f-/% lJ!>^l t^-;l^- yr'^-Vii • V.S > .it^jrcü ■-*r '^^t>»- ^^^ «0- /..'* .- -m-'f. -^i: ^h J^/ HÄNDBUCH DER VERGLEICHENDEN UND EXPERIMENTELLEN ENTWICKELUNGSLEHRE DER WIRBELTIERE BEARBEITET VON Prof. Dr. Barfurth, Kostock, Prof. Dr. Braus, Heidelberg, Docent Dr. Bühler, Zürich, Prof. Dr. RuD. Burckhardt, Basel, Prof. Dr. Felix, Zürich, Prof. Dr. Flemming (f ), Kiel, Prof. Dr. Froriep, Tübingen, Prof. Dr. Gaupp, Freiburg i. Br., Prof. Dr. Goeppert, Heidelberg, Prof. Dr. Oscar Hertwig, Berlin, Prof. Dr. Richard Hertwig, München, Prof. Dr. HocH- STETTER, Innsbruck, Prof. Dr. F. Keibel, Freiburg i. Br., Prof. Dr. Rüd, Krause, Berlin, Prof. Dr. Wilh. Krause, Berlin, i*rof. Dr. v. Kupffer (f), München, Prof. Dr. Maurer, Jena, Prof. Dr. Mollier, München, Docent Dr. Neumayer, München, Prof. Dr. Peter, Greifswald, Docent Dr. H. Poll, Berlin, Prof. Dr. Rückert, München, Prof. Dr. Schauinsland, Bremen, Prof. Dr. Strahl, Gießen, Prof. Dr. Waldeyer, Berlin, Prof. Dr. Ziehen, BerUn HERAUSGEGEBEN VON D^- OSKAR HERT^KTIG O. Ö. PROF., DIREKTOR D. ANATO.Mi>?UOLOG. INSTITUTS IN BERLIN DRITTER BAND. ERSTER TEIL. MIT 509 ABBILDUNGEN IM TEXT JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1906 Uebersetzungsrecht vorbehalten. f7^ 1 nh alts Verzeichnis zu Band lU, Teil 1. I. Kapitel. pac F. Maurer. Die Entwickeln ng des Muskelsystems und der elektrischen Organe. Erschienen am 26. März 1904 1 I. Die Differenzierung der Urwirbel 1 II. Die Differenzierung des Muskelsj^stems 36 III. Die Entwickelung der elektrischen Organe 70 Litteraturverzeichnis 76 II. Kapitel. Felix u. Bühler. Die Entwickelung der Harn- und Ge- schlechtsorgane. Erschienen am 26. März 1904. POLL. Die vergleichende Entwickelungsgeschichte der Nebennieren Systeme der Wirbeltiere. Erschienen am 7. Dezember 1905 81 1) Felix. Die Entwickelung des Harnapparates. Erschienen am 26. März 1904 81 Allgemeine Vorbemerkungen 81 Die Entwickelung der Vorniere 90 Die Entwickelung der Urniere 202 Die Entwickelung der Nachniere 302 Theoretische Auffassung des Nierensystems der Vertebraten 375 Die Entwickelung der Harnblase und der Harnröhre . . .427 2) H. Poll. Die vergleichende Entwickelungsge- schichte dei- Nebennierensysteme der Wii-bel- tiere. Erschienen am 7. Dezember 1905 443 Vergleichend-anatomische Vorbemerkungen 443 Allgemeine Entwickelungsgeschichte der Nebennierensvsteme 455 Spezielle Entwickelungsgeschichte der Nebennierensysteme . 465 Stammesgeschichte und morphologischer Wert der Neben- nierensj^steme 598 Litteraturverzeichnis 603 3) W.Felix U.A. Bühler. Die Entwickelung der Keim- drüsen und ihrer Ausführgänge. Ei^schienen am 15. September 1906 619 W. Felix. Allgemeine Entwickelung und Nomen- ''V iV klatur der Geschlechtsorgane. Erschienen am 15. September 1906 619 IV Inhaltsverzeichnis. W. Felix. Geschlechtsdrüsen. Erschienen am 1 5. Sep- tember 1906 625 des Amphioxus (p. 625) , der Myxinoiden (p. 639) , der Teleostier (p. 643), der Selachier (p. 669), der Petromy- zonten (p. 685), der Dipnoer (p. 690), der Amphibien (p. 690), der Reptilien (p. 703), der Vögel (p. 710). A. Bühler. Geschlechtsdrüsen der Säugetiere. Erschienen am 15. September 1906 716 Felix U. Bühler. Entwickeln ng der Ableitungs- wege der beiden Keimdrüsen. Erschienen am 15. September 1906 742 Felix, Theoretische Betrachtungen über dasGe- nitalsystem der Verteb raten. Erschienen am 15. September 1906 821 A. Bühler. Die Entwickeln ng der Kopulations- organe der Amnioten. Erschienen am 15. Septem- ber 1906 . 834 Litteraturverzeichnis zu Kapitel II, Teil I u. III (Urogenital- system) 852 Erstes Kapitel. Die Entwickelung des Muskelsystems und der elektrischen Organe. Von F. Maurer in Jena. Die Entwickelung der willkürlichen Skeletmuskulatur der Wirbel- tiere ist an die Differenzierung des Mesoderms geknüpft. Die Vor- gänge sind am Kopf und Rumpf verschiedene. Als älteste Muskulatur der Wirbeltiere ist wohl die aus den Körpersomiten entstehende Rumpf- muskulatur zu betrachten, die in der Entwickelung ihrer Elemente in gewissem Sinne noch Anschluß an Wirbellose gestattet. Sie tritt außerdem in der Ontogenese sämtlicher Wirbeltiere am frühesten auf. Da der dorsale Abschnitt des Rumpfmesoderms, das sind die Urwärbel, nach den bis jetzt vorliegenden Untersuchungen allein das Bildungsmaterial für die Rumpfmuskulatur enthält, so hat die Be- trachtung der Entwickelung des gesamten willkürlichen Muskelsystems naturgemäß mit der Schilderung der Differenzierung der Urwirbel zu beginnen. Daran hat sich anzuschließen die Besprechung der Ent- wickelung der Kopfmuskulatur, ferner die Ausgestaltung der Rumpf- muskulatur, deren ventralen Teilen die Muskulatur der Extremitäten entstammt. Schließlich ist die Entwickelung der elektrischen Organe zu behandeln , welche bei einigen Ordnungen der Fische aus ver- schiedenen Teilen der Muskulatur hervorgehen. Die erste Entstehung des Mesoderms, seine verschiedene Anlage im Kopf- und Rumpfgebiet, sowie seine Sonderung im Rumpf zu Ur- wirbeln und Parietalplatten ist schon in einem vorhergehenden Kapitel (Bd. I, Kap. 3) dieses Handbuches abgehandelt. 1. Die Differenzierung der Urwirbel. * Die Wandung der Urwirbel bei sämtlichen Wirbeltieren ist eine epitheliale. Bei Anamnien besitzt der Urwirbel ein Lumen ohne Zellen, die Urwirbelhöhle (Myocöl). Bei Amnioten ist das Myocöl frühzeitig mit Zellen erfüllt, und diese stellen den Urwirbelkern dar. Aus den Elementen der Urwirbelw^andung bildet sich die quer- gestreifte Muskulatur des Rumpfes, Schwanzes und der Extremitäten, und außerdem ein großer Teil der embryonalen Bindegewebsanlagen. Wie der erste, unmittelbar hinter dem Gehörbläschen angeord- nete Urwirbel sich embryonal zuerst aus dem gastralen Mesoderm Handliuch der lintwickelungsleliie. III. 1. 2 2 F. Maurer, diflfereDziert, und die folgenden der Reihe nach zeitlich folgen , so spielt sich auch die Weiterbildung der einzelnen Ur^Yirbel von vorn nach hinten fortschreitend ab. In der Differenzierung der einzelnen Urwirbel besteht bei allen Wirbeltieren ein gemeinsamer Plan. Der verschiedene Gehalt an Dotter in den Eizellen beeinflußt aber auch den Vorgang der Ur- wirbeldiff'erenzierung, und so sehen wir, daß die Details dieses Pro- zesses in der Ontogenese etwas voneinander abweichen. Auch quan- titativ bestehen in sofern Unterschiede, als bei Anamnien die Binde- gewebskeime sehr zellenarm sind, während sie bei Amnioten von vorn- herein durch reichliche Zellenmasseu hergestellt werden. Wir wissen, daß im allgemeinen die mediale Wand eines jeden Urwirbels quergestreifte Muskulatur ausbildet. Aus der medialen ven- tralen Kante geht das Sklerotomdivertikel (axiales oder dorso- mediales Bindegewebe) hervor. Die laterale Urwirbelwand (das Corium- oder Cutisblatt) ist die Grundlage der bindegewebigen Lederhaut und soll außerdem in verschiedenem Maße quergestreifte Muskelfasern später- hin liefern 1). Die dorsale und ventrale Kante eines jeden Urwirbels stellen wichtige Vegetationspunkte dar. Hier erhält sich am längsten der indifferente Zustand der Urwirbelwand in Form epithelialer Zell- kuppen oder -knospen. Durch die fortwährende Vermehrung der Zellen an diesen Punkten findet die dorsal- wie ventralwärts fortschreitende Ausbreitung der Urwirbel statt. Dies gewinnt besonders für die Mus- kulatur eine große Bedeutung, da hierdurch die Muskularisierung der ventralen Rumpfhälfte sowie der Extremitäten geleistet wird. Man hat die Skeletmuskulatur der W^irbeltiere als ep ithelogene Musku- latur bezeichnet (0. Hertw^g). Sie geht aus der epithelialen Wand der Urwirbel hervor, im Gegensatz zu der mesen chyma tosen Muskulatur, deren Elemente, die glatten Muskelzellen, sich aus ein- zelnen, im embryonalen Bindegewebe zerstreut liegenden Zellen bilden. Die Muskelelemente, welche sich aus den Urwirbeln bilden, sind bei den Wirbeltieren nicht gleichartig. Bei Amphioxus entstehen Muskelzellen, bei Cyclostomen Muskelbänder (Kästchen), die bei Mra- noiden schon zu Muskelfasern zerteilt werden. Bei allen höheren Wirbeltieren werden die auch beim Menschen bestehenden querge- streiften Muskelfasern ausgebildet, die im wesentlichen gleichartig, doch zahlreiche Verschiedenheiten im speciellen Verhalten zeigen. Bei Selachiern, Ganoiden und manchen Amphibien lassen die Fasern noch eine Vereinigung zu Muskelbändern dauernd erkennen (Schneider). bei höheren Formen zeigen sich die Bandkomplexe in den ersten Ent- wickelungsstadien nur vorübergehend angedeutet (Maurer). Dies wird durch das zwischen die Muskelelemente eindringende Binde- gewebe zu Stande gebracht, doch spielt (das ist besonders bei Petro- n^vzonten und Acipenser nachweisbar) auch die Art des Wachstums des Muskelepithels bei dem Zustandekommen der Muskelbänder eine wesentliche Rolle. Die Differenzierung der einzelnen Urwirbel findet somit bei den Wirbeltiergruppen in nicht ganz übereinstimmender Weise statt. Diese histologischen Vorgänge sind zuerst zu betrachten, erst später soll 1) Nach O. Hertwig, Rabl und Maurer bildet nur die mediale Lamelle eines jeden Unvirbels quergestreifte Muskelelemente, während nach Kästner und Kollmann auch die laterale Lamelle, wenn auch später wie die mediale Lamelle, Muskelgewebe bilden soll. Entwickelung des MuskelsA-stems und der elektrischen Organe. 3 die Art und Weise, wie sich die komplizierte Gesamtmuskulatur auf- baut, behandelt werden, Amphioxus. Die Sonderung der Urwirbel bei Amphioxus ist durch KowALEVSKY und später genauer durch Hatschek bekannt geworden; ich folge der Schilderung des Letzteren. Ehe die Son- derung des Mesoderms in Urwirbel und Parietalplatten erfolgt, läßt sich an ihm schon eine mediale und laterale Lamelle unterscheiden. Die Epithelzellen der medialen Lamelle nehmen Cylinderform an, die der lateralen sind plattere Elemente (Fig. la). Die ventralen Kanten der me me ec ec b. Amphioxusenibryonen. Querschnitte durch den ßumpf. c Coriiunblatt. p Parietalplatten. me Medullarrohr. cc Ektoderm. Fig. la u Miiskelblatt Darrarohr. Nach Hatschek. D Mesodermsäckchen wachsen ventralwärts zwischen Ektoderm und Entoderm herab (Figg. la und Ib links), und dann schnürt sich der ventrale Bezirk, die Parietalplatten, vom dorsalen Urwirbel ab i Fig. Ib rechts). Am ventralen Ende der medialen Lamelle buchtet sich die epitheliale Wand des Urwirbels medialwärts aus und bildet ein Di- vertikel, das Sklerotom. Die darüber gelegenen cylindrischen Ele- mente der medialen Urwirbellamelle liegen mit ihrer basalen Fläche der Chorda fest an. Im basalen Teil ihres Zellkörpers hat sich schon eine kontraktile Fibrille gebildet. Diese Fibrillen treten schon auf, bevor sich die Sonderung der Mesodermsegmente in Urwirbel und Parietalplatten vollzogen hat (Fig. Ib links). Auch nachdem diese Son- derung am Ende der Embryonalentwickelung erfolgt ist, schließt sich die mediale Lamelle des LTrwirbels noch dicht der Chorda an. Sie besteht aus einschichtigem Muskelepithel. Jede Zelle erstreckt sich durch die ganze Länge eines Urwirbels. Der Kern liegt lateral, dem Myocöl zugewandt; im medialen Teil des Zellkörpers finden sich die kontraktilen Fibrillen, deren jede eine lamellöse Beschaffenheit zeigt. Es finden sich nunmehr mehrere in jeder Muskelzelle. In der Folge bildet sich eine als Sklerotom bezeichnete Ausbuchtung, welche aus der medialen Urwirbelwand, ventral vom Muskelblatt, sich medial- wärts entwickelt. Ihre platten epithelialen Zellen vermehren sich und schieben sich zwischen Chorda und Muskelblatt dorsalwärts empor (Fig. 2 sc). Dabei bleiben stets an diesem Sklerotom zwei durch eine 1* F. Maurer, spaltförmige Fortsetzung des Myocöls von einander getrennte Lamellen bestehen, die verschiedene Aufgaben besitzen. Die mediale, der Chorda zugekehrte Zelllaee nimmt teil an der Bildung der Chordascheide, a b Fig. 2a u. b. Querschnitte durch Amphioxus (Rumpfmitte), a von einer Larve mit 5 Kiemenspalten, b vom jungen Tier unmittelbar nach der Metamorphose. wi Muskelblatt, c Coriumblatt. sc Skierotom des Urwirbels. ec Ektoderm. Nach Hat- SCHEK. die laterale, dem Muskelblatt des Urwirbels zugekehrte Lage bildet das Fascienblatt. Von hier aus dringen bindegewebige Zellen zwischen die Elemente des Muskelblattes ein und sondern dieses in Muskelbänder. An der lateralen Fläche des Muskelblattes findet sich kein Fascienblatt. Diese Fläche sieht vielmehr frei gegen das Myo- cöl, welches lateral vom Cutisblatt begrenzt wird. Dieses, die laterale Wand des Urwirbels darstellend, ist die Grundlage der späteren Lederhaut. Der Urwirbel hat nunmehr eine sehr komplizierte Form. Es ist leicht verständlich, wie er aus dem kubischen indiflferenten Ur- wirbel durch Auswachsen des Skierotoms entstanden ist. Er läßt 4 Lamellen unterscheiden. Das ursprünglich einfache Myocöl ist eben- falls komplizierter geworden, dadurch, daß es sich nun um die ven- trale Kante des Muskelblattes herum in das Skierotom medial und dorsalwärts fortsetzt. Der gesamte so differenzierte Urwirbel zeigt nun in allen " Be- standteilen ein sowohl dorsal wie ventral gerichtetes weiteres Wachs- tum. Die dorsale und ventrale Kuppe des Urwirbels, sowie die dor- Entwickelung des Muskelsystems und der elektrischen Organe. 5 sale Kuppe des Skierotoms bestehen längere Zeit aus indifferenten Zellen, welche sich reichlich vermehren und dadurch als Vegetations- punkte fungieren. So dehnt sich der Urwirbel nicht nur dorsalwärts, sondern auch ventralwärts weiter aus. Bei diesem Auswachsen findet eine fortwährende Anbildung neuer Muskelbänder an die primär be- stehenden statt. Das Muskelblatt dehnt sich hierdurch dorsalwärts, lateral vom Medullarrohr, weiter aus, andererseits reicht es ventral- wärts zwischen Ektoderm und Parietalplatten. Dabei nimmt es das Skierotom wie das Cutisblatt naturgemäß mit. Die Muskulari- sierung der ventralen Körperhälfte wird dadurch verständlich, ferner die Ausbildung der Lederhaut, auch in der ventralen Körperhälfte, vom Cutisblatt des Urwirbels aus. Die Somatopleura der Pari- etalplatten erscheint von der Bildung der Lederhaut überhaupt aus- geschlossen. Der Urwirbel stellt somit erstens die Grundlage für verschiedene Bindegewebskeime dar, deren Weiterbildung an anderer Stelle zu be- handeln ist. Ferner enthält er die Anlage der gesamten Rumpfmuskulatur, der dorsalen wie der ventralen. Diese bildet sich nur aus der dorsal- und ventralwärts ausgewachsenen medialen Lamelle des primitiven Urwirbels, weshalb diese mit Recht von vornherein als Muskelblatt bezeichnet worden ist. Die Entwickelung der Muskelelemente enthält noch viele Probleme. Wir wissen noch nicht, wie sich die späteren Muskelbänder zu den zuerst bestehenden Muskelepithelzellen verhalten. Hatschek giebt nur an, daß in jeder Muskelei)ithelzelle zuerst eine, später mehrere lamellöse kontraktile Fibrillen entstehen. Es ist bis jetzt auch noch unmöglich, diese Zustände auf die Befunde bei den nächst höheren Wirbeltieren, den Cyclostomen, zu beziehen. Nur zwei Thatsachen stehen fest und lassen den Ausgangspunkt bei Amphioxus mit dem bei höheren Wirbeltieren gleichartig erkennen : 1) das Bestehen eines Muskelepithels in der medialen Urwirbelwand und 2) die Ausbildung der ersten kontraktilen Fibrillen im basalen Teil der Zellkörper dieses Muskelei)ithels. Alles Weitere ist noch fraglich. Die späteren Muskelbänder des Amphioxus lassen sich bis jetzt noch nicht mit den Muskelbändern oder Kästchen der Cyclostomen ver- gleichen. Die Differenzierungsvorgänge am Urwirbel bei Amphioxus er- halten dadurch eine große Bedeutung, daß sie auf einer Stufe Halt machen, welche bei allen höheren Formen nur als ein vorübergehendes Stadium erkennbar ist. Ein für höhere Formen embryonaler Zustand ist bei Amphioxus dauernd fixiert. Cyclostomen. Die Sonderung der Urwirbel bei Cyclostomen ist durch Grenacher, Scott, 0. Hertwig bekannt geworden. Hin- sichtlich der Ausbildung der Rumpfmuskelelemente ziehe ich meine eigenen Befunde noch heran. Am 12. Tage beginnt nach Scott beim Embryo von Petromyzon die Sonderung der Urwirbel von den Parietalplatten des Mesoderms. Jeder Urwirbel hat zuerst kubische Form. Seine Wandung besteht aus einer Schicht cjdindrischer Zellen, die eine Centralhöhle umgeben. Die erste Weiterbildung zeigt sich in einer Vergrößerung der Zellen der medialen Wand. Diese wachsen zu breiten Platten aus, deren jede sich durch die ganze Länge des betr. Urwirbels erstreckt. Der Kern 6 F. Maurer, jeder Zelle liegt central. Dorsal- wie ventralwärts nimmt die Breite der Zellen ab und die mediale Lamelle des Urwirbels geht in die äußere über, welche gegen das Ektoderm gerichtet ist. Diese laterale Lamelle liefert die Lederhaut (dermales Blatt Hertwig). Außerdem nimmt auch hier ein kleines Stück der medialen Urwirbelwand an der Muskel- bildung nicht teil. Dies ist die mediale ventrale Ecke des Urwirbels. Hier drängen sich die sich vermehrenden Zellen zwischen Chorda und dorsale Fläche des Entoderms medialwärts vor und bilden die Anlage des Skierotoms (Scott, Maurer). Die dorsale und ventrale Kante des Urwirbels bildet auch hier einen Vegetationspunkt. Durch die me sc P Fig. 3. Petrorayzon fluviatilis, Embryo 2 mm lang, Querschnitt aus dem hinteren Rumpfabschnitt, rechte Hälfte, m Muskelblatt, c Coriumblatt. sc Skierotom des Urwirbels. me Medullarrohr. ch Chorda. A Aorta, cc Ektoderm. vo Vor- nierengang. 2i Parietalplatten. Nach Maurer. fortwährende Vermehrung der Zellen und Ausbildung neuer Muskel- elemente wächst der Urwirbel dorsal- und ventralwärts aus. Im Gegensatz zu Amphioxus zeigt aber erstens das Skierotom kein größeres Lumen, die Urwirbelhöhle buchtet sich nur eben andeutungsweise an ihrem ventralen Ende medialwärts aus, und zweitens lösen sich die Zellen, die sich hier reichlich vermehren, sehr rasch ganz vom Ur- wirbel ab. Das Skierotom wird abgestoßen, und der übrig bleibende Urwirbel stellt dann das Myotom dar. Während Scott nicht nur aus der medialen Lamelle Muskel- elemente hervorgehen läßt, sondern auch die Elemente der lateralen Lamelle als muskelbildende Zellen auffaßt, hat Hertwig erkannt, daß dem nicht so ist. Die Zellen der lateralen Urwirbellamelle sind zuerst kubisch, nehmen aber in dem Maße, als sich die Muskelelemente der medialen Wand weiterbilden und das ganze Myotom dorsal- und ventralwärts Doch bilden sie lange Zeit auswächst, allmählich platte Form an. noch eine geschlossene epitheliale Lage. Wir haben nun drei Bestandteile des unterscheiden: 1) Muskelblatt (mediale Coriumblatt (Cutis- oder dermales Blatt) [laterale UrwirbellamelleJ und 3) das Skierotom, abgelöst aus der medio-ventralen Urwirbelkante. differenzierten Urwirbels zu Lamelle des Urwirbels), 2) Entwickeluug des Muskelsystems und der elektrischen Organe. 7 Die Weiterbildung des Sklerotoins soll hier nicht genauer be- liandelt werden. Es sei nur der Unterschied gegenüber Amphioxus betont: Fehlen eines größeren Divertikels der Urwirbelhöhle und so- fortige Ablösung der Skierotomzellen. Letztere stellen die Grundlage eines wichtigen Bindegewebskeimes dar (axiales Bindegewebe) : Chorda- scheide, Hüllen des Medullarrohrs und interstitielles Bindegewebe der Muskulatur gehen unter anderem daraus hervor. Vom Cutisblatt sei hervorgehoben, daß es aus sehr spärlichen Zellen besteht, die sich später aus ihrem epithelialen Verband lösen und ebenfalls einen wichtigen Bindegewebskeim darstellen: es geht die Lederhaut, sowie ein anderer Teil des interstitiellen Bindegewebes der Muskulatur daraus hervor. Von manchen Seiten wird auch heute noch angenommen, daß das Cutisblatt außer Bindegewebe auch Muskel- elemente ausbilden soll und demnach am Aufbau der Rumpfmusku- latur teilnehme, doch erst in späteren Entwickelungsstadien. Die weitere Ausbildung des Muskelblattes soll hier genauer vor- geführt werden. Den Ausgangspunkt bildet das einschichtige Cylinder- epithel der medialen Urwirbelwand. Die Zellen strecken sich und verbreitern sich, bevor kontraktile Fibrillen differenziert werden. Die Art ihrer Ausbildung wurde von mir etwas anders gefunden, als sie früher Hertwig schilderte. Hertwig läßt die ersten kontraktilen Fibrillen an den Breitseiten der Muskelzellen entstehen: 9 Tage nach der Befruchtung sind die Muskelzellen noch mit Dotterblättchen er- füllt, doch hat die Fibrillenbildnng schon begonnen. Bei 2 Wochen alten Larven sind die Dotterblättchen aufgezehrt und die Fibrillen leichlicher. Jede Zelle bildet 2 Reihen von Fibrillen aus, eine dorsale und eine ventrale. Sie verlaufen fast horizontal, sind senkrecht gegen Chorda und Medullarrohr gerichtet. Diese Fibrillenreihen bilden nun nach Hertwig Mu skel blatte r. Jedes Muskelblatt ist von den angrenzenden Seitenflächen zweier Myoblasten erzeugt worden. Dies giebt sich daraus zu erkennen, daß es sich aus zwei Lagen feinster Fibrillen zusammensetzt, welche durch einen zarten Streifen von Kitt- substanz voneinander getrennt sind und von welchen die eine Lage dieser, die andere Lage jener Bildungszelle ihr Dasein verdankt. Die Kerne der Muskelzellen haben sich vermehrt und sind kleiner ge- worden. Die spätere Ausbildung der Muskelkästchen aus den Muskelblättern schildert Hertwig in der Weise, daß die einander zu- gekehrten Fibrillenlagen zweier Blätter, welche von ein und dem- selben Myoblasten gebildet wurden, sich mit ihren Rändern unterein- ander verbinden , so daß jede Bildungszelle von den ihr zugehörigen Fibrillen rings umschlossen wird. Die homogene Stützlamelle, welche früher an den Blättern (den Zellgreuzeu entsprechend) nur als feine Linie angedeutet war, hat zugenommen und liefert die Septen zwischen den einzelnen Muskelkästchen. Ferner haben sich die kontraktilen Fibrillen unter Verbrauch der protoplasmatischen Grundsubstauz der Myoblasten so vermehrt, daß sie das ganze Innere des Kästchens aus- füllen. Dies findet sich bei 6 Wochen alten Larven. Während die Muskelblätter somit vqn je 2 Muskelzellen gebildet waren, schließen sich bei der Bildung der Muskelkästchen wieder die Derivate einer jeden Muskelzelle zu einer Einheit (dem Muskelkästchen) zusammen. Meine spätere Schilderung weicht davon ab. Wenn auch der Ausgangspunkt ein einschichtiges Epithel dar- 8 F. Maurer, stellt, an welchem die Zellgrenzen deutlich erkennbar doch unter Vermehrung der Kerne das Muskelblatt ersten sind, so wird schon vor der Diftei'enzierung zeigt streifter Fibrillen zu cytium. Das bei Embiyonen Die vorderen weiter in der geschritten und zeigen querge- einem Syn- sich schon von 2 mm Länge. Segmente sind Ausbildung fort- zahlreiche Kerne in einheitlicher Plasma- masse. An hinteren Segmenten findet man noch ein zweischich- tiges Muskelepithel mit Zellgren- zen (Fig. 3). Die Zellen desselben sind so ineinander geschoben, daß die medialen gegen die Chorda zu breit, lateralwärts zugeschärft erscheinen. die lateralen uin- ebenfalls keilförmig das Coriumblatt verbrei- tert sind. Das Coriumblatt be- steht noch aus Cylinderepithel, das Skierotom bildet sich gerade als Fortsatz der medioventralen ürwirbelkante aus. Bei Embry- onen von 3 mm Länge hat sich an den entsprechenden Segmenten das Skierotom abgelöst, und das Fig. 4. Petromyzon fluviatilis, Em- bryo 3 mm lang, Querschuitt des 5. rechten Runipfsegments. d dorsale, v ventrale Kante des Myotoms. D Darm- rohr. Sonst wie Fi«'. 3. Nach Maurer. gekehrt gegen Muskelblatt hat sich an seinem ventralen Ende wieder mit dem Cutis- blatt vereinigt. An der medialen Fläche des Muskelblattes haben sich in doppeltem Sinne Weiterbildungen vollzogen. Die Grenze ist nicht mehr geradlinig, sondern vielfach eingekerbt, und diese Einschnitte er- strecken sich lateralwärts eine Strecke weit in das Muskelblatt hinein (Fig. 4). Da diese Fläche die Basalfläche des Muskelepithels darstellt, handelt es sich u m F a 1 1 e n b i 1 d u n g des E p i t h e 1 s , w o d u r c h 1 a - m ellöse Abschnitte gesondert werden. Längs dieser einge- buchteten basalen Fläche haben sich die ersten feinen kontraktilen Fi- brillen gebildet, die im Querschnitt fast punktförmig feine, drehrunde Gebilde darstellen. Bei dein charakteristischen Wachstum des Muskel- epithels handelt es sich somit um eine Oberflächenvergrößerung, durch welche eine große Zahl von Fibrillen im kleinsten Räume gebildet werden können. Sehr bald (Embryo von (3 mm Länge) kommt es dann zur Sonderung der lamellösen Epithelbezirke, indem die Einfaltungen lateralwärts durchschneiden. Dann sind die späteren Muskelbänder voneinander gesondert. Ein jedes enthält im Innern noch indifferentes Plasma mit einer größeren Anzahl von Kernen und besitzt an der Ober- fläche einen Mantel von kontraktilen Fibrillen in einfacher Lage (Fig. 5). Entwickelung des Muskelsystems und der elektrischen Organe. 9 Das Ciitisblatt stellt noch eine geschlossene Lage platter Epithelzellen dar. Es folgt nun ein beträchtliches Breitenwachstiim der einzelnen Muskelbänder, und es quillt medial wie lateral das Plasma zwischen den P'ibrillen vor, so daß der Fibrillenmantel kurze Zeit medial wie lateral geöffnet ist. Bald schließt er sich dauernd. In diesem Stadium ist noch kein Bindeoewebe zwischen die einzelnen Muskelbänder ein- Fig. 5. Petromyzonlarve, 6 mm lang, Rumpfquerschnitt, linke Hälfte. m Muskelbänder, sc axiales Bindegewebe aus dem Skierotom hervorgegangen. Be- zeichnungen s. Fig. 4 Nach Maurer. gedrungen. Dies erfolgt erst bei 7 mm langen Embryonen. Das Cutisblatt hat sich in einzelne Elemente aufgelöst, und die Bindege- webszellen des Skierotoms findet man in der Umgebung der Chorda. Es dringen von diesem medialen, wie von jenem lateralen Bindege- webskeim Zellen zwischen die Muskelbäuder, so daß man eine feine Sttitzlamelle nachweisen kann, welche einzelne abgeplattete Kerne enthält. Die weitere Ausbildung der Muskelelemente beruht auf Vermeh- rung der kontraktilen Fibrillen. Schon in dem zuletzt geschilderten Stadium findet sich innerhalb des ersten peripheren Fibrillenmantels ein zweiter aus feineren Fibrillen, die nicht durch Längsteilung aus den erstgebildeten entstanden sind, sondern als eine Neudifferenzierung des Plasma erscheinen (Fig. 6). Die weitere Ausliildung konnte ich an jungen Ammocoetes be- obachten, welche eine Länge von 8 cm besaßen. Während in jedem Muskelsegment die meisten Kästchen oder Bänder eine hohe Ausbildung 10 F. Maurer. zeigen, bestehen am dorsalen und ventralen Ende eines jeden solchen Segments noch Vegetationspunkte. An diesen findet eine fort- währende Neubildung von Muskelbändern statt. Man sieht hier Zu- stände, welche genau dem zuletzt beschriebenen Befunde entsprechen, und kann z. B., von der dorsalen Kante aus abwärts gehend, neben- einander alle Entwickelungszustände dieser kontraktilen Elemente bis zum fertigen Muskelbande verfolgen. Dabei zeigt sich, daß unter allseitigem Wachstum eines Muskel- bandes eine Vermehrung der Kerne und des Protoplasma, sowie eine fortschreitende Weiterbildung feiner kontraktiler Fibrillen erfolgt. Die Fibrillen erfüllen aber ein solches Band nicht gleichmäßig, sondern es lassen sich konzentrisch umeinander gelagerte Schichten. Zonen er- kennen. Die Kerne liegen überall zerstreut im Sarkoplasma, in welches die Fibrillen eingelagert sind. Die genannten Zonen sind als Wachs- zu betrachten. Es findet eine fortschreitende Weiter- von Fibrillenschichten in jedem Muskelbande statt. Dadurch kommt allmählich eine Struktur zu Stande, die schon von Stannius, Schneider, Grenacher beschrie- ben wurde. Bei Ammocoetes ist mit dem Zustand, wie ihn Fig. 7a darstellt, der Höhepunkt der Aus- bildung eines Muskelbandes erreicht. Damit ist aber die Entwickelung nicht abgeschlossen. Vielmehr tritt noch eine Weiterbildung von tumsbildung anbildung Fig schnitt 6. Petromyzon, 7 mm lang. Quer- durch einige Muskelbänder. Nach Mauker. großer Bedeutung mit der Metamorphose des Ammocoetes zu Petro- myzon ein. Ein jedes Muskelband von Ammocoetes ist zwar abge- schlossen und umhüllt von einer bindegewebigen Hülle, die Kerne enthält, es dringt aber ins Innere eines Bandes kein Bindegewebe ein. Bei Petromyzon wird dies anders. Hier ist von außen her Binde- gewebe zwischen die Fibrillen der äußersten Zone eingedrungen, wo- durch diese Fibrillenzone zu einer großen Zahl einzelner Komplexe gesondert wird, von welchen ein jeder als drehrunde oder leicht abgeplattete quergestreifte Muskelfaser sich darstellt (Fig. 7b). Nach innen von diesen Randfasern (Stannius, Grenacher, Schneider) findet mau noch wie bei Ammocoetes einige Zonen von Fibrillen- massen mit Sarkoplasma und Kernen. Bis dahin ist das Bindegewebe noch nicht m die Muskelbänder eingedrungen. Damit ist die Aus- bildung der Muskelbänder von Petromyzon abgeschlossen. Bei Myxine und Bdellostoma kennen wir bis jetzt nicht die ersten Entwickelungsvorgänge am Urwirbel. In späteren Stadien aber sehen wir, daß die Ausbildung, verglichen mit Petromyzon, noch einen wich- tigen Schritt weitergeht. Die Muskelbänder sind auch hier stets deut- lich abgegrenzt und ein jedes dui-qh eine Bindegewebshülle um- schlossen. Von dieser Hülle aber ist wieder Bindegewebe ins Innere des Bandes eingedrungen, und es beschränkt sich dies nicht auf die periphere Zone eines Bandes, sondern der ganze Inhalt des Entwickelung des Muskelsj^stems und der elektrischen Organe. 11 Bandes ist durch das Bindegewebe in eine große Anzahl von runden Muskelfasern zerlegt. Betrachtet man diese Bildungsvorgänge im Zusam- menhang, so ergiebt sich die Ontogenese des Muskel- gewebes, wie sie sich bei Cyclostomen abspielt als un- gemein bedeutungsvoll für die ganze stamm es geschicht- liche Entwickelung der quergestreiften Muskelfaser bei Wirbeltieren. Die mediale Lamelle des Urwirbels als Muskel epithel bildet den Ausgangspunkt. Durch W a c h s t u m s v o r g ä n g e wird dieses Epithel unter Falte nbil düng seiner basalen Fläche in eine große Anzahl von Bezirken erster Ordnung geson- dert, von welchen ein jeder die Anlage eines späteren Muskelbandes darstellt. Die kontraktilen Fibrillen treten zu- erst als einfache Lage längs der vielfach gefalteten basalen Fläche des Muskelepithels auf und stellen nach Sonderung des Epithels in Bänder einen peripheren Mantel in jedem Muskelband dar. Ein solches Band wächst alsdann in sich weiter. Es treten mehrere i^fi^-v^i-^ii'l^ht^l^l^V;;:^^^ Fig. 7. iSehrägsclinitt durch ein Muskelbaud der Rumpfmuskulatur von : a Ammocoetes. b Petromyzon fliiviatilis, ausgewachsen. 2^ Parietalfasern. Nach Maurer. Fibrillenzonen nach und nach auf. Dies Wachstum kann man ana- tomisch vergleichen mit einem wachsenden Epithel, das vom ein- auf den mehrschichtigen Zustand sich weiterbildet. An der Oberfläche eines jeden Bandes kommt eine strukturlose Hülle zur Ausbildung, an welche sich die bindegewebige Schicht an- schließt. Jene stellt das Bandsarkolemm dar. Dessen morpho- 12 F. Maurer, logische Bedeutung ergiebt sich mit Hinblick auf die Entwickelung als die einer epithelialen Basal m e ni b r a n : entspricht doch die Oberfläche des Muskelbandes der basalen Fläche des Muskelepithels, wie aus der ersten Bildung der Lamellen hervorgeht (Fig. 4). Stellt nun ein Muskelband einen Epithelbezirk erster Ordnung dar. so sehen wir, daß schon bei P e t r o m y z o n eine W e i t e r s o n - derung eintritt, welche dieses Gebilde in kleinere Be- zirke zweiter Ordnung zu zerteilen beginnt. Hier be- schränkt sich dies auf die Peripherie des Bandes, wodurch die Rand- fasern von der inneren noch einheitlich bleibenden Fibrillenmasse ge- sondert werden. Bei M y X i n e und B d e 1 1 o s t o m a wird der ganze Inhalt eines Bandes in solche Bezirke zweiter Ordnung zerlegt (Fig. 8). Diese stellen rundliche Fasern dar, welche, von Sarkolemm umgeben, eine große Zahl von quergestreiften Fibrillen enthalten. Die Fibrillen sind in Sarkoplasma eingelagert, in welchem außerdem überall zerstreut zahlreiche Kerne nachweisbar sind. Jedes solches Gebilde stellt eine typische quergestreifte Muskelfaser dar, welche sich durch die Länge eines ganzen Muskelsegmentes erstreckt. Ihr Verlauf ist parallel der Längsachse des Körpers. Wie nun ein Muskelband bei Myxinoiden aus einer großen Zahl von Muskelfasern besteht, so ist ein fertiges Myomer aus einer großen Zahl von solchen Muskelbändern zusammengesetzt. Diese Bänder liegen nahe der Seitenlinie horizontal übereinander. Ein jedes läßt eine dorsale und eine ventrale Fläche unterscheiden. Dorsalwärts richten sich die Bänder in der Weise auf, daß allmählich ihre dorsale Fläche schräg mediahvärts, ihre ventrale dementsprechend schräg late- ralwärts gerichtet wird. Die bei dem Auswachsen der ventralen Myo- tomkante in der ventralen Körperhälfte sich bildenden Muskelbänder zeigen eine gleiche Aenderung ihrer Anordnung. Indem ihre mediale Kante sich abwärts senkt, wird auch hier die dorsale Fläche schräg medialwärts geneigt, die ventrale ist schräg lateralwärts gerichtet. Alle Muskelfibrillen verlaufen parallel der Körperlängsachse. In der speciellen Struktur der ganzen Elemente walten Verschiedenheiten. Dies betrifl't die Anordnung und das relative Mengenverhältnis der Fibrillen zum Sarkoplasma. Bei Petromyzon zeigen die Randfasern der Muskelbänder eine andere Struktur als die innere Masse des ^^^"'IJC». ^ L Fig. 8. Schrägschnitt durch einen Muskelbandbezirk der Rumpfniuskulatur von Myxine australis. p Parietalfasern. Nach Maurer. Entwickelung des Muskelsystems und der elektrischen Organe. 13 Bandes. Erstens ist das Sarkoplasma sehr viel reichlicher in den Anßenfasern, ferner sind die Fibrillen darin nicht gleichmäßig verteilt, sondern sie bilden, zu Gruppen vereinigt, sogenannte Muskelsäulchen. Auch sind die Muskelkerne nicht überall zwischen den Fibrillensäul- clien iin Plasma verteilt, sondern sie finden sich nur in peripherer Anordnung dicht am Sarkolemm. Auch bei Myxiuoiden zeigt sich in den Muskelbändern meist eine periphere Lage derartig gebauter Rand- fasern, die deutlich von den im Innern liegenden Fasern verschieden sind; doch bilden sie meist keine geschlossene Schicht (Fig. 8 p). Selachier. Die Differenzierung der Urwirbel bei Selachiern ist von Balfour und van Wijhe, dann am genauesten von Rabl ge- schildert worden, dessen Darstellung ich dem Folgenden zu Grunde lege. Im allgemeinen findet man, daß die Urwirbel auch hier der Reihe nach von vorn nach hinten fortschreitend sich differenzieren. Die Sonderung der einzelnen Teile eines jeden Urwirbels erfolgt schon zu einer Zeit, wo die Urwirbel noch kontinuierlich mit den Parietal- platten zusammenhängen. Man hat hier von vornherein eine mediale und eine laterale Lamelle jedes Urwirbels zu unterscheiden, welchen verschiedene Aufgaben zukommen. Sie gehen in der dorsalen Ur- wirbelkante ineinander über. Die mediale Lamelle bildet in ihrer größten Ausdehnung die Rumi)fmuskulatur aus, sie ist als Muskelblatt bezeichnet. Dieser Abschnitt geht ventral in einen kleineren Abschnitt über, welcher zum Sklerotoindivertikel wird und die Anlage des axi- alen Bindegewebes darstellt. Die laterale Lamelle des Urwirbels liefert das Bindegewebe der Lederhaut, nach Rabl nur im dorsalen Teil des Rumpfes, es wird als Cutisblatt bezeichnet. Die Wandung des Urwirbels ist zunächst eine rein ejjitheliale. Zwischen die laterale und mediale Lamelle erstreckt sich dorsalwärts das Cölom als feiner Spalt (Fig. 1)). Der Beginn der Differenzierung ist ein Höherwerden der Zellen des medialen Muskelblattes. Daran schließt sich die Aus- bildung von kontraktilen Fibrillen im basalen Teil der Zellkörper. Das Epithel ist dann schon nicht mehr ganz einfach, sondern die Kerne zeigen sich vermehrt und lassen eine eigentümli(;he Anordnung erkennen, auf deren Bedeutung ich noch zurückkomme (Fig. 9a u. b). Dies findet sich bei Embryonen mit 26 — 27 Urwirbeln. Das Sklerotomdivertikel bildet sich bei Embryonen mit .'»4 — 35 Urwirbeln aus. Es schieben sich von ihm aus Zellen zwischen Chorda und basaler Fläche des Muskel- blattes empor (Fig. 9c). Das Muskelblatt zeigt in diesem Stadium, daß die ersten Muskelfibrillen in dem Teil der medialen Urwirbel- lamelle auftreten, welcher der Chorda angeschlossen ist. Dorsalwärts davon besteht noch ein Teil der medialen Urwärbellamelle in indiffe- rentem epithelialen Zustand. Der Urwirbel wächst in der nächsten Zeit unter Verdickung des Muskelblattes und weiterem Emporwachsen der Sklerotomzellen dorsal- wärts aus. Auch jetzt erstreckt sich das eigentliche Muskelblatt, soweit kontraktile Fibrillen entwickelt sind, noch nicht weit über die Chorda ab- und aufwärts. Die dorsale Urwirbelkante ist aber über die Hälfte des Medullarrohres emporgewachsen. Die Elemente des Sklero.toms sind noch nirgends mit den gleichen Zellen der Gegenseite in Ver- bindung getreten. Das Cutisblatt ist noch eine einfache Cylinder- zelleulage, die nur Unregelmäßigkeiten zeigt, insofern die Zellkörper gegen das Ektoderm zu Fortsätze ausgesandt haben. Die basale An- ordnung der kontraktilen Fibrillen im medialen Teil des Muskelblattes ist sehr deutlich. Die Kerne der Muskelepithelzellen liegen lateral 14 F. Maurer, gegen die Urwirbelhöhle zu, also nahe der freien Oberfläche der Zellen. Bei einem Embryo mit 74 Urwirbeln ist das Skierotom vom Urwirbel me nie me Fig. 9a— c. Pristiurusembryonen, Quer- schnitt durch vordere Rumpfgegend, a Embryo mit 14, b mit 2ö— 27, c mit 34—35 Urwirbeln. m Muskelblatt, c Coriumblatt. sc Skierotom des Urwirbels. me Medullarrohr. ch Chorda. hc Hypochorda. ec Ektoderm. en Entoderm. A Aorta. Nach Rabl. ganz abgelöst. Die Skierotomzellen sind dorsalwärts über das Medullarrohr so weit emporgerückt, daß sie sich mit den gleichen Elementen der anderen Seite vereinigt haben. Hier findet die erste bilaterale Verbindung der Binde- gewebskeime statt. Der Urwirbel nach Abgabe des Skierotoms wird als Myo- tom bezeichnet. Nun besteht eine dorsale und ventrale Myotomkante. Die ventrale Kante des Myo'toms wächst ventralwärts aus (Fig. iO). Sie tritt in vielen Segmenten später mit den Extremitätenanlagen in Beziehung, für welche sie Muskelknospen abgiebt. sie enthält ferner die Anlage der ventralen Rumpfmuskulatur. Rabl bestreitet, daß die laterale Myotomlamelle an der Bildung von Elementen der quergestreiften Rumpfmuskulatur teilnimmt, wie dies van Wijhe und Ziegler angeben. Sie bildet vielmehr lediglich Bindegewebe aus. Die ventrale Myotomkante wächst sehr rasch ventralwärts aus. Entwickelung des Muskelsystems und der elektrischen Organe. 15 bis sie sich in der ventralen Mittellinie fast mit der anderseitigen be- rührt. Dabei bilden sieh in den Elementen der medialen Lamelle immer weiter quergestreifte Fibrillen ans. Eine wichtige Weiterbildung des Muskelblattes giebt Rabl noch an und bildet sie auch von einem Pristiurusembryo mit 100 Urwirbeln ab. Sie besteht in der Ausbildung V i e 1 e r E i n k e r b u n g e n der m e d i a 1 e n u n d 1 a t e r a 1 e n F 1 ä c h e des Muskelblattes. In diese Einschnitte dringt sehr bald Binde- gewebe zwischen die Muskelelemente ein. Auf diese Erscheinung komme ich sofort zurück bei der Schilderung der weiteren Ausbildung der Muskelelemente, wie ich sie gefunden habe. In diesem Stadium beginnt auch die Cutislamelle ihren epithelialen Charakter aufzugeben und sich in verästelte Bindegewebszellen aufzulösen. Der ausgewachsene Pristiurus besitzt nach Rabl 137 — 140 Ur- wirbel, und zwar 39 Rumpf- und 98 Schwanzwirbel. Die Auflösung der Cutislamelle beginnt in der Mitte und schreitet dorsal- und ventralwärts fort. Hierbei macht Rabl noch eine Mit- teilung hinsichtlich des Verhaltens der Cutislamelle des herabwachsen- den Teiles des Myotoms in der ventralen Körperhälfte. Dieser herab- wachsende Teil lagert nicht dem Ektoderm dicht an, sondern rückt in eine Masse verästelter Bindegewebszellen hinein, welche von der Somatopleura aus gebildet wurden. Diese stellen somit die Grund- lage der Lederhaut der ventralen Rumpfhälfte dar. Es liegt hierin ein Unterschied gegenüber dem oben nach Hatschek geschilderten Verhalten bei Amphioxus, wonach das herabwachsende Myotom auch die Coriumanlage der ventralen Körperhälfte bilden soll. Nun beginnt eine weitere Sonderung am Muskelblatt, die zu der Trennung der dorsalen und ventralen , der epaxonischen und hyp- axonischen Muskulatur führt. Rabl fand bei Selachiern eine Be- ziehung zu dem sich ausbildenden Ramus lateralis vagi. Die ein- fache Muskelplatte wird bei 25 mm langen Embryonen von der late- ralen Seite her eingeknickt. Diese Einknickung geht Hand in Hand mit dem Tieferrücken des genannten Nerven, der mit dem Ektoderm zuerst innig verbunden, von diesem abrückt und in die Tiefe zwischen die Muskelmasse eindringt. Bei Embryonen von 25,3 mm Länge ist die Einknickung so weit gediehen, daß eine völlige Trennung in eine dorsale und ventrale Muskelhälfte im ganzen Bereiche des Rumpfes erfolgt ist. Der ramus lateralis vagi verläuft zwischen den beiden Muskelgruppen und liegt der Chorda viel näher als der äußeren Körperoberfläche. Man hat sich indessen zu hüten, diese Lagerung des Nerven als Ursache der Muskeltrennung schlechthin aufzufassen, da bei Teleostiern die gleiche Trennung der Muskulatur erfolgt, wäh- rend der Nerv seine subektodermale Lage beibehält. Die weitere Ausbildung der Muskelelemente, welche aus dem Muskelblatt des Myotoms hervorgehen, habe ich (1894) an Torpedo, Heptanchus und Mustelus untersucht. In der Auffassung der Diffe- renzierung des Urwirbels stimme ich mit Rabl völlig überein. Nur die mediale Lamelle des Myotoms ist muskelbildend, die laterale La- melle löst sich zu Bindegewebe auf. Von Bedeutung erscheinen mir die auch von Rabl geschilderten Einkerbungen an dem stark in die Dicke gewachsenen Muskelblatt. Diese Einkerbungen sind nämlich die ersten Andeutungen von einzelnen Ab- schnitten, welche auch bei Selachiern später als M u s - k e 1 b ä n d e r h e r V 0 r t r e t e n und mit den gleich benannten Gebilden der Cyclostomen übereinstimmen. Es ist von 16 F. Maurer, zeigt großer Bedeutung, daß diese Sonderung zuerst am epithelialen Ge- webe des Muskelblattes selbst auftritt, bevor Bindegewebe dazu eine Beziehung erhält. So entstehen also auch hier Faltungen am Muskel- epithel. Daß diese in gewisser Regelmäßigkeit auftreten, zeigt Fig. 10 an einem Torpedo- embryo von 15 mm Länge. Während bei einem Torpedoembryo von 7 mm Länge noch kaum Bindegewebe zwischen die Elemente des Muskelblattes ein- gedrungen ist , die Fig. 10, daß hier von der medialen Fläche her zahlreiche Bindegewebszellen, welche vom Skierotom abzuleiten sind, in die Einkerbungen des Muskelblattes einge- rückt sind. Die Band- abschnitte der Mus- kulatur werden da- durch deutlich. Ihr Inhalt ist indessen schon jetzt von dem Fig. 10. Torpedo, Em- bryo 15 mm lang. Schnitt durch das 5. linke Rumpf- segment, sc axiales Binde- gewebe, ga Spinalganglion. p Soniatopleura. Sonstige Bezeichnungen s. Fig. 9. Nach Maurer. Inhalt eines Petromyzon-Muskelbandes wesentlich verschieden. Wenn auch zweifellos die ersten kontraktilen Fibrillen im basalen Teil der Muskelepithelzellen gebildet werden, so sind doch zur Zeit, da das Bindegewebe in die Einkerbungen des Muskelblattes eindringt, alle Elemente des letzteren resp. deren Plasma dicht mit quergestreiften Fibrillen erfüllt. Diese sind sehr fein und erscheinen im Querschnitt punktförmig. Die Kerne des Muskelblattes erscheinen eigentümlich homogen und blaß, enthalten keine geformten Chromatinbestandteile. Ein Bandbezirk in dieser ersten Anlage ist noch unvollkommen von den angrenzenden Bezirken gesondert, da er mit diesen lateral, gegen das Cutisblatt zu, noch zusammenhängt. Der Inhalt besteht aus einer großen Anzahl von Kernen , die umgeben sind von Fibrillen. Letztere sind dem Plasma eingelagert. Ob in diesem Stadium Zell- grenzen bestehen, kann nicht mit Sicherheit angegeben werden. Die meisten Autoren nehmen es an. Doch hat die Auffassung, daß in diesem Stadium das Muskelblatt ein Syucytium darstellt, ebenfalls Berechtigung , besonders wenn man späteie Entwickelungsvorgänge der Selachiermuskulatur zur Vergleichung heranzieht. Entwickelung des Muskelsystems und der elektrischen Organe. 17 Zuvor sei noch angeführt, daß das Cutisblatt im zuletzt betrach- autzulösen beginnt, bei _ ^ dorsalen M3^otomkante Muskelblatt ist insofern weiter gebildet, ah teten Stadium sich Länge aber bis zur Embryonen von 18 mm >anz aufgelöst ist. Das ^ , es durch Bindegewebe nun TöllTg in gleichartige Bänder'zerteilt ist. Das Bindegewebe dringt zuerst von der medialen Seite her ein, entstammt dem Skierotom. Dann di'ingt solches auch von der lateralen Seite her zwischen die Bänder, so daß auch Elemente des Cutisblattes an der dieses intermuskulären Bindegewebes teilnehmen. Die Bandbezirke bleiben bei Torpedo nicht erhalten, schon bei Embryonen von 26 mm Länge werden sie zerteilt. Bildung sondern dadurch, den die in die Bänder trennenden Septen reichlich Bindegewebs- und sich so gleichmäßig verteilen. Bänder eindringen daß von demente *.. - ^ - daß die ganze Muskelfasermasse" eines Myomers einheitlich wird. Bei einem jungen Heptanchus von 10 cm Länge bestehen noch die Bandbezirkei in deren Innerem drehrunde Muskelfasern sich finden, so daß hier die Zustände mit denen von Bdellostoma übereinstimmen. Ebenso bestehen die Bandbezirke bei Mustelus länger als bei Tor- l)edo. Auch bei Mustelus tritt der Unterschied gegenüber Ammo- coetes hervor, daß die quergestreiften Fibrillen nicht in Zonen an- geordnet sind, sondern in charakteristischen Gruppen, von welchen später Jede zu einer Muskelfaser wird (Fig. 11). Daß dies aber auch hier erst SiÄsfc :. .^xvSpi^PÄil^ti^ Fig. 11. Querschnitt durch 2 Muskelbänder eines jungen Mustelus von 6 cm Länge, von der Körpermitte, seitliche Bauchgegend. Nach Maurer. ein sekundärer Zustand ist, zeigt sich aus der Vergleichung mit einem jüngeren Zustand (Fig. 10), sowie aus dem Befund an den Kanten des Bandbezirkes, welche als Wachstumspunkte nocli indifferentere Verhältnisse zeigen. Durch Zerklüftung wird ein Bandbezirk in eine große Anzahl sekundärer Bezirke, drehrunde Muskelfasern, zerteilt. Wie hier am Band ein solcher Vorgang sich abspielt, so findet man bei Heptanchus fortschreitend denselben Vorgang an den Muskel- fasern, welche ein Band zusammensetzen. Diese sekundären Muskel- epitlielbezirke werden durch Zerklüftung in tertiäre Bezirke zerlegt. Der Prozeß der Zerteilung spielt sich ohne Beteiligung des umgeben- den Bindegewebes ab, das erst sekundär zwischen die durch die Zer- klüftung entstandenen Fasern eindringt. Fig. 11 stellt einen solchen in Zerklüftung befindlichen Bandbezirk von Mustelus dar, Fig. 12 zeigt den Zerldüf tun gs Vorgang an Fasern aus einem Bandbezirk von Heptanchus. Wir sehen also hier bei Selachiern Entwickelungsvorgänge sich abspielen , welche in Vergleichung mit Cyclostomen eine Ueberein- stimmung, lassen. zudeich aber eine bedeutsame Weiterbildung erkennen Handliuch der EQtwickelung>lchre. III. 1. 18 F. Maurer, Im Muskelepithel treten die quergestreiften Fibrillen in der Basis des Zellkörpers auf, werden aber sofort mehrschichtig. Durch Zer- klüftung des Muskelblattes und folgendes Eindringen von Bindegewebe entstehen Muskelbänder, In diesen Muskelbändern bilden sich wieder durch Zerklüftung beim Embryo Muskelfasern. Dies ist zuerst ein Vorgang im Muskelgewebe selbst, sekundär dringt Bindegewebe ein. Endlich tritt auch an diesen Fasern ein ähnlicher Zerklüftungsprozeß ein, wodurch aus einer Faser wieder eine große Zahl jüngerer Fasern gebildet werden. Auf das Muskelepithel bezogen, unterscheiden wir das Muskelband als erstes Ditferenzierungsprodukt, als Epithelbezirk erster Ordnung. Dessen weiteres Zerklüftungspro- dukt ist die erste drehrunde Mus- kelfaser, ein kleinerer Epithelbezirk zweiter Ordnung, und endlich stellen die Zerklüftungsprodukte dieser erst- Fig. 12. Querschnitte einiger Mus- kelfasern in Längsteilung von Heptan- clius (10 cm lang). Nach Maurer. gebildeten Muskelfasern als gleich- artige, aber jüngere Fasern Muskelepithelbezirke dritter Ordnung dar. Die Auffassung dieser kontraktilen Gebilde als Bezirke des Muskel- epithels läßt auch für das Sarkolemm eine Vermutung zu, die ich schon bei Myxine angeführt habe. Die Oberfläche der Muskelbänder entspricht der basalen Fläche des Muskelepitliels: hat nun das hier ausgebildete Sarkolemm die anatomische Bedeutung einer Basalmem- bran, und faßt man die Obertiäche jeder durch Zerklüftung aus einem Muskelband oder -faser hervorgegangenen Muskelfaser wieder als die basale Fläche dieses kleineren Muskelepithelbezirkes auf, so hat da& Sarkolemm auch dieser Gebilde die gleiche Bedeutung einer epithe- lialen Basalmembran. Mit dieser hier ausgeführten Auffassung stehe ich in Widerspruch mit anderen Autoren (Rabl, van Wijhe, Kästner, Kollmann), die als Grundlage einer jeden Muskelfaser eine Muskelepithelzelle an- sehen. Dann würde das Muskelblatt am Selachiermyotom ein mehr- schichtiges Epithel darstellen, jede Zelle wächst zu einem durch die ganze Länge des Myotoms sich erstreckenden cylindrischen Gebilde aus, und jede dieser Zellen ist die Grundlage einer späteren Muskel- faser. Zuerst bildet sich ein peripherer Fibrillenmantel im Plasma der Zelle, dann teilt sich der Kern mehrfach, und es bilden sich weitere Fibrillen aus, welche die Faser allmählich erfüllen. Das Sar- kolemm ist einer Zellmembran vergleichbar. Die Bildung der Muskel- bänder wird dadurch aber nicht erklärt, und eine Vergleichung mit den gleichen Gebilden bei Cyclostomen ist auch nicht wohl möglich. Ganoiden. Die Differenzierung der Urwirbel bei Ganoiden stimmt mit dem gleichen Vorgang bei Selachiern im wesentlichen überein : auch hier ist die mediale Muskellamelle, die laterale Cutis- lamelle und an der medialen Kante ventral vom Muskelblatt das Skierotom zu unterscheiden. Entwickelung des Muskelsystems und der elektrischen Organe. 19 In betreff der Differenzierung des Muskelblattes^bestehen i)ri- mitivere Zustände als bei Selachiern, die sich den Vorgängen bei Cyclostomen näher anschließen. Schon Balfour hat geschildert, daß aus dem Urwirbel zwei Muskelschichten sich bilden, eine mediale aus der medialen Urwirbellamelle und eine laterale aus dem lateralen Cutisblatte. Ich habe später die Verhältnisse einer jungen Acipenser- larve von 7 mm Länge geschildert und abgebildet (Fig. 13). Hier ist der Urwirbel schon so weit differenziert, daß das Skierotom sich völlig in zahlreiche verästelte Bindegewebszellen aufgelöst hat. Auch das Cutisblatt hat sich zu solchen Zellen ausgebildet. Das Muskel- blatt beschränkt sich noch auf die dorsale Rumpfhälfte, doch ist ein kurzer, aus indifferenten epithelial angeordneten Zellen be- me A sc vo p Fig. 13. Acipenser, Larve, 7 mm lang, Körperquerschnitt, dorsale Hälfte, mm mediale Muskel lamelle. ml laterale Muskellamelle, v ventraler Myotomfortsatz. An- dere Bezeichnungen siehe Fig. 9. Nach Maurer. stehender ventraler Myotomfortsatz bereits vorhanden. Die Elemente der medialen Muskellamelle bestehen aus typischen embryonalen Muskelbändern. Diese sind horizontal angeordnet. Sie besitzen einen 2* 20 F. Maurer, peripheren Mantel von quergestreiften Fibrillen in einfacher Lage, im Inneren findet sich Protoplasma mit Kernen. An der lateralen und medialen Kante ist der Fibrillenmantel zuweilen geötfnet, und es quillt das Plasma zur Oberfläche vor: ein Beweis, daß auch hier diese beiden Kanten Wachstumspunkte darstellen. Zwischen die völlig voneinander getrennten Bänder ist Bindegewebe noch nicht eingedrungen. An der lateralen Seite beginnt allerdings hier und da eine verästelte Binde- gewebszelle sich zwischen die Muskelbänder einzuschieben. Nach der dorsalen Kante zu gehen die Muskelbänder in drehrunde Fasern über. Diese bilden hier eine kompakte Masse und endigen in indifferenten Zellen, welche, lateralwärts umbiegend, in die aus dem Cutisblatt ge- bildeten Bindegewebszellen übergehen. Die laterale Muskellamelle besteht aus drehrunden Fasern, welche auch nur einen peripheren Fibrillenmantel zeigen und im Ceutrum Plasma und Kerne enthalten. Sie sind nicht aus der lateralen Urwirbel- lamelle ableitbar, sondern als Absclmürungsprodukte der Muskel- bänder ebenfalls Derivate des medialen Muskelblattes. Daß hier die Muskelbänder durch Faltenbildung des früher bestehenden Muskel- epithels entstanden sind, zeigen die Unregelmäßigkeiten, die in diesem Stadium nachweisbar sind. Fig. 14 zeigt solche unvollkommen ge- sonderte Bänder oder Epithelbezirke, welche zugleich meine Auf- fassung der Verhältnisse bei Petromyzon bestätigen : das Muskelepithel bildet ein Syncytium, welches durch Faltenbildung von der basalen Fläche her in die Bänder als Epithelbezirke erster Ordnung geteilt wird. Ueber die Weiterbildung des Muskelblattes eines Urwirbels kann nur ausgesagt werden, daß späterhin eine mediale mächtige und eine laterale Lage von nur geringer Dicke besteht. Beide Schichten setzen sich aus drehrunden, quergestreiften Muskelfasern zusammen. An der medialen Schicht ist keine Spur mehr von Band- '^^=>:..:;,^^^ bezirken uuterscheidbar. Die Fasern dieser ^!^^^>>. Schicht sind gleichmäßig mit feinen Fibrillen er- ^Sg^;^V-^ füllt. Das spärliche Sarkoplasma enthält Kerne ^M:::^M'^i>>-^ überall, auch im Inneren der Faser zwischen ^@ kelsäulchen vereinigt. Die Kerne finden sich nur ^..^^H^S^-'l^Ec? an der Peripherie der Fasern. Diese Fasern der %jS^^^3^^C^^ lateralen Schicht stimmen demnach in ihrem Bau ••g?-^.. ■. \vig^^^ ' ^^ j^^'"!"-; '""^i^^^^^^J^j^-^ Fig. 14. Querschnitte einiger unregelmäßig zerklüf- '^^^''-''^^'^^^:::^^::'^i^^:^:i^^:^^^ teten Muskelbüncler einer Acipenserlave (7 mm lang). Nach Maurer. Wie die histo- kann bis jetzt mit den Parietalfasern der Cyclostomenbänder übereih. logische Entwickelung dieses Zustandes sich vollzieht, nicht gesagt werden. Es zeigt sich nur, daß beim Stör embryonal ein Zustand besteht, welcher mit einem solchen Stadium von Ammocoetes eine weitgehende Uebereinstimmung erkennen läßt. Später aber macht dies Verhalten einem anderen Platz, das noch weiter fortgeschritten erscheint, als bei Myxinoideu. Entwickelung- des Maskelsystems und der elektrisclien Organe, 21 Teleostier. Von Knochenfischen ist die Sonderung der Urwirbel genau bekannt bei Salmoniden. Die Angaben von Götte, Kästner stimmen überein. Ich habe später diese Vorgänge bei der Forelle verfolgt. Es stellt sich der Vorgang ebenso dar, wie bei niederen Formen. Auch hier unterscheiden wir am Urwirbel eine laterale und mediale Lamelle. Die mediale bildet das Muskelblatt und ventral von diesem das Skierotom, die laterale Lamelle stellt das Cutisblatt dar. Ein früher Zustand zeigt das Muskelblatt als ein mehrfach ge- faltetes Epithel, in welchem noch keine kontraktilen Fibrillen sich ditferenziert haben. Nach anderen Autoren ist das Muskelblatt ein- fach als mehrschichtiges Epithel aufzufassen, ich sehe darin ein gefal- tetes Epithel, und die Falten grenzen schon einzelne Bezirke ab, welche den Muskelbändern der niederen Formen vergleichbar sind. Das Skierotom wächst von der ventralen medialen ürwirbelkante medial- wärts aus. Die Urwirljelhöhle erstreckt sich eine Strecke weit in das Skierotom. Das Cutisblatt ist ein einschichtiges kubisches Epithel. Von den Parietalplatten ist der Urwirbel bereits in diesem Stadium vollkommen abgelöst. Dieser Zustand findet sich bei 10 Tage alten Forellenembrvonen, bei welchen 20 — 80 Urwirbel uebildet sind. Der oe- schilderte Befund entstammt dem G*®° Urwirbel hinter dem Gehörbläschen. Wenn die ersten quergestreiften Fibrillen auftreten, ist das Skierotom ganz vom Urwirbel getrennt und hat sich in einzelne verästelte Bindegewebszellen aufgelöst. Das Myotom besitzt noch ein spaltför- miges Myocöl, und das Cutisblatt ist noch eine geschlossene Epithel- lage kubischer Zellen. Die Weiterbildung des Muskelblattes stellt sich nach GÖTTE, Kästner, Schneider u. A. so dar, daß die Zellen des- selben zu langen Röhren auswachsen. In dem Plasmakörper jeder dieser Zellen differenzieren sich (][uergestreifte Fibrillen. Diese zeigen eine polare Anordnung. Es entsteht kein peri})lierer Fibrillenmantel, sondern neben dem Kern bildet sich eine einzige starke Fibrille, die sich später durch Längsspaltung mehrfach teilt. Kästner bezeichnet die ersten Fibrillen als Platten. Diese gehen später in Röhrchen über. Ich finde nun. daß auch hier zur Zeit des Auftretens erster Fib- rillen noch Faltenbildungen am Muskelepithel bestehen (Forelle 22 Tage nach dem Streichen). In diese Falten sind von der medialen Seite her Bindegewebszellen eingedrungen (Fig. 15). Aber auch hier betone ich. daß die Falten schon vorher bestanden, also durch Wachstums- Vorgänge des Muskelepithels selbst veranlaßt sind. Die Bandbezirke, welche durch diese Falten angedeutet sind, haben hier nur ganz kurzen Bestand. Es findet eine rasche Zerteilung des Bandbezirkes in seine Bestandteile statt, dadurch daß das Bindegewebe sich gleichmäßig im ganzen Muskelblatt verteilt. Das zeigt sich schon bei Forellenembryonen 27 Tage nach dem Streichen. Die kontraktilen Fibrillen treten hier thatsächlich in polarer Anordnung in den Muskelelementen auf, lassen aber dabei eine specielle Lage erkennen, die nur durch die Bandbezirke verständlich wird. Fig. 15 zeigt dies. In den Muskelelementen, welche medial liegen, sind auch flie ersten Fibrillen medial angeordnet. In den Elementen, welche im einzelnen Bandbezirk dorsal liegen, finden sich auch die Fibrillen dorsal, und in den ventral gelegenen Elementen eines Band- bezirkes erkennt man die Fibrillen in ventraler Lage. Betrachtet man den Bandbezirk als eine Einheit, so liegen alle Fibrillen in ihm wieder basal angeordnet, ebenso wie bei Petromyzon (vergl. Fig. 4). c 22 F. Maurer, Wenn unter gleichmäßiger Verteilung des Bindegewebes diale Myotomlamelle, das Muskelblatt, sich _aus drehrunden faseranlagen zusammensetzt. zeigen me Fig. 15. Lachsembryo, 22 Tage alt. Schnitt durch den 6. Urwirbel. me Medullarrohr. ch Chorda, m Muskelblatt, c Cutisblatt des ürwirbels. sc axiales Bindegewebe (Sclerotom). Nach Maurer. die me- Muskel- diese Fasern nicht alle gleiche Dicke, sondern die medial gelegenen Fasern sind am stärksten, ihre Dicke nimmt lateral wärts ab. In allen Faser- anlagen liegen die Fibrillen einseitig wandständig, also polar angeordnet. Nun bleibt aber diese mächtige Muskelschicht, die sich zuerst aus dem Muskel- blatt des ürwirbels bildet, nicht die einzige, sondern es tritt schon sehr früh eine laterale Lage auf, die, wie bei Aci- penser, zunächst aus einer einzigen Faserlage besteht. Man findet sie als einheitliche Schicht schon bei Embryonen vom Lachs, die 33 Tage nach dem Streichen dem Ei ent- nommen sind. Die Herkunft dieser Lage wird verschieden beurteilt. Ihre Fasern sind von großer Dicke, viel dicker als die am weitesten lateral ge- legenen Fasern der medialen Schicht, an welche sie grenzen. Sie sind dabei ganz scharf von dieser gesondert. Die kon- traktilen Fibrillen liegen in den P'asern der lateralen Schicht ebenfalls wandständig und zwar alle medial, die Kerne liegen lateral. Auf- Wir Die Kästner leitet diese laterale Schicht vom Cutisblatt des ür- wirbels ab. Danach sondert sich dieses Blatt in 2 Lagen, eine äußere, deren Zellen sich zu Bindegewebselementen dilferenzieren, und eine innere Lage, w'elche jene Muskelelemente bildet. Gegen diese fassung spricht die Anordnung der quergestreiften Fibrillen, wissen, daß diese stets im basalen Teil des Zellkörpers auftreten, basale Fläche des Cutisblattes ist aber gegen das Ektoderm zu gerichtet, es müßten demnach die Fibrillen in der lateralen Muskellage auch lateral liegen, die Kerne medial, daß es sich umgekehrt verhält, habe ich schon angegeben. Es ist ferner möglich, daß die laterale Lage von der dorsalen und ventralen Myotomkante aus abwärts und auf- wärts zur Ausbildung kommt, aber auch damit stimmt die Anordnung der Fibrillen nicht überein. Ich kam dann zum Schluß, daß diese Lage, wie bei Acipenser, ein Abspaltungsprodukt des medialen Muskel- blattes in dessen ganzer Länge darstellt. Die Frage nach der Her- kunft dieser lateralen Schicht kann ich noch nicht als endgiltig gelöst betrachten. 'b ö^ Entwickelung des Muskelsj^stems und der elektrischen Organe. 23 Die histologische Weiterbildung der Muskelfasern bei Knochenfischen habe ich an jungen Exemplaren von Cyprinoiden studiert. Auch hier besteht z. B. bei einem jungen, 7 mm langen Exemplar von Idus mini- atus die Muskelmasse der Myocomata aus drehrunden Fasern auf ver- schiedenen Stadien der Ausbildung. In den jüngsten Fasern nahe der dorsalen Myotomkante und an der lateralen Grenze der me- dialen Muskelmasse finden wir 2 — 3 Kerne in einer Längsreihe und neben den Kernen eine ein- zige mächtige quergestreifte Fi- brille. Diese zerfällt durch Längsteilung in eine größere Anzahl radiär zu einander ge- stellter feinerer, bandförmiger Fibrillen. Diese vermehren sich weiter, rücken aiiseinander und bilden ein Rohr von Fibrillen. Dasselbe liegt noch seitlich von der Keinreihe. Dann vermehren sich die Fibrillen so, daß auch ersten Die Teil zum Man £,« ,>'V""'i!"' A Fig. 16. Idus miniatus, 7 mm lang. Querschnitte durch Rurapftimskelfasern. Ent- wickehmg der Fibrillen. Nach Maurer. der als als Fi- bei solche im Innern des Fibrillenrohres entstehen. Kerne rücken auch zum zwischen die Fibrillen , Teil bleiben sie peripher. hat dann innere und äußere Muskelkerne zu unterscheiden. Aus der äußersten Plasmaschicht entwickelt sich das 8arkolemm Cuticula. Diese Bildungsvorgänge sind auf Fig. 16 dargestellt. Bei Teleostiern findet eine viel langsamere Ausbildung brillen statt als bei Selachiern, auch sind die Fibrillen dicker diesen. Dipnoer. Ueber die Verhältnisse der Dipnoer weise ich nur auf die Abbildungen von Semon hin, der junge Stadien von Ceratodus in Querschnitten dargestellt hat. Hier zeigt sich an dem jüngsten dargestellten Zustand das Skierotom schon am Urwirbel abgelöst, und Muskel- und Cutisblatt sind zu unterscheiden (Fig. 17). Das Muskelblatt baut sich aus Muskelbandaiilagen auf. Es bestehen hier offenbar ähnliche Zustände wie bei Petroniyzonten und Ganoiden, jedenfalls primitivere Verhältnisse als bei Selachiern und Teleostiern. Ob schon Fibrillen in den Bandanlagen entwickelt sind, ist nicht ersichtlich. Auch hin- sichtlich des Schicksals der Cutislamelle ist nichts auszusagen, da auf der Zeichnung das Gewebe der Cutis nicht dargestellt ist. Indessen erkennt man deutlich den ventralen Myotomfortsatz, welcher die Mus- kularisierung der ventralen Rumpfhälfte einleitet. Auch betont Semon, daß derselbe 2 Lamellen unterscheiden läßt: eine mediale, die Fort- setzung des Muskelblattes, und eine laterale in kontinuierlichem Zu- sammenhang mit dem Cutisblatt. Diese Auffassung stimmt überein mit den Angaben Rabl's, Mollier's u. Maurer's, während nach Kästner (Amnioten), Field (Amphibien), Harrison (Teleostier) der ventrale Myotomfortsatz nur vom Cutisblatt gebildet werden soll. 24 F. Maurer, Amphibien. Hier findet die Differenzierung des Urwirbels in gleicher Weise wie bei niederen Formen statt: Muskelblatt und Sklero- tom bildet die mediale, Cntisblatt die laterale Lamelle. Nach Ab- stoßung des Skierotoms sendet das Myotom einen ventralen Fortsatz in die ventrale Rumpthälfte, der die Anlage der ventralen Rumpf- muskulatur bildet. Die mediale Urwirbellamelle stellt eine mehrschichtige Epithel- lage dar. Jede einzelne Zelle ist die Anlage einer Muskelfaser. Die quergestreiften Fibrillen treten nicht als peripherer Fibril- lenmantel, sondern einseitig in der Faseranlage auf. Wir wissen durch Schnei- der, daß bei Perennibranchiaten im erwachsenen Zustand noch Mnskelbänder (ähnlich wie bei Myxinoiden) nachweisbar sind. Es ist dies ein wichtiger Hinweis darauf, daß auch bei der Ent- wickelung diese Bandbezirke er- kennbar sein müssen. In histologischer Beziehung fand ich die Anureu in näherer Uebereinstimmung mit den Tele- ostiern, während die Urodelen einen Anschluß an die Amnioten vermitteln. Fig. ]7. Ceratodu.s, Embryo, Quer- schnitt durch das 3te Myotom. v ven- traler Myotomfortsatz. //; Muskelblatt. c Coriumblatt. A Aorta, D Darm. Andere Bezeichnungen s. Fig. lö. Nach Semcx. ch A D Anuren. Bei Anuren (Rana, Bufo, Hyla, Bombinator. Alytes) zeigen die ersten Bildungsvorgänge eine große Uebereinstimmung. Die Urwirbel besitzen hier niemals eine einfache epitheliale Wandung. Bevor sich der Urwirbel von den Parietalplatten trennt, hat seine mediale, der Chorda zugekehrte Lamelle sich bereits so weit entwickelt, daß sie aus einer kompakten Zellenmasse besteht. Die laterale La- melle des Cutisblattes stellt eine einfache Cylinderzellenschicht dar. Dieser Zustand besteht für Rana temporaria bei Embryonen von 3,5 mm Länge an den hinteren Myoineren, während in der vorderen Körperhälfte die Elemente des Muskelblattes schon weiter sind. Die am weitesten medial, sind zu Bändern ausgCMachsen und mehr Kerne, die in Längs- bereits Remak geschildert und das Myocöl zu schließen sich d Elemente dicht mit Dotterblättchen Sicherheit erkennen, ob hier schon gebildet gegen die Chorda gelegenen Elemente . Ein solches Gebilde enthält 4—8 und Querreihen angeordnet sind, wie abgebildet hat. Lateralwärts gegen rehrunde Faseranlagen an. Da alle erfüllt sind, läßt sich nicht mit (|uergestreifte Fibrillen gebildet Entwickelung des Muskelsystems und der elektrischen Organe. 25 sind. Für die Art der Bildung genannter Miiskelbänder bestehen zwei Möglichkeiten: entweder wächst ein jedes aus einer Zelle aus unter wiederholter Teilung des Kernes, oder es bilden die Zellen dieses mehrschichtigen Muskelepithels ein Syncytium unter weiterer Ver- mehrung der Kerne. Dann hat man wieder Epithelbezirke vor sich, ähnlich wie bei Cyclostomen und Ganoiden. In der' Ontogenese spielt sich der Vorgang bei Anuren anders als bei Cyclostomen ab, insofern keine Einfaltung des Muskelepithels mehr zur Ausbildung kommt. Das Endresultat ist aber das gleiche wie bei Petromyzon. Der Bil- dungsvorgang ist cenogenetisch vereinfacht. Bei Anurenlarven sehen wir nun, daß die angegebenen Bänder nur sehr kurze Zeit lang bestehen. Ob sie überhaupt kontraktile Fibrillen enthalten, ist fraglich. Schon bei Larven von 5 mm Länge besteht das Muskelblatt des Urwirbels aus gleichartigen, drehrunden Fasern. Jede derselben enthält eine Gruppe einseitig angeordneter, quergestreifter Fibrillen, neben einer Reihe von 2 — d Kernen. Die weitest entwickelten Fasern liegen medial, nahe der Chorda, jüngere, zum Teil nur einen Kern enthaltende Faseranlagen finden sich lateral gegen das Myocöl. Kästner nimmt eine währenden Neubildung junger der Cutislam eile an der fort- Fasern an. Ich konnte davon nichts Beteiligung me Fig. 18. Siredon pisciformis, Embryo, 5 ram Rumpfsegment, oo UrniiTongang. p Parietalplatten. s. Fig. 15. Nach Maurer. lang, Schnitt Entoderm. eil durch das 12. Bezeichnungen nachweisen. Das Cutisblatt bildet um diese Zeit noch eine einfache Lage kubischer Zellen. Die Zeit, in welcher die ersten Fibrillen auf- treten, ist nicht mit Sicherheit anzugeben, wegen der störenden Dotter- blättchen. Bei Larven von 5,5 mm Länge besteht in den Faseran- lagen ein dickes Bündel feiner Fibrillen in einseitiger Lage und diese Fasern entwickeln sich in ähnlicher Weise w^eiter, wie es bei Knochen- fischen sich findet. Ein interessantes Bild bieten Froschlarven von 8 mm Länge. Hier lassen sich, da Bindegewebe zwischen die Elemente des Muskel- blattes eingedrungen ist, wieder Bandbezirke unterscheiden, und die Anordnung der Fibrillen ist eine ähnliche, wie ich es oben von der Forelle schilderte: in den medial gelegenen Fasern findet man die 26 F. Maurer, Fibrillen medial, in den dorsal gelegenen dorsal und in den ventral angeordneten Fasern jedes Bandbezirkes ventral gelegen. Bei älteren Kaulquappen werden die Bandbezirke undeutlich in- folge gleichmäßiger Verteilung des Bindegewebes zwischen den Muskelfasern. Die Fibrillen erfüllen die ganze Faser, und die Kerne liegen zum Teil im Innern, zwischen den Fibrillen, zum Teil an der Peripherie als äußere Muskelkerne (Sarkolemmakerne). Bei Anurenlarven kommt vom Myotom aus ein ventraler Fortsatz zur Ausbildung, welchei' die ventrale Muskulatur liefert (Fig. 20). Er wird infolge der mächtigen Auftreibung der Bauchwand durch das starke Längenwachstum des Darmes bei der Kaulquappe frühzeitig vom Ur- wirbel abgelöst. An seiner Bildung ist sowohl Muskel- wie Cutisblatt beteiligt, die an seinem ventralen Ende ineinander umbiegen. Wie sich aus ihm die Muskelschichten der Bauchwand bilden, ist im nächsten Kapitel zu betrachten. Das Cutisblatt bei Anuren löst sich zu verästelten Elementen auf, welche die Grundlage der Lederhaut in der dorsalen Hälfte des Körpers darstellen, außerdem auch intermuskuläres Bindegewebe liefern, indem sie zwischen die Elemente des Muskelblattes von der lateralen Seite her eindringen. Daß Elemente der Cutislamelle auch zu Muskel- fasern werden, wird von einigen Autoren angegeben (Götte, Kästner. Field). Ich konnte davon nichts nachweisen. Urodelen. Von Urodelen ist die Ditferenzierung des Urwirbels bei Tritonen, Siredon, Necturus und Gymnophionen bekannt. Der Vorgang ist im wesentlichen gleichartig. Bei Siredon bildet sich das Skierotom als ein geschlossenes Divertikel mit epithelialer Wand und einer spaltförmigen P^ortsetzung des Myocöls (Fig. 19). An den ersten Urwirbeln, hinter dem Gehörbläschen, erfolgt seine Bildung schon zu einer Zeit, da der Urwirbel sich noch nicht von den Parietalplatten abgelöst hat. Bei den hinteren Urwirbeln tritt die Ablösung des Ur- wirbels von den Parietalplatten zuerst ein. Das Skierotom löst sich sehr rasch vom Urwirbel ab, und wenige spärliche Zellen stellen dann die erste Grundlage des axialen Bindegewebes dar. Das Myotom, wie PiAbl den Urwirbel nach Abgabe des Skierotoms bezeichnete, besteht dann aus dem medialen Muskelblatt einer kom- pakten, mehrschichtigen Zellenmasse und dem lateralen Cutisblatt, das von einer einfachen Lage Cylinderzellen gebildet wird. Zwischen beiden besteht ein spaltförmiges Myocöl. Das Muskelblatt geht sowohl an der dorsalen und ventralen Kaute, als auch an der vorderen und hinteren Fläche umbiegend kontinuierlich in das Cutisblatt über. Alsbald beginnt nun die Ausbildung kontraktiler Fibrillen in den Elementen des Muskelblattes. Dann wächst die ventrale Kante zum ventralen Myotomfortsatz in die ventrale Körperhälfte aus. Gleich- zeitig damit beginnt die Auflösung des Cutisblattes in verästelte Bindegewebszellen. Auch hier nimmt nach meinen Befunden diese Lamelle nicht teil an der Bildung ([uergestreifter Muskelfasern. Bei Embryonen von 3,4 mm Länge ist das Skierotom am ö*®'^ Ur- wirbel gerade gebildet, am 6*^° noch nicht vorhanden. Beide Urwirbel stehen noch mit den Parietalplatten in Zusammenhang. Bei einem Em- bryo von 4,6 mm Länge findet man am 5*®"^ Segment das Skierotom ganz abgelöst, und es besteht schon ein kurzer, ventraler Myotomfortsatz. Am ßten Segment fehlt dieser Fortsatz noch, doch ist das Skierotom schon abgelöst. Seine Zellen sind schon zwischen Muskelblatt einerseits und Entwickeliing des Muskelsj^stems und der elektrischen Organe. 27 Chorda und Medullarrohr andererseits bis über die dorsale Mj-otomkante emporgerückt. Bei Embryonen von 5,5 mm Länge bildet sich am 12*®° Urwirbel gerade das Skierotom. Der Urwirbel ist von den Parietal- platten ganz abgelöst. Die Auflösung des Cutisblattes findet bei 6,5 mm langen Embryonen statt. Hier ist am 5*®° Segment ein ventraler Myotom- fortsatz bereits über die Hälfte der ventralen Rumpfwand herabgewach- sen. Er läßt seine beiden Schichten erkennen, die noch aus indifferenten, ^/ /i&wl)U%o^-/ 1- me epithelialen Zellen bestehen. Am folgenden Segment ist der ventrale Myotomfortsatz durch die mächtig- entwickelte Vorniere vom Myotom abgelöst. Die Umbildung des Muskel- blattes zu Muskelfasern findet nach Fig. 19. Siredou pisciformis, Embryo 5,5 mm lang, Schnitt durch das TJ. Rumpf- segraent. me Medullarrohr. c/i Chorda. m. Muskelblatt. c C'oriumblatt des Ur- wirbels. sc Skierotom. p Parietalplatton. vo \"ornierengang. Nach Matrer. GÖTTE, Kästner, Schneider so statt, daß jede der Zellen dieses Blattes zu einem langen, röhrenförmigen Gebilde auswächst, welches sich durch die ganze Länge des Myotoms erstreckt. Dann kommt es zur Differenzierung von (luergestreiften Fibrillen in Form eines peri- pheren Mantels. Der central liegende Kern teilt sich mehrfach. Jede Faser wächst demnach aus einer Zelle aus, und die Kerne liegen central in einer Längsreihe. Die Fibrillen des ersten Mantels ver- mehren sich. Zum Teil spalten sich die zuerst gebildeten P'ibrillen der Länge nach, zum Teil differenzieren sich aus dem inneren Plasma neue F'ibrillen. So wird die ganze Faser mit Fibrillen erfüllt. Die Kerne liegen zum Teil im Innern zwischen den Fibrillen zerstreut im Sarkoplasma, zum Teil an der Perii)herie als Sarkolemmakerne. Die erste Differenzierung des Muskelblattes findet schon zu einer Zeit statt, da der ventrale Myotomfortsatz noch aus indifferenten Zellen besteht. Bei einem Siredonembryo von 5,5 mm Länge besteht das ganze Muskelblatt aus Röhren mit einfachem Eibrillenmantel. Bei 7 mm langen Embrj'onen treten im Inneren der Faseranlage Fibrillen auf und bei Embryonen von 9 mm Länge ist die ganze Faser mit Fibrillen erfüllt, die Kerne liegen noch alle central. Beim Embryo von 7 mm Länge ist die mediale Lamelle des A-entralen Mvotomfortsatzes schon zu Muskel- röhren mit einfachem Fibrillenmantel ausgebildet. Diese Angaben be- ziehen sich auf die vorderen Rumpfsegmente bis zum 8. Die hintei'en Segmente folgen denselben in kurzer Zeit nach. Auf eine Besonderheit bei der ersten Differenzierung des Muskel- blattes habe ich hingewiesen. Sie ist auf Fig. 18 dargestellt. Es zeigt sich auch hier, daß Einkerbungen an der medialen Seite dieses Blattes auftreten, wodurch Bandkomplexe angedeutet werden. Das fand ich schon bei Embryonen von Siredon von 3,3 mm Länge. Das 28 F. Maurer. Segment ist das 6^® hinter dem Gehörbläschen und hat noch kein Sklero- tom ausgebildet. Diese ersten Einfaltungen führen in der Regel nicht zu bleibenden Muskelbandbildungen, sind aber durch Wachstumsvorgänge des Mus- kelblattes selbst bedingt. Das Eindringen von Bindegewebszellen zwischen die Elemente des Muskelblattes lindet von der lateralen und medialen Seite her statt. Das tritt beim Si- redonembryo von 7 mm Länge ein. Von beiden Seiten sieht man einzelne verästelte Binde- gewebszellen zwischen die Muskelfasern einrücken, doch ist die Mitte des Muskelblattes noch nicht erreicht. Die Mus- kelfasern sind in diesem Sta- dium vom Gehörbläschen bis zum Schwanz schon gleich- mäßig in allen Segmenten so weit ausgebildet, daß sie Mus- kelröhren mit doppeltem Fi- brillenmantel und central an- geordneten Kernen darstellen. Es sei nur noch darauf hingewiesen, daß späterhin bei einigen Perennibranchiaten nach Schneider's Angaben durch Bindegewebe wohl ab- Muskelbandbezirke Ueber die Zeit und gegrenzte bestehen. Fig. 20. Rana temporaria, Kaul- quappe 5 mm lang. Querschnitt durch das 6. Rumpfsegment, m Muskelblatt, c Coriumblatt des Ur- wirbels. v ventraler Myotomfort- satz. Andere Bezeichnungen siehe Fig. 15 u, 17. Nach Maurer. Art ihrer sammen mit Entwickeluug wissen wir noch nichts. Doch sind sie zu- den ersten Einfaltungen des Muskelblattes als bedeut- samer Rest einer Differenzierung des Muskelgewebes bei dieser Gruppe zu betrachten, einer Differenzierung, die bei Cyklostomen, Ganoiden und Dipnoern noch eine größere Rolle spielt. Die weitere Ausbildung der Muskulatur soll im nächsten Kapitel behandelt werden, hier sei nur noch erwähnt, daß nach Kästner und GÖTTE die laterale Urwirbellamelle bestimmte Teile des späteren komplizierter gebauten Muskelsystems liefert, während nach meinen Angaben das mediale Muskelblatt und die daraus fortgesetzte mediale Lamelle des ventralen Myotomfortsatzes mit der dorsalen und ven- tralen Myotomkante die gesamte Rumpfniuskulatur der Urodelen aus- bildet. Amnioten. Bei amnioten Wirbeltieren verhält sich die erste Sonderung der Urwirbel etwas anders als bei Anamnien. Der Urwirbel Entwickelung des Muskelsystems und der elektrischen Organe. 29 besitzt zuerst kubische Form, Seine Wandung wird durch ein Cylinder- epithel gebildet. Bevor weitere Differenzierungen an ihm auftreten, ist seine Höhle mit zahlreichen kleinen rundlichen Zellen erfüllt, welche den Urwirbelkern darstellen. Derselbe zeigt nähere Beziehungen zur medialen Wand des Urwirbels. Diese mediale Wand des primären Urwirbels ist nicht das spätere Muskelblatt, sondern wird mit dem gesamten Urwirbelkern zur Anlage des Skierotoms, Die Anlage des axialen Bindegewebes ist demnach bei Amnioten viel zellen- reicher, als bei Anamnien. Das charakterisiert alle Bindegewebskeime bei Amnioten. Das Material für die Bildung des Muskelblattes ist in der dor- salen Kante und der dorsalen Lamelle des primären Urwirbels ent- halten. Diese andere Anordnung hat ihren Grund in den mechanischen Verhältnissen, unter welchen die Embryonen der Amnioten in diesen frühen Stadien sich befinden. Die Keimscheibe ist zur Zeit der Dif- ferenzierung des Mesoderms noch ganz auf dem Dottersack oder der Keiniblase ausgebreitet und befindet sich in einer Spannung, aus welcher sich der Embryo erst befreit in dem Maße, als er sich vom Dottersack oder der Keimblase abhebt. Dann riclitet sich auch der Urwirbel auf. Der Urwirbelkern mit der medialen Zellenlamelle schiebt sich gegen die Chorda vor und löst sich in eine große Masse ver- ästelter Bindegewebszellen auf. Von der dorsalen Kante aus bildet sich dann längs der medialen Fläche der lateralen Urwirbelwand, ven- tralwärts herabrückend, das Muskelblatt aus. Dasselbe besteht aus sehr zarten Zellen mit hellem Plasma und hellen großen Kernen, in welchen ein großer Nucleolus hervortritt. Indem diese Lan)elle das ventrale Ende der lateralen Lamelle erreicht, wiid die Masse des Skierotoms ganz vom Urwirbel abgestoßen, und damit kommt das Myotoni der Amnioten zur Ausbildung, welches ein mediales Muskel- blatt, ein laterales Cutisblatt sowie eine dorsale und ventrale Myotom- kante unterscheiden läßt. Das Myocöl ist nur als feiner Spaltraum zwischen den beiden Lamellen erkennbar. Während das Muskelblatt jene geschilderte, zarte Beschaffenheit zeigt, ist das laterale Cutisblatt eine sehr zellenreiche, derbe, bald sogar melirschichtige Cylinderzellen- lage. So zeigt auch dieser Bindegewebskeim eine sehr reichliche Grundlage im Gegensatz zu Anamnien. Ein ventraler Myotomfortsatz kommt auch bei Amnioten zur Ausbildung, so daß auch hier die Mus- kularisierung der ventralen Körperhälfte vom Myotom und nicht von den Parietalplatten geleistet wird. Hinsichtlich der Herkunft der Lamellen dieses Fortsatzes gehen die Ansichten noch auseinander. Nach vielen Autoren soll das Cutisblatt auch hier nicht bloß dermales Bindegewebe ausbilden, sondern in späteren Embryonalstadien auch Muskelgewebe bilden. Der ventrale Myotomfortsatz wird von einigen ganz vom Cutisblatt abgeleitet, während andere an seiner Bildung von der ventralen Myotomkante aus das Muskel blatt und das Cutis- blatt in gleichem Maße beteiligt finden. Reptilien. Bei Reptilien ist die erste Differenzierung der Urwirl)el bekannt von Lacerta, Hatteria, Anguis, Tropidonotus, Croco- ) Die Muskulatur des \M s c e r a 1 s k e 1 e 1 1 s. Während die vom 3^®" Trigeminusaste versorgte Muskulatur des Kieferbogens sowie die vom Facialis innervierte Muskulatur des Hyoid- bogens in ihrer ersten Anlage, sowie im späteren Verhalten leicht ab- grenzbare Gebiete dieser ganzen Gruppe darstellen, führt uns die Mus- kulatur der hinteren Kiemenbogen zum Grenzgebiet zwischen Kopf und Rumpfund die hier bestehenden Verhältnisse verlangen Aufklärung durch weitere Forschung. In diesem Grenzgebiet zwischen Kopf und Rumpf bestehen in Bezug auf die ihm angeschlossene Muskulatur die kompliziertesten Verhältnisse. Die vergleichend-anatomische Forschung hat hier schon einigermaßen Klarheit geschaffen (Gegenbaur, Vetter, Fürbringer, Drüner), v. WiJHE hat die Visceralmuskulatur in dem Sinne von der Augenmuskulatur getrennt, als er in letzterer Muskelgruppe das Homo- 44 F. Maurer, logon der den Rumpfmyotomen entstammenden Rumpfmuskulatur er- blickte, während die Muskulatur des Visceralbogens ventralen Teilen des Kopfmesoderms, d. h. den Parietalplatten am Rumpf entsprechend, entstammen soll. Das Verhalten der Innervation war hierbei als maß- gebendes Moment herangezogen. Die Augenmuskeluerven führen die den motorischen Wurzeln des Rückenmarkes serial homologen Fasern, die Muskulatur des V'isceralskelettes wird durch motorische Fasern innerviert, die auch im Rumpf durch die sonst sensiblen Wurzeln das Rückenmark verlassen (Fasern, die im Rumpf in den ram. visceralis übergehen, um zum Grenzstrange des Sympathicus zu treten). Mit Hinblick auf die Innervation hat Fürbringer eine weitere Unter- scheidung hervorgehoben. Er trennt cerebrale und spinale Musku- latur des Visceralskelettes und sondert die Gruppe der spinalen Mus- kulatur wieder in epi- und hypobranchiale Muskeln. Die cerebrale Visceralmuskulatur umfasst die vom ramus III Trigemini, vom Facialis, Glossopharyngeus und Vagus innervierten Muskeln, während die spinalen Muskeln vom Hypoglossus ihre moto- rischen Fasern beziehen. Während bei Selachiern neben den cerebralen Muskeln sowohl epi- wie hypobranchiale Muskeln in reicher Entfaltung gefunden werden, sehen wir bei Ganoiden, Teleostiern, Dipnoern. Amphibien und Amnioten die epibranchiale Spiualmuskelgruppe ganz geschwunden ; dabei hat die hypobranchiale eine reichliche Ausbildung erfahren. Neben letz- terer Muskulatur besteht bei Fischen und auch Amphibien die cerebrale Muskulatur in starker Ausl)ildung. doch schwindet die cerebrale Mus- kulatur bei Amnioten mehr und mehr und der Zungenbeinapparat ist in die hypobranchiale Muskulatur ganz eingelagert. Dieselbe entstammt der ventralen Längsmuskulatur des Rumpfes. Die Trigeminus- und Facialismuskulatur hat sich aber bis zu den Säugetieren und dem Menschen in reichlicher Ausbildung erhalten und ditferenziert. Bei der Differenzierung der von spiuo-occipitalen Nerven ver- sorgten Muskulatur des Visceralskeletts haben sich nach Fürbringer Verschiebungen, Auflösungen und Neubildungen von primordialen Myo- septen vollzogen in der kompliziertesten Weise. Diese Prozesse sind ontogenetisch noch nicht aufgeklärt. Die Angaben von Froriep sind der erste Versuch hier genauer einzudringen (Fig. 25 u. 26). Das Bildungsmaterial der den Visceralbogen angeschlossenen Muskeln ist durch das Mesodenn geboten, welches zwischen den An- lagen der Schlundspalten die erste gewebliche Grundlage der einzelneu Bogen darstellt. Nur bestimmte Elemente dieses Mesoderms bilden Muskelfasern, da auch andere Bestandteile der Kiemenbogen aus diesem Bildungsgewebe hervorgehen. Bei Amphioxus entwickeln sich in der Mund- und Kiemenregion 2 Muskelgruppen unabhängig vom Seitenrumpfmuskel. Zunächst bildet sich in der Wand des Peribranchialsacks der musculus trans- versus. Im Innern der Peribranchialfalten bestehen von mesodermalem Epithel ausgekleidete Höhlen, die Hatschek als Ober- und Unter- faltenhöhlen unterscheidet. Aus der medialen Epithellamelle dieser Wandung geht der niusc. transversus hervor. Die Unterfaltenhöhlen erstrecken sich auch bis zum Mund längs des ganzen knorpeligen Mund- ringes und von der medialen Wand dieser Höhle bildet sich als di- rekte Fortsetzung des niusc. transversus der äußere Mundringmuskel. Die über dem Peribranchialsack gelegene Epibranchialhöhle sendet Entwickelung des Muskelsystems und der elektrischen Organe. 45 ebenfalls einen Fortsatz nach vorn längs des ganzen Mundrings und von ihrer parietalen Lamelle (der Somatopleura) stammt der innere Muskel des Mundrings. Bei Cyclostomen sehen wir im Zungenapparat einen Muskel- komplex ausgebildet, der nach P. Fürbringer vom Trigeminus inner- viert wird. Au dem Kiemenbogenskelet finden sich ferner Coustric- toren und Adductoren. Diese Muskeln nehmen eine von den Seiten- rumpfmuskeln selbständige Entwickelung aus dem Mesoderm des Kopfes. Die Entwickelung dieser Muskeln bei Ammocoetes ist von Dohrn und V. KuPFFER übereinstimmend geschildert worden. Zwischen je zwei Kiemenspalten findet sich ein Mesodermschlauch mit epithelialer Wandung. Medial von diesem liegt die betreffende Kiemenarterie, lateral die Anlage des Knorpelbogens (nach Dohrn aus dem Meso- derm, nach V. Kupffer aus dem Ektoderm (Branchioderm) ent- stehend). Der Mesoderm- oder Muskelschlauch legt sich der vorderen Wand der hinteren Schlundtasche an und läßt Muskelfasern hervor- gehen (Fig. 27). Sie lassen sich als eine innere mediale Masse, die Adduc- toren und eine äußere laterale Masse, die Constrictoren unterscheiden. Beide sind geweblich verschieden, insofern die Adductoren ganz mit quergestreiften Fibrillen erfüllt sind, die Constrictoren nur eine korti- kale Schicht von Fibrillen erhalten. Dies bildet sich bei Ammocoetes von 5 mm Länge aus (Dohrn). Die Kiemenmuskeln beider Seiten bilden erst vollständig umfassende Schleifen, dorsal wie ventral in ein- ander übergehend, später inserieren sie an den Längsknorpeln. Nach V. Kupffer spielen sich die Entwickelungsvorgänge der Kiemen- muskeln bei Ammocoetes von 4—5 mm Länge ab. Die ganze Kiemenregiou ist von der Seitenrumpfmus- kulatur außerdem ül)er- lagert und zwar sind nach Schneider, v. Kupffer und Hatschek Myotonie vor dem Gehörbläschen erst später als das erste meta- otische Myomer entstanden. Hinsichtlich der speziellen Art ihrer Ausbildung gehen die Angaben der genannten Forscher auseinander. Nach Schneider liegt unter dem Auge bei Ammocoetes ein Myomer, welches bei Petro- myzon sich in 10 Myomeren sondert. Nach v. Kupffer ■ — h,i Fig. ^r. 27. Ammocoetes, 4 mm lang. Horizoutalschnitt durch Mund- und Kiemenregion, md Mundl)ucbt. bd Branchiodermis. m Muskelplatte der Visceralbogen. ka Knorpelanlagen. ab Arteria branchialis. 1 —4 die vorderen Kie- mentaschen. Nach y. Kupffer. 46 F. Maurer, bildet sich der dorsale Teil des Seitenmiiskels nach vorn in den Kopf aus, indem beim 3,5 mm langen Ammocoetes vom ersten metaotischen Myotom eine mediale und eine laterale Muskelknospe nach vorn wächst. Die mediale Knospe bildet sich zur tiefen Fort- setzung des Seitenrumpfmuskels aus , die sich in 3 Segmente ge- gliedert zum Vorderende des Labyrinths erstreckt und der Chorda dicht angelagert ist. Die laterale Knospe läßt den oberflächlichen Seitenmuskel des Kopfes hervorgehen, der sich in ein über dem Auge weit nach vorn vor die Nasenöffnung und ein unter dem Auge nicht so weit nach vorn laufendes Band fortsetzt. Diese beiden Bänder segmentieren sich etwas später als der tiefere Teil des Muskels. Der ventrale Muskelteil, unter den Kiemenöffnungen gelegen, bildet sich später aus (Balfour). v. Kupffer gibt an, daß derselbe ganz unabhängig vom dorsalen Abschnitt aus subepithelialen vom e k 1 0 d e r m a 1 e n Epithel ausgehenden dünnen Strängen sich bildet, die sich rasch verbreitern. Sie sollen von Branchialnerven innerviert werden. Diese ektodermale Entwickelung eines Teiles des Seiten- rumpfmuskelsystems im Kopf faßt Fürbringer als einen cenogene- tischen Prozeß auf. Die viscerale Muskulatur der S e 1 a c h i e r ist auf ihre Entwicke- lung vielfach untersucht worden. (Balfour, van Wijhe, Dohrn. VAN Bemmelen, Hoffmann, Rabl, Killian.) Nachdem van Wijhe au Selachiern zuerst die Kopfsomite festgestellt hatte, deren Zahl er auf 9 festsetzte (Scyllium und Pristiurus), wurden später von Dohrn und Killian bei Torpedo eine größere Zahl nachgewiesen. Killian wies 18 Kopfsegmente nach. Davon fallen auf die Mundzone 2. Auf die Mandibularzone 3, auf die Spritzlochzone 3, die Hyoidzone 4, Glossopharyngeuszone 2, Occipitalzone 4 Segmeute. Dem wurde mehr- fach widersprochen, doch bleibt das wesentliche Ergebnis festgestellt, d a ß a m Kopf d i e M e t a m e r i e mit d e r B r a n c h i o m e r i e nicht übereinstimmt. Es entstammt auch das ventral in einem Kiemen- bogen auftretende Muskelbildungsgewebe nicht immer einem, sondern in den vorderen Bogen mehreren Segmenten. Von diesen Segmenten wachsen den Seitenplatten am Rumpf entsprechende Fortsätze in die ventrale Kopfhälfte herab und bilden unter anderem hier die branchiale Muskulatur. Mehrere dieser Somiten bilden sich wieder zurück. Der Mandibularbogen erhält 2 ganze Seitenplattenteile, die folgenden er- halten nur kleinere dorsale Bezirke von Seitenplatten, da das Pericard ventrale Teile von ihnen wegnimmt. Teile vom 2. und 3. Hyoid somiten gelangen in den Hyoidbogen. Der M u s k e 1 s c h 1 a u c h d e s Hyoid- bogens tritt erst auf, wenn die Hyoidsomiten zu Binde- gewebe aufgelöst sind und zwar stellt e r z u e r s t e i n e n soliden Zellstrang dar,, der sich erst nach Durchbruch des Mundes und der vorderen Kiemenspalten aushöhlt. Die Muskel- schläuche in den h i n t e i- e n Kiemen b o g e n bilden sich in derselben Weise. Jeder bezieht nur Seitenjilattenreste von je einem Somiten. Daß im Mandibularbogen 2 Somiten enthalten sind, giebt auch Zimmermann an. Nach VAN Wijhe bildet sich die ganze Muskulatur der Kiefer- und Kiemenbogen aus den Wänden der Visceralbogenhöhlen. Diese bestehen aus ventralem Kopfmesoderm, welches den Parietalplatten des Rumpfmesoderms homolog ist. (Siehe auch die Abbildung Fig. 83 EntwickeluDg des Muskelsj'stems und der elektrischen Organe. 47 auf Seite 118 des Bd. II dieses Handbuches, welche van Bemmelen entnommen ist.) — Genaueres über die spezielle Ableitung der einzelnen Muskeln ist noch nicht bekannt. — Ebenso haben wir bei Teleostiern, Ganoiden, Amphibien und Dipnoern das Mesoderm der Kiemenbogen als Bildungsmaterial der visceralen Muskulatur zu betrachten, ohne daß eine genauere Ablei- tung der einzelnen Muskeln bis jetzt bekannt wurde. Bei Amphibien und Reptilien sind die Entwickelungvorgänge von Corning bei Rana und Lacerta genauer untersucht worden. Danach liefert auch hier das Mesoderm der Kiemenbogen das Bildungsmaterial für die visceralen Muskeln. Die Sonderung der in den einzelnen Kiemenbogen eingelagerten Coelomfortsätze schildert Corning bei Embryonen mit 21 — 22 ürwirbeln. Danach bilden sich aus dem me- dialen Umfang des Coeloms die Arterienbogen. Dieselben liegen dem Entoderm des einzelnen Bogens dicht an. Nach Bildung der Arterien- bogen besteht das Coelom noch weiter aus einer medialen und late- ralen Lamelle. Es stimmt dies mit den von v. Kupffer bei Ammo- coetes angegebenen Verhältnissen überein. Bei Lacerta löst sich die laterale Lamelle, welche der Somatopleura entspricht zu embryonalem Bindegewebe auf, dessen Zellen auch medialwärts gegen die Arterien- bogen hinrücken. So wird von ihnen auch die mediale Lamelle des Bogencoeloms umschlossen. Aus dieser medialen Lamelle, welche der S ]) 1 a n c h n o p 1 e u r a entspricht, bildet sich die Muskulatur d er c i n z e 1 n e n K i e m e n b o g e n au s. Die gleichen Vorgänge hat Corning auch bei Rana gefunden. Die Muskelanlagen treten nicht gleichzeitig in der ganzen Länge der einzelnen Bogen auf, sondern ihre Entwickelung schreitet dorso-ventralwärts fort. Niemals treten bei Lacerta die IMuskelanlagen der Kiemenbogen als mit Lumen versehene Schläuche auf. Die Muskelanlage des Mandibularbogens wächst ventralwärts am weitesten und zwar bis zur Pericardialhöhle herab. Der ventralste Abschnitt bildet sich zurück. Dorsalwärts wächst diese Anlage weiter aus und bildet die Anlage des Muse, obliquus sup. des Auges, wie früher geschildert. T;n Hyoidbogen erreicht die Muskelanlage mit ihrem ventralen Ende das Pericard nicht. Auch hier findet ein dor- sales Auswachsen statt. Ueberhaupt wird die Beziehung zum Kiemen- skelet durch Auswachsen der primären Muskelanlage erreicht. Die spezielle Sonderung der Muskeln in den einzelnen Kiemenbogen ist noch nicht bekannt. Die Ausbildung der quergestreiften Fibrillen tritt nach Corning in den Kieraenbogenmuskeln wahrscheinlich später auf als in den Rumpfmyotomen. Bei Säugetieren bilden sich die Muskeln des Mandibular- und Hyoidbogens, was die erste Anlage betrifft, ebenso aus v^ie bei Rep- tilien. Die erstere differenziert sich zu den Kaumuskeln, die Hyoid- bogenmuskulatur, das Facialisgebiet, erfährt bekanntlich eine reichliche Entfaltung, insofern sie die mimische Gesichtsmuskulatur hervorgehen läßt. Daß die erste Anlage im Hyoidbogen liegt, wissen wir durch Rabl. Die spezielle Art der ontogenetischen Ausbildung ist noch nicht bekannt. Die Entwickelung der hinteren , dem Glossopharyngeus- und Vagusgebiet zugehörigen, bei Säugetieren und dem Menschen dem Pha- rynx und Kehlkopf angeschlossenen Muskeln, ist noch nicht bekannt. 48 F. Maurer, Daß die Anlage der Accessoriusmuskulatur sehr weit cranialwärts entsteht und ontogeuetisch zur Kiemenmuskuhxtur in inniger Beziehung steht, giebt Corning als wahrscheinlich an und ist der Ansicht, daß hier Kiemenmuskulatur auf fremde Gebiete übergreift. Nach der Auf- fassung Gegenbaur's dagegen ist diese Beziehung von Kopfmusku- latur zur vorderen Extremität eine sehr alte und zeigt noch die Af- finität der Extremität zum Kiemenapparat. Die Hypoglossusmuskulatur stellt einen Komplex dar, welcher aus einer größeren Zahl von Rumpfsomiten sekundär zum Kopf, d. h. zum Visceralskelett in Beziehung getreten ist. Hier sind die Arbeiten von van Wijhe, van Bemmelen, Mollier, Harrison und Corning von Wichtigkeit. Für Selachier gab van Wijhe schon an, daß die ersten Myotome ventrale Fortsätze kranial wärts aussenden , die nicht in die Extremi- tätenanlage eindringen. Nach Corning wachsen die ventralen Kanten der 5 vordersten Myotonie bei Embryonen von Scyllium canicula, die 98 — 100 Urwirbel besitzen, kranialwärts aus und vereinigen sich zu einer einheitlichen Zellenmasse, die sich wie eine große Muskelknospe verhält. Dies ist die Anlage der Hypoglossusmuskulatur. Bei Teleostiern hat Harrison zuerst gefunden, daß die 5 vor- dersten Myotome ihre kranialwärts auswachsenden ventralen Fortsätze zu einer einheitlichen Masse sich vereinigen lassen, in der man die Anlage der Hypoglossusmuskulatur vor sich hat. Bei der Eidechse fand VAN Bemmelen die gleichen Verhältnisse. Mollier schließt sich diesen Angaben van Bemmelen's an, ebenso Corning. Nach letzterem geht die Zungenmuskulatur nur aus dem 2^^^ — 5*®°Myotom hervor, das erste wird rudimentär. Für Säugetiere sagen die Angaben Froriep's das gleiche. Die Art der Ausbildung der einzelnen Zungen- muskeln ist noch unbekannt. b) Die Muskulatur des Rumpfes. Die Entwickelung der Rumpfmuskulatur geht bei allen Wirbel- tieren von den Myomeren aus, soweit diese niclit in den Kopf aufge- nommen werden. Der erstgebildete Teil der Rumpfmuskulatur, das Muskelblatt des Urwirbels, bildet die Anlage der dorsalen Rumpf- muskulatur, während die ventrale Muskulatur durch Auswachsen der ventralen Myotomkante entsteht. Dieser ventrale Myotomfortsatz läßt durch bestimmte Weiterbildung die Schichten der ventralen Musku- latur hervorgehen. Dorsale und ventrale Muskulatur sind durch die Seitenlinie ge- trennt. cc) Die dorsale Rumpfmuskulatur erhält sich in dem einfach indifferenten Verhalten bei Amphioxus und Cyclostomen. Bei Selachiern, Ganoiden, Teleostiern und Dipnoern treten zwar die tieferen Fasern zu der Wirbelsäule in Beziehung, nehmen Ansatz an ihr, die weitaus meisten Fasern aber verlaufen gerade gestreckt von Myoseptum zu Myoseptum. Die letzteren nehmen durch Abknickung des dorsalen Endes nach vorn einen winkeligen Verlauf an. Auch unter Amphibien besteht dieser noch einfache Zustand bei Derotremen und Urodelen , während bei Anuren eine innigere Be- ziehung zur verkürzten Wirbelsäule eingetreten ist. Entwickelung des Muskelsystems und der elektrischen Organe. 49 Unter Saiiropsiden bestehen bei Reptilien primitivere Znstände, indem auch hier nur die tieferen Fasern, aber in höherem Maße als bei Urodelen, zur Wirbelsäule Beziehungen erworben haben. Ober- flächliche Fasern sind noch metamer. Bei den Vögeln ist eine durch- greifende Beziehung zur Wirbelsäule eingetreten. Es lassen sich lange Trakte in oberflächlicher Lage unterscheiden, während die tiefen Fasern metamer sind. Bei Säugetieren ist die gesamte dorsale Muskulatur zur Wirbel- säule und die vordersten Komplexe zum Schädel in Beziehung ge- treten. Die Masse hat sich in einen lateralen und medialen Trakt ge- sondert (Gegenbaur): Sacrospinalis einerseits und transverso-spinalis und spinalis andererseits. Auch hier sehen wir die oberflächlichen Fasern längere über eine größere Zahl von Wirbel sich erstreckende Züge bilden, während die tiefen Fasern von Wirbel zu Wirbel ver- laufen. Dies kommt in allmählichem Uebergang besonders am trans- verso-spinalis zum Ausdruck. Die tiefste Schicht desselben, die Ro- tatores, sowie die Interspinales und Intertransversarii haben noch die primitive Metamerie bewahrt. Wie sich diese Sonderungen in der Ontogenese abspielen ist noch nicht genauer untersucht worden. Zwischen Hinterhauptbein, Atlas und Epistropheus bilden die dem j^ten Cervicalsegment zugehörigen Muskeln jene kleine Muskelgruppe, die für die Bewegung des Kopfes von Bedeutung ist. Bei Reptilien vorbereitet, erfahren sie bei Säugetieren ihre definitive Sonderung, die sich auch beim Menschen findet: rectus posticus major und minor und obliquus, capitis sup. und inf. stellen sie dar (Chappuis). ß) Die ventrale R u ni p f m u s k u 1 a t u r zeigt bei A m p h i o x u s hinsichtlich ihi'er Entwickelung noch nicht klar erkannte Zustände. Die aus dem dorsalen Rumpfmuskel herabgewachsene Schicht ist einfach und besteht aus denselben Muskelblättern, wie der dorsale Muskel. Inner- halb derselben wurde aber von Schneider und Hatschek noch eine aus glatten Muskelzellen von querem Verlauf bestehende Lage ge- schildert, deren Entwickelung oben schon besprochen wurde. Beide Autoren bezeichnen sie als Musculus transversus. Schneider leitet diesen Muskel vom Hautfaserblatt der Parietalplatten des Mesoderms ab. Bei Cyclo st omen zeigen die Mj^xinoiden wesentlich andere Ver- hältnisse, wie die Petromyzonten. lieber die Entwickelung des Muse, obliquus der Myxinoiden wissen wir bis jetzt nichts. Bei Petromyzon bestehen einfache Zustände : hier bildet sich der ventrale Myotomfortsatz ebenso aus, wie bei höheren Wirbeltieren und €r difl'erenziert sich auch in gleicher Weise wie die dorsale Rumpf- muskulatur. Seine laterale Lamelle, die Fortsetzung des Cutisblattes löst sich zu embryonalem Bindegewebe auf, das an der Bildung der Lederhaut teilnimmt. Die mediale Lamelle, als Fortsetzung des Mus- kelblattes des LTrwirbels, läßt wie dieses Muskelbänder hervorgehen, die mit den gleichen Gebilden der dorsalen Muskulatur völlig über- einstimmen. Eine Schichtenbildung besteht noch nicht. Die beider- seitigen Muskelmassen nähern sich einander in der ventralen Mittel- linie. Ein besonderer Rectus besteht nicht. Bei Selachiern ist ein Fortschritt zu erkennen, der die Zustände der höheren Formen vorbereitet, wie er auch noch einen Anschluß an die Petromyzonten gestattet. Wie bei letzteren besteht die ventrale Muskulatur nur aus einer Schicht, welche sich kontinuierlich aus der dorsalen Muskulatur fortsetzt. Diese geht aus dem Muskelblatt des llaiidliuch der Kntwickeluiigslelire. III. 1. 4 50 F. Maurer, Urvvirbels hervor. Das laterale Cutisblatt, zu Bindegewebe aufgelöst,, bildet auch später keiue Muskeleleniente aus. Ein Anschluß an höhere Formen ist bei Selachieru (Scylliuni) insofern möglich, als die Muskel- fasern der einzigen Schicht einen schrägen Verlauf von dorsal-schwanz- wärts nach ventral-kopfwärts zeigen, im Sinne wie der obliquus internus höherer Formen; und dieser Muskel ist auch bei höheren Wirbeltieren stets der in der Ontogenese zu- erst auftretende ventrale R u m p f m u s k e 1. Wie bei höheren P'ormen zeigen auch bei Selachiern die Fasern nur in der Seitenwand des Rumpfes jenen schrägen Verlauf. Wie sie dorsal aus der gerade verlaufenden dorsalen Muskelmasse allmählich schräge Richtung annehmen, so wird ventralwärts auch allmählich ihr Verlauf wieder ein gerader und man hat (Schneider) diesen ven- tralen gerade verlaufenden Muskel als Rectus bezeichnet. Nach dem Kopf zu tritt dieses ventrale Ende der Rumpfmuskulatur mit dem Schultergürtel und dem Kiemenskelet in Verbindung und giebt dieser Auffassung Berechtigung. Ueber die Differenzierung der ventralen Muskulatur bei G a - noiden und Dipnoern sind wir nicht unterrichtet (s. p. 19 u. 24). Von Teleostiern wissen wir, daß bei Salmo salar und fario ein ven- traler Myotomfortsatz sich bildet. Nach Corning sind die vorderen Mus- kelknospeu (wie er die ventralen Myotomfortsätze bezeichnet) spitz aus- laufend, während die mittleren mit breiten, platten Enden auswachsen. Corning bezieht dies auf die Verhältnisse der Bauchwand zum mäch- tigen Dottersack. Die mediale Lamelle dieser Fortsätze, aus der dor- salen Muskelmasse des Myotoms fortgesetzt, entwickelt zuerst einen ähnlichen Muskel wie bei Selachiern. Wir finden einen ventralen Rumpfmuskel streng metamer gebaut, in der seitlichen Rumpfwand aus schräg ventral- und kopfwärts verlaufenden Fasern, die gegen die ventrale Mittellinie zu allmählich gestreckten Verlauf annehmen und einen Rectus bilden. Nach außen von diesem Muskel bildet sich später eine zweite viel schwächere Schicht, deren Elemente aus proto- plasmareichen Fasern bestehen, mit ausschließlich waudständigeu, d. h. äußeren Muskel- oder Sarkolemmakernen. Diese Schicht ist sowohl im dorsalen, wie im ventralen Bereich der Seitenrumpfmuskulatur vorhanden und durch eine bindegewebige Schicht scharf von der be- deutend stärkeren medialen Schicht getrennt. Während ihre Fasern in der dorsalen Körperhälfte gerade gestreckt verlaufen, nehmen sie unter der Seitenlinie allmählich einen schrägen Verlauf an und zwar von ko]>f- und dorsalwärts nach schwänz- und ventralwärts. Sie kreuzen ihre Fasern also mit denen des tiefer gelegenen Muskels und während dieser wie der obliquus internus der höheren Wirbeltiere sich verhält, zeigt der oberflächliche Muskel den gleichen Verlauf, wie der obliquus externus. Ventralwärts nehmen auch die Fasern der oberflächlichen Schicht allmählich gerade gestreckten Verlauf an und stehen nahe der ventralen Mittellinie in kontinuierlichem Zusammenhang mit dem aus der tiefen Schicht entstandenen Rectus. Diese Muskeln sind schon angelegt bei Lachs und Forelle kurz nach dem Verlassen des Eies, solange die Tiere noch einen mächtigen Dottersack besitzen. Zur Zeit der Resorption des Dottersacks werden sie allmählich stärker und die beiderseitigen Recti nähern sich dann bis zur Berührung der ventralen Mittellinie. Wie wir bei Teleostiern in Vergleichung mit den Selachiern Entwickelung des Muskelsystems und der elektrischen Organe. 51 einen wesentlichen Schrilt weiter gemacht finden bei der Entwickelung der ventralen Rumpfmuskulatur, so zeigen die Amphibien wieder anknüpfend an die Zustände bei Teleostieren einen beträchtlichen Fortschritt zu komplizierterem Verhalten. Bei Urodelen (Siredon, Triton) bildet sich an dem ventralen Myotomfortsatz eines jeden Segments zuerst dessen mediale Lamelle zu Muskelfasern aus, der primitive obliquus internus trunci mit schräg ventral- und kopfwärts verlaufenden Fasern. Weiterhin tritt eine late- rale Muskellamelle auf, die von der dorsalen Urwirbelkante abwärts und vom ventralen Ende des ventralen Myotomfortsatzes aufwärts entsteht. Die laterale Muskellamelle entwickelt sich erst, nachdem die laterale Myotomlamelle, das Cutisblatt, sich zu embryonalem Binde- gewebe aufgelöst hat. In der dorsalen Rumpfhälfte bleibt diese Schicht nur kurze Zeit von der medialen Hauptmuskelmasse trennbar: Bald im ^3 K loep Fig. 28. Senkrechte Schnitte durch Myotome von Siredonembryonen ver- schiedenen Alters, m Muskeiblatt. c Coriumblatt. l laterale Muskellamelle, r ven- traler Myotomfortsatz. oi m. obliquus internus, oe^? m. obliquus externus profundus. (Schemata nach Mauker.) 4* 52 F. Maurer, vereinigt sie sich vollkommen mit ihr und ist nicht mehr als selb- ständige Schicht nachweisbar. Nicht so in der ventralen Rumpfhälfte. Hier ist die laterale Muskellage stets scharf getrennt von der stärkeren medialen Schicht, in Folge des gekreuzten Verlaufs ihrer Fasern, der schräg ventral- und schwanzwärts gerichtet ist. Dieser zweitgebildete ventrale Rumpf- muskel ist der primiäre obliquus externus trunci (Fig. 28 oep). Die beiden Muskeln vereinigen sich am ventralen Ende des Myotomfort- satzes zu einer einheitlichen Masse gestreckter Fasern, welche den primären Rectus darstellen. Die gesamte Muskulatur zeigt einen streng metameren Aufbau. Diese primäre ventrale Rumpfmuskulatur, wie sie sich bei jungen Urodelenlarven frühzeitig aus dem ventralen Myotomfortsatze entwickelt, zeigt eine Uebereinstimmung mit den bei Teleostiern geschilderten Zuständen. Während bei letzteren aber der geschilderte Zustand den fertig gebildeten , zeitlebens bestehen bleibenden Befund darstellt, ist er bei Urodelen nur ein vorübergehender Larvenzustand, aus welchem sich bald kompliciertere Verhältnisse ausbilden. Diese kommen nicht nur den Caducibranchiaten, sondern auch den Derotremen und perennibranchiaten Formen zu. Bei Siredon und Triton sehen wir, daß innerhalb des obliquus internus ein transversus trunci, außerhalb des primären obliquus externus der sekundäre obliquus externus und drittens vom ventralen Ende und der Oberfläche des primären Rectus aus ein sekundärer Rectus zur Ausbildung kommt. Im Gegensatz zu den drei zuerst gebildeten Muskeln: dem obliquus internus, externus (ext. profundus) und primären Rectus, welche als die primäre Gruppe der ventralen Rumpfmuskeln von mir bezeichnet wurden, sind die drei letztgenannten : der transversus, obliquus ex- ternus superficialis und Rectus superficialis als sekundäre Gruppe zu- sammenzufassen. Letztere spalten sich von den primären Muskeln ab (Fig. 29a). In der ersten Gruppe fand ich die für das Wasserleben geeignete Muskulatur, sie besteht schon bei Teleostiern. Die sekundäre Gruppe stellt bei Urodelen die für das Landleben geeignete Muskulatur dar. Dies ergiebt sich aus ihrem späteren Verhalten. Bei allen Urodelen bestehen beide Gruppen. Bei Derotremen und Perennibranchiaten ist die primäre Gruppe stets überwiegend ausgebildet, die Muskeln der sekundären Gruppe bleiben zarte Lagen. Bei Caducibranchiaten bestehen während der Larvenzeit dieselben Verhältnisse. Zur Zeit der Metamorphose ändert sich das aber, insofern nun die Muskeln der sekundären Gruppe sehr voluminös werden, während die primären Muskeln eine Reduktion in verschiedenem Maße erfahren. Bei Sala- mandra geht dies weiter als bei Triton. Letzterer behält die vier Schichten in der seitlichen Bauchwand, wenn auch obliquus internus und externus profundes sehr spärlich werden, so daß sie oft nicht mehr geschlossene Lagen darstellen, sondern nur aus getrennten Bündeln be- stehen. Der primäre Rectus (Rectus profundus) bleibt an seinem late- ralen Rande auch mit beiden Muskeln in Verbindung (Fig. 29b). Bei Salamandra maculata ist vom obliquus externus i)rofundus fast nichts übrig und der Obliquus internus ist ganz in den mächtigen transversus aufgegangen. Der primäre Rectus profundus ist von den seitlichen primären Muskeln an seinem lateralen Rande völlig getrennt und bildet ein selbständiges Muskelband mit regelmäßiger Segmentierung, die sich vom Schambein bis zum Zungenbein , erstreckt (der Hyo- Entwickelung des Muskelsystems und der elektrischen Organe. 53 pubicus). Er wird überlagert vom sekundären Rectus superficialis, der ihn medialwärts weit überragt und allein mit dem anderseitigen in der ventralen Mittellinie zusammentriift. oes oep oes oep Fig. 2i)a u. h. Triton. Querschnitt der Rumpfmuskulatur. Schema, a. Larve, b. nach der Metamorphose, ocx musc. obHquus ext. superficalis. oep m. obl. ext. profundus, oi m. obliquus internus, tr m. transversus. Rp Rectus prof. Bs Rectus superfic. sv m. subvertebratis. (Nach Maurer.) Die anu r en Am pliibieu werden hinsichtlich der Entwickelung ihrer ventralen Muskulatur verschieden beurteilt. Kästner ist der Ansicht, daß bei ihnen nur die von mir bei Urodelen als primäre Muskeln bezeichnete Gruppe zur Ausbildung komme , während nach meinen Untersuchungen im Gegenteil gerade die sekundären Muskeln der Urodelen hier sich stärker entfalten. Die erste Anlage stellt sich wie bei Urodelen dar, indem ein ventraler Myotomfortsatz von allen Muskelsegmenten in die ventrale Rumpfwand herabwächst. Die Aufblähung des Rumpfes (durch das Auswachsen des Darmes zu der voluminösen Dünndarmspirale) beeinflußt auch die ventralen Myotom- fortsätze. Aus ihrer medialen Lamelle bilden sich zuerst Muskel- fasern aus, ein obliquus internus kommt zuerst zur Anlage und er setzt sich ventralwärts in einen primären Rectus fort. Diese sind aber keine geschlossene Muskelschichten , sondern stellen weit aus- einander gesprengte Faserbündel dar. Ein primärer obliquus ex- ternus kommt nicht zur Anlage. Dagegen sehen wir am Ende der Larvenperiode bei der Kaulquappe innerhalb des primären obliquus 54 F. Maurer, internus einen transversus auftreten, und gleichzeitig mit diesem ent- steht ein obliquus externus. Außerdem sehen wir zur selben Zeit medial vom primären Rectus, unter mächtiger Vermehrung seiner Fasern, an dessen medialem Rand gleichsam einen Nachschub des Rectus sich bilden. So kam ich zu der Deutung der Verhältnisse in dem Sinne, daß in früher Larvenperiode bei Anuren eine primäre ventrale Muskulatur wie bei Urodelen zur Anlage kommt, die durch das Fehlen eines primären obliquus externus unvollständig bleibt. In später Larvenperiode treten 3 Muskeln auf, die genau den sekun- dären Muskeln der Urodelen entsprechen. Verfolgt man nun die Weiterbildung zur Zeit der Metamorphose und kurz nach dieser, so sieht man, daß diese 3 letztgenannten Muskeln sehr mächtig werden. Der Obliquus internus, der zuerst entstand, schwindet. Man sieht noch kurze Zeit seine Reste in Form weniger sehr dicker Muskel- fasern zwischen den beiden bleibenden seitlichen Bauchmuskeln an- geordnet. Der Rectus bleibt ein einheitlicher Muskel, indem der neuentstandene spätere Nachschub die zuerst gebildeten Fasern auf- nimmt. So bildet sich nicht ein tiefer und obertiächlicher Rectus, wie bei Urodelen. Während in der Ontogenese der Anuren drei seit- liche Rumpfmuskeln auftreten, sehen wür, daß der mittlere von diesen später schwindet und .nur zwei : der obliquus ext. und transversus übrig bleiben , die an ihren ventralen Enden den Rectus zwischen sich fassen. Bis jetzt ist die von mir gegebene Deutung, daß darin die sekundären Urodelenmuskeln vorliegen, die einzige, welche die Befunde erklärt. Ob sie durch eine andere bessere Deutung ersetzt wird, bleibt abzuwarten. Die Reptilien zeigen hinsichtlich ihrer ventralen Rumpfmus- kulatur viel kompliziertere Zustände als die Amphibien. Ihre Ent- wickelung, d. h. wie die Schichten in der Ontogenese zur Ausbil- dung kommen, ist von mir bei Lacerta genau geschildert worden. Daraus ergiebt sich, daß bei dieser Form die erste Anlage der ven- tralen Muskulatur völlig mit derjenigen der Fische und Amphibien übereinstimmt, insofern auch hier die mediale Lamelle des ventralen Myotomfortsatzes zuerst Muskelfasern ausbildet, welche in einfacher Schicht zunächst einen primitiven obliquus internus trunci darstellen. Dann bildet sich von der dorsalen wie ventralen Myotomkante herab- resp. hinaufwachsend eine laterale Muskellamelle aus. Da- mit ist ein Zustand gegeben — bei Eidechsenembryonen , die am Ende des siebenten Tages nach der Ablage dem Ei entnommen wurden — der vöHig mit der Anlage der primären Muskelgruppe der Urodelen übereinstimmt: die mediale Lamelle stellt einen obliquus internus, die laterale einen obliquus externus dar und beide vereinigen sich an ihrem ventralen Ende zu einer einheitlichen Masse, dem primitiven Rectus. Diese erste Anlage ist allerdings bei Lacerta nicht sehr weit in die ventrale Rumpfhälfte herabgerückt, die Bauch- wand wird in größter Ausdehnung noch durch die membrana reuniens inf. gebildet (Remak). Dieselbe besteht nur aus sehr zartem Ekto- derm, spärlichen embryonalen Bindegewebszellen und dem Epithel, der Somatoplcura der Parietalplatten (Fig. 30 mr). Die Weiterbildung dieser Anlage vollzieht sich bei Lacerta nun anders als bei Urodelen. Die primäre Muskulatui- erfährt keine Rückbildung, sondern sie bleibt nach Abspaltung sekundärer Muskeln noch selbst in Form wichtiger Muskeln erhalten. Ihre Erhaltung und Weiterbildung ist veranlaßt durch die stärkere Ausbildung der Rippen. Entwickelung des Muskelsystems und der elektrischen Organe. 55 Die laterale Muskellanielle verschmilzt in der dorsalen Rumpf- hälfte, nachdem sie sehr mächtig geworden ist, vom S*®"^ bis 12*®" Tage nach der Eiablage mit der aus dem medialen Muskelblatt des Myo- toms hervorgegangen Muskelmasse vollständig. In der ventralen Rumpfhälfte bleiben laterale und mediale Lamelle stets getrennt. Die laterale Lamelle bildet unter Vermehrung ihrer Elemente gerade unter der Seitenlinie eine mächtige Verdickung, den lateralen Muskelwulst. Am S^^^ bis 9*®° Tage bildet sich die knorpelige Anlage der Rippen aus und tritt zuerst mit der medialen Muskellamelle des ventralen Myo- tomfortsatzes in Verbindung. Dann beginnt die Differenzierung der Schichten der seitlichen Bauchmuskeln. Dieselbe spielt sich ab in Form einer Zerklüftung der beiden primären Lamellen, die stets eine in sich abgeschlossene Masse darstellen. Ein Zuschuß von Bildungs- material von selten des Hautfaserblattes der Parietalplatten ist nicht nachweisbar. Aus der primären medialen Lamelle bildet sich als deren Grundstock der Litercostalis internus. Medialwärts spaltet sich der obliquus internus und transversus trunci ab. Ferner bildet sich vom medialen Winkel des Myotoms der Intercostalis in- Fig. 30. Lacerta agilis, 10 Tage nach Eiablage, Rumpfquerschnitt im Bereich des 10. "Myotoms. m Rumpfmuskehnasse. jw ventraler Myotomfortsatz. rl rara. lateralis der Spinalnerven. A Aorta, u Urniere. Kd Keimdrüse, i Darmrohr. mr Membrana reuniens inferior (primäre ßauchwand ohne Muskeln). Nach Maueer 56 F. Maurer, terniis dorsalis longus aus (Subcostalis, transversus dorsalis). Die laterale primäre Muskellamelle sondert sich zunächst in eine dorsale und ventrale Portion. Die dorsale Portion ist der primäre laterale Muskehvulst, die ventrale ist die laterale Lamelle des schmäch- tigeren ventralen Myotomfortsatzes. Aus dem primären Muskel wulst entwickeln sich der obliquus ext. superficialis und profundus sowie der Intercostalis externus. Ferner hebt sich ventral von den Anlagen dieser Muskeln eine neue Myoblasten- masse ab, die ebenfalls noch aus Teilen des primären Muskelwulste& hervorgeht und die ich als sekundären Muskelwulst bezeichnet habe. Dieser geht sich verjüngend kontinuierlich in die ventrale Portion der lateralen Muskellamelle über. Der sekundäre Muskelwulst stellt mit dem ventralen Teil der lateralen Muskellamelle, sowie den am meisten ventral gelegen Fasern der medialen Muskelhimelle des ventralen Myo- tomfortsatzes die Anlage des Rectus dar (Fig. 31). Am Aufbau des Rectus sind somit die beiden, sowohl die laterale als die mediale Lamelle des ventralen Myotomfortsatzes beteiligt. Die dorsale Grenze des sekundären Muskelwulstes bildet den lateralen Rand des Rectus, dessen medialer Rand aus der ventralen Kante des ventralen Myotom- fortsatzes hervoi'geht. In der ersten Anlage läßt sich ein lateraler und medialer Teil des Rectus unterscheiden, späterhin kommt auch eine oberflächliche Portion zur Ausbildung. Aus dem medialen Rande der ersten Anlage bildet sich in den 3, vor dem Becken gelegenen Segmenten, die Anlage des Pyramidalis aus, der sich somit auch in der Ontogenese als ein Sonderungsprodukt des Rectus darstellt. Die Diflerenzierung der Muskelschichten vollzieht sich an der medialen Muskellamelle anders als an der lateralen. Die mediale La- melle, die schon 5 Tage nach der Eiablage beim Embryo aus fibrillen- haltigen Faseranlagen besteht, zeigt am 9*^^^ Tage, daß die am w-eitesten medial, d. h. gegen das Cölomepithel gelegenen Easern sich beträchtlich vermehren. Hier entsteht als kompakte Myoblastenmasse die einheitliche Anlage des m. obliquus internus und transversus. Dieselbe beschränkt sich auf die dorsale Hälfte des ventralen Myotomfortsatzes und hängt mit ihrem Miitterboden, der medialen Myotomlamelle kontinuierlich zu- sammen. Sie geht dorsalwärts in die Wucherungszone der medialen M3'o- tomkante des subvertebralis über. Diese Wucherungszonen der medialen Muskellamelle, zuerst aus indifferenten Mj^oblastenzellen bestehend, bilden zunächst einheitliche Massen. Nachdem ihre Elemente unter Differen- zierung quergestreifter Eibrillen zu Muskelfasern geworden, läßt ein ein- facher Zerklüftungsprozeß die Massen sich in Schichten sondern iind zwar in den obliquus int. und transversus. Diese lösen sich auch vom Grund- stock, der zum Intercostalis internus und einem gewissen Teil des Rectus wird. Die Myoblasten, welche den subvertebralis bilden, breiten sich von dem medialen M^^otomwinkel medialwärts gegen die Ventralfläche der Chorda w-eiter aus. Während demnach an der medialen Lamelle eine Muskelfaserschicht den Ausgangspunkt bildet, welche an bestimmten Stellen Wucherungspunkte als Anlage weiterer Muskeln entstehen läßt, findet die Differenzierung der lateralen Muskellamelle in ein- facherer Weise statt. Hier bildet der primäre Muskelwulst, aus gleich- artigen Myoblastenzellen bestehend, den Ausgangspunkt. Dieser Wulst wird einfach in die verschiedenen Schichten zerklüftet, sodaß alle Muskeln gleichartig und gleichzeitig zur Ausbildung kommen. Am spätesten kommt es zur Sonderung der E ectusanlag e , da diese, die Entwickelung des Muskelsystems und der elektrischen Organe. 57 ventrale Kante des Myotomfortsatzes in sich begreifend, am längsten die Bedeutung eines Vegetationspunktes behält. Die weitere Ausbildung der ventralen Muskulatur besteht in dem ventralen Herabwachsen, das sich unter Mitbeteiligung der Epidermis, J"»^. iid ® j, @® ©gl ®®^ ^ 'S.® «*»-f ® ® « ;^x^.^ *!€<« .Ä?r,^ s/^y 9 *© ^. tl- ol -J /:- hs|% ®|®|® Au 1 -^-ü** -i2 Fig. 31 Lacerta. Embryo, 16 Tage nach Eiablage. Querschnitt der rechten ventralen Rumpf wand, Differenzierung des ventralen Myotomfortsatzes in die einzelnen Muskebi. oes, ocp m obl. ext. superf. u. profundus, ie, ü m. intercostalis ext. u. int. oi ra. obliquus int. tr m. transversus. R m. Eectus. hd Intercostalis int. dor- sahö. c Rippe. I Integument. s Somatopleura. Nach Maurer. des Corium und der Somatopleura vollzieht. Es handelt sich dabei um Ausbildung der ganzen ventralen Rumpfwand unter gleichzeitiger Rückbildung der membrana reuniens inferior durch Schrumpfung. Dieser Prozeß, der auch das Auswachsen der ventralen Rumpfmuskeln in sich schließt, verläuft beim Embryo in der Zeit vom 10*6° bis SO^en Tag 58 F. Maurer, nach der Eiablage. Der 31 Tage alte Foetus steht gerade vor dem Aus- schlüpfen, bei ihm berühren sich die beiderseitigen Recti in der linea alba. Bis zum lO*®'^ Tage vermißt man zwischen den Elementen der Muskel- anlagen Bindegewebszellen. Solche dringen von da an sowohl von der medialen, wie von der lateralen Fläche aus ein. Am 16*®^ Tage schon sieht man nicht nur die Anlagen der Muskelschichten durch bindege- webige Elemente getrennt, welche die Anlage der intermuskulären Fascien und des äußeren Perimysiums bilden, sondern auch zwischen die Fasern der einzelnen Muskeln sind Bindegewebszellen allenthalben eingedrungen, die Anlage des inneren Pex'imysiums darstellend (Fig. 31). Die erste Anlage des Rectus läßt eine mediale und laterale Portion unterscheiden. Die laterale Portion ist durch den sekundären Muskelwulst daro-estellt, die mediale ist gebildet durch das ventrale Ende der lateralen Muskel- lamelle, das ventrale Ende der medialen Muskellamelle sowie die ven- trale Kante des Myotomfortsatzes, in welcher sich beide Muskellamellen vereinigen. Kurz vor dem Verlassen des Eies tritt eine reichliche Ver- mehrung von oberflächlichen Muskelfasern in der ganzen Breite des Rectas auf. Diese beim Ausschlüpfen noch ganz zarten Fasern sind die Anlage des späteren Eectus superficialis, der durch seine innige Be- ziehung zum Integument ausgezeichnet ist. Er bildet sich erst post- embryonal stärker aus und ist ein Derivat der ei'sten Rectusanlage in ihrer ganzen Breite. Als weiteres Differenzierungsprodukt des Rectus wurde der musc. pyramidalis angegeben. Seine erste Anlage erscheint schon bei Embryonen, die 8 Tage nach der Ablage dem Ei entnommen wurden : An den 3 vor den hinteren Extremitätenstummeln gelegenen Segmenten ist die ventrale M3"otomkante medialwärts eingebogen und bildet einen dicken Wulst von Myoblasten. Dieser Wulst ist die An- lage des musc. pyramidalis, der bei 12 Tage alten Embryonen schärfer abgegrenzt ist, bei 31 Tage alten Foeten schon, wie beim erwachsenen Tier, eine dreieckige Muskelplatte darstellt. In Betreif der Verhältnisse bei Schildkröten verweise ich auf eine Arbeit von Favaro (1903). Bei den Vögeln ist die ontogenetische Ausbildung der Schichten der ventralen Runipfmuskulatur nur fragmentarisch bekannt. Dartiber liegen allein die Angaben von Engert über das Hühnchen vor. Es bestehen im allgemeinen viel einfachere Verhältnisse als bei Reptilien, und es entwickelt sich der fertige Zustand auf dem kürzesten Wege, somit ebenfalls einfacher als bei Reptilien. Der ventrale Myotomfortsatz der einzelnen Segmente bildet nicht 2 getrennte Muskellamellen primär aus, die in einer ventralen, lange Zeit epithelial abgrenzbaren Kante endigen, sondern die ganze Zellen- masse bildet ein einheitliches Blastem mit freier Vegetationsspitze. Diese einheitliche Myoblastenmasse sondert sich in verschiedene Lagen durch Spaltung. Als einheitliche Masse erscheint die Anlage der ven- tralen Runipfmuskulatur bis zum 5**^" Tage. Im Laufe des 6*®° Tages spaltet sich lateral der obliquus externus zuerst ab, so daß er zunächst an seinem ventralen Ende noch mit der Vegetationsspitze in Verbin- dung bleibt. Von dieser bezieht er noch längere Zeit Bildungsmaterial. Dann trennt sich ebenfalls noch am 6*^"^ Tage der Transversus medial, mit einer freien Vegetationsspitze ab. Die Anlage besteht dann aus obliquus externus, internus und transversus und der ventralen Vege- tationsspitze, die zu den beiden erstgenannten Muskeln noch weiter Bildungsmaterial abgiebt und auch den Rectus hervorgehen läßt. Am 7ten'pg^gg entstehen die Intcrcostalmuskeln, externi und interni, aus dem Entwickelung des Muskelsystems und der elektrischen Organe. 59 oberen Teil des obliquus internus hervorgehend. Erst am 8*^"^ Tage erscheint der Rectus, abgrenzbar, in der ventralen Vegetationsspitze. Am 8*®° Tage gliedern sich die Levatores costarum von den äußeren Inter- costaluiuskeln ab. Ueber die Art und Weise der Entwickelung der ventralen Rumpf- muskulatur der Säuge- tiere und des Men- schen ist bis jetzt nichts auszusagen, da alle Au- toren sich auf jugendliche Zustände beschränkt haben und man nur die Angabe findet, daß eine Fig. 32. Lacerta. Quer- schnitt der Rumpfmu.skuhitur. Schema, oes rausc. obliq. ext. superf. oep ra. obl. ext. pro- fundus, iel m. intercostalis ext. longus. ich ra. interco- staUs ext. hrevis. iil m. inter- costalis iuteruus longus. üb m. intercost. internus brevis. oi ra. obliq. internus. /;• m. transvorsus. rl m. rectus la- teralis, rm ra. rectus niedialis. sc m. subvertebralis. (,7t Chor- da dorsalis. c Rippe. Nach Maurer. rm Zerklüftung einheitlicher Anlagen Entwickelung eintritt. Ueber die der Serrati postici wissen wir nichts, ebensowenig ist die Entwicke hing des für Säugetiere charakteristischen Panniculus carnosus bekannt. Auch über die erste Anlage der gesamten ventralen Muskulatur gehen die Ansichten sehr weit auseinander, wie schon oben berichtet wurde. c) Die Entwickelung der Muskulatur der paarigen Extremitäten. Schon MoNRO (1785) hat erkannt, daß die Muskulatur der Extre- mitäten einen Abschnitt der Rumpfmuskulatur dai'stellt. Er schloß dies aus dem Verhalten der Nerven. Auch heute noch, wo wir über die Entwickelungsvorgänge dieser Muskelgruppe Einiges wessen, finden doch gerade in der Innervation bei erwachsenen Formen noch wertvollen Fingerzeig für die Beurteilung der Her- einzigen wir den kunft eines Muskels. Die vergleichend anatomische Forschung ist hier weiter gedrungen, als die entwickelungsgeschichtliche. Für die Ent- wickelung der Extremitätenmuskulatur bei Amphibien und Amnioten ist die Tatsache der Innervation das einzig sicher Erkannte, welches den Schluß nahe legt, daß auch hier diese Muskelgruppe von den Myotonien des Mesoderms und nicht von den Parietalplatten aus ge- bildet wird. Seitdem Balfour (1881) zuerst erkannt hat, daß die Muskulatur der paarigen Extremitäten bei Sei ach lern von einer größeren Anzahl 60 F. Maurer, von Myotomen stammt, indem von deren ventraler Kante epitheliale Knospen in das Mesenchym der Extremitätenleisten eindringen, ist eine große Reihe von Arbeiten über diesen Gegenstand erschienen. (DoHRN, P. Mayer, Rabl, Mollier, v. Bemmelen, Boyer, Cor- ning). Dieselben haben die BALFOURschen Angaben im wesentlichen bestätigt, in Bezug auf die histologische Weiterbildung der Knospen, so- wie auf die Zahl der zu einer Extremität tretenden Knospen erweitert. Damit sind Gegner der GEGENBAURschen Lehre von der Phylogenie der Extremitäten entstanden (Dohrn, Rabl, Mollier), aber auch Anhänger dieser Lehre konnten die Tatsachen dei" Entwickelungsgeschichte sehr wohl mit der GEGENBAURschen Lehre in Einklang bringen (Braus). Die Tatsachen zeigen, daß die Muskelplatten, da wo sie mit ihrem ventralen Ende die Extremitätenanlage erreichen, nach außen ab- biegen und in diese Anlage eintreten. So gelangen kleine Stücke mehrerer Muskelplatteu in die Extremitätenanlage und gliedern sich von den Muskelplatten ab. Sie liefern das Gewebe für die Musku- latur der Gliedmaßen (Balfour). Nach Dohrn giebt jedes Myotom zunächst 2 Primärknospen in die Extremität ab. Jede dieser Knospen teilt sich in eine dorsale und eine ventrale Sekundärknospe. Nach Rabl und Mollier bestehen bei Abschnürung der proxi- malen Primärknospen und bei der Teilung derselben in die Sekun- därknospen eigentümliche Ring- und Sichelstadien, die bei S(iualiden (Scjdlium, Carcharias) nicht auftreten. Dohrn fand, daß auch von Myomeren die nicht zu den Eytremitätenanlagen m Beziehung treten, Muskelknospen ausgebildet werden. Sie verfallen einer frühzeitigen Rückbildung. Er fand sie zwischen Vorder- und Hinterflosse. Auch Paul Mayer und Rabl fanden diese Abortivknospen und konstatierten ihren Schwund. Mollier fand bei Torpedo, daß die Anlage der Vorderflosse sich über die ersten 26 Somite erstreckt und daß im Bereich der folgenden 12 Somite die Beckeuflosse zur Anlage kommt, hier also embryonal eine kontinuierliche Brustbecken- flosse besteht. Die Anlage entwickelt sich von voi'u nach hinten fortschreitend. Bald sondern sich beide Flossen durch Einengung ihrer Basis. Bei Torpedo sind die Knospen kompakt, die pi'oximale vom vordem, die distale vom hinteren ventralen Winkel eines Myotoms ausgehend. Sie wachsen ventro-lateral in das Mesenchym der Ex- tremitätenanlage ein. Alle Muskelknospen, welche in eine Extremi- tätenanlage eindringen, zeigen eine konvergente Wachstumsrichtung, so daß die proximalen nach hinten, die distalen nach vorn lateral- wärts einwachsen. Nach Mollier bilden bei Torpedo 26, bei Pri- stiurus 11, bei Mustelus die 10 proximalen Myotome Muskelknospen zur Brustflosse. Braus hat die gleichen Vorgänge bei Spinax niger geschildert. Hier sind die epithelial gebauten Knospen mit einem Lumen versehen. Bei Mustelus trennen sich die Muskelknospen vom Myotom nach Mollier erst zur Zeit der Teilung der Primärknospen in die sekundären. Bei Torpedo bleibt der Zusammenhang mit dem Myotom noch länger erhalten. Bei Spinax wie Torpedo vollzieht sich nach Eabl und Braus die Sonderung der Knospen an allen Mj-otomen gleichartig. Die vordere (rostrale, proximale) Knospe bleibt etwas gegen die distale (caudale) Knospe zurück. Jede Knospe wird zu einer Platte, die mit dünnem Stiel am Myotom ansitzt und dann eine Durchbrechung' erfährt. Sie ^Adrd für kurze Zeit ringförmig. ^ö Entwickelung des Muskelsystems und der elektrischen Organe. 61 Am medialen Verbindungsbügel lockern sich die Zellen. Der late- rale bleibt bestehen und so kommt dis Sichelform der Knospe zu stände. Diese Knospe löst sich bei Spinax schon frühzeitig vom Mj'otom ab T VII Fioj. 33. Spinax niger, Embryo 19 mm lang. Vordere Rumpfmyotome und raetotische Urwirbel. v Brustflosse. ./— i? Muskelknospen der Brustflosse. I—VII Rumpfmyotome. Nach Braus. (Braus), während sie bei Torpedo (Rabl) zunächst mit dem Myotom ver- bunden bleibt. Hier wächst der mediale Bügel, mit dem Myotom verbunden, ventralwärts als Myotomfortsatz zur Bildung der ventralen Rumpfmusku- latur in die ventrale Rumpfhälfte weiter. Die Sichel sondert sich dann in eine dorsale und ventrale Hälfte, die noch längere Zeit in Verbin- dung bleiben. Bei Spinax tritt die völlige Trennung bei Embrj'^onen von 27 mm Länge ein. Hier treten auch in der Basis der Knospe (d. h. in dem nach dem Innern der Flosse zu gelegenen Blatt) die ersten em- bryonalen Muskelfasern auf (Braus). Bei Embrj-onen von 30 mm Länge sind überall Muskelfasern gebildet, welche sich zu geschlossenen Muskeln zusammenfügen und ringsum von der Bindesubstanz der Flosse begrenzt werden. Von den epithelialen Lamellen, welche ursprünglich die ganzen Knospen bildeten, ist nur ein Rest je am distalen Kopf eines jeden Muskels übrig geblieben. Die Stelle ist von außen daran kenntlich, daß sie keulenförmig aufgetrieben ist (Braus). Die Muskelknospen bilden nach Braus nur Muskelfasern, kein Mesench^-m. Später treten wieder Anastomosen der verschiedenen Knospen- derivate auf (Braus, Mollier) und zwar verbinden sich nicht nur die dorsalen und ventralen Knospen eines MA'otoms untereinander, sondern auch die Derivate verschiedener Myotome. Bei Scyllium und Carcharias teilen sich die Primärknospen nach Rabl und Mollier einfacher. Es kommt kein Ringstadium zu stände. Es bildet sich vielmehr eine Henkelform und das Mittelstück reist ein. Bei Spinax ist noch an- zugeben, daß die Knospen sich von vorn nach hinten fortschreitend ausbilden und ablösen. Von den 11 beteiligten Somiten bilden das 2*® bis 10*® je 2 Knospen, das erste nur eine caudale, das 11*^® nur eine ro- strale Knospe. Was die Entwickelung der Beckenflosse betrifft, so findet Braus bei Spinax niger, daß vom 12*®° bis 17*®° Myotom keine Knospen ge- bildet werden. Das 18*® Myotom bildet wieder die erste Muskelknospe. 62 F. Maurer, Von da bis zum 29*®° Somiten werden weitere Muskelknospen ab- gegeben. Während bei Pristiurus und Scjilium nach Dohrn, Mayer und Rabl zwischen Brust- und Beckenflosse Abortivknospen zur An- lage kommen, die Braus bei Pristiurus bestätigt, fehlen solche bei Spinax nach Braus gänzlich. Bei Spinax bilden in der Folge sich noch Knospen bis zum 40*®° Somit aus. Doch treten nur die Doppelknospen vom 28*®° — 35*®° Myotom in die Anlage die Beckenflosse ein. Die übrigen vom 18*®°— 27*®° und 36*®°— 40*®° Myotom gebildeten Knospen bleiben abortiv und verkümmern. Vom 18*®° — 21*®" sowie vom 40*®° Myotom werden nur je eine Knospe gebildet, die übrigen lassen 2 Knospen entstehen. Die Weiterbildung der in die Beckenflosse ein- an tretenden Knospen spielt sich einfacher sofern ein Ring- und Sichelstadium der steht, wie bei Scyllium und Carcharias Schwund des Mittelstücks kommen die und ventrale zu stände, die sofort Die Veranlassung zu dieser zierung der Knospen erblickt knospen sich bei Pristiurus Dies wird von Braus bestritten, sich sehr rasch ablösen und doch ab als an der Brustflosse, in- Primärknospen fehlt. Es ent- eine Henkelform und durch sekundären Knospen, dorsale der bleibenden Stelle liegen. Verschiedenheit der speziellen Differen- Rabl in dem Umstand, daß die Primär- relativ rascher vom Myotom ablösen, da auch bei Spinax die Knospen und Sichelbildung erkennen Ring- lassen. Nicht alle in den Flossen der Selachier zur Ausbildung kom- menden Muskeln treten in Form von Muskelknospen in die Extremi- Nach Braus findet vielmehr in einigen Fällen eine tätenanlage ein. abgekürzte, schnellere Lieferung von tremität statt. Braus hat dies am a-d Muskelbilduugszellen in die Ex- Hinterrande der Brustflosse von Pristiurus und Tor- pedo beobachtet. Hier sind es Mesoderm- zellen, embryonale Zellen, welche aus der Muskelplatte des Ur- wirbels durch Proli- feration hervorgingen. Solche sind einzeln, d. h. nicht in geschlos- senen Massen in die Flossenanlage einge- wandert , haben sich XIX Fig. 34. Spinax niger, 30,5 mm lang. Brustflosse mit Muskelanlagen I-XIX. 11 elftes Rumpfmyotom. a — d, e Spinalnerven. Nach Braus. frühzeitig dem Flossenmesenchym beigesellt. So kommt Braus zur Unterscheidung von 3 verschiedenen Ent wick elungsmodis der Extremitäten m u s k u 1 a t u r , die alle 3 bei Selachiern nach- weisbar sind. Ihre Unterscheidung ist besonders wichtig mit Hinblick auf die Entwickelungsvorgänge der Extremitätenmuskulatur höherer Wirbeltiere : Entwickelung des Muskels^'stems und der elektrisclien Organe. 63 1) Der erste Modi\s ist der, daß ein Mjotom zwei Muskelknospen an seinem ventralen Rande in die Extremitätenanlage abgiebt. Dabei bleibt der epitheliale Verband der Anlage erhalten. Entweder nimmt nun jede Knospe Henkelform an und zerschnürt sich in eine dorsale und ventrale Sekundärknospe (Pristiurus, Mustelus. selten bis Spinax) oder es kommt zur Ring- und Sichelbildung und die Sichel zerschnürt sich zu Sekundärknospen (Spinax und Torpedo). Dieser erste Modus ist der verbreitetste bei Selachiern und ist nur bei diesen beobachtet worden, findet sich bei keinem höheren Wirbeltier. 2) Ein zweiter Modus findet sich bei Selachiern nur am vordem Rande der Brustflosse von Spinax: Hier bildet sich nur eine Muskel- knospe am ventralen Rand des Myotoms. Sie löst sich ab und schnürt sich durch, bleibt aber nicht im ei)ithelialen Verband, sondern sie löst sich dann in ihre Elemente auf. Diese verbinden sich mit den Ele- menten anderer Knospen und entwickeln Muskelfasern. Dieser 2^® Modus ist auch in wenigen Fällen bei höheren Wirbeltieren gefunden worden. ?)) Der dritte Modus ist der, wie oben angegeben, am Hinterrande der Brustflosse von Pristiurus und Torpedo von Braus gefundene: Es bildet sich überhaupt keine Muskelknospe, sondern die Elemente treten zerstreut aus der Muskelplatte des Urwirbels aus und verteilen sich im Flossenmesenchym, wo sie dann unter Vermehrung die Anlagen der Muskeln bilden. Es ist dies eine abgekürzte, schnell verlaufende Abgabe von Myoblasten aus dem Urwirbel. Während dieser Vorgang bei Selachiern nur selten auftritt, findet er sich nach den meisten Be- obachtern sehr verbreitet bei den höheren Wirbeltieren ^). Auf die Beziehung zwischen der Zahl der liumpfwirbel und Knor- pelstrahlen wäll ich hier nicht eingehen. Rabl hat bekanntlich auf Grund R seiner Untersuchungen eine Formel aufgestellt, -— -|- 4 = 10. (R be- deutet die Radien, 10 die Rumpfwirbel), die dieses Verhältnis angeben soll. Diese Formel hat W^iderspruch gefunden durch Mollier für Tor- pedo und Braus in ausführlicher Weise für Selachier, Holocephalen und Dipnoer. Doch fällt diese Frage unter die Extremitätenfrage über- haupt, die von Braus an anderer Stelle dieses Handbuchs abgehandelt ist. Ueber Ganoiden liegen die sorgfältigen Untersuchungen Mol- lier's am Stör ( Acipenser sturio) vor. Danach werden in die Brustflosse von 5 Myotonien je eine Muskelknospe am ventralen Ende in die Ex- tremitätenplatte abgesandt. Dies erfolgt vom 6*®° — lO^^^Myotom aus. Die Knospen sind epithelial gebaut und besitzen vorübergehend ein Lumen. Abortivknospen kommen weder an vor noch an hinter den genannten Knospen gelegenen Myomeren zur Anlage. Jede Primär- knospe teilt sich in eine dorsale und eine ventrale Sekundärknospe. An ihrem dem Rumpf zugewandten Ende verschmelzen die einzelnen Knospenderivate zu einer einheitlichen Masse, aus welcher dann late- ralwärts die einzelnen Knospen hervorragen. Bald aber schwinden unter der Vermehrung ihrer Elemente und Umwandlung zu Muskel- fasern auch lateral die Knospengrenzen und Beuge- wie Streckmusku- latur einer Flosse bildet eine einheitHche Muskelmasse, die dann An- schluß am Skelet findet. 1) Diese Einteilung entnehme ich Braus (Morph. Jahrb. Bd. XXVII. 1898. p. 610). Die Umordnung erscheint mir hier zweckmäßig. 64 F. Maurer, Die Beckenflosse bezieht bei Acipenser sturio ihre Muskulatur ebenfalls von Muskelknospen, welche aus der ventralen Kante von 9 Myotonien sich bilden, und zwar vom 26*®"^— 34**''^ Myotoni. Jedes Myotom giebt auch hier eine Primärknospe ab. Jede derselben teilt sich in eine sekundäre Streck- und Beugeknospe. Diese wachsen längs der Flossenwand zu langen Strängen aus. Die Muskelfaserbil- dung beginnt medial und schreitet lateralwärts in die Flosse hinein fort. Die Fasern vereinigen sich nur medial an der Flossenbasis zu einer einheitlichen Masse, lateral weiter in der Flosse bleiben die ein- zelnen Muskelbündel gesondert (Fig. 35b). Ueber die Entwickelung der Teleosti er flössen verdanken wir Corning, Boyer, Harrison und Guitel Angaben. Corning war zuerst der Ansicht, daß die Brustflosse durch ventrale einfache Mus- kelknospen von den 5 vordersten Myotomen aus entstünden, welche in die Extremitätenplatte einrücken. Diese Ansicht wird auch neuer- dings von Guitel vertreten. In Uebereinstimraung mit Harrisou neigt aber auch Corning nunmehr der Auffassung zu, daß die Muskulatur der Brustflosse nicht in Form von Knospen angelegt ist, sondern daß dieselbe auf die oben als 3*"" Modus angegebene Weise entsteht. Es treten diff'use Zellmassen von der Urwirbelplatte in die Flossenanlage und stellen das Bildungs- material der dorsalen und ventralen Muskeln dar. Die Muskelknospen, welche Corning an den genannten Myotomen erkannt hat, treten tatsächlich nicht in die Extremität ein. Bover nimmt an, daß von diesen Knospen, welche die ventrale Rumpfmuskulatur bilden helfen, einzelne Zellen sich ablösen und in die Extremitätenanlage einrücken. Harrison untersuchte auch die Bauchflosse der Forelle und ist der Ansicht, daß die Bauchflosse ihr Muskelmaterial durch je eine Muskel- knospe von der ventralen Myotomkante mehrerer Urwirbel erhält, während die Brustflosse, wie oben gesagt, durch einzelne Myoblasten- zellen muskularisiert wird. Die Muskelknospen der Bauchflossen teilen sich nicht in eine dorsale und ventrale Sekundärknospe, wie bei Selachiern. An der Stelle wo die Knospe zuletzt noch zu erkennen ist, bildet sich aus ihrem Zellenmaterial der musc. adductor profundus. Ob an der Bildung des unmittelbar nachher auftretenden, gegenüber- liegenden abductor profundus Muskelknospenzellen beteiligt sind, oder ob Mesenchymzellen seine Anlage bilden, ist nicht sicher entschieden. Dasselbe gilt von den erst später sich entwickelnden adductor- und abductor superficialis. An der Bauchflosse, welche der Brustflosse in der Ontogenese nachfolgt, würden dann noch ursprünglichere Verhält- nisse bestehen, als an der Brustflosse. Darin liegt ein Grund, daß die 3 Modi in der von mir oben gegebenen Reihenfolge sich naturge- mäß aneinander schließen. Bei Dipnoern (Ceratodus) hat Semon ebenfalls ein Eintreten von Muskelknospen in die Extremitätenanlagen vermißt und schließt auf eine Herkunft der Extremitätenmuskulatur, die dem oben sub 3 ge- nannten Modus entspricht. Daß auch bei Amphibien die Extremitätenmuskulatur nicht in Form von Muskelknospen angelegt wird, wissen wir durch Götte, Kästner, Corning, Field und Esther F. Byrnes. Alle drücken sich sehr vorsichtig aus. Sicher ist nur, daß einzelne im Mesenchym der Extremitätenanlage verteilte Zellen in einer Zeit der Ontogenese als Myoblasten auftreten, sich diff"erenzieren und die Anlage der Mus- Entwickelnng des Muskelsj'^stems und der elektrischen Orgaue. 65 kulatur darstellen. Woher diese Zellen stammen, ist nicht direkt nach- gewiesen. Man hat bald den 3*®" obengenannten Modus angenommen (p. 63), so daß sie als Derivate des Myotoms aufgefaßt wurden, teils MOLLIEE Fig. 35 au. b. Brustflosse von Störera bryonen mit Muskelknospen. Nach sind sie als Abkömmlinge der Somatopleura beurteilt worden. Die Zeit der Muskelfaserbildung entsj)richt dem Stadium, in welchem am Rumpf die sekundäre ventrale Muskulatur zur Entwickelnng kommt. Am bestimmtesten spricht sich Field für die Herkunft der Ex- tremitätenmuskulatur aus ventralen Fortsätzen der Urwirbel (an der vorderen Extremität von Amblystoma von mindestens 6 Somiten) aus. Diese Fortsätze vereinigen sich mit dem von der Somatopleura stammenden Mesenchym der Extremitätenanlage. Für die hintere Ex- tremität sind die Angaben nicht sicher entschieden. Nach Esther Byrnes Anureu aus Elementen unsicher, ebenso ist die Frage bei Rana bei für geht die ganze Extremitäten muskulatur der Somatopleura hervor. Hier bleiben die embryologische Forschung noch viele Aufgaben zu lösen. Die Angaben über die Verhältnisse bei Reptilien widersprechen sich. VAN Bemmelen und Mollier schildern Muskelknospen, welche bei Lacerta in die Extremitätenanlagen einsprosseu und zwar je eine Knospe von den beteiligten Myotonien. Es würde also auch hier der 2*® Modus der Muskelbilduug bestehen, doch ist dieser insofern modi- fiziert, als nach Mollier vom 9^®° — 13^®'^Myotom auswachsende Knospen sich zusammenlegen. Sie wachsen in die Extremitätenplatte ein als eine gemeinsame aus der Verschmelzung von 5 Knospen hervorge- gangene Zellenmasse, die sich dann in eine große Streck- und Beuge- knospe teilt. Nach Corning dagegen gehen vom 6^®^— 13^^^^ Segment leicht konvergierende Knospen gegen die Extremitätenplatte zu, dringen aber nicht in dieselbe ein. Corning läßt es unentschieden, wo die Muskelbildungszellen in der Extremität herstammen. Die genannten Muskelknospen sollen die Hals- und ventrale Rumpfmuskulatur bilden. Handbuch der Entwickelungslehre. III. 1. 5 66 F. Maurer, Doch weist Corning darauf hin, dai^ die 6*® — lo^*^ Muskelknospen, wie sie bei der Eidechse bestehen, weder bei Anguis fragilis noch bei Tro- pidonotus natrix nachweisbar sind. Dies läßt doch ihre Beziehung zur Extremitätenanlage vermuten und tatsächlich hat auch Mollier ent- gegen den Angaben Cornings das Eindringen von Muskelknospen ^/«,' ,»9^0 0 oO ' W^ ,d.k Fig. 36 a — c. Schnitte durch die Brustflosse von Störembryonen. ",„ ' a) Embryo 7 Tage alt. uf Urwirbel- v' fortsatz. pk primäre Knospe, dk, vk dorsale und ventrale Sekundär- knospe, b) etwas älterer Embryo. dk, vk wie bei a. c) älterer Embryo. dk, vk wie oben, dg dorsaler Schul- tergürtel, hg Basales Gürtelstück. vg ventraler Schultergürtel, r Knor- pelstrahl. Nach Mollier. bei Lacerta neuerdings noch- mals hervorgehoben , so daß diese Anschauung wohl am meisten für sich hat. Die Extremitätenmuskulatur der Vögel geht nach Pater- soN, Kästner und Fischel nicht aus Muskelknospen her- vor, sondern aus Zellmassen, welche der lateralen Myotom- lamelle entstammen sollen. Auch bei Säugetieren sind keine Muskelknospen in den Extre- mitätenanlagen gefunden worden. Paterson und Kollmann sehen in der diffusen Zellenmasse, die von der lateralen Myotomlamelle in die Extremitätenplatte eindringt, neben der Anlage für Mesenchymgewebe auch die Myoblastenzellen. Nach Kollmann geht bei Säugetieren und dem Menschen die ganze ventrale Rumpfmuskulatur von der lateralen Lamelle der in die ventrale Rumpfhälfte herabwachsenden Myotonie hervor. Diese wölben sich auch in die Extremitätenanlagen ein, die sogar früher ihr Myo- Entwickelimg des Muskelsystems und der elektrischen Organe. 67 blastenmaterial erhalten sollen, als die entsprechende ventrale Rumpf- region. Durch das axiale Mesenchymblastem der Extremitäten wird nach Kollmann das Mj'oblastenmaterial sofort in 2 Hauptmassen ge- trennt, welche die Anlage der Streck- und Beugemuskulatur darstellen. Eine größere Zahl von Myotonien senden auf diese Weise Muskel- bildungsgewebe in die vordere und hintere Extremität ein, wie dies später noch an den spinalen Nervenplexus nachweisbar bleibt. Vögel und Säugetiere würden also dem 3^®^ Modus, den ich oben angab (S. 63), folgen. Doch bedürfen diese Verhältnisse noch weiterer Untersuchungen. d) Die Entwickelung der Muskulatur in den unpaaren Flossen der Fische. Die dorsalen und ventralen Flossen enthalten bei Fischen eben- falls Muskeln , welche von der Seitenrumpfmuskulatur aus gebildet werden. Wir begegnen auch dabei wieder der Erscheinung, daß die Anlage dieser Muskeln bei primitiven Formen durch epitheliale Mus- kelknospen gebildet wird, während bei höheren Formen diese Art der Anlage durch eine andere ersetzt !>. wird: Dabei treten im Mesenchym verteilte Zellen als Myoblasten- '■"^ Fig. 37. Erste Muskel- knospen der Beckenflosse eines Störembryo, b mitt- lere Muskelknospe. (Nach Mollieb.) Zellen allmählich hervor, ohne daß man im stände wäre, ihre erste Herkunft genau anzugeben. Die erste Anlage der Muskeln dei Sei ach lern kennen wir durch DoHRN und Paul Mayer. Hier tritt kein kontinuierlicher Flossensaum auf, sondern die Flossen entstehen als unabhängige lokale Bildungen. Die Anlage der beiden hiutereinanderstehenden Rückenflossen besteht aus einer Grundlage von Mesenchymge- webe und ist von ektodermalem Epithel überzogen. In das Mesen- chym hinein sprossen von den Myotonien aus jederseits Knospen, und zwar tritt die vorderste (kraniale) Knospe zuerst auf und die weiteren folgen von vorn nach hinten fortschreitend. Die vordere Rückenflosse erhält somit zuerst Muskelknospen, und zwar treten sie bei Pristiurus- embryonen von 16 mm Länge auf. Die Knospen wachsen aus der Mitte oder dem vorderen oder hinteren Ende der dorsalen Kante eines Myotoms heraus, je nach der Lagebeziehung zur Flosse. Dabei bildet sich eine Konvergenz der Knospen aus. Später teilt sich eine jede Knospe in zwei. In die vordere Rückenflosse gehen von 7, in die hintere von 8 Myomeren je eine Primärknospe ab, die sich in je 2 sekundäre teilen. Die frühen Entwickelungsstadien sind bei Se- 68 F. Maurer, lachiern nicht so regelmäßig und deutlich ausgeprägt, wie es nach Harrison's Schilderungen bei Teleostiern sich darstellt. Abortiv- knospen hat P. Mayer nur hinter der hinteren Rückenflosse bei Pristiurusembrvonen nachgewiesen. Die Muskulatur der After flösse bildet sich nach P. Mayer später als die der Rückenflossen und in Fig. 38. Störenbryo, 5 Tage alt. Sagittalschnitt durch Myotome mit Muskel- knospen für die ßeckenflosse. (Nach Mollier.) anderer Weise. Auch hier werden in der Gegend der Flossenanlage Mus- kelknospen von der ventralen Myotomkante gebildet. Von diesen treten aber die vorderen in die paarige Bauchflosse ein, während die hinteren verkümmern. Die Anlage der Afterflossenmuskulatur erfolgt später direkt aus der Ventralkante der Myotome, wo noch längere Zeit die epithelialen Zellen indifferent bleiben. Die Muskulatur der Kaudalflosse entsteht später als das Skelett der Flosse. Abortivknospen kommen hier nicht vor. Die Enden der Myotome l^ehalteu lange den embryonalen Charakter. Allmählich treten die dorsalen Enden der letzten Myotome mehr an die Mittellinie heran und ihre Elemente bilden sich zu Mus- kelfasern um. Auch ventral neigen sie sich medianwärts und bilden Muskel- bündel aus, welche am knorpeligen Skelett des Schwanzes Ansatz nehmen. Bei Teleostiern haben Harrison und Favaro die Entwickelung der Muskeln der unpaaren Flossen genau studiert. Bei Salmo salar ist die An- lage der unpaaren Flossen zuerst ein einheitlicher Saum aus einer Grund- lage von Mesenchym und ektodermalem Ueberzug. Durch lokale Vermehrung des Mesenchymgewebes entstehen die Fig. 39. Beckenflosse mit ausgewach senen Muskelzügen Mollier.) eines Störembryo (Nach Anlagen zuerst der Rücken-, dann der After- und zuletzt der Fettflosse. Nur die beiden ersteren erhalten Muskeln. Bei Salmo irideus tritt zuerst die After-, dann die Rückenflosse auf. In den ausgebildeten Eutwickelung des Muskelsystems und der elektrischen Organe. 69 Flossen bestehen an jedem Flossenstrahl 3 Paar Muskeln : der Erector, Depressor und Incliuator des Strahls jederseits. Außerdem tritt von vorn her ein Muse, carinalis anterior, von hinten her ein Muse, cari- nalis posterior zur Flosse. Die Eutwickelung dieser Muskeln spielt sich nach Harrison so ab, daß zuerst aus dem dorsalen vorderen Winkel jedes Myotoms in der Flossengegend eine Vermehrung des Myotoniepithels stattfindet, die zur Bildung einer stäbchenförmigen Knospe führt. Diese Knospen sprossen in den Flossensaum hinein und erhalten terminale, kolbenartige Verdickungen unter Vermehrung ihrer Elemente. Die mittleren Knospen stehen senkrecht, die vorderen und hinteren konvergieren. Ihre Zahl ist nicht konstaut. Sowohl kranial- wie kaudalwärts von der Flossenanlage bestehen rudimentäre Knospen, ai(r hypm vikn 6 ep M'-.i'^'. Fig. 40. Lacerta viridis-Embryo : Flächenpräparat. m IMyotome. hypm Hypo- glossusmuskelknospen. mlcri^ 6te Muskelknospe, am- Ohrbläschen, ep Extremitäten- platte. (Nach CoRMKG.) die die Flosse nicht erreichen. Der 20^® Urwirbel ist nach Harrison meistens der erste, dessen Knospe in die Flosse wirklich eintritt, während der 30^® Urwirbel die letzte solche Knospe abgiebt. Die mittleren Muskelknospen entstehen zuerst und die weiteren bilden sich nach vorn und hinten fortschreitend aus. Vor dem 20*^^^ und hinter dem 30ten Urwirbel bestehen Abortivknospen : hinten hat Harrison 8 ge- funden, in späteren Stadien schwinden sie. Zur Aftertiosse gehen etwas später von der ventralen Kante des 40*®° bis 48*®'^ Myotoms Muskel- 70 F. Maurer, knospen ebenso wie an der Rückenflosse hervor. Zuweilen giebt das 39*® die vorderste, das 49*^® Segment die hinterste Knospe ab. Die weitere Entwickelung verläuft an Rücken- und Afterflosse gleichartig. Das die Knospen umgebende Mesenchym wuchert be- trächtlich und dadurch werden die Knospen allmählich nicht deutlich abgrenzbar. Nur ihre Enden, welche die Basalfläche der Epidermis erreichen bleiben kenntlich. Die Knospenstiele verschwinden. Die Zellen der Knospen vermehren sich sehr reichlich und bilden die Musculi erectores allein aus. Ob die Anlagen der Inclinatores und Depressores aus Elementen des umgebenden Mesenchyms entstehen, konnte Harrison nicht entscheiden. 3. Die Entwickelung der elelitrischen Organe. Daß die elektrischen Organe dem Muskelsystem zugehören, in- sofern sie Muskelbildungszellen entstammen, die sich nach besonderer Richtung ausgebildet haben, hat zuerst Babuchin erkannt. Bekanntlich finden sich diese Organe, je nach dem Grade ihrer Ausbildung als pseudoelektrische und elektrische unterschieden, nur bei einigen Selachierarten und zwar aus der Gruppe der Rajiden so- wie bei einigen physostomen Teleostiern, also bei ältesten Formen der Knochenfische. Mit Hinblick darauf, daß diese Organe an ganz verschiedenen Teilen des Körpers, bei einigen Formen am Kopf (Torpedo), bei anderen am Rumpf (Malapterurus), bei wieder anderen am Schwänze (unter Selachiern bei Raja, unter Teleostiern bei Gym- notus, wo außerdem aus Flossenmuskeln kleine Organe gebildet werden) zur Ausbildung kommen, somit völlig heterogene Abschnitte des Muskelsystems in Anspruch nehmen und noch dazu bei stammes- geschichtlich weit getrennten Formen, kann man in diesen Gebilden keine monophyletischen Organe erblicken. Doch sind sie histogenetisch vom gleichen Gesichtspunkte aus zu beurteilen. Ihre Elemente, die elektrischen Kästchen, zu Säulen auf- gereiht, gehen aus Myoblastenzellen hervor. Nach Babuchin ver- danken wir Fritsch , Krause , Engelmann, Iwanzoff, Ewart, Ballowitz und Ogneff genauere Mitteilung über die Entwickelung der elektrischen Organe. Die Ausbildung dieser Orgaue ist bei Selachiern geringer als bei Teleostiern. Unter Selachiern zeigen die verschiedenen Arten von Raja die schwächsten Organe. Man hat sie als pseudoelektrische bezeichnet. Nach Stark und Robin sind die fertiggebildeten Organe lange spindelförmige Gebilde, zu beiden Seiten der Wirbelsäule in der Kaudalregion des Tieres; und zwar nehmen sie die hinteren drei Viertel des Schwanzes ein und reichen bis in die äußerste Schwanz- spitze. Sie bilden die direkte Fortsetzung des lateralen Schwanz- muskels. Ihre Lage ist dorsal vom transversalen Septum der Seiten- linie, somit gehören sie dem dorsalen Abschnitt der Seitenrumpf-(resp. Schwanz)muskulatur an. Das Organ ist von einer fibrösen Hülle umgeben. Im Innern bestehen Scheidewände, aus Myosepten hervor- gegangen, ferner bestehen weitere bindegewebige Längs- und Quer- scheidewände, wodurch ein kammeriger Bau des ganzen Organs zu Stande kommt. Die Elemente bestehen schheßlich aus von vorn nach hinten abgeplatteten Scheiben. Die Nerven treten von vorn her durch eine Schicht Gallertgewebe zur Platte und hinter der letzteren Entwickelung des Muskelsystems und der elektrischen Organe. 71 findet sich ebenfalls Gallertgewebe, in welchem Blutgefäße verlaufen. Jede Scheibe entspricht einer quergestreiften Muskel- faser, die Platte selbst zeigt mäandrische Streifung und ist aus der quergestreiften Muskelsubstanz hervorgegangen (Babuchin). Die ontogenetische Entwickelung wurde an Raja batis genau von EwART geschildert. Hier bilden den Ausgangspunkt für die Ent- wickelung durch Myosepten getrennte Muskelkegel aus kontraktions- fähigen quergestreiften Muskelfasern in der obengenannten Schwanz- gegend. Die erste Umbildung der Muskelfasern zu elektrischen Platten beginnt bei Embryonen von 6 — 7 cm Länge. Die Muskel- fasern der betreffenden Myomeren werden keulenförmig durch Ver- dickung ihres vorderen Endes. Die Keulen wachsen beträchtlich in die Länge und besitzen zunächst noch ein abgerundetes Vorderende. Dasselbe nimmt durch Einsenkung der vorderen Fläche Napfform an. Daraus geht dann unter Abflachung und Verbreiterung die definitive Gestalt der elektrischen Scheibe hervor. Der hintere Teil der ur- sprünglichen Muskelfaser bleibt entweder als zarter bandartiger, zu- weilen noch Querstreifung zeigender stengeiförmiger Fortsatz erhalten, oder er schwindet ganz. Die inneren Veränderungen der sich zur elektrischen Platte umbildenden Muskelfasern spielen sich so ab, daß die Kerne sich reichlich vermehren und die mittlere streifige Lage verlassen, sich dagegen an der vorderen und hinteren Fläche der Scheibe anhäufen, wo sie einer reichlichen gemeinsamen Plasmamasse eingelagert sind. Durch Auswachsen der letzteren an der Hinter- fläche in Form gestreifter Fortsätze und unter netzartiger Verbindung dieser Fortsätze entsteht das Balkenwerk der hinteren Lage einer Scheibe. Die Umwandlung der Muskelfasern zu elektrischen Platten erfolgt langsam und nicht überall gleichzeitig. Sie beginnt in der Mitte des späteren ganzen Organs und schreitet nach vorn und hinten fort. Bei Tieren von 12 cm Länge, kurz vor dem Verlassen der Ei- kapsel, ist der Prozeß abgeschlossen. Hervorzuheben ist, daß postem- bryonal keine Vermehrung der elektrischen Elemente stattfindet. Die weiteren Veränderungen bestehen nur in Größenzunahme der ein- zelnen Teile, ohne Hinzutreten neuer Muskelfasern durch Umwandlung. An der ausgebildeten Platte unterscheidet Ewart 3 Schichten. Von vorn nach hinten : 1) die elektrische Schicht, in welcher das elektrische Nervennetz liegt, 2) die gestreifte Schicht und 3) die alveo- läre Schicht. Ewart deutet die elektrische Schicht als vergrößerte End- platte. Im Gegensatz dazu faßt Ballowitz dieses elektrische End- netz als etwas von der Endplatte Verschiedenes auf, und eine besondere Bildung der elektrischen Platte mit Hinblick auf das Bestehen eines höchst komplizierten Nervennetzes feinster Fasern. Hnmerhin ward in diese Bildung doch die embryonale Nervenendplatte miteinbezogen. Dabei ist bis jetzt nicht verständlich, daß hier die Nervenfaser an dem vorderen Ende zu dem Elektroblasten tritt, während die ausge- bildete Muskelfaser ihre Nerven immer an der Seite, meist ziemlich in der Mitte ihrer Länge aufnimmt. Der ontogenetische Entwickelungsgang der elektrischen Scheibe bei Raja batis hat eine interessante Parallele in den fertigen Zuständen der elektrischen Scheiben bei verschiedenen anderen Arten der Gat- tung Raja. Es ist Ewart's Verdienst, auf die Bedeutung dieser ver- schiedenen Befunde für die Beurteilung der Phylogenese der elektrischen Organe hingewiesen zu haben. 72 F. Maurer, EwART unterscheidet Napf- und Scheibenform der Platten. Die Napfform ist die niedrigste einfachste Form. Sie bleibt bestehen bei 4 Arten von Raja: R. radiata, circularis, fullonica und eglanterica. Bei allen anderen Rajaformen besteht die Scheibenform, die sich da- durch als der höhere Zustand erweist, daß sie, wie auch oben bei Raja batis geschildert, in der Entwickelung das Napfstadium durchläuft. Wo die Napfform als definitiver Zustand bestehen bleibt, finden sich wieder verschiedene Verhältnisse, so daß man 3 Etappen in der Ent- wickelung der elektrischen Platten aus Muskelfasern festgelegt findet. Am primitivsten sind die fertigen Zustände bei Raja radiata: hier bestehen flache Näpfe mit langem breiten hinteren Stengelfortsatz (erster Beginn einer Abflachung der vorn keulenartig verdickten Muskelfaser). Der Napf besteht aus quergesteifter Substanz mit vielen Kernen und die quergestreifte Substanz geht kontinuierlich auf den Stengel über. Die Muskellage des Napfes ist von einer dünnen kernhaltigen Plasma-Schicht umgebeu, die hinten ganz glatt ist. Vorn zur kon- kaven Napffläche tritt die reichlich verästelte Nervenfaser. I '' m a. c. l j^s: f i Fig. 41. Eaja clavata. Embryo, TV-, cm lang. Entwickelung der elektrischen Platte e aus Muskcltasern. n zutretende" Nervenfaser. (Nach Engelmann.) Entwickelung des Muskelsystems und der elektrischen Organe. 73 Stellt dieser Zustand den primitivsten Befund elektrischer Organe überhaupt dar, so kommt noch hinzu, daß bei Raja radiata die Um- bildung der Muskelfasern zu elektrischen Platten auch erst sehr viel später eintritt als bei Raja batis, nämlich erst lange Zeit nach dem Verlassen des Eies. Raja batis besitzt beim Ausschlüpfen bereits die fertigen pseudoelektrischen Organe. Die zweite Form der Platten zeigt sich bei Raja circularis. Hier besitzen die Näpfe größere Tiefe und kleineren zarten Stengelfortsatz. Auch findet man in den Näpfen keine quergestreifte Muskelsubstanz mehr, sondern gebogene Lamellen mit noch zahlreichen Kernen. Die äußere Plasmaschicht ist reicher an Kernen. Die hintere Fläche ist nicht mehr ganz glatt, in der Nähe der Stengelbasis treten kurze Er- hebungen auf. Der dritte Zustand findet sich bei Raja fullonica. Auch hier besteht noch die Napfform. Doch beginnt dieselbe sich zu verbreitern. An der Hinterfläche sind starke Fortsätze ausgewachsen, welche diesem Teil ein zottiges Aussehen verleihen. Der Stengelfortsatz ist noch schmächtiger geworden als bei R. circularis. Die Scheibe von Raja batis schließt sich nun hier an : der Napf glättet sich und breitet sich zur Scheibe aus, die Zotten an der Hinterfiäche verbinden sich zu Netzen, die Kerne schwinden in dem mittleren Lamellenlager, das mäandrische Schichtung zeigt, und der hintere Stengelfortsatz ver- kümmert gänzlich. Aehnliche Scheiben wie Raja batis besitz auch Raja clavata m den elektrischen Organen, lieber deren histogenetische Ausbildung ver- danken wir Engelmann genaue Angaben, besonders was den aus der quergestreiften Muskelsubstanz selbst hervorgehenden mittleren Teil der Platte, die mäandrische Schicht betrifft (Fig. 41). Engelmann legt seine Ergebnisse in verschiedenen Sätzen in knapper Form nieder, ihr wesentlicher Inhalt sei im folgenden mitgeteilt: Die dünnen, stark lichtbrechenden Lamellen der elektrischen Platten sind der isotropen und die dicken, schwach lichtbrechenden, der aniso- tropen Substanz der quergestreiften Muskelfaser homolog. Ferner besteht in der Entwickelung der mäandrischen Schicht ein cänogenetisch abge- kürzter Prozeß, und zwar um so mehr, je später im Lauf der Entwicke- lung der einzelnen P'aser zur elektrischen Scheibe die Lamelle angelegt wird. Das Flächenwachstum der Scheibe beruht auf einer Vermehrung der Zahl der Fibrillen, nicht auf Dickenwachstum der einzelnen Fibrillen, und zwar erfolgt diese Vermehrung im wesentlichen an der Peripherie der Scheibe, Die Dickenzunahme der Lamellen beruht auf Verlängerung, die Dickenabnahme auf Kürzerwerden der Fibrillenglieder beider Schichten, besonders der anisotropen. Mit zunehmender Ausbildung der Lamellen wird die isotrope Schicht homogener, stärker licht- brechend und fester, dagegen wird die anisotrope Schicht homogener und schwächer lichtbrechend, ihr Doppelbrechungsvermögen schwindet. Die polarisierende Wirkung schwindet schon sehr frühzeitig, schon ehe die Muskelfaser, welche eine elektrische Platte wird, jene erste keulenförmige Verdickung an ihrem Vorderende erfährt. Zum Schlüsse sei in betreff der elektrischen Scheibe noch erwähnt, daß mehrere Autoren angeben, daß wahrscheinlich bei manchen Formen die elektrischen Scheiben in bestimmten Abschnitten auch nach ihrer Umbildung noch Kontraktionen ausführen können. Bei Torpedo kommen bei weitem leistungsfähigere elektrische Organe zur Ausbildung als bei Raja. Die Entwickelung der elek- 74 F. Maurer, trischen Platten von Torpedo ist mehrfach geschildert worden (Ba- BUCHIN, DE Sanctis, Krause, Fritsch, Ogneff). Hier bilden sich bekanntlich die Organe am Kopf aus. Das Material für die Bildung der elektrischen Organe bei Torpedo liefert ein Teil der Muskulatur des Kiefer-, Zungenbein- und der 3 folgenden Kiemenbogen. Es ist die äußere Gruppe der Kiefer- und Kiemenmuskeln von 5 Bogen. Besonders werden die ganz ventral gelegenen Muskeln in Anspruch genommen, während die tieferen dorsal entspringenden Muskeln als Muskeln be- stehen bleiben. Es verlaufen 4 Nerven zu dem Organ, an welchem man auch 4 Komplexe oft später noch unterscheiden kann. Die erste Anlage tritt l)ei Torpedo nach de Sanctis erst auf, nachdem die zu- erst dorsoventral verlaufenden mächtigen Kiemenspalten sich so weit geschlossen haben, daß sie nur noch als kleine Oeffnungen an der ventralen Fläche des Kopfes liegen. Die ganze Regio branchialis tritt dann in seitlichen Zacken hervor. Die Elektroblasteuzellen liegen hier nicht der Längsachse des Körpers parallel, sondern sie sind dorso- ventral angeordnet. Ihr ventrales Ende erfährt jene keulenförmige Verdickung. Diese Anschwellung bildet sich nach Krause zuerst bei Embryonen von 3 cm Länge. Krause ist der Ansicht, daß mehrere, etwa 2 — 3 Elektroblasteu zur Bildung einer Platte verschmelzen, doch wird dies von Ogneff wohl mit Recht aufs entschiedenste in Abrede gestellt: Jede Elek troblastenzelle bildet sich zu einer Platte aus. Babuchin giebt nur für Mormyriden an, daß hier mehrere Elektroblasteu zur Bildung einer elektrischen Platte ver- schmelzen könnten. Nach Ogneff bildet sich bei Torpedo marmorata das Organ etwas früher aus als bei T. ocellata. Bei jungen Embryonen, bei welchen die Abrundung des Körpers zur Torpedoform gerade beginnt, besteht die Anlage des elektrischen Organs aus dicht zusammenge- schlossenen dorso-veutral verlaufenden Säulcheu , welche die ganze Dicke des Tieres durchsetzen. Die Säulchen bestehen aus langen spindelförmigen Zellen, welche in der Mitte einen großen ovalen Kern enthalten und an beiden Enden in lange band- und fadenförmige Aus- läufer sich fortsetzen. Häufig findet man den Kern in Mitose, wobei er sich quer, d. h. zur Längsachse der Zelle senkrecht stellt. Schon jetzt enthalten die Zellen quergestreifte Fibrillen. Obgleich somit diese Elektroblasteu mit Muskelbildungszellen im wesentlichen über- einstimmen, bestehen doch auch Unterschiede gegenüber Myoblasten- zellen der angrenzenden embryonalen Muskelgebiete : Die elektrischen Elemente lassen sich viel schwerer isolieren und die Fibrillen sowie das Sarkoplasma sind nicht so klar und deutlich unterscheidbar wie in den Myoblasten, und ganz besonders ist die Querstreifung viel weniger deutlich ausgeprägt. Die Diiferenzierung der Säulchen beginnt an der medialen Seite des elektrischen Organs und schreitet lateralwärts fort. In jedem Säulchen liegen viele Zellen und jede dieser bildet sich zu einer Platte aus. Die Säulchen sind von Bindegewebe umhüllt, ebenso die Zellen. Es tritt nun eine keulenförmige Verdickung des ventralen Endes der Elektroblasteu ein und es bildet sich unter Vermehrung der Kerne und den gleichen Vorgängen, wie es oben bei Raja batis geschildert wurde, eine elektrische Scheibe oder Platte aus jeder Zelle. Diese liegen in der Säule dorsoventral übereinander geschichtet. Die nach oben (dorsalwärts) gerichteten fadenförmigen Fortsätze sind ganz geschwunden. Die Nervenfasern treten an verschiedenen Stellen zur Entwickelung des Muskelsystems und der elektrischen Organe. 75 elektrischen Säule: bald an deren ventralen, zuweilen am dorsalen Ende oder auch an der Seite. Die Nervenfasern sollen nach Ogneff an und in den Säulchen mit besonderen Endverzweigungen frei endigen. Später erkennt man, daß zu jeder Platte in der Säule eine Nervenfaser und zwar von der ventralen Fläche der Platte aus her- antritt. Die Platte zeigt zuerst in ihrem Inneren zahlreiche Kerne, später aber findet man solche nur au der oberen und unteren Fläche, d. h. an der Peripherie, wie es oben bei Raja geschildert wurde. Die ursprünglich quergestreiften Fibrillen verlieren ganz die Querstreifung, sind aber als kurze Fasern in der Platte noch nachweisbar. Es gelten demnach wohl auch hier die betreffs Raja oben angeführten Sätze Engelmann's. Zum Schlüsse möchte ich nochmals auf die Bedeutung der bei Torpedo ventral, bei Raja kranial gelegenen Nerven der elektrischen Schicht zurückkommen. Ballowitz verwirft wohl mit Recht ihre Auffassung als mächtig entfaltete Nervenendplatte. Sie ist thatsächlich eine viel kompliziertere Bildung, denn sie geht aus viel mehr Be- standteilen der embryonalen Elektroblasteuzelle hervor. Indem die Nervenfaser zu dem keulenförmigen Ende der Elektroblasten tritt, nimmt sie die ganze vordere (Raja), resp. ventrale (Torpedo) mächtige kernreiche Plasmamasse zur Beteiligung an der Bildung jener elek- trischen Schicht in Anspruch. Der feinere, ungemein komplizierte Bau des hier sich entfaltenden Nervennetzes, ebenso wie die Struktur der anderen Schichten haben von Ballowitz eine genaueste Unter- suchung und Schilderung erfahren. Des weiteren darauf einzugehen, ist hier nicht der Platz. Die elektrischen Organe der Teleostier, welche solche Organe überhaui)t ausbilden, sind viel mächtiger entfaltet als diese Organe bei Selachiern. Von Gyninotus kamen Embryonen und ganz junge Tiere noch nicht zur Untersuchung. Nach Fritsch gehen die großen Organe aus ventralen Teilen der Schwanzmuskulatur hervor, während die kleinen Organe durch Umbildung aus den oberen Bündeln dei- inneren tiefen Schicht der Flossenmuskeln entstehen. Hier treten die Nerven zur Hinterfläche der Platten und die vordere Plattenfläche entwickelt die Papillenschicht. Es besteht also eine umgekehrte Anordnung der einzelnen Platte wie bei Rajiden, was w'ohl auch in der Art der Ent- wickelung zum Ausdruck kommen muß. Ballowitz hat Tiere von verschiedener Größe untersucht und kommt zu Resultaten, die sich an die Angaben von Fritsch anschließen. Die elektrischen Säulchen nehmen bei Gymnotus im Alter beträchtlich an Zahl ab. Bei jungen Tieren findet man die größte Zahl. Daraus ist zu schließen, (laß postembryonal keine Bildung neuer Säulchen stattfindet. Dagegen spielt sich im Leben ein fortwährender Schwund der Säulchen ab. Die stärkste Ausbildung erfahren die mittleren Säulchen, während die am weitesten oben und ebenso unten angeordneten Säulchen schwinden. Diese letzteren Säulchen sind schon bei jungen Tieren viel schmäch- tiger als die mittleren. Ueber die Entwickelung der elektrischen Organe von Malapterurus vermag ich keine Angaben zu machen. Wir wissen, daß hier die Platten in anderer Anordnung wie bei Gymnotus sich finden und den Verhältnissen bei Raja insofern entsprechen , als die Nervenseite kranialwärts liegt. Doch nimmt gerade mit Hinblick auf die Inner- 76 F. Maurer, vation dieser Organe der Malapterurus eine Sonderstellung ein. Es tritt jederseits nur ein Nerv zu dem Organ, der unter reichlicher Verästelung zu jeder Platte schließlich eine Faser sendet. Dieser Nerv entspringt zwischen dem 2*^° und 3^®"^ Spinalnerven, so daß hier die Orgaue dem vorderen Rumpfgebiet angehören. lieber die Entwickelung des elektrischen Organe von Mormyrus und Gymnarchus ist bis jetzt nichts bekannt geworden. Litteratur. Agassiz and Witman. The development oj osseous fishes. Mem. of the ihiseum of Comp. Zool. Cambridge 3Iärz 1885. Allis, The cranial muscles and cranial and first S2yinal nerves in Amia calva. Journ. of Jlori^h. XII. 1897. Bahuchin. Entwickelung der elektrischen Organe und Bedeutung der motorischen End- 'platten. Vorl. Mitt. Centralbl. f. d. med. Wissensch. No. 16. 1870. — Ueher die Bedeutung und Entwickelung der pseudo-elektrischen Organe. Centralbl. f. d. med. Wissensch. No. 35. 1872. - Nachträgliche Bemerkungen und Berichtigungen zu meinen Jlitteilungen über den Bau und die Entwickelimg der elektrischen Organe. Centralbl. f. d. med. Wisse7isch. 1873. — Uebersicht der neuen Untersuchungen über Entwickelung, Bau und physiologische Verhältnisse der elektrischen und pseudo-elektrischen Organe. Arch.f. Anat., Physiol. u. wissensch. Med. 1876. — Zur Begründung des Satzes von der Präformation der elektrischen Elemente im Organ des Zitterfisches. Arch. f. Anat. it. Physiol. Physiol. Abt. 1883. Ballowitz. lieber den feineren Bau des elektrischen Organs des geicöhnlichen Pochen. Anat. Hefte. Bd. VII. 1897. — lieber den Bau des elektrischen Organs von Torpedo etc. Arch. f. mikr. Anat. Bd. LH. — Zur Anatomie des Zitteraals (Gymnotus electricus) mit besonderer Berücksichtigung seiner elektrischen Organe. Arch. f. mikr. Arial. Bd. L. 1897. — lieber die Uebereinstimmung des feineren Baues der elektrischen Organe bei den stark elektrischen und schwach elektrischen Fischen. Anat. Anz. Bd. XIII. 1897. Bardeen. The development of ihe llusculature of the Body Wall in ihe Pig etc. Johns Hopkins Hospital Reports. Vol. IX. 1900. — and Lewis. Development of the Limbs, Body-Wall and Back in 3Ian. Americ. Journ. of Anat. Vol. I. 1901. V. BemrneLen. lieber die Herkunft der Extremitäten- u. Zungenmuskulatur bei Eidechsen. Anat. Am. Bd. IV. 1889, Bonnet. Beiträge zur Embryologie der Wiederkäuer. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1884: u. 1889. Braus, H. Beiträge zur Entwickelung der 3Iuskulatur und des peripheren Nerven- systems der Selachier. I. Die metotischen Urwirbel und spino-occipitalen Nerven. Morph. Jahrb. Bd. 27. 1899. — lieber die Innervation der paarigen Extremitäten bei Seluchiern, Holocephalen und Dipnoern. Jenaische Zeitschr. f. Naturiv. Bd. XXXI. N. F. XXIV. 1898. Bremer. Ueber Muskelspindeln nebst Bemerkungen über Struktur, Neubildting und. Inner- vation der quergestreiften Muskelfaser. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXII. Bridge. The mesial Eins of Ganoids and Teleosts. The Joxirn. of the Linn. Soc. Zool. Vol. XXV. 1896. Bvjotir. Contributions a l'etude de la Metamorphose de V Ammocoetes branchialis ä Petro- myzon Planeri. These. Extr. de la Revue biolog. du Nord de la France. T. III. Lille 1891. Burdon Sanderson and Gotsch, F. On the electrical Organ of the Skate. Journ. of Physiol. Vol. IX. 1888. Byrnes. Experimenfal studies on the development of limh muscles in Amphibia. Journ. of Morph. Vol. XIV. 1898. Corning, Ueber die ventralen Unvirbelknospen in der Brustflosse der Teleostier. Morph. Jahrb. Bd. XXII. 1894, — Ueber die Enttvickelung der Zungenmuskulatur bei Reptilien. Verh. d. anat. Ges. Basel 1895, — Ueber einige Entwickelungsvorgänge am Kopfe der Anuren. Morph. Jahrb. Bd. XXVII. 1899. Entwickelung des Muskelsj^stems imd der elektrischen Organe. 77 Corning. Ueher die Entvnckelung der Kopf- und Extremitätenmuskulatur bei Reptilien. Morph. Jahrb. Bd. XXVIII. 1899. — üeber die vergleichende Anatomie der Augenmuskulatur. 3Iorp>h. Jahrb. Bd. XXIX. 1900. Dolivn. Studien zur Urgeschichte des Wirbeltierkörpers. VI, die paarigen und un2)aaren Flossen der Selachier. Mitt. aus d. sool. Stat. z. Neapel. Bd. V. 1884:. — Studien zur Urgeschichte des Wirbeltierkörpers. IX, die unpaare Flosse in ihrer Bedeutung für die Beurteilung der genealogischen Stellung der Tunicaten und des Amphioxus und die Reste der Beckenflosse bei Petromyzon. Jlitt. d. zool. Stat. z. Neapel. Bd VI. 1883. Drilner. Ueber die Muskulatur des Visceralskelets der Urodelen. Anat. Am. Bd. XXIII. 1903. Engelinann, Die Blätterschicht der elektrischen Organe von Raja in ihren genetischen Beziehungen zur quergestreißen 3Iuskelsubstanz. Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. LVII 1894. Engert. Die Entwickelung der ventralen Rumpfmuskulatur bei Vögeln. Morph. Jahrb. Bd. XXIX. 1900. Ewart. The electrical Organ of the Skate. On the development of the electrical Organ of Raja batis. Fhilos. Transact. of the Royal See. London. Vol. CLXXIX. 1889. — On the Structure of the electrical Organ of Raja circularis. Ebenda 1889. — The electrical Organ of the Skate. The electrical Organ of Raja radiata. Ebenda 1889. — The electrical Organ of the Skate, Observations on the Structure, Relations, progressive Development and Growth of the electrical Organ oj the Skate. Ebenda 1893, Favavo. Ricerche sulla Morfologia e sullo Sviluppo dei Musculi gracili del dorso (3Ius- culi supracarinales) dei Teleostei. Archiv, italian. dt Anat. e di Embriol. Vol. I. 1902. — Cenni anatoma-embriologici intorno al dluscidus retractor arcmim branchialium dor- salis nei Teleostei. Monit. zool. ital. Anno XIII. 1902. — Intorno ai musculi dorsali dei Lacertidi. Monit.' zool. ital. Anno XIV. 1903. — Sopra lo sviluppo dei muscoli ventrali del tronco nei Clieloni. Ibid. 1903, Felix. Teilicngserscheinungen an quergestreiften ßluskelfasern menschlicher Embryonen. Anat. Anz. Bd. III. — Ueber Wac/istum der quergestreißen Muskulatur nach Beobachtungen am Blenschen. Zeitschr. f. rvissensch. Zool. Bd. XLVIII. Field. Die Vornierenkapsel, ventrale ßluskidatur und Extremitätenanlage bei den Amphi- bien. Anat. Anz. Bd. IX. 1894. Fischet. Zur Entwickelung der ventralen Rumpf- und Extremitätenmuskulatur bei Vögeln und Säugetieren. Morph. Jahrb. Bd. XXIII. 1893, Fritsch. Zicei Abhandlungen zu Dr. Sachs und E. Du Bois Reymonds Untersuchtingen am Zitteraal (Oymnotus electricus). Leipzig 1881. — Bericht über die Fortsetzung der Untersuchungen an elektrischen Fischen. Beitrag zur Embryologie von Torpedo. Arch. f. Anat. u. Physiol. Physiol. Abt. 1884. Froriep. Ueber ein Ganglion des Hypoglossus und Wirbelanlagen in der Occipitalregion. Arch. f. Anat. u. Physiol. Anat. Abt. 1882. — Zur Entioickehmgsgeschichte der Wirbelsäule, insbesondere des Atlas und Epistropheus etc. Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abhdl. 1883. — Referat über Entwickelungsgeschichte des Kopfes. Bonnet und Merkel, Ergebnisse. Bd. I. 1891. — Ibidem. 1894. — Zur Metamerie des Wirbeltierkopfes. Verh. d. anat. Gesellsch. Halle 1902. Fürhringer, M. Zur vergleichenden Anatomie der Schultenmiskehi. I. Jen. Zeitschr. Bd. VII. 1873. IL Ibid. Bd. VIII 1874. IIL 3Iorph. Jahrb. Bd. I. 1876. — Untersuchungen zur Jlorphologie und Systematik der Vögel. Bd. I u. II. Amsterdam u. Jena. 1888. — Ueber die mit dem Visceralskelett verbundenen spinalen 3Iuskeln bei Selachiern. Jen. Zeitschr. Bd. XXX. 1895. — Ueber die spino-occipitalen Nerven der Selachier und Holocephalen itnd ihre vier- gleichende Morphologie. Festschrift f. Gegenbaur. Bd. III. 1897. — Zur vergleichenden Anatomie des Brustschidterapparates und der Schultennuskeln. IV. Jen. Zeitschr. Bd. XXXIV. 1900. V. Jen. Zeitschr. Bd. XXXVL N. F. XXIX. 1902. Gegenbaur. Die Metamerie des Kopfes und die Wirbeltheorie des Kopfskelettes. 3Iorph. .Tahrb. Bd. XIII. 1887. Godlewski, Die Entwickelung des Skelet- und Herzmuskelgeicebes der Säugetiere. Arch. f. mikr. Anat. Bd. LX. 1902. 78 F. Maurer, Grenadier. Beiträge zur näheren Kenntnis der 3Iuskiilatur der Cyklostomen und Lej^to- kardier. Zeitschr. f. ivissensch. Zool. Bd. XVII. 1807. G^^^tel, Sur le developpement des nageoires 2iai^s du Cyelojyterus lumpus. Compt. rend. T. CXIL 1891. — Stir les bourgeons niuscidaires des nageoires 2}oii's du Cycloptterus litrnjms. Compt.. rend. d. l'Acad. d. sc. T. CXVIII 1894. — Recherches sur le developpement des nageoires pairs du, Cyclopterus lumpus. Arch. d. zool. expcrimental. Ser. 8. T. IV. 1896. Harrison. The Jletamerism of the dorsal and the ventral longitudinal Muscles of the Teleosts. Hopkins Univers. Circulars. 1894. — Die Entu'ickelung der paarigeyi und unpaaren Flossen der Teleostier. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLVL 1895. Hätschele. Ueber den Schichtenbau des Amphioxus. Anat. Anz. 1888. — Die iletamerie des Amphioxus und des Ammocoetes. Verhandl. d. anat. Ges. Wien 1892. Henneguy. Embryogenie de la triiite. Journ. de l'Anat. 1888. Hertuig, O. u. Jf. Die Cölomtheorie , Versuch einer Erklärung des mittleren Keim- blattes. Jena 1881. Hoffmann, C. K. Weitere Untersuchungen zur Entwickelungsgeschichte der Reptilien. Morph. Jahrb. Bd. XI. 1886. — Beiträge zur Entivickelungsgeschichte der Selachier. I. u. II. Teil. Morph. Jahrb. Bd. XXIV u. XXV. 1896 u. 1897. — Beiträge zur Entivickelungsgeschichte der Selachier. Morph. Jahrb. Bd. XXVII. 1899. tlordan. Die Entunckelung der vorderen E.rtremität der anuren Batrachier. Inaug.-Diss. leipzig 1888. Iivanzoff. Das Schwanzorgan von Raja. Bidl. de la soc. imperiale de natur. d. Moscon. 1895. — Ueber den mikroskopischen Bau des elektrischen Organs bei Torpedo. Moskau 1894. (Russisch.) Küstner. Ueber die cdlgemeine Bildung der Rumpf- und Schwanzmuskulatur. Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abt. 1892. — Die Entwickelung der Extremitäten- und Baxtchmuskidatur bei den anuren Amphibieji. Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abt. 1893. KastsclienJco. Das SchlmidsjMltengebiet des Hühnchens. Arch. f. Anat. u. Entwgesch. 1887. Killian. Zur Metamerie des Selachierkopfes. Verh. d. anat. Ges. Blilnchen 1891. Kollmann. Die Rumpfsegmente menschlicher Embryonen von 18 — 85 Urwirbeln. Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abt. 1891. V, Kupffer. Die Entivickelung von Petromyzon Planeri. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXXV. 1890. — Die Entwickelung der Kopfnerven der Vertebraten. Verh. d. anat. Ges. München 1891. — Studien zur Entwickelungsgeschichte des Kopfes der Krcmioten. I. Die Entwickehmg des Kopfs von Acipenser sturio. München u. Leipzig 1893. — Entwickelungsgeschichte des Kopfes. Anat. Hefte. 2. Abt. Bd. II. 1893. — Stildien zur Entwickelungsgeschichte etc. II Die Entwickelung des Kopfes von Petro- myzon Planeri. Jlünchen u. Leipzig 1894. — Die Entivickelung des Kiemenskeletts von Ammocoetes \ind die organogene Bestimmung des Ektoderms. Verh. d. anat. Ges. Basel 1895. — Studien zur Entwickelungsgeschichte etc. III. Die Entivickelung der Kopfnerven von Ammocoetes Planeri. München u. Leipzig 1895. — Referat iU)er die Entwickelungsgeschichte des Kopfes. Bonnet u. Jlerkel, Ergebnisse 1892 u. 1895. Krause, W. Die Nervenendigung im elektrischen Organ. Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. 1887. Langerhans. Untersuchungen über Petromyzon Planeri. Verh. d. Naturf. Ges. Frei- burg 1875. — Zur Anatomie des Amphioxus lanceolatus. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XII. 1876, Leyclig. Beiträge zur mikroskopischen Anatomie und Entwickelungsgeschichte der Rochen und Haie. Leipzig 1852. — ■ Zelle und Gewebe. Bonn 1885. 3Iargo. Neue Untersuchungen über die Entivickelung, das Wachstum, die Neubildung und den feineren Bau der 3Iuskelfasern. Denkschr. d. K. Akad. d. Wiss. Math.- naturw. Kl. Bd. XX. 1862. Maurer, F, Der Aufbau und die Entwickelung der ventralen Rumpfmuskidatur der urodelen Amphibien und deren Beziehungen ztt. den gleichen Muskeln der Selachier und Teleostier. Morph. Jahrb. Bd. XVIII 1892, Entwickelung des Muskelsystenis und der elektrischen Organe. 79 Maurer, F. Die EnHvickelung des Bindegewebes bei Siredon pisciformis und die Her- kunft des Bindegetvebes im Jluskel. Morph. Jahrb. Bd. XVIII. 1892, — Die Elemente der Eumpfmuskulatur bei Cyklostomen und höheren Wirbeltieren, ein Beitrag zur Phylogenie der quergestreiften, Muskelfaser. Morph. Jahrb. Bd XXI. 1894. — Die ventrale Bumpfmnskulatur der anuren Amphibien. Morph. Jahrb. Bd. XXII. 1S9J:. — Die ventrale Eumpfmuskidatur einiger Reptilien. Festschr. f. C. Gegenbaur. 1896. — Die Entvnckelung der ventralen Bumpfmuskulatur in Reptilien. Morph. Jahrb. Bd. XXVI 1898. — Die R'umpfmuskulatxt,r der Wirbeltiere und die Phylogenese der 3Iuskelfaser. Merkel n. Bonnet, Ergebnisse. 1900. 31ayer, JP. Die unpaaren Flossen der Selachier. Mitt. d. zool. Station Neapel. Bd. VI. 1886. Mollier. Zur Entwickelung der Selachier extremitäten. Vorl. 3Iitt. A^iat. Anz. Bd. VII. 1892. — Die paarigen Extremitäten der Wirbeltiere. I. das Ichthyopterygium. Merkel und Bonnet. Anat. Hefte. Bd. I. 1894. — lieber die Enlwickelung der fünfzehigen Extremität. Sitzungsber. d. Gesellsch. f. Mor- phol. u. Physiol. München 1894. — Die paarigen Extremitäten der Wirbeltiere. II. das Cheiropterygium. Merkel und Bonnet. Anat. Hefte. 1895. — lieber die Entivickelung der paarigen Flossen des Störs. Merkel tind Bödmet. Anat. Hefte. 1897. 3Ionro. The Siructure and Physiology of Fishes, explained and compared with those of man and other animals. Edinburgh 1785. Neal. The development of the hypoglossal musculature in Petromyzon and Squalus. Mus. Com]), anatomy at. Harivard Coli. Vol XXXI. 1897. Ntissbatmi. Ueber ßluskelentwickelung. Verh. d. anat. Ges. Berlin 1896. Ogneff. lieber die Entioickclung des elektrischen Organs bei Torpedo. Arch. f. Anat. u. Physiol. Physiol. Abt. 1897. Oppel. Ueber die Vorderkop)fsomiten und die Kopfhöhle von Anguis fragilis. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXXVL Paneth. Die Enticickelung von quergestreiften Muskelfasern aus Sarkoplasten. Sitzungs- berichte d. kais. Akad. d. Wissensch. III. Abt. Bd. LXXXXII 1885. — Zur Frage von der Natur der Sarkoplasten. Anat. Anz. 1887. Paterson. The Limb Plexuses of Mammals. Jotirn. of. Anat. u. Physiol. Vol. XXI. 1887. — On the Fate of the Muscle Plate and the Development of the spinal nerves and Limb Plexuses in Birds and Mammals. Quart. Jour. of. micr. Sc. Vol. XXVIII. N. S. 1888. Platt. The Development of the cartilaginou^ Skull and of the branchial aud hypoglossal J/usculatiire in Necturus. Morph. Jahrb. Bd. XXV. 1897. Habt, lieber die Differenzierung des 3Iesoderms. Verh. d. Anat. Ges. Würsburg 1888. — lieber die Prinzipien der Histologie. Verh. d. anat. Ges. Berlin. 1889. — Theorie des Mesoderms. I. u. II. Teil, ßlorph. Jahrb. Bd. XV und XIX. 1889 und 1892. — Ueber die Jletamerie des Wirbeltierkopfes. Verh. d. anat. Ges. Wien 1892. — Vorwort zum ersten Band der Theorie des Mesoderms. Leipzig 1896, Reuter, Ueber die Entvnckelung der Augenmuskeln beim Schivein. Anat. Hefte. Bd. IX. 1897. Rex. Ueber das Jlesoderm des Vorderkopfes der Ente. Arch. f. mikr. Anat. Bd. L. 1897. — Zur Entwickelung der Augenmuskeln der Ente. Ebenda. Bd. LVII. 1901, Rohin. Recherches sur un organe particulier qui se trouve sur les poissons du genre des Rajes. Compt. Rend. d. seances de l'Acad. d. sc. Paris. T. XXII. 1846. — Sur un appareil, qui se trouve sur les poissons du genre des Rajes et qui presente les caracteres anatomiques les organes electriques. Annales d. sc. natur. III. Ser. Zool. T. VII Paris 1847. Rüge, G, Die Gesichtsmuskulatur der Primaten. Leipzig. 1887, — Ueber das peripherische Gebiet des Nej'vus facialis bei Wirbeltieren. Festschr. für Carl Gegenbaur. Leipzig 1897. Sachs. Untersuchungen am Zitteraal (Gymnotus electricus). Nach seinem Tode bearb. vo}., Du, Bois Reymond. Leipzig 1881, de Sanctis. Embryogenia degli Organi elettrici delle Torpedine e degli organi j)seudo- elettrici delle Raie. 1872. Schneider. Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Entivickelungsgeschichte der Wirbeitiere. Berlin 1879. 80 F. Maurer, Entwickelung d. Muskelsystems u. d. elektr. Organe. Schneider, Zur frühesten Entwickelung, besonders der ßfuskebi der Elasmobranchier. Schneider, Zool. Beitr. Bd. II. Breslau. 1887. Schultze, M. Zur Kenntnis des den elektrischen Organen verwandten Schivanzorganes von Baja clavaia. Arch. f. Anat. Physiol. u. wissensch. 3Ied. 1858. — Ueber iluskelkörpercheii und das, ivas man eine Zelle zu neymen habe. 3Iüllers Arch. 1861. Schulze, F. E. Beitrag zur Entwickelungsgeschichte der quergestreiften Muskelfaser. Müllers Arch. f. Anat. m. Physiol. 1862, Scott. Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Petromyzonten. ßlorph. .lahrb. Bd. VII. Senion, R, Die Entivickclung der 2^<^^arigen Flossen des Ccratodus Forsteri. Jen. Denk- schriften. Bd. IV. 1898, Sewertzoff. Die Entwickelung der Occipitalregion der niederen Vertebraten im Zu- sammenhang mit der Frage nach der Metamerie des Kopfes. Btdl. de la soc. d. Nc(,t. de Moscou. ISOii, — Studien zur Entwickelungsgeschichte des Wirbeltierkopfes. (I. Die Metamerie des Kopfes des elektrischen Rochen.) Bull. d. Nat. d. Moscou. 1899. Swaen. Etudes sur la develop)p>ement de la Torjnlle. Arch. d, Biol. T. VII. 1886, Valenti, Sopi'a le p)rime fasi di sviluppio della muscolatura degli arti. Mem. R. Accad. dell'Ist. Bologna. Ser. V. Tom. IX. 1902. Vetter. B, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Kiemen- und Kiefermus- kulatur der Fische. Jenaische Zeitschr. Bd. VIII. 1874 u. Bd. XII. 1878, van Wijhe. Ueber die Mesodcrmseginente und die Entivickelung der Nerven des Sela- chierkopfes. Verh. d. Königl. Akad, d. Wissensch. Amsterdam. 1882. — Ueber die Mesodermsegmcnte des Rumpfes und die Enticickehnig des Exkretionssystems bei Selachiern. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXXIII. 1889. " Zinimertnann, Ueber die Metamerie des Wirbeltierkopfes. Verh. d. Anat. Ges. München. 1891, — Ueber Kopf hö hie nrudimente beim Menschen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. LIII. 1898. Zweites Kapitel. Die Entwickelung der Harn- und Geschlechtsorgane. Von Professor Felix u. Dr. Bühler in Zürich. Die Entwickelungsgeschichte des Urogeuitalapparates gliedert sich ■von selbst in 4 Abschnitte: 1) Die Entwickelung der Harndrüsen und ihrer Ausführungs- gänge, 2) Die Entwickelung der Keimdrüse und der ihr zukommenden Ableitungswege, 3) Die sich ausbildende Vereinigung zwischen Harn- und Ge- schlechtsdrüse, die Entwickelung der Urogenitalverbindung, 4) Die Entwickelung des Sinus urogenitalis, des gemeinsamen Ab- leitungsweges und der äußeren Geschlechtsorgane. Die Entwickelung der Nebenniere gehört nicht in unser Gebiet. I. Abschnitt. Die Entwickelung des Hariiapparates. Von Prof. Felix. 1) Allgemeine Vorbemerkungen. Provisorische Harnorgane und bleibendes Harnorgan- Das Exkretionssystem durchläuft bei den meisten Wirbeltieren von der ersten Anlage bis zu seiner Vollendung einen — im Vergleich zur Entwickelungsdauer anderer Organe — langen Zeitraum. In diesem Zeitraum wird seine Thätigkeit bereits von dem Gesamtorganis- mus in Anspruch genommen und diese Inanspruchnahme des noch in bei der Ausbildung, zweitens können die Abkömmlinge variieren, in- dem die Harnkanälchen zu verschiedeneu Zeiten entstehen und in der Anlage sowohl wie in der Ausbildung verschieden sind. Variabilität des M u 1 1 e r b o d e n s. 1) Die Verschiedenheit des M u 1 1 e r b o d e n s. Die ^'er- schiedenheit des Mutterbodens kann darin bestehen, 1) daß überliaupt keine Ursegmentstiele entwickelt werden, das Ursegnient trennt sich von der Seitenplatte gleich von Anbeginn scharf ab. In diesem Falle müßte das Zellenmaterial der Ursegmentstiele enthalten sein, entweder in dem Ursegment oder in der Seitenplatte. Es ist begreiflich, daß in diesem Falle die Kanälchen unter vollständig anderen Bedingungen entstehen müssen (Teleostier). 2) Nehmen wir an, der Ursegment- stiel sei entwickelt, dann kann während der Entwickelung der Harn- kanälchen seine Verbindung nach beiden Seiten, mit dem Ursegment und der Seiteuplatte, erhalten sein, oder es besteht nur noch eine dieser Verbindungen, die andere ist bereits gelöst oder drittens es kann der Ursegmentstiel bereits vollständig frei geworden sein oder endlich viertens ist der Ursegmentstiel bereits vollständig in sein Zellen- material aufgelöst; 3) kann der Ursegmentstiel solid oder hohl an- gelegt sein, im ersten Falle kann er nachträglich ausgehöhlt werden,, entweder vom Ursegment oder von der Seitenplatte aus, oder durch selbständige Erwerbung einer Lichtung. Ist er von Anfang an hohl, kann seine Lichtung in Verbindung stehen mit der Liclitung des Ur- segmentes oder mit der Lichtung der Seitenplatte oder mit beiden^ oder endlich mit keiner von beiden. Variabilität in der E n t wm c k e 1 u n g der A b k ö m m 1 i n g e. Wir ha'ben oben die Möglichkeit festgestellt, daß jeder Ursegment- stiel alle drei Generationen primärer Harnkanälchen, Vornieren-, Ur- nieren- und Nachnierenkanälchen bilden kann, und daß die verschie- denen Charaktere dieser drei Generationen durch die Verschiedenheit des Mutterbodens bedingt sind, die dieser zur Zeit der Entwickelung der betreffenden Kanälchen zeigte. Indem die einzelne Generation bei den verschiedenen Tieren zu relativ verschiedenen Zeiten auftritt, wird sie einen ganz verschieden entwickelten Zustand des Mutter- Differenzierung des Mesoderms. 89 bodens antreffen. Nehmen wir als Beispiel ein sich entwickelndes Vornierenkanälchen. Wir haben scheniatisch festgestellt, daß die primären Vornierenkanälchen bei den meisten Wirbeltieren auftreten, wenn der Ursegmentstiel auf beiden Seiten noch mit dem übrigen Mesodermabschnitt in Verbindung steht. Setzt die Entwickelung der primären Vornierenkanälchen später ein, so trifft er eine andere Form des Mutterbodens und infolgedessen auch andere Bedingungen für seine Anlage, dasselbe ist der Fall, wenn die Entwickelung der Vor- nierenkanälchen vor Ausbildung des Ursegmentstieles einsetzt. Während der Entwickelung des Vornierenkanälchens werden gleichzeitig in der Nachbarschaft andere Organe angelegt. Der geringe Raum, welcher allen nebeneinander sich entwickelnden Organen zur Verfügung steht, macht die Ausnützung auch des kleinsten Raumes zur Notwendigkeit. Entfaltet sich ein Organ einer Gruppe zu schnell, wird es mehr Raum beanspruchen und infolgedessen den verfügbaren Raum für die an- deren Organe einschränken. So kann die zeitliche Verschiedenheit in dem Auftreten der Vornierenkanälchen eine verschiedene Einwirkung der Nachbarorgane bedingen. Ein zweites Beispiel: Der Zeitintervall zwischen dem Auftreten der Vornierenkanälchen und dem Auftreten der ürnierenkanälchen ist für das einzelne Tier ein ganz bestimmter, natürlich nicht absolut, sondern relativ zum Entwickelungstempo des Ursegmentstieles einerseits und der übrigen Organe andererseits. Ver- zögert sich jetzt das Auftreten der neuen Generation, so kann der Ursegmentstiel den Zustand, in welchem typische Ürnierenkanälchen gebildet werden, bereits durchlaufen haben und die neu auftretende Generation tritt nicht in Gestalt typischer Ürnierenkanälchen auf, sondern nähert sich in der Art der Entwickelung dem Typus des Nachnierenkanälchens, es wird einfach das Urnierenkanälchenstadium übersprungen und an das Vornierenkanälchenstadium direkt eine Art von Nachnierenkanälchenstadium angeschlossen (Teleostier, Ganoiden, Batrachier). Wenn wir in solchen Fällen trotzdem von Ürnieren- kanälchen sprechen, so nehmen wir das Recht dazu nicht aus der Form und der Art der Entwickelung, sondern aus dem Verhältnis zum Ausführungsgang; was in den primären Harnleiter mündet, ist Ürnierenkanälchen, was durch den sekundären Harnleiter nach außen Abfluß gewinnt, ist Nachnierenkanälchen. Aber nicht bloß die Form des ganzen Harnkanälchens wird durch ein späteres Auftreten geändert, sondern auch die Form seiner Teile, je früher es auftritt, um so größer die einzelne Zelle, um so kleiner die Zahl, je später es auftritt, um so kleiner die Zelle und um so größer die Zahl derselben. Diese Unterschiede prägen sich vielleicht nicht so stark bei dem geringen Zeitintervall von verschiedenen Kanäl- chen derselben Generation aus, wohl aber bei Kanälchen verschiedener Generation oder bei primären und sekundären Anlagen derselben Generation. So kann der Unterschied zwischen primären und sekun- dären Kanälchen der Vorniere und Urniere, denn diese trifft es haupt- sächlich, derartig sein, daß sie überhaupt nicht miteinander verglichen werden können, und daß ihre Zusammengehörigkeit lediglich auf dem gleichen Ort der Entstehung fußt. Ebenso ist die Möglichkeit zuzu- geben, daß in denjenigen Segmenten, wo Vornierenkanälchen und Ür- nierenkanälchen nacheinander entwickelt werden und nebeneinander bestehen, das Ürnierenkanälchen als sekundäres Vornierenkanälchen aufgefaßt werden kann. 90 Felix, Eutwickelung der Harnorgane. Aus diesen Darstellungen folgt wohl ohne weiteres, daß man vielleicht das einzelne Kanälchen, sei es nun Vornieren-, Urnieren- oder Nachnierenkanälchen , einigermaßen bestimmt charakterisieren kann, daß es aber unmöglich ist, eine solche Charakteristik auf eine ganze Summe von Kanälchen auszudehnen, welche in einer Vorniere, Urniere oder Nachniere vereinigt sind. Mit den Bezeichnungen Vor- niere, Urniere u. s. w. fassen wir somit Gebilde zusammen, die nicht durch eine charakteristische, besondere Entwickelung zusammenge- hören, sondern mehr zufällig zur Bildung eines einheitlichen Organes zusammen genommen wurden. So könnte eine Vorniere neben Vor- nierenkauälcheu Urnierenkanälchen , eine Urniere neben Urnieren- kanälchen Nachnierenkanälchen enthalten, andererseits finden sich unter dem Sammelnamen Nachniere nicht alle Nachnierenkanälchen zusammengefaßt, indem bei Bestehen der Nachniere auch in der Ur- niere typische Nachnierenkanälchen vorkommen können (Gymnophionen, Reptilien, Vögel). Alle diese oben erörterten Verschiedenheiten des Zustandes des Mutterbodens und der Entwickelungsart der Harnkanälchen lassen eine solche Menge von Kombinationen zu, daß in der ganzen Verte- bratenreihe nur wenige Harnkanälchen unter den gleichen Bedingungen entstellen. Die Harnkanälchen haben eine gleitende Form und jedes Kanälchen wird gegenüber den Kanälchen eines anderen Tieres ge- wisse Verschiedenheiten zeigen, die zu seiner speziellen Charakteri- sierung dienen. Eine spezielle Charakteristik der Harnkanälchen einer bestimmten Wirbeltiergruppe ist daher sehr leicht . eine er- schöpfende allgemeine Charakteristik eines Vornierenkanälchens un- möglich. Wir müssen uns deshalb in der folgenden Charakterisierung begnügen, gleichsam Mittelwerte festzustellen, und müssen von vorn- herein neben der typischen Entwickelung eine atypische aufführen : die genaue Charakterisierung bleibt der speziellen Darstellung vor- behalten. Die Eiitwiekeluiig der Yoriiiere. 3) Allgemeine Entwickelung und Nomenklatur der Vorniere. Charaktere der Vorniere. Die Nomenklatur der Vorniere ist leider eine außerordentlich verwirrte. Die einzelnen Autoren haben zum Teil verschiedene Namen für das gleiche Gebilde benützt, zum Teil den gleichen Namen ganz verschiedenen Dingen beigelegt und dabei bald die Bedeutung des Namens eingeschränkt, bald erweitert. Die dadurch entstandene Verwirrung erschwert das Stadium der Literatur für den nicht speziell Eingearbeiteten ungemein, ich halte es daher für eine Pflicht, die Ge- legenheit einer Bearbeitung des Gesamtgebietes zu benützen, einer einheitlichen Namengebung den Weg zu bahnen. Ich stelle den ein- zelnen Kapiteln Vorniere, Urniere. und Nachniere Uebersichtskapitel voraus, in welchen ich die einzelnen Namen festlege, welche ich aus- schließlich bei der speziellen Beschreibung benütze und gebe an dieser Stelle die synonymen Namen der einzelnen Autoren an. Ich werde auch nicht davor zurückschrecken, neue Namen in Vorschlag zu bringen, wo die Darstellung es erfordert. Allgemeine Entwickelung der Vomiere. 91 G e s a m t a n 1 a g e der V o r n i e r e , Anlage der ^' o r u i e r e n - d r ü s e , Anlage des primären Harnleiters. Ich unterscheide bei der Entwickelung der Vorniere zwischen: erstens der G e s a m t a n 1 a g e der V o r n i e r e , zweitens der Anlage der Vornierendrü se und drittens der Anlage des Ausfüh- rungsganges, des primären Harnleiters (Vornierengang, Segmentalgang, Wolffscher Gang). Soweit Bestandteile der Vorniere aus dem Mesoderm hervorgehen, soweit rechne ich die Gesamtanlage der Vorniere, als spezielle Anlage der Vornierendrüse bezeichne ich den Teil (kranialen) der Gesamtanlage, aus dem sich Vornierenkanälchen und durch deren Verschmelzung ein Teil (kranialer) des Ausführungs- ganges entwickeln, als spezielle Anlage des primären Harnleiters be- zeichne ich den übrigbleibenden Teil der Gesamtanlage, aus dem sich scheinbar direkt, ohne Vermittelung von Vornierenkanälchen, der primäre Harnleiter entwickelt. Wir hätten demnach im primären Harnleiter zwei Abschnitte zu unterscheiden, den kranialen oder Drttsen- abschnitt, welcher aus der speziellen Anlage der Vornierendrüse seinen Ursprung nimmt und welchen ich nach Field (1891) als Sammelabschnitt des primären Harnleiters oder kurz Sammelgang (collecting duct) bezeichne, und den kaudalen, selbständig zur Entwickelung gelangten Abschnitt, den ich den nie so dermalen Endabschnitt des primären Harnleiters nenne. Nicht alle Wirbeltierklassen ent- wickeln auf diesem Wege den primären Harnleiter. Selachier, Gym- nophionen und Amnioten besitzen wohl einen Sammelgang, der in gleicher Weise, wie der dei' übrigen Wirbeltiere gebildet wird, den Endabschnitt des primären Harnleiters dagegen bilden sie auf neuem Wege, durch selbständiges Auswachsen des Samraelganges, entweder ohne Beteiligung eines der benachbarten Keimblätter, oder unter Mitbeteiligung des Ektoderms. Ich werde deshalb diesen Abschnitt der Selachier, Gymnophionen und Amnioten als den freien End- abschnitt oder e k 1 0 d e r m a 1 e n E n da b s c h n i 1 1 des primären Harnleiters bezeichnen, im Gegensatz zu dem mesodermalen End- abschnitt der übrigen Wirbeltiere. Die Gesamtanlage der Vorniere er- stieckt sich bei Myxinoiden (die Entwickelung des Amphioxus ist un- bekannt), Teleostiern, wahrscheinlich Ganoiden, wahrscheinlich Amphi- bien, Dipnoern und Petromyzonten entlang der ganzen Leibeshöhle, mit Ausnahme nur der am weitesten kranial gelegenen Segmente, bei den übrigen Wirbeltieren (Selachiern und Amnioten) ist sie mehr oder weniger verkürzt. Die spezielle Drüsenanlage kann sich gleichfalls über die ganze Leibeshöhle erstrecken mit der oben festgestellten Aus- nahme, dann sind natürlich Gesamtanlage und speziell Drüsenanlage der Vorniere identische Begrifte und der ganze Harnleiter entspricht einem Sammelgange, während der mesodermale Endabschnitt fehlt. Bis jetzt ist eine solche Ausdehnung der speziellen Drüsenanlage nur bei Myxi- noiden bekannt. Bei den übrigen Wirbeltieren mit unverkürzter Ge- samtanlage ist die spezielle Drüsenanlage mehr oder weniger stark re- duziert. Die Grenze zwischen spezieller Drüsenanlage und Anlage des mesodermalen Endabschnittes des primären Harnleiters ist aber schwer zu bestimmen und zwar aus folgenden Gründen: Die Anlage des Harn- leiterendabschnittes ist — wie wir später im speziellen sehen werden — nichts anderes als eine abgekürzte Vornierendrüsenentwickelung, bei der es aber nicht zur Ausbildung von Kanälchen kommt, sondern bei der sofort schon in der Anlage die Vereinigung der Kanälchen eingetreten 92 Felix, Entwickelung der Harnorgane. ist und deshalb eiu fortlaufender Strang entwickelt wird. Am hinteren Ende der speziellen Drüsenanlage wird der Uebergang des unver- kürzten Entwickelungstypus (Harnkanälchen + Sammelgang) in den verkürzten Typus (nur Sammelgang) so allmählig erfolgen, daß eine bestimmte Grenze nicht festzustellen ist. Wo dagegen eiu cäno- genetischer Entwickelungstypus eintritt, wo der Endabschnitt des pri- mären Harnleiters unabhängig vom Mesoderm entsteht, ist während der Entwickelung zwischen Drüsenabschnitt und Endabschnitt des primären Harnleiters eine genaue Grenze zu setzen. Jedes Drüsenkanälchen der Vorniere besteht aus einer Reihe von Abschnitten, die ich in ihrer Gesamtheit als ein Vornierensegment bezeichnen will. Zu einem wohl ausgebildeten Vornierensegment ge- hören : Das H a u p tk a n ä 1 c h e u (Tubulus principalis) — Field 1891 — , das innere V o r n i e r e n k ä m m e r c h e n , das N e p h r o s t o m a 1 - kanälchen (Tubulus nephrostomalis) — Field 1891 — und eventuell das Neben kanälchen (Tubulus accessorius). Hauptkanälchen einer- seits, inneres Vorniereukämmerchen und Nephrostomalkanälchen an- dererseits entstehen aus zwei verschiedenen Quellen, das Nebenkanäl- chen stellt eine sekundäre Bildung dar. Das Hauptkanälchen ent- wickelt sich aus einer soliden oder hohlen Ausstülpung der Somatopleura des Ursegmentstieles, welche ektoderm- und kaudalwärts gerichtet ist (in der Fig. 43a u. b schwarz dargestellt); Ausnahmen: 1) die Ausstülpung a Hauntkmiülchen .-^ „ ,, ... , ^ / Hauptkanälchen > medialer lateraler medialer Teil des Ergänzvngskanälchn, Teil des Ursegmentstieles Ursegmentstieles c Hauptkanälchen Vornierenkammertrichter des Hauptkanälchens primäres Ncphrostomal- — kanälchen Sammelgang — inneres Voimierenkämmerchen Nephrotom des Ergänzimgskanälchens Fig. 43a — c. Schematische Darstellung der Entwickelung eines Vorniereu- kanälchens. a Anlage des Hauptkanälchens (schwarz), b Anlage des Ergänzungs- kanälchens (schraffiert). Querschnitt durch die Mitte des Ursegmentes eines Mero- blastiers. c Anlage des inneren Vornierenkänimerchens und des primären Ncphro- stomal kanälchens aus dem Ergänzungskanälchen. Allgemeine Entwickelung der Vorniere. 93 geht von Somato- und Splanchnopleura aus (Teleostier), 2) die Aus- stülpung gellt scheinbar von der Somatopleura der Seitenplatte aus, weil der Ursegmentstiel nicht gegen die Seitenplatte abgegrenzt ist oder später in dieselbe aufgenommen wird (Myxinoiden, Batrachier). I n n e r e s V 0 r n i e r e n k ä m m e r c h e n und N e p h r o s t o m a 1 k a n ä 1 - chen sind bereits in einem Teil des Ursegmentstieles vorgebildet und zwar in demjenigen , lateral gelegenen Teil, welcher sich zwischen Ausgangspunkt des Hauptkanälcheus und der Seitenplatte erstreckt (in der Fig. 43 a u. b ist der ganze Ursegmentstiel schraffiert), ich will ihn als E r ganz ungskanäl chen, Supplem entärkanälche n (Tubulus supplementarius) bezeichnen. Die Umwandlung des lateralen Abschnittes des Ursegmentstieles in das Ergänzungskanälchen ist mit der Auflösung des medialen Abschnittes des letzteren zum Mes- enchymgewebe vollendet; in Fig. 43b ist der aufgelöste mediale Ab- schnitt durch einzelne Zellen angedeutet. Weiterhin haben wir die Mündung des Hauptkanälcheus in den Ursegmentstiel, welche sich unter gleich zu besprechenden Umständen trichterförmig ausgestalten kann, als N e p h r o s t o m des H a u p t k a n ä 1 c h e n s , die Mündung des Ergänzungskanälchens in die Leibeshöhle als das Nephrostom des Ergänzungskanälchens zu bezeichnen ; letzteres gestaltet sich, wenn es erhalten bleibt, regelmäßig trichterförmig aus. Nicht jedes ausgebildete Vornierenkanälchen besteht aus Haupt- und Er- gänzungskanälchen. Alle Wirbeltiere, welche keine Ursegmentstiele besitzen, oder dieselben frühzeitig in die Seiteni)latte einbeziehen, ent- wickeln ihre Vornierenkanälchen nur aus den Hauptkauälchen (Myxi- noiden, Batrachier, Dipnöer, Petromyzonten), es sind also die Vor- nierenkanälchen der einzelnen Wirbeltierklassen in der Anlage ein- ander nicht gleichwertig, im ausgebildeten Zustand können sie es allerdings dadurch wieder werden, daß bei dem aus beiden Stücken bestehenden Vornierenkanälchen das Ergänzungskanälchen durch sekundäre Einbeziehung in die Leibeshöhlenwand wieder zurückgebildet wird. Infolgedessen sind auch die einzelnen Nephrostome der aus- gebildeten Vornierenkanälchen einander nicht homolog, indem das Nephrostom des ausgebildeten Vornierenkanälchens das eine Mal dem Nephrostom des Hauptkanälcheus, das andere Mal dem Nephrostom des Ergänzungskanälchens entspricht. Die Länge des Ergänzungs- kanälchens ist abhängig von der Lage der Abgangsstelle des Haupt- kanälchens vom Ursegmentstiel: je näher diese Abgangsstelle der Seitenplatte liegt, um so kürzer wird das Ergänzungskanälchen werden : die kleinsten Ergänzungskanälciien besitzen die Selachier, bei welchen die Abgangsstelle des Hauptkanälcheus unmittelbar neben der Seiten- platte liegt. Gut entwickelte Ergänzungskanälchen weisen auf: die Ganoiden, die Gymnophionen, bei den Reptilien jedenfalls die Chelonier und die Vögel. Die Vornierenkanälchen der Säugetiere sind zu rudi- mentär angelegt, um ein bestimmtes Urteil abzugeben, doch ist theo- retisch bei ihnen die Ausbildung eines Ergänzungskanälchens möglich. Dem ausgebildeten Vornierenkanälchen ist seine Zusammenfügung aus zwei Teilen, Hauptkauälchen und Ergänzungskanälchen, nur dann anzusehen, wenn aus dem Ergänzungskanälchen im weiteren Verlauf der Entwickelung das innere Vornierenkämmerchen hervorgeht. Die Differenzierung des inneren Vornierenkämmerchens und damit auch die des Nephrostomalkanälchens besteht in einer einfachen Erweiterung des Ergänzungskanälchens da, wo es an das Hauptkauälchen anstößt. 94 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Durch diese Erweitenmg zerfällt das Ergänzungskanälchen in zwei Abschnitte, den erweiterten (inneres V o r n i e r e n k ä m m e r c h e n ) und den nicht erweiterten (p r i ni ä r e s N e p h r o s t o ra a 1 k a n ä 1 c h e n ) (Fig. 43 c). Bei den Cheloniern und Vögeln bilden Haupt- und Er- gänzungskanälchen ein nicht zu trennendes Ganzes. Ob bei der Bildung des Vornierenkämmerchens nur das Ergänzungskanälchen und nicht auch teilweise das Hauptkanälchen erweitert wird, ist noch nicht mit Bestimmtheit festzustellen, ich spreche deshalb in diesem Falle vorsichts- halber nicht mehr von der nephrostomalen Mündung des Hauptkanäl- chens in das Vornierenkämmerchen, sondern von einem Vor nie ren- k a m m e r t r i c h t e r des H a u p t k a n ä 1 c h e n s. Das primäre Ne- phrostomalkanälchen mündet auf der einen Seite in das Vornieren- kämmerchen, Vornierenkammertr ichter des primären Ne- phrosto mal kanälchens, auf der anderen Seite in die Leibes- höhle, diese Oeffnung entspricht dem Nephrostom des Ergänzungs- kanälchens. Ein primäres Nephrostomalkanälchen könnte natürlich nur vorhanden sein, wenn ein inneres Vornierenkämmerchen entwickelt wird, sonst ist ein Ergänzungskanälchen vorhanden , ich sage aus- drücldich „könnte vorhanden sein", denn in Wirklichkeit kommt ein primäres Nephrostomalkanälchen nirgends zur Ausbildung. Sowohl bei den Ganoiden als bei den Gymnophionen schnürt sich nämlich das Ergänzungskanälchen bei Beginn der inneren Vornierenkammer- bilduug von der Seitenplatte ab. Es entwickelt sich später entweder am gleichen (Gj'mnophionen) oder an einem anderen (Ganoiden) Ort ein neues Nephrostomalkanälchen, das ich als sekundäres Nephros- tomalkanälchen der Vorniere und seine beiden Mündungen als s e k UiU d ä r e n V o r n i e r e n k a m m e r t r i c h t e r und N e p h r o s t o ni des sekundären N ephrostomalkanälchens bezeichne. Das Nebenkanälchen entsteht auf zweierlei Art und Weise, je nach- dem das sekundäre Nephrostomalkanälchen an dem gleichen oder an einem ;anderen Orte angelegt wird. 1) Bei den Gymnophionen. l)ei welchen die Anlage an dem gleichen Orte erfolgt, entsteht es durch gegenseitige Lageverschiebung der Voruierenkammertrichter des Haupt- und Nephrostomalkanälchens. Die beiden Trichter nähern sich ein- ander immer mehr und verschmelzen schließlich zu einem einzigen Trichter, vertieft sich dann noch dieser gemeinsame Trichter, so ent- steht ein kurzes gemeinsames Kanälchen, an welchem dann das innere Vornierenkämmerchen wie die Frucht an ihrem Stiele hängt. 2) Bei den Ganoiden entsteht das sekundäre Nephrostomalkanälchen an einem neuen Orte, es wächst selbständig auf das Hauptkanälchen zu, er- reicht es neben seinem Vornierenkammertrichter und bricht durch. Durch die Mündung des Nephrostomalkanälchens wird das Haupt- kanälchen in zwei Abschnitte, einen harnleiterwärts gelegenen größeren und einen vornierenkammerwärts gelegenen kleineren Teil zerlegt, letzterer wird zum Nebenkanälchen. Das Endresultat ist bei Ganoiden und Gymnophionen dasselbe, von der Stelle, wo Haupt- und Ne- phrostomalkanälchen zusammentrelfen, geht das Nebenkanälchen zur Vornierenkammer, die Entstehungsart ist eine ganz verschiedene und infolgedessen können die beiden Nebenkanälchen-einander nicht homolog gesetzt werden. Das innere Vornierenkämmerchen kann durch einen Glomerus eingestülpt oder nur von Gefäßschlingen umschlossen werden, auf jeden Fall übernimmt es die Funktion für die Wasserausscheidung Allgemeine Entwickelung der Vorniere. 95 (Fig. 44). Die einzelnen Vornierenkänimerchen können getrennt bleiben, oder sich zur Bildung einer inneren V o r n i e r e n k a m m e r vereinigen. In der gemeinsamen Vornierenkammer aber können die Glomeruli getrennt bleiben oder zu einem Glomus zusammen- fließen (Myxinoiden Ganoiden, Gymnophionen) (Fig. 45). innere Vornierenkämmerchen innerer Glomerulus Sammelgang Nephrostom des sekundären Nephrostomkanälchens Nehenkan älchen Fig. 44. Schema der Bildung des inneren Vornierenkämmerchens und des inneren Glomerulus eine» Meroblastiers. Aus dem Ektoderm ist ein breiter Streifen herausgeschnitten, die ventrolateralen Abschnitte der Ursegmente sind entfernt, man sieht von oben und außen auf die dorsale Leibeshöhlenwand. Fig. 45. Schema der Bildung der inneren Vornierenkammer eines Meroblastiers durch Zusammenfluß der inneren Vornierenkämmerchen. wie in Fig. 44. Herstellimg des Präi:»arates Neben der inneren Vornierenkammer kann sich eine äußere Vornierenkammer entwickeln, sie entsteht dadurch, daß der dor- sale Abschnitt der allgemeinen Leibeshöhle (Cölom der Seitenplatte) auf der Strecke, in welcher er die Nephrostome der Vornierenkanälchen aufnimmt, sich vorübergehend oder bleibend von der übrigen Leibes- 96 Felix, Entwickelung der Harnorgane. höhle abschnürt. Die Abschnürung ist nie eine ganz vollständige, trotzdem sie während der weiteren Entwickelung oder Rückbildung der Vorniere Fortschritte macht, die äußere Vorniereukammer bleibt immer entweder an ihrem kranialen oder kaudaleu Ende mit der übrigen Leibeshöhle in offener Verbindung. Diese offene Verbindung kann sich eventuell zu einem Kanälchen ausgestalten, das ich als P s endo -Nephro stomalkanä Ichen bezeichnen will (Ganoiden). Ihrer ganzen Entstehung nach ist die äußere Vornierenkammer eine einheitliche Bildung, das Zwischenstadium der Kämmerchen besteht bei ihr nicht, ebensowenig zerfällt sie später in einzelne Abteilungen. Dagegen können die Glomeruli, die sie gleich wie die innere Vor- nierenkammer enthält und die ich als äußere Glomeruli be- zeichnen werde, zunächst als einzelne Anlagen auftreten, wie das in der schematischen Fig. 45 angenommen ist. Diese einzelnen Glomeruli können dann später zu einem äußeren Glomus zusammenfließen (Myxinoiden ? Batrachier V). Innere und äußere Vornierenkammer können nebeneinander vor- kommen. Innere und äußere Glomeruli können derselben Anlage Sammelqany Hauptkanä Ichen \äu/serer Glomerulus Fig. 46. Schema der Entstehung der äußeren Glomeruli eines Holoblastiers. Die Glomeruli, ursprünglich retroperitoneal angelegt, stülpen sich allmählich in die Leibeshöhle vor. Herstellung des Präparates wie in Fig. 44. entstammen und eventuell einen einheitlichen Gefäßknäuel bilden (Ganoiden). Ich habe die Nomenklatur der Vorniere an Hand einer kurzen Entwickelungsübersicht dargestellt. Ich fasse zum Schluß noch einmal die Charaktere der primären Vornierenkanälchen zusammen: 1) Die Kanälchen der Vorniere entstehen als erste Kanälchen des Exkretionssystems durch Ausstülpung oder Auswucherung der Somatopleura des Ursegmentstieles (Hauptkanälchen) , Ausnahme : Teleostier, und durch Angliederung eines Teiles des Ursegmentstieles (Ergänzungskanälchen), Ausnahmen: Myxinoiden, Batrachier, Petromy- zonten, Dipnöer. 2) Der primäre Harnleiter, der Ausführungsgang der Vomiere, Niere des Amphioxus. 97 entsteht in zwei Abschnitten. Der kraniale Abschnitt entwickelt sich im Anschluß an die Bildung der Voruiereukanälchen und unter deren Beteiligung (Sammelgang), der kaudale entweder aus dem Mesoderm, (mesodermaler Eutwickelungstypus, mesodermaler Endabschnitt des primären Harnleiters), oder durch freies Auswachsen des Sammei- gauges, sei es mit. sei es ohne Beteiligung des Ektoderms (freier oder ektodermaler Entwickelungstypus, freier oder ektodermaler End- abschuitt des primären Harnleiters). 3) Die kranialen Voruiereukanälchen entstehen vor oder mit Aus- bildung eines Ausführungsganges, kaudale Vornierenkauälchen können sich auch kurze Zeit nach dessen Ausbildung entwickeln. 4) Die inneren Vornierenkämmerchen entstehen entweder im Er- gänzungskanälcheu, oder sind sekundäre Bildungen, sie steilen nichts charakteristisches für die Vomiere dar. 5) Die äußere Vornierenkammer ist etwas für die Vorniere cha- rakteristisches. 4. Nierensystem des Amphioxus. Das Nierensysteni des erwachsenen Amphioxus kennen wir erst seit 1890 durch die unabhängig voneinander erfolgten Entdeckungen BovERis und Weiss". Unbekannt ist zur Stunde noch die erste An- lage desselben, weil di^ technischen Schwierigkeiten, welche eine ent- wickelungsgeschichtliche Untersuchung zu überwinden hat, zu große sind. Wir haben uns trotzdem an dieser Stelle mit dem Nieren- system des erwachsenen Tieres zu beschäftigen, da es selbst auf der Höhe seiner Entwickelung eine so niedrige Organisationsstufe ein- nimmt, daß sich dieselbe nur in der allerersten Entwickelung der Kraniotniere und da auch nur unvollkommen wiederfindet. Ami)hioxus unterscheidet sich dadurch von allen übrigen ^^erte- braten, daß er kein einheitliches Nierensystem, sondern nur eine Reihe voneinander völlig unabhängiger Harnkanälchen besitzt. Anordnung und Bau derselben beschreibe ich nach der klassischen Untersuchung von BovERi (1892) und ergänze sie durch die neuen Entdeckungen von Goodrich (1902). Exkretorischer Apparat. Ort und Zahl der Harn- k a n ä 1 c h e n. Im erwachsenen Tiere finden sich jederseits nur im Bereiche des Kiemenkor])es ca. 90 Harnkanälchen. welche von der ersten bis zur letzten Kieme streng branchiomer augeordnet sind, und zwar ent- spricht jedem zweiten Kiemenstab je ein Harnkanälchen. Die genaue Lage des einzelnen Harukauälchens bestimmen wir am besten aus einem Querschnitt. Fig. 47 giebt einen solchen Querschnitt durch das ganze Tier in der Höhe der Mitte des Kiemenkorbes wieder. Wir orientieren uns nach dem Darm, links geht der Schnitt der ganzen Länge nach durch ein sogenanntes Kiemenstäbchen, rechts trifft er eine Kiemenspalte, wir sehen hier das graugetönte Entoderm unmittelbar in das in seinen Zellen dargestellte Ektoderm des Peribranchialraumes übergehen, der den Kiemendarm rinnenförmig von der Ventral seite her bis fast zur Höhe der Epibranchialrinne umfaßt. Der Peribranchialraum entsteht (Fig. 48a) aus einer schmalen, in der ventralen Mittellinie gelegenen Rinne (Ray Lankester u. A. Willey 1890). welche sich zu einem engen, auf dem Querschnitt quer- ovalen Gange schließt, der Handbuch der Entwickelungslehie. III. 1. 7 98 Felix, Entwickelung der Harnorgane. dicht ventral unter dem Leibesliölilensack zuliegen kommt (Fig. 48b), Im weiteren Verlauf der Entwickelung zieht sich der ovale Gang in zwei Zipfel aus und wächst mit diesen Zipfeln links und rechts dorsal- wärts um den Darm empor. Bei diesem Emporwachsen stülpt der Subchordales Cölom Nebentasche Harn kan älchen Nephroporvs Peribran chialraum Cölom der Genital- kammer Brancliiales Cölom Aorta Epibran cliia Jrinne Cölomgejcifs l in ks Cölomgefäß rechts- Barmlichtmiff Kiemenarterie Fig. 47. Schematisierter Querschnitt durch die Kiemenregion eines ausge- wachsenen Amphioxus. Links ist ein Kiemenstäbchen der Länge nach getroffen, rechts eine Kiemenspalte. Die Kiemen öffnen sich in den an dieser Stelle voll- kommen gegen die Außenwelt abgeschlossenen Peribranchialraum. Nach Boveki (1892) mit Korrektur nach Goodrich (1902). Peribranchialraum anfangs nur die ventrale Leibeshöhlenwand ein wenig die ein (Fig. 48c), später trennt er die Leibeshöhle, indem er fast dorsale Leibeswand erreicht, in zwei Teile, medial und lateral von ihm gelegen, welche nur noch an der dorsalen Seite durch einen gang- förmigen Abschnitt zusammenhängen (Fig. 48d). Ob nun durch den in die Höhe wachsenden Peribranchialraum die Leibeshöhle von unten her eingestülpt und so gespalten wird (Lankester u. Willey 1890) oder ob die Leibeshöhle über der dorsalen Kante des Peribranchial- raumes allmählig hinüberwächst (Boveri 1892) ist für unsere Zwecke gleichgültig, das Endresultat ist beide Male, daß die Leibeshöhle in drei Teile geschieden wird, je ein Teil lateral und medial zum Peri- branchialraum und ein dorsaler Teil, welcher den medialen und late- ralen verbindet. In der linken Seite der Fig. 47 sind diese drei Teile der Leibeshöhle als branchiales Cölom (medial vom Peri- Niere des Amphioxus. "99 branchialraiim im Kiemenkorbe gelegen), als Genitalkammer des Cöloms (lateral vom Peribranchialraum gelegen) und subclior- dales Cölom (beide Teile vereinigend) bezeichnet. An der Stelle, wo das subcliordale Cölom in das branchiale Cölom übergeht, liegt das Harnkanälchen. Es beginnt blind dicht unter dem Cölom (sein Anfang ist in Fig. 47 als Nebentasche bezeichnet) , läuft senkrecht nach abwärts und mündet nach kurzem Verlauf in die dorsale Wand des Peribranchialraumes, die Einmündung bezeichnen wir als Nephro- porus. Ob dieser Verschluß des Harnkanälchens gegen das Cölom etwas primäres oder sekundäres ist, müssen wir dahingestellt sein lassen, da wir die Entwickelung des Harnkanälchens nicht kennen. Perihranchial- rcmm Cölom Peribranehia l- raum lateraler ^md medialer Abschnitt der Leibeshöhle Peribranchialraum - - Fig. 48 a — d. Schnitt durch den sich entwickelnden Peribranchialraum von 4 verschieden alten Amphioxuslarven. Nach Ray Lankester und Willey aus GÖPPERT, dieses Handbuch Bd. II, Kap. 1. a zeigt den Peribranchialraum als un- paare Rinne des Ektoderras in der ventralen Mittellinie des Körpers, b zeigt den Peribranchialraum als eben geschlossenen Gang, ventral von der ventralen Leibes- höhlenwand, c zeigt den Gang in einen rechten und linken Zipfel ausgezogen, beide Zipfel stülpen die ventrale Leibeshöhlenwand ein. d die beiden Zipfel sind noch weiter dorsalwärts gewachsen und teilen die Leibeshöhle in einen lateral und einen medial vom Peribranchialraum gelegenen Abschnitt, welche durch einen schmalen dorsalen Teil der Leibeshöhle unter einander verbunden werdeü. Bau des Ha in kanälchens. Die feineren Verhältnisse des Harnkanälchens zeigt Fig. 49. Das Präparat, welches dieser Figur zu Grunde liegt, wurde von Boveri auf folgende Art und Weise gewonnen : Er entfernte an der Seiten- vvand des ausgewachsenen Tieres die Haut, die Muskulatur, die Genital- kammer samt der lateralen Wand des Peribranchialraumes und endlich lOÖ Felix, Entwickelung der Harnorgane. die laterale Wand des subchordalen Cöloms ; die Stelle, wo der Schnitt durch die laterale Wand des subchordalen Cöloms und durch die mediale Wand der Genitalkammer sowie die laterale Wand des Peri- branchialraumes geführt wurde, ist in dem Querschnitt der Fig. 50 durch zwei mit je zwei Sternchen begrenzte Linien angegeben und diese Schnittstellen finden sich mit gleichen Zeichen an der linken Seite der Fig. 49 wieder. Wir sehen infolgedessen auf die laterale Wand des Kiemenkorbes mit 3 sekundären (mit II bezeichnet) und Längsschnitt des Myotoms Solenocyten- feld Siibchordalc.s Cölom (mediale Wand) Schnittfläche der dorsalen Wand des subchord. Cöloms Seitentasche Endtasche des kaudalen Schenkels des Harnkanälchens Nephroporus Peribranchial- ranni kranialer Schenkt des Harn kanälchen und dessen End- tasche Eingang in das branchiale Cölom Kiemenspaltr Fig. 49. Flächenbild der medialen Wand des subchordalen Cöloms mit 2 Harn- kanälchen. Herstellung des Präparates im Text. Blick auf die mediale Wand des Peribranchialraumes mit den Kiemenspalten. Naeh Boveri (1892). Vergr. 820:1. 2 primären (mit I bezeichnet) Kiemenbogen. Der Peribranchial- rauni erstreckt sich an dem sekundären Kiemenbogen weiter dorsal- wärts als an dem primären, deshalb verläuft die Schnittfläche, welche den Peribrauchialraum dicht neben seiner dorsalen Kante durch- schneidet, in einer Wellenlinie. Oberhalb dieser Linie haben wir subchordales Cölom , unterhalb derselben Peribranchialraum (in Fig. 49 bezeichnet). Das subchordale Cölom setzt sich ventralwärts in das branchiale Cölom fort, dasselbe findet sich aber nur in den primären Kiemenbogen, der Eingang in dasselbe ist in der Fig. 49 rechts unten angegeben. Entsprechend jedem sekundären Kiemen- bogen gerade an seinem dorsalen Ende liegt das Harnkanälchen. Wir sehen in der Fig. 49 auf seine laterale Seite, seine mediale Seite liegt der medialen Wand des subchordalen Cöloms dicht an. Jedes Niere des Amphioxus. 101 Harnkauälchen bildet ein T-förmig gestaltetes Rolir, man unterscheidet an ihm einen senkrechten Schenkel, welcher dorsoventral verläuft und in den Peribranchialraum mündet und einen wagerechten Schenkel, welcher in seinem kranialen Teil stark ventralwärts, in seinem kau- dalen Teil leicht dorsalwärts gebogen ist. Die Einmündung des senk- rechten Abschnittes teilt den wagerechten in zwei Schenkel, den kranialen längeren und den kaudalen kürzeren. Alle diese Teile sind an dem rechten Kanälchen der Fig. 49 bezeichnet. Jeder der beiden Schenkel des wagerechteu Abschnittes läuft in einen Blindsack aus, wir bezeichnen diese beiden Enden als die Endtaschen des kranialen und des kaudalen Schenkels. Außerdem besitzt jeder Schenkel eine variable Zahl von Nebentaschen, die alle in gleicher Linie von den beiden Schenkeln entspringen. Der kaudale Schenkel besitzt ge- wöhnlich nur eine Seitentasche, der kraniale 2 bis 6. Der schema- tisierte Schnitt der Fig. 47 geht durch eine Seitentasche und den Chorda Aorta Solenocytenfeld Cölomsellen in Solenocyten übergehend ^nbchordales Cülom Nebentasche Peribranchiai räum Mesoderm- lamelle von der Genitul- kammer kommend i..^<?v»>**\'**^*" V *« Epibran chial- ** " rinne Kiemennierenvene Einmünduny d. äufseren Achsengefä/ses Einmündung d. inneren Achsengefä/ses Nephroportis äufseres Achsengefii/s KnorpeJstab des sekun- dären Kicrnenbogens 4' • • "'. '5-; •fe »'.',<•■ ■.•-'•• ff ; Fig. 50. Längschnitt eines sekundären Kicrnenbogens zur Darstellung der beiden Abschnitte eines Nierensegmeutes, Harnkauälchen und Solenocytenfeld. Lage der Kienaengefäße. Nach Boveri (1892) mit Korrektur nach Goodrich (1902). Vergr. 320:1. 102. Felix, Entwickelung der Harnorgane. Nephroporus. Der Nephroporus entspricht gewöhnlich der Mitte eines sekundären Kiemenstäbchens, der vordere horizontale Schenkel über- schreitet die Mitte des nächst vorderen primären Kiemenbogens, der hintere horizontale erreicht eben den nächst hinteren. Was die feineren histologischen Verhältnisse anbetrifft, so ist das Harnkanälcheu in allen seinen Abschnitten mit einem Flimmerepithel ausgekleidet, die Flimmerung ist gegen den Nephroporus gerichtet, sie überschreitet den Bereich des Harnkauälchens, indem sich im Peribranchialraum eine Flimmerrinne vorfindet, welche am Nephro- porus beginnt und an der lateralen Wand des sekundären Kiemen- bogens schräg ventralwärts zieht. Jedes Solenocyten. Harnkanälcheu ist von einem Kranze eigentümlicher Zellen (Solenocyten, Goodrich 1902) umgeben, welche ihren Sitz Solenocyt Röhrchen Geifselfaden Nehentasche Fig. 51. Amphioxus. Stück eines Harnkauälchens mit einer Seitentasche. Die einzelnen olenocyten laufen in Röhrchen aus, welche die Kuppe der Seitentasche durchsetzen und innerhalb der Lichtung des Kanälchens enden. In den Röhrchen je ein Geißelfaden, welcher aus dem Röhrchen austritt und sich weit hinein in das Harnkanälchen verfolgen läßt. Nach Goodrich (1902). Niere des Amphioxus. 103 in der medialen Wand des subchordalen Cöloms haben. Die Zellen sind scliematisch in die Fig. 49 eingetragen und dort in ihrer Gesamtheit als Solenocytenfeld bezeichnet. Jede dieser Zellen be- steht ans einem Zellleib und einem, bei schwacher Vergrößerung als ein Zellfadeu erscheinenden Gebilde. Auf jede einzelne Tasche laufen eine Reihe von Fäden zu, dadurch wird das Solencyten- feld in einzelne Gruppen geteilt, auf die einzelne Tasche können die Fäden von ca. 500 solcher Zellen konvergieren (Goodrinh 1902). Die genaueren Lagerungsverhältnisse der Solenocyten giebt die Fig. 50 wieder, welche den Längsschnitt eines sekundären Kiemenbogens dar- stellt. Wir sehen die Genitalkammer, das subchordale Cölom und den Peribrauchialraum. Von der höchsten Stelle des Peribranchial- raumes geht das Harnkanälchen aus und buchtet — es handelt sich um den Schnitt durch eine Nebentasche — die Verbindungsstelle zwischen Genitalkammer und subchordalem Cölom dorsalwärts vor. An der medialen Wand des subchordalen Cöloms sitzen diese Faden- zellen, die wahrscheinlich nichts anderes sind, als besonders differen- zierte Cölomzellen und senden ihre Fäden gegen die Kuppe der Seiten- tasche. Fig. 51 giebt die Zellen bei starker Vergrößerung wieder. Wir sehen die Zelle mit ihrem Kern und von ihrem Leibe den schein- baren Faden ausgehen, welcher sich bei stärkerer Vergrößerung als ein Röhrchen entpuppt, in dessen Innerem ein Faden liegt. Die Röhrchen konvergieren auf das blinde Ende einer Seitentasche, das in der Fig. 51 aufgeschnitten dargestellt ist, durchbohren dieses blinde Ende und münden frei in das Innere des Harnkanälchens aus. ihr Faden dringt aus der Oeffnung der Röhre heraus und setzt sich ein großes Stück weit in das Harnkanälchen fort. Diese Zellen stimmen so vollständig mit den bei den Polychäten in gleicher Lage und gleicher Beziehung vorgefundenen Zellenüberein, daß ich nach Goodrich (1902) auch für sie die Bezeichnung „Solenocyten" annehme. Die definitive Ausbildung des angelegten Harn- kanälchen s. Die eben beschriebene ausgebildete Gestalt besitzen nur die Harnkanälchen, welche in der Mitte des Kiemenkorbes liegen, am kranialen und am kaudalen Ende desselben finden sich einfacher ge- staltete Kanälchen. Während aber nach Boveri (1892) am vorderen Ende des Kiemenkorbes die Vereinfachung des Harnkanälchens eine Anpassungserscheinung an die hier vorliegenden spezifischen Verhält- nisse des Kiemeukorbes darstellt, repräsentiert die verschiedene Aus- bildung der Kanälchen am hinteren Ende des Kiemenkorbes eine Reihe von Entwickelungsstufen. Dem fortschreitenden Längenwachs- tum des Tieres entspricht eine Längenzunahme des Kiemenkorbes und dementsprechend eine Entwickeluug neuer Kiemenspalten und Bogen an seinem kaudalen Ende. Der Neubildung der Bogen folgt aber auch eine Neubildung von Harnkanälchen und so können wir aus dem am weitesten kaudal gelegenen Harnkanälchen uns eine beinahe voll- ständige Entwickelungsreihe derselben zusammenstellen, wie sie in Fig. 52a, b u. c gezeichnet ist. Fig. 52a zeigt das jüngste Stadium, entsprechend dem dorsalen Ende eines sekundären Kiemenstäbchens (mit II bezeichnet) liegt ein einfaches, senkrecht gestelltes, trichter- förmiges Harnkanälchen, dessen enge Mündung in den Periobranchial- raum, dessen weite Oeffnung in das Cölom führt. Ob es sich bei 104 Felix, Entwickelung der Harnorgane, diesem jungen Kanälchen wirklich um einen Cölomtrichter handelt, oder ob auch hier die Korrektur gilt, welche Goodrich an den Darstel- lungen BovERis von dem ausgebildeten Harnkauälchen vorgenommen hat, lasse ich dahingestellt. Ich gebrauche den Ausdruck Cölom- trichter ohne für dessen tatsächliche Existenz eintreten zu können. Um den Cölomtrichter findet sich halbmondförmig angeordnet die Gruppe der Soleuocyten, ihre Anwesenheit spricht dafür, daß auch hier bereits die Cölommündung des Kanälchens geschlossen ist. Fig. 52 b zeigt ein Harnkauälchen mit einem Nephroporus und zwei peritonealen Oeffnungen. Die zweite Oeffnung könnte entstanden sein durch Teilung des einfachen Trichters der Fig. 52 a oder durch Neu- Nephroporus Fig. 52 a— c. 3 Harnkanälcheu des Amphioxus vom kaudalen Ende des Kiemenkorbes, um die allmähliche Ausbildung der Harnkanälchenscheukel der End- taschen und Seitentaschen zu zeigen. Nach Boveri (1902). Vergr. 320:1. a letztes Harnkauälchen. b der mit 2 bezeichnete Kiemenbogen ist der fünftletzte, c elAvas weiter kranialwärts als das Harnkauälchen der Fig. b gelegen.^ bilduug eines Trichters, die Präparate geben darüber keinen Aufschluß Ist dieses Harnkanälcheu auch noch relativ einfach gebaut, so läßt es doch den späteren Grundtypus, die T-Form, den senkrechten und die beiden horizontalen Schenkel erkennen. Hand in Hand mit der er- weiterten Peritonealverbinduug geht auch eine Vergrößerung des Solenocytenfeldes einher. Aus dem Vergleich der ergiebt sich, daß der kaudale Trichter Trichter der Fig. 52 a entspricht. Den deten Harnkauälchen stellt Fig. 52 c her, Eudtrichtern bereits je einen Seitentrichter trichter eines jeden Harnkanälchens stellt Fig. tonealtrichter dar, alle übrigen d2 a und b2 b der Fig. 52b dem einfachen zu dem ausgebil- welche neben den beiden zeigt. Der kaudale End- somit den primären Peri- Ilebergang sind nachträglich entwickelt, sind als sekundäre Nephrostomalkanälchen und deren Nephrostome aufzufassen. Der großen Zunahme der Leibeshöhlenverbindung des Harnkanälchens Niere des Amphioxus. 105 in der Fig. 52 c entspricht wieder eine Zunahme des Solenocytenfeldes. Erweist sich somit eine bestimmte Beziehung zwischen Harnkanälchen und Solenocytenfehl, so wird diese Beziehung durch das Verhältnis der Kiemengefäße zu beiden noch enger geknüpft. Ob BovERi mit seiner Ansicht, daß nur die hinteren Kanälchen Entwickelungsstadien darstellen, während die vorderen ihre Einfach- heit einer Anpassung an die Besonderheit des kranialen Kiemenkorb- endes verdanken, im Recht ist, scheint noch nicht ganz sicher. Nach Bert (1867) erfolgt die Bildung neuer Kiemen nicht nur am kaudalen Ende, wie das auch Boveri beschreibt, sondern auch am kranialen. Ist Bert mit seiner Beobachtung im Recht, dann müßten auch die am weitesten kranial gelegenen Harnkanälchen Neubildungen sein und ihre Einfachheit im Bau wäre auf die gleiche Ursache wie bei den am weitesten kaudal gelegenen Harnkanälchen zurückzuführen. F i 1 1 r a 1 0 r i s c h e r Apparat. K i e m e n g e f ä ß e. Die Beziehung zwischen dem Blutgefäßsystem und den Harn- kanälchen wird beim Amphioxus durch die Kiemenbogengefäße ver- mittelt. In der schematisierten Fig. 47 ist ein solches Gefäß einge- tragen. Es verbindet das im Eudostyl des Kiemenkorbes gelegene kontraktile Gefäß (Kiemenarterie) mit der Aorta. In jedem primären Kiemenbogen laufen 3 Kiemenbogengefäße, in jedem sekundären nur 2. Boveri, nach dessen erschiipfender Darstellung ich die Verhältnisse schildere, bezeichnet die drei (iefäße des primären Kiemen- bogens als äußeres und inneres Achsengefäß und als Cölomgefäß, dem sekundären Kiemenbogen fehlt das Cölomgefäß. Die Fig. 53, in welchei' die drei Kiemenbogengefäße eingetragen sind, ist nach einem Präparat entworfen, das in ähnlicher Weise wie das der Fig. 49 zu Grunde liegende hergestellt ist. Die genaue Erklärung siehe im Text der Figurenerklärung. Man sieht auf die mediale Wand des subchordalen Cöloms und die unmittelbar unterhalb derselben ge- legenen Harnkanälchen, die tiefer (d. h. weiter mediauwärts) gelegenen Blutgefäße schimmern durch die Oberfläche durch. Die näher der medialen Cöloniwand gelegenen sind mit dunkler, die entfernter gelegenen mit entsprechend abgeschwächter Farbe eingetragen. Die primären Kiemenbogen. die noch nicht frei geworden sind, sind mit I. die freien sekundären Kiemenbogen mit II bezeichnet. Im Querschnitt eines jeden Kiemenbogens, am unteren Rande der Figur sieht man, dunkler gehalten, den Skelettstab und an ihn angeschlossen, die sog. axiale Lamelle. Die Lage der Gefäße ist gleichfalls im Querschnitt des Kiemeubogens angegeben. Das äußere Achsengefäß des primären Kiemenbogens liegt entlang der inneren Kante des Skelettstabes, das äußere Achsengefäß des sekundären Kiemenbogens liegt in der Mitte des zugehörigen Skeletstabes, die inneren Achsengefäße beider liegen im Innern der axialen Lamelle. Das Cölomgefäß des primären Kiemenbogens liegt dicht unter der Cölomwand. An der dorsalen Seite des Kiemenkorbes münden die Kiemenbogengefäße in die Kienien- nierenvenen, die mit I und II bezeichnet je einem primären und sekun- dären Kiemenbogen in ihrem Verlauf entsprechen ; die Kiemennieren - venen münden schließlich in die dorsale Aorta. Die Glomeruli. Während das innere und äußere Achsengefäß des primären Bogens und das innere Achsengefäß des sekundären Bogens ohne 106 Felix, Entwickeluug der Harnorgane. weitere Komplikationen in die entsprechenden Kiemennierenveneu münden, treten das Cölomgefäß und das äußere Achsengefäß des sekundären Bogens zu dem Harnkanälchen in Beziehung, zwischen ihnen und den beiden entsprechenden Kiemennierenvenen ist ein kapillares Wundernetz eingeschaltet. Verfolgt man das Cölom- Seltene Anastomose zwischen 2 GlomeruU Kiemennieren vene des prim. Bogens (I) Aorta Kiemenniere nvene des sekund. Bogens (II, Glo- meridus Kiemenstab axiale Lamelle Harn- kanälchen CMvmgefäfs äufseres Achseng efäfs inneres Achsen- gefil/s äujseres Achscngefä/s inn eres A ehsengeßifs Kiemen- stab -axiale La melle Fig. 53a u. b. a Flächenbild der medialen Wand des subchordalen Cöloras zur Darstellung der Beziehung zwischen Nieren- und Gefäßsystem des Amphioxus. Zur Erklärung der Herstellung des Präparates siehe Fig. ö3b. b schematisierter Querschnitt eines erwachsenen Amphioxus in der Höhe des Kiemenkorbes. In der Fig. ist weggelassen, was in der Fig. 53a bei der Präparation entfernt wurde, um das Verhältnis zwischen Harnkanälchen und Gefäßsystem klarzulegen. gefäß in seinem Kiemenbogen dorsalwärts, so sieht man es sich, in der Höhe des Harnkanälchen s angelangt, sehr stark erweitern und sehr bald in weite Kapillarschlingen auflösen. Für die Beurteilung der Funktion dieses Netzes ist es wichtig, daß die meisten Kapillar- schlingen weiter sind als die für sie als Vas efferens dienenden Kiemennierenvenen. Das äußere Achsengefäß des sekundären Kiemen- bogens erscheint mehr als ein Nebengefäß, welches in das Kapillarnetz zwischen Cölomgefäß und Kiemennierenvene mündet. Die Bezie- hungen zwischen dem Kapillarnetz, welches Boveri als Glomerulus Niere des Amphioxus. 107 des Harnkanälchens bezeichnet, werden durch die Fig. 53a nicht sehr deutlich wiedergegeben. Zwar fällt der untere Rand des Glomerulus genau mit dem J unteren Rande des Harnkanälchens zusammen, die Erweiterung .des Cölomgefäßes erfolgt ferner erst in der Höhe des- selben, aber der Glomerulus nimmt eine viel größere Fläche ein als Aorta Kiemennierenvene Querschnitt 1 Hamkanälchen Mediale Wand dex subchordalen Cöloms 11. laterale Waiid des Peribranchialraumes. ^Querschnitt 2 Cölomgefü/s primärer Kiemenstah Sagittalschnitt Fig. 53b Fig.-Erkl. siehe Fig. 53a. das Harnkanälchen. Nimmt man aber den zweiten Bestandteil eines Nierensegmentes des Amphioxus, das Solenocytenfeld, hinzu, so stimmt die Ausbreitung des Nierensegmentes genau mit der Ausdehnung des Glomerulus überein. Diese Zusammengehörigkeit von Nierensegment und Glomerulus wird weiterhin bestätigt durch die Abhängigkeit der Größe des Glomerularfeldes von der Ausdehnung des Nieren Segmentes. Dem kleinen Nierensegmeut am kaudalen Ende des Kiemenkorbes entspricht auch der verkleinerte Rayon des Glomerulus. Endlich muß noch im Interesse der Vergleichung betont werden, daß sämtliche Glomeruli, soweit sich das aus Boveris, Spengels und Lankesters Figuren nachweisen läßt, retroperitoneal liegen und nirgends in das Cöloni vorspringen. Ueber die Entwickelung des Glomerulus ist nichts bekannt, ich habe trotzdem seine Besprechung so eingehend 108 Felix, Entwickelung der Harnorgane. gestaltet, weil seine Verhältnisse zum Verständnis der Entwickelung des kranioten Glomerulus dienen. Auf eine seltene Anastomose zwischen den beiden linken Glomeruli der Fig. 53 mache ich bereits hier aufmerksam, ich werde auf sie in dem theoretischen Kapitel zurückkommen. 5) Vorniere der Myxinoiden. Unsere Kenntnisse über die Entwickelung des Nierensystems der Myxinoiden sind leider lückenhaft, wir wissen noch nicht einmal mit Sicherheit, ob diese ältesten Kranioten nur ein Harnorgan, die A'or- niere, oder zwei Harnorgane, Vorniere und Urniere, entwickeln. Zu unserer Verfügung stehen zunächst zwei Arbeiten von Price (1897) und Dean (1899) , beide an Embryonen von Bdellostoma stouti LocKiNGTON ausgeführt. Price's Embryonen repräsentieren drei Entwickelungsstadien, zwei ziemlich junge, Stadium A und B, in denen das Nierensystem noch in der Anlage ist, und ein älteres, Stadium C, welches sich in seinem Bau bereits den Verhältnissen des erwachsenen Tieres nähert. Dean hat ein reichliches Material der verschiedensten Entwickelungsstufen gesammelt, untersuchte aber leider nur die ge- färbten und aufgehellten Flächenbilder ungeschnittener Embryonen. Ich benutze deshalb als Grundlage der nachfolgenden Darstellung die Arbeit von Price und nehme die Resultate von Dean nur insoweit auf, als sie in Ueberstimmung mit den Ergebnissen von Price oder durch sie erklärbar sind. Für die spätere Entwickelung geben die Arbeiten von Maas (1897), Spengel (1897 a und b) willkommenen Aufschluß. Exkretorischer Apparat. Zeit der Anlage. Die erste Anlage der Vorniere ist unbekannt, wir wissen nur durch Dean, daß bei einem Embryo mit jederseits 5 Kiemenspalten und 73 Ursegmentpaaren noch keine Andeutung derselben vorhanden ist (über die äußere Form dieses Embryos siehe Keibel, 6. Kapitel, p. 14, Fig. 4b), und daß sich die ersten Spuren bei einem Embryo mit 6 Kiemenspalten und 105 Ursegmentpaaren zeigen. Die Vorniere von Bdellostoma tritt also im Vergleich zu ihrem Erscheinen bei an- deren Wirbeltieren spät auf. Bei einem Embryo mit 6 Kiemeuspalten und ungenannter Ursegmentzahl sind auf dem Flächenbild in der Mitte des Rumpfes in der Gegend, in welcher die Ursegmentstiele liegen müssen, eine Reihe viereckiger Gebilde — in jedem Segment eines — mit abgerundeten Ecken zu sehen, in der Mitte der Reihe sind diese Gebilde groß und deutlich, kranial- und kaudalwärts werden sie kleiner und verschwinden allmählich. Dean hält diese Ge- bilde für die erste Anlage der Vorniere. Ort der Anlage. Sicheren Boden betreten wir erst mit dem Stadium A von Price. Die Embryonen desselben zeigen die Gesamtanlage der Vorniere in einer Ausdehnung von 70 Segmenten, vom 11. bis zum 80. Rumpfsegment (im 80. Segment erfolgt bei älteren Em.bryonen die Verbindung zwischen Harnleiter und Kloake). Die Vorniere besteht aus einer Reihe quer zur Längsachse des Tieres gestellter Harnkanälchen, welche sich bis zum 78. Segment vorfinden und auf verschiedenen Entwickelungsstufen stehen. Vorniere der Myxinoiden. 109 Die meisten derselben sind untereinander durch einen noch soliden Längsstrang verbunden. Der in Fig. ö-t wiedergegebene Querschnitt eines Embryos dieses Stadiums soll über die Lagebeziehung und den Entwickelungsgrad der einzelnen Organe unterrichten. Der Schnitt geht durch das 27. Spinalganglion (Price orientiert seine Segmente nach den Spinalganglien, „i^^ ^^'^- Rumpfsegment" ist gleichbedeutend mit „im Bereich des 27. Spinalganglion gelegen"). Die Ursegmente Sammelgang 27. Siiinalganglion Vornt'erenkanälchen Fig. 54. Querschnitt durch das 27. Spinalganglion eines Embryo des Stadiums A. Der Schnitt geht links durch den Sammelgaug, rechts durch dns 20. Vornieren- kanälchen. Nach Price (18!)7). haben sich offenbar längst von der Seitenplatte gelöst und mit ihrer Differenzierung begonnen, vom Ursegmentstiel ist nichts mehr wahr- zunehmen, Somato- und Splanchnopleura der Seiteuplatte sind auf einen abgeplatteten Epithelbelag i-eduziert. der innere Winkel der Leibeshöhle liegt ziemlich weit lateral von der Medianebene entfernt. Auf der rechten Seite geht der Schnitt durch die Mitte eines in der Entwickelung ziemlich weit vorgeschrittenen Vornierenkanälchens, auf der linken Seite durch die Anlage des Ausführungsganges zwischen zwei Kanälchen. Art der Anlage. Die Vornierenkanälchen sind, mit Ausnahme einer bis 20. Rumpfsegment, metamor angeordnet, je ein ein Segment. Ihrer Ausbilduni»- nach lassen Stelle vom 16. Kanälchen auf sie sich in drei hinter- einander gelegene Gruppen trennen, von vorn nach hintenfolgen sich; 1) die Gruppe der rudimentären Vornierenkanälchen, 2) die Gruppe der vollentwickelten Kanälchen und 3) die Gruppe der bereits vom Cölom abgelösten Kanälchen ; erste und zweite Gruppe gehen all- mählich ineinander über, zwischen ihnen ist eine bestimmte Grenze nicht zu ziehen, zweite und dritte Gruppe sind gegeneinander abgesetzt, doch zeigen die letzten Kanälchen der zweiten Gruppe bereits die Neigung, sich vom Cölom abzuschnüren. Die Gruppe der rudimentären Vornierenkanälchen zeigt alle ihre Kanälchen auf der Stufe der ersten Anlage zurückgeblieben. Fig. 55a giebt einen Querschnitt durch das erste Vornierenkanälchen im 11. Rumpfsegment wieder, es ist in der Figur nur der innere Winkel der rechten Leibeshöhle mit der Anla.ge des Vornierenkanälchens ge- zeichnet. Letztere liegt etwas vom inneren Leibeshöhlenwinkel ent- fernt und hebt sich von dem übrigen Teile der Seitenplatte nur durch die Größe ihrer Elemente ab. Sie kann nicht gut anders denn als An- 110 Felix, Entwickelung der Harnorgane. läge des Haiiptkanälchens gedeutet werden. Fig. 55 c stellt den Quer- schnitt durch die Mitte des 4. Vornierenkanälchens im 14. Rumpf- segment dar. Das hier weiter entwickelte Kanälchen ist genau so wie das erste gelagert, die Verdickung ist aber hier deutlicher, eben- so die ektodermwärts gerichtete Ausbuchtung, so daß es hier zu einer deutlichen trichterförmigen Ausstülpung der Leibeshöhle kommt. i^. C^*=*^^I*M«'^#^ ■'^'e». v^. : Fig. 55 a — d. 4 Querschnitte durch den vordersten Abschnitt der Vornieren- anlage eines Embryo des Stadiums A. a Schnitt durch das 11. Eumpfsegment (An- lage des ersten Vornierenkanälchens). c Schnitt durch das 14. Rumpfsegment (An- lage des 4. Vornierenkanälchens). b Schnitt zwischen dem 2. und 3. Vornieren- kanälchen, d Schnitt zwischen dem 3. und 4. Vornierenkanälchen. Ort der Schnitte in die Längsrekonstruktion der Fig. 57 eingetragen. Nach Price (1897). Fig. 56 a— h. Querschnittserie von der Mitte des 19. Rumpf Segmentes bis zur Mitte des 20. Rumpfsegmentes eines Embryo des Stadiums A. a geht durch die Mitte des 11. Vornierenkanälchens, h durchjdie Mitte des 12. Vornierenkanälchens. Nach Price (1897). Vom 14. Rumpfsegment ab nehmen die Anlagen an Größe zu, sie werden zu deutlichen Kanälchen mit Lichtung und Leibeshöhlen- trichter. Fig. 56a — h stellt die fortlaufende Serie von der Mitte des 19. Rumpfsegmentes bis zur Mitte des 20. dar, Fig. 56a geht durch die Mitte des 11., Fig. 56h durch die Mitte des 12. Vornierenkanäl- chens. Die Anlagen haben sich verbreitert, sie erreichen jetzt den innern Leibeshöhlenwinkel, sind dorsal emporgewachsen und die bisher Vorniere der Myxinoiden. 111 weite Trichteröflfnimg hat sich bedeutend verschmälert. Damit sind wir in den Bereich der zweiten Gruppe gelangt. Die Kanälchen bleiben auf dieser Stufe bis zum 61. Rumpfsegment. Vom 62. Rumpf- segment ab ist eine Abschnürung der Kanälchen von der Somato- pleura eingetreten, die Kanälchen beginnen jetzt mit einem blinden Ende. Die Abschnüruug betrifft sämtliche Kanälchen der dritten Gruppe bis zum letzten im 78. Rumpfsegment, Wie die Ablösung der Ka- nälchen vom Cölom vor sich geht, ist noch nicht ganz sicher fest- gestellt. Price läßt den ganzen inneren Winkel der Leibeshöhle samt Vornierenkauälchen sich von der übrigen Leibeshöhle abschnüren, während ich (1897) glaube, aus den PRiCE'schen Figuren den Nach- weis führen zu können, daß sich die Vornierenkauälchen durch Ver- wachsung der medialen und lateralen Nephrostomallippe (in Fig. 56a mit je einem Sternchen bezeichnet) vom Mutterboden trennen. Infolge ihrer rudimentären Anlage zeigt die erste Gruppe der Vornierenkauälchen eine verschiedene Ausdehnung. Das vorderste Vornierenkanälchen kann frühestens im 6. Rumpfsegment gefunden werden. Anlage des Sammelganges. Der Ausführungsgang der Vorniere entsteht aus dem gleichen Mutterboden und an der gleichen Stelle wie die Harnkanälchen. Da in den Embryonen des Stadiums A die Anlage des Harnleiters noch solid, teils in statu nascendi, teils überhaupt noch nicht vorhanden ist, da überdies Dean erst die Vornierenkanälchen und später einen sie verbindenden Längskanal beobachten konnte, ist die Annahme be- gründet, daß der Ausführungsgang später als die Kanälchen entwickelt wird. Den speziellen Vorgang bei seiner Entstehung lassen die Em- bryonen des Stadiums A erkennen. Zwischen den Anlagen von zwei Vornierenkanälchen genau in ihrer Richtung entsteht eine die beiden Anlagen verbindende ^'erdickung der Somatopleura, indem der Vor- gang sich in stets gleicher Weise bis zum 79. Segment wiederholt, muß es zur Bildung eines längsverlaufenden Streifens in der Somato- pleura kommen, der leistenförmig der Leibeshöhlenwand aufsitzt (Vor- nierenleiste). In Fig. 57 ist eine Längsrekonstruktion des kranialen Endes der Vornierenleiste im 11. — 15. Rumpfsegment ausgeführt worden. Die Leiste ist zweimal unterbrochen, zwischen 11. und 12. und zwischen 14. und 15. Segment, hier ist es noch nicht zur Anlage des Ausführungsganges gekommen. Wo die Vorniereuleiste sich über mehrere Segmente erstreckt, unterscheidet man die Anlage der Ka- nälchen nur durch die Vorwölbung ihrer dorsalen und die Einstülpung ihrer ventralen Grenzlinie. Vom 15. Segment ab bleibt die Leiste kontinuierlich, sie erscheint rosenkranzförmig, in der Mitte eines Seg- mentes breiter, zwischen zwei Segmenten schmaler. Auch der Aus- führungsgang läßt eine verschiedene Entwickelung an den einzelneu Stellen seines Verlaufes erkennen. Entsprechend der Gruppe der rudimentären Vornierenkanälchen, haben wir entweder die Anlage auf ihrer frühesten Entwickelungsstufe oder überhaupt noch keine Anlage, in Fig. 55b und d sind Querschnitte aus dieser Gegend gezeichnet ; wie ein Vergleich mit den Fig. 55a und c lehrt, erfolgt die Anlage des Aus- führungsganges an gleichem Orte und in gleicher Weise von der Somato- pleura aus wie die Kanälchen, der einzige Unterschied gegenüber der Kanälchenanlage ist die fehlende Ausstülpung der Leibeshöhle. Vom 112 Felix, Entwickeluug der Harnorgane. 21. — 78. Segment hat sich bei den des Ausführimgsganges vollständig Im 79. und 80. Segment, wo Price fand Kranial Leibeshöhle 8 tS a.*a 55h 55cl 55c Dar- Aus- nicht Kaudal meisten Embryonen die Anlage von der Somatopleura abgelöst, keine Vornierenkanälchenanlagen , ist der Ausführuugsgang als solider Stab vorhanden, der, ohne mit Mesoderm und Ektoderm in Berüh- rung zu kommen, in dem Mesenchym- gewebe frei endigt. Der Ausführungs- gang erhält seine Lichtung dadurch, daß die Lichtung der Kanälchen kau- dalwärts in den Gang hineinwächst, selten ist ein Kranialwärtswachsen der Lichtung oder eine selbständige Anlage zu beobachten. Nach der eben gegebenen Stellung der Kanälchen und ihres führungsganges kann es wohl zweifelhaft sein, daß wir es im 11. — 78. Segment mit einer einheitlichen, in allen ihren Teilen gleichwertigen An- lage zu tun haben und daß diese An- lage nichts anderes als die specielle Anlage der Yoruierendrüse sein kann. Der Ausführungsgang vom 12. — 78 Segment müßte als Sammelgang be- zeichnet werden, während der Ab- schnitt des Ausführungsganges im 79. und 80. Segment zur Stunde noch nicht sicher beurteilt werden kann. Nach Price wächst derselbe selb- ständig nach hinten, er würde dann nach unserer Definition als freier End- abschuitt des primären Harnleiters zu bezeichnen sein ; nach Dean er- strecken sicli die Vornierenkanälchen- Fig. 57. Rekonstruktion des kranialen Endes der Vorniere eines Embryo des Sta- diums A. Nach Price (1897j. anlagen bis in die Nähe der Schwanzspitze ; ist die Beobachtung richtig, dann wäre auch dieser Abschnitt einem Sammelgang gleich- wertig, und ein freier Eudabschnitt des primären Harnleiters existierte überhaupt nicht, Gesamtanlage der Vorniere und specielle Vornieren- drüsenanlage wären Embryo eine hier synonyme kontinuierliche Leiste Begriffe zeigt. Wichtig ist, daß dieser aus der, entsprechend der zwischen 2 Segmenten Mitte des Segmentes, Vornierenkanälchen und Sammelgang entstehen. Es braucht bloß zu einer rudimentären An- lage der Vornierenkanälchen zu kommen, und wir haben einen .kon- tinuierlich aus dem Mesoderm entstehenden Endabschnitt des primären Harnleiters vor uns, wie ihn die Teleostier besitzen. Wo in dieser Anlage das Hauptkanälchen, wo dei- Ursegmentstielrest zu suchen ist, darüber werden wohl die Meinungen weit auseinandergehen und so lauge auseinandergehen, bis eine Untersuchung ein einwandfreies Vomiere der Myxinoiden. 113 Material zur Ausfüllung der vorhandenen Lücken in unseren Kennt- nissen liefert. Bei den älteren Embryonen (Stadium B von Price) ist die Los- lösung der Yorniereukanälclien vom Cölom bis zum 29. Segment kranialwärts vorgeschritten. Gleichzeitig hebt sowohl am hinteren wie am vorderen Ende der Vorniere eine Rückbildung der Kanälchen an. Bei den älteren Embryonen des Stadiums B beginnen die Vor- nierenkanälchen wahrscheinlich im 22. Segment und reichen — noch immer segmental augeordnet — bis zum 61. Segment; es wären also gegenüber dem Stadium A ca. 28 Vornierenkanälchen zu Grunde gegangen, und zwar am kranialen Ende 11, am kaudalen 17. Der Ausführungsgang reicht in diesem Stadium bis zum 80. Segment, liegt also an der alten Stelle, kommt aber hier mit dem Entoderm in Be- rührung. Die Lichtung ist von den Harnkanälchen weiter in den Gang hineingewachsen und an manchen Stellen in die des nächstfolgenden Kanälchens durchgebrochen. Weitere Ausbildung der V o r n i e r e , e]v e n t u e 1 1 Anlage der U'rniere. Zwischen dem Stadium B und dem Stadium C von Price klafft eine einstweilen unausfüllbare Lücke, da die Flächenbilder Dean's jetzt übei'haupt keinen Aufschluß mehr geben. Im Stadium C beginnt die Niere im 31. und reicht mit ihrem Ausführungsgang wieder bis zum 80. Segment, wo derselbe neben dem der anderen Seite auf einer Papille in den Sinus urogenitalis mündet. Harnkanälchen finden Leibeshöhle Nephrostom Mese nchymgewebe Fig. 58. Querschnitt durch den kranialen Nierenabschnitt eines Embryo des Stadium C. Nach Price (1897). sich vom 31. bis zum 60. Segment, d. h. das hintere Ende der Niere betindet sich nahezu an derselben Stelle wie im Stadium B, während das vordere Ende noch einer weiteren Reduktion unterworfen wurde. Die Zahl der Harnkanälchen im Embryo C entspricht bereits ungefähr der Zahl der Harnkanälchen im erwachsenen Tiere, die nach Price zwischen 2& und 31 schwanken soll. Die Harnkanälchen sind nicht alle gleichwertig; die hinteren 27 Kauälchen vom 34. — (50. Segment stimmen vollständig mit den Kanälchen des erwachsenen Tieres über- ein, sie beginnen blind mit einem MALPiGHi'schen Körperchen und münden in den primären Harnleiter, sie stehen nicht senkrecht zum Ausführungsgang, sondern sind bald mehr kranialwärts, bald mehr Handbuch der Entwickdungslehre. III. 1. ^ 114 Felix, Entwickeluug der Harnorgane. kaudalwärts gerichtet, ihre Metamerie ist noch die alte ; im 33. Seg- ment scheint sich kein Harnkanälchen vorzufinden ; im 31. und 32. Segment, den vordersten Segmenten der Nierenregion, liegt auf beiden Seiten je eine Gruppe von Kanälchen, welche auf der linken aus nicht mehr als 9, auf der rechten aus nicht mehr als 8 Stücken besteht. Diese Kanälchengruppen (Fig. 58) werden von einem dichten Mesen- chymgewebe umgeben und so zu einem Organ zusammengefaßt, das weit in die Leibeshöhle vorspringt. Diese Kanälchen öffnen sich zum Teil (jederseits 2 — 3) in die Leibeshöhle, zum Teil sind sie im Be- griffe durchzubrechen; der Besitz eines Cölomtrichters unterscheidet sie streng von den hinteren Kanälchen im 34. — 60. Segment. Der Ausführungsgang läßt sich vom 34. Segment ab kranialwärts ver- folgen, erreicht jederseits die Kanälchengruppe im 31. und 32. Segment und endet innerhalb derselben blind. Keines der Kanälchen im 31. und 32. Segment mündet in den Ausführungsgang, sie enden sämt- lich blind. Wir können also in diesem Embryo wie in dem ausgewachsenen Tiere drei Abschnitte der Niere unterscheiden, erstens den kranialen Abschnitt im 31. und 32. Segment (Kanälchen zum Teil mit Cölom- trichtern beginnend und blind in einem dichten Mesenchymgewebe endigend), zweitens den intermediären Abschnitt im 33. Segment (ohne Harnkanälchen, aber durchsetzt vom Ausführungsgang) und drittens den kaudalen Abschnitt vom 34.^ — 60. Segment (blind beginnende, in den Ausführungsgang mündende Kanälchen). Der kraniale Abschnitt wurde bisher allgemein als Vorniere bezeichnet, der kaudale als Ur- niere. Die Frage, ob diese letzten Bezeichnungen sich heute aufrecht erhalten lassen, ist mit Bestimmtheit nicht zu beantworten. Die Lücke in der Entwickelung zwischen Stadium B und Stadium C kann hypo- thetisch auf zweierlei Art und Weise ausgefüllt werden. Einmal kann man annehmen, daß die Vorniere des Stadiums B sich zeitlebens er- hält und durch sekundäre Veränderung die zwei Nierenabschnitte des erwachsenen Tieres herausbildet, dann wäre die gesammte Niere des Erwachsenen eine Vorniere, und eine Uruiere würde bei den Myxinoiden überhaupt nicht existieren. Andererseits wäre die An- nahme erlaubt, daß die Vorniere des Stadiums B bis auf einen klei- neren vorderen Abschnitt, der Vorniere der älteren Autoren, zu Grunde geht und hierauf ein völlig neues System von Harnkanälchen gebildet würde, die ürniere der älteren Autoren. Welche von beiden Hypothesen der Wirklichkeit entspricht, muß die Zukunft lehren. Ich vermeide deshalb von jetzt ab die Ausdrücke „Vorniere" und „Urniere" und brauche die indifferenten Namen „kranialer und kaudaler Nieren- abschnitt". Wenn der kraniale Nierenabschnitt aus Teilen der Vorniere des Stadiums B hervorgeht, so müssen seine 8—9 Kanal chen, die im Em- bryo C in einem Raum liegen, der im Embryo B nur 2 Kanälchen enthielt, sich entweder durch Teilung oder Neubildung vermehrt haben, oder sie sind durch Zurückbleiben des vorderen Nierenabschnittes im Wachstum bei stärkerem Wachstum der Umgebung aus mehreren Segmenten des Stadiums B in die 2 Segmente des Stadiums C zusammengedrängt worden. Ein Zusammendrängen der Vornieren- kanälchen auf einen kleineren Raum sehen wir bei der Rückbildung der Vornieren der meisten Vertebraten eintreten, es wäre also auch hier möglich. Die Thatsache daß im weiteren Verlauf der Ent- Vorniere der Myxinoiden. 115 Wickelung vom Embryo C zum erwachsenen Tier eine gewaltige Ver- mehrung der Kauälchen sowohl durch Neubildung als durch Teilung eintritt, spricht aber auch für die erste Möglichkeit. Der kaudale Nierenabschnitt des Embryos C zeigt in allen w'esent- lichen Punkten bereits den gleichen Bau wie im erwachsenen Tier, der kraniale Abschnitt dagegen geht bis zur definitiven Größenent- wickelung des Tieres eine Reihe von Veränderungen ein, über welche ich nach den Untersuchungen von Maas (1897) berichte. Maas hat zwar Myxine glutinosa untersucht und hier keine Embryonen (sein jüngstes Exemplar besaß bereits eine Länge von 8,5 cm), doch lassen sich die Verhältnisse des kranialen Nierenabschnittes in seinem jüngsten Tier gut auf die des Embryos C von Price beziehen. Im Embryo C be- stand der kraniale Nierenabschnitt links aus nicht mehr als 9, rechts nicht mehr als 8 einzelnen Harnkanälchen. In dem 8,5 cm langen Tier von Maas ließen sich 8 — 9 Gruppen von Harnkanälchen nachweisen. Um das Stadium von Maas an das Stadium von Price anzuschließen, brauchen wir nur eine Vermehrung der 8 — 9 einzelnen Kanälchen des Stadiums C anzunehmen und da wir von dem 8,5 cm langen kranial Strittiges Gewebe Venöser Sinus dorsal Strittiges Getvebe ventral katulal Fig. .59. Längsschnitt aus 2 sagittalen Schnitten kombiniert ; nicht mehr jugend- liches Stadium, um die verschiedenen Kanälchengruppen und ihre Zusammenfassung durch das strittige Gewebe zu zeigen. Nach Maas (1897). Vergr. 60:1. 8* 116 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Tier bis zur völligen Geschlechtsreife ebenfalls eine fortlaufende Ver- mehrung der Kanälchen vor sich gehen sehen, findet diese Annahme keine Schwierigkeit. Ueberdies lassen sich in dem 8,5 cm langen Tiere Gruppen nachweisen, die nur aus einem Kanälchen bestehen, es sind das gewöhnlich die am weitesten kranial gelegenen. Die einzelnen Harn- kanälchen aus den verschiedenen Gruppen beginnen gewöhnlich mit einem oder mehreren Trichtern in der Pericardialhöhle und endigen nach mehr oder weniger langem, mehr oder minder geschlängeltem Verlauf blind, an ihren blinden Enden hängen sie mit einem eigentümlichen lymphatischen Gewebe zusammen, welches ich mit Maas, um zunächst einen Namen zur Verfügung zu haben, als das strittige Gewebe be- zeichnen will. Das strittige Gewebe vereinigt sämtliche Harnkanäl- clien einer Gruppe zu einem Ganzen. Zwischen den Gruppen von einfachem Bau, die nur aus einem Harnkanälchen mit einer Mündung bestehen und die meist am kranialen Ende liegen, und den kompli- ziert aufgebauten Gruppen finden sich alle Uebergänge. In Fig. 5'.» gebe ich einen Längsschnitt durch das vordere Ende des kranialen Nierenabschnittes eines älteren Tieres wieder, um die Anordnung der Gruppen zu einander und ihre Zusammensetzung aus einzelnen Kanälchen und strittigem Gewebe zeigen zu können. Es sind im ganzen 4 solcher Gruppen im Schnitt getroffen, jede Gruppe von Kanälchen wird durch eine Masse strittigen Gewebes vereinigt. Der üebergang der Kanälchen in das strittige Gewebe ist durch eine Strittiges Gewebe Venöser Sinus mediale Trichter laterale Trichter Fig. 60. Querschnitt durch den kranialen Nierenabschnitt einer 15 cm langen Myxine glutinosa. Nach 8emon (1896). Yergr. 180:1. Vorniere der Myxinoiden. 117 ziemlich deutliche Grenze bestimmt. Die epithelialen Zellen des Kanälchens verlieren zunächst ihren Zusammenhalt, die Basalmembran hört plötzlich auf, und das unmittelbar anstoßende Gewebe zeigt einen ganz anderen Charakter, wenn es auch noch aus Zellsträngen besteht ; Fig. 60 stellt den Uebergang der Kanälchen in das „strittige Gewebe" bei starker Vergrößerung dar, der Querschnitt stammt von einer älteren Myxine (16 cm lang). Da im weiteren Verlauf der Entwicke- lung einzelne Teile der Harnkanälchen zu diesem strittigen Gewebe umgeformt werden, nehmen Maas und Spengel an, daß das strittige Gewebe durch Proliferation der blinden Kanälchenenden erfolgt. Später vereinigen sich die strittigen Gewebe der verschiedenen Gruppen unter- einander. Bei diesem Verschmelzungsprozeß können auch die Lich- tungen innerhalb der einzelnen Gewebe ineinander durchbrechen, ohne daß es zur Bildung einer einheitlichen Lichtung im ganzen kranialen Nierenabschnitt kommt. Sind sämtliche Kanälchengruppen durch pro- liferierende Epithelmassen verbunden, ändert das strittige Gewebe seinen Charakter, die Zellen werden mehr langgestreckt, die Kerne erscheinen kleiner, und eine Grundsubstanz faseriger Art tritt auf, die anfangs außen an der Pei'ipherie der einzelnen Gruppen gelegenen Ge- fäße geraten jetzt zwischen die Stränge und Balken des neuen Gewebes und lösen sich teilweise in dasselbe auf; so entsteht der lymphatische Charakter des ausgebildeten Organes (Maas 1S97). Deutung des kranialen Nierenabschnittes. Wenn wir uns über die Bedeutung dieses strittigen Gewebes klar werden wollen, müssen wir die später zu schildernden Verhältnisse der Ganoideuvorniere zum Vergleiche heranziehen. Die Ganoidenvor- niere entwickelt im Verlauf ihrer Vornierenkanälchen innere Vor- nierenkämmerchen. Das Epithel dieser Vornierenkämmerchen proli- feriert und liefert Ballen von Epitlielzellen, aus welchen sich Blutgefäße entwickeln, wir erhalten so ein ähnliches, wenn auch viel einfacheres Bild, wie es das strittige Gewebe mit seinen Hohlräumen darbietet, und ich bin deshalb geneigt, die Hohlräume des strittigen Gewebes als Vornierenkämmerchen, das strittige Gewebe selbst als ein um- gewandeltes Produkt des auskleidenden Epithels dieser Kämmerchen zu beti'achten. Die Kanälchen des kranialen Nierenabschuittes wären dann gleichwertig mit Nephrostomalkanälchen, deren Vermehrung so- wohl an Zahl als an Trichtern auch in den Vornieren anderer Kra- nioten zu beobachten ist. Mit dieser Auffassung bin ich in L^eber- einstimmung mit Semon (1896), der allerdings auf einem ganz anderen Wege und aus ganz anderen Gründen zu dem gleichen Resultat gelangt. Daß neben diesen inneren Vornierenkämmerchen. wie wir gleich hören werden, ein äußerer Glomerulus und eine äußere A'or- nierenkammer vorkommen, bietet dem Vergleich nicht die geringste Schwierigkeit, weil auch neben den inneren Vornierenkämmerchen der Ganoiden ein äußerer Glomerulus und eine äußere Vornierenkammer zur Entwickelung gelangen. Endlich muß noch betont werden, daß es sich hier otfenbar um sekundäre Bildungen handelt, während die Vornierenkämmerchen der Ganoiden primäre Bildungen sind. , Die weitere Ausbildung des kranialen Nierenabschnittes betriift nur noch untergeordnete Thatsachen. Die Trichtermündungen der Harn- kanälchen ordnen sich allmählich in zwei Längsreihen, in eine mediale und eine laterale (s. Fig. 60) ; im vorderen Abschnitt überwiegen die 118 Felix, Entwickelung der Harnorgane. lateralen, im hinteren die medialen Trichter. Trotzdem die kraniale Niere keine Verbindung mit dem Ausführungsgang besitzt und ein rudimentäres Organ darstellt, nimmt sie während des Gesamtwachs- tumes des Tieres noch an Masse ziemlich bedeutend zu (Semon 1896). Schon in dem jungen Tiere von 8,5 cm Länge von Maas wurde die kraniale Niere mit einem Teil ihrer Kanälchen und dem strittigen Gewebe in einen großen Venensinus eingestülpt, der proximalwärts und distalwärts mit der Vena cardinalis post. in Verbindung steht (Fig. 59, Fig. 60). Die Lage innerhalb der Vene erhält sich zeit- lebens. Der intermediäre Abschnitt schwankt in seiner Ausdehnung mit der schwankenden Zahl der Kanälchen des kaudalen Abschnittes, er ist um so größer, je geringer die Zahl der letzteren ist, im Embryo C erstreckt er sich über ein Segment, bei älteren Tieren über zwei. Da er früher Kanälchen enthielt, finden sich in seinem Bereich Reste der- selben und ihrer Glomeruli vor, später, wenn auch der primäre Harn- leiter in dem intermediären Abschnitt zurückgebildet wird, auch Reste des letzteren. Bei großen, ausgewachsenen Tieren konnte Maas weder Reste der Vornierenkanälchen noch des primären Harnleiters nach- weisen. Filtratorischer Apparat. Was die Beziehungen zwischen Vornierensystem und Gefäßsystem anlangt, so lassen sich bestimmte Angaben über diese Beziehungen erst im Stadium B machen. Zwar fand Price in seinem Stadium A Gefäße unter der Splauchnopleura in einer solchen Lage, daß er zu- erst vermutete, in ihnen die Homologa zu den Kiemengefäßen des Amphioxus und den Vornierenarterien der Selachier vor sich zu haben, doch scheinen diese Gefäße weder besondere Beziehung zu den Cölom- trichtern der Kanälchen zu besitzen, noch stehen sie in Verbindung mit der Aorta. Innere Glomeruli. Die ersten Glomeruli sind innere, sie treten im Stadium B auf, und zwar, an der Stelle, wo das Vornierenkanälchen in die Anlage der BowMAN'schen Kapsel übergeht, wie das Fig. 61 zeigt. Die Glo- Glomerulus- » * anläge •^ '■ . Leibeshöhle Bowman'sche - Kapsel « Fig. 61. Querschnitt durch ein Harnkanälchen eines Embryo des Stadiums B. Nach Price (1897). Das Harnkanälchen ist von der Leibeshöhle abgeschnürt, zwischen dem Hauptkanälchen und der erweiterten BoWMAN'schen Kapsel, auf der medialen Seite eine Anhäufung von Rundzellen, die erste Anlage des inneren Glo- merulus. Vorniere der Myxinoiden. 119 meruli werden aber nur in dem kaudalen, nicht in dem kranialen Nierenabschnitt angelegt, im kaudalen Abschnitt auch nur in den Segmenten, in denen die Harnkanälchen erhalten bleiben. Alle Glo- meruli besitzen anfangs nur ein Vas afferens und ein Vas eiferen s, die an entgegengesetzter Seite den Glomerulus verlassen. Bei älteren Tieren tritt merkwürdigerweise eine Vermehrung der Efferentia ein (Maas 1897) Aeußerer Glomerulus. Im kranialen Abschnitt der Niere zeigt selbst das Stadium C von Price keine Glomerulusentwickelung; erst bei dem fertig ausgebil- deten Tiere tritt entlang dem hinteren Viertel (Myxine, Kirkaldy 1894) an der medialen Seite der Niere ein großer Glomerulus auf (Fig. (32). Bei jüngeren Tieren springt er frei in eine Nische der Leibeshöhle vor (Spengel 1897), welche sich bei älteren Tieren all- mählich bis auf eine vordere schlitzförmige OefiFnung von der übrigen Leibeshöhle abschließt (Maas 1897). Die Gefäßversorgung erfolgt Venöser Sinus Strittiges Getcebe Strittigcf: . Gewebe äußerer' Glo- merulus Fig. 62. Querschnitt durch die Herzgegend einer sehr jungen Myxine glu- tinosa. An der medialen Seite des kranialen Xierenabschnittes springt der äußere Glomerulus frei in die ^Leibe^höhle vor. Nach Maas (1897). Vergr. 60:1. durch 3 — 5 Aeste von der Aorta aus (Maas 1897). Maas nimmt des- halb an, daß dieser große Glomerulus durch Zusammenfluß mehrerer kleiner entstanden ist. Aus dieser Darstellung geht ohne weiteres hervor, daß es sich hier um die Bildung eines äußeren Glome- rulus resp. Glomus und einer äußeren Vornierenkammer handeln muß. Das Glomus wurde zuerst von Weldon (1884) bei Bdellostoma 120 Felix, Entwickelung der Harnorgane. entdeckt, in seiner Bedeutung aber erst durch die verdienstvolle Arbeit von Spengel richtig erkannt. 6. Vomiere der Teleostier. Die Teleostier haben zwei Harnorgane, ein provisorisches und ein bleibendes, beide Organe werden, wie das bereits an anderer Stelle hervorgehoben wurde, atypisch angelegt. Da die Entwickelung des Exkretionssystems bei allen Teleostiern in den Hauptzügen über- einstimmt und nur in den Details sich Abweichungen vorfinden, lege ich der nachfolgenden Schilderung die Verhältnisse bei Lachs und Forelle zu Grunde und füge die abweichenden Thatsachen über andere Teleostier an den entsprechenden Stellen bei. E X k r e 1 0 r i s c h e r Apparat. Zeit des Auftretens. Ort des Auftretens. Die erste Anlage der Vorniere erscheint bei Forellenembryonen mit 11 Ursegmentpaaren. Die Gesamtanlage erstreckt sich vom 3. Segment bis zum Ende der Leibeshöhle und entwickelt sich allmählich in kranio-kaudaler Richtung. Die specielle Anlage der Vornieren- drüse erstreckt sich bei den einzelnen Teleostiern über 1 — 5 Segmente, bei der Forelle über 4 — 5 Segmente, bei Leuciscus cephalus, Exocoetus volitans über 3 Segmente, bei Solea vulgaris über 2 — 3 Segmente, bei Rhombus sp. ?, Pleuronectes microcephalus, Clupea sprattus, Tiachinus vipera, Caranx trachurus über 1 Segment; eine ganz minimale Aus- dehnung, nur auf einem Schnitt sichtbar, besitzt sie bei Callionymus lyra (Swaen u. Brächet 1901). Ebenso schwankt die Lage des vorderen Endes der Vornierenanlage, dasselbe liegt in der Höhe des 2. Seg- mentes bei Leuciscus cephalus, des 3. Segmentes bei Exocoetus volitans, Solea vulgaris, Pleuronectes microcephalus, Trachinus vipera und Trutta fario, zwischen 3. und 4. ITrsegment bei Callionymus lyra, in der Höhe des 4. Ursegmentes bei Rhombus sp. V, Caranx trachurus Fig. 65 ■Fig. 66 Seitenplatte -VI/ Fig. 63. Forellenembryo vom 26. Tage der Entwickelung. Modell der ersten Vornierenanlage. Die spezielle Vornierendrüsenanlage bestellt aus 5 Zapfen, welche rudimentären Vornierenkanälchen entsprechen. Der Ort des Schnittes der Fig. 64 und 65 ist in dieser Figur angegeben. Vorniere der Teleostier. 121 und endlich in der Höhe des 6. Ursegmentes bei Clupea sprattus (SwAEN u. Brächet 1901). M litt erb öden. Bei den Salmoniden trennen sich die Ursegmente schon beim ersten Auftreten vollständig von der Seitenplatte, ein Ursegmentstiel, sonst — wie wir oben gesehen haben — der Mutterboden des Ex- kretionssystems, existiert hier nicht. Sein Zellmaterial muß sich ent- weder in der lateralen Wand des Ursegmentes oder in der medialen Wand der Seitenplatte, dem sog. Mittelblatt vorfinden, bei den unter- suchten Salmoniden ist letzteres der Fall. Art des Auftretens. Trotz des Ausganges von dem Mittelblatt der unsegmentierten Seitenplatte treten die Kanälchen segmental auf und zAvar liegt je ein Kanälchen entsprechend der kaudalen Hälfte eines Ursegmentes. Die einzelnen Kanälchen sind nicht dorsalwärts gegen das Ektoderm, sondern median- und ein wenig ventralwärts gerichtet, sie erscheinen infolge- dessen als direkte Fortsetzung der Seitenplatte, sowohl der Somato- als der Splanchnopleura. In der Fig. (53 sind die 5 Vornierenkanäl- chen eines Forellenembryo rekonstruiert, sie erscheinen als niedrige, in gleichen Abständen horizontal gestellte Kegel, welche mit breiter Basis der Seitenplatte ansitzen und ihre Spitze medianwärts gegen '^-^'»f^ 9^ Kuppe des Basis des 2. Vornierenkanälchens Kuppe des 1. Vornierenkanälchens ^^A^^^ -•5s -.^r>--, »^r-tS* «5 <» / Ursegment Seitenplatte Fig. 64. Forellenembryo vom 26. Tage mit 11 Ursegmentpaaren. Schnitt zwischem 4. und 5. Ursegment. Auf der linken Seite der Figur (rechte Seite des Embryo) geht der Schnitt durch die Mitte des rudimentären Vornierenkanälchens (Fig. 63 zeigt den Ort des Schnittes). Auf der rechten Seite läuft er durch die kaudal gerichtete Kuppe eines Vornierenkanälchens. Vergr. 150:1. Fig. 65. Forellen embryo vom 26. Tage mit 11 Ursegmentpaaren. Schnitt durch die Mitte des 4. Ursegmentes. Vergr. 150:1. 122 Felix, Entwickelung der Harnorgane. das Ursegment kehren. Ab und zu ist eines der Kanälchen mit seiner Spitze nicht rein medianwärts, sondern gleichzeitig etwas kaudalwärts gekehrt, seine Spitze erscheint dann im Querschnitt scharf gegen die Seitenplatte abgesetzt (Fig. 64 rechte Seite). Der Schnitt der Fig. 64 trifft auf der linken Seite die Mitte eines Kanälchens, auf den ersten Blick wird es vielleicht übersehen, weil es in der Fortsetzung der Seitenplatte liegt und als ein Teil derselben erscheint. Erst durch Vergleich mit der darunter gestellten Fig. 65 kann man die median- wärts erfolgte Wucherung der Seitenplatte, die Neubildung, feststellen. Das Kanälchen wird durch eine Zellmasse repräsentiert, die an ihrer lateralen Seite an das Mittelblatt der Seitenplatte anstößt und sich von derselben durch die verschiedene Stellung ihrer Zellenkerne ab- grenzen läßt. Trotzdem die Seitenplatte bereits eine spaltförmige Lichtung aufweist, ist die Anlage des Kanälchens vollkommen solid. Auf der linken Seite der Fig. 64 geht der Schnitt durch die Kuppe eines etwas kaudalwärts gerichteten Vornierenkanälchens, man sieht dieselbe als einen deutlich abgegrenzten Zellhaufen frei zwischen Ur- segment und Seitenplatte liegen. Sämtliche 5 Kanälchen sind ent- sprechend unserer im allgemeinen Kapitel gegebenen Definition als H a u p t k a n ä 1 c h e n anzusprechen. Primäre Vo r u i e r e n f a 1 1 e. Das Stadium der isolierten Kanälchen existiert nur kurze Zeit ; kaum ist das 12. Ursegmentpaar angelegt, so verschmelzen die 5 Ka- primäre Vornierenfalte mittlerer Abschnitt des prim. Harnleiters Fig. 67 d Fis;. 66. Venenstrang mesodermaler Endabschnitt des prim. Harnleiters sekundäre Seitenplatte Modell der primären Vornieren falte und des primären Harnleiters. Die Vornieren falte springt deutlich über das Niveau der Seitenplatte vor. nälchen untereinander und bilden eine breite Falte, die primäre V 0 r n i e r e n f a 1 1 e (Fig. 66). Die Falte sitzt an ihrer Basis der Seitenplatte ohne (lienze an und schiebt sich mit ihrer aus der Ver- einigung der Kuppen entstandenen freien Kante unter die Ursegmente ; entsprechend ihrer Entstehung erstreckt sich die Vornierenfalte bei der Vorniere der Teleostier. 123 a ^;^*.: 4r;^r— • *•• — — primäre Vornierenfalte — — Fig. 67 a — d. Forellenembryo vom 28. Tage mit 17 Ursegmentpaaren. 4 Quer- schnitte durch die Gegend der primären Vomieren falte, a Der Schnitt trifft die Seitenplatte vor Bildung der primären Vornierenfalte, er passiert links den vorderen Rand des 3. Ursegmentes, rechts geht er zwischen 2. und 3. Ursegment durch, b Der Schnitt geht links (rechte Seite des Embryo) durch den Anfang der Vornierenfalte, 124 Felix, Entwickelung der Harnorgane. rechts liegt er noch vor der Vornierenfalte. Links hintere Fläche des B. ürsegmentes, rechts vor der Mitte des 3. ürsegmentes. c Der Schnitt geht links durch die voll entwickelte Vornierenfalte, rechts durch den Anfang derselben. Links Mitte des 4. Ürsegmentes, rechts vorderer Eand des 4. Ürsegmentes. d Die Vornierenfalte ist beiderseits entwickelt. Links vordere Wand des 5. ürsegmentes, rechts hinter der Mitte des 4. Ürsegmentes. Vergr. 150:1. Forelle über 4—5 Segmente (3. resp. 4. — 7. Segment), am kranialen Ende springt sie scharf über die Seitenplatte vor, am kaudalen fällt sie ganz allmählich ab. Im weiteren Verlauf der Entwickelung erhält die primäre Vornierenfalte eine spaltförmige Lichtung, welche in ganzer Ausdehnung mit der Lichtung der Seitenplatte kommuniziert, sie wird infolgedessen deutlich zweiblättrig. Auf dem Querschnitt durch die Mitte der Falte ist jetzt jede Grenze der Vornierenfalte gegen die Seitenplatte auch für den aufmerksamen Beobachter ver- wischt (s. Fig. 67), Somatopleura und Splanchnopleura derselben gehen ohne Grenze in die beiden Blätter der Vornierenfalte über; die Be- teiligung beider Blätter der Seitenplatte an dem Aufbau der Vor- niere ist damit außer allen Zweifel gestellt. Die nur durch den Vergleich mit weiter kranial- oder kaudalwärts liegenden Schnitten bestimmbare Einmündungsstelle der Vornierenfalte in die allgemeine Leibeshöhle entspricht den zusammengeflossenen Nephrostomen der Vornierenhauptkanälchen. Zur Kontrolle der Fig. ()ß gebe ich in Fig. 67a — d vier Querschnitte aus einer Serie durch die primäre Vor- nierenfalte, die genaue Lagerung der Schnitte ist in der Figuren- erklärung angegeben. Da ein Schnitt vor der Vornierenfalte (Fig. 67a) gezeichnet ist, können sie auch zur Demonstration der Höhe der Vor- nierenfalte dienen. Primärer Harnleiter. Gleichzeitig mit der Ausbildung der primären Vornierenfalte kommt es vom 8. Ursegment ab zur Anlage des mesoder malen Endabschnittes des primären Harnl eiters. Derselbe ent- steht durch eine Teilung der Seitenplatte in 3 nebeneinander ver- laufende Stränge, den Ve n e n s t r a n g , den p r i m ä r e n H a r n 1 e i t e r und die sekundäre Seitenplatte. Fig. 68 giebt den ent- sprechenden Querschnitt wieder. Jeder der Stränge enthält beide Blätter der Seitenplatte, also auch der primäre Harnleiter wird aus dem Zellmaterial der Somato- und Splanchnopleura gebildet, sein Anschluß (Fig. 66) an die Vornierenfalte macht deshalb nicht die ge- ringste Schwierigkeit. Indem mit fortschreitender Entwickelung die Dreiteilung der primären Seitenplatte gleichfalls kaudalwärts fort- schreitet, differenziert sich der primäre Harnleiter allmählich aus dem Mesoderm heraus, bis er die Höhe der Kloake erreicht, unmittelbar neben welche er schließlich zu liegen kommt. Eine Beteiligung des Ektoderms an dem Aufbau des primären Harnleiters ist bei dieser Art der Entwickelung vollständig ausgeschlossen. Durch Zentrierung seiner Zellen erhält der Harnleiter später eine Lichtung, welche am vorderen Ende des primären Harnleiters mit der spaltförmigen Lich- tung der Vornierenfalte kommuniziert. Das kaudale, blinde Ende des Harnleiters liegt eine Zeit lang unmittelbar der Kloake an und bricht dann später in dieselbe durch. Das weitere Schicksal seiner Kloaken - mündung wird in dem Kapitel „Harnblasenentwickelung" besprochen. Vorniere der Teleostier. 125 Da der mesodermale Endabschnitt des primären Harnleiters in völlig gleicher Weise entsteht wie die primäre Vornierenfalte, nur daß bei sekundär Seitenplatte ^^t^«^ sekundäre Seitenplatte primärer Harnleiter \ / priirmrer Harnleiter Vene n sträng Fig. 68. Forellenembryo vom 27. Tage. Schnitt durch die sich dreiteilende primäre Seiteuplatte; auf der rechten Seite der Figur ist der Prozeß etwas weiter vorgeschritten als auf der linken. Vergr. 15« > : 1. ihm das Stadium der segmentalen Entstehung und die Ausstülpung wegfällt, so sehe ich in seiner Anlage eine abgekürzte Vornieren- entwickelung und rechne die Gesamtaulage vom 3. Segment bis zur Kloake. Mit der Vornierenfalte und dem mesodermalen Eudabschnitt des primären Harnleiters ist die Anlage der Teleostiervorniere vollendet. AV e i t e r e E n t w i c k e 1 u n g der V o r n i e r e. Die Vorniere ist im Embryo und im jungen Fisch bis zum Ende des 2. Monates nach dem Ausschlüpfen, d. h. bis zu dem Zeitpunkt, wo der Dottervorrat sich seinem Ende nähert, das einzige funktio- nierende Haruorgau, sie muß sich deshalb aus diesem primitiven Zu- stand weiterentwickeln, um die Aufgabe als einziges Haruorgan zu erfüllen. Die Weiterentwickelung beginnt bei Embryonen mit 17 Ur- segmeutpaaren und äußert sich nur an der primären Vornierenfalte. Erstens löst sich die primäre Vornierenfalte im Bereiche des 6. — 7. Ursegmentes von der Seitenplatte ab, der abgelöste Teil setzt kranialwärts den mesodermalen Endabschnitt des primären Harnleiters fort, ich bezeichne ihn als den mittleren Teil des primären Harnleiters (in Fig. QQ durch den Grauton gegen den weiß ge- haltenen Endabschnitt dargestellt). Zweitens erfolgt im Bereiche des 4. und 5. Segmentes ein stärkeres dorsalwärts gerichtetes Wachstum der Vornierenfalte und führt zu einer Verdickung fast ausschließlich der Somatopleura, welche jetzt statt der früheren einfachen Zellenlage eine Schichtung aufweist. Der selben, sie dieselbe Sekundäre V o r n i e r e n f a 1 1 e. Verdickung der Somatopleura folgt beginnt eine Einfaltung der- an der Basis der primären Vornierenfalte, da, wo dieselbe mit der Seitenplatte zusammenhängt, und schiebt sich, die Somatopleura vor sich her treibend, in ventro-medialer Richtung gegen die Splanchnopleura vor, sodaß ihre Falteukuppe dieselbe eben 126 Felix, Entwickelung der Harnorgane. berülirt. Die Falte ist in im Querschnitt der Fig. 70 ni er en falte angegeben. der Rekonstruktion der Fig. 69 und dargestellt und als sekundäre Vor- Die Rekonstruktion belehrt über den dorsaler Teil der primären Vornierenfalte (kranialer Abschnitt des primären Harnleiters) Abschnitt des primären kaudaler] Harnleiters sekundäre Vornierenfalte ventraler Teil der pri mären Vornierenfalte ( Vornierenkammer) Fig. 69. Modell der primären Vornierenfalte im Stadium der sekundären Ein- faltung. Durch die letztere wird die primäre Vornierenfalte in 2 Teile geschieden, den dorsalen, welcher zum kranialen Abschnitt des primären Harnleiters, und den ventralen, welcher zur inneren Vornierenkammer wird. Ort und die Längenausdehnung, der Querschnitt über die Tiefe der Einfaltung. Der Erfolg der Einfaltung ist eine Scheidung der primären Vornierenfalte in einen dorsalen und einen ventralen Ab- schnitt, beide Abschnitte hängen zunächst noch am medialen Ende der Falte zusammen, der ventrale steht in Verbindung mit der Seitenplatte (Fig. 70). In der Höhe des 5. Segmentes wird die 5 s' "N>-, sekundäre Vornierenfalte dorsaler Abschnitt (kranialer Abschnitt I des prim. Harnleiters) 'TS tx (ventraler Abschnitt (Vornierenkammer) Fig. 70. Forellenembryo vom 32. Tage. Querschnitt der primären Vornieren- falte im Stadium der sekundären Einfaltung. Die sekundäre Vornierenfalte beginnt an der Basis der primären in der Somatopleura und wendet sich in ventromedialer Richtung gegen die Splanchnopleura. Vergr. 150:1. Vorniere der Teleostier. 127 Scheidung zur Teilung dadurch, daß der lateralen Einfaltung eine kleinere mediale, etwas dorsalwärts von der Kuppe der primären Vor- nierenfalte beginnend, entgegenkommt und mit ihr verschmilzt : in der Höhe des 4. Segmentes bleibt die Scheidung immer eine unvollstän- dige. Aus dem ganzen ventralen Abschnitt entwickelt sich die innere Vornierenkammer, aus dem dorsalen Abschnitt, im Bereiche des 5. Segmentes, abermals eine Fortsetzung des primären Harnleiters, die ich als den kranialen Abschnitt des primären Harnleiters Pseudovornierenkanälchen I:ranialer mittlerer kaudaler Abschnitt des primären Harnleiters Fig. 71. Modell der Vorniere eines Forellenembryo nach Abschnürung von der Leibeshöhle. bezeichne, im Bereiche des 4. Segmentes, wo die Verbindung mit dem ventralen Abschnitt der primären Vorniere erhalten bleibt, ein Kanälchen, das ich Pseudovornierenkanälchen nennen will. Später verschieben sich dorsaler und ventraler Abschnitt, der dorsale wandert lateralwärts, der ventrale medianwärts, so daß beide Abschnitte nebeneinander zu liegen kommen und das Pseudovornierenkanälchen nicht mehr nach abwärts, sondern medianwärts umbiegen muß. um die Vornierenkammer zu erreichen (Fig. 71). Während diese Vorgänge sich an der Vornierenfalte abspielen, erweitert sich die bislang spaltförmige Leibeshöhle (Fig. 72) zu einem gewaltigen Hohlraum, ihre Wandung dehnt sich aus und flacht in- folgedessen ihr Epithel ab. Das unverändert hoch gebliebene Epithel der Vornierenfalte setzt sich infolgedessen scharf gegen das Cölomepithel ab und die Mündung der Vornierenfalte in die Leibes- höhle wird deutlich. An der Mündungsstelle der Vornierenfalte, welche, wie wir oben gesehen haben, den zusammengeflossenen Nephro- stomen der Vornierenkanälchen entspricht, erfolgt jetzt die Abschnü- rung der Vornierenfalte von der Seitenplatte (Fig. 72) und damit die 128 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Loslösung' der ganzen Voruierenanlage von der Leibeshöhle. Die Vorniere besteht jetzt (Fig. 71) 1. aus dem primären Harn- dorsaler Abschnitt ventraler Abschnitt äußerer Glomerulu Mündungs- stelle der Vornierenfalte Glom erularabschnitt der A. mesenterica Fig. 72. Forel lenembryo vom 37. Tage. Querschnitt in der Vornierengegend. Anlage der Voraierenkamraer und des Glomerularabschnittes der A. mesenterica. Vergr. 150:1. leiter. dessen 3 verschiedene Abschnitte durch die verschiedene Farbengebung angedeutet sind, 2) aus dem P s e u d o v o r u i e r e n - kanälchen und 3. aus der Anlage der inneren Vornieren- k a m m e r. Bei Esox lucius scheinen nach Rosenberg (1867) die Ver- änderungen an der primären Vornierenfalte sich erst abzuspielen, nachdem sich das ganze Voruierensystem von der Leibeshöhle ge- trennt hat. Filtra torischer Apparat. Die ausgebildete Teleostierniere besitzt keinen echten Glomerulus. Die tiltratorische Funktion übernimmt an dessen Stelle eine bestimmte Strecke der A. mesenterica, welche dieser Aufgabe von Anbeginn durch besondere Einrichtungen angepaßt wird, ich bezeichne diese Strecke im Nachfolgenden als Glomerularab schnitt der A. mesenterica. Dieser Glomerularabschnitt wird zuerst angelegt, und zwar am 44. Tage (Forelle), also ungefähr in der Mitte des embryonalen Lebens; die übrigen Abschnitte der A. mesenterica erscheinen später. Der Glomerularabschnitt der A. mesenterica entsteht paarig und un- abhängig vom übrigen Gefäßsystem in dem Winkel, welchen ^'or- nierenkammeranlage (ventraler Abschnitt der primären Vornierenanlage, Fig. 72) mit der Leibeshöhle bildet. Die Anlage erscheint jederseits als ein nur von platten Epithelzellen gebildeter Sack (Fig. 73a u. b), beide Säcke verjüngen sich kranialwärts und enden blind, kaudalwärts vereinigen sie sich zu einem unpaaren Gebilde, das sich mehr und mehr verjüngend eine Strecke weit in der Radix mesenterii an dei' dorsalen Seite des Darmes verfolgen läßt und dann gleichfalls blind endigt. Ist die Anlage soweit vollendet, tritt sie an ihrem kranialen Vorniere der Teleostier. 129 Pol mit der unmittelbar dorsal von ihr gelegenen Aorta in (Fig. 73 ist sie noch nicht fertig angelegt, daher die Unterbrechung) in Ver- bindung, und zwar so, daß von der Aorta her zwei Ausstülpungen Nehenwurzeln der A. mesenterica Aorta Glomerularabschnitt Jrr A. mesenterica Nehenwurzeln der A. mesenterica Fig. 73. Forelleiieiubryo vom 44. Tage. Rekonstruktion der A. mesenterica. Anlage des Glomerularabschnittes. a von oben, b von der Seite gesehen. und von dem kranialen Pol der beiden A. mesentericae je eine Aus- stülpung sich entgegenwachsen und zusammenfließen, die damit her- gestellte Verbindung bildet die primäre Wurzel der A. mes- enterica. Eine zweite Verbindung zwischen Aorta und Glomerular- abschnitt der A. mesenterica entwickelt sich dadurch, daß von dem ventralen Umfang der Aorta rechts und links je 3 — 4 Aeste abgehen, Aorta bleibender Abschnitt primäre Wurzel Glomerularabschnitt Fig. 74. Forelleuembryo vom 52. Tage. Rekonstruktion der A. mesenterica. Ausbildung der primären Wurzel und des bleibenden Abschnittes. welche an der dorsalen Seite mit dem Glomerularabschnitt in Ver- bindung treten, ich bezeichne sie als N e b e n w u r z e 1 n der A. m e s e n - terica (Fig. 74 u. 75). Das aus der Vereinigung der beiden Glo- merularabschnitte am kaudalen Pol entstehende Gefäß wächst unter- dessen weiter nach hinten und versorgt Vorderdarm, Mitteldarm und deren Anhangsgebilde mit Blut, ich bezeichne diesen Teil als den bleibenden Abschnitt der A. mesenterica (Fig. 74 u. 7o). An- Handbuch der Entwickelungslehie. III. 1. o 130 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Schluß des Glomerularabschnittes an die Aorta und Auswachsen zur blei- benden A. mesenterica erfolgt zwischen 44 und 52. Tag der Entwickelung.. so daß am Ende dieses Tages jede A. mesenterica aus folgenden 3 Teilen besteht: 1) aus der primären Wurzel, 2) aus dem weiten Glomerular- abschnitt und 3) aus dem wieder eng gewordenen bleibenden gemein- samen Abschnitt Die beiden primären Wurzeln der A. mesenterica von rechts und links vereinigen sich später zu einem unpaaren Gefäß. In der weiteren Entwickelung treibt der Glomerularabschnitt an seiner ganzen Peripherie eine Reihe unregelmäßiger Ausbuchtungen, dann fältelt er sich selbst, ebenso wie seine Ausbuchtungen sich fälteln, wieder aus- buchten, wieder fälteln und damit die eigentümliche charakteristische Form des Glomerularabschnittes der A. mesenterica erzeugen, welche für seine filtratorische Funktion notwendig ist und die ihm auf dem Querschnitt eine typische, glomerulusartige Form giebt. Ob bei diesem Aus- und Einfaltungsprozeß auch wirkliche Teilungen des Glomerularabschnittes unterlaufen, ist nicht mit Sicherheit auszusagen. Da die Ausbuchtungen um die ganze Peripherie des Glomerular- abschnittes erfolgen und die beiden A. mesentericae dicht neben- einander liegen, so vertiechten sich die beiden Glomerularabschnitte in der Mittellinie derartig, daß sie schließlich als ein Organ er- scheinen. Am 54. Tag der Entwickelung stellt sich zwischen dem 3. Ali- schnitt der A. mesenterica und der Aorta dicht hinter dem Glomeru- larabschnitt eine mächtige Anastomose her, die sekundäre Wurzel der A. mesenterica (Fig. 75), sie wird zur bleibenden W^urzel der- A orta primäre Wurzel bleibender Abschnitt Glomerularabschnitt Fig. 75. Forelleneiubryo vom 54. Tage. Rekonstruktion der A. mesenterica. Ausbildung der sekundären Wurzel und der Nebenwurzeln. selben, wenn bei der Rückbildung der Vorniere i)rimäre Wurzel und Glomerularabschnitt zu Grunde gehen. Die Verbindung zwischen Vorniere und Glomerularabschnitt der mesenterica vollzieht sich auf sehr einfache Weise. Wir hatten Vornierenkammeranlage auf dem Stadium verlassen, in welchem A. die sie Ur- wie ein zusammengefallener Sack in der Höhe des 3. — 5. Segmentes lag, unmittelbar ventral von ihr wird, wie wir eben ge- sehen haben (Fig. 72), der Glomerularabschnitt der A. mesenterica Zwischen dem 37. und 44. Tasr der Gesamtentwickelung angelegt. Vorniere der Teleostier. 131 treibt die Vornierenkammer iu ihrer Iganzen Länge vom 3. — 5. Ur- segment eine Ausbuchtung zwischen Glomerularabschnitt der A. mesenterica und der Leibeshöhlenwand vor. Ich habe diese Aus- buchtung in Fig. 76 mit „ventrales Hörn " der Vornieren- kammer bezeichnet, während der ursprüngliche Sack als „dorsales Hörn" angeführt ist. Diese ventralen Hörner schieben sich von rechts und links gegen die MitteUinie vor, bis sie sich genau so wie die dorsalen Hörner in derselben berühren. Mit Ausbildung des ventralen Hornes ist der Glomerularabschnitt der A. mesenterica voll- ständig bis auf die mediale Seite, wo er dem der anderen Seite an- liegt, umwachsen ; buchtet und fältelt sich derselbe, so kann er es nur innerhalb der Vornierenkammer thun. Mit der Umwachsung des der Vomieren kammer ^ 'V'WmÄ, ^^--^ Glomerularabschnitt der Ä. mesenterica Fig. 76. Forellenembryo vom 44. Taee. Querschnitt der sich anlegenden Vornierenkammer. Der ventrale Abschnitt der primären Vornierenfalte treibt ent- lang dem Glomerularabschnitt der A. mesenterica eine Ausbuchtung, ventralen Hörn der Vornierenkammer und umfaßt damit die letztere. Verur. 1:J0:1. Glomerularabschnittes hat die Vornierenkammer ihre Entwickelung be- endet. Nach der in der allgemeinen Uebersicht gegebenen Definition können wir diese Vornierenkammer, welche vollständig aus der Xor- nierenfalte, d. h. aus Teilen der ehemaligen Kanälchen entsteht, nur als eine innere bezeichnen. Die spätere Ausbildung der Vornieren- kammer besteht in einer geringen Verlängerung und Erweiterung ihres Raumes. Die Erweiterung flacht das auskleidende Epithel mehr und mehr ab und bildet so eine Grenze für die Einmündung des sog. Pseudovornierenkanälchens, dessen Epithel cjlindrisch bleibt. Wir können deshalb diese Mündung als den Vornierenkammer- trichter des Pseudovornierenkanälchens bezeichnen. A e u ß e r e r G 1 o m e r u 1 u s. Endlich muß noch eine vorübergehende Bildung erwähnt werden, die aber für die Vergleichung mit den Verhältnissen bei anderen Vor- nieren von Wichtigkeit ist. In Fig. 72 sahen wir ventral von der Abschnüruugsstelle der Vornierenfalte auf beiden Seiten des Körpers eine Epithelverdickung auftreten, welche sich von der Abschnürungs- 9* 132 Felix, Entwickelung der Harnorgane. stelle der Voruierenfalte bis ungefähr zur halben Höhe des Darmes erstreckt; auf der linken Seite der Figur ist diese Verdickung gegen die Umgebung schärfer abgegrenzt als auf der rechten, weil sie dort infolge der schiefen Lage des Darmes sich besser entfalten konnte. Verfolgen wir diese Epithelverdickung kaudalwärts, so nähert sie sich mehr und mehr dem Dotter und kommt schließlich dicht über die Umbieguugsstelle der Darmsplanchnopleura in die Dottersplanchno- pleura zu liegen, in Fig. 77 ist sie auf halbem Wege vom Schnitt getroffen. Auf der rechten Seite des Embryo (linke Seite der Figurj A. vitellina äufei-er Glomerulus Fig. v7. Forellenembryo vom 44. Tage, äußeren Glomerulus und A. vitellina (?). Querschnitt durch den rudimentären entwickelt sich diese Verdickung allmählich zu einer deutlichen pilz- förmigen Prominenz (Fig. 77). Ich halte diese Verdickung und ihre Prominenz für die rudimentäre Anlage eines äußeren Glomerulus, und zwar aus folgenden Gründen: Entlang dieser Verdickung läuft ein Ast der rechten Aorta bis zum Dotter herab, um hier zu ver- schwinden. Der Ast entspringt kaudal vom Glomerularabschnitt der A. mesenterica und steht nicht mit ihr Verbindung. An der Stelle, wo die Prominenz des äußeren Glomerulus sich entwickelt, giebt er eine Reihe von Aesten in dieselbe ab (Fig. 77). Ich fasse diese Ar- terie als das Homologen einer Vornierenarterie der Selachier (Paul MAYER'sches Darmgefäß) auf und vermute deswegen in der Prominenz einen rudimentären äußeren Glomerulus. Bei Leuciscus cephalus, Clupea sprattus, Rhombus sp.?, Solea vul- garis, Pleuronectes microcephalus, Trachinus vipera, Caranx trachurus, Callionymus lyra, Exocoetus volitans (Swaen u. Brächet 1901), Esox lucius (Rosenberg 1867) entwickelt sich das Pseudovornierenkanäl- chen, die innere Vornierenkammer und der sog. Glomerulus erst nach dem Ausschlüpfen der Tiere, nachdem sich das Vornierensystem voll- ständig von der Leibeshöhlenwand abgeschnürt hat. Vorniere der Teleostier. 133 Eigentümlich ist das Verhalten der beiden sog. Glomeruli bei Zoarces viviparus nach Jungersen (1889), die im Lanfe der Ent- wickelung weit auseinanderrücken. Nachdem die definitive Ausgestaltung der Vornierenkammer dar- gestellt ist, erübrigt es nur noch, die definitive Ausgestaltung des primären Harnleiters und des Pseiidovornierenkanälchens zu besprechen und das Auftreten eines 4. Bestandteiles der Vorniere zu erwähnen, eines Bestandteiles, der, streng genommen, nicht zur Vor- nierenentwickelung gehört und doch die äußere Form derselben haupt- sächlich bedingt, ich meine das pseudolymphoide Gewebe. Der kraniale Abschnitt des primären Harnleiters wächst sehr stark in die Länge, legt sich infolgedessen in eine Reihe von Schlingen (Haupt- schlingen), die ihrerseits wieder Nebenschlingen entwickeln. Zuerst biegt er, vom Pseudovornierenkanälchen ausgehend, kaudalwärts um und läuft ungefähr bis zum kaudalen Ende der Vornierenkammer, hier angelangt, wendet er sich und läuft in entgegengesetzter Richtung bis zum kranialen Ende der Vornierenkammer, um, hier angelaugt, sich abermals zu wenden und nun definitiv kaudalwärts zu verlaufen. Der absteigende und der aufsteigende Schlingenschenkel und der Teil des definitiv kaudalwärts ziehenden primären Harnleiters, welcher im Bereiche der Vornierenkammer liegt, winden sich schließlich so stark, daß sie gegenüber dem kaudalen Teil des Harnleiters, der gestreckt verläuft, sehr voluminös erscheinen. Das Pseudovornierenkanälchen und der gewundene Teil des pri- mären Harnleiters sollen später ein Flimmerepithel erhalten (Nuss- BAUM 1878, 1880). Ich (1896) habe weder bei Lachs noch bei Forelle jemals einen Flimmerbesatz gesehen, nur in späteren Stadien einen deutlichen Cuticularsaum. Nussbaum's Ansichten fallen hier aber mehr ins Gewicht, weil sie am lebenden Tier gewonnen sind, während ich nur fixiertes Material untersucht habe. Pseudolymphoides Gewebe. Das pseudolymphoide Gewebe entsteht durch Wucherung der Wandung des Venenplexus der Stammvene, welcher die Vorniere und den primären Harnleiter umgiebt. Die Wucherung der Venenwandung besteht aus dicht aneinander liegenden soliden Zellmassen, welche all- mählich die Lücken zwischen den Windungen der primären Harnleiter vollständig ausfüllen und so die beiden Vornieren und den kranialen Teil des nicht gewundenen Harnleiters zu einem einheitlichen Organ zusammenschließen, das sich mehr und mehr von der Umgebung ab- grenzt. War schon durch die Schlingenbildung des primären Harn- leiters der kraniale Abschnitt desselben voluminös gegenüber dem nicht gewundenen kaudalen Abschnitt geworden, so hebt er sich jetzt nach Entwickelung des pseudolymphoiden Gewebes als abgeschlossene Masse gegenüber dem kaudalen Teil des primären Harnleiters ab, und diese abgeschlossene Masse wird als Kopfniere bezeichnet. Die Kopfniere würde also zusammengesetzt sein aus der Vornierenkammer, dem gewundenen Abschnitt des primären Harnleiters und dem pseudo- lymphoiden Gewebe. Wenn später in der Umgebung dieser Kopfniere sich lockeres Bindegewebe entwickelt, so erhält die Kopfniere von demsell)en einen Ueberzug geliefert, den man gut als Vornierenkapsel bezeichnen kann. 134 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Rückbildung der Vorniere. Sobald die bleibende Niere in völlige Funktion getreten ist, be- ginnen Rückbildungsprozesse an der Vomiere aufzutreten, vom 185. — 192. Tage nach der Befruchtung, also am Ende des 3. Lebens- monates beginnt die primäre Wurzel der A. mesenterica und das Stück derselben zwischen Glomerularabschnitt und sekundärer Wurzel der A. mesenterica sich zu verengen, mit dem 192. Tage sind beide Gefäßabschnitte verschwunden, der Glomerularabschnitt fällt deswegen, da er nicht mehr mit Blut gespeist werden kann, wie ein leerer Sack zusammen. Am 199. Tage verengen sich die beiden Pseudonephros- tome, am 213. Tage beginnt der primäre Harnleiter in Vornierenhöhe sich zu strecken, zu verdünnen und stellenweise seine Lichtung zu verlieren. Bei dem Uebergang in den funktionierenden Teil des pri- mären Harnleiters erweitert er sich plötzlich. Auf dieser Stufe ver- harrt die Vorniere lange Zeit, erst am 617. Tage nach der Befruchtung sind Vornierenkammer und Pseudovornierenkanälchen verschwunden, der primäre Harnleiter dagegen noch immer erhalten, wenn auch nicht als kontinuierlicher Gang. Gleichzeitig spaltet sich das durch die Entwickelung des pseudolymphoiden Gewebes zu einem unpaaren Organ gewordene Vornierenpaar, und diese Spaltung setzt sich auf den Anfangsteil der bleibenden Niere, welche dicht an die Kopfniere anschließt, fort. Während der Rückbildung nimmt das pseudolymphoide Gewebe an Masse zu, so daß eine Volumenabnahme der Kopfniere nicht eintritt. Nach dem 617. Tage fehlen mir eigene Beobachtungen an Forelle und Lachs. Balfour (1881) giebt an, daß bei Esox lucius. Osmerus eperlanus und Anguilla die Vorniere und Teile der Urniere im erwachsenen Tiere vollständig verschwinden. Das pseudolymphoide Gewebe der Vorniere bleibt zeitlebens erhalten und tritt in den Dienst eines anderen Organsystems, indem es die Bildung der neu zu ent- entwickelnden Blutkörperchen übernimmt (Balfour 1882, Ziegler 1887). Die funktionierende Vorniere bleibt zeitlebens erhalten bei Fierasfer und Zoarces (Emery), ferner bei Lepadogaster Gouan., wo sich ihre Persistenz mit dem Fehlen aller MALPiGHi'schen Körperchen im Bereiche der bleibenden Niere kombiniert, so daß hier der sogen. Vornierenglomerulus den einzigen funktionierenden Filtrationsapparat des Exkretionssystems darstellt (Guitel 1900). 7. Vorniere der Ganoiden. Die Litteratur über das Exkretionssystem der Ganoiden ist nicht bloß eine spärliche, sondern auch eine unvollständige und unzuver- lässige, einmal verfügt keiner der Autoren über eine geschlossene Entwickelungsserie einer Familie, zweitens widersprechen sich ent- w^eder die Ergebnisse der einzelnen Forscher oder halten einer Nach- prüfung nicht stand, und endlich drittens weisen die einzelnen Fa- milien sehr erhebliche Verschiedenheiten auf. Die folgende Darstellung kann deswegen nur eine lückenhafte sein. Mutterboden. Die Vornierenkanälchen der Ganoiden entwickeln sich aus den CJrsegmentstielen, die sich zum Teil vollständig von den Ursegmenten und der Seiteuplatte ablösen und als selbständige Gebilde mit oft weiter Lichtung erscheinen (Fig. 78). Vorniere der Ganoiden. 135 E X k r e 1 0 r i s c h e r Apparat. 0 rt der Anlage. Die Gesamtanlage erstreckt sich bei Aniia, Lepidosteus und Aci- penser wahrscheinlich über die ganze Leibeshöhle mit Ausnahme der vordersten Segmente. Die specielle Vornierendrüsenanlage ist bei keinem der Ganoiden genau anzugeben, da nirgends die frühesten Entwickelungsstadien bekannt sind, infolgedessen auch nicht die Zahl der Vornierenkanälchen, welche angelegt werden. Ich muß mich des- halb auf eine Reihe von Einzelangaben beschränken. Bei einem Em- bryo von Amia calva mit 15 — 16 Ursegmentpaaren finde ich Vor- nierenkanälchen im Bereiche des 3. — ^10. Ursegmentes und zwar immer 1 Kanälchen in je 1 Segment. Da der primäre Harnleiter, welcher in dieser Serie bereits entwickelt ist, im Bereiche des 11. — 13. Ur- segmentes segmentalejVerdickungen aufweist, welche dem unterliegenden Mesoderm dicht anliegen und auf manchem Schnitt überhaupt nicht von ihm abzugrenzen sind, da ferner nur in diesen Verdickungen eine Lichtung nachzuweisen ist, erscheint es sehr wahrscheinlich, daß die specielle Vornierenanlage in jüngeren Embryonen sich über mehr Segmente erstreckt hat und in diesem Embryo bereits einem Rück- bildungsprozesse unterliegt. Um eine ungefähre Zahl anzugeben, können wir sagen, daß die Vorniere von Amia calva sich in mininio über 8, wahrscheinlich aber über mindestens 11 Segmente erstreckt und in diesen Segmenten ebensoviele segmental angeordnete Vor- nierenkanälchen entwickelt. Bei Lepidosteus osseus beschreibt Beard (1889) die specielle Vornierendrüse im Bereiche des 4. — 8. oder 9. Segmentes als einen soliden, ektodermwärts gerichteten Mesoderm- wulst; die Ausdehnung dieses Wulstes soll starken Schwankungen unterworfen sein und kann auf beiden Seiten des Embryos verschieden lang gefunden werden, doch umfaßt er immer mindestens 3 Urseg- mente. Wir dürfen vielleicht nach Analogie der Verhältnisse bei Amia annehmen, daß dieser scheinbare Vornierenwulst sich aus mindestens 5 — (3 Vornierenkanälchen zusammengesetzt hat. Bei einem ausge- schlüpften, 6 Tage alten Acipenser sturio beschreibt Jungersen (1893) eine funktionierende Vorniere mit G Kanälchen, so daß wir auch bei Acipenser eine specielle Vornierendrüsenanlage annehmen dürfen, die sich über mindestens 6 Segmente erstreckte. Art der Anlage. Die Vornierenkanälchen vom Amia calva entstehen durch eine Ausbuchtung der Somatopleura des Ursegmentstieles. Auf der rechten Seite der Fig. 78 ist ein Schnitt durch die Anlage eines Vornieren- kanälchens dargestellt. Wir sehen zwischen Ursegment und Seiten- platte den von beiden abgelösten Ursegmentstiel, welcher nach aufwärts wie ein dickes Köpfchen die Vornierenanlage trägt, seine erw^eiterte Lichtung schickt einen schmalen Spalt in die Vornierenanlage hinein. Nach unserer Nomenklatur wäre der dorsale Teil, das Köpfchen, als die Anlage eines Hauptkanälchens, der ventrale Teil, der ehemalige Ursegmentstiel, als die Anlage eines Ergänzungskanälchens aufzufassen; da das Ergänzungskanälchen von der Seitenplatte getrennt und gleich- zeitig etwas erw^eitert ist, können wir sogar noch weiter gehen und von der Anlage eines inneren Vornierenkämmerchens sprechen. In dieser typischen Art und Weise entstehen nur die 3 vordersten Vornieren- kanälchen, die 5 hintersten Vornierenkanälchen dagegen legen sich als einfache Verdickungen der Somatopleura des Ursegmentstieles ohne 136 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Lichtung an. Ueber die Anlage des Sammelganges ist nichts bekannt. Bei dem eben beschriebenen Embryo von Amia calva war er bereits als solide Verbindung zwischen den einzelnen Vornierenkanälchen an- Seiteii - platte Sammelgang Ursegmentstiel S. Hauptkanfllchen (inneres VornierenkämmerchenJ Fig. 78. Querschnitt eines Embryo von Amia calva mit 15 — 16 Ursegment- paaren. Der Schnitt geht etwas vor der Mitte durch das 5. Ursegment und zeigt auf der rechten Seite der Figur (linke Seite des Embryo) das 3. Hauptkanäk-hen in Verbindung mit dem Ursegmentstiel, auf der linlj^en Seite der Figur den Querschnitt des Sammelganges. Verkleinert nach einer bei ISOfacher Vergrößerung entworfenen Zeichnung. gelegt; wie das Fig. 78 zeigt, ist er allseits scharf gegen seine Um- gebung abgegrenzt. Es ist deshalb möglich, daß der Sammelgang, wie der anderer Wirbeltiere, durch Verwachsung der Vornierenkanäl- chen untereinander entstanden ist. Mesodermaler Endabschnitt des primären Harnleiters. Ueber die Anlage des mesodermalen Endabschnittes des primären Harnleiters bestehen nur unzuverlässige Angaben. Balfour und Parker (1882) lassen den primären Harnleiter bei Lepidosteus in Mesodermwulst in Fortsetzung des prim. Harnleiters primärer Hai'nleiter Fig. 79. Amia calva. Querschnitt eines Embryo, 2 Tage 18 Stunden nach abgelaufener Furchung, zur Demonstration des caudalen Harnleiterendes. Verkleinert nach einer bei ISOfacher Vergrößerung entworfenen Zeichnung. seiner ganzen Länge durch eine Faltenbildung der Somatopleura an der Grenze zwischen Ursegment und Seitenplatte entstehen. Salensky (1880) spricht bei Acipenser ruthenus von einer Dreiteilung des Meso- derms, in Ursegment, primären Harnleiter und Seitenplatte, also einer ähnlichen Entwickelung, wie wir sie bei dem mesodermalen Endab- Vomiere der Ganoiden. 137 schnitt des primären Harnleiters der Teleostier (p. 124) kennen ge- lernt haben. Meine eigenen Untersuchnngen haben ergeben, daß der Endabschnitt des primären Harnleiters im Anschlnß an den Sammel- gang sehr früh auftritt. Bei dem Embryo mit 15 — 16 Ursegment- paaren von Amia calva war er bereits in ziemlicher Ausdehnung ent- wickelt, lag frei zwischen Mesoderm und Ektoderm, aber immer mit dem ersten in Berührung und überschritt kaudalwärts die Zone der Ursegmente auf der rechten Seite um 4, auf der linken um 3 Ur- segmentdurchmesser. Sein letztes Ende wurde bei verschiedenen Embryonen teils frei und zugespitzt, teils vollständig mit dem Meso- derm verschmolzen gefunden, letztere Endiguugsart war die bei weitem häufigere. Fig. 79 zeigt einen Querschnitt durch das hintere Körper- ende eines Embryo von Amia calva mit unbekannter Ursegmentzahi, welcher linke und rechte Seite schief trifft, rechts ist der mesodermale Endabschnitt des primären Harnleiters noch deutlich mit einer Lich- tung versehen und vom umliegenden Mesoderm, in welchem er förmlich eingegraben liegt, durch den geringen Dottergehalt seiner Zellen ziemlich gut abzugrenzen, links ist an der entsprechenden Stelle nur noch eine geringe ^'erdickung des Mesoderms sichtbar, die man kranialwärts sicher in den Endabschnitt des primären Harnleiters verfolgen konnte. Auffallend ist auf beiden Seiten die weit lateral- wärts verschobene Lage des Harnleiters, doch scheint dies mit der dorso-ventralen Abflachung des Ursegmentes resp. der Ursegment- platte in den kaudalen Partieen des Embryos und der damit verbun- denen Vergrößerung des mediolateralen Durchmessers des Ursegmentes zusammenzuhängen, wenigstens beschreibt Salensky (1881) einen deut- lichen Ursegmentstiel unter dem noch soliden primären Harnleiter bei Acipenser ruthenus. Wir können aus diesen Angaben und den Ergebnissen der früheren Autoren nur den Schluß ziehen, daß die Entstehung des primären Harnleiters in loco aus dem Mesoderm sehr wahrscheinlich ist; ich habe aus diesem Grunde die Ausdehnung der Gesamtanlage über die ganze Leibeshöhle als möglich angegelDen. Eine Beteiligung des Ektoderms an dem Ausbau des primären Harnleiters scheint voll- ständig ausgeschlossen. Die Lichtung des primären Harnleiters tritt anfangs diskon- tinuierlich auf; auch wieder ein Zeichen, daß dieser kontinuierlich er- scheinende Endabschnitt des primären Harnleiters sich eventuell aus einzelnen Teilen (rudimentären Vornierenkanälchen) zusammengefügt hat. Später schiebt sich die Lichtung bei weiterem Wachstum kon- tinuierlich in kranio-kaudaler Richtung vor, der Durchbruch in die Kloake erfolgt bei Amia calva um die Zeit des Ausschlüpfens. Die Angaben anderer Autoren über Vereinigung der beiden primären Harnleiter an ihrem hinteren Ende und den selbständigen Durchbruch dieses unpaaren Ganges nach außen (Jungersen 1893/94, Deax 1897), unabhängig vom Darm, scheinen mir einer Nachprüfung zu bedürfen ; die Entwickelung der Harnblase von Amia calva, welche weiter unten besprochen wird, läßt die Ergebnisse dieser Autoren sehr zweifelhaft erscheinen. Die Vorniere unterliegt bei Amia und Lepidosteus (bei Acipenser ist mangels jugendlicher Stadien keine Angabe zu machen), bevor sie in einzelnen Teilen eine Weiterbildung erfährt, einer mehr oder weniger weitgehenden Rückbildung. Bei Amia calva werden schließlich samt- 138 Felix, Entwickelung der Harnorganb. liehe angelegte Vornierenkanälchen bis auf eines abortiert; ob das einzige übrig bleibende Vornierenkanälchen dem ersten oder zweiten angelegten Vornierenkanälchen entspricht, ist nicht mit Sicherheit zu sagen. Diese Rückbildung zeigt sich schon in der ersten Anlage an- gedeutet, indem von den 8 Vornierenkanälchen des Embryos mit 15 bis 16 Ursegmentpaaren, wie wir oben erwähnt haben, nur 3 als deutliche Ausstülpung, 5 als solide Wucherung der Somatopleura an- gelegt wurden. F i 1 1 r a 1 0 r i s c h e r Apparat. die Vorniere noch in der Rückbildung begriffen ist, bei dieser Bildung ver- wahrend die vorniere nocn in entwickelt sie eine innere Vornierenkammer halten sich Amia und Lepidosteus ganz verschieden. Ich beschreibe zunächst die Entwickelung der Vornierenkammer bei Amia calva. Mein jüngster Embryo, der im Besitz einer Vornierenkammer ist, er war 2 Tage, 18 Stunden nach abgelaufener Furchung fixiert, zeigt die- selbe bereits in voller Ausbildung. Fig. 80 giebt sie auf dem Quei'- schnitt wieder, sie liegt beiderseits retroperitoneal über dem inneren Leibeshöhlenwinkel, auf der linken Seite steht sie durch das 1. Haupt- kanälchen mit dem Sammelgang und durch das ganz kurze 1. Nephrosto- malkanälcheu mit dem Cölom in Verbindung, auf der rechten Seite ist sie in Zusammenhang mit dem 2. Hauptkanälchen geschnitten, welches den Sammelgang nicht mehr erreicht. Die Vornierenkammer erstreckt 5. Ursegment 4. Ursegment /- 1. Haupt- kanälchen Anlage de)' Yornieren- kajjsel Samm elgang 1. Nephrostomalkanälchen 2. Hauptkanälchen Fig. 80. Querschnitt eines Embryo von Amia calva 2 Tage 18 Stunden nach abgelaufener Furchung. Der Schnitt geht schief durch das Embryo, trifft rechts (linke Seite der Figur) das 4. und links das 5. Ursegment. sich auf der linken Seite des Embryos vom 3., auf der rechten Seite vom 4. bis zum 7. Ursegment. Sie ist vollständig einheitlich, zeigt aber zwei Verengerungen, welche ich deswegen als letzte Ueberreste einer ehemals bestandenen Trennung deute, weil die so abgegrenzten drei Abteilungen der einheitlichen Vornierenkammer erstens mit 3 Haupt- kanälchen in Zusammenhang stehen, von denen das vorderste voll, das 2. und 3. rudimentär entwickelt erscheinen, und zweitens, weil sich auch 2 Nephrostomalkanälchen vorfinden, das erste entsprechend Vorniere der Ganoiden. 139 der 1., das letzte entsprechend der 3. Abteilung. Ziehen wir noch die erste Entwickelung der Vornierenkanälchen in Betracht, wo wir wenigstens die Anlagen von 3 inneren Vornierenkämmerchen nach- weisen konnten, so ist wohl der Schluß erlaubt, daß diese einheitliche Vornierenkammer durch Zusammenfluß von wenigstens 3 Vornieren- kämmerchen entstanden ist. In der ausgeschlüpften Amia besteht die ^'orniere nur noch aus der Vornierenkammer, einem Hauptkanälchen und einem Nephrostomalkanälchen, welche beide in ihrer Lage den ehe- mals vordersten Vornierensegment entsprechen würden. Im weiteren Verlauf der Entwickelung kommt zu diesen Bestandteilen noch ein 2. Nephrostomalkanälchen hinzu, welches durch Verdickung und Wuche- rung des Cölomepithels entsteht und in das Hauptkanälchen durch- bricht. Dieses 2. Nephrostomalkanälchen, welches bereits Jungersen (1894) gesehen hat, ist also ein sekundäres Nephrostomalkanälchen ; es wird später durch Rückbildung des 1. Nephrostomalkanälchens zu dem einzigen bleibenden Nephrostomalkanälchen der Amiavorniere. der Entwickelung allmählich immer weiter so daß schließlich sein Leibeshöhlentrichter in gleicher Höhe mit der A. mesenterica zu liegen kommt, in welcher die dorsale Es schiebt sich im Laufe kaudal- und lateralwärts, kaudal von der Vorniere und ganz au die Kante Leibeshöhlen wand in die laterale übergeht. 1. Nephrostomalkanälchen 1. inneres Vornierenkämmerchen 2. inneres Vornierenkämmerchen vereinigtes 3. und 4- Vornierenkämmerchen 1. Hauptkanälchen \ 1. Nebenkanälchen 2. Hauptkanälchen 3. Nejyhrostomal- kanälchen 3. Hauptkanälchen primärer Harnleiter Fig. 81. Modell der Vomiere eines eben ausgeschlüpften Lepidosteus osseus, 2 Tage 1 Stunde nach erfolgter Befruchtung. Man sieht von der dorsalen Seite auf das Modell. Die Vorniere von Lepidosteus zeigt lange nicht die hochgradige wie die von Amia. Nach Beard sollen von dem aus- Rückbildung 140 Felix, Entwickelung der Harnorgane. gedehnten Vornieren wulst die vorderen Abschnitte zu Grunde gehen. Die Vorniere des ausgeschlüpften Fisches, über die mir allein eigene Erfahrungen zu Gebote stehen, besteht aus 3 — 5 Vornierensegmenten, das Maximum habe ich nur einmal gefunden. Diese Verschiedenheit in der Zahl ist lediglich ein Zeichen der mehr oder weniger weit vor- geschrittenen Rückbildung, welche um die Zeit des Ausschlüpfens ein- setzt. Die Rückbildung geht in kaudo-kranialer Richtung vor sich, immer zeigen die am weitesten kaudal gelegenen Abschnitte auch die vorgeschrittenste Rückbildung, eine Thatsache übrigens, die wir be- reits bei Amia calva konstatiert haben. Während die hinteren Ab- schnitte nicht mehr als Teile eines Vornierensegmentes zeigen, bestehen die 3 vorderen noch aus Hauptkanälcheu, Nebenkauälchen, innerem Vornierenkämmerchen und Nephrostomalkanälchen , letzteres kann allerdings schon zuweilen fehlen (Fig. 81 das zweite). Sämtliche Haupt- kanälchen münden in den primären Harnleiter, die vordersten 3 bleiben im jungen Fisch lange erhalten, ich konnte sie bei meinem ältesten Exemplar, am 11. Tage nach dem Ausschlüpfen eingelegt und von 1,9 cm Länge (Alkoholmessung), noch nachweisen. Die inneren Vor- nierenkämmerchen sind immer zu mindestens 3 vorhanden, können aber auch zu 4 oder 5 gefunden werden. Werden nur 3 Vornieren- kämmerchen gefunden, so ist das 3. doppelt so groß als die beiden ersten (Fig. 81) und aus einer Verschmelzung des 3. und 4, Vornieren- ti( ♦»*-• ^. ^^-'>IQ: 1. Haupt- / \ / \ Sammel- kanälchen | i, Vornierenkämmerchen • gang 1. Nephrostomalkanälchen 2. Vornierenkämmerchen Fig. 82. Lepidosteus osseus, eben ausgeschlüpft, 2 Tage, 1 Stunde alt. Quer- schnitt in der Höhe der Vorniere. Der Schnitt geht auf der rechten Seite der Figur (linke Seite des Embryo) durch 1. und 2. Vornierenkämmerchen hindurch. An allen Vornierenkämmerchen beginnt die Entwickelung des sog. Glomerulus durch Wucherung der Epithelauskleidung. Vergr. 150 : 1. kämmerchens hervorgegangen. Die einzelnen Vornierenkämmerchen decken sich gewöhnlich dachziegelförmig (Fig. 81), und zwar so, daß stets das vordere das hintere überdeckt. Auf dem Querschnitt (Fig. 82). welcher beide Vornierenkammern nebeneinander trifft, liegt die vordere Vorniere der Ganoiden. 141 stets medial, die hintere stets lateral. Während die Verschmelzung der hinteren Voruierenkämmerchen zu einer Vorniereukammer sehr leicht nachzuweisen ist, ist die Verschmelzung der vordersten sehr schwer mit Sicherheit festzustellen. Ihre Verschmelzung fällt nämlich zusammen mit der Reduktion der Vornierenkammer, die mit einer derartigen Verkleinerung der Lichtung und Trennung in einzelne Ab- teilungen vor sich geht, daß die einzelnen Teilstücke oft nur minimale Spalträume sind, über deren Zusammenhang oder Nichtzusammen- hang ein einwandfreies Urteil nicht zu fällen ist. Die Vornieren- kammern waren bei einem IOY2 Tage alten Fisch noch erhalten, nach diesem Termin setzt ihre Rückbildung ein. Die Nephrostomalkanälchen werden sämtlich sehr früh rückgebildet, und an ihrer Stelle gelangen sekundäre zur Ausbildung, die dann bedeutend weiter lateralwärts in der Leibeshöhle beginnen und in das Hauptkanälchen münden. Ueber die specielle Rückbildung aller übrigen Abschnitte ist nichts bekannt. V 0 r n i e r e n k a p s e 1. Die bindegewebige Vornierenkapsel entwickelt sich bei Amia und Lepidosteus von einer Falte aus, die sich lateral von dem Sammel- gang aus der Somatoi)leura der Seitenplatte erhebt und die Vornieren allmählich in dorsomedialer Richtung überwächst (Fig. 80) ; eine Be- teiligung des Ursegmentes an dem Aufbau der Vornierenkapsel konnte nicht mit Sicherheit nachgewiesen werden. A e u ß e r e V 0 r n i e r e n k a m m e r. Endlich zeichnet sich noch Lepidosteus durch die Bildung eines äußeren Glomerulus und einer äußeren Vornierenkammer ans. Die äußere Vornierenkammer entsteht durch die sich allmählich vollziehende retroperitoneale Verlagerung des Oesophagus. Die Entfaltung der Vomiere, die Schlängelung und Erweiterung ihrer Kanäle und des primären Harnleiters führen zu einer Vergrößerung und damit zu einer Einsenkung des ganzen Organes in die Leibeshöhle ; es entsteht eine ganz flache Vornierenfalte, welche zu beiden Seiten neben dem Oesophagus in die allgemeine Leibeshöhle vorspringt. Zwischen den Vornierenfalten und dem Oesophagus bleibt von der allgemeinen Leibeshöhle je ein spaltförmiger Abschnitt erhalten, in diesen münden sämtliche primären Nephrostomalkanälchen (Fig. 83). Ich will diesen Spaltraum gleich jetzt als äußere Vornierenkammer bezeichnen. Diese äußere Vornierenkammer kann verschieden lang angetroffen werden, bald nur entlang der vorderen Hälfte der Vorniere, bald entlang dem ganzen Organ. Bei Amia wird der Raum der äußeren Vornieren- kammer genau so angelegt wie bei Lepidosteus, aber die Wände des- selben legen sich in ganzer Ausdehnung aneinander, die beiderseitigen Epithelverkleidungen fusionieren und werden resorbiert, der Raum ver- schwindet spurlos. Bei diesem Prozeß der Aneinanderlagerung können an- fangs Teile dieses dorsalen Leibeshöhlenabschnittes eine Zeitlang als kleine bläschenförmige Gebilde erhalten bleiben, werden aber später voll- ständig zum Verschwinden gebracht. Bei Lepidosteus dagegen bleibt der Spalt vollständig erhalten, ich habe ihn in Fig. 80 mit Anlage der äußeren V 0 r n i e r e n k a m m e r bezeichnet. Dieser dorsale Leibeshöhlenabschnitt nimmt auf der linken Seite das erste Nephros- tomalkanälchen auf, unmittelbar über ihm liegt das erste innere \'or- nierenkämmerchen. Soweit er vom Darm begrenzt wird, zeigt seine 142 Felix, Entwickelung der Harnorgane. epitheliale Auskleidung die übliche Abflachung des Epithels der Leibes- höhle ; soweit er von der Vornierenfalte begrenzt wird, zeigt sein Epithel kubische bis Cylinderform und geht erst allmählich in das / II inneres Vornieren- kämmerchen 1. Haupt- hanälchen 1. Nehen- kanälchen 1. Xe- jyhrostomal- kanälchen üu/sere Vornierenkammer mit 1. Nephrostomalkanülchen Oesophagus Sammelgang Fig. 83. Lepidosteus osseus, ca. 2 Tage nach dem Ausschlüpfen, 3 Tage, 22^;, Stunden alt, verkleinert nach einer bei löOfacher Vergrößerung entworfenen Zeich- nung. Querschnitt in der Höhe des ersten Vornierensegment zur Demonstration der Vornierenkammern und der Glomeruli. flache Epithel der übrigen Leibeshöhle über (Fig. 83). Ehe wir die Entwickelung der äußeren Vornierenkammer weiter, verfolgen, haben wir uns mit der Anlage der Glomeruli, sowohl des inneren, als des äußeren, zu beschäftigen. Das Epithel des inneren Vornieren- kämmerchens beginnt, wie das Fig. 83 zeigt, auf seiner ventralen, medialen und der medialen Hälfte seiner dorsalen Wand zu wuchern. es dringen von diesen genannten Stellen kleine Epithelzapfen in die Lichtung des Vornierenkämmerchens ein. Diese Wucherungen sind bei Lepidosteus auf die eben genannten Stellen beschränkt, bei Amia können sie rings herum um die Vornierenkammer auftreten, selbst an der lateralen Wand dicht neben der Mündung des Nebenkanälchens. Li diesen Wucherungeii, die anfangs ganz solid sind und nur aus Epithelzellen bestehen, treten später Lichtungen auf. welche mit platten Zellen ausgekleidet werden und sich mit Blutkörperchen füllen. Für den größten Teil der so entstandenen Bluträume, auch der in die Leibeshöhle vorspringenden, läßt sich später eine Verbindung mit der Aorta nachweisen, daß es nicht für alle möglich war, liegt an der technischen Schwierigkeit, kleine, dicht gehäufte Spalträume durch mehrere Schnitte hindurch einwandfrei zu verfolgen. Durch die Ver- bindung der Spalträume mit der Aorta entsteht eine Art von Glome- rulus, der bei Lepidosteus 2, bei Amia sämtliche Wände des Vor- nierenkämmerchens umgeben kann. Bei Amia bilden sich später die Vorniere der Ganoiden. 143 Gefäßwucherungen der lateralen Wand und der lateralen Hälfte der dorsalen Wand wieder zurück, so daß der definitive Glomerulus die gleiche Form wie bei Lepidosteus aufweist. Immerhin ist fest- zustellen, daß bei Amia eine Entwickelungsstufe besteht, bei welcher das Vornierenkämmerchen scheinbar vollständig innerhalb des glonie- rulusartigen Gewebes liegt. Ich bin auf diese Verhältnisse so genau eingegangen, weil sie die Möglichkeit bieten, eine begründete Er- klärung für den verwickelten Bau der Myxinoidenvoruiere zu geben, wo auch Vornierenkämmerchen innerhalb des strittigen glomerulus- artigen Gewebes liegen. Gleichzeitig mit dieser Glomerulusbildung im inneren Vornierenkämmerchen tritt eine ähnliche Bildung in dem- jenigen Teil der äußeren Vornierenkammer von Lepidosteus auf, welcher zwischen dem Leibeshöhlentrichter des Nephrostomalkanälchens und der Radix mesenterii liegt. Auch hier wieder Epithelwucherungen, innerhalb deren später Gefäßlichtungen auftreten, welche gleichfalls mit zwischen den Vornierenkämmerchen herabtretenden Aesten der Aorta in Verbindung treten. Aus diesen Gefäßen entsteht der äußere Glomerulus. Aeußerer Glomerulus und innerer Glomerulus liegen zum Teil dicht übereinander (Fig. 83) ihre Gefäßlichtungen bilden eine einheitliche Masse. Da, wo die äußere Vornierenkammer in die all- gemeine Leibeshöhle übergeht, verschmelzen die beiden Epithelüber- züge miteinander und schließen die äußere ^'ornierenkanlmer von der 1. Haupt kanülche II 1. inneres Vornierenkämmerchen 1. Nebenkanälchen 1. Nephrostomal- kanälchen j» "■'" --^SyiT^-L^I^ Pseudonephrostomal- kanälchen in die äußere Vornierenkammer ein- mündend Schwimmblase Fig. 84 Lepidosteus osseus, ca. 5^4 Tage nach dem Ausschlüpfen, 7 Tage, 9'/., Stunden alt. Verkleinert nach einer bei ISOfacher Vergrößerung entworfenen Zeich- nung. Schnitt durch das 1. Vornierensegment zur Demonstration des Pseudo- nephrostomalkanälchens. allgemeinen Leibeshöhle ab. Der Abschluß ist aber niemals ein voll- ständiger, an einer Stelle, und zwar genau entsprechend der Umgebung des Leibeshöhlentrichters des 1. Nephrostomalkanälchens, bleibt eine lange kanalartige Verbindung offen. Das Epithel dieser kanal- artigen Verbindung, das an der lateralen Seite bereits erhöht war, wird jetzt ringsherum erhöht, und wir erhalten somit einen ziemlich langen Kanal, durch welchen die äußere Vornierenkammer mit der 144 Felix, Entwickelung der Harnorgane. allgemeinen Leibeshöhle kommuniziert, das Pseudonephrostomalkanäl- chen (Fig. 84). Später erhalten die Zellen dieses Kanales einen Wimperbesatz, dessen Härchen gegen die äußere Vornierenkammer gerichtet sind. Dorsal von der äußeren Vornierenkammer liegt nach wie vor das 1. innere Vornierenkämmerchen, dessen Nebenkanälchen in der rechten Seite der Fig. 84 der Länge nach getroifeu ist. Das Nephrostomalkanälchen des 1. Vornierensegmeutes mündet nach wie vor in die äußere Vornierenkammer und erscheint jetzt auf dem Querschnitt der Fig. 84 wie ein Nebenkanälchen der äußeren Vor- nierenkammer. Innere und äußere Vornierenkammer sind zunächst vollständig voneinander abgeschlossen. Das zwischenliegende retroperitoneale Gewebe wird vollständig von den Gefäßschlingen der beiden Glomeruli verdrängt, und es bilden schließlich die Glomerulusbildungen an der ventralen Wand des inneren Vornierenkämmerchens und der äußere Glomerulus eine einheitliche Masse, wie das Fig. 84 zeigt. Später wird die Scheidewand zwischen innerer und äußerer Vornierenkammer, da, wo sie sich neben dem Abgang des 1. Hauptkanälcheus ansetzt (die Stelle ist in der Fig. 84 durch zwei Sternchen bezeichnet), resorbiert, und 1. inneres Vornierenkämmerchen und äußere Vornierenkammer fließen zu einem gemeinsamen Hohlraum, der definitiven Vornieren- kammer zusammen, in welche jetzt ein Teil der ehemaligen dorsalen Leibeshöhlenwand, auf beiden Seiten mit Anlagen für Glomerulus- schlingen besetzt, hineinragt (Fig. 85 linke Seite). Dieses Zusammen- fließen von innerer und äußerer Vornierenkammer beschränkt sich aber auf das 1. innere Vornierenkämmerchen, obgleich die äußere Vor- nierenkammer sich sehr häufig bis unter das 3. Vornierenkämmerchen erstreckt. Durch den Zusammenfluß der beiden A^ornierenkammern entsteht das Bild der linken Seite der Fig. 85 : wir sehen eine große Vornierenkammer, welche durch einen langen peritonealen Kanal, der gut mit einem echten Nephrostomalkanälchen verwechselt werden kann, mit der allgemeinen Leibeshöhle zusammenhängt und von der definitive Vomier enkammer 1. Nephrostomal- kanälchen erstes inneres Vornierenkämmerchen äufsere Vornierenkammer -'>^^ ^y^^ Pseudonephrostomal- kanMchen X SammeUjang Fig. 85. Lepidosteus ossseus, ca. 4Vo Tage nach dem Ausschlüpfen, G Tage, 9 Stunden alt. Verkleinert nach einer bei löOfacher Vergrößerung entworfenen Zeichnung. Querschnitt durch das erste Vornierensegment, zur Demonstration der definitiven Vornierenkammer. Auf der rechten Seite der Figur (linke Seite des Fisches) sind erstes änßeres Vornierenkämmerchen und äußere Vorn ieren kämm er noch nicht ineinander durchgebrochen, auf der linken Seite ist der Durchbruch er- folgt und die definitive Vornierenkammer gebildet. Vorniere der Selachier. 145 aus 2 Kanälchen zum Hauptkauälchen führen können, nämlich das ehemalige 1. Nebenkanälcheu und das ehemalige 1. Nephrostomal- kanälchen. Von den letzteren beiden Kanälchen kann das Neben- kanälcheu rückgebildet werden, ebenso wie das 2. und 3., resp. 4. innere Vornierenkämmerchen verschwinden, und man erhält dann Ver- hältnisse, wie sie Balfour und Parker (l"^'"^-) bei Schilderung der Vorniere von Lepidosteus vorgelegen haben müssen ; die definitive Vornierenkammer (aus äußerer Vornierenkammer und 1. innerem Vornierenkämmerchen zusammengesetzt) steht durch ein Voruieren- kanälchen (ehemaliges 1. Nephrostomalkanälchen plus ehemaliges 1. Hauptkauälchen) mit dem Sammelgang und durch ein Nephrostomal- kanälchen (Pseudonephrostomalkanälchen) mit der Leibeshöhle in Ver- bindung. Die Vornierenkammer von Acipenser ist nur am ausgeschlüpften Fisch studiert worden. Jungersen beschreibt an einem jungen Aci- penser sturio, 6 Tage nach dem Ausschlüpfen, eine Vorniere mit 6 Vornierenkanälchen, von welchen eines, das vorderste, in die allgemeine Leibeshöhle mündet, die 5 übrigen sich in eine vollständig von der übrigen Leibeshöhle abgeschlossene Vornierenkammer öffnen. Die Vornierenkammer enthält einen an der Unterseite der Aorta ange- fügten Glomerulus, der sich hinten eine Strecke weit über die Grenze der Kammer fortsetzt; er erhält sein Blut durch kleine Zweige der Aorta und ist in viele kleinere und größere Lappen zerteilt. Diese Lappen teilen den einheitlichen Raum in unvollständig getrennte Kammern, in welche sich je ein Vornierenkanälchen öffnet. Ob diese Acipeuservorniere einen ähnlichen Entwickelungsgang wie die Lepi- dosteusvorniere durchlaufen hat, ob ihre Vornierenkammer zunächst in einzelnen inneren Vornierenkämmerchen angelegt ist, welche erst später zu ihrer Bildung zusammenfiießen, kann selbstverständlich nur die Eutwickelung lehren, und da ist nichts bekannt. Was die definitive Rückbildung der ganzen Vorniere anbetrift't. so liegen über dieselbe wenig Angaben vor. Balfour und Parker (1982) finden bei jungen Lepidostei von 5,5 cm Länge noch eine Vor- niere, welche keine Zeichen von Atrophie erkennen läßt, nur der primäre Harnleiter zeigt sich in seinem Verlauf auf der Strecke zwischen Vomiere und Urniere von lymphatischem Gewebe umhüllt. Ich selbst fand die Vorniere bei jungen Amiae von 4,5 cm Länge noch unverändert, im vollständig ausgewachsenen Tiere dagegen ist die Vomiere vollständig verschwunden (Jungersen 1900). 8. Vorniere der Selachier. Die Vorniere der Selachier zeigt selbst auf der Höhe ihrer Aus- bildung einen rudimentären Charakter, was sowohl ihre Ausdehnung als die Differenzierung ihrer einzelnen Teile anbetrifft. Eine ex- kretorische Funktion scheint sie niemals auszuüben, einen filtratori- schen Apparat überhaupt nicht zu besitzen, wenn auch Ansätze dazu zu beobachten sind. Dementsprechend gestaltet sich auch ihre Eut- wickelung. Zeit des Auftretens. Die erste Anlage einer Vorniere findet sich bei Embryonen von Torpedo mit 3 noch geschlossenen Visceraltaschen im Stadium J von Balfour (Rückert 18t^<^, 9. Vomiere der Petromyzonten. Das Exkretionssystem der Petromyzonten schließt sich sehr nahe an das der Amphibien an und steht diesem so viel näher als dem Exkretionssystem der Myxinoiden, daß sich für unser Kapitel die Auf- lösung der Klasse der Cyclostomen in ihre beiden Unterabteilungen und Einreibung derselben an verschiedener Stelle rechtfertigt. Die Vorniere der Petromyzonten kommt zur Funktion, sie wird abgelöst von der Urniere, dem bleibenden Harnorgan. Mutterboden. Der Mutterboden der Vorniere wird auch hier von den Ursegment- stielen geliefert, welche bei einem Embryo mit vielleicht 16 Ursegment- paaren folgende Verhältnisse zeigen (Fig. 95). Jedes primäre Ur- segment läßt einen medialen und einen lateralen Abschnitt erkennen. Die Abgrenzung beider erfolgt einmal durch seichte Furchen, eine kraniale und eine kaudale, und zweitens durch die radiäre Anordnung der Zellen um eine in jedem Abschnitt gesondert auftretende Lichtung. Die mediale Abteilung ist das sekundäre Ursegment, die laterale der hier besonders mächtig entwickelte Ursegmentstiel. Lateralwärts geht der Ursegmentstiel ohne Grenze in die noch völlig solide und aus unregelmäßig geformten Zellen zusammengesetzte Seitenplatte über, "Während die Lichtung des sekundären Ursegmentes eng bleibt, er- weitert sie sich im Ursegmentstiel und wölbt dessen Somatopleura ein Geringes ektodermwärts vor (Fig. 96), der Ursegmentstiel wird dadurch zu einem Bläschen umgewandelt. Nach unserer- Nomenklatur wäre das Bläschen ein rudimentäres inneres Vornierenkämmerchen, seine Verbindung mit der Seitenplatte ein primäres Nephrostomal- kanälchen, vorausgesetzt allerdings, daß es in dem betreffenden Segment zur Bildung eines Ilauptkanälchens kommt. Diese Bläschen bilden also die Vorläufer der Vornierenkanälchen , nicht , wie das Hatta (1900) annimmt, die Vornierenkanälchen selbst. Sie beginnen mit dem 4. Ursegment und reichen bei Embryonen mit 16 Ursegment- Vorniere der Petromyzonten. 157 paaren bis zum 14. oder 15. Ursegraent, bei Embryonen mit 20 Ur- segmentpaaren bis zum 17. Ursegment, bei älteren Embryonen noch Ursegmentsticl sekundäres Ursegment primäre Ursegmente 3Iedullarrohr • • « V k;/:^ > ^'i •A -X •-^m^e^mt^ 7'- Fig. 95. Frontalschnitt eines Embryos von Petromyzon Planeri (Stad. II i. Nach Wheeler (1899). Die' primären Ursegmente differenzieren sich in sekundäre Ursegmente und Ursegmentstiele. sekundäres Ursegment Ursegmentstiel. ■4^/^^. inneres Vornieren kämmcrchen Seitenplatte « Fig. 96. Querschnitt eines Embryos von Petromyzon Planeri (Stad. III). Nach Wheeler (1899). Der Schnitt geht durch das 8. metotische Ursegment. Im Ur- segmentstiel ist eine weite bläschenförmige Lichtung aufgetreten, die Anlage eines inneren Vornierenkämmerchens. 158 Feljx, Entwickelung der Harnorgane. weiter kaudalwärts ; eine genaue Bestimmung macht hier der fast halb- gebogene kaudale Teil des Embryos unmöglich (Hatta zu läge reichende kreisförmig 1900). Gegen Ende des Stadiums 2 Wheeler's (1899) (der Kopf ist nach abwärts stark hervorgewachsen, das Medullarrohr wird hohl, Hirn- und Spinalnerven erscheinen, ebenso Augen- und Ohrenanlage) und Beginn des Stadiums 3 Wheeler's (1899) (der bis zur Leberan- Vorderkörper krümmt sich hakenförmig vor dem noch kugeligen Hinterleib die Herzentwickelung be- ginnt) gliedern sich die Ursegmente, am 4. (Hat- ta 1900) beginnend, in kranio-kaudaler Pachtung von den Ursegmentstielen ab. Gleichzeitig mit der Ablösung bilden sich an der Somatopleurader letz- teren durch Verdickung und nachfolgende Aus- stülpung (Fig. 97) die Hauptkanälcheu der Vor- niere. Mit ihrer Bildung setzt die Vornierenent- wickelung ein, sie reicht über einen gewaltigen Zeitraum, denn sie be- sehund. Ursegment Ursegmentstiel (Mesenterial- falte) Vornieren- hauptkanälchen Seitenplalte Fig. 97 Querschnitt eines Embryos von Petromyzon Pla- neri (Stad. III). Nach Whee- LER (1899). Anlage des Vor- nierenhauptkanälchens, Anlage der Mesenterialfalte. ginnt am Ende des 6. Tages neri, Wheeler 1899) und erst bei jungen Ammocöten nach der Befruchtung (Petrom^yzou Pia- erreicht ihre höchste Entwickelungsstufe von 95 mm Länge. Ort des Auftretens und Zahl der Kanälchen. Die Gesamtanlage erstreckt sich vom 7. metotischen Ursegment entlang der ganzen Leibeshöhle, die spezielle Vornierenaulage be- schränkt sich auf das 7. bis ca. 19. metotische Ursegment, der pri- märe Harnleiter legt sich nach dem mesodermalen Typus an. Die Zahl der nach einander zur Anlage kommenden Vornierenkanälchen ist wieder wegen der Krümmung der Embryonen nur ungenau zu be- stimmen. Aus Wheeler's (1899) zuverlässigen Angaben glaube ich mit Sicherheit 13 Anlagen feststellen zu können. Zu diesen 13 sicheren Anlagen kommen erstens noch eine fragliche rudimentäre Anlage zwischen Kiemenregion und dem ersten Vornierenkanälchen (Wheeler 1899, Hatta 1900) und zweitens noch einige Kanälchen hinter der 13. Anlage, denn es besteht, wie wir weiter unten sehen werden, die nicht unbegründete Möglichkeit, daß hinter dem 13. Vornierenkanälchen noch weitere Anlagen, allerdings ganz rudimentäre, nachgewiesen werden Vorniere der Petromyzonten. 159 können. Das erste Vornierenkanälchen wird bei Petromyzon Planeri im 7. metotischen Ursegraent angelegt, auch Rabl (1896) findet bei bereits entwickelter und teilweise in Rückbildung begriifener Vomiere Segment. den folgenden Segmenten. Der der Hals des Em- von Petromyzon fluviatilis das erste Vornierenkanälchen im Die übrigen liegen immer je eines in den folg Vornierenanlage entspricht äußerlich die Stelle, wo bryo die abgerundete Fläche des Dotters verläßt (Wheeler 1899). Die streng segmentale Anlage ist aber nur eine sehr kurze Zeit vor- handen, da frühzeitig eine Diifereuz im Längenwachstum zwischen Vorniere und Umgebung eintritt und zwar zu Ungunsten der Vor- niere. Bereits im Stadium 4 Wheeler's (1899) (der Vorderkörper hat sich gerade gestreckt, der Hinterleib zieht sich allmählich cyliu- drisch aus und läßt den Schwanz hervortreten, das Maul wird an- gelegt, Intestinal- und Cirkulationssystem und die Kiemen werden vollendet) ist die scheinbare Verkürzung der Vorniere so stark, daß sie nur noch den Raum von 3 oder gar noch einnimmt (Wheeler 1899). weniger Segmenten mVi 'Jiii *' •K iMi S^ 'i^,^ # • Haupt- kanälchen Art der Anlage. Von den 13 mit Sicherheit zu konstatierenden Anlagen entwickeln sich nur die vordersten 5 — (3 durch eine fortschreitende Ausstülpung der Somatopleura des Ursegmentstieles (Fig. 97) zu wirklichen Ka- nälchen, die kaudal- wärts folgenden An- lagen bleiben rudimen- tär. Die wirklichen Kanälchen zeigen von Anfang an Unter- schiede im Längen- wachstum, das erste ist das kürzeste, das 3. das längste; auch — ^^ ihre Richtung ist ver- schieden, indem sie gegen die Mitte der Anlage konvergieren, so daß das erste kau- dal, das letzte kranial zu laufen kommt, wäh- Fig. 98. Sagittalschnitt eines Embryos von Petro- V , mvzon Planeri (Stad. III). ^ : Nach Wheeler (1899). Die Vorniere bestellt aus 6 Vornierenkanälclien und dem Sammelgang. Auch der Abschnitt des Aus- führungsganges , welcher kaudal vom 6. Vornieren- kanälchen liegt, ist Sammel- gang, da er durch Vereini- gung von Vornierenkanäl- chen entstanden ist, welche in diesem Stadium schon zurückgebildet wurden. Die Vomiere findet sich im Sammelgang Bereiche von 6 Segmenten. IQQ Felix, Entwickelung der Harnorgane. rend alle übrigen mehr oder weniger lateral gerichtet sind. Eine Lichtung ist in allen Kanälchenanlagen gleich von Anfang an vor- handen, selbst in den 7 rudimentären kaudal vom 12. oder 13. me- totischen Ursegment. S a m m e 1 g a n g. Sämtliche 13 Anlagen vereinigen sich mit ihren blinden Enden frühzeitig zum Sammelgang. Kurz nach der Vereinigung bilden sich die rudimentären 7 kaudalen Anlagen zurück, so daß im Stadium 3 Wheeler's (1899) die Vorniere aus 6 Kanälchen besteht, welche den Raum von ÖV-, Segmenten einnehmen, und aus dem Sammelgaug, welcher sich über 7 Segmente erstreckt (Fig. 98). Eine Beteiligung des Ektoderms an dem Aufbau der Vornierenkanälchen ist nach den neueren Untersuchungen von Wheeler (1899) und Hatta (1900) ausgeschlossen. Die Ergänzungskanälchen, resp. die aus ihnen bereits angelegten inneren Vorniereukämmerchen und primären Nephrostomal- kanälchen fließen während der Ausbildung der Vornierenhauptkanälchen durch eine von der allgemeinen Leibeshöhle ausgehende Erweiterung allmählich zusammen und persistieren als sogenannte Mesenterialfalte (s. weiter unten). Die detiuitiven Vornierenkanälchen bestehen also nur aus den Hauptkanälchen. Primäre Harnleiter. Der primäre Harnleiter entsteht im Anschluß an den Sammel- gang. Er wird in situ aus dem Mesoderm der Seitenplatte resp. aus den in dieser enthaltenen Ursegmentstielen angelegt (Scott 1881. Shipley 1887, GOETTE 1890, Wheeler 1899, Hatta 1900), ein unabhängiges Wachstum mit oder ohne Beteiligung des Ektoderms erscheint vollständig ausgeschlossen, nur in der Höhe der Kloake hält Hatta (1900), dessen Angaben aber nicht unbedingt zuverlässig er- scheinen, eine Beteiligung des Ektoderms für möglich. Ob sich in der Entstehung des primären Harnleiters eine metamere Anlage vor- findet, ist nach den Resultaten der Autoren wahrscheinlich, aber nicht mit Sicherheit nachzuweisen. In seinem kaudalsten Abschnitt scheint der primäre Harnleiter wie bei den Teleostiern durch einfache Ab- schnürung der medialen Ecke der Seitenplatte zu entstehen, wie ich aus den Figuren Hatta's (1900) schließe, und wie auch aus Goette's (1890) Angaben hervorzugehen scheint. Verbindung mit Kloake. Der Durchbruch des primären Harnleiters in die Kloake erfolgt bei Embryonen mit 34—35 Ursegmentpaaren (Hatta 1900). Die Mündungen beider primärer Harnleiter liegen zunächst getrennt in dem bereits offenen Enddarm, während der Mitteldarm noch keine Lichtung erworben hat. Die Vomiere wird also funktionsfähig, ehe dei- Darm in ganzer Ausdehnung wegsam ist (Petromyzon planeri, Scott 1881). Unmittelbar vor der Metamorphose vereinigen sich beide primäre Harnleiter zu einem kurzen Kanal, dann schnürt sich ein Teil der dorsalen Kloake ab und bildet einen Sinus urogenitalis, der eine eigene Oeffnung nach außen gewinnt (Ewart 1876). Das Weitere siehe unter Harnblasenentwickelung. Vorniere der Petromj'zonten. 161 Die Weiterentwickelung der Vorniere. Die Weiterentwickelung der Vorniere besteht in einer Rückbildung einzelner der zur Ausbildung gelangten und in einer weiteren Diffe- renzierung der persistierenden Kanälclien. Die Rückbildung der Ka- nälchen beginnt bei Embryonen von 5—6,5 mm Länge (Petromyzon Planeri, Wheeler 1899). Zurückgebildet werden das 1., 6. und 2. Kanälchen ; die Reihenfolge der Aufzählung giebt gleichzeitig die Reihenfolge, in welcher die Rückbildung erfolgt. Bei dem 1. und 6 Kanälchen wird zuerst das Kanälchen und dann das Nephrostom, bei dem 2. Kanälchen umgekehrt zuerst das Nephrostom und dann das Kanälchen zurückgebildet (Petromyzon [wahrscheinlich Planerij Hatta 1900). Die Nephrostome des 1. und 6. Kanälchens können sehr lange persistieren, daher die verschiedenen Angaben der einzelnen Autoren über die Zahl der persistierenden Kanälchen. Die persistierenden Kanälchen, 3., 4. und 5. unterliegen einem rapiden Längenwachstum, wobei nach Hatta (1900) die Kanälchen der rechten Seite manchmal weiter entwickelt sein sollen als die der linken. Fig. 99. Fig. 100. y Mesenterial- fulte Haupt- kanälchen Nephrostom Mesenteri ul- falte Haupt- kanälchen t » Glomerulus- - -^ anläge Parietalfalte Fig. 90. Querschnitt eines Embryos von Petromyzon Piaueri (Stad. III). Nach Wheeler (1899). Das Vornierenkanälchen siniit in die Leibeshöhle ein, die Mesenterialfalte ist deutlich ausgeprägt, die Parietalfalte eben in der Entstehung. Fig. 100. Querschnitt eines Embryos von Petromyzon Planeri (Stad. IV). Nach Wheeler (1899). Die Mesenterialfalte und die Parietalfalte sind voll ent- wickelt. Dadurch erscheint die Vornieren leiste deutlich ausgeprägt. Zwischen Vor- nierenkanälchen und lateraler Wand der Mesenterialfalte liegt ein wandungsloser Hohl- raum, der mit einem ebenfalls wandungslosen Hohlraum ventral von der Chorda in Verbindung steht, Anlage des Glomerulus und der Aorta. Handbuch der lintwickelungslehre. III. 1. 11 162 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Da der retroperitoiieale Raum nicht den genügenden Platz für die schnelle Längsentfaltung der Kanälchen bietet, wachsen einmal die Vornierenkanälchen ventralwärts in die unterdessen mehr entfaltete Leibeshöhle vor, zweitens schlängeln sie sich sehr stark und bilden voneinander getrennte Knäuel (W. Müller 1875, Fürbringer 1878, GoETTE 1890, Wheeler 1899, Hatta 1900). Man vergleiche in den Figuren 97, 99 und 100 die jeweilige Lage des Nephrostoms zum Darm und überzeuge sich von der allerdings nur geringen ventralen Verschiebung des ersteren. Mit der Einstülpung des Vornieren- kanälchens in die Leibeshöhle geht aber eine dorsale Ausstülpung der letzteren Hand in Hand, so daß hier gleichzeitig zwei entgegengesetzt gerichtete Bewegungen einsetzen. Die Leibeshöhle schiebt sich zu beiden Seiten des Voruierenkanälchens empor und bildet so 2 Falten, die eine zwischen Darm- und Vornierenkanälchen, die Mesenterialfalte, die andere zwischen Vornierenkanälchen und Ektoderm, die Farietal- falte (GoETTE 1890), beide Bezeichnungen sind in die Figg. 97, 99 und 100 eingetragen worden. Die Mesenterialfalte entspricht wahrschein- lich dem ehemaligen Ursegmentstiel, ihr dorsal gerichtetes Wachstum ist ein geringes. In Fig. 97 liegt das blinde Ende des Ursegment- stieles in gleicher Höhe mit der Mitte der dorsalen Ausbuchtung der Darmlichtung. In Fig. 100 schiebt sich die Kuppe der Mesenterial- falte etwas dorsal über das Darmrohr hinweg. Die Parietalfalte da- gegen wächst ganz außerordentlich in die Höhe. In Fig. 99 liegt sie noch in gleicher Höhe mit dem ventralen Piand der Darmlichtung, in Fig. 100 hat sie das Niveau des unteren Chordarandes erreicht. Daß die Mesenterialfalte nur dem entfalteten Ursegmentstiel entspricht, geht neben dem Vergleich der verschiedenen Entwickelungsstufen aus der Tatsache hervor, daß die Mesenterialfalte anfangs noch segmentiert (Hatta 1900). Die Einstülpung der Vornierenkanälchen und die Aus- stülpung der Leibeshöhle haben dre Bildung einer in die Bauchhöhle vorspringenden Leiste zur Folge, welche ich nach Goette (1890) als Vornierenleiste bezeichne. Nicht bloß die Vornierenkanälchen, sondern auch der Sammel- gang, und er am intensivsten, schlängeln sich. Die Schlängelung des Sammelganges ist so stark, daß er am kaudalen Ende der Vorniere einen eigenen Knäuel bildet, der anfangs von der übrigen Vorniere abgetrennt ist, sich später aber ihr unmittelbar anschließt (Fig. 101). Wird durch die vielfache Schlängelung der Vornierenkanälchen und des Sammelganges die Vorniere bereits sehr voluminös, so wird der Gesamtdnrchmesser noch dadurch vergrößert, daß sich zwischen den einzelnen Kanälchen zahlreiche venöse Gefäßräume entwickeln, die später mit der V. cardinalis ant. kontluieren. Während des Längen- wachstums der Vornierenkanälchen treten bei Embryonen von 5 — 6,5 mm Länge in der Wandung der Nephrostome (Fig. 102) und der Kanälchen an den einzelnen Zellen Cilien auf, sie sind anfangs sehr kurz und werden später länger, jede Zelle besitzt eine Cilie, welche in der Richtung gegen den Sammelgang schlägt. Die Massenzunahme der Vorniere ist eine ganz allmähliche, aber stetige, sie herrscht an während der ganzen Entwickelung im Ei und ist noch bei der Larve bis zum jungen Ammocöten von 95 mm Länge zu konstatieren (Wheeler 1899), erst bei diesen erreicht die Vor- niere den Höhepunkt ihrer Entwickelung. Bei Ammocöten von 95 mm Länge ist die Urniere bereits gut entwickelt und in Thätigkeit; Vor- Voi'niei'e der Petromvzonten. 163 niere und Urniere kommen also hier nebeneinander in fnnktions- fähigem Zustande vor. bringt in Beziehung Gloineruhis Die Massenzunahme auch die Vorniere zu dem Venensystem, schon bei ^''ephrostome Embryonen von 6,5 mm Länge (Fig. 102) beginnt die Vorniere sich in die V. cardinalis anterior einzustülpen, junge Larven von 22 — 2(i mm Länge zeigen die Vornierenkanälchen ganz in diese Vene eingebettet, so daß nur noch die Nephrostome außerhalb des Venenumkreises liegen. Die Einstülpung erstreckt sich mit der Massenzunahme der Vorniere über immer größere Abschnitte der Venenwand, bei Larven von 7 — 7.20 mm Länge l)uchtet sich die Voi'niere, namentlich ihr stark gewundener Sammelgang nicht bloß in die V. cardinalis anter., sondern auch in den Ductus Cuvieri ein (Wheeler 1890). Schließlich wird nicht bloß die Vorniere, sondern auch der i)ri- märe Harnleiter in einen \^enen- sinus eingebettet (Wheeler 1899). Durch die Einstülpung in die Vena cardinalis anterior steht die Vorniere der Petromyzonteii im Gegensatz zu den Vornieren aller ül)rigen Kranioten, welche nur in Beziehung zu der \'ena cardinalis post. treten (Goette 1890, Wheeler ismi). Fig. 101. Das Exkretion.ssystem eines Petroniyzoii fluviatiiis, 22 mm lang, ist herauspräpariert und von der medialen Seite augebildet. Nach Whee- ler (1899). In der Figur ist nur un- gefähr die Hälfte des primären Harn- leiters dargestellt. Der Sammelgang kaudal der A'orniere ist stark gewunden. An der A^orniere sind 4 Nephrostome und ein gelappter Glomerulus vorhanden. Zwischen Vorniere und Urniere liegt eine große kanälchen freie Strecke. Vorniere primärer Harnleiter Glomeruli< 7i^ Turniere "ffertigJl Urniere (in der Anlage) 11* 164 Felix, Entwickelung dei- Harnorgane. F i 1 1 r a 1 0 r i s c h e r Apparat. Wir haben oben gesehen, daß die Vorniere schließlich in eine Leiste zn liegen kommt, welche die dorsale Leil)eshöhle in zwei Ab- schnitte, Mesenterialfalte und Parietalfalte trennt (Fig. 100). Es wurde dort wahrscheinlich gemacht, daß das Coelomepithel auf der lateralen Seite der Mesenterialfalte von Elementen der Somatopleura geliefert wird, auf jeden Fall ist in der nächsten Umgebung des Nephrostoms sicher Somatopleura vorhanden. An dieser Stelle zwischen Vornierenkanälcheu und dem Peritonealepithel der Vornierenleiste er- erfolgt die Anlage des Glomerulus; der Glomerulus ist seinem Ver- halten im ausgebildeten Zustand nach ein äußerer (Goette 1H90, Wheeler 1899, Hatta 1900). Der erste Schritt zur Anlage des Glomerulus findet sich bei Petromyzon Planeri im Stadium 4 Wheeler's. Bei Petromyzon fluviatilis haben Embryonen von 4,25 mm Länge noch keinen Glomerulus, Embryoneu von 7 mm Länge einen ausgebildeten (W. Müller ISTö). Die erste Anlage besteht in einer sackförmigen Erweiterung (Fig. 100) des Raumes zwischen dem Epithel der Vor- nierenleiste und dem 2. bis 5. Vornierenkanälcheu (Hatta 1900), der Raum besitzt keine eigenen Wandungen, sondern wird auf der einen Seite vom Cölomepithel, auf der anderen Seite von den Vornieren- kanälcheu und dem zwischen denselben ausgespannten Mesenchym be- grenzt, dorsalwärts steht er mit dem Raum in Zusammenhang, in welchem später die Aorta, lateralwärts mit dem Raum, in w^elchem sich später die V. cardinalis anterior anlegt. Dadurch, daß sich das Cölomepithel der Voruierenleiste im weiteren Verlaufe der Ent- wickelung jedesmal in der Höhe eines Vornierenkanälchens au das- selbe eng anlegt, wird der bisher einheitliche Raum in drei Ab- teilungen zerlegt, eine zwischen 2. und 3., eine zwischen 3. und 4. und endlich eine zwischen 4. und 5. Vornierenkanälcheu (Hatta 1900). Hatta hält diese Räume iorta homolog den Darmgefäßen Paul Mayer's. Später werden die 1. und 3. Ab- teilung zurückgebildet und nur die mittlere bleibt er- halten, aus ihr entwickelt sich der Glomerulus (Hatta Fig. 102. Teil eines Quer- schnittes eines Embryos von Petro- myzon Planeri (Stad. X). Nach Wheeler (1899). Das Nephro- stom des Vornierenkanälchens ist mit Flimmerepithel ausgekleidet, das Kanälchen ist stark gewunden und infolgedessen mehrmals vom Schnitt getroffen. Der Glo- merulus liegt dem Nephrostom dicht an und ist von erhöhtem Cölomepithel überkleidet. V. Cardinal, ant. Nephrostom. Glomerulus 1900), die Herkunft seiner Epithelwandung ist unbekannt. Bei 5 mm langen Embryonen hat sich der Glomerulus in die Leibeshöhle einge- stülpt (Fig. 102), er liegt medial und etwas über dem Nephrostom. Wenn sich die Nephrostome während des Wachstumes der Vorniere Vorniere der Petromyzonten. 165 horizontal legen, so können sie in allen Richtungen liegen, sind aber selten dem Glomerulus zugewendet. Wheeler (1899) konnte bei den 5 mm langen Embryonen 4 Aortenäste nachweisen, von denen einer in der Fig. 102 gerade in den Schnitt gefallen ist, bei älteren bis zu 6 mm langen Embryonen reduziert sich die Zahl zunächst auf drei und bei Embryonen von 7 mm Länge auf einen zuführenden Aortenast, welcher kurz vor Abgang der A. mesenterica abgegeben wird (Wheeler 1899). Bei älterem Embryo sendet die vordere Kardinal- vene Aeste zwischen die Schlingen der Vornierenkanälchen, welche sich mit den aus dem Glomerulus heraustretenden Gefäßen verbinden (Wheeler 1899). Der Glomerulus erscheint lappig (Fig. 101), auf Sagittalschnitten sind 4 — 5 Lappen zu erkennen. Bei Embryonen von 25 mm Länge ist der Glomerulus 0,13 mm lang und 0,08 mni breit, sein lappiger Bau ist deutlich, an der Basis erscheint er leicht einge- schnürt (AV. Müller 1875). Die Länge des Glomerulus nimmt mit dem Wachstum der Larve noch zu. Bei einer Larve von 65 mm Länge ist der Glomerulus 0.17 mm lang (AV. Müller 1875). Es liegt nahe, den äußeren (ilomerulus der Petromyzontenvoruiere mit dem gleichen Gel)ilde der Amphibien zu vergleichen, und doch ist eine Homologisierung wegen der ganz verschiedenen Lage unmöglich. Der Glomerulus der Petromyzontenvoruiere liegt innerhalb der Vor- niere selbst, der (ilomerulus der Amphi])ien gegenüljer der Vornieren- leiste; das Cöloniei)ithel. welches den Amithibienglomerulus bedeckt, ist sicher Splanchnoi)leura, das Epithel über dem Petromyzontenglomerulus wahrscheinlich Somatopleura. Goette (1S90), welcher bereits den Unterschied in der Lage der beiden Glomeruli hervorhebt, sucht ihn mit dem Hinweis zu beseitigen, daß das Gekröse der Petromyzonten ein sehr rudimentäres ist und daß deshalb der Glomerulus den Platz zu seiner Entfaltung auf der anderen Seite der Mesenterialfalte suchen muß. Die Erklärung ist aber kaum stichhaltig, da zur Zeit der Ent- wickelung des (ilomerulus das Mesenterium der Amphibien weniger entwickelt ist als das der Petromyzonten. Ich möchte auf eine andere Möglichkeit hinweisen, der Glomerulus der Petromyzontenvoruiere ist ursprünglich gar kein äußerer, Hatta (1900) vergleicht ihn ja in seiner Anlage mit einem P. MAYER'schen Darmgefäß, und er liegt in der That zunächst retroperitoneal. Da er mit in die Vornierenleiste hineingestülpt wird und hier nicht denselben Raum zur Entfaltung tindet, wie wenn er retroperitoneal liegen ge- blieben wäre, da er ferner nicht von einem A'ornierenkämmerchen an seiner freien Bewegung gehindert wird, stülpt er sich sekundär in die Leibeshöhle vor und wird so nachträglich zu einem äußeren. Der Glomerulus der Ami)hibienvorniere und der der Petromyzontenvoruiere wären nach dieser Erklärung zwei ganz verschiedene Bildungen. Der dorsale Abschnitt der Leibeshöhle, welcher den äußeren Glomerulus der Petromj-zonteuvorniere enthält, kann vorübergehend abgeschnürt werden, es ist deswegen erlaubt, von einer rudimentären äußeren \'ornierenkammer zu sprechen. So erwähnt Goette (1890), daß dicht unter dem vorderen und dicht unter dem hinteren Ende der sich anlegenden Vorniere ein vorübergehender Abschluß des dor- salen Leibeshöhlenabschnittes erfolgt, Hatta (1900) fügt dem hinzu, daß solche Verklebungen der beiden Peritonealblätter in drei über- einander liegenden Etagen vorkommen. Die am weitesten dorsal gelegenen Verklebuugen reichen vom 2.-5. Nephrostom, die mittleren vom 3.— 4. und endlich die ventralen gleich weit, wie die mittleren. 166 Felix, Entwickelung der Haruorgane. Rückbildung der ^^ o r n i e r e. Die Rückbildimg der Voruiere geht so vor sich, daß zuerst die Yoruiereukauälcheu verschwinden, dann der Sammelgang und dann die angrenzenden Abschnitte des primären Harnleiters, so daß dieser kranial von der Urniere blind endigt. Der Glomerulus kann rückge- bildet werden, kann aber auch bestehen bleiben und wird noch in der Laichzeit bei dem geschlechtsreifen Tiere gefunden. Ebenso können die Nephrostome der zurückgebildeten Vornierenkanälchen bis zur Metamorphose des Ammocoetes zum Petromyzon erhalten bleiben (BujOR 1891). Die ersten Rückbildungserscheinungen konstatiert Wheeler (1899) bei einem Ammocoetes von Petromj^zon marinus von 17 cm Körperlänge. Auf der einen Seite waren alle Vornieren- kanälchen geschwunden, der Glomerulus kaum noch zu erkennen, auf der anderen Seite waren noch Reste der Vomiere vorhanden. Bei einem Ammocoetes von Petromyzon Planeri von 18 cm Länge fand FÜRBRiNGER (1S78) außcr dem Glomerulus und den Nephrostomen noch Reste von Vornierenkanälchen. Bei dem erwachsenen Petromyzon Planeri fand W. Müller (1875) Vornierenkanälchen, Sammelgang und den kranialen Abschnitt des primären Harnleiters vollständig zurück- gebildet, dagegen Nephrostome und Glomerulus erhalten. 10. Vorniere der Dipnoer. Die Entwickelung der Vorniere der Dipnoer stimmt im wesent- lichen mit der Entwickelung der Vorniere der Batrachier überein, ich stelle deswegen im Interesse der einheitlichen Darstellung die Dipnoer- vorniere zwischen die Vorniere der Petromyzonten und die Voruiere der Amphibien, Die Dipnoer entwickeln eine funktionierende Vorniere und eine Urniere als bleibendes Harnorgan. Die Entwickelung von Ceratodus gebe ich nach Semon (1901), die von Lepidosiren nach Kerr (1902) ^Yieder. Exkretorischer Apparat. Zeit und Ort der Anlage. Die ersten Spuren der Vornierenanlage finden sich bei Ceratodus- embryonen von 4 mm Länge und 23 — 24 metotischen Ursegmenten. Die Ausdehnung der Gesamtanlage ist nur für Lepidosiren mit Be- stimmtheit anzugeben, für Ceratodus nicht. Bei Lepidosiren erstreckt sie sich über den ganzen Rumi)f, indem die Vorniere und der primäre Harnleiter sich in ganzer Ausdehnung vom Mesoderm abspalten. Bei Ceratodus ist die Ausdehnung der Gesamtanlage deswegen ungewiß, weil Semon die erste Entstehung des primären Harnleiters nicht mit Bestimmtheit angeben kann, er schreibt nur, daß der kraniale Abschnitt des Harnleiters, der sich unmittelbar der Vorniere anschließt, mit äußerster Wahrscheinlichkeit aus dem Mesoderm hervorgeht. Dagegen ist sowohl bei Lepidosiren als bei Ceratodus irgendwelche Anteilnahme des Ektoderms an der Gesamtanlage mit Bestimmtheit auszuschließen. Im Laufe der Entwickelung löst sich die Gesamtanlage der Vorniere in ganzer Ausdehnung vom Mesoderm bis auf den Teil in den zwei vor- dersten Segmente, aus welchem sich die specielle Vornierendrüsen- anlage entwickelt, während der übrige Teil zum mesodermalen Endab- schnitt des primären Harnleiters wird. Vorniere der Dipnoer, 167 Art der Anlage. Die specielle Vorniere liegt bei Ceratodus im 5. und 6. meto- tisclieu Ursegment. Ihre erste Anlage stellt eine scheinbare kon- tinuierliche und solide Wucherung (den Vornierenwulst) des noch ungespalteneu Mesoderms dar, und zwar an der Stelle, wo das Ur- inneres Vornieren- kümmerchcn ? Vomierenwulst Fig. 103. Querschnitt eines Ceratodusembryos. Aus Semon (1901). Ver- größerung 81 : 1. Der Schnitt geht durch das 5. iiietotische Ursegment. Der Vor- nierenwulst erscheint au der Grenze zwischen Ursegment und Seitenplatte. tjineres Vornierenkämmer- chen mit Hauptkanälchen- anlage Fig. 104. Querschnitt durch das 5. metotische Ursegment eines Ceratodus embrvos. Aus Semox (1901). Vergrößerung 81 : 1. In dem Vornierenwulst ist ein« Lichtung aufgetreten, welche mit einer Lichtung in dem unmittelbar darunter ge legenen Mesoderm (inneres Vornierenkämmerchen?) in Verbindung steht. 168 Felix, Entwickelung der Harnorgaue. Segment in die Seitenplatte übergeht (Fig. 103). Die Stelle könnte einem Ursegmentstil entsprechen, der aber hier nicht zur Ausbildung gelangt. Durch die später auftretende Lichtung wird der Vornieren- wulst in zwei Hauptkanälcheu zerlegt, von denen je eines sich im 5. und 6. Segment in die Leibeshöhle öffnet. Letztere ist anfangs nur durch eine blächenförmige Lichtung direkt unter dem Hauptkanälcheu repräsentiert, so daß auch hier die Möglichkeit vorliegt, ein rudimentäres inneres Vornierenkämmercheu anzunehmen (Fig. 104). Die Kanälchen selbst müssen als Hauptkanälcheu aufgefaßt werden. Bei Lepidosiren schiebt sich die Lichtung der Kanälchen langsam und kontinuierlich in den primären Harnleiter vor, der also in kranio-kaudaler Richtung ausgehöhlt wird. Sammelgang.; Außer den Hauptkanälchen entsteht aus dem Vornierenwulst der Sammelgang und das Verbindungsstück zwischen demselben und dem primären Harnleiter. Beide entstehen durch eine unvoll- ständige Abspaltung der ven- trolateralen Teile des Wulstes, von den dorsomedialen Haupt- kanälcheu, wie das in genauer Art und Weise bei den Batra- chiern dargestellt ist. In Fig. lOö ist der Ab- spaltungsprozeß beendet, die einzelnen Abschnitte sind in die Figur eingetragen. 1. Haujit- kanälchen 2. Haupt- kanälchen Sek. Sanimel- gang und Verbindungs- stück 2}rim. Harn- leiter Fig. 105. Schematischer Längs- schnitt durch die Anlage der rechten Vorniere eines Ceratodusembryos. Aus Semon (1901). Aus dem Vor- nierenwulst sind außer den Haupt- kanälchen Sammelgang und Verbin- dungsstück hervorgegangen. Filtratorischer Apparat. Der Glomerulus der Vorniere erscheint bei Larven von 9 mm Länge und 48 — 49 metotischen Ursegmenten (Ceratodus) und in Embryoneu von Lepidosiren mit 39 Ursegmenten. Er ist, wie das Fig. 106 zeigt, ein äußerer, der in Lage und Auftreten vollständig mit dem der Batrachier übereinstimmt. Eine äußere Vornierenkammer wird bei Ceratodus wahrscheinlich nicht gebildet, wenigstens fand Semon bei seinen ältesten Larven von 17,8 mm Länge noch keine Spur einer solchen, dagegen fand Kerr bei Larven von Lepidosiren 24 Tage nach dem Ausschlüpfen eine deutliche Vornierenkammer im vorderen Bereiche der Vomiere gelegen, welche sich an ihrem hinteren Ende in die allgemeine Leibeshöhle öffnete. Ebenso ist die Bildung einer Vor- niereukammer bei Polypterus wahrscheinlich. Budgett (1901) be- schreibt hier den MüLLER'schen Gang als eine abgeschlossene Partie der Leibeshöhle, in welche sich die Nephrostome der Vorniere öffnen ; offenbar liegt hier eine Verwechselung mit einer Vornierenkammer vor. Vorniere der Dipnoer. 169 Der Entwickelung nach haben wir es hier mit einer äußeren Vornieren- kammer und einem äußeren Glomerulus zu thun. äußerer Glomeruhis .^ - I -•••'.-•lA*'*'" Fig. 106. Querschnitt durch das Vornierengebiet eines Ceratodusembryos in der Höhe des 2. Vornierentrichters. Aus Skmox (1901). Vergrößerung 81 : 1. Der Schnitt zeigt die Anlage des äußeren Glomerulus. 11. Vomiere der Amphibien. Die Amphibien entwickeln eine funktionierende Vorniere, die von einer funktionierenden Urniere, dem bleibenden Harnorgan, abgelöst wird. Von den drei Ordnungen der Amphibien zeigen die Anuren und Urodelen in der Entwickelung ihres Kxkretionssystems nur unbe- deutende Verschiedenheiten, die Gymnophionen dagegen weichen stark von dem Entwickelungstypus der Batrachier ab. Es empfiehlt sich deshalb von vornherein, die Amphibien in zwei besonderen Abschnitten, Vorniere der Batrachier und ^'orniere der Gymnophionen zu behandeln. a) Vorniere der Batrachier. ]VI u 1 1 6 r b 0 d e n. Der iMutterboden für die Vorniere der Amphibien [Müller- WoLFF'sche Drüse, v. Wittich (1853), Urniere, Remak (1S55), WoLFF'scher Körper, Stricker (1869), Goette (1875)] gehört sicher noch zu den segmentierenden Teilen des Mesoderms und entspricht den Ursegmentstielen ; er löst sich aber frühzeitig von den sekundären Segmenten los und verliert auch durch Aufgehen in die Seiteuplatte frühzeitig seine Segmentierung, so daß in späteren Zeiten die Vorniere, wenn die Kanälchen bereits entwickelt sind, von dem un- segmentierten Mesoderm, der Seitenplatte, auszugehen scheint (Mollier 1890, Field 1891). 170 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Zeit der Anlage. Die Zeit des ersten Auftretens der (jesamtanlage variiert in engen Grenzen, die ersten Spuren derselben sind unmittelbar vor oder nach Auftreten der ersten Ursegmentpaare festzustellen (Fürbringer 1878, FlELD 1891). Ort der Anlage. Der Ort der ersten Anlage ist bei den einzelnen Familien ver- schieden, bei Triton alpestris beginnt die Gesamtvornierenanlage im 1. Ursegment (Mollier 181)lj, bei Rana und Bufo im 2. (Field 1891) und bei Amblystoma im 3. Segment (Field 1891). Für das kaudale Ende der Gesamtanlage ist die Grenze nicht mit voller Be- stimmtheit zu setzen, und zwar solange nicht, als nicht sämtliche Forscher über die Entstehung des primären Harnleiters (s. unten) einig sind. Nach den Angaben von Mollier (1890) und Field (1891), welche ich nach eingehenden Untersuchungen bestätigen muß, denen aber von anderer Seite widersprochen wird, entsteht der primäre Harn- Änlage a b c des prim. -^'^*" x^S^^^ ^.:s?^^^ ^^-^^^^ ^i^^^:^^^ ^'P-i%'^py) .^^^h-L^^ "7^^ /zä^ ^vm^' - Fig. 107. Drei Querschnitte eines Triton alpestris mit 10 Ursegmentpaareu in der Höhe des 3. Ursegmentes, also in dem Segment hinter dem letzten Vornieren- kanälchen. Nach Mollier (1890). In a bildet die Vornierenanlage einen deutlichen Wulst in der Somatopleura, der sich gegen das kaudale Ende des Ursegmentes (b) mehr und mehr einschnürt und schüeßlich zwischen 5. und 4. Segment (c) einen ringsum abgegrenzten Strang bildet. leiter in situ in ganzer Ausdehnung aus dem Mesoderm, folglich rechne ich die Gesamtanlage der Vorniere bis zur hinteren Grenze der meso- dermaleu Haruleiteranlage, das ist bis zur Kloake. Aus dieser Ge- samtaulage differenziert sich im vorderen Teil die specielle Vornieren- drüsenanlage, im hinteren der Endabschnitt des Harnleiters. Soweit die Gesamtanlage zur speciellen Vornierendrüsenanlage wird, ist sie breiter, soweit sie nur den Eudabschnitt des primären Harnleiters liefert, schmäler; der Uebergang beider Teile erfolgt allmählich, so daß zwischen beiden keine bestimmte Grenze anzugeben ist. Zur Ausbildung gelangen bei Anuren 3, bei Urodelen nur 2 Vornieren- kanälchen, dagegen bei Amphiuma means 3 Kanälchen (Field 1894), doch ist sicher, daß sich die specielle Vornierendrüsenanlage ursprüng- lich über eine größere Zahl von Segmenten erstreckte. Einmal lassen sich rudimentäre Kanälchen, kaudal von den funktionierenden bei vielen Batrachiern nachweisen, so zunächst bei Urodelen ein drittes Kanälchen, das bei Triton alpestris und Amblystoma punctatum (Mollier 1S90, Field 1891, Semon 1891) zur vollen Ausbildung gelangen kann. Ferner fand Mollier (1890) bei Triton alpestris die erste Vornierenanlage bei einem Embryo mit 10 Ursegmenten in einer Ausdehnung vom 1. bis zum Vorniere der Amphibien. 171 6. Ursegment. Im o. und 4. Segment, also den Segmenten hinter den beiden zur Ausbiklung gelangenden Vornierenkanätchen, erschien die Anlage entsprechend der Mitte des Segmentes als Falte der Somato- pleura, entsprechend dem Interstitium zwischen zwei Segmenten als abgeschnürt oder wenigstens schärfer vom Mesoderm abgesetzt (Fig. 107a, b, c): das entspräche vollständig dem Bild von rudimentären Vornierenkanälchen. Weiter erstreckte sich nach Field (1.S91) bei Embryonen von Rana mit 2 Kiemenspalten die erste Vornierenanlage gleichmäßig über das 2. — 9. Ursegment. Bei Bufo findet Mollier (1890) die Aehnlichkeit zwischen vorderer Harnleiteranlage und der "V.. Fig. 108. Zwei Querschnitte durch die Vornierenanlage eines Bufoembryos mit 12 Ursegmentpaaren. Nach Mollier (1890). Der Schnitt geht durch die Voruieren- gesamtanlage des 5. Segmentes (die fertige Vorniere liegt im 2. und 3. Segment), aus diesem Teil der Anlage entsteht nur Harnleiter, a zeigt denselben ähnlieh wie Fig. 109 noch in Zusammenhang mit dem unterliegenden Mesoderm, b zeigt ihn voll- ständig abgeschnürt. speciollen Vornierenanlage so stark, daß in manchen Stadien die Quer- schnittljilder beider vollständig übereinstimmen, man vergleiche z. B. Fig. lOSa mit Fig. 109. Endlich findet er bei Bufo den sich ent- wickelnden Harnleiter häufig unterbrochen. Auffalleuderweise be- gegnete er dieser Erscheinung noch in verhältnismäßig späten Eut- wickelungsstadien. in welchen sogar schon eine Lichtung im Harnleiter vorhanden war. Diese letztere Angaben, welche Mollier (1S90) mit aller Reserve wicdergiebt, sprechen nicht bloß für eine mesodermale Abkunft des primären Harnleiters, sondern vor allen Dingen für seine Entstehung aus eiimnder folgenden Teilen, d. h. für die latente An- wesenheit rudimentärer Kanälchenanlagen in dem sich entwickelnden Harnleiter. Art der Anlage. Die Vornierenanlage tritt zu einer Zeit auf. in welcher die Seiten- platte höchstens ein virtuelles Cölom enthält. Sie ist aber unzweifel- haft eine Bildung lediglich der Somatopleura (Fig. 109). Zunächst wird der Voruierenwulst gebildet, eine kontinuierliche, solide Verdickung des Mesoderms, welche sich bei allen genau untersuchten Batrachiern gleichmäßig über mehrere Segmente erstreckt, auch über solche, in welchen sich später nur der Harnleiter ausbildet (Mollier 1890. Field 1891). Bei Bombinator igneus giebt Goette keine solide Anlage des \'ornieren\vulstes, sondern eine Ausfaltung der Somatopleura an, dieser "Widerspruch erklärt sich leicht aus dem Umstand, daß Goette nicht die allerjüngsten Eutwickelungsstadien beobachtet hat. Auf dem Quer- 172 Felix, Eiitwickelung der Harnorgane. Vornierenwulst Somato- pleura Erhebung liegt schnitt scheint der Vornierenwulst in der ersten Anlage aus 3 Zellen reihen zu bestehen, während das übrige Mesoderm nur 2 Zellenreihen aufweist. Die höchste des Wulstes etwas lateral von der Grenze zwischen se- kundärem Ursegment und Seitenplatte (Fig. 1(39), der Wulst greift aber Fig. 109. Querschnitt eines Embryos von Triton cristatus mit lOUrsegmentpaaren. Nach MoLLiER 1 1890). Der Schnitt geht durch den Vornieren- wulst, welcher bereits aus 4 Zelllagen besteht, während die Seitenplatte nur zwei Lagen besitzt. "^ Splanchuo- pleura noch auf die ventralen Teile der lateralen Wand desselben über (Field 1891). Gleichzeitig mit dem Auftreten des Vornierenwulstes wird die Lichtung der Leibeshöhle manifest, und zwar tritt sie (Field! 1891) Erstes Cölom der Seitenplatte Ursegmen t höhle Vorniereniv ulst nrnfi Fig. 110. Querschnitt eines Embryos von Amblystoma mit ca. 8 Ursegment- paaren und von 4,3 mm Länge durch die Mitte des 2. Ursegmen tes. Vergrößerung ca. 67 : 1. Nach Field (1891j. Unterhalb des Vornierenwulstes tritt die Lichtung in der Seitenplatte als ein ziemlich scharf umschriebenes Kämmerchen auf. zunächst in Gestalt von getrennten Kämmerchen auf, je ein Kämmer- chen entsprechend der Mitte eines Ursegmentes (Fig. 110). Diese Kämmerchen Hießen im weiteren Verlaufe der Entwickelung sehr schnell zur Bildung einer kontinuierlichen Kammer zusammen, die sich dann allmählich zwischen die beiden Blätter der Seitenplatte aus- dehnt und auch hier ein manifestes Cölom erzeugt. Diese Kämmer- chen, die allerdings nur bei einem Vertreter (Amblystoma punctatum) beobachtet sind, könnten den zu inneren Vornierenkämmerchen erwei- terten Ergänzungskanälchen entsprechen und so den Beweis liefern, daß die mediale Partie der Seiteuplatte den Ursegmentstielen der anderen Vertebraten entspricht. Vorniere der Amphibien. 173 Im weitereu Verlauf der Eutwickeluug begiuut sich der vergrößerte Vorniereuwulst von seiuer Unterlage abzusetzen, indem au seinem late- ralen Rande eine Falte in dorsomedialer Richtung eindringt (Fig. 111). In den Segmenten, in welchen bleibende Vornierenkanälchen gebildet dorso-medialer Teil des Vornierenwulstes ventro-lateraler Teil ^r Vornieren kapsei - falte A bsetzu ngsfalte Fig. 111. Querschnitt eines Embryos von Rana silvatica le Cojs^te mit 14 bis 17 Ursegnientpaaren uikI 8—4 Kiemenspalten durch die Mitte des 3. Ursegmentes. Vergrößerung 82 : I. Nach Field (I891j. Die Lage des Schnittes zur Vorniere ist in Fig. 112 angegeben. Eine Falte, welche '&n der lateralen Seite des VornierenwuLstes beginnt und in dorsomedialer Richtung vordringt, setzt den Vornierenwulst von der Seiteu- platte ab. werden, dringt diese Falte nur so weit vor, daß der Vornierenwulst noch an seinem medialen Rand mit der Seiteni)latte in Zusammen- hang bleibt (Fig. 111), in den Segmenten hinter den bleibenden Vor- nierenkanälchen schneidet die Falte vollständig durch und wandelt die gesamte Anlage in den Anfangsteil des primären Harnleiters um ; durch diesen Prozeß wird der N'ornierenwulst auf 2 resp. 3 Segmente beschränkt. An demjenigen Teil des Wulstes, welcher deu bleibenden Vor- nierenkanälchen entsi)riclit, können wir zwei Teile unterscheiden, den veutrolateralen abgeschnürten und den dorsomedialen, welcher die Ver- bindung mit dem Mesoderm aufrecht erhält (Fig. 111). Die Lichtung des \'ornierenwulstes. welche in loco entsteht, tritt in seinen beiden Teilen verschieden auf. Im veutrolateralen Teil ist die Lichtung einheitlich und erstreckt sich durch die ganze Länge der Vornieren- falte, im dorsomedialen Teil ist sie diskontinuierlich und besteht aus 3 (Anuren) oder 2 (Crodelen)Spalten, welche die Lichtung des lateralen Teiles mit der Lichtung des Cöloms verbinden (Fig. 112j. Durch diesen Prozeß ist eine in ihrem Grunde einheitliche Tasche entstanden (Sammelgangj, welche durch 3 resp. 2 Kanälchen mit dem Cöloni in Verbindung steht (Field 1891). Die Mündungen der Kanälchen, die Nephrostome, liegen je weilen entsprechend der Mitte des zuge- hörigen Ursegmentes und entsprechen der Stelle, an welcher Ursegment und Seitenplatte zusammenhingen. Die in loco entstehende Lichtung und ihre Drei-, resp. Zweiteilung im medialen Abschnitt sprechen dafür, daß in dem scheinl)ar einheitlichen Wulst bereits die Vornierenkanälchen und ihr Sammelgang vorgebildet waren, aber erst mit dem Auftreten 174 Felix,. Entwickelung der Harnorgane. der Lichtung in die Erscheinung treten. Mit der Ausbiklung des Sammelganges und der Vornierenkanälchen ist die Anlage der Vor- nierendrüse abgeschlossen. Auffallend ist der EinHuß, den die sich entwickelnde Yornieren- anlage auf die Lichtnng des Medullarrohres und des Darmes bei Vornicrenwulst ventrolatercdev Teil (prim. Sammelgang) dorsolaieraler Teil (Kanälchen) ventral Nephrostom dorsal Schnitt der Fig. 111 Nephrostom Verbindungsstück 'Falte, welche den prim. Sammelgang in sekun- dären S. und Verbindungs- stück zerlegt. Fig. 112. Rechte Vorniere einer Larve von Rana silvatica LE Coxte mit 14—17 Ursegraentpaaren und 3 — 4 Kieraenspalten, von der medialen Seite gesehen. Nach FiELD (1891). Die im Vornierenwulst auftretende Lichtung (durch eine IJunktierte Linie umgrenzt) wandelt ihn in eine Tasche um, die durch 3 Oeffnungen mit der Leibeshöhle in Verbindung steht. Die Lage des Schnittes der Figur 111 ist in dieser Figur angegeben. Alytes obstetricans besitzt. Nach Gasser (1882) soll die Stelle der Vornierenanlage durch eine plötzliche Abnahme der Lichtungsweite des Medullarrohres gekennzeichnet sein und ebenso soll der Darm an dieser Stelle eine auffallende Aenderung seiner Dimensionen zeigen. Primäre H a r n 1 e i t e r. Der primäre Harnleiter besteht seiner Entwickelung nach aus zwei Abschnitten, einem kranialen und einem kaudalen. Der kraniale Abschnitt wird gleichzeitig mit der \'orniere angelegt, wie wir oben gesehen haben, der kaudale, nachdem die zur Funktion gelangenden Abschnitte der speziellen Vornierendrüsenanlage sich abgegrenzt haben. Der kraniale Abschnitt entstellt aus dem Vornierenwulst und erstreckt sich über mindestens 4 Segmente, da er aus dem Vornierenwulst entsteht, bildet er die direkte Fortsetzung des ventrolateralen Ab- schnittes der Vornierenanlage. Lieber die Entstehung des kaudalen Abschnittes ist noch kein absolut sicheres Ergebnis erzielt. Nach den Angaben von Goette (1875), Fürbringer (1877/78), Mollier (1890), FiELD (1891) entsteht er bei Anuren und Urodelen in ganzer Aus- Vorniere der Amphibien. 175 (lehiuiiig aus dem Mesoderm, von welchem er sich siiccessive ab- schnürt und in welches sein kaudales Ende ohne nachweisbare Grenze übergeht (Fig. li:)). Diesen Angaben kann ich mich vollständig an- schließen. Gasser (18<^2) dagegen läßt den primären Harnleiter bei Alytes obstetricans von der ^'ornierenaulage aus frei nach hinten wachsen. Auch Semon (1901) bemerkt gelegentlich, daß er die Frage, ob mesodermale Entstehung oder freies Auswachsen, vor- läufig noch nicht mit Sicher- heit zu beantworten vermöge. Sehr in die Wagschale zu ^ gunsten einer mesodermalen Anlage in loco spricht die bereits oben mitgeteilte Be- Fig. 113. Querschnitt durch das kaudale Ende des primären Harn- leiters in der Höhe des 11. Ursee- mentes eines Bufoerabryos. Nach MoLLiER (1890). Der primäre Harn- leiter endigt kaudahvärts in einem Mesodermwulst. kaudales Ende des primären Harnleiters obnclitung Mollier's (1'*^00). daß der gesamte vorwachsende primäre Harnleiter Unterbrechungen zeigt. Eine Beteiligung des Ektoderms ist bei keinem \'ertreter und von keinem Forscher behauptet worden ; die Angaben Perenyi's (18X7) und Brook's (1887) über eine ekto- dermale Entstehung sind vorläufige Mitteilungen geblieben und w^ohl von den xVutoren selbst aufgegeben. Die Lichtung des primären Harnleiters entsteht von der Vorniere aus und schiebt sich allmählich in krauiokaudaler Richtung vor. Die Einmündung des primären Harnleiters in die Kloake erfolgt bei EmbiTonen von Bufo mit lo Ursegmentpaaren Mollier 1890) in der Höhe des 12. Segmentes (Field 1891). Die Einmündung er- folgt getrennt in zwei Aussackungen der Kloake. Bei Amblystoma erfolgt nach Field (1891) die Einmündung an der Stelle, wo die ektodermale Kloakonanlago mit dem ontodormalen Darm zusammen- tritt, so daß es zweifelhaft ist, mit welchem Keimblattderivat sich der ])rimäre Ilai-nleiter verbindet. Die weiteren Schicksale des primären Harnleiters siehe unter Harnblasenentwickelung. Weitere A u s b i 1 d u n g d e r V o r n i e r e. Die weitere Ausbildung der Vorniere besteht erstens in einer Verlängerung und Schlängelung der Kanälchen, zweitens in einer Ditferenzierung des primären Sammelganges. Schon in der in Figur 112 dargestellten Gesamtfigur der Vorniere beginnt eine von hinten nach vorn vorschreitende Falte den primären Sammelgang in zwei Teile zu zerlegen, einen dorsomedialen, welcher mit dem Vornierenkanälchen in Zusammenhang bleibt und den ich als sekundären Sammelgang, und einen ventrolateralen Teil (common trunk, Field 1891), den ich das Verliindungsstück nenne, ^'erbindungsstück zwischen dem sekun- dären Sammelgang und dem primären Harnleiter. Der sekundäre Sammelgang ist bei den Urodelen mit nur 2 Vornierenkanälchen kaum noch zu unterscheiden und geht ohne Grenze in das Verbiudungs- 176 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Stück über. Bei den Anuren (Fig. 114) ist er anfangs recht deutlich, kann aber später durch das radienförmige Zusammentreffen der o Vor- nierenkanälchen ebenso vollständig wie bei den Urodelen reduziert werden. Das Verbindungsstück unterscheidet sich nur dadurch von seiner Fortsetzung, dem primären Harnleiter, daß es erstens stark gewunden ist und zweitens mit den Vornierenkanälchen durch Binde- gewebe und die später auftretende Vornierenkapsel zu einer Masse vereinigt wird, aus welcher der primäre Harnleiter in gerader Richtung zur Kloake führt. Durch Vergrößerung der einzelnen Kanälchen wird die Vorniere verbreitert (vgl. Fig. 111 und 114) und in sagittaler erstes Kej)hrostiim sckundürer iSavnnelgang ,-o K. Verbindungsstück ' Blutsinus M Fig. 114. Querschnitt einer Larve von Eana silvatica le Conte von ca. 8 mm Länge. Vergrößerung ca. 75 : 1. Nach Field (1891). Der Schnitt geht durch das 1. Nephrostom der Vorniere, zeigt zahlreiche Querschnitte des aufgeknäuelten Ver- bindungsstückes und bereits die Anlage von Blutsinus.- Länge ihr Maximum, bei Triton alpestris schreitet die sogar noch während der ersten Richtung verlängert. Diese Verlängerung erreicht bei Rana temporaria von 5 — 6 mm Verlängerung noch weiter fort und ist Entwickelung der Urniere zu bemerken (Fürbringer 1H78). Bei diesem Wachstum verhalten sich die einzelnen Teile der ^'orniere ver- das 2. und 3. Kanälchen und Kanälchen und sekundärer schieden. Bei Rana schlängeln sich nur das Verbindungsstück, während erstes Sammelgang unverändert bleiben. Diese vermehrte Inanspruchnahme des Platzes macht sich auch in einer Verschiebung der Teile bemerkbar. Die Vornierenkanälchen liegen mehr kranial, das Verbindungsstück mehr kaudal. Mit der Verlängerung der Kanälchen geht anfangs eine gleichzeitige Erweiterung der Kanälchen einher, später zeigen die Kanälchen wohl noch größere Lichtungen, aber die Zunahme beruht nicht auf einer Erweiterung, sondern auf einer fortschreitenden Ab- nahme der Höhe der Zellen (Fürbringer 1878, Field 1891). Vorniere der Amphibien. 177 Neben der Schläugelung ist auch die Bildung zahlreicher Divertikel des sekundären Samnielganges und des Verbindungsstückes beobachtet worden (Fürbringer 1878, Field 1891). F i 1 1 r a 1 0 r i s c h e r Apparat. Der Glomerulus der Anuren- und Urodelenvorniere v. MÜLLER'scher Knäuel, Marcussen 1852. (ilomus van Wi.jhe 18.S9) ist ein äußerer. Er entsteht um die Zeit des Ausschlüpfens der Larven als eine horizontale Falte der Splanchnopleura, gegenüber der sich entwickelnden \'orniere. Die Falte s])ringt in den dorsalen Abschnitt der allgemeinen Leibeshöhle vor, ist kontinuierlich, liegt zunächst in gleicher Höhe mit der Lichtung des Darmes und rückt dann später dorsahvärts auf die Radix mesenterii hinauf. Im Inneren der Falte findet sich in der Zeit der ersten Anlage nur embryonales Bindegewebe, außen Avird sie bedeckt von dem kubisch gewordenen Cölomepithel, das in den übrigen Abschnitten der Leil)eshöhle ein Plattenepithel darstellt (Fig. 115). Bei Larven von Rana temporaria von 5 mm Länge ent- spricht die Falte anfangs niu' der kaudalen Hälfte der \'orniere. später wächst sie (hmn sowohl nach vorn, als nach hinten aus, so daß sie bei Larven ~- ^oniieren. ' ^ , T .. 1 Kanalchen \ von 11 mm Lange den \ __^ vorderen Pol der \'orniere sehnui. '*-*.v^^V ^^ ^-'"7"'*' erreicht, den kaudalen Sammelgang "^-f^^^' r- Fig. 115. Querschnitt einer '<''" /■* •/ Bufolarve von 4— (> nun Lfinge. bindungs- "\rjji^\*^^; / Der Sclinitt geht zwisc-hon dein -^tiic/c 'V , • " 1. und 2. Nephrostom hin- .' . » durch. Der äußere (Tlome- ! i rulus ist im Stadium der ersten \ Anlage. Vergrößerung 105:1. Nach FiELP (1891). ndus- anlage ^' sogar ül)erschreitet (Fürhringer 1877). Bei Tritouenlarven beginnt die Falte in der vorderen Hälfte der Vorniere und überragt schließlich bei Larven von 14 mm Länge sowohl den kranialen wie kaudalen Pol der Vor- niere (FÜRBRINGER 1H77). Bei diesem Wachstum bestellt keine Wechsel- bezieliung zwisclicn ( ilomerulus und \'orniere ; l)ei Rana temporaria wächst der (ilomerulus in größerem Maße als die früh verkümmernde Vorniere. Bei Salamandra dagegen entwickelt sich die \'orniere noch weiter, während der (Uomerulus bereits in seiner Breitendimension abnimmt. Die Gefäße des Glomerulus entstehen in der Glomerularfalte. und zwar unabhängig von der Aorta, erst sekundär treten sie mit derselben durcli mehrere Aeste in Verbindung. Dabei ist eine Beobachtung P'ield's von großem Wert, Field (1891) fand, daß das von der Aorta kommende \'erbindungsgefäß, in der Höhe des Glomerulus an- gelangt, sich teilt, der eine Ast trat zu den Schlingen tles letzteren, der andere ließ sich zwischen Splanchnopleura und Darm ein Stück weit verfolgen, allerdings nicht bis auf die ventrale Seite. Field bringt dies Gefäß, wie ich meine, mit Recht, in Pai-allele mit den Paul MAYER'schen Darmgefäßen der Selachier. Ein ähnliches Gefäß habe Handbuch der Entwickelungslehre. III. 1. 12 178 Felix, Entwickelung der Harnorgane. ich an der Teleostiervorniere p. 182 erwähnt und in die gleiche Parallele gesetzt. Der dorsale Abschnitt der Leibeshöhle, \Yelcher den Glome- rulus enthält, wird vorübergehend mehr oder weniger von der übrigen Leibeshöhle abgetrennt und dadurch zu einer äußeren Vornieren- kanimer umgewandelt (Fig. 116 und Fig. 117J. Der Abschluß erfolgt durch die Entwickelung der Lungen, welche durch ihr Auswachsen 2. Nephrostom üufserer Glomerulus Lunge Fig. 116. Querschnitt durch die Vorniere einer 12 mm langen Larve von Rana teniporaria in der Höhe des 2. Nephrostoms. Vergrößerung 90 : 1. Nach FÜR- BEIXGER (1877). Der äußere Glomerulus liegt jederseits in einem dorsalen Abschnitt der Leibeshöhle, welcher durch die vorspringende Lungenanlage von der übrigen. Leibeshöhle bereits etwas abgesetzt wird. änfscre Vortrierevkammer 3 "V ^^ änfserer Gloinerulu %% I % •- %^ Lnuge Fig. 117. Querschnitt durch die Mitte der Vorniere eines 21 mm langen Embryos von Salamandra maculata aus dem September. Vergrößerung 150 : 1. Nach Für- bringer (1877). Der dorsale Abschnitt der Leibeshöhle, welcher den äußeren Glome- rulus enthält, ist durch die Verwachsung des Splanchnopleuraüberzuges der Lunge- mit dem Somatopleuraüberzug der parietalen Körjjerwand von der übrigen Leibes-^ höhle abaretrennt worden und bildet die äußere Vornierenkammer. Vorniere der Amphibien. 179 den Splanclmopleniaüberzug des Darmes gegen die dorsale Leibes- wand andrängen und mit dem dort gelegenen Ei)ithel der Somato- plenra zur Verschmelzung bringen. Der Abschluß ist aber nicht nur ein unvollständiger, indem er selbst Ijei Urodelen. wo er noch am fiesten entwickelt ist, stets am hinteren Ende der Vorniere fehlt, sondern auch ein vorübergehender. ' Bei Amphiuma means (Field isi>4) bleibt der Abschluß der Vornierenkammer vollständig aus. Die einheitliche \'ornierenkammer kann sekundär durch Verwachsen des Si»lanclinopleui'aiiberzuges des (iloinerulus mit der Somato])leura der N'orniere .unvollkommen in einzelne Kämmerchen abgeteilt werden (Amblystoma, Field islllj. ^' 0 r n i e r e n k a p s e 1. Die A'orniere wird von der Umgebung durch (nne Kapsel abge- schlossen, die in der Hauptsache von einer Faltenbildung der Ur- segmentsomatopleura ihren Ursprung nimmt (s. Fig. 111) und sich allmählich über die Vorniere herabsenkt, ihr kommt bisweilen (Ambly- stoma) eine zweite Falte entuegen. welche von der Somato])leui'a der Seitenplatte lateral von der N'orniere ausgeht. Diese Ursegmentfalten, welche natürlich anfangs segmental angeordnet sind, verschmelzen später zu einer einheitlichen Falte (Field 1H91). Bei Larven von 5.7 mm Länge ist die \'orniere vollständig in ihre Kapsel eingehüllt, (ileich- zeitig mit dem Konvolut der Drüsenschliniicn werden zahlreiche Blut- sinus in die Kapsel eingeschlossen; die Hlutsinus kommunizieren alle untereinander (Fig. 114). Kaudalwärts gehen diese Sinus in die \'. cardiiialis ])ost. ül)er, welche dorsal zum i)rimären Harnleiter liegt, ki'anialwäi'ts mün(l(Mi sie schließlich in den Sinus venosus. R ü c k 1) i 1 d u n g de r \' o r n i e r e. Die ersten Ptückl)ildungserscheinungen an der \'orniere fallen zu- sammen mit dem Beginn der Metamorphose (P'ürbringer 1S77, (lASSER 1SS2. Hoffmann issc. Field l'-'!»!). Die Ptückliildung be- ginnt an den Nephrostomen, die sich schließen, und zwar die vorderen zuerst, dann treten Kontinuitätsunterbrechungen in den Kanälchen auf, indem zunächst die Lichtung schwindet und dann die Zellen degene- rieren. Weiter schwindet das Stück des primären Harnleiters (bei Salamandi'alarven von öo mm Länge. P'ürbrinüer 1^77) zwischen \'orniere und Urnierc, und die Vornierenreste stellen ein völlig isoliertes kleines Köri)erchen dai-. das in älteren Larven restlos ver- schwindet. Auch der (ilomerulus der \'orniere wird zurttckgebildet, er verkleinert sich sehr staik. bleibt aber in diesem geschrumpften Zustande sehr lange erhalten und kann selbst bei jungen ausge- wachsenen Tieren noch gefunden werden (Fürbringer 1878). Spengel (1876) giebt an. daß ein ]\U'LLER'scher Knäuel, das ist der alte Name für den \'ornierengl(unerulus. bei keinem erwachsenen Exemplar ge- funden wurde, doch scheint aus den Darstellungen Leydig's (1853) hervorzugehen, daß bei Salamandra und Menopoma Reste des (ilome- i'ulus bei den Erwachsenen persistieren können, eine Annahme, die auch GoETTE (1S75) und Hoffmann (18S(3) machen. Was endlich die Lage der Vorniere im Körper anbetrifft, so scheint sie während der Ausbildung und während der Rückbildung keine Ver- schiebungen nach hinten zu erleiden. 12* 180 Felix, Entwickeluug der Harnorgane. 1)) Torniere der CTymnophioiien. Ich citiere hier ausschließlich nach der Arbeit von Brauer (1892), welche an Hypogeophis rostratus ausgeführt ist und füge die wenigen für die Darstellung wichtigen Resultate anderer Autoreu unter Namens- nennung bei. ]\1 u 1 1 e r b 0 d e n. Der Mutterboden des gesamten Exkretionssystems sind hier die deutlich entwickelten Ursegmentstiele, welche sich vom 3. bis zum letzten Ursegment erweitern und so Anlagen innerer Vornieren- kämmerchen darstellen. Die erweiterten Ursegmentstiele schnüren sich sowohl vom sekun- dären Ursegment als von der Seitenplatte ab ; während die Ab- schnürung vom Ursegment eine vollständige ist, bleibt der Ursegment- stiel in den meisten Fällen mit der Seitenplatte in Zusammenhang oder Berührung, es erhält sich entweder ein die beiderseitigen Wände verbindender solider Strang, dessen Zellen aber keine regelmäßige Anordnung zeigen und keinesfalls eine latente Lichtung besitzen, oder die Wand der Leibeshöhle oder die des Stieles oder die Wände beider sind gegeneinander bis zur gegenseitigen engen Berührung ausge- buchtet. Die ehemalige offene Verbindung zwischen Ursegmentstil uud Seitenplatte würde das primäre Nephrostomalkanälchen darstellen. Zeit und 0 ]• t der Anlage. Die ersten Hauptkanälchenanlagen linden sich bei Embryonen mit D Ursegmentpaaren ; die einzelnen Anlagen entstehen nicht gleich- zeitig, sondern nacheinander, die letzten werden bei Embryonen mit mehr als 45 Ursegmentpaaren gefunden. Die Vornierenanlage ertreckt sich also über eine auffallend lange Zeit, und wir können von vorn- herein Unterschiede zwischen den zuerst und den zuletzt angelegten Kauälchen erwarten. Die Ausdehnung der (lesamtvornierenanlage ist eine beschränkte, sie erstreckt sich nur über 12 Segmente vom 4. bis 15. Ursegment; sämtliche dieser Segmente bilden aber Hauptkanälchen, so daß Gesamtanlage und specielle Drüseuanlage ül)ereinstimmen. Im 4.— 11. Segment entwickeln sich Kanälchen, welche regelmäßig mit dem primären Harnleiter in offene Verbindung treten, im 12. und 13. Segment Kanälchen, welche nicht immer eine solche Austiußöftnung gewinnen und endlich im 14. und 15. Segment Kanälchen, welche niemals eine Mündung nach außen erwerben, sondern stets rudimentär bleiben (Fig. 121a). Die Möglichkeit, daß die Gesamtanlage sich sogar bis in das 3. Segment nach vorn erstreckt, ist gegeben, da in diesem Segment wenigstens eine Erweiterung des Ursegmentstieles zur Aus- l)ildung gelangt und diese Erweiterung in den vorderen Segmenten der Bildung eines Hauptkanälchens vorauszugehen ptiegt. Bei Ich- thyophis glutinosus erstreckt sich die voll entwickelte Vorniere — frühere Stadien sind nicht bekannt — über 12 — 13 Segmente (Semon 1S91). Art der Anlage. Jeder Ursegmentstiel bildet im Bereiche der Gesamtanlage zu- nächst ein Kanälchen, und zwar das Hauptkanälchen. Die Anlage desselben geht von der kaudalen Hälfte des Segmentes aus und bildet von Anfang au ein Divertikel (Fig. 118a u. b). Da die Kanälchen nach- Vorniere der Gymnophionen. 181 einander znr Entwickeluug gelangen und ihre Ansbildnug langsamer vor sich geht als die Umwandlung der Ursegmentstiele zu inneren Voruiereukämmercheu, kommen die ersten Hauptkanälchen vor Aus- bildung eines Vornierenkämmerchens. die letzten nach Ausbildung eines solchen zur Anlage. Die ersten 3 Kauälchen sind ektodermal-, lateral- und etwas kaudalwärts, die übrigen direkt lateralwärts gerichtet 119). Der Sammelgang entsteht durch Vereinigung nur der (Fig 2. Vornierenkanälchen Kuppe des 1. Vornierenhmälchen \ \ \ ifcv Vornierenkunülchcn I \'^'^ /SMmm^ tsäcliliche Weiterentwickelung des Vornieren- käminerchens Ix^steiit in einer gewaltigen Ausweitung, mit derselben geht Hand in Hand eine Abtlachung der bisher kubischen Wand- zellen, mit Ausnahme der Stelle, wo das Hauptkanälchen mündet (Fig. 121b). Jedes voll ausgebildete \'ornierenkämmerchen hat im allgemeinen die Form eines achtwandigen Raumes. Da die Erweiterung der einzelnen \'ornierenkämmerclien eine ganz außerordentliche ist, decken sich in der fertig entwickelten Vorniere die einzelnen Vornieren- kämmerchen dachziegelartig ohne jedoch miteinander in Verbindung zu ti'eten, solange die Vorniere auf der Höhe ihrer Entwickelung steht (Fig. 12;)). Bei Ichtliyophis glutinosus dagegen sollen die Vor- nierenkämmerchen der funktionierenden \'orniere untereinander zu einem einzigen Hohlraum zusammentiießen (Semon 1891), wir hätten es dann mit der Bildung einer inneren Vornierenkammer zu thun, doch erscheinen die Angaben Semox's nicht unbedingt zuverlässig. Die Vornierenkammertrichter des Haui)tkanälchens und desNephro- stomalkanälchens können in ihrem ursprünglichen Lageverhältnis bleiben, d. h. völlig getrennt sein, oder sie können, und das ist die Regel, sich doiartig verschieben, daß sie zu einem Trichter ver- schmelzen ; vertieft sich dann dieser gemeinsame Trichter, so entsteht ein kurzer Kanal , das Nebenkanälchen , der von dem Vornieren- kämmerchen wegführt und sich dann weiterhin in Hauptkanälchen und Nephrostomalkanälchen teilt. Die Glomeruli der \'orniere entstehen bei Embrj'onen mit 29 Ur- segmentpaaren als Aussackungen der Aorta, die intersegmental und immer zwischen zwei Vornierenkammern gelegen sind (Fig. 123). Anfangs sind diese Aussackungen quer gerichtet und von geradem \'erlauf. später winden sie sich, verzweigen sich und verbreiten sich entlaug den Wänden des Vornierenkämmerchens, hauptsächlich über 186 Felix, Entwickelung der Harnorgane. die vordere, die mediale und die ventrale, niemals über die laterale Wand. Aus dem Getleclit des Glomerulus führt ein Vass efferens zu dem Venengeflecht, das die Kardinalvene zwischen den Windungen der Kanälchen bildet. Glomerulus Glomerulus Aorta *^ V / ^.•',* ® Fig. 123. Längsschnitt durch das 2. — 5. Vornierenkämmerchen eines Hyi^o- geophis rostratus. Nach Brauer (1901). Zwischen die sich dachziegelfönnig deckenden Vornierenkämmerchen entsendet die Aorta eine Reihe segmental ange- ordneter Aeste, aus denen sich die Glomeruli der Vorniere entwickeln. Die Vornieren- kämmerchen sind durch die Zahlen 2 — 5 bezeichnet. Vomier en kapsei. Die Vornierenkapsel entsteht bei Embryonen mit 29 Ursegmeut- paaren aus einer Falte der Somatapleura der Seiteuplatte. Rückbildung. Die Rückbildung der Vorniere beginnt bei Hypogeophis rostratus, wenn die Urniere sich zum größten Teil ausgebildet hat, und ist vollendet, bevor die Gesamtentwickelung des Tieres abgeschlossen ist. Bei Larven von Siphonops (Spengel 1876) und Coecilia compressicanda (Peters 1875) war keine Spur einer Vorniere nachzuweisen, dagegen zeigte ein geschlechtsreifes Männchen von Siphonops thomeusis ein stattliches Rudiment einer Vorniere , sie bestand aus unregelmäßig verästigten Schläuchen, welche keine offene Verbindung mehr mit der Leibeshöhle besaßen. Was die genaueren Angaben anbetrifft, so zieht sich zunächst der primäre Harnleiter aus der Vorniere zurück, die Hauptkanälchen, Vorniere der Gymnoi^liionen. 187 die mit ihm in Verbindung sind, müssen ihm folgen, und diese wieder ziehen mit Hilfe der Nebenkauälchen an den Voruiereukämmerchen. Die Vornierenkämmerchen ihrerseits sind aber durch ihre Gefäße an die Aorta festgeheftet und können nicht nachgeben, infolgedessen lösen sie sich von den Hauptkanälchen. Letztere verlieren ihre Lichtung, die histologischen Unterschiede im auskleidenden Epithel verwischen sich, dann zerfallen sie in einzelne Stücke und werden resorbiert. Die Vornierenkämmerchen werden später nachträglich 21 Kaudale Grenze der 95 Vorniere iniermed. Strecke 1. Umieren- 30 kaiiälcheu 31 32 r24b 34 l.funklinn. Umieren- ^ kanülchen 35 kaudale Grenze der Vorniere intermed. Strecke 3G Zone der rudimentcirer Urniereu- kanälchen 37 38 1. funkt. Ur- nierenkanälchen 39 40 124c ■'^^ !//• ^> s katidalc Grenze der Vorn lere Fig. 124a, b, c. Kombination aus mehreren Längsschnitten durch verschieden alte Hypogeophislarven. Nach Bratkr (1902). a. Die Vorniere beginnt sich zurückzubilden, sie liegt im (3. — 14. Segment, das 1. Urnierenkanälchen liegt im 24. Segment, die intermediäre Strecke zwischen Vorniere und Urniere ist 9 Segmente lang. Vergrößerung ca. 23fach. b. Die Vorniere liegt im 21. — 25. Segment, im 28. und 29. Segment liegen Reste rudimentärer Urnierenkanälchen, das 1. timktionierende Urnierenkanälchen liegt im 30. Segment, die intermediäre Strecke ist 2, resp. 4 Segmente lang. Vergrößerung: ca. 28fach. c. Die Vorniere liegt im 34. und 35. Segment. Das 1. funktionierende Urnieren- kanälchen liegt im 35. Segment. Eine intermediäre Strecke existiert nicht mehr. nach hinten geschoben, verlieren ihre scharfe Umgrenzung und brechen zum Teil ineinander durch, schließlich stellen sie nur dichte Zellen- masseu unter der Aorta dar, welche verschieden gefaltete Hohlräume ohne scharfe Grenzen aufweisen. Die sekundären Xephrostomal- kanälchen werden gleichfalls zurückgebildet, die Zahl ihrer Leibes- höhleutrichter nimmt durch Rückbilduug und gegenseitige Ver- 188 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Schmelzung ab , sie bleiben aber viel länger unverändert als die Hauptkauälchen. Vor und mit Rückbildung der Vornierensegmente kommt es zu einer Konzentrierung und Kaudalisierung (Wheeler 1899) der ganzen Vorniere und dadurch zur Verkürzung und endlich Aufhebung des Zwischenraumes zwischen Vorniere und Urniere (Fig. (31a, b, c). Die Kaudalisierung der Vorniere ist derartig, daß ihre vordere Grenze in das 35. Segment gelangt, während sie ursprünglich im 4. lag. Durch diese Kaudalisierung gelangt die Vomiere schließlich in das Bereich der Urniere, die ursprünglich im 24, Segment beginnt und dann aller- dings bis zum 36. Segment zurückgebildet wird. Es ist deshalb ein Ding der Unmöglichkeit, bei ausgebildeter Ui'uiere und in Rückbildung begriffener Vorniere ein Urteil über das Nebeneinandervorkommen von Urniere und Vorniere abzugeben oder gar auf dieses Nebeneinander- vorkommen weitgehende Schlüsse zu bauen. Amiiioteii. Allgemeines. Die Amnioten entwickeln eine Vorniere, eine Urniere und eine Nachniere. Die Nachniere stellt das bleibende Harnorgau dar : die Urniere kommt bei den Reptilien und ^'ögeln zur Funktion, bei den Säugern ist ihre Thätigkeit als Harnorgau zweifelhaft; die A'orniere bleibt soweit bis jetzt die Untersuchungen reichen, bei allen Amnioten rudimentär und besteht nur kurze Zeit, ihre Entwickelung ist infolge- dessen eine ganz unvollständige. Die Reduktion der Vorniere der Amnioten kann nicht in Zusammenhang gebracht werden mit der Organisationsstufe, welche das erwachsene Tier erreicht, weil die gleiche Reduktion bei bedeutend tiefer stehenden Wirbeltieren, den Selachiern, gefunden wurde; wohl aber ist sie in Zusammenhang zu bringen mit der Organisationsstufe, auf welcher der Emljryo das Ei verläßt oder geboren wird. Rabl (1890) macht darauf aufmerksam, daß sich eine gut entwickelte Vorniere bei allen denjenigen Formen findet, die als Larven oder in unreifem Zustande das Ei verlassen; sie alle haben das eine gemeinsam, daß sie vorzeitig zu einem selb- ständigen Leben gezwungen werden, ehe eine Urniere in Thätigkeit tritt, sie sind infolgedessen zur Harnausscheidung nur auf ihre Vor- niere angewiesen, welche dementsprechend ausgebildet werden muß. Die Selachier dagegen verlassen (las Ei in einem Zustand, der sich von dem des erwachsenen Tieres nicht mehr weit entfernt; ihre Ur- niere ist bei Beginn eines selbständigen Lebens vollständig funktions- fähig, es liegt kein Grund vor, die Vorniere besonders auszubilden. Aehnlich verhalten sich die Amnioten, bei ihnen ist im Moment des Ausschlüpfens aus dem Ei oder bei der Geburt die Nachniere meist schon entwickelt und kann sofort in Thätigkeic treten ; müßte ferner das selbständig lebende Tier auf ein embryonales Harnorgan zurück- greifen, so wäre das selbstverständlich die Urniere und nicht die Vor- uiere ; an der Erhaltung der Vorniere besteht somit kein Interesse. 12. Vorniere der Reptilien. M u 1 1 e r b 0 d e n. Das Gesamtexkretionssystem der Reptilien nimmt seinen Ausgangs- punkt von den Ursegmentstielen, und zwar in der Höhe des 5.-33. Vorniere der Reptilien. 189 (das ist das neben der Kloake gelegene) Segmentes. Die Ursegment- stiele eut\Yickeln sich gleichzeitig mit den Ursegmenten in kranio- kaudaler Richtung. Anfangs stellen sie nur solide Verbindungen zwischen den Segmenten und der Seitenplatte dar, lassen aber trotz- dem noch eine Zusammensetzung aus Somato- und Splanchnopleura erkennen. Dann treten in ihnen gleichzeitig zwei Prozesse auf, die aber mit verschiedener Schnelligkeit und verschieden weit schwanz- wärts fortschreiten, 1) die Ablösung von Seitenplatte und Ursegment und 2) die Gewinnung einer bläschenförmigen Lichtung. Bei der Ab- schnürung bleiben die Ursegmentstiele mit den Ursegmenten längere Zeit als mit der Seitenplatte in Verbindung, mit Ausnahme des 5. Segmentes, das bei Lacerta agilis (Hoffmann 18S9) die Verhältnisse gerade umgekehrt zeigt. Die Bildung der bläschenförmigen Lichtung beginnt in dem 5. Ursegmentstiel, also dem Segment, in welchem das erste ^'or- nicrenkanälchon auftritt, schreitet kau- dalwärts fort und wandelt die Stiele zu den sogen. Segmentalbläschen um. Im 5.-8. Segment erfolgt diese Umwand- vor. vom hing 9. Segment ab nach Segmental- biäschen Ursegment- stiel Fig. 125. Sagittalschnitt eines Embryos von Lacerta agilis, dem Eileiter entnommen. Nach Braun (1878). Vergrößerung 72: 1. Die Ursegmentstiele haben sich vollständig von den sekundären Ursegmenten und der Seitenplatte abgeliist und beginnen sich in i^ranio-kaudaler Richtung in Segmentalbläschen umzuwandeln. Die 10 in der Figur dargestellten Segmental- bläschen entsprechen in ihrer Lagerung noch den 10 sekundären Ursegmenten. Ablösung der Stiele von den Ursegmenten und der Seitenplatte ; in den letzten von der Kloake gelegenen Segmenten kommt es überhaupt nicht mehr zu einer Auslirdilung der Stiele, dafür verschmelzen sie in ihnen zu einem kontinuieilichen Strang, dem nephrogenen Gewebsstrang (v. Mi- iiALKOvics 1885, Schreiner 1902). Die ersten Bläschen treten bei Embryonen von Lacerta mnralis mit 10 L-rsegmentpaaren auf, bei Embryonen mit 12 Ursegmentpaaren sind schon ö Bläschen im 5. bis «s. Segment, bei Emljryonen mit 14 Ursegmentpaaren 8 Bläschen im 5. — 12. Segment entwickelt (Weldon 1883). Bei Lacerta agilis be- sitzen Embryonen mit 8 — 9 Ursegmentpaaren 4 Bläschen im 5. bis 8. Segment (v. Mihalkovics 1885) und bei Embryonen mit 19 Ur- segmentpaaren 18 Bläschen (Strahl 188(3). Ob der ganze Ursegment- stiel oder nur Teile desselben in die Bläschen übergehen, ist nicht mit Bestimmtheit zu sagen, doch scheint es, daß das erstere der Fall sein wird. Diese Bläschen entsprechen, da sie erweiterte Teile der Ur- segmentstiele sind, inneren Voruierenkäinmerchen, sie sind also denen der Anamnier homolog. Zeit und Ort der Anlage. Der Beginn der Vornierenanlage ist erst auf den Zeitpunkt anzu- setzen, wo die Entwickelung der Hauptkanälchen beginnt. Auch hier lUO Felix, Entwickelung der Harnorgane. stellt die Entwickeluug der Segmentalbläsclien zunächst nichts für die Vorniere Charakteristisches dar, weil Segmentalbläschen auch in den Segmenten entwickelt werden, in welchen später keine Vorniere zur Ausbildung gelangt; erst die auftretenden Hauptkanälchen bringen das Spezifische. Sie treten bei Lacerta agilis gleichzeitig mit der Bildung der ersten Segmentalbläschen auf, also bei Embryonen mit 8 — 9 Ursegmentpaaren (v. Mihalkovics 1885) ; bei Schildkröten ( Aromochelys und Platypeltis spinifer) in Embryonen von 2 bis 5 mm Länge und 9 — 15 Ursegmentpaaren (Gregory 1900). Die Gesamtanlage ist außerordentlich kurz und erstreckt sich bei Lacertiliern über G — 8 Segmente, vom 5. bis zum 10., 11. oder 12. metotischen Ursegment (Weldon 1883, Hoffmann 1889, Rabl 1896), bei Schildkröten über höchstens 7 Segmente, 4 — 10. metotisches Ursegment, bei Tropidonotus natrix über 4—5 Segmente (Hoffmann Art der Anlage. Die Anlage der Hauptkanälchen tritt in Form einer segmentierten Falte oder einer Reihe segmentaler Ausstülpungen auf, welche entsprechend der kau- _--»-^ dalen Hälfte eines Ur- segmentes von den ürsegmentstieleu resp. den Segmental- bläschen ausgehen (Hoffmann 1889, 7. sehmd. /C't*S**^] ^^^L 1^'*^' Gregory ''v^-. 3C^ *\-i f"''- -^'^- ■^-^- Querschnitt * 4«^%"' • ^-i-Äll*.^' .,.-.,.-. eines Embrvos von Anguis *^« " -♦fWvlÄC ^- secjment- Hnupt- ♦',»>^t fc^S^^*^''''''''^ istM fragilis mit 15 Ursegment- ^r^fZ^vt^J^X»"^"-:^ 7. Lrsegmentes. Nach •J .•Ä,*^^ ^••**«»% E ABL (1896). Der Urseg- ^ •«U^**<|a(»]L ,y*^ mentstiel ist in Zusammen- %v^ »• m* .~J%': m,, hang mit dem sekundären *W:jr*^ '?^"^-*7'^~~-^ Ursegment, aber von der '*^€i* * W'^'if**' **' ^^~~~" Seiteiiplatte Seiten platte getrennt, von ••••»•/♦Äajk 'l**, i^"i Sebt eine ektoderm- _^^ **W* wärts gerichtete Verdickung '^-**-^-- aus, die Anlage eines Hauptkanälchens. 1900), bei Schildkröten soll nach Gregory (1900) manchmal bereits in der ersten Anlage eine Dysmetamerie zu konstatieren sein. S a m m e ] g a n g. Der Sammelgang entsteht aus der Vereinigung der einzelnen Voruierenkanälchen, seine Lichtung durch A^orwachsen der von Anfang an vorhandenen Kanälchenlichtung in die Verbindungsstrecken. Bei Aromochelys und Platypeltis soll nach Gregory der Sammelgang ziemlichen Schwankungen unterworfen sein, bald beginnt er am ersten Voruierenkanälchen und nimmt alle Kanälchen auf, bald bleiben die am weitesten kranial gelegenen (bis zu 3 Kanälchen) unverbunden, Vorniere der Reptilien. 191 bald setzt sich der Sammelgang vom vorletzten Kanälchen aus in den primären Harnleiter fort. P r i m ä r e r Harnleiter. Der primäre Harnleiter entsteht durch selbständiges Auswachsen des letzten Vornierenkanälchens nach hinten (Weldon 1883, v. Mihal- Kovics 1SS5, Strahl ISSO, Hoffmann 1889). Das kaudal gerichtete Wachstum erfolgt entlang dem Ektoderm und in dichter Anlagerung an dasselbe, aber unabhängig sowohl von demselben als vom Meso- derm, nur durch Vermehrung des eigenen Zellmateriales (Braun 1878, Hoffmann 18^9). Er entspricht also einem freien Endabschnitt des primären Harnleiters. Die Lichtung des Ganges tritt allmählich in kraniokaudaler Richtung auf und erfährt mit fortschreitender Ent- wickelung eine zunehmende Erweiterung (v. Mihalkovics 188ö). Bei einem Embryo mit -•)2 Ursegmentpaaren (Lacerta agilis) legt sich der Harnleiter mit seinem Endteil der dorsalen Wand der Kloake an. Bei einem Embryo mit 45 Ursegmentpaaren (Lacerta agilis) ist der Durclil)rucli in die Kloake erfolgt, er liegt in der Höhe des 33. Ur- segmentes. Die Lage der Harnleitermünduug in der dorsalen Kloakenwand bleibt bei den Sauriern, Ophidiern und Krokodilen gewahrt, während bei den Cheloniern (ob bei allen, ist noch nicht festgestellt) eine Aenderung eintritt, indem die Mündung schließlich ganz ventrolateial zu liegen kommt. Das Weitere siehe unter Ent- wickelung der Harnblase. E i 1 1 r a t o r i s c h e r A p ]) a r a t. Zur Zeit der Vornierenentwickelung besteht ein freier, in das Cölom vorspringender (ilomerulus nicht (Braun 187S, v. Mihal- kovics 1885, Hoffmann 1889j. Ueber den später in dieser Gegend auftretenden freien Glomerulus werde ich im Abschnitt „LTrniere'' sprechen. Eine \'ornierenkammer kommt gleichfalls nicht zur Bildung, dagegen schnüi't sich später, wenn die Vorniere schon zurückgebildet ist, in der Vornierengegend der dorsale Teil der Leibeshöhle von der übrigen ab. Rückbildung. Die Rückbildung der Vorniere tritt schon sehr frühzeitig ein. Nach Hoffmann (1S89) ist bei Lacerta agilis zur Zeit der Urnieren- bildung von der ganzen ^'orniere nur das erweiterte Ende des Sammel- ganges vorhanden ; daß dieses nicht auch noch dem Involutionsprozeß anheimfällt, liegt in der Thatsache begründet, daß die Urniere in den gleichen Segmenten wie die Vorniere auftritt und daß dieser Teil des Harnleiters erst mit dem kranialen Abschnitt der L'^rniere zurückge- bildet wird. Auch l)ei Aromochelys und Platypeltis tritt die Rück- bildung der Vornierenkanälchen sehr früh ein, bei Embryonen von 6,5 — 7 mm Länge, wie lange sie andauert und ob sie mit totaler Rück- bildung der Vorniere endigt, ist nicht zu bestimmen, da Gregory, von der die Angaben stammen, bei älteren Embryonen A'ornieren- und Urnierenkanälchen nicht mehr unterscheiden konnte. 192 Felix, Entwickelung der Harnorgane. 13. Vorniere der Vögel. Mutterb öden. Auch bei den Vögeln geht die Biklung der Vorniereukanälchen (). Ursegnient ab von den Drsegmentstieien aus. weicne vom 4. resp zur typischen Ausbiklung gelangen, in den 3 resp. 5 ersten Segmenten dagegen nicht scharf gegen das zugehörige Ursegnient abgesetzt sind. Die Ausbildung der Ursegmentstiele geht insofern Hand in Hand mit der Entwickelung des Exkretionssystems, als sie sich nur in denjenigen Segmenten finden , in denen auch Harnkanälchen zur Ausbildung kommen ; ihre typische Ausbildung erreichen sie aber erst gewöhnlich nach Anlage der Hauptkanälchen (Fig. 127a und Fig. 128b). Die Stiele siud entweder solid oder enthalten in ihrer Achse eine feine Spalte, welche wohl mit dem Cölom (Kowalewsky 1875, Gasser 1877, Siemerling 1882. Renson 1884), aber nicht mit der Höhle des Ursegmentes zusammenhängt (Fig. 128b). Zeit und Ort des Auftretens. Die Anlage der Vorniere beginnt bei Emluyonen mit 8 — 9 Ur- segmentpaaren, sie tritt gewöhnlich mit einem Schlage in ganzer Aus- dehnung auf oder erreicht wenigstens in ganz kurzer Zeit ihre definitive Ausbreitung. Die Gesamtaulage erstreckt sich im Hühnchen in maximo über 12 Segmente, und zwar von der hinteren Hälfte des 4. bis zum 15. Ursegnient. Da es sich um ein rudimentäres Organ handelt, 7. Urse/jincnt Anhuje der Huuj)t- k(n laichen ,' J / / 7* ■ «:>* 'tJ^^W'^ *>• •»5*tt abgelöstes kaudales Ende des Hauptkanälchens Fig. 127a u. b. Zwei Querschnitte eines Hühnerembryos niit 8 Ursegmentpaaren, der Schnitt der Fig. a durchschneidet die hintere Hälfte des 7. Ursegmentes, der Schnitt der Fig. b das Intervall zwischen 7. und 8. Urseginent. Vergr. ca. 195 : 1. In Fig. a ist die erste Anlage eines Hauptkanälchens im Zusammenhang mit der Soraatopleura des noch nicht abgesetzten Ursegmentstieles, in Fig. b das abgelöste kaudale Ende desselben getroffen worden. Vorniere der Vögel. 193 variiert einmal die vordere Grenze sehr stark (Keibel und Abraham 1900), — selbst in demselben Embryo können linke und rechte Seite verschiedene ^'erhältnisse zeigen — und zweitens tritt sehr früh eine Rückbildung der am weitesten kranial gelegenen Kanälchen ein, so daß es im einzelnen Falle schwer zu entscheiden ist, ob eine ver- kürzte oder bereits in Rückbildung begriffene Anlage vorliegt. Art der Anlage. Die erste Anlage der Vorniere besteht in der Ausbildung von Hauptkanälchen, welche aus einzelnen soliden, gegen das Ektoderm gerichteten Verdickungen der Somatopleura resp. des noch ungetreunten Mesoderms hervorgehen (Fig. 127a). Die einzelne Anlage geht ent- sprechend der hinteren Hälfte eines Ursegmentes von dem Ursegment- stiel. resp. dem demselben entsprechenden Mesodermabschnitt aus. Da die 12 Anlagen fast gleichzeitig auftreten, so schreitet die Ent- wickelung des \'ornierensystems rascher kaudahvärts fort, als es die Segmentierung des Mesoderms thut, und die Folge davon ist, daß be- reits Anlagen von Hauptkanälchen im noch unsegmentierten Mesoderm a,ngetroffen werden ; es betrifft dies aber stets nur die hinter dem 10. Ursegment gelegeneu Anlagen, die Intervalle zwischen denselben <3ntsprcchen trotzdem der nachfolgenden Segmentierung, so daß später zwischen ihi-eu Resten und den Segmenten die gleichen Verhältnisse wie in dem kranialen segmentierten Abschnitt herrschen. Gleichzeitig mit der Anlage der Hauptkanälchen trifft man zu- weilen in den unterliegenden Ursegmentstielen eine vorübergehende bläschenförjuige Auftreibung der sonst in denselben vorhandenen Spalten an (Renson 1883). Ob wir es hier mit einer mehr zufälligen Erscheinung oder mit Bildungen zu thun haben, welche inneren Vor- nierenkämmerchen vergleichbar sind, ist nicht mit Bestimmtheit zu sagen. Die einzelne Anlage sitzt dem Ursegnientstiel mit breiter Basis auf, später löst sie sich an ihrem kaudalen Ende vom Ursegnient- stiel ab, und wir bekommen solide Stränge, welche an. ihrem kranialen Ende mit dem Ursegmentstiel in Verbindung sind, in ihrem übrigen Verlauf frei zwischen Mesoderm und F.ktoderm liegen (Fig. 127b). Die einzelnen aufeinander folgenden Kanälchenaulagen sind dabei nicht in gerader Linie angeordnet, sondern das kaudale Ende jeder einzelnen liegt etwas weiter hiteralwärts als das kraniale (Fig. 129). Bei Embryonen mit 19 Ursegmentpaaren trennen sich die vor- dersten Ursegmente von der Seitenplatte, die Trennung erfolgt zwischen sekundärem Ursegment und Ursegmentstiel. Während der mediale Ab- schnitt des letzteren hierbei aufgelöst wird (Fig. 128c), bleibt der laterale mit der Seitenplatte in vollem Zusammenhang und wird zum Ergänzungs- kanäichen , damit ist das definitive \'orniereDkanälchen gebildet. Währenddem ist in der Seitenplatte und dem Ergänzuugskanälchen eine Lichtung aufgetreten, welche sich zunächst in das kraniale Ende des Hauptkanälchens hineinschiebt. Während das kraniale Ende des Kanälchens ausgehöhlt wird, wächst das solide Ende kaudahvärts weiter und trifft auf das nächstfolgende Kanälchen, an dem es zu- nächst vorbeiwächst, wobei es entweder dorsal oder lateral von dem- selben zu liegen kommt. In Fig. 128a b. c sind Schnitte durch das erste und zweite Voruierenkanälchen wiedergegeben, zwischen Haupt- kanälchen und Ergänzuugskanälchen ist in Fig. 128c keine deutliche Grenze mehr vorhanden, dagegen ist dieselbe in Fig. 128a noch Handbuch der Entwickeiungslehre. III. 1. 13 194 Felix, Entwickelung der Harnorgane deutlich. In Fig. 129 ist eine Rekoustruktiou eines Embryos mit 19 Ursegmentpaaren im Bereiche der Vornierenregion ausgeführt worden. Beide Seiten zeigen die Vornierenkanälchen verschieden weit entwickelt, auf der rechten Seite mediale?' Abschnitt des I Ursegmentstieles 6. — 7. Ursegment Hauptkanälchen Nephrostom des Ergänzimgskanälchen 7. Ursegment ffauptkanälchen ^-^jB / Ursegmentstiel /^ .if" Spitze des vorhergehenden Hauptkanälchens ncnss Hauptkanälchen Ergänzungskanälchen sind die 5 wieder- gegebenen Vor- nierenkanälchen noch vollständig selbständig, auf der linken Seite haben wir sie unterein- ander zur Bildung des Sammelgange& Fig. r28a, b, c. Drei Querschnitte durch, das 7. Ursegment eines Hühnerenibryos mit 19' Ursegmentpaaren. Ver- größ. ca. 195: 1. a geht durch die vordere Wand, c durch die Mitte desselben , die genaue Lage der Schnitte ist in Fig. 129 angegeben. Der Schnitt der Fig. a geht durch die Mitte des 1. Haupt- kanälchens, das hier (siehe Fig. 129) aus- nahmsweise ein 2. Ne- phrostom besitzt; man kann an ihm Haupt- und Ergänzungskanäl- chen noch gut unter- scheiden ; der Schnitt der Fig. b geht durch das noch sohde Ende des 1. Hauptkanälchens. unter ihm ist ein deut- licher Ursegmentstiel ausgebildet; der Schnitt der Fig. c geht durch den Anfang des 2. Hauptkanälchens, über letzterem liegen 5 Zellen ^ welche das kaudale Ende des 1. Haupt- kanälchens darstellen. Da hier der Ursegment- stiel sich vom sekun- dären Ursegment abzu- lösen beginnt, ist keine bestimmte Grenze zwi- schen Haupt- und Er- gänzungskanälchen zu ziehen. verschmolzen oder in Verschmelzung begriffen, dabei kann der Sanimel- gang ganz verschieden auftreten, indem er in den vordersten Segmenten bereits gebildet ist, während in den hinteren noch nicht einmal Vorniere der Vögel. 195 Kanälchenanlagen aufgetreten sind, oder er kann erst auftreten, wenn sämtliche Anlagen vorhanden sind. Ein selbständiges kaudalwärts Seitenplatte. Licht des TJr segnientstieles' Fig. 128 Fig. 129. Rekonstruktion des ^ledullarrohres und der Mesodermgebilde eines Hühnerombryos mit 19 Ursegnicntpaarcn im Bereiche des 6. — 10. Ursegmentes, die Ordnungszahlen derselben sind in die Ursegmenthöhien eingetragen. Die ürsegment- stiele sind in hellerem Farbton gehalten als Ursegmente und iSeitenplatte, ihre seg- mental (bis auf eine) auftretenden Lichtungen sind ausgespart worden, sie dringen ein Stück weit in die Hauptkanälchen ein. Auf der linken Seite sind die Haupt- kanälchen zur Bildung des Sammelganges verschmolzen. gerichtetes Wachstum nicht beobachtet. Er Verschmelzung des frühzeitig entwickelten Sammelganges wurde entsteht bis zum 15. Segment lediglich aus der der einzelnen Haui)tkanälchen. Primärer Harnleiter. Vom l.ö. Ursegment an. in welchem das letzte Vornierenkanitlchen gebildet wird, wächst der Sammelgang selbständig kaudalwärts aus und wird dadurch zu dem' primären Harnleiter. Seine Verlängerung bis zur Kloake erfolgt ohne irgend welche Teilnahme weder des Ektoderms noch des Mesoderms. lediglich durch \^ermehrung seiner eigenen Elemente ; nach unserer Detinition haben wir diesen Harnleiterab- schnitt als freien Endabschnitt zu bezeichnen. Zwischen der 63. und 66. Stunde der Bebrütung. l)ei Embryonen mit 32 — 37 Ursegment- paaren (v. Mihalkovics ISS-ö, Keibel u. Abraham 1000, Schreiner 1902) erreicht der Harnleiter die Kloake an ihrer lateralen Seite und bricht bei Hühnerembryonen mit 38 — 42 Ursegmentpaaren in der 70. — 80. Bebrütungsstunde (Keibel u. Abraham 1900), bei Embryoneu von Melopsittacus undulatus mit 34 und mehr Ursegmentpaaren (Abraham 1901) in dieselbe durch. Die Höhe der Mündung wechselt Ijei den einzelneu untersuchten Arten, beim Hühnchen erfolgt sie in der Höhe des 33. (Schreiner 1902) bis 34. (Sedgwick 1880) Seg- mentes, bei der Ente in der Höhedes 34. — 35. Ursegmentes (Schreiner 1902), bei Larus ridibundus im 35. Segment (Schreiner 1902). Die Lichtung des Sammelganges , welche im Beginn 13* der Ent- 196 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Wickelung jeweileu entsprechend der Einmündung des Vornieren- hauptkanälchens in das Ergänzuugskanälclien vorhanden war, ver- schwindet zunächst wieder, so daß eine Zeitlaug Sammelgang und auswachsender Harnleiter einen soliden Stab bilden , dann tritt frühestens bei Embryonen mit 20—22 ürsegmentpaaren eine neue Lichtung auf, zunächst diskontinuierlich nur hie und da, und zwar über die ganze Länge des Ausführungsganges verteilt , aber nicht den Segmenten entsprechend, später fließen die einzelnen Lichtungen zu einer einheitlichen zusammen, so daß bei Hühnerembryonen mit 25 — 26 Ürsegmentpaaren (Keibel u. Abraham 1900) und Embryoneu von Melopsittacus uudulatus mit 28 — 29 Ürsegmentpaaren (Abraham 1901) der Gang bis zu seinem blinden Ende durchgängig ist. Von diesem Zeitpunkt ab folgt jeweilen die Lichtung kontinuierlich dem Längenwachstum des Harnleiters. Eilt rator ischer Apparat. Die äußeren Glomeruli der Vorniere treten zu einer Zeit auf, wo die letztere bereits in Rückbildung und die Urniere schon augelegt ist. Sie wurden unabhängig von Gasser und Siemerling (1878/79), Balfour und Sedgwick (1878, 1880, 1881) entdeckt. Sie erscheinen zu- erst bei Hühnerembryonen mit 30 ürsegmentpaaren (Sedgwick 1881) im Laufe des 3. Tages (Siemerling 1882, v. Mihalkovics L885), bei Eutenembryonen am 4. Tag (v. Mihalkovics 1885), bei Melopsittacus uudulatus am 3. Tag bei Embryonen mit 25 — 26 Ürsegmentpaaren (Abraham 1901). Sie sind bei Entenembryonen besser als bei Hühner- embryoneu entwickelt (v. Mihalkovics 1885); die Zahl derselben ist eine wechselnde, aus Sedgwick's Angaben könnte man im ganzen auf 7 Anlagen äußerer Glomeruli schließen und zwar verteilen sich die- selben unregelmäßig auf das Gebiet des 11. — 14. Ursegmentes. Mihal- kovics (1885) giebt ihre Zahl bei Hühuchen und Enten auf 5 — 6 im Bereiche des 8. — 12. Ursegmentes an, Renson (1883) zählt bei Hühnern 4 — 5, Janosik (1885) findet beim Hühnchen uur 3 Glomeruli, ebenso bei Taube und Wachtel, Soulie (1902 b) sieht bei dem Wellensittig nur 3 deutliche Glomeruli. Diese Differenzen in den Zahlenangaben finden ihre Erklärung einmal in der großen Variabilität dieser Gebilde und zweitens in der Thatsache, daß einzelne oder mehrere Glomeruli miteinander verschmelzen können. Der Verschmelzungsprozeß kann so weit gehen, daß z. B. beim Hühnchen nur ein einziges großes Glomus zur Beobachtung kommt. Die Gefäßversorgung erfolgt durch segmental angeordnete Aeste der Aorta. Interessant werdeu die äußeren Glome- ruli dadurch, daß sie eine große Unabhängigkeit von der Vorniere bekunden und daß sie zur Anlage kommen, wenn bereits Urnieren- kanälchen bestehen. Da diese Urnierenkauälchen regelmäßig Mal- PiGHi'sche Körperchen entwickeln, so kommen in diesem Gebiet äußere Glomeruli der Vorniere und MALPiGHi'sche Körperchen der Urniere nebeneinander zur Erscheinung. Die äußeren Glomeruli können dabei mit denen der MALPiGHi'schen Körperchen verschmelzen und so besondere Gebilde erzeugen, die man als sog. Uebergangs- glomeruli bezeichnet hat. Eine weitere Beziehung zwischen Vorniere und Gefäßsystem liegt in dem Verhalten der Aorta descendens während der Vorniereuent- wickelung. Die Aorta ist im Bereich der Vorniere stark erweitert. Die Erweiterung beginnt gewölmlich ziemlich unvermittelt kurz vor Vomiere der Säugetiere. 197 der Anlage des ersten Hauptkanälcliens, behält ungefähr, soweit die \'orniere reicht, die gleiche Weite bei und hört mit dem letzten Vor- nierenkanälchen oder kurz hinter demselben ebenso plötzlich auf. Daß diese Erweiterung der Aorta wirklich in Beziehung zur Vorniere steht, geht aus der allmählichen Entwickelung der ersteren konform mit der Vornierenentwickekmg hervor und zweitens aus der Thatsache, daß Beginn und Erweiterung genau mit dem Beginn und Ende der Vornierenanlage variieren. R ü c k b i 1 d u n g. Die Rückbildung der Vorniere beginnt schon sehr frühzeitig. Bei Embryonen mit mehr als 35 Ursegmentpaaren (Sedgwick 1881) scheinen die Kanälchen mitsamt dem Sammelgang im Bereiche des 7. — 11. Ursegmentes vollständig zu atrophiercn. Die einzelnen Kanäl- chen lösen ihre Verbindung mit dem Sammelgang, dieser zerfällt in einzelne Stücke u. s. w. und wird resorbiert. Sehr lange bleiben manchmal die Nephrostome erhalten, so daß mau noch an älteren Embryonen in der ^'ornierengegend völlig isolierte trichterförmige Einsenkungen des Cölomcpithels antrifft. Am 4. Tage der Entwickelung sind von den Kanälchen keine Reste mehr vorhanden. Die Glomeruli beginnen am 7. Tag zu schrumpfen und sind bei 8 — 9 Tage alten Hühnchen geschwunden (v. Mihalkovics 1885). Am (3. Tage sind gewöhnlich keine Si)uren der Vorniere, auch keine isolierten Nephro- stome mehr nachweisbar (Siemerling 1882). Bei dem Wellensittig beginnt die Rückbildung der Vorniere bei 8,5 bis 9 mm langen Embryonen (Soulie 1902b). Glomeruli der Vorniere fand Abraham (1901) noch am G. Tage der Entwickelung bei Embrj'onen mit ca. 50 Ursegmentpaaren. 14. Vorniere der Säugetiere. ]M u 1 1 6 r b 0 d e n. Ueber Entwickelung und Ausbildung der Ursegmentstiele ist bei den Säugetieren wenig bekannt, und das Wenige besteht nur aus Bruchstücken, trotzdem müssen, wie aus der Entwickelung der Vor- uiere hervorgeht, hier Ursegmentstiele in ähnlicher Form, wie bei den übrigen Wirbeltieren, angelegt werden. Genauer bekannt sind nur die späteren Schicksale der Ursegmentstiele, die ich bei der Ent- wickelung der Urniere besprechen werde. Zeit und Ort der Anlage. Die thatsächliche Existenz einer Vorniere bei Säugern ist durch Rabl (1896) festgestellt worden; was in früheren Arbeiten als Vor- niere beschrieben ist (Renson 1883 u. a.) konnte ebenso gut als kranialer Abschnitt der Urniere gedeutet werden, erst durch Rabl's Arbeit haben alle früheren Angaben über die erste Entwickelung des Säugetierexkretionssy Sterns Wert gewonnen und können in einheit- lichem Sinne verwendet werden. Die ersten Spuren der Vorniere tinden sich bei Kaninchen am Ende des 8. und Beginn des 9. Tages der Entwickelung (Kölliker 1879,) und zwar bei Embryonen mit 5—6 Ursegmentpaaren (E. Martin 1888), bei Schafembryonen mit 6 Ursegmentpaaren (Bonnet 1888) und endlich bei Schweinembryonen 15 Tage 1 Stunde post coitum mit 5—6 Ursegmentpaaren (Keibel 198 Felix, Eutwickelung der Harnorgane. 1897). Die Gesamtaulage der Vorniere ist eine relativ lange, relativ zur Ausbildung ihrer Teile und der Dauer ihres Daseins. Bei den Kaninchen kann sie sich über höchstens 8 Segmente, vom 4. — 11. Seg- ment erstrecken, ich entnehme die Zahlen der E. MARTiN'schen Arbeit. die allerdings eine Vomiere überhaupt noch nicht kennt. Rabl (1896) findet eine sichere vordere Grenze der Vornierenanlage erst im 6. Seg- ment, während KÖLLiKer (1879) sie gleich Martin auf das 4. Segment fixiert. Beim Schaf kann eventuelle Länge der man aus Bonnet's (1888) Angaben eine von 6 Segmenten, und zwar Vornierenaulage vom ö. -9. Segment bestimmen. Die Anlage Art der Anlage, der Vorniere ist eine rudimentäre und ihr Bestand nur em ganz kurzer. Es kommen wohl Hauptkanälchen zur Anlage, werden aber niemals hohl und können deshalb nie eine exkretorische Funktion gleich anderen Vornierenkanälchen ausüben. Ich schildere die erste Anlage nach Befunden an Kaninchenembryonen. Babl (1896) beschreibt hier die sich entwickelnde Vorniere als einen Wulst, welcher aus den von den Ursegmenten abgelösten Ursegmentstieleu hervor- 9. Ursegment Ursegmentstiel und Hauptkanälchen Seitenplatte ^ •w 5k ^1% Fig.'lSO. Querschnitt eines Kaninchenembryos mit 10 Ursegmenti^aaren in der Höhe des 9. Ursegmentes. Nach Rabl (1896). Der Ursegmentstiel ist vom Ur- segment abgelöst,' mit der Seiten platte nur noch in lockei'er Verbindung; er ist ver- dickt und gegen das Ektoderm vorgewölbt, eine Grenze zwischen Stiel und Neubildung ist nicht "zu setzen. geht, der Wulst ist bei einem Embryo mit 10 Ursegmentpaaren nicht scharf, aber auf Sagittalschnitten immerhin erkennbar, in eine Anzahl von Segmenten geteilt, von welchen jedes nach meiner Auffassung einem Ursegmentstiel, also einem Ergäuzungskanälchen plus einem rudimentären Hauptkanälchen entspricht. Fig. 130 gibt den Wulst auf dem Querschnitt wieder, man sieht ihn zwischen Ursegment und Seitenplatte liegen, vom Ursegment getrennt, mit der Seitenplatte eben noch in Zusammenhang ; daß er dorsal emporgewölbt ist, geht aus der Verdünnung des über ihm liegenden Ektoderms hervor. Jedes dieser rudimentären Vornierenkanälchen ihre Zahl gibt Rabl nicht an — zieht bei einem Embryo mit 13 Ursegmentpaaren in schiefer Richtung von kranial und ventral nach kaudal und dorsal und legt sich dabei über das nächstfolgende Kanälchen hinweg. In den kra- nialen Vornierensegmenten hinweg, erstrecken sich in den Vornieren wulst Vorniere der Säugetiere. 199 Meso- Jerni feinere oder gröbere Spalten, welche direkt vom Cölom ausgehen (Martin 1888) : ob es sich dabei nur um Lichtungen der Ursegment- stiele oder auch um Lichtungen handelt, die sich bis in das Haupt- kanälchen erstrecken, ist nicht zu entscheiden, da Martix diese Spalten nicht abbildet. Im weiteren Verlauf verschmelzen die einzelnen Vor- niereukanälchen untereinander zu einem soliden Straug, welcher kaudal- wärts zum primären Harnleiter auswächst. Bei dem Verschmelzungs- prozeß werden die rudimentären Kanälchen in der kaudaleu Hälfte dadurch zurückgebildet, daß sich die verschmolzenen Anlagen restlos von der Seitenplatte ablösen, und •es bleibt von der ganzen Anlage kranial hier nur der Sammelgang übrig. In der kranialen Hälfte können die einzelnen Vornierenkanälchen sich etwas schärfer gegeneinander ab- setzen, der Sammelgang steht dann durch mehrere solide Stränge mit dem Cölomepithel in \^erbindung (Rensox 188:]), an der \'erbindungs- jt,x-ereits kurz nach ihrer Anlage der Rück- bildung anheim. Man findet an 'ihrer Stelle manchmal Cölomepithel- verdickungen (Hund, Bonnet 1888) oder trichterförmige Einseukungen (Maulwurf, Soulie 1902a) oder geschlossene Bläschen (Maulwurf, Soulie 1902a), welche dorsal von der Urniere liegen und unverändert bleiben, bis der Embryo eine Größe von 12 mm erreicht hat. Beim Menschen findet Janosik (1887) bei einem Embryo von 3 mm S.-S. Länge kranial vom primären Harnleiter zwei rudimentäre Kanälchen, von denen das vordere in der Höhe des Abganges des Ductus omphalo- entericus liegt. Mac Callum (1902) beschreibt bei einem Embryo von 3,5 mm größter Länge und mit 19 Ursegmentpaaren den primären Harnleiter vom 6. Ursegment beginnend und im 9. Segment unter- 202 Felix, Entwickelung der Harnorgane. brochen, an seinem vorderen Ende steht er durch ein Ostium abdominale in offener Kommunikation mit der Leibeshöhle. Man braucht die Richtigkeit der gemachten Thatsachen nicht zu bestreiten und kann trotzdem ihre Deutung in Zweifel ziehen, da es sich bei allen diesen rudimentären Bildungen ebensogut um einen zurückgebildeten vor- dersten Abschnitt der Urniere handeln kann. Auf jeden Fall ist sicher, daß die Vorniere unter normalen Ver- hältnissen restlos verschwindet. Die EiitAviekeluiig der Lriiiere. 15. Allgemeine Entwickelung und Nomenklatur der Urniere. Die Urniere oder Mesonephros (Primordialniere, Jacobson 1824, WoLFF^scher Körper, OKEN'scher Körper, falsche Niere, Rathke 1825) zeigt im Vergleiche zur Vorniere und Nachniere im Beginn und der Dauer ihres Entwickelungsprozesses bei den untersuchten Vertretern der einzelnen Wirbeltierklassen große Verschiedenheiten. Die Varia- bilität beider Faktoren läßt die Anlage der Urnierenkanälchen derartig voneinander abweichen, daß es in noch höherem Grade als bei der Vor- niere zur Unmöglichkeit wird, einen allgemein gültigen Tvpus für sie festzustellen. Ich muß mich daher in der folgenden Uebersicht be- gnügen, zunächst die Schicksale der Ursegmentstiele bis zum Auf- treten des Urnierenkanälchens innerhalb der Vertebratenreihe fest- zustellen (die Ursegmentstiele liefern ja, wie wir oben p, 85 festgestellt haben, den Mutterboden für die Urnierenkanälchen) und muß ich mich zweitens damit begnügen, zusammenzustellen, wie aus dem sich fortwährend ändernden Mutterboden die einzelnen Urnierenkanälchen zu verschiedenen Zeiten und infolgedessen in verschiedener Form hervorgehen : bei der Weiterentwickelung des einmal angelegten Urnierenkanälchens ist dann eine allgemein gültige zusammenfassende Darstellung möglich. Der Ursegmentstiel stellt das verschmälerte Verbindungsstück zwischen sekundärem Ursegment und Seitenplatte dar (siehe Fig. 42b p. S6), seine Lichtung geht auf der einen Seite in die Lichtung der Seitenplatte, die allgemeine Leibeshöhle, auf der anderen Seite in die des sekundären Ursegmentes über. Die Lichtung verhält sich bei den einzelneu Klassen verschieden, sie kann in maxinio einen weiten Hohlraum, in niinimo eine feinste Spalte darstellen, deren Anwesenheit nur durch die radiäre Anordnung der Zellen nach- zuweisen ist. Vor Beginn der Urnierenentwickelung löst der Ur- segmentstiel seine Verbindung mit dem sekundären Ursegment dadurch, daß seine dem letzteren zunächst gelegenen Zellen ihren festen Zu- sammenhang aufgeben und allmählich zu Mesenchymzellen werden, die sich durch nichts von den gleichartigen Zellen der Umgebung unterscheiden. Der Rest des Ursegmentstieles wird zu einem an seinem Ende blind geschlossenen Röhrchen, das wie eine Ausstülpung der Leibeshöhlenwand ei'scheint und früher als solche fälschlicherweise aufgefaßt wurde (siehe Fig. 140 p. 227). Dieses Stadium durchlaufen die Ursegmentstiele sämtlicher \'ertebraten, auf ihm machen Halt die Selachier und wahrscheinlich die Petromyzonten. Während aber die Selachier die Röhrenform in ihrem Ursegmentstiel dauernd bewahren, und sie teilweise direkt in die Bildung des Urnierenkanälchens über- führen, verschwinden die Ursegmentstiele der Petromyzonten vor Allgemeine Entwickelung und Nomenklatur der Urniere, 203 Beginn der Urniereuentwickelung dadurch, daß sie restlos in die all- gemeine Leibesliöhlenwand aufgenommen werden. Im weiteren Verlauf der Entwickelung löst der Ursegmentstiel der übrigen ^'ertebraten auch seine zweite Verbindung, die mit der Seiteuplatte resp. mit der Leibeshöhlenwand und zwar ganz in der gleichen Weise, wie er seine Verbindung mit dem Ursegment unter- brach. Der vollständig frei gewordene, durch Abgabe von Mesen- chymzellen zum zweiten Male verkürzte Ursegmentstiel kann seine Zusammensetzung aus den 2 Blättern der Seitenplatte und damit seine Lichtung — wenn auch nur latent — bewahren, oder aufgeben. Das erste ^"erhältnis zeigen die Ursegmentstiele der Gvmnophionen (Fig. 132) und teilweise die der Reptilien (kraniale Kanälchen) bei prim ärer Ha rnleiter / Somatopleura V Splanchnopleura Ursegmentstiel Fig. 132. Aus Brauer, Die Entwickelung der Exkretionsorgane der Gvm- nophionen, 1902. Querschnitt eines Embryos von Hypogeophis rostratus in der Höhe des 29. Seg- mentes. Vergr. 240:1. Der von Ursegment und Seitenplatte abgeschnürte Urseg- mentstiel bildet ein Zellbläschen mit weiter Lichtung. Beginn der Urniereuentwickelung. das zweite \'erhältnis die Ursegment- stiele teilweise der Reptilien (mittlere und kaudale Kanälchen), der Vögel und der Säuger: im ersteren Falle stellt der Ursegmentstiel ein Bläschen, Segmentalb laschen , mit größerer (Reptilien) oder kleinerer Lichtung (Gymnoijhionen) dar, dessen AVand von einem ein- schichtigen, kubischen oder zylindrischen Epithel ausgekleidet wird, im zweiten Falle erscheint er als eine solide, meist konzentrisch ge- schichtete Zellkugel, welche vom Zentrum gegen die Peripherie immer lockerer geschichtet ist und dadurch allmählich in ihre Umgebung übergeht. Die Abschnürung von der Seitenplatte kann früher oder später er- folgen, gewöhnlich sind es die kranial gelegenen Ursegmentstiele, die ihren Zusammenhang mit der Seitenplatte länger bewahren. Die Ab- schnüruug kann sich manchmal so verzögern, daß der Ursegmentstiel 204 Felix, Entwickelung der Harnorgane. seine Zusammensetzung aus Somato- und Splanclinopleura bereits früher aufgegeben hat. Ferner können die hintereinander gelegenen Zellkugeln — namentlich die der späteren mittleren und kaudalen Urnierenregion — durch Vermehrung ihrer eigenen Elemente wachsen, mit Vorgänger und Nachfolger zusammenstoßen und schließlich zu einem einheitlichen Strang, dem n e p h r o g e n e n G e w e b s s t r a n g , verschmelzen (teilweise Reptilien, teilweise Vögel und Säugetiere [s. Fig. 180 p, 291]). Dieser Vorgang ist insofern ein wichtiger, als mit ihm die Ursegmentstiele ihre Sonderexistenz und damit ihre metamere Anordnung aufgeben. Sobald in den Zellkugeln und dem nephrogenen Gewebsstrang die Anordnung in die 2 Blätter der Seitenplatte aufgehoben ist, kann man selbst- verständlich nicht bestimmen, w'elches Blatt sich an dem eigentlichen Entwickelungsprozeß beteiligt. Die Zellkugeln sind durch Auflockerung ihrer Peripherie unscharf gegen die Umgebung abgegrenzt, sie er- scheinen nur durch ihre konzentrische Schichtung und durch ihre dicht gefügte zentrale Partie als besondere Gebilde. Schreitet die Auflockerung von der Peripherie gegen das Zentrum vor, so ver- schwinden sowohl die konzentrische Schichtung als auch die dichtere Lagerung der Zellen in der Mitte der Kugel und damit ist der ehe- malige Ursegmentstiel unserer Beobachtung entzogen, wir können ihn nicht mehr von dem umgebenden Mesenchymgewebe unterscheiden, er ist ~ wenn der Ausdruck erlaubt ist — latent geworden; in dieses latente Stadium gelangt der Ursegmentstiel bei den Ganoiden, wahr- scheinlich den Dipnoern, den anuren und urodeleu Batrachiern. Eine besondere Stellung nehmen auch hier die Teleostier ein ; wir haben schon bei Besprechung der Vornierenentwickelung fest- gestellt, daß sie keine Ursegmentstiele bilden. Die verschiedene Form des Mutterbodens von der Röhrchenform bis zur völligen Auflösung und Zerstreuung seiner Elemente bedingt einen völlig verschiedenen Entwickelungsgang des Urnierenkanälchens der einzelnen Vertebraten. Wie aber auch der Mutterboden gestaltet sein mag, es können sich aus ihm folgende Teile entwickeln : das Urnierenhauptkanälchen, das Urnierenkämmercheu, der Vorläufer der BowMAN'schen Kapsel und das Urnierennephrostomalkanälchen. Alle drei Gebilde fasse ich im Begriffe des Urnierensegments zusammen. Da Teile des Ursegmentstieles direkt in die Bildung eines Ur- nierensegmentes eintreten , wäre letzteres — w^enigstens teilweise — in dem Ursegmentstiel vorgebildet, und wir stehen deshalb vor der Frage, auf w^elchen Zeitpunkt wir den Beginn der Urnierenent- wickelung annehmen sollen. Ich setze ihn auf den Moment, wo sich aus dem Ursegmentstiele, sei er in Röhrenform, sei er als Zellkugel vorhanden, das Hauptkanälchen entwickelt; ich habe diese Grenze aus- führlich bei der Entwickelung des Selachierurnierenkanälchens be- gründet. Wo der Ursegmentstiel als solcher nicht mehr vorhanden ist, sei es, daß aus ihm und seinen Nachbarn der nephrogene Ge- websstrang entstanden, sei es, daß er vollständig durch Auflösung in dem Mesenchymgewebe verschwunden ist, da ist die Festsetzung des Entwickelungsbeginnes selbstverständlich. Die Frage nach der Herkunft des Hauptkanälchens ist mit Sicher- heit nur bei den Selachiern zu beantworten, selbst bei Gymnophionen und Reptilien, wo die Verhältnisse nach den Selachiern noch am günstigsten liegen, ist das Untersuchungsergebnis nicht mehr einwand- frei ; sobald der Ursegmentstiel sich auf beiden Seiten abgelöst hat. Allgemeine Entwickelung und Nomenklatur der Urniere. 205 stellt er ein kugeliges Gebilde dar, in dem mau weder die Greuze vou Somato- uud Splauchuopleura uachweiseu, uocli eiue eventuelle Drehung ausschließen kann. Das Hauptkanälchen der Selachier ent- steht sicher durch eine Ausstülpung der Somatopleura des Urseg- mentstieles, welche gegen den primären Harnleiter gerichtet ist (siehe Fig. 148 p. 228 u. Fig. 149 p. '2'2S). Die Hauptkanälchen der übrigen Vertebraten, deren Ursegmentstiel eine Bläschenform besitzt, ent- stehen gleichlalls aus Ausstülpungen, nur ist bei ihnen die somato- pleurale Herkunft derselben nicht mit Sicherheit zu bestimmen. Wo 1) der Ursegmentstiel die Form der soliden Zellkugel angenommen hat, geht der Ausstülpung des Hauptkauälchens zunächst die Bil- dung eines Bläschens aus der Zellkugel voran, wo 2) die Ursegment- stiele zum nephrogenen Gewebsstrang verschmolzen sind, werden in ihm zuerst Zellkugeln und dann Zellbläschen entwickelt, bevor das Hauptkanälchen angelegt wird (siehe Fig. 181 p. 284), wo endlich 3) die Ursegmentstiele in Mesenchvmgewebe aufgelöst sind, muß erst wiedei- das nephrogene Gewebe konzentriert und dann in ihm Zellkugeln und Zellbläschen hergestellt werden, ehe der betreffende Embryo zur Ent- wickelung des Haujjtbläschens schreiten kann. Mit anderen Worten : Es findet eine Rückdifferenzierung des gleichsam zu weit entwickelten Ursegmentstieles statt und zwar soweit, bis er wieder das schon einmal durchlaufene Stadium des Zellbläschen erreicht, erst dann kann die Neubildung, die Anlage des Hauptkauälchens, einsetzen. Diese Rückdifferenzierung führt aber nur unter der Bedingung zu einer wirklich durchlaufenen Entwickeluugsstufe zurück, daß die Ur- segmenstiele als solche — gleichgültig in welcher Form — erhalten sind ; wo die Ursegmentstiele zum nephrogenen Gewebsstrange ver- schmolzen sind oder sich in Mesenchvmgewebe aufgelöst haben, geben sie ihre Sonderexistenz und mit dieser ihre Metamerie auf, eine ver- lorene Metamerie wird ai)er niemals wieder erworben, und es erscheinen hier infolgedessen die Urnierenkanälchen von Anbeginn an djsmetamer; bei der Erörterung der Dj'smetamerie der Batrachier-Urniere werde ich auf diese \'erhältnisse genauer eingehen. Die Urnierenkanälchen , welche aus den erhalten gebliebenen Ursegmentstielen entstehen, zeigen als bestimmtes Charakteristikum die Metamerie, welche ihnen der Mutterboden aufzwingt : die Urnieren- kanälchen, welche aus dem nephrogenen Gewebsstrang oder einem erst neu zu schaftenden nephrogenen Gewebe ihren Ursprung nehmen, besitzen dieses Charakteristikum nicht mehr uud unterscheiden sich infolgedessen auch in nichts mehr von den Nachnierenkanälchen, welche, wie wir später hören werden, ebenso wie die Urnierenkanälchen, aus dem gleichen nephrogenen Gewebsstrang sich entwickeln. Halten wir an der althergebrachten Nomenklatur Urnierenkanälchen und Nach- nierenkanälchen fest, so sind nur die Kanälchen der ersten Gruppe als Urnierenkanälchen zu unterscheiden, während die Urnierenkanälchen der zweiten Gruppe sowohl Urnierenkanälchen als Nachnierenkanälchen sein könnten. Das Merkmal, das man sonst zur Unterscheidung zwischen Nachnierenkanälchen und Urnierenkanälchen benutzt, nämlich die Einmündung der ersteren in einen Ureter, die Einmündung der letzteren in den primären Harnleiter, ist nicht durchgehends zu ge- brauchen, da, wie wir gleich hören werden, der Nachweis geliefert worden ist, daß auch Urnierenkanälchen durch besondere Ureteren ihre Verbindung mit dem primären Harnleiter gewinnen. 206 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Gleichzeitig mit der Bildung des Hauptkauälchens erfolgt die Bildung des Urnierenkämmercheus. Auch dessen Entwickelung ist einwandfrei nur bei Selachiern zu verfolgen ; es entsteht hier aus der gleichen Ausstülpung, welche auch das Hauptkanälchen liefert und ist sicher nur ein Produkt der Somatopleura. Die Bildung des Urnieren- kämmercheus würde sich damit auffallend von der Bildung des Vor- nierenkämmerchens unterscheiden ; das Vornierenkämmerchen ist — soweit bis jetzt unsere Kenntnis reicht — ein Umwandlungsprodukt des Ursegmentstieles selbst, der sich in A'ornierenkämmerchen und primäres Vornierennephrostomkauälchen differenziert, das Urnieren- kämmerchen entsteht aber aus einer Ausstülpung des Ursegmentstieles, Bei den übrigen Vertebraten entsteht das Urnierenkämmerchen gleich- falls aus einer Ausstülpung des Ursegmentstieles, sein Verhältnis zum Hauptkanälchen ist nicht sicher festzustellen. Das Urnieren- kämmerchen stellt nur bei Selachiern ein kugelförmiges Bläschen dar, bei allen übrigen ist es am besten mit der Pfanne eines Suppen- schöpflöffels zu vergleichen, deren Wandung doppelt ist und einen kleinen Hohlraum einschließt. Das Nephrostomalkanälchen kommt in der Uruiere als primäres und sekundäres vor. Ein p r i m ä r e s Nephrosto- malkanälchen besitzen nur die Selachier (und vielleicht Triton cristatus), es entsteht hier aus dem ehemaligen lateralen Abschnitt des Ursegmentstieles. ganz ähnlich wie das primäre Vornieren- nephrostomalkanälchen. Insofern wären wir berechtigt, diesen lateralen Ursegmentabschnitt auch im Urnierengebiet ähnlich wie bei der Vor- niere als Ergänzungskanälchen (Tubulus supplementarius) auf- zufassen. Die genaue Darstellung der Selachier-Urniere wird aber ergeben, wie klein dieser Abschnitt des Ursegmentstieles ist, welcher in die Bildung des primären Nephrostomalkanälchens eintritt und daß auch dieses zum größten Teil aus der Ausstülpung des Haupt- kanälchens seinen Ursprung nimmt. Alle übrigen Nephrostomal- kanälchen (Gauoiden, Amphibien, Dipnoer, zum Teil) sind Neubildungen und deswegen als sekundäre Nephrostomalkanälchen zu bezeichnen. Hauptkanälchen und Nephrostomalkanälchen münden in die Ur- nierenkämmerchen unter Ausbildung eines Trichters ein (Urnieren- k a m m e r t r i c h t e r des Hauptkauälchens und des Nephro- s 1 0 m a 1 k a n ä 1 c h e n s). Ein ähnlicher Prozeß, wie wir ihn bereits bei der Vorniere be- schrieben haben, kann zur Verschmelzung beider und zur Entwickelung eines Neben kanälchens (Tubulus accessorius) führen. Die Hauptkanälchen brechen zu verschiedenen Zeiten — relativ verschieden zum Stand ihrer Ausbildung — in den primären Harn- leiter durch. Die Möglichkeit ist gegeben, daß bereits diesen pri- mären Harnkanälchen Ausstülpungen des primären Harnleiters ent- gegenwachsen, diese Ausstülpungen sind allerdings, wo sie vorkommen (Vögel), außerordentlich gering entwickelt. Die weitere Differenzierung des angelegten Urnierenkanälchens besteht einmal in der Umwandlung des Urnierenkämmercheus zur BowMAN'schen Kapsel und in der Entwickelung eines Glomerulus, zweitens in einem Längenwachstum und infolge desselben in einer Schlängelung des Hauptkauälchens ; da ein Teil des Hauptkauälchens gerade bleibt, kommt es zur Ausbildung von zwei verschiedenen Ab- Allgemeine Entwickelung und Nomenklatur der Urniere. 207 schnitten des Hauptkanälchens, einem größeren gewundenen, dessen auskleidendes Epithel zu einem typischen Nierenepithel wird, und einem kleineren gestreckten Abschnitt, dessen auskleidendes Epithel sich nicht weiter differenziert; ich unterscheide beide als Tubulus secretorius, Drüsenabschnitt des Hauptkanälchens und Tubulus collectivus, Sammelr öhrchen (von Mihalkovics 1885). Die Sammelröhrchen des kaudalen Urnierenabschnittes können sich bei Selachiern und Amphibien durch eine allmählich kaudalwärts fortschreitende Abschnürung vom primären Harnleiter zu selbständigen Neben harnleitern (üreteren, Semper 1875, sekundärem Urnieren- gang, Harnleiter des hinteren Urnierenabschnittes, Fürbringer 1878) entwickeln (siehe Fig. 153 p. 234), Diese Nebenharnleiter stellen eine für Selachier und Amphibien specifische Bildung dar und sind nicht in Vergleich zu bringen mit den sekundären Harnleitern oder Ur- nierenureteren, von denen wir gleich sprechen werden. Bei den Petromyzonten kommt es zur Vereinigung sämtlicher Urnierenglomeruli zu einem Urnierenglomus. Der primäre Harnleiter funktioniert auch als Ausführungsgang der Urniere ; ich vermeide die alte Bezeichnung „Vornierengang'' und „Urnierengang" und beschränke letztere Bezeichnung lediglich auf den Ausführungsgang der Selachierurniere, bei der wirklich ein spe- cieller vom Ausführungsgang der Vorniere verschiedener Harnleiter gebildet wird. Da die zuerst entwickelten Urnierenkanälchen den exkretorischen Anforderungen des Körpers nicht genügen, kommt es in den meisten Urnieren zu einer Entwickelung nachgebildeter Urnierenkanälchen. Wo die Bildung der primären Harnkanälchen aus den Ursegment- stielen unter restloser Aufbrauchung derselben erfolgt (Selachier, Gymnoi)hiouen, vorderste Urnierenkanälchen der Amnioten), kommt es entweder nicht zur Nachbildung von Kanälchen (vorderste Kanälchen der Amnioten), oder zu einer Nachbiklung von den vorhandenen Kanälchen aus (Selachier, Gymnophionen). Wo die Bildung der pri- mären Urnierenkanälchen von Zellkugeln oder dem nephrogenen Ge- websstrang ausging (hintere Kanälchen der Amnioten) werden diese beiden nicht restlos aufgebraucht, sondern es bleibt Zellmaterial für die nachgebildeten Kanälchen übrig. Wo die Ursegmentstiele völlig verschwunden sind (Teleostier, Ganoiden, Batrachier, Dipnoer (wahr- scheinlich)), kommt es zu einer Neubildung von nephrogenem Ge- webe, welches für primäre und nachgebildete Kanälchen ausreicht. Ihre Ausmündung erlangen die einzelnen nachgebildeten Kanälchen auf verschiedene Art und Weise, sie können den primären Harnleiter erreichen und in ihn durchbrechen, sie können sich an ein primäres Kanälcheu anlegen und sich mit ihm verbinden und sie können endlich drittens in besondere Seitenzweige einmünden, welche der primäre Harnleiter ihnen entgegenschickt. Diese Seitenzweige ent- sprechen in der Art der Anlage und ihrem Verhältnis zu den nach- gebildeten Kanälchen vollständig dem sekundären Harnleiter, welchen der primäre Harnleiter als Ausführungsgang für die Nachnieren bildet, ich bezeichne sie deshalb gleich diesen als Üreteren und um sie von ihm, dem Nachnieren Ureter, zu unterscheiden, als Urnieren- ureteren (siehe Fig. 184 p. 287). Diese Urnierenureteren sind bis jetzt nachgewiesen bei Vögeln und in der typischsten Form bei den Gym- nophionen, sie kommen in allen Gestalten vor, von der einfachen 208 Felix, Entwickelung der Harnorgaiie. unscharf gegen den primären Harnleiter abgesetzten Grube bis zum verzweigten Bäumchen mit schlankem Stamm und langen Seitenästen (Gymnophionen). In dem Momente, wo die Urnierenkanälchen und zwar — nach- gebildete Urnierenkanälchen — in besondere Ureteren münden, haben wir streng genommen nicht mehr das Recht, von Urnieren- kanälchen zu sprechen, wir haben es in ihnen mit typischen Nach- nierenkanälchen zu thun. Diese Nachnierenkanälchen unterscheiden sich von den in der Nachniere vereinigten Kanälchen nur dadurch, daß sie zwischen den Urnierenkanälchen zerstreut vorkommen und daß sie. als Ausführung nicht einen, sondern mehrere Ureteren besitzen Während bei Vögeln und Säugetieren die nachgebildeten Kanälchen und ihre Ureteren nur in dem kaudalen Abschnitt der Urniere vorkommen, treten sie bei den Gymnophionen ganz regel- mäßig auf, wir haben bei diesen in jedem Segment ein primäres Urnierenkanälchen und eine ganze Summe von nachgebildeten Kanäl- chen ; alle diese sekundären Kanälchen münden schließlich in einen Urnierenureter, der so viele Seitenzweige bildet als nachgebildete Kanälchen vorhanden sind. Daß wir in diesem Zustande die phylo- genetische Uebergangsform zur Entstehung der Nachniere haben, geht wohl bereits aus dieser Darstellung hervor; ich werde auf die Ableitung der Nachniere aus diesem Zustande im theoretischen Kapitel genauer einzutreten haben. Alle drei Mündungsarten, in den primären Harnleiter, in ein primäres Urnierenkanälchen und in einen Urnierenureter, können nebeneinander in derselben Urniere vorkommen. Die Längseutfaltung des einzelnen Urniereukanälchens und die Entwickelung nachgebildeter Kanälchen beanspruchen einen derartigen Raum, daß sich einmal das einzelne Urnierensegment (primäres Urnierenkanälchen plus nachgebildete Kanälchen) stark vergrößert und zweitens in die Leibeshöhle vorstülpt. Die Vergrößerung bringt das bislang isolierte Urnierensegment mit dem vorausgehenden und nachfolgenden Genossen in \'erbindung, so daß jetzt ein einheitliches Organ entsteht, das nur bei einzelnen Vertebraten durch regelmäßiges An- und Abschwellen seine ehemalige Metamerie zu erkennen giebt. Da nur bei Gymnophionen eine regelmäßig über die ganze Urniere sich wiederholende Neubildung von Kanälchen eintritt, bei allen übrigen sich die Neubildung dagegen auf einen mehr oder weniger großen kaudalen Abschnitt beschränkt, so kommt es bei allen Verte- braten, mit Ausnahme der Gymphioneu, zu einer verschiedenen Aus- bildung des vorderen und hinteren Urnierenabschnittes (siehe Fig. 170 p. 266); man hat den vorderen Abschnitt als Genitalabschnitt (Für- bringer 1878, LEYDiG'sche Drüse, Hyrtl 1851), den hinteren als eigentlichen Drüsenabschnitt (Beckenniere, Spengel 1876, sekreto- rischer Urnierenabschnitt, Fürbringer 1878) bezeichnet. Ich behalte diese Namen bei, obgleich sie sich mit den wirklichen Verhältnissen nicht ganz decken , da nur ein Teil des (xenitalabschnittes beim Männchen mit der (jeschlechtsdrüse in Verbindung tritt, während der Rest des Geuitalabschnittes nach wie vor als Harudrüse funktionieren kann. Der Abschnitt des eigentlichen Drüsenabschnittes, welcher sich kaudalwärts noch über den primären Harnleiter hinaus in die Schwanz- wurzel erstreckt, trägt am besten den Namen „Kaudalniere". Die Vorbuchtung der Urniere in die Leibeshöhle erzeugt eine Urniere der Myxinoiden. 209 Falte, welche jederseits neben der Radix mesenterii liegt. Ich be- zeichne diese Falte als Um ie renfalte (Plica mesonephrica), sie wird später, wenn sich an ihrer medialen Seite die Keimdrüse anlegt, zur Ur nie r enge schlechtsf alte (plica urogenitalis). Da sich auch bei den Tieren, welche die Urniere als bleibendes Organ be- halten, Teile der Urniere zurückbildeu, bleibt die Plica mesonophrica an diesen Stellen leer zurück (kranialer Abschnitt) oder enthält nur noch den primären Harnleiter (kaudaler Abschnitt). Den kranialen leeren Abschnitt der Urnierenfalte hat man als oberes Urniereu- band oder Z werchfellband bezeichnet, aus dem kaudalen Ab- schnitt, welcher nur den primären Harnleiter, später die Nachnieren- ureteren und die MÜLLER'schen Gänge enthält, wird durch Vereinigung mit dem gleichen Abschnitt der anderen Seite der Genitalstrang (Thiersch) entwickelt. Die Rückbildung der Urniere tritt bei sämtlichen Vertebraten ein, bei den Anamnicrn, wo die Urniere das bleibende Harnorgan bildet, werden nur die am weitesten kranial gelegenen Kanälchen rückgebildet, bei den Amnioten alle Urnierenkanälchen, mit Ausnahme derjenigen, welche in den Dienst der Urogenitalverbinduug treten , bei dem Amniotenweibchen wird auch der primäre Harnleiter zurückgebildet. Reste von Urnierenkanälchen bleiben beim Weibchen als Epoophoron {Waldeyer 1S70) und Paroophoron (Waldeyer T^^TO) i), beim Männ- chen als Paradidymis (Waldeyer 1870) erhalten. Teile des primären Harnleiters können beim Weibchen als GARTNER"scher Kanal persi- stieren. 16. Urniere der Myxinoiden. Die Frage nach der Existenz einer Urniere bei den Myxinoiden habe ich bereits im Kapitel Vorniere erörtert und dort unentschieden lassen müssen. Das gesamte Exkretionssystem der Myxinoiden ist in jenem Kapitel besprochen, ich bitte dort über den kaudalen Abschnitt der Xiere nachzulesen, er allein könnte eine Urniere der Myxinoiden darstellen. 17. Urniere der Teleostier. Die Teleostier bilden nur zwei Harnorgane, ein provisorisches und ein bleibendes. Wir sollten demnach erwarten, claß die Harn- kanälclien der bleibenden Niere, welche als zweite Generation er- scheinen, als Urnierenkanälchen angelegt werden und die Bezeichnung „Urniere^' wäre von vornherein die gegebene für das bleibende Harn- organ. Ich vermeide trotzdem diese Bezeichnung und komme am Schlüsse der Darstellung auf diesen Punkt zurück. Ganz abgesehen davon, daß bei den Teleostiern der Mutterbodeu des Urnieren- kanälchens, der Ursegmentstiel, niemals vorhanden ist, tritt die zweite Generation von Harnkanälchen im Vergleich zu den Fortschritten in der Gesamtentwickelung so spät auf, daß auch bei Ausbildung eines typischen Mutterbodens die Zeit für die Möglichkeit, typische, von Nachnierenkanälchen zu unterscheidende Urnierenkanälchen zu bilden. 1) Ich bemerke dabei ausdrücklich, daß der von His (1868) gebrauchte Name Parovarium sich auf den Gesamtüberrest des Urnierenabschnittes bezieht, also sowohl dem Epoophoron als dem Paroophoron entspricht. Handbuch der Entwickelungslehre. III. 1. 14 210 Felix, Entwickelung der Harnorgane. längst vorüber wäre ; das bleibende Harnorgan muß demnach wie die Vorniere atypisch angelegt werden. Zeit der Anlage. Die ersten Aulagen von Harukanälchen der bleibenden Niere finden sich am 70. Tage, die letzten am 150. Tage nach der Be- fruchtung. Fig. 133 und 134 geben Querschnitte durch Embryonen A orta- Stammvene •\V\ — , Seitenrumpfmuskulatur H—i fragliche Anlage '^>: Fig. 133. Querschnitt eines Forellenembryos, 57 Tage nach der Befruchtung. Vergr. 150:1. Der Embryo befindet sich vor der Entwickelung der bleibenden Niere. Der linke primäre Harnleiter (in der Figur rechts) zeigt eine Verdickung seiner dorsalen Wand, die Anlage eines fraglichen Kanälchens (siehe p. 218 u. folg.). von dem 57. resp. dem 95. Tag der Entwickelung wieder, sie zeigen beide, welch ungeheuren Fortschritt die Gesamteutwickelung bis zu diesem Zeitpunkt gemacht hat; nicht bloß sind alle Organe angelegt und in Funktion getreten, auch die äußere Körperform entspricht schon der definitiven, soweit das bei dem Vorhandensein eines Dotter- sackes möglich ist. Die Harukanälchen der bleibenden Niere werden in drei einander zeitlich folgenden Etappen angelegt, ich unterscheide deshalb bei der Beschreibung die Anlagen von H am kanälchen erster, zweiter und dritter 0 r d n u n g. Ort der Anlage. Von Chorda, Seitenrumpfmuskulatur und dorsaler Leibeswand wird ein im Querschnitt trapezförmiger Raum begrenzt (Fig. 134), in welchem Aorta, Stammvene und die beiden primären Harnleiter ihren Platz Urniere der Teleostier. 211 finden. Letztere sind direkt dorsal von der Leibeshöhlenwand gelegen und werden von einem einfachen kubischen Epithel ausgekleidet Aorta Stammvene Venenplexus primärer Harnleiter Fig. 134. Querschnitt eines Forellenembryos von 95 Tagen. Vergr. 150:1. Die bleibende Niere legt sich in dem trapezförmigen Eaum zwischen Aorta (dorsal), Seitenrunipfmuskulatur (links und rechts) und dorsaler Leibeswand (ventral) an. Ueber dem linken primären Harnleiter (in der Figur rechts) liegt ein Harnkänalchen erster Ordnung der bleibenden Niere und lateral von ihm eine fragliche Kanälcheuanlage (siehe p. 218 u. folg.). (Fig. 135, 13(>). Zwischen Aorta einerseits und jedem primären Harn- leiter andererseits sacken sich die Seitenwände der Stammvene ent- lang ihrem ganzen Verlaufe nach rechts und links soweit aus, daß sie das mediale Fascienblatt der Seitenrumpfmuskulatur berühren (Fig. 135). Die auf diese Weise fast um das dreifache verbreiterte Vene wird sehr bald, wenn auch nur unvollkommen, dreigeteilt und 14* 212 Felix, Entwickelung der Harnorgane. zwar in einen mittleren Teil, welcher der ursprünglichen nicht er- weiterten Stammvene und je einen rechten und linken Teil, welche den Aussackungen entsprechen (Fig. 135). Die Teilung wird durch ein Gitter vollzogen, das sich mit allerdings sehr weit auseinander stehenden Stäben zwischen eigentlicher Stammvene und den Aus- sackungen einschiebt. Jeder Gitterstab beginnt an der dorsalen Aorta Gitterstab Aussackung mediales Fascien- blatt der Seiten- muskidatur Stammvene prhn. Harnleiter Fig. 135. Querschnitt eines Forellenembryos, 67 Tage nach der Befruchtung. Vergr. 150:1. Ueber die Lagebeziehung der gezeichneten Teile zum Gesamt- ({uerschnitt orientiere man sich in Fig. 134. Die Stammvene sackt sich zwischen Aorta und primärem Harnleiter aus und erreicht beiderseits das mediale Fascienblatt der tSeitenrumpfmuskulatur. Zwischen Aussackung und ursprünglicher Stammvene entwickelt sich ein ziemlich weites Gitter. Auf der linken Seite der Figur geht der Schnitt durch einen Gitterstab, auf der rechten Seite zwischen 2 Gitterstäben hin- durch. Die dorsale Wand des linken primären Harnleiters (in der Figur rechts) zeigt eine fraghche Kanälchenanlage (siehe p. 218 u. folg.). Venenwand, da wo dieselbe der Umbiegungsstelle der ventralen Aortenwand in die laterale anliegt und endet an der ventralen Venen- wand, wo dieselbe den primären Harnleiter und die dorsale Leibes- wand berührt; in Fig. 135 ist auf der linken Seite ein solcher Gitter- stab der ganzen Länge nach getroffen, rechts geht der Schnitt zwischen 2 Stäben hindurch, die linke Aussackung erscheint deswegen von der Stammvene vollständig abgetrennt, während die rechte Aussackung in weiter Kommunikation mit ihr steht. Das Gitter selbst entsteht dadurch, daß die Aussackungen sich in regelmäßigen Zwischenräumen, aber immer nur auf eine ganz kurze Strecke von der eigentlichen Stammvene abschnüren, aus jeder Abschnüruugsstelle wird ein Gitter- stab. Durch diese Dreiteilung der Stammvene werden rechts und links von derselben zwei neue längs verlaufende Venen gebildet, die sich ihrerseits wieder einfalten und teilen, so daß im Laufe der Ent- wickelung ein ganzer Venenplexus entsteht, der zwischen den weit auseinander stehenden Gitterstäbeu hindurch mit der Stammvene in Urniere der Teleostier. 213 Verbindung bleibt (Fig. 134 u. 136). Innerhalb der Gitterstäbe und zwar da, wo sie den primären Harnleitern aufsitzen werden, Kanälchen erster Ordnung der bleibenden Niere angelegt. die Art d e 1- Anlage. K a n ä 1 c h e u erster Ordnung. Die ersten Anlagen bestehen aus einem soliden Haufen kleiner Zellen, die sich durch ihre Chromatinarmut und ein auf dem Quer- schnitt stäbchenförmiges Chromatinkorn. gleich den jungen Muskel- Venenplexus Stammvene Kanälchen I. Ord- nung prim. Harnleiter Vergr, Fig. 136. Querschnitt eines Forellenembryos, 88 Tage nach der Befruchtung. 260:1. Ueber die Lage der bezeichneten Teile zu dem Gesamtquerschnitt orientiere man sich in Fig. 134. Ueber dem Unken primären Harnleiter (in der Figur rechts) erscheint die Anlage eines Kanälchens erster Ordnung der bleibenden Niere. Die Aussackungen der Stammvene haben sich eingefaltet und geteilt und dadurch einen Venenplexus gebildet. Zellen des Myotoms, auszeichnen. Sobald sie sich durch Teilung ver- mehrt haben, tritt ein zweites charakteristisches Merkmal auf, nämlich die Neigung der einzelnen Zellen, sich zwiebelschalenförmig über- einander zu legen. Ich habe in Fig. 136 einen Querschnitt durch eine solche Anlage wiedergegeben, sie läßt sich am besten mit einer Sinnesknospe vergleichen : in diesem speciellen Falle der Fig. 136 ist die Schichtung auf eine enge. keineswegs immer vorhandene Lichtung zentriert. Ueber die Herkunft dieser Zellhaufen ist nichts Bestimmtes anzugeben, sie treten plötzlich an der genannten Stelle auf, doch ist die Möglichkeit sehr nahe liegend, daß es sich um versprengte Cölom- epithelien handelt, da an der gleichen Stelle t3'pische Genitalzellen vorkommen können. Sind diese Zellhaufen erst einmal angelegt, so grenzen sie sich derart scharf (Fig. 136) gegen ihre Umgebung ab, daß ein Wachstum durch Apposition von der Umgebung her so gut wie auszuschließen ist. Die Anlagen treten zunächst nur im Bereiche des mittleren Drittel des primären Harnleiters auf und breiten sich 214 Felix, Entwickelung der Harnorgane. von da nach und nach kaudalwärts auch über das hintere Drittel desselben aus, im vorderen Drittel kommt es niemals zur Bildung von Kanälchen erster Ordnung. Während die Anlagen im mittleren Drittel noch segmental auftreten und zwar eine Anlage in jedem Segment, wie das auch Fürbringer (1878) für Alburnus lucidus be- stätigt, verliert sich die segmentale Anordnung bei den kaudalen Kanälchen vollständig und die Zellen, welche den Mutterboden der- selben bilden, liegen nicht mehr in getrennten Haufen, sondern fließen gruppenweise zu Nierenblastemen zusammen, welche Anschwellungen und Abschwellungen zeigen, je nach der Zahl der Harnkanälchen, die sich aus dem einzelnen Blastem entwickeln. Aehnliche Angaben macht Rosenberg (1877) für Esox lucius. Die Kanälchen erster Ordnung be- ginnen unmittelbar nach ihrer Anlage lebhaft zu wachsen, sie strecken sich und da sie innerhalb des Blastems nicht den nötigen Platz finden, komprimieren sie zunächst den primären Harnleiter, dann schlängeln sie sich sehr stark und können sich auch spalten. Gegen das Ende des zweiten Monats nach dem Ausschlüpfen tritt in ihnen eine Lich- tung auf und unmittelbar nachher erfolgt ihre Verbindung mit der des primären Harnleiters. Durchbruch sowohl wie Aushöhlung der Kanälchen erfolgen sprungweise, bald hier, bald dort, ohne irgend- welche Gesetzmäßigkeit. Die Verbindung mit dem primären Harn- leiter geht so vor sich, daß das eindringende Kanälchen gleichsam die Wand des Harnleiters spaltet und mit seinen Zellen die so entstandene Lücke ausfüllt (Fig. 137). Das Ka- uälchen beteiligt sich also an dem Aufbau der Wand des primären Harnleiters. Die blinden Enden werden zu dünn- Fig. 137. Teile eines Querschnittes durch einen jungen Lachs 140 Tage nach der Befruchtung. Vergr. 260:1. Durchbruch eines primären Harnkanälchens erster Ordnung der bleibenden Niere in den primären Harnleiter. wandigen Blasen, die von den sich bildenden Glomerulis eingestülpt werden (Fig. 138). Die zuführenden Gefäße der Glomeruli sind nicht mit Sicherheit festzustellen, wahrscheinlich werden sie von den Inter- kostalarterien abgegeben. K a n ä 1 c h e n zweiter Ordnung. Während im kaudalen Abschnitt der bleibenden Niere noch neue Harnkanälchen erster Ordnung angelegt werden, treten im kranialen Ab- schnitt ungefähr am 150. Tage nach der Befruchtung Kanälchen zweiter Ordnung zwischen den Kanälchen erster Ordnung auf. Sie entstehen genau wie die erste Ordnung aus den gleichen charakteristischen Zellen, in der gleichen Form und Anordnung (Fig. 138) ; auch bei ihnen ist die Herkunft ihres Zellenmaterials nicht mit Bestimmtheit festzustellen. Der Ort der Entstehung ist der gleiche, sie bleiben an die Peripherie des primären Harnleiters gefesselt. Während aber die Kanälchen erster Ordnung nur au der dorsalen Kontur des primären Harnleiters angelegt wurden, können die Kanälchen zweiter Ordnung rings um den Harnleiter liegen, selbst an seinem ventralen Umfange. Da während dieser Zeit die kranialen Harnkanälchen erster Ordnung sich bereits zu typischen Kanal chen umwandeln und ihre Characteristica, die Chromatinarmut und die zwiebelschalenförmige Schichtung, zu ver- lieren beginnen, sind die neu entstehenden Kanälchen zweiter Ordnung Urniere der Teleostier. 215 leicht von denen erster Ordnung zu trennen, und wir können deshalb mit Bestimmtheit behaupten, daß ein Kanälchen erster Ordnung sich Stammvene Kanälchen I. Ordnung Pseudo- ■lymp holdes Gewebe "prim Harn- leiter Kanälchen IL Ord- nung Kanälclien II. Ordnung Glomerulus eines Kanälchen I. Ordnung Fig. 138. Querschnit durch die Nierengegend eines jungen Lachses, 185 Tage nach der Befruchtung. Vergr. 150 : 1. Die Nieren sind von rechts und links zu einern einheitlichen Organ zusammengeflossen, in dessen Mitte die Stammvene liegt. Der Querschnitt zeigt Kanälchen aller drei Ordnungen, die Anlagen erster Ordnung sind vollständig ausgebildet und mit Glomeruli versehen, in der Figur ist eines mit Olomerulus I bezeichnet; die Anlagen zweiter Ordnung beginnen sich in Kanälchen umzuwandeln; die Anlagen dritter Ordnung sind im Beginne ihrer Entwickelung. Der Raum zwischen den einzelnen Kanälchen und Anlagen wird von dem Venen- plexus und dem pseudolymphoiden Gewebe eingenommen, niemals, sei es durch Sprossung, sei es durch Teilung, an der Bildung von Kanälchen zweiter Ordnung beteiligt. Irgendwelche Regelmäßig- keit ist in dem Auftreten der Kanälchen zweiter Ordnung nicht nach- zuweisen, man kann auf dem gleichen Querschnitt an der Peripherie des primären Harnleiters drei Anlagen linden. Während die Kanälchen «rster Ordnung die Mitte des primären Harnleiters kranialwärts nicht überschreiten, rücken die Kanälchen zweiter Ordnung sowohl kranial- wärts als kaudalwärts allmählich vor, so daß sich ihre vordersten Anlagen der Vomiere nähern und sie schließlich erreichen. Der Durchbruch der Kanälchen zweiter Ordnung erfolgt gleichfalls nur in den primären Harnleiter. Kanälchen dritter Ordnung. Sind im vorderen Abschnitt Kanälchen erster und zweiter Ordnung vollständig ausgebildet, wobei die Kanälchen zweiter Ordnung genau so wie die primären ihre Chromatinarmut und ihren geschichteten Bau verlieren, tritt endlich die Anlage dritter Ordnung auf. Auch diese sind in der Entwickelung und dem histologischen Aufbau vollständig •den Kanälchen erster und zweiter Ordnung gleich (Fig. 138), sie unterscheiden sich von ihnen nur durch die Zeit des Auftretens und zweitens dadurch, daß sie nicht bloß an der Peripherie des primären Harnleiters, sondern auch an der Peripherie der Kanälchen erster und zweiter Ordnung entstehen können; frei finden sie sich niemals, es 216 Felix, Entwickelung der Harnorgane. ist das charakteristiscli für alle Harnkanälclien der bleibenden Niere. Auch bei ihnen läßt sich mit aller Bestimmtheit eine Abstammung von Kanälchen erster und zweiter Ordnung ausschließen. Ihr Durch- bruch erfolgt in denjenigen Nierenabschnitt, an dessen Peripherie sie angelegt wurden, sie münden also sowohl in den primären Harn- leiter als in die Kanälchen erster und zweiter Ordnung. Die Kanäl- chen dritter Ordnung sind es hauptsächlich, welche das Dickenwachs- tum der Niere veranlassen. Jedes Kanälchen dritter Ordnung erhält einen Glomerulus. Durch die Bildung von Harnkanälchen dreier Ordnungen ent- steht über dem primären Harnleiter allmählich ein Gewirr von Kanäl- chen, die sich zwischen dem Netz des Venenplexus ausbreiten und über die Stammvene hinweg sich mit denen der anderen Seite durch- flechten, ohne sich mit ihnen zu verbinden, so daß die beiden bleiben- den Nieren zu einem einheitlichen Organ verschmelzen, in dessen Mitte die Stammvene verläuft (Fig. 138). Neben diesen eben auf- geführten Gebilden, primärem Harnleiter, Kanälchen aller drei Ord- nungen, findet sich in allen Nieren noch ein weiterer Bestandteil, der gewöhnlich als lymphoides Gewebe bezeichnet wird. Es besteht aus einer dichten Menge von Rundzellen, die überall als Lückenbüßer die Räume zwischen den Veueuwaudungen und den Kanälchen ausfüllen und eigentlich die Hauptmasse der späteren Niere liefern (Fig. 138 und 141). Diese Rundzellenmassen, die sich nirgends scharf von den Venenwanduugen abtrennen lassen, sind durch Wucherung dieser entstanden, sie tragen deshalb den Namen eines lymphoiden Gewebes mit Unrecht; ich bezeichne sie als pseudolymp holdes Gewebe. Da auch die Zellen der Venenwand, welche unmittelbar die Gefäß- lichtung begrenzen, sich in Rundzellen verwandeln können, erhält man oft den Eindruck (Fig. 134 u. 136), als ob das Blut in wandungs- losen Lücken des pseudolymphoiden Gewebes kreise. Endlich bildet sich in den letzten Tagen der embryonalen Ent- wickelung um das gesamte unpaare Nierenorgan eine Kapsel aus. Sie besteht anfangs nur aus platten Zellen, deren Herkunft nicht ganz sicher ist, die aber wohl von dem Mesenchym der LTmgebuug abstammen , später bildet sich eine fasrige Zwischensubstanz aus, welche die zelligen Elemente auseinanderdrängt. Harnkanälchen aller drei Ordnungen werden auch kaudal von der Ausmündung des primären Harnleiters in die Kloake angelegt. Da um diese Zeit bereits die Leibeshöhle in dem letzten Segment vor der Kloake zu schwinden beginnt, so entstehen diese Kanälchen sicher ohne irgendwelche Anteilnahme des Cölomepithels. Alle diese postanalen Kanälchen setzen im erwachsenen Tiere in ihrer Gesamt- heit die sogenannte Kaudalniere zusammen, die nach vorn zu ohne Grenze in die übrige Niere übergeht. Je weiter diese Kanäl- chen von dem primären Harnleiter entfernt liegen, um so schwieriger wird die Herstellung ihrer Verbindung mit ihm ; diese Schwierigkeiten werden durch Ausbildung eines Urnierenu reters beseitigt. Der- selbe entsteht aus 2 Quellen, einmal stülpt der i)rimäre Harnleiter gerade an der Stelle, wo er ventralwärts umbiegt, um zur Harnblase zu gelangen, einen Blindsack kaudalwärts aus, zweitens verlängert sich ein Kanälchen der Kaudalniere und tritt mit dem Blindsack in Verbindung, Fig. 131), giebt diesen Urnierenureter nach einer Rekonstruktion wieder. In diesen Ureter münden sämtliche übrigen Urniere der Teleostier. 217 Harnkanälchen ein, dabei gestaltet sich das Verhältnis so, daß sich gewöhnlich nur rechterseits ein solcher Ureter entwickelt, infolge- Mesenterium Darm prhn. Harnleiter Harnblase Harnröhre Aorta — Stammvene Ureter Kaudalniere Schwanzvene Fig. ]o9. Modell eines Lachsembryos, 154 Tage nach der Befruchtung, das Modell ist halbiert gedacht, die Organe der Mittellinie sind un zerschnitten einge- tragen. Zwischen Aorta und der Radix mesenterii sieht man grau gezeichnet die Niere und durch ihre linke Wand durchschimmernd die ötammvene und den linken primären Harnleiter. Letzterer biegt kurz vor dem kaudalen Ende der Niere aus derselben heraus und mündet in die dorsale Wand der Harnblase, von seiner Um- biegungsstelle setzt sich in den kaudalen Abschnitt der Niere (Kaudalniere) ein kurzer blinder Sack fort, die Anlage eines Urnierenureters. 218 Felix, Entwickelung der Harnorgane. dessen mündeu alle Harnkanälchen, auch die der linken Kaudaluiere, in den rechten Ureter und durch diesen in den rechten primären Harnleiter ein. Im erwachsenen Tiere besteht demnach der rechte Harnleiter aus einem absteigenden und einem aufsteigenden Schenkel. Sämtliche Harnkanälchen gelangen zur Funktion, etwas anderes ist es mit einer Gruppe von Kanälchenanlagen, auf die ich noch ein- gehen muß, deren Beziehung zum Harnsystem nicht geleugnet werden kann, die aber niemals irgendwelche exkretorische Thätigkeit ausüben. Es handelt sich um Anlagen, welche ziemliche Zeit vor dem ersten Auftreten der Kanälchen erster Ordnung der bleibenden Niere angelegt werden. In der Zeit zwischen dem 52. und 55. Tage der Gesamtent- wickeluug beginnen in der Mitte des Verlaufes des primären Harn- leiters solide Verdickungen seiner Wand aufzutreten. Diese Ver- dickungen, 5 — 9 an der Zahl, sind streng segmental angeordnet, und zwar kommt je eine in ein Segment zu liegen. Die Verdickungen betreffen stets nur die dorsale Wand des primären Harnleiters und vergrößern im Beginn gleichmäßig deren Durchmesser; die Zellen liegen nicht mehr in einfacher, sondern in doppelter und dreifacher Schicht übereinander, sind aber alle noch auf die Lichtung des Harn- leiters zentriert. In Fig. 138 ist eine solche Verdickung des linken Harnleiters (in der Fig. rechts) abgebildet. Wächst im Laufe der Entwickelung diese Verdickung, so giebt ein Teil ihrer Zellen die Zentrierung auf die Harnleiterlichtung auf, und die Verdickung er- scheint als eine Neubildung (Fig. 135), unter welcher die dorsale Harnleiterwand sich wieder in alter Form herstellt ; die Kerne der- selben sind alle rund und liegen in Abständen scheinbar durch die ganze Neubildung zerstreut. Weiterhin schnürt sich diese Neubildung vollständig vom primären Harnleiter ab und liegt dann (Fig. 134, rechte Seite, rechte Anlage) als bald rundlicher, bald ovaler Zell- haufen unmittelbar dorsal vom primären Harnleiter; ihre Zellen sind jetzt so angeordnet, daß eine periphere Schicht von einem zentralen Kern unterscheidbar ist. Irgendwelche Lichtung ist in keiner Phase der Entwickelung bei keiner der Anlagen zu bemerken. Die einzelnen Anlagen werden nacheinander gebildet, die kranialen zuerst, und auch nacheinander von dem primären Harnleiter abgelöst. Mit dem 80. Tage der Entwickelung sind sämtliche Anlagen frei, und es tritt von da ab ein Stillstand in ihrer Ausbildung ein. Ich bezeichne diese Neubildungen als fragliche Kanälchenanlagen. Diese Gruppe von Neubildungen besteht also gleichzeitig neben den primären Harnkanälchen der bleibenden Niere; da diese bis über die Mitte des primären Harnleiters reichen, kommen beide Anlagen nebeneinander vor. Die vordersten Kanälchen erster Ordnung der bleibenden Niere werden, wie die eben beschriebenen Neubildungen, segmental angelegt. Wir dürfen demnach in jedem der vorderen Nierensegmente, in welchem die 5 — 9 fraglichen Kanälcheuanlagen angelegt werden, immer zwei Anlagen erwarten. Das ist in der Tat der Fall, die Harnkanälchen erster Ordnung liegen streng alternierend mit diesen Anlagen, so daß einer solchen immer eine Harnkanälchen- anlage und dieser wieder eine Neubildung folgt (Fig. 140). Außer durch die Art und Weise ihrer Anlage unterscheiden sich diese frag- lichen Kanälchenanlagen von den Kanälchen der bleibenden Niere durch den histologischen Aufbau und die Art des Auftretens. Während die Harnkanälchen, wie wir oben gesehen haben, innerhalb der Gitter- Urniere der Teleostier. 219 Stäbe, welche zwischen der Aorta und dorsalen Leibeswaud segmental angeordnet sind, liegen, befinden sich die fraglichen Kanälchen in atj^^rt Harnkanülchen I. Ordmmg - Gitterstab fragliche Anlage Harnkanülchen 1. Ordnung fragliche Anlage prim. Harnleiter Gitterstab Gitterstab Fig. 140. Teil eines Längsschnittes durch einen Forellenerabryo, 100 Tage nach der Befruchtung (unmittelbar vor dem Ausschlüpfen). Vergr. 200:1. Der primäre Harnleiter ist imgefähr längs seiner Mitte getroffen, rechts von ihm liegt der Venenplexus, welcher gerade an dieser Stelle durch das Gitter, von dem 3 Stäbe getroffen sind, mit der Staramvene in Verbindung steht, rechts von dem Venenplexus liegt die Aorta, von der nur die ventrale Wand gezeichnet ist. Innerhalb der Gitter- stäbe liegen die sich entwickelnden Nachnierenkanälchen, zwischen denselben die fraglichen Neubildungen. den Lichtungen des Gitters zwischen den Stäben. Infolgedessen haben die wachsenden Neubildungen nicht mit den gleichen Wider- ständen zu kämpfen, denen die auswachsenden Harnkanälchen be- gegnen. Sie werden deshalb die Schichtung der Känälchen nicht er- kennen lassen, ihre Kerne können rund sein und in Abständen von- einander liegen, während die Kerne der Harnkanälchenanlagen infolge des Druckes aneinander gepreßt liegen und sich gegenseitig abplatten. Diese histologischen Unterschiede bleiben so lange erhallen, Ijis die Anlagen der Harnkanälchen sich aushöhlen und dadurch noch mehr von den stets solid bleibenden Neubildungen unterscheiden, Wachsen beide Anlagen weiter, so kann die ursprünglich alternierende Stellung aufgehoben werden, und beide schieben sich dann aneinander vorbei, dabei immer eine bestimmte Lage ein für allemal festhaltend, die 220 Felix, Entwickelung der Harnorgane. fraglichen Kanälchenanlageu liegen immer lateral, die Harnkanäl- clien immer medial (Fig. 134). y> O, s€oC6 ^:^^ 0' ' ^^^^^^es o N^-^ :^'f.v.*fe •••!-:: ".•4'??.SS'^ öJi;^ r«>£t( •z:^ ^^ ^ pseadolymphoides Gewebe sehund. Harnkanälchen fraglich e Ka n iUch en anlacje Fig. 141. Querschnitt eines jungen Lachses, 256 Tage nach der Befruchtung, Ende des 5. Monates nach dem Ausschlüpfen. Die fragliche Kanälchenanlage ist von einer Kapsel umgeben, innerhalb derselben hat sie sich in drei Stücke zerlegt. Neben dem linken primären Harnleiter (in der Figur rechts) liegen Harnkanälchen zweiter Ordnung. Fig. 142. Querschnitt eines jungen Lachses, 617 Tage nach der Befruchtung, ca. Mitte des 17. Monates nach dem Ausschlüpfen. Die fragliche Anlage hat sich enorm vergrößert, sie hat die Kapsel zersprengt und nimmt den größten Teil des Nieren querschnittes ein, auf der linken Seite der Figur sind echte Harnkanälchen vom Schnitt getroffen. Urniere dei- Ganoiden. 221 Mit dem Ausschlüpfen des jungen Fisches setzt eine neue Tätig- keit in der Ausbiklung dieser fraglichen Kanälchen ein, sie nehmen an Masse zu und erwerben eine Kapsel aus platten Zellen. Im 2. Lebensmonat spalten sie sich innerhalb der Kapsel anfangs nur in wenige Teilstücke (Fig. 141), dann bei enormer Massen- zunahme immer mehr und mehr, so daß wir schließlich einen Haufen bis zu 50 Strängen erhalten, die bis auf die fehlende Lichtung voll- kommen den Eindruck von Drüsenschläuchen machen. Sehr große Anhäufungen dieser soliden Drüsenschläuche sprengen eine Kapsel, so daß im geschechtsreifen Tier sich eingekapselte und nicht einge- kapselte Kanälchenanlagen auffinden lassen. Ebenso können bis da- hin getrennte Drüsen pakete durch excessives Wachstum sich einander nähern und verschmelzen. Man sieht in Fig. 142, welche einen Querschnitt der linken Niere eines jungen Lachses 617 Tage nach der Befruchtung darstellt, auf der linken Seite die hellen Kanälchen der funktionierenden Niere, auf der rechten eine solche Neubildung, welche über die Hälfte des ganzen Nierenquerschnittes einnimmt. Niemals ist ein Hohlwerden oder eine Bildung eines MALPiGHi'schen Körperchens zu beobachten gewesen, niemals eine Beziehung zu den Harnkanälchen, den i)rimären Harnleitern oder den Greschlechts- organen zu entdecken. Was diese fraglichen Kanälchenanlagen bedeuten, darüber ist zur Stunde eine einwandfreie Meinung nicht auszusprechen. Ich (1896) habe sie seiner Zeit als rudimentäre Urnierenkanälchcn aufgefaßt und deswegen die Kanälchen der bleibenden Niere als Nachnierenkanälchen angesprochen, welche zum Unterschied der Nachnierenkanälchen der Amnioten nicht mit dem sekundären, sondern mit dem primären Harn- leiter in Verbindung treten. Sw'AEN und Brächet (1901) sprechen die Vermutung aus. daß es sich bei ihnen um Gebilde ähnlich den Suprarenalkörpern der Selachier handeln könne ; diese Vermutung hat vieles für sich. Ihre endgiltige Einreihung muß einstweilen noch dahingestellt sein. 18. Urniere der Ganoiden. Die Urniere der Ganoiden tritt sehr spät auf; soweit es den vorhandenen Angaben, welche ich für Amia calva und Lepidosteus osseus bestätigen kann, zu entnehmen ist, erst in dem ausgeschlüpften Fisch; sie stellt das bleibende Harnorgan dar. Zeit der Anlage. Die Herkunft der Urnierenkanälchen ist unbekannt, nur so viel ist sicher, daß sie unabhängig sowohl vom primären Harnleiter als vom Cölomepithel entstehen (Balfour und Parker 1882, Jungersen 1893). Infolgedessen ist auch die Zeit ihres Auftretens nicht sehr genau zu bestimmen. Bei Lepidosteus finden sich die ersten Aulagen der Urnierenkanälchen zwischen dem 16. und 18. Tage der Entwickeluug (Beard 1889) ; die Angaben nach den Tagen sind aber unendlich unsicher, da das Material des einen Autors sich rapid, das des anderen sich sehr langsam entwickelt hat. Das jüngste, von Jungersen (1894) beobachtete Urnierenstadium von Amia calva fand sich bei ausgeschlüpften Fischen von 10 — 11 '/o mm Länge, die Urniere war aber hier bereits in 16—17 Segmenten entwickelt, so daß die erste 222 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Anlage der am weitesten kranial gelegenen Harnkanälchen noch weiter zurück verlegt werden muß, allerdings nicht sehr weit, denn die einzelnen Anlagen des 10 — 11 V2 "ii^i langen Fisches waren noch auf sehr junger Stufe, es war noch kein Hauptkauälchen in den pri- mären Harnleiter durchgebrochen. Ebenso war bei einem jungen Acipenser sturio vom 11 cm Länge, 6 Tage nach dem Ausschlüpfen (JuNGERSEN 1893), die Urniere schon in vollster Entwickelung be- griffen, die vordersten Kanälchen waren sogar bereits in den primären Harnleiter durchgebrochen. Die Angaben stimmen mit Fürbringer's (1878) Beobachtungen überein, welcher bei einem offenbar ausge- schlüpften Acipenser ruthenus die Urniere bereits vollständig ent- wickelt fand. Ort der Anlage. Die Anlagen der Urnierenkanälchen beginnen bei Amia calva (JuNGERSEN 1894) 16 — 17 Segmente, bei Acipenser sturio (Jungersen 1893) 3—4 Segmente hinter der Vorniere und reichen von da bis zur Kloake. Die einzelnen Anlagen treten allmählich in kranio-kaudaler Reihenfolge auf, so daß die vordersten bereits ausgebildet sind, wenn sich die hintersten noch in erster Anlage befinden, Art der Anlage. Die Anlagen sind streng segmental angeordnet, je eine Anlage in einem Segment, sie sind nach unserer I3estimmung als sich ent- wickelnde Hauptkauälchen aufzufassen; sie liegen dorsal und etwas medial zum primären Harnleiter. In ihrem ersten Auftreten bestehen sie bei Amia calva (Jungersen 1894) aus länglichen, anfangs soliden Zellhaufen, die sich später zu Röhrchen umwandeln ; das laterale Ende der Röhre wächst auf den primären Harnleiter zu und bricht in denselben durch, das mediale Ende erweitert sich und bildet die Anlage der BowMAN'schen Kapsel, in welche ein direkter Ast der Aorta eintritt und später sich aufknäuelt. In dieser Art der Ent- wickelung zeigt sich eine vollständige Uebereinstimmung mit den Ver- hältnissen bei Teleostiern. Merkwürdigerweise wechseln ziemlich regelmäßig etwas größere und mehi- entwickelte Urnierenkanälchen mit kleineren und weniger entwickelten ab, meistens so, daß ein kleineres der linken Seite einem größeren der rechten Seite gegenüber- liegt und umgedreht. Der Durchbruch des lateralen Endes in den primären Harnleiter ist bei jungen Amiae von 15 — 1(3,5 mm Länge (Jungersen 1894) erfolgt. Die Nephrostomalkanälchen entwickeln sich als hohle Aus- stülpungen der BowMAN'schen Kapsel gegen die Cölomwand zu. Sie erscheinen relativ spät und brechen deshalb auch viel später, als die Hauptkauälchen sich mit dem primären Harnleiter verbinden, in die Leibeshöhle durch. Ein junger Lepidosteus von 15 mm Länge hatte noch keine Nephrostome (Balfour und Parker 1882), bei Acipenser sturio fand Jungersen (1893) bei jungen Fischen von 11 mm Länge und 6 Tage nach dem Ausschlüpfen die am weitesten kranial ge- legenen Urnierenkanälchen ohne Nephrostomalkanälchen, die nächst- folgenden, welche am stärksten entwickelt und am meisten geschlängelt waren, besaßen Nephrostomalkanälchen. welche sich aber noch nicht in die Leibeshöhle geöffnet hatten (Fig. 143), die am weitesten kaudal gelegenen Kanälchen hatten nur eine Andeutung von einem Nephro- Urniere der Ganoiden. 223 stomalkanälclien : junge Fische von 12 mm Länge zeigten die ersten Nephrostome. Bei Amia zeigen schon in jungen Fischen von 10 bis 11,5 mm Länge (Jungersen 1894) die Urnierenkanälchen Anlagen von Nephrostomalkanäl- chen, die aber das Cölom- epithel noch nicht er- reichen. Fische von 15 Fig. 143. Teil eines Quer- schnittes durch einen 6 Tage alten xVcipenser sturio nach JuxGERSEJf (1893). Das Ur- nierenkanälchen ist bereits entwickelt, im Schnitt ist nur das MALPiGHi'sche Körper- chen und der aufsteigende Schenkel des Hauptkanälchens getroffen, das sekundäre Ne- phrostomalkanälchen ist noch nicht in die Leibeshöhle durch- gebrochen. Haupt- kanälchen (aiifsteigender Schenkel) Aorta Glomerulus- anlage pn'in. Harnleiter Nephrostomal kanälchen bis 16,5 mm Länge zeigen in allen ürnierensegmenten Xephrostomal- kanälchen mit offenen Nephrostomen. Nach ihrer ganzen Entwicke- lung müssen wir diese Nephrostomalkanälchen sämtlich als sekundär entwickelte bezeichnen. Die Nephrostome sollen im erwachsenen Tier zurückgebildet werden (Leydig 1853, Semper 1875, Lebedinsky 1895, Jungersen 1900) und nur bei Amia persistieren (Jungersen 1900). Die weitere Ausbildung der Urniere Wachstum der Bestandteile des einzelnen besteht in einem Längeu- I'rnieren Segmentes, haupt- sächlich des Hauptkanälchens. Letzteres bildet zunächst eine Schlinge, an der ein aufsteigender (vom MALPiGHi'schen Körperchen kommender) und ein absteigender (zum primären Harnleiter verlaufender) Schenkel zu unterscheiden sind, später treten sekundäre Schlingen, namentlich am Scheitel der primären, auf (Fig. 143 u. 144). Durch die Schlänge- lung entstehen Knäuel, welche mit den vorher- gehenden und nachfolgen- den Knäueln zur Berührung kommen und schließlich in ihrer Gesamtheit eine ein- Fig. 144. Rekonstruktion eines Urnierenkanälchens eines 9 Tage alten Aci penser sturio nach Jungersen (1893.) absteigender Schenkel pnm. Harnleiter aufsteigender Schenkel Malpighi' sches Körpei'chen Xephrostomal- kanülchen heitliche Drüsenmasse darstellen, in welcher die ursprüngliche Seg- mentierung verloren geht. Bei Lepidosteus verwachsen auch die kau- dalen Partieen der rechten und linken Niere zu einem unpaaren Organ (Balfour und Parker 1882). Die Bilduna: von sekundären Ürnierensegmenten findet sich nirgends verzeichnet. dagegen könnte man aus den Angaben von Lebedinskx (1895) auf die Anwesenheit sekundärer Urnierenanlagen bei älteren Larven von Calamoichthys calabarica schließen ; dort sollen 224 Felix, Entwickelung der Harnorgane. sich nämlich mehrere Harukanälcheu in einem Sammeh'ohr zur ge- meinsamen Mündung in den primären Harnleiter vereinigen. Rückbildung. Ueber Rückbildungserscheinuugen an der Urniere machen nur Balfour und Parker (1882) bei Lepidosteus Angaben. In einem jungen Fisch von 11 cm Länge reichte die Urniere nach vorn nicht mehr wie früher bis zum Ovarium, dagegen lag in ihrer Fortsetzung ein lymphatisches Gewebe, das den Platz des kranialen ürnieren- abschnittes einnahm. Das Verhältnis zwischen lymphatischem Gewebe nnd Urniere ist so, daß das erstere die vorderen ^/g, die letztere die hinteren ^ j ^ der Leibeshöhle einnimmt. Mit dieser thatsächlich beobachteten Rückbildung des kranialen Urnierenabschnittes stimmen die Bestimmungen Jungersen's (1893) überein, welcher die vor- dersten Urnierenkanälchen bei Acipenser sturio gegenüber den nach- folgenden in der Entwickelung zurückgeblieben findet; es ist eine bekannte Thatsache, daß die Harnkanälchen, seien es nun Vornieren- kanälchen oder Urnierenkanälchen , welche später zurückgebildet werden, in der Entwickelung zurückbleiben und sehr häufig über- haupt keine volle Ausbildung erreichen. 19. Urniere der Selachier. Die Urniere der Selachier wird zur bleibenden Niere, sie muß relativ früh zur vollen Entwickelung gelangen da die Vorniere nie- mals eine Funktion ausübt. Sie zeigt deshalb, wie wir in dem allge- meinen Kapitel festgestellt haben, außerordentlich klare Verhältnisse, wie sie kein anderes Wirbeltier in seiner Urniere aufweist. Die Ab- stammung ihrer Kanälchen aus den Ursegmentstielen ist hier außer allen Zweifel gestellt, die Kanälchen entstehen teils durch direkte Umwandlung (Sedgwick 1880), teils durch Auswachsen aus den- selben. Infolgedessen sind sie streng segmental angeordnet, immer ein Kanälchen in einem Segment. Entwickelung und Schicksale der Ursegmentstiele schildere ich nach den Befunden Rabl's (1896) an Pristiurus. Mutterboden. Ursegment, Ursegmentstiel und Seitenplatte lagern zur Zeit der Vornierenentwickelung annähernd in einer Fluchtlinie. Der Lirsegment- stiel läuft von der lateral und ventral liegenden Seiteuplatte zu dem medial und dorsal gelegenen Ursegment (siehe Fig. 88 p. 147) ; dabei ist Stiel nicht genau quer gerichtet, sondern schief, seine Verbindung der mit dem Ursegment liegt mehr kranial, seine Verbindung mit der Seitenplatte mehr kaudal. Bis zum Einsetzen der Urnierenentwickelung behält die Seitenplatte ihre Lage bei, das Ursegment aber wird ver- lagert, zunächst passiv nach außen durch die zwischen Medullarrohr und Ursegment sich einschiebenden Mesenchymzellen (Fig. 145), zweitens vergrößert es aktiv seinen dorsoventralen Durchmesser und schiebt infolgedessen seinen ventralen Abschnitt, welcher in den Ursegmentstiel übergeht, zwischen Ektoderm und Seitenplatte ventral- wärts vor. Da die Seitenplatte ihre Lage beibehält, muß der Ur- segmentstiel durch diese Umhigerungen um 90° gedreht werden und dadurch horizontal zu liegen kommen, er verbindet sich infolgedessen Urniere der Selachier. 225 nunmehr auf seiner medialen Seite mit der Seitenplatte, auf seiner lateralen mit dem Ursegment (Fig. 145). Durch diese Drehbewegung Ursegmentstiel ventraler Ab- schnitt des Ursegmentes prim. Harnleiter Seite7i]}lalte ^ 145. Querschnitt eines Pristiurusembiyos mit ungefähr 78 Ursegmenl- paaren, in der Höhe des 9. oder 10. Segmentes; nach Kabl (1896). Vergr. 280:1. Durch die Verlagerung des Ursegmentes ektodermal- und ventralwärts und infolge des Verbleibens der Seitenplatte an ihrem Platze wird der Ursegmentstiel um 90 Grad gedreht; er verläuft nunmehr von der Seitenplatte horizontal nach außen. Fig. ändert sich auch die Lagebeziehung des primären Harnleiters zum Ursegmentstiel. Solange er als Ausführungsgang der Vorniere funk- tionierte, lag er unmittelbar lateral vom Ursegmentstiel, nach der und liegt jetzt an der der Figg. 88 und 145 wird Drehung wird er von demselben überlagert Ein Vergleich ventralen Seite desselben. diese Verlagerung sofort klarlegen. Die Zahl der angelegten Ursegmentstiele entspricht selbstverständ- lich der Zahl der Ursegmente, es bleiben aber nicht alle Ursegment- stiele erhalten. Erstens treten die kaudal von der Verbindung des primären Harnleiters mit der Kloake gelegenen Ursegmentstiele nur zum allergeringsten Teil in die Bildung von Urnierenkanälchen ein (bei Torpedo nach Rückert (1888) überhaupt nicht), sie werden infolge- dessen größtenteils zurückgebildet, zweitens lösen sich die vordersten 7 — 8 Ursegmentstiele unter Verlust der Lichtung vollständig im Meseuchymgewebe auf (van Wijhe 1889, Rabl 1896). So wandeln sich gewöhnlich nur 35 — 36 L'rsegmentstiele zu LTrnierenkanälchen um, und die Urnierenentwickelung beginnt erst im 8. oder 9. Rumpf- segment. Zwischen den vordersten 7 — 8 Ursegmentstielen, welche zurückgebildet werden, und den folgenden, welche zur Bildung von Urnierenkanälchen kommen, bestellt schon ziemliche Zeit vor der eigentlichen Urnierenentwickelung (Embryonen von Pristiurus mit 62 — 63 Ursegmentpaaren) folgender charakteristischer histologischer Unterschied: die von der Somatopleura gebildete parietale Wand der letzteren ist bedeutend dicker als die von der Splanchnopleura ge- bildete viscerale, sie besteht wie die Cutislamelle des Ursegmentes aus einem hohen einschichtigen Cylinderepithel, die viscerale Wand Handbuch der Entwickelungslehre. III. 1. 15 226 Felix, Entwickelung der Harnorgane. besitzt nur in ihrem medialen Teile ein niedriges kubisches Epithel, ihr lateraler Teil geht direkt in das Skierotom über (Fig. 145); von diesem Unterschiede zeigen die vordersten 7—8 Ursegmentstiele nichts. Die Auflösung des 1. — 7. resp. 8. Ursegmentstieles in Mesenchym- gewebe beginnt bei Embryonen mit 52 Ursegmentpaaren, bei denen bereits die beiden ersten Ursegmentstiele verschwunden sind, und ist wahrscheinlich bei Embryonen mit mehr als 87 Ursegmentpaaren ab- geschlossen. Die hinter der Mündung des primären Harnleiters in die Kloake gelegenen Ursegmentstiele , welche in die Bildung von Uruieren- kanälchen eintreten — es sind höchstens 3 — liefern nur rudimentäre Anlagen von ganz kurzem Bestand. Zeit der Anlage. Da das Urnierenkanälchen de facto in dem Ursegmentstiel vor- gebildet ist und ein Teil des letzteren direkt, ohne sich zu ändern, zu einem Kanälchenabschnitt wird, ist die Festsetzung des Zeitpunktes der Urnierenentwickelung der Willkür des einzelnen Autors über- lassen. Ich setze den Beginn der Entwickelung auf den Zeitpunkt, in welchem sich der Ursegmentstiel von dem sekundären Ursegment löst, denn erst in diesem Augenblicke wird er zum selbständigen Wachstum und damit zur Kanälchenbildung befähigt. Auch wenn man mit Rabl (1896) den Beginn der Urnierenkanälchenentwickelung an das Auftreten des Unterschiedes zwischen parietaler und visceraler Wand des Ursegmentstieles, d. h. früher setzt, als ich das thue, er- folgt die erste Anlage der Urniere doch jenseits des Höhenstadiums der Vornierenentwickelung, und wir müssen deshalb sagen, daß bei den Selachiern die Urnierenentwickelung erst einsetzt, nachdem die Rückbildung der Vorniere begonnen hat: das Bedürfnis nach einem Harnorgan macht sich also erst sehr spät geltend. Die Loslösung der Ursegmentstiele von den Ursegmenten wird verschieden ange- geben. Rabl (1896) findet sämtliche Ursegmentstiele eines Pristiurus- embryos mit 78 Ursegmentpaaren noch in Verbindung mit den Ur- segmenten, dagegen sämtliche Ursegmentstiele bei Embryonen mit 83 Ursegmentpaaren abgelöst. Die Ablösung der Ursegmentstiele muß also fast gleichzeitig oder rasch hintereinander erfolgen. Dasselbe meldet Rückert (1888) von Torpedo, im Beginne des Stadiums V (6 Visceraltaschen, sämtlich offen) sind die vordersten 15 Ursegment- stiele abgegliedert, am Ende des Stadiums V sind alle, mit Ausnahme der 5 letzten, abgesetzt. Dagegen läßt van Wijhe (1889) die Los- lösuug bei Embryonen von Pristiurus mit 49 Ursegmentpaaren ein- treten, bei Embryonen mit 49 — 60 Ursegmentpaaren haben sich die 4 ersten, bei Embryonen von 63 Ursegmentpaaren die 6 ersten, von 71 Ursegmentpaaren die 23 ersten, bei Embryoneu von 73 Ursegment- l)aaren die 2(3 ersten und bei Embryoneu mit 76 und mehr Ursegment- paaren sämtliche Ursegmentstiele im Urnierenbereiche abgelöst. Art der Entwickelung. Die Abgliederung scheint nach den Modellen Rabl's (1896) so vor sich gehen, daß der Ursegmentstiel zunächst durch eine kaudal- wärts gerichtete winklige Einkuickung in zwei Abschnitte getrennt wird, einen weiteren medialen, welcher mit der Seitenplatte in Zu- Urniere der Selachier. 227 sammenhang steht, und einen lateralen engeren (später soliden, Rückert 1888), welcher mit dem Ursegment verbunden ist. Durch Auflösung des lateralen engeren Abschnittes in Mesenchymgewebe wird der mediale Abschnitt des Ursegmeutstieles frei und stellt nun ein schief nach hinten gerichtetes Röhrchen dar, das in otiener Verbindung steht mit dem Cölom der Seitenplatte, lateralwärts blind endigt und mit seinem blinden Ende auf dem primären Harnleiter aufliegt (Fig. 146 u. 147). Die Parietalwand dieses Röhrchens ist vollständig und besteht Ursegmcntstitl ventrale Ur- segmentkante 1. Ur- nieren- kanälchen Vorniere Fig. 146. Querschnitt eines Pristiurusembryos mit 78 Ursegraentpaaren, in der Höhe des 2. Urnierensegmentes, nach Rabl (18ü6). Vergr. 280:1. Fig. 147. Modell der Vor- nicre und der vordersten Ur- nierenkanälchenanlagen eines Pri- stiurusembryos mit 83 Ursegment- paaren, nach Rabl (18Üü). vergr, 150:1. Die Vorniere ist in Rück- bildung und im Modell nicht n)chr vom primären Harnleiter abzugrenzen. Die Ursegment- stiele haben ihre Verbindung mit den Ursegmenten aufgelöst und erscheinen als schräg lateral- und kaudalwärts gerichtete Blind- säckchen, welche sich mit ihrem Ende auf den primären Harn- leiter auflegen. privi. ^^^^ Harnleiter aus einem hohen Cylinder- epithel, die Visceralwand dagegen ist unvollständig, sie besteht zwar in der Nähe der Seitenplatte aus einem niedrigen kubischen Epithel, weiter lateralwärts dagegen ist sie unterbrochen, und die dadurch entstandene Lücke ist durch Mesenchymgewebe ausgefüllt (Pristiurus, Rückert 1888, Rabl 1896; Torpedo, Rückert 1888, H. E. Ziegler 1888); die genaueren Verhältnisse sind in der schematischen Fig. 148a eingetragen. Die Ausfüllung der Lücke beginnt unmittelbar nach der Loslösung, und mit ihr setzt nach meiner Anschauung die Bildung des ürnierenkanälchens ein. Die Ausfüllung erfolgt so, daß die Parietalwand infolge lebhafter Zell- vermehrung umbiegt und allmählich der Visceralwand entgegenwächst (Rückert 1892, Rabl 1896). Fig. 148 giebt 3 schematisierte Stadien des sich bildenden Verschlusses nach Rabl (1896) wieder. Fig. a 15* 228 Felix, Entwickelung der Harnorgane. zeigt den Ursegmentstiel noch in Zusammenhang mit dem Ursegmeut, aus dem dorsalen Teil des Visceralblattes hat sich das Skierotom llesenchym Ursegment- stiel - Seitenplatte HaiqHkanälchen JVe2)hro- stomal- kanäl- chen prim. Harnleiter Fig. 148a, b, c. Drei Schemata zur Erklärung der Umwandlung des Urseg- mentstieles in eine Urnierenkanälchenanlage. Nach Eabl (1896). Der Ursegmentstiel (durch die dunklere Färbung der Zellkerne hervorgehoben) löst sich vom Urseg- mente, der größte Teil seiner Splanchnopleuraelemente wird in Mesenchymgewebe umgewandelt, und es entsteht dadurch eine Lücke in seiner Wand, welche durch Auswachsen der sich umschlagenden Somatopleura geschlossen wird. entwickelt, Fig. b zeigt die Loslösung des Stieles vom Ursegment und das Umklappen des Parietalblattes, Fig. c zeigt die Umwachsung beinahe vollendet, die dorsale Lücke des Visceralblattes ist bis auf eine schmale Stelle ausgefüllt und das Skierotom von der Begrenzung des Urnierenkanälchens fast ausgeschlossen. Aus dieser Darstellung ergiebt sich ohne weiteres, daß sich die beiden Blätter des Ursegment- stieles in ganz verschiedener Weise an dem Aufbau des Urnieren- kanälchens beteiligen. Die Splanchnopleura bildet eigentlich nur die mediale Umgrenzung des späteren Nephrostoms, während die Somato- pleura alles übrige, namentlich das für die weitere Entwickelung des Urnierenkanälchens so wichtige blinde Ende der Anlage, das sog. Urnierenbläschen, aus welchem Hauptkanälchen und MALPiGHi'sches Körperchen hervorgehen, bildet. Daß dieses blinde Ende wirklich nur Elemente der Somato- lateraler Teil des Ursegmentstieles pleura enthält , geht aUCh aus einem zufälligen Be- funde hervor, Rückert (1888) fand bei einem Tor- medialer Teil des Urseg- mentstieles (Nephrostomal kanälchen) lO Hauptkanälchen \ prim. Harnleiter Fig. 149. Querschnitt eines Torpedoembryos mit 6 offenen Kiementaschen. Nach Rückert (1888). Die Anlage des Haupt- kanälchens tritt bei diesem Em- bryo, zufällig vor Loslösung des Ursegmentstieles von seinem Ur- segment ein und stellt eine deut- liche Ausstülpung der Somato- pleura dar. pedoembryo schon vor der Abgliederung des Ursegmentes ein früh- zeitiges Auswachsen des Ursegmentstieles ; man sieht in Fig. 149 den Urniere der Selachier, 22y Ursegmentstiel noch mit Ursegment und Seitenplatte in Verbindung, von seinem Parietalblatt wächst gegen den primären Harnleiter eine Ausbuchtung vor, welche das blinde Ende des späteren Urnieren- kanälchens bildet. Wir sind also in keiner Weise zu der Ansicht berechtigt, daß sich der Ursegmentstiel tale quäle in das Urnierenkanäl- chen umwandelt, im Gegenteil der Ursegmentstiel hat eine Reihe be- trächtlicher Umwandlungen durchzumachen, ehe er zum Urnieren- kanälchen wird, und alle Umwandlungsprozesse sind in letzter Linie auf eine Ausbuchtung der Somatopleura zurückzuführen. Daß diese Ausbuchtung nicht so bemerkbar wird, wie die ähnliche Ausbuchtung, welche zur Bildung der Vornierenkanälchen führt, liegt in dem Um- stand begründet, daß die Ausbuchtung erst nach Loslösung des Ur- segmentes und dem Austritt der Skierotomelemente erfolgt. Wo durch einen Zufall die Loslösung des Ursegmentes später erfolgt, tritt auch die Anlage des Urnierenkanälchens, wie in dem RücKERT'schen Fall (Fig. 149), als deutliche Ausbuchtung der Somatopleura auf. Wer auf dem Standpunkte steht, daß jeder Ursegmentstiel die Anlage eines Urnierenkanälchens bedeutet, der kommt dann allerdings zu An- schauungen über die Ausdehnung der Urniere, die nicht stichhaltig sind. Die Zahl der Urnierenkanälchenanlagen wechselt bei den einzelnen Arten, Pristiurus besitzt 34—36 (vax Wijhe 1889, Rabl 1896), Acanthias 32—34 (Semper 1875, Balfour 1878), Scyllium canicula 29? (Balfour 1878), Torpedo 35 (Rückert 1888). Beide Seiten desselben Embryos zeigen nicht immer dieselbe Zahl der Anlagen (Rabl 1896). Die erste Anlage liegt bei fast sämtlichen Vertretern unmittelbar hinter dem Ostium abdominale des primären Harnleiters. Verbindung der Urnierenkanälchen mit dem primäjren Harnleiter. Die so angelegten primitiven Urnierenkanälchen legen sich von der dorsalen Seite her auf den primären Harnleiter auf (Fig. 147) und verschmelzen mit ihm, die \'erbindungsstelle entspricht nicht dem blinden Ende des Urnierenkanälchens , son- dern liegt etwas medialwärts von ihm (Semper 1875). Die Verbindung zwischen Fig. 150. Modell der 5 ersten Urnierenkanälchen eines männ- lichen Embryos von Pristiurus von ca. 17 mm Länge. Nach Rabl (1896). Vergr. 150:1. Nur die beiden ersten Urnierenkanälchen liegen so günstig, daß man alle drei Bestandteile des fertig ausge- bildeten Urnierenkanälchens über- sehen kann, Nephrostomalkanäl- chen , Urnierenbläschen und Hauptkanälchen . Kephrostomal- kanälchen Urnieren- bläschen Hauptkanälchen 2. Urnieren- kanälchen Urnierenkanälchen und primärem Harnleiter ist anfangs nur eine kurze Brücke, wächst aber sehr schnell in die Länge und wird zum Urnieren- 230 Felix, Entwickelung der Harnorgane. 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 Vornieren- nephrostom .Leibeshöhle Nephrostomal- kanälchen _ Urnieren- bläschen Haupt- kanälchen hauptkanälchen, gleichzeitig erweitert sich das blinde, überhängende Ende etwas und bildet das Urnierenbläschen (Rabl 1896), aus welchem die BowMAN'sche Kapsel entsteht. Damit ist die Anlage des Urnierenkanälchens beendet, es besteht aus drei Teilen, dem auf- steigenden Schenkel (Ne- ^ phrostomalkanälchen), welcher durch das Ne- phrostom in die Leibes- höhle mündet und wel- cher teilweise dem ehe- maligen Ursegmentstiel entspricht, zweitens dem Urnierenbläschen, wel- ches das neugebildete blinde Ende des Urseg- mentstieles darstellt (BowMAN'sche Kapsel), und endlich dem abstei- genden Schenkel, welcher gleichfalls neu entwickelt ist und in den primären Harnleiter mündet (Hauptkanälchen) [Fig. 150]. Infolge des .Kl [H 11 13 2)rim. ■Harnleiter rudimentäre Anlage 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 Fig. 151a. Kekonstruktion der Urniere eines männlichen Pristiurusembryos von 17 nun Länge. Nach Rabl (1896). Der primäre Harnleiter ist der Klarheit der Figur zuliebe lateralwärts verlagert, in Wirk- lichkeit würde er gerade unter die Urnierenbläschen zu liegen kommen , sonst ist an der Figur gegenüber dem Prä- parate nichts geändert worden. Das l.Urnierenkanälchen liegt gerade hinter dem Vornieren - ostiura, 35. und 36. Urnieren- kanälchen sind nur durch rudimentäre Anlage darge- stellt. Fig. 151b. Rekonstruktion der Urniere eines weiblichen Pristiurusembryos von 19 mm Länge. Nach Rabl (1896). Die vordersten 8—9 Urnieren- kanälchen, welche beim Männ- chen den primären Harnleiter erreichen und in ihn einmün- den, werden bei dem Weibchen zurückgebildet, sie erreichen niemals den primären Harn- leiter. von Anfang an schief kaudalwärts gerichteten Verlaufes des Urseg- meutstieles kommt die Mündung des Urnierenkanälchens in den pri- mären Harnleiter weiter schwanzwärts zu liegen als die Mündung in Urniere der Selachier. 231 die Leibeshöhle (Fig. 150), gewöhnlich in das Bereich des nächstfol- genden Segmentes. Der Durchbruch der einzelnen Kanälchen in den primären Harn- leiter erfolgt in kraniokaudaler Richtung. Er beginnt schon vor An- fang des Stadiums L (Balfour 1878) bei Embryonen von Pristiurus mit 99 Ursegmentpaaren und ist bei Embryonen mit 104 Ursegment- paaren und 14 mm Länge beendet (van Wijhe 1889). Nicht alle Urnierenkanälcheu brechen in den primären Harnleiter durch. Das gilt zunächst von den ganz rudimentär entwickelten Kanälchen, die hinter der Kloakenverbindung des primären Harn- leiters gelegen sind. Da hier keine Leibeshöhle vorhanden ist, be- sitzen diese Kanälchen keinen aufsteigenden Schenkel, und da sie nicht in Verbindung mit dem primären Harnleiter kommen, bilden sie auch keinen absteigenden Schenkel, so daß diese Kanälchen nur aus dem Urnierenbläschen bestehen; sie gehen später sämtlich zu Grunde. Das gilt ferner von den vordersten Urnierenkanälcheu im weib- lichen Geschlecht. Schon bei Pristiurusembryonen, wo noch keine Spur einer Keimdrüsenditferenzierung vorhanden ist, kann man an dem Verhalten der vordersten Urnierenkanälcheu das Geschlecht be- stimmen (Balfour 1878, Rabl 189()). Bei dem Männchen treten alle im Bereiche des primären Harnleiters angelegten Urnierenkanälcheu mit diesem in Verbindung, beim Weibchen erreichen die 7—9 vor- dersten Urnierenkanälchen niemals den primären Harnleiter, es kommt bei ihnen niemals zur Bildung eines al)steigenden Schenkels, sie bleiben rudimentär. Ich gebe in Fig. 151a und b die Rekonstruktion der Urniere eines männlichen un(l eines weiblichen Embryos von Pristiurus nach Rabl (189(5) wieder. Man sieht bei dem männlichen Embryo das erste Urnierenkanälchen in gleicher Höhe mit dem oder den Vornierennephrostomen, bei dem weiblichen ist zwischen dem ersten ausgebildeten Urnierenkanälchen und dem Vornierennephrostom (Ostium abdominale tubae) ein großer Zwischenraum, welcher auf der rechten Seite von 9, auf der linken von 8 rudimentären Urnieren- kanälchen eingenommen wird. Die männliche Urniere ist um 7 — 9 Segmente größer als die weibliche. Beide Rekonstruktionen zeigen ferner, daß die Ausbildung der einzelnen Urnierenkanälchen nicht durchgehends die gleiche ist. Im allgemeinen nehmen die Kanälchen in kraniokaudaler Richtung an Größe zu, im besonderen machen sich folgende Unterschiede geltend: in den kranialen zwei Dritteln sind Nephrostome und Nephrostomal- kanälchen weiter als in dem kaudalen Drittel der Urniere, der Ueber- gang erfolgt nicht plötzlich, sondern allmählich in der Höhe des 22.-24. Segmentes (Rabl 1896), s. Fig. 151a. Dagegen sind die Urnierenbläschen im vorderen Drittel kleiner als in den beiden hinteren. Der absteigende Schenkel ist in den Kanälchen des kaudalen Drittels sehr viel weiter als in den beiden vorderen Dritteln, wo er nicht immer eine Lichtung erkennen läßt. Die Nephrostome sind bald weit voneinander gerückt, bald einander genähert, die Entfernung zwischen ihnen ist in der Mitte am größten und nimmt von hier kranial- und kaudalwärts ab (Rabl 1896). Weiterent Wickelung der Urnierenkanälchen. Mit dem Durchbruch des Urnierenkanälchens in den primären Harnleiter ist das Lh-nierensegment ausgebildet. Die noch weiter 232 Felix, Entwickelung der Harnorgane. fortschreitende Entwickelung betrifft einmal die weitere Ausbildung des einzelnen Kanälcliens und zweitens das Verhalten der Kanälchen zu dem primären Harnleiter. Die Umwandlung des primitiven Ur- nierenkanälchens in ein definitives tritt bei Pristiurusembryonen von 17 mm Länge ein (Rabl 189(3), sie erfolgt bei beiden Geschlechtern in gleicher Weise. Von der Umwandlung sind natürlich die vorderen rudimentären Kanälchen des Weibchens ausgeschlossen. Zunächst beginnt der absteigende Schenkel sich gegen das Urnierenbläschen abzusetzen und dann in seinem proximalen, d. h. gegen das Bläschen zu gelegenen Teil aufzuknäueln (Embryonen von 25,3 mm Länge). Hauptkanälchen Furche Z 1- Schlinge des tubul. secretorius Urnieren- bläschen iubid. cflllectivus Urnieren- bläschen prini. Harnleiter Nephrostomalkanälchen Uibul. secretorius tubul. collectivus Urnierenbläsch en ■luind. Urnierenanlage ? primärer Harnleiter Fig. 152a, b, c. Das 25. Urnierenkanälchen von 3 verschieden alten männ- lichen Pristiurusembryonen, nach Rabl (1896). Vergr. 140:1. a zeigt die Ab- setzungsfurche zwischen Hauptiianälchen und Urnierenbläschen. b zeigt die be- ginnende Scheidung des Hauptkanälchens in Tubulus collectivus und Tubulus secretorius. c zeigt die Scheidung ausgesprochen. Von dem Urnierenkanälchen zieht ein Strang kaudalwärts, welcher vielleicht mit der Bildung eines sekundären Urnierenkanälchens in Zusammenhang steht. Der absteigende Schenkel wird dadurch in zwei Teile zerlegt, die wir nach der allgemeinen Nomenklatur als Tubulus secretorius (proximaler Abschnitt) und Tubulus collectivus (distaler Abschnitt, Sammel- röhrchen) bezeichnen. Das Sammelröhrchen schiebt seine Aus- mündung in dem primären Harnleiter allmählich weiter kaudalwärts. In Fig. 152 gebe ich drei Rekonstruktionen Rabl's wieder, welche das 25. Urnierenkanälchen von 3 verschieden alten Embryonen zeigen, sie stammen sämtlich von männlichen Embryonen, a von einem Embryo von 17 mm Länge, b von einem Embryo von 22,5 mm Länge und endlich c von einem Embryo von 25,3 mm Länge. In a ist die Furche zu sehen, welche den absteigenden Schenkel gegen das Ur- Urniere der Selachier. 233 nierenbläschen absetzt, in b hat der absteigende Schenkel eine erste Schlinge gebildet, in c bereits eine zweite. Der nicht in den Knäuel einbezogene Teil des absteigenden Schenkels ist das Sammelröhrchen. Der aufsteigende Schenkel, der vom Cölom zum Urnierenbläschen führt, der also dem Nephrostomalkanälchen entspricht, ist stark in die Länge gezogen und stellt jetzt ein deutliches Kanälchen dar. Bei Acanthias scheint die Aufknäuelung des absteigenden Schenkels erst später einzutreten, wenigstens traf Leydig (1852) bei Embryonen von 1 Zoll Länge denselben noch wenig oder gar nicht gewunden. Da- gegen bildet sich bei älteren Embr3'onen von 8 — 9 cm Länge und jungen Tieren von 18 cm Länge in beiden Geschlechtern nach Haller (1901) im absteigenden Schenkel neben dem ersten ein zweiter Knäuel, dessen Schlingen durch eine Endothelkapsel dicht zusammengehalten werden. Haller unterscheidet deshalb im Urnierenkanälchen das Nephrostom, das Nephrostomalkanälchen, das MALPiGHi'sche Körper- chen, dann eine ziemlich gestreckte Kanalstrecke, die von dem letz- teren zu dem ersten Knäuel verläuft, dann den zweiten Knäuel, der ohne einen dazwischen geschalteten geraden Kanalabschnitt sich direkt an den ersten anschließt, und endlich das Sammelröhrchen. Histologische D iff erenzierung. Die histologische Diti'erenzierung der einzelnen Abschnitte der Urnierenkanälchen setzt sehr spät ein. Rabl (189(5) fand bei einem Pristiurusembrvo von 30 mm Länge weder eine Flimmerung, nicht einmal am Nephrostom, noch irgendwelche Differenzierung am Epithel der einzelnen Abschnitte des Urnierenkanälcheus. Leydig (1852) findet bei einem Acanthiasembryo von 1' 4" Länge Flimmerhaare in dem Kanälchen, und zwar wahrscheinlich immer nur ein Flimmerhaar auf einer Zelle. Haller (1901) findet bei Akanthiasembryonen von 8 — 9 cm Länge und jungen Tieren von 18 cm Länge Flimmerung an den Nephrostomen und Nephrostomalkanälchen. ferner folgende Ver- änderungen am Epithel des Hauptkanälchens : 1) die gerade Kanal- strecke zwischen MALPiGHi'schem Kör])erchen und erstem Knäuel gliedert sich in zwei Abschnitte, den proximalen, am MALPiGHi'schen Körperchen gelegenen Abschnitt, von einem hohen Üimmernden Cylinderepithel ausgekleidet, den am Knäuel gelegenen Abschnitt mit kubischem nicht flimmerndem Epithel, dessen Zellen eine durch den ganzen Zellleib hindurchgehende Streifung des Protoplasmas besitzen und verschiedene Sekretionszustände erkennen lassen. Die Schlingen des ersten Knäuels sind von charakteristischem Nierenepithel ■ — Streif ung des Protoplasmas am basalen Ende — ausgekleidet, die Schlingen des zweiten Knäuels besitzen wieder ein niedriges kubisches Epithel, dessen Protoplasma durch die ganze Länge des Zellleibes ge- streift ist. Anlage des MALPiGHi'schen Körper chens. Die Anlage des MALPiGHi'schen Körperchens beginnt bei Pristi- urusembryonen von 22 mm Länge. Ich eitlere seine Entwickelung ausschließlich nach Rabl (1896). Wir hatten festgestellt, daß zwischen absteigendem und aufsteigendem Schenkel sich das sog. Urnieren- bläschen entwickelt, dieses Urnierenbläschen wird durch einen Glome- rulus eingestülpt und dadurch zu einem MALPiGHi'schen Körperchen umgewandelt. Der Ort der Einstülpung wechselt zw'ar, erfolgt aber 234 Felix, Entwickelung der Harnorgane. niemals im Bereiche der bläschens. Die dorsale Müller- scher Gang \ II \ III ^ Neben- harn- leiter f^* 11 13 15 19 21 23 25 27 29 31 33 bildet, ginnt, in ein 34 lateralen und ventralen Wand des Urnieren- mediale und auch die vordere Wand des Urnierenbläschens, an welchen die Ein- stülpung eintreten kann, werden von einem einschichtigen Plattenepithel ge- sobald aber die Einstülpung be- wandelt sich das Plattenepithel Cylinderepithel um. Rabl hat den Eindruck gewonnen, als ob die ein- dringenden Gefäßschliugen einen forma- tiveu Reiz auf das Epithel des Urnieren- bläschens ausübten. Mit der Ausbildung des Malpighi- schen Körperchens und der Knäuelung des absteigenden Schenkels sind alle ty- pischen Bestandteile des delinitiven Ur- nierenkanälchens gebildet. Infolge seiner Entfaltung beansprucht das Urnieren- kanälcheu einen beträchtlichen Raum und kommt dadurch mit dem vorangehenden und dem nachfolgenden Urnierenkanäl- chen in innige Berührung; die Urniere wird zu einem kompakten Organ, das makroskopisch durch eine Querstreifung noch die Zusammensetzung aus den einzelnen Urnierensegmenten erkennen läßt. Der eigentliche Drüsenabschnitt des Urnierenkanälchens ist der Tubulus se- cretorius. Das MALPiGHi'sche Körper- chen übernimmt die filtratorische Funk- tion, das Sammelröhrchen die Rolle des Ausführungsganges. Welchen Anteil das Nephrostomalkanälchen an der Funktion des einzelnen Urnierensegmentes nimmt, ist nicht mit Bestimmtheit zu definieren, Fig. 153. Eekonstruktion eines männlichen Pristiurusembryos von 25,3 mm Länge. Nach. Rabl (1896). Der primäre Harnleiter ist der Klarheit der Figur wegen lateral wärts verlagert worden, in Wirklichkeit würde er gerade unter den Urnierenbläschen liegen, sonst ist an der Figur gegenüber dem Modell nichts geändert worden. Die Urniere zerfällt in 3 Abschnitte, in der Figur mit 1, II und /// bezeichnet. Der 1. Abschnitt umfaßt die Kanälchen 1—9, die Kanälchen sind gering entwickelt und vermitteln später die Verbindung mit dem Hoden. Der 2. Abschnitt umfaßt die Kanälchen 10—22, die Kanälchen sind gut entwickelt und stehen durch quer verlaufende Sammelröhrchen mit dem pri- mären Harnleiter in Verbindung. Der 3. Ab- schnitt besteht aus den Kanälchen 23—34, die Kanälchen sind voll entwickelt und münden durch besondere Nebenharnleiter in den primären Harn- leiter. Urniere der Selachier. 235 sicher wird es Flüssigkeit aus der Leibeshölile dem Urnierenkanälcheu und durch dieses dem primären Harnleiter zuleiten können, daß seine Funktion aber eine nebensächliche ist, das lehrt ohne weiteres seine Rückbildung bei einem Teil oder bei sämtlichen Urnierenkanälchen. Sämtliche zeitlebens bestehende Teile sind entweder aus dem blinden Ende der Urnierenkanälchenanlage oder dessen Verbindung mit dem primären Harnleiter hervorgegangen, sie stellen also Neu- bildungen dar, die niemals in dem Ursegmentstiel präformiert waren, und zwar Keubilduugen einzig und allein der Somatopleura. Die Ausbildung des detinitiven Zustandes beginnt nicht an allen Urnierenkanälchen gleichzeitig; sei es, daß es sich um die Auf- knäuelung eines Teiles des Hauptkanälchens, sei es, daß es sich um die Verlängerung des Nephrostomalkanälchens handelt, oder um die Ausbildung des MALPiGHi'schen Körperchens, stets beginnt der Pro- zeß zuerst im kaudalen Drittel der Urniere und schreitet von da mit abnehmender Intensität kranialwärts vor. Auf diese Weise bleiben die vordersten Abschnitte der Urniere, die schon in der An- lage sich durch geringere Größe ihrer Teile auszeichneten, jetzt auch in der weiteren Differenzierung zurück; sie entwickeln z, B. keine Knäuel im Hauptkanälchen, bei Rochen kommt es nach Semper (1t überhaupt nur der vordere Abschnitt mit seinem Ostium al)dominale, die diskontinuierlichen Rudimente des mittleren werden vollständig zurückgebildet. Von diesem Schema der Entwickelung weichen nur die männlichen Eileiter bei Chimaera mon- strosa und Mustelus vulgaris ab. Hyrtl (1853) findet bei Chimaera den männlichen Eileiter als allerdings sehr feinen Kanal durch die ganze Länge der Urniere entwickelt und an seinem kaudalen Ende genau wie beim Weibchen geschlossen. Semper (1875) findet bei Mustelus im ganzen Bereiche des primären Harnleiters eine Ver- dickung seiner ventralen Wand, welche namentlich am kaudalen Ende besonders stark ist. Die Möglichkeit, daß diese ventrale Verdickung einer Eileiteranlage entspricht, ist nicht ausgeschlossen. Durch die über die ganze Länge des primären Harnleiters er- folgende Abspaltung des Eileiters beim Weibchen und die Beschrän- kung dieser Abspaltung bei den meisten Männchen auf das vordere Drittel der Urniere ist der Urnierengang des Männchens nicht in seiner ganzen Länge dem des Weibchens homolog. Ich gebrauche aber doch für beide Geschlechter die Bezeichnung Urnierengang. Ob der bei vielen erwachsenen Selachiermäunchen beobachtete Uterus masculinus etwas mit einem erhalten gebliebenen kaudalen Abschnitt des Eileiters zu thun hat, der sich ontogenetisch später differenziert als der vordere, muß dahingestellt bleiben. Handbuch der Entwickelungslehre. III. 1. 16 242 Felix, Entwickeluug der Harnorgane. Abspaltung der S a m m e 1 r ö h r c h e n. Die Abspaltung der Sammelröhren erfolgt bei beiden Geschlech- tern nur im kaudalen Abschnitt der Urniere. Die Sammelröhren sämtlicher Kanälchen desselben lösen sich allmählich in kaudaler Richtung von der dorsalen Wand des primären Harnleiters, an welcher bislang ihre Ausmündung erfolgte, mehr oder weniger vollständig ab und erreichen dadurch ne])en diesem eine selbständigere Stellung. Auch dieser Prozeß zeigt in beiden Geschlechtern Verschiedenheiten, er ist im männlichen Geschlecht stärker ausgeprägt als im weiblichen. Ich beginne mit der Schilderung des Prozesses beim Männchen. Die ersten Spuren eines solchen Ablösuugsprozesses finden sich bei Pristiurusembryonen von 22,5 mm Länge (Rabl 1896), bei Scyl- liumembryonen zwischen Stadium L und M (Balfour 1878), bei Acanthias vulgaris von 38 mm Länge (Semper 1875) und bei Mu- stelusembryonen von 19 mm Länge (Semper 1875). An der Grenze zwischen mittlerem und kaudalem Drittel der Urniere schieben sich zunächst die Sammelröhrchen des 24., 25. und 26. Urnierenkanälchens an der dorsalen Wand des primären Harnleiters kandalwärts entlang und bilden so eine gemeinsame dorsale Leiste, in welcher die 3 Lich- tungen liegen. Diese Leiste ist bis an ihr kaudales Ende stets mit der dorsalen Wand des primären Harnleiters verwachsen. Eine Kon- tinuitätstrennung zwischen beiden ist niemals, auch nicht bei Aus- wachsen der übrigen Sammelröhren des kaudalen Urnierenabschnittes, Fig. 15(). Teil eines Querschnittes durch einen männlichen Pristiurusem- bryo von 25,3 ram Länge, Sammel- ^.jj^ö^.^., / . 'I zwischen 27. und 28. Ur- röhrchen * ••■s' ,. ^ nierensegment. Nach Rabl '■'' ' prim. (1896). Vergr. 280:1. Auf 'Harnleiter dem primären Harnleiter sieht man eine Leiste, drei- mal so hoch als sein Durchmesser, in derselben verlaufen die Lichtungen der Sammelröhrchen des 23.-27. Urnierensegraentes. ZU beobachten gewesen : dagegen scheint aber nach den Abbildungen Rabl's die Einmündung der einzelnen Sammelröhrchen in den pri- mären Harnleiter während des Abschnürungsprozesses verloren zu gehen, das einzelne Sammelröhrchen endet in der Leiste l)lind, das gleiche ist nach Balfour (1878) bei Scyllium canicula der Fall. Bei älteren Embryonen schreitet der Prozeß vom 24., 25. und 26. Sammelröhrchen anf die ülu'igen fort, so daß wir schließlich an der dorsalen Wand des primären Harnleiteis von der Mündung des 24. Kanälchens bis zur Kloake eine hohe kontinuierliche Leiste erhalten, in welcher die einzelnen Sammelröhrchen nur als punkt- förmige Lichtungen sichtbar sind (Fig. 156) ; nur die letzten Urnieren- kanälchen, welche ent\Yeder in gleicher Höhe mit der Kloake oder kaudal derselben liegen, können diesen Prozeß nicht mitmachen (Fig. 153). Die AVjlösung der Sammelröhrchen schreitet so lange kandalwärts fort, bis bei Scyllium im Stadium 0 (Balfour 1)^78), bei Acauthiasembryonen von 60 mm Länge (Semper 1875) sämtHche Röhrchen das kaudale Ende des primären Harnleiters erreicht haben. Urniere der Selachier. 243 Endlich trennen sich etwa vor dem Stadium P bei ScylHum die bis dahin in der dorsalen Leiste vereinigten Sammelröhrchen vonein- ander und münden, wenn unterdessen die beiden primären Harnleiter zur Bildung der unpaaren Blase verschmolzen sind, sämtlich in diese ein. Dabei bleiben aber die einzelnen Sammelröhrchen nicht alle bis zur Mündung in die Blase selbständig, viele vereinigen sich vorher miteinander und münden gemeinsam, so daß stets weniger Mündungs- öffnungeu als Sammelröhrchen vorhanden sind. Die ^'ereiuigung kann soweit gehen, daß jederseits nur ein einziges Sammelröhrchen in die Blase mündet (Acanthias vulgaris, Semper 1875). Im allgemeinen ist beim Weibchen die Tendenz der Sammelröhrchen, sich zu einem Ausführungsgang zu vereinigen, geringer als beim Männchen ; nur bei Raja ist das Umgekehrte der Fall (Balfour 1878). Mit der Ein- mündung der Ptöhix-hen in die Blase sind dieselben selbständig ge- worden, sie erscheinen im erwachsenen Tier als vom primären Harn- leiter völlig unabiiängige Nebenharnleiter. Bei dem Weibchen tritt die A^erschiebung der Einmündung der einzelnen Sammelröhrchen in den Urnierengang ungefähr zu gleicher Zeit wie beim Männchen auf, nur geht hier die Verschiebung niemals so weit, daß die Kanälchen ihre Ausmündung in (Um Urnierengang verlieren, auch erreicht die dorsale Leiste niemals die gleiche Höhe wie beim Männchen, ferner scheint hier niemals ein zeitweiliger Ver- schluß der Einmündungsstelle in den Urnierengang zu erfolgen. Der Grund für die Verschiedenheit ist in der verschiedenen Funktion des Urnierenganges beim Männchen und beim Weibchen zu suchen. Beim Männchen dient der Urnierengang nicht nur als Harnleiter, sondern auch als Samenleiter. Um die Mischung von Harn und Samen mög- lichst hintanzuhalten, werden deshalb die hintersten Urnierenkanälchen, welche die Harnfunktionen ausüben, vom Urnierengang abgespalten und münden mit selbständigen Ausführungsgängen getrennt von dem- selben in die Blase. Beim Weibchen haben wir in dem Eileiter einen eigenen Ausführungsgang für die Geschlechtsprodukte, hier dient also der Urnierengang lediglich als PLirnleiter, eine Abspaltung der Harn- kanälchen war deshalb kein i)liysiologisches Erfordernis. Die Zahl der sich abspaltenden Sammelröhrchen und damit der zugehörigen Ur- nierensegmente ist beim Männchen und Weibchen gleich, dagegen in den einzelnen Familien großen Schwankungen unterworfen. Die ge- ringste Zahl sich absi)altender Sammelröhrchen hat Spinax niger mit 4 — 5 Kanälchen (Semper 1875), dann kommen Raja clavata mit 8 — 9 (Semper 1875), Mustelus mit 0- 10 (Semper 1875), Raja batis mit 10 (Semper 1875), Scyllium canicula mit 10—11 (Balfour 1878). Pristiurus mit 10^12 (Rabl 1896) und endlich mit der höchsten Zahl, 14—15, Acanthias (Semper 1875). Die Reihenfolge der Abspaltung der einzelnen Gänge, Neben- harnleiter und MÜLLER'scher Gang, vom primären Harnleiter ist gleich- falls bei den einzelnen Familien verschieden. Bei Acanthias setzt die Abspaltung der Sammelröhrchen ein, wenn die Teilung des primären Harnleiters in Urnierengang und Eileiter schon weit vorgeschritten ist (Semper 1875). Bei Pristiurus und Torpedo beginnt die Abspal- tung des MÜLLER'schen Ganges etwas nach begonnener Loslösung der Sammelröhrchen (Rabl 1896) und bei Mustelus und Scyllium ist die Abspaltung der Sammelröhrchen bereits vollendet, ehe der pri- märe Harnleiter sich zur Teilung anschickt (Semper 1875). 16* 244 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Einteilung der fertigen Urniere. Durch die verschiedene Ausbildung der einzelnen Urnierenkanäl- chen, durch das verschiedene Verhalten der Samraelröhrchen zu den primären Harnleitern, ist es möglich, die Urniere (Pristiurus j in 3 hinter- einandergelegene Abschnitte zu trennen : 1) ein kranialer Abschnitt um- faßt die 7—9 vordersten ürnierenkauälchen, welche beim Weibchen nur rudimentär sind, beim Männchen mit dem Hoden in Verbindung treten. Dieser Abschnitt wird deswegen mit Recht als Geschlechtsteil, Pars sexualis, der Urniere bezeichnet; 2) ein mittlerer Abschnitt umfaßt die nächsten 12 — 14 Kanälchen, dieselben sind voll ausgebildet, ent- wickeln auch sekundäre und tertiäre Kanälchen, zeigen alle Charaktere des voll entwickelten Urnierenkauälchens, ihre Sammelröhrchen münden aber nach kurzem, kaudalvvärts gerichtetem Verlauf in den primären Harnleiter; 3) ein kaudaler Abschnitt vereinigt die hintersten 10 — 12 Urnierenkanälchen und die zu ihnen gehörenden nachentwickelten Kanälchen. Die Kanälchen dieses Abschnittes sind genau so aus- gebildet wie die des mittleren, zeigen aber alle Teile, namentlich den tubulus secretorius, viel mächtiger entwickelt; ihre Sammelröhren sind selbständig geworden, mit selbständiger Mündung in die Blase (Fig. 153). Semper und Balfour bezeichnen diesen dritten kaudalen Abschnitt der Urniere als die eigentliche Niere und setzen dieselbe der Nachniere der Amnioten homolog. Die beiden vorderen Abschnitte bezeichnet Semper als LEYDiG'sche Drüse und trennt diese wieder in einen Geschlechtsteil, den kranialen Abschnitt, und einen Drüsen- teil, den mittleren Abschnitt. Ueber die Unrichtigkeit des Balfour- SEMPER'schen Homologisierungsversuches werde ich mich in dem Schlußkapitel äußern. Was die Abtrennung des mittleren Abschnittes vom kaudalen anbetriift, so ist die meines Erachtens nicht zulässig, da beide auch beim Männchen der Harnausscheidung dienen. Weitere Entwickelung der Urniere bis zum erwachsenen Z u s t a n d. Mit der Ausbildung des einzelnen Urnierenkanälchens, der An- lage nachgebildeter Harnkanälchen, der Abspaltung des MÜLLER'schen Ganges und der Sammelröhrchen des 3. Nierenabschnittes ist die eigentliche Entwickelung der Urniere abgeschlossen. Was jetzt noch folgt, ist keine Neubildung, sondern nnr noch Vermehrung des vor- handenen Materials. Wie wir schon bei deren ersten Entwickelung festgestellt haben, schreitet auch hier der kaudale Abschnitt, die eigent- liche Urniere, den übrigen Abschnitten an Massenzunahme voraus, dadurch kommt es allmählich zu einer Lageverschiebung der einzelnen Urnierenabschnitte zur Leibeshöhle und den Wirbeln, welche in das Bereich der Leibeshöhle fallen, und ferner zu einer Zusammenpressung der gesamten Urniere, so daß die ursprüngliche Metamerie verloren geht und nur noch durch die aus der Urnierenmasse austretenden Sammelröhrchen repräsentiert wird. Bei den Haien erhält sich das embryonale \'erhältnis noch am schärfsten, hier sind der kraniale und der mittlere Abschnitt der Urniere im erwachsenen Tier nahezu so lang, als es die Zahl der sich bildenden segmentalen Organe verlangt. Bei den Rochen wächst der kaudale Abschnitt stärker, es bleiben des- wegen kranialer und mittlerer Abschnitt zurück (Semper 1875). Das maximale Wachstum des kaudalen Urnierenabschnittes zeigte ein Weibchen von Raja batis, der mittlere Abschnitt war bei demselben Urniere der Selachier. 245 aus 20 — 21 Urnierensegmenten zusammengesetzt, erreichte eine Länge von 20 mm und entsprach 9 Wirbeln, der kaudale Abschnitt bestand aus 8—9 Ursegmenten, war 35 mm lang und erstreckte sich über 20 Wirbel (Semper 1S75). Mit der schwächeren Ausbildung des vorderen und mittleren Ur- nierenabschnittes hängt auch die Thatsache zusammen, daß sich wohl der kaudale Abschnitt und vielleicht noch die hintersten Partien des mittleren zu einer kompakten Masse vereinigt finden, dagegen der vordere Abschnitt und die restiereuden des mittleren selbst im er- wachsenen Tiere aus einzelnen voneinander getrennten Urnieren- segmenten bestehen. Da die Weibchen keinen vorderen Urnieren- abschnitt besitzen, erhält bei ihnen der mittlere mehr Platz zur Ver- fügung und setzt sich deswegen auch da aus getrennten Segmenten zusammen, wo er beim Männchen eine kompakte Masse bildet. Die kompakte Form des kranialen und mittleren Abschnittes kann des- wegen trotzdem bei manchen Familien vorhanden sein, aber dann nicht verursacht werden durch die ineinander gewachsenen Urnieren- segmente, sondern durch Bindegewebe, welches sich zwischen den einzelnen Urnierensegmenten anhäuft und sie verbindet, wie das bei dem Acanthiasweibchen und bei dem Männchen von Scyllium lichia von Semper (l-STö) angegeben wird. Die Minderwertigkeit des kra- nialen und mittleren Abschnittes — was die Harnsekretion anbetrifft — kommt bei manchen Selachiern durch Rückbildung einzelner Teile der Urnierensegmente oder ganzer Segmeute zum Ausdruck. So fehlen denselben bei Scyllium cauicula (Semper 1S75) und Raja (Bal- FOUR 1878) im erwachsenen Tiere alle MALPiGHi'schen Körperchen. Leydig (1852) beschreibt bei allen untersuchten Exemplaren von Raja batis die linke Urniere in 2 Abteilungen zerfallen, von welchen die kraniale weit weg von der kaudalen gelegen war. da Semper (1875) an jungen Raja batis die Urniere noch als (lanzes fand, kann diese Erscheinungen wohl nur als eine Rückbildung erklärt werden. ^'' 0 r u i e r e und U r n i e r e. Ehe ich das Kapitel Urniere schließe, muß ich noch mit wenigen Worten auf das Nebeneiuandervorkommen von Vorniere und Urniere in dem gleichen Segment zu sprechen kommen. Wir haben im Ab- schnitt Vorniere festgestellt, daß die Vorniere von Pristiurus im Be- reiche des 7.— 10. Ursegmentes angelegt wird. Das 1. Uruieren- kanälchen dieses Selachiers liegt im 8. oder 9. Segment, somit kommen Vorniere und Urniere fast im ganzen Bereich der Vorniere neben- einander vor. Wenn wir von der Thatsache ausgehen, daß 1) das Vornierenhauptkanälcheii durch das aus dem Ursegmentstiel entstandene Ergänzungskauälcheu in die allgemeine Leibeshöhle mündet, 2) daß das Nephrostomalkanälchen der Urniere gleichfalls aus Teilen des Ur- segmentstieles entsteht, so müßten Vornierenkanälchen und Uruiereu- kanälchen im Bereich des 8.— 10. Ursegmentes ein gemeinsames Ne- phrostomalkanälchen besitzen. Das ist in Wirklichkeit nicht der Fall, deswegen nicht, weil bereits in der Zeit der Vornierenentwickelung das Ergänzungskauälcheu, d. h. der ventrale (resp. nach der Drehung der mediale) Abschnitt des Ursegmentstieles verstreicht. Infolge- dessen münden die Vornierenhauptkanälchen und die an das Ursegment angrenzenden Teile des Ursegmentstieles voneinander getrennt in die alleemeine Leibeshöhle. Diese Einbeziehung des Ergänzungs- ^ö 246 Felix, Entwickelung der Harnorgane. kanälchens resp. Nephrostomalkanälchens in die allgemeine Leibesliölile läßt sich durch die verschiedene Form der dorsalen Leibeshöhleu- abschnittes im Bereiche der Voruierenanlage und kaudalwärts von ihr nachweisen. Während kaiidal der Yorniere eine dorsale Wand der Leibeshöhle streng genommen nicht existiert, sondern nur durch eine schmale Kaute dargestellt wird, in welcher Somato- und Splanchno- pleura zusammentreffen, stellt sie im gemeinsamen Bereiche der Yor- niere uud Urniere eine wirkliche Fläche dar, welche mit der Somato- pleura eine laterale uud mit der Splanchuopleura eine mediale Kante resp. Furche bildet (Rabl 1896). Die Vornierennephrostome liegen in der lateralen , die zukünftigen Nephrostome der Urniere in der medialen Furche ; nur die mediale Furche setzt sich — wie das a priori zu erwarten ist — nach hinten in die dorsale Leibeshöhlenkante fort, welche die Mündungen der folgenden Ursegmentstiele aufnimmt (Rabl LS96). Zur Zeit des Durchbruches der Urniereukanälchen in den primären Harnleiter sind die A'ornierennephrostome schon in dei- \'erschmelzuug begriffen. Bei einem Pristiurusembryo von 17 mm Länge liegen noch das Nephrostom des 1 . Urnierenkanälchens uud das gemeinsame Yornierenostium oder das hinterste noch nicht ver- schmolzene Yornierennephrostom in derselben Querebene des Em- bryos, später bei einem Pristiurusembryo von 22,5 mm Länge ist das 1. Urnierennephrostom kaudal vom Yornierenostium gelegen. Vorniere und Urniere haben sich also aneinander vorbeigeschoben. 20. Die Urniere der Petromyzonten. Die Urniere der Petromyzonten stellt das bleibende Harnorgan dar, sie wird in größerer Ausdehnung angelegt, als wir sie später im geschlechtsreifen Tiere hnden, man kann demnach in der Entwickelung einen temporären kranial gelegenen und einen persistierenden kaudal gelegeuen Abschnitt unterscheiden. Der temporäre Urniereuabschuitt wird sehr früh ziirückgebildet und ist bereits vollständig verschwunden, noch ehe der bleibende Urniereuabschuitt seine volle Längsentfaltung erreicht hat, er ist also ein exquisit larvales Organ. Zeit des ersten Auftretens und Dauer der Entwickelung. Die Urniere tritt relativ spät auf, Wheeler (1899) nimmt an, daß die allerersten Uruiereukanälchen sich bei 10 mm langen Ammo- coeten von Petromyzon marinus dorsatus finden müssen, Fürbringer (1878) findet die ersten Urnierenkanälchen bei 9 mm langen Larven von Petromyzon fluviatilis; auf jeden Fall fällt das erste Auftreten der Urniere in die Zeit, in welcher die Larven das Nest verlassen und sich iu den Sand einwühlen. Die letzten Urnierenkanälchen- anlagen fand Wheeler in einer 170 mm laugen Larve von Petro- myzon Planeri ; die L'^rnierenentwickelung erstreckt sich also über einen außerordentlich langen Zeitraum und so kommt es, daß die kranial gelegeuen Urnierenabschnitte schon längst entwickelt sind, während die mittleren sich erst in der Anlage befinden uud von kaudalen über]iaui)t noch nicht die Rede seiu kann. Da die ersten Anlagen von Urnierenkanälchen sich erst bei 9 — 10 mm langen Larven finden, müssen wir dieselben als verspätete betrachten, sie treten erst auf, wenn ähnlich me bei Ganoideu und Batrachiern die Seitenplatten längst zur Leibeshöhlenwand diffei'enziert uud die Ursegmentstiele verstrichen sind, wir werden also auch hier von vornhereiu be- Urniere der Petromvzonten. 247 sondere Verhältnisse erwarten dürfen. bei der Entwicklung der Urniereukanälchen Mutterboden. Als Mutterboden der Urnierenkanälclien wird übereinstimmend von FÜRBRiNGER (1878), ViALLETOx (1890) und Wheeler (1899) das Peritonealepithel angegeben. Der eigentlichen Urnierenentwicke- lung geht die Bildung der Urnierenfalte voraus, welche durch die Entwickelung eines kavernösen Gewebes zwischen der Aorta, Kardinal- vene und primärem Harnleiter hervorgerufen wird. In lig. 157 ist V. cardinalis post. Chorda Aorta Urnierenstrang prim. ITamteiter Umierenslreifen Fig. 157. Teil eines Querschnittes durch eine 12 mm lange Larve von Petro- myzon marinus dorsatus. Kach Whkkler (1899). Der Schnitt giebt das Gebiet zwischen Chorda, Seitenrumpfmuskulatur und Darm wieder. Zu beiden Seiten des letzteren sind die Urnieren falten getroffen, an deren Basis die venae cardinal. post., an deren Spitze der primäre Harnleiter liegt, der Kaum zwischen Vene und Harn- leiter wird von einem eigenartigen kavernösen Gewebe eingenommen. Auf der linken Seite der Figur ist der Urnierenstreifen, auf der rechten Seite ein von dem- selben ausgehender Urnierenstrang vom Schnitt getroffen worden. ein Querschnittt durch einen 12 mm langen Embryo von Petromyzon marinus dorsatus abgebildet. Man sieht zwischen der Chorda dorsal, Seitenrumpfmuskulatur links und rechts und dem Darm ventral ein eigentümliches Gewebe liegen, das außer der Aorta und beiden Yen. cardinales zahlreiche Hohlräume enthält und das mit stumpfer Spitze, an welcher der primäre Harnleiter liegt, in 'die Leibeshöhle vorspringt. Das Peritonealepithel überzieht diese Falte mit ganz abgeplatteten Zellen. Die Urnierenfalte liegt, wie das Fig. 101 p. 163 zeigt, in der direkten Fortsetzung der ^'ornierenleiste. Zwischen Vorniere und Urniere ist aber ein Raum vorhanden, welcher in seiner Ausdehnung mehreren Segmenten entspricht. In dem Epithel der Urnierenleiste bildet sich nach Wheeler (1899) ventral und abwechselnd bald medial, bald lateral vom pi'imären Harnleiter ein diesem ungefähr parallel verlaufender Streifen, der Urnierenstreifen, aus. In 248 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Fig. 157 ist dieser Urnierenstreifen auf der linken Hälfte des Quer- schnittes, in Fig. 158 im Flächeubild dargestellt. Dieser Urnieren- streifen entsteht durch eine dichtere Anhäufung von Kernen des Peritoneum, welche sonst im Flächeubilde, wie das Fig. 158 zeigt, kranial prim. Harnleiter Kern einer Peritonealzelle medial Kern einer Harnleiterzelle Urnierenstreifen Um ierensiran g lateral erste Um iere n an läge kaudal Fig. 158. Flächenbikl der Kuppe der Urnierenfalte einer 22 mm langen Larve von Petromyzon fluviatilis, die dargestellte Partie würde dem untersten Ende der Fig. 101 (p. 168) entsprechen. Nach VVheeler (1899). Man sieht in der Figur von der Leibeshöhle aus auf die Oberfläche der linken Urnierenfalte. Die Kerne des Peri- tonealepithels sind dunkel angegeben und ihr Chromatingerüst ist dargestellt. Durch das Peritonealepithel hindurch sieht man den primären Harnleiter im optischen Längsschnitt, seine Kerne sind blaß und ohne Chromatingerüst wiedergegeben. Schräg durch die Oberfläche der Urnierenfalte zieht ein Streifen aus dicht gehäuften Kernen von Peritonealzellen zusammengesetzt, der Streifen zeigt von Strecke zu Strecke Verdickungen. Ln kranialen Teil sind die Verdickungen weniger deutlich, um so schärfer treten von ihnen ausgehend Querstreifen hervor, welche bis zur lateralen Wand des primären Harnleiters reichen und die auswachsenden Urnieren- stränge darstellen. Im kaudalen Teil sind die Verdickungen deutlicher, sie be- stehen aus großen zentral gelegenen Zellen, die von kleineren konzentrisch ge- schichteten umgeben werden, aus diesen deutlichen Verdickungen gehen die Urnieren- stränge hervor. Urniere der Petromyzonten. 249 weit auseinander liegen. Er findet sich bei Embryonen während der Urnierenentwickelung jeweilen am kaudalen Ende der Urniere, da, wo die Neubiklung von Kanälchen beginnen soll und reicht bei Larven von 22 mm Länge bis zur Einmündung des primären Harnleiters in die Kloake. In seiner Lage entspricht er, wie das Fig. 157 zeigt, der Spitze der Urnierenleiste oder er liegt unmittelbar medial oder lateral von ihr. In diesem Streifen (Fig. 158) entstehen in ziemlich gleichen Abständen Verdickungen, jede derselben besteht aus einem Zentrum größerer ovaler Zellen und einer Rindenschicht von kleineren um die ersteren konzentrisch angeordneten und dementsprechend gebogenen Zellen, man wird unwillkürlich bei Betrachtung dieses Bildes an das Flächenbild einer Genitalaulage erinnert, wo die Genitalzellennester auch in bestimmten Abständen als Verdickungen der Genitalleiste erscheinen. Diese Verdickungen, welche sich intensiv mit FarbstoiTen färben lassen, sind die erste Anlage der Urnierenkanälchen. Trotzdem sie in regelmäßigen Abständen auftreten, entsprechen sie nicht den Muskelsegmenten, denn ihre Zahl ist bedeutend größer als die Zahl der letzteren (Vialleton 1890, Wheeler 1899). Es ist dagegen möglich, daß die am weitesten kranial gelegenen ersten Urnieren- kanälchenanlagen , deren Entstehung AVheeler nicht beobachten konnte, segmental angelegt werden, wenigstens fand Fürbringer (1878) bei Larven von Petrom3'zon Planeri dieselben metamer ange- ordnet. Das erste Kanälchen wird im 7., das letzte wahrscheinlich im 72. hinter der Vorniere gelegenen Segmente angelegt, die Urnieren- anlage erstreckt sich also über mindestens G() Segmente. Auf dem (Querschnitt entsprechen die Verdickungen des Urnierenstreifens scharf absteigender Schenkel pnm. Harnleiter j Glomerulusanlage Boxoman' sehe Kapsel Glomerulusanlage Fig. 159a u. b. Sich entwickelndes Urnierenkanälchen aus einer 15 mm langen Larve von Petromyzon marinus dorsatus. Nach Wheeler (1899). a zeigt die pri- märe Schlinge des Urnierenkanälchens, der aufsteigende Schenkel beginnt sich an seinem blinden Ende zu erweitern (Anlage der BowMAN'schen Kapsel), der ab- steigende Schenkel, noch solid, bohrt sich in den primären Harnleiter ein. Unter der Anlage der BowMAN'schen Kapsel eine Verdickung des CÖlomepithels (Rest des Urnierenstreifens), aus dem sich der Glomerulus entwickeln soll, b Das Urnieren- bläschen hat sich erweitert und wird von der unterdessen vom Cölomepithel abge- schnürten Glomerulusanlage eingestülpt. Die Zellen des aufsteigenden Schenkels sind zylindrisch geblieben und mit je einem Geißelfaden besetzt. 250 Felix, Eutwickeluug der Harnorgane. umscliriebeneu Stellen des Cöloniepithels, indem sich das abge- flachte roritonenleiiithel idöt/.lich zu einem niedrigen zylindrischen umgeAvandelt hat (Fig. löT linke Seite). Im ^veiteren \erlant der Fnt^Yickelnng vergrößeren sich diese Verdickungen und wachsen als solide Zapfen (Fig. 157 rechte Seite) dorsahvärts in das Innere der Urnierenfalte ein: sobald sie das Niveau des primären Harnleiters erreicht haben, biegen sie lateralwärts um und iliängen sich, noch immer solide Stränge bildend, förmlich zwischen die Zellen des pri- mären Harnleiters ein (Fig. 15ihi). wie wir das bei der Einmündung der Kanälchen der bleibenden Xiere der Teleostier beschrieben haben, und gewinnen so eine Oetinung in denselben. Die Finmündung iu den primären Harnleiter erfolgt in den einzelnen Urnierenabschnitten verschieden, die vorderen Anlagen münden auf der lateralen, die mittleren auf der ventralen, die hinteren auf der medialen oder medio- dorsalen Seite (FÜRBRiNOER 1878). dieser Unterschied ist bereits iu dem Verhalten des Urnierenstreifens begrümlet, welcher, wie das Fig. 158 zeigt, in seinem ^'erlaufe sich mit dem primären Harnleiter kreuzt. Im weiteren Verlaufe lösen sieh diese Uruierenstränge vom Cölomepithel ab, das frei gewordene Ende wandelt sich durch Er- werbung einer Lichtung zu einem Bläschen (rrnierenbläschen) um, welches von dem gleichzeitig sich anlegenden (ilomerulus eingestülpt wird (Fig. löitb). \'on dem ürnierenbläschen aus dringt die Lichtung allmählich durch den rrnierenstrang bis in den primären Harnleiter vor. Die Zellen des Urnierenstranges bleiben mit Ausnahme der sich abflachenden Zellen des Urnierenbläschens zylindrisch, jede Zelle erhält einen (ieil5elfaden. Sobald das eine Ende in den primären Harnleiter durchgebrochen, das andere sich zum MALPiGHi'schen Körpercheu umgebildet hat, ist das Uruierenkanälchen fertig gebildet. pn'm. Hamlet ter t^ t \-'i ■ ■ Bündel von 7 ll-nierensträ'ngen kavernöses Gestehe der Urnierenfalte » - -«^ Fis. 160. Stück eines Längsschuittes durch die Urnierenfalte einer 9,5 cm langen Larve von Petroniyzon fluviatilis (?). Nach Wheelkr (1899). Der Schnitt trifft den primären Harideiter der Länge nach, an t^einer meilio-dorsalen Seite liegen 4 Büschel von Urnierensträngen, welche sich fächerförmig zur Bildung von je einem Sammelröhrchen verciniüon. Urniere der Petrornj^zonten. 251 Nach Ablösung der Urnierenkanälchen vom Cölomepithel ist wieder über der ganzen Urnierenfalte ein abgeflachtes Epithel vorhanden. Die Bildung der Urnierenkanälchen aus dem Urnierenstreifen erfolgt schubweise, so daß man am kaudalen Ende der wohl entwickelten Urnierenpartie fast ohne Uebergang auf jüngste Anlagen stoßen kann CFig. 101 p. 163j, Sehr viele Anlagen — das gilt namentlich von den in der kaudalen Partie der Urniere gelegenen — vereinigen sich unterein- ander, ehe sie in den primären Harnleiter durchbrechen, Fig. 100 giebt einen Längsschnitt dujcli die kaudale Urnierenpartie eines Ammocoetes von 9,-5 cm Länge, man sieht die Urnierenkanälchenanlagen zu dritt und fünft konvergieren und dann mit gemeinsamem Strang, der Anlage eines Sanimolrölirchens, gegen den primären Harnleiter vorwaclisen. Ob die bei der Metamorphose des Ammocoetes sich entwickelnden letzten Urnierenkanälchen gleichfalls aus dem Urnierenstreifen hervorgehen, ist nicht mit Sicherheit zu bestimmen. Bujor (1891) läßt dieselben von retroj)eritonealen. im Fettkörper nahe dem primären Harnleiter gelegenen Zellen abstammen. Endlich ist noch zu erwähnen, daß die einzelnen Urnierenkanälchen nicht von gleicher Größe sind, in den vorderen Abschnitten der Urniere haben die Kanälchen '^1^ oder höchstens '^1 ^ des Durchmessers der Vornierenkanälchen, im hinteren Abschnitt dagegen besitzen sie nur einen Durchmesser von höchstens V:i bis Vi desselben. Die größeren Durchmesser im kranialen Ab- schnitt der Urniere würden mit dessem larvalen Charakter überein- stimmen. W e i t e r e n t w i c ke 1 u n g der Urniere. Die Weiterentwickelung der Urnierenkanälchen besteht nur noch in einem Längenwachstum derselben und infolgedessen in einer Schlängelung. Es entsteht zunächst eine einfache Schlin2. hinter derselben zurückgebildet. Da die Ur- niere der geschlechtsreifen Petromyzonten sich durch .39 Segmente erstreckt, werden also beinahe Vs ^^^ angelegten Urniere zurück- gebildet (Wheeler 1899). Ich bezeichne diesen Abschnitt der Ur- niere als larvalen, im Gegensatz zu dem bleibenden hinteren. Der primäre Harnleiter während der Urnieren- ent Wickelung. Der i)rimäre Harnleiter geht während dei' Urnierenentwickelung nur Lageveräiiderungen ein. Er betritt (Fig. 101 p. 163), die allmählich beginnende Urnierenfalte an ihrer KujJije und läuft derselben dicht an- geschmiegt bis zu der Stelle, wo in derselben die Urnierenkanälchen 252 Felix, Entwickelung der Harnorgane. beginnen, von hier aus verläuft er wellenförmig, indem er bald die Kuppe, bald die Basis der Uruierenfalte berührt; von der Stelle ab, wo die sich neu bildenden Urniereukanälchen den fertigen sich an- schließen, läuft er wieder vollkommen gestreckt und nahe der Kuppe der Uruierenfalte bis zur Kloake und giebt auch diese Lage nicht auf, wenn die frisch angelegten Urnierenkanälchen sich zu voll aus- gebildeten entwickeln (Wheeler 1899). Nach Vialleton (1890) soll auch der primäre Harnleiter ein flimmerndes Epithel besitzen. Ö Entw^ickelung der Glomeruli. Die Glomeruli entstehen unabhängig von dem übrigen Gefäß- system, insbesondere von der Aorta, an Ort und Stelle. Ihre erste Anlage ist nicht ganz sicher, wahrscheinlich ist es, daß sie, wie ihre zugehörigen Kanälchen, aus dem ürnierenstreifen selbst entstehen (Wheeler 1899). In Fig. 159a u. b sind 2 Stadien der Glomerulus- entwickelung wiedergegeben : a zeigt an der Stelle, wo das Urnieren- bläschen dem Cölomepithel noch dicht anliegt, eine Verdickung, in derselben ist nach Wheeler (1899) die Anlage des Glomerulus ge- geben, Fig. 159b zeigt den entfaltenden absteigenden Schenkel des Urniereukanälchens, das Endbläschen desselben wird von einem Zell- haufen eingestülpt, der bereits einige blutkörperchenhalteude Lücken aufweist; das Cölomepithel ist vollständig abgeflacht und setzt sich scharf gegen diesen Zellhaufen ab, letzterer soll ein Abkömmling der Gölomepithelverdickung der Fig. 159a sein. Für die Abstammung der Glomeruli vom Ürnierenstreifen spricht die Thatsache, daß die Glo- meruli sich immer in einer geraden Linie meist medianwärts von dem Urnierenkanälchen befinden (Wheeler 1899). Die Verbindung mit der Aorta stellt sich erst ziemlich spät her. Larven von 12 — 15 mm Länge haben noch keine arterielle Blutversorgung der Urniere, die Kapillaren, welche sich in reichlicher Menge zwischen den beiden Urnieren vorfinden, verbinden lediglich rechte und linke Kardinal- vene, erst bei Larven von 7 cm treten die arteriellen Aeste in die Urniere ein und versorgen die (ilomeruli, sie sind weniger zahlreich als die entsprechenden Segmente, in welchen sie die Urniere versorgen und liegen in Abständen von 3—6 mm (Fr. Meyer 1876). W a c h s t u m d er U r n i e r e. Außer dem Längenwachstum durch Anfügung neuer Harn- kanälchen am kaudalen Ende der Urniere findet keine Neubildung von La-nierenkanälchen statt; eigentliche nachgebildete Harnkanälchen, die zwischen den früher gebildeten auftreten, scheinen der Petro- myzontenurniere vollständig zu fehlen. Es mag das in der Thatsache begründet sein, daß die i)rimären Harnkanälchen in einer großen Reihe von Körpersegmenten angelegt werden und infolgedessen so zahlreich sind, daß sogar eine ganze Reihe von ihnen wieder zurück- gebildet werden kann, ohne die Funktion zu beeinträchtigen. Die Massenzunahme der Urniere kommt daher lediglich auf Rechnung des Wachstums der vorhandenen Kanälchen. In Larven von 9,5 cm Länge füllen die Urnierenkanälchen nur die ventrale Hälfte der Uruieren- falte aus, in der dorsalen Hälfte sind nur ganz vereinzelte Schlingen zu sehen, am ei'wachsenen Petromyzon liegen die Urnierenkanälchen mit ihren Schlingen dicht nebeneiuandei' durch die ganze Urnieren- Urniere der Petromyzonten. 253 falte zerstreut. Das Wachstum der Urnierenkanälclien ist aber uicht bloß dorsalwärts gerichtet, Schlingen dringen auch gegen die Kuppe der Urnierenfalte vor, so daß der anfangs ganz ventral gelegene Glomerulus an der Innenseite der Urnierenfalte dorsalwärts bis etwas unter die Mitte der letzteren verschollen wird (Wheeler 1899). Mit dem allmählichen Vordringen der Urnierenkanälchen gegen die Basis der Urnierenfalte mag es zusammenhängen, daß W. Müller (1875) auffallend große Unterschiede zwischen ventral und dorsal ge- legenen Kanälchen findet. Bei einer 43 mm langen Larve von Petro- myzon Planeri schwankten die Durchmesser der ventralen Kanälchen zwischen 0,06 mm und 0,07 mm, die dorsalen zwischen 0,01 — 0,03 mm. Dieser Unterschied wird in älteren Larven allerdings geringer, soll aber selbst im geschlechtsreifen Tiere noch zu beobachten sein. m--< II 'Ä t'K*. ••y^i''» mi--' :.:\ Um ieren kanülchen Gloinus prim. Harnleiter Fig. 161. Teil eines Längsschnittes durch eine 9,5 cm lange Larve von Petro- myzon fluviatilis (?). Nach Wheeler (1899). Der Schnitt trifft den primären Harn- leiter der Länge nach, rechts von ihm liegt der große einheitliche Glomus, an dessen dorsaler wie ventraler Peripherie die Harukanälchen mit ihren BowMAN'schen Kapseln beginnen. Die Hauptveränderuugen gehen aber die Glomeruli schon kurz nach ihrer ersten Entwickeluug ein ; in der ganzen Urniere, auch in dem larvalen Abschnitte werden keine einfachen Glomeruli mehr gefunden, sondern Konglomerate solcher, von denen dann zwei oder mehr Ur- nierenkanälchen ihren Ausgang nehmen. Im Laufe der Weiter- entwickelung Üießen auch diese Konglomerate zusammen und bilclen ein einziges in gerader Linie verlaufendes Glomus (Fr. Meyer 1876, 254 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Schneider 1879, Vialleton 1890, Wheeler 1899, Haller 1901). Die am hinteren Ende fortwährend neu entstehenden Glonieruli fügen sich immer wieder diesem Glomus durch Verschmelzung an, so daß in alten Larven und geschlechtsreifen Petromyzonten überhaupt nur ein langes, bis zu 9 cm großes und 0,25 mm breites Glomus gefunden wird (Fr. Meyer 1876). an dem von allen Seiten her die Urnieren- kanächen ihren Ursprung nehmen (Fig. 161). Doch scheint die Aus- bildung eines Glomus nicht immer die Regel zu sein, wenigstens fand FtJRBRiNGER (1878) bei einem erwachsenen Petromyzon Planeri noch eine reichliche Zahl getrennter Glomeruli. Ich betone aus- drücklich, daß an dieser Verschmelzung nur die Glomeruli, nicht auch die Kapseln teilnehmen. Fig. 161 giebt einen Längsschnitt durch das (Tlomus einer Larve von 9,5 cm Länge wieder, man sieht den kontinuierlichen Glomus, an dem wie mit Saugnäpfen die ein- zelnen Urnierenkanälchen entspringen. Bei einer Larve von 7 cm Länge beginnt sich an der Basis der Urnierenfalte unter der Kardinalvene jederseits ein subkardinaler Sinus auszubilden (Wheeler 1899), er empfängt sein Blut aus den Kapillaren der Ui'nierenfalte und ergießt es in die Kardinalvene. Dieser subkardinale Sinus bleibt sicher während der Larvenzeit be- stehen (Wheeler 1899). 21. Urniere der Dipnoer. Die Urniere der Dipnoer erscheint relativ spät und wird zum bleibenden Harnorgan. Die ersten Kanälchen treten bei Lepidosiren — ich berichte nach Kerr (1902) — in Larven 10 Tage nach dem Ausschlüpfen auf. Ihre ersten Anlagen stellen wie bei den Batrachiern Zellanhäufungen an der inneren und dorsalen Seite des primären Harnleiters dar. Im Beginn ihrer Entwickelung sind diese Zell- anhäufungen metamer angeordnet, nehmen al)er schon sehr früh an Zahl zu, so daß schließlich doppelt so viel Kanälchen wie Ursegmente vorhanden sind. Aus diesen Zellanhäufungen gehen weiterhin U-förmig gebogene, in horizontalen Ebenen liegende Stränge mit verschieden langen Schenkeln hervor, der längere laterale Schenkel legt sich an den primären Harnleiter an. Ungefähr am 1.'). Tage nach dem Aus- schlüpfen entsteht in den Strängen eine Lichtung, welche in den primären Harnleiter durchbricht. Das MALPiGHi'sche Körperchen bildet sich aus einer Erweiterung des kurzen Schenkels, der Glo- merulus in demselben erscheint am 30. Tage nach dem Ausschlüpfen. Nephrostomalkanälchen existieren in keiner Entwickelungsperiode. Bei Ceratodus — hier entnehme ich die Angaben der Semon- schen (1901) Arbeit — zeigen Larven von 10,9 — 11,6 mm Länge gut ausgeprägte Urnierenanlagen in segmentaler Anordnung. Die ersten Urnierenkanälchen finden sich 13 — 15 Segmente — die Entfernung variiert — kaudal von der Vorniere, ihre erste Anlage hat Semon nicht untersucht. Die MALPiGHi'schen Körperchen sind bei Larven von 15.7 mm Länge in der kranialen Hälfte, bei Larven von 17.8 mm Länge im ganzen Urnierengebiet vorhanden. Nephrostomalkanälchen mit Nephrostomen sind vorhanden, werden aber in späterer Zeit zurückgebildet. Auch bei dem erwachsenen Frotopterus sind nach Parker (1892) keine Nephrostome vorhanden. Urniere der Ampliibieii. 255 22. Urniere der Amphibien. Die Urniere stellt das bleibende Harnorgan der Amphibien dar- Wie wir bei der Darstellung der Vorniereuentwickehmg bereits voraus- geschickt haben, empfiehlt es sich, bei der Besprechung der Ent- wickelung der Amphibienniere Batrachier und Gymnophionen gesondert zu behandeln. Uruiere der Batrachier. In der folgenden Darstellung richte ich mich hauptsächlich nach den Ergebnissen der FÜRBRiNGER'schen (1877/78) Unter- suchung an Salamandra maculata. Wo im Nachfolgenden nicht aus- drücklich eine Art genannt wird, bezieht sich das Gesagte auf Sala- mandra maculata und auf die Angaben Fürbringer's. Zeit der Anlage. Die Urniere wird bei den Batrachiern relativ spät angelegt, zu einer Zeit, in welcher die einzelnen sekundären Ursegmente längst ihre Selbständigkeit gewonnen haben und ihre Stiele bereits derart aufgelockert sind, daß die sie zusammensetzenden Zellen nicht mehr von der Umgebung zu unterscheiden sind. Die Vorniere bildet infolgedessen während einer längeren Zeit des Larvenlebens das ein- zige funktionierende Harnorgan. Erst bei IG mm langen Larven von Rana tempoiaria (Fürbringer 1877/78), bei 25 mm langen Larven von Rana esculenta (Soulie liK);3). bei 8 mm langen Larven von Rana silvatica (Field 1891), bei 4 mm langen Larven von Alytes ob- stetricans (Gasser 1882) und 14 — 15 mm langen Larven von Triton alpestris und Salamandra macuhita (Fürbringer 1877/78) erscheinen die ersten Urnierenkanälchenanlagen. Die einzelnen Anlagen treten aber nicht gleichzeitig in der Lirnierenregion auf, sondern in ziemlich großen Zeiträumen nacheinander. Fürbringer (1877,78) fand die ersten Anlagen Mitte Juli des einen Jahres, die letzten im Frühling des darauffolgenden, alle Kanälchen waren im Frühsommer des zweiten Jahres fertig entwickelt. *& 0 r t u n d Art der Anlag e. Die Anlagen derUrnierenkanälchen finden sich bei Salamandra (Für- bringer 1877) im Bereiche des 6. — 16. hinter der Vorniere gelegenen Segmentes, sind also auf 11 Segmente beschränkt. Bei Amphiuma means liegen sie im 18. — 3'2. hinter der Vomiere gelegenen Segmente, also in 15 Segmenten (Field). Infolge des verspäteten Auftretens der LTrniere sind die Ursegmentstiele, die bei den Gymnophionen sicher den Mutter- boden für die Kanälchen abgeben, bei den Batrachiern nicht mehr als solche zu erkennen, sie sind in ihre Elemente aufgelöst und dadurch — wenn der Ausdruck erlaubt ist — latent geworden, sie werden erst wieder mit dem Auftreten der Urnierenkanälchen mani- fest. Dieser Umstand bewirkt, daß die Urnierenanlagen der Batra- chier von keinem scharf bestimmbaren Mutterbodeu abzuleiten sind, und erklärt, warum die Angaben über die erste Anlage der Urnieren- kanälchen so stark divergieren. Rathke (1820—1825), J. Müller (1832), Reichert, Voigt, Goette (1869), teilweise auch Field (1891) behaupten eine selbständige Entstehung in dem retroperitoneal gelegenen Gewebe, Goette (1875), Spengel (1876), Fürbringer 256 Felix, Entwickelung der Harnorgane. (1877/78) und wieder teilweise auch Field (1891) beschreiben eine Abstammung vom Cölomepithel, und zwar von dessen Parietalblatt lateral von der Radix mesenterii. Beide Ansichten können neben- einander zu Recht bestehen ; denn daß die Ursegmentstiele ihren Zusammenhang mit der Seitenplatte bei einzelnen Arten noch er- kennen lassen, bei einzelnen nicht, liegt innerhalb der Variationsbreite. Zahl der Kanäle he n. Die Zahl der Kanälchen, welche in den Urnieren der einzelnen Arten augelegt werden, ist eine außerordentlich verschiedene. Die meisten Anurenarten mit Ausnahme von Bufo (Hoffmann 1886) ent- wickeln die Kanälchen von Anfang an dysmetamer, die meisten Urodelenarten zeigen gleichfalls nirgend eine durchgehende Metamerie der Anlage ; wo eine Metamerie vorhanden ist (Amblystoma punctatum, Field 1891; Triton cristatus. Hoffmann 1886), beschränkt sie sich stets auf den kranialen Abschnitt der Urniere, der später zur sog. Geschlechtsniere wird und verschwindet im erwachsenen Zustand. Nur bei Spelerpes variegatus (Spengel 1876) kann die Geschlechtsniere auch im erwachsenen Zustand eine Metamerie zeigen. Bei Salamandra maculata liegen im ersten Urniereusegment 1—2 Anlagen, im 2. bis 5, Urniereusegment 2 — 3 Anlagen, im 6. — 7. Ursegment 3—4 Anlagen, im 8. 4 — 5 und im 9. — 11. 5 — 6 Anlagen. Aus diesen Beobachtungen im Verein mit der Thatsache, daß bei Gymnophionen (Semon 1892, Brauer 1902) sämtliche Urnierenkanälchen streng metamer angelegt werden, hat sich schon frühzeitig die Hypothese entwickelt, daß die Dysmetamerie der Batrachierurniere eine sekundäre Erscheinung sei, und daß auch die Urniere der Anuren und Urodelen ursprünglich metamer aufgebaut gewesen wäre. Aber erst Field (1892/94) ist es gelungen, in Amphiuma means ein urodeles Amphibium zu ent- decken, dessen Urniere sowohl in der Anlage als im ausgebildeten Zustand die postulierte Metamerie aufweist. Das liebenswürdige Ent- gegenkommen meines Freundes Field setzt mich in den Stand, in Fig. 162 eine Rekonstruktion der Urniere einer noch nicht ausgeschlüpften Amphiuma means zu geben. Die Urniere besteht hier aus 15 Kanälchen, welche im Bereiche des 18.-32. hinter der Vorniere gelegenen Segmentes — je eines in einem Segment — in den primären Harnleiter einmünden. Die beiden vordersten Kanälchen münden in der Mitte, die übrigen am kaudalen Ende des betreffenden Wirbels resp. in gleicher Höhe mit der Zwischenwirbelscheibe zwischen ihm und dem folgenden Wirbel. An der Thatsache der Metamerie im erwachseneu Zustande ändern die Angaben Field's (1894), daß vor dem Ausschlüpfen sekundäre Nephrostomalkanälchen zur Aus- l)ildung gelangen, nichts. Ist somit der Beweis geliefert, daß auch bei den Batrachiern eine Metamerie vorhanden sein kann, so fragt es sich, wie die Dysmetamerie der ganzen Anuren- und des hinteren Abschnittes der Urodelenniere zu erklären ist. Semon (1891) nimmt an, daß dieselbe durch das relativ frühe Auftreten der zweiten und der späteren Generationen von Urnierenkanälchen hervorgerufen wird. Dagegen spricht entschieden die Thatsache, daß bei den Batrachiern sämtliche Kanälchen der Geschlechtsniere, also auch die theoretisch zu früh erscheinenden sekundären und tertiären, durch Genitalstränge mit der Geschlechtsdrüse in Verbindung treten, während bei den Gymnophionen die Bildung der Genitalstränge auf die primären Ur- Urniere der Amphibien, 257 nierenkanälchen beschränkt ist, van Wijhe (1889) nimmt an, daß in der Zeit des latenten Stadiums der Urnierenanlage eine ähnliche Zusammenziehimg der Urniere wie bei den Selachiern eintritt, so daß die manifest werdenden ehemaligen segmentalen Anlagen in dys- metamerer Anordnung erscheinen. Das mag vielleicht die Entstehung Fig. _ .j,. 162. Rekonstruktion der Vorniere und Urniere eines Embryos von Am- phiuma means kurz vor dem Ausschlüpfen auf ein 7^ verkleinert. Nach einer mir gütigst zur Verfügung gestellten Origiualkonstruktion von Field. Die Vorniere ist nur in ihrer hinteren Hcälfte dargestellt, die Urniere liegt im 18. bis 32. hinter der Vorniere gelegenen Segmente, ihr kraniales Ende fällt mit dem kaudaleu Ende der Lunge zusammen. Die einzelnen Urnierenkanälchen liegen metamer, viele von ihnen besitzen 2 Nephrostomalkanälchen. Handuch der Eatwickelungslehre. III. 1. 17 258 Felix, Entwickelung der Harnorgane. der Dysmetamerie begünstigen, der Hauptgrund ist aber wohl in der Auflösung der Ursegmentstiele zu suchen, durch diese wird gleichsam die nietamere Form zerbrochen, in die beim Bestehen der Stiele die Anlagen der Urnierenkanälchen hineiugezwungen werden, und den einzelnen Anlagen die Freiheit zurückgegeben, in Form und Zahl zu entstehen, wie die Funktion es erheischt. Art der Anlage. Eine jede primäre Urnierenanlage durchläuft folgende 4 Ent- wickelungsstufen : 1) die Stufe des Urnierenstranges , 2) die des Zellbläschens, 3) die des primitiven und endlich 4) die des höher differenzierten Ürnierenkanälchens. Wie die Anlage der einzelnen Urnierenkanälchen nacheinander erfolgt, so passieren die einzelneu Kanälchen auch nicht gleichzeitig dieselben Entwickelungsstufen. Für Salamandra maculata entwirft Fürbringer (1877/78) folgende Tabelle: Mitte Juli des 1. Jahres: Stränge in den 3 ersten Urnierensegmenten. Ende Juli des 1. Jahres: Urnierenbläschea in den 8 ersten Urnierensegmenten, Stränge im 4. und 5. resp. 4. — 6. Segment. Mitte August des 1. Jahres: Kanälchen im 1.— 3. Segment, Bläschen im 4. und 5., Stränge im 6. und 7. Segment. Ende August des 1. Jahres: lange Kanälchen mit NeiDhrostomen im 1. — 4. Segment, Kanälchen ohne Nephrostome im 5. und 6. Segment, Bläschen im 7., Stränge im 8. Segment. September des 1. Jahres: Kanälchen im 1. — 7., Bläschen im 8., Stränge im 9. resp. im 9. — 10. Segment. Oktober des 1. Jahres: Kanälchen im 1. — 8. resp. 9. Segment, Bläschen im 9. resp. im 9. — 10., Stränge im 10. Segment. Frühling des 2. Jahres: Kanälchen im 1.— 9. resp. 10. Segment, Bläschen und Stränge im 10. und 11. Segment. Frühsommer des 2. Jahres: Kanälchen in sämtlichen 11 Segmenten. Urnierenstrmty 'prim. Harnleiter Aorta Leibeshöhle Fig. 163. Teil eines Querschnittes eines Triton alpestris. Nach FtJRBRiNGER (1877). Vergr. 265:1. Der Schnitt geht durch den ersten Urnierenslrang. Er ist auf der linken Seite der Figur durch etwas stärkeren Farbton gegenüber dem Mesen- chym der Umgebung künstlich schärfer abgegrenzt. In der Peripherie der primären Harnleiter und zwischen ihnen und der Aorta zahlreiche venöse üeläße. Die selbständigen Urnierenstränge, sei es, daß sie die Selbständig- keit von Anfang au besaßen, sei es, daß sie dieselbe später erwarben, lassen ein laterales und ein mediales Ende erkennen, das laterale Ende schiebt sich über den primären Harnleiter hinweg, das mediale Urniere der Amphibien. 259 vermittelt eine Zeit lang wenigstens bei manchen Arten die Verbindung mit dem Cölomepithel und liegt demselben dicht an (Fig. 163). Am lateralen Ende entwickelt sich durch Auftreten einer Lichtung und weiterhin durch eine radiäre Anordnung der unterdessen hoch zylindrisch gewordenen Zellen um diese ein Bläschen, das Zellbläschen ; der mediale Teil des Urnierenstranges obliteriert, wahrscheinlich durch Vergrößerung der ihn einengenden Gefäße. Das Urnierenbläschen seinerseits vergrößert sich nach allen Richtungen und legt sich dabei dem primären Harnleiter dicht auf. Durch diesen bekommt es eine Zellbläschen ^^J ^V-%.: prim. Harnleiter H-y. \)^- •^? Fiff. 164. Teil eines Querschnittes durch einen 14 mm langen Embryo von Salamandra maculata (Mitte Juli). Nach FüRBRINGER (1877). Vergr. 185:1. Der Schnitt geht durch ein Zellbläschen, welches durch den primären Harnleiter an seiner ventralen Seite etwas eingedrückt und dadurch in einen medialen und lateralen Ab- schnitt zerlegt wird. medialer Schenkel dorsale Einstülpung lateraler Schenkel Fig. löf). Teil eines Querschnittes eines 17 mm langen Embryos von Sala- mandra maculata (Mitte August). Nach FÜRBBINGER (1877). Vergr. 185:1. Eine dorsale Einstülpung beginnt den medialen Schenkel des Urnierenbläschens m emen medialen im engeren Sinne und intermediären Schenkel zu zerlegen. 17* 260 Felix, Entwickelung der Harnorgane. ventrale Einstülpung und wird so in einen medialen und einen lateralen, an der medialen und lateralen Seite des primären Harn- leiters herabhängen Schenkel zerlegt (Fig. 164). Der mediale Schenkel wird weiterhin abermals, diesmal von der dorsalen Seite her, ein- gestülpt und so in einen medialen Schenkel im engeren Sinne und einen intermediären Schenkel zerlegt (Fig. 165). Ventrale und dor- sale Einstülpung gestalten das Zellbläscheu zum primitiven Urnieren- kanälchen um, dessen Wände zunächst noch aus den gleichen hohen Zylinderzellen zusammengesetzt sind wie früher. Das Urnieren- kanälchen wird in der weiteren Entwickelung mit allen seinen Ab- schnitten in doppelter Weise gekrümmt. Wir unterscheiden eine frontale S-förmige Krümmung, welche durch die 3 Schenkel, lateralen, intermediären und medialen, gebildet wird, sie ist die konstante, und wir unterscheiden ferner eine horizontale Krümmung, welche weniger regelmäßig und in verschiedener Form auftritt und welche bewirkt, daß der mediale Schenkel des Kanälchens am weitesten kranial zu liegen kommt. Damit ist die wesentliche Anlage des Urnierenkanälchens gegeben, so daß weitere Veränderungen nur noch in einer Höhedifferenzierung seiner einzelnen Teile bestehen: 1) bricht das Urnierenkanälchen mit intermediärer Schenkel dorsale Einstülpung \ ''^v^^ 4 lateraler Schenkel medialer Schenkel . , , ,^ , ,,..,, pritn. Harnleiter Anlage des Nephrostomalkanalchen ^ Fig. 166. Teil eines Querschnittes eines 17 mm langen Embryos von Sala- mandra maculata. Nach FtinBRlNGER (1877). Vergr. 185:1. Intermediärer und lateraler Schenkel beginnen sich zu schlängeln, der mediale Schenkel im engeren Sinne wandelt sich zur BowMAN'schen Kapsel und entsendet ein sekundäres Nephrostoraalkanälchen gegen das Peritoneum. seinem lateralen Ende in den primären Harnleiter durch, 2) bildet es an seinem medialen Schenkel die Anlage eines MALPiGHi'schen Körperchens, 3) treibt es an der Grenze zwischen medialem und intermediärem Schenkel eine ventral gerichtete Ausstülpung hervor, die zum Nephrostomalkanälchen wird, 4) entwickeln sich an den sich sehr beträchtlich verlängernden intermediären und lateralen Schenkeln komplizierte Windungen (Fig. 166). Der Durchbruch in den primären Urniere der Amphibien. 261 Harnleiter tritt zuerst ein. Ihm folgen in unregelmäßiger Reihenfolge die anderen Veränderungen. Die Verbindung zwischen primärem Harnleiter und Urnierenkanälchen erfolgt bei Bombinator igneus (GoETTE 1875) in der Mitte des Larvenlebens, bei Alytes obstetricans (Gasser 1882) zeigen Embryonen von 8—9 mm Länge die kranialen Urnierenkanälchen durchgebrochen, die hinteren erst dem primären Harnleiter angelagert. Die Entwickelung der MALPiGHi'schen Körperchen wird durch die oben erwähnte dorsale Ausstülpung des medialen Schenkels ein- geleitet. In der Einstülpung entwickeln sich Spindelzellen und Blut- zellen (Fig. 166), aus denen der sich allmählich rundende Glomerulus hervorgeht. Er liegt der dorsalen Wand des medialen Schenkels im engeren Sinne und einem Teil der ventralen Wand des intermediären Schenkels gegenüber; diese beiden wandeln sich unter Abtiachung ihres Epithels zur BowMAN'schen Kapsel um. Ueber die Herkunft der Gefäßei)ithelien so viel ist sicher, abhängig von den existieren keine übereinstimmenden Angaben, nur daß die Gefäßepithelien der Glomerulusgefäße un- benachbarteu Gefäßen in situ entstehen ; Goette (1875) läßt die Gefäßepithelien direkt aus hervorgehen. Die ersten Glomerulusanlagen Salamandra maculata von 19— 2.S mm Länge. Das Hauptkanälchen wächst enorm in des geringen zur Verfügung stehenden (Fig. 167), seine epitheliale den Urnierenschläuchen zeigen Embryonen von Auskleidung die Länge Platzes gestaltet infolge und muß sich sich in den ein schlängeln //(( iiptkanälchen prim. Harnleiter Xebenkanälchen Nephrostomalkanälchen Fig. 167. Querschnitt eines 21 mm langen Embryos von Salamandra macu- lata (September). Die Zeichnung ist aus drei Schnitten kombiniert. Nach Für- bringer (1877). Vergr. 185:1. Das sekundäre Nephrostomalkanälchen ist in die Leibeshöhle durchgebrochen, der Glomerulus ist angelegt und das Hauptkanälchen sehr stark geschlängelt. 262 Felix, Entwickelung der Harnorgane. zelnen Windungen verschieden, so daß man im ganzen 5 Abschnitte an dem fertigen Urnierenkanälchen unterscheiden kann. Wir gehen bei ihrer Darstellung von der BowMAN'schen Kapsel des Malpighi- schen Körperchens aus. Das MALPiGHi'sche Körperchen liegt ventral ziemlich dicht an der Leibeshöhlenwand, von ihm aus steigt der Hals des Hauptkauälchens dorsal ziemlich gerade in die Höhe. Er ist von einem Flimmerepithel ausgekleidet, dessen Flimmerung gegen den zweiten Abschnitt geht, der zweite Abschnitt wendet sich in dem dorsalen Teil des Nierensegmeutes mehrmals hin und her und gelangt schließlich wieder ventralwärts, sein Zylinderepithel flimmert nicht, die einzelnen Zellen besitzen ein granuliertes Protoplasma und einen deut- lichen großen Kern. Der dritte Abschnitt ist kurz, verläuft gerade und trägt wieder ein wimperndes Epithel, dessen Wimperung gegen den vierten Abschnitt geht; der vierte Abschnitt ist wieder lang, in- folgedessen gewunden, er liegt vorwiegend in der ventralen Hälfte des Urniereusegmentes, sein Epithel ist wie das des zweiten Abschnittes gestaltet. Der vierte Abschnitt mündet endlich unter rechtem Winkel in den fünften, der das sog. Sammelröhrchen darstellt. Das Sammel- röhrchen zieht quer durch die Niere und mündet in die laterale Seite des primären Harnleiters (Spengel 1879). Das Nephrostomalkanälchen wird sowohl bei Anuren, wie Uro- delen neu gebildet. Es muß also nach den im allgemeinen Kapitel entwickelten Grundsätzen als ein sekundäres bezeichnet werden. Die Bildung des Nephrostomalkanälchens erfolgt bei Salamandra maculata (FÜRBRiNGER 1877/78) unter gleichzeitiger Beteiligung des Haupt- kauälchens und des Cölomepithels. Das Hauptkanälchen treibt eine ventrale Ausstülpung, das Cölomepithel verdickt sich an der Stelle, wo die Ausstülpung es berührt. Erwägung verdient, daß nach Hoff- mann's (1886) Darstellung das Nephrostomalkanälchen bei Triton cristatus aus den Urnierensträngen selbst hervorgeht. Würde sich diese Darstellung bewahrheiten, so wäre das Nephrostomalkanälchen dieses Urodelen ein primäres. Die Einmündung des Nephrostomal- kanälchens in das Hauptkanälchen ist bei Anuren und Urodelen eine ganz verschiedene. Bei Urodelen erfolgt sie in den ersten Abschnitt des Hauptkauälchens in den Hals des MALPiGHi'schen Körperchens, dieser erste Abschnitt wird dadurch zum Nebenkanälchen. Bei den Anuren mündet das Nephrostomalkanälchen in den vierten Abschnitt des Hauptkauälchens ein; wie diese Verbindung bei beiden zu Stande kommt, bedarf noch der Aufklärung. Im Bereiche der vorderen Urnierensegmeute liegen die Nephrostome der Nephrostomalkanälchen mehr lateral, im Bereiche der hinteren Urnierensegmente mehr medial, zum Teil befinden sie sich ganz am medialen Rande der Urniere. Mit der Ausbildung von MALPiGHi'schen Körperchen, Haupt- kanälchen und Nephrostomalkanälchen ist die erste Entwickelung der Urniere abgeschlossen. Die weitere Ausbildung geht in der ver- schiedensten Richtung vor sich: 1) werden sekundäre und tertiäre Urnierenkanälchen entwickelt, 2) werden einzelne Teile der primären Urnierenkanälchen verdoppelt, und endlich 3) schnürt sich ein Teil der Sammelröhren vom primären Harnleiter ab und mündet entweder selbständig in die Kloake oder in den kaudalen Endabschnitt des primären Harnleiters (Nebenharnleiter). Urniere der Amphibien. 263 Ent Wickelung der nachgebildeten Urnierenkanälchen. Die Entwickeluug nachgebildeter Urnierenkanälchen beschränkt sich auf Mitte und hinteres Ende der Urniere. Primäre Urnieren- kanälchen wurden bei Salamaudra maculata im 6.— 16. hinter der Vorniere gelegenen Rumpfsegment angelegt, sekundäre und tertiäre kommen nur im 10. resp. 11. — 16. Segment zur Entwickeluug. Dies Verhältnis führt zu einer gesonderten Stellung des vorderen Urnieren- abschnittes, auf die wir weiter unten eingehen werden. Der Grund für das Fehlen sekundärer und tertiärer Anlagen in den vorderen Urnierensegmenten kann vielleicht in dem zur Verfügung stehenden geringen Platz gefunden werden ; die starke Entwickelung von Magen, Lunge und Leber bildet ein Hindernis für die Entfaltung der Niere, während kaudal der Leber dieses Hindernis wegfällt (Wiedersheim 1890). Bei Rana fusca werden nach Nussbaum (1897) auch im kranialen Abschnitt der Urniere, dem späteren Genitalteil, nachgebildete Kanälchen entwickelt. Sekundäre und tertiäre Urnierenkanälchen werden in den ein- zelnen Segmenten selbstverständlich nach den primären resp. sekun- dären entwickelt, da sich aber die Entwickelung sowohl der primären als sekundären Kanälchen über einen außerordentlich großen Zeit- raum ausdehnt, können wir in einer richtig ausgewählten Larve alle drei Generationen von Urnierenkanälchen in der Entwickelung an- treffen. Dieser Umstand kompliziert und erschwert die Untersuchung außerordentlich. Die ersten sekundären Urnierenkanälchen treten bei Salamaudra maculata im September auf. Sie entwickeln sich dorsal Blastem für das sekundäre Urnierenkanälchen primäres Urnierenkanälchen Fi^. 1G8. Teil eines Querschnittes eines 21 mm langen weibhchen Embryos von Salaraandra maculata (September). Nach FÜrbringer (1877). Vergr. 185:1. Ueber dem gewundenen und deshalb vielfach angeschnittenen primären Urnieren- kanälchen entwickelt sich das Blastem für das sekundäre Urnierenkanälchen, und medial von den primären und ungefähr in gleicher Zahl wie diese. Sie entstehen aus einem retroperitoueal gelegenen Gewebe unbekannter Herknnft (Fig. 168) [nach den thatsächlichen Ergebnissen der Unter- suchungen an Gymnophionen und aus theoretischen Gründen, welche ich im allgemeinen Kapitel zusammengestellt habe, dürfen wir an- nehmen, daß es Zellen sind, die ehemals im Verband des Ursegment- stieles vereinigt waren] und durchlaufen dieselben Entwickelungs- stufen wie die primären, Urnierenstrang, Urnierenbläschen, primitives und weiter entwickeltes Urnierenkanälchen (Fig. 169). Die genauen 264 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Zeiten ihrer Anlage in den einzelnen Segmenten gebe ich nach der FÜRBRiNGER'schen Tabelle wieder: Zeit Kanälchen Bläschen Stränge Mitte Sept. — — im 6. u. 7 Ende Sept. im 6. (5. und 6.) ] im 7. 1 ga „ 8. Anfang Okt. „ 6. u. 7. (5.-7.) 8. 2 § .2 S 'S &c „ 9. Ende Okt. „ 6.-8. } .2 S S ^ 9. ,i „ 10. Frühling des „ 6.-9. (10.) „ 10.(10.u. 11 „ 11. folg. Jahres Sommer des „ 6.-11. — — folg. Jahres Blastem für das tertiäre Urnierenkanälchen sekund. Urnieren- kanälchen primäres Urnieren- kanälchen primärer Harnleiter Fig. 169. Teil eines Querschnittes durch den hinteren Teil der Urniere eines 25 mm langen Embryos von Salaraandra maculata (Oktober). Kombination aus zwei Schnitten, nach Fürbringer (1877). Vergr. 150:1. Das primäre Harnkanälchen ist fertig ausgebildet und bereits stark geschlängelt, das sekundäre auf der Stufe des primitiven Kanälchens ; dorsal von dem sekundären Kanälchen hegt das Blastem für das tertiäre Kanälchen. Die in der Tabelle eingetragenen Zahlen beziehen sich auf die Urnierensegmente, ich erinnere, daß das 1. Urnierensegment bei Salamandra maculata im 6. hinter der Vorniere gelegenen Rumpf- segmeute liegt. Der Durchbruch der sekundären Urnierenkanälchen erfolgt in die primären Kanälchen, und zwar in deren Sammelröhrchen. Die weitere Ausbildung der sekundären erfolgt gleichfalls genau wie bei den i)rimären, nur ist die Bildung der Nephrostomalkanälchen noch nicht mit aller Bestimmtheit festgestellt. Fürbringer (1877) findet am sekundären Hauptkanälchen gleichfalls eine geringe ventrale Ausstülpung und bringt sie in Zusammenhang mit der Entwickelung eines Nephrostomalkanälchens, doch gelang es ihm nicht, den sicheren Nachweis zu führen, daß aus der Ausstülpung wirklich ein solches Kanälchen hervorgeht. Hoffmann (1886) leugnet eine Neubildung von Nephrostomalkanälchen und Nephrostomen, angesichts der That- Urniere der Amphibien. 265 Sache (Spengel 1876), daß sich die Zahl der Nephrostome wirklich vermehrt, ein unhaltbarer Standpunkt. Die tertiären Urnierenkanälchen erscheinen ungefähr im Oktober, also nur kurze Zeit nach den sekundären und werden in den gleichen Segmenten, manchmal aller- dings etwas weiter kaudalwärts als die sekundären beginnend, ge- funden. Sie liegen wieder medial und dorsal zu den sekundären und stimmen mit der Anlage der letzteren überein (Fig. 169). Sie durch- laufen wieder die Entwickelungsstufen Urnierenstrang, Zellbläschen und Urnierenkanälchen. Die Einmündung der Kanälchen erfolgt in die lateralen Schenkel der sekundären Kanälchen. Die sekundären und tertiären Urnierenkanälchen stehen anfänglich den primären, was namentlich den Umfang der MALPiGHi'schen Körperchen anlangt, etwas an Größe nach, mit der Zeit gleicht sich aber diese Differenz aus. Mit dem Gesamtwachstum des Tieres nimmt selbstverständlich auch die Gesamtmasse der Urniere zu. Diese Zunahme erfolgt unter Vergrößerung sämtlicher Urnierensegmente und ihrer Teile, nur allein die MALPiGHi'schen Körperchen zeigen einen geringeren Grad des Wachstums. Schließlich mischen sich primäre, sekundäre und tertiäre Urniei*enkanälchen derartig durcheinander, daß man die pri- mären nicht mehr durch ihre ventrale Lage auslesen kann. Außer der Neubildung von ganzen Urnierenkanälchen mit allen ihren Ab- schnitten soll es zur Vermehrung einzelner Abschnitte, sei es durch Teilung alter, sei es durch Neubildung, kommen. Die Angaben Goette's (1875), daß jedes sich entwickelnde Urnierenkanälchen sich in eine ganze (irui)pe von Kanälcheu teile, die sich zum Teil ablösen und selbständig weiterwachsen, lasse ich dahingestellt. Dagegen ist die Vermehrung von Nephrostomalkanälchen nicht zu bestreiten, sie ist von den verschiedensten Seiten einwandfrei festgestellt worden (Spengel 1876, FtJRBRiNGER 1877, Grönberg 1894, Field 1894). Ausbildung s e 1 b s t ä n d i g e r H a r n 1 e i t e r für d i e K a n ä 1 c h e n des k a u (1 a 1 e n U r n i e r e n a b s c h n i 1 1 e s. Der primäre Hai-nleiter entfernt sich während der definitiven Ausbildung der Urniere etwas von dem Drüsenpaket der Urniere, so daß die einzelnen Sammelröhrchen die Drüsenmasse der Urniere ver- lassen und ein kurzes Stück bis zur Einmündung in den primären Harnleiter frei verlaufen müssen (Fig. 170). Durch die Entwickelung von sekundären und tertiären Urnierenkanälchen kommt es, wie schon oben bemerkt, zu einer Zweiteilung der Urniere in einen vorderen kleineren Teil, der nur primäre Urnierenkanälchen enthält, und einen hinteren größeren Teil, der alle drei Generationen ausbildet. Der vordere Teil tritt — wie in dem Kapitel Urogenitalverbindung aus- führlich erörtert werden wird — mit der Genitaldrüse in Verbindung, er entspricht dem Genitalteil, der hintere dem eigentlichen Drüsen- abschnitt der Urniere. Die Verbindung des Genitalteiles mit der Genitaldrüse kommt in beiden Geschlechtern zur Entwickelung, zur Funktion aber nur bei dem männlichen. Das Sekret des Hodens wird durch diese Verbindung in den primären Harnleiter übergeleitet, der damit zu einem Harn Samenleiter wird. Um Harn und Samen getrennt der Kloake zuzuführen, setzt bei sämtlichen Männchen der Anuren und Urodelen ein Prozeß ein, der zu einer in kaudaler Richtung er- folgenden Abspaltung der beinahe unter rechtem Winkel einmündenden Sammelröhrchen vom primären Harnleiter führt. Durch diese Ab- 266 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Spaltung werden die Sammelröhren schließlich zu selbständigen Ab- leitungswegen des Harnes, welche sich erst kurz vor der Einmündung Hoden eigentlicher Drüsen- ahschnitt — Müller' scher Gang Genital- abschnitt der Urniere Ovarium prim. Harn- leiter Genital- j abschnitt der Urniere eigentlich. Drüsen- abschnitt Fig. 170. Schema des Urogenitalsysteras eines männlichen und weiWichen Triton taeniatus. Nach Spengel (1876). Die hellen Kreise mit einem Punkt in der Mitte stellen die Nephrostome, die dunklen Kreise die MALPiGHi'schen Körperchen dar. Beim Männchen verbindet sich die Geschlechtsniere mit dem Hoden, die Sammelröhrchen derselben münden unter rechtem Winkel in den primären Harn- leiter , die Sammelröhrchen des eigentlichen Drüsenabschnittes , welcher ein viel größeres Volumen als die schmächtige Geschlechtsniere zeigt, haben sich vom pri- mären Harnleiter abgelöst und zu selbständigen Harnleitern entwickelt, welche sich erst kurz vor der Kloake untereinander imd mit dem primären Harnleiter vereinigen. Beim Weibchen münden die Sammelröhrchen sowohl der Geschlechtsniere als der eigentlichen sekretorischen Niere unter last rechtem Winkel in den primären Harn- leiter ein. Urniere der Amphibien. 267 des primären Harnleiters in die Kloake untereinander und mit dem Endstück des Harnleiters vereinigen oder selbständig in die Kloake einmünden (Fig. 170). Damit ist die Scheidung der beiden Urnieren- teile eine vollständige geworden. Der Genitalteil, dessen Kanälchen nach wie vor und in gewissen Abständen in den primären Harnleiter münden, wird zum Nebenhoden, der primäre Harnleiter zum Ductus deferens, der sekretorische Teil zur eigentlichen Niere und die ehemali- gen Sammelröhren zu ebenso vielen Harnleitern. Bei Batrachoseps (FÜRBRiNGER 1878) Spaltet sich das erste Saramelrohr von dem primären Harnleiter ab und nimmt nacheinander sämtliche übrigen Sammelröhren auf. Bei sämtlichen Weibchen und bei den Männchen von Proteus, Menobrauchus und Siren (FtJRBRiNGER 1878) bleibt die Abspaltung der Sammelröhreu aus und die frontale Einmündungsrichtung erhalten. Die Größenverhältnisse von Genitalteil und sekretorischem Teil der Urniere variieren bei den einzelnen Arten sehr stark. Bei Salamandra maculata erstreckt sich der Genitalteil über 4 — 5 Rumpfsegmente, der sekretorische üi^er (5 — 7 (Fürbringer 1877), bei Spelerpes variegatus der Geuitalteil über 7, der sekretorische über 3 Rumpfsegmente (Spengel 187G), bei Triton cristatus der Genitalteil über 6, der sekre- torische Teil über 4 Runii)fsegmente (Spengel 1876). R ü c k b i 1 d u n g. Trotzdem die Urniere das bleibende Harnorgan der Amphibien darstellt, unterliegt sie einer Rückbildung und zwar im vorderen Ende des Genitalteiles. Eine sehr erhebliche Reduktion tindet bei ameri- kanischen Arten statt, so bei Spelerpes Bellii, Flethodon giutinosus, Desmognathus fuscus. Cryrinophilus porphyriticus und Batrachoseps attenuatus (Spengel 1876); am weiblichen Geschlecht geht die Re- duktion stets weniger weit. Bei der Umwandlung junger Männchen zu geschlechtsreifeen Tieren werden die Nephrostomalkanälchen des Genitalabschnittes zurückgebildet, wie das a priori zu erwarten ist, wenn sie ihre Aufgabe, den Samen nur dem primären Harnleiter zu- zuführen, erfüllen sollen. Nur bei Spelerpes sollen die Nephrostomal- kanälchen auch im Geuitalteil der Urniere des Männchens persistieren (Spengel 1876). bei dem Weibchen bleiben die Nephrostomalkanälchen das ganze Leben hindurch erhalten. Ueber weitere Umwandlungen der Urnierenkanälchen des Genitalteiles der Männchen siehe das Ka- pitel Urogenitalverbindung. Verhältnis zwischen Vorniere und Urniere. Zwischen Vorniere und Urniere liegt eine intermediäre Strecke von verschiedener Größe. Sie erstreckt sich bei den meisten Ba- trachiern über 2—5 Segmente (Fürbringer 1877, Field 1894), bei Amphiuma means über 17 Segmente (Field 1804). In dieser inter- mediären Strecke fanden Waldeyer (1870), Spengel (1876) und FtJRBRiNGER (1S77) Stränge, welche nach Lage und sonstiger Anord- nung eine große Aehnlichkeit mit Urnierensträngen darboten, sie gehen aber niemals eine höhere Differenzierung ein und können eventuell als abortive Urnierenstränge aufgefaßt werden. 268 Felix, Entwickelung- der Hamorgane. b) Frniere «1er Ovinnopluoiieii. Mutterbocleu. Sämtliche UriiiereDkanälchen der Gymnopliiouen , die primären wie alle nachgebildeten, nehmen genau so wie die \^oruierenkanälchen ihren Ursprung aus den Ursegmentstielen ; ihre Anlagen müssen daher stets metamer auftreten. Ich stelle die gesamte Entwickelung der Urniere fast ausschließlich unter Benutzung der verdienstvollen Arbeit Brauer's (1902) dar. wo ich die Ergebnisse anderer Autoren verwende, führe ich es ausdrücklich an. Zur Zeit des Beginnes der Urnierenentwickelung bilden die ürsegmentstiele 8-wandige Kammern, welche sich nach und nach so verkleinern, daß ihre Lichtung auf ein Mindestmaß beschränkt und ihr Querschnitt dreieckig wird; körperlich dargestellt, würden sie nach der Bückbildung vierseitigen Pyramiden gleichen. Auf dieser Entwickelungsstufe verharren die Ürsegmentstiele längere Zeit, ehe die Bildung von Urnierenkanälchen einsetzt. Ort und Ausdehnung der Anlage. Primäre Urnierenkanälchen kommen bei Hypogeo])his rostratus vom 24. — UX). Segment zur Anlage, zur Funktion aber nur im .•>2. bis 100. Segment. Es besteht demnach zwischen \'orniere und Ur- niere eine Zwischenstrecke vom 1(3. — 23. Segment, in welcher wohl Ürsegmentstiele zur Anlage kommen, aus ihnen aber weder Vornieren- kanälchen noch Urnierenkanälchen entwickelt werden : da ferner Ür- segmentstiele bis zum 105. Segment gel)ildet werden, müssen die- selben im IG. — 23. und im 101. — 105. Segmente zu Grunde gehen, ohne daß es zur Bildung von Urnierenkanälchen kommt. Die Zahl der Rumpfsegmente , in denen Urnierenkanälchen gebildet werden, schwankt bei den einzelnen Vertretern ; bei Hypogeophis sind es 77 resp. 69, bei Siphonops annulatus (Spengel 1876, Fürbringer 1878) über 60. Art der Anlage. Die Urnierenkanälchenentwickelung geht so vor sich, daß von jedem Ursegmentstiel zunächst ein primäres Urnierensegmeut ent- wickelt und das Material für das sekundäre abgespalten wird. Jeder Ursegmentstiel stülpt nämlich mehrere Divertikel aus (Fig. 171a— d), von der lateralen Wand das primäre Hauptkanälchen. von der ven- tralen Wand das Nephrostomalkanälchen des primären Urnieren- segmentes. von der medialen Wand die Bow:MAN"sche Kapsel des ])ri- mären MALPiGHi'schen Körperchens und endlich von der medialen hinteren Ecke die sekundäre Urniereuanlage, von der später die Rede sein wird. Die Ausstülpung der BowMAN'schen Kapsel wird von Brauer nicht beschrieben, geht aber wohl ohne weiteres aus seinen Figuren (171b, c, d) hervor. Der Rest des Ursegmentstieles ver- mittelt den Zusammenhang aller Divertikel und geht — wie ich aus den Figuren schließe — liaui)tsächlicli in das Nephrostomalkanälchen über. Bei Iclithyo])his glutinosus schildert Semon (1S91) die Ent- wickelung der Urnierenkanälchen ziemlich übereinstimmend mit dem Entwickclungsmodus bei Hypogeophis. Von den Divertikeln beginnt das des Hanptkanälchens sich zuerst weiterzuentwickeln (Fig. 171b, c, d), es bricht in den primären Harnleiter durch, ehe Nephrostomalkanälchen und MALPiGHi"sches Körperchen ausgebildet sind (Fig. 171d), seine Urniere der Amphibien. 269 Verbindung mit der BowMAN'schen Kapsel gestaltet sich trichter- förmig aus, wir sprechen im Nachfolgenden von einem Kapseltrichter. Bei den 8 ersten Hauptkanälchen ist ein Durchbruch in den primären Harnabieiter nicht zu konstatieren, sie bleiben deswegen rudimentär, machen zwar teilweise noch die Weiterentwickelung mit, aber doch nicht in demselben Maße, wie die zur Funktion gelangenden Haupt- kanälchen der übrigen Urnierensegmente. Das Divertikel, welches zum Xephrostomalkanälchen wird, legt sich an das Cölomepithel an (Fig. 171c, d) und bricht sofort durch (Fig. ITle). Es ist nach UrsegmentsHel pririi. Harnleiter ^^Liy^i Anlage des prim. Hauptkanälchens pnm. Harnleiter Ausstülpung der Bowman' sehen Kapsel Anlage der Bowman- sclien Kapsel Anlage d. Botvman- schen Kapsel Anlage d. Boirman- schcn Kapsel Anlage d. Nephro- stomalkanülchens prim. Harnleiter Anlage des Nephro- stomal- kanälchens o^ Fig. 171a, b, c, d, e. 5 primäre Urnierenkanälchenanlagen von Hypo- geophis rostratus. Nach Brauer (1902). a Der Ursegmentstiel hat sich zu einer kompakten Zellmasse zusammengezogen, deren Elemente auf eine latente Lichtung konzentriert sind, b Der Ursegmentstiel beginnt die Anlage des Hauptkanälchens und die Anlage der ßowMA^^'schen Kapsel vorzutreiben, in seinem Innern kommt die Lichtung zum Vorschein, c Der Ursegmentstiel erweitert sich und stülpt sich medial zur Bildung der BowMAN'schen Kapsel, lateral zur An- lage des sekundären Nephrostomal- kanälchens aus. Das Hauptkanälchen ist im Begriff, in den primären Harn- leiter durchzubrechen, d Das Hauptkanälchen hat sich in den primären Harnleiter eröffnet, die Anlagen der BoWMAN'schen Kapsel und des Nephrostomalkanalchens haben sich weiter entwickelt, e Das Urnierensegment ist fertig gebildet, das Haupt- kanälchen bereits stark gewunden, seine Schlingen liegen zum Teil innerhalb der Höhlung der BoWxMAN'schen Kapsel, das parietale Blatt der letzteren ist abgeflacht, das Nephrostomalkanälchen ist in die Leibeshöhle durchgebrochen. Nephrostomalkanälchen 270 Felix, Entwickelung der Harnorgane. unserer Nomenldatur ein sekundäres Neplirostomalkauälclien. Die Einmündungsstellen, sowohl in die Leibesliöhle wie in die Bowman- sche Kapsel gestalten sich trichterförmig aus, wir sprechen von Ne- phrostom und Kapseltrichter des Nephrostomalkanälchens. Später vereinigen sich die Kapseltrichter des Hauptkanälchens und des Ne- phrostomalkanälchens ähnlich wie die homologen Gebihle des Vor- nierensegmentes zur Bildung eines Trichters, dieser zieht sich seiner- seits aus und bildet so das Nebenkanälchen. In den von der Bow- MAN'schen Kapsel umschlossenen Raum wächst von der Aorta her ein Vae afferens ein, knäuelt sich auf und bildet den Glomerulus, aus welchem ein Vas efferens zur Nierenvene führt. Mit der Ausbildung der beiden Kanälchen und des MALPiGHi'schen Körperchens ist die Anlage des primären Urnierensegmentes abgeschlossen. Auch hier ist also die Anlage keine einheitliche, sondern es erfolgt eine Zu- sammensetzung aus 3 Bestandteilen, dem ehemaligen Ursegmentstiel und den beiden Ausstülpungen, Haupt- und Nephrostomalkauälchen. Weitere Entwickelung der Urniere. Die Weiterentwickelung besteht in einem enormen Längenwachs- tum des Hauptkanälchens, in einer dadurch bewirkten Aufknäuelung und endlich in der Entwickelung von histologischen Unterschieden in den einzelnen Abschnitten. Das fertige Hauptkanälchen läßt 5 Be- zirke erkennen: 1) von dem MALPiGHi'schen Körperchen geht es als ein horizontales, enges, kranialwärts verlaufendes Röhrchen aus, dessen Zellen je eine Geißel tragen; dann steigt es 2) an der medialen Seite des primären Harnleiters dorsalwärts auf und geht über 3) in eine ventralwärts ausgebogene , hufeisenförmige Schleife, an welche sich 4) ein wieder horizontal verlaufender und ventral gelegener Abschnitt anschließt, der, allmählich ansteigend, abermals in eine ventralwärts gebogene Schleife übergeht und endlich 5) vermittelst eines lateral- wärts und horizontal verlaufenden Abschnittes die Verbindung mit dem primären Harnleiter herstellt. Die histologischen Unterschiede kommen hauittsächlich dadurch, daß der 2. und 3. Abschnitt ein ty- pisches Nierenepithel entwickeln. Entwickelung nachgebildeter U r u i e r e n s e g m e n t e. Die anfangs bestehende Metamerie wird sehr bald durch die Aus- bildung nachgebildeter Urnierensegmente verwischt. Die Zahl der nachgebildeten Kanälchen ist bei den einzelnen Arten eine schwankende. Bei Hypogeo])his rostratus (Brauer 1902) können in einem Rumpf- segment bis zu 7 Kanälchen gebildet werden; FtJRBRiNGER (1878) fand bei Epicrium glutinosum schließlich bis zu 20 Kanälchen in einem Segmente. Die Anlage der nachgebildeten Kanälchen erfolgt so, daß sich zunächst das sekundäre Urnierensegment aus einem Divertikel des Ursegmentstieles, den wir oben beschrieben haben, entwickelt (Fig. 172a, b); da derselbe von der medialen hinteren Ecke des Stieles ausgeht und aus der medialen Wand desselben sich die Bow- M AN 'sehe Kapsel entwickelt, so erscheint die sekundäre Anlage wie ein Anhängsel des primären MALPiGHi'schen Körperchens. Im weiteren Verlaufe der Entwickelung schnürt sich die Anlage von diesem ab (Fig. 172 b) und liegt dann wie eine Zellkugel mit latenter Lichtung eine Zeit lang unverändert im retroperitonealen Gewebe. Aus dieser Zellkugel entstehen dann wieder eine Reihe von Divertikeln genau so. Urniere der Amphibien. 271 wie wir das bei Ausbildung des primären Urnierensegmentes gefunden haben und zwar das sekundäre Hauptkanälclien, das Nephrostomal- prim. ürnieren- segment prim. Hauptkanälclien sekundäres Urnierensegment Fig. 172a, b. Teil zweier Längsschnitte durch einen Embryo von Hypogeophis rostratus. Nach Braukr (1902). a zeigt die Anlage des sekundären Urnieren- segmentes in der ersten Kntwickelung, es entsteht aus der medialen hinteren Ecke dos primären Urnierensegmentes. b zeigt die sekundäre Urnieren anläge, durch Ab- schnürung selbständig geworden. kauälclien des sekundären Urnierensegmentes, die sekundäre Bowman- sche Kapsel nnd die Anbigo des tertiären Urnierensegmentes. Dieses letztere macht sich wieder duicli Abschnürung selbständig und bildet wieder seinerseits Divertikel, von denen wieder eines zur quartären Urnierenanlage wird u. s. f. Entsprechend seiner Entwickelung liegt das nachgebildete Urniei-ensegment jeweilen kaudal und etwas dorsal von dem MALPiGiii'schen Körperchen , von welchem es abstammt (Fig. 173a, b). Bei Iclithyophis glutinosus konnte Semon (1891) die erste Anlage der nachgebildeten Kanälcheu nicht finden; er nimmt aber an, daß sie Abkcniimlinge der primären sind. Die Anordnung sämtlicher Kanälcheu eines Segmentes in einer Reihe giebt auch er an. Während das Hauptkanälclien des primären Urnierensegmentes, wie wir oben gesehen haben, in den primären Harnleiter durchbricht, dem sekundären Urnierensegment eine Ausstülpung des pri- Harnleiters entgegen, ihr blindes Ende erweitert sich kolbeu- und nimmt an dieser Stelle das sekundäre Hauptkanälchen auf (Fig. 174). Unserer Definition gemäß bezeichnen wir diese Aus- stülpung des primären Harnleiters als Urnierenureter. Die Anlage des sekundären Urnierensegmentes erfolgt in allen Segmenten, in welchen funktionierende primäre Urnierensegmente ge- bildet werden. Ein Durchbruch in den Urnierenureter kommt aber höchstens vom 40., gewöhnlich nur vom 50. Segment ab vor. Die übrigen nachgebildeten Urnierensegmente verhalten sich wie die se- kundären, nur brechen ihre Hauptkanälchen nicht in den eigentlichen Urnierenureter durch, sondern dieser schickt abermals eine Ausstül- pung aus, welche der tertiären Anlage entgegenwächst und wiederum wächst mären förmiff 272 Felix, Entwickelung der Harnorgane. an ihrem erweiterten blinden Ende das tertiäre Hauptkanälchen auf- nimmt (Fig. 174, Segment 15 und 14). Diese zweite Ausstülpung a kramal b kranial prtm. Malpig- hi'sches Körper- chen do. ■do. sekund. sekund. prim. Urnieren- segment Urnieren- segnient sekund. Urnieren Segment kau dal kaudal Fig. 173a. Aus einem Längsschnitt durch einen Embryo von Hypogeophis rostratus. Nach Brauer (1902). Die sekundäre Urnierensegmentanlage liegt stets kaudal und etwas dorsal von dem primären MALPiGHi'scheu Körperchen. Fig. 173b. Aus einem Längsschnitt durch einen Embryo von Hypogeophis rostratus. Nach Brauer (1902). Die nachgebildeten Urnierensegmente liegen stets kaudal und etwas dorsal von dem MALPiGHi'schen Körpercheu des zeitlich voraus- gehenden Urnierensegmentes. schickt wieder pung aus an ihrem erweiterten blinden Ende eine neue Ausstül- zur Aufnahme des quartären Kanälchens u. s. f., sodaß schließlich alle nachgebildeten Kanälchen m führungsgaug münden einen gemeinsamen Aus- der immer wieder durch Ausstülpung aus dem Urnierenureter des vorhergehenden, in letzter Linie aus dem des se- kundären Urnierensegmentes entstanden ist. Durch dieses Verhalten der nachgebildeten Kanälchen wird denselben gegenüber den nach- gebildeten Urnierenkanälchen sämtlicher übrigen Vertebraten eine be- sondere Stellung eingeräumt. Dort erfolgt die Einmündung derselben entweder in den primären Harnleiter, oder in den Verlauf vorhandener Urnierenkanälchen ; hier haben wir eine echte Ureterbildung vor uns. Der Ureter geht jeweilen von dem primären Harnleiter aus und bildet schließlich durch wiederholte Teilung ein Ureterbäumcheu, das sich Urniere der Amphibien. 273 Nej)hrostomal- kanälchen des 2)rim. Urnieren- segmentes Nephrostomal- kanälchen des Sek. Urnieren- segmentes Umieren- ureter 2)rim. Harnleiter Fig. 174. Rekonstruk- tion des hinteren Urnieren- endes eines Embryos von Hypogeophis rostratus. Nach Brauer (1902). Die iiahlen beziehen sich auf die Lage der betreffenden Segmente zur Kloaken- raündung des primären Harnleiters, 15. begment soll heißen 15. vor der Kloakenmündung gelegenes Segment. In den einzelnen Segmenten sind gezeichnet : das MALPiGHi'sche Kör- perchen des primären Ur- nierensegmentes, Anfang und Ende des primären Hauptkanälchens , in den Segmenten 15, 14 und 11 «ind diese Teilstücke durch Pfeile verbunden, weiter die primären Nephrosto- malkanälchen, die sekun- dären MALPiGHl'schen Körperchen , der Beginn der sekundären Haupt- kanälchen , in den Seg- menten 13, 12 und 10 ist ihr Verlauf und ihre Ein- mündung in den Urnieren- ureter durch Pfeile ange- geben, weiter die sekun- dären Nephrostonialkanäl- chen und endlich die ter- tiären Urnierenan lagen. Die Teile des primären Urnierensegmentes sind schwarz, die Teile des sekundären und die Ur- nierenureteren mittelgrau und endlich die tertiären Urnierenanlagen hellgrau mit radiärer Schraffierung angegeben. In den Seg- menten 15 — 11 erfolgt die Einmündung der primären Harn kanälchen in den primären Harnleiter von •de!' Abgangsstelle des Ur- nierenureters getrennt, in den Segmenten 10—8 er- folgt die Mündung gemein- sam mit der der Urnieren- ureteren, in den Segmenten 7^5 münden die primären Harnkanälchen in den Urnieren Ureter. In den Segmenten 14, 15 münden primäre und sekundäre Nephrostomalkanäl- chen voneinander getrennt in die Leibes- höhle, in den Segmenten 13 u. 12 münden sie mit gemeinsamen Nephrostomen, m den Segmenten 11 — 6 gehen primäre und se- kundäre Nephrostomalkanälchen ineinander über, es kommt infolgedessen nicht mehr .zur Ausbildung von Nephrostomen. Handbuch der Untwickelungslehre, III. 1. Urnieren- , Ureter Urnieren- ureter und prim. Hmipt- kanälchen mit gemeinsamer Mündung TJrnieren- ureter das prim. Hnupt- kanälchen aufnehmend K~ n '^w Malp ighi'sches Körpierchen 15 des pti'iin. Urnieren- segmentes Malpighi'sches H Körperchen des Sek. Urnieren- segmentes IS tertiäres Ur- nicrensegm.ent 11 Aorta 18 274 Felix, Entwickelung der Harnorgane, von dem eines Nachnierenureters nur durch seine Kleinheit aus- zeichnet. Wir haben es demnach in diesen nachgebildeten Urnieren- kanälchen eines Segmentes, streng genommen, üljerhaupt nicht mehr mit Urnierenkauälchen zu thun, sondern mit echten Nachnierenkauäl- chen, die sich von den Kanälchen einer Nachniere der Amnioten nur dadurch unterscheiden, daß sie zeitlebens voneinander getrennt bleiben und eine Reihe von Einzelnieren bilden. Sämtliche nachgebildete Kanälchen eines Segmentes formen mithin eine Nachniere, so viele Segmente nachgebildete Kanälchen entwickeln und zur Funktion bringen, so viele Nachniereu sind vorhanden. Die Urniere der Gym- nophionen stellt also eine Mischform dar, neben einer Urniere be- stehen Nachnieren und zwar ungefähr 50 Stück; sie liegen in seg- mentaler Anordnung zwischen die primären Urnierenkanälchen ein- gestreut. Für die Ableitung der Nachuiere bilden diese Verhältnisse der Gymnophionen eine wichtige Entwickelungsstufe ; wir haben in letz- teren die einzigen bekannten Wirbeltiere, bei denen Urniere und Nach- niere nebeneinander und zwar zeitlebens funktionieren. Die tertiären und späteren Nephrostomalkanälchen brechen manch- mal nicht in die Leibeshöhle, sondern in die Nephrostomalkanälchen der vorhergehenden Generation durch (Fig. 174). In den Segmenten 90 — 100 treten regelmäßig Abweichungen von dem eben beschriebenen Entwickelungsgang ein, indem hier die Ein- mündungen der primären und sekundären Hauptkanälchen nicht ge- trennt, sondern gemeinsam erfolgen (Fig. 174, Segment 10 — 5). Wahr- scheinlich sind hier die Urnierenureteren vor Einmündung des pri- mären Hauptkanälchens in den primären Harnleiter gebildet worden und das letztere bricht statt in den primären Harnleiter in den Ur- nierenureter durch. Auch die Nephrostomalkanälchen dieser Segmente zeigen Besonderheiten, indem primäres und sekundäres Nephrostomal- kanälchen statt in die Leibeshöhle durchzubrechen, einander entgegen- wachsen und sich vereinigen (Fig. 174, Segment 9— G). Dadurch kommt es zur Ausbildung eines Verbindungskanales zwischen pri- märem und sekundärem MALPiGHi'schen Körperchen. Die vollständige Ausbildung der sekundären Urnierensegmente fällt mit dem Abschluß der Entwickelung in den Eihülleu zusammen. Die tertiären Anlagen funktionieren bei einem jungen Tiere von 9 cm Länge. Während bei Hypogeophis rostratus eine ziemlich große Zwischen- zone zwischen Vorniere und Urniere existiert, ist eine solche bei Ich- thyophis glutinosus nicht vorhanden. Das Vorkommen von Urniere und Vorniere im gleichen Segment ist bei Ichthyophis wahrscheinlich ebenso sekundär durch Kaudalisierung der Vorniere entstanden wie bei Hypogeophis rostratus. Ueber die genaueren Verhältnisse der Kaudalisierung der Vomiere habe ich bereits im Kapitel Vorniere gesprochen. Rückbildung. Die Rückbildung der Urniere erfolgt bei Hypogeophis rostratus nur in ihrem vordersten Abschnitt vom 24.-36. Segment. Aehnliche Rückbildungserscheinungcn an ihrem vorderen Ende zeigt auch Coc- cilia lumbricoides (Spengel 1876). Urniere der Eeptilien. 275 Urniere der Amuioteii. Mit der Entfaltung der Nacliniere sinkt die Bedeutung der Ur- niere als Harnorgan, sie erhält infolgedessen bei den Amnioten eine geringere Ausbildung, mit dieser geht ^Yeiterhin Hand in Hand einmal eine ziemlich auffallende Verkürzung der Entwickelungszeit und ZNveitens ein relativ frühes Auftreten, letzteres allerdings mit beeinflußt durch die nur rudimentäre Entwickelung der Vorniere. 23. Urniere der Reptilien. Mutterboden. Die Urnierenkanälchen der Reptilien entstehen aus den ürsegment- stielen. Wir haben bereits in der Entwickelungsgeschichte der Vor- niere die Bildung der Ursegmentstiele und die Umwandlung der meisten derselben zu Segmentalbläschen besprochen. Die Loslösung der Ursegmentstiele von ihrer Umgebung und ihre Aushöhlung schreiten so langsam in kraniokaudaler Richtung vor, daß in den vor- dersten Partien der Urnierenregion bereits Urnierenkanälchen in Bildung begriffen sind, während in den kaudalsten Partien derselben noch unveränderte, weder vom Segment noch von der Seitenplatte abgelöste Ursegmentstiele gefunden werden. Die letzten Ursegment- stiele zeigen insofern etwas Besonderes, als sie nicht mehr segmentiert auftreten, sondern zu einer einheitlichen Masse, dem sog. nephro- genen Gewebsstrang, verschmelzen. Zeit und Ort des Auftretens. Die Entwickelung der Urnierenkanälchen erstreckt sich über einen größeren Zeitraum. Die ersten Anlagen linden sich unmittelbar nach dem Auftreten des i)rimären Harnleiters (Braun 1878, Hoff- mann 1881»), also bei Enil)ryonen mit ca. 15—20 Ursegmentpaaren. die letzten bei Embryonen " mit 4X Ursegmentpaaren (Schreiner 1902). Das vorderste Urnierenkanälchen findet sich im 5. oder (3. Segment (Hoffmann 1889, Rabl 1896), die kaudale Grenze der Anlage variiert. Schreiner (1902) traf kaudalwärts vom 31. Ur- segment niemals Anlagen von Urnierenkanälchen an. Während also die Urnierenanlage spätestens im 31. Segment ihr kaudales Ende findet, erstreckt sich der nephrogene Gewebsstrang bis zum 33. Seg- ment, das ist bis zu demjenigen Segment, in dessen Höhe die Ein- mündung des primären Harnleiters in die Kloake erfolgt, ich be- zeichne es als Mündung s Segment. Zahl der Anlagen. Was die Zahl der angelegten Urnierenkanälchen anbetrifft, so findet sich vom 5. resp. 6. Segment bis zum 24. Segment in jedem Ursegment nur je ein Kanälchen entwickelt, vom 25. Segment ab sind es bis zum 30. Segment meist zwei in jedem Segment, im 30. und 31. wieder nur je eine Anlage (Schreiner 1902). Diese Dvs- metamerie im kaudalen Bereiche der Urnierenanlage ist in der That- sache begründet, daß bei den Reptilien ähnlich wie bei den Batrachiern die letzten Ursegmentstiele ihre Sonderexistenz und damit die meta- mere Anordnung aufgeben und zu dem nephrogenen Gewebe ver- schmelzen. Die hier auftretenden Kanälchenanlagen treffen also nicht auf bereits in den unverschmolzenen Ursegmentstielen vorge- 18* 276 Felix, Entwickelung der Harnorgane. zeichnete Struktureu, sondern können sich unbekümmert um die ehemals bestandene Metamerie neu ordnen. Bei Aromochelis und Platypeltis soll nach Gregory (1900) in dem Auftreten der ürnieren- kanälchen eine große Unregelmäßigkeit herrschen, in den meisten Segmenten treten mehrere Kanälchen auf. infolge Art der Anlage. Sämtliche Segmentalbläschen resp. das nephrogene Gewebe liegen ihrer Entstehung direkt an der medialen Seite des primären Harnleiters. Die vordersten Urnierenkanälchen, welche aus den Seg- mentalbläscheu hervorgehen, machen einen verhältnismäßig einfachen Entwickelungsgang durch. ventrolateraler Teil des Ursegmentes prnn. Harnleiter Segmental- bläschen (Urseg- mentstiel) Die laterale Wand des Bläs- chens bildet zunächst eine solide Verdickung, aus der sich ein gegen den primären Anlage des Mauptkanälchens Fig. 175. Teil eines Quer- schnittes durch einen 3,5 mm langen Eidechsenembryo. Nach V. MiHALKOVics (188o). Vergr. 225 : 1. Der Schnitt geht durch ein Segmentalbläsehen, welches durch einen soliden Zellstrang, der Anlage des Hauptkanälchens, mit dem primären Harnleiter in Verbindung steht. Harnleiter vorwachsendes Röhrchen, das Hauptkanälchen, entwickelt und in den primären Harnleiter durchbricht (Fig. 175), Das Seg- mentalbläschen selbst gestaltet sich zur BowMAN'schen Kapsel des MALPiGHi'schen Körperchens um. Die Kapsel wird später einge- stülpt, in der Einstülpung treten Gefäße auf, die sekundär mit der Aorta in Verbindung treten ; ob diese Gefäße vom Kapselepithel ab- stammen|(BRAUN 1878, Gregory 1900), oder ob sie selbständig im Mesenchym entstehen (v. MiHALKOVics 1885), muß dahingestellt bleiben. Die hintersten Urnierenka- nälchen, welche aus dem nephrogenen Gewebs- strang entstehen, bilden Urnieren- kanälchenan- lage (Zell- kugelstadium) Rest des Ur- segmentstiels Fig. 176. Aus einem Querschnitt durch die Mitte des 30. Segmentes eines Em- bryos von Lacerta agilis mit 32 Ursegmentpaaren. Nach Schreiner (1902). Vergr. 195 : 1. Der Ursegmentstiel läßt aus seinem dorsalen Ab- schnitt eine Urnierenanlage (Zellkugel j hervorgehen. inTdiesem Zellkugeln durcli (Fig. Zentrierunsr ihrer Zellen hintereinander 17(3) und dann aber in den vordersten Segmenten gleichfalls Bläschen. liegende Während der ganze Ursegmentstiel in Urniere der Reptilien. 277 die Bildung der Segmentalbläschen übergeht, wandelt sich hier nur ein Teil desselben in das Bläschen um, der Rest des Ursegment- stieles hängt dem sich ausbildenden Kanälchen eine Zeitlang als form- lose Masse an (Fig. 177a, b); ich werde bei Besprechung der Ent- a f>»'^ :v:^^ nephrogenes Gewebe WiP- Urnieren- kanälchen Anlage des Haupt- kanälehens Anlage der Bowman' sehen Kapsel m *• Divertikel sur Bildung der Bowman' sehen Kapsel Fig. 177a, b, c. Teile von Quer- sciinitten eines Embryos von Lacerta agilis mit 48 Ursegmentpaaren. Nach Schreiner (1902). Vergr. 195:1. a Schnitt durch die kraniale Hälfte des 29. Ursegmentes. Die Urnierenkanäl- chenanlage findet sich auf dem Stadium des Zellbiäschens, der dorsalen Seite desselben liegen noch Reste des nephro- fenen Gewebes an. b Schnitt durch ie Mitte des 28. Segmentes. Die Ur- nierenanlage entwickelt das Hauptkanäl- chen. c Schnitt durch die Mitte des 26. Segmentes. Das Hauptkanälchen beginnt sich zu winden. Aus der Anlage zur BowMAN'schen Kapsel entwickelt sich ein dorsales Divertikel, welches die Hauptmasse der definitiven BowMAN'schen Kapsel bildet. Wickelung der nachgebildeten Kanälchen auf ihn zurückkommen. Die weitere Entwickelung verläuft dann ähnlich wie bei den vorderen, das Bläschen treibt ein Divertikel (Anlage des Hauptkanälchens) gegen den primären Harnleiter vor (Fig. 177b), dadurch wird die ganze An- lage T-förmig. die mediale Wand, der Querbalken des T Üacht sich ab und wird zur Anlage der BowMAN'schen Kapsel. Die Haupt- kanälchen sind anfangs gestreckt, krümmen sich aber später S-förmig (Fig. 177c), aus der Anlage zur BowMAN'schen Kapsel geht durch dorsale Ausstülpung (Fig. 177c) letztere selbst hervor. Nach Aus- bildung der Krümmung lassen sich am Hauptkanälchen die charak- teristischen zwei Teile unterscheiden, ein dickerer drüsiger, der ge- wunden ist und von einschichtigem flimmerndem Zylinderepithel (KÖLLiKER 1845, Remak 1855) ausgekleidet wird (Tubulus secretorius). und zweitens ein dünnerer gerader Teil, welcher in den primären Harnleiter mündet (Tubulus collectivus). Die Zellen des T. secre- torius haben ein durch zahllose kleine Körnchen gelblich getrübtes Protoplasma, die Zellen des T. collectivus sind kubisch und ohne körnige Trübung (Braun 1878). Die einzelnen Urnierenanlagen er- reichen nach und nach in kraniokaudaler Richtung ihre Vollendung, so daß man aus einer Serie alle Entwickelungsstadien zusammenstellen kann (Fig. 177). Solange der Trennungsprozeß zwischen Segmental- 278 Felix, Entwickeluug der Harnorgane. bläschen und Seitenplatte noch nicht vollendet ist, solange können wir von einem rudimentären primären Nephrostomalkanälclien sprechen, bei Anguis fragilis (Braun 1878) besteht ein solches sogar eine ziemlich beträchtliche Zeit. Bei Eidechsen senkt sich die Leibeshöhle in dieses Rudiment allerdings nur für eine kurze Zeitlang trichter- förmig ein und würde so ein rudimentäres Nephrostom darstellen. Ein sekundäres Nephrostomalkanälclien kommt nicht zur Bildung. Mit der Bildung der einzelnen Abschnitte des Urniereukanälchens ist die erste Anlage der Urniere abgeschlossen. Infolge des Längen- wachstumes der einzelnen Kanälchen kommt es neben der Schlängelung derselben zu einer Einstülpung der ganzen Urnierenanlage in die Leibeshöhle und damit zur Ausbildung der Uruier enfalte. Die Urniere in ihrer Gesamtheit erscheint außerordentlich regelmäßig angeordnet, die sämtlichen MALPiGHi'schen Körperchen liegen an der medialen Seite der Urniere in einer Reihe angeordnet, der primäre Harnleiter läuft an der dorso-lateralen Wand der Urniere entlang, gegen die Kloake zu rückt er immer mehr an der lateralen Wand herab, kommt an die Kuppe der Urnierenfalte und schließlich ganz ventral zur Urniere zu liegen. Zwischen primärem Harnleiter und der Reihe der MALPiGHi'schen Körperchen liegt das Konvolut der einzelnen Kanälchen. Bildung nachgebildeter K a n ä 1 c h e n. Die anfangs — mit Ausnahme des kaudalen Urnierenendes — bestandene segmentale Anordnung der Urniereukanälchen geht mit dem fortschreitenden Wachstum verloren. Die Thatsache, daß eine Neubildung von Urniereukanälchen stattfinden muß, geben sämtliche Autoren zu, nur über das Wie gehen die Meinungen weit auseinander. Braun (1878) nimmt eine Teilung der MALPiGHi'schen Körperchen an und glaubt, eine solche bei Embryonen von Tropidonotus natrix nachweisen zu können : wie weit diese Teilung sich auch auf das Urnierenkauälchen erstreckt, kann er nicht angeben. Hoffmann (1889) läßt die sekundären Kanälchen durch Sprossenbildung aus den MALPiGHi'schen Körperchen der primären und die tertiäi-en gleichfalls durch Sprossenbilduug aus den MALPiGHi'schen Körperchen der sekundären entstehen, v. Mihalkovics (1885) läßt die neuen Kanäl- chen aus Resten noch unverbrauchten Nierenblastems entstehen, ähn- liches behauptet Gregory (1900). Bei Schreiner (1902) — dem sorgfältigsten Beobachter — begegnen wir nur Angaben über eine Neubildung in den kaudalen Segmenten vom 25. Segment an, ob eine solche auch in den vorderen erfolgt, hat er nicht untersucht. Bevor die primären Urniereukanälchen aus dem nephrogenen Gewebe ent- stehen, vergrößert sich das letztere durch Vermehrung der eigenen Elemente sehr stark. Für die primären Kanälchen wird nur der ven- trale kleinere Teil aufgebraucht, der dorsale größere bleibt für die nachgebildeten Kauälcheu ül)rig (Fig. 177a, b). Infolge ihrer Ent- stehung müssen die nachgebildeten Kanälchen immer dorsal von den primären liegen. Wie sich der primäre Harnleiter gegenüber diesen nachgebildeten Urnierenkauälchen verhält, ist nicht untersucht. Rückbildung der Urniere. Die Urniere der Reptilien funktioniert nicht bloß während des ganzen embryonalen Lebens, sondern noch eine ziemliche Zeit im Urniere der Reptilien. 279 jungen Tiere gleichzeitig mit der Nachniere. Mihalkovics (1885) fand die Urniere bei ein Jahr alten jungen Eidechsen noch gut ent- wickelt, Braun (1878) setzt den Beginn der Rückbildung der Urniere auf das zweite Lebensjahr nach dem ersten Winterschlaf, Möller (1899) trifft die Urniere bei einer männlichen Emys lutaria von 3,65 cm Plastronlänge noch in Funktion, Szakall (1899) findet die Urniere bei einem jungen Weibchen von Alligator mississipiensis noch in voller Thätigkeit. Die Rückbildung der Urniere beginnt allerdings schon während des Embrjonallebens ; aber nur im vorderen Abschnitt der Urniere und bringt diesen, bis das Tier ausschlüpft, vom vorderen Pol bis zum kranialen Rande der Geschlechtsdrüse zum Schwund (Braun 1878). Der übrige Teil der Urniere bleibt, wie oben ange- geben, bis in das 1. resp. 2. Lebensjahr erhalten. Beim Männchen teilt sich der übrig bleibende Teil der Urniere in einen Geschlechts- teil und einen sekretorischen Teil. Der Geschlechtsteil tritt mit dem Hoden in Verbindung und bleibt samt dem primären Harnleiter als Nebenhoden und Ductus deferens erhalten. Die Kanälchen der sekre- torischen Abschnitte des Männchens und die der ganzen Urniere des Weibchens fallen einer fettigen Degeneration anheim und schwinden im Laufe des 2. Lebensjahres. Reste der Urniereukanälchen und des primären Harnleiters bleiben beim Weibchen als Epoophoron er- halten, ebenso ein Rudiment des i)riniären Harnleiters oberhalb der Vereinigung mit dem Ureter bei den Eidechsen und Schlangen, welches bei den Schildkröten und Krokodilen fehlt (Gegenbaur 1901). Der sog. gelbe Körper, der beim Weibchen als Paroophoron, beim Männchen als Paradidymis bezeichnet wird und als Rest der Urniere aufgefaßt wurde, steht in keiner Beziehung zur Urniere (Braun 187Sj, sondern stellt die Nebenniere dar. V 0 r n i e r e und Urniere. Nach den Angaben von Mihalkovics (1885). Hoffmann (1889) und deren Bestätigung durch Rabl (1896) kann es wohl keinem Zweifel unterliegen, daß Urniereukanälchen auch in den Segmenten zur Entwickelung und Ausbildung gelangen, in denen der Vornieren- wulst sich anlegt und daß die Urniereukanälchen sehr schnell den Vornierenkanälchen folgen. Durch dieses Nebeneinandervorkommen von Urniere und Vorniere in den gleichen Segmenten kann es, wenn die Vornierenkanälchen längere Zeit erhalten bleiben, zu derartig ver- wirrenden Bildern kommen, daß Vornierenkanälchen und Urniereu- kanälchen nicht mehr voneinander zu trennen sind und daß die Ent- scheidung, welche von beiden Kanälchenarten bei einem Embrj'O vorliegt, nur durch das Studium ihrer Entwickelung möglich wird. Die Verwirrung wird bei Schildkröten und Krokodilen dadurch ge- steigert, daß hier in der gemeinsamen Region von Vorniere und Urniere eine Art äußerer Glomeruli neben den MALPiGHi'schen Körper- chen der Urniere entwickelt wird. Dabei liegen beide Gefäßknäuel- bildungen so dicht nebeneinander, daß sie zu einem Gebilde zusammen- fließen können. Die interessanten Angaben, welche Wiedersheim (1890) über die Entwickelung der Vorniere und Urniere bei Krokodilen und Schildkröten macht, finden in diesem Umstand vielleicht ihre Erklärung. Wiedersheim findet bei einem Embryo von Crocodilus biporcatus ein einheitliches Harnorgan, er bezeichnet dessen vorderen Abschnitt als ^'orniere, den hinteren als Urniere. Vorniere und 280 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Urniere gehen in der vorderen Hälfte des einheitlichen Organes derart ineinander über, daß eine Grenze zwischen beiden nicht zu ziehen ist. In dem sog. Vornierenteil findet er Harnkanälchen mit Nephrostomen, welche in die allgemeine Leibeshöhle münden und dorsal und medial von diesen Trichtermündungen einen einheitlichen äußeren Glomerulus. Im sog. Urnierenteil findet er Harnkanälchen ohne Nephrostome, aber in Verbindung mit isolierten MALPiGHi'schen Körperchen. Im Zwischenteil sieht er gegen die Vorniere zu den kontinuierlichen äußeren Glomerulus sich allmählich gegen die Leibes- höhle abschließen, gegen die Urniere zu den abgekammerten einheit- lichen äußeren Glomerulus erst in größere, dann in immer kleinere voneiander vollständig abgeschlossene Kämmerchen mit Glomerulus- teilen zerfallen, bis ein allmählicher Uebergang zu den Malpighi- schen Körperchen der LTrniereuregion erreicht ist. Wiedersheim denkt sich — junge Entwickelungsstadien, welche einzig die Ent- scheidung bringen könnten, standen ihm nicht zur Verfügung — , daß die ventralen Trichterlippen dej- Vornierennephrostome allmählich zwischen äußerem Glomerulus und Mesenterialwurzel in die Höhe gewachsen sind und so durch Umwachsung den äußeren kontinuier- lichen Glomerulus zunächst zu einem inneren kontinuierlichen Glo- merulus gemacht hätten; aus dem kontinuierlichen inneren Glomerulus entstünden dann durch fortschreitenden Zerfall die diskontinuierlichen MALPiGHi'schen Körperchen der Urnierenregion. Ob wir hier nun wirklich Vorniere und Urniere, oder ob wir nur Urniere und zwar im vordersten Abschnitt mit Resten des äußeren Vornierenglomerulus vor uns haben, darüber kann nur durch eine Untersuchung jüngerer Stadien der definitive Entscheid gefällt werden.. 24. Urniere der Vögel. M u 1 1 e r b 0 d e n. Auch hier bilden die Ursegmentstiele den Mutterboden für die Urnierenkanälchen (Sedgwick 1880), ihrer Form nach lassen sie sich in drei Gruppen trennen. Die erste Gruppe umfaßt die Stiele des 12. — 15. Segmentes, die zweite Gruppe die des IG. — 19. oder 20. Seg- mentes, die dritte Gruppe die des 20. oder 21, bis zum Kloakensegment, die Zahlen sind Durchschnittszahlen, können also im Einzelfall variieren. Die Stiele der ersten Gruppe lösen sich wohl von den Urseg- menten, bewahren aber ihre Verbindung mit der Seitenplatte, sie sind fast solid, zeigen aber noch deutlich eine Zentrierung auf die ver- schwundene Lichtung ; ab und zu enthalten sie in ihrem lateralen Teil feine Spalten, welche mit dem Cölom der Seitenplatte in Zusammen- hang stehen, in diesem Falle erscheinen sie noch deutlich röhren- förmig; sie werden direkt in Urnierenkanälchenanlagen übergeführt. Die Ursegmentstiele der zweiten Gruppe lösen sich von den Ursegmenten. behalten aber ihre Verbindung mit der Seitenplatte bei^ verhalten sich also in dieser Hinsicht genau wie die L^rsegmenstiele der ersten Gruppe. Sie verlieren aber nicht nur frühzeitig ihre Lichtung, sondern geben auch vollständig ihre epitheliale Röhrenforni auf, die Hauptmasse ihrer Splanchnopleuraelemente wandert aus und vermehrt das mesenchymatische Bildungsmaterial, die zurückbleibenden Elemente der Somatopleura und vielleicht Reste der Splanchnopleura ballen sich zusammen und Itilden im Bereiche eines Ursegmentes Urniere der Vögel, 281 mehrere solide Zellhaufen, die teilweise noch mit der Seitenplatte in Zusammenhang bleiben (Fig. 178). Die "" . , , dritten Gruppe lösen sich sowohl Ur segmentstiele der von dem Ursegment als von ürsegment prim. Harnleiter Seitenplatte Ursegmentstiel Fig. 178. Querschnitt eines Hühnerembryos 2 Tage 6 Stunden alt. Nach KöLLiKER^ (1879). Vergr. ca. 210-fach. Der Ursegmentstiel hat seine Verbindung mit dem Ursegment aufgegeben, seine Zellen liegen in regelloser Masse, so daß eine Zusammensetzung aus 2 Blättern nicht mehr zu erkennen ist. Ursegment- stiel nephrogener Gewebsstrang Fig. 179a, b. Querschnitt durch das 30. Segment (letztes Urnierensegment), a eines Embryos mit 31, b eines Embryos mit 33 Ursegmentpaaren. Nach Schreiner (1902). Vergr. ca. 150:1. a Der Ursegmentstiel beginnt sich von Ursegment und Seitenplatte zu lösen, seine Elemente haben die Anordnung in Blätter aufgegeben. b Aus dem ventralen Abschnitt des Ursegmentstieles bildet sich der nephrogene Gewebsstrang. der Seitenplatte ab. Jeder Ursegmentstiel dieser Gruppe zerfällt in einen dorsalen und einen ventralen Abschnitt, der dorsale wandelt sich in Mesenchymgewebe um und bildet schließlich das Bindegewebe der entsprechenden Urnierenpartie , die ventralen Abschnitte ver- schmelzen untereinander und bilden unter Aufgabe ihrer bisherigen 282 Felix, Entwickelung der Harnorgane. epithelialen Anordnung den nephrogenen Gewebsstrang, welcher sich nur unscharf gegen die meseuchymatische Umgebung abgrenzt (Fig. 179a, b). Da die Bildung des nephrogenen Gewebsstranges kaudalwärts schneller fortschreitet als die Abtrennung der Ursegment- stiele von Ursegment und Seitenplatte, kann mau sich in den letzten Segmenten eines Embryos, die noch Seitenplatte und Ursegmentstiel bilden, von dem Uebergang des nephrogenen Gewebes in die Ur- segmentstiele überzeugen und dabei feststellen, daß es wenigstens in den letzten Segmenten nur die Mitte des Ursegmentstieles ist, welche das nephrogene Gewebe liefert, so daß nicht bloß die in das Ur- segment übergehenden Abschnitte des Ursegmentstieles, sondern auch die an die Seitenplatte angrenzenden in mesenchymatisches Gewebe umgewandelt werden (Fig. 179b). Z e i t d e r A n 1 a g e. Die Urnierenkanälchen entstehen nacheinander in kranio-kaudaler Richtung. Die ersten Anlagen finden sich im Anfang des 3. Tages der Entwickelung (Kölliker 1879), nach v. Mihalkovics (1885) schon am Ende des 2. Tages und zwar bevor der primäre Harnleiter in seiner ganzen Länge ausgehöhlt ist (Fürbringer 1878). Die letzten Anlagen werden bei Hühnerembryonen mit über 38, bei Enten- embryouen mit 45 Ursegmentpaaren entwickelt (Schreiner 1902). Ort und Zahl der Anlagen. Die Zahl der Segmente, in denen Urnierenkanälchen gebildet werden, ist nicht sicher zu bestimmen, einmal, weil die vordersten Ka- nälchen nur rudimentär angelegt werden und deshalb stark variieren, zweitens, weil die am weitesten kranial gelegenen Urnierenkanälchen in die Vornierenregion zu liegen kommen und es manchmal unmöglich ist, Vornieren und Urnierenkanälchen voneinander zu unterscheiden. Sicher ist, daß sich Urnierenkanälchen bis zum 12. Segment finden, V. Mihalkovics (1885) giebt als vordere Grenze der Urniere das 10. Segment an, doch wird eine weitere Untersuchung die Grenze wahrscheinlich noch weiter kranialwärts verschieben. Das letzte Segment, in dem noch Urnierenkanälchenanlagen beobachtet wurden, ist beim Hühnchen das 30. (Sedgw^ick [1880] . v. Mihalkovics [1885], Schreiner [1902]), bei der Ente das 32. (Schreiner [1902]). Die Zahl der Urnierenkanälchen überschreitet bedeutend die Zahl der Urnierensegmente, und zwar nimmt sie von der kranialen zur kaudalen Grenze der Urniere zu. In der kaudalen Urnierenregion des Hühnchens, vom 30.— 20. Segment, triift man ziemlich konstant 5 — () Kanälchen in jedem Segment, vom 20. Segment ab ki'anialwärts scheint die Zahl der Kanälchen allmählich abzunehmen, im vordersten Urnierensegment ist sicher nur ein Kanälchen vorhanden (Sedgwick 1880). Bei der Ente fand Schreiner (1902) im 20. Segment 4—5 Anlagen, im 25. 7, im 26. 9 und im 27. Segment 13 Anlagen. Wie groß aber auch die Zahl der primären Kanälchen eines Segmentes sein mag, sie liegen stets hintereinander in einer Reihe angeordnet, niemals übereinander geschichtet. Art der Anlage. Die Art der Anlage ist entsprechend dem verschiedenen Verhalten der Ursegmentstiele in den einzelnen Regionen der Urniere eine ver- Urniere der Vögel. 283 scliiedene. Wie wir bei deu Ursegmentstielen drei Gruppen imter- schieden haben, so können wir auch die Urnierenanlagen in drei Gruppen zusammenfassen. In der kranialen Gruppe, 12. — 15 Segment. prim. Harnleiter Urnieren- hanälchen Nephrostom Fig. 180. Querschnitt eines Hühnerembryos 2 Tage 6 Stunden alt. Nach Köl- LIKER (1879), Vergr. 215:1. Das Urnierenkanälchen hat seinen Zusammenhang mit der Seitenplatte bewahrt (primäres Nephrostomalkanälchen), die Leibeshöhle i>endel eine feine Spalte ein Stück weit in dasselbe hinein (Nephrostom), auf seiner anderen Seite ist das sohde Kanälchen unter Bildung einer S-förraigen Schlinge mit dem pri- mären Harnleiter in Verbindung getreten. gehen die Ursegmentstiele direkt, wie wir oben gesehen haben, in die Kanälchenanlagen über; die Anlagen bleiben meist rudimentär und werden sehr bald zurückgebildet. Im zweiten Abschnitt, 16.— 19. oder 20. Segment, gehen aus den dort gebildeten Zellenballen der Urseg- mentstiele Urnierenbläschen hervor, deren Lichtung manchmal noch deutlich in Zusammenhang mit der Cölomlichtung stehen kann. An der Zusammenhangstelle ist die spaltförmige Lichtung häufig trichter- förmig erweitert, so daß Kölliker (1879) und Sedgwick (1880) im Rechte sind, wenn sie von rudimentären Nephrostomalkanälchen und Nephrostomen sprechen (Fig. 180). Im dritten Abschnitt differenzieren sich aus den mittleren Partien des nephrogenen Gewebes Zellkugeln (Fig. 181a), welche durch Zentrierung der Zellen und Ausbildung einer Lichtung sich im Laufe der Entwickelung gleichfalls in Urnieren- bläschen umwandeln. Sämtliche Urnierenbläschen liegen entsprechend ihrer Entwickelung an der medialen Seite des primären Harnleiters. Aus den Bläschen entwickeln sich durch eine lateralwärts gerichtete Ausstülpung (Fig. 181b), aus den durch direkte Umwandlung der Ursegmentstiele von Anbeginn in Röhreuform angelegten Urnieren- kanälchen durch einfache Verlängerung die Hauptkanälchen. Sie sind anfangs solid, höhlen sich später aus, gewinnen Verbindung mit dem Harnleiter und brechen schließlich in denselben durch, während das Urnierenbläschen zur Anlage der BowMAN'schen Kapsel wird (Fig. 181c). Bei den am weitesten kaudal gelegenen Kanälchen erfolgt die Aus- höhlung der Hauptkanälchen erst nach der Verbindung mit dem pri- 284 Felix, Entwickelung der Harnorgane. mären Harnleiter, der zu dieser Zeit gleichfalls noch solid ist (KÖLLiKER 1.S75, FÜRBRiNGER 1878). Die rudimentären Nephrostomal- kanälchen. welche der dritte ürniereuabschuitt von Anfang an nicht besitzt, gehen in den anderen Abschnitten sehr schnell zu Grunde, prim. Harnleiter nephrogenes Getvebe Urnierenanla ge _ s dorsale Ausbuch- tung des prim. Harn- leiters - Anlage des Haupt- kanälchens Haupt- kanälchen Anlage der Boicman- schen Kapsel Fig. 181a, b, c. Drei Querschnitte durch sich anlegende Urnierenkanälchen eines Entenembryos mit 45 Ursegmentpaaren. Die Lage der Schnitte ist in Fis:. 194 angegeben. Nach Schreiner (1902), Yergr. 195:1. "a zeigt an der medialen "Seite des primären Harnkanälchens das nephrogene Gewebe, in dessen Mitte eine Urnieren- kanälchenanlage im Stadium der Anlage sich befindet, b zeigt das I'rnierenbläschen und das auswachsende Hauptkanälchen. Der Schnitt geht durch eine dorsale Aus- buchtung des primären Harnleiters, c zeigt das Hauptkanälchen in den primären Harnleiter durchgebrochen, in der Höhlung der BowMAX'schen Kapsel die Anläge des Glomerulus. SO daß die Aulagen der BowMAN'schen Kapsel die blinden geschlosse- nen Enden der Urnierenkanälchen bilden. Der Durchbruch resp. die Verbindung mit dem primären Harnleiter erfolgt am Ende des 3. oder am 4. Tage (Sedgwick 1880). Ab und zu bildet der primäre Harnleiter gegen die anwachsenden primären Hauptkanälchen eine leichte Aus- buchtung. Wo die Kanälchen sehr dicht liegen, erreichen nicht alle Anlagen den primären Harnleiter, sondern verbinden sich mit einem benachbarten Kanälchen. Die weitere Ausbildung besteht in einer S-förmigen Schlängelung des Hauptkanälchens und einer Trennung desselben in einen gewundenen Tubulus secretorius und einen ziem- lich gerade verlaufenden Tubulus collectivus, welch letzterer die Ver- bindung mit dem primären Harnleiter vermittelt. Die ersten Urnierenglomeruli finden sich bei Hühnerembryonen mit 34 Ursegmentpaaren (Abraham und Keibel 1900), bei Embryonen des Wellensittichs mit 36 Ursegmentpaaren (Abraham 1901). In dem vordersten Urnierenkanälchen beginnt die Entwickelung der Glomeruli, Urniere der Vögel. 285 bevor das HauptkanälcUen mit dem primären Harnleiter in Verbindung tritt (Janosik 1885). Durch das Längenwachstum und die dadurch bedingte Schlänge- lung der einzelnen Urnierenkanälchen nimmt die Urniere an Masse zu und springt unter Bildung der sog. Urnierenfalte in die Leibes- höhle vor. Die höchste Ausbildung ist bei Hühnerembryonen am 7. — ^8. Tag der Bebrütung erreicht. Nachgebildete Kanälchen. Die Urniere des Hühnchens entwickelt neben den zuerst ange- legten primären LTrnierenkanälchen sekundäre und tertiäre. Dieselben treten nicht im ganzen Bereiche der Urniere auf, sondern meist nur entsprechend dem dritten Abschnitt der Lirniere, dessen Kanälchen aus dem nephrogenen Gewebsstrang angelegt wurden (Sedgwick 1880, V. MiHALKOvics 1885). Im kranialen Gebiet dieses Abschnittes erscheinen die sekundären Kanälchen, wenn die primären in den pri- mären Harnleiter durchgebrochen sind, im kaudalen Bezirk desselben, wenn die primären Anlagen das Bläschenstadium noch nicht verlassen haben (Sedgwick 1880, Janosik 1885). Die Entwickelungsdauer der nachgebildeten Urnierenkanälchen ist wie die der primären eine außerordentlich kurze. Die nachgebildeten Kanälchen bilden sich wie die primären aus dem nei)hrogenen Gewebsstrang (Sedgwick 1880, V. Mihalkovics 1885, Janosik 1885, Schreiner 1902). Dasselbe nimmt unmittelbar nach seiner Zusammenschweißung aus den Ur- segmeutstielen an Masse zu, so daß die primären LIrnierenanlagen den vorhandenen Mutterboden nicht aufbrauchen, sondern dorsal und ventral Reste desselben übrig lassen (Fig. 181a). In diesen Resten entstehen die nachgebildeten Kanälchen, sie kommen also nicht bloß nachgebildete Urnieren- kanälchen- anlage » » !>-; "-»' r«' ff' Urnieren- id'eter prim. Harnleiter Fig. 182. Aus einem Schnitt durch das 3ö. Segment eines Mövenembryo (Larus ridibundus) mit 48 Ursegmeutpaaren. Nach Schreiner (1902), Vergr. 120:1. Der Schnitt geht durch einen außerordentlich langen Urnierenureter, an dessen medialer Seite eine Reihe übereinander geschichteter, nachgebildeter Urnierenkanälchen (in der Figur nicht alle als solche bezeichnet) liegen. dorsal, wie die nachgebildeten Kanälchen anderer Urnieren, sondern auch ventral von dem primären Harnleiter zur Entwickelung (v. Mihal- kovics 1885, Schreiner 1902). Die dorsalen Kanälcheu sind zahl- reicher als die ventralen und sind in mehreren übereinander gelegenen Reihen angeordnet (Fig. 182). Alle nachgebildeten Kanälchen machen 286 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Oo, ^ o O0-? i^C» o V 77ir XX y Ulf die gleiclien Entwickeliingsstadien wie die primären durch (Kugelform, Bläschenform ii. s. ^Y.). Die Ausmündung der nachgebildeten Kanäl- chen erfolgt auf verschiedene Art und Weise, ist sie abhängig von der größeren oder geringeren Entfernung der Kanälchen von dem primären Harnleiter. Ein Teil derselben bricht sicher in den primären Harnleiter durch, ein zweiter Teil sucht seine Mündung in den Sammelröhren der primären Kauälcheu und endlich ein dritter Teil mündet in Ausbuch- tungen, welche ihnen der primäre Harnleiter entgegensendet ; gemäß unserer Definition müssen wir diese Ausbuchtungen als Urniereu Ure- ter en bezeichnen. Schon Sedgwick (1880) giebt die Möglichkeit solcher Ureteren zu, Janosik (1885) sieht im hinteren Abschnitt der Urniere den primären Harnleiter deutliche solide Sprossen gegen die Kanälchenanlagen treiben, aber erst Schreiner (1902) hat die Anlage der Ureteren genauer verfolgt. In der Fig. 183, die von einem Entenembryo mit 45 Urseg- mentpaaren stammt, gebe ich eine Profilrekonstruktion des primären Harnleiters nach Schreiner (1902) wieder. Die ventro-laterale Wand, die linke Grenzlinie des Harnleiters in der Figur hat einen ungefähr ge- radlinigen Verlauf, die dorso-mediale XX y// XX 1/ III ■Fig. 181b im Wand dagegen nr buchtungen zeigt zahlreiche Aus- von ganz verschiedener Tm Jxw Fig. 183. Profilkonstruktion des pri- mären Harnleiters eines Entenembryos mit 45 Ursegmentpaaren. Nach Schreiner (1902). Die Projektion ist auf eine Ebene, welche mit der sagittalen einen ventralen offenen Winkel von 45" bildet, ausgeführt, die Ord- nungszahlen der Segrnente sind mit römischen Zahlen eingetragen. Während die ventrale Kontur des primären Harnleiters annähernd -Fig. 181a gerade verläuft, ist die dorsale wellenförmig gestaltet, durch eine große Keihe verschieden geformter Ausbuchtungen, den Anlagen von Urnierenuretereu. Die einzelnen Urnieren- kanälchen sind durch dunkle Kreise dar- gestellt. Länge (vergl. auch Fig. 181a, 181b). Wie weit kranialwärts solche Ausbuchtungen des primären Harnleiters entwickelt werden, giebt Schreiner leider nicht an, doch zeichnet er sie in dieser Figur bis zum 24. Segment. Die Möglichkeit ist also vorhanden, daß in der ganzen kaudalen Urnierenregion, vom 20. — 30. Ursegment, in welcher Urniere der Vögel. 287 die nachgebildeten Kanälchen nur auftreten, auch Ureterenanlagen zur Entwickelung gelangen können. Damit hätten wir Verhältnisse verzeichnet, ganz ähnlich denen, wie sie sich nach Brauer (1902) für die nachgebildeten Urnierenkanälchen der Gymnophionen gelten, nur mit dem einen Unterschiede, daß bei den Gymnophionen sämtliche nachgebildeten Kanälchen durch Urnierenureteren ihren Abfluß nach außen gewinnen. Diese Ausstülpungen wachsen in der Folgezeit bei Embryonen mit 48, 50 und mehr Ursegmentpaaren in dorso-medialer Richtung aus und stellen taschenförmige Ausbuchtungen dar, welche sich an ihren blinden Enden noch teilen können. Bei dem Hühnchen erreichen die Ureteren keine so große Entwickelung wie bei der Ente. Die Fig. 184 giebt die Urnierenureteren von einem Entenembryo mit 50 Ursegmentpaaren gleichzeitig mit der ersten Anlage des Nachnieren- ureters wieder und zeigt eine weitgehende Uebereinstimmung beider. Wir werden bei der Besprechung der Nachnierenentwickelung sehen, daß der Nachnierenureter in das Metanephrosblastem hineinwächst und Darm Kloake Urnierenureteren Nachnierenureter Fig. 184. Profil konstniktion des primären Harnleiters eines Entenembryos mit 50 Ursegmentpaaren. Nach Schreiner (1902). Von der dorso-medialen Seite des primären Harnleiters gehen zahlreiche Urnierenureter aus, welche bis auf ihre geringe Ausbildung vollständig der Anlage des Nachnierenureters gleichen. dasselbe vor sich her treibt; ganz ähnlich verhalten sich die Urnieren- ureteren, sie treiben gleichfalls das mesonephrogene Gewebe vor sich her und bewirken vielleicht dadurch die Trennung desselben in die einzelnen nachgebildeten Urnierenkanälchenanlagen. Fig. 182 giebt den Querschnitt durch die Urniere und den primären Harnleiter eines Mövenembryos wieder und zwar an einer Stelle, wo ein Urnierenureter abgegeben wird. Man sieht in dieser Figur, wie groß ein solcher 288 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Ureter werden kann und wie seinem blinden Ende kappenförmig nephrogenes Gewebe aufsitzt, genau so wie das metanephrogene Ge- webe den sekundären Sammelgängen der Nachniere. Ich komme im Schlußkapitel auf diese Verhältnisse zurück. Da die nachgebildeten Urnierenkanälchen nur im kranialen Ur- nierenabschnitt, vom 20. — 30. Ursegment auftreten, können wir auch an der Urniere der Vögel einen kranialen oder Genitalabschnitt und einen kaudalen oder sekretorischen Abschnitt der Urniere unterscheiden. V 0 r n i e r e und Urniere. Die Urniere kommt in den gleichen Segmenten zur Anlage wie die Vorniere. Auf welcher Strecke beide nebeneinander vorkommen, kann endgültig ohne erneute Untersuchung nicht festgestellt werden. Da Urnierenkanälchen sicher im 12. Segment auftreten, sind Urniere und Vorniere vom 12. — 15. Segment nebeneinander vorhanden, doch glaube ich nach den Ergebnissen einer noch nicht vollständig abge- schlossenen Untersuchung die "Strecke um ein bedeutendes vergrößern zu können. Das Nebeneinandervorkommen von Vorniere und Ur- niere und die späte Anlage von äußeren Glomeruli der Vorniere bringen auch beim Hühnchen au dieser Stelle eine Vermischung von äußeren und inneren Glomeruli zu stände und erzeugen damit Bil- dungen, wie wir sie in der sog. gemeinsamen Vornieren- und Ur- nierenregion der Reptilien erwähnt haben. Auch bei den Vögeln ist eine bestimmte Darstellung dieser Verhältnisse nach dem Stande der Untersuchung zur Stunde noch nicht erlaubt. Rück l) id d u u g de r U r n i e r e. Die Rückbildung der Urniere beginnt am 8. — 9. und erstreckt sich bis zum 16. oder 17. Bebrütungstage ; im ausgeschlüpften Tiei- ist die Rückbildung vollendet (v. Mihalkovics 1885). Die Rück- bildung erfolgt durch eine allmähliche Verödung der Lichtung und durch fettige Degeneration der auskleidenden Epithelien. Wieviel von der Urniere beim Männchen erhalten bleibt, besprechen wir im Unter- kapitel „Urogenitalverbindung". 25. Urniere der Säugetiere. Mutterboden. Die Differenzierung des Mesoderms verläuft bei den meisten Säugetieren außerordentlich abgekürzt. Die hintereinander gelegenen Ursegmentstiele verschmelzen sofort nach ihrer Anlage zum nephro- genen Gewebsstrang (Zwischenstrang, His 18(38, Grenzstrang, Hensen 1875). Die Verschmelzung beginnt bereits, ehe die Segmentierung zur Hälfte beendigt ist und schreitet dann mit letzterer fort, oder überholt sie. Wir sehen deswegen nur in den vordersten Segmenten wirkliche Ursegmentstiele zur Entwickelung gelangen, in den weiter kaudal gelegenen sind die Stiele bereits in der ersten Anlage unter- einander verschmolzen. Die Möglichkeit, daß dieser scheinbar un- unterbrochene Strang bei genauerer Untersuchung sich aus einzelnen Stücken zusammengesetzt erweist, oder doch wenigstens eine früher bestandene Zusammensetzung zeigt, ist aber doch in den folgenden Thatsachen gegeben. Kollmann (1891) will bei einem menschlichen Embryo von 13 Ursegmentpaaren Spuren einer segmentalen An- Urniere der Säugetiere. 289 Ordnung des Stranges gefunden haben, seine Angaben werden dadurch gestützt, daß die Urnierenkanälchen des Menschen anfangs segmental auftreten und daß dieses segmentale Verhalten noch von den Ur- nierenvenen festgehalten wird; auch Schreiner (1902) findet, daß der nephrogene Strang bei Kaninchenembryonen je weilen entsprechend den luterstitien zwischen zwei Segmenten dünnere Stelleu aufweist. Bei Kaninchenembryonen geht in den einzelnen Segmenten, so- wohl den kranialen als den kaudalen, nicht der ganze Ursegmentstiel in die Bildung des nephrogenen Gewebsstranges auf, Schreiner (1902) findet, daß die mediale Hälfte der Stiele in Meseuchymgewebe über- geht und nur die laterale Hälfte den nephrogenen Gewebsstrang bildet. Der nephrogene Gewebsstrang kann bald gelöst von Ursegment und Seitenplatte, bald mit einem von beiden, bald mit beiden in Zu- sammenhang getrott'en werden. Alle drei Möglichkeiten sind in dem gleichen Embryo zu beobachten, die freien Partien des Stranges liegen dann stets kranial, die auf beiden Seiten angeschlossenen stets kaudal. Die vordere Grenze des Stranges wechselt, weil die vordersten Ur- segmentstiele bald erhalten bleiben, bald zu Grunde gehen, letzteres in verschiedener Ausdehnung. Genaue Angaben sind nur für das Schaf vorhanden, wo nach Bonnet (1889) sich der nephrogene Strang bis zum «rsten Ursegment erstreckt. Die hintere (Frenze des Stranges ver- schiebt sich mit der kaudalwärts fortschreitenden Segmentierung, indem bei der fortschrei- tenden Gliederung des Mesoderms neue Zell- massen dem kaudalen Ende des Stranges an- gefügt werden, so daß Fig. 185. Querschnitt eines Kaninchonombrvos mit 2() Ur- segmentpaaren, Schnitt durch ■clie Mitte des 25. Segmentes. Nach Schreiner (H)Ö2), Vgr. 125:1. Der Schnitt geht durch die kaudale Partie des nephro- genen Gewebsstranges : der- i^elbe zeigt hier, wo er noch mit Ursegment und Seiten- platte im Zusammenhang steht, ziemlich deutlich seine Zu- sammensetzung aus 2 Blättern. prim, Harnleiter Ursegmentstiel {nephrog. Gewebsstrang) sich der Strang schließlich bis in das Mündungssegment (Segment, in welchem die Einmündung des primären Harnleiters in die Kloake erfolgt), erstreckt und dieses sogar um ein geringes kaudalwärts über- schreitet. Während zur Zeit der Vornierenentwickelung noch ab und zu ein Eindringen des Cöloms in die Ursegmentstiele zu beobachten war, erscheint der nephrogene Gewebsstrang über die ganze Urnieren- entwickelung stets solid, und nur zeigt jeweilen sein kaudales Ende, welches noch während seines Längenwachstums mit Ursegment und Seitenplatte in Zusammenhang steht, in der Anordnung seiner Zellen die ehemalige Zusammensetzung aus zwei Blättern (Fig. 185). Eine Ausnahme machen nur die Hundeembryonen, bei welchen feine Spalt- räume von dem Cölom in den nephrogenen Gewebsstrang eindringen. Handbuch der EiiUvickeUmgsIehre. 111. 1. 113 290 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Sobald der nephrogene Strang vollständig frei geworden ist, zen- trieren sich seine Zellen nnd diese Neuordnung giebt ihm einen rund- lichen Querschnitt. Der fertig angelegte Strang nimmt mit fort- schreitender Entwickelung durch Vermehrung der eigenen Elemente an Masse zu. Die Vermehrung ist keine gleichmäßige, sie ist um so größer, je mehr wir uns der Einmündungssteile des primären Harn- leiters in die Kloake nähern, so daß das nephrogene Gewebe an der Einmündungsstelle (Mündungssegment) am mächtigsten entwickelt ist (Kaninchen, Schreiner 1902), Zeit des Auftretens. Die ersten Urnierenkanälchen gelangen beim Kaninchen am 9. und 10. Tag (Kölliker 1879), 245 Stunden nach der Befruchtung, bei Embryonen 5,0 — 5,5 mm gr. L. (Soulie 1903) zur Entwicke- lung; ein Hundeembryo, 18 Tage, 4 Stunden nach der Begattung, im Besitz von 1(3 — 20 Ursegmentpaaren, zeigte bereits 8 — 17 Anlagen (Bonnet 1887); beim Schwein ündet sich die erste ürnierenanlage bei Embryonen 14 Tage, 19 Stunden post coitum, von 5,0 — 5,3 mm gr. L. mit 10 — 11 Ursegmentpaaren; beim Menschen müssen die ersten Kanälchen bei Embryonen auftreten, die zwischen 2,6 mm und 3 mm gr, L. besitzen (His 1880, Keibel 1896), Alle ersten Urnierenkanälchenanlagen der untersuchten Vertreter aus den ver- schiedenen Ordnungen haben das gemeinsam, daß sie auftreten einmal unmittelbar nach der ersten Vornierenanlage und zweitens bevor der primäre Harnleiter in die Kloake mündet. Die Vollendung der Entwickelung. d, h. die Funktionsfähigkeit wird beim Meerschwein- chen am 23. Tage nach dem letzten Wurf (Weber 1897), bei Kaninchenembryonen von 18 — 20 mm Länge (v, Mihalkovics 1885) am 16. Tage der Entwickelung (Egli 1876), bei Schafembryonen von 18 — 20 mm Länge (Weber 1897), bei Schweineembryonen von 6—7 cm Länge (Keibel 1897, Neuhäuser 1903) und bei menschlichen Embryonen von 7 mm NS-Länge (Weber 1897, Mac Callum 1902) erreicht. Ueberhaupt nicht zur Vollendung gelangt die Urniere der Maus, weil hier keine MALPiGHi'schen Körperchen entwickelt werden (Weber 1S97). Ort des Auftretens, Zahl der Kanälchen. Die Ürnierenanlage erstreckt sich bei Kaninchenembryonen vom 13. Ursegment (E. Martin 1888) bis zum 30. Segment (Schreiner 1902). Die kraniale Grenze der Urniere fand sich bei einem mensch- lichen Embryo von 6S nim NS-Länge nach Piper (1900) im 6. Rumpf- segment, in gleicher Höhe mit der unteren Grenze der Lungenanlage, die kaudale Grenze bestimmte Schreiner (1902) in einem Embj-yo von 5 mm NS-Länge zwischen dem vorletzten und dem letzten vor dem Mündungssegmente gelegenen Segmente. Die Zahl der zur Ent- wickelung gelangenden Urnierenkanälchen ist beim Kaninchen von Anfang an größer als die Zahl der Segmente, Kölliker (1879) giebt an, daß bei einem Embryo vom 10. Tage 2 — 3 Anlagen auf ein Seg- ment kommen. Auch diese Dysmetamerie findet ihre Erklärung in der frühzeitigen Verschmelzung der Ursegmentstiele zu dem nephro- genen Gewebsstrang und dem damit verbundenen Verluste der meta- meren Anordnung. Bei dem Menschen liegen die Verhältnisse insofern etwas anders, als in späteren Entwickelungsstadien (Embryo Urniere dei' Säugetiere. 291 4,25 mm SS-Länge) sicher keine Metamerie der Kanälchen vorhanden ist (H. Meyer 1890). dagegen bei einem vierwöchentlichen Embryo in einer großen Anzahl von Rumpfsegmenten, wenn nicht in allen, sich immer nur ein Harnkanälchen entwickelt findet (Kollmann 1891) ; auch Zimmermann (mitgeteilt durch Kollmann 1891) findet die ersten Anlagen der Urnierenkanälchen des Menschen metamer. Diese ver- schiedenen Angaben haben nichts Auffälliges, indem eine ursprüngliche Metamerie sehr bald durch Einschaltung sekundärer Urnierenkanälchen verwischt werden kann und zweitens die Metamerie bei dem einen Vertreter eine Zeitlang erhalten, bei dem anderen von Anfang an aufgegeben sein kann, wie wir das auch bei den Batrachiern und Gymnophionen gesehen haben. Art der Anlage. Aus dem nephrogenen Strang entstehen beim Kaninchen, bei dem die Verhältnisse noch am genauesten untersucht sind, durch Zentrierung der Zellen auf mehrere hintereinander gelegene Punkte eine Kette von Zellkugeln (Fig. 186) kaudaler Richtung und zwar lagen gleichzeitig entstehen, änderte Partieen des ne- phrogenen Gewebes untereinander und mit der Seitenplatte verbunden, später degenerieren diese Verbindungen und die Fig. 186. Querschnitt eines Kaninchenembn'os mit 26 l'r- segmentpaaren in der Höhe des kaudalen Teiles des 24. Segmentes. Nach Schreiner (1902), Vergr. 195:1. Aus dem nephrogenen Gewebe hat sich die Urnierenkanälchenanlage in Gestalt einer Zellkugel her- ausdifferenziert, der primäre Harnleiter ist noch solid. Die Bildung der Zellkuseln >chub weise, so daß werden erfolgt Die Kugeln in kranio- immer mehrere An- durch unver- anfaugs "prtra. Harnleiter Urnieren- kanälchen- anlage (Zellkugel) Zellkugeln werden frei und zwar die kaudalen vor den kranialen. Die Zellkugeln wachsen und gewinnen bei Embryonen mit 17 Ur- segmentpaaren (E. Martin 1888) eine Lichtung, sie werden damit zu Zellbläschen (Fig. 187a u. b). Durch die Massenzunahme und die Erweiterung der Lichtung werden die Anlagen vergrößert, die einzelnen Bläschen stoßen infolgedessen mit der hinteren resp. vorderen Wand aneinander und platten sich gegenseitig ab. Da diese Abplattung sich während des Gesamtwachstumes des Embryos erhält, müssen die Bläschen im gleichen Verhältnis wie ihre Umgebung wachsen (vergl. Fig. 184 u. 188), doch ist das Wachstum kein ganz gleichmäßiges, die kranialen Bläschen sind den kaudalen immer im Wachstum etwas voraus, so daß die Kanälchen in der vorderen Region 100—113, in der hinteren 80-90 /< Durchmesserhaben (Kölliker 1879). Bei der Maus, wo die LTrniere nur rudimentär entwickelt wird, liegen die einzelneu Urnierenkanälchen stets weit auseinander. Schließlich entwickeln die Kanälchen eine dorsal und lateral gerichtete Ausstülpung, 19* 292 Felix, Entwickelung der Harnorgane. das Hauptkanälchen (Fig. 188) ; die Ausstülpung kann anfangs solid sein und erst später sich aushöhlen. Gleichzeitig oder später (Mensch, H. Meyer 1890) mit dem Auftreten des Hauptkanälchens gestaltet Zellbläschen der ürnierenanlage Fig. 187a, b. Zwei Querschnitte von Urnierenzellbläschen. Nach Schreiner (1902), Vergr. 195:1. a Schnitt durch das 29. Segment eines Embryos, wenig jünger als Stadium V. b Schnitt durch das 29. Segment eines Embryos nahe Stadium VIT. Das Urnierenbläschen wächst sowohl durch Vermehrung seiner Zellen als durch Erweiterung seiner Lichtung. Haupt- -s^ kanäl- chen Fig. 188. Fig. 189. Urnieren- haiqjt- kanälchen Boiv man- sche Kapsel 'fei^Äi«!« Fig. 188. Querschnitt durch das 28. Segment eines Kaninchenembryos des Stadiums X. Nach Schreiner (1902), Vergr. 195: 1. Aus dem Urnierenzellbläschen, das noch mehr an Masse zugenommen hat, entwickelt sich das Hauptkanälchen als dorso-laterales Divertikel, welches auf den primären Harnleiter zuwächst und den- selben leicht komprimiert. Fig. 189. Sagittalschnitt durch 2 ürnierenkanälchenanlagen aus dem 26. Seg- ment eines Kaninchenembryos des Stadium IX. Nach Schreiner (1902), Vergr 195: 1. Das Hauptkanälchen und die benachbarten Teile des ehemaligen Urnierenbläschens bekommen ein hohes zylindrisches Epithel, sie bilden das eigentliche Urnierenkanäl- chen, die ehemalige ventrale Wand des Bläschens flacht sich ab und wird dadurch zur BowMAN'schen Kapsel; die ganze Ürnierenanlage erscheint infolgedessen T-förmig. sich das Bläschen T-förmig dadurch, daß seine dem Hauptkanälchen zunächst gelegenen Wände ihre Zellen zu einem hohen Zylinder- epithel vergrößern , seine Schlußwand dagegen ihr Epithel abflacht. Der Grundbalken des T und das Hauptkanälchen liefern das eigent- liche Urnierenkanälchen, der Querbalken die BowMAN'sche Kapsel (Schreiner 1902, Fig. 189). Die genauen Zeitangaben für die ein- zelnen Entwickelungsstadien beim Kaninchen sind: Zellkugeln am 9. Urniere der Säugetiere. 293 resp. 10. Tag, Urnierenbläschen am 10. resp, 11. Tag (KÖLLIKER (E. Martin Tag 1879), Umwandlung zu Urnierenkauälchen am 12. 1888). Infolge ihrer Entwickelung aus den vereinigten Ursegmentstielen liegen die Urnierenkanälchen von Anfang an mit ihren lateralen Wänden der medialen Wand des primären Harnleiters an, so daß das Hauptkanälcheu erst mit dem allmählichen Auseinanderrücken beider Teile eine bemerkbare Länge erhält. Die Verbindung zwischen Ur- nierenkauälchen und primärem Harnleiter erfolgt im allgemeinen sehr spät, so daß die Harnkanälchen bei dem Durchbruch schon die später zu besprechenden Differenzierungsprozesse durchlaufen haben. Beim Menschen fand H. Meyer in einem Embryo von 4,25 SS-Länge nur die 14 vorderen Urnierenkanälchen, bei einem Embryo von 8 mm NS-Länge dagegen sämtliche Urnierenkanälchen in Verbindung mit dem primären Harnleiter. Weitere Ausbildung der Urnierenkanälchen. Die Verbindung mit dem primären Harnleiter und die Erwerbung einer Lichtung im Hauptkanälcheu schließt die Anlage des Urnieren- kanälchen s ab. Die weitere Ausbildung betrifft die Entwickeluns der Glomeruli und die Differenzierung der einzelnen Kanälchen. Die MALPiGHi'schen Körperchen entstehen durch allmähliche Er- weiterung des Querbalkens des T-förmigen Urnierenbläschens und durch die Entwickelung eines Gefäßknäuels in dem dorsalen Winkel zwischen Längs- und Querbalken des T (Fig. 190). Die Gefäßknäuel entwickeln sich aus einem Haufen selbständig auftretender Rundzellen und treten erst nachträglich mit der Aorta in Verbindung, ein jeder Glomerulus bekommt ein Vas afferens und ein Vas efferens, letzteres geht zur V. card. poster. (Mensch, His 1880). Glomeruli werden, wo sie überhaupt zur Entwickelung gelangen, in sämtlichen Urnieren- kanälchen angelegt, und entwickeln sich schubweise in kranio-kaudaler Windung Glomerulus- anläge jjrim. Harnleiter Bowman'sche Kapsel Fig. 190. Querschnitt durch ein Urnierenkanälchen des 29. Segmentes eines Kaninchenembryos des Stadium XI. Nach Scheelner (1902), Vergr. 195.1. Die BowMAX'sche Kapsel hat sich durch Ausstülpung des dorsalen Schenkels des T- Querbalkens gebildet, in ihrer Höhlung hegt ein Gefäßquerschnitt, die erste Anlage des Glomerulus. Das Urnierenkauälchen ist vollständig entwickelt, bildet in 3 Etagen übereinander liegende Windungen und mündet in den primären Harnleiter. 294 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Richtung. Bei dem Menschen wurden die ersten Glomeruli-Anlagen von His (1880) in einem menschlichen Embryo von 4 mm gr. L. nachgewiesen. Die ersten ausgebildeten Glomeruli bestimmt Weber (1897) bei 7 mm langen menschlichen Embryonen, ca. '2S Tage alt, H. Meyer (1890) findet in einem menschlichen Embryo von 8 mm NS-Länge im ganzen Bereiche der Urniere Glomeruli entwickelt, nur enthielten die des distalen Viertels noch kein Blut. Beim Schwein treten die ersten Glomeruli bei 14 Tage 16 Stunden alten Embryonen mit 20 Ursegmentpaaren auf, Embryonen des 18. — 19. Tages mit 26—29 Ursegmentpaaren besitzen wohlausgebildete Glomeruli (Keibel 1897). Beim Meerschweinchen sind die ersten Anlagen bei Embryoneu von 18 Tagen nach dem letzten Wurf vorhanden, wohlausgebildete Glomeruli jedoch erst am 23. — 24. Tag (Weber 1897). Bei dem Kaninchen zeigen Embryonen von 6,5 mm Länge im kranialen Ur- nierenabschnitt noch keine Glomeruli (Soulie 1903). Die Maus ent- wickelt, wie wir oben gesehen haben, keine Uruieren glomeruli. Das Epithel der BowMAN'scheu Kapsel ist im Parietalblatt von Anfang an abgeflacht, im visceralen dagegen zunächst noch kubisch oder gar zylindrisch (Fig. 190). Die Abflachung desselben erfolgt relativ spät, nach v. Mihalkovics (1885) allgemein bei Säugetier- embryonen von 15—18 mm Länge, nach Weber (1897) bei Schwein- embryoneu von 19—23 mm Länge. Bei dem Meerschweinchen flacht sich das viscerale Epithel, wie es scheint, überhaupt nicht ab, da W^eber (1897) bei schon eingetretener Rückbildung der Urniere immer noch die hohe Zylinderform findet. Mit der Verlängerung des Urnierenhauptkanälchens wächst auch der Glomerulus und erreicht ganz auffallende Durchmesser. Bei Schaf- und Rindsembryonen von 10 — 14 mm Länge, menschlichen Embryonen von 15 — 18 mm Länge schwankt ihr Durchmesser anfangs zwischen 0,04 bis 0.065 mm, später zwischen 0,2 und 0,35 mm, bei 5 — 6 langen Schweineembryonen erreicht er sogar einen Durchmesser von 0,5 mm, so daß man hier die Glomeruli schon mit freiem Auge erkennen kann (v. Mihalkovics 1885). Die Glomeruli der mensch- lichen Urniere wachsen bis zu einer Größe des Embryos von 22 mm Länge, bei Embryonen von 3 cm Länge setzt bereits die Rückbildung der Urnierenglomeruli ein (Nagel 1889). Primäre N e p h r o s t o m a 1 k a n ä 1 c h e u kommen bei einigen Arten (Kaninchen, Hund) in rudimentärer Form zur Beobachtung. Bei Echidna aculeata kommen dagegen in der ausgebildeten Urniere gut entwickelte Trichter vor (Keibel 1904) ; ob es sich hierbei um pri- märe oder sekundäre Kanälchen handelt, ist nicht zu entscheiden. Das Längenwachstum des Hauptkanälchens und der geringe zur Verfügung stehende Platz führt einmal zur Entstehung von Windungen des Hauptkanälchens und zweitens zu einem Vorspringen der ganzen Urniere in die Leibeshöhle, zur Ausbildung der Urnierenfalte. Die Lagerung der einzelnen Teile in dieser Falte ist so, daß 1) im medialen Teil die Glomeruli in einer oder in mehreren Reihen nebeneinander liegen, 2) an der lateralen Seite der Faltenbasis der i)rimäre Harn- leiter verläuft und 3) zwischen beiden die gewundenen Kanälcheu sich einlagern. Die Bildung der Windungen erfolgt beim Menschen wieder schubweise und beginnt bereits in den kranialen Kanälchen, wenn noch keine kaudalen angelegt sind (His 1880). Zu Anfang der Aus- bildung der Windungen lassen sich drei in dorso-ventraler Richtung Urniere der Säuoetiere. 295 Übereinander gelagerter Windungsabschnitte (Mensch, His 1880, H. Meyer 1890; Kaninchen, Kölliker 1879; Schwein, Mac Callum pnm. Harnleiter Urnierenfalte Windung Fig. 191. Querschnitt der linken Urniere eines menschlichen Embryos von 8 mm N.-S.-Länge. Nach H. Meyer (1890), Vergr. 185:1. Das ürnierenkanälchen ist vollständig entwickelt und läuft in 3 Windungen zu dem primären Harnleiter, die Anlage der BowMAx'schen Kapsel ist nicht in den Schnitt gefallen. 1902) unterscheiden. Von MALPiGHi'schen Körperchen ausgehend, ge- langen wir (Fig. 190 u. 191) in einen Abschnitt, der quer zur lateralen Seite der Falte herüberläuft, hier umbiegt und wieder zur medialen Seite zurückkehrt, um hier abermals zu wenden und nunmehr ent- sprechend der Basis der Falte hinül)er zum primären Harnleiter zu verlaufen. Die drei Abschnitte, welche anfangs in dorso-ventraler Richtung übereinander liegen (menschlicher Embryo 4,25 mm SS-Länge, H. Meyer 1890) werden später so gedreht, daß der ventrale Abschnitt zum medialen, der dorsale zum lateralen wird (menschlicher Embryo 8 mm KS-Länge, H. Meyer 1890). Später treten neben diesen drei Hauptkrümmungen Xebenkrümmungen auf, welche das Bild ohne Modell unentwirrbar machen (Fig. 192). Sobald die Windungen der Kanälchen ausgebildet sind, hebt ein neuer Differenzierungsprozeß an, der in einer verschiedenen Aus- bildung des Epithels in den einzelnen Abschnitten und in einer ver- schiedenen Erweiterung derselben besteht. Den Beginn dieser Differen- zierungen macht (bei menschlichen und Schweine-Embryonen) die Erweiterung des mittleren Abschnittes, dann folgt die des ersten Ab- schnittes, während der dritte Abschnitt, welcher die Verbindung mit dem primären Harnleiter vermittelt, immer eng bleibt. Die beiden erweiterten Abschnitte bilden den Tubulus secretorius, der enge wird zum Tubulus collectivus. Diese Teilung in sekretorischen und aus- führenden Abschnitt macht sich auch im Epithel bemerkbar. Die ersten Unterschiede bemerkt man bei 32 — 33 Tage alten Menschen- embryonen von 11,5 mm NS-Läuge (Weber 1897), der Tubulus collectivus wird von einem kubischen Epithel ausgekleidet, welches einen stark färbbaren Kern besitzt, der Tubulus secretorius zeigt hohe zj'lindrische Zellen, deren Kerne sehr schwer färbbar sind und deren 296 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Zellleib Cilien trägt (Janosik 1885, Nicolas 1888). Die Urnieren- kanälchen des Meerschweinchens, deren Glomeruli schon nicht mehr die volle Höhe der Entwickelung erreichen, bleiben gleichfalls in der SIesenchyvv prim. ^. , .. ^^ • Malpighi- Harnleiter '^ / -' '~*^'' ""X ""':-. ^<^^'^^ \'.\ Körperchen , • • viscerales vh und ... parietales Blatt der 'JS^". ßoiovum- -p,. ,-,7 ■ '.' Oiii-">- '"•"' ^ • sehen Divertikel m "^;-'^>— -c.^^. . t :-^^ ,- . „^^ Kapsel H •-U Keimfalte Fig. 192. Rekonstruktion eines Urnieren kanälchens eines menschlichen Embryos von 10,2 mm Länge. Aus Kollmann, Lehrb. der Entwiekelungsgeschichte (,1898), Vergr. 2(5:1. Neben den 3 Hauptwindungen sind zahlreiche Nebenwindungeu ent- standen. Aus der ersten Hauptwiudung entwickelt sich ein kleines Divertikel. Ausbildung gegenüber dem eben beschriebenen von Mensch und Schwein zurück. Selbst Embryonen vom 25. Tag nach dem letzten Wurf, bei denen schon im kranialen Abschnitt eine Rückbildung be- ginnt, zeigen noch keine Differenzierung in Tubuli secretorii und collectivi (Weber 1897). Auch die Urnierenkanälchen der Maus, denen, wie wir oben gesehen haben, ein Glomerulus überhaupt fehlt, zeigen wohl Weiten- und Epithelunterschiede, aber diese Unterschiede stimmen nicht mit denen von Mensch und Schwein ttberein ; den Ab- schnitten, welche dem Tubulus secretorius entsprechen würden, fehlt überhaupt das charakteristische Nierenepithel (Weber 1897). Nachgebildete Kanälchen. Eine Anlage sekundärer Urnierenkanälchen ist. soweit die Be- obachtungen reichen, einstweilen nur für Mensch (Nagel 1889) Schwein (Weber 1897, Mac Callum 1902) und Kaninchen (v. Mihal- Kovics 1885) anzunehmen ; denn bei diesen nimmt die Zahl der Glomeruli und der Kanälchen während der Entwickelung zu. Nagel (1889) findet bei menschlichen Embryonen in der Zeit, wo die Kanäl- chen sich nachweisbar vermehren, keine Zeichen einer selbständigen Urniere der Säugetiere. 297 Eniwickelung neuer Kanälchen und glaubt deswegen, daß die letzteren durch Sprossenbildung aus den vorhandenen entstehen. Die Annahme Nagel's wird durch einen thatsächlichen Befund Kollmann 's (1898) gestützt, welcher bei Rekonstruktion eines Urnierenkanälchens eine blindsackförmige Ausstülpung aus der ersten Schlinge desselben nach- weisen konnte (Fig. 192). Injektionsversuche ergaben (Mac Callum 1902) bei Schweineembryonen die Thatsache. daß manche Kanälchen sich verzweigten, und zwar einmal unmittelbar vor Mündung in den primären Harnleiter und zweitens unmittelbar vor Uebergang in das MALPiGHi'sche Körperchen, so daß häufig ein Kanälchen mit mehreren MALPiGHi'schen Körperchen in Verbindung stand. Diese Thatsachen lassen sich sowohl im Sinne einer Abspaltung, als einer Sprossen- bildung verwerten. Irgendwelche Anzeichen, daß für die nachgebildeten Kanälchen Urnierenureteren entwickelt werden, sind bei keinem Säugetiere nach- zuweisen. Da die nachgebildeten Kanälchen in einer Reihe mit den primären liegen, fällt auch der Grund zur Entwickelung desselben weg. Aus der Darstellung geht hervor, daß die Uruieren der Säuge- tiere eine ganz verschiedene Ausbildung erfahren. Die höchste Ent- wickelungsstufe erreicht die Urniere des Schweines, die niedrigste, überhaui)t nicht die volle Ausbildung, die Urniere der Maus. Zwischen diesen bei- den Extremen ordnen sich die Urnieren der übrigen untersuchten Säuger folgen- dermaßen ein : dem Schwein am nächsten kommt das Ka- ninchen, dann folgt Mensch, Maulwurf, Meerschweinchen. Dabei ist der Unterschied zwischen der Urniere des Meerschweinchens und der Nachhirn . Kiemen- Spalte Herz der Maus größer als zwischen aufeinander folgenden übrigen den Urnieren gefülirten (Weber der Tiere 1897). der auf- Reihe Fig. 193. Totalansicht der Urniere eines menschlichen Em- bryos. Die Leibeshöhle des Em- bryos ist eröffnet, der Darm und seine Drüsen sind entfernt, man sieht von vorn auf die beiden Urnierenfalten, welche sich von der Lungenanlage bis in das kleine Becken erstrecken. Aus Koll- mann, Lehrbuch der Entwicke- lungsgeschichte (1898). Darmrohr Urniere Coelom Extremität — Mittelhirn Großhirn rnfort- satz Limgen- säckchen \ -Keimfalte Leibes- wand Genital- höcker Kau aal- ende Bei dem menschlichen Embryo zeigen sich die voll entwickelten Urnieren jederseits als zwei weit in die Leibeshöhle vorspringende Wülste, die zwischen sich nur eine schmale Rinne lassen, in welcher 298 Felix, Entwickelung der Harnorgaue. das dorsale Mesenterium des Darmes liegt (Fig. 193), sie reichen von der Lungenanlage bis zum kleinen Becken. Der primäre Harnleiter liegt stets auf der Außenseite der Urniere und wird auch hinter der Urniere in eine Peritonealfalte eingeschlossen, die kranialwärts ohne Grenze in die Urnierenfalte übergeht. Die Bildung des Genitalstranges aus den beiden Falten des primären Harnleiters wird bei der Ent- wickelung der Geschlechtsorgane zu besprechen sein. Streng genommen, wäre an dieser Stelle die Frage zu erörtern, ob die Urniere funktioniert oder nicht, da aber diese Besprechung die Kenntnis der Nachnierenentwickelung zum Teil voraussetzt, ver- schiebe ich die Besprechung und werde sie in dem Abschnitt Urniere und Nachniere nachholen. R ü c k I3 i 1 d u n g der U r n i e r e. Ueber die Rückbildung der Urniere gehen die Ansichten der ein- zelnen Autoren ziemlich weit auseinander. Sie soll einmal beginnen im kranialen Abschnitt und kaudalwärts vorschreiten und zweitens einsetzen im kaudalen Abschnitt und sich kranialwärts fortsetzen, so daß die mittleren Partieen der Urniere diejenigen wären, welche am längsten persistieren. Die Rückbildung findet sich beim Männchen und Weibchen an sämtlichen Kanälchen der Urniere, geht aber in den kranialen und kaudalen Abschnitt der Urniere verschieden weit. Beim Männchen gehen Kanälchenteile des kranialen Urnierenabschnittes die Ver- bindung mit dem Hoden ein und werden zu Goni vasculosi, wir be- sprechen sie im Kapitel Urogenitalverbindung. Beim Weibchen bleiben gleichfalls Reste des kranialen Urnierenabschnittes erhalten , wir werden sie nachher als den Nebeneierstock besprechen. Diese That- sachen ermöglichen es uns, auch bei der Säugetierurniere einen sexualen und einen sekretorischen Abschnitt zu unterscheiden. Die ersten Zeichen der Rückbildung bestehen 1) im Auf- treten von Bindegewebe in der Umgebung der Kanälchen, 2) in einer Veränderung des Epithels der Tubuli secretorii und 3) in einer Rückbildung der Glomeruli. Das Epithel verliert das für das sekre- torische Nierenepithel charakteristische Aussehen, seine Elemente wandeln sich in gewöhnliche Zjiinderzellen um, verharren in diesem Zustand eine Zeit lang (v. Mihalkovics 1885) und fallen dann einer fettigen Degeneration anheim, welche sowohl die Tubuli secretorii als die TubuH collectivi zur Verödung und weiterhin zum Verschwinden bringt. Die Glomeruli werden im kranialen Abschnitt, soweit er in die Bildung der Coni vasculosi eingeht, sofort zurückgebildet, im kaudalen Abschnitt bleiben sie auch, wenn die Degeneration in den Kanälchen schon weit fortgeschritten ist, sehr lange unverändert und gehen sehr häufig erst nach der vollständigen Atrophie der Kanälchen zu Grunde. Zeit der R ü c k b i 1 d u n g. Die Zeit der Rückbildung ist bei menschlichen Embryonen eine außerordentlich schwankende. Beauregard (1877), van Ackeren (1889) lassen die Rückbildung bei Embryonen von 20 — 21 mm be- ginnen und zwar nur im kranialen Abschnitt. Mac Callum (1902) findet bei einem Embryo von 20 mm SS- und 14 mm NS-Länge, un- gefähr 11 Wochen alt, die hinteren Urnierenkanälcheu im Beginn der Urniere der Säugetiere. 299 *ö Degeneration, Nagel (1889) findet bei einem weibliclien Embryo von 22 mm Länge noch kein Zeichen irgendwelcher Rückbildung. Die Rückbildung ist bei Embryonen der 15. — 16. Woche vollendet (v. Mi- HALKOvics 1885), würde sich also über ca. 8 Wochen des embryonalen Lebens erstrecken. Beim Kaninchen beginnt die Rückbildung in Embryonen von 18 — 20 mm Länge (v. Mihalkovics 1885) am 18. Tage nach der Befruchtung (Egli 1876), beim Schwein beginnt die Rückbildung in Embryonen von 100 mm Länge, bei Embryonen von 120 mm Länge sind in beiden Geschlechtern die Lichtungen sämtlicher Kanälchen, mit Ausnahme der beim Männchen zur Urogenitalverbindung bestimmten, verödet. Bei weiblichen Embryonen von 145 mm Länge fand Mac Callum (1902) auch den primären Harnleiter verödet. Bei dem Maul- wurf beginnt die Rückbildung in Embryonen von 8,3 mm NS-Länge (Weber 1897), bei dem Meerschweinchen setzt die Rückbildung am 25. Tage nach dem letzten Wurfe ein (Weber 1897). Beim Hund beginnt die Rückbildung in Embryonen von 13,5 mm ungefähr in der 3. Woche, bei der Katze, Schaf und Ratte zeigen Embryonen von 15—16 mm Länue die ersten Rückbildungserscheinungen (Soulie 1903). Persistierende Reste der Urniere beim Männchen. Von der Urniere bleiben beim Menschen, sowohl beim Mann als beim Weib, Reste zeitlebens erhalten. Im männlichen Geschlecht persistieren außer den Kanälchenabschnitten, die zu Coui vasculosi werden, 1) Reste des sekretorischen Teiles der Urniere und 2) ein- zelne Kanälchenabschnitte des sexualen Teiles. Reste des sekre- torischen Teiles sind die Paradidymis (Corps innomine de Giraldes) und die sog. Vasa aberrentia, Ijeide sind Reste von Kanälchen, die Paradidymis von solchen, welche ihre Verbindung mit dem primären Harnleiter verloren, die Vasa aberrentia von solchen, welche dieselbe erhalten haben. Die Paradidymis besteht nach Henle (1873) aus einer kleinen Anzalil platter weißer, den Blutgefäßen des Sameu- stranges anliegender Körper, deren jeder einen Knäuel eines an beiden Enden blinden Röhrchens darstellt: jedes Röhrchen wird von einem fetthaltigen, flimmernden (Czerny 1889) Epithel ausgekleidet und ist an seinen blinden Enden zu unregelmäßig gelappten Bläschen aus- geweitet. Die Vasa aberrentia bilden mit ihren blinden Enden kleine Knäuel, von einem Teil der Autoren werden sie als Kanälchen auf- gefaßt, welche ursprünglich gleichfalls zur Umwandlung in Coni vas- culosi bestimmt waren, aus unbekannter Ursache aber den Hoden nicht erreichten. Die persistierenden Kanälchenabschnitte des sexualen Teiles können sich selbstverständlich nur am Kopf des Nebenhodens vor- finden. Sie haben mit der eigentlichen Urogenitalverbindung nichts zu thun und stellen Kanälchenabschnitte dar, welche bei Umwandlung der Urnierenkauälchen zu Coni vasculosi nicht zurückgebildet wurden, sie treten nach Roth (1882) unter den verschiedensten Formen auf (Fig. 194) : 1) als die sog. gestielten Hydatiden, welche nicht ver- wechselt werden dürfen mit der sog. ungestielten Hydatide von Mor- gagni, welche ein Rest des MÜLLER'schen Ganges darstellt, 2) als Seitenkanälchen der Coni vasculosi, welche an ihren Enden Trichter tragen, die in offener Kommunikation mit dem Hohlraum der Tunica 300 Felix, Entwickelung der Harnorgane. vaginalis propria, endlich 3) als ein ungestielte Hydatide ^ also einem Abkömmling Seitenkanälchen, welches gestielte Hydatide Trichter prim. Harn- leiter Paradidymis Du ct. aherrantes MiiUcr'scher Gang des Cöloms stehen, und mit der MoRGAGNi'schen Hydatide in Verbindung steht (Luschka 1854); ich bezeichne es als Tuboepididymis-Kanälchen. 1) Die gestielten Hydatiden stellen in der Regel mit Flüssig- keit gefüllte Bläschen dar, deren Wand häufig von einem Flimmer- epithel ausgekleidet wird. 2) Die Seitenkanälchen der Coni vascu- losi mit Cölom trichtern können nicht gut anderes als sekundäre Nephrostomalkanälchen sein ; wie dieselben entstanden sind, dar- über besitzen wir keine Beobach- tung. 3) In dem Tuboepididy- mis-Kanälchen hätten wir eine Verbindung zwischen dem kra- nialen Ende der Urniere und dem Fig. 194. Reste der Urniere bei einem männlichen Embryo. Aus KoLh- MANN, Lehrbuch der Eutwickekingsge- schichte (1898). Ostium abdominale tubae (repräsentiert durch die Hydatide), eine Verbindung, die man als Rest des des primären Harnleiters deuten könnte. MoRGAGNi'sche kranialen Endes Persistierende Reste der Urniere beim Weibchen. Beim Weibchen bleiben Reste des sexualen Teiles als Epoophoron (Xeben-Eierstock), Reste des sekretorischen Teiles als Paroophoron und Reste des primären Harnleiters als GARTNER'scher Kanal erhalten. Das Epoophoron entspricht der Epididymis des Mannes (Rosen- müller LS02, Meckel 1808, Tiedemann 18L3, Kobelt 1847). Es stellt beim menschlichen Weibe ein Organ dar, welches im breiten Mutterband zwischen Eierstock und dem zur Tuba uterina gewordenen MÜLLER'schen Gange liegt (Fig. 195). Das Organ besteht aus einem Längskanal, einem Ueberrest des primären Harnleiters und aus 10 — 15 queren oder leicht gegen den Längskanal konvergierenden, etwas ge- wundenen Kanälchen ; die Kanälchen sind anfangs von einem Flimmer- epithel ausgekleidet (Becker 1858), später stellen sie solide Stränge dar. Das Epoophoron wächst mit dem zunehmenden Alter des Individuums (Tourneux 1888, Wichser 1899) und beginnt erst nach der Menopause zu atrophieren (Tourneux 1888). In seltenen Fällen findet sich beim Menschen vom Epoophoron ausgehend ein Kanälchen, welches zylindrisches Flimmerepithel besitzt und in den Endteil der Tube oder häufiger noch auf der Fimbria ovarica ausmündet, ich be- zeichne es mit geringer Abänderung nach Roth (1882) als Tubo- epoophoron-Kanälchen. Ich gebe in Fig. 195 dieses Kanälchen nach einer Figur Roth's wieder. Neben diesem Kanälchen kann ein zweites vorkommen, welches sich auch in die Leibeshöhle, aber nicht auf der Fimbria ovarica (ifinet. Die Deutung dieses letzteren Kanal- Urniere der Säugetiere. 301 'ö chens ist unmöglich, es könnte sich bei ihm um ein persistierendes Vornierenkanälchen oder um ein Urnierenkanälchen handeln, dessen Nephrostomalkanälcheu ausnahmsweise erhalten bleibt. Letztere Deutung hat insofern viel für sich, als an den Kanälchen des Epoo- phoron solche sekundäre Nephrostomalkanälchen mit Trichtermündungen beobachtet worden sind (Rokitansky 1851/59, Roth 1882). Ostium abdo- minale tubae ?^^^4^'^^!^ ^^^ — Tuba uterina Rest des pi'im. Harnleiters ^ TTT Ejjoophoron Tubo-epoo-phoronkannlch. auf der Fimbria ovarica ausmündend Fig. 195. Das Tubo-Epoophoron-Kanälchen eines 19-jährigen Mädchen. Nach KoTH (1882), natürliche GröI5e. Das Tiibo-Epoophoronkanälchen geht von dem Ei30ophoron aus und mündet auf der Fimbria ovarica. Das Par Oophoron (der Name Parovarium ist nicht synonym mit Paroophoron, sondern bezeichnet die Ueberreste der Gesamturniere, KoBELT 1847, His 1868) entspricht der Paradidymis des Männchens, es ist bei dem menschlichen Embryo längere Zeit als ein gelblicher Körper zu erkennen, der mediamvärts vom Nebeneierstock im breiten Mutterbande gelegen und aus kleinen, gewundenen, flimmernden Kanäl- chen zusammengesetzt ist, welche sich zum Teil in Rückbildung be- finden (Waldeyer 1870). Beim Erwachsenen sind auf das Paroo- phoron einzelne Kanäle und cystenartige Bildungen zurückzuführen, die in den breiten Mutterbändern oft dicht an der Gebärmutter auf- gefunden werden (v. Franque 1898). Die Gärtner 'sehen Kanäle sollen nach Langenbacher (1882) zuerst von Malpighi gesehen, von Gärtner (1822) und Ja- kobson (1830) bei Schwein und Wiederkäuern beschrieben und von Rathke, Coste, Follin und Kobelt (1847) bestätigt worden sein, später wurden sie auch bei Nagern gefunden (Arloing 1868), ebenso bei älteren menschlichen Embryonen (Beigel 1878, Kölliker 1879. Geigel 1883, Kölliker 1883)\uid bei Kindern (Hengge 1900). Sie stellen mehr oder minder große persistierende Abschnitte des primären Harnleiters dar, welche, vom Epoophoron ausgehend, entlang der Tuba, dem Uterus und der Vagina bis zum Hymen verfolgt werden können. Beim menschlichen weiblichen Embryo von 3V2 Monaten sind die primären Harnleiter in ganzer Ausdehnung erhalten (Kölliker 1879), bei einem 4-monatlichen weiblichen Embryo fand Geigel (1883) den primären Harnleiter bereits bis auf die neben der Scheide verlaufenden Abschnitte zurückgebildet, bei 2-monatlichen Embryonen fanden sich keine Reste mehr (Geigel 1883). Dagegen fand Beigel (1878) in fünf fast reifen Früchten bei vollkommen ausgebildeten Uterus und Adnexen regelmäßig Reste des primären Harnleiters vom Paroophoron bis zum Cervix uteri, ja selbst bis in die Scheide hinein ; KÖLLIKER (1879) hat die Präparate Beigel's gesehen und an ihnen dessen Befunde bestätigt. Hengge (1900) fand sogar bei einem 302 Felix, Entwickelung der Harnorgane. 4V2 Monate alten Mädchen die primären Harnleiter von Paroophoron bis zum Hymen als ununterbrochenen Gang erhalten. Wir müssen aus diesen Thatsachen entnehmen, daß eine große Variabilität in der Zeit und in der Ausdehnung der Rückbildung des primären Harn- leiters herrscht. Im Bereiche der Portio vaginalis und der Scheide kann der persistierende Harnleiter zahlreiche wurzelähnliche Verzweigungen und Ausläufer bilden (Hengge 1900). Beim Kaninchen beginnt die Rückbildung des primären Harn- leiters bei 5 cm langen Embryonen und zwar in der Mitte und schreitet von da rasch in kranialer und kaudaler Richtung vor und führt zum vollständigen Schwund des primären Harnleiters (Langen- BACHER 1882). Eiitwiekeluiig- der Naelmiere. 26. Allgemeines. Die fertig angelegte Nachniere der Anmioten besteht aus einem Ausführungsgang, dem N a c h n i e r e n u r e t e r und der N a c h n i e r e n- drüse oder Niere schlechthin. Der Nachnierenureter verläuft von seiner Ausmündung in den Sinus urogenitalis resp. in die Harn- blase zunächst als ein mehr oder weniger langes ungeteiltes Rohr bis zum Hilus der Niere, hier angelangt, spaltet er sich gewöhnlich in 2, seltener in 3 oder 4 Aeste, die primären Sammelrohre, jedes derselben läuft von seinem Ursprung eine kurze Strecke weit ungeteilt gegen die Peripherie der Niere und giebt dann abermals zwei und mehr Aesten, den sekundären Sammelrohren, Ursprung, welche wieder tertiäre Sammelrohre, gewöhnlich zwei, entwickeln u. s. w. Der Teiluugs- prozeß schreitet auf diese Weise allmählich gegen die Peripherie der Niere fort und zwar bei den einzelnen Amniotenklassen verschieden weit und erzeugt so schließlich eine unzählbare Menge terminaler S a m m e 1 r ö h r e n , d. h. solcher Sammelrohre, welche keine Teilung mehr eingehen ; das Charakteristikum sämtlicher Sammelrohre ist ihr auffallend gerader Verlauf, der ihnen auch die Bezeichnung gerade Kanälchen verschafft hat. In jedes einzelne terminale Sammelrohr mündet eine Reihe von Harnkanälchen ein, welche an ihren der Mündungsstelle entgegengesetzten blinden Enden je ein Malpighi- sches Körperchen tragen ; die Harnkanälchen unterscheiden sich von den Sammelrohren durch ihren histologischen Aufbau und durch ihren stark gewundenen, quer zur Achse der Sammelrohre gerichteten Verlauf, welcher ihnen auch den Namen gewundene Querkanälchen verschaift hat. Die exkretorische Thätigkeit ist an die gewundenen Kanälchen geknüpft, die geraden Kanälchen bethätigen sich nur als Ableitungsröhren. Man hat deshalb in der Nachuiere streng aus- einander zu halten 1) ein System von gerade verlaufenden Ausfüh- rungsgängen und 2) ein System gewundener Drüsenkanälchen. In dieser typischen Form wird die Nachniere nur bei den Amnioten gefunden, sie stellt bei ihnen das bleibende Harnorgan dar und repräsentiert gleichzeitig die höchste Entwickelungsstufe, welche das Exkretionssystem im Wirbeltierreich überhaupt erreicht. Ueber die Nachniere der Gymnophionen siehe unter Urniere dieser (S. 270). Entwickelung der Nachniere. 303 Die Entwickelung der Nachniere ist bis in die jüngste Zeit Gegen- stand eines lebhaften Streites gewesen, welcher die Forscher in 2 Lager gespalten hat, die Verteidiger der kontinuierlichen und die Vorkämpfer der diskontinuierlichen Anlage. Die frühesten Forscher Burdach (1828), MÜLLER (1830), Rathke (1833), Burnett (1854), Remak (1855), KÖLLiKER (1861) stehen im Lager der kontinuierlichen Entwickelung, sie lassen die Harnkauälchen durch Sprossenbildung von den letzten Ureterzweigen entstehen ; die Nachniere ist also nach ihnen ein ein- heitlich angelegtes Organ, ihre sämtlichen epithelialen Bestandteile, gerade und gewundene Kanälchen , bis zur BowMAN'schen Kapsel sind in letzter Instanz durch Ausstülpungen aus dem Nachnierenureter entstanden. Der Begründer der diskontinuierlichen Entwickelung ist KuPFFER (1865), er läßt die Niere sich aus zwei völlig voneinander un- abhängigen Anlagen zusammensetzen, das System der geraden Kanäl- chen, Nachnierenureter bis zum terminalen Sammelrohr , geht aus dem primären Harnleiter durch Ausstülpung hervor, das System der gewundenen Kanälchen. Verbindungsstück bis MALPiGHi'sches Körper- chen , differenziert sich aus einem eigenen Blastem , dem Nieren- blastem, heraus. Der REMAK-KÖLLiKER'scheu Autfassung schlössen sich in der Folge an: Colberg (1863), Gegenbaur (1870). Waldeyer (1870), Leydig (1872), Toldt (1874). Pye (1875), Frey (1876), Löwe (1871)), KÖLLIKER (1879), RiBBERT (1880), HoRTOLES (1881), Kallay (1885), Janosik (1885), Nagel (1889), Golgi (1889), Minot (1894), Haycraft (1895), Schultze i1897), vox Ebner (1899), Gerhardt (1901) und IIansemann (1901). Auch Riede (1887) ist hier mitzu- zählen, weil er zwar ein selbständiges Nierenblastem anerkennt, das- selbe aber aus ausgewanderten Zellen des blinden Ureterendes ent- stehen läßt, ebenso muß Sedgavick (1880,1881) hier erwähnt werden, weil er (Las Nierenblastem zwar selbständig zur Entwickelung gelangen, aber auch einen Zuschuß aus ausgewanderten Zellen des Nachnieren- ureters empfangen läßt. Die KuPFFER'sche Darstellung bestätigen: Schweiger-Seidel (1865), Bornhaupt (18(i7). Thayssen (1873), Riedel (1874). Schenk (1874), Balfour (1876), Forster und Bal- FOUR (1876). Braun (1S78), Fürbringer (1S78), Balfour (1881), Emery (1883), Hoffmann (1889), Wiedersheim (1890), Gegenbaur (1896), Weber (1897), Chieyitz (1897), Ribbert (1900), Herring (1900), Vaerst und Guillebeau (1901), Schreiner (1902), Hauch (1903). E. Meyer (1903). Keibel (1904), Stoerk (1904). Zwischen beiden Ansichten steht vermittelnd Gregory (1900), nach ihr ent- stehen bei Schildkröten die kaudalen Nachnierenkanälchen selbständig aus dem Nierenblastem, die kranialen dagegen scheinen (!) sich durch Sprossung aus dem Nachnierenureter zu entwickeln. Trotzdem der Streit, wie die eben gegebene Zusammenstellung zeigt, noch in der aller] üngsten Zeit geführt wurde, müssen wir ihn als zu Gunsten der KuPFFER'schen Darstellung endgültig entschieden ansehen ; einmal sind es neue entwickelungsgeschichtliche Thatsachen und zweitens Beobachtungen an pathologischen Objekten, welche diese Behauptung rechtfertigen. Auf dem entwickelungsgeschichtlichen Ge- biet sind es vornämlich 3 Arbeiten, welche der KuPFFER'schen An- sicht zum Siege verhalfen. die Arbeiten von Sedgwick (1880), Schrei- ner (1902) und Brauer (1902), ich werde in der speziellen Darstellung Gelegenheit haben, eingehend auf ihr Ergebnis einzugehen. Hier sei nur kurz betont : 1) daß sie den direkten Nachweis des diskontinuier- 304 Felix, Entwickelung der Harnorgane. liehen Typus bei sämtlichen Amnioten führen [Sedgwick (1880), Schrei- ner (1902)], 2) daß sie in der bisher unbestrittenen diskontinuierlichen Entwickelung der nachgebildeten Urnierenkauälchen und ihrer Urnieren- ureteren bei Gymnophionen und Vögeln [Brauer (1902), Schreiner (1902)] die gleichen Entwickelungsvorgänge wie bei der Entwickelung der Nachniere nachweisen. Auf pathologischem Gebiet sind es die Arbeiten über die Entstehung der Cystenniere, ferner Untersuchungen über Nierenmißl)ildungen und endlich experimentelle Ergebnisse der künst- lich hergestellten Nierenhypertrophie. Schon Hilde brand (1894) hat angedeutet, daß in der ausbleibenden Vereinigung der beiden Kanal- bestandteile, der gewundenen und der geraden , die Ursache der Cystenbildung zu suchen sei, ihm schließt sich in einer unter Ribbert ausgearbeiteten Zürcher Dissertation J. Springer (1897) an, ohne allerdings ausreichende Beweise beizubringen. Erst Ribbert (19(X)) selbst und Erich Meyer (1903) konnten Frühstadien der Cystenniere untersuchen und übereinstimmend finden, daß die Ursache für die sich bildende Cystenniere in einer NichtVereinigung der getrennt an- gelegten MALPiGHi'schen Körperchen und der Sammelröhre besteht, einer NichtVereinigung, welche die Ausbildung der Tultuli contorti gehemmt hat. Wir werden in der speziellen Darstellung sehen, daß aus der ersten Anlage des Harnkanälchen sich nur das MALPiGHi^sche Körperchen entwickelt, das eigentliche Kanälchen mit allen seinen Unteral)teilungen geht aus der Verbindung zwisclien erster Anlage und Sammelrohr hervor. Diese NichtVereinigung läßt sich wohl nicht anders erklären als durch Annahme einer getrennten Anlage beider Bestandteile ; die Ursache der NichtVereinigung sucht Ribbert in einer entzündlichen Bindegewebsneubildung. Als eine Nierenmißljildung infolge Entwickelungshemmung ist der von Erich Meyer (1903) veröffentliclite Sektionsbefund eines 9 Wochen alten Mädchens aufzufassen. Die Niere zeigt sich in diesem Falle übersäet mit zahllosen Flecken, die unregelmäßig zerstreut durcli die ganze Niere im Parenchym sowohl als an der oljeren Fläche liegen. Die mikroskopische Untersuchung ergiebt, daß die Niere streckenweise normalen Bau zeigt, dazwischen aber an den Flecken ein Gewebe auf- weist, das einerseits gut entwickelte MALPiGHi'sche Körperchen, andererseits blind endigende Sammelröhren besitzt, das Bindeglied zwischen beiden, die Tubuli contorti fehlen vollständig. Auch dieser Fall läßt sich wohl kaum anders erklären, als daß man eine Ent- wickelungshemmung annimmt, welche die beiden aus getrennten Mutterböden sich anlegenden Teile. MALPiGHi'sche Körperclien einer- seits und Sammelröhren andererseits, nicht zur Vereinigung gelangen läßt. Man ist zu dieser Schlußfolgerung erst recht berechtigt, wenn man bei der sog. weißen Fleckenniere des Kalbes dieselben Flecken findet und ihre allmähliche Umwandlung in normales Nierengewebe annehmen muß. Vaerst und Guillebeau (1901) finden die Flecken- niere bei 4 Proz. aller im Alter von 2 Monaten geschlachteten Mast- kälber, und zwar zeigen die best genährten Tiere den Befund am häufigsten, die Flecken verschwinden erfahrungsgemäß spurlos noch in der Jugend, denn bei älteren Kälbern und ausgewachsenen Rindern findet man weder Tumoren, als deren Vorläufer die Flecken ange- sehen werden könnten, noch Narben, die auf eine Zerstörung der- selben schließen lassen, noch irgend eine andere Andeutung, welche das einstige Vorkommen des weißen Gewebes verraten würde. Die EntwickeluDg der Xachniere. 305 mikroskopische Untersuchung dieser Flecken ergab, daß sich in ihnen alle Stadien der isolierten Harnkanälchenbildung von der Anlage der BowMAN'schen Kapsel bis zur HEXLE"schen Schleife vorfinden. Eine direkte Verbindung der neu entwickelten Harnkanälcheu mit den Sammelröhren (Vaerst und Guillebeau nehmen sogar eine Neu- bildung von Sammelröhren aus diesen Anlagen an) wurde nicht l)e- obachtet, doch ist das oben erwähnte spurlose Verschwinden der Flecken bei älteren Tieren und die Thatsache, daß sich aus diesem Blastem allmählich Harnkanälcheu entwickeln, wohl nicht anders zu erklären, als daß hier bei einer bestimmten Prozentzahl von Tieren noch nach der Geburt ein erheblicher Nachschub von Harnkanälchen eintritt. Viel weniger günstig für die Entscheidung unserer Frage liegen die Verhältnisse auf einem Gebiet, von dem man a priori eine Lösung erwarten sollte, ich meine das Gebiet der Hypertrophie der Niere, Die meisten Untersucher hypertrophischer Nieren, sei es nun, daß sie die Hypertrophie nach Erkrankung oder nach Exstirpation der anderen Niere untersuchten, sprechen nur von einer Zunahme der vorhandenen Elemente, nie von einer Neubildung (Rosenstein, Perl, KösTER, Gudden, Gravitz und Israel, Leichtenstern, Ribbert, Mauchle). Dagegen wollen Lorenz und Tuffier (1889) eine Ver- mehrung der Glomeruli beobachtet haben, ebenso stellt Löwe (1879) es als denkbar hin, daß auch in der erwachsenen Niere unter günstigen Umständen (Hypertroi)liie der einen Niere, bei Schwund der anderen) neue MALPiGHi"sche Körperchen aus persistierenden Resten des Nierenblastems entstehen können. Nur zwei italienische Forscher, TizzoNiundPiSENTi, deren Untersuchungsergebnisse vouEmery (1883, p. 90) zitiert sind, finden l)ei einer kompensatorischen Hypertrophie der einen Niere, daß neue Harnkanälcheu gebildet werden und zwar nicht von den vorhandenen, sondern von einem zwischen den alten Harnkanälchen gelegenen Gewebe, welches sie als Ueberbleibsel des Nierenblastems auffassen. Emery, dessen Urteil hier schwer ins Gewicht fällt, hat die zahlreichen Präparate der beiden Forscher kontrolliert und bestätigt, daß sie die behauptete Neubildung zur Evidenz zeigen. Wenn der thatsächliche Nachweis einer diskontinuierlichen Bildung geliefert ist. wenn ferner völlig übereinstimmende Verhältnisse bei der Zusammensetzung der Urniere nachgewiesen sind, und endlich, wenn sich zahlreiche pathologische Befunde nur durch eine diskon- tinuierliche Entwickelung l)efriedigend erklären lassen , dürfen wir wohl die diskontinuierliche Entwickelung als sicher begründet hin- stellen. Die Nachniere der Amnioten entsteht aus doppel- ter Quelle 1) aus der Anlage des Sammelr ohr sy stems (gerade verlaufende Kanälchen), durch Ausstülpung aus de m p r i m ä r e n H a r n 1 e i t e r und 2) a u s der v o m U r e t e r völlig unabhängigen Anlage der sec eruieren den Ka- nälchen (gewundene K anal clien) aus einem eigenen Bla- stem, dem metanephrogeneu Blastem, Die Feststellung der diskontinuierhcheu Entwickelung wirft sofort die weitere Frage nach der Herkunft des Mutterbodens der gewundenen Kanälchen auf, Sie ist verschieden beantwortet worden. Braun (1878) läßt das Nierenblastem bei Reptilien sich im Anschluß an die Urniere Handuch der EntwickeluQgslehre. III. 1. 20 306 Felix, Entwickelung der Harnorgane. aus unregelmäßigen Sprossen des Peritonealepithels entwickeln, die zunächst voneinander getrennten Sprossen verschmelzen später zu einem kontinuierlichen Strang, der in der Literatur als BRAUN'scher Zellstrang geht ; der BRAUN'schen Auifassung schloß sich Fürbringer (1878) an. Nach Wiedersheim (1890) und Ribbert (1900) entsteht das Nierenblastem durch Sprossenbildung von den am weitesten kaudal gelegenen Urnierenkanälcheu aus. Sedg\vick (1880, 1881) leitet bereits das Urnierenblastem von den Ursegmentstielen ab, ebenso giebt Hoffmann (1889) an, daß das Blastem wahrscheinlich von dem ventralen Teile der Ursegmente abstammt ; durch Schreiner (1902) kommt endlich, wenigstens für die Vögel, die definitive Entscheidung. Der Mutterboden für die gewundenen Kanälchen ist das kaudale Ende des nephrogenen Gew' ebsstranges» dieses kaudale Ende löst sich vom übrigen Strange ab und wird zu einem selbständigen Gebilde. Wir trennen deshalb den nephro- genen Gewebsstrang in 2 Abschnitte, in den vorderen langen, den mesonephrogenen und den kaudalen kurzen, den meta- nephrogenen Gewebsstrang. Das metauephrogene Gewebe ist also ein Teil des nephrogenen Gewebsstranges und damit in letzter Instanz ein Abkömmling der Ursegmentstiele. Die nachfolgende Darstellung gliedert sich von selbst für alle Amniotenklassen in folgende 4 Abschnitte: 1) Die Entwickelung des metauephrogenen Gewebes, 2) die Entwickelung des ausführenden Kanalsystems und sein Einfluß auf das metanephrogene Gewebe. 3) die Entwickelung der Harnkanälchen und ihre Verbindung mit dem Ausführungssystem und 4) die Weiterentwickelung der Niere. 27. Naeliniere der Reptilien. Entwickelung des metanephrogenen Gewebes. Ich benutze in der nachfolgenden Beschreibung die Untersuchungs- ergebnisse Schreiner's (1902). Wir hatten die Entwickelung des nephrogenen Gewebsstranges bereits im Kapitel Urniere p. 275 be- sprochen. Ich wiederhole hier nur die Thatsache, daß der nephrogene Gewebsstrang sich bis in das 33. Segment erstreckt, daß sich die am weitesten kaudal gelegenen Urnierenkanälcheu bereits im 31. Segment vorfanden und daß endlich der Strang bis an sein Ende ein un- unterbrochenes Ganze darstellt. Nur das letzte Stück des nephrogenen Gewebsstranges im 32. und 33. Segment, welches keine Urnieren- kanälchen bildet, erfordert an dieser Stelle unsere Aufmerksamkeit. Da der nephrogene Gewebsstrang durch das Zusammenfließen der Ursegmentstiele gebildet wird, muß er an der medialen und dor- salen Seite des primären Harnleiters liegen. In der That treften wir ihn dort bei Embryonen von Lacerta agilis mit 48 Ursegmentpaaren,. deren Urniere noch nicht ihre volle Längsentwickelung erreicht hat, als kontinuierlichen Strang vom 30. bis zum 33. Ursegment. Er zeichnet sich, wie das Fig. 196 zeigt, durch stärkere Färbung des Protoplasmas und durch Zentrierung eines Teiles seiner Zellen auf den seiner lateralen Seite unmittelbar anliegenden primären Harnleiter aus, medial und dorsal geht er allmählich in das Mesenchymgewebe der Nachbarschaft über. Bei einem Embryo von 1,6 cm Länge ist der nephrogene Gewebsstrang bis zum 31. Segment Nacliniere der Reptilien. 307 zur Bildung der Urniere aufgebraucht worden, das nephrogene Ge- webe des 32. und 33. Segmentes, welches in Embryonen mit 48 Ur- segmentpaaren dem primären Harnleiter unmittelbar anlag, ist an Fig. 196. Querschnitt eines Embryos von Lacerta agilis mit 48 Ursegmentpaaren durch die Mitte des 31. Seg- mentes. Nach Schreiner (1902). Vergr. 195 : 1. An der dorsomediaien Seite des pri- mären Harnleiters hegt der quergetroffene nephrogene Ge- websstrang, dessen laterale Zellen eine Zentrierung auf die Lichtung des Harnleiters erkennen lassen, dessen medi- alen Zellen allmählich in das Mesenehym der Umgebung übergehen. nephrog. GeicebsstrcMg pnm. Harnleiter Coelomepithel # ?• Aorta dieser Stelle verschwunden : dafür finden wir ein nephrogenes Gewebe, welches die dorsomediale Seite des im 33. Segment iu Entwickelung begriffenen Nachuierenureters umfaßt und zu diesem in dem gleichen Verhältnis wie vorher zum primären Harnleiter steht (Fig. 197). Bei Ä. caudalis Nachnieren- ureter prim. Sarnleiter Kloake metanephrog. Gewebe Fig. 197. Querschnitt durch das 33. Segment eines Embryos von Lacerta agilis, 1,6 cm lang, die Lage des Schnittes ist in der Fig. 198 angegeben. Nach Schreiner (1902). Vergr. 128 : 1. Der Schnitt geht durch die Einmündungssteile des primären Harnleiters in die Kloake und durch den rein dorsal auswachsenden Nachnierenureter (sekundärer Harnleiter); dem blinden Ende desselben liegt dorsal und medial das metanephrogene Gewebe an. 20* 308 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Vögelu ist durch die Untersuchung Schreiner's nachgewiesen worden, daß das nephrogene Gewebe, welches dem Nachnierenureter anliegt, ein Abkömmling des nephrogenen Gewebsstranges ist, es wird von ihm abgelöst und durch den auswachsenden Naclmierenureter verlagert. Die einzelnen Etappen des Abtrennungsprozesses sind bei Reptilien zur Stunde noch nicht beschrieben ; da bei Vögeln der Trennungsprozeß in allen seinen Eiuzelheiten verfolgt und sicher ge- stellt ist, darf die Annahme gemacht werden, daß auch bei Lacerta agilis zwischen Embryonen von 48 Ursegmentpaaren und Embryonen von 1,6 cm Länge ein ähnlicher Vorgang Platz greift. Ich nehme deshallD mit Schreiner (1902) an, daß das nephrogene Gewebe im 32. Segment, also hinter dem kaudalen Urniereupol, zu Grunde geht und daß nur das nephrogene Gewebe im 33. Segment erhalten bleibt und durch den auswachsenden Nachnierenureter verlagert wird. Wir hätten demnach den nephrogenen Gewebsstrang der Reptilien in drei ungleiche Abschnitte zu teilen, in einen kranialen, bis zum 31. Seg- ment reichenden, welcher das Blastem (mesonephrogenes Gewebe) für die Urniere liefert, einen mittleren Abschnitt im 32. Segment, welcher zu Grunde geht und endlich einen kaudalen Abschnitt im 33. Segment, welcher das Blastem (metanephrogenes Gewebe) für die gewundenen Kanälchen der Nachniere erzeugt. In dieses metanephrogene Gewebe w^ächst jetzt der aus dem primären Harnleiter sich ausstülpende sekundäre Harnleiter hinein, treibt es zuerst in dorsaler Richtung und dann durch die Entwicke- lung seines auf- und absteigenden Astes in kranialer und kaudaler Richtung vor sich her. Keines der vorhandenen Bilder über die Nachnierenentwickelung von Lacerta widerspricht diesem konstruierten Bildungsmodus. Entwickelung des Nachn ierenureters und sein Einfluß auf das metanephrogene Ge^vebe. Der Nachnierenureter (sekundärer Harnleiter) entsteht als eine Ausstülpung der dorsomedialen Wand des primären Harnleiters, da, wo derselbe aus seiner kraniokaudalen Richtung rechtwinkelig umbiegt, um in die Kloake zu münden (Fig. 197 und 198); die Abgangsstelle liegt in der Höhe des 33. Segmentes. Die Zeit seines Auftretens wird für die einzelnen Ordnungen und Arten verschieden angegeben, bei Lacerta agilis erscheint er am 8. Tage nach der Eiablage (Braun 1878), bevor der Embryo eine Länge von 1,6 cm (Schreiner 1902) erreicht hat, bei Crocodilus biporcatus besaß ein Embryo von 10 mm noch keine Spur einer sekundärer Harnleiteranlage, bei einem Eml)ryo von 12 mm Länge dagegen war der Ureter bereits bis in das Niveau der hinteren Extremitätenanlage empor gewachsen (Wiedersheim 1890), bei Tropidonotus natrix erscheint seine erste Anlage am 12. Tage nach der Eiablage bei Embryonen, welche vom Scheitel bis zur Kloakenspalte 47—50 mm maßen (Braun 1878), endlich zeigte ein Embryo von Chelone midas von 13 mm Länge schon eine Ureter- anlage von ziemlicher Ausdehnung (Wiedersheim 1890). Die sekundäre Harnleiteranlage wächst zuerst, wie das Fig. 198 zeigt, dorsalwärts gegen die Wirbelsäule und teilt sich dann — wenigstens bei Lacertiliern und Ophidiern — in einen aufsteigenden und absteigenden Ast. Ich bezeichne nur das dorsalwärts wachsende Nachniere der Reptilien. 309 Stück als Ureter, den kranialen und kaudalen Schenkel als kraniales und kaudales Nierenbecken. Das metanephrogene Gewebe — in Fig. 198 durch eine punktierte Linie abgegrenzt — liegt sowohl dem kranialen als dem kaudalen Nierenbecken an. es entwickelung, welche durch folgt, immer der Längenentwickelung der beiden Nierenbecken voraus. geht in seiner Längen- Vermehrung seiner eigenen Elemente er- pnm. Harnleiter Darm Allantoisgang Unieren- kanälchen Kloake metanephrog. Getvebe kraniales Nierenbecken Schnitt der Fig. 197 kaudales Nierenbecken Nachnierenureter Fig. 198. Profilkonstruktion des kaudalen Urnierenendes, des primären Harn- leiters, des Nachnierenineters und der Kloake von einem Lacerta agilis-Embryo, 1,6 cm lang. Nach Schreixer (1902). Vergr. 75:1. Das letzte Urnierenkanälchen liegt entsprechend der oberen Hälfte des 31. Segmentes. In der Höhe des 33. Segmentes geht von der Umbiegungsstelle des primären Harnleiters der Nachnierenureter ab, er verläuft zunächst dorsal und teilt sich dann in eine aufwärts und abwärts ziehende Ausbuchtung, das kraniale und das kaudale Nierenbecken. Die Ausbreitung des metanephrogenen Gewebes ist in der Figur durch eine punktierte Linie angegeben. Die römischen Ziffern bezeichnen die Segmente, deren Grenzen aiif der rechten Seite durch punktierte Linien dargestellt sind. Es zerfällt weiterhin in eine dichter gefügte Innenschicht (Innen - Zone), welche den beiden Nierenbecken an ihrer medialen und dor- salen Seite innig anliegt, und eine äußere, locker gefügte Schicht (Außenzone), welche aus dem Mesenchym der Umgebung durch das Einwachsen des metanephrogenen Gewebes entsteht; die Außeu- zone geht im Längenwachstum immer der Innenzone voraus. Sobald die beiden Nierenbecken kranial- und kaudalwärts in die Länge ge- wachsen sind, beginnen sie Seitenzweige (die primären Sammelröhren) zu treiben, welche sich ihrerseits wieder in sekundäre Sammelröhren teilen können (Fig. 199). Jede Sammelröhre wächst dorsalwärts aus und verschiebt dadurch abermals das metanephrogene Gewebe gegen die Wirbelsäule zu, wie das ein Vergleich der Figg. 197 und 200 zeigt. 310 Felix, Entwickelung der Hai^norgane. Gleichzeitig beginnt sich das metauephrogene Gewebe durch Ver- mehrung der eigenen Elemente auszubreiten, so daß es sich wie eine prim. Harnleiter w% Darm Alantoisgang Kloake kraniales 'Nierenhecken *Ci 11X77" jmw '' ISSK jynmares Sammelrohr Nachnierenureter kaudales Nierenbecken ^:mr . sekundäres Sammelrohr Fig. 199. Profilkonstruktion des primären Harnleiters, der Nachniere und der Kloake eines 2 cm langen Embryos von Läcerta agilis. Nach Schreiner (1902). Vergr. 75 : 1. Kraniales und kaudales Nierenbecken haben sich bedeutend verlängert und dorsalwärts gerichtete Seitenzweige entwickelt (die primären Sammelröhren), die primären Öammelröhren ihrerseits lassen bereits sekundäre Sammelröhren aussprossen. Die römischen Ziffern bezeichnen die Segmente, deren Grenzen durch kurze Linien auf der rechten Seite angegeben sind. metanejih'ogenes Geivebe Nachnierenkanälchen (Zellk'ugel) Nachnierenkanälchen (Zellbläschen mit Hauptkanälchen) Sammelrohr kraniales Nierenbecken ■p r im . Harn leiter Fi^. 200. Aus einem Querschnitt durch das kraniale Nierenbecken eines 2 cm langen Embryos von Lacerta agilis. Nach Schreiner (J902). Vergr. 195 : 1. Der Schnitt geht durch ein von dem kranialen Nierenbecken abijeheudes primäres Sammel- rohr. Um dasselbe herum, hauptsächlich an seiner meclialen und dorsalen Seite, liegt das metanephrogene Gewebe, das durch das auswachsende primäre Sammelrohr dorsalwärts verlagert ist. Aus dem metanephrogenen Gewebe beginnt sich auf der linken Seite ein Nachnierenkanälchen zu differenzieren. Darm - Nachniere der Reptilien. 311 weit übergreifende Kappe über das blinde Ende des Sammelrohres stülpt; seine Hauptausbreitung bleibt aber immer an der medialen Seite desselben (Fig. 200). Die Sammelröhren treten bei Embryonen Yon Lacerta agilis von 2 cm Länge (Schreiner 1902), bei Embryonen von Tropidonotus natrix von 53 mm Länge am 15. Tage nach der Eiablage (Braun 1878) auf. Ein eigentümliches Verhalten des L^reters und seiner Seitenzweige zeigen die Nieren junger und ausgewachsener Krokodile, welches einen besonderen, leider nicht bekannten Entwickelungsmodus voraus- setzt. SzAKALL (1899) sah den Ureter eines jungen Alligator missi- sipiensis am distalen Ende der langgestreckten Niere ungefähr in deren Mitte eintreten. Im hinteren Drittel der Niere zeigte er nichts Besonderes, er verlief in der Mitte des Organes und nahm aus der dorsalen wie aus der ventralen Hälfte gleichmäßig Harnkanälcheu ventrale)' Ureter Sammelrohr dorsale Niere ventrale Niere v> — dorsaler Ureter ¥\g. 201. Scheraatischer Querschnitt durch die vordere Hälfte der Nachniere eines Alligator missisipiensis. Nach Szakall (1899). Der Nachnierenureter tritt am kaudalen Pol der lang gestreckten Niere ein und durchsetzt das kaudale Drittel derselben in dessen Mitte, an der hinteren Grenze des mittleren Drittels angelangt, teilt er sich in 2 gleich weite Harnleiter, von denen der eine nahe der dorsalen, der antlere nahe der ventralen Oberfläche bis zum kranialen Nierenpol verläuft. Jeder Ureterteil nimmt quere Aeste auf, in welche wieder die Sammelröhren der Nieren- kanälchen münden. Durch dieses Verhalten werden die kranialen zwei Drittel der Niere in einen dorsalen und einen ventralen Abschnitt zerlegt, welche voneinander durch Bindegewebe getrennt sind. In der Figur sind nur wenige Harnkanälcheu eingetragen. auf. An der Grenze des mittleren Drittels der Niere angelangt, spaltete sich der Ureter in zwei gleich große Gänge, von denen der eine nahe der dorsalen, der andere nahe der ventralen Oberfläche des Organes bis zum kranialen Ende verlief; ein jeder Gang stand mit den seiner Hälfte zugehörenden Harnkanälcheu in ^'erbindung. Durch dieses Verhalten wird die Niere in ihren kranialen zwei Dritteln in einen dorsalen und ventralen Abschnitt zerlegt, welche durch ein aus Bindegewebe bestehendes und die Nierengefäße enthaltendes Septum geschieden sind (Fig. 201). 312 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Bildung der H a r n k a n ä 1 c h e n. Während sich die Biklung der Sammelröhren an den beiden Nierenbecken abspielt, kommt es in der bisher nicht differenzierten Innenzone des metanephrogenen Gewebes zur Bildung von Harn- kanälchen. Die Bildung derselben geht, ähnlich wie die Bildung der Urnierenkanälchen aus dem mesonephrogenen Gewebe, völlig unab- hängig von dem sekundären Harnleiter und seinen Aesten vor sich. Erst entstehen Zellkugeln, dann Bläschen, aus den Bläschen entwickeln sich durch Ausstülpung die eigentlichen Harnkanälchen, welche in das Nierenbecken oder in einen seiner Seitenäste durchbrechen; das Bläschen selbst verwandelt sich zur BowMAN'schen Kapsel des Mal- piGHi'schen Körperchens. Die erste Anlage erfolgt regelmäßig in den ventralen Partien des metanephrogenen Gewebes, dann auch allmäh- lich in den dorsalen. So sehen wir in Fig. 200 links neben dem Quer- schnitt des kranialen Nierenbeckens bereits deutliche Bläschen mit ausgestülpten Hauptkanälchen liegen, während dorsal neben dem längs getroffenen Sammelrohr sich eine Harnkanälcheuanlage erst auf der frühesten Entwickelungsstufe (Zellkugel) befindet. In dem ventralen Abschnitt eines Embryos von 2 cm Länge sind bereits vereinzelte Harnkanälchen in das Nierenbecken resp. dessen Aeste durchgebrochen. Bei einem Lacertaembryo von 2,4 cm Länge wächst das metanephro- gene Gewebe von der medialen Seite zwischen den Sammelröhren hindui'ch auf die laterale Seite hinüber und bildet auch hier Harn- kanälchen. Durch diese fortschreitende Ausbreitung kommt die sich entwickelnde Nachniere allmählich in die gleiche Höhe mit der Ur- kraniales Nierenbecken Nachnieren- kanälchen metanephrog. Gewebe Urnieren- kanälchen prim. Harnleiter Müller' scher Gang Fig. 202. Querschnitt durch die kraniale Hälfte des 30. Segmentes eines 2,9 cm langen Embryos von Lacerta agilis. Nach Schreiner (1902). Vergr. 120:1. Die Nachniere ist bei ihrem kranialen Wachstum in die Eegion des kaudalen Urnieren- pols gelangt, sie steigt an der dorsalen Seite desselben in die Höhe. Nachniere der Reptilien. 313 niere zu liegen, au deren dorsalen Seite sie in die Höhe wächst (Fig. 202). Später, wenn die Nachniere auch in ihrem dorsoventralen Durchmesser zunimmt, ändert sich diese Lagebeziehung zur Urniere, die Xachniere drängt nach vorn, liegt erst neben und schließlich ventral von der Urniere. Bei Lacertiliern und Ophidiern. welche erst spät ihre Urniere zurückbilden, geht diese Verschiebung außerordent- lich langsam vor sich, bei den Krokodilen, welche die Urniere noch im Ei zum größten Teil verlieren, sehr rasch. Bei den Krokodilen ist nach Rathke (1866) das Längenwachstum nur auf das kraniale Nierenbecken beschränkt, der kaudale Pol der Nachniere bleibt für immer am Ausgang des Beckens in der Höhe des 2. Kreuzbeinwirbels liegen. Die Verschiebung des kranialen Poles geht kranialwärts bis zum 15. Rumpfwirbel und bleibt dann stets zu diesem in Beziehung, so daß sich mit der Größenzunahme des Gebietes vom 15. Rumpf- wirbel bis 2. Kreuzbeinwirbel auch die Niere vergrößert. Die höchste Lage ihres kranialen Poles erreicht die Niere von Alligator cj^noce- phalus noch während der Entwickelung im Ei (Rathke 1866). Das interstitielle Bindegewebe und die Nierenkapsel gehen aus der Außenzone des metanephrogenen Gewebes hervor. Die ursprüngliche Einmündung des sekundären in den primären Plarnleiter bleibt zeitlebens bei Eidechsen und Schlangen erhalten, die gemeinsame Mündung erfolgt auf einer Urogeuitalpapille, welche in einer dorsalen Ausbuchtung der Kloake liegt (siehe Harnblase). Doch kommen auch bei diesen Vertretern der Reptilien Ansätze zu einer Trennung beider Mündungen vor. Leydig (1853) sieht bei Anguis fragilis beide Mündungen dicht nebeneinander, aber getrennt, ebenso zeichnet Unterhössel (1902) bei einer einjährigen Natter beide Oeffnungen getrennt. Bei Cheloniern und Krokodilen tritt später eine Verschiebung ein, indem bei beiden sekundärer Harnleiter und primärer Harnleiter getrennt in die Kloake münden und zwar der sekundäre Harnleiter weiter kranial als der primäre. Bei einer männlichen Emys lutaria ist nach Möller (1899) bei einem Exemplar von 3,()5 cm Plastroulänge die Trenuuug eingetreten, während bei einem weiblichen Exemplare von 3,4 cm Plastronlänge beide Harn- leiter noch mit gemeinsamer Oeffnung münden. Nachniere der Vögel. Auch hier benutze ich für die Darstellung hauptsächlich die Untersuchuugsergebnisse der ScHREiNER'schen Arbeit (1902), welche ich bis in die Details nachprüfen und bestätigen konnte. Ursprung des metanephrogenen Gewebes. Wir haben oben (siehe Urniere der Vögel, p. 280) festgestellt, daß der nephrogene Gewebsstrang vom 20. bis zum Münduugssegment (Seg- ment, in welchem der primäre Harnleiter in die Kloake mündet) durch Vereinigung der L^rsegmentstiele entsteht und ein überall einheitliches Gebilde'darstellt. Der Strang liegt der dorsomedialen Seite des primären Harnleiters innig an, in ihm entstanden allmählich in kraniokaudaler Richtung die einzelnen Urnierenkanälchenanlagen. Ehe die letzten derselben im 30. (Hühnchen) oder 32. (Ente) Segmente angelegt werden, erscheint bereits in der Höhe des Mündungssegmentes der Nachnierenureter, seine Anlage leitet die Umgestaltung des nephro- 314 Felix, Entwickelung der Harnorgane. genen Gewebes und damit die Abtrenuung des metanephrogeneu Ge- webes ein. Wir orientieren uns über diese Verhältnisse am besten an einem Längsschnitt dieser Entwickelungsstufe. In Fig. 203 sind das kaudale Ende der Urniere und die Anlage des Nachnierenureters dargestellt, der primäre Harnleiter ist bis zu seiner rechtwinkeligen, gegen die Kloake gerichteten Umbiegung der Länge nach getroffen, seiner dorsalen Seite liegt ein dichtes, gegen die Umgebung gut ab- gegrenztes Gewebe an, ich will es nach Schreiner (1902) als Innen- zone des nephrogenen Ge web sstr an ges bezeichnen. In ihren Chorda Yj'v'i^- Iv ■'?■•■ Urnierenka7iälchenanlage _ (ZellkugelJ Urnierenkanälchen (Anlage in Zentrierung) jyrimärer Harnleiter Innemone ■ 82 Außenzone Nachnierenureter V..; ff 3^ #■ 31eduUarrohr (ventraler Teil) Fig. 203. Sagittalschnitt durch die Anlage der rechten Nachniere eines Möven- embryos (Larus ridibundus) mit 49 Ursegmentpaaren. Nach Schredster (1902). Vergr. 80 : 1. Der nephrogene Gewebsstrang ist nur noch in dem 31. — 35. Segment vorhanden (das 35. Segment ist das Mündungssegment), an seinem kranialen Ende liefert er noch Urnierenkanälchen, an seinem kaudalen Ende wird er durch die An- lage des Nachnierenureters dorsalwärts verlagert. Er zerfällt in eine Innenzone, dem primären Harnleiter resp. dem Nachnierenureter dicht angelagert, und in eine Außen- zone, die im 35. Segment mit der Innenzone verbunden, sonst von ihr getrennt ist und in der Höhe des 30. Segmentes in das Bindegewebe der dorsalen Seite der Ur- niere übergeht. kranialen Partien bildet diese Innenzone Anlagen von Urnierenkanäl- chen, zwei sind auf dem Zellkugelstadium, eine dritte ist in der Zentrierung begriffen, aber noch nicht vom nephrogenen Gewebs- strang abgegrenzt ; gegen das kaudale Ende zu verdickt sich die Innenzone und wird durch den auswachsenden Nachnierenureter dorsal- wärts ausgebuchtet, ohne daß dadurch ihr Zusammenhang mit den übrigen Abschnitten der Innenzone unterbrochen wird. Ein zweiter Nacliniere dei' Vögel. 315 Strang dichteren Gewebes, Außenzone des nephrogenen Ge- websstranges (Schreiner 1902J, verläuft ungefähr in der Mitte des Raumes zwischen primärem Harnleiter und Wirbelsäule, er be- ginnt kranial in dem dorsal von den Uruiereukanälchenanlagen ge- legenen Mesenchym und endet kaudal in der durch die Ureteranlage verschobenen Inneuzone. Außenzone und Innenzone sind nur bei Larus ridibundus — • von dem der Schnitt der Fig. 203 stammt — in dieser scharfen Weise voneinander getrennt, bei Huhu uud Ente liegen sie so dicht zusammen, daß sie anfangs nicht voneinander ab- zugrenzen sind. Ihrer Entwickelung nach entsprechen sie beide den ehemaligen Ursegmentstielen, die Innenzone ihrem ventralen Abschnitte, welcher das eigentliche nephrogene Gewebe liefert, die Außenzone ihrem dorsalen Abschnitte, welcher sich frühzeitig in Meseuchymgewebe auflöst. Nur die Innenzone liefert Harnkanälchen. die Außenzone entwickelt das Bindegewebe der Umgebung, aus ihr entstehen wahr- scheinlich Stroma und Kapsel der Nachniere, sie interessiert hier nur insofern, als sie frühzeitig den Weg bezeichnet, welchen später der kranial auswachsende Nachnierenureter mit samt der Inneuzone ein- schlägt. Die einheitliche Innenzone (Fig. des nephrogenen Gewebes wird unmittelbar nach dem Auftreten des Nachnierenureters dadurch unterbrochen, dass sie bei Hühnerembryonen im 31. und 32. Segment, bei Entenembryonen im 32. und 33. Segment uud bei Mövenembryonen im 33. und 34. Segment zu Grunde geht : die verschiedene Lage der zur Kiickbihlung bestimmten Teile hängt mit der verschiedenen Höhe der Ausmündung des primären Harnleiters in die Kloake zusammen. Welche Teile des nephrogenen Gewebsstranges der Rückbildung an- heimfallen, läßt sich schon frühzeitig bestimmen, da in deren Zellen stark färbbare Körncheu auftreten (Fig. 204), welche in den persis- Fig. 204. Aus einem Querschnitt durch das 32. Segment eines Entenembryos mit 51 Ursegmentpaaren. Nach Schreiner (1902). Vergr. 195:1. Die Innen- zone des nephrogenen Ge- websstranges ist in der De- generation begriffen, in ihren Zellen treten scharf färbbare Körnchen auf, die Außen- zone bleibt erhalten, trennt sich von der Innenzone und zentriert sich auf sich selbst, der Ort des Schnittes ist in der Rekonstruktion der Fig. 206 angegeben. Aiißen:=:one Innenzone prini. Harn- leiter Leibeshöhle tierenden Partien nicht entwickelt werden. Die Zurückbildung betrifft nicht nur das undifferenzierte nephrogene Gewebe, sondern auch alle diesen Segmenten vorhandenen ersten Urnierenkanälchen- die Außenzone des nephrogenen Gewebes dagegen bleibt trennt sich von der Innenzone (Huhn und Ente) und zen- event. in anlagen ; erhalten, friert sich auf ihren Mittelpunkt (Fig. 204). Durch diese Unter- 316 Felix, Entwickelung der Harnorgane. brechung wird das nephrogene Gewebe geteilt nnd wir unterscheiden j etzt das m e s o n e p h r o g e u e Gewebe kranial und das m e t a - nephrogene Gewebe kaudal von der Unterbrechungsstelle. Das nietanephrogene Gewebe entspricht also einzig und allein dem nephrogenen Gewebe desjenigen Segmentes, in welchem die Ein- mündung des primären Harnleiters in die Kloake erfolgt, bei dem Hühnchen des 32. , bei der Ente des 34. und bei der Möve des 35. Segmentes . Das durch die Trennung von dem mesonephrogenen Gewebe frei gew^ordene metanephrogene Gewebe sammelt sich an der Kuppe der auswachsenden Ureterknospe und wird mit dieser passiv verlagert. Diese eben beschriebene Entwickelung des metanephro- genen Gewebes hat bereits Sedgwick (1880) richtig erkannt, nur hat er nichts von dem Zugrundegehen des nephrogenen Gewebes gewußt und Läßt infolgedessen das nephrogene Gewebe vom 31. — 34. Segment in das metanephrogene Gewebe übergehen. Anlage des Nachnierenureters (sekundärer Harnleiter) und sein Einfluß auf das metanephrogene Gewebe. Der Nachnierenureter findet sich in seiner ersten Anlage bei Hühnerembryonen mit 49 und 50 Ursegmentpaaren (Abraham und Keibel 1900) in der 88.— 120. Bebrütungsstunde (Walde yer 1870), bei Entenembryouen mit 45—48 Ursegmentpaaren (Schreiner 1902), Darm Kloake Urnierenureteren Nachnierenureter Fig. 205. Profilkonstruktion des kaudalen Urnierenendes und der Nachnieren- anlage eines Entenembryos mit 50 Ursegmentpaaren. Nach Schreiner (1902). Vergr. 75 : 1. Der Nachnierenureter (sekundärer Harnleiter) erscheint als eine dorsal gerichtete Ausstülpung der dorsalen Wand des primären Harnleiters an der Um- biegungsstelle des letzteren. Er wird von dem metanephrogenen Gewebe umgeben, dessen Grenzen punktiert angegeben sind. Nachniere der Vögel. 317 bei Möveuembiyonen mit 40 Ursegmeutpaaren (Schreiner 1902) und bei Embryoneu des Wellensittichs mit ca. 48 Ursegmentpaareu (Abra- ham 1901), am 5. (Abraham 1901) bis 6. (Rathke 1828) Tage der Bebrütuug; dabei ist zu bemerken, daß die Anlage beider Harnleiter desselben Embryos nicht immer gleichzeitig erfolgt, besteht in einer pilzförmigen Ausstülpung Wand des primären Harnleiters au der Stelle, wo der seinem kraniokaudalen Verlaufe recht^Yinkelig gegen Anlage Seine erste der dorsalen letztere aus die Kloake umbiegt und zwar gerade im Knickungswinkel (Fig. 205) ; die Anlage liegt also regelmäßig im Mündungssegment, dessen Lage bekanntlich bei den einzelnen Arten wechselt. Der Anlage gehen gewöhnlich eine Erweiterung und eine Verdickung der dorsalen Wand des primären Harnleiters voraus (Sedgwick). Unmittelbar nach der Anlage be- ginnt der Nachnierenureter lebhaft in die Länge zu wachsen, die Wachstumsrichtung geht im Beginn genau dorsal, und so lange die dorsale Richtung anhält, bleibt das blinde Ende bläschenförmig. Hat letzteres die vordere Wand der Wirbelsäule erreicht, findet das dor- sale j;Wachstum von selbst sein Ende, und es entstehen jetzt aus ihm Darm Kloake Außenzone Schnitt der Fig. S04 Innenzone Nachnierenureter mit aufsteigendem imd absteigendem Nierenbecken Fig. 206. Profilkonstruktion der sich entwickelnden Nachniere eines Enten - embryos mit 51 Ursegment paaren. Nach Schreixer (1902), Vergr. 75 : 1. Der auswachsende Nachnierenureter wächst zunächst dorsal gegen die Wirbelsäule und teilt sich dann in einen deuthchen aufsteigenden (kraniales Nierenbecken), und einen eben angedeuteten absteigenden Ast (kaudaies Nierenbecken). Das metanephrogene Gewebe, Innenzone sowohl wie Außenzone, sind durch punktierte Linien in die Figur eingetragen, die römischen Zahlen entsprechen den Ordnungszahlen der einzelnen Segmente. ein kranialer und ein kaudaler, ein aufsteigender und ein absteigender Schenkel, welche den beiden gleichgebildeten Schenkeln der Reptilien- nachniere homolog und wie diese als kraniales und kau- daies Nierenbecken zu bezeichnen sind (Entenembryo mit 318 Sammel- rohr Innenzone Ureter s. s. Fig. 207. Profilkonstruktion des kaudalen Urnierenabschnittes und der Nach- niere eines Hühnerembryos von 13,5 mm S.-S.- und 12,75 mm N.-S-Länge, 6 Tage Nachniere der Vögel. 319 8 Stunden bebrütet. Nach Schreiner (1902). Vergr. ca. 60-fach. Die Nachnieren- anlage ist bereits bis zum 25. Segment empor gewachsen, ihr kranialer Pol liegt dorsal vom kaudalen Urnierenpol. Der auswachsende Nachnierenureter zerfällt in 2 Teile, einen horizontalen, Ureter im engeren Sinne, und einen absteigenden, das Nierenbecken. Nur vom Nierenbecken gehen die })rimären Sammelröhren aus. Das metanephrogene Gewebe (Innenzone) ist durch die mächtige Längsentfaltung des Nierenbeckens in 2 Stücke zerrissen worden, welche durch die dorsalwärts aus- wachsenden primären Saramelröhren gegen die Wirbelsäule zu verlagert sind, es umgiebt infolgedessen nicht mehr das Nierenbecken, sondern nur noch die primären Sammelröhren. Die römischen Zahlen bezeichnen die Ordnungszahlen der einzelnen Segmente. 51 Ursegmentpaaren, Fig. 206). Beide Schenkel sind von Anbeginn ungleich, der kraniale ist stets der stärkere, der kaudale besteht nur kurze Zeit und ist bereits bei Entenembryonen mit 52 Ursegmenten verschwunden, so daß hier der sekundäre Harnleiter nur noch aus zwei unter rechtem Winkel zusammenstoßenden Stücken besteht, einem horizontalen, dem Ureter im engeren Sinne und einem aufsteigenden, dem späteren Nierenbecken. Das weitere Wachstum der Nachniere ist von diesem Zeitpunkt an nur noch an die Ver- längerung des Nierenbeckens gebunden, der Ureter im engereu Sinne bleibt relativ unverändert, indem er nur mit dem Gesamtwachstum Schritt hält. Das Nierenbecken erreicht bei Embryoneu von 10 mm N.-S. -Länge das 30. Segment und bei Embryoneu mit 2,75 mm N.-S.- Länge das 25. Segment (Fig. 207). Den Weg, den es bei seinem Längenwachstum zu durchlaufen hat, ist ihm durch die Außenzone des metanephrogenen fJewebes vorgezeichnet, innerhalb welcher es mit samt der Innenzone in die Höhe steigt. Die Fig. 205 und 206 zeigen wie dem Auswachsen des Nierenbeckens immer eine Längs- entfaltung der Außenzone vorangeht. Die P'rage nach der Art und Weise, wie dieses Längenwachstum der Außenzone erfolgt, ist nicht sicher zu entscheiden. Einmal deuten die vielen Keruteilungsliguren, die sich in dem Strang finden (Fig. 203), auf ein Längenwachstum durch \'ermehrung der eigenen Elemente, andererseits läßt die That- sache, daß die Außenzone denselben Ursi»rung hat wie das Binde- gewebe dorsal von der Urniere, eine Anfügung neuer Elemente in den durchwachsenen Segmenten, an Ort und Stelle sehr wahrschein- lich erscheinen, so daß die Außenzone vielleicht einen doppelten Ur- sprung hat, einmal aus den L^rsegmentstielen des Mündungssegmentes und zweitens aus den Ursegmentstielen der nächst höher gelegenen Segmente, welche sie bei ihrem Auswachsen durchsetzt. BeiEntenembryonen von 12,75mm N.-S. -Länge (Schreiner 1902), bei Hühnerembryoneu von 12 mm größter Länge und 121,5 Stunden Bebrütungsdauer (Abraham und Keibel 19(X)), bei Embryonen des Wellensittichs des 7. Bebrütungstages (Abraham 1901), treibt das Nierenbecken die ersten Seitenzweige, sie entspringen sämtlich von seiner dorsalen Wand und verlaufen in dorsolateraler Richtung; ich bezeichne sie als primäre Sammelröhren. Jede primäre Sammel- röhre entsendet wieder medial und lateral sekundäre Sammelröhren, welche anfangs alle dorsal zur Vena cardinalis post. , später (bei 7 Tage alten Embryoneu von Huhu und Ente) auch ventral von ihr zu liegen kommen (Fig. 208). Dabei halten sich alle Sammelröhren innerhalb eines Bezirkes, der in seiner Form der des fertigen Organes entspricht. 320 Felix, Entwickelung der Haniorgane. Das metauephrogeue Gewebe wird durch die Ausbildung der Ureterverästekmg sellDstverständlich beeinflußt. Wir hatten es auf dem Stadium verlassen, in welchem es dem blinden Ende des dorsal- wärts auswachsenden Nachnierenureters kappenförmig aufsaß. Solange der Ureter ungeteilt dorsalwärts wächst, ändert sich in diesem Verhält- nis nicht viel, höchstens, daß der unmittelbar neben der Mündung ge- legene Abschnitt des Ureters nicht mehr von dem metanephrogenen Ge- webe überzogen wird. Wenn aber die beiden Nierenbecken schenke! aus- gestülpt werden, und der kraniale Schenkel in ziemlich schnellem Maße kopfwärts auswächst, -kann das metanephrogene Gewebe sich nicht in gleichem Verhältnisse vermehren, es muß infolgedessen seine Lage- beziehung zu dem Uretersystem ändern. Die Aenderung besteht zu- nächst darin, daß es nur noch den aufsteigenden Ast (das Nieren- becken) umgiebt, den horizontalen Ast, den Ureter im engeren Sinne, metane2)hrog. Gewebe dorsale Nach- »ierenkanälchen sekund. Sarnmelrohr prim. Sam^nelrohr Nierenbecken V. ca7-di,nul. post. ventrale Nach- n ierenkanälchen Urnierenkanälchen Fig. 208. Aus dem Querschnitt eines Hühnerembryos, 7 Tage 10 Stunden bebrütet. Nach SchreIjSTER (1902). Vergr. 67 : 1. Der Schnitt trifft den mittleren Teil der linken Nachniere, welcher bereits in gleicher Höhe mit der Urniere liegt. Vom Nierenbecken aus geht ein primäres Sammelrohr, teilt sich in ein sekundäres Sammelrohr ventral und ein zweites dorsomedial zur Vena cardinal. post. ; dement- sprechend haben wir dorsale und ventrale Nachn ierenkanälchen, dorsal und ventral zur Vene. Am unteren Rande der Figur sind noch Urnierenkanälchen eingetragen. aber unbedeckt läßt. Wenn das Auswachsen des Nierenbeckens noch weiter geht, wenn primäre und sekundäre Sammelröhren aus- gestülpt werden, so wird schließlich das metauephrogeue Gewebe der- artig gespannt, daß es auseinanderreißt und weiterhin aus mehreren Nacliniere der Vögel. 321 Stücken besteht (Figg. 207, 208), schließlich zerfällt das metauephro- gene Gewebe in ebenso viele Teile als terminale Sammelröhren vor- — metanephrog. Oewebe Sammelrohre Fig. 209. Aus einem Querschnitt eines Hühner- embryos, 7 Tage 10 Stunden bebrütet. Nach Schreiner < 1902). Vergr. 195:1. Schnitt durch ein Sammelrohr mit der Kappe des metanephro- genen Gewebes. handen sind und nur noch dem blinden Ende eines terminalen Sammel- rohres sitzt ein Stück metanephrogenen Gewebes kappenförmig auf (Fig. 209). Alle Sammelröhren, welche an ihrem blinden Ende eine solche Kappe von nephrogenem Gewebe tragen, sind befähigt, neue Sammelröhren zu bilden, Sammelröhren, welche eine solche Kappe nicht mehr besitzen, sind dagegen steril geworden. Sobald also ein Sammelrohr neue Aeste bildet und durch die auswachsenden Aeste das metanephrogene Gewebe abgehoben wird, sobald verliert es die Fälligkeit, neue Sammelröhren zu bilden. Da meistens die neuen Aeste dnrch eine dichotomische Teilung des vorhergehenden gebildet werden, und dieser mit der iM-zeugung der neuen Aeste die Fähig- keit, Seitenzweige zu bilden, verliert, wird der Bau des ganzen Ureter- baumes ein außerordentlich regelmäßiges Gefüge erhalten; die termi- nalen Sammoliöhrcn kommen schließlich alle an die Peripherie zu liegen und mit ihnen selbstverständlich die sämtlichen metauephro- genen Kai)pen, so daß sich am 9. oder 10. Bebrütungstage die Niere als ein gut l)egrenztes Organ darstellt, das schon die beginnende Scheidung in Mark und Rinde erkennen läßt. E n t w i c k e 1 u n g de r II a r n k a n ä l c h e n au s d e m m e t a n e j) h r 0 g e n e u G e w e b e. Aus den einzelnen Inseln des metanephrogeneu Gewebes differen- zieren sich die Harnkanälchen genau so, wie die Urnierenkanälchen Simimelroltr unv erbrauch tes metanephrogenes Gewebe Harnkan älche n (Zellbläschen) Ha up tka n ülch e n erste Anlage der Bornnan' sehen Kapsel Sammelrohr 1^ kW: %f^f Fig. 210 a, b. Teile von Querschnitten eines Hühnererabryos, 9 Tage 4,5 Stunden bebrütet. Nach Schreiner (1902). Vergr. 195:1. a Aus dem metanephrogenen Oewebe hat sich eine Nachnierenkanälchenanlage differenziert, sie befindet sich im Stadium des Zellbläschens, b Aus dem Zellbläschen hat sich das Hauptkanälchen ausgestülpt und wächst auf das Sammelrohr zu. Das Zellbläschen selbst zeigt ver- dünnte Wandungen, es beginnt sich zur BowMAN'schen Kapsel umzuwandeln. Handbuch der Entwickelungslehre. III. 1. 21 322 Felix, Entwickelung der Harnorgane. aus dem mesonephrogenen Gewebe. Wir finden zuerst solide Zell- kugeln, die sich mehr und mehr gegen das noch nicht verbrauchte metanephrogene Gewebe absetzen, dann Bläschen mit deutlicher Lich- tung, aus den Bläschen endlich entwickelt sich durch Ausstülpung gegen ein benachbartes Sammelrohr das Hauptkanälchen , welches schließlich in ersteres durchbricht (Bornhaupt 1. die Mitte zentriert und in ihr dichter gruppiert, so daß sie sich als eine besondere Zellmasse deutlich aus ihrer Umgebung herausheben, an der Peiipherie dagegen findet ein alhnählicher Uebergang in das umgebende (lewebe statt. Wie Fig. 212 zeigt, ist der nephrogene Gewebsstrang nicht an allen Stellen gleich mächtig entwickelt, er ist am stärksten in der Mitte des 31. Segmentes, da, wo die Ureterknospe sich findet, und ver- jüngt sich von dieser Stelle kranial- und kaudalwärts; zahlreiche Kern- teilungsfiguren innerhall» des nephrogenen Gewebsstranges zeigen, daß diese Massenzunahme wahrscheinlich nur durch Vermehrung der eigenen Elemente erfolgt. Im Stadium X der Entwickelung (Linsen- bläschen vollständig abgelöst, Infundibularfortsatz des Zwischen- hirnes in der Anlage) ist die Kontinuität des nephrogenen Gewebs- stranges noch vorhanden, seine künftige Zweiteilung in mesonephro- genes und metanephrogenes Gewebe ist aber durch die beginnnende Degeneration seiner Zellen in der kranialen Hälfte des 30. und 29. Segments angedeutet. Im Stadium XIV (letzter Rest des Sinus cervi- calis geschwunden, erste Anlage der primitiven Choanen, Hypophysen- tasche noch in Verbindung mit der Mundhöhle, Zungenspitze schon zu unterscheiden) ist diese Degeneration vollendet und das meta- nephrogene Gewebe im ganzen 31. und in der kaudalen Hälfte des 30. Segmentes von dem nephrogenen Gewebsstrang abgelöst. Den Nachweis, daß das metanephrogene Gewebe nur ein Teil des meso- nephrogenen (Tewebsstranges ist, halte ich für einwandfrei erbracht. Das metanephrogene Gewebe läßt im Beginne seiner Entwickelung keine besondere Difi'erenzierung erkennen. Erst nach Ausstülpung des Nachnierenureters beginnen sich die unmittelbar der dorsomedialeu Wand des Nierenbeckens anliegenden Zellen zu einem Kern dichter zusammenzufügen und auf die Lichtung des Nierenbeckens zu zen- triei'en, während sich die äußeren Zellen konzentrisch um diesen Kern schichten. Die so entstandenen 2 sich scharf gegeneinander ab- grenzenden Abschnitte des metanephrogenen Gewebes bezeichne ich nach Schreiner (1902) als Innenzone und Außenzone des m e t a n e p h r 0 g e n e n Gewebsstranges. Aehu liehe Verhältnisse wie beim Kaninchen fand Schreiner (1902) bei Schwein und Mensch, nur, daß er keinen so geschlossenen Entwickelungsgang wie beim Kaninchen nachweisen konnte. 326 Felix, Entwickelung der Harnorgane. IJrim. Harnleiter nephrog. Geivebsstrang Urniere JJreter- knospe Zeit und Ort der Naclmiereuu reter anläge. Die erste Anlage des Ureters findet sich bei Hundeembryonen von 13,5 mm größter Länge (Soulie 1903), bei Katzenembryouen von 16 mm größter Länge (Soulie 1903), bei Meerschweinchen- embryonen am 18. Tage nach dem letzten Wurf (Weber 1897), bei Kaninchenembry- onen am 11. (Kölliker 1879) bis 13. (Egli 1876) Tage nach der Befruchtung, kurz vor Stadium IX (Beschreibung des Stadiums s. p. 324) (Schrei- ner 1902), beim Schwein bei 20 Tage alten Embryonen von 6,4 mm größter Länge mit 37 bis 38 Ur segmentpaaren (Kei- bel 1897), beim Schafe in Em- bryonen von 8 mm größter Länge (Kupffer 186ö, Riede 1887), bei dem Menschen Fig. 214. Nachnierenanlage eines Kaninchenembryos des Stadiums X (siehe p. 325). Nach Schreiner (1902). Vergr. 75 : 1. Die üreter- knospe zeigt einen Stiel und ein End- bläschen, sie ist in den nei^hrogenen Gewebsstrang eingewachsen und ver- lagert denselben etwas dorsalwärts. Darm Blase Kloake Schwansdarm schwanken die Angaben etwas, die erste Anlage fällt aber sicher in die 4. Woche (His 1880, Keibel 1891, 1896), die Embryonen besaßen eine N.-S. -Länge von mindestens 5 mm bis höchstens 8 mm ; bei Embryonen von 4—4,5 mm Länge werden die Ureterknospen übereinstimmend als fehlend angegeben (His 1880, H. Meyer 1890, Hauch 1903), bei Embryonen von 8 mm und mehr Länge wird die Ureteraulage meist als im Wachstum ziemlich vorgeschritten bezeichnet. Die Maus nimmt insofern eine besondere Stellung ein , als die Ureterknospe vom primären Harnleiter ausgestülpt wird, noch ehe dieser in die Kloake mündet. Als Ort der Anlage wird übereinstimmend für sämtliche unter- suchten Säugetiere die dorsomediale Wand des primären Harnleiters angegeben und zwar die Stelle, wo der kraniokaudal verlaufende Teil in den mehr oder weniger horizontal zur Kloake verlaufenden Teil umbiegt (Fig. 214), nur bei Echidna aculeata scheint die Ureteraulage höher zu liegen, wenigstens glaube ich das aus Keibel's (1904) Fig. 4 schließen zu dürfen, ich komme auf diesen Umstand im Schlußkapitel zurück. Art der Nach nieren ureteraulage. Der eigentlichen Ausstülpung der Ureterknospe geht eine spindel- förmige Erweiterung des betreffenden Harnleiterabschnittes voraus (Kaninchen, Schreiner 1902, Schaf, Riede 1887, Mensch, His 1880), Nacliniere der Säuger. 327 mit dieser Erweiterung kann eine Verdickung der Wand verbunden sein; so fand His (1880) bei einem meuschliclien Embryo von 4 mm Länge die Wand des primären Harnleiters fast um das Doppelte verdickt. Die Entwickelung des Nachnierenureters schildere ich zunächst beim Kaninchen nach der Arbeit Schreiner's (1902). Die pilzförmige, anfänglich mit breiter Basis dem primären Harn- leiter aufsitzende Ureterknospe wächst zuerst rein dorsal auf die Wirbelsäule zu. Sobald sie eine gewisse Länge erreicht hat, zeigt sie bei Embr3^onen des Stadiums X (Beschreibung siehe p. 325) einen kurzen Stiel (Ureter im engeren Sinne) und ein endständiges Bläschen (Fig. 214). Hat die Anlage mit dem Bläschen die Wirbel- Urniere — prim. Haiifileitcr — Außenzone \ des melanephrog. Innenzone j Gewebes nmitives Nierenhecken Ureter s. s. Fig. 215. Profilkonstruktion der Nachnierenanlage eines Kaninchenenabryos des Stadiums XL Nach Schreiner (1902). Vergr. 75 : 1. Die Ureterknospe ist dorsalwärts ausgewachsen und hat sich in den Ureter im engeren Sinne (s. s.) und in das primitive Nierenbecken gesondert. Das metanephrogene Gewebe hat sich vom nephrogenen Gewebsstrang abgelöst und bildet eine Außenzone, während eine schmale Partie direkt um das Nierenbecken sich verdichtet und die Innenzone bildet. Säule erreicht, flacht sich das letztere an seiner dorsalen Seite ab und wächst in einen kranialen und kaudalen Schenkel aus (Fig. 215). Da im Gegensatz zur Nachniereuentwickelung der Reptilien und Vögel keiner der Schenkel stark auswächst, bezeichne ich das Bläschen und seine Schenkel zusammen als primitives Nierenbecken (primitiv 328 Felix, Entwickelung der Harnorgane. deswegen, weil sich das Nierenbecken des Erwachsenen durch Auf- nahme von Sammelröhren später vergrößert). Da die Wirbelsäule dem dorsalen Wachstum eine Grenze setzt, beginnt jetzt das Nieren- becken entlaug der Wirbelsäule in die Höhe zu steigen ; während aber bei Reptilien und Vögeln der Ureter im engeren Sinne nur wenig wächst, das Hauptwachstum auf die beiden resp. auf den kranialen Nierenschenkel kommt, wächst bei den Säugetieren der Ureter sehr stark; das Nierenbecken vergrößert sich wohl auch, aber nicht in dem Urniere prim. Harnleiter Außenzone Innemone des metanephr. Gewebes ^»riinitiv. Nierenbecken Ureter s. s. <0 Fig. 2J6. Profilkonstruktion der Nachnierenanlage eines Kaninchenembryos des Stadiums XIV (siehe p. 325). Nach Schreiner (1902), Vergr. 75:1. Die Nachnierenaulage ist innerhalb der Außenzone des metanephrogenen Gewebes in die Höhe gewachsen und hat den kaudalen Urnierenpol fast erreicht, der Hauptanteii an dem Längenwachstum fällt auf den Ureter im engeren Sinne. Außenzone und Innenzone umgeben als konzentrische Ringe das primitive Nierenbecken. gleichen Maße ; in Fig. 216, 217 sind 2 Stadien der Nachniereuent- wickelung wiedergegeben, welche diese Wachstumsverhältnisse auf das deutlichste zeigen. In Fig. 216, welche von einem Embryo des Stadiums XIV (Erklärung siehe p. 325) stammt, ist das Nierenbecken gegenüber dem Stadium der Fig. 215 fast um das 2 Vsfache gewachsen, sein kranialer Pol berührt beinahe den kaudalen Pol der Urniere, der Ureter im engeren Sinne verläuft leicht geschlängelt und läßt 2 un- gleiche Abschnitte erkennen, einen krauiokaudalen größeren und einen dorsoventralen kleineren. In Fig. 217 hat das Nierenbecken nur noch um die Hälfte seines krauiokaudalen Durchmessers zugenommen, der Ureter hat sich abermals mächtig verlängert; ein Vergleich mit der Xachniere der Säuger. 329 Fig. 216 lehrt, daß diese Yerlängeriirig hauptsächlich nur auf seinen kraniokaudalen Abschnitt kommt. Die Insertion des Ureters im engeren Sinne verhält sich in den einzelnen wiedergegebenen Rekonstruktionen verschieden, im Großen und Ganzen darf man aber sagen, daß sie in der Mitte des Nierenbeckens erfolgt. Rechtes und linkes Nierenbecken zeigen häufig Unterschiede in der Entwickelung, Schreiner (1902) fand bei mehreren Kaninchen- embryonen eine ziemlich auffallend stärkere Entwickelung des linken primitiven Nierenbeckens. Bei Embryonen des Stadiums X (Erklärung siehe p. 325) beginnt sich das Nierenbecken derart zu drehen, daß Urniere prim. Harnleiter Kloaken- membran prim. Sammelrohr Sinus urogenitalis. Darm Kloakengang Fig. 217. Profilkonstruktion der Nachnierenanlage eines Kaninchenembryos des Stadiums XVI (siehe p. 336). Nach Scheeixer (1902). Vergr. 75:1. Fig. A ist von der Seite, Fig. B von der medialen und ventralen Seite gesehen. Die Nach- nierenanlage ist mit dem primitiven Nierenbecken in die Höhe des kaudalen Ur- nierenpoles gelangt, der Hauptanteil am Längenwachstum kommt wieder dem Ureter im engeren Sinne zu. Aus dem Nierenbecken haben sich die ersten Paare von Sammelröhren entwickelt. Die Innenzone des metanephrogenen Gewebes hat sich in einzelne Abschnitte getrennt, welche den Sammelröhren resp. der kranialen und kaudalen Kuppe des Nierenbeckens aufsitzen. 330 Felix, Entwickelung der HamorgaBe. seine dorsale Wand lateral, seine ventrale Wand medial zu liegen kommt. Mit dieser Drehung kommt das Nierenbecken in die Lage, welche es auch in dem erwachseneu Tiere einnimmt. Ganz ähnliche Verhältnisse zeigt der Mensch, auch bei ihm wächst die Ureterknospe zuerst rein dorsal und läßt (Fig. 218) später bei einem 5 Wochen alten Embryo (Schreiner 1902) einen Stiel und ein Bläschen erkennen, das letztere erscheint in der Rekonstruktion weit und treibt bereits den kranialen und kaudalen Nierenbecken- schenkel. In Fig. 219 ist die ganze Nachnierenureteranlage stark in die Höhe gewachsen, aber auch hier zeigt der Ureter im engeren Sinne das stärkere Wachstum. Urniere prim. Harnleiter Harnblase Fig. 222 Kloakenmembran Rest des ne}ihrog. Geivebsstranges Innenzone primitiv. Nieren- becken Ureter s. s. Fig. 218. Rekonstruktion der Nachnierenanlage eines menschlichen Embryos aus dem Anfang der 5. Woche. Nach Schreiner (1902). Vergr. 75 : 1. Die Nach- nierenanlage hat sich in den Ureter im engeren Sinne und in das primitive Nieren- becken gesondert. Das kaudale Ende des nephrogenen Gewebsstranges hat sich frei gemacht und bildet die Außenzone des metanephrogenen Gewebes, um das primitive Nierenbecken tritt als dichtere Schicht die Innenzone des metanephrogenen Ge- webes auf. Die Drehung des Nierenbeckens beginnt bei Embryonen von 11,5 mm N.-S.-Länge (Schreiner 1902), sie überschreitet bei 8-wöchent- lichen Embryonen (Hauch 1903) die spätere definitive Lage so, daß der Nierenhilus direkt medianwärts gerichtet ist, später folgt eine Drehung im entgegengesetzten Sinne, vielleicht unter dem Einfluß unterdessen geänderter Platzverhältnisse und es nimmt dann die Niere die definitive Lage wie beim Erwachsenen ein, indem sie ungefähr in der Mitte zwischen sagittaler und frontaler Richtung steht. Nachniere der Säuger. 331 Beim Schwein erscheint die Ureteranlage viel plumper infolge des geringeren zwischen Kloake und kaudalem Uruiereupol zur Ver- fügung stehenden Raumes (Fig. 220). Das primitive Nierenbecken tritt bei Embryonen von 10 mm N.-S.-Länge auf (Schreiner 1902), es ist sehr weit, sein kranialer Schenkel ist dem kaudalen bedeutend an Länge überlegen, ein Verhältnis, welches auch später, wie das Fig. 221 zeigt, beibehalten wird. Die Drehung der Niere um ihre Längsaxe beginnt bei Embryoneu von 11,6 mm N.-S.-Länge (Schreiner 1902). Die Auskleidung des Ureters im engeren Sinne und des Nieren- beckens erfolgt bei allen daraufhin untersuchten Säugern durch ein Uiiiiere prim. Harnleiter gemeins. Harn- leiter-Ureter - mündung kraniales jiolores Sammelrohr metanepkr. Gewebe zentr. Sammelrohre kaudal. polar. Sammelrohr Fig 219 Profilkonstruktion der Nachnierenanlage eines menschlichen Embryos von 11,5 mm N.-S.-Länge. Nach Schreiner (1902). Vergr. 75:1._ Der Ureter im engeren Sinne hat sich verlängert. Das primitive Nierenbecken ist kranial- und kaudalwärts ausgewachsen und bildet die beiden polaren Sammelrohre erster Ord- nung. Etwas oberhalb der Ureterinsertion werden die zentralen Sammelröhren erster Ordnung ausgestülpt. Das metanephrogene Gewebe umhüllt noch als ein Ganzes das primitive Nierenbecken. 332 Felix, Entwickelung der Harnorgane. einschichtiges Zylinderepithel (Schreiner 1902). Wenn auch bei sehr vielen Schnitten dieses auskleidende Epithel mehrschichtig erscheint, so geht doch aus der Art und Weise, wie sich die Kernteilungs- figuren verhalten, hervor, daß es sich an dieser Stelle um ein einschichtiges Epithel handeln muß. Während des Auswachsens verändert der Nachnierenureter sein Verhältnis zum primären Harnleiter, die Ureterknospe liegt bei allen genau untersuchten Säugern an der dorsomedialen Seite des letzteren, im Laufe der Entwickelung w^andert sie um die dorsale Wand des primären Harnleiters herum und mündet schließlich an der dorso- lateralen Seite des letzteren (Riede 1887, Keibel 1896). Nur die - Urniere prim. Harnleiter Außensone InncHzone primit. Nierenheckeyi Ureter s. s. Harnblase Fiff. 220. Profilkonstruktion der Nachnierenanlage eines Schweineerabryos von 10 mm N.-S.-Länge. Nach Schreiner (1902). Vergr. 75:1. Die Nachnierenaulage hat sich in das primitive Nierenbecken und den Ureter im engeren Sinne gesondert. Das Nierenbecken erscheint plump und läßt deutlich einen kranialen und einen kaudalen Nierenbeckenschenkel erkennen ; der Ureter im engeren Sinne ist sehr kurz. Der nephrogene Gewebsstrang hat die Außenzone des metanephrogenen Ge- webes gebildet, die Innenzone desselben ist als schmale Schicht um das primitive Nierenbecken entwickelt. Beutler bewahren die ursprünglichen Verhältnisse, bei ihnen liegen die primären Harnleiter und Geschlechtsgänge lateral von den Uretern, die letzteren müssen auf ihrem Weg zur Harnblase zwischen den Geschlechtssträngen hindurchtreten (Keibel 1896, 1904), Was die genaueren Angaben anbetrifft, so mündet die Ureterknospe bei Mäuse- embryonen von 3,7 mm N.-S. -Länge dorsomedial , bei Embryonen von 5,2 mm N.-S. -Länge dorsal und endlich bei Embryonen von 5,7 mm N.-S. -Länge lateral in den primären Harnleiter (Weber 1897). Bei dem Meerschweinchen liegt die Mündung des Ureters in Nachniere der Säuger. 333 Tage -24. nach Tagen Tage Embryonen 18 bryonen vom 23. bryonen von 24 Riede (1887) den dorsal, bei Embryonen von primären Harnleiter münden. mündims: in einem Embryo dem letzten Wurf mediodorsal, bei Em- nach dem letzten Wurf dorsal, bei Em- lateral (Weber 1897). Bei dem Schaf fand Ureter in Embryonen von 8 mm größter Länge 10 mm größter Länge lateral in den Bei dem Menschen liegt die Ureter- von 6,8 mm N.-S.-Länge dorsomedial (Piper 1900) und bei Embryonen von 7—8 mm größter Länge lateral (Hauch 1903), beim Maulwurf ist die Drehung bei Embryonen von 6,3 mm N.-S.-Länge vollendet (Weber 1897). pnm. Harnleiter JJrniere Außenzone Innenzone primit. Nierenbecken Ureter s. s. Fig. 221. Profilkonstruktion der Xachnierenanlage eines Schweineembryos von 11,6 mm N.-S.-Länge. Nach Schreiner (1902). Vergr. 75:1. Die Nachniereuan- lage ist etwas in die Höhe gewachsen und hat den kaudalen Urnierenpol eben erreicht, das primitive Nierenbecken hat die polaren Samnielnihren entwickelt. Außenzone und Innenzone umgeben das Nierenbecken als konzentrische Schichten. Gleichzeitig mit dieser Verschiebung des Ureters am primären Harnleiter l)alint sich die Trennung beider voneinander dadurch an. daß das horizontale Stück des primären Harnleiters, welches zwischen der Uretermündung und der Kloakenwand, resp. der Wand des Sinus urogenitalis liegt, in die Kloaken- resp. Sinuswand aufgenommen wird. Den Aufnahmeprozeß kann man in allen seinen Etappen bei sämt- lichen Säugern verfolgen, zuerst tritt eine derartige Erweiterung dieses Harnleiterstückes ein, daß dasselbe wie eine Ausbuchtung der Kloake erscheint, das hat diesem Stück den Namen Kloakenhorn eingetragen, die Kloakenhörner sind identisch mit den Allantoisschenkeln von V. MiHALKOVics (1895). Durch fortschreitende Erweiterung werden die Kloakenhörner mehr und mehr in die Kloakenwand aufgenommen, bis schließlich primärer Harnleiter und Ureter jeder für sich, mit eigener Oeffnung in die Kloake resp. Sinus urogenitalis ausmünden (Fig. 219). Später verschiebt sich durch excessives W^achstum des zwischen beiden Mündungen gelegenen Wandstückes die Uretermündung dorsal und 334 Felix, Entwickelung der Harnorgane. kommt in die Harnblasenwand zu liegen, während die primäre Harn- leitermündung am alten Orte bleibt und in den Sinus urogenitalis mündet (siehe Harnblasenentwickelung). Bei einem menschlichen Embryo von 9,1 mm N.-S.-Länge liegt die Mündung des Ureters noch in der primären Harnleiterwand, aber dicht oberhalb ihrer Kloakenmündung, das gleiche Verhältnis zeigt ein Embryo von 11,5 mm N.-S.-Länge (Keibel 189(3), erst bei Embryonen von 12 mm, 13 mm und mehr Länge rückt die Uretermündung in die Kloakenwand herab, lateral und in gleicher Höhe mit der Harnleitermündung. Beim Meer- schweinchen (Weber 1897) verbindet sich der Ureter am 24. Tage nach dem letzten Wurfe noch mit dem primären Harnleiter, am 25. Tage erreicht er die Harnblasenanlage seitlich und etwas ober- halb der Mündung des primären Harnleiters, am 29. Tage sind beide Mündungen ein beträchtliches Stück auseinander gerückt. Bei Hyrax (Lonsky 1903) münden die Ureteren sogar am Scheitelteil der Blase ein. Das m e t a n e p h r 0 g e n e Gewebe während der Entwickelung des Ureters und des primitiven Nierenbeckens. Wir haben in dem ersten Abschnitt die Entwickelung des meta- nephrogeneu Gewebes beschrieben, ohne dabei auf die gleichzeitig erfol- gende Anlage des Nachuierenureters Rücksicht zu nehmen, welche zur Zeit des einheitlichen nephrogenen Gewebsstranges auftritt (Fig. 214). Die Ablösung des metanephrogeneu Gewebes vom nephrogenen Gewebe vollzieht sich bei dem Kaninchen (Schreiner 1902) erst, wenn die Ureteranlage das Stadium der Fig. 215 erreicht hat. Anfänglich liegt das nephrogene Gewebe der ganzen Ureterknospe und dem primären Harn- leiter innig an (Fig. 214), sobald erstere aber ihre dorsalwärts gerichtete Wanderung beginnt, wird es im 31. Segment mehr und mehr vom pri- mären Harnleiter abgehoben und überzieht in diesem Segment schließ- lich nur noch die Ureterknospe, verfolgt man es in der Serie aufwärts, so nähert es sich im 30. Segment wieder dem primären Harnleiter und liegt ihm im 29. Segment bis zum kaudalen Urnierenpol wieder innig an. Es kommt dadurch zu einer geringen Drehung des nephro- genen Gewebsstranges, wie das ein Vergleich der Figg. 212, 214 und 215 zeigt. Sobald die Ureterknospe sich in das primitive Nieren- becken und den Ureter im engeren Sinne scheidet, überzieht das nephrogene Gewebe nur noch das Becken, der Ureter selbst bleibt vollständig frei und erhält nur an seiner Insertionsstelle am Nieren- becken einen Ueberzug von ihm. Während in dem Stadium der Fig. 214 noch keine besondere Differenzierung des nephrogenen Ge- webes außer der dichteren Lage der Zellen au der dem Ureter resp. dem Nierenbecken benachbarten Seite zu beobachten war, kommt es mit der beginnenden Degeneration des nephrogenen Gewebes im 29. Segment gleichzeitig zu einer Differenzierung desselben in der unmittelbaren Umgebung des Nierenbeckens, d. h. im 31. Segment (Fig. 222). Die der Wand des Nierenbeckens zunächst liegenden Zellen ordnen sich zu einem epithelartigen Mantel an, während die äußeren Zellen sich konzentrisch um diesen Mantel schichten (Schreiner 1902) ; dieser Epithelmantel ist die Innenzone des nephrogenen Gewebes ; mit der Ausbildung derselben setzt thatsächlich die Differenzierung des metanephrogenen Gewebes ein, bevor die Degeneration des nephro- genen Gewebsstranges im 29. und 30. Segment und damit die Ab- aSTacliniere der Säuger 335 trennimg des metanephrogenen Gewebes abgeschlossen ist. Die Innen- zone beschränkt sich aber nnr auf die Umgebung des Nierenbeckens, sie ist an seiner dorsalen Seite am stärksten ausgeprägt (Fig. 222) und verschwindet ganz allmählich gegen die Insertion des Ureters zu. so daß letztere thatsächlich nicht von der Inuenzone umhüllt wird! Die Degeneration Außenzone Innenzone primit. Nierenbecken Ureter s. prim. Hamleiti Dajtn Harnblase des nephrogenen Ge websstranges führt zu seiner völligen Unter- brechung im 29. Seg- ment, hier entsteht ■also die erste Tren- nung zwischen meso- nephrogenem und me- tanephrogenem Ge- w^ebe. Der Rest des nephrogenen Gewebes Fig. 222. Aus einem Querschnitt durch einen menschlichen Embryo vom Anfange der 5. Woche. Nach ScRHEiNER (1902). Vergr. 120:1. Die Lage des Schnittes ist in Fig. 202 eingetragen, er trifft den Ureter im engeren Sinne zum Teil in seiner Wand und geht in schräger Rich- tung durch das Nieren- becken. Auf dem Nieren- becken liegt im Bogen die Innenzone des metanephro- genen Gewebes, sie ist ziem- lich scharf abgesetzt, die Außenzone geht an der Peripherie allmählich in die Umgebung über. im 31. Segment, welcher nicht zur Bildung der Innenzone verwendet wird und das ganze nephrogene Gewebe im 30. und 29. Segment, so- weit es nicht degeneriert, bildet die Außenzone des metanephrogenen Gewebes. Die Verhältnisse, wie ich sie oben besprochen habe, sind in den Fi gg. 214 — 216 dargestellt. In Fig. 214 wächst die Ureterknospe in das nephrogene Gewebe ein, verschiebt das untere Ende desselben dorsalwärts und beginnt so den bei der Urnierenentwickelung nicht aufgebrauchten Rest des nephrogenen Gewebes zu drehen ; das nephro- gene Gewebe selbst, in der Figur durch eine punktierte Linie be- zeichnet, läßt in seinem Innern noch keine Differenzierung erkennen. In Fig. 215 hat sich um das jetzt ausgebildete Nierenbecken die Innenzone des metanephrogenen Gewebes ausgebildet (in der Fig. 215 durch die innere punktierte Linie angegeben); gleichzeitig ist die Degeneration des nephrogenen Gewebes in einem Teil des 29. Seg- mentes vollendet und der Rest des nephrogenen Gewebsstranges vom kaudaleu Urnierenpol abgerückt ; aus ihm entsteht die Außenzone des metanephrogenen Gewebes, in Fig. 215 durch die äußere punktierte 336 Felix, Entwickelung der Harnorgaiie. Linie dargestellt; wir erhalten so eine Innenzone von geringerer und eine Außenzone von mächtiger Ausdehnung. Durch die fortschreitende Degeneration im nephrogenen Gewebsstrang wird die Außenzone all- mählich verkleinert und ist in Fig. 216 im Vergleiche zur Innenzone nicht mehr stärker entwickelt; wenn sie trotz der kaudahvärts fort- schreitenden Degeneration immer in der gleichen Lage zu dem kau- dalen Urnierenpol bleibt, so liegt das an dem Emporsteigen des Nierenbeckens, durch welches auch das metanephrogene Gewebe emporgetragen wird. Mensch und Schwein zeigen, soweit das aus einer geringen An- zahl keine geschlossene Reihe bildender Stadien bestimmt werden kann, die gleichen Verhältnisse (Schreiner 1902). Entwickelung der S a m m e 1 1" ö h r e n. Die Sammelröhren werden in verschiedenen Zeiträumen und in verschiedener Weise angelegt. Eine erste Generation entsteht durch Ausstülpung aus dem Nierenbecken, ich bezeichne sie als Sammel- röhren 1. Ordnung, ihnen folgen die Sammelröhren 2. Ordnung, die gewöhnlich zu zweit aus einem Sammelrohr 1. Ordnung entstehen ^), diese wieder entwickeln Sammelröhren 3. Ordnung und so fort. Durch diesen fortschreitenden Ausstülpungsprozeß erreichen die Sammelröhren schließlich die äußerste Peripherie des Organes ; die letzte Generation von Sammelröhren, welche keine neuen Sammel- röhren mehr bildet, bezeichne ich als terminale Sammelröhren (Ham- burger 1890). Sobald die neue Generation ausgestülpt ist und sich zur Entwickelung der nächstfolgenden anschickt, werden von der älteren Generation keine neuen Sammelröhren mehr gebildet. Ich komme auf diese Thatsache zurück, wenn wir die Bildung des defini- tiven Nierenbeckens und die Reduktion der Sammelröhren erörtern. Die Bildung der neuen Sammelröhren geht so vor sich, daß sich das Mutterrohr au seinem blinden Ende zu einem Bläschen (der Ampulle) erweitert, dann sinkt die der Peripherie der Niere zugekehrte Wand des Bläschens ein und teilt das Bläschen in zwei Teile, welche nach beiden Seiten hin auswachsen und die Tochtergeneration von Sammel- röhren liefern. Die genauere Beschreibung beginne ich auch hier unter teil- weiser Benutzung der Arbeit von Schreiner (1902) mit den Ver- hältnissen bei dem Kaninchen. Im Stadium XIV (siehe p. 325), wenn das- Nierenbecken mit dem ihn umgebenden metanephrogenen Gewebe beinahe den kaudalen LTrnierenpol lierührt, beginnen die ersten Seitenäste an der mittleren Partie des Nierenbeckens aufzu- treten (Fig. 216), aber erst im Stadium XVI (die Schnauze beginnt vorzuspringen, von der ersten äußeren Kiemenfurche ist nur noch der mittlere Teil als äußere Ohröffnung erhalten, aus dem Gebiet des 2. Kiemenbogens erhebt sich die Ohrmuschel, die Verschlußmembran der primitiven Choane ist links nicht mehr ganz intakt, rechts äußerst dünn, die Hypophysentasche mündet auch jetzt noch in die Mund- höhle) sind sie deutlich als solche zu erkennen. Es sind, wie das 1) Die Beschreibung, daß sich der Ureter, um das Saramelrohrsystem zu bilden, fortwährend dichotomisch teilt, ist aus der systematischen Anatomie in die Entwicke- lungsgeschichte übergegangen , man spricht auch hier von einer dichotomischen Teilung, z. B. der Sammelröhren erster Ordnung, obgleich hier von einer Teilung nicht die Rede sein kann, es tritt keine Teilung ein, sondern es erfolgt ein geteiltes Auswachsen. Nachniere der Säuger. 337 Fig von Seitenästeu, jedes Paar bestellt aus einem ventrolateral verlaufenden Ast, der kaudal in das Nierenbecken als 217 B zeigt, 3 Paar «mein dorsomedial und ventrolaterale mündet etwas weiter der dorsolaterale. In einem Em- bryo des Stadiums XVII (am Ober- kiefer die erste Anlage der Schnurr- haare, erste Anlage des oberen Augenlides, beide Nasenhöhlen in offener Verbindung mit der Mund- höhle, Hypophj'sentasche nur noch durch einen soliden Strang mit der Mundhöhle in Verbindung) ist die Zahl der Seitenäste noch um ein Paar vermehrt worden : die Paare sitzen so, daß (Fig. 223) das Nierenbecken im Ganzen 10 Fortsätze erkennen läßt, die 4 Paare von Seitenästen und die beiden Pole des ehemaligen })ri mären Nierenbeckens. Aus den beiden Polen können noch neue Seitenäste entstehen, so daß im ganzen die Zahl derselben auf 12—10 kommt, sie wären nach unserer Bestimmung sämtlich als primäre Samniel- röhren zu bezeichnen. Die einzelnen Seitenäste, die anfangs (Fig. 217) unscharf gegen das primäre Nierenbecken abgegrenzt waren, sind jetzt scharf gegen dasselbe abgegrenzt, das Nierenbecken erscheint infolgedessen außerordentlich schlank, die blinden Enden der Seiten- äste sind verschieden gestaltet, bald von dem gleichen Durchmesser wie der der übrigen Seitenäste, bald kugelig aufgetrieben, bald hutförmig. Sammelrohr 1. Ordnung Sammelrohr 2. Ordnung Ureter s. s. Fig. 223. Nierenbecken und Sammel- röhren eines Kaniuchenembryos des Stadiums XVII (siehe Text). Nach SCHREIXER (1902), Vergr. 75:1. Im ganzen sind 4 Paare von Sammelröhren 1. Ordnung entwickelt. Die einzelnen Sammelröhren sind in die Länge ge- wachsen und beginnen Sammelröhren 2. Ordnung auszustülpen. Letzterer Zustand leitet zur Teil ung in die Sammelröhren 2. Ordnung über, welche bei lö Tage alten Embryonen in größerer Zahl auftreten. Bei dem Menschen verläuft (nach Hauch 1903) die Entwickelung der Seitenäste des i)rimären Nierenbeckens folgendermaßen: Bei ■einem Embryo von 10—12 mm größter Länge, 32—33 Tage alt, wächst das primäre Nierenbecken in einen kaudalen und einen krani- alen Ast aus; ich will diese beiden Aeste als die polaren Sammel- röhren 1. Ordnung bezeichnen. Die Länge dieser Aeste ist indivi- duell sehr verschieden und auch nicht leicht zu bestimmen, weil sie sich anfangs nur unscharf gegen das Nierenbecken abgrenzen, sie er- scheinen deswegen wie eine einfache Verlängerung desselben. Bei Embryonen von 11,5 mm Länge (Schreiner 1902) sind neben den polaren Sainmelr()hren 1. Ordnung zwei mittlere entwickelt, welche ich als z e n t r a 1 e Sa m m e 1 r ö h r e n bezeichnen will (Fig. 224), sie entspringen in der Nähe der Ureterinsertion (Fig. 219). Wenn ein Rückschluß von älteren Embryonen, bei denen man 2 — 4 primäre Pyramiden beobachten kann, erlaubt ist, so sind diese zentralen Sammelröhren nicht beständig; wenn sie vorhanden «ine mehr dorsolateral, die andere mehr ventromedial. sie gleichzeitig mit den polaren Sammelröhren auf, aber trotzdem zu den Sammelröhren 1. Ordnung. Die Bildung der Sammelröhren 2. und folgender Ordnungen erfolgt kurze Zeit nach der der der 1. Ordnung. Die Zahl der Sammelröhren 2. und 3. Handbuch der Entwickelungslehre. III. 1, 22 sind, läuft die Niemals treten ich rechne sie Bildung 338 Felix, Entwickelung der Harnorgane. auf je eine ältere Generation. Ordnung kann zwischen zwei und vier schwanken, die Zahl der Sammel- röhren 4, und folgender Ordnungen beträgt niemals mehr als zwei Die Sammelröhren von der 3. Ordnung an bilden die oben erwähnten Am- pullen. Bei einem Embryo von ca. 2 cm größter Länge war der Ureter bereits 4mal verzweigt und besaß 20—30 Sammelröhren 5. Ordnung (Hauch 1903), bei Embryonen yon 3 cm lieferten fünf Verzweigungen 50—60 Sammelröhren 6. Ordnung^ bei Embryonen von 6,5 — 7 cm Länge (12 Wochen) waren 7 — 9 Verzweigungen vorhanden, die Zahl der Sammelröhren 8 kraniales polares Sammelrohr zentrale Sammelröhren kuudales polares Sammelrohr 11. Ordnung Fig. 224. Modell der ersten üreter- verzweigung eines menschlichen Embryos, 4% Monate alt. Nach Hauch (1903). Vergr. 7 : 1. Der Ureter läßt deutlich die 4 Sammelrohre 1. Ordnung, die beiden po- laren und die beiden zentralen, erkennen. war nicht mehr mit Sicherheit zu bestimmen (Hauch 1903). Die Neubildung von Sammelröhren erlischt schon im 5. Monat (Ham- burger 1890), da Testut (1895) in der erwachsenen Niere 4—6000 terminale Sammelröhreu auf die Basis einer Pyramide berechnet» so müßte sich die primäre Sammelröhre 11— 12mal teilen, um diese Zahl zu erreichen, wobei ich in der Berechnuncj die Sammelröhreu 2. und 3. Ordnung immer zu je dritt annehme ; wir können also die Sicherheit auf mindestens 11,. Die jeweilen jüngsten Sammel- Zahl sämtlicher Verzweigungen mit w^ahrscheinlich auf 12 — 13 bestimmen. röhren erreichen stets die Peripherie des durch die Kapsel frühzeitig abgegrenzten Organs : es muß also während des Auswachsens des Ureterbäumchens eine fortwährende Vergrößerung des Organs und eine Erweiterung der Kapsel eintreten. Ob alle Sammelröhren 1. Ordnung die Maximalzahl von nachgebildeten Kanälchen erzeugen, ist durch den direkten Nachweis wohl kaum oder nur ungenau fest- zustellen. Dagegen läßt sich aus der Thatsache, daß die 4 primären Pyramiden nicht die gleiche Anzahl sekundärer Pyramiden bilden, der Schluß ziehen, daß in den Pyramiden mit der größeren Zahl sekun- därer Pyramiden, das sind die beiden Polpyramiden, die Sammelröhren 1. Ordnung auch eine größere Zahl von Verzweigungen durchmachen. Beim Schwein entstehen die ersten Anlagen von Sammelröhren bei Embryonen von 9,0 mm größter Länge mit 44— 45 Ursegment- paaren (Keibel 1897) als warzenförmige solide Verdickungen des Nierenbeckeuepithels (Schreiner 1902). Bei Embryonen von 15,5 N.-S. -Länge ist das Nierenbecken mit zahlreichen hohlen Sammel- röhren 1. Ordnung besetzt, welche ihrerseits wieder Sammelröhren 2. Ordnung, gew^öhnlich 2, ausschicken ; auch diese entstehen zunächst als solide warzenförmige 1. Ordnung. Verdickungen der Wand der Sammelröhren Bei Embryonen von 46,7 mm S.-S. -Länge sind noch immer neue leilungen zu beobachten ; die terminalen beobachtete Hamburger (1890) erst bei 14 cm langen Sammelröhreu Föten. Nachniere der Säuger. 339 Bei dem Schaf entdeckte Riede (1887) die ersten Anlagen der Samnielr Öhren 1. Ordnung bei einem Embryo von 10,0 mm größter Lcänge. Bei der Maus wies Weber (1897) in einem Embryo von 5,7 mm N.-S.-Länge eine 2malige Teilung des Ureters nach, bei 11 bis 12 mm langen Embryonen fand Hamburger (1890) 7 Genera- tionen von Sammelröhren, bei einem Embryo von 22 mm endlich, das ist kurz vor der Geburt, erschienen die terminalen Sammelröhren! Bei dem Meerschweinchen traf Weber (1897) in Embryonen 24 Tage nach dem letzten Wurf den Ureter bereits 3mal geteilt an. Bei Phoca fand Chievitz (1897) in einem Embryo von 4,2 cm Länge bis zu den terminalen Sammelröhren 9—10 Teilungen, bei Embryonen von 14,3 mm Länge berechne ich im ganzen aus den Angaben von Chie- vitz 13—14 Teilungen, von denen 6—7 auf das Nierenbecken, 7 auf die eigentliche Nierensubstanz kommen. Anlage der Harnkanälchen aus dem metanephrogenen Gewebe. Durch die radienförmig auswachsenden Sammelröhren und ihre Abkömmlinge wird die Innenzone des metanephrogenen Gewebes aus- einander getrieben und schließlich in einzelne Stücke zerteilt, welche wie Kappen dem blinden Ende der jeweilen jüngsten Sammelröhren aufsitzen. Diese Kappen erscheinen ähnlich wie die Innenzone um das Nierenbecken auf dem Bläschen Stadium (Fig. 222), sie bilden einen 2 — 3-schichtigen Epithelmantel um die Ampulle ihres Sammel- rohres ; der Mantel ist am dünnsten über der Mitte der Ampulle und gewinnt von da aus nach beiden Seiten an Stärke bis er je an der Uebergangsstelle der Ampulle in das eigentliche Sammelrohr mit wulstig verdicktem Rande endigt (Fig. 225, 3). Alle metauephrogenen Kappen l)ilden mit ihren zugehörigen Ampullen eine periphere Rinden schiebt um das zentral gelegene Nierenbecken (Fig. 225). Wenn aus tlen Ampullen dieser Sammelröhren neue Kanälchen peri- pheriewärts auszuwachsen beginnen, so verbreitert sich zunächst die Ampulle und mit ihr das metanephrogene Gewebe (Fig. 225, 1 u. 4), dann wird zunächst die Kappe des metanephrogenen Gewebes geteilt, ihr folgt die Teilung der Ampulle und das Auswachsen der Sammel- röhren der neuen Ordnung (Fig. 225, 2 u. 5). Diese auswachsenden Sammelröhren werden die Teilstücke des metauephrogenen Gewebes vor sich hertreiben und von der Ampulle des älteren Rohres abheben ; in dem Moment, wo letzteres die Kappe des metanephrogenen Gewebes verliert, verliert es auch die Fähigkeit neue Sammelröhren zu bilden, die Fälligkeit dazu ist an den Kontakt mit dem metauephrogenen Gewebe gebunden. Aus der metanephrogenen Kappe der Ampullen entwickeln sich jetzt die eiuzeluen Harnkanälchen in völliger Unab- hängigkeit von dem System der Sammelröhren ; das metanephrogene Gewebe ordnet sich derart, daß es an seinem wulstig aufgetriebenen Rande Zylinderzellen ausbildet, welche wie auf eine künftige Lichtung sich zentrieren (Fig. 225, 4). Aus diesen Randwülsten entstehen die Harnkanälchen (Fig. 225), ganz gleich wie die Urnierenkanälchen aus dem nephrogenen Gewebsstrang, und zwar finden sich gewöhnlich immer nur 1 — 2 Anlagen auf einmal, welche sich an der Uebergangs- stelle des Sammelrohrs in seine Ampulle gegenüber liegen (Fig. 225 4). Die Anlagen löseu sich sehr schnell von der metauephrogenen Kappe ab und liegen als Zellkugeln neben dem Sammelrohr; sind sie abge- 22* 340 Felix, Entwickelung der Harnorgane. löst, SO ergänzt sich die Kappe wieder, bildet abermals den Randwulst und der gleiche Prozeß beginnt zum zweiten Male; man kann die nacheinander gebildeten Zell kugeln am besten mit Tropfen vergleichen, welche sich in ununterbrochener Folge ablösen und in die Tiefe 3 i metanephrog. Kappe mit Harn- kanülchenan- lagen (Zell- kugeln) geteilte Kappe ptrini. Nierenbecken Nierenkapsel Zellkugel Zellblüschen l Fig. 225. 8agittalschnitt der linken Nierenanlage eines 15 Tage alten Kaninchen- embryos. Nach Schreiner (1902). Vergr. ca. 150:1. Die Niere ist durch die sich ausbildende Kapsel gegen die Umgebung abgegrenzt, sie bildet ein ovales Organ mit vertikal gestellter längster Achse. In der Mitte des Ovales liegt das schmal gebliebene Nierenbecken, entlang der Peripherie sind die Ampullen der Sammelröhren mit ihren metanephrogenen Kappen wie ein Kranz angeordnet, die Ampullen und die metanephrogenen Kappen sind zum Teil in Teilung begriffen , an einzelnen Stellen sind Harnkanälchen in Bildung. Die Niere liegt dorsal von der Urniere. deren Kanälchen an der linken Seite der Figur teilweise dargestellt sind. Die arabischen Ziffern beziehen sich auf einzelne metanephrogene Kappen, welche im Texte besonders erwähnt sind. Nachniere der Säuger. 341 sinken. Das Bild kann nur insofern eine falsche Auffassung aus- lösen, als eigentlich nicht von einem Sinken der älteren Kugeln ; sondern von einer Ueberschichtung durch die jüngeren die Rede sein sollte- denn während sich Kugel auf Kugel ablöst, wird die metanephrogene Kappe durch die auswachsenden Sammelrohre immer wieder zur Peri- pherie Stufe für Stufe emporgehoben. Die jüngsten Sammelrohre hegen nahezu parallel der Oberfläche, so daß man eine der Nieren- oberfläche und eine dem Nierenbecken zugewandte Seite unterscheiden kann. Die Ausbildung der Zellkugeln und ihre Ablösung tritt an der dem Nierenbecken zugewandten Seite zuerst ein; erst nachdem auf dieser Seite mehrere Harnkanälchen entstanden sind (Schreiner 1902), oder die betreff"ende Ampulle neue Sammelröhren angelegt hat, treten auch an der gegen die Peripherie gekehrten Seite Harnkauälchen- anlagen auf. Die Zellkugeln gewinnen weiterhin eine Lichtung und wandeln sich dadurch zu Bläschen, den Nachnierenbläschen, um (Fig. 225, 6). Anfangs wird das Bläschen von einem gleichartigen Zylinderepithei ausgekleidet (Fig. 220 a), dann beginnt sich dasselbe gegen die Am- pulle des Sammelrohres zu strecken, sein Epithel wird ungleich hoch. Sammelrohr Hauptkanäleken —metanephrog. Kappe Bowman'sche Kapsel Fig. 226. Aus einem Schnitt durch die Niere eines menschlichen Fötus des 7. Monates. Nach Schreiner (1902). Vergr. 195 : 1. In dem Schnitt sind 3 Sammel- rühren mit ihren metanephrogenen Kappen dargestellt, zwischen ihnen liegen 3 Harn- kanälchen {a, b, e) auf verschiedener Entwickelungshöhe. Kanälchen a beginnt sich zu strecken, Kanälchen b entwickelt eine T-fömiige Lichtung und scheidet damit die Anlage des Hauptkanälchens von der der BowMAx'schen Kapsel, Harnkanälchen e entwickelt bereits eine S-förmige Krümmung, der untere Bogen des S wächst zur BowMAN'schen Kapsel aus. die der Ampulle des Sammelrohres abgewandte Seite flacht sich ab, die Lichtung des Bläschens wird dadurch zunächst T-förmig (Fig. 226 b); den Grundbalken des T bezeichnen wir entsprechend unserer Nomenklatur bei der Vorniere und Urniere als Hauptkanälchen; aus dem Querbalken entwickelt sich durch das Auswachsen des vom Sammelrohr abge- wandten Schenkels die BowMAN'sche Kapsel (Fig. 226 c) ; in diesem Stadium tragen die Anlagen den wenig glücklich gewählten Namen der CoLBERG'schen P s e u d o'g 1 o m e r u 1 i. Zum Schluß bricht das Haupt- kanälchen in die Ampulle desjenigen Sammelrohres durch, aus dessen metanephrogener Kappe es entstanden ist (Fig. 227); der Durchbruch erfolgt gewöhnlich erst nach Anlage der BowMAN'schen Kapsel (Emery 1883). Das Harnkanälchen hat deutlich S-förmige Krümmung, mau kann an ihm den oberen Bogen, welcher die Verbindung mit 342 Felix, Entwickelung der Harnorgane. dem Sanimelrohr vermittelt, das Mittelstück und den unteren Bogen, welcher zur BowMAN'schen Kapsel auswächst, unterscheiden (Fig. 227]. Da die unverbrauchten Reste des metanephrogenen Gewebes immer von den jeweileu jüngsten Sammelrohren zur Peripherie ge- tragen werden, entsteht allmählich eine Schichtung der Harnkanälchen- anlagen und wir sprechen von den Etagen, in welchen die Malpighi- schen Körperchen einer Niere liegen; die ältesten Harnkanälchen- anlagen werden dem Hilus, die _ -._ r .^-^^ jüngeren der Peripherie näher liegen. So entsteht an der Pe- Sanimelrohr oberer Begen Mittelstück unterer Bogen Fig. 227. Aus einem Schnitt durch die Niere eines menschlichen Fötus des 7. Monates. Nach Schreiner (1902). Vergr. 195 : 1. Das Harnkanälchen ist in das Sanimelrohr durchgebrochen, es ist S-förmig gekrümmt, man kann an ihm unterscheiden den oberen Bogen, welcher die Verbindung mit dem Sammelrohre vermittelt, das Mittel- stück und den unteren Bogen, welcher zur BowMAN'schen Kapsel auswächst. ripherie eines jeden Sammelrohrsystems eine fast kontinuierliche Schicht jüngster Anlagen (CoLBERo'sche Pseudoglomeruli), die wir als neo- ge-ne Zone (Hamburger 1890) bezeichnen. Die Nachnierenbläschen sind bei den einzelnen Arten verschieden geformt, bei dem Menschen eiförmig, bei dem Kaninchen dreieckig und bei dem Schwein niedrig und platt (Schreiner 1902). Bei dem Menschen findet man die ersten Nachnierenkugeln in Embryonen von 2 cm größter Länge ; bei Embryonen von 3 cm Länge sind in der Peripherie Hauptkanälcheu entwickelt, das heißt, die An- lagen sind in dem sogen. Pseudoglomerulusstadium ; im Zentrum sind die ältesten Aulagen bereits in die Sammelröhren durchgebrochen. Bei dem Maulwurf sind in Embryoneu von 6,3 mm N.-S. -Länge An- lagen von Harnkanälchen in der Nachniere vorhanden (Weber 1897). Bei der Maus besitzen 10 mm lange Embryonen Anlagen im Pseudo- glomerulusstadium, daneben auch noch Anlagen im Zellkugelstadium (Hamburger 1890). Weiter findet Weber (1897) bei Meerschwein- chenembryonen 24 Tage nach dem ersten Wurf die ersten Harn- kanälchenanlagen, bei 29 Tage alten Embryonen sind bereits Glomeruli angelegt, die MALPiGHi'schen Körperchen aber noch nicht ausgebildet. Das Kaninchen besitzt auf Stadium XVII (p. 337) die ersten Spuren von Harnkanälchenanlagen, bei 15 Tage alten Embryonen finden sich Zellkugelu und Zellbläschen (Schreiner 1902). Bei dem Schwein zeigen Embryonen von 14,7 mm S.-S.-Länge noch keine Harnkanälcheu- anlagen, dagegen haben 1(3,0 mm lange Embryonen an den Ampullen der jüngsten Sammelröhren je zwei deutliche Anlagen (Schreiner 1902) entwickelt: beim Schaf stellt Riede (1887) bei 16 mm langen Embryonen die erste Anlage von Harnkanälchen fest. Bei Phoca fand Chievitz (1897) bei Embryonen von 10,5 mm N.-S.-Läuge noch keine Harnkanälchenanlagen, dagegen waren bei Embryonen von 4,2 cm Länge die Bildung derselben in vollem Gange. Untersucht man, in welchem Stadium der Ausbildung sich die Ureterverzweigung befindet zur Zeit, wenn die ersten Nachnieren- Nachniere der Säuger. 343 kanälchen in das Sammelrohrsystem durcliljreclien, wird mau finden, daß bei den meisten Vertretern die Ausbildung von Harukanälchen einsetzt, lange bevor die Ausbildung des Ureterbäumchens bis zur Bildung terminaler Sammelröliren gelangt ist; so sind, um nur zwei Beispiele zu erwähnen, bei einem menschlichen Embryo von 3 cm Länge die ersten Nachnierenkanälchen in die benachbarten Sammel- röhren durchgebrochen, in diesem Embryo ist aber, wie wir das oben festgestellt haben, der Ureter erst bei der Ausbildung der 5. Ver- zweigung angelangt; bei der Maus hat sich der Ureter erst zum vierten Mal geteilt, wenn Harnkanälchen in seine Aeste durchbrechen (Ham- burger 1890). Erwägt man nun folgende Thatsachen: 1) die ersten Harnkanälchen brechen beim Menschen in die Sammelröhren 5. Ordnung durch, es werden aber Sammelröhren mindestens bis zur 11. Ordnung gebildet; 2) die zuerst angelegten Sammeli'öhren werden bei der Ausbildung des erwachsenen Zustandes reduziert und bei dieser Reduktion werden mindestens die Sammelröhren 1. — 3. Ordnung, wie wir weiter unten genauer darstellen werden, mit in die Bildung des definitiven Nieren- beckens einbezogen; 3) die gewundenen Hai'nkanälchen der erwachsenen menschlichen Niere brechen sämtlich in die Sammelröhren der Markstrahlen durch ; 4) in den Markstrahlen finden sich sehr häufig keine, allerhöchstens zwei Teilungen der Sammelröhren, es brechen also die Harnkanälchen der erwachsenen Niere mindestens in Sammelröhren 10. Ordnung durch ; so wird sich uns von selbst die Frage aufdrängen, werden die Ausmündungen der Nachnierenkanälchen verlagert, oder werden bereits ausgebildete, in das Sammelrohrsystem durchgebrochene Harn- kanälchen wieder zurückgebildet V Beide Fragen sind mit ja zu beant- worten, auf die letzte Frage werde ich in dem Abschnitt Rückbildung der Nachniere besonders eingehen, es genügt an dieser Stelle kurz anzugeben, daß die Rückbildung sich höchstens an einer Etage Harn- kanälchen vollzielit. also nicht diese weitgehende Verlagerung der Sammclröhrcumündungen in der erwachsenen Niere^ erklären kann. Ich nehme deshalb mit Hamburger (1890) und Chievitz (1897) an, daß bei dem Auswachsen einer neuen Generation von Sammelröhren aus der Ampulle der vorhergehenden die Mündungsstelleu der Harn- kanälchen mit emporgehoben werden. Es sprechen dafür zunächst Bilder, wie sie Hamburger (1890) bei Isolationspräparaten aus em- bryonalen Nieren der Maus erhalten hat. Fig. 228 giebt ein Sanimel- rohr wieder, in dessen linke Ampulle mindestens 3 Kauälchen ein- münden, welche verschieden weit entwickelt sind und die deshalb zu verschiedenen Zeiten angelegt sein müssen ; ich habe sie mit 1, 2 und 3 bezeichnet, 1 das älteste, 3 das jüngste Kauälchen. Dann wird durch unsere Annahme auch die T-förmige Figur, welche die Teilung eines Sammelrohres bildet, erklärt; denn die beiden auswachsenden neuen Sammelröhren werden durch die Belastung mit den älteren Harnkanälchen gegen den Hilus gezogen; ja die letzten Teilungen können so erfolgen, daß die auswachsenden Sammelröhren abwärts gebogen werden und so förmliche Arkaden bilden (Fig. 22S). Auch bei dem Menschen hat Stoerk (1904) die Verhältnisse bei Embryonen mit Hilfe des Modelles untersucht und ist zu dem Resultate gekommen, daß das Verbindungsstück des Harnkanälchens während des gegen die Peripherie der Niere gerichteten Wachstums des Sammelrohr- 344 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Systems gleichmäßig mit in die Länge wächst, so daß das Verbindungs- stück der ältesten Harnkanälchengeneration schließlich einen Weg zurücklegt, welcher der ganzen Dicke der Nierenrinde entsprechen kann. Ich gebe in Figur 242 p. 361 eine Abbildung Stoerk's wieder,, welche zwei Arkade Harnkanälchenanlagen verschiedener laugen Ver- Generatiou mit verschieden bindungsstücken darstellt. Wir unterscheiden einfache und zusammengesetzte Nieren, ein- fache, welche nur aus einer einzigen Py- ramide und dem zugehörenden Sammel- rohrsystem bestehen, und zusammenge- Fig. 228. Isoliertes öammelrohr mit drei einmündenden Harnkanälchen aus der Niere einer 2 Tage alten Ratte. Nach Hamburger (1890). Vergr. 110:1. Die drei einmündenden Kanälchen sind verschieden weit entwickelt, entstammen also verschiedenen Etagen. Durch die Belastung mit Harnkanälchen wird die Richtung des üammel- rohres beeinflußt, es bildet einen gegen die Pe- rij^herie konvexen Bogen (Arkade). setzte, welche aus mehreren Pyramiden mit mehr oder weniger scharf voneinander getrennten Rindeupartieen, Reneuli, sich zusammenfügen. Beide Gruppen unterscheiden sich in der Art und Weise, wie sie ihr Sammelrohrsy Stern entwickeln, und wie sie ihre neogene ;Zone aus- breiten. Bei den Säugern mit einfacher Niere ist die Anordnung des Ureterbäumchens von Anfang an eine gedrängte, die aussprossen- den jüngsten Sammelrohre bilden miteinander spitze Winkel ; die neu gebildeten Sammelröhren der zusammengesetzten Niere dagegen biegen unter fast rechtem W^inkel von ihrer Mutterröhre ab. Bei der e i n f ti c h e n Niere werden die Harnkanälchen mit dem AusAvachsen des Sammelrohrsystems bis zu den terminalen Sammelröhren in der Peri- pherie verlagert und münden schließlich nur in diese ein ; bei der zusammengesetzten Niere bleiben die Harnkanälchen früher zurück und münden in die beiden letzten Generationen von Sammel- röhren. Beide Verschiedenheiten bilden eine dritte aus, das ist die Verschiedenheit in der Ausbreitung der neogenen Zone, spitzwinkligen Abganges der Sammelröhren und des sämtlicher Sammelröhren zur Peripherie beschränkt sich Zone der einfachen Niere auf die Peripherie des Gesamtorganes ; infolge der fächerförmigen Ausbreitung des Sammelrohrsystems bei der zusammengesetzten Niere zerfällt die neogene Zone in mehrere und jede Teilzone bildet einen Halbkreis um das zu ihr gehörende Sammelrohrsystem ; die neogenen Zonen breiten sich in- folgedessen nicht bloß an der Peripherie der Niere aus, sondern dringen bis zum Nierenhilus vor und scheiden dadurch die ganze Nierenanlage in die verschiedenen Reneuli (Figg. 229, 231) Wir haben endlich noch zu bestimmen, Avie nephrogenen Gewebe Harnkanälchen gebildet werden. Toldt (1874) findet bei einem 7 Tage alten Kinde zwischen den MALPiGHi'schen Körperchen unmittelbar unter der Rinde noch vereinzelte Harn- kanälchenanlagen auf dem Pseudoglomerulusstadium ; da später keine Infolge des- Transportes die neogene lange aus dem meta- Nachniere der Säuger. 345 solche Anlageu mehr nachzuweisen sind und die Zahl der Malpighi- schen Körperchen konstant bleibt, können wir ungefähr mit diesem Tage die Periode der Neubildung von Harnkanälchen als abgeschlossen betrachten. Bei einem 3 Monate alten Kinde, welches also die volle Zahl von Harnkanälchen besitzt und bei dem auch die jüngsten An- lagen ihre MALPiGHi"schen Körperchen entwickelt haben, liegen diese in 14—18 Etagen übereinander (Toldt 1874); ich betrachte deshalb diese Zahl als endgiltige Summe der nacheinander gebildeten Harn- kanälchengenerationen. Auch bei 5 Tage alten jungen Mäusen fand Hamburger (1800J noch zahlreiche Pseudoglomeruli in der neogenen Zone, es fällt deswegen bei der Maus ebensowenig wie bei dem Menschen der Abschluß der Neubildung von Harnkanälchen genau mit der Geburt zusammen. Das gleiche Ergebnis erhielt ich bei der Untersuchung der Nieren neugeborener Hunde und Katzen. Bei dem Kalb darf man nach Angaben von Yaerst und Guillebeau (1901) schließen, daß unter Umständen eine Neubildung von Harn- kanälchen noch 6 — 8 Wochen nach der Geburt stattünden kann. Entwickelung der Malpighi' sehen Pyramiden und der C 0 1 u m n a e B e r t i n i. Der Auf])au der einzelnen Sammelrohrsysteme auf mehreren Sammelröhren 1. Ordnung muß dem sich entwickelnden Drüsen- körper der Nachniere eine bestimmte Architektonik aufzwingen. Ich bespreche diesen Aufbau an der am besten untersuchten Niere des Menschen und fuße dabei teils auf eigenen, teils auf den Untersuch- ungen von Hauch (1903). Wir haben festgestellt, daß bei dem Menschen höchstens 2 — 4 Sammelröhren 1. Ordnung entwickelt werden, es können sich deshalb auch nicht mehr wie 4 Sammelrohrsysteme auf diesem Grund- stock aufl)auen. Sobald diese Systeme bei der Entwäckelung der Sammelrohre der letzten Ordnungen angelangt sind, werden die zuerst gebildeten Sammelröhren der 2., 3. und 4. Ordnungen gruppenweise durch die um sie herumgelagerten Rindenpartieen zusammengedrängt, so, daß sich eine Art primitiver, später wieder verschwindender Marksul)stanz ausbildet. Ein jedes der 4 Sammel- rohrsysteme l)ildet mit der ihr zugehörenden Rindenpartie eine MALPiGHi'sche Pyramide (Fig. 229); da innerhalb dieser erst- gebildeten primären Pyramiden sekundäre zur Ausbildung gelangen, bezeichne ich die 4 ersten Sammelrohrsysteme als primäre Mal- piGHi'sche Pyramiden (Hauch 1903), sie kommen bei Embryonen der 9.— 11. Woche, von 4—6 cm Länge, zur Ausbildung (Hauch 1903). Die Anordnung der primären Pyramiden ergiebt sich von selbst aus der Anordnung der Sammelröhren 1. Ordnung, wir haben 2 po- lare und 2 zentrale Pyramiden, letztere liegen dorsal und ventral in der Nierenmitte (Fig.^ 229). Da die einzelnen Sammelrohrsysteme fächerförmig angeordnet sind, und insbesondere die beiden polaren Pyramiden sich nach den freien Seiten stärker entfalten (Fig. 229), krümmt sich die ganze Niere um den Uretereintritt und bildet eine konvexe periphere und eine konkave Hilusseite aus; die ersten Ureterverzweigungen kommen dadurch in den Nierenhilus zu liegen; das zwischen ihnen und den ersten Harnkanälchen vorhandene Mesen- chymgewebe entspricht der Ausfüllmasse des späteren Sinus renis. An der Peripherie je einer Pyramide liegen die neogenen Zonen. Da 346 Felix, Entwickelung der Harnorgane. der Mensch den breiten Verzvveigimgstypus in seinem Sammelrohr- system ausbildet, stellen die neogenen Zonen der 4 primären Pyra- miden Halbkugeln oder noch größere Kugelabschnitte dar. Die beiden kraniale ijolare Pyramide polares kraniales Sammelrohr — ^TZ zentrales Sammelrohr kaudales jjolares Sammelrohr kraniale primäre Columna Bertini entrale Pyramide kaudale primäre Columna Bertini ■TT , -^ -,««> _ , Lreter . ' ^..-.a,~',. i> . kaudale polare Pyramide Fig. 229. Frontalschnitt der Niere eines menschlichen Embryos von 10 cm Länge, 374 Monate alt. Nach Hauch (1903). Vergr. 8:1. Auf den 4 Sammel- röhren, von welchen in der Figur nur drei sichtbar sind, erheben sich 4 Pyramiden, jede Pyramide wird in ihrer Eindenpartie von einer neogenen Zone umgeben, die neogenen Zonen der beiden polaren Pyramiden stoßen an die der zentralen. Die neogenen Zonen von je 2 Pyramiden bilden mit dem zwischengelagerten Mesenchym- gewebe eine primäre Columna ßertini. polaren Pyramiden haben, weil sie nur au einer Seite durch die be- nachbarten zentralen Pyramiden behindert sind, mehr Platz zu ihrer Entfaltung, sie sind es hauptsächlich, welche durch ihre Ausbreitung die Zusammenkrümmung der Niere veranlassen ; die zentralen PjTa- miden dagegen stoßen kranial und kaudal an die polaren Pyramiden und in der frontalen Mittellinie an die der anderen Seite an, sie werden des- wegen in ihrem Wachstum gehindert und erscheinen stark gedrückt (Fig. 229). Zwischen den einzelnen Pyramiden finden sich geringe Reste des Mesenchymgewebes, und diese bindegewebigen Streifen erstrecken sich zentralwärts bis zum Sinus renis. Zu beiden Seiten dieses Mesenchymstreifens ordnen sich die neogenen Zonen der an dieser Stelle zusammenstoßenden Pyramiden und auch sie kommen bis au den Sinus renis heran (Fig. 229). Diese bindegewebigen Streifen mit den beiden neogenen Zonen entsprechen den Colunmae Bertini der erwachsenen Niere , ich bezeichne sie als primäre C 0 1 u m n a e Bertini (Hauch 1903). Die Colunmae Bertiui entsprechen selbst- verständlich in ihrer Anordnung der Verteilung der Pyramiden, sie erscheinen nacheinander in der 9.— 10. Woche und sind in der 12. Woche deutlich ausgebildet ; zuerst erscheint die kraniale horizontale Columna Bertini, dann folgt die frontale zwischen den beiden zen- tralen Pyramiden, und endlich die horizontale kaudale (Hauch 1903). Nachniere der Säuger. 347 laterale mediale Hälfte des Ureter- bäumchens Die Ausbildung dieser primären Pyramiden wird sich nicht bloß in der Anordnung im Innern, sondern auch an der äußeren Oberfläche der Niere ausprägen, die Niere erscheint gelappt, die einzelnen Lappen sind gewölbt und kehren ihre Konvexität nach außen und die Furchen, welche sie begrenzen, entsprechen den im Innern gelegenen Colum- nae Bertini, Wir sehen deshalb in der jüngsten Niere die Lappung ent- weder aus 2 oder 4 Lappen bestehen, die trennende Furche zwi- schen den 2 primären Lappen liegt ungefähr in der Mitte des Organes, die trennenden Furchen bei 4 Lai)pen liegen ent- sprechend der oben fest- gestellten Anordnung der Columnae Bertini. Sol)ald die Ausbildung des Sammelrohrsystems der einzelnen Pyramide fortschreitet, werden sich entsprechend den ersten Verzweigungen Unterabteilungen ergeben. Ich habe in der Fig. 230 in die kraniale polare Py- sekundäre Columnae Bertini ramide die ersten Ureter- kundärea Columnae ßertini. Entstehung der se- verzweigungen einge- kraniale primäre Columna Bertini tragen, man kann das ganze Ureterbäumchen schematisch in eine me- diale und laterale Hälfte zerlegen, zwischen beiden liegt eine ziemlich breite Strecke mesenchymati- schen Gewebes, die später fast vollständig von den sich entwickelnden Harn- kanälchen ausgefüllt wird. Entsprechend den beiden Fig. 231. Frontalschuitt der Niere eines menschlichen Embrvos der 19. Woche, 17,5 cm lang. Nach Hauch (1903). Vergr. 8:1. Die pri- mären Pyramiden werden durch Auftreten der sekun- dären Columnae Bertini noch j , ' unvollkommen in sekundäre *4I^ "^ zerlegt. " ™ Hälften des Ureterbäumchens tritt eine Teilung der primäreii Pyramide ein, beide Teilstücke gewinnen allmählich wieder Halbkugejgestalt und kehren sich schließlich ihre ueogenen Zonen zu. so daß wir aber- 348 Felix, Entwickelung der Harnorgaue. mals eine Columna Bertini bekommen, welche aus einem mittleren schmäleren bindegewebigen Streifen und 2 Streifen junger Harnkanäl- chenanlagen besteht (Fig. 231). Die Teilung kann an allen 4 primären Pyramiden einti'eteu. Ich bezeichne diese neu sich bildenden Columnae mit Hauch (1903) als sekundäre Columnae Bertini, sie be- ginnen ihre Entwickelung bei Embryonen der 12. Woche von 6,ö bis 7 cm Länge (Hauch 1903) und sind in der 11.— 19. Woche voll- ständig ausgebildet. Je nach der Zahl der Sammelröhren 2. Ordnung, welche aus den Sammelröhren 1. Ordnung hervorgehen, bekommen wir in einer primären Pyramide 2 — 3 sekundäre Columnae Bertini, sie unterscheiden sich von den primären nur durch die Ausdehnung, die primären reichen von der Peripherie bis zum Hilus, die sekundären finden in dem ersten Teilungswinkel der Sammelröhren 1. Ordnung ihr Ende. Durch die sekundären Columnae wird die primäre Pyra- mide in sekundäre zerlegt und ebenso der primäre Lappen an der Oberfläche aufs Neue gefeldert. Innerhalb der sekundären Pyramiden können sich wenigstens in den polaren Pyramiden abermals neue Columnae, tertiäre Columnae Bertini, ausbilden, welche die sekundären Pyramiden wieder in tertiäre teilen können. Die tertiären Columnae gelangen meistens an die Oberfläche, schreiten dagegen zentralwarts nicht sehr weit fort, so daß gewöhnlich eine deutliche Ausbildung tertiärer Lappen an der Oberfläche, aber eine undeut- liche Aufteilung der sekundären Pyramiden zur Beobachtung gelangen. Aus diesem Verhalten erklärt es sich, warum so häufig Lappen- zahl und Pyramidenzahl nicht übereinstimmen. Man findet sehr oft in den histologischen Lehrbüchern den Aufbau der Niere so dargestellt, daß mehrere Pyramiden sich zu einer einzigen vereinigen können ; die Entwickelungsgeschichte lehrt, daß gerade der umgekehrte Weg eingeschlagen wird, vorher einheitliche Pyramiden werden nach- träglich in mehrere, allerdings manchmal nur unvollkommen zerlegt; die allmählich mit der Entwickelung zunehmende Zahl der Lappen und Pyramiden hätten von selbst auf diese Deutung führen können. Die Variabilität in der Zahl der Pyramiden und Lappen hängt von der verschiedenen Ausbildung der sekundären und tertiären Columnae Bertini ab. Was die genaueren Angaben über die Zahl der Lappen in den verschiedenen Altersperioden anbetrifft, so ist zu sagen, daß bei Em- bryonen der 9. Woche von 4 cm Länge 4 Lappen vorhanden sind (Hauch 1903), in der 10. Woche (Rathke 182] «n 00 OCI lO t> <£ I— ( siere. Nach Stoerk (1904). Vergr. 400:1. Das linke Harnkanälchen ent- wickelt eben aus seinem aufgeknäuelten Mittelstück die HENLE'sche Schleife, durch das Auswachsen derselben wird der Knäuel in 2 Teile geteilt, den gewundenen Ab- schnitt des Tubulus contortus und das Schaltstück. Das rechte Harnkanälchen zeigt die markwärts ausgewachsene HENLE'sche Schleife, ihre beiden Schenkel zeigen die deutliche Differenzierung, der breitere Schenkel ist der absteigende, der schmälere dunklere der aufsteigende. daß der absteigende Schleifenschenkel der schmalere, der aufsteigende der dickere sei. Die Methoden, welche zur Feststellung des Befundes angewendet wurden, Isolation mit Salzsäure, sind gerade für die Ent- hüllung des Zusammenhanges der einzelnen Teile unzuverlässig, die Methode Stoerk's bestand in der Rekonstruktion durch Modell und Nachprüfung der so erhaltenen Resultate an günstigen pathologischen Objekten, namentlich der Nephritis haemorrhagica, welche einzelne Kanälchen aus dem Gewirre der übrigen heraushebt. Die Arbeit 362 Felix, Entwickehmg der Harnorgane. Stoerk's ist mir erst nach Fertigstellung meines Manuskriptes zuge- gangen, es mangelt mir die Zeit zur Nachprüfung ; ich gebe deswegen gerade dieses wichtigste Resultat der SxoERK'schen Untersuchung mit Vorbehalt wieder, wenn auch die Methode, wie die ganze Arbeit, einen durchaus zuverlässigen Eindruck machen. Zur Sicherstellung seiner Resultate beruft sich Stoerk auf die nunmehr viel verständ- licher gewordene Uebereinstimmung im histologischen Bau zwischen Tubulus contortus und ehemaligem aufsteigenden, jetzt absteigenden Schleifenschenkel (hohes Epithel, dicke Stäbchen, Bürstensäume) und zwischen ehemals absteigendem, jetzt aufsteigendem Schleifeuschenkel und Schaltstück (niedriges Epithel, feine Stäbchen, keine Bürsten- säunie). Der Uebergang zwischen hellem und dunklem Epithel er- folgt anfangs im Schleifenscheitel, sehr bald eilt aber der distale (vom MALPiGHi'schen Körperchen aus gerechnet) Schenkel dem proximalen im Wachstum voraus, so daß der Schleifenscheitel meist von dem dunkleren, aufsteigenden Schenkel gebildet wird. Diese Angabe stimmt mit der Beobachtung Schweigger-Seidel's überein, welcher den Schleifenscheitel näher der Papillenspitze von dem schmäleren Schenkel, nahe der Rinde von dem dickereu Schenkel gebildet, ange- troffen hat. Die ersten papillenwärts wachsenden HENLE'schen Schleifen treten nach Toldt (1874) bei menschlichen Embryonen des 3. Mo- nates auf, von 6,5 — 7 cm Länge (Hauch 1903). Die erste Anlage der HENLE'schen Schleife ist aber nach Stoerk (1904) viel früher anzunehmen, schon Embryonen von 24 mm N.-S. -Länge zeigen die aus dem Knäuel des Mittelstückes auswachsende Schleife. Chievitz (1897) findet die ersten Schleifen bei Phocaembryonen von 4,2 cm Länge, bei der Maus stellt Hamburger (1890) die ersten Schleifen in Embryonen von 11 — 12 mm Länge fest. Durch die auswachsende Schleife wird der aufgeknäuelte mittlere Abschnitt des sekundären S in 2 Teile zerlegt, einen gegen das Mal- piGHi'sche Körperchen zu, den gewundenen Abschnitt des Tubulus contortus und einen gegen das Verbindungsstück zu, das Schaltstück, so daß jetzt alle 5 Teile des definitiven Harnkanälchens in der An- lage vorhanden sind. Das Schaltstück wächst anfangs sehr schnell , so daß es sich gleichfalls verdünnt und ohne Grenze in den aufsteigenden Schleifen- schenkel übergeht. Erst später, wenn das Schaltstück nicht mehr wächst und dicker wird, und der aufsteigende Schenkel sich noch weiter verlängert, dabei verdünnt und auf diesem Zustand auch im fertig gebildeten Zustand verbleibt, kommt es zu einem deutlichen Dickenunterschied zwischen beiden und damit auch zu einer schärferen Grenze. Da Schaltstück und gewundener Abschnitt des Tubulus contortus aus demselben Knäuel des Mittelstückes hervorgehen, so durchflechten sie sich von Anfang an unlösbar. Bei menschlichen Embryonen kommt die Differenzierung zwischen den beiden Schleifenschenkeln im 4. Monat zur Beobachtung; die Schleife reicht dann bereits tief in die Marksubstanz hinein (Toldt 1874). Stoerk (1904) setzt den Beginn der Differenzierung viel früher, er findet ihn bereits bei Embryonen von 24 mm N.-S. -Länge. Im 5. Monat erreichen die Schleifenschenkel bei Embryonen von 14 bis 17,5 cm Länge die Papille (Hauch 1903). Den gleichen Wachstums- Nachniere der Säuger. 363 prozeß beobachtete Chievitz (1897) bei Phoca, bei Embryonen von 14,5 cm Lauge schieben sich die HENLE'schen Schleifen in die Pyra- miden hinein, bei Embryonen von 23 cm Länge erreichen sie bereits stellenweise die Papilleuspitze. Die Tubuli contorti sollen im menschlichen Embryo des 3. Monats ihr charakteristisches Nierenepithel erhalten (Toldt 1874), doch ist wahrscheinlich auch hier die Grenze früher anzusetzen (Stoerk 1904). Bei der Maus haben Föten von 13 mm Länge in ihren Tuliuli con- torti Zellen mit körnigem Protoplasma und einem schwach färbbaren Kern, die basale Streifung tritt zum ersten Male bei 2—3 Tage alten Tieren auf. Das Längenwachstum der Tubuli contorti nach der Geburt ist ein bedeutendes, es läßt sich am besten — ebenso wie das der Schaltstücke — dadurch demonstrieren, daß man die Zahl der Glo- meruli in gleichen Bezirken bei wachsenden Nieren bestimmt. Nach Untersuchungen von Külz (1899) kommt auf einen Rindenbezirk des Neugeborenen die 5-fache Anzahl von Glomeruli als auf einen gleich großen Raum der Nierenrinde des Erwachsenen. Ebenso ist das Dickenwachstum nach der Geburt ein lebhaftes ; Külz (1899) be- stimmt, daß die Tubuli contorti des Erwachsenen den doppelten Durchmesser wie bei Embryonen zeigen. Längenwachstum und Dicken- wachstum der Tubuli contorti und der Schaltstücke kommen auch durch die Ausbildung des sog. Cortex corticis (Hyrtl 1870) zum Ausdruck. Die jungen MALPiGHi'schen Körperchen liegen während der Periode der Anlage dicht unter der Nierenkapsel ; diese Lage be- halten sie auch noch nach der Geburt bis zum ca. 10. Tage bei, erst von diesem Tage an beginnen sie ihre Tubuli contorti und Schalt- stücke zu entwickeln, welche durch ihr allmähliches Längen- und Dickenwachstum schließlich die äußerste Rindenschicht der Niere bilden, welche keine MALPiGHi'schen Körperchen mehr einschließt. Ausbildung von Mark und Rinde und ihrer gröberen Bestandteile. Wir haben bislang die Entwickelung der einzelnen Teile, Sanimel- röhren und Harnkanälchen für sich besprochen, wir haben uns jetzt noch mit der Entwickelung von Mark und Rinde zu beschäftigen und weiterhin mit der Ausbildung der Markstrahlen und der Papillen. Rinde und Mark unterscheiden sich durch das Vorhandensein oder Fehlen der gewundenen Kanälchen. Den Grund, warum die letzteren die Basis der Markpyramiden nicht überschreiten, sucht Hamburger (1890) in der Anordnung der Bindegewebszüge; die Bindegewebs- zellen nehmen frühzeitig einen zur Längsachse der Pyramiden queren Verlauf, und diese Lage dauert während der ganzen Entwickelung an ; durch die Maschen dieses Bindegewebsnetzes vermögen wohl die HENLE'schen Schleifen sich hindurch zu drängen, aber nicht die Tu- buli contorti ; das Bindegewebe an der Markpyramidenbasis funktioniert also als eine Art von Sieb. Die Rinde tritt frühzeitig in guter Begrenzung auf. ihre zentrale Grenze gegen das Mark ist durch die erste Etage der Malpighi- schen Körperchen gegeben, ihre periphere Grenze wird durch die sehr früh auftretende Kapsel (Fig. 236) scharf umschrieben. Man kann deshalb bei dem Menschen schon im 2. fötalen Monat von einer Rinde sprechen. Das Mark dagegen kann erst auftreten, wenn die 364 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Reduktion der Sammelröhren beendet ist, die persistierenden Sammel- röhren in die Länge wachsen und die HENLE'schen Schleifen gegen die Papillenspitze hinabtreten ; man kann deswegen ein eigentliches Mark erst gegen Ende des 4. fötalen Monats annehmen. Das Verhältnis zwischen Mark und Rinde ist ein außerordentlich wechselndes, ich gebe im Nachfolgenden 3 Tabellen von Toldt (1874J, KÜLZ (1899) und Hauch (1903). Aus diesen Tabellen geht zunächst hervor, daß in dem Verhältnis zwischen Rinde und Mark eine große Variabilität der Individuen und zweitens zwischen rechter und linker Seite desselben Individuums besteht. Ferner kann man verschiedene Wachstumsperioden für Mark und Rinde feststellen. Während der fötalen Wachstumsperiode ist es hauptsächlich das Mark, welches wächst. Nach der ToLDx'schen Tabelle tritt eine Vergrößerung des Markes von 3,89 auf 8,31 ein, nach der KÜLz'schen Tabelle von 4,0 auf 8,5, nach der HAUcn'schen Tabelle ca. 5,0 auf ca. 8,22, das Mark vergrößert sich also durchschnitt- lich um ca. 100 Proz. In der gleichen Zeit wächst die Rinde nach der Tabelle über die D ickend urchmesser von Mark und ßinde vom 6. fötalen Monat bis zum völlig ausgebildeten Zustande. (Werte in mm angegeben.) Tabelle nach Toldt. Alter Durchm. d. Mark- Durchm. d. Rinden- Verhältnis beider substanz substanz Mark = 100 Fötus 51/2 Mon. 3,89 1,55 100 : 38 (39,8J ') ,, 6 „ 4,93 1.43 100:29 7 6,13 1,56 100 : 25 Neugeborener 8,31 1,80 100:21,5 (21,7) Kind 3 Monat 10,20 2,80 100 : 27,4 » 13 ,, 12,00 3,00 100 : 25 ,, 2 Jahre 13,20 4,00 100 : 30 7 10,50 4,75 100 : 45 Erw. 22 „ 16,00 9,00 100:56 Tabel le nach KÜLZ. Fötus 6. Monat 4,0 1,1-1,2 100:27,5 30 7 ^,1-4,3 1,1-1,3 100 : 29,2—30,2 Neugeborenes 8,5 1,8 100:21,1 Kind 8 Tage 8,3 1,7 100:20,4 Q 8,3 1,7 100 : 20,4 „ 20 „ 9,0 1,8 100 : 20,0 „ 2 Monat 10,0 2,5 100:25 >! «^ )) 9,0 2,4 100 : 26,7 „ 31/2 „ 9,0—10,0 2,2 100 : 24,4—22,0 )> '-* J) 10,0 2,6 100 : 26,0 )J ' )) 10,0-12,0 2,8 100 : 28-23,3 11,0 2,8 100 : 25,5 . 10 „ 10,0 3,1 100 : 31 „ 10' /.2 V 10,0 3,3 100 : 33 „ 21/4 Jahr 11,0 12,0 4,2 100 : 38—35 „ 12 Jahr S 14,0-16,0 7-8 100 : 50,0 IQ 0 18,0-20,0 9 100:50,0-45,0 „ 23 „ S 15,0—18,0 7—9 100 : 46,0—50,0 „ 27 „ S 15,0-18,0 7-9 100 : 46,0-50,0 » 38 „ 9 18,0—20,0 C— 7 100 : 33,3—35,0 ^1 0 18,0-20,0 7-8 100 : 38,8—40,0 „ 58 „ S 15,0-17,0 6-8 100 : 40,0-47,0 Nachniere der Säuger. Tabelle nach Hauch. 365 Alfpr Durchm. d. Mark- Durchm. d. Einden- Verhältnis beider XA^ltl^X substanz substanz Mark = 100 Fötus ö Monat 5,60 1,50 100:26,3 (26,8) M 6 5,50 1,50 100 : 27,2 „ 6 4,00 1,50 100:37,5 » 7 4,50 1,50 100 : 33,3 » 7'/^ „ 5,83 1,67 100 : 22,2 (28,6) „ 71/2 „ 7,00 2,00 100 : 22,2 (28,6) » 8V2 „ 8,75 2,25 100:25,7 (25,8) „ 8V0 „ 8,50 1,50 100:17,5 (17,6) Neugeborener 8,16 3,00 (2,00!) 100 : 24,9 ? 8,16 1,83 100 : 22,9 (22,4) 8,33 2,33 100 : 28,0 6,38 2,00 100:31,2 Kind 9 Tage r 6,00 1,50 100:21,4 (25,0) 6,67 1,83 100 : 27,5 » «^ » r 5,50 1,50 100 : 27,5 5,00 1,50 100 : 30,0 1) 'i )i r 4,75 1,75 100 : 36,8 4,25 1,75 100:41,1 j. 6 „ r 7,67 2,00 100:26,5 (26,1) 9,33 2,00 100:21,4 „ 13 Monat 7,33 4,73 100:40,9 (64,5) „ Ib ., 7.88 3,75 100:63,6 (47,6) „ 7 Jahr r 7,33 3,00 100 : 40,9 6,25 2,25 100 : 36,0 » 8 „ r 10,41 6,b0 100 : 57,9 (63,4) 9,73 6,00 100 : 62,1 (61,7) Erwachsener 8,0 5,00 100:62,1 (62,5) 15,0 6,00 100 : 40,0 17,33 10,00 100 : 57,6 ToLDT'sclien Tabelle von 1,55 auf 1,80, nach der Külz 'sehen Tabelle von 1,50 auf ca. 1,83, also ein Wachstum, welches zwischen 20 und 25 Proz. schwankt. Das stärkere Wachstum des Markes hängt mit der Aus- bildung der Papille zusammen, auf welche ich weiter unten zu sprechen kommen werde. Nach der Geburt tritt in dem Wachstum des Markes ein Stillstand ein, bis zum 7. Lebensjahre bleibt nach allen 3 Tabellen sein Durchmesser gleich oder wächst nur wenig, dagegen nimmt in dem gleichen Zeitraum der Durchmesser der Rinde kontinuierlich zu. Nach ca. dem 7. Lebensjahre wachsen beide Abteilungen gleich- mäßig und vergrößern ihre Durchmesser bis zur Erreichung des reifen Zustandes um das Doppelte. Die erste Andeutung von Markstrahlen treten bei menschlichen Embryonen der 14.-1(3. Woche von i.) — 13 cm Länge auf, es findet hier längs der Basis der Markpyramiden eine ziemlich regelmäßige, wenn auch nur kurze Ausstrahlung von Nierenkanälchen gegen die Peripherie statt (Hauch 1903). Jeder Markstrahl enthält um diese Zeit 3—4 Kauälchen (Toldt 1874). Bei Embryonen der 20.— 25. Woche ist die Markstrahlenbildung sehr deutlich, indem die Sammel- 1) Beim Nachrechnen sämtlicher Tabellen haben sich mir häufig andere Zahlen ergeben (es gilt das hauptsächlich für die Tabelle von Hauch). Da ich nicht weiß, welche von den 3 Zahlen verdruckt ist, habe ich die Aenderung bei der Verhältniszahl in Klammern beigesetzt. Wo eine auffallende Verschiedenheit auf einen Druckfehler hinwies, habe ich eine Korrektur an den Maßzahlen selbst vorge- nommen und sie in Klammer, mit einem Ausruf ungszeichen versehen, beigesetzt. 366 Felix, Entwickelung der Harnorgane. röhren sich zu Bündeln geordnet in ziemlich regelmäßigen Zwischen- räumen bis an die Peripherie der Niere fortsetzen (Hauch 190o). Gegen die Geburt zu nimmt dann die Zahl der Kanälchen sehr schnell zu, während nach der Geburt nur noch eine geringe Vermehrung durch die sich ausbildenden Schleifen der neogenen Zone eintritt. Bei der Maus fanden sich die ersten Markstrahlen in einem Embryo von 22 mm Länge. Die ]\Iarkstrahlen haben insofern eine etwas eigentümliche Form, als sie gegen die Peripherie breiter, gegen die Pyramide zu schmäler sind ; die gi'ößere Breite an der Rinde er- klärt sich durch die fortwährend neu auswachsenden HENLE'schen Schleifen, welche erst allmählich in die Pyramiden herabrücken. Bei einer 5 Tage alten Maus, bei welcher die HENLE'schen Schleifen die Papillenspitze zu erreichen beginnen, haben die Markstrahlen die um- gekehrte Form, wie sie auch das ausgewachsene Tier besitzt. Die Papille entsteht durch ein Längenwachstum, hauptsächlich der Sammelröhren mittlerer Ordnung (Schweigger-Seidel 1865, Riedel 1874). Vergleicht man den Längsschnitt der Pyramide eines 7-inonatlichen Embryos mit dem gleichen Längsschnitt einer ausge- wachsenen Niere, so sieht man, daß bei dem Embryo die Verzweigung der Sammelröhreu gleichmäßig durch die ganze Länge der Pyramide bis in die Markstrahlen hinein erfolgt, während in der erwachseneu Niere die Verzweigung der Sammelröhren in zwei Gruppen erfolgt, die eine Gruppe liegt nahe der Papillenspitze, die andere in den Markstrahlen, beide Gruppen werden durch eine längere ungeteilte Sammelrohrstrecke verbunden. Diese von Henle (1862) schon hervor- gehobene Scheidung veranlaßte Schweigger-Seidel mit Recht zu der Annahme, daß das Längenwachstum hauptsächlich in den Sammel- röhren mittlerer Ordnung stattfindet. Die ersten Papillen treten beim Menschen im dritten embryonalen Monat auf (Toldt 1874, Kölliker 1879, Hauch 1903), in der 20. — 25. Woche, bei Embryonen von 19 — 30 cm Länge werden sie deutlicher. Anfangs sind sie sehr schmal und erscheinen infolgedessen sehr lang, je mehr HENLE'sche Schleifen nach abwärts wachsen, um so kürzer und deutlicher erscheinen sie infolge Zunahme ihres Quer- schnittes. Bei der Maus tritt die Papillenbildung bei 15 mm langen Em- bryonen auf (Hamburger 1890), bei dem Pferd wächst die Papille in der 12. Woche des embryonalen Lebens hervor (Chievitz 1897), bei Phoca ist sie bei Embryonen von 23 cm Länge deutlich gebildet. Eine Papille "gelangt nicht zur Ausbildung bei dem Elefanten und bei Dicotyles (Chievitz 1897). Daß die primäre Papille durch das Herabtreten der sekundären Columnae Bertini w^ährend der Reduktion in sekundäre geteilt werden kann, habe ich bereits oben erörtert. N i e r e n g e w i c h t und K ö r p e r g e w i c h t. Das Verhältnis zwischen Nierengewicht und Körpergewicht wird durch nebenstehende Tabelle von Vierordt (1890) klargelegt. Aus dieser Tabelle geht hervor, daß im fötalen Leben das Nieren- gewicht einen beinahe 3mal so großen Anteil am Gesamtkörpergewicht nimmt als bei dem Erwachsenen. Bis zur Geburt wird das Verhältnis kleiner, nimmt dann bis zum 4, Lebensjahre etwas zu, um von da ab kontinuierlich abzunehmen; mit dem 18.— 20. Lebensjahr ist das Nachniere der Säuger. 367 Tabelle über das Verhältnis zwischen Nierengewicht und Gesamtgewicht; das Gewicht beider Nieren ist in Prozenten des Körpergewichtes angegeben (nach Vierordt 1890 und KÜLZ 1899). männlich weiblich 1,37 I >KÜLZ 1,0-0,72 ) 0,77 0,73 0,77 0,65 0,71 0,82 0,74 0,80 0,94 0,83 0,84 0,87 0,71 0,81 0,78 ^Vierordt 0^71 0,67 0,72 0,61 0,72 0,56 0,55 0,61 0,61 0,62 0,59 0,54 0,51 0,54 0,47 0,52 0,33 Verhältnis des Erwaclisenen erreicht. Was die absolute Gewichts zunähme der Niere aubetritl't. so nimmt das Gewicht beider Nieren von der Gebuil bis zum 25. Lebensjahr bei beiden Geschlechtern stetig zu (Vierordt 1890), während "bei den übrigen Organen das 25. Lebensjahr die Grenze für das Wachstum darstellt, nehmen Heiz und Nieren noch nacii dem 25. Jahre zu, Thoma (1877) verlegt die äußerste Grenze des Wachstums auf das 36.-37. Jahr. vor der Geburt 6 Monate 7 », bei der Geburt 0,75 1 Monat 0,76 2 u. 3 Monate 0,67 4,5,6 ,, 0,75 7,8,9 j, 0,63 10, 11 ,, 0,65 1 Jahr 0,84 IV. ,, 0,61 1% ,, 0,75 17, ,, 0,78 2 Jahre 0,88 27. » 1,11 3 )t 0,87 4 >> 0,82 5 }) 0,76 6 >> 0,64 7 ,> 0,69 8 j> 0,62 9 )» 0,77 10 ,j 0,68 11 ,, 0,67 12 ,, 0,57 13 )t 0,68 14 » 0,67 15 >f 0,62 16 >' 0,58 17 >, 0,59 18 >> 0,53 19 >i 0,50 20 i> 0,53 21 M 0,56 22 >, 0,52 23 >) 0,46 25 ,, 0,49 Verhältnis zwischen rechter und linker Niere. Hauch (1903) findet nach seinen Untersuchungen an 27 Paaren embryonale Nieren eine sehr große Uebereinstimmung in der Form zwischen den Nieren beider Seiten, rechte und linke Nieren sind stets auf der gleichen Entwickelungsstufe, die Anzahl der Lappen ist un- gefähr die gleiche, und ebenso zeigen die Formen der Nierenbecken große Uebereinstimmung. Was das Gewicht der beiden Nieren an- betrifft, so wird bei dem Erwachsenen ausschließlich die linke Niere, welche in ihrer Entfaltung nicht durch die Leber gehindert wird, schwerer gefunden (Huschke 1844) ; das Verhältnis zwischen linker und rechter Niere des Erwachsenen berechnet Thoma (1877) auf 368 Felix, Entwickelung der Harnorgane. 1,083 : 1. Bei jugendlichen und fötalen Nieren überwog mehrmals das Gewicht der linken Niere (Külz 1899). Lageverschiebung der Niere. Wir haben bereits Gelegenheit gehabt, bei Besprechung der Ureterentwickelung eine mehrfache Lageverschiebung der Niere zu erwähnen. Es erübrigt uns nur noch, diese Lageänderung der Niere geschlossen darzustellen. Bei dieser Gelegenheit kann auch auf das Längen- und Breitenwachstum der Niere eingegangen werden. Die Niere wandert einmal kranialwärts , dann macht sie eine Rotation um ihre Längsachse und endlich verschiebt sie sich scheinbar ventralwärts und ändert damit ihre Lage zur Urniere. Die Haupt- verschiebung der Niere ist ihre Wanderung kranialwärts. Nach Hauch (1903) verläuft bei einem Embryo von 7—8 mm Gesamtlänge der Ureter direkt dorsal gegen die Wirbelsäule, er entwickelt einen kleineren absteigenden und einen größeren aufsteigenden Ast, welcher eben die Bifurkation der Aorta erreicht. Bei einem Embryo von 2 cm Länge ist der größte Teil der Nierenanlage bereits kranial von der A. iliaca communis gelagert. Bei einem Embryo der 8. Woche lagen die Nieren zwischen oberem Teil des 1. Lendenwirbels oder an der 12. Rippe und reichten bis zum unteren Teil des 4. Lenden- wirbels; die Bifurkation lag bei diesem Embryo am oberen Rande des 4. Lendenwirbels. Bei Embryonen bis zur 20. Woche behält der kaudale Pol der Niere stets seine Beziehung zum 4. Lendenwirbel bei, während der kraniale sich immer höher empordrängt, in der 12. Woche die 12. Rippe, in der 19. — 20. Woche die 11. Rippe er- reicht. Bei einem reifen Embryo fand Chievitz (1899) den kaudalen Pol der rechten Niere in der Mitte des 3. Lendenwirbels rechts, den der linken am oberen Rande des 4. Lendenwirbels links, den kranialen Pol beiderseits am 11. Brustwirbel; wir sehen also, daß die Niere ihren entgültigen Platz schon mit der Geburt erreicht hat. Miteinander verwachsene Nieren (Hufeisennieren) bleiben mit ihrem kaudalen Pol stets an der Teilungsstelle der Aorta liegen (Hauch 1903). Gleichzeitig mit der kranialen Verschiebung erfolgt ein Längen- und Breitenwachstum der Niere, so daß ein Bruchteil der Lagever- schiebung auf Kosten der eigenen Vergrößerung der Niere zu setzen ist. Ueber das allmählich fortschreitende Wachstum des Längen- und Breiten durchmessers der Niere orientiert am besten die nebenstehende Tabelle, welche ich der Arbeit von Külz (1899) entnehme. Aus der Tabelle geht hervor: erstens, daß gewöhnlich die linke Niere größer ist als die rechte, und daß dieser Unterschied regel- mäßiger und größer ist, je älter die Niere wird, zweitens daß man auch hier Wachstumsperioden feststellen kann. Die Durchmesser nehmen während des intrauterinen Lebens stark zu, 1.8 auf 5,0 bei dem Längendurchmesser, dann erfahren sie im 1. Lebensjahre eine nur geringe Zunahme, 5,0 auf 7,0 bei dem Längendurchmesser, 2,5 auf 3,7 bei dem Breitendurchmesser. Vom 2. Lebensjahre bis zur end- gültigen Ausbildung, namentlich während der Pubertätsperiode, findet wieder eine stärkere Zunahme statt, 7,3 auf 12,0 der Längendurch- messer, 3,6 auf 6,0 der Breitendurchmesser. Neben der Verschiebung nach oben findet auch eine Rotation der Nachniere der Säuo-er. 369 Längen- und Breitendurchm esser der menschlichen Niere während der Periode der Anlage und des Ausbaues (nach KÜLZ). 4 1. Länge Breite Alter links rechts hnks rechts mm mm Eiubrvo 6—7 Wochen 1,83(KÖLLIKER) s 2,5 (KÖLLIKER) Fötus 6 Monate 3,0 2,8 + 1,5 1,3 7 „ 3,2 3,1 + 1,7 1,5 7 „ 3,2 3,2 1,5 1,5 Neugeborener 5,0 5,0 +2,5 2,4 8 Tage 4,7 4,8+ +2,4 2,3 9 „ 5,1 5,1 2,6 2,6 20 „ + 5,0 4,8 +2,5 2,3 2 Monate 4,8 5,1 + 2,3 2,5 + 3 5,0 5,0 2,2 2,4+ 3'A „ +5,0 4,8 2,3 2,5+ 5 + 6,5 6,3 3,4 3,4 5 +6,9 6.7 + 3,8 3,6 7 „ + 6,4 5,9 3,2 3,2 7V4 „ +6,4 6,2 +3,4 3,2 10 +7,2 7,1 + 3,6 3,5 10V.2 » 7,3 7,3 +3,7 3,5 2'/. Jahre + 7,4 7,3 + 3,6 3,5 12 „ S + 10,3 10,1 + 5,2 4,8 19 „ 2 + 11,6 11,2 +5,3 5,0 23 „ S 11,8 12,1 + + 6,0 5,6 27 „ (? + 12,0 11,3 5,9 5,9 30 „ ^ + 12,8 12,5 +5,9 5,8 51 „ § + 11,6 11,1 5,0 5,0 51 „ $ + 10,1 9,7 +5,1 4,9 58 „ S 11,2 11,2 + 5,0 4,2 Niere um ihren kraniokaiulalen Durchmesser statt. In 7 — 8 mm langen menschlichen Eml)r3'onen tritt der Ureter von der ventralen Seite in die Niere ein, bei (3 Wochen alten Embrj^onen beginnt die Rotation um ihre Längsachse und verlagert den bisher dorsalen freien Rand der Niere lateralwärts, den ventralen Rand mit der Ureter- insertiou medianwärts. Die Drehung macht bei Embryonen der S. Woche derart Fortschritte, daß die Niere rein frontal gestellt wird, bei älteren Embr3'onen findet dann wieder eine Drehung im entgegen- gesetzten Sinne statt, vielleicht infolge der Entwickelung des Wirbel- körpers, so daß der laterale Rand der Niere die Stellung wie in dem Erwachsenen einnimmt, ungefähr in der Mitte zwischen frontaler und sagittaler Stellung. Endlich macht die Nachniere noch eine scheinbare Lageverschie- bung gegen die Urniere durch. Anfangs liegt sie vollständig dorsal von derselben und steigt dorsal von ihr in die Höhe, später kommt sie neben die Urniere und noch später ventral von. ihr zu liegen. Diese Verlagerung ist eine nur scheinbare, sie beruht auf der Massen- zunahme der Nachniere und der Massenabnahme der Urniere. Bei dem Schwein ist die wirkliche Lageverschiebung der Nach- niere krauialwärts eine geringe, wie die nachfolgenden Tabellen nach Neuhäuser (1903) ergeben: Handbuch der Entwickelungslehre. III. 1. 24 370 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Tabelle über die Lage der Niere beim Schwein (nach Neuhäuser 1903). Länge des Embryos Lage der Niere 3 cm 3. — 5. Lumbal Wirbel 5 „ 12. Brustwirbel bis zur Intervertebralscheibe zwischen 4. und 5. Lumbaiwirbel 10 „ 12. Brustwirbel bis 5. Lumbaiwirbel Tabelle über die Zunahme des Längendurchmessers der Niere (nach Neuhäuser 1903). Länge des Embryos Größter Längendurchmesser der Niere 3 cm 1,2 mm 5 „ 2,5 „ ö „ 4,0 „ 10 „ 8,0 „ 20 „ 2,4 cm Ferkel 35 „ 5,1 „ Stadium X (p- 325) XI XII XIII XIV (p- 325) XV XVI (p- 336) XVII (p- 337) Bei dem Kaninchen entwirft Schreiner (1902) folgende Tabelle über die Lage des kranialen Nierenpoles: Lage des kranialen Nierenpoles zwischen 31. u. 30. Eumpfsegraent ,, ,, ,, kaudale Hälfte des 30. Eumpfsegmentes Mitte des 30. „ kaudale Hälfte des 29. „ kraniale Hälfte des 29. „ kaudale Hälfte des 28. ,, Mitte des 28. „ Gefäße de r N iere. Die Gefäße der Niere entwickeln sich in der 8. — 9. Woche, also zu einer Zeit, in welcher die Niere bereits ihrer definitiven Lage sehr nahe gerückt ist (Kollmann 1903). N i e r e n k a p s e 1. Die erste Ausbildung einer Nierenkapsel findet sich bei 12 mm langen menschlichen Embryonen (Nagel 1889). An der Peripherie der Ureterverzweigung erscheinen spindelförmige Zellen, welche in regelmäßigen Zügen angeordnet, eine zarte Umhüllung des entstehenden Organes bilden. Bei Embryonen von 20 — 25 mm Länge haben die spindelförmigen Zellen so sehr an Zahl zugenommen, daß man jetzt von einer wirklichen Nierenkapsel sprechen kann (Nagel 1889). Bei Mäusen erscheint die erste Anlage der Nierenkapsel bei Embryonen von 11 mm (Hamburger 1890). Bei einem 15 Tage alten Kaninchen fand Schreiner (1902) die ganze Nierenanlage von einer Lage kon- zentrisch geschichteter Spindelzellen umhüllt, die allmählich nach ein- Avärts in das zwischen den Harnkanälchen gelegene interstitielle Binde- gewebe überging (Fig. 225). Rückbildung der N a c h n i e r e. Wir haben oben (p. 343) schon einmal erwähnt, daß in der Nach- niere auch Rückbildungserscheinungen nicht fehlen. Zunächst ist fest- zustellen, daß bei manchen Tieren (Mensch, Schwein, Rind und See- hund) die Glomeruli der ersten Generation von Harnkanälchen bereits sehr früh eine excessive Größe erwerben, bei menschlichen Embryonen von 2 Monaten bis zu solchen von 7 — 8 cm Länge haben diese Nachniere der Säuger. 371 Gloineruli einen Durchmesser von 165 [i erworben, während die des Neugeborenen eine Durchschnittsgröße von nur 118 [j. besitzen. Diese Riesenglomeruli, deren zugehörige Harnkanälchen in das Sanimeh-ohr- system durchbrechen, also zur Funktion gelangen können, bestehen nur kurze Zeit und sind bereits bei Embryonen der 24. Woche nicht mehr nachzuweisen, da deren Glomeruli nur Durchmesser von 80 \l besitzen (Hamburger 1890). Es fragt sich jetzt, wie diese Glomeruli verschwinden, ob sie einen Reduktionsprozeß eingehen, und zwar so lange, bis ihr Durchmesser auf die gleiche Länge wie der ihrer Nach- barn in den anderen Etagen zurückgegangen ist, oder ob sie völlig zurückgebildet werden. Nach den von Chievitz (1897) beigebrachten Thatsachen scheint mir eine völlige Rückbildung, wenigstens bei See- hund, unzweifelhaft. Hier liegen nämlich diese Riesenglomeruli der ersten Harnkanälchengeneration beckenwärts von den Aa. arciformes, während alle übrigen peripheriewärts gelagert sind, bei älteren Em- bryonen, welche keine solche Riesenglomeruli mehr besitzen, fehlen auch die Glomeruli an der Beckenseite der Aa. arciformes. Aber nicht bloß Harnkanälchen mit Riesenglomeruli werden zu- rückgebildet, sondern auch sonst normale Harnkanälchen 1. Ordnung, und hier scheint sich der Prozeß nicht bloß auf Nieren mit verästeltem Tyi)us zu beschränken. "Wenigstens fand Emery (1883) deutliche Degenerationserscheinungen in den tiefsten Etagen der unverästelten Niere von Ziegen- und Katzenembryonen, die Niere der Ziege hatte einen Durchmesser von 4 mm, die der Katze von 4,12 mm. Diese Reduktionserscheinungen an den ersten Haj'ukauälchen drängen förmlich zu der Ansicht, daß es bei ihrer Entwickelung ledig- lich darauf ankam, schnell ein funktionierendes Harnorgan zu schaffen, welches für einen kurzen Zeitraum bestimmt ist und welches dem Untergang anheimfällt, sobald eine genügende Menge neuer Harn- kanälchen in Funktion treten konnte. Die Ansicht wird dadurch noch gestützt, daß in einer Reihe von Nieren, wie wir oben gesehen haben, diese provisorischeu Harnkanälchen zu Riesendimensionen gelangen; die excessive Größe des einzelnen Kanälchens bei geringer Zahl der Gesamtheit ist das Chai'akteristikum eines provisorischen Organes, die Zahl der Kanälchen nimmt auf dem Wege von der Vorniere zur Nach- niere zu, die Größe ihrer Elemente dagegen und ihrer einzelnen Ab- schnitte ab. Die Anlage der Urniere ist bei menschlichen Embryonen von 7 mm N.-S. -Länge vollendet, die ersten Riesenglomeruli der Nach- niere beobachtete Kölliker (1879) erst im 2. Monat, also zu einer Zeit, wo die Urniere hätte gut in Thätigkeit sein können. Nehmen wir die erste Generation der Harnkanälchen der Naclmiere als eine provisorische, so würden wir damit einen Zweifel an der Funktions- fähigkeit der Urniere des Menschen aussprechen. Auch beim Schwein liegen die Verhältnisse ähnlich, die Furniere ist bei Embryonen von 6—1 mm Länge fertig angelegt und erreicht bei einem Embryo von 5 cm Länge ihre höcliste Entwickelung; die ersten großen Glomeruli der Nachniere beobachtete Hamburger (1890) bei einem Embryo von 3 cm Länge. Auch hier würde die Annahme von zur provisorischen Funktion bestimmten Harnkanälchen der Nacli- niere Zweifel an der Funktionsfähigkeit der Urniere erwecken. Ich werde im folgenden Abschnitt auf diese Frage näher eintreten. 24* 372 Felix, Entwickelung dei^ Harnorgane. Urniere und Nachniere. Die Urniere löst bei den Auamuiern die Vorniere ab, sie beginnt ihre Entwickelung. während diese auf der Höhe ihrer Funktion steht, funktioniert eine Zeit lang mit ihr und übernimmt endlich allein die Harnausscheidung, während die Vorniere der Rückbildung anheim- fällt. Diesen ganzen Komplex von Vorgängen hat man ohne Weiteres auch auf das Verhältnis zwischen Urniere und Nachniere übertragen. Man hat festgestellt, daß die Nachniere sich zu entwickeln beginnt, ehe die Urniere die volle Ausbildung erreicht, man hat ferner beide eine Zeitlang nebeneinander in dem gleichen Embryo gesehen und schließlich einen Involutionsvorgang der Urniere beobachtet, sich an diesen Thatsachen Genüge sein lassen und sofort die analogen Be- ziehungen zwischen Urniere und Nachniere als feststehend hinge- nommen. Es ist ein großes Verdienst von Keibel, daß er seinen Schüler Weber (1897) veranlaßt«, das Verhältnis zwischen Urniere und Nachniere einer erneuten Kritik zu unterziehen. Die ganze Untersuchung Weber's spitzt sich schließlich auf die Beantwortung der Frage zu. funktioniert die Urniere der Säuger oder funktioniert sie nicht? — An der Hand der WEBER'schen Darstellung werde ich zunächst die Entwickelung der Urniere rekapitulieren , dann ver- suchen, ihre eventuelle Funktionsdauer zu bestimmen, weiter fest- stellen, zu welcher Zeit der Urnierenentwickelnng die Nachniere die ersten funktionsfähigen Harnkanälchen ausgebildet hat, also als Ab- lösuugsorgan in Frage kommt, und zum Schluß endlich werde ich ganz kurz über die auf anderem Wege (chemische Untersuchungen) gewonnenen Resultate berichten. Wir haben im Abschnitt „Urniere" festgestellt, daß die Urniere bei den einzelnen Säugern eine ganz verschiedene Höhe der Ent- wäckelnng erreicht, und eine Reihe aufgestellt, w^elche Schwein, Kaninchen, Mensch, Maulwurf, Meerschweinchen und Maus enthielt, wobei das Schwein die höchst entwickelte Urniere besaß, die Maus eine Urniere, welche keine MALPiGHi'schen Körperchen entwickelte, also eine volle Funktion nicht erreichen konnte. Die Maus wäre also mit ihrer Urniere den Selachiern mit ihrer Vorniere zu vergleichen, den einzigen Auamniern, welche keine funktionierende Vorniere nötig haben. Die eventuelle Funktionsdauer der Urniere bestimmt Weber (1897) einerseits nach dem Auftreten der ersten völHg ausgebildeten MALPiGHi'schen Körperchen, andererseits nach dem Beginn der Rück- bildung. Wenn auch die letzte Grenze nicht ganz genau ist, da ja die Rückbildung sich ül)er einen größeren Zeitraum erstrecken kann, so ist sie zum Vergleiche doch brauchbar, und wir werden sehen, daß sie genügt. Bei Bestimmung der Fnnktionsdauer hat die Maus selbstverständlich auszuscheiden. Für das Meer seh we in che n ist die Zeitsjtanne der vollen Funktion eine sehr kurze, die ersten voll- ausgebildeten Glomeruli finden wir bei einem Embryo am 23. Tage nach dem letzten Wurfe und bereits am 28. Tage sind deutliche Rück- bildnngserscheinungen an der Urniere vorhanden. Bei dem Maul- wurf fanden sich die ersten Glomeruli bei 7 mm langen Embryonen, während Rückbildungserscheinung an der Urniere schon bei 9 mm langen Embryonen begannen. Bei dem Menschen müssen die ersten funktionierenden Glomeruli bei 7 mm langen Embryonen an- genommen werden, die Rückbildung beginnt aber erst Itei 22 mm Urniere und Nachniere 373 langen Embryonen. Noch vorteilhafter liegen die Grenzen beim Schwein, wo Embryonen von 17 Tagen und 6—7 mm Länge schon gut entwickelte Glomernli besitzen und wo die Involution der Urniere frühestens bei Embryonen von 5 cm Länge beginnt. Aus dieser Zu- sammenstellung geht hervor, daß die Urniere des Meerschweinchens und des Maulwurfs nur eine außerordentlich kurze Funktionsdauer besitzen können, dagegen die des Menschen und des Schweines eine recht erhebliche. Sprechen diese eben angeführten Beispiele sehr zu Gunsten einer sekretorischen Thätigkeit der t^rniere, so werden wir durch den Ver- gleich zwischen beginnender Rückbildung der Urniere und dem Auf- treten der ersten funktionierenden MALPiGHi'schen Körperchen der Nachniere sofort eines andern belehrt. Beim Meerschweinchen ist die Nachniere zur Zeit der beginnenden Involution der Urniere erst im Beginne ihrer Anlage; die nietanephrogenen Kappen sitzen den Ampullen der Sammelgänge auf und liefern die ersten Harn- kanälchen, von einer Anlage von Glomeruli oder von einem Durch- bruch in die Sammelröhren ist noch nicht die Rede. Beim Maul- wurf findet sich gleichfalls zur Zeit der einsetzenden Rückbildung der Urniere nocli keine ausgebildeten Glomeruli in der Nachniere. Noch auffallender wird der Vergleich bei dem Menschen — die ersten Degenerationserscheinungen an der Urniere sind bei 22 mm langen Embryonen festgestellt, aber erst bei 30 mm langen Embry- onen sind ausgebildete Glomeruli in der Nachniere zu finden. Wir hätten also — angenommen die Urnieren des Meerschweinchens, des Maulwurfes und des Menschen funktionierten als Exkretionsorgan — die gewiß auffallende Thatsache, daß in der Zeit, in welcher der menschliche Embryo von 22 mm auf oU mm wächst, also um über ein Drittel seiner bisherigen Gr()ße zunimmt, die exkretorische Tätig- keit abzunehmen beginnt. Nur das Schwein führt den bisher an- genommeneu Entwickelungsgang wirklich aus, bei ihm treten die ersten Nachniei'engloineruli bei 25 mm langen Embryonen auf, wäh- rend die Urniere erst bei 5 cm langen Embryonen in ihrer Thätig- keit nachzulassen beginnt. Nach dieser Zusammenstellung würde die Möglichkeit einer Funktion als Ilarnorgan nur für die Urniere des Schweines gegeben sein, beim Mensch. Maulwurf, Meerschweinchen und Maus ist eine solche Funktion ausgeschlossen. Lauter diesen Umständen gewinnen die in den vorhergehenden Abschnitten, p. 358 und 370, erwähnten Verhältnisse ihre besondere Bedeutung. Wenn bei dem Menschen neben der Vorniere auch die Urniere von der Funktion als Harnorgan ausgeschlossen ist und nur die Nachniere als solches in Thätigkeit tritt, dann haben wir in den Riesenglomeruli und den Harnkanälchen der ersten Etage wirklich ein provisorisches Harnorgan vor uns, welches einem augenblicklichen Bedürfnis so lange genügen muß, bis hin- reichend Harnkanälchen neuer Ordnungen entstanden sind, um die bleibende Funktion zu übernehmen ; ist diese Funktion durch die neuen Hauptkanälchen gesichert, geht die erste Generation zu Grunde. Sind wir aber einmal so weit gelangt, die Funktion der Urniere bei den Säugetieren in Zweifel zu ziehen, so fragt es sich, ob über- haupt vor der Funktionsfähigkeit der Nachniere eine Harnausscheidung möglich ist. Weber (1897) berichtet darüber folgendes: Auf exakte AVeise hat man die Frage der fötalen Harnsekretion durch chemische 0-7 74 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Untersuchung festzustellen gesucht, doch haben die Experimente von GussEROw (1878), DÖDERLEiN (1890), Fehling (1879), Zuntz (1884), Prochownik, Wiener (1883), Krukenberg (1885) recht verschiedene Resultate ergeben. Gusserow experimentierte an Kreissenden und Schwangeren der letzten Monate, seine Erfahrungen sind also zur Frage der Urnierenfunktion nicht zu verwerten. Preyer (1885) folgerte aus der Anwesenheit der Hippursäurebildung im Fötus, daß schon lange vor der Geburt in der Niere des Embryos dieselben chemischen Prozesse wie bei dem Erwachsenen ablaufen. Fehling (1879) fand im Frucht- wasser junger Embryonen eine sehr geringe Menge von Harnstoff, einen Gehalt, welcher nicht einmal der Harnstotfmenge des Blutes gleichkommt. Der gefundene Harnstoif beweist also nichts für eine Funktion der Urniere und Fehling legt deswegen auch für seine Ausscheidung der osmotischen Thätigkeit der Nabelschuurgefäße eine viel größere Bedeutung bei. Auch die Abhängigkeit der Fruchtwasser- menge von dem höheren oder tieferen Sitzen der Placenta läßt wohl einen Schluß zu auf die Bedeutung der extraembryonal in der Frucht- blase statttindenden Diffusionsvorgänge. Döderlein fand an allen seinen Pdndsembryoneu aus verschiedenen Altersstufen in der Allan- toisflüssigkeit Harnbestandteile, auch im jüngsten Embryo. Weber betont gegenüber den Resultaten Döderlein's, daß 1) in dem Mo- mente, wo der Sinus urogenitalis sich nach außen öffnet, eine Mischung von Allantois- und AmniosÜüssigkeit eintritt, und 2), daß bei den DÖDERLEiN'schen Versuchen gar keine Rücksicht genommen w^urde auf die reiche Gefäßversorgung der Allantois und dem damit ver- bundenen Diffusionsvorgang, Aus den Untersuchungen von Zuntz und CoHNSTEiN wissen wir, daß in den fötalen Nieren die Blutdruck- verhältnisse für eine Sekretion die denkbar ungünstigsten sind, und zwar um so ungünstiger, je jünger der Fötus ist, da der arterielle Blutdruck kaum die Hälfte des Blutdruckes nach der Geburt beträgt und der venöse Blutdruck viel höher ist. Krukenberg injizierte dem Muttertier Jodkali, konnte es aber in der veraschten fötalen Niere nicht nachweisen; er kommt durch seine Experimente zu der Ansicht, daß eine regelmäßige Thätigkeit der fötalen Niere nicht existiert. Endlich hat Ahlfeld an Föten mit völligem Mangel beider Nieren den Nachweis erbracht, daß ein intrauterines Wachstum des Embryos ohne Nierenfunktion möglich ist. Aus allen angeführten chemischen Untersuchungen geht zum mindesten ein berechtigter Zweifel an der Funktion der Urniere und Niere \vährend der Fötalperiode hervor, 1) sind positive Befunde für die Nichtfunktion der Nieren erhoben worden, und 2) sind alle positiven Befunde für die Funktion auch durch andere Vorgänge als gerade durch die Nierenfunktion erklärbar. Nimmt man ferner noch hinzu, daß in der ersten Zeit, wo die Urniere des Menschen funktionieren sollte, ein Aufnahmebehälter für ihre Sekretion nicht vorhanden ist, da der Sinus urogenitalis erst bei 14 mm langen Em- bryonen sich öffnet, und daß nirgends Stauungserscheinungen nach- zuweisen sind, wie das z. B. Wheeler (1899) bei einer Abtlußbe- hinderung der Petromyzontenvorniere fand, so ist die Funktion der Urniere auch in dieser Hinsicht eine sehr zweifelhafte. Da Meer- schweinchen, Maulwurf und Maus sowieso ausgeschlossen sind, so bleibt nur eine Funktionsmöglichkeit für die Urniere des Schweines bestehen, aber auch hier wird die Funktion zweifelhaft, weil an der Urniere und Nachniere. 375 Nachniere des Schweines eine provisorische Generation von Harn- kanälchen nachzuweisen ist. Ich komme deshalb zu dem Schluß, daß eine Funktion der Urniere bei den meisten Säugern nicht eintritt und kann mich dabei auf die Thatsache stützen, daß die Urniere sämt- licher Säuger nur aus einer Reihe von Urnierenkanälchen besteht, während alle funktionierenden Uruieren ihre Kanälchen in mehreren Reihen übereinanderschichten. Eine besondere Stellung nehmen in dieser Frage nur die Beutel- tierembrj'onen ein. Selenka (1887) findet die Urniere bei Beutel- jungen des Opossum noch wochenlang nach der Geburt in Thätigkeit, die Xachniere aber sehr klein. Auch Keibel (1904) findet bei Echidua aculeata zur Zeit der Geburt die Urniere noch recht gut entwickelt und hält es für sehr wohl möglich, daß sie während des Aufenthaltes des jungen Tieres im Beutel des Muttertieres noch eine Zeit lang neben der Nachniere funktioniert. Es gilt aber für die Beuteljungen dasselbe, wie für die Anamnier, mit Ausnahme der Selachier, sie ver- lassen das Ei, resp. den mütterlichen Uterus in einem sehr unreifen Zustande, sodaß für sie in der Ausbildung der Urniere gleichsam ein larvales Organ geschati'en wird. Schluß- Kapitel. Theoretische Auffassung des Nierensystems der Vertebraten. 30. Vorniere. Die theoretische Auffassung der Vorniere der Kranioten und ihre phylogenetische Ableitung von ausgebildeten exkretorischen Organen niederer Tiere setzt die Erledigung von drei Vorfragen voraus: 1) Welche Längenausdehnung kann die Vorniere innerhalb des Wirbeltierstammes erreichen"? 2) Wie sind die sog. Segmentalorgane der Würmer gebaut und welche Beziehungen lassen sich zwischen ihnen und dem Vor- nierensystem der Kranioten feststellen? Endlich 3) Sind die Harn- kanälchen des Amphioxus den Vorniereukanälchen der Kranioten •homolog? Haben wir diese Vorfragen beantwortet, so können wir eine all- gemeine Auffassung der Vorniere entwickeln, und zwar müssen wir auch hier in drei Teile gliedern: die Auffassung der Drüsenteile der Vorniere, die Auffassung ihres Ausführungsganges, des primären Harn- leiters, und endlich die Auffassung ihres filtratorischen Apparates. Mögliche L.ä n g e n a u s d e h n u n g der V o r n i e r e. Ueber die ursprüngliche Ausdehnung der Vorniere hat bereits RüCKERT (1888) eine Hypothese aufgestellt. Er nimmt an, daß die Vorniere der Wirbeltierahnen ursprünglich weiter kaudalwärts gereicht habe, als dies bei den jetzt lebenden Wirbeltieren der Fall ist, und daß sie in diesem ihrem kaudalen Abschnitt rudimentär geworden sei, d. h. sich nur in der Gestalt des primären Harnleiters erhalten habe. Diese Hypothese hat sich als berechtigt herausgestellt und kann durch eine ganze Reihe neuer Thatsachen gestützt werden. Ich gehe bei der Beweisführung von der Vorniere der Myxinoiden aus. Sie erstreckt sich, wie wir p. 108 festgestellt haben, durch die ganze Rumpfregion bis fast zur Kloake (11.— 78. Segment); sie zeigt gleich von Anbeginn ihrer Anlage dadurch Besonderheiten, daß sie nicht, wie das bei 376 Felix, Entwickelung der Harnorgane. anderen Vornieren stets der Fall ist, voneinander getrennte Vornieren- kanälchen entwickelt, welche segmental aus der Somatopleura entstehen und später durch Verschmelzung ihrer Enden den Sammelgang bilden ; ihre Anlage bildet vielmehr eine kontinuierliche leistenförmige Ver- dickung der Somatopleura; in dieser kranio-kaudal gerichteten Leiste heben sich die Kanälchenanlagen in den einzelnen aufeinander folgenden Segmenten nur dadurch heraus, daß sie einmal umschriebene Auf- treibungen dieser Leiste bilden, und zweitens, daß sie in jede dieser Auftreibungen trichterförmige Ausstülpungen der Leibeshöhle auf- nehmen. Brächten diese Verdickungen der Leiste eine weniger auf- fallende Volumenzunahme hervor und bliebe die Bildung der Leibes- höhlentrichter aus, wie das bei allen rudimentären Anlagen mehr oder weniger der Fall ist, so würde die ganze Vornierenanlage aus einer soliden kontinuierlichen Wucherung der Somatopleura bestehen. Ver- harrte die Anlage auch bei weiterer Entwickelung auf dieser rudimen- tären Entwickelungsstufe und würde sie in ihm vom Mesoderm abge- löst, wie das wirklich bei den Myxinoiden im hinteren und vorderen Abschnitt der Vorniere nachgewiesen ist, so hätten wir eine Entwicke- lung des primären Harnleiters vor uns, wie sie die übrigen Anamnier — mit Ausnahme der Selachier und Gymnophionen — thatsächlich zeigen. Es liegt also der Gedanke nahe, den primären Harnleiter auch dieser Anamnier als einen rudimentär gewordenen kaudalen Abschnitt der Vorniere aufzufassen, von welchem nur der Sammelgang erhalten bleibt. Diese Auffassung läßt sich durch folgende Thatsachen be- gründen. Bei Teleostiern, Ganoiden, Petromyzonten, Dipnoern und Batrachiern haben wir zwischen einer speciellen Anlage der Vorniere und einer mesodermalen Anlage des primären Harnleiters unterschieden ; bei den Batrachiern und Dipnoern ist die specielle Vornierendrüsen- anlage wie bei den Myxinoiden eine über mehrere Segmente sich er- streckende kontinuierliche Anlage, sie ist sowohl für die Kanälchen als für den Sammelgang bestimmt, und beide differenzieren sich erst später als getrennte Anlagen aus dem gemeinsamen Mutterboden. Weiter, bei Ganoiden, Petromyzonten und Batrachiern (p. 135, 160, 170) sind das kaudale Ende der speciellen Vornierenanlage und die kraniale Grenze des mesodermalen Harnleiters nicht mit Sicherheit zu bestimmen, da gewöhnlich nur die vorderen Vornierenkanälchen zur vollen Entfaltung gelangen, die hinteren überhaupt nur als unvollkommene Anlagen er- scheinen. Das Unvollkommene tritt, je mehr wir uns der Grenzregion zwischen Vorniere und Harnleiter nähern, immer stärker hervor, und es ist in den Uebergangssegmenteu niemals mit Sicherheit zu be- stimmen, ob noch rudimentäre Vornierenanlage oder bereits Entwicke- lung des Harnleiters vorliegt. Hierzu kommt endlich, daß die vordere Hälfte des späteren Ausführungsganges bei den genannten Vertebraten thatsächlich eine rudimentäre Vorniere darstellt. Fassen wir zusammen: wir haben erstens bei Myxinoiden eine Ausdehnung der Vorniere bis zur Kloake, sie entsteht als kontinuierliche Anlage; wir haben zweitens bei Teleostiern, Ganoiden, Batrachiern, Petromyzonten und Dii)noern eine kontinuierliche Anlage von specieller Vornierendrüse und von primärem Harnleiter; wir haben drittens bei Ganoiden, Petromyzonten und Batrachiern einen allmählichen Uebergang zwischen specieller Vornierendrüsenanlage und Anlage des primären Harnleiters ; wir haben endlich viertens eine kontinuierliche Anlage des primäien Harnleiters^ welche in dem ki-anialen Abschnitt sicher als rudimentäre Vornieren- Längenausdelmung der Vorniere. 377 anläge auftritt; ich denke, unter Berücksichtigung dieser Thatsachen erscheint die Plypothese berechtigt, daß nicht nur der kraniale Abschnitt, sondern der gesamte primäre Harnleiter, s 0 w e i t e r a u s d e m M e s 0 d e r m h e r V 0 r g e h t , e i n e r r u d i m e n - tären Vorniere entspricht. Ich habe mich deswegen in dem allgemeinen Kapitel zur Vorniere (p. 91) für berechtigt gehalten, von einer Gesamtanlage der Vorniere zu sprechen, die so weit reicht, als Vornieren bestandteile, seien es nun Drüsenkanälchen oder Ausführungsgang, aus dem Mesoderm entstehen; die Gesamtanlage habe ich dann getrennt in eine specielle Vornierendrüsen- anläge und in die Anlage des m e s o d e r m a 1 e n E n d a b s c h n i 1 1 e s des primären Harnleiters; die specielle Vornierendrüsenanlage ist gegeben durch die Entwickelung ausgebildeter und rudimentärer Vornierenkanälchen und des Sammelganges aus der gemeinsamen An- lage; zum mesodermalen Endabschnitt des primären Harnleiters wird derjenige Abschnitt der Gesamtanlage gezählt, welcher w^ohl noch Sammelgang, aber keine Kanälchen hervorgehen läßt. Durch diese Definition ist der Gegensatz, der bislang zwischen Sammelgang und mesodermalem Endabschnitt des ])rimären Harnleiters bestand, aufge- hoben, beide entstehen in gleicher Weise aus dem gleichen Mutter- boden, nur daß bei dem ersteren die Anlagen der Vornierenkanälchen manifest werden, während sie bei dem anderen latent bleiben. Diese Ausführungen sind in teilweiser Uebereinstimmung mit den Ansichten von BovERi (1890), Wiedersheim (1890), Semon (1891), Price (1896), Rabl (1896), Wheeler (1899), Hatta (1900) und Brauer (1902). Ich halte mich deshalb zu der Annahme berechtigt, daß sich bei Myxinoiden, Teleostiern, wahrscheinlich Ganoiden, Batrachiern, wahr- scheinlich Dipnoern und Petroniyzonten die Vorniere ursprünglich ent- lang der ganzen Leibeshöhle erstreckt hat, sich also in Segmenten befand, in welchen später Ui-nieren- und Nachnierenkanälchen auf- treten. Die Segmentalorgane (Protonephridien , Nephridien, Xephromixien und Genitalkanälchen) der Anneliden und ihre Beziehung zu den Vornieren- kanälchen der V er te braten. Das Problem der Ableitung der Vertebratenniere von dem exkretorischen System der Würmer ist ein altes. Bereits im Jahre 1870 weist Gegenbaur, fußend auf der Entdeckung der Vornierennephrostome der Petroniyzonten durch Max Schuetze (1856), in seinen Grundzügen der vergleichenden Anatomie darauf hin, daß das Harn- systera der Vertebratcn in seiner einfachsten Form eine prinzipielle Uebereinstimmung mit dem der Würmer insofern zeige, als bei beiden Tierklassen die exkretorischen Kanälchen ihren Ursprung aus der Leibeshöhle nähmen. Dieser richtige Weg, der bereits so früh durch den Vergleich der Toruiere mit den öegmentalorganen der Anneliden eingeschlagen war, wurde wieder verlassen, als Semper (1875) und Balfour (1878) die Nephrostome der Selachierurniere entdeckten und nun, gestützt auf ihre detaillierten Beobachtungen (Vorhandensein von Nephrostomen ; Beginn der exkre- torischen Kanälchen imvorhergehenden, Ausmündung derselben im folgenden Seg- ment; teilweises Uebertreten der exkretorischen Kanälchen in den Dienst des Genital- systems), die Homologisierung der Segmentalorgane der Anneliden mit den Kanälchen der Urniere durchzuführen suchten. Gegen die Homologisierung sprachen einmal die Verschiedenheit der Ausmündung, bei den Urnierenkanälchen in einen Längs- kanal, bei den Segmentalorganen auf die äußere Oberfläche des Tieres, und zweitens die Existenz einer Vorniere, welche wenigstens ontogenetisch ein älteres Haruorgan als die Urniere darstellt. Semper betrachtete den primären Harnleiter als eine se- kundäre Bildung, allerdings ohne zu berücksichtigen, daß er ontogenetisch vor 378 Felix, Entwickelung der Harnorgane. den Urnierenkanälchen auftritt ; Balfour läßt ihn entstehen durch ein excessives kaudal gerichtetes Längenwachstum des ersten Urnierenkanälchens. Die Existenz der Vorniere leugnet Semper einfach und betrachtet sie nur als eine eigentümliche, später auftretende Modifikation des primären Harnleiters. Gegen die Hypothese von Semper und Balfour tritt Fürbringer (1878) auf und greift mit Recht auf die GEGEXBADR'sche Theorie zurück; er stellt auf als erste Forderung für die Ableitung des Exkretionssystems der Vertebraten von dem niederer Formen die Verknüpfung beider durch die Vorniere und nicht durch die Urniere. Da die Vorniere der Vertebraten in ihrer Glrundform aus einem ungegliederten Längskanal besteht, welcher in den einzelnen Segmenten je ein quer verlaufendes Vornierenkanälchen aufnimmt, so findet er den Anschluß des Vertebraten-Nierensystems nicht bei den gegliederten, sondern bei den ungegliederten Würmern, bei denen der Harnapparat gleichfalls aus einem ungegliederten Längskanal und einer Summe querverlaufender Harnkanälchen zusammengesetzt ist; sowohl bei den Vertebraten als bei den ungegliederten Würmern mündet der Längskanal in den Endabschnitt des Darmes resp. in die Kloake ein. In dem Streit zwischen genannten Forschern, zu denen sich noch ElsiG (1878) gesellt, ist sicher, soweit die damaligen Kenntnisse reichten, Fürbringer im Recht, in der That giebt auch Balfour (1881) in der zweiten Auflage seiner ,, Vergleichenden Ent- wickelungsgeschichte" insofern seinen früheren Standpunkt auf, als er die Vorniere als älteres Harnorgan anerkennt und sie das einzige Exkretionsorgan der unge- gliederten Vorfahren der Chordaten bilden läßt. Trotzdem muß heute die FÜRBRiNGER'sche Theorie, soweit sie den Anschhiß der Vorniere an die ungegliederten Würmer sucht, als widerlegt gelten; die epochemachende Entdeckung Rückert's (1888), daß die Vornierenkanälchen der Selachier sich als Segmentalkanälchen vor Ausbildung eines Ausführungsganges entwickeln, und ihre Be- stätigung für sämtliche übrigen Wirbeltierklassen macht es uns un- möglich, den Anschluß des Vertebraten-Nierensystems an das Nieren- system der ungegliederten Würmer zu suchen, und erlaubt nur noch die Homologie mit den Segmentalorganen der Anneliden. Auch der Nachweis Boveri's, daß der Amphioxus keinen Ausführungsgang, sondern nur Harnkanälchen besitzt, welche in jedem Segment Leibes- höhle mit äußerer Oberfläche des Tieres verbinden, scheint eine ein- wandfreie Bestätigung der ontogenetischen Verhältnisse bei den Kranioten zu liefern. Durch die RücKERT-BovERi'schen Entdeckungen ist scheinbar zwangslos der Uebergang zu den Segmentalorganeu der Anneliden vorgezeichnet, trotzdem ist die Ableitung der Vornierenkanälchen der Wirbeltiere von den Segmentalorgauen der Anneliden mit großen Schwierigkeiten verknüpft ; dieselben liegen nicht auf der Seite der Wirbeltiere, sondern auf der Seite der Anneliden. Unter dem Begriff Segmentalorgane sind ganz heterogene Gebilde zu einer einheitlichen Gruppe zusammengefaßt worden, und wir haben uns zunächst mit den verschiedenen Formen, in welchen die Segmentalorgane der Anneliden auftreten, zu beschäftigen. Es sind 4 Formen, welche wir nach Goodrich (1895 u. 1900) zu unterscheiden haben: 1) Das P r 0 1 0 n e p h r i d i u m (Fig. 242 p. 383, 243 a, 244 a p. 38(3), wie es in der Kopfniere der Larve und bei einigen erwachsenen Poly- chäten vorkommt; es stellt ein queres Kanälchen dar, welches unter dem Cölomepithel des zugehörigen Segmentes b 1 i n d beginnt und auf der Außenfläche des Tieres im gleichen Segment nach außen mündet. Es läßt mehrere Teile erkennen, erstens das WMmperkölbchen , sein er- weitertes, blindes Anfangsstück, welches zweitens in einen gewundenen Schlauch, den N eph ridial schlauch, übergeht, dieser seinerseits setzt sich in den Ausf ühru ugsgang fort, welcher mit einer Oefl- nung, dem N ephridialporus, nach außen mündet. Das Wimper- kölbchen ist gewöhnlich mit Solenocyten (p. 102) besetzt. Die Funk- tion des Protonephridium ist eine exkretorische. Segmentalorgane der Anneliden. 379 2) Das Nephridium (Fig. 242, 243 b p. 385) ist genau wie das Protonephridium gebaut, besitzt aber Ivein Wimperlvölbchen , sondern statt desselben einen offenen Cölomtrichter (Nephrostom), welcher sich in den Cölomsack des vorhergehenden Segmentes öffnet. Nephridialschlauch und Ausführungsgang verhalten sich wie bei dem Protonephridium ; das Nephrostom ist mit Flimmerzellen ausgekleidet, dagegen fehlen Solenocyten. Die Funktion des Nephridium ist eine exkretorische, doch kann es unter Umständen auch als Ableitungsweg für die Geschlechtszellen dienen. 3) Das Genitalkanälcheni) (Fig. 242 p. 383, 243a u.b, 244a p. 386), w^elches mit einem weiten Trichter, dem Cölomostom, beginnt, gegen die Oberfläche des Tieres sich verjüngend zuläuft, hier unter der- selben meist blind endigt und erst zur Zeit der Reife der Geschlechts- produkte eine vorübergehende Oeffnung nach außen gewinnt. In den Segmeuten , w'o es zur Entwickelung von Geschlechtsdrüsen kommt, dienen diese Genitalkanälchen als Ausleiter der Geschlechtszellen. 4) DieNephromixia (Fig. 242 p. 383, 244b p. 386), welche aus einem Cölomostom , einem Nephridialschlauch und einem Ausführungs- gang sich zusammensetzt; sie ist also ein Mischprodukt eines Nephridium und eines Genitalkanälcheus. Sie dient in dem gleichen Tier bald als Ex- kretionskanälchen, bald als Geschlechtsleiter; dient sie als exkretorisches Kanälchen, so ist gewöhnlich der Nephridialschlauch sehr stark ent- wickelt; dient sie als Geschlechtsleiter, so ist der Nephridialschlauch außerordentlich reduziert, und man gewinnt den Eindruck, als ob das Cölomostom direkt an den Ausführungsgang angeschlossen wäre. Die Ausbildung der Nephromixien zu ihren verschiedenen Funktionen ist bei den einzelnen Species eine wechselnde, indem wir auf der einen Seite Tiere haben, in welchen die Nephromixien der vorderen Segmente die exkretorische Funktion und die Nephromixien der hinteren Segmente die Geschlechtsfunktion übernehmen, auf der anderen Seite Tiere, bei denen das Verhältnis gerade umgekehrt ist. AYas das Vorkommen dieser 4 Typen der Segmentalorgane bei den einzelnen Species anbetrifft, so schließen sich Protonephridium und Nephridium beim erwachsenen Tiere aus, d. h. entweder kommt in einem Segment ein Nephridium oder ein Protonephridium vor. Die larvalen Kopfnieren treten gewöhnlich nur als Protonephridien auf, die bleibenden Exkretionsorgane sind gewöhnlich entweder Nephridien oder Protonephridien, dagegen kommen Genitalkanälchen und Exkretions- kanälchen, seien es nun Nephridien oder Protonephridien, miteinander im gleichen Segment vor, sie können dann voneinander unabhängig sein oder miteinander in Verbindung treten. Die Anzahl der Seg- mente, welche Nephridien und Genitalkanälchen enthalten, schwankt, und zwar wird die Zahl beeinflußt durch den Bau der Dissepimente; bei Species, in welchen die Dissepimente vollständig entwickelt werden, sind die einzelnen Abschnitte der Leibeshöhle vollständig gegeneinander abgeschlossen, dadurch muß die Zahl der Nephridien zunehmen, da 1) Ich brauche hier einen anderen Namen als Goodrich (1900), welcher für diese Gebilde den Namen Cölomodukte vorschlägt. Wir sind in der Entwickelungs- geschichte der Wirbeltiere gewöhnt, mit dem Wort „diikt" den Begriff „Längskanal" zu verbinden, und da, wie wir sehen werden, die Genitalkanälchen unter Umständen durch einen Längskanal verbunden sind, so möchte ich für diesen Längskanal die Bezeichnung Gonodukt aufsparen, während ich die Querkanälchen, welche den Gono- dukt mit den Leibeshöhlen in Verbindung setzen, als Genitalkanälchen bezeichne. 380 Felix, Entwickelung der Harnorgane, ein Nephridium immer nur für ein Segment funktionieren kann, und die Zahl der Genitalkanälchen mui^ so groß werden, wie die Zahl der Segmente, in welchen es zur Anlage von Geschlechtsdrüsen kommt; bei Species, in welchen die Dissepimente unvollständig oder gar nicht entwickelt sind, bei denen infolgedessen nicht mehr eine Reihe von Cölomsäcken vorhanden , sondern sämtlich hintereinander gelegene Cölomsäcke zu einer einheitlichen Leibeshöhle verschmolzen sind, bei diesen Species kann die Zahl der Nephridien und die Zahl der Genital- kanälchen um ein Bedeutendes herabgemindert sein. Welchen Einfluß endlich das mehr oder weniger entwickelte Gefäßsystem auf die An- zahl der Nephridien ausübt, ist zur Stunde noch nicht zu bestimmen, weil wir noch nicht über das genügende Thatsachenmaterial verfügen. Das Vorkommen von Nephromixien, die ja nach unserer Definition einem Nephridium plus einem Genitalkanälchen entsprechen, schließt selbstverständlich das gleichzeitige Vorkommen mit Nephridien oder Genitalkanälchen aus. Die Verhältnisse der Protonephridien, der Nephridien und der Genitalkanälchen sind ohne weiteres klar, es wird wohl keiner die Be- rechtigung leugnen, sie als verschiedene Organe aufzufassen. Dagegen ist auf den ersten Blick nicht recht verständlich, warum wir in der Nephromixia einen besonderen Typus unterscheiden, im erwachsenen Tier sind ja das Nephridium und die Nephromixia vollkommen gleich gebaut, wir haben bei beiden einen Leibeshöhlentrichter, beim Nephri- dium das Nephrostom, bei der Nephromixia das Cölomostom und bei beiden den Nephridialschlauch und den Ausführungsgang; es fragt sich: welches Recht haben wir, den Leibeshöhlentrichter einmal als Nephrostom, das andere Mal als Cölomostom zu bezeichnen? Dieses Recht geht von selbst aus der Entwickelung beider hervor. Die Entwickelung des Nephridiums verläuft in zwei Etappen, zuerst wird ein Protonephridum angelegt und dann dasselbe mit dem Cölom- sack des vorhergehenden Segmentes verbunden. Die erste Anlage des Protonephridium ist noch nicht hinreichend klargestellt, dagegen ist die Umwandlung des Protonephridium in das Nephridium, d. h. die Erwerbung eines Nephrostomes, bekannt. Das Protonephridium nimmt nach den Untersuchungen von Hatschek (1878), Lang (1882, 1903). Vejdovsky (1884, 1888—1892), Bergh (1885, 1888. 1890), E. Meyer (1887, 1888, 1901), Bürger (1891, 1894), Wilson (1892, 1894), Goo- drich (1895, 1900), seinen Ausgang von einer einzigen Zelle, die ich nach Vejdovsky als Trieb terz eile bezeichnen will. Diese Trichter- zelle liegt unmittelbar unter der Epidermis und soll nach den Unter- suchungen von Bergh (1885, 1888, 1890), (Wilson 1892) und Good- rich (1895) in letzter Linie aus dem Ektoderm hervorgehen. Aus dieser Trichterzelle entwickelt sich durch fortgesetzte Teilung zunächst eine einreihige Zellkette, dann durch Auftreten und Zusammenfließen von intracellulären Lichtungen in den einzelnen Gliedern dieser Kette ein Drüsenschlauch, der Nephridialschlauch ; dieser wieder verbindet sich mit einer leichten Einstülpung des Ektoderms. aus welcher viel- leicht der ganze Abschnitt hervorgeht, welchen Avir als Ausführungs- gang bezeichnet haben. Mit der Erwerbung der Verbindung nach außen erreicht die ganze Anlage die erste Etappe, die Entwickelungs- höhe des Protonephridium (Fig. 243 a p. 385). Die Trichterzelle bewahrt stets ihre ursprüngliche Größe und bildet das innere blinde Ende des Protonephridium; die Zellen des Nephridialschlauches und des Aus- Segmentalorgane der Anneliden. 381 führungsganges sind klein. Wenn das Protonephridium in das Nepliri- dium übergeht, d. h. wenn es eine Verbindung mit dem Cölom ge- winnt, teilt sich die Trichterzelle mehrfach und bildet einen Ring von Zellen, dieser Ring durchbricht die Cölomwand, seine Zellen entwickeln Flimmerhaare und bilden so das Nephrostom (Fig. 243 b p. 385). Wenn wir auch die Trichterzelle nicht mit Bestimmtheit abzuleiten vermögen, können wir doch sagen, daß die Trichterzelle sicherlich nichts mit dem Cölom zu thun hat und daß aus ihr mit Ausnahme des Ausführuugsganges sämtliche Teile des Nephridium hervorgehen. Die Beteiligung des Mesoderms an dem Aufbau des Proto- nephridium läßt sich durch folgende weitere Thatsachen ausschließen: Erstens die larvalen Kopfuieren, welche das Protonephridialstadium nicht überschreiten, entwickeln sich, bevor es zur Anlage eines Cölomsackes kommt, sie können also auf keinen Fall vom Mesoderm abgeleitet werden ; zweitens ist die Existenz des Protonephridium nicht auf die Anneliden beschränkt, sondern kommt auch bei anderen Wurmklassen vor, bei denen ein Cölom nicht existiert, auch hier ist also eine Entwickelung auf mesodermaler Grundlage ausgeschlossen. Da das Nephrostom des Nephridium aus der Trichterzelle entsteht und nur in eine Lücke der Wand des Cölomsackes eingeschoben wird, ist also das Mesoderm an seiner Entwickelung unbeteiligt. Ganz anders verhält sich die Nephromixia. Auch bei ihr lassen sich zwei Etappen in der Entwickelung nachweisen, bis zur ersten Etappe ist der Entwickelungsgang der gleiche wäe bei dem Nephridium. Der Nei)hridialschlauch entsteht aus einer retroperitoneal gelegenen Trichterzelle; auch hier ist die Möglichkeit gegeben, daß diese Zelle in letzter Linie dem Ektoderm entstammt. Die Trichterzelle bildet wie bei der Entwickelung des Nephridium ein Protonephridium (Fig. 244 a p. 386). Der Entwickelungsgang der zweiten Etappe ver- läuft dagegen völlig verschieden ; das Cölom schickt dem blinden Ende des Protonephridium eine Ausstülpung, die Anlage des Cölomostoms entgegen und erst durch Vereinigung von Cölomostom und Nephridial- schlauch, resp. durch Durchbruch des Protonephridium in den Cölom- trichter, gewinnt die Nephromixia Verbindung mit der Lichtung des Cölomsackes (Fig. 244 b p. 386). Aus der Entwickelung leitet sich also ohne weiteres die Be- rechtigung ab, das Nephrostom, welches aus der Trichterzelle entsteht, und das Cölomostom, welches aus dem Epithel des Cölomsackes her- vorgeht, als zwei besondere, streng voneinander zu unterscheidende Bildungen zu betrachten. Wir haben oben die Behauptung aufgestellt, daß die Nephromixia ein Mischprodukt sei, entstanden aus einem Protonephridium und einem Genitalkanälchen. Den Nachweis, daß in der Nephiomixia ein Protonephridium enthalten ist, haben wir eben durch ihre Ontogenie geliefert, wir haben jetzt zu begründen, mit welchem Recht wir dem zweiten Bestandteil der Nephromixia, dem Leibeshöhlentrichter, die Bedeutung eines Genitalkanälchens zusprechen. Diesen Beweis führen wir auf doppelte Art, einmal unter Aufstellung einer phylogenetischen Entwickelungsreihe innerhalb der Anneliden und zweitens durch Ver- gleich der Ontogenie der Nephridien und Genitalkanälchen der Oligo- chäten mit der der Nephromixien bei Polychäten. Goodrich (1900), dem wir die Klarleguug dieser schwierigen Verhältnisse verdanken, stellt aus den Verhältnissen bei erwachsenen und jugendlichen Polj- 382 Felix, Entwickelung der Harnorgane. chäten eine phylogenetische Reihe auf, welche das allmähliche Inein- anderübergehen von Nephridium und Genitalkanälchen zeigt; die Polychäten sind, soweit es bis jetzt bekannt ist, die einzigen Anneliden, bei denen Nephromixien vorkommen. In Fig. 242 A bis I habe ich die Schemata, welche Goodrich für seine phylogenetische Ableitung der Nephromixia entworfen hat, wiedergegeben. In Fig. A ist ein hypothetisches Tier angenommen, bei welchem ein Protonephridium neben einem Genitalkanälchen vorhanden ist; das Protonephridium ist in allen Schemas durch die dicke schwarze Kontur, das Genital- kanälchen schraffiert dargestellt. Das Protonephridium beginnt mit dem Nephridioporus und endet verästigt, alle Seitenzweige sind gegen das Cölom geschlossen. Das Genitalkanälchen beginnt mit weiter Trichtermündung in dem Cölomsack des betreffenden Segmentes und endigt mit einem Genitalporus auf der äußeren Haut, durch seinen Kanal treten die Produkte des Cölomsackes, die Geschlechtszellen, nach außen. In Fig. B ist ein Zustand repräsentiert, wie wir ihn bei den Phyllodocidae und den Goniadae nachweisen können. Das Ex- kretionskanälchen befindet sich auf dem Stadium des Protonephridium, d. h. es ist gegen das Cölom zu abgeschlossen, und seine blinden Enden sind mit Solenocyten besetzt. Das Genitalkanälchen ist durch einen Cölomtrichter repräsentiert, der zur Zeit der Geschlechtsreife sich verlängert, aber nicht nach außen, sondern in das Protonephridium durchbricht. Die Geschlechtszellen treten durch das Cölomostom in das Genitalkanälchen ein, gelangen durch dieses in den Nephridial- schlauch und durch dessen Ausführungsgang und den Nephridioporus nach außen. In Fig. G sind die Verhältnisse bei den Nephthyidae wiedergegeben; das Exkretionskanälchen befindet sich im Protonephri- diumstadium, das Genitalkanälchen ist stark reduziert; die Austrittsart der Geschlechtszellen ist unbekannt. In der zweiten Entwickelungsreihe, dargestellt durch die Fig. D, E und F, haben wir in D die Verhältnisse eines Ptepräsentanten der Capitelliden (Dasybranchus caducus) ; das Exkretionskanälchen befindet sich auf dem Nephridiumstadium, d. h. das blinde Ende des Nephridial- schlauches hat sich geöffnet, die Wand des Cölomsackes durchbrochen und steht in offener Verbindung mit der Cölomhöhle. Neben dem Nephridium besteht ein Genitalkanälchen, welches von ihm vollständig unabhängig ist und zur Zeit der Geschlechtsreife eine Oeffnung nach außen gewinnt; die Geschlechtsprodukte erreichen die Außenwelt durch das Genitalkanälchen. Bei Dasybranchus gajolae und Tremomastus (Fig. E) haben wir die gleichen Verhältnisse, nur ist die Trichter- wand des Cölomostoms mit der Trichtervvfand des Nephrostoms in Verbindung getreten. Die Geschlechtsprodukte gewinnen durch das Genitalkanälchen den Weg nach außen. In Fig. F haben wir die Verhältnisse der Nereiden. Das Exkretionskanälchen ist durch das Nephridium gegeben, das Genitalkanälchen ist unabhängig vom Nephri- dium, ist stark zurückgebildet; die Austrittsart der Geschlechtsprodukte nach außen ist unbekannt. Die dritte Reihe endlich, repräsentiert durch die P'ig. G, H und I, macht uns bekannt mit den Verhältnissen der Hesioniden, Sylliden, Spioniden, Terebelliden etc. Das Exkretionskanälchen von Hesione sicula, (Fig. G) wird repräsentiert durch ein Nephridium mit Nephro- stom und Nephridioporus, das Genitalkanälchen durch einen sehr stark entwickelten Cölomtrichter, der in naher Verbindung steht mit dem Segmentalorgane der Anneliden. 383 Genita Ikan älchen B Cölomostom c Nephridioporus D Protonephridium E F Nephrostom Nephridium Cölomostom Nephrostom Nephromixia Fig. 242. 9 Schemata zur Darstellung der Beziehungen der Nephridien und Genitalkanälchen innerhalb der Polychäten. Protonei^hridium und Nephridium sind schwarz, die Genitalkanälchen schraffiert. — A. Hypothetische Form mit Proto- nephridium und getrenntem Genitalkanälchen. — B. Verhältnisse bei Phyllodociden und Goniaden. Das Genitalkanälchen mündet in das Protonephridium. — C. Ver- hältnisse bei Nephthyiden. Protonephridium und zurückgebildetes Genitalkanälchen. — D. Verhältnisse bei Dasybranchus caducus (Capitelliden). Nephridium und ge- trenntes Genitalkanälchen. — E. Verhältnisse bei Dasybranchus gajolae und Tremo- mastus (Capitelliden). Das Nephrostom des Nephridiums und das Cölomostom des Genitalkanälchens treten miteinander in Verbindung. — F. Verhältnisse bei Ne- reiden. Nephridium, Genitalkanälchen zurückgebildet. ■ — G. Verhältnisse bei He- sione. Das Cölostom des Genitalkanälchens tritt mit dem Nephrostom des Nephri- diums im Verbindung. — H. Verhältnisse bei Irma (Hesioniden). Das Cölostom wird über das Nephrostom gestülpt. — J. Verhältnisse bei Sylliden, Spionideu und Tere- belliden. Das Genitalkanälchen ist scheinbar verschwunden, persistiert aber als Cölomtrichter der Nephromixia. Nach Goodrich (1900). 384 Felix, Entwickelung der Harriorgane. Nephrostom des Nephridium und der die Genitalzellen durch seine Wimperbewegung wahrscheinlich diesem zutreibt, so daß wir, die wirk- lichen Verhältnisse sind unbekannt, annehmen können, daß die (ienital- zellen durch das Nephridium nach außen befördert werden. In der Fig. H haben wir die Verhältnisse der Genera Tyrrhena, Ophiodromus und Irma dargestellt. Die Verhältnisse zeigen gegenüber den bei Hesione nur den ein einen Fortschritt, daß die Verbindung zwischen Cölomostom und Nephridium sich immer inniger gestaltet. In Irma ist das Cölomostom derartig mit dem Nephridium verbunden, daß beide nur noch durch die verschiedene histologische Struktur auseinander- zuhalten sind. Endlich haben wir in der Fig. H die Verhältnisse von den Sylliden, Spionideu, Terebelliden etc. dargestellt. In jungen Tieren dieser Gattung ist das Genitalkanälchen repräsentiert durch eine geringere Anzahl zusammengehäufter Zellen des Cölomepithels an der vorderen Fläche des Dissipimentes direkt über der schmalen Oeffnung des Nephridium. In denjenigen Sylliden, bei welchen die Zahl der Segmente, welche Geschlechtsprodukte liefern, eine geringe ist, verhalten sich die Cölomostome, welche aus diesen Zellanhäufungen hervorgehen, in der genitalen und nicht genitalen Region verschieden. In der letzteren entwickeln sich die Cölomverdickungen an der hämalen Trichterwand des Nephrostom kaum viel weiter, so daß das Neph- ridium durch sein Nephrostom mit dem Cölomsack in Verbindung bleibt; in der Genitalregion dagegen entwickeln sich die Cölomepithel- verdickungen weiter und bilden je einen mächtigen Trichter, in welchen das Nephrostom des Nephridiums einmündet. Wir sehen aus dieser Reihe die allmähliche Verbindung des Genitalkanälchens mit dem Proto- nephridiuni und dem Nephridium. Der Austritt der Geschlechtsprodukte kann sowohl durch das Genitalkanälchen, oder das Genitalkanälchen und das Protonephridium, oder das Nephridium mit und ohne Beteiligung des Cölomostoms erfolgen. Die für uns wichtigsten Verhältnisse sind in der unteren Reihe (Fig. G, H u. J) gegeben, wo die Aufpfropfung des Cölomostoms auf das Nephrostom dargestellt ist. Es ist nach dieser Reihe kein Zweifel, daß ein unvollständig ausgebildetes Genitalkanälchen sich mit einem Nephridium zu einem neuen Gebilde, der Nephromixia, verbinden kann. Die gleichen Ergebnisse erhalten wir durch den V^ergieich der Entwickelung von Nephridium und Genitalkanälchen bei den Oligo- chäten und der Entwickelung der Nephromixia bei Polychäten. Bei den Oligochäten werden bei dem Auswachsen der Larve die Exkretionskanälchen als Protonephridien angelegt, die Genitalkanälchen stellen trichterförmige Aussackungen der Cölomsäcke dar (Fig. 243a). Im geschlechtsreifen Oligochäten haben sich die Verhältnisse so ent- wickelt, daß das Protonephridium in das Cölom durchgebrochen und dadurch zum Nephridium geworden ist; die genauen Verhältnisse dieses Prozesses haben wir oben geschildert; die Genitalkanälchen haben sich verlängert, die Haut erreicht und eine Oeffnung nach außen gewonnen. Das Endresulat dieses doppelten Prozesses sind zwei Kanälchen, welche den Cölomsack mit der Außenw^elt verbinden, das eine Kanälchen (Nephridium) dient als Harnkaiiälchen, das andere (Genitalkanälchen) als Ausleiter der Geschlechtsprodukte. Bei den Polychäten haben wir im Larvenzustand die gleichen Verhältnisse wie bei den Oligochäten, die Harnkanälchen sind durch die Protonephridien dargestellt, Bliudtaschen der Cölomsäcke entsprechen den Genital- Segmentalorgane der Anneliden. 385 kanälchen. Im erwachsenen Polychäteu haben wir nur ein Kauälcheu. aber, wie das die Verfolgung der Entwickelung (s. p. 381) lehrt, ein zusammengesetztes, kein einheitliches Kanälchen, und dieses Kanälchen könnte sowohl als Harnkanälcheu, als auch als Ausleiter der Genitalprodukte dienen. In Wirklichkeit sind diese zusammen- gesetzten Kanälchen in den einzelnen Segmenten verschiedenen k^- .-^ ,'/--->*-—' Protonephridium Nephridium Wimperkölbchen Nephridioporus Genitalkanälchen Cölomsack Cölomostom Genitalkanälchen Fig. 243a. Schema einci? jugendlichen Oligochäten (Larvenstadium). Die Pro- tonephridieu sind schwarz, die Cölomsäcke und die Genitalkanälchen gestrichelt dargestellt. Xach Goodrich (1895). Fig. 243b. Schema eines erwachsenen, geschlechtsreifen Oligochäten. Nach Goodrich (1895). — Das Protonephridium ist in das Cölom durchgebrochen und damit zum Nephridium geworden. Die Genitalkanälchen haben die äußere Haut erreicht und eröffnen sich auf diese. Funktionen zugeteilt, sie dienen gewöhnlich nur der Harnsekretion oder als (jenitalproduktenleiter, als Harnkanälchen haben sie gut ent- wickelte Nephridialschläuche, als Genitalzellenleiter sind die Nephridial- schläuche stark reduziert, und man erhält den Eindruck, als ob das Cölomostom sofort dem Ausführungsgang des Nephridium ange- schlossen sei. Auch dieser Vergleich rechtfertigt die Aufstellung von vier Typen von Segmentalorganen, und zwar haben wir zwei Grundtypen, aus denen die übrigen hervorgehen, das Protonephridium und das Genitalkanälchen. aus dem Protonephridium kann sich erstens durch Entfaltung des Wimperkölbchens und Durchbruch desselben in das Cölom das Neph- ridium entwickeln, aus dem Protonephridium kann sich zweitens durch Entfaltung des Wimperkölbchens und Durchbruch desselben in das blinde Ende des Genitalkanälchens die Nephromixia entwickeln ; das Nephridium ist ein weiter entwickeltes Protonephridium, die Nephro- mixia eine Zusammensetzung aus Nephridium und Genitalkanälchen. Handbuch der Entwickelungslehre. III. 1. 25 386 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Mit diesen Kenntnissen können wir an die Lösung der Frage herantreten, an welchen der vier Typen der Segmentalorgane sollen wir die Vornierenkanälchen der Kranioten anschließen. Wir erinnern uns zunächst, daß die Vornierenkanälchen sämtlicher Vertebraten als manifeste oder latente Ausstülpungen der Cölomwand entstehen, damit Genitalkanälch en Nephridium Protonephridium Cölomostom Nephrostom Genitalkanälchen Fig. 244a. Schema eines jugendlichen Polychäten (Larvenstadium). Die Proto- nephridien sind schwarz, die Cölomsäcke und Genitalkanälchen gestrichelt dargestellt. Nach GoonRiCH flSOö). Fig. 244b. Schema eines erwachsenen Polychäten. Nach Goodrich (1895). — Die Genitalkanälchen haben sich dem Wimperkölbchen der Proton ephridien ge- nähert, die Wimperkölbchen haben ein Nephrostom gebildet, das in den Grund des Genitalkanälchens durchgebrochen ist. sind von vornherein die Typen zum Vergleich ausgeschlossen, welche sich ohne Anteil der Cölomsäcke entwickeln, das sind die Proto- nephridien und Nephridien; also gerade diejenigen Kanälchen, welche man a priori zum Vergleiche heranziehen würde und thatsächlich auch herangezogen hat, gerade die Kanälchen sind vom Vergleiche von vornherein ausgeschlossen. V^enn die oben angeführten Thatsachen zu Recht bestehen — und ich habe keinen Grund, an ihnen zu zweifeln,, namentlich nicht an den Darstellungen Vejdovsky's über die Ent- stehung des Nephrostoms der Nephridien — können wir gar nicht anders vorgehen. Wollen wir also Vornierenkanälchen der Kranioten und S e g m e n t a 1 0 r g a n e der Anneliden miteinander ver- gleichen, so können wir das Homologon für das Vor- nierenkanälchen nur in dem Genitalkanälchen resp. in dem C ö 1 0 m o s 1 0 m der N e p h r o m i x i a f i n d e n , d. h. die Vor- nierenkanälchen sind nicht den Nephridien, sondern den Genitalkanälchen der Anneliden homolog. Für unsere Entscheidung ist eine neuerdings von Joseph (1905) gemachte Beobachtung von Interesse. Joseph untersuchte die be- Harnkanälchen des Amphioxus u. Vornierenkanälchen der Kranioten. 387 reits von Kirkaldy (1894) in den Vornierenkanälchen und von Maas (1807) in der Epithelmasse der verschmolzenen inneren Vornieren- kämmerchen der Myxinoiden aufgefundenen großen Zellen genauer, er stellte ihr Vorkommen bei jüngeren Tieren fest, bei älteren fehlen sie, und findet sie auffallend den Genitalzellen im Keimepithel ähnlich, sie haben die gleiche rundliche Form, einen spärlichen Protoplasma- saum um einen großen, kugelrunden, chromatinreichen Zellkern und verhalten sich puncto Kernteilung wie Genitalzellen, was namentlich die charakteristische Tetradenstellung der Chromatinkügelchen anbe- trifft. Wir haben also hier Sackbildungen der Vornierenkanälchen (Vorniereukammern) vor uns, und in diesen Säcken treten genital- zellenartige Gebilde auf. Wir werden selbstverständlich die genauen Angaben und Abbildungen Joseph's abwarten müssen, ehe wir sie in einem bestimmten Sinne verwerten. Immerhin hätten wir in diesen Verhältnissen der Myxinoiden zusammen mit sichergestellten Angaben über die exkretorische Natur eines Teiles der Gonadensäcke des Amphioxus (Zarnik 1904) einen wertvollen Beleg für unsere Hypothese; auf die exkretorische Funktion der Gonaden des Amphioxus gehe ich im nächsten Abschnitt ein. Die Schlußfolgerung, daß die Vornieren- kanälchen der Kranioten von den Genitalkanälchen der Anneliden ab- zuleiten sind, ist selbstverständlich von weittragender Bedeutung ; wir werden in den einzelnen Kapiteln auf sie zurückkommen. Wir haben oben über die Längenausdehnung der Vorniere ge- sprochen und festgestellt, daß bei den meisten Anamniern sich der Nachweis führen läßt, daß Vornierenkanälchen in der ganzen Ausdehnung der Leibeshöhle zur Anlage kommen. Es würde dies dafür sprechen, daß die Leibeshöhle dieser Anamnier ursprünglich durch vollständige Dissepimente in einzelne gegeneinander abge- schlossene Abteilungen zerlegt wurde. Sind d i e PI a r n k a n ä 1 c h e n d e s A m p h i o x u s d e n V o r n i e r e n - k anal c h e n de r K r a n i o t e n h o m o 1 o g V BovERi (1892), der Entdecker der Harnkanälchen des Amphioxus bejaht diese Frage, und es muß in der That zugestanden werden, daß ihm scheinbar eine ganze Reihe von Thatsachen die Berechtigung zu dieser Antwort giebt. Einmal hat Boveri durch Fütterungsversuche mit Karmin sicher die exkretorische Natur der Harnkanälchen des Amphioxus nachgewiesen. Zweitens ist der Verlauf beider Kanälchen- arten ein übereinstimmender ; beide Kanälchen beginnen in der Somato- pleura des Cölomsackes und laufen nach außen gegen das Ektoderm. Die Harnkanälchen des Amphioxus münden zwar auf dem Ektoderm nach außen, während die Vornierenkanälchen der Kranioten nur bis zur Berührung mit dem Ektoderm kommen. Dieser Unterschied ist aber für Boveri deswegen ein untergeordneter, weil er sich auf die Angaben von Rückert (1888) und von mir (1891) berufen kann, daß die Vornierenkanälchen sich vorübergehend mit dem Ektoderm ver- binden. Wie aus der speciellen Darstellung (p. 148) hervorgeht, ist die Verbindung der Vornierenkanälchen mit dem Ektoderm bei den Selachiern nicht bestätigt worden, und auch ich kann meine damalige Behauptung, daß die Vornierenkanälchen mit dem Ektoderm ver- schmelzen, nicht aufrecht erhalten; übrigens verhindert der Nachweis der NichtVerbindung durchaus nicht den Versuch, beide Kanälchen- arten miteinander zu homologisieren. Ferner ist die Anordnung 25* 388 Felix, Entwickelung der Harnorgane. beider Kanälcheu in Uebereinstimmung. Zwar sind die Harnkanälchen des erwachsenen Amphioxus braucliiomer, die Vornierenkanälchen der Kranioten myomer angeordnet, allein das ist kein tiefgreifender Unterschied, weil in der ersten Entwickelung des Amphioxus die Zahl der Kiemen mit der der Myomeren übereinstimmt. Auch die That- sache, daß die Harnkanälchen des Amphioxus im Bereiche der Kiemen, die Vornierenkanälchen erst hinter denselben zur Entwickelung ge- langen, kann nicht gegen Boveri verwendet werden, da durch Price (1896) nachgewiesen ist, daß bei Myxinoiden in denjenigen Segmenten, in welchen die vordersten Vornierenkanälchen zur Anlage gelangen, auf früherer Entwickelungsstufe auch Kiemen entwickelt werden. Endlich wäre noch zu Gunsten der BovERi'schen Hypothese ein Ver- gleich anzustellen zwischen den sogen. Glomerulis des Amphioxus und den äußeren Glomerulis der Kranioten ; sie haben beide die gleiche Lage und über beiden ändern die Cölomepithelzellen ihren Charakter, beim Amphioxus in allerdings ganz specifischer Art und Weise. Es ist also eine ganze Summe von Gründen, welche für Boveri sprechen, und doch können wir mit den im vorhergehenden Kapitel gewonnenen Kenntnissen nicht zu der gleichen Antwort auf die oben gestellte Frage wie Boveri kommen. Ich habe in der speciellen Darstellung der Nierenverhältnisse des Amphioxus die Behauptung von Goodrich (1902) verwendet, daß die Harnkanälchen des Amphioxus nicht mit dem Cölom in Ver- bindung stehen, sondern unter ihm mit blinden Taschen enden, welche ihrerseits mit Solenocyten besetzt sind. Mit diesem Nachweis würden wir im Stande sein, die Harnkanälchen des Amphioxus sofort mit den Protouephridien der Anneliden zu homologisiereu, sind aber die Harnkanälchen des Amphioxus den Protonephridien homolog, so können sie nicht homolog sein den Vornierenkanälchen der Kranioten, denn diese hatten wir von den Genitalkanälchen der Anneliden abzuleiten versucht. Das Protonephridiumstadium scheint aber nur eine Etappe in der uns unbekannten Entwickelung des Amphioxusharnkanälchens zu bilden. Mir haben inzwischen durch die Liebenswürdigkeit ihres Besitzers Originalpräparate Boveri's vorgelegen, und ich habe mich an ihnen, soweit das bei den schwierigen Verhältnissen möglich ist, von der Existenz der Nephrostome überzeugt. Ich benutze die Ge- legenheit, in Fig. 245 eine Figur Boveri's zu reproduzieren, welche bei stärkerer Vergrößerung die Mündungsverhältnisse des Amphioxus- kanälchens zeigt, und widerrufe ausdrücklich die Korrekturen, welche ich in meinen Figg. 47, 50 und 53 b an den BovERi'schen Originalen nach den Angaben von Goodrich vornahm. Angenommen aber, der Amphioxus hätte wirklich offene Nephrostomata, so würden wir die Harnkanälchen des Amphioxus doch nur den Nephridien der Anneliden gleich setzen können, nicht aber den Genitalkanälchen derselben. Man könnte mir einwenden, daß man bloß die Amphioxuskanälchen mit den Nephromixiae der Anneliden zu vergleichen brauche, um diese Uebereinstimmung zu erzielen ; demgegenüber habe ich aber festzustellen, daß an den Nephrostomen der Amphioxuskanälchen Solenocyten nach- gewiesen sind, nicht bloß von Goodrich (1902), sondern auch neuer- dings von Boveri (1904) und Zarnik (1904); Solenocyten kommen aber — soweit ich mich in der Litteratur unterrichten konnte — niemals an den Cölomostomen der Genitalkanälchen vor, es kann also im Harnkanälchen des Amphioxus keine Nephromixia repräsen- Harnkanälclien des Amphioxus u. Vornierenkanälclien der Kranioten. 389 Solenocyten Nephrostom Glome- i-uhis Nephro- stom tiert sein. Immerhin ist die Gegenwart von Solenocyten noch kein entscheidender Grund, da es denkbar ist, daß diese hoch speciaHsierten Zellen sowohl vom Ektoderm, als vom Mesoderm ausgebildet werden könnten. Liegt die Möglichkeit vor, die Harnkanälchen des Amphioxus mit den Protonephridien oder Nephridien der Anne- liden, die Vornieren- kanälchen der Kra- nioten mit den Ge- nitalkanälchen der- selben zu ver- Fig. 245. Dicker Schnitt durch ein Nieren- kanälchen des Amphi- oxus mit Umgebung, aus einem parallel den Kie- menspalten geführten (Schnitt durch ein ganzes Tier stammend. Die Mündung des Nieren- kanälchens in den Peri- branchialraum ist der Länge nach getroffen. Vergr. 960:L Nach Bo- VERi (1892). Nephridio- __ porus Pcri- branchial- raum äußeres Äxen- ge/äß d. sekund. Bogens gleichen, so würde die logische Verfolgung dieser Hypothese 7a\ einem Vergleiche der Gonaden des Am})liioxus einerseits mit den Vornieren- kanälchen der Kranioten und den Genitalkanälchen der Anneliden andererseits führen. Betrachten wir zunächst die Gonaden des Am- phioxus und die Genitalkanälchen der Anneliden, die letzteren stellen Kanälchen dar, welche vom Cölomsack gegen die Haut führen und hier blind endigen: erst zur Zeit der Geschlechtsreife gewinnen sie den Ausgang nach außen und können so als Ausleiter der Geschlechts- produkte dienen ; die Gonaden des Amphioxus stellen gleichfalls blind geschlossene Röhrchen dar, welche an ihrem Ende sackförmig erweitert sind, auch sie gewinnen erst zur Zeit der Geschlechtsreife die Oeftnung nach außen ; entwickelungsgeschichtlich sind beide Erzeugnisse des mittleren Keimblattes. Der Unterschied zwischen beiden würde die Lage des Keimepithels bilden, bei den Anneliden im Cölomsack, bei dem Amphioxus im Genitalkanälchen, diese Inkongruenz läßt sich durch den Funktionswechsel des Cölomsackes erklären, ursprünglich als Gonadensack angelegt, wird er im weiteren Verlaufe zu einem großen Lymphraum , die speciellen Funktionen des Gonadensackes gehen infolgedessen auf sich abschnürende Wandteile über; wir sehen ja einen ähnlichen Funktionswechsel in der Phylogenie der Harnorgane eintreten, bei denen die Funktion der Leibeshöhle und ihres freien Glomerulus auf die BowMAN'sche Kapsel und den inneren Glomerulus übergeht. Wie also kein Grund vorliegt, welcher gegen die Homo- logisierung von Genitalkanälchen der Anneliden und Gonade des Am- phioxus spricht, so lassen sich auch Thatsachen aufzählen, welche 390 Felix, Entwickelung der Harnorgane. einen Funktionswechsel der Gonade des Aniphioxus zu einem Harn- organ beweisen. Zarnik (1904) beschreibt in der männlichen Keim- drüse unmittelbar vor der Reife eine sog. Exkretiousleiste, bestehend aus einem Haufen kleiner, Konkremente führender Zellen. Mit Hilfe der Murexidprobe konnte er nachweisen, daß diese Konkremente eine harnsaure Verbindung enthalten, daß sie also als Exkrete aufzufassen sind. Er kommt durch diese Beobachtung zu dem Schluß, daß die Keimdrüse des Amphioxus auch als Exkretionsorgan thätig ist. Er- innern wir uns noch, daß Joseph, in der Epithelmasse der gewucher- ten und verschmolzenen inneren Vornierenkammern Riesenzellen fand, welche in allen Details und vor allem in ihrer Mitose den Genital- zellen glichen, so hätten wir in der Vorniere der Myxinoiden viel- leicht (!) ein Organ vor uns, das in seinen vorderen Segmenten noch den Charakter des Genitalkanälchens, in seinen hinteren die des Harn- kanälchens zeigt. Immerhin werden wir gut thun, die ganze Frage noch als offen zu betrachten und vor allen Dingen die Ontogenie der Harnkanälchen des Amphioxus abzuwarten. Entspräche das Amphioxuskanälchen einem Nephridium, so darf das Mesoderm an seiner Bildung nicht beteiligt, entspräche es einem Genitalkanälchen , so muß dasselbe an seiner Bildung beteiligt sein. Auffassung des Drüsenabschnittes der Vorniere. Nachdem wir die drei Vorfragen erledigt haben, kommen wir wieder zur Hauptfrage zurück: wie haben wir uns die Vorniere bei den Vorfahren der Kranioten vorzustellen? Ich beginne zunächst mit der Deutung des Drüsenabschnittes. Die Vorniere war ursprünglich kein Exkretionsorgan, sie bestand aus einer Summe von einzelnen unabhängigen Kanälchen, den Genitalkanälchen, welche die Aufgabe hatten, die Geschlechtsprodukte aus der Leibeshöhle nach außen zu führen. Da die Leibesliöhle noch in einzelne voneinander völlig ge- trennte Abschnitte. Gonadensäcke (Hatschek 1878, E. Meyer 1887, Lang 1903), zerfiel, waren so viel Genitalkanälchen notwendig, als Leibeshöhleuabschnitte Geschlechtszellen erzeugten. Die Bildung der Geschlechtszellen war auf bestimmte Zeitabschnitte beschränkt, infolge- dessen gewannen die Genitalkanälchen zur Zeit der Reifung der Ge- schlechtszellen eine Verbindung mit der Außenwelt, Vor der Reife- zeit stellten sie einfache Trichter dar, deren blinde Enden mehr oder weniger weit ausgezogen waren. Da wir bei den meisten Anamniern eine Ausdehnung der Gesamtanlage der Vorniere über die ganze Leibeshöhle annehmen mußten, muß auch der hypothetische Vorfahr eine sich über den größten Teil seines Körpers ausdehnende Genital- region besessen haben ; das ist in der That bei einzelnen Anneliden der Fall. Nehmen wir eine solche Ausdehnung der Ahnen-„Vorniere" an, so sind alle bis zur Stunde bekannten Vornieren als rudimentäre Anlagen aufzufassen. Die Reduktion infolge rudimentärer Entwickelung kann eine doppelte sein, (p. 84) sie kann einmal ganze Segmente betreifen, d. h. in so und so viel Rumpfsegmenten wird kein Vornierenkanälcheu mehr angelegt, oder sie kann das einzelne Segment betreifen, indem dasselbe wohl angelegt, aber nicht zur vollen Entwickelung gebracht wird. Ich unterscheide deshalb zwischen Vornieren, welche in der Anlage reduziert sind, d. h. solchen, deren Anlage sich nicht melir Auffassung und Ableitung des Drüsenabschnittes der Vorniere. 391 Über alle Segmente erstreckt (Reduktion am Ganzen), und solchen, welche in der Ausbildung des einzelnen Segmentes reduziert sind (Reduktion an den Teilen); beide Reduktionsarten sind gewöhnlich nebeneinander am gleichen Tiere vorhanden. Zu diesen beiden, während der Entwickelung in Thätigkeit tretenden Reduktions- prozessen kommt endlich noch ein dritter hinzu, die Reduktion der Vorniere durch Rückbildung bereits ausgebildeter Kanälchen. Die Reduktion an den Teilen tritt regelmäßig im kaudalen Ab- schnitt der Vornierenanlage auf und trennt infolgedessen an jeder Vornierenanlage, sei sie nun am Ganzen reduziert oder nicht, zwei Teile voneinander, einen kranialen zur höheren Ausbildung gelangen- den, welcher Kanälchenanlagen und Sammelganganlage differenziert, und einen kaudalen, zu geringerer Ausbildung gelangenden, welcher die Kanälchenanlage nicht mehr differenziert, sondern nur noch Sammelgang entwickelt. Ich habe deswegen in der Uebersicht der Vornierenentwickelung (p. 91) unterschieden: 1) zwischen Gesamt- anlage der Vorniere, sie entspräche der ganzen mesodermalen An- lage, 2) zwischen Anlage der Vornierendrüse, sie entwickelt Vor- nierenkanälchen und Sammelgang, und endlich 3) zwischen meso- dermaler Anlage des primären Harnleiters, sie entwickelt nur noch den Sammelgang. Der primäre Harnleiter, soweit er aus dem Meso- derm hervorgeht (mesodermaler Endabschnitt des primären Harn- leiters, p. 91), entspricht also einem kaudalen Vornierenabschnitt, dessen Vornierenkanälchen nicht mehr zur Entwickelung gelangen. Wenn wir an jeder Vorniere eine Gesamtanlage und eine specielle Anlage der Vornierendrüse unterscheiden, so kann eine Vorniere, was die Gesamt anläge betrifft, sehr hoch entwickelt sein und sich trotz- dem im ausgebildeten Zustand auf einer niedrigen Stufe befinden, wenn die specielle Vornierendrüsenanlage nur wenige Segmente zählt ; umgekehrt kann sich eine Vorniere in der Gesamtanlage stark ver- kürzt erweisen und trotzdem einzelne Segmente auf eine hohe Ent- wickelungsstufe bringen. Es geht also nicht an, schlechthin zwischen hoch und niedrig entwickelten V^ornieren zu untersclieiden. Ich gebe im Nachfolgenden zwei Uebersichten über die Vornieren- entwickelung. Die eine Uebersicht ist nach Wirbeltierklassen ge- ordnet und giebt an, wie sich Reduktion am Ganzen, Reduktion an den Teilen und endlich Reduktion des ausgebildeten Organes an den Vornieren der einzelnen Vertebraten geltend machen; die zweite Uebersicht zeigt an, bei welchen Tierklassen die einzelnen Teile eines voll ausgebildeten Vornierensegmentes vorkommen. Ich sehe bei dieser Zusammenstellung ganz von der meist nur geringen Reduktion der Vornierenanlage am kranialen Pol ab. 1. Uebersicht. Entwickelung der V o r n i e r e und des einzelnen V o r - nieren Segmentes in den einzelnen Wirbeltierklassen. Myxinoiden: Die Vorniere ist in der Anlage wahrscheinhch voll ausgebildet (11. bis wahrscheinlich 80. Rumpfsegment), sie wird in der Ausbildung um vielleicht nur 2 Segmente (79. und 80. Seg- ment) reduziert. Am funktionierenden Nierensegment sind vorhanden : Hauptkanälchen , inneres Vornierenkämmerchen; es fehlen: Nephro- stomalkanälchen, äußerer Glomerulus, äußere Vornierenkammer, Pseudo- nephrostomalkanälchen. 392 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Teleostier: Die Vorniere ist in der Anlage voll ausgebildet (3, Rumpfsegment bis Ende der Leibeshöhle), in der Ausbildung auf 5 Segmente (3. — 7. Rumpfsegment) reduziert. Die Ausbildung des funktionierenden Nierensegmentes zeigt insofern etwas Besonderes, als die 5 Vornierenkanälchen zur Bildung einer Vornierenfalte ver- schmelzen, und daß diese Vornierenfalte die Ausbildung der Teile übernimmt, welche sonst das einzelne Vornierensegment liefert. In diesem Sinne bildet das Vornierensegment der Teleostier: Haupt- kanälchen , inneres Vornierenkämmerchen , äußeren Glomerulus ; es fehlen : das Nephrostomalkanälchen, die äußere Vornierenkammer und das Pseudonephrostomalkanälchen. Ganoiden: Die Vorniere ist in der Anlage wahrscheinlich voll entwickelt (3. Segment bis Kloake), in der Ausbildung wird sie auf 8 (3.— 10. Rumpfsegment), eventuell mehr Segmente reduziert. Im Vornierensegment kommen zur Ausbildung: Hauptkanälchen, inneres Vornierenkämmerchen , Nephrostomalkanälchen (sekundär) , äußerer Glomerulus, äußere Vornierenkammer, Pseudonephrostomalkanälchen, Nebenkanälchen ; es fehlt : nichts. Selachier: Die Vorniere ist in der Gesamtanlage stark (7. — 10. resp. 12. Rumpfsegment, die Ausdehnung der Reduktion schwankt bei den einzelnen Famlien), in der Ausbildung wenig oder gar nicht re- duziert. Im Vornierensegment wird entwickelt: das Hauptkanälchen; es fehlen : inneres Vornierenkämmerchen , Nephrostomalkanälchen, äußerer Glomerulus, äußere Vornierenkammer, Pseudonephrostomal- kanälchen. Petromyz onten: Die Vomiere wird in der Anlage voll ent- wickelt (7. metotisches Segment bis Kloake), dagegen in der Ausbildung stark reduziert (7. — 12. metotisches Segment, die Ausdehnung der Reduktion schwankt bei den einzelnen Familien). Das Vornieren- segment entwickelt: Hauptkanälchen, äußeren Glomerulus (V), äußere Vornierenkammer (vorübergehend); es fehlen: inneres Vornieren- kämmerchen, Nephrostomalkanälchen und Pseudonephrostomalkanälchen. Dipnoer: Die Vorniere ist in der Anlage voll entwickelt (5. me- totisches Ursegment bis Kloake), in der Ausbildung dagegen auf 2 Seg- mente (5. — 6. metotisches Ursegment) reduziert. Das Vornierenseg- ment besteht aus: Hauptkanälchen, äußerem Glomerulus, äußerer Vor- nierenkammer (zuw^eilen) ; es fehlen : inneres Vornierenkämmerchen. Nephrostomalkanälchen, äußere Vornierenkammer (zuweilen), Pseudo- nephrostomalkanälchen. Batrachier: Die Vorniere wird vollständig angelegt (1. resj). 3. Rumpfsegment bis Kloake), in der Ausbildung auf 3 (2.-4. Rumpf- segment, Anuren), oder 2 (1., resp. 3. — 4., resp. 5. Rumpfsegment, Urodelen) Segmente reduziert. Im Vornierensegment gelangen zur Ausbildung: Hauptkanälchen, äußerer Glomerulus und äußere Vor- nierenkammer (vorübergehend); es fehlen: inneres Vornierenkämmer- chen, Nephrostomalkanälchen und Pseudonephrostomalkanälchen. G y m n 0 p h i 0 n e n : Die Vorniere wird in der Anlage auf 1 1 Seg- mente (4.— 15. Ursegment) reduziert, in der Ausbildung noch um zwei, eventuell 4 weitere (Hypogeophis) verkürzt. Im Vornierensegment kommen zur Ausbildung : Hauptkanälchen, inneres Vornierenkämmer- chen, Nephrostomalkanälchen (sekundäres), Nebenkanälchen ; es fehlen : äußerer Glomerulus, äußere Vornierenkammer und Pseudonephrostomal- kanälchen. Reptilien: Die Vorniere wird in der Anlage stark reduziert Auffassung und Ableitung des Drüsenabschnittes der Vorniere. 393 (Lacertilier 5. — 12. Rumpfsegnient, Chelonier 4. — 10. Rumpfsegment), erleidet aber in der Ausbildung keine Reduktion. Im Vornieren- segment gelangen zur Ausbildung: Hauptkanälchen , inneres Vor- nierenkämmerchen und äußerer Glomerulus; es fehlen: Nephrostomal- kanälchen (?), äußere Vornierenkammer (?) und Pseudonephrostomal- kanälchen. Vögel: Die Vorniere wird in der Anlage reduziert (4.— 15. Ur- segment), in der Ausbildung ebenfalls. Im Vornierensegment kommt zur Entwickelung: Hauptkanälchen, Ergänzungskanälchen, äußerer Glomerulus ; es fehlt die Differenzierung des Ergänzungskanälchens, die äußere Vornierenkammer und das Pseudonephrostomalkanälchen. Säugetiere: Die Vorniere wird sowohl in der Anlage als in der Ausbildung stark reduziert. Das Vornierensegment entwickelt: Hauptkanälchen, vielleicht auch Ergänzungskanälchen, äußeren Glome- rulus ; es fehlt vielleicht das Ergänzungskanälchen, vielleicht nur die Ausbildung des Ergänzungskanälchens, die äußere Vornierenkammer und das Pseudonephrostomalkanälchen. 2. Ueb er sieht. Vorkommen der einzelnen Teile des V o r n i e r e n - Segmentes bei den Verteb raten. Das Hauptkanälchen kommt vor: bei sämtlichen Vertebraten. Es geht eine Weiterentwickelung (Schlängelung, Ausgestaltung des Epi- thels u. s. w.) ein : bei Myxinoiden (eventuell im kaudalen Abschnitt), Teleostiern, Ganoiden , Petromyzonten, Dipnoern, Batrachiern und Gymnophionen ; es wird nicht weiter entwickelt bei den Selachiern und den Amnioten. Das Ergänzungskanälchen bilden : die Myxinoiden (eventuell im kaudalen Abschnitt), Ganoiden. Teleostier (mit der oben angegebenen Reservation), Selachier, Petromyzonten, Gymnophionen, Reptilien, Vögel und Säuger (V). Das Ergänzungskanälchen gestalten weiter aus (Entwickelung eines inneren Vornierenkänimerchens oder einer inneren Vornierenkammer): Myxinoiden (eventuell im kaudalen Abschnitt), Ga- noiden, Teleostier (mit der oben angegebenen Reservation), Gymno- phionen. Das Ergänzungskanälchen bilden zurück : Selachier, Petro- myzonten. Keine Ergänzungskanälchen bilden: die Dipnoer, Batrachier und Säuger (?). Das p r i m ä r e N e p r 0 s 1 0 m a 1 k a n ä 1 c h e n bilden zurück : Myxi- noiden (eventuell im kaudalen Abschnitt), Ganoiden, Teleostier und Gymnophionen. Ein sekundäres Nephrostomalkanälchen bilden neu: Ganoiden und Gymnophionen, Das Nephrostom (d. h. die Mündung des ehemaligen Ursegment- stieles in das Cölom der Seitenplatte) bleibt nur erhalten im 1. Seg- ment der Ganoidenvorniere, eventuell in dem kranialen Abschnitt der Myxinoidenvorniere, sonst wird es überall zurückgebildet; ein sekun- däres Nephrostom (d. h. ein erneuter Durchbruch des Ursegment- stieles oder seiner Abkömmlinge) wird von Ganoiden (übrigen Seg- mente) und Gymnophionen erworben. Der Kam mer trichter des H auptkanälchen s (d.h. die Mündung desselben in den Ursegmentstiel oder seine Abkömmlinge) bleibt erhalten bei Selachiern, Petromyzonten, Dipnoern und Batrachiern. 394 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Innere Glomeruli oder ein inneres Glomus entwickeln: Myxinoiden (eventuell im kaudalen Abschnitt), Ganoiden, Teleostier und Gymnophionen ; äußere Glomeruli oder ein äußeres Glomus entwickeln : Myxinoiden (eventuell im kranialen Nierenabsclinitt), Ga- noiden, Teleostier, Petromyzonten , Dipnoer, Batrachier, Reptilien, Vögel und Säuger. Einen dorsalen Abschnitt (äußere Vornierenkamme r) kammern von der allgemeinen Leibeshöhle ab: Myxinoiden, Ganoiden, Petromyzonten, Dipnoer (zum Teil), Batrachier, Reptilien ('?). Keine Glomeruli bilden die Selachier, Das Pse udonephros t om alkanälchen bilden nur die Ga- noiden. Innerer und äußerer Glomerulus kommen gleichzeitig nebeneinander vor bei den Ganoiden und Teleostiern, eventuell Myxi- noiden. Beide Vornierenkammern, innere und äußere, kommen nebeneinander vor bei den Ganoiden. eventuell Mxyinoiden. Die Vorniere kommt zur Funktion oder könnte funktio- nieren bei: Myxinoiden, Ganoiden, Teleostiern, Petromyzonten, Di- pnoern, Batrachiern und Gymnophionen. Die V 0 r n i e r e kann nicht funktionieren bei : Selachiern und Amnioten. Ableitung der primären Harnleiter. Wie wir in der speciellen Darstellung festgestellt haben, entsteht der primäre Harnleiter in verschiedener Art und Weise. Erstens, er kann in seiner ganzen Länge aus dem Mesoderm hervorgehen , das ist der Fall bei den Myxinoiden (p, 111), wahrscheinlich bei den Petro- myzonten (p. 160), bei den Teleostiern (p. 124), wahrscheinlich bei den Ganoiden (p. 136), bei den Batrachiern (p. 174) und endlich wahr- scheinlich bei den Dipnoern (p. 166). Zweitens, er kann im Bereiche der stark reduzierten speciellen Voruierendrüsenanlage durch die Ver- bindung der aufeinander folgenden Vornierenkanälchen entstehen, in- dem das vorausgehende Vornierenkanälchen kaudalwärts wächst und an seinem Ende mit dem ihm folgenden verschmilzt, kaudal der Vor- niere entsteht er dann durch selbständiges schwanzwärts gerichtetes Auswachsen des letzten Vornierenkanälchens ohne irgendwelche Be- teiligung benachbarter Keimblätter; dies ist der Fall bei Selachiern (p. 150). bei Gymnophionen (p. 181), bei Reptilien (p. 191) und endlich bei Vögeln (p. 195). Drittens, er kann sich in seinem kranialen Ab- schnitt wie bei der Gruppe 1 oder 2 entwickeln, in seinem kaudalen Abschnitt wächst er zunächst frei aus, tritt dann mit dem Ektoderm in Verbindung und schnürt sich fortan von diesem Keimblatt unter Bildung einer leistenförmigen Verdickung desselben ab ; das ist der Fall bei Säugern (p. 199). Leiten v^^ir die Vorniere von einem Zustand ab, in welchem sie aus einzelnen voneinander unabhängigen Kanälchen bestand, so ist der sie verbindende Läugskanal, mag er entstehen, wie er will, eine Neuerwerbung. Wir haben also zu erklären sowohl den Sammel- gang der Gruppe 1, 2 und 3, als auch den sich auswachsenden resp. vom Ektoderm sich abschnürenden Endabschnitt des primären Harn- leiters. Die erste Hypothese über die Entstehung des Sammelganges stammt von Balfour (1877), welcher, ausgehend von seinen Untersuchungen an Selachiern, au- Ableitung des primären Harnleiters. 395 nahm, daß das vorderste Vornierenkanälchen (Balfour selbst spricht von Urnieren- kanälchen, da er eine Vorniere der Selachier nicht kennt) schwanzwärts sich ver- längert und so die Möglichkeit bekommt, alle folgenden Kanäle aufzunehmen und ihre Produkte weiterzuführen. Mit der Entdeckung der ektodermalen Entstehung des primären Harnleiters der Säuger durch Hensen (1866, 1867, 1875), Graf Spee (1884, 1886) und Flemming (1886) tritt der durch nichts gerechtfertigte Versuch auf, das ganze Vornierensystem von dem äußeren Keimblatte abzuleiten. Graf ISpfe und Flemming ließen sich dabei offenbar durch die His'sche Theorie leiten , daß nur die beiden Grenzblätter der Keimscheibe echte Epithelien liefern könnten. Diese weit über das Ziel hmausschießende Theorie wurde von van Wijhe (1886) und Bonnet (1887) bekämpft und auf ihr richtiges Maß zurückgeführt, aber doch auch durch ersteren dadurch gestützt, daß er bei einer Anamniergruppe (Selachier) die Entstehung des Harnleiters aus dem Ektoderm nachzuweisen versuchte, van Wijhe stellt folgende Theorie auf: Die Vorniere selbst (was wir heute specielle Vornieren- drüsenanlage nennen) ist mesodermalen Ursprungs, das am weitesten kaudal gelegene Vornierenkanälchen verbindet sich mit dem Ektoderm und mündet bei einem hypo- thetischen Vorfahren an dieser Stelle wahrscheinlich nach außen ; indem sich diese Hauptmündung durch allmähliches Abschnüren des Ausfiihrungsganges vom Ekto- derm, wobei aber immer die ektodermale Ausmündung erhalten bleibt, nach hinten verschob, entsteht der primäre Harnleiter. Mit dieser Theorie wird wohl der ekto- dermale Endabschnitt des primären Harnleiters erklärt, uns aber keine Vorstellung gegeben über die phylogenetische Entstehung des Sammelganges. Diese Ableitung versuchen einerseits E. Meyer (1887), andererseits Haddon (1887), Beard (1887) und BovERi (1892). E. Meyer (1887) geht von den Verhältnissen bei Anneliden aus. Er hat bei zwei Terebelliden (Loiniia medusa und Lanice conchilega) jederseits 2 Längskanäle (N ephridialkanäle) entdeckt, welche die vor und hinter dem Diaphragma gelegenen Segmentalorgane unter- einander verbinden (Fig. 246) ; das Diaphragma ist das einzige in der Thoraxregion gelegene und erhalten gebliebene Dissepiment; durch dasselbe wird der Thoraxraum in einen vorderen und hinteren Ab- schnitt getrennt, welche beide aus mehreren, infolge des Verschwindens der Dissepimente nicht mehr getrennten Segmenten bestehen. Von den beiden Längskanälen gehört der eine dem vorderen, der andere dem hinteren Thorax an. Der vordere Längskanal verbindet 3, der hintere bei Loimia 3, bei Lanice 4 Segmentalorgane untereinander; die Segmentalorgane sind wahrscheinlich Xephromixien , da Genital- kanälchen nicht existieren und Eier sowie Spermatozoen durch die Segmentalorgane ihren Austritt nehmen. Die Nephridialkanäle liegen so zu den Segmentalorganen, daß sie zwischen Ne})hridialschlauch und Ausführungsgang eingeschaltet sind : die Nephridialschläuche (Fig. 246) sind hufeisenlörmig gebogen und bilden einen inneren und äußeren Schenkel; der innere schließt an das Cölomostom an, der äußere mündet in den Nei)liridialgang, aus dem Nephridialgang führen dann die Ausführungsgänge zu den Nephridioporen. Am vorderen Nephri- dialkanal sind die Ausführungsgänge des zweiten und dritten Seg- mentalorganes nicht vorhanden, das Exkret aller 3 Segmentalorgane wird durch den Ausführungsgang des ersten Segmentalorganes nach außen entleert. Der Nephridialkanal der hinteren Thoraxregion ist bedeutend länger, wenn er auch bei Loimia nur 3, bei Lanice 4 Seg- mentalorgane verbindet, so erstreckt er sich bei Loimia bis zum 8., bei Lanice bis zum 16. Segment ; ich habe in Fig. 247 den Nephridial- kanal von Lanice in seiner ganzen Länge schematisch nach den Figuren E. Meyer's eingetragen. Die Entstehung der Nephridialkanäle ist unbekannt, wir haben aber die Möglichkeit, uns vergleichend-anato- misch einen solchen Entwickelungsgang zu konstruieren. E. Meyer (L887) beschreibt bei Pista cretacea gewissermaßen ein Bindeglied zwischen den unvereinigten Segmentalorgauen und den Nephridial- 396 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Fig. 246. Fig. 247. kranialer Neqjhridial- gang Leibeshöhlen- trichter Nephridial- schlauch Ausjührungs- gang Nephridio- porus kaudaler Nephridicd- gang \ kranialer Nephridial- gang kaudaler -Nephridial- gang Ableitung des primären Harnleiters. 397 Fig. 246. Die Segmentalorgane der Thorakalsegmente von Lanice conchilega. Nach E. Meyer (1887). — Die Segmentalorgane der Thorakalsegmente sind in zwei Gruppen angeordnet, eine vor, eine hinter dem Zwerchfelldissepiment ; letzteres ist in der Figur nicht dargestellt. Beide Gruppen werden durch Längskanäle (Xe- phridialgänge) zu je einer Gruppe vereinigt. Der vordere Nephridialgang ist kurz, der hintere außergewöhnlich lang. Von den Segmentalorganen der vorderen Gruppe ist nur das erste vollständig, dem zweiten und dritten fehlt der Ausführungsgang, so daß sie durch den Nephridialgang und den Ausführungsgang des ersten Seg- mentalorganes nach außen münden. Die Segmentalorgane der hinteren Gruppe sind vollständig. Fig. 247. Die Nephridialgänge von Lanice conchilega. Der vordere steht mit 3, der hintere mit 4 Segmentalorganen in Verbindung. Xach E. Meyer (1887). gangen; bei diesem Terebellid verengen sich die Nephridialscliläuche der hinteren Segmentalorgane nicht bei dem Uebergang in den Aus- führungsgang, wie das sonst der Fall ist, sondern erweitern sich zu einer Art von Sammelbehälter. Die Sanunelbehälter der einzelnen Segmentalorgane können sich derartig erweitern , daß aufeinander folgende Behälter mit iliren Wänden zusammenstoßen. Nimmt man an, daß die zusammenstoßenden Wände der Behälter resorbiert werden, so erhält man den Xephridialkanal. Da Pista cretacea 10 solche Sammelbehälter im hinteren Thoraxabschnitt bildet und da die Zahl der durch die Nephridialkanäle vereinigten Segmentalorgane, sowie die Ausdehnung des Nephridialkanales selbst variieren, nimmt E. Meyer an, daß der Nephridialgang des hinteren Thoraxabschnittes von Lanice durch cirkumskripte Erweiterung und Vereinigung einer Summe von Segmentalorganen entstanden ist, von denen nur die vorderen 3 oder 4 erhalten blieben. Wer die Fig. 247 mit \'erhältnissen bei Vornieren der Wirbeltiere vergleicht, der wird überrascht sein von der Aehn- lichkeit zwischen einem solchen Nephridialkanal und dem primären Harnleiter. Wir müßten allerdings eine Reihe von weiteren Annahmen machen, um den E. MEYER'schen Ableitungsversuch des primären Harnleiters von einem Nephridialkanal zu ermöglichen ; wir müßten annehmen, daß die Ausführungsgänge sämtlicher Segmentalorgane zu- rückgebildet würden. Das ist eine erlaubte Annahme , denn diese Rückbildung ist wahrscheinlich bei den Ausführungsgängen des 2. und 3. Segmentes eingetreten, und zweitens müßten wir annehmen, daß der Nephridialkanal eine neue Oetihung in den Enddarm erworben hat. Diese Ableitung hat vieles für sich und wäre eventuell mit der Ableitung, welche wir später auf ganz anderem Weg versuchen wollen, in Uebereinstimmung zu bringen. Sie steht aber deswegen noch auf ganz unsicheren Füßen, weil wir die Entwickelung weder der Seg- mentalorgane noch des Nephridialkanals bei Loimia und Lanice kennen. Die Sammelbehälter von Pista cretacea können sehr wahrscheinlich von den Ausführungsgängen, d. h. dann sicher aus dem Ektoderm gebildet werden. Ich möchte hier noch auf eine andere Vergleichs- mögiichkeit hinweisen, ohne damit eine Hypothese auszusprechen. Die Anlage der Nephridialkanäle durch Zusammenfluß umschriebener Er- weiterung von Exkretionskanälchen würde in Uebereinstimmung sein mit der Bildung der inneren Vornierenkammer aus inneren Vornieren- kämmerchen, wie wir sie bei Myxinoiden und Gymnophionen darge- stellt haben. Auch die Gefäßversorgung beider (Fig. 246) würde in Uebereinstimmung sein. Der ganze Ableitungsversuch sowohl des primären Harnleiters, als der inneren Vornierenkammer von den Nephridialkanälen dieser 398 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Terebelliden , gewinnt erst dann eine feste Basis, wenn wir die Ent- wickelnng der Nephridialkanäle kennen. Von den Verhältnissen bei Wirbeltieren gehen Haddon (1887), Beard (1887) und Boveri (1892) aus. Haddon und Beard nehmen an, daß sich die Harnkanälchen der Wirbeltiere (die Untersuchungen BovERi's über die Harnkanälchen des Aniphioxus waren noch nicht ausgeführt) ursprünglich in einer Längsfurche der Haut nach außen öffneten. Die Längsfurche, welche kaudalwärts bis zur Kloake reichen sollte, hätte sich dann abgeschnürt und den Harnleiter geliefert. BovERi (1892) geht noch einen Schritt weiter. Auch er nimmt an, daß der Harnleiter durch Abschnürung einer Rinne der äußeren Haut gebildet wurde, er sieht aber diese Rinne bereits im Amphioxus vor- handen und zwar in dem Peribranchialraum, welcher als eine Rinnen- bildung des Ektoderms angelegt wird (s. Fig. 48, p. 99). Der Peri- branchialraum wird zw'ar als eine unpaare ventral gelegene Rinne angelegt und wächst erst später in den Körper nach rechts und links ein- und dorsalwärts, w^ährend die Anlage des primären Harnleiters von Anbeginn paarig ist; doch entspricht diese ontogenetische Ent- wickelung des Peribranchialraumes wohl kaum seiner phylogenetischen, die wir uns wohl nicht anders vorstellen können, als daß zwei paarige Opercularfalten dorsal von den Kiemen entstehen, die Kiemen über- deckend ventralwärts herabwachsen und miteinander in der ventralen Mittellinie verschmelzen ; die ontogenetisch unpaare Anlage des Peri- branchialraumes würde also einer Homologie mit dem paarigen Harn- leiter nicht im Wege stehen. So folgerichtig und klar die BovERi'sche Hypothese erscheint, so können wir uns auf Grund unserer heutigen Kenntnisse unmöglich ihr anschließen. Soweit wir namentlich bei Anamniern die Verhältnisse kennen — und das wird bereits von FiELD (1891) hervorgehoben — entsteht der primäre Harnleiter aus dem Mesoderm oder wächst bei einigen frei aus, nie aber schnürt er sich aus dem Ektoderm rinnenförmig ab; dasselbe gilt für Reptilien und Vögel, erst bei den höchstgestellten Säugetieren tritt eine Ver- schmelzung mit dem Ektoderm auf, sie kann natürlich nicht zu einer Ableitung von den Verhältnissen bei Amphioxus verwendet werden. Nun ist diese ontogenetische Entwickelung, mag sie innerhalb des Wirbeltierstammes noch so übereinstimmend sein, niemals ein Beweis gegen die phylogenetische Ableitung des primären Harnleiters aus dem Ektoderm. Wir haben aber oben klarzulegen gesucht , daß die Harnkanälchen des Amphioxus nicht den Vornierenkanälchen der Kranioten homolog sein können , weil sie den Protonephridien oder Nephridien der Anneliden entsprechen, während wir die letzteren von den Genitalkanälchen der Anneliden ableiteten; sind die queren Kanälchen einander nicht homolog, so sind es selbstverständlich auch nicht die beiden Längsrinnen, in welche sie einmünden, Peribranchial- raum und primärer Harnleiter. Die Theorieen von Goodrich (1895) und Lang (1903) versuchen deshalb ganz folgerichtig die Ableitung des Sammelganges nicht von einem Längskanal, welcher die Nephridien der Annehden unter- einander verbindet, wie das thatsächlich bei Lanice conchilega und Loimia medusa der Fall ist, sondern von einem Längskanal, w'elcher die einzelnen Genitalkanälchen aufnimmt und ihre Produkte zu einer einzigen Oeffnung leitet ; für diesen Längskanal möchte ich die Bezeich- nung Gonodukt verwenden. Ich bemerke dabei ausdrücklich, um Ver- Ableitung des primären Harnleiters. 399 wechslimgen auszuschließen, daß sowohl Lang als Goodrich diesen Namen auch für die Genitalkanälchen gebrauchen. Wichtig ist weiter, daß solche Gonodukte nicht vereinzelt existieren, wie die Nephridial- kanäle von Lanice und liOimia, sondern daß sie regelmäßig bei männ- lichen Oligochäten und Hirudineen vorkommen, sie fehlen allerdings bei den Polychäten. Zwischen den Gonodukten der genannten Anneliden und dem Sammelgang der Kraniotenvorniere besteht nun in der Entwickelung eine bis in das einzelne gehende Uebereinstimmung. Bei den Oligochäten und Hirudineen stellen die Ausführungsgänge der männlichen Gonaden, die Genitalkanälchen, blinde Ausstülpungen des Cölomes dar, dasselbe gilt für die Anlage sämtlicher Vornierenkanälchen der Kranioten ; bei den genannten Anneliden wachsen die Genitalkanälchen aufeinander zu, verschmelzen miteinander und bilden den Gonodukt. Den gleichen Prozeß haben wir bei der Bildung des Sammelganges aus den Vor- nierenkanälchen festgestellt. Ein tiefgreifender Unterschied besteht allerdings zwischen Gonodukt und Sammelgang in der Ausmündungs- weise und in der Verlaufsrichtung. Der Gonodukt der Anneliden mündet nach außen auf die Haut und verläuft meist kopfwärts, der Sammelgang der Kranioten mündet in die Kloake, verläuft also schwanzwärts. Dieses scheinbare Hindernis für einen Homologi- sierungsversuch beseitigt Lang (1903) auf das glücklichste, indem er das leitende physiologische Prinzip für die Anlage des Gonoduktes und damit auch des Sammelganges aufdeckt. Gonodukte treten nicht bloß bei Anneliden, sondern auch bei Plathelminthen auf; unter den letzteren sind sie vorhanden bei den Platoden und fehlen bei den Nemertinen. Ueberall aber, wo Gonodukte auftreten, ist ein Kopu- lationsapparat vorhanden, und überall, wo die ersteren fehlen, fehlt auch der Kopulationsapparat. Wir sehen also (Lang 1903, p. 163) „auf der einen Seite bei den Formen ohne Kopulationsapparat (Nemer- tinen und Polychäten) die Tendenz der Genitalkanälchen, der Ge- schlechtsprodukte möglichst direkt und ohne Umwege nach außen zu leiten". „Von den zahlreichen streng oder weniger streng metamer angeordneten Gonocölsäcken (Cölomsäcken) bildet jeder sein eigenes Genitalkanälchen, das auf dem kürzesten Wege zur Haut geht, um sich durch eine eigene Mündung nach außen zu öffnen.'" „Auf der anderen Seite bei den Formen mit Kopulationsapparaten (Platoden, Hirudineen, Oligochäten) die Tendenz der Genitalkanälchen der ein- zelnen Gonaden, sich miteinander zu vereinigen, Längskanäle zu bilden, die schließlich in den Kopulatiousapparaten ausmünden." ,.Diese Er- scheinung hängt natürlich damit zusammen, daß die Ausbildung zahl- reicher Kopulationsapparate sowohl unpraktisch als im höchsten Grade unökonomisch wäi'e." Der Gonodukt, resp. der Sammelgang strebt also dem Kopulationsapparat zu : derselbe befindet sich bei den ge- nannten Plathelminthen und AnneUden an verschiedenen Stellen der äußeren Haut, gewöhnlich in der vorderen Körperhälfte, bei den Vertebraten in der Kloake; der verschiedene Ort des Kopulations- apparates bedingt also die verschiedene Richtung und die verschiedene Ausmündung. Wir kommen damit zu dem Schluß, daß der Sammelgang keine Neuerwerbung innerhalb der Kraniotenreihe darstellt, sondern eine Neuerwerbung, d i e b e r e i t s beiden a n n e 1 i d e n- förmigen Vorfahren derselben vorhanden war. Er hat die Aufgabe, die Produkte der Genitalkanälchen resp. der Vornieren- 400 Felix, Entwickelung der Harnorgane. kanälclien zu sammeln und der Kloake zuzuführen. Sind, wie bei den meisten Anamuiern, die Vornierenkanälchen über den ganzen Rumpf bis zur Kloake erhallen, dann wird eben das am weitesten kaudal ge- legene Kanälchen die Verbindung mit der Kloake liefern und durch direkte V^erbindung mit dem vorhergehenden und indirekte Verbindung mit allen übrigen schließlich die Produkte der betreffenden Leibes- höhlenabschnitte dem Kopulationsapparat, d. h. der Kloake zuführen. Nimmt dann bei Selachiern, Gymnophionen und den Aranioten die Zahl der Genitalkanälchen resp. Vornierenkanälchen ab, so bleibt doch der Zwang bestehen, die Produkte derselben der Kloake zuzuführen, damit kommen wir aber von selbst zu der Annahme, daß das letzte Vornierenkanälchen auswachsen muß. Die Ausbildung eines freien oder ektodermalen Endabschnittes des primären Harnleiters geht also Hand in Hand mit der Verkürzung der Vorniere (Abnahme der Genital- resp. Vornierenkanälchen) und stellt infolgedessen gegenüber der Bildung des Sammelganges eine innerhalb des Wirbeltierstammes neu erworbene , cänogenetische Bildung dar. Wir können diese Abnahme der Vornierenlänge und die successive Verlängerung des primären Harnleiters bei Selachiern, Gymnophionen und Amnioten in etwas nachweisen. Bei allen macht sich die Absicht, den ganzen Entwickelungsprozeß zu verkürzen, da- durch geltend, daß nicht mehr alle zur Anlage und Ausbildung kom- menden Vornierenkanälchen sich an der Bildung des Sammelganges beteiligen. Schon bei den Selachiern zeigen die mittleren Vornieren- kanälchen die Neigung, stärker zu wachsen, als ihre kranialen und kaudalen Nachbarn ; doch können hier noch sämtliche Vornieren- kanälchen an der Bildung des Sammelganges Anteil erhalten; bei den Vögeln werden die am weitesten kaudal gelegenen Vornierenkanälchen von der Beteiligung an der Ausbildung des Sammelganges ausge- schlossen ; bei den Gymnophionen ist die Reduktion am stärksten und deutlichsten ausgeprägt, indem hier der Sammelgang durch Ver- schmelzung aus den 3 vordersten Vornierenkanälchen entsteht, von da aus aber unabhängig nach hinten wächst und erst sekundär mit den 7 übrigen Vornierenkanälchen in Verbindung tritt. Was wir über den freien Endabschnitt des primären Harnleiters eben festgestellt haben, gilt selbstverständlich in noch viel höherem Grade von dem ektodermalen Endabschnitt desselben. Auch er stellt auf jeden Fall eine cänogenetische Bildung dar; was er zu bedeuten hat, ist zur Stunde nicht ausfindig zu machen. Die Verbindung des Sammelganges mit dem Ektoderm als die Rekapitulation eines früher bestandenen Zustandes aufzufassen, bei dem der Kopulationsapparat und damit auch die Mündung des Gonoduktes resp. Sammelganges weiter kranialwärts lagen, geht wohl unter keinen Umständen an. Eine solche Rekapitulation müßte sich weit früher, nicht erst bei den höchst- stehenden Vertebraten zeigen. Mit dieser durch Goodrich (1895) und Lang (1903) begründeten Auffassung der Entstehung des Sammelganges nähern wir uns zum Teil, wenn auch aus ganz anderen Gründen der BALFOUR'schen Auf- fassung, daß der frei auswachsende Harnleiter nichts anderes ist als ein ad maximum verlängertes Vornierenkanälchen, welches die nach- folgenden aufnimmt. Die Ableitung der Vornierenkanälchen der Kranioten von den Genitalkanälchen und die Ableitung des Sammelganges von dem Ableitung des filtratorischen Apparates der Vorniere. 401 gegenseitig. Oouodukt der Anneliden ergänzen sich und stützen sich Daß die Ableitung der Vornierenkanälchen von den Genitalkanälchen zwanglos auch die Ableitung des Sanimeleanoes ermöglicht, halte ich für 't-> eine wichtige Stütze der ganzen Theorie, sie wird damit zu einem Ganzen, das mit den einzelnen Teilen steht oder fällt. Ableitung des filtratorischen Apparates der Vorniere. Der filtratorische Apparat der Vorniere wird im ausgebildeten Zustand dargestellt durch zwei voneinander verschiedene Bildungen, einmal von der äußeren Vornierenkammer plus äußerem Glomerulus und zweitens von der Summe der inneren Vornierenkämmerchen plus inneren Glomerulis. Wir können beide Bildungen aus einem Zustand ableiten, Aorta dorsalis V. subiitteatiiialis Fig. 248. Schema eines Teiles des Kiemen-Nierensystems des Amphioxus. Aortenbögen Aorta dorsalis Vornierenarterien TT Li /////// Herz Aorta rentralis V. xubinlestinaUn Fig. 249. Schema der Kiemen- und Vornierengefäße eines Selachiers. wie er noch heute vom Amphioxus repräsentiert wird, ich meine die sog. Glonieruli desselben. Die Glomeruli des Amphioxus sind von den Harnkauälchen unabhängige Gebilde, sie sind sowohl den Genital- kanälchen wie den Harnkauälchen benachbart, wir dürfen sie also, trotzdem wir die Harnkauälchen des Amphioxus und die Vornieren- kanälchen der Kranioten als nicht homolog erklärt haben, zum Vergleiche heranziehen. Sie stellen Wundernetze dar, eingeschaltet in den Verlauf der Kiemenarterien. Die Verhältnisse sind insofern nicht ganz primitiv, als die Glomeruli nicht nur mit den Gefäßen der beiden entsprechenden Kiemenbogen, sondern auch mit der Kiemennierenvene des nächst- folgenden primären Bogens in Verbindung stehen. Gehen wir in der Fig. 53a (p. 106) von dem mittleren Glomerulus aus; seine arterielle Zufuhr wird gebildet von dem Cölomgefäß des primären und dem äußeren Achsengefäß des sekundären Bogens, beides sind Gefäße, Handbuch der Entwickelungslehre. III. 1. 26 402 Felix, Entwickelung der Harnorgane. welche zu der Kieme des betreffenden Harnkanälchens gehören, sein venöser Abfluß dagegen wird eingeleitet in die Kiemen- nierenvene des sekundären Bogens der zugehörigen und der primären Kiemennierenvene der nächstfolgenden Kieme; wir haben also durch sämtliche Glomeruli eine Verbindung, und zwar eine Längs- verbindung zwischen den quer verlaufenden Kiemengefäßen aller Kiemen hergestellt. Ich habe in Fig. 248 ein Schema für die etwas schwer zu entwirrenden Verhältnisse entworfen und bin bei dem Ent- wurf desselben so vorgegangen, daß ich sämtliche 5 Kiemengefäße einer Kieme, die 3 des primären und die 2 des sekundären Bogens, als ein Gefäß gezeichnet habe; dadurch wird eine ganz wesentliche Vereinfachung erzielt. Als unteres Längsgeläß erscheint die V. sub- intestinalis, als oberes die dorsale Aorta. Jedes Kiemengefäß ver- zweigt sich und bildet ein Wundernetz, welches von dreieckiger Ge- stalt ist und an den beiden dorsalen Zipfeln sowohl mit dem Gefäß der gleichen als dem der folgenden Kieme in Verbindung steht. Wir sehen nun in der That aus diesem Schema, daß die Summe der Glomeruli eine Art von Längsgefäß erzeugt, welches unterhalb der dorsalen Aorta schwanzwärts verläuft und die einzelnen queren Kiemen- gefäße untereinander verbindet. Die Glomeruli dienen, da sie in die Kiemengefäße eingesetzt sind, wohl noch beiden Zwecken, dem Gas- austausch und der Exkretion. Bovi;ri (1892) bringt diese doppelte Funktion in dem Namen Kiemennierenvene zum Ausdruck. Von den Verhältnissen von Amphioxus kommen wir zum Ver- teilungstypus der Kiemengefäße bei den Selachiern. Fig. 249 zeigt die V. subintestinalis durch die nicht eingetragene Herzanlage in einen vorderen Abschnitt, die ventrale Aorta (Truncus arteriosus), und einen hinteren Abschnitt, die sekundäre V. subintestinalis zerlegt. Die ven- trale Aorta steht mit der dorsalen durch die Aortenbogen (Kiemen- gefäße) in Verbindung; auch die V. subintestinalis steht mit der dor- salen Aorta durch quere Arterien, die Faul MAYER'schen Darmgefäße (Fig. 252 B p. 412) in Verbindung. Schon Boveri (1892) hat nicht gezögert, diese Darmgefäße als Homologa einer entsprechenden Zahl von Kiemengefäßen des Amphioxus anzusprechen, und ich wüßte nicht, wie man sie anders deuten könnte. Diese Quergefäße stehen aber,^ wie wir p. 154 festgestellt haben, in Beziehung zu den Vornieren- kanälchen, sie kommen immer nur in den Vornierensegmenten vor, variieren mit den Vornierenkanälchen und sind in ihrem Umfang von der größeren oder geringeren Entwickelung derselben abhängig. Da die Vorniere der Selachier ein ganz reduziertes Organ darstellt, kommt es zu keiner Entwickelung von Glomerulis. Wir gehen weiter zu den Gefäßverhältnissen der Ganoiden über. Die ventrale Aorta steht mit der dorsalen wieder durch die Aorten- bogen in Verbindung, dagegen sind an der V. subintestinalis bis jetzt keine Gefäße nachgewiesen, welche als Homologa von Kiemenarterien hingestellt werden könnten. Die Ganoiden bilden dafür in anderer Weise ein für uns wertvolles Material. Zwischen den einzelnen Aortenbogen findet sich jederseits ein längsverlaufendes Gefäß, welches diese queren Gefäße untereinander verbindet, dieses Gefäß — ich will es als Kiemenlängsgefäß bezeichnen — überschreitet aber die Kiemen- region und läßt sich kaudalwärts bis in den sog. Glomerularabschnitt der A. mesenterica verfolgen (s. Fig. 73, 74 u. 75, p. 129 u. 130; die Verhältnisse bei Ganoiden sind ungefähr die gleichen). Dieser Glome- Ableitung des filtratorischen Apparates der Vomiere. 403 rularabschnitt der A. mesenterica wird von den inneren Vornieren- kämmerchen umhüllt, an seinem vorderen und seinem hinteren Pol steht er durch ein Quergefäß mit der dorsalen Aorta in Verbindung, primäre und sekundäre Wurzel der A. mesenterica. Haben wir in den Paul MAYER'schen Darmgefäßen die Homologa von Kiemengefäßen vor uns, denen nur die Glomerularabschnitte fehlen, so repräsentiert uns das Kiemenlängsgefäß in seinem vorderen Abschnitt eine ganze Summe von reduzierten Glomerulis, wie sie bei dem Amphioxus die Kiemen- arterien verbinden, in seinem hinteren Abschnitt ein großes Wunder- netz, dem nur die Kiemengefäße fehlen ; der Grund für Rückbildung Ä. mesenterica Aorta dorsalis prim. Wurzel Glomerularabschniit sek. Wurzel Her: Aorta centralis V. subintestinalis Fig. 250. Schema der Kiemen- und Vornierengefäße einer Amia calva. Wurzel Jer A. mesenterica Aorta dorsalis Neben- sekundäre Fig. 7 Aorta centralis A. vitellina 251. Schema der Kiemen- und Vornierengefäße einer Forelle. nur in der Lagerung der Vornierenkanälchen ge- geblieben und Erhaltung kann funden werden ; wo Vornierenkanälchen erhalten geblieben sind, ist ein Glomerularabschnitt entwickelt, wo Vornierenkanälchen verloren gegangen sind, ist nur noch ein einfaches Gefäß erhalten geblieben. Reste von Kiemenquergefäßen könnte man in den beiden W' urzeln der A. mesenterica sehen. Ganz ähnliche Verhältnisse zeigen die Teleostier, hier in der Kiemenregion nichts Besonderes mehr, dagegen ist wieder der Glomerularabschnitt der A. mesenterica erhalten er ist aber nur noch in seinem kranialen Abschnitt paarig, 26* haben wir bei diesen geblieben, in seinem 404 Felix, Entwickelung der Harnorgane. kaudalen ist er unpaar geworden (Fig. 73 b, p. 129). Wälirend aber bei den Gauoiden nur primäre und sekundäre Wurzel der A. mes- enterica entwickelt sind, steht bei den Teleostiern der Glomerular- abschnitt der A. mesenterica noch durch eine Reihe von Nebenwurzeln (Fig. 75, p. 130) mit der dorsalen Aorta in Verbindung. Daß wir es in dem Glomerularabschnitt der A. mesenterica mit dem ehemaligen Kiemenlängsgefäß zu thun haben, geht wohl ohne weiteres aus dem Vergleich zwischen Ganoiden und Teleostiern hervor ; ob wir in den Wurzeln der A. mesenterica Reste von Kiemenquergefäßen vor uns haben, ist möglich, aber nicht sicher zu beweisen. Daß diese Wurzeln ontogenetisch später auftreten als das Kiemenlängsgefäß, wäre kein Grund gegen einen solchen Homologisierungsversuch. Wichtig für die Annahme von Kiemengefäßen ist der Nachweis eines Quergefäßes (Fig. 77, p. 132), welches, wie bei den Selachiern, von der dorsalen Aorta zum Dottersack verläuft und das vielleicht (s. p. 132) zu irgend einer Zeit mit dem Glomerularabschnitt der A. mesenterica in Zusammenhang stand ; in dieser A. vitellina, wie ich sie oben genannt habe, hätten wir dann ein echtes Kiemengefäß vor uns. Endlich ist nach Filatow (1904) bei Amphibien ein eigenes Glomerulargefäß nachweisbar, das mit der Aorta durch einen queren Ast in Verbindung tritt. Was ich in diesen 4 Schemata an Thatsachen zusammengestellt habe, berechtigt uns zur Hypothese, daß die Glomeruli des Exkretions- systems ursprünglich gar nicht in Dienste dieses Systems standen, sondern daß sie den Gasaustausch als ein Kapillar System der Kieme besorgten, also Atmungsorgane waren. Erst mit fortschreitender Rück- bildung des ursprünglich über wenigstens die vordere Hälfte des Rumpfes ausgebreiteten Kiemenapparates gelangen sie in den Dienst ausschließlich des Exkretionssystems. Der Uebergang würde dann durch den Amphioxus repräsentiert. Die Glomeruli stellen also einen selbständigen, zweiten Bestandteil des Nierensystems dar, damit ist die in der Einleitung getroifene Zweiteilung des Exkretionssystems in einen exkretorischen und einen filtratorischen Teil gerechtfertigt. Damit kommen wir zu einer Auffassung der A. mesenterica und mit ihr vielleicht der anderen Arterien des Mitteldarms als ehemalige Kiemenlängsgefäße, welche ontogenetisch sekundär mit der Aorta dorsalis in Verbindung getreten, phylogenetisch aber wahrscheinlich durch die Kiemengefäße immer mit ihr in Verbindung gewesen sind. Zahlreiche Varietäten in den Ursprungsverhältnissen der Darmarterien finden dann ihre Erklärung in der Erhaltung dieses, bald jenes Kiemenquer- gefäßes. Diese Bildung arterieller Längsgefäße aus den Kiemenquergefäßen fände ihr Analogon in der Entwickelung der V. cardinalis des Am- phioxus, welche gleichfalls als ein Längsgefäß durch Anastomosen- bildung zwischen queren Gefäßen nach Zarnik (1904) entsteht. Diese Quergefäße des Amphioxus sind so angeordnet, daß die einen zwischen Leibeshöhle und Darm, die anderen zwischen Leibeshöhle und Außen- wand verlaufen, aus dem inneren System gehen Arterien, aus dem äußeren Venen hervor. Diese Anordnung der Amphioxusgefäße führt wieder zu den Anneliden hin, wo wir auch doppelte Quergefäße in gleicher Lage haben, ein inneres und ein äußeres Seitengefäß. Diese Uebereinstimmung der Gefäßanordnung, welche noch durch Auffassung der Urniere. 405 weitere Belege an anderen Gefäßen verstärkt werden könnte, bildet für uns ein willkommenes Zeichen, daß wir mit der Ableitung des Kraniotenvornierensystems von Kanälchen der Anneliden auf richtigem Wege sind. Aus dem einfachen Wundernetz, welches den Vornierenkanälchen- Nephrostomen an der medialen Seite anliegt, kann durch besondere Entfaltung einzelner Kanälchenabschuitte ein wirklich glomerulus- artiges Gebilde entstehen, dessen Form und Lage davon abhängig ist, wie diese Teile des Harnkanälchens sich gestalten ; kommt es im Verlauf des Harnkanälchens zur Bildung eines besonderen Aufnahme- apparates, eines inneren Vornierenkämmerchens, so wird der ursprüng- lich retroperitoneal gelegene Glomerulus in dieser Lage fixiert und festgehalten (s. Fig. 44, p. 95); unterbleibt diese Bildung, so fehlt auch die Fixierung für den retroperitoneal gelegenen Glomerulus, und der Glomerulus kann in die Bauchhöhle einsinken und so sekundär zu einem intraperitoneal gelegenen, äußeren werden (s. Fig. 46, p. 96). Die weitere Ausbildung des filtratorischen Apparates habe ich in der Uebersicht der \'ornierenentwickelung besprochen. 31. Urniere. Die theoretische Auffassung der Urniere gipfelt in der Beurteilung ihres Verhältnisses zur Vorniere. Die Frage nach der Beziehung zwischen beiden Harnorganen ist ebenso alt wie unsere Kenntnis von der Vorniere überhaupt, und die verschiedenen Antworten, die sie im Laufe der Zeit erhalten hat, geben eine Uebersicht über die allmählich wachsende Kenntnis über das Wesen beider. Wenn ich auch am Schluß dieses Kapitels zu einer bestimmten Theorie über die Ent- stehung der Urniere gelange, so ist dieselbe doch nicht so anerkannt, daß sie mich von der Verpflichtung enthöbe, ihr entgegengesetzte Theorieen anderer Autoren darzustellen. Ich trenne die Masse der vorliegenden Arbeiten in zwei Gruppen und setze die Trennungslinie zwischen beiden auf das Jahr 1888, in welchem die RüCKERx'sche Untersuchung endlich die erste richtige Darstellung der Vornierenentwickelung gab. Die Periode vor Rückert's Arbeit ist charakterisiert durch die Unsicherheit des Thatsachen- materials, eine Unsicherheit, welche sich selbstverständlich auch in den theoretischen Erörterungen wiederspiegeln mußte; die Periode nach RÜCKERT baut ihre Homologisierungsversuche auf gesichertem Material auf, da wenigstens die Vornierenentwickelung durch die ganze Vertebratenreihe übereinstimmend festgestellt wird ; auch ist bereits das Material für eine richtige Beurteilung der Urniere vorhanden. Periode vor Eückert. Die Vorniere ist zunächst nur bei den Anamniern bekannt. Sie wird von J. Müller (1829) als ausgebildetes Organ bei Amphibien entdeckt und als ein von der bleibenden Niere (Urniere) dieser Tiere verschiedenes provisorisches Harnorgan aufgefaßt. Alle folgenden Forscher, Bidder (1846), Markussen (1852), Leydig (1855), Eeichert (1856), M. Schultze (1856), Eosenberg (1862) bestätigen bei anderen Anamniern (Myxinoiden, Teleostiern, Petromyzonten) die Entdeckung J. Müller's. Bidder (1846) entdeckt den äußeren Glomerulus, ohne sich allerdings über seine Lage klar zu werden, und Eosenberg (1862) beschreibt die Entwickelung der Teleostiervor- niere. Die Teleostiervorniere ist aber ein so ungünstiges Objekt, daß trotz der Beob- achtung des ganzen Entwickelungsganges kein neuer Gesichtspunkt gewonnen wird und daß als Charakteristikum der Vorniere nur ihre von der bleibenden Niere abgesonderte Lage und der Besitz eines äußeren Glomerulus gilt, doch wird auf diesen letzteren 406 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Umstand noch wenig Gewicht gelegt. Die Entdeckung des provisorischeu Harn- orgaus bei mehreren Klassen der Anamnier führt von selbst zu einem Vergleich des provisorischen Harnorgans der Anamuier mit dem provisorischen Harnorgan der Amnioteu und damit zur Homologisierung der Vorniere der Anamnier mit der Urniere der Amnioten. J. Müller bezeichnet die Vorniere der Amphibien geradezu als Urniere. Nur Markussen und Leydig vertreten besondere Auffassungen. JMARKUSSEisr (1852) beharrt auf der alten RATHKE'schen Auffassung, daß das homologe Organ der Amniotenurniere die bleibende Niere der Amphibien sei, und gründet seine Auffassung hauptsächlich auf die gemeinsame Beziehung zur Genitaldrüse; Leydig (1853) vergleicht die Vorniere der Amphibien nur dem vordersten Abschnitt, die Ur- niere der Amphibien aber dem übrigen Abschnitt der Amniotenurniere. Mit W. Müller's Arbeit (1875) wird die Charakteristik der Vorniere erweitert, und die einzelnen Charaktere werden in scharfen Gegensatz zu denen der Urniere gebracht. Er findet, daß die Kanälchen der Vorniere von Petromyzom in offener Verbindung mit der Leibeshöhle stehen, die Kanälchen der Urniere dagegen mit gegen die Leibes- höhle abgeschlossenen Bläschen, den MALPiGHi'schen Körperchen, beginnen. Da ferner bei Petromyzon die Vornierenkanälchen längst in Funktion sind, bevor es überhaupt zu einer Anlage von Urnieren kanälchen kommt, eine Beobachtung, die übrigens Rosenberg schon bei Teleostiern gemacht hatte, schließt er, daß bei Cyclostomen zwei in der Zeitfolge ihrer Entwickelung und in ihrer Beziehung zur Leibeshöhle verschiedene Organe vorliegen, von welchen das eine phylogenetisch und ontogenetisch älter ist als das andere, und braucht deshalb zum erstenmal die Be- zeichnung ,, Vorniere", wobei das ,,vor" sich sowohl auf die Zeit als die Lage beziehen soll. Die durch W. Müller geschaffene Klarheit wird durch die fast gleichzeitig erscheinenden Arbeiten von Semper (1874, 1875), Balfour (1875, 1876, 1877, 1878), Schultz (1875), Spengel (1876) und F. Meyer (1875) wieder gestört. Sämtliche Autoren finden unabhängig voneinander, daß die Urnierenkanälchen der Selachier und der Amphibien gleichfalls offene Verbindung mit der Leibeshöhle besitzen, und be- seitigen mit dieser Entdeckung das praktisch wertvollste Unterscheidungsmerkmal zwischen Vorniere und Urniere. Semper's Arbeit (1874, 1875) bringt dagegen insofern einen Fortschritt, indem sie wieder die Homologie zwischen der Urniere der Selachier und der Amniotenurniere herstellt. Er kann das um so eher ausführen, als er eine Vor- niere der Selachier überhaupt nicht kennt. Die wichtigsten Uebereinstimmungen zwischen den beiden Urnieren sind ihm : daß beide, Harnkanälchen und Ausführungs- gang, aus getrennter Anlage entwickeln, zweitens, daß die Hauptkanälchen beider aus segmentalen Anlagen entstehen, die ihrerseits durch Ausstülpung des Cölomepithels ge- bildet werden, und endlich, daß bei der weiteren Entwickelung beide in einen vorderen Teil, den Sexualteil, welcher mit der Geschlechtsdrüse die Verbindung eingeht, und einen hinteren, den eigentlichen Drüsenteil, zerfallen. Daß Semper nicht die ganze Se- lachierurniere der Amniotenurniere gleichsetzt, sondern einen hinteren Teil der ersteren der Nachniere der Amnioten homologisiert, darauf werde ich erst bei der Nachniere zu sprechen kommen. Da Semper die Urnierenkanälchen der Selachier von den Segmentalorganen der Anneliden abzuleiten versucht, kann er selbstverständlich für seine Hypothese ein ontogenetisch und phylogenetisch älteres Harnorgan als die Ur- niere nicht brauchen, er läßt deshalb die exkretorische Natur der Vorniere W. Müller's nicht gelten, denn nach dem jetzt bekannten Tyj^us in der Entwickelung der Urniere wie der bleibenden Niere müsse daran festgehalten werden, daß als Niere bei den Wirbeltieren nur ein Organ zu bezeichnen sei, das aus der Verwachsung von isolierten Segmentalorganen mit einem früher vorhandenen Ausführungsgang entstehe. Der Glomerulus der Amphibienvorniere erinnere ihn in seiner Struktur durchaus an die Nebenniere der Selachier, Semper bezeichnet deswegen die sog. Vorniei'e der Am- phibien als MÜLLER'schen Knäuel. Die Urnierenkanälchen, welche noch Waldeyer (187Ü) durch Ausstülpung aus dem primären Harnleiter entstehen läßt, werden durch metamere Ausstülpungen des peritonealen Epithels und sekundäre Verwachsung mit dem primären Harnleiter gebildet. Goette (1875) läßt sich in seiner großen Arbeit über die Entwickelung der Unke nicht speciell über die Stellung der Vorniere zur Urniere aus. Er anerkennt im Gegensatz zu Semper die Vorniere als ein i^ro- visorisches Harnorgan der Amphibien, und da er sie als Urniere bezeichnet, kehrt er wieder zu dem Standpunkte J. Müller's zurück. Zwei wichtige Thatsachen ver- danken wir seiner Untersuchung, einmal die Erkenntnis, daß der von Bidder (1846) entdeckte Glomerulus der Vorniere frei in der allgemeinen Leibeshöhle liegt, und zweitens die Angabe, daß dieser Leibeshöhlenabschnitt, in welchen er sich einstiilpt, bei Amphibien vorübergehend und bei Teleostiern dauernd sich von der allgemeinen Leibeshöhle abschließt. Goette ist auch der erste, welcher diesen abgeschnürten Leibeshöhlenabschnitt als gleichwertig mit einem MALPiGHi'schen Körperchen der bleibenden Niere bezeichnet und damit den äußeren Glomerulus der Vorniere nicht Auffassung der Urniere. 407 scharf von dem inneren Glomerulus der Urniere scheidet. Die Urnierenkanälchen leitet auch er aus schlauchförniigea Sprossen des Peritonealepithels ab. Balfour (1878) faßt die Vorniere der Anamnier als einen umgewandelten vordersten Abschnitt des primären Harnleiters auf uud setzt diesen gleich einem vordersten Kanälchen der Urniere. Er findet diese seine Ansicht durch folgende anatomischen und ent- wickelungsgeschichtlichen Thatsachen gestützt: Erstens, der primäre Harnleiter ent- wickelt sich bei Selachiern nahezu in der gleichen Art und Weise wie das Urnieren- kanälchen als ein später sich aushöhlender solider Auswuchs des Ursegmentstieles, bei Amphibien, Teleostiern und Petromyzonten aus einer rinuenförmigen Ausstülpung der Leibeshöhle, zweitens bei den Amphibien, Petromyzonten und Knochenfischen entwickelt sich der vordere Abschnitt des primären Harnleiters zu einem drüsigen Orgau, indem er sich in ähnlicher Weise aufknäuelt, wie das auch das Urnieren- kanälchen thut. Balfour nähert sich damit der LEYDiG'schen Auffassung, daß er der Vorniere nur den Wert eines Urnierenkanälchens zugesteht. Im übrigen teilt er die Auffassung Semper's, daß wenigstens in der Urniere der Selachier und Amphibien Urniere und Nachniere der Amnioten enthalten seien, auch er leitet die ürnierenkanälchen von segmentalen Ausstülpungen der Leibeshöhle ab. Einen großen Fortschritt in der Auffassung des Verhältnisses zwischen Vorniere und Urniere bringt die FÜRBRiNGER'sche Arbeit (1878). Sie giebt zu, daß die Vorniere nicht bei allen Anamniern vorhanden sei, daß sie bei den Sefachiern, einzelnen Teleostiern und viel- leicht auch bei den Dipnoeru fehle. Dieser [Mangel bei einzelnen Abteilungen be- weise aber jedenfalls nichts gegen die Existenzberechtigung der Vorniere. Außer- dem aber kommt die Vorniere bei anderen Anamniern sehr wohl zur Funktion entweder während eines längeren Abschnittes der Larvenzeit {Petromyzonten, Am- phibien), also gerade wie die Urniere bei den Amnioten, oder auch während des ganzen Lebens (bei den meisten Teleostiern und den Chondrostiern), und zwar bei einzelnen während des ganzen Lebens als ausschließliche Nierenbildung. Gerade diese letztere Thatsache, welche später von Emmery (1880, 1881) bestätigt, von Grosglick C1885, 1886) teilweise bestritten wurde, dürfe genügen, die Berechtigung, ein besonderes Nierensystem aufzustellen, nachzuweisen. FüRBRINGER sieht in der Vorniere eine Bildung, welche allerdings im einzelnen sowohl von Urniere, wie von Niere mannig- fach abweicht, die aber bei den meisten Anamniern kürzer oder länger als einziges Harnorgan funktioniert und sich, soweit es bekannt ist, als ein Hauptbestandteil der Niere aus gewundenen Harnkanälchen mid MALPiGHl'schen Körperchen zu- sammensetzt. Auch für die Amnioten bringen Kölliker (1879) und Braun (1877) den Nach- weis der Entstehung der Urniere aus segmentalen Wucherungen des Cölomepithels. Einen neuen Beweis für die Selbständigkeit der Vorniere bringen die Arbeiten von Gasser und Siemerling (1878, 1879), Siemerling (1882), Balfour und Sedgwick (1878, 1879), Balfour (1881), Sedgwick (1880 A und B)_ durch den Nachweis, daß bei dem Hühnchen Anzeichen vorhanden sind für die Existenz eines zweiten provisorischen Harnorganes, welches in seiner Entwickelung der Entwickelung der Urniere vorausgehen muß, und das sämtliche Autoren übereinstimmend und unabhängig voneinander als Homologon der Anamniervorniere ansprechen. Allein die Beweise, welche in einzelnen Arbeiten beigebracht werden, sind außerordentlich dürftig, und nur der Nachweis, ilaß ein äußerer Glomerulus eine Zeitlang existiert, scheinet einzig und allein stichhaltig zu sein, da bislang an keiner Urniere die Bildung eines äußeren Glomerulus nachgewiesen werden konnte. Was aber als Voruierenkanälchen von den Autoren beschrieben wird, scheint dem Ort und der Zeit der Entstehung nach vielmehr rudimentären Ürnierenkanälchen zu entsprechen. Sedgwick (1880) bricht aber insofern einer neuen Anschauung über die Entwickelung der ürnierenkanälchen Bahn, als er nachzuweisen glaubt, sowohl bei Selachiern wie bei Vögeln, daß die Ürnierenkanälchen nicht Ausstülpungen des Cölomepithels sind, sondern von Anfang an durch die hohl bleibenden (Selachier) oder solid gewordenen (Hühnchen) Ursegraentstiele repräsentiert sind. Mit dieser Entdeckung tritt ein neuer markanter Unterschied zwischen Voruierenkanälchen, die, wo sie in ihrer Ent- wickelung beobachtet werden konnten, als Ausstülpungen der Leibeshöhle entstehen, und den Ürnierenkanälchen, welche keine Neubildungen, sondern präexistierende Gebilde sind, auf. In einer zweiten Arbeit (1881) gelingt es Sedgwick, zum erstenmal die Ent- wickelung der Vorniere eines Amnioten darzustellen, sie entwickelt sich ähnlich wie bei den Amphibien durch einen soliden Zellstrang, welcher durch Wucherung der Ursegraentstiele als kontinuierliches Gebilde entsteht, welches sich genau wie bei den Amphibien nur unvollkommen von seiner Unterlage löst. Die einzige Unterscheidung zwischen Hühnchen und Amphibien besteht in der hohlen oder soliden Anlage. Er kommt damit bei einer dritten Wirbeltierklasse zu dem gleichen Eesultat, wie es 408 Felix, Entwickelung der Harnorgane, • längst bei Amphibien und Teleostiern gewonnen war, und gewinnt die Ueberzeugung von der inuerhalb des Wirbeltierstammes einheitlichen Anlage der Vorniere. Daß die Vorniere bei einzelnen Wirbeltierklassen fehlt, führt er auf den verschiedenen Dotterreichtum der einzelneu Embryonen zurück, denn die Vorniere ist vorhanden bei den Klassen, deren Embryonen eine geringe Menge Nahrungsdotter haben und die eine lange Larvenperiode durchmachen müssen, sie fehlt, wo große Massen Nahrungsdotter aufgehäuft sind oder der Embryo den größten Teil seiner Ent- wickelung im Ei durchmacht. Die vorhandene oder nicht vorhandene Vorniere wiederum wird ihren Einfluß auf die Entwickelung der Urniere geltend macheu. Wo keine Vorniere zur Anlage gelangt, muß die Urniere früher auftreten und wird deshalb, wie das die Urnierenkanälchen der Selaehier zeigen, primitivere Form be- sitzen. Was die Beziehung von Vorniere, Urniere und Nachniere anbetrifft, so leitet Sedgwick alle drei von einem primitiven Harnorgan ab. Alle Thatsachen, welche für diese gemeinsame Abstammung sprechen, zählt er auf: erstens die Entwickelung der Urnierenkanälchen der Selaehier und die Entwickelung der Vorniere und des primären Harnleiters als Teile der Leibeshöhle, zweitens die eigentümliche Beein- flussung der Urnierenkanälchenentwickelung bei den Ichthyoi^siden durch eine vor- handene Vorniere, drittens die Strukturähnlichkeit der Vorniere und der Urniere, vor allem die Thatsache, daß sich die Glomeruli beider Drüsen in anatomisch korrespondierenden, d. i. homologen Teilen der Leibeshöhle entwickeln, nämlich in den Ursegmentstielen. Dieses Ahnenorgan hat nach Sedgwick bestanden aus einem Gang, dem primären Harnleiter, und queren Kanälchen, welche den Gang in jedem Segment mit der Leibeshöhle in offene Verbindung setzen, die Nephrostome der- selben lagen dicht neben einem Glomerulus, welcher in die Nähe der großen Gefäß- stämme gestellt war und als exkretorisches Organ funktionierte. Das vordere Ende des primitiven Ahnenorganes wurde von der Larve benutzt, infolgedessen erscheint es bei den jetzigen Formen im Vergleich zu anderen Organen frühzeitig und wahrt primitivere Form ; als primitiv sieht Sedgwick die gemeinsame Anlage von Harn- leiter und Harnkanälchen an. Der hintere Teil des Ahnenorganes verzögert sein Erscheinen, infolgedessen wird seine Entwickelung modifiziert und die Urniere ge- bildet; als modifiziert betrachtet Sedgwick die getrennte Anlage von Harnkanälchen und Harnleiter. Balfour und Parker (1882) finden bei LeiDidosteus osseus die in der Ent- wickelung vollendete Vorniere aus einem Segment bestehend, welches ein Haupt- kanälchen, eine Vornierenkammer und ein Nejihrostomalkanälchen besitzt. Beide Forscher weisen auf die Uebereinstimnnmg hin, die dieses Vornieren segment mit einem Urniereusegment zeigt. Da sie die Vorniereukammer und das Nephrostomal- kanälchen durch eine allmählich vor sich gehende Abgrenzung des dorsalen Leibes- höhlenvvinkels von der übrigen Leibeshöhle entstehen lassen, glauben sie den Beweis für die Hypothese Goette's (1875) und Fürbringer's (1878) erbracht zu haben, daß das Urniereusegment sich aus dem Vornierensegment durch alhnählicheAbkammerung der BowMAN'schen Kapsel von der allgemeinen Leibeshöhle entwickelt. Auch Renson (1883) stimmt Sedgwick's Theorie nach seinen Untersuchungen an Vögeln und Säugetieren vollständig zu, auch er unterscheidet Vorniere, Urniere und Nach- niere und ist damit der erste, welcher eine Vorniere auch bei Säugern annimmt, in diesem letzteren Punkte schließen sich ihm später Janosik (1885) und Lockwooi> (1887) an, Janosik (1887) ist außerdem der erste, welcher auch dem Menschen eine Vorniere zuerkennen möchte. Vorniere, Urniere und Nachniere sind nur verschiedene Apparate der Entwickelung , eines ehemals einheitlichen Ahnenorgans. Alle drei Organe nehmen ihren Ursprung vom Cölomepithel, die Vorniere direkt, Urniere und Nachniere indirekt. Außerdem sollen zwischen den kaudalen Kanälchen der Vor- niere und den kranialen Kanälchen der Urniere Uebergänge vorkommen, Uebergänge, die sich auch auf die beiderseitigen Glomeruli erstrecken. Endlich faßt auch Beard (1887) Vorniere und Urniere als metamere Teile eines einheitlichen Systems auf in der Weise, daß der Vorniere das erste, der Urniere die folgenden Nephridien zugehören. Damit sind wir am Schlüsse der ersten Periode angelangt; wohl sind Vorniere und Urniere als voneinander verschiedene Organe getrennt worden, wir haben aber außer dem äußeren Glomerulus und der abgesonderten Lage keine besonderen Charaktere für die Vorniere gewonnen, welche uns eine sichere Unterscheidung gegen die Urniere ermöghchen, der äußere Glomerulus und die abgesonderte Lage finden sich aber nicht bei allen Anamniern, so daß diese nicht als allgemein giltige Unter- scheidungsmerkmale angesehen werden können. Ebensowenig haben wir eine klare Einsicht über das Wesen der Vorniere, da ihre Existenz nur bei Anamniern nach- gewiesen ist, und endlich haben wir keine entwickelungsgeschichtlichen Merkmale, welche sich zu einer sicheren Unterscheidung zwischen Vomieren- und Urnieren- kanälchen eignen. Auffassung der Urniere. 409 Periode nach Kückert. Dieser mehr und mehr sich geltend machenden Uebereinstimmung gegenüber fassen van Wijhe (1888) und Rückert (1888) Vorniere und Urniere als morpho- logisch verschiedene Organe auf. Nach Rückert ist eine Homodynamie zwischen Vorniere und Ui'niere deswegen unmöglich, weil erstens beide sich nicht in gleicher Weise entwickeln; die Vorniere entsteht durch eine Ausstülpung eines Soraiten, die Urniere dadurch, daß ein benachbarter Abschnitt des Somiten als solcher in die An- lage eines Kanälchens sich umwandelt; zweitens, weil sich später in der Vornieren- gegend, und zwar in der ganzen Längenausdehnung, Rudimente von Urnierenkanälchen entwickeln, und drittens, weil die Urniere eigentlich viel später entsteht als die Vor- niere. Rückert faßt deshalb die Urnierenkanälchen als eine neue, zur vollkom- meneren Ausbildung gelangende Generation von Vornierenkanälchen auf. Ihm schließen sich mit geringer Modifikation an van Wijhe (1889), Hoffmann (1889) und Wiedersheim (1890); bei letzteren findet sich schon der Gedanke ausgesprochen, daß sich wahrscheinlich der Glomus und mit diesem das ganze System der Vorniere bei den Urreptilien einst durch das ganze Cölom hindurch erstreckte. Am schärfsten von allen Autoren faßt van Wijhe (1889) die Differenz zwischen Vorniere und Ur- niere in folgende Punkte zusammen : Erstens, die Vorniere entsteht vor dem Er- scheinen des Ganges, ist überhaupt das erste, was vom Exkretionssystem auftritt, die Urniere dagegen entsteht erst nach dem Erscheinen des Ganges. Zweitens , die Vorniere entsteht als eine wahrscheinlich bei allen Wirbeltieren segmentierte Aus- stülpung nur der Somatopleura des am weitesten lateral gelegenen Abschnittes des Ursegmentstieles, ihr Honlraum ist also nichts anderes als eine Ausbuchtung des Cöioms; die Urniere dagegen bildet sich nicht als eine Ausstülpung und wird so- wohl von der Somato- als der Splanchnopleura gebildet. Drittens, der primäre Harn- leiter entsteht stets im Zusanuuenhang mit der Vorniere, dagegen in Diskontinuität mit der Urniere; die Urnierenkanälchen brechen erst sekundär m denselben durch. Viertens, die Urniere besitzt MALPiGHi'sche Körperchen, die Vorniere nicht; ihr Glomus ist mit den Glomeruli der Urniere nicht homodynam, weil er ein in die Leibes- höhle eingestülpter Gefäßknäuel ist. Auf etwas anderem Wege kommt Semon (1890, 1891) durch seine Unter- suchungen an Ichthyophis glutinosus zu dem gleichen Standpunkt wie Rückert. Er behauptet, daß Teile der \^orniere — primärer Harnleiter und die Vornieren- kammer — sich über die ganze Länge des Rumpfes erstrecken und daß die Haupt- kanälchen der Vorniere, welche nur in den vordersten 12^13 Segmenten zur Entwickelung gelangen, im hinteren Körperabschnitt durch Bildungen (Nebennieren- ballen) vertreten werden, welche genetisch aus ihnen abzuleiten sind. Es finden sich deshalb nach Semon Vomiere und I>niere von Ichthyophis durch sämtliche Rumpf- segmente bis zur Kloake nebeneinander in den gleichen Segmenten, wobei immer das Urnierenkanälchen dorsal zum Vornierenkanälchen liegt; Vorniere und Urniere können deshalb nicht als vorderer und hinterer Abschnitt des gleichen Ahnenorganes aufgefaßt werden. Wären die durch Semon beigebrachten Thatsachen richtig, so würtle dadurch die Hypothese Rückert's und van Wijhe's bewiesen werden, es muß aber gleich hmzugefügt werden, daß bei einem anderen Gyranophionen, bei dem eine vollständige Entwickelungsreihe vorliegt, den SEMON'schen Resultaten völlig widersprechende Ergebnisse erzielt wurden. Wenn somit nach Semon Vornieren- segmente und Urnierensegmente verschiedene Bildungen sind, so sind sie doch völlig gleich gebaut und haben sich wahrscheinlich in gleicher Art und Weise entwickelt, nur erreicht das Urnierensegment eine höhere Entwickelungsstufe. Der Gedanken- gang, welcher Se:mon zu dieser Behauptung führt, ist kurz folgender: Die Vorniere besteht aus zwei Teüen, den Hauptkanälchen, welche für jedes einzelne Vornieren- segment besonders entwickelt werden, und der einheitlichen Vornierenkammer, welche für alle Vornierensegmente gemeinsam angelegt wird. Diese gemeinsame Vornieren- kammer entsteht durch eine Abschnürung des dorsalen Abschnittes der Leibeshöhle, in welchen auch die Haiiptkanälchen münden ; die Abschnürung ist keine vollständige, indem jedesmal da, wo die Einmündung eines Hauptkanälchens erfolgt, eine Ver- bindung zwischen Vornierenkammer und allgemeiner Leibeshöhle offen bleibt, diese Stelleu bezeichnet Semon als Außen trichter ; weiterhin wird die einheitliche Vor- nierenkammer zwischen je zwei Hauptkanälchen durch segmental einwachsende Aortenäste eingestülpt, und zwar so tief, daß immer die viscerale Wand die parietale der Vornierenkammer berührt ; durch diesen Einstülpungsvorgang wird die Vornieren- kammer unvollkommen in ebensoviele Abschnitte zerlegt, als Hauptkanälchen vor- handen sind, und ein jeder dieser Abschnitte steht auf der einen Seite durch das Hauptkanälchen mit dem primären Harnleiter, auf der anderen Seite durch den Außentrichter mit der allgemeinen Leibeshöhle in Verbindung. Auf dieser Entwicke- lungsstufe bleibt die nach Semon höchstentwickelte Vorniere von Ichthyophis stehen. 410 Felix, Entwickelung dei- Harnorgane. Denkt man sich nun diesen unvollkommenen Teilungsprozeß zu einem vollständigen durchgeführt, so wird die einheitliche Vornierenkaramer in ebensoviele getrennte Kämmerchen zerfallen, und damit ist eine Entwickelungsstufe erreicht, welche durch das Urnierensegmeut dargestellt wird. Auch das Urnierensegment setzt sich aus zwei Teilen zusammen, der eine Teil, das Hauptkanälchen findet in dem Vornieren- Hauptkanälchen sein Honiologon, der andere Teil, bestehend aus BowMAN'scher Kapsel und Nephrostoraalkanälchen, würde der unvollkommen geteilten Vornieren- kammer und dem Außentrichter entsprechen ; das MALPiGHi'sche Körperchen der Urniere stellt deshalb nichts anderes dar als ein abgeschnürtes Leibeshöhlendivertikel, in welches ein Gefäßknäuel hineinragt. Semon schließt seine theoretische Erörte- rung mit der Behauptung, daß das Urnierensegment nur eine zweite vervollkommnete Generation von Vornieren Segmenten darstellte. Diese bestechende Theorie, die in der denkbar einfachsten Art und Weise die Verhältnisse bei den verschiedenen Vor- nieren unter einheitliche Gesichtspunkte bringt und die, wie es scheint, mühelos das Urnierensegment von dem Vornierensegment ableitet, hat in einer Reihe von Lehr- büchern ihren Eingang gefunden und ist wegleitend für eine ganze Anzahl neuer Untersuchungen gewesen. Wir müssen deshalb feststellen, daß ihre entwickelungs- geschichtliche Grundlage eine lediglich theoretische ist und durch alle neuen Befunde, welche in den wesentlichsten Dingen übereinstimmen, widerlegt wird. Gegen die durch Rückert, vax Wijhe und Semon begründete Auffassung, daß Vorniere und Urniere verschiedene Bildungen seien, kämpft Field (1S91) aufs neue an. Seine theoretischen Auffassungen werden neben denen RüCKERt's und VAN Wijhe's grundlegend. In seiner sorgfältigen Art und Weise stellt er zunächst die anatomisch und entwickelungsgeschichtlichen Unterschiede der ausgebildeten Vor- niere und der ausgebildeten Urniere zusammen, wobei er exkretorischen und filtra- torischen Abschnitt auseinanderhält. Ich hebe aus dieser Zusammenstellung nur die wichtigsten Punkte heraus: Erstens, das Glonius der Vorniere liegt innerhalb der allgemeinen Leibeshöhle und ist ein einheitliches Gebilde. Die Glomeruli der Urniere sind mehrere Einheiten und liegen innerhalb eines Abschnittes des Urnierenkanälchens, der BoAVMAjJ 'sehen Kapsel. Zweitens, die Vornierenkanälchen entwickeln sich im Zu- sammenhang mit dem primären Harnleiter, die Urnierenkanälchen getrennt von ihm und verbinden sich ihm erst sekundär. Diesen Unterschieden stehen auf der anderen Seite Uebereinstimraungen gegenüber: Erstens, bei dem Glomus und den Glomerulis die übereinstimmende Anlage, die segmentale Verbindung mit der Aorta und die Entwickelung in Körperregionen, die einander serial homolog sind, zweitens bei den Kanälchen die metamere Anlage und die Einmündung in den gleichen Ausfüh- rungsgang. Diese Uebereinstimraungen sind für Field so wichtiger Natur, daß er Vorniere und Urniere aus gemeinsamem Ursprung ableiten muß, zumal da die L^nler- schiede alle auf den Umstand zurückgeführt werden können, daß Vorniere und Ur- niere zu verschiedenen Zeiten entwickelt werden. Diese zeitlich verschiedene Anlage leitet er mit Sedgwick aus einem längeren Larvenzustand ab; die frühzeitige Er- reichung der Selbständigkeit zwingt auch zur frühzeitigen Herstellung eines Harn- organes. Deswegen wird von dem ursprünglich einheitlichen Ahnenorgan ein kranialer Abschnitt in beschleunigtem Tempo zur Funktion fertiggestellt, und aus dieser ver- frühten Anlage, welche selbstverständlich ganz andere Entwickelungsbedingungen als später schaffen muß, entspringen in letzter Linie die Unterschiede zwischen beiden Organen. Erstens: der frühzeitig entwickelte vordere Abschnitt verlangt selbstver- ständlich einen Ausführungsgang, deshalb wird dieser gleichzeitig mit der Vorniere angelegt, und deswegen treffen die später zur Anlage gelangenden Urnierenkanälchen in ihren Segmenten bereits einen fertig gebildeten Ausführungsgang vor und ver- binden sich mit ihm. Zweitens: Glomus und Glomeruli liegen beide bei dem Ahnen- organ ursprünglich in dem dorsalen Abschnitt der Leibeshöhle, kommen die sich in der Anlage verspätenden Glomeruli der Urnierensegraente zur Entwickelung, hat sich dieser Raum der Leibeshöhle von der übrigen Leibeshöhle in einzelnen Stücken be- reits abgetrennt, er bleibt aber immer dem dorsalen Abschnitt der Leibeshöhle homolog; infolgedessen kann sich der frühzeitig auftretende Glomus kontinuierlich und müssen sich die verspätet auftretenden Glomeruli diskontinuierlich entwickeln. Daß in der That die Vorniere durch einen längeren oder kürzeren Larvenzustand oder durch ein Ueberspringen desselben beeinflußt wird, kann Field mit Leichtig- keit nachweisen, denn die Vorniere kommt zur Funktion und vollen Ausbildung bei Cyclostomen, Teleostiern, Ganoiden, Dipnoern und Amphibien, alles Tieren, welche bei ihrer Entwickelung einen längeren Larvenzustand durchmachen, und sie kommt nicht zur Funktion und erhält nur eine rudimentäre Ausbildung bei Selachiern und Amnioten, das sind Tiere, welche entweder bei der Eiablage in ihrem Dotter ge- nügend Nahrungsmaterial mitbekommen oder von der Mutter ernährt werden, also ein selbständiges Leben nicht nötig haben. Wenn van Wijhe (iö89) einen so Auffassung der Urniere. 411 großen Wert auf den Unterschied in der Entwickelung der Hauptkanälchen des Vornieren- und Urnierensegmentes lege, wenn er behaupte, daß das eine durch Aus- stülpung des Ursegmentstieles, das andere vom Ursegmentstiel selbst gebildet werde, so übersehe er die Thatsache, daß der zum Urnierenkanälchen umgewandelte Ur- segmentstiel doch auf den primären Harnleiter zuwachsen und in ihn durchbrechen müsse, daß also schließlich doch bei der Bildung des Urnierenhauptkanälchens nur ein Auswachsen der Somatopleura des Ursegmentstieles genau so wie bei dem des Vornierenhauptkanälchens erfolge. Mit diesem Gedankengang nähert sich Field be- reits der richtigen Auffassung über die Entwickelung des Urnierenkanälchens. Viel ernster wirkt nach Field die von RCckert aufgestellte Behauptung des gleich- zeitigen Vorkommens von Vornieren- und Urnierenkanälchen im gleichen Segment. Field sagt aber ganz richtig gegen Rückert, daß mit dem Nachweis von blind- geschlossenen Ursegmentstielen in der Vornierenregion noch nicht der Nachweis von Urnierenkanälchen geleistet sei; Ursegmentstiele kämen selbstverständlich in allen Segmenten, also auch in dem Vornierensegment vor. Zum Nachweis eines Urnieren- kanälchens gehören daher vor allen Dingen der Nachweis des Auswachsens und der Verbindung mit dem primären Harnleiter, aber gerade dieser Nachweis sei noch nicht einwandfrei geliefert. Field giebt aber die Möglichkeit zu, daß dieser Nach- weis in der Zukunft geliefert werden könne, wie das ja thatsächlich der Fall ge- wesen ist, aber auch dieser Nachweis würde die Abstammung von Vorniere und Urniere von einem gemeinsamen Ahnenorgan nicht widerlegen, denn ebenso gut wie in der Urniere neben den primären Kanälcheu infolge erhöhter Inanspruchnahme des Organes sekundäre Kanälchen aufträten, ebenso gut könne die funktionelle In- anspruchnahme bereits bei dem Ahnenorgan diese Vermehrung ausgelöst haben, be- vor die Scheidung in Vorniere und Urniere eingetreten war, dann hätte die Ent- wickelung sekundärer Kaiiälchen in der Vornierenregion nichts Auffallendes. Mit dieser Erklärung giebt meiner Ansicht nach Field seinen ganzen Standpunkt preis. Wenn die Urnierenkanälchen, welche in den Vornierensegmenten vorkommen, stets nur sekundären Vornierenkanälchen und niemals primären entsprechen, so besteht ein Unterschied zwischen beiden, und Field stellt sich unbewußt auf den Standpunkt RüCKEKt's und Semox's, daß Urnierenkanälchen einer zweiten Generation von Harn- kanälchen entsprechen, denn ob man nun diese zweite Generation sekundäre Vor- nierenkanälchen oder primäre Urnierenkanälchen nennt, das bleibt sich gleich, der Name thut nichts zur Sache, der bestehende Unterschied ist das Entscheidende. Einen ganz neuen Standpunkt nimmt Boyeri (1890, 1892) ein, seine Theorie, von der ich Teile bereits im Kapitel Vorniere besprochen habe, stellt ein wohldurch- dachtes Ganzes dar. Ich muß tleshalb wiederholen, daß BovERi die Harnkanälchen und den Peri b ran chial räum des Am[)hioxus mit den Vornierenkanälchen und dem primären Harnleiter der Kranioten homolo^isiert. Ich verweise dabei zum weiteren Vei ständnis auf die in Fig. 2.72 A u, B. abgedruckten schematischen Zeichnungen BovERi's, in ihnen sind die homologen Teile durch gleiche Ausführung hervorge- hoben. Setzt man den Harnapparat des Amphioxus mit der Vorniere der Kranioten, den Peribranchialraum mit dem primären Harnleiter homolog, so muß zugegeben werden, daß ein Vergleich beider Figuren zur logischen Fortsetzung der Theorie zwingt, daß nämlich die Genitalkammer des Amphioxus dem Urnierenkanälchen entspricht. Der Ursegmentstiel (nach Boveri das spätere Urnierenkanälchen) bleibt bei dem Amphioxus mit dem Ursegment in offener Verbindung, mit der Seitenplatte verbindet er sich durch einen soliden Strang (Mesodermallamelle der Geuitalkammer), bei den Kranioten ist es meist umgekehrt. Boveri setzt zunächst die Gen i talkam mern des Amphioxus den Ursegmentstielen der Kranioten homolog, und da diese — nach Boveri's Ansicht — tale quäle in die Anlage eines Urnieren- kanälchens übergehen, so ist die Homologie zwischen Urnierenkanälchen und Genital- kammer begründet. Im weiteren findet Boveri , daß die Urnierenkanälchen der Kranioten in der Längsrichtung des Körpers eine Region einnehmen, welche der- jenigen, in welcher sich beim Amphioxus die Genitalkammern erstrecken, ungefähr entspricht, dann betont er, daß Rlx'KERT die Genitalzellen der Selachier ursprüng- lich in dem ventralen Bereiche der Ursegmentstiele nachweist, und faßt diese That- sache als eine phylogenetische Reminiscenz auf. Ferner weist Boveri auf die Ge- staltverschiebungen, welche sich im Mesoderm sowohl bei den Kranioten wie bei dem Amphioxus in ganz übereinstimmender Weise ausbilden und dort mit der Ent- stehung des primären Harnleiters, hier mit der des Peribranchialraumes in engstem Zusammenhange stehen. Bei dem Selachierembryo, welcher der schematischen Figur 253 B als Grundlage dient, wird das Mesoderm durch das Einwachsen des primären Harnleiters zweimal winklig eingeknickt, so daß eine Art Bajonettstellung entsteht, die beiden vertikalen Schenkel werden durch Myotom und Seitenplattß, der horizon- tale durch den Ursegmentstiel repräsentiert. Genau die gleichen Verhältnisse zeigt 412 Felix, Entwickelung der Harnorgane. der Araphioxusquerschnitt, Fig. 253 A, nur daß die Knickungen ausgeprägter sind; auch hier ist der Peribranchialraum — nach Boveri das Homologon des primären Harnleiters — die auslösende Ursache. Endlich entleeren die Genitalkamiuern all- jährlich durch jedes Jahr neu einreißende Oeffnungen ihren Inhalt in den Peri- branchialraum nach außen, während die Ursegmentstiele der Kranioten als Urnieren- kanälchen sich dauernd in den primären Harnleiter öffnen. Wenn man sich über- legt, sagt Boveri, auf welchem Wege die Verbindung zweier ursprünglich voneinander Fig. 252a. Schematischer Querschnitt durch die Kiemenregion des ausge- wachsenen Amphioxus. Nach Boveri (1892). A Gonade; J3 Nephrostom des Nieren- kanälchens; C Peribranchialraum; Z> Leibeshöhle; ^ Darmlichtung; F fSubbranchial- gefäß; G Aorta. Die Mesodermlamelle der Gonade ist als offener Leibeshcihleu- abschnitt gezeichnet. Fig. 252b. Schematischer Querschnitt durch einen Selachierembryo. A blind geschlossene Anlage des Urnierenkanälchens ; B Nephrostom des Vornierenkanälchens ; C primärer Harnleiter; D Leibeshöhle; E Darmlichtung; F Subintestinalvene ; G Aorta; H Vornierenarterie (Paul MAYER'sches Darmgefäl3). abgeschlossenen und aus ganz verschiedenen Grundlagen sich entwickelnden Körper- hohlräume, wie der primäre Harnleiter und die Urnierenkanälchen sind, phylogene- tisch entstanden sein kann, so wird man kaum eine naturgemäßere und befriedigendere Lösung finden können, als die, welche sich hier darbietet: daß die dauernde, zu einem fixierten embryonal-mechanischen Prozeß gewordene Einmündung durch ein zeitweilig noch regelloses Platzen der Scheidewände beim ausgebildeten Tiere vor- bereitet worden ist. Sind die Urnierenkanälchen der Kranioten den Genitalkammern des Amphioxus homolog, so stellen die Urnierenkanälchen ein phylogenetisch älteres Organ dar als die Vornierenkanälchen, nur als Harnorgan sind sie jünger. Boveri faßt deswegen seinen Vergleich zwischen Vorniere und Urniere darin zusammen, daß 1) die beiden Arten von Kanälchen ganz verschieden entstehen, und daß 2) die Ur- nierenkanälchen als Anlagen zwar ebenso alt oder älter sind als die Vornieren- kanälchen, daß sie aber erst bedeutend später in den Dienst der Exkretion treten und sich zu Nicrenkanälchcn ausbilden. Gegen die BovERi'sche Theorie ist zunächst das eine — allerdings Entscheidende — geltend zu machen, daß sie auf einer Auf- Auffassung der Urniere. 413 fassung des Kraniotenurnierenkanälchens beruht, welche nach unseren heutigen Kennt- nissen nicht naehr möglich ist; der Ursegmentstiel ist nicht gleichwertig einer Ur- nierenkanälcheuaulage , ebensowenig wie er einer Vornierenkanälchenanlage ent- spricht. Er stellt den gemeinsamen Mutterboden für die beiden Harnorgane dar, aus welchem sich sowohl Vornierenkanälchen als Urnierenkanälchen durch Neubildung entwickeln. Es ist deshalb BovEEi ohne weiteres zuzugeben, daß die Gonadensäcke des Amphioxus den gleichen Ursprung haben wie die Vornierenkanälchen und Ur- Myotom Myotom y SeüenjylaMe • Ursegmentstiel p7'im. Harn- leiter Ursegmentstiel Peribranchial- raiim Seitenplatte Fig. 253a. Querschnitt durch die Kiemen- und Genitalregion eines jungen Am- phioxus. Nach BoVERi (1892). Der Schnitt ist so gelegt gedacht, daß beiderseits ein primärer Kiemenbogen der Länge nach durchschnitten ist. Peribranchialraum schwarz; Seitenplatte punktiert, Ursegmentstiel gestrichelt; Myotom, Skierotom und Cutisplatte grau. Fig. 253b. Querschnitt durch einen Selachierembryo mit ausgebildetem primären Harnleiter. Nach Boveri. Primärer Harnleiter schwarz, sonst Bezeichnung wie Fig. 253a. nierenkanälchen, nämlich von der Somatopleura des Ursegmentstielcs, daß aber die gleiche Abstammung keine Homologie zwischen den Neubildungen begründet. Ge- rade in der von Boveri hervorgehobenen Thatsache, daß in den Ursegmentstielen der Selachier nebeneinander die ersten Anlagen von Vornierenkanälchen, Urnieren- kanälchen und den Genitaldrüsen vorhanden sind, liegt heute die beste Widerlegung der BovERi'schen Theorie. Ich gebe zu, daß sowohl Vornierenkanälchen wie Ur- nierenkanälchen sich aus zwei Teilen zusammensetzen, aus einem präexistierenden, dem lateralen Abschnitt des Ursegmentstieles, welcher in der speciellen Darstellung als Ergänzungskanälchen bezeichnet wurde, und welcher auch die Genitalregion ein- schließt, und aus einer Neubildung, dem Hauptkanälchen. Die Hauptkanälchen aber, welche imter allen Umständen im funktionierenden Organ vorhanden sind, sind die wichtigsten Bestandteile. Das Ergänzungskanälchen, welches überhaupt nicht zur Ausbildung gelangt oder vor Fertigstellung des Organes zurückgebildet werden kann, ist ein nebensächlicher Bestandteil. Genau so verhält es sich mit der Ent- wickelung der Gonadensäcke des Amphioxus. Auch hier lassen sich nach der Bo- VERl'schen Darstellung zwei Teile auseinanderhalten, die Gonadensäcke selbst und ihre Verbindung mit dem subchordalen Cölom ; die Gonade stellt die Neubildung, die Verbindung mit dem subchordalen Cölom, teilweise oder ganz, das läßt sich nicht entscheiden — ist auch für vms gleichgiltig — den Ursegmentstiel dar. Müssen wir also ein Aequivalent für das Ergänzungskanälchen suchen, so können wir für dasselbe nur die sog. Mesodermlamelle nehmen, welche die Genitalkammer mit dem subchordalen Cölom als solider Strang verbindet, ebenso wie wir das Aequivalent für das Hauptkanälchen des Vornieren- und des Urnierensegmentes in der Genital- 414 Felix, Entwickelung der Harnorgane. kammer selbst suchen müssen. Damit kommen wir aber nur zu der Behauptung, daß das Ergänzungskanälchen, weil es im Ursegmentstiel vorgebildet ist, die phylo- genetisch ältere Bildung darstellt, eine Thatsache, die aber an dem Verhältnis zwischen Vorniere und Urniere nichts ändert, denn genau dasselbe Ergänzungs- kanälchen vervollständigt auch das Vornierensegment. Wir haben bereits in dem Abschnitt Vorniere gesehen, daß die Theorie Boveri's, welche als ein Ganzes auf- zufassen ist, und bei der das Ganze mit den einzelnen Teilen steht und fällt, aiich puncto Ableitung des primären Harnleiters schwere Bedenken erregt, so daß sie trotz ihrer geistreichen Begründung als kaum berechtigt bezeichnet werden muß. Auf die Möglichkeit, die Vornierenkanälchen der Kranioten mit den Gonaden des Amphioxus zu homologisieren, habe ich bereits oben hingewiesen. Die SEDGWiCK-FiELD'sche Theorie erhält durch die Untersuchungen von Price (1896) eine neue Stütze. In der That haben wir in der Ontogenie von Bdellostoma scheinbar die ganze von Sedgwick und Field postulierte Entwickelung vor uns, wir haben einmal das Ahnenorgan, das sich durch die ganze Leibeshöhle hincbirch bis zur Kloake erstreckt, und zweitens die Differenzierung dieses Ahnenorgans in Vorniere und Urniere. Price führt sogar für das Ahnenorgan den neuen Namen des Holonephros ein. Die Existenz des Holonephros muß ich ohne weiteres zu- geben, ich kann aber nicht zugeben, daß dieser Holonephros dem Ahnenorgan, wie es Sedgwick und Field postulieren, entspricht, und kann ferner nicht zugeben, daß, wenn dieser Holonephros sich in einen kranialen und einen kaudalen Abschnitt differenziert, dieser kaudale Abschnitt Urniere ist. Außerdem ist, wie wir das in der speciellen Darstellung bereits hervorgehoben haben, zwischen den Embryonen des Stadiums B und den Embryonen des Stadiums C von Price eine derartige Lücke, daß wir zur Verbindung dieser beiden Stadien auf Hypothesen angewiesen sind; die Entwickelung kann vom Stadium B bis zum Stadium C den Weg ein- geschlagen haben, den Price annimmt, nämlich daß der vordere Abschnitt des Holonephros sich zu dem kranialen, der hintere Abschnitt sich zu dem kaudalen Abschnitt des erwachsenen Tieres umwandelt, dann existierte überhaupt keine Ur- niere, und der Holonephros wäre eine Vomiere^); sie kann aber auch den zweiten Weg eingeschlagen haben, daß die Rückbildung, die wir bereits bei fortschreitender Ent- wickelung vom Stadium A zum Stadium B konstatiert haben, noch weitere Fort- schritte macht und schließlich den Holonephros auf den kranialen Abschnitt des er- wachsenen Tieres reduziert, während der kaudale Abschnitt eine Neubildung wäre, die wir dann ohne weiteres als Urniere bezeichnen können. Beide Wege sind mög- lich und beide Wege geben eine ganz verschiedene theoretische Verwertung der Mysinoidenverhältnisse; nach dem einen Weg wäre der kaudale Abschnitt des Holonephros Vorniere, nach dem anderen Urniere. Solange wir also die Lücke zwischen Stadium B und C nicht durch Thatsachenmaterial ausfüllen können, so lange müssen wir uns in der theoretischen Verwertung der Myxinoidenverhältnisse für die Beziehung zwischen Vorniere und Urniere Reserve auflegen. Rabl (1896), welcher allerdings nur die vorläufigen Mitteibmgen von Price kennt, kann sich den theoretischen Erklärungsversuchen von Price, selbst dem, daß sich die Vorniere ursprünglich in ganzer Ausdehnung über den Rumpf erstreckt, nicht anschließen, wenn er auch nicht leugnen will, daß wirklich einmal das ganze Ahnenorgan diese Längenausdehnung besessen hat. Er betont, wie Rückert, daß Urnierenkanälchen und Vornierenkanälchen aus verschiedenen Abschnitten des Mesoderms entstehen und deswegen einander nicht homolog sein können. Seine Ar- beit bringt aber insofern einen gewaltigen Fortschritt für unsere in Rede stehende Frage dadurch, daß sie der richtigen Auffassung der Urnierenkanälchenentwickelung die Bahn bricht. Was Field für das Urnierenkanälchen nur theoretisch annahm, das wird von Rabl für das Urnierenkanälchen der Selachier bewiesen, daß nämlich das Hauptkanälchen des Urnierensegmentes genau so eine Neubildung ist wie das Hauptkanälchen des Vornierensegmentes. Mit diesem Nachweis fällt aber der bisher von der RüCKERT-SEMON'schen Theorie aufgestellte wichtige Unterschied zwischen Vornieren- und Urnierensegment dahin. Auch Semon (1896) giebt die große Uebereinstimmung zwischen dem Bau des Vornieren- und Urnierensegmentes zu, er leitet aber diese Uebereinstimmung davon ab, daß das Urnierensegment durch Abspaltung aus dem Vornierensegment ent- standen ist. Wenn ich auch schließlich zu dem gleichen Endresultat an dieser Stelle kommen werde, muß ich doch zugeben, daß das Beweismaterial Semon's nicht stichhaltig ist. Semon geht bei seinem theoretischen Versuch von den Verhältnissen bei der erwachsenen Myxine aus, er nimmt zunächst an, daß bei erwachsenen Tieren Vorniere und Urniere durch den kranialen und kaudalen Abschnitt des Harnorgans, wie wir ihn oben unterschieden haben, i'epräsentiert wird. Er behauptet ferner, daß 1) Dieser Weg wird thatsächlich eingeschlagen, wie das aus der jüngsten Arbeit von Price (1904) hervorgeht. Anm. während der Korrektur. Auffassung der Urniere. 415 Vorniere und Urniere wenigstens mit Teilen ihrer Segmente nebeneinander in der gleichen Metamere vorkommen, er findet wenigstens MALPiGHi'sche Körperchea der Urniere in gleichen Segmenten mit der Vornierenkamraer und den Nephrostomal- kanälchen, dem einzigen Rest der Vorniere. Diese MALPiGHi'schen Körperchen der Urniere stehen aber durch Kanälchen mit der Vornierenkammer in Verbindung, und da auch in den weiter kranial gelegenen Abschnitten der Vorniere sich Zeichen einer beginnenden Längsspaltuug nachweisen lassen, so nimmt er an, daß das Malpighi- sche Körperchen der Urniere sich von der Vornierenkammer abgespalten habe. So kommt er zu der Theorie, daß das Urnierensystem durch eine Art Längsspaltung aus dem Vornierensystem hervorgegangen sei, zunächst habe sich der MALPiGHi'sche Körper der Vorniere, das ist die Vornierenkammer, der Länge nach gespalten und damit das MALPiGHi'sche Körperchen der Urniere geliefert, dann haben sich auch die beiden Hauptkanälchen voneinander gesondert, so daß das MALPiGHi'sche Körper- chen eine gesonderte Mündung in den primären Harnleiter erhielt. Damit ist aber das Urnierensegment gebildet. So wichtig ein solcher thatsächlich erbrachter Beweis für uns wäre, so wenig ist der Beweis Semon's anzuerkennen, denn was Semon als MALPiGHi'sches Körperchen bezeichnet, ist nichts anderes als der äußere Glomerulus der Vorniere, der absolut nichts mit der Urniere zu thun hat, damit fällt aber das ganze Gebäude Semox's zusammen. Es ist durch die Verhältnisse der Myxinoiden nach wie vor nichts über die Abstammung des Urnierensegmentes von dem Vor- niereusegment bewiesen. Maas (1897), ein Anhänger der RücKERX-SEMox'schen Theorie, sucht dieselbe auf neuem Wege zu begründen, indem er nicht die Kanälchen, sondern die Gefäß- versorgung derselben zur Grundlage seiner Hypothesen macht. Er sagt, charakte- ristisch für die Vorniere im ursprünglichen Zustande muß gewesen sein, nicht ein frei in die Leibeshöhle vorspringender Gelaßknäuel, dem gegenüber Harnkanälchen aus der Leibeshöhle nach außen führen, sondern ^inzelne Segmentalkanälchen, welche in der Leibeshöhle begannen, von je einem lakunöscn Gefäßnetz bekleidet wurden und die zuerst einzeln, dann durch Vereinigung zu einem Sammelgang nach außen mündeten ; der äußere Glomerulus der späteren Vomiere wäre eine sekundäre Bildung, die aus den Gefäßknäueln mit der Umformung des Ahnenorgans zur Vorniere ein- getreten ist. Für die Urniere dagegen sei die Bildung besonderer Glomeruli charakteristisch, die im Verlauf der Kanälchen selbst eingesenkt sind. Dieser Theorie werden wohl wenige beipflichten; die Ausbildung eines Kapillarnetzes hat, sit venia verbo, etwas Charakterloses, seinen Charakter erhält es erst durch den Ausbau des Organes, das es zu versorgen hat. Wenn Vorniere und Urniere charakteristische Unterschiede in der Gefäßversorgung zeigen, so muß dieser Unterschied in dem Bau der beiden Harnorgane begründet sein, und die MAAs'sche Theorie würde, auf die Harnorgane übertragen, lauten: Vorniere und Urniere imterscheiden sich dadurch, daß die Urniere BoWMAN'sche Kapsel zur Aufnahme der Glomeruli bildet, die Vor- niere nicht , dagegen einen äußeren Glomerulus besitzt. Danach dürfte es keine Vornierenkanälchen mit einem Homologon der BowMAN'schen Kapsel und keine Urnierenkanälchen ohne MALi'lGHl'sche Körperchen geben. Beides ist aber, wie wir aus der speciellen Darstellung wissen, der Fall. Indem Maas die Gefäßversorgung von Vorniere und Urniere zur Unterscheidung nahm, baute er seine Unterscheidungs- merkmale auf sekundäre Charaktere auf, welche bald fehlen, bald vorhanden sein können. Ich selbst (1897 a u. b) habe mich seinerzeit der RüCKERx'schen Auffassung angeschlossen, und zwar einmal auf Grund der Verschiedenheit der Abgangsstelleu des Vornieren- und Urnierenkanälchens vom Ursegmentstiel und zweitens von dem Nebeneinandervorkommen beider Drüsen im gleichen Segment. Die FiELD'sche Forderung, daß man nicht nur einen Ursegmentstiel im Vornierenbereiche nach- zuweisen hat, sondern auch sein Auswachsen und seine Verbindung mit dem primären Harnleiter, hielt ich an Selachiern, Gymnophionen, Reptilien und Vögeln für er- bracht. Muß zugegeben werden, daß bei den genannten Klassen beide Drüsen neben- einander vorkommen, so können sie nicht mehr ontogenetisch gleichwertige, aber verschieden ausgebildete Abschnitte eines einheitlichen Organes sein, sondern stellen auch ontogenetisch verschiedene Gebilde dar; ob man diese Verschiedenheit durch den Namen Urnierenkanälchen oder sekundäres Vornierenkanälchen zum Ausdruck bringt, ist dabei gleichgiltig. Ueber die Verschiedenheit im Bau des Vornieren- und Urnierensegmentes habe ich mich damals gleichfalls geäußert und namentlich versucht, die Unmöglichkeit der Ableitung des MALPiGHi'schen Körperchens der Urniere von einer äußeren Vornierenkammer der Amphibien darzulegen. Ich habe bereits damals zwei Vornierenkammern unterschieden, eine äußere und eine innere. Diese Unterscheidung darf wohl heute, nachdem wir die Verhältnisse bei Ganoiden und Gymnophionen genauer kennen, als berechtigt hingestellt werden. Wenn wir 416 Felix, Entwickelung der Harnorgane. also das Urnierensegment mit dem Vornierensegment vergleichen wollen, so müssen wir den Vergleich versuchen mit dem inneren Vornierenkämmerchen und seinem inneren Glomerulus. Damit haben wir das Thatsachenmaterial zusammengetragen, das uns lieute das Verhältnis zwischen Vorniere und Urniere beurteilen lassen kann. Was noch von neueren Arbeiten mit diesen Verhältnissen sich beschäftigt, schließt sich entweder der RücKERT-SEMON'schen Theorie (Wheeler 1899, Hatta 1900) oder der SEDGWiCK-FiELD'schen Theorie (Brauer 1902) an. In dem Moment, wo wir den Nachweis liefern können, daß die Vorniere sich ursprünglich in ganzer Ausdehnung der Leibeshöhle erstreckt, haben wir festgestellt, daß Vorniere und Urniere in ihrer ganzen Ausdehnung nebeneinander vorkommen; die Theorie des Holonephros, der sich vorn zur Vorniere, hinten zur Urniere ent- wickelt, wäre damit unmöglich geworden. Nun haben wir aber im ersten Abschnitt über die theoretische Auffassung der Vorniere die Hypothese zu begründen gesucht, daß sich die Vorniere des Verte- bratenvorfahren über die ganze Ausdehnung der Leibeshöhle erstreckt haben muß. Stützt sich unsere Hypothese auf ein genügendes That- sachenmaterial, so wäre durch sie die SEDGwiCK-FiELD'sche Hypothese von der Abstammung der Vorniere und der Urniere vom gleichen Ahnenorgan widerlegt. Wir brauchen aber gar nicht auf diese Hypothese zurückzugreifen, schon der Nachweis, daß Vornierenkanälchen und Urnierenkanälchen im gleichen Segment nebeneinander vorkommen, würde gegen den Holonephros sprechen; und dieser Nachweis ist erbracht. Vornieren- und Urnierenkanälchen stellen also verschiedenartige Gebilde dar. Wie unterscheidet sich ein Vornierensegment von einem Urnierensegment? Die Antwort wird uns dadurch erschwert, daß Vor- nierensegment und Urnierensegment den gleichen Mesodermabschnitt zur Verbindung mit der Leibeshöhle benutzen. Das Ergänzungs- kanälchen, aus welchem im Vornierensegment Vornierenkammer und Nephrostomalkanälchen, im Urnierensegment BowMAN'sche Kapsel und Nephrostomalkanälchen hervorgehen können, stellt beide Male nichts anderes dar als den lateralen Abschnitt des Ursegmentstieles. Diese Abschnitte beider Segmente sind also die gleichen. Der Unterschied muß also gefunden werden in der Anlage der Hauptkanälchen ; da haben wir festzustellen : 1) Vornierenhauptkanälchen und Urnierenkanälchen entwickeln sich aus verschiedenen Abschnitten des Ursegmentstieles. 2) das Vornierenhauptkanälchen entwickelt sich gewöhnlich vor Ausbildung des Sammel ganges, der Harnleiter geht in Gestalt des Sammelganges durch Verschmelzung aus den Hauptkanälchen hervor, nur reduzierte Vornieren besitzen in ihrem kaudalen Abschnitt Vor- nierenkanälchen, welche sekundär mit dem nach hinten auswachsenden Sammelgang in Verbindung treten. Das Urnierenhauptkanälchen ent- wickelt sich stets nach Ausbildung des Harnleiters; 3) das Vornierenhauptkanälchen erreicht niemals die Höhe der Entfaltung des Urnierenhauptkanälchens ; 4) das Vornierensegment kann einen inneren und einen äußeren Glomerulus entwickeln, das Urnierensegment nur einen Innern. Von diesen vier Unterscheidungsmerkmalen, die wir ontogenetisch aufstellen können, eignet sich nur ein einziges als Unterscheidungs- merkmal zwischen ausgebildeter Vorniere und ausgebildeter Urniere, Auffassung der Urniere. 417 "ö und das ist der äußere Glomerulus. Es ist aber dabei ausdrücklich zu betonen, daß dieses Unterscheidungsmerkmal immer nur auf die ausgebildete Urniere angewendet werden darf, niemals auf die sich entwickelnde Urniere, weil bei der Rückbildung der Vorniere der äußere Glomerulus seine Selbständigkeit dadurch beweist, daß er viel später als alle übrigen Vornierenbestandteile zurückgebildet wird, ja noch im erwachsenen Tier in Rudimenten vorhanden sein kann, so daß er in voll ausgebildetem Zustand in gleicher Höhe mit sich anlegenden Urnierenkanälchen vorkommt. Alle Angaben über Uebergangs- glomeruli sind deshalb mit Vorsicht aufzufassen , weil sie eventuell dadurch vorgetäuscht werden können, daß neben dem von der Vorniere her noch bestehenden äußeren Glomerulus die inneren Glomeruli der Urniere auftreten können. Wenn wir festhalten, daß Vornierenkanälclien und Urnierenkanälchen durch das gleiche Ergänzungskanälchen in die Leibeshöhle münden, so liegt der Gedanke nahe, beide als Zweige desselben Stammes auf- zufassen und das Urnierenkanälchen als ein nachgebildetes Kanälchen zu bezeiclinen, das sich in seiner phjletischen Entwickelung vom Vor- nierenkanälclien abgetrennt hat und dessen Abtrennung stets eine unvollkommene bleil)t. Aveil dieses Urnierenkanälchen durch einen Be- standteil des Vornierenkanälchens in die Leibeshöhle einmündet. Es bleibt uns also auch in denjenigen Segmenten, wo keine Vornieren- kanälchen zur Ausbildung gelangen, und bei denjenigen Tieren, welche einen freien oder ektodermalen Endabschnitt des primären entwickeln, in der BowMAN'schen Kapsel und in dem Ne])hrostomalkanälchen des Urnierenkanälchens, soweit dieselben wirklich aus dem Ursegmentstiel hervorgegangen sind, ein Ueberrest der Vorniere erhalten. Auch die Entstehung nachgebildeter Urnierenkanälchen spricht für diesen Abspaltungsvorgang, denn entweder linden wir bei Bildung derselben einen thatsächlichen Teilungsvorgang des primären Ur- nierenkanälchens oder doch wenigstens eine Abspaltung der Mutter- böden voneinander. Sind die Urnierenkanälchen eine spätere Generation von Harn- kanälchen, durch Abspaltung aus den Vornierenkanälchen enstanden, und sind die Vornierenkanälchen metamer geordnet, so müssen auch die Urnierenkanälchen eine Metamerie zeigen. Die Metamerie der Urniere bildet also den primären, die Dysmetamerie den sekun- dären Zustand. Die ^Metamerie der Urniere wird bei denjenigen Tieren am reinsten auftreten, die ihre Urniere frühzeitig und über eine große Ausdehnung entwickeln, d. h. Tiere mit gering ausgebildeter und frühzeitig der Reduktion anheimfallender Vorniere und Tiere mit einer großen Anzahl von Rumpfsegmenten ; deshalb sind es, wie wir oben gesehen haben, die Selachier und Gj'mnophionen, welche die Ur- nierenentwickelung am klarsten zeigen. Bei ihnen erscheint die Urniere als streng segmentale Anlage, und diese Segmentierung wird auch späterhin wenig verwischt, wenn infolge stärkerer Inanspruch- nahme des Organes nachgebildete Kanälchen auftreten. Das gilt namentlich für die Urniere der Selachier (s. Fig. 450, p. 236), welche trotz zahlreicher Kanälchenneubildungen immer noch die ursprüngliche Metamerie in dem gemeinsamen Sammelrohr und dem einzigen Nephrostomalkanälchen zeigt. Die später durch nachgebildete Urnierenkanälchen erworbene Handbuch der EntwickelutiEslehrc. 111. 1. 27 418 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Dysmetamerie wird dann ontogenetisch verfrüht entwickelt, so daß die metamere Anlage überhaupt nicht mehr nachzuweisen ist und die Kanälchen gleich von Anfang an in vielfacher Anlage in jedem Segment erscheinen. Die Hauptursache der Dysmetamerie bildet die Ver- kürzung des Rumpfes und damit die Verringerung der Zahl der Seg- mente, welche Urnierenkanälchen bilden, da mit der Herabminderung der Zahl der Segmente nicht auch eine Herabminderung der Ansprüche an die Funktionsthätigkeit des Organes eintritt. Die besten Bei- spiele für die Wirkung der Rumpfverkürzung bieten die Amphibien ; wo zahlreiche Rumpfsegmente vorhanden sind, wie bei den Gyni- nophionen und bei Amphiuma erfolgt die Anlage auch bei diesen metamer ; wo die Zahl der Rumpfsegmente vermindert ist, wie bei den übrigen Batrachiern, erfolgt die Anlage dysmetamer. Da die Art und Weise, wie die nachgebildeten Kanälchen ent- wickelt werden, uns das Beweismaterial liefern müssen für die Ab- leitung der Nachniere, haben wir uns an dieser Stelle noch genauer mit den nachgebildeten Urnierenkanälchen zu beschäftigen. Ich gebe im Nachfolgenden zunächst eine üebersicht über ihr Vorkommen, nach den einzelnen Tierklassen geordnet. Teleostier: Nachgebildete Urnierenkanälchen kommen vor vom ca. 11. Rumpfsegment bis mehrere Segmente kaudal der Kloaken- mündung (ca. 39. Segment). Die Anlage der primären Urnierenkanäl- chen ist von Anfang au dysmetamer. Die nachgebildeten Kanälchen treten gleichfalls nicht segmental angeordnet auf, sie finden sich über die ganze Länge der Urniere angelegt und kommen auch in ganzer Länge der Urniere zur Funktion. Gan oiden: Die primären Urnierenkanälchen erstrecken sich vom 20. bis 21. Rumpfsegmente bis mehrere Segmente kaudal von der Kloake. Die Anlage der primären Urnierenkanälchen ist von Anfang an dysmetamer. Nachgebildete Urnierenkanälchen sind nicht mit Sicher- heit nachgewiesen, aber ihre Bildung ist sehr wahrscheinlich. Selachier: Die Urniere erstreckt sich vom 8. resp. 9. Rumpf- segment bis zum 35. resp. 36., d. h. auch hier 2—3 Segmente kaudal von der Kloakenmündung. Die nachgebildeten Kanälchen sind zahl- reich, doch nur in den hinteren zwei Dritteln der Urniere vorhanden, am reichlichsten im kaudalen Drittel. Petr omyzo nten : Die Urniere erstreckt sich vom 17. bis 82. Rumpfsegment. Die Anlage der primären Urnierenkanälchen ist von Anfang an dysmetamer. Nachgebildete Urnierenkanälchen sind nicht nachgewiesen. Die Urniere wird vom 17. bis 42. Segment zurückgebildet. Bat rac hier: Die Urniere erstreckt sich vom 8. bis 18. Rumpf- segment. Die primären Urnierenkanälchen sind zahlreicher als die Urnierensegmente. Nachgebildete Urnierenkanälchen kommen nur im 13.— 18. Rumpfsegment vor. Die Urniere erleidet im vorderen Ab- schnitt eine Rückbildung. Gy m nophion en : Die Urniere erstreckt sich vom 26. bis 100. Segment. Die primären Urnierenkanälchen sind metamer angeordnet. Die sekundären kommen in allen Urniereusegmenten vor, sie brechen aber gewöhnlich nur vom 50., seltener 40. Segment in den Harnleiter durch und gelangen damit zur Funktionsmöglichkeit. I Auffassung der Nachniere. 419 Reptilien: Die Urniere erstreckt sich vom 5. bis 31. Ursegment. Die primären Urnierenkanälchen treten im kranialen Abschnitt segmen- tal, im kaudalen Abschnitt nicht segmental auf. Nachgebildete Kanälchen kommen nur in den kaudalen Segmenten vor. Vögel: Die Urniere (Hühnchen) erstreckt sich vom 10. bis 30. Seg- ment. Die primären Urnierenkanälchen sind in den vordersten Seg- menten segmental, in allen übrigen nicht segmental angeordnet. Nacli- gebildete Kanälchen kommen meist nur im 20. bis 30. Segment vor. Säuger: Die Urniere (Kaninchen) erstreckt sich vom 13. bis 30. Ursegment. Die primären Kanälchen treten von Anfang an dysmetaner auf, nachgebildete Kanälchen sollen vorhanden sein, sind aber auf jeden Fall wenig zahlreich. Wir sehen aus dieser Zusammenstellung, daß die nachgebildeten Kanälchen nur bei Teleostiern und Gymnophionen über die ganze Länge der Urniere zur Anlage gelangen. Während aber bei den Teleostiern sämtliche nachgebildete Kanälchen in den primären Harn- leiter durchbrechen und damit die Funktionsmöglichkeit erhalten, werden bei den Gymn()i)hionen die vordersten nachgebildeten Ur- nierenkanälchen nicht mehr voll entwickelt. Was sich bei den Gymnophionen im Beginne zeigt, ist fortgeschritten bei Selachiern, Batrachiern und xVmnioten. Hier kommen nachgebildete Kanälchen überhaupt nur noch in den hinteren Segmenten vor. Otfenbar ist diese Beschränkung auf den Raummangel zurückzuführen, weil im vorderen Teil der Leibeshöhle der sich mit seinen Drüsen entfaltende Vorder- und Mitteldarm einen zu großen Platz beansprucht. 32. Nachniere. Die phylogenetische Deutung der Nacluüere haben sich bereits eine Reihe von Autoren zur Aufgabe gestellt. Balfour (1878) und Semper (1875) bringen die Nachniere in Beziehung zu dem kaudalen Abschnitt der Urniere. Wir haben ge- sehen, daß sowohl bei Selachiern (p. 242 u. ff., Fig. 153, p. 2'M) als bei Amphibien (p. 2(55 u. ff., Fig. 170) sich die Tubuli coUectivi der letzten Ur- nierensegmente vom primären Harnleiter ablösen uud dadurch größere Selbständig- keit gewinnen, wir hatten diese Röhrchen als Nebenharnleiter bezeichnet. Da die letzten Abschnitte der primären Harnleiter sich untereinander vereinigen und mit zur Bildung der Harnblase resp. Kloake verwendet werden, bekommen diese Neben- harnlciter scheinbar eine von der Mündung des primären Harnleiters unabhängige Oeffnung in die Kloake. Da ferner die zugehörigen Urnierensegmente sich sehr stark weiterentwickeln, nachgebildete Urnierenkanälchen aufnehmen, erhalten sie dadurch und durch ibre Beziehung zu dem selbständigen Nebenharnleiter eine besondere Stellung gegen den kranialen und mittleren Teil der Urniere; sie sind es, welche Balfour und Semper zusammenfassen und als Homologa der Nachniere der Anam- nier deuten. Gingen Balfour und Semper bei ihrem Erklärungsversuch von der selb- ständigen Stellung des Ureters aus, so nehmen Sedgwick (1880) und Wieders- HEIM (1890) die Kanälchen zum Ausgangspunkt ihrer Hypothese und kommen zu dem Schluß, daß die Nachniere nichts anderes sei als ein hinterer, zeitlich später auftretender Abschnitt der Urniere; über die verschiedene Ausmündungsweise von Urnierenkanälchen und Nachnierenkanälchen äidSern sie sich nicht weiter. Hier greift Rückert (1892) ein, welcher an den Befund von Semon (1891) erinnert, daß die jungen Generationen der Urnierenkanälchen sich bei Ichthyophis glutinös, mit Auswüchsen des primären Harnleiters vereinigen; an einen solchen Entwicke- lungsmodus Ueße sich möglicherweise die Entwickelung der Nachniere anknüpfen. RÜCKERT hat mit dieser Andeutung in der That den richtigen Weg gewiesen ; wir können unter Berücksichtigung der Urnieren- ureteren die Nachniere direkt an Teile der Urniere anschließen. 27* 420 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Wollen wir Nachniereiikanälchen von bestehenden Harnkanälchen ableiten, so können wir sie selbstverständlich nur in Beziehung bringen zu den nachgebildeten Urnierenkanälchen. Beide Arten von Kanälchen haben, wie wir oben feststellten, als Gemeinsames den gleichen Ur- sprung aus dem gleichen Mutterboden, dem nephrogenen Gewebs- strang; beide Arten galten aber bisher als grundverschieden, da die nachgebildeten Urnierenkanälchen ebenso wie die primären in den primären Harnleiter, die Nachnierenkanälchen in einen besonderen, vom primären Harnleiter ausgestülpten, Ureter einmünden. Dieser Unterschied ist durch die neueren Untersuchungen von Semon (1891), Schreiner (1902) und Brauer (1902) beseitigt worden, w'ir können nämlich aus den Untersuchungsergebnissen dieser Forscher eine Reihe von Einzelstadien derartig zusammenstellen , daß sie eine fast ge- schlossene Kette zwischen der einfachen Urniere und der ausgebildeten Nachniere bilden. Das erste Kettenglied (s. Fig. 254 I) bildet die jugendliche Urniere der Gymnophionen. Wir haben bei diesen Amphibien (p. 270) fest- gestellt, daß nachgebildete Urnierenkanälchen in sämtlichen Segmenten entwickelt werden, in denen primäre Urnierenkanälchen zur Anlage gelangen, d. h. vom 24. bis zum 100. Segment. Die nachgebildeten Urnierenkanälchen der Gymnophionen zeigen aber insofern Besonder- heiten, als sie nicht direkt in den primären Harnleiter münden, sondern in besondere Ausführungsgänge, welche ihnen in jedem Segment vom primären Harnleiter aus entgegenwachsen. Wenn wir als Definition eines Nachnierenkanälchens die Einmündung in einen besonderen, vom primären Harnleiter ausgestülpten Ausführungsgang annehmen , so haben ^Yir es in dem nachgebildeten Urnierenkanälchen der Gymno- phionen überhaupt nicht mehr mit Urnierenkanälchen zu thun, sondern mit Nachnierenkanälchen , Nachnierenkanälchen, welche allerdings in- sofern gegenüber den Nachnierenkanälchen anderer Vertebraten etwas Besonderes zeigen, als sie sich nicht zu einer einzigen Gesamtnach- niere vereinigen, sondern ebensoviele einzelne Nachnieren bilden, als Segmente mit nachgebildeten Urnierenkanälchen vorhanden sind. Eine jede dieser kleinen Nachnieren besteht aus einer bestimmten Menge von Harnkanälchen , deren Zahl bei den verschiedenen Species der Gymnophionen schw^ankt, aber 20 nicht überschreitet. Die Anlage ihrer Ureteren erfolgt durch Ausstülpung aus dem primären Harn- leiter und zwar so, daß zunächst nur ein ganz kurzer Hauptureter auswächst, sich an seinem blinden Ende erweitert und in dieses End- bläschen die Mündung des sekundären Urnierenkanälchens aufnimmt; ist das tertiäre Urnierenkanälchen angelegt, so wächst aus dem End- bläschen des Hauptureters ein Seitenast hervor — ich will ihn als primäres Sammelrohr bezeichnen — , welcher sich wie der Hauptureter verhält und in sein Endbläschen die Mündung des tertiären Urnieren- kanälchens aufnimmt; der gleiche Vorgang wiederholt sich beim Auf- treten des quartäreu und wahrscheinlich aller folgenden Urnieren- kanälchen; so sehen wir, daß für jede einzelne Nachniere in der That eine Art von Ureterbäumchen gebildet wird, und wir haben deshalb oben, um diese Ureteren gegenüber den Nachnierenureteren zu unter- scheiden, die Bezeichnung „Urnierenureteren" eingeführt. Ich komme damit zu dem Schluß, daß in der Anlage der jugendlichen Urniere der Gymnophionen ein erstes Uebergangsstadium zwischen Urniere Auffassung der Xachriiere. 421 und Nachniere vorhanden ist, indem in jedem Segment, in welchem primäre Urnierenkanälchen zur Entwickelung gelangen, aus der Summe der nachgebildeten Urnierenkanälchen eine kleine Nachniere entwickelt wird. Für die Gymnophionen wären also die Namen „nachgebildete Urnierenkanälchen" und „Nachnierenkanäl- chen" synonyme Bezeichnungen. In Fig. 254 I habe ich die Verhältnisse der Gymnophionen in ein Schema ge- ■TS; bracht, primärer Harnleiter und die Ureteren sind schwarz, V=.o primäre Urnierenkanälchen schraffiert, die nachgebildeten Urnierenkanälchen mit punktierten Grenzen dargestellt. Die Verhältnisse sind insofern vereinfacht, als ich des Platzes wegen die Zahl der Urnierensegmente auf ein n:9 Viertel reduziert habe. In jedem Segment findet sich ein ■p Ureter, welcher eine Reihe von nachgebildeten Urnieren- kanälchen aufnimmt, im Schema sind nur drei dargestellt. Man sieht den Hauptureter und zwei Seitenäste, primäres und sekundäres Sammelrohr, welche in ihren ^;^ Endbläschen sekundäres, tertiäres und quartäres f^ <• A #\j!) Urnierenkanälchen aufnehmen. Der Ureter (Ur- iJ3!5~© 3»3i;M5 ÜE^öO Sia0^ SSk^ :5J(fc:i?® I iWNjÖi"® »J1SÄ»@ i::<-^ ^:^ ii6i^_ B«S<§ ;-.Ü *r:^^^ IV 422 Felix, Entwickelung der Harnorgane. nierenureter) mündet getrennt vom primären Urnierenkanälclien in den primären Harnleiter, die Einmündungssteilen beider liegen in den kra- nialen Segmenten ziemlich weit voneinander getrennt, in den kau- dalen Segmenten nähern sie sich einander. Auf die Verhältnisse in den drei letzten noch nicht ausgebildeten Segmenten gehe ich erst später ein. Das zweite Glied der Kette zwischen Urniere und Nachniere würde die ausgebildete Urniere der Gymnophionen liefern. Es bleiben weder alle sekundären noch alle primären Urnierenkanälchen erhalten. Die am weitesten kranial gelegenen werden zurückgebildet, so daß wir funktionierende Nachnieren frühestens vom 40., gewöhn- lich erst vom 50. Segment ab nachweisen können. Die Verhältnisse der ausgewachsenen Urniere sind in Fig. 254 II dargestellt. Die Zahl der nachgebildeten Urnierenkanälchen habe ich im Schema nicht ver- mehrt, obgleich bei Hypogeophis, deren Verhältnisse dem Schema zu Grunde liegen, bis zu 8 nachgebildeten Urnierenkanälchen vorkommen. Es kommt mir bei diesem Schema nur darauf an, die Verminderung der Zahl der einzelnen angelegten Nachnieren nachzuweisen, und zwar werden regelmäßig die kranial gelegenen Nachnieren zurückgebildet. Das dritte Glied repräsentiert die Urniere der Vögel. Ich über- springe also die Urniere der Reptilien, weil hier genaue Unter- suchungen über nachgebildete Urnierenkanälchen und Urnierenureteren fehlen. Auch die Vögel bilden in der kaudalen Hälfte ihrer Urniere Nachnieren , indem der primäre Harnleiter für einen Teil der nach- gebildeten Urnierenkanälchen Urnierenureteren, und zwar von be- trächtlicher Länge, ausbildet (Fig. 280, p. 285). Es finden sich also in der Urniere der Vögel genau so wüe in der Urniere der Gymno- phionen zwischen die Urnierenkanälchen einzelne Nachnieren einge- sprengt. Die fehlende Metamerie in der Anordnung der Nachnieren findet ihre Erklärung in der Dysmetamerie der primären Urnieren- kanälchen, und diese wiederum beruht auf dem gewaltigen Verkürzungs- prozeß, welcher an der Urniere der Vögel gegenüber der Urniere der Gymnophionen eingetreten ist. Während die Urniere der Gymnophionen sich in der Anlage über 70, in der Ausbildung wenigstens über 50 Seg- mente erstreckt, erreicht die Urniere des Hühnchens, welche dem Scliema zu Grunde gelegt wurde, nur eine Ausdehnung von 20 Seg- menten; wenn nur 20 Segmente sich an der Bildung von Urnieren- kanälchen beteiligen, so wird hier auf 20 Segmente die Aufgabe be- schränkt, welche bei den Gymnophionen 50 Segmente erfüllen. Die Mehrleistung, welche damit dem einzelnen Urnierensegment der Vögel zugemutet wird, kommt in der Vermehrung der Kanälchen zum Aus- druck, und diese Vermehrung, welche bei den Vorfahren der Vögel wahrscheinlich durch Abspaltung neuer Kanälchen von den vorhandenen ausgeführt wurde, kommt outogenetisch verfrüht in der Dysmetamerie der Urnierenkanälchen zum Vorschein. Die Urniere des Hühnchens zeigt also den Reduktionsprozeß, welchen wir zwischen der jugend- lichen und erwachsenen Urniere der Gymnophionen festgestellt haben, weiter entwickelt, und zwar nach zwei Richtungen, einmal ist die ganze Urnierenregion verkürzt, und zweitens ist die Anlage von nachge- bikleten Urnierenkanälchen auf die kaudale Hälfte der Urniere be- schränkt. Infolgedessen treten die Urnierenureteren erst von der Mitte der Urniere, wahrscheinlich aber noch weiter kaudalwärts auf. Auffassung der Nachniere. 423 Da aber mehr nachgebildete Urnierenkanälchen in die Ureteren ein- münden und diese nachgebildeten Urnierenkanälchen sich dorsal von der Urniere entfalten, wird die Länge des einzelnen Ureters ver- größert, und so sehen wir im Schema der Fig. 254 III die Ur- nierenureteren gegenüber ihren Homologa bei den Gymuophionen be- deutend vergrößert. Die Bildung sämtlicher Ureteren erfolgt ziemlich gleichmäßig, wie ein Blick auf die Fig. 184, p. 287, lehren mag; wir können in der Anlage kaum unterscheiden, welche von den Ureteren Urnierenureteren bleiben und welcher sich zum Nachnierenureter ent- wickelt. Der Nachnierenureter ist also gegenüber dem Urnierenureter nichts Neues, er ist nur ein bevorzugter Ureter, welcher erhalten bleibt, wenn die Urnierenureteren der Rückbildung anheimfallen. Die mächtige Entfaltung des Nachnierenureters, die Ausbildung von pri- mären, sekundären u. s. w. Sammelrohren ist also lediglich eine An- passungserscheinunu' an die vermehrten Ansprüche des Körpers an die Harnsekretion und an die Rückbildung der Urniere und sämtlicher übrigen Nachnieren. Genau so, wie der Nachnierenureter sich den erhöhten Ansprüchen anpaßt, so bereitet sich auch der Mutterboden für die nachgebildeten Urnierenkanälchen auf die vermehrten An- sprüche vor, indem er statt 20 — 30 nachgebildeter Urnierenkanälchen deren eine unzählbare Menge entwickelt. Ich finde also zwischen den einzelnen kleinen Nachnieren, eingestreut in die kaudale Hälfte der Urniere, und der großen, am weitesten kaudal gelegenen bleibenden Nachniere weder einen Unterschied in der Anlage, noch einen Unter- schied im Bau, sondern nur einen Unterschied in der Höhe der Aus- bildung; die Nachnieren, welche durch Urnierenuretern mit dem primären Harnleiter in Verbindung stehen, bleiben, weil sie der Rückbildung später anheimfallen, unbedeutend; die Nachniere, deren Kanälchen mit dem Nachnierenureter in Verbindung stehen, geht als einziger übrig bleibender Abschnitt der Urniere eine mächtige Ent- faltung ein. Während wir bei den G3'ninophionen eigentlich nur ])riniäre Urnierenkanälchen und Nachnierenkanälchen unterscheiden dürfen, haben wir bei den Vögeln an der Bezeichnung nachgebildete Urnierenkanälchen festzuhalten, denn hier kommen echte, nicht in Ureteren einmündende nachgebildete Urnierenkanälchen vor. Das vierte und fünfte Glied der Entwickelungsreihe zwischen Urniere und Nachniere würde endlich geliefert werden durch die Urniere und Nachniere der Säuger. Der Verkürzungsprozeß der Urniere hat hier abermals P'ortschritte gemacht, die Urniere des Kaninchens, deren Verhältnisse dem Schema der Fig. 254V zu Grunde liegen, ist kürzer geworden, die Zahl der Segmente, welche Urnierenkanälchen liefern, ist auf 17 herabgesunken, und nachgebildete Urnierenkanälchen kommen nur noch entsprechend den letzten 2 oder 3 Segmenten vor. Infolgedessen ist die Zahl der Urnierenureteren vermindert, es wird gewöhnlich nur noch einer entwickelt, der Nachnierenureter, und nur noch als Varietät (Fig. 254 IV, Mensch) kommt es zur Ausbildung von Urnierenureteren. Die höchste Zahl von Ureteren, welche beim Menschen zur Anlage gelangen , ist wahrscheinlich 3. Von diesen 3 Ureteren entspricht der am weitesten kaudal gelegene dem eigent- lichen Nachnierenureter, während die 2 kranial gelegenen den gleichen Wert wie Urnierenureteren besitzen. In der Varietät, daß beim Menschen die Zahl der Nieren verdreifacht werden kann, liegt 424 Felix, Entwickelung der Harnorgane, die Rekapitulation eines früher bestandenen Zustandes, wo eben nicht nur eine, sondern mehrere Nachnieren entwickelt wurden. Die Rück- bildung der Urniere im allgemeinen und die Rückbildung der Ur- nierenureteren bei Säugern hängen mit der Nichtfnnktion der Urniere zusammen, über die wir uns oben eingehend ausgesprochen haben. Mit diesen 5 Schemata haben wir uns eine phylogenetische Ent- wickelungsreihe zusammengestellt, welche zeigt, wie ursprünglich in jedem Segment je eine Nachniere gebildet wurde, wie aber allmählich, je höher wir im Wirbeltierstamme steigen, mit der Rückbildung der Urniere den einzelnen Urnierensegmenten — und zwar am kranialen Pol beginnend — die Fähigkeit genommen wird, nachgebildete Ur- nierenkanälchen in einer solchen Menge zu bilden , daß ihretwegen ein eigener Ureter entwickelt w'erden muß, bis schließlich bei den Säugetieren diese Fähigkeit nur noch dem letzten oder den letzten Urnierensegmenten bleibt. Wir haben noch auf einen weiteren Umstand Rücksicht zu nehmen. Wir haben oben, p. 274, festgestellt, daß in den Segmenten 99—100 der Gymnophionenurniere regelmäßig Abweichungen vom Entwickelungs- gang, wie er in allen übrigen Segmenten eingehalten wird, eintreten. Diese Segmente sind im Schema der Fig. 2541 und II durch die drei letzten Segmente dargestellt worden. In diesen öffnen sich die primären und sekundären Hauptkanälchen nicht getrennt voneinander in den primären Harnleiter, sondern das primäre Hauptkanälchen mündet in den Urnierenureter ein. Brauer (1902), dem ich mich oben ange- schlossen habe, hat das so zu erklären versucht, daß in diesen Seg- menten der Urnierenureter vor Einmündung des primären Haupt- kanälchens in den primären Harnleiter gebildet wurde, und daß das letztere statt in den primären Harnleiter in den Urnierenureter durch- gebrochen ist. Wir sehen wenigstens in der Fig. 174, p. 273, in den Segmenten 10 — 5, sich allmählich die gemeinsame Ausmündung von primären und sekundären Urnierenkanälchen entwickeln , indem erst die beiden Mündungsstellen sich einander nähern, bis sie schließlich zusammenfließen. Wir haben also streng genommen nur bis zum 10. vor der Kloake gelegenen Segment bei den Gymnophionen Urnieren- segmente und einzelne Nachnieren auseinanderzuhalten, in den Seg- menten 10 bis zur Kloake hätten wir dann eine Reihe von Misch- organen vor uns, welche in ihren Urnierenureteren neben einem Ur- nierenkanälchen Nachnierenkanälchen aufnehmen. Den gleichen Vor- gang, nur in viel verdeckterer Form, sehen wir sich bei Vögeln und Säugern abspielen ; beide bilden in den letzten Segmenten den nephro- genen Gewebsstrang aus ; während sich in den vorderen Abschnitten der Urniere aus diesem nephrogenen Gewebsstrang Kanälchen ausbil- den, welche direkt in den primären Harnleiter ausmünden und damit zu echten Urnierenkanälchen werden, tritt die Kanälchenbildung in den letzten Segmenten verspätet auf, und wenn es ihnen zur Ausbildung von Kanälchen kommt, ist dieser Teil des nephrogenen Gewebsstranges längst durch den auswachsenden Nachnierenureter dorsalwärts und kranialwärts verlagert und so von dem übrigen nephrogenen Gewebs- strang und dem primären Harnleiter abgetrennt worden. EntAvickeln sich dann aus diesem Rest des nephrogenen Gewebsstranges, den wir oben als metanephrogenes Gewebe bezeichnet haben, Harnkanälchen. so sind die ersten Kanälchen sicher primären Urnierenkanälchen gleich Auffassung der Nachniere. 425 "O zu setzen. Wir hätten theoretisch in der sich entwickelnden Xach- niere weder der Vögel noch der Säugetiere eine reine Nierenform vor uns, sondern genau so wie in den hintersten Segmenten der Gymnophionenurniere ein Mischorgan, welches neben Nachniereukanäl- chen Urnierenkanälchen enthielte. Unter diesen Umständen gewinnt der Nachweis, daß die Nachniere einzelner Säuger eine Generation größerer Harnkanälchen mit Riesenglomeruli entwickelt (p. 358), welche gleichsam als provisorisches Harnorgan dienen, einen theore- tischen Wert, denn es liegt für uns nicht der geringste Hinderungs- grund vor, diese vorübergehenden Harnkanälchen als die wieder zum Vorschein kommenden primären Urnierenkanälchen aufzufassen. Das ursprüngliche Mischorgan stößt also gleichsam die fremden Bestand- teile wieder ab, so daß die bleibende Nachniere der Säuger wieder zu einem reinen Organ wird, das nur noch aus Nachnierenkanälchen besteht. Der Grund, warum auf dem Weg von den Gymnophionen über die Vögel zu den Säugern eine so weitgehende Reduktion und damit Abnahme der Funktionsthätigkeit der Urniere einsetzt, liegt, wie wir schon öfter erwähnt haben, in der Raumbeschränkung durch die Ent- faltung des Vorderdarmes und namentlich seiner Drüsen und zweitens in der fortschreitenden Verkürzung der Zahl der Rumpfsegmente; diese Verkürzung erfolgt nicht nur am kranialen, sondern ebenso gut am kaudalen Pol der Urniere, und diese kaudale Verkürzung der Rumpfsegmentc betrifft hauptsächlich die ventralen Teile des Seg- mentes, Leil)esliöhle (mit dieser auch den Darm) und Ursegmentstiel. Aus der Ontogenie können wir aber wissen, daß die Verkürzung dieser Teile zu verschiedenen Zeiten eintritt, zuerst wird die Anal- öffnung kranialwärts verlagert, dann werden die Leibeshöhle und schließlich die Ursegmentstiele zurückgebildet. Aus den kaudal vom Anus gelegenen Ursegmentstielen können sich noch Harnkanälchen entwickeln und als solche sogar dauernd erhalten bleiben; diese Harnkanälchen werden bei der Auswahl des Nachnierenureters aus den vorhandenen Ureteren von Wichtigkeit. Endlich haben wir noch die Frage zu beantworten, warum gerade der letzte Ureter zum bevorzugten, zum Nachnierenureter wird. Auch diese Antwort können wir aus der Reduktion der Urnieren ableiten, wir haben eben festgestellt, daß hinter der Analöff'nung bei vielen Tieren eine größere Anzahl von Harnkanälchen erhalten bleibt, für diese wird der Ureter des letzten Segmentes besonders wertvoll. Wir haben bereits bei den Teleostiern festgestellt, daß für diese retroanalen Kanälchen ein besonderer Ausführungsgang, welchen wir als Ureter bezeichnet haben (p. 216, Fig. 139), gebildet wurde. Ganz ähnliche Verhältnisse finden wir bei Reptilien, wo gleichfalls hinter der Kloaken- mündung des primären Harnleiters noch zahlreiche Kanälchen ange- legt werden ; wir sehen infolgedessen den Nachnierenureter bei Rep- tilien, wie das Fig. 199 zeigt, in zwei fast gleich stark entwickelte Schenkel, das kraniale und kaudale Nierenbecken, zerfallen, und zwar reicht der kaudale Schenkel weit über die Kloake schwanzwärts hin- aus. Die Entwickelung eines solchen kaudalen Nierenbeckenschenkels läßt sich auch noch in rudimentärer Form bei Vögeln (Fig. 206) und bei den Säugern (Fig. 215, 218 und 220) nachweisen, so daß wir auch hier annehmen müssen, daß dem Nachnierenureter eine bevor- zugte Stellung zukam. 426 Felix, Entwickelung der Harnorgane, Die Tendenz, den retroanalen Harnkanälchen einen Ausführungs- gang zu erhalten, verbunden mit der in kraniokaudaler Richtung fort- schreitenden Reduktion der Urniere, führten zur Erhaltung des am weitesten kaudal gelegenen Ureters und damit zu seiner Ausbildung zum Nachnierenureter. Wir können die oben gegebene Zusammenstellung dahin zusammen- fassen: die Urniere bildete, um den höheren Ansprüchen gerecht zu werden, nachgebildete Urnierenkanälchen, die Menge derselben nahm so zu, daß für die weiter dorsal gelegenen Kanälchen eigene Aus- führungsgänge notwendig wurden. Ursprünglich war die Vermehrung der Urnierenkanälchen eine gleichmäßige, so daß in jedem Segment solche Ausführungskanälchen entwickelt wurden, mit der Abnahme der Ausdehnung der Urniere und mit der Beschränkung der Bildung der nachgebildeten Urnierenkanälchen auf immer weniger Segmente nahm die Zahl der Ausführungsgänge ab, die übrig bleibenden wurden dafür um so reicher ausgestattet. Die Beschränkung ging schließlich so weit, daß nur noch ein Ausführungsgang, der Nachnierenureter, und nur noch in etwa 2 oder 3 Segmenten nachentwickelte Urnierenkanälchen gebildet wurden. Wir haben deswegen die Bezeichnung „nachgebildete Urnieren- kanälchen" und „Nachnierenkanälchen", die ontogenetisch dasselbe dar- stellen, fortan einzuschränken, und unter nachgebildeten Urnieren- kanälchen nur solche Kanälchen zu verstehen, welche in den primären Harnleiter münden, und unter Nachnierenkanälchen solche Kanälchen, welche zu einem Ureter — sei es nun Urnieren- oder Nachnieren- ureter — in Beziehung treten. 33. Vomiere, Urniere, Nachniere. Wir sind in den Abschnitten 30, 31 und 32 so weit gekommen, daß Vornieren-, Urnieren- und Nachnierenkanälchen nichts anderes sind als Abkömmlinge ein und desselben Mutterbodens, des Ursegmenstieles. Wir kehren damit zu unserem Ausgangspunkte zurück, wo wir sagten, ein Ursegmentstiel hat die Fähigkeit, alle drei Arten von Kanälchen, Vornien-, Urnieren- und Nachnierenkanälchen, zu bilden. Faßten wir die Urnierenkanälchen als eine zweite Generation von Harnkanälchen auf, welche auf die Vornierenkanälchen folgten, so haben wir den Nachweis geliefert, daß die Nachnierenkanälchen nichts anderes sind als nachgebildete Urnierenkanälchen, alle drei Kanälchenarten stellen also weiter nichts dar als verschieden alte Generationen des gleichen Mutterbodens. Sie sind also verschieden alte Abkömmlinge eines Ahnenorganes, das entsprechend den vermehrten Ansprüchen eine vermehrte Zahl von Harnkanälchen in jedem Segment entwickelte ; sie sind aber nicht so zu erklären, daß sich das Ähnenorgan in drei hintereinander gelegene Teile spaltete, von denen der vordere zur Vorniere, der mittlere zur Urniere und der hintere zur Nachniere wurde: das Ahnenorgan konnte in seiner ganzen Länge Vornieren-, Urnieren- und Nachnierenkanälchen entwickeln. Harnblase der Teleostier. 427 Entwickelung der Harnblase und der Harnröhre. Allgemeines und Nomenklatur. Die Harnblase ist ein physiologisch-morphologischer Begriff, unter ihm sind Organe zu einer Gruppe vereinigt, welche eine völlig ver- schiedene Entwickelung haben und die zum Teil phylogenetisch nicht von- einander ableitbar sind. Wir haben zunächst zu unterscheiden zwischen entoder maier und m esodermaler Blase. Unter ersterem Namen vereinigen wir drei Formen, welch alle drei das gemeinsam haben, daß sie aus dem Entoderm, wenn auch an verschiedenen Stellen, hervorgehen. Unter dem zweiten Kamen haben wir eine Form der Harnblase, welche eigentlich nicht zu den echten Harnblasen gerechnet werden darf; sie entsteht dadurch, daß rechter und linker primärer Harnleiter sich zu einem unpaaren Gange vereinigen und daß dieser un- paare Gang durch Erweiterung eine Art von selbständiger Blase bilden kann, welcher bei manchen Wirbeltieren als einzige Harnblase funktio- niert. Bei den entodermalen Blasen haben wir wieder zwei Formen zu trennen, erstens die al lau toid ogene und zweitens die kloako- gene; die allantoidogene Harnblase entsteht als eine Erweiterung des Allantoisstieles, die kloakogene Harnblase kann entstehen aus einer dorsalen Ausstülpung der Kloake, dorsale kloakogene Harnblase, oder aus einer ventralen Ausstülpung, ventrale kloakogene Harnblase. Die Harnröhren entstehen aus dem gleichen Boden wie die Harnblasen, wir können also auch bei ihnen dieselben Formen unterscheiden. Entwickelung von Harnblase und Harni-öhre der Teleostier. Die Harnblase der Teleostier ist, wenn wir unsere Nomenklatur anwenden, ein zusammengesetztes Gebilde, Sie ist zunächst nur eine kloakogene. und zwar eine dorsale kloakogene, später aber gesellt sich ihr ein vorderer Abschnitt hinzu, welcher durch Vereinigung der beiden primären Harnleiter entsteht, also mesodermalen Ursprungs ist. dorsales Entoderm ventrales Entoderm Fig. 255a und b. Schnitte durch einen Lachsenibryo vom 26. Tage der Ent- wickelung kurz vor dem zukünftigen After, zur Demonstration der Zweiteilung des Entoderms. Der Schnitt b hegt 150 .a hinter dem Schnitt a. 428 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Die Entwickelung der Harnblase setzt die Kenntnis der Ent- wickelung des hinteren Darmabschnittes voraus. Der Darm gabelt sich bei Lachsembryonen des 25. und Forellenembryonen des 35. Tages prim. Harnleiter Rest des Schwanzdarmes Fig. 256. Modell des Enddarmes und der Kloake eines Lachsembryo vom 31. Tage der Entwickelung. Der dorsale Darm ist durch Rück- bildung seines Mittelstückes in zwei Abschnitte zerlegt worden: in einen kranialen, in der Figur als Rest des iSchwanzdarmes bezeichnet, und in einen kaudalen, in der Figur nicht dargestellt. Der ventrale Darm ist nach außen durchgebrochen und hat so den primären After gebildet. Die beiden primären Harnleiter legen oich von rechts und links der Seitenfläche des ventralen Darmes an und eröffnen sich in ihn. dorsales Divertikel in seinem hinteren Abschnitt ca. 4 Segmente vor dem späteren After in zwei übereinander gelegene Teile, das dorsale und das ven- trale Entoderm (Fig. 255 a, b). Das dorsale Entoderm geht in den Schwanzdarm über, bildet dann die KuPFFER'sche Blase und endigt in der sog. Schwanzknospe, in welche außerdem Medullarrohr und Chorda übergehen ; das ventrale Entoderm ist kürzer, nur 4 kranio- kaudale Segmentdurchmesser lang, bricht durch das Ektoderm durch und bildet den primären After. Während die beiden primären Harn- leiter ihre Einmündung in die Kloake erwerben, unterliegt ein Teil des dorsalen Darmes einer Rückbildung und infolge derselben der ganze dorsale Darm einer Zweiteilung in einen kra- nialen Abschnitt, der wie ein kurzer Stummel dem ventralen Darm aufsitzt, und in einen kaudalen Abschnitt, der uns hier nichts weiter angeht (Fig. 25(i). Die beiden pri- mären Harnleiter legen sich jeder auf seiner Seite der doisolateralen Wand des ventralen Dar- mes an und münden in ihn ; dadurch wird das Endstück des ventralen Darmes zwischen Ein- bruchsstelle und dem primären Anus zur Klo- ake (Fig. 256). Die dor- sale Kloaken wand wird nach Einmündung der primären Harnleiter durch zirkumskripte Erweite- rung in ein Divertikel ausgestülpt, und in dieses Divertikel münden die beiden primären Harnleiter (Fig. 257 a, b). Im weiteren Verlauf der Fig. 257a. Modell des Enddarmes und der Kloake eines Lachsembryo von 35 Tagen. prim. Harnleiter dors. Divertikel Kloake Fig. 257b. Querschnitt des Enddarmes und der Kloake eines Forellenembryo vom 45. Tage. Harnblase der Teleostier. 429 Entwickelung beginnt sich die Kloake von der Stelle der Erweiterung aus durch eine Art von Septum urorectale zweizuteilen ; das Septum entsteht durch zwei an rechter und linker Wand der Kloake auftretende Falten, die aufeinander zuwachsen und sich vereinigen. Die Teilung der Kloake, welche ein dorsales und ventrales Stück trennt, kann Septum urorectale Harnblase - — Darm — . Anus Orificium extemum urethrae Fig. 258. Schema der Trennung der Kloake in Harnblase und Rectum. ganze verscliieden verlaufen, sie kann einmal so erfolgen, daß die Kloake von der Bildung des Divertikels an bis zum Anus und mit diesem in zwei Teile zerlegt wird, wobei der Blasenanteil stets der größere ist (Fig. 258); meist vollzieht sich aber die Teilung nur im vorderen Abschnitt der Kloake, der hintere bleibt ungeteilt, indem der ventrale Abschnitt der Kloake, welcher das Rectum liefert, vollständig von der Kloake abgelöst wird und eine Zeitlang blind endigt (Fig. 529). Die Harnblase entsteht also aus zwei Teilen, einem vor- ^ deren Teil, welcher aus dem dorsalen Abschnitt der vor- deren Kloake, und einem Fig. 259a. Modell der Harn- blase und des Rectum eines P"o- rellenembryo vom 51. Tage der Entwickelung. Das Rectum hat sich vollständig von der Kloake abgeschnürt und endet an ileren linken Seite blind; der distale Abschnitt der Kloake wird zum distalen Abschnitt der Harnblase und zur Harnröhre. Fig. 259b. Die zum Modell gehörenden Querschnitte. Alle drei Schnitte liegen unmittelbar hintereinander. Harnblase Harnblase Harnblase Dar Darm Darm welcher aus der ganzen hinteren Kloake seinen Ur- der ehemalige primäre After wird damit zum Orificium externum der Harnblase resp. der Harnröhre. Die anfangs enge Blase erweitert sich später mächtig und wächst nach vorn, dem hinteren Abschnitt der primären Harnleiter parallel verlaufend, aus ; das Wachs- hinteren Teil, Sprung nimmt der 430 Felix, Entwickelung der Harnorgane. tum wird schließlich so mächtig, daß die beiden primären Harnleiter, welche an ihrer Austrittsstelle aus der Nierenmasse fixiert sind, kranial- wärts ein großes Stück mitgezogen werden, so daß dieselben nach ihrer Austrittsstelle aus der Niere umbiegen und kranial verlaufen, dann ein zweites Mal umbiegen und wieder ein Stück kaudal ver- laufen, bevor sie in die Harnblase münden ; diese S-förmigen Ab- schnitte der beiden primären Harnleiter vereinigen sich gewöhnlich untereinander zur Bildung eines unpaaren Stückes, das wäre die raesodermale Blase, welche natürlich entwickelungsgeschichtlich etwas ganz anderes ist als die eigentliche Harnblase. Es besteht also die Harnblase aus drei Abschnitten, einem proximalen, in dessen kaudalen Pol die beiden primären Harnleiter eintreten, aus diesem kämen wir dann in den mittleren und den distalen Abschnitt der Harnblase, welche beide ventral vom proximalen Abschnitt liegen, der mittlere Abschnitt geht aus der dorsalen Hälfte der vorderen Kloake, der distale Abschnitt aus der ganzen hinteren Kloake hervor. Das Endstück der Harnblase, welches unmittelbar über dem Orificium externum liegt, macht die Erweiterung der übrigen Abschnitte nicht mit, bleibt eng und wird zur Harnröhre. Aus dem anliegenden Mesoderm entwickelt sich sowohl für Harn- blase wie Harnröhre eine Muscularis. Harnblase und Harnröhre der Ganoiden. Auch die Harnblase der Ganoiden hat einen doppelten Ursi)rung. Ein proximaler Abschnitt entsteht durch Vereinigung der kaudalen Enden der beiden primären Harnleiter, wäre also eine mesodermale Blase, der distale Abschnitt geht aus der gesamten Kloake hervor, wäre also eine kloakogene Blase. Die Bildung der Harnblase erfolgt bei Amia calva und Lepidosteus osseus völlig gleich. Die beiden primären Harnleiter hatten wir in ihrer Entwickelung bis zum Durchbruch in die Kloake verfolgt; ihre Ein- mündung in dieselbe erfolgt getrennt. Die Kloake kann bereits zu dieser Zeit nach außen durchgebrochen sein, ihre Mündung liegt aber nicht in der Mittellinie auf der Kante des ventralen Flossensaumes, sondern auf der rechten Seite desselben. Unmittelbar nach dem Ausschlüpfen bei Amia, bei Lepidosteus um ein weniges später, beginnt sich das Endstück des Darmes kurz vor der Kloake zurückzubilden. Die Darmwäude fallen zusammen, die Darmlichtung verschwindet, statt der hohen cylindrischen bekommen wir runde, regellos durcheinander ge- lagerte Zellen ; der Querschnitt des Darmes nimmt infolgedessen be- deutend ab und stellt bei manchen Exemplaren von Lepidosteus nur noch einen kleinen und vollständig soliden Stab dar, welcher mit der Kloake an ihrer vorderen und ventralen Seite zusammenhängt. Die Kloake selbst erweitert sich in dieser Zeit und erscheint wie durch den Zusammentritt der beiden primären Harnleiter entstanden. In Wirklichkeit geht sie in ihrer Totalität in die Harnblase über. So ist die Harnblase der Ganoiden wie die der Teleostier in ihrer ersten Anlage eine rein entodermale Bildung, und zwar können wir hier weder von einer ventralen noch von einer dorsalen kloakogenen Anlage sprechen, da die ganze Kloake zur Harnblase wird. Später wird dieser kloakogenen Blase eine mesodermale angefügt, indem die di- Harnblase der Ganoiden, Selachier, Petromyzonten und Dipnoer. 431 stalen Abschnitte der beiden primären Harnleiter sich zu einem etwas erweiterten unpaaren Gange vereinigen, der sich meist durch eine Einschnürung von der entodermalen Blase absetzt. Diese mesodermale Blase läßt auch noch im erwachsenen Tier ihre Abstammung von den primären Harnleitern erkennen, weil sie Urnierenkanälchen in sich aufnehmen kann. Die anfangs auf der rechten Seite gelegene Mündung der Harn- blase, welche auch Jungersen (1894) schon gesehen hat, verschiebt sich später bis zur Mittellinie. Durch Erweiterung der vorderen zwei Drittel der Kloake wird eine Zweiteilung herbeigeführt, die erweiterten Abschnitte bleiben Blase, das nicht erweiterte hintere Drittel wird zur Harnröhre, der ehemalige Anus zum Orificium externum urethrae. Der Enddarm ge- winnt später einen neuen sekundären Anus, indem sein blindes Ende in der ventralen Mittellinie nach außen durchbricht. Harnblase und Harnröhre der Selachier. Die Harnblase der Selachier ist lediglich eine mesodermale. Sie entsteht also nur durch die A'ereinigung der distalen Abschnitte der beiden primären Harnleiter. Beim Männchen entsteht auf diese Weise der Sinus urogenitalis Semper's, welcher auf einer ziemlich weit in die dorsale Wand der Kloake vorspringenden Papille (Peuis- papille, Semper 1875) mündet. Infolge Vereinigung der beiden pri- mären Harnleiter zur Blase müssen die Nebenharnleiter der hintersten Segmente in diese münden, so daß beim erwachsenen Tier die Ductus deferentes (die ehemaligen Urnierengänge) und die Nebenharnleiter scheinbar getrennt in die Blase ausmünden. Beim Weibchen ver- einigen sich die letzten Abschnitte der beiden i)rimären Harnleiter gleichfalls, der unpaare Abschnitt wird aber nicht erweitert, so daß wir eigentlich hier nicht von einer mesodermalen Harnblase sprechen können. Harnblas enentwlckelung der Petromyzonten. Die Harnblase der Petromyzonten scheint gleichfalls gemischten Ursprungs zu sein, indem sie in ihrem proximalen Abschnitt als mesodermale Harnblase, in ihrem distalen als dorsale kloakogene Blase entsteht. Nach Ewart (1876) vereinigen sich die beiden primären Harnleiter vor ihrer Einmündung in die Kloake, damit hätten wir eine mesodermale Blase gegeben, dann schnürt sich der dorsale Teil der Kloake, welcher die Einmündung der mesodermalen Harnblase enthält, ab und gewinnt eine selbständige Oeffnung nach außen, das wäre dann die dorsale kloakogene Blase. Die Harnblase der Dipnoer. Ueber die Entwickelung der Harnblase der Dipnoer ist mir nichts bekannt. In Kerr (1900) findet sich die Angabe, daß sich bei Lepido- siren zur Zeit des Ausschlüpfens die Kloake schließt und während der 2 ersten Wochen des Larvenlebens geschlossen bleibt. Darm und Harnleiter gewinnen dann aufs neue und dieses Mal die definitive 432 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Oeffnung- nach außen. Ayers (1885) giebt an, daß die Harnblase eine Ausstülpung der dorsalen Kloakenwand ist. Harnblase der Amphibien. Ich zitiere hier ausschließlich nach den Angaben Field's (1894a, b, c). Die Harnblase der Amphibien ist als eine ventrale kloakogene Harnblase primärer — Harnleiter — Harnblase Fig. 260a, b, c. a ventrale Ansicht eines Modelles der Harnblase und des Mastdarmes einer 25 mm langen Larve von tSalaraandra atra. b laterale Ansicht des gleichen Modelles. c ventrale Ansicht der Harnblase und des Mastdarmes einer 29 mm langen Larve von Salamandra atra. Sämtliche Figuren nach Field (1894). Vergr. 25: 1. Fig. 261. Fig. 262. kranialer Blasenzipfel unpaares Stück unpaares Stück kranialer Blasenzipfel kandaler Blasenzipfel kaudaler Zipfel Fig. 261. Kaudales Körperende eines 140 cm langen männlichen Exemi:)lares von Coeciha sp. Nach Fiei-d (1894). Man sieht das kurze unpaare Stück der Harnblase mit Mündung in die Kloake, den kranialen und kaudalen Zipfel der Harnblase. Fig. 262. Kaudales Körperende von Coecilia annulata. Der kaudale Blasenzipfel ist auf ein Minimum reduziert. ZU bezeichnen. Die erste Anlage ist allen Arten gemeinsam , sie bildet eine kraniahvärts gerichtete unpaare Wucherung der ventralen Kloaken- wand, da, wo diese umbiegt, um die Kloakenöifnung zu erreichen (Fig. 260a, b). Die Anlagestelle befindet sich damit an der Grenze Harnblase der Amphibien und Reptilien. 433 zwischen Entoderm und Ektoderm, und da zur Zeit der Blasenentwicke- lung die histologische Differenzierung des Zellenmaterials beider Keim- blätter nicht mehr möglich ist, muß die Frage, welches der beiden Keimblätter diese Knospe bildet, unentschieden bleiben. Die ersten Spuren der Anlage erscheinen bei Tritonlarven von 12 nun Länge, bei 13 mm langen Larven hat die Blasenanlage schon eine Länge von 0,2 mm erreicht, ist hohl geworden und stellt somit ein kranialwärts blindgeschlossenes Röhrchen dar. Dieses blindgeschlossene Röhrcheu bihlet die Grundform, von welcher aus sich 5 specielle Formen ent- wickeln. Erstens die einfache röhrenförmige Blase, wie wir sie bei Proteus, Siren und Am])hiuma tiiulen, deren Entwickelung zwar un- bekannt ist, die aber wahrscheinlich durch einfache \'erlängerung der Grundform entsteht. Zweitens die ungeteilte sackförmige Bhise von Amblystoma, drittens die distalwärts in zwei Zipfel gespaltene Blase von Triton, Salamandra, Rana und Bufo (Fig. 260c), viertens die paarige Harnblase mit unpaarer gemeinsamer Ausmündung von Alytes und Bombinator, fünftens die unpaarige, zweizipHige Blase der Gym- noi)hionen (Fig. 261), bei denen der eine /ii)fel kranialwärts, der andere kaudalwärts von der gemeinsamen Ausmündungsstellc aus ge- richtet ist (Coecilia lumbricoides); bei anderen (iymnoj)hionen ist der kaudale Zipfel häufig im erwachsenen Tier stark reduziert, in der Ent- wickelung aber viel länger vorhanden (Ichthyophis glutinosus, Fig. 262). Harnblase der Heptilien. Bei den Rejjtilien kommen sämtliche 4 Formen der Harnblase zur Beobachtung, die allantoidogene und dorsale kloakogene deutlich, die ventrale kloakogene wenigstens in den ersten Andeutungen und die mesodermale insofern, als der Abschnitt des i)rimären Harnleiters von der KloakenmüiidunK bis zur Einmündung des Nachnierenureters zur Bildung der Harnblasenwand verwendet wird. Dar VI AUaniois prim. Harnleiter dorsale kloakogene Blase Kloake Fig. 263. Längsschnitt durch die Kloake eined kleinen Embryo von Platydac- tylus ^uttatus. Vergr. ca. 45:1. Nach UnterhöSSEL (1902). Die Einmündungs- stelle des primären Harnleiters ist erweitert, Bildung der paarigen Zipfel der dor- salen kloakogenen Blase. Handbuch der lintwicke'unsslehre. III. 1. 28 434 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Eine dorsale kloakogene Harnblase entwickeln die Echsen und die Schlangen, eine vorübergehende Andeutung einer solchen findet sich auch bei den Schildkröten. Bei Echsen und Schlangen münden, wie wir oben festgestellt haben, Ureter und primärer Harnleiter jedej - seits vereint in die dorsolaterale Wand der Kloake. An der Ein- mündungsstelle bildet bei einem sehr jungen Embryo von Platy- dactylus guttatus (Unterhössel 19ü2j die dorsale Kloakenwand jederseits eine schwache Ausbuchtung (Fig. 263), bei einem älteren Embryo von 5,4 cm Schnauzen-Schwanzspitzenlänge ist statt dieser gemeinsame Oeffnuiicj für jyrim. Harnleiter v. Ureter prim. ^Ih^K /^ / dorsale kloakogene Blase Harnleiter Müller'scher Gang „ ._ Amts Darm Allantois Fig. 264. Längsschnitt durch die Kloake von Platydactyhis guttatus, Embryo von 5,4 cm Schnauze-Schwanzspitzenlänge. Nach einem Rekonsti'uktionsraodell von Untekhössel (1902). Vergr. ca. 37 : 1. Die Kloake hat an ihrer dorsalen Seite zur Aufnahme von Ureter und primärem Harnleiter eine unpaare, an ihrem Ende in zwei Zipfel ausgezogene Tasche, die dorsale kloakogene Blase, gebildet. paarigen Ausbuchtung eine unpaare gleich gerichtete und mächtig ent- wickelte Tasche vorhanden, sie ist an ihrem Grund in zwei Zipfel aus- gezogen, welche an ihrer Spitze den MÜLLER'schen Gang und die ver- einigten Harnleiter (primären und sekundären) aufnehmen (Fig. 264); die beiden Zipfel entsprechen der ursprünglich paarigen Ausbuchtung. Die gleichen Verhältnisse zeigen verschieden alte Embryonen von Tropidonotus natrix (Gadow^ 1887, Unterhössel 1902). Bei älteren Embryonen von Eniys lutaria taurica münden die primären Harnleiter in kleine lateral gelegene Urogenitaltaschen der Kloake ein (Hell- muth 1902). Diese Taschen sind als Ausstülpungen der Kloake auf- zufassen und können wohl trotz ihrer veränderten Lage als Homologa der ursprünglich paarigen Ausstülpung der Kloakenwand bei Schlangen und Echsen aufgefaßt werden. In dieser eben beschriebenen Aus- stülpung der dorsalen Kloakenwand sehe ich die dorsale kloakogene Harnblase der Reptilien. Die meisten Saurier und die Schildkröten bilden eine allantoidogene Harnblase durch einfache Erweiterung des Allantoisstieles. Ob bei den Reptilien, welche keine solche Harnblase in ausgewachsenem Zu- stand besitzen (einige Saurier, Krokodile, Schlangen), eine solche während einer bestimmten Entwickelungszeit vorhanden ist und dann zurück- gebildet wird, ist noch nicht untersucht worden ; doch scheint nach Harnblase der Eeptilien. 435 einigen bekannten Entwickelungsstadien, wenigstens bei Krokodilen (Rathke 1866) der Allantoisstiel, ohne eine Harnblase zu bilden, re- sorbiert zu werden. Unter den Sauriern fehlt eine i'"»«- Harnleiter solche Blase Amphisbänen und Monitoren (Gegen- BAUR 1901). Darm Fig. 265. Seitenansicht der Kloake eines ganz jungen Embryo von Emvs lutaria. Vergr. ca. 36:1. Nach Hellmuth (1902). Der primäre Harnleiter mündet in die Kloake. Kloake Allantois Die meisten Saurier besitzen demnach eine doppelte Harnblase, eine dorsale kloakogene und eine allantoidogene, doch ist erstere gegenüber der Entwickclung der dorsalen Harnblase anderer Tiere als rudimentär zu bezeichnen. Die Chelonier und Krokodile besitzen besondere Formen von Harn- blasen. Sie entwickehi einmal allantoidogene Harnblasen und an diese HiU'iiblasc Sinns rirogenitalis Septum nrorcctale Rectum, Samenrinne Plica urorectalis Analblase iusmündimtj derselben Penis (ausgestüljjt) Fig. 266. Kloake einer männlichen ausgewachsenen Erays lutaria, von hinten eröffnet. Der Schnitt geht durch die dorsale'Wand von Rectum und Kloake, dann durch die ventrale Wand des Rectum und die dorsale Wand des Sinus urogenitali?. Nach F. V. MÖLLER (1899). Von der Mündung des Sinus urogenitalis in die Kloake erstreckt sich entlang der ventralen Kloakenwand eine Rinne (Samenrinne), welche durch zwei vorspringende Falten (plicae urorectales) aktiv gegen die übrige Kloake abgeschlossen werden kann (unvollständig abgetrennter Sinus urogenitalis). anschließend eine ventrale kloakogene. Letztere müssen wir deswegen annehmen, weil in beiden Geschlechtern von Emys lutaria (v. Möller 1899), von männlicher Chelonia midas (v. Möller 1899), bei männ- licher Testudo graeca (v. Möller 1899, Hoffmann 1879—1890) die 28* 436 Felix, Entwickelung der Harriorgane. Genitalgänge und Harnleiter in den Allantoisstiel einmünden; da bei Embryonen die primären Harnleiter in die Kloake münden (Fig. 265). so können diese Mündungen im erwachsenen Tier nur durch eine teil- weise Teilung der Kloake im Rectum und Sinus urogenitalis ent- standen sein ; wir hätten es also hier mit der Bildung eines echten Sinus urogenitalis zu thun, welcher vollständig homolog ist dem Sinus urogenitalis der Säuger. Diese Zweiteilung der Kloake betrifft aber nur den kranialen Abschnitt (Fig. 266). da die Kommunikation des Sinus urogenitalis mit der übrigen Kloake dicht kaudal von den Mündungen der Harnleiter zu liegen kommt; die Zweiteilung wird auch weiterhin angedeutet durch zwei ventrolaterale Längsfalten, welche dorsaler Teil der Kloake ^^^f *■ ^ ;. ■ y^^^Seitentasche der ?^~^-^-^-:'-"--^ — Samenrinne Samenrinne Plica urorectalis Fig. 267a und b. 2 Querschnitte durch die Kloake eines Embryo von Eniys lutaria. Nach Hellmuth (1902). Vergr. ca. .35:1. Anlage der Plicae urorectales und der Saiueni-ione. in das Innere des übrigen Kloakenteiles vorspringen und eine unvoll- kommene Teilung desselben in Rectum und Sinus urogenitalis (Samen- rinne) bewirken (Fig. 266 u. 267) ; diese Trennung kann das lebende Tier durch aktiven Zusammenschluß der Faltenkuppen zu einer voll- ständigen machen (Gadow 1887, Hellmuth 1902). Mit der Aus- bildung eines solchen Sinus urogenitalis bei den genannten Tieren hätten wir eine Uebergangsform zu den Verhältnissen der Säuger ge- funden, deren unterste Ordnung, die Monotremen, die gleiche Ent- wickelungsstufe zeigen. Mit der Zweiteilung der Kloake der Schild- kröten hängt es zusammen, daß bei diesen die i)rimären Harnleiter nicht in die dorsale Wand der Kloake, sondern in die ventrolaterale einmünden. Die erwachsene Harnblase der Schildkröten besteht also aus zwei Teilen, aus einem kranialen, welcher aus dem Allantoisstiel, und einem kaudalen, welcher durch teilweise Aufteilung der Kloaken- w^and gebildet wird. Endlich beschreibt Szakall (1899) bei Kroko- dilen, die weder eine rudimentäre dorsale, noch eine allantoidogene Harnblase besitzen, an der ventralen Wand der Kloake eine Aus- stülpung, die bei jüngeren Exemplaren 0,2 cm, bei älteren 0,7—0,9 cm tief ist und welche er ihrer Lage nach und auf Grund der mikro- skopischen Untersuchung als rudimentäre Harnblase bezeichnet. Damit hätten wir eine etw^as andere Form einer ventralen kloakogenen Harn- blase, sie entsteht nicht durch Aufteilung der Kloake, sondern durch Ausstülpung der ventralen Kloakenwand wie bei den Amphibien. Be- merkenswert dabei ist, daß bei diesen Krokodilen, es handelt sich um Alligator mississipiensis, die Harnleiter wie bei den übrigen Reptilien an der dorsalen Wand der Kloake, gegenüber der ventralen Blasenaus- stülpung einmünden. Dieser Umstand macht die Deutung der Aus- stülpung als Harnblase etwas zweifelhaft. Harnblase der Vögel und Säugetiere. 437 Harnblase der Vögel. Die Vösel besitzen im erwachsenen Zustand keine Harnblase. Sie entwickeln aber vorübergehend eine allantoidogene durch Erweiterung des Allantoisstieles. Harnblase der Säugetiere. Die Harnblase der Säugetiere ist in ihrem überwiegenden Teil entodermalen Ursprungs, und zwar entsteht sie durch eine Aufteilung der Kloake in ein ventrales und ein dorsales Rohr, diesen Teil der Harnblase können wir als ventrale kloakogene Blase bezeichnen; ein kleiner Teil der Blase entsteht durch Aufnahme des untersten Ab- schnittes der beiden i)riniären Harnleiter in die Blasenwand, das wäre nach unserer Nomenklatur der mesodermale Anteil ; ob auch Teile der Allantois sich am Aufbau der Blase beteiligen, ist ungewiß ; wenn sie es thun, so bilden sie wahrscheinlich nur den Scheitel der Blase. Harnblasenscheitel Darm Allantois Kloakenmembran prlin. Harnleiter Schwanz dann Fig. 268. Modell des Beckenendes eines menschlichen Embryo von 4,2 mm größter Länge. Nach Keibel (1896). Vcrgr. ca. 20:1. Der primäre Harnleiter mündet in die kaudalo Hälfte der Kloaice, seine Mündung kommt ungefähr in gleiche Höhe mit dem unteren Umfang der Kloakenmembran zu liegen. Harnblase und eigentliche Harnröhre gehen aus der gleichen An- lage hervor und sind am Beginn der Entwickelung nicht voneinander zu trennen, wir müssen deswegen von einer gemeinsamen Harnblasen- Harnröhrenanlage sprechen. Wir gehen bei unserer Schilderung zurück zu dem bereits be- sprochenen Stadium, auf welchem die beiden primären Harnleiter eben die Kloakenwand erreicht haben. Mit der Einmündungssteile derselben ist die untere Grenze der Harnblasen-Harnröhrenanlage, der Ueber- gang in den Sinus urogenitalis bestimmt. Ueber den genauen Zeit- punkt, zu welchem der primäre Harnleiter seine Ausmündung in die Kloake gewinnt, habe ich bereits auf p. 201 Detailangaben gemacht. An dieser Stelle genügt es, festzustellen, daß bei allen untersuchten Säugern die Mündung in die Kloake und nicht etwa, wie das früher behauptet wurde, in den Allantoisstiel erfolgt. Beim Menschen findet 438 Felix, Entwickelung der Harnorgane. der Durchbruch in die Kloake auffallend weit kaudal und ventral statt (Fig. 268), so daß die Mündungsstelle dicht neben den kaudalen Um- fang der Kloakenmembran zu liegen kommt; ihre spätere dorsale Lage zur Harnblasen-Harnröhrenanlage können wir wohl nur durch die An- Kloake ._' 3Iesoderm — Geschlechts- höcker — Rectum '_. Septum uro- rectale '■ - Sin. urogenitaliii Fig. 2ü9. Trennung der Kloake in Rectum und Harnblasen-Haruröhrenanlage durch die Plicae urorectales bei einem Säugetier. Aus Kollmann, Lehrb. d. Ent- wickelungsgesch. d. Menschen. nähme erklären, daß die Wandstrecke der Kloakenwand zwischen Mündung des primären Harnleiters und dem lateralen Umfang Kloakenmembran stärker als ihre Umgebuna wächst und so Mündung dorsal war ts verlagert. der der die Die Harnblasen-Harnröhrenanlage nicht vollständig aus einer Aufteilung geht zum größten Teil, wenn der Kloake hervor (Lieber- kühn 1882, Keibel 1888). Von der rechten und der linken Seiten- wand der Kloake erheben sich Längsfalten, Urorectalfalten (Retterer 1890, Fig. 269), wachsen einander kulissenartig entgegen und ver- schmelzen miteinander in der Mittellinie (Retterer 1890). Da beide Urorectalfalten sich allmählich in kranio-kaudaler Richtung entwickeln und ebenso allmählich in gleicher Richtung miteinander verschmelzen, da ferner die V^ereinigung der beiden Falten in der Mittellinie ohne Naht erfolgt, erhält man am Modell den Eindruck eines in frontaler gestellten Richtung und allmählich gegen die Kloaken wand herab- tretenden Septums (Septum urorectale). Aus diesem Umstand erklärt sich der Widerspruch zwischen Retterer (1890) und Tourneux (1894). Tourneux betont mehr das frontale Septum, Retterer mehr seine Verschmelzung aus zwei lateralen Falten. Ich habe in den Figg. 268, 270 und 271, welche sämtlich der KEiBEL'schen Ar- beit (1896) entnommen sind, die einzelnen Etappen des Aufteilungs- prozesses wiedergegeben. Fig. 268 zeigt die Kloake so gut wie ungespalten, nur am kranialen Ende ist bereits der Blasenscheitel ausgebildet. Ob derselbe durch Erweiterung des unteren Allantois- abschnittes oder durch die bereits ein Stück weit Zweiteilung der Kloake gebildet wurde, ist mit Sicherheit nicht zustellen. Der Beginn der fortgeschrittene fest- Aufteilung der Kloake variiert sehr stark und ist sicher beobachtet worden, bevor der primäre Harnleiter seine Verbindung mit der Kloakenwand gewinnt. Broman (1902) fand den Beginn der Teilung schon bei menschlichen Embrj^onen von 3 mm größter Länge, während Keibel (1896) bei menschlichen Embryonen von 3,2 mm Länge noch keine Spur Wie auch eine spätere Entscheidung ausfallen mag aus der Fig. 268 hervorgeht, der mögliche Anteil Aufbau der Harnblasenwand ein der Aufteilung nachweisen konnte. ganz geringer so ist doch, wie der Allantois am und beschränkt sich Harnblase der Säugetiere. 439 auf den Scheitel der Blase und seiner nächsten Umgebung. Bei an- deren Säugetieren, z. B. Kaninchen (Keibel 1891), ist der mögliche Anteil der Allantois am Aufbau der Harnblase eventuell größer als beim Menschen. In Fig. 270 ist die Aufteilung bereits so weit fort- geschritten, daß die Mündung des primären Harnleiters hoch über dem spitzen Ende des Septum urorectale liegt. In Fig. 271 hat das Septum die Kloakenmembran erreicht, und die Aufteilung der Kloake ist damit vollendet. Auf diese Weise wird die Kloake in zwei anfangs nicht ganz gleich große Teile (der ventrale Teil ist der größere) zer- legt; der hintere Abschnitt wird zum Mastdarm, der vordere, ober- halb der Mündung des primären Harnleiters zur Harnblasen-Harn- röhrenanlage, unterhalb dieser Mündung zum AUantoisgang Har ablas f Sinus urogenitalis prim. Harn .-<£- leiter Cölom ■■■—V Nierenbecken KInake Kloaken- membraiy ■^ Rectum Kaudalende Fig. 270. Beckeiiende eines menschlichen Embryo von 11,5 mm Länge (4>/., Wochen). Vergr. 40:1. Nach Keibel (189ü). Aus Kollmanx, Lehrb. d. Ent- wickehingsgesch. d. Menschen. — Das Becken ist sagittal halbiert gedacht, Kloake, Allantois, Darm und Harnleiter sind vollständig dargestellt. Durch das Septum urorectale ist die kraniale Hüllte der Kloake in Harnblasen-Harnröhrenanlage und Sinus urogenitalis einerseits, Eectum andererseits aufgeteilt; das Septum urorectale ist durch * bezeichnet. Die künftige Aufteilung der Kloake macht sich schon frühzeitig durch histologische Unterschiede zwischen dorsalem und ventralem Kloakenabschnitt geltend, das Epithel des dorsalen Abschnittes bleibt hoch zylindrisch, das des ventralen (Blasen-)Absclinittes flacht sich ali. Was die genaueren Daten für den Menschen anbetrifft, so stelle ich nach Keibel (1896) zusammen: Bei Eml^yonen von 6,4 mm größter Länge mündet der primäre Harnleiter noch in den ungeteilten Kloakenabschnitt, bei Embryonen von 9,0 mm größter Länge ist die Aufteilung der Kloake bis in das Mündungsgebiet vorgeschritten, bei 440 Felix, EntwickeluDg der Harnorgane. Embryonen von 10 mm größter Länge münden die Harnleiter bereits in die Harnblasen- Harnröhrenanlage, bei Embryonen von 14,0 mm größter Länge ist die Kloake nahezu aufgeteilt. Während der Aufteilung der Kloake tritt die oben p. 332 und 333 beschriebene Wanderung des Ureters um dem primären Harnleiter ein, wir hatten dort festgestellt, daß die Ureterknospe anfangs aus dem dorso-medialen Umfang des primären Harnleiters hervorsproßt, später aber an der dorso-lateralen Seite des ersteren liegt, und hatten deswegen angenommen, daß die Mündungsstelle des Ureters durch verschiedenes W^achstum der Harnleiterwand von der dorso-medialen zur dorso-lateralen Seite verschoben wird. Ist diese Wanderung be- endet, so wird dasjenige Stück des primären Harnleiters, welches / { , «^ f-- — - •- Ovarnim A. umbilicalis — ' ^ ' ■ ■'Fi Harnblase — Lig. uteri lat. 3Iüller' scher - >' " Gang > ■ i' ^ Symphysis- ,- - — -,-fe-.-.- / priv,. Harn- ™ , • Icitcr Sinns arogenitalis - -^, Genital- höcker Ureter Septumdes^. -W ^ f Excavatio Genital- "-4" recto-iderma höckers Analöffnung -" ^ " Recimn y % Steifshöcker- " Fig. 271. Modell des Beckenendes eines menschlichen Embryo von 25 mm Nackenlänge (S'/.,— 9 Wochen). Vergr. ca. 20:1. Nach Keibel, aus Kollmamn, Lehrb. d. Entwickelnngsgesch. d. Menschen. — Das Präparat ist sagittal halbiert gedacht; Harnblase, Sinus urogenitalis, Genitalstränge, Harnleiter und Rectum sind vollständig dargestellt. Das Septum urorectale (in der Figur mit einem * bezeichnet) hat die Kloakenmembran erreicht, damit ist die Aulteilung der Kloake vollendet. zwischen der Einmündung in die Harnblasen-Harnröhrenanlage und dem Abgang des Ureters liegt, zunächst erweitert; die Blasenanlage erscheint infolgedessen w'ie gehörnt, diese beiden Hörner entsprechen den Allantoisschenkeln von v. Mihalkovics (1895), welcher die Harnblase noch vollständig aus der Allantois hervorgehen läßt und deswegen diesen falschen Namen in die Litteratur eingeführt hat. Harnblase der Säugetiere. 441 Diese Kloakenschenkel, wie wir sie jetzt nennen wollen, erweitern sich mehr und mehr und schließlich derartig, daß sie ohne nach- weisbare Grenze in die Harnblasenwand aufgenommen werden. Die einzelnen Etappen dieses Prozesses mit genauen Zahlenangaben habe ich bereits p. 3;j3 und 334 gegeben. Durch die Aufnahme des End- stückes des primären Harnleiters in die Harnblasenwand erhalten die Restabschnitte des primären Harnleiters und die Nachnieren- ureteren getrennte Mündungen, und zwar liegt, wie das aus der Ent- wickelung von selbst hervorgeht, die Uretermündung lateral, die Harn- leitermündung medial. Im weiteren Verlauf der Entwickelung muß das schmale Wandstück zwischen beiden Mündungen excessiv wachsen, und zwar so, daß die Mündung des primären Harnleiters am alten Orte bleibt, die Mündung des Ureters kranialwärts verlagert wird. Da der Abschnitt zwischen den Mündungen der Ductus deferentes und der Ureteien zum Trigonum vesicae Lieutaudi wird, muß dieses aus dem kleinen Wandabschnitt zwischen beiden Oeffnungen entstehen, und es ist deswegen dieses Dreieck hauptsächlich aus mesodermalen Zellen aufgebaut. Die Verschiebung der Uretermündung kranialwärts kann eine ganz cxcessive sein, wenigstens beschreibt Lonsky (1903) bei Ilyrax die Mündung der Ureteren am Vertex der Blase. Anderer- seits kann die Verschiebung vollständig ausbleiben, wie das nach Keibel (1!»04) bei Echidna aculeata der Fall ist; bei dieser bleibt auch die Wanderung des Ureters um den primären Harnleiter herum aus, so (laß wir hier die Ureteren medial, die Ductus deferentes lateral in die Harnblasen-Harnröhrenanlage münden sehen. Die weitere Entwickelung der Harnblase ist mit wenigen Worten zu schildern. Bei Embryonen von 2ö mm N.S.-Länge, ca. 87-2 bis 9 Wochen alt, setzen sich in der gemeinsamen Harnblasen-Harnröhren- anlage die specielle Harnblasen- und die specielle Harnröhrenanlage durch eine schwache Einschnürung voneinander ab (Keibel 1896), gleichzeitig erfolgt (Nagel 18S9) eine Erweiterung der speciellen Harnblasenanlage, so daß wir damit die kaudale (Jrenze der Harnblase festsetzen können. Die Erweiterung der speciellen Harnblasenanlage ist eine allseitige, so daß die Harnblase eine schlauchförmige Form gewinnt, eine Form, welche sie bis zur Geburt beibehält. Bei Embryonen von 3^4 cm Rumpflänge erkennt man in der Harnblasenwand deutlich Muskelfasern (Nagel 1889). Ganz anders verhält sich die specielle Harnblasenbildung bei Echidna (Keibel 1904). Wir haben auch hier zunächst eine Zwei- teilung, und zwar eine vollständige Zweiteilung der Kloake und damit eine Aufteilung derselben in die Harnblasen-Harnröhrenanlage und die Mastdarmanlage. Die specielle Harnblasenanlage tritt aber nicht durch eine allseitige Erweiterung der Harnblasen -Harnröhrenanlage auf sondern durch eine ventral gerichtete Ausstülpung der vorderen Wand dieser Anlage. Diese Ausstülpung setzt sich scharf gegenüber ihrem Mutterboden ab und steht mit demselben durch einen kurzen Stiel in Verbindung. Aus der gemeinsamen Harnblasen-Harnröhrenanlage geht also hier die eigentliche Harnblase nicht hervor, sondern die ge- meinsame Anlage wird vollständig zum Sinus urogenitalis, in welchen die Harnblase einmündet. Die Mündung erfolgt etwas unterhalb des blinden Endes des Sinus urogenitalis, so daß wir einen oberhalb der Harnblasenmündung und einen unterhalb derselben liegenden Teil des 442 Felix, Entwickelung der Harnorgane. Sinus urogenitalis unterscheiden müssen. In den oberhalb der Ein- mündung der Harnblase liegenden Teil öffnen sich die beiden primären Harnleiter, während die Ureteren sich an der hinteren Wand des Sinus urogenitalis auf einer Papille gerade gegenüber der Einmündung der Harnblase befinden. Diese Papille kann vorgestülpt werden, so daß ihre Spitze mit den beiden Ureterenöifnungen in das Innere der Harn- blase hereinreicht und der Urin in die letztere abträufeln kann. Diese Verhältnisse von Echidna sind deswegen von großem Inter- esse, weil sie unmittelbar an die V^erhältnisse bei Reptilien, und zwar bei Schildkröten anschließen. Wir haben dort festgestellt, daß die Blase aus zv,'ei Abschnitten besteht, einmal aus einem kleinen Ab- schnitt, durch eine geringe Aufteilung der Kloake entstanden, und zweitens einem größeren Abschnitt, durch Ausstülpung der ventralen Kloakenwand entwickelt. Beiden Teilen begegnen wir hier bei diesem Monotremen wieder, nur ist die bei den Schildkröten im Beginn be- findliche Zweiteilung der Kloake bei letzterem zu einer vollständigen geworden ^). 1) Anm. der Redaktion. Die Litterat ur über die Entwickelung der Harnorgane folgt mit der Litteratur über die Entwickelung der Geschlechtsorgane am Schluß des vierten Kapitels. Druckfehler-Berichtiiiuns:. Ö' S. 408, Zeile 19 v. u. lies Etappen statt Apparate S. 413, Zeile 11 v. \i. lies gelangen statt gelangt. Zweites Kapitel. (Zweiter Teil.) Die vergleichende Entwickelungsgeschichte der Nebennieren- systeme der Wirbeltiere^). Vou Heinrieli Poll. Die Darstellung der vergleichenden Eutwickelungsgeschiclite der Nebenniere wird durch die mangelhafte Umgrenzung des vergleichend- anatomischen Begriffes „Nebenniere" außerordentlich erschwert: allein die Nebennieren der höheren Wirbeltiere lassen sich nach Lage und Aufbau unmittelbar vergleichen; nur die Amnioten besitzen ein ein- heitliches, in sich abgeschlossenes Organ mit einem Parench)'!« , das aus zwei scharf trennbaren Gewebearteii besteht, deren Zellen sich in innigster Berührung mit dünnwandigen, kapillaren oder venösen Blut- gefäßen zu ein- oder mehrzelligen Balken aufreihen. Bei den Anamnia bezeichnet dagegen der Ausdruck „Nebenniere" die Gesamtheit oft sehr vieler kleiner Körperchen. Die Amphibien wahren noch die Aehnlichkeit mit dem gleichnamigen Gebilde der Amnioten im histio- logischen Aufbau durch das Vorkommen und die Anordnung der beiden Grundgewebe ; bei den Fischen und den Cyclostomen finden sich indessen zweierlei Kategorieen von Körperchen, und ein jedes von ihnen baut sich nur aus je einer Art von Zellen auf, die cyto- logisch allerdings noch den Nebennierenelementen der Amnioten ähneln. Bei Amphioxüs lanceolatus sind auch solche Körperchen noch nicht nachgewiesen. Je nachdem man nun die Eigenart der Nebenniere bei den Am- nioten oder bei den Ananmiern zum leitenden Gesichtspunkte aus- wählt, ergeben sich zwei scheinbar weit auseinandergehende und gänz- lich verschiedene Auffassungen. Es läßt sich indessen erweisen , daß beide in der Tliat zu einer einheitlichen Deutung fuhren. Auf die Ergebnisse der vergleichenden Entwickelungsgeschichte läßt sich eine wohlbegründete, durchgreifende Ploniologie der Nebenniere der Wirbel- tiere und eine klare Stammesgeschichte aufbauen. YergleiclieiKl-aiiatoiuisdic Vorbemerkungen. 1. Amniota. Abgesehen von den Abweichungen in Form , Größe und Lage unterscheiden sich die Nebennieren der Amnioten wesentlich histio- logisch durch die verschiedene Anordnung der beiden Grundgewebe voneinander. 1) Anm. der Redaktion. Aus redaktionellen Gründen ist, um ein rascheres Er- scheinen der einzelnen Abschnitte des Handbuches zu ermöglichen, die Entwicke- lungsgeschichte der „Nebenniere" zwischen die Abschnitte „Harnorgaue und Ge- schlechtsorgaue" eingeschoben worden. 444 H. POLL, Bei den Säugetieren (Fig. 272) gestalten sie sich zu einer Rindensubstanz , Substantia corticalis, und zu einer von dieser, zu- weilen nur unvollständig umschlossenen Marksubstanz , Substantia meduUaris. Diese eigenartige Lage ist allein auf die Mamnialia be- schränkt: die Ausdrücke „Rinde" und „Mark" haben indessen durch die Uebertragung auf die Nebenniere der übrigen Wirbeltiere ihren ursprünglichen topographischen Sinn eingebüßt und eine ver- gleich e n d - h i s t i o 1 o g i s c h e B e d e u t u n g gewonnen. So bezeichnet Rinden gew eb e in der Nebennierenlitteratur ganz allgemein Stränge, Ballen oder Balken von Zellen mit ein, selten zwei kugeligen Kernen, mit je einem oder zwei sehr deutlichen Kernkörperchen und mit einem Zellenleibe, der von glänzenden, teilweise anisotropen, vielleicht dem Lecithin nahestehenden, fettähnlichen oder 1 i p o i d e n Körnchen mehr oder weniger dicht erfüllt ist, die sich durch osmiumhaltige Flüssigkeiten sekundär schwärzen und durch die Anilinfettfarbstoffe (Sudan III, Schai- lach R) intensiv färben lassen, während nach ihrer Auflösung durch geeignete Reagentien (Xylol, Chloroform, ätherische Oele u. s. w\) ein -/ y■$!^ Fig. 272. Schnitt durch die Nebenniere des Menschen (Präparat von einem Hingerichteten). Zona reticularis. r Rindensubstanz. m Marksubstanz. zf/ Zona glomeruiosa. k Kapsel. sf Zona fasciculata. sr mehr oder minder grobmaschiges Protoplasmanetzwerk zurückbleibt ; Markgewebe dagegen Sti-änge oder Ballen oft undeutlich von- einander abgegrenzter Zellen, deren körnige Einschlüsse eine große Verwandtschaft zu den üblichen Kernfarbstoffen, besonders dem Hämato- xylin. Safranin etc. zeigen, Chlorgoldlösung reduzieren, durch Ferri- salze sich blaugrün färben und vor allem bei Behandlung mit ehr om sauren Salzen, oft auch mit Chromsäure allein eine in- tensive hellgelbe V) i s dunkel b i* a u n e F ä r b u n g a n n e h m o n . Diese Eigenschaft entdeckte Jakob Henle im Jahre 1865, Stillixg (1890) nannte die Zellen chromophil, Kohn (1898) neuerdings chrom- affin : eindeutig und einsprachig können sie als p h ä o c h r o m e i), deutsch etwa als chrombraune Zellen bezeichnet werden. In den Elementen l)eider Gewebe sind außerdem noch mannigfache andere, nicht so allge- 1) Von fpaiig = braun, und dem Namen des Elements „Chrom". Die Entwickelung der Xebenniererisvsteme. 445 •■& mein verbreitete, paraplasmatische Einschlüsse — Fettkörnclien, Alt- MANN'sche Grannla, Pigment — durch Osmiumtetroxyd, Eisenhämato- xjdin , durch Eosin und durch andere Farbreaktionen (Xeutrah'ot) darstellbare Körnchen angetroffen worden. Die Rindensubstanz der Säugetiernebenniere ist in drei Zonen gegliedert (Fig. 272) : eine äußere unmittelbar unter der Kapsel, eine mittlere und eine innere an der Riudenmarkgrenze. Sie unterschei- ".-.,'• .,^ den sich, abgesehen von ferneren, ^-'J^'M-Ti^^ — cytologischen Einzelheiten, wesent- / fV ^^"^^fe^v : '- ti lieh durch die Anordnung der Zellen- ' "^ stränge: diese sind in der ersten, der Zona glomerulosa, schlingen- f^-^? ^4' ?i^^^^i^-^^^i^^^^^^^ oder bogenförmig geordnet, in der ?5'-X^>^^- V ^^ zweiten, der Zona fasciculata, nahe- |^rNf*\^ «^ v^?^^^^ zu parallel und radiär auf die Mitte i!x' vS.,^'\<'^^^V^^'^^ 'P des Organs gerichtet, in der dritten. *\ 4! ' ■>°'^» % • V-^ • der Zona reticularis, netzartig durch- tiß" ^ .»'%.**'^A, *'-'"- '^' einander geflochten. " '■\r^^!^<*^-'^-^ ^^%^''t^ ^ Die Marksubstanz baut sich ^^^.^'"^ ;: T"^%i gleichmäßig aus breiten Zellenreihen • ' ^' ^^"^-^^c/^i ff oder rundlichen Zellenballen auf, die '^' ''^ * \*\^>^"^v, weite venöse Bluträume zwischen ' . . ^t^'^'^ ' _ _zuy Fig. 273. Schnitt durch die Neben- ^^^4^: '\rV^- 1 niere vom Huhn. /; Kapsel. 5 ?r Zwischen- "..-.\ ^' ^^* niercn- oder ,Rindeti'-Ge\vebe. p phäochro- * vS' '^7^'^?^ ^^ mes oder Markgewebe, g Geiäß. sy sym- ^ ^'^:^^--*'' '* pathische Ganglienzellen. ' ' ^^ ^' sich fassen. Zu den })häocliromen Elementen gesellen sich bei den einzelnen Arten in sehr verschiedener Anzahl sympathische Ganglien- zellen. An Stelle der Umschließung des Markes durch die Rinde tritt bei den Vögeln (Fig. 27o) eine innige Durchfiechtung zweier Zellen- strangnetze, des Systems der Haupt st r an ge, die sich aus Rinden- gewebe, und des Systems der In termediär stränge, die sich aus Markgewebe aufbauen: dergestalt, daß die Zellenreihen des einen Netzes in den Maschenräumen des anderen liegen. zw p .<-•// p g zw k Fig. 274. Schnitt durch die Xebenniere von Emys europaea. k Kajxsel. zw Zwischennieren- oder ,Rinden'-Gewebe. p phäochromes oder , Mark' -Gewebe, g Ge- fäße, sy sympathische Ganglienzellen. 446 H. PoLL, Bei den Reptilien tritt zuerst in der Wirbeltierreihe ein auf- fallendes Ueberwiegen des Rindenanteils über die Marksubstanz zu Tage. Der Bauart nach unterscheiden sich die Nebennieren der Lepido- saurier und der Hydrosaurier nicht unwesentlich. Bei den Croco- p ZIV.- zw — zw .- p- J9 :_i>,_^,^._,^^^_^jjj^,_5__^__^ , . Fig. 275. Schnitt durch die Nebenuiere von Boa constrictor. k Kapsel, c/ Gefäß. ZIP Zwisehennieren- oder ,Rinden'-üewebe. 2^' dorsale Hauptmasse vom j^häo- chromen oder ,Mark'-Gewebe. p einzelne Gruppen phäochromer Zellen. dilen und Schildkröten (Fig 274) ist die Anordnung durchaus der der Vogelnebenniere ähnlich ; die Durchflechtung ist weniger innig, die Markstränge durchziehen und umkreisen wie schmale Straßen die dichte Rindenmasse. Bei den Eidechsen und Schlangen (Fig. 275) lagert sich dagegen der weitaus größte Teil des Markes von clorsal- wärts her der Rindensubstanz auf, und nur spärliche Markstränge oder Markballen ragen ventralwärts in diese hinein, 2. Anamnia. Die Nebennieren der Amphibien stellen in vielen Hinsichten ein Mittelglied zwischen denen der höheren und niederen Wirbeltiere dar. Bei den Anureu bilden sie in der Regel zusammenhängende, oft unregelmäßig gewundene und verzweigte, dünne, platte Streifen auf der ventralen Fläche der Beckenniere, bei den Ur od eleu zeigen sie sich in zahlreiche Streifchen und Inselchen zerfallen, die ventralwärts und medialwärts der Niere in ihrer ganzen Ausdehnung aufliegen und sich sogar kopfwärts bis zum Ursprünge der Arteria subclavia, bis zum Vereinigungspunkte der Aortenwurzeln nach- weisen lassen. Bei den Gymnophionen reicht die Nebenniere vom oralen Ende bis zum letzten Dritteil der Nieren : die rostrale Hälfte liegt an deren medialem Rande und bildet eine zusammen- Die Entwickelung der Nebennierensj^steme. 447 hängende Masse — ähnlich wie bei den Anuren — , die distale Hälfte liegt auf der Bauchtiäche der Niere und zeigt sich in viele Stücke zerfallen — ähnlich wie bei den Urodelen. Im Amphibien stamme löst der Typus der aus vielen kleinen u n z u s a m m e n - hängenden K ö r p e r c h e n aufgebauten Nebenniere der A n a m n i a den T }' p u s des einheitlichen, in sich ge- schlossenen Organes der Aniniota in einer durch alle Uebergan gsstufen verbundenen Reihe ab. Der feinere Bau stimmt in allen Ordnungen nahezu überein: die Nebenniere, die sich durch ihre gelbe Farbe scharf von dem Braunrot der Niere abhebt, besteht (Fig. 27(5) aus einem grobmaschigen Balken- netze ein- oder mehrzelliger Zellenstränge, die unmittelbar von deni ns .'•'■'■- V_ ■'X '\ ■ Fig. 276. p zw V Fig. 277. n ac" Fig. 278. sr V ir a j4( ) mes «f:. -\ n X- \ h- 1— "■ Fig. 276. Schnitt durch die Nebenniere von Megalobatrachus niaximiis (Crypto- branchus japonicus). sw Zwischennieren- oder ,Rinden'-Gewebe. p phäochroiues oder ,Mark'-Gewebe. v Venen, n Nierenkanälchen. ns Nephrostom. Fig. 277. Uebersichtsbild der Nebennierensysteme von Scyllium catuhis. oc Oesophagus, ax Axillarherz = vorderstes Phäochromkörperchen. a Aorta, .v/- Supra- renalorgane = phäochronie Körperchen, ir Interrenalorgan. n Niere, sy sympa- thische Ganghen. ac Arteria intercostalis. Nach 'Vincent (1895). Fig. 278. Schnitt durch ein junges Scyllium stellare (9 cm lang), ir Inter- renalorgan oder Zwischenniere, sr Suprarenalorgan oder Phäochromkörperchen, v Niere, a Aorta, v Vena interrenalis. mes Mesenterium. 448 H. POLL, Endothel der in den Maschen liegenden großen venösen Bluträume bekleidet werden. Das Netz ist ohne Abgrenzung durch Stützgewebe in die Substanz der Niere eingelassen. Die weitaus überwiegende Mehrzahl der Zellen erweist durch ihren Gehalt an glänzenden, die Fettfarbreaktionen liefernden Körnchen ihre Zugehörigkeit zum Rinden- gewebe. Daneben , oft am Rande oder am Ende der Zellenbalken liegen einzeln oder in kleinen Gruppen spärliche phäochrome Elemente; in den kopfwärts gelegenen Teilen der Urodelennebenniere sind sie reichlicher vorhanden, bilden zuweilen kleine isolierte Häufchen und schließen sich eng dem Sj^stem der hinteren Kardinalvenen an. Dieses Verhalten leitet zu der Eigenart des Aufbaues der „Nebenniere" aller tiefer als die Lurche stehenden Wirbeltiere hinüber im Gegensatz zu der Anordnung bei den höheren Verte- braten. Bei den Fischen und den Neunaugen sind die beiden Grund substan zen, die Rinde mit ihren fett- ähnlichen Zell en einschl ü s sen und das phäochrome (t e w e b e des Markes, örtlich v o 1 1 k o m m e n v o n e i n a n d e r getrennt. Balfour (1877) er- k _,_^^ kannte die Verschiedenheit der bei- ►;;, ,.^.. K den Systeme zuerst und klärte .-'"t; ;./'' ' die Sachlage durch die Einführung -"•- -"^rr-v--- ; 5, Y^ neuer Namen, die den besonderen ana- '' ' '.•,.;,' \:^':^ tomischen Verhältnissen bei den Se- :; ■ ' '''"■^, lachiern angepaßt waren; er bezeich- /. ^i>,Lj.^ ' j^g|.g ^|gj^ ]^g| ^lg^^ Haien unpaaren ..**:■' i-". -■"-■ '.•■ ' ■» n *:; Fig. 279. Schnitt durch ein Stannius- sches Körperchen («?(>) der Forelle (Trutta ^■''' fario). n Niere, k Kapsel. (Fig. 277 und 278), bei den Rochen oft paarigen, zwischen den hinteren Nierenenden liegenden und aus Zellen mit lipoiden Ein- schlüssen aufgebauten Körper als In t er renal organ (Zwischenniere, Af ztv ■^^ •■"T**'-^ ti!®-*""--*?"^ Fig. 280. Schnitt durch ein SxANNius'sches Körperchen von Scorpaena ustu lata, k Kapsel. ;/ Gefäße, zw Zwischenniere. Nach Diamare (1SU6). Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 449 C, Rabl 1896); die phäochromen Körperchen aber, die sich bei den Haien nahezu regeh^echt metamer, bei den Rochen oft stark dys- metamer verteilt den Ganglien des sympathischen Grenzstranges mehr oder weniger innig anschließen und im kaudalen Rumpfab- schnitte unmittelbar dorsal- wärts von den Xieren liegen als S u p r a r e n a 1 0 r g a n e (Fig. 277 u. 278). Diese Be- zeichnungen haben, wie die Ausdrücke , Rinde' und .Mark', durch die Uebertragung auf andere Wirbeltierklassen eben- falls ihren topographischen Sinn verloren und eine er- weiterte vergleichend-anato- mische Bedeutung gewonnen. Bei den Teleostiern sind unter dem Xamen der Stanx lus" sehen Körper- c h e n seit langem (1839) kleine, stecknadelspitzen- bis linsen- große, gelbe oder gelbe, bald paarige, weißlich- bald un- Fig. 281. Schema der Aiionl- der Nebennierensysteme bei Petrorayzon in der mittleren Körjjer- gegend (Nierenregion), r.il Chorda dorsaliä. ?«..« Kückenmark. n.v.s Venensinus über den Nieren (r). v.c. Kardinalvenen, a.p.d dorsale, a.p.v ventrale Zweige der parietalen Ar- terien, v.p.d dorsale, v.p.r ventrale Zweige der parietalen Venen, cm phäochroraes Gewebe, sc Zwischen - nierengewebe.Nach Gl acomini ( 1902). ir- 3 '^l^ ..,.#■ .#' F' §. i^% wand Fig. 282. Zwei Zwischennierenkörperchco von Petromyzon fluviatilis. v Venen- paare , oft in sehr geringer, häutig in überaus großer Anzahl auf- tretende Köri)erclien bekannt, die zuweilen s^'mmetrisch, meist aber unsymmetrisch, bei einigen auf der dorsalen , bei anderen auf der ventralen Nierenfläche liegen, mitunter auch teilweise oder ganz und gar m das Nierengewebe eingebettet sind. In einer Binde.^ewebe- kapsel (Fig. 279), von der Scheidewände ins Innei-e einstrahlen, liegen Röhrchen oder Bläschen, um deren in der Regel unwegsame Lichtung sich die Zellen zu ein- oder mehrschichtigen Epithelien ordnen. Ueber Handbuch der Entwickelungslehre. III. 1. 9(1 450 H. POLL, den feineren Bau der Zellen ist wenig bekannt; bei dem Aal, dem Seehasen und der Forelle, bei den Lophobranchiern , walirsclieinlich überhaupt bei allen Knochenfischen enthalten sie keine durch Osmiumtetroxyd schwärzbaren Körnchen, und auch die Anilinfettfarb- stotfe (Sudan III, Scharlach R.) laßen keine Einschlüsse auffinden. Trotzdem werden sie für die Homologa des Interrenalorgans der Se- lachier gehalten. Mit größerer Sicherheit hat Giacomini (1902, 1905) ._— - p v.p.v e.k. Fig. 283. Schnitt durch eine Schicht von phäochromem Gewebe (p), unmittel- bar an der Lichtung einer ventralen Seitenwandvene (v.p.v), von dieser nur durch das Endotlielhäutchen (e.k.) getrennt, ck Endothelkerne. c.g.s sympathische Ganglien- zelle. c.p Pigmentzelle, p.a.p.v ventrale Seitenwandarterie. Nach Giacomini (1902). die S uprarenalkörperchen oder das phäochrome Gewebe in der Wand (ler Kardinalvenen, zumal der rechten nachgewiesen, und zwar in deren kranialem Abschnitte, der längs des lymphoiden Gewebes der Kopfniere verläuft. Bei den Ganoiden hat Stannius (184()) selbst schon die kleinen Körperchen gesehen, die außerordentlich zahlreich und in sehr wech- selnder Größe in der ganzen Substanz der Niere zerstreut liegen ; histiologisch bauen sie sich aus Alveolen auf, deren Zellen sich mit Osmiumtetroxyd intensiv schwärzen. Endlich ist auch Giacomini in jüngster Zeit (1904) der Nachweis phäochromer Elemente in der Wand der Vv. cardinales und renales revehentes gelungen. Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 451 Für die Dipnoer liegen, sowohl was das Vorkommen, wie den Bau der SxANNius'schen Körper anlangt, nur ungenaue Angaben vor. Das phäochrome System ist völlig unbekannt. Von den Cy clostomen, den niedrigsten Wirbeltieren, von denen bis jetzt Nachrichten über das Vorkommen von „Nebennieren" vor- liegen , besitzen die P e t r o m y z o n t e n nach den schönen Unter- suchungen GiACOMiNi's (1902) zwei scharf trennbare Reihen von Körperchen (Fig. 281). Die einen stellen kleine. n)annigfach gestaltete, oft gelappte Gebilde dar, die von der Kopfnierengegend bis zum Schwänze reichen, vorn spärlicher, in der Nierenregion reichlicher in der Wand der hinteren Kardinalvenen, der Kaudalvene, seltener auch ■p p Fig. 284. Schnitt durch ein Läppchen von Zwischennierengewebe {zw) und phäochromem Gewebe {p) von Petroniyzou fluviatilis. Flemming's Flüssigkeit. Nach GlACOMINI (1902). der Nierenarterien und der dorsahvärts der Nieren liegenden Blut- gefäße eingelassen sind. Sie siuingen zum größten Teile in das Venen- lumen vor und sind nur durch das Endothelhäutchen von diesem ge- schieden (Fig. 282); sie bestehen aus cylindrischen oder polyedrischen Epithelzellen und enthalten durch Osmiumtetroxyd schwärzbare Körnchen (Fig. 284). GlACOMINI erklärt sie für die Interrenalorgane der Cyclo- stomen. Das zweite, das phäochrome oder S u p r a r e n a 1 k ö r p e r - System, erstreckt sich von der Gegend des zweiten Kiemenpaares an bis zum Schwänze des Tieres. Die Körperchen folgen als dünnschich- tige Streifchen (Fig. 283) dem Laufe der großen Arterien und ihrer dorsal- und ventralwärts zur Körperwand ziehenden Aeste, besonders dem der Aorta, die sie beiderseits geleiten, um in der Schwanzgegend zu einem Streifen zusammenzufließen. Größere Anhäufungen liegen immer an den Ursprungsstellen der Aeste. Auch diese Körperchen sind von dem Lumen der venösen Nachbargefäße, der Jugularis, den Kardinalvenen und ihren Verzweigungen nur durch das Endothel- häutchen getrennt (Fig. 283). Bei den Myxinoiden (Bdellostoma) hat sich bisher nur das Vorkommen phäochromer Elemente nachweisen lassen (Giacomini 1904). Vom Amphioxus sind weder zwischennierenartige noch chrom- braune Zellen bekannt, wenngleich das Vorkommen solcher besonders nach der Auffindung phäochromer Elemente im Centralnervensystem wirbelloser Tiere, nämlicli der Anneliden, als recht wahrscheinlich gelten muß. 29* 452 H. PoLL, 3. Beikörperchen der Nebennierensysteme (accessorisehe Nebennieren). Die Anordnung des Interrenal- und Suprarenalsystems der Sela- chier und der Petroniyzonten erschließt das Verständnis für das Vor- kommen isolierter, nicht mit dem Hauptorgane zusammenhängender Körperchen, die sich aus Zellen aufbauen, wie sie auch in der Neben- niere vorkommen. Sie werden im allgemeinen als „accessorisehe Nebennieren" bezeichnet, doch ist der Begriff des Nebenkörperchens im Einzelfalle durchaus nicht so handlich, wie es beim ersten Blick wohl erscheinen möchte: er ist eben an die Existenz eines Haupt- körpers gebunden. Wie soll man nun entscheiden, wenn ein solcher typisch über- haupt nicht, sondern nur bei einzelnen Gattungen zur Ausbildung kommt, wie z. B. bei den Knochenfischen ? Wo soll man die Grenzen ziehen, wenn eui ununterbrochener Uebergang in der Größe der einzelnen Gebilde von den allerkleinsten bis zu ver- hältnismäßig großen Haufen vorkommt, wie beim Stör und zum Teil bei den Am- phibien ? Es ist richtig, daß die Auffassung aller dieser Körperchen als Bestandteile eines großen Organsystems die Schwierigkeiten der allgemeinen Anschauung einiger- maßen beseitigt, nicht aber in gleichem Maße auch die Schwierigkeiten in der Be- schreibung der im einzelnen so überaus wechselvollen Bilder. Die Hindernisse steigern sich noch mit der Erkenntnis, daß in dem Begriffe „accessorisehe Nebenniere" in zweifacher Weise heterogene Dinge miteinander zu- sammengewürfelt werden. "n ■ ■■• .;/;*.-.v' ;* . ,v /■ ■ <-«i'.*r.T-'. *- zg- #-'^""'Ä|©^. ■ Fig.'285. Schnitt durch eine Beizwischenniere vom Nebenhoden eines neu- geborenen Knaben, k Kapsel, zf Zona fasciculata. zg Zona glomerulosa. g Ge- fäße. Nach Wiesel (1899). Es muß eine scharfe Grenze zwischen 1) den accessorischen Interrenalkörpern oder den Beizwisch en- n ieren, 2) den phäochromen Körperchen und 3) den echten accessorischen Nebennieren oder den Beineben- nieren gezogen werden: je nachdem diese Gebilde nur aus Zwischen- nierengewebe, nur aus chrombraunem Gewebe oder aus einer Mischung beider Zellenarten bestehen. Die Entwickelung der Nebennierensj^steme. 453 n g— Die accessorischen Interrenalkörperchen oder Bei- z wisch enni er en bilden die weitaus größte Mehrzahl der bisher als accessorische Nebennieren bezeichneten Gebilde: sie verdienen diesen Namen nicht, denn sie bestehen ausschließlich aus Zellen, die denen der Nebennieren rin de gleichen, und sie ahmen in ihrem Aufbau ge- wöhnlich die Corticalis mit ihrer Zona glomerulosa und Zona fascicu- lata, seltener auch mit der Zona reticularis nach; phäochrome oder Markzellen fehlen ihnen dagegen (Fig. 2auch- aorta, umgeben von Nerven (n) und Ganglienzellen (g). Nach KoHX (1903). Phäochrome Körperchen können an allen Stellen des Körpers gefunden werden, zu denen der Sympathicus hinzutritt, be- sonders als einzelne Zellengruppen im Sympathicus zumal der Amnioten und der Ami)hibien ; hier sind sie von Leydig (18ö3) entdeckt und als „Kernnester"' von Sigmund Mayer (1871) beschrieben worden. Im Retroperitonealraum fand jüngst Zuckerkandl (1901) am Abgange der Arteria mesenterica inferior große phäochrome Körper, die er als Nebenkörper des Sympathicus bezeichnete. Wiesel (1902) hat bei Reptilien längs der großen Bauchgefäße zahlreiche Phäochromkörper- chen nachgewiesen. Ihrem Aufbau nach sind sie Anhäufungen chrom- brauner Zellen, oft untermischt mit Sympathicuselementen : eine strenge Gliederung läßt sich nicht nachweisen (Fig. 286). Auch die Carotis- drüse muß zu den Phäochromkörperchen gerechnet werden. Kohn's (1898) besondere Bezeichnung dieser Gebilde als „Paraganglion" dürfte entbehrlich sein. p 454 H. POLL, Echte accessorische Nebennieren, die Rinden- u n d Mark- substanz enthalten, sind mit Sicherheit nur aus den sympathischen BauchgeÜechten bekannt: doch ist ihr Vorkommen an allen den Stellen denkbar, wo Fundorte von Beizwischennieren in der Nähe des Sym- pathicus und seiner Ausbreitungen liegen. zu nierenfrage Wirbeltiere besitzen ursprünglich zwei völlig 4. Begriffsbestimmungen. Die vergleichend-anatomische Betrachtung führt in der Neben- einer klaren , einheitlichen Grundanschauung. Die getrennte, im ganzen Rumpfe verteilte Systeme von Körperchen: die eine bildet das System der Interreualorgane oder der Z w i s c h e n n i e r e , die andere das System der S u p r a r e n a 1 - oder der Phäochrom körper- chen. Jenes ist im wesentlichen charakterisiert durch die fettähn- lichen Einschlüsse, dieses durch die Phäochromreaktion der Zellen : beide halten sich eng an die Lumina von Gefäßen, sei es kapillaren, sei es venösen Charakters. Aus dieser Erkenntnis ergeben sich bei folgerichtiger Ueberlegung eindeutige Begriffsbestimmungen für alle vorkommenden Gebilde. Interrenalorgan und Rindensubstanz, Suprarenalorgan und Marksub- stanz sind keineswegs identische Begriffe. Das System der Inter- und Suprarenalkörperchen umfaßt die Gesamtheit aller im Verte- bratenleibe von den Kiemen bis zum Schwänze vorhandenen, aus den charakteristischen Zellen in charakteristischer Anordnung aufgebauten Gebilde; Rinden- und Marksubstanz bedeuten nur die, je nach der Tierklasse sehr verschieden großen Teile dieser Systeme, die nämlich, die sich in der Nebenniere vereinigt finden: daher eine Nebenniere nur den Amnioten und den Amphibien eignet, während das Interrenal- und Suprarenalsystem eine allgemeine Einrichtung des Wirbeltier- körpers darstellt. Rinde und Mark sind demnach vergleichend-histio- logische, Interrenal- und Suprarenalkörperchen vergleichend-anatomische Wirl)eltiere Zwischennierensystem Phäocliromes System Cyclostomen und Fische Amphibien und Amnioten Zwischennierenkörperchen [Petrorayzonten : Zwischennierenkörper- chen ; Belachier : Interrenalkörper ; GanoSen ij^TANNiDs'sche Körperchen] Phäochrome Körper ehen [Petrorayzonten : phäochrome Körper - chen ; Selachier : Suprarenalorgane ; Teleostier :\ Ganoiden :| phäochrome Körperchen 1 Zwischennieren- körperchen [sog. „accessorische Neben- nieren" , MARCHAND'sche Nebennieren der Säuger : Beizwischennieren 1 Einde Mark der Nebenuiere Phäochromkörperchen [Amphibien : Kernnester ; Reptilien : WiESEL'sche Körper- chen ; Säuger: ZuCKERKANDL'sche Ne- benorgane des Sympathicus, phäochrome Anteile des Glo- mus intercaroticum (und coc- cygeum ?) ; Amnioten : phäochrome Körper- chen der sympathischen Ge- flechte] Die Entwickelung der Xebennierensysteme. 455 Begriffe. Der Unterschied der Begriffsumgrenzuug tritt am deut- lichsten bei dem photochromen Suprarenalsjstera zu Tage; denn die Auffassung aller aus phäochromen Elementen erbauten Gebilde, z. B. der Carotisdrüse, als Teile der Nebenniere, er\Yeist sich ohne weiteres als unhaltbar. Ebenso aber, wie nur ein Teil des Suprarenalsystems in die Nebenniere eingeht, während ein anderer seine Selbständigkeit in der Form der phäochromen Körperchen (Nebenkörper des Sym- pathicus u. s. w.) wahrt, verharrt ein, wenn auch viel unscheinbarerer, Teil des Interrenalsystems in der Form der Beizwischennieren in seiner ursprünglichen Unabhängigkeit. Diese Begriffsbestimmung läßt sich in einem Schema etwa folgendermaßen darstellen: (s. nebenstehend). Alluemeino Kiitwickcluiiiisueschichte der Nel>eniiierensysteiue. Wie viele Einzelfragen der Nebennierenforschung auch noch der Lösung harren, wie viele Lücken insbesondere auch die Kenntnis des Entwickelungsverlaufes in einzelnen Klassen und Ordnungen aufweist, in grollen Zügen läßt sich dennoch ein allgemeines Bild des Werde- ganges entwerfen, das die in der Wirbeltierreihe stets wiederkehrenden Charakterzüge einheitlich zusammenfaßt und einige wenige Grundthat- sacheu kennen lehrt, die das Verständnis der Vorgänge ungemein er- leichtern. Es darf naturgemäß für die Beurteilung der meisten Streit- fragen die erst seit kui-zem besonders auf (irund der Arbeiten von Brauer, Diamare, Fusari, Giacomini, Kohn, Soulie, Srdinko, Vincent. Wiesel gewonnene geklärte Auffassung von der Existenz zweier „Nebennierensysteme'' im Wirbeltierkörper nicht als Maßstal) gewählt werden, da die Grundlage dieser Abweichungen das ältere, widerspruchsvolle, unklare, für das Bedürfnis jeder einzelnen Tierklasse zurecht gestutzte Nebennierenschema bildet. Die vergleichend-anatomische Erkenntnis bedingt eine Erweiterung der Darstellung über den Rahmen einer Entstehungsgeschichte der Neben- niere hinaus zu einer vergleichenden Entwickel ungs ge- sell i c h t e des I n t e r r e n a 1- oder des Z w i s c h e n n i e r e n s y s t e m s u n d d e s S y s t e m s d e r p h ä 0 c h r 0 m e n 0 r g a n e d e r W i r b e 1 ti e r e. Beide sind (lel)ilde selbständiger Abkunft, und bei den Tieren, die eine Nebenniere besitzen, entstellt diese durch ontogenetische, nach- trägliche Verschmelzung bestimmter Teile beider Systeme miteinander; ihre Entstehung bildet also nur einen Teil der späteren Geschichte beider Systeme. Es gliedert sich somit der Entwickelungsgang allgemein in zwei Akte, die unabhängig nebeneinander ablaufen: der erste umfaßt die E n t s t e h u n g des Z w i s c h e n n i e r e n s y s t e m s , der zweite die Entstehung des phäochromen Systems. Jenes ist ein direkter Abkömmling des Mesoderms, dieses ein mittelbarer Ab- kömmling des Ek toder ms. insofern es in der Anlage mit der der sympathischen Ganglien vereint auftritt und sich erst nachti'äglich aus ihrem Gefüge aussondert. Als Schlußakt gesellt sich diesen beiden bei den Amphibien und Amnioten ein dritter hinzu, der nicht die Gesamtheit, aber einen mehr oder minder beträchtlichen Teil beider Systeme im Rahmen der geweblichen Ausgestaltungsprozesse zu einer höheren Einheit, der Nebenniere, zusammenschmilzt. 456 H. PoLL, 1. Allgemeine Entwickelungsgeschichte des Zwisehennierensystems. Die Bildungsgeschichte der Zwischenniere gliedert sich in zwei Perioden: die erste, die Organogenese, umfaßt die Vorgänge, die zur Anlage des Systems führen, die zweite, die Histio genese, umfaßt die Vorgänge der geweblichen Differenzierung. Zeitlich lassen sich beide nicht immer scharf voneinander trennen. Die Organogenese des Zwisehennierensystems. Die Organogenese des Interrenalorganes läuft in zwei Phasen ab: die erste gipfelt in der Ausbildung der ersten Anlage, die zweite in der Ablösung aus dem Verbände des Mutter- gewebes. Auch hier ist eine zeitliche Grenze nicht immer scharf zu ziehen. Erste Phase der Organogenese. Die meisten und bedeutsamsten Fragen knüpfen sich an die Vor- gänge der ersten Phase: an Ort, Art und Zeit der Entstehung. Ort der Entstehung. Die Zwischenniere entstammt unmittel- bar dem Mesoderm, und zwar seinem ventralen, nicht segmentierten Abschnitte, der als epithelialer Belag das Seitenplattencölom auskleidet. Das Peritonealepithel vermag nicht m seiner gesamten Ausdehnung,^ sondern nur in einem eng umgrenzten Bereiche Zwischennierengewebe zu entwickeln : wie ein breiter Streifen zieht dieser Bezirk jeder seits am Dache und an der medialen Wand jeder Leibeshöhlenhälfte dahin und faßt die Wurzel des Gekröses zwischen sich : er soll den Namen Zwischennieren Zone — Zona interrenalis — tragen, weil er stets zum weitaus größten Teile und mit einer einzigen Ausnahme lateralwärts von den verschiedenen Abschnitten der embryonalen Harn- drüsen eingefaßt wird. Im allgemeinen bildet der Glomus des Pro- nephros die rostrale. die Kloake die distale Grenze. Lage und Aus- dehnung der Zwischennierenzone ändert sich mit dem Aufsteigen in der Reihe der Wirbeltiere immer in dem Sinne einer Einengung, einer partiellen Rückbildung, die sich vergleichend-anatomisch und ontogenetisch gleich klar nachweisen läßt. Bezeichnet man die mit interrenalem Gewebe ausgestatteten Körperabschnitte als Zwischen - nier en somit en, so nimmt deren Zahl ontogenetisch und phylo- genetisch stetig ab. Nicht alle Stellen der Interrenalzone, sei sie nun im Einzelfalle eng oder weit begrenzt, vermögen gleichmäßig Zwischennierensub- stanz zu erzeugen , stets entstehen vielmehr an vielen Punkten des Gebietes einzelne, gesonderte Anlagen, die in ihrer Gesamtheit eine vielgliedrige Kette darstellen. Die Zahl der Ursprungspunkte wechselt gleichsinnig mit der Ausdehnung der Zone; in ihrer Verteilung herrscht ausgesprochene Dysmetamerie und Asymmetrie, d. h. es entstehen Anlagen zwar beiderseits der Medianebene, doch durchaus nicht immer an entsprechenden Punkten der Gegenseiten, und kein erkennbares morphologisches Gesetz regelt die Anordnung in der Längsrichtung des Embryoleibes : weder an die Somitengrenzen, noch an die Verteilung der Gefäße, noch an die Abschnitte eines Organ- apparates (Urogenitaltractus) schließen sich die einzelnen Kettenglieder gesetzmäßig an. Art der Entstehung. Die Art und Weise der Entstehung Die Entwickelung der Nebennierensysteme' 457 ist der gemeingiltige Weg der mitotischen Zellenwucheriing an um- schriebenen Punkten, als deren Ergebnis eine mehr oder minder kräftige, bald mehr in die Lichtung der Leibeshöhle, bald mehr in das Stützgewebe hineinragende Verdickung im Peritonealepithel erscheint. Die Form dieser Z w i s c h e n n i e r e n k n o s p e n — G e m m u 1 a e in- terrenales — wechselt beträchtlich; sie erhalten durch die Größe der Zellen, durch ihr festes Gefüge, das kaum je die Grenzen der Elemente erkennen läßt, die lichte, sehr feinkörnige Beschaffenheit des Zellenleibes recht frühzeitig ein eigenartiges Gepräge und setzen sich stets sowohl von dem lockeren Stützgewebe der Umgebung, als von dem einzeiligen Cölom epithel aufs schärfste ab. Zeit der Entstehung. Eine allgemeine Angabe über den Zeitpunkt des Bildungsbeginnes scheitert an der Unzulänglichkeit der Zeitmaßmethoden. Die den Schein des Exakten erweckenden Altersangabon helfen weder über die Tücken der individuellen Variation, noch über die Unvergleichbarkeit der Embryonal- stadien der verschiedenen Klassen hinweg. Die relative Feststellung des Ent- wickelungsgrades nach morphologischen Gesichtspunkten, etwa im Sinne der Normen- tafeln Keibel's (A. L. ■■* 1897, 1900) — nach der Ausbildungsstufe des Auges und Ohres, des Kienienapparates, des Urogenitaltractus vor allem, dessen Organe mit der Zwischenniere den direkten Ursprung aus ventralen Abschnitten des Mesoderms teilen — bringt wenigstens die Verschiebung der relativen Entstehungszeiten zu Tage, soweit nicht specielle Besonderheiten (Verkümmerungen) auch ihren Wert illusorisch machen. Selbst diese Maßmethode ist aber eben relativ: das larvale Funktionieren oder Nichtfuuktionieren der Organe — Vorniere, Kiemen, Auge — macht absolute Zeitangaben unmöglich. Die Bildung der Zwischenniere gehört im allgemeinen einer mitt- leren Periode der Embryonalentwickelung an: sie fällt etwa mit dem Auftreten der ersten Spuren der Keimorgane und mit dem des Meso- nephros zusammen, nur eine kurze Spanne zuvor bei den niederen Anamniern und um ein weniges später bei den höheren Amuioten ; man kann diesen Unterschied mit dem Zurücktreten der Vorniere als embryonaler Harndrüse in Verbindung bringen. Ein sehr bezeichnen- der Zug der Genese ist die Länge des Zeitraumes, während dessen sich im Peritonealepithel Zwischenniereuknospen finden können : so er- eignet es sich, daß sich noch „erste Anlagen" zeigen zu einer Zeit, da die übrigen Organe schon weit in der Entwickelung fortgeschritten sind. Es ergiebt sich daraus die Notwendigkeit, den Begriff der ,, ersten Anlage" schärfer zu umgrenzen, als es üblich ist, und die tenii)oräre und die morphülogische Bedeutung des Ausdruckes streng auseinanderzuhalten. Es empfiehlt sich, den am frühesten auf- tretenden Knospen, den „initialen" oder „Frühknospen", die später entstehenden als ,.tardive" oder „Spätkn ospen" anzureihen und mit diesem Namen alle die zu bezeichnen, die noch in ihrer primitiven Verbindung mit dem Peritonealepithel, ihrem Mutterboden, zu einer Zeit getroffen werden, da bereits andere Knospen in die zweite Phase, in die Prozesse der Ablösung, eingetreten sind. Im allgemeinen läßt sich, zumal bei den nicht nur relativ, sondern auch absolut sehr lang ausgedehnten Interrenalzonen der Amnionlosen eine deutliche Entwickelungsfolge in dem Sinne feststellen, daß die initialen Knospen rostralwärts auftreten, die tardiven sich ihnen distalwärts anschließen. Ein absolutes Kriterium ist naturgemäß die Lage der Knospe im Cölomepithel nicht, sie kann schon lauge entstanden sein, braucht sich aber nicht abgelöst zu haben. Andererseits ist, solange die Verbindung mit dem Mutterboden besteht, ein Fortdauern der Proliferation nicht auszuschließen. Eine unmittelbare Folge der 458 H. PoLL, langen Dauer der Knospung ist, daß die Abgrenzung einer ersten und zweiten Phase insofern nicht mehr mit aller Schärfe den Ablauf des Gesamtprozesses wiedergiebt, als sich die initialen Sprossen schon in der zweiten, die tardiven noch in der ersten befinden. Auf jeden Körperabschnitt, jede Anlage für sich betrachtet, paßt indessen in der That die Einteilung in ihrer Uebersichtlichkeit durchaus. Wenn man wül, so kann man die erste Phase wiederum in zwei Unterabschnitte zerlegen, einen ersten, in dem nur Frühknospen, einen zweiten, in dem beide Kategorieen sich vorfinden Die Grenze würde dann der Beginn der zweiten Phase bilden. Zweite Phase der Organogenese. Den wesentlichen Inhalt der zweiten Phase bildet die Loslösung der Knospen aus dem G e f ü g e des C ö 1 o ni e p i t h e 1 s. Sie läuft bald schneller, bald langsamer ab, zuweilen unter deutlicher Aus- bildung eines Zellenstieles, der verschieden lange Zeit hindurch als Wahrzeichen der einstigen genetischen Verbindung die Knospe an das Muttergewebe heftet. Sobald dieser durchreißt, liegt der Zellenhaufe frei im Stützgewebe da. Durch diesen Vorgang büßt das Interrenal- organ seine primären syntopischen Verbindungen ein und erwirbt in- folge der Lageveränderung neue, oft sehr innige topographische Be- ziehungen mit den Organen der Umgebung: den Gefäßen, der Urniere, den Keimdrüsenanlagen, Beziehungen, die überaus häutig in der Litte- ratur infolge der Unkenntnis der Frühstadien zu Mißdeutungen der Abstammung des Systems Anlaß gegeben haben. Diesem Hauptphänomen gliedern sich drei Erscheinungsreihen an, die im Laufe der zweiten Phase das Gesamtbild des Systems nachträg- lich hochgradig umgestalten. Diese sekundären Modifikationen gehen auf Wachtums-, Rückbildungs- und V e r s c h m e 1 z u n g s - Vorgänge zurück. Nicht alle spielen bei jeder Wirbeltierklasse die gleiche Rolle, bei den niedersten treten die beiden letzten sichtlich stark zurück. Morphologisch führen beide zu einem Teile zum gleichen Endziele, zur Verkürzung des Systems, zur Einengung auf einem kleinen Abschnitt des Embryoleibes gegenüber der ursprüng- lichen Länge der Zwischennierenzone. Sie liefern den embryologischen Schlußstein für Giacomini's (1902*) Hypothese, die das Neben- einander der vergleichend-anatomischen Thatsacheu zur Anschauung der allmählichen Lokalisierung des Orgaus verband. Der Nachweis einer ontogenetischen Reduktion aber gestattet erst im Rahmen der heute geltenden morpho- logischen Anschauungen den Schluß auf eine phylo- genetische Reduktion des Systems. In der That gehen nicht alle ursprünglich angelegten Knospen in die Zwischenniere des er- wachsenen Tieres ein, ein Teil verfällt stets der Rückbildung, und zwar verhält sich die Zwischennierenzone hinsichtlich des Schicksals ihrer Abkömmlinge nicht in allen Abschnitten gleich; man kann in ihr eine Unter zone der vergänglichen oder abortieren- den und eine solche der dauernden oder persistierenden Knospen unterscheiden. Gleichzeitig, zuweilen indessen bereits vorher, zuweilen auch erst später verschmelzen die ursprünglich gesonderten Knospen mit- einander in mehr oder minder hohem Grade, Einmal geschieht dies in kranio-kaudaler Richtung und führt dann zur partiellen oder totalen Vernichtung der primären Diskontinuität unter gleich- zeitiger weiterer Verkürzung des Systems. Zweitens verschmelzen die Knospen oft in transversalem Sinne, und die primäre Antimerie geht auf diese Weise verloren. Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 459 Die Verkürzung des Systems ist enge mit der Ausbildung von Haupt- und von Nebenkörpern verknüpft. Jener kann entstehen durch Verschmelzung oder durch übermäßiges Wachstum der allein von der Rückbildung verschonten Knospen. Diese kommen dadurch zu Stande, daß bei der Verschmelzung Knospen gleichsam irrtümlich, sei es auf halbem Wege, sei es gar an Ort und Stelle liegen bleiben und daß bei der Reduktion einzelne ihrem Schicksal entgehen. Diesen primär entstandenen Nebenkörperchen schließen sich die sekundär ge- bildeten, die durch Abspaltung vom bereits fertigen Hauptkörper in- folge des Einwirkens dritter Gewalten ihren Ursprung nehmen, als dritte Gruppe an. Die Verschmelzung einerseits, die Verkümmerung anderseits wird je nach ihrem Grade kompensiert: jene bedingt an sich auf Kosten der Länge eine Vergrößerung in den übrigen Dimen- sionen, für diese tritt eine gesteigerte Wachstumsintensität ein. Die sekundären Moditikationen sind es, die zu den großen Form- und Lageverschiedenheiten der Z\Yischenniere und so mittelbar auch der Nebenniere im Wirbeltiei-reiche führen : denn immer giebt die Zwischenniere dem morphologischen Aeußeren der Nebenniere das charakteristische Gepräge. Sie sind es. die die wesentlich überall gleiche Ausgangsform in das wechselvolle Gestaltenbild beim erwach- senen Wirbeltiere umprägen. Die H i s t i 0 g e n e s e des Z w i s c h e n n i e r e n s y s t e m s. Die Histiogenese der Zwischenniere schließt die Entwickelung ab, indem sie Anordnung und Bau der embryonalen Elemente durch histiologische und cytologische Umbildungen zur speci- fischen Struktur umgestaltet. Histiogenetische \'eränderungen greifen recht frühzeitig in den N'erlauf der Organbildungsprozesse ein: je einfacher der Aufitau, je niedriger die Wirbeltierklasse, desto zeitiger be- ginnen sie, desto früher sind sie vollendet. Bei den verwickeiteren Vor- gängen in den höheren Klassen, bei denen in den Rahmen der Histio- genese die Bildung der Nebenniere fällt, beginnen sie später und ziehen sich durch einen längeren Zeitraum hin. Die Art und Weise der hisitologischen Umbildungen, die einerseits die Aus- arbeitung der Gewebeforra, anderseits und im engsten Zusammenhange damit die Entwickelung des Stützgerüstes und der von diesem getragenen Gefäß- und Nerven- einrichtungen zu leisten haben, läßt sich schwer in allgemeine Formeln bringen, da hier alsbald die Eigenart jeder einzelnen Tierklasse in die Erscheinung tritt. Außerdem sind wir über die meisten Einzelheiten des Herganges sehr schlecht unter- richtet. Das Gleiche gilt von den cytologischen Wandlungen, die wesentlich im Auf- treten der verschiedenartigen /ellencinschlüsse bestehen: Art, Zeit und Ablauf dieser Erscheinungen können nur Gegenstand der Einzelbetrachtung sein. 2. Allgemeine Entwickelungsgeschichte des phäochromen Systems. Der allgemeinen Entwickelungsgeschichte der phäochromen Kör- perchen muß noch heute das Wort Balfour's (1877 A. L. III^ p. 699) vorangestellt werden: „The embryological part of my researches on these bodies is in reality an investigation of the later development of the sympathetic ganglia". Diese Erkenntnis setzt die in der That ab- sonderliche Entstehungsart in hellste Licht, die sich dem Plan einer nach den üblichen Einteilungsregeln gegliederten Darstellung nicht recht fügen will: Die Organogenese des phäochromen Systems i s t n i c h t s a n d e r e s a 1 s d i e H i s t i 0 g e n e s e e i n e s b e s t i m m t e n S y m p a t h i c u s a b s c h n i 1 1 e s. Daher sich denn die Betrachtung bessei- 460 H. POLL, den natürlichen Verhältnissen anpaßt, wenn sie die genannten Ausdrücke allein auf den Sympathicus im ganzen anwendet, für das phäochrome System im besonderen aber vermeidet. Zwar durchläuft der Werde- gang in der That zwei wohlgekennzeichnete Entwickelungsstufen : die erste Phase umfaßt die Anlage des phäochromen Systems oder die Aussonderung aus d e m G e f ü g e d e s S y m p a t h i c u s , die zweite die ge web liehe Ausgestaltung, insbesondere das Erscheinen der specifischen Phäochromreaktion. Die Aussonderung aus dem Sympathicus kann aber nicht allge- mein als ein Akt der Organogenese bezeichnet werden, da sie nicht immer mit der Gestaltung besonders geformter selbständiger Organ- gebilde einherzugehen braucht. Vielmehr vollzieht sie sich ihrem Wesen nach histiol ogisch, derart, daß die bis dahin gleich gestal- teten Zellen der Anlage (sympathische Bildungszellen — Wiesel 1902) einen verschiedenen Entwickelungsgang einschlagen. Diese gemein- same Ausgangsform, die gemeinsamen Ahnen der echten sympathischen Nervenzellen einerseits und der phäochromen Elemente andererseits, sollen als Sympathogonien bezeichnet werden. Die Sympathogonien wandeln sich nicht unmittelbar "in die Zellen der beiden Tochtergewebe um, sondern es treten wohlunterscheidbare Zwischengestalten auf: 1) die Vorform der sympathischen Nervenzellen und 2) die der phäochromen Zellen oder Phäochromocyten : jene sollen als Sympathob lasten von diesen, den Phäochro moblasten unterschieden werden^); der Stammbaum dieser Zellenarten gliedert sich demnach folgendermaßen : Sympathicus Sympathisches Nervensystem Phäochromes System Zweite Phase Sympathische Ganglienzelle Phäochromocyte 1 Histiogenese : Erste Phase Sympat loblast Phäochromoblast Organogenese : Sympath ogonie Abweichungen von diesem Entwickelungswege mögen unter ab Ptegeneration normen, z. B. pathologischen. Umständen oder bei der vorkommen, derart, daß direkte Uebergangsformen auftreten (Braun 1882, H. Rabl 1891, Pfaundler 1892, Wiesel 1903), jedenfalls ist er auf Grund der Ergebnisse in allen Wirbeltierklassen für die Onto- genese als der regelmäßige anzusehen. Die gewebliche Umgestaltung der Sympathogonienmasse kann syntopisch unter recht verschiedenartigen Bildern ablaufen. Erstens kann überhaupt jede örtliche Scheidung völlig unterbleiben: die eine Zelle wird zum Sympathoblasten, die Nachbarzelle zum Phäochromo- 1) SOULIE (1903) hatte die Uebergangsform zu den phäochromen Elementen als „cellules parasympathiques" bezeichnet, doch hatte Kohn (1903) diesen Namen als Synonym mit „chromaffin" benutzt, üeberdies bringt er den Zwischenform- charakter dieser Zellenart nicht zum Ausdruck. Die Entwickeluüg der Nebennierensysteme, 461 blasten, ohne daß eine topographische Regelmäßigkeit zum Ausdruck käme. Zweitens können jedesmal bestimmte Abschnitte der einheitlichen Anlage den einen, der Rest den anderen Entwickelungsgang einschlagen, so daß ohne Lageveränderungen der Anlagezellen eine bestimmte syntopische Beziehung der beiden Territorien zueinander die Folge ist. Drittens endlich können sich die Stammformen der beiden Zellenarten auch örtlich voneinander trennen, so daß sich die beiden Tochter- gewebe auf gesonderte Körperchen verteilen : und dieser Fall gemahnt allein im Grunde an Vorgänge organogenetischer Art. Die Bildung einer „Nebenniere" geht naturgemäß stets unter Erscheinungen des dritten Scheidungsmodus vor sich. Niemals aber kommt, auch bei der dritten Trennungsweise, eine v o 1 k o m m e n durchgreifende Son- derung zu Stande, sondern es ist die dauernde Untermischung beider Zellenarten, wenn auch in sehr verschiedenen Zahlenverhältnissen, durchaus die Regel: wie denn auch namentlich bei den höheren Wirbeltieren alle drei Sonderungsarten nebeneinander vorkommen. Die geringe Neigung zur Selbständigkeit ist für die Organe des phäochromen Systems ganz allgemein charakteristisch: sei es, daß sie sich überhaupt aus dem Verbände ihres Stammgewebes nicht lösen, sei es, daß sie nach vollzogener Scheidung nur in seltenen Fällen oder nicht auf die Dauer eine autonome Existenz führen (Zucker- KANDL'sche Nebenkörper des Symi)aihicus 1901) oder sich alsbald anderen heterogenen Geweben angliedern (Nebenniere, Carotiden- drüse). Eine allgemeine Angabe ül)er den Zeitpunkt der histiologischen Trennung, die den Entstehungsbeginn des phäochromen Systems be- zeichnet, ist in absoluter Form unzulässig; relativ zum Anfange der Zwischennierenbildung fällt sie in eine sehr späte Entwickeluugs- periode, wie es dem Charakter eines histiogenetischen Vorganges auch vollkommen angemessen ist. Vollends die zweite Phase der Entwicke- luüg des Systems, die Umwandlung des Phäochromoblasten in eine phäochrome Zelle, ist einer der letzten Wandlungsprozesse im Tier- körper, der zuweilen schon in einen postfötalen Lebensabschnitt fällt. 3. Allgemeine Entwickelungsgeschichte der Nebenniere. Mit der geweblichen Ausgestaltung ist der Werdegang des Zwischen- nieren- und des phäochromen Systems abgeschlossen, soweit sie dauernd im Zustande der Unabhängigkeit voneinander verharren: dies trifft bei den Cyclostomen und Fischen für die Gesamtheit, bei den Amphibien und Amnioten aber nur für einen geringen Bruchteil beider Systeme zu; die Hauptmassen gehen hier in einem dritten Akte der Bil- dungsgeschichte weiteren Ungestaltungen entgegen; sie verschmelzen im Rahmen der histiogenetischen Prozesse zu einer höhereu or- ganischen Einheit: der Nebenniere. Beide erleiden hierbei be- stimmte Umgestaltungen, vermutlich infolge der gegenseitigen Beein- flussung ; stets ist es indessen der Zwischennierenanteil, der dem neuen Organe sein eigenartiges Gepräge verleiht, mag es sich nun um die Gesamtform oder um die innere Anordnung der Gewebe, mag es sich um Klassen-, Ordnungs-, Gattungs- oder Artcharaktere handeln. Je nachdem daher der Zwischennierenanteil seine Diskontinuität be- wahrt oder zum größeren oder geringeren Teile einl)üßt, ergeben sich verschiedene Typen der Gesamtgestalt der Nebenniere. Es kommt entweder zur Bildung eines Nebennierensystems, d. h. einer Reihe einzelner Nebennierenabschnitte, die sich über einen Verhältnis- 462 H. POLL, mäßig großen Bezirk des Körpers verteilen, oder es entsteht ein ein- heitliches 0 r g a n g e b i 1 d e , das nur einen sehr bescheidenen Raum des Tierleibes einnimmt. Naturgemäß können die näheren Einzelheiten der Ausgestaltung zu der für Klasse oder Ordnung eigenartigen An- ordnung erst im speciellen Teile ihre Darstellung finden. Geschichtliches. Wie fast alle leitenden Gedanken der Betrachtung, so läßt sich schon der erste Hauptsatz, der Ausgangspunkt der gesamten Auffassung der Nebenniere als eines komplexen Organs, mit zahlreichen und gewichtigen Stimmen aus der Litteratur be- kämpfen. Er steht in schärfstem Gegensatze zur Theorie der homogenetischen Bddungsweise, zur monistischen Auffassung des Organs als eines einheitlichen Körpers und entscheidet die Grundfrage: entstammen die phäochrome und die Zwischennierenzelle einer und derselben Anlage, oder liefern zwei verschiedene Keim- bezirke die beiden Gewebearten? im Sinne der heterogenetischen Entstehungs- art, der dualistischen Betrachtungsweise. Soülie (1903) hat in einer Tabelle die verschiedene Auffassung der Beobachter übersichtlieh zusammengestellt: sie folgt hier mit einigen Veränderungen und Zusätzen. Nicht ganz sicher zu klassificierende Ansichten sind mit einem Fragezeichen versehen worden. Es beschreiben ^) einen I. homoffenetiseheii Ursprung' 1) einheitlicher Art A. aus dem cStützgewebe : B. aus dem Epithel: a) des Cöloms: b) der Keimleiste: c) der Harndrüsen : a) der Vorniere: ß) der Urniere: C. aus dem Sympathicus: 2) doppelter Art A. aus dem Stützgewebe: ß. aus dem Ej^ithel der Urniere: n. heterogenetischen Ursprung 1) des Zwischen nierensystems A. aus dem Stützgewebe: B. aus dem Epithel: a) des Cöloms: b) der Harndrüsen : a) der Vorniere: ß) der Urniere : Valentin (1835 A.L.II,M),Rathke(1839, R), GooDSiR (1846, M), Gray (1852, M), Sedg- wiCK (1880, Av), Gottschau (1883, M). Valenti (1889, 1889*, 1893, M, Av), Roud (1903, M). Janosik (1883, 1890, M, Av), v. Mihalcovics (1885, M, Av, ß). Miner viNi (? 1904, Av). Burdach (1828, M), Arnold (1831, M), BiscHOFF (1842 A. L. II, M). His (1868 A. L. III-\ Av), Waldeyer (1870, Av, E), AiCHEL (1900, M), Haller 1901, Pj. O. SCHULTZE (1897 A. L. II, M). V. Brunn (1872, M, Av). AlCHEL (1900, P). Eemak (1855 A. L. IH'', 1857, Av), Balfour (1877, 1878 A.L. Iir\ P), v. Kölliker(1879 A. L. II, M), Braun (1879, 1882, R), MiT- SüKURi (1882, M), MiNOT (1894 A. L. II, M), Atkinson (1901, M), GiACOMiNi (1903, Cj, LoiSEL (? 1904, Av). VAN WlJHE (1889, P), INABA (1891, M), FusARl (1890, 1892, 1892*, 1893, M, Av), C. Rabl (1896, P), Srdinko (1900, Am, 1903, P\ Brauer (1900, 1902, Am), Wiesel (1900, 1902, M), Keibel (1903, 1904, M), SouLiE (1903, M, Av, R, Am), Poll (1903, P, 1904, R, Am, 0). Semon (1890, 1891, Am), H. Rabl (1891, Av). Weldon(18S5, Av, R, Pi, Semon (1SS7, Av), C. K. Hoffmann (1889, Am, 1892, Av, 1900, P, 1902 Am), Huot (1898, 1902 P). 1) Die Abkürzungen C(yclostomen), P(isces), Am(phibia), R(eptilia), Av(es), M(ammalia) bezeichnen die Untersuchungsobjekte der einzelnen Beobachter. Die Entwickelung der iSI'ebennierensysteme. 463 2) des phäochromenSystems: A. aus dem Stützgewebe: Semper (1895, P). B. aus dem Svmpathicus : Remak (1857, Av), Balfour (1877, 1878 A.L. III \ P), v.KöLLiivER(1879 A. L.II, M), Brauk (1879, 1882, E), Mitsuküri (1882, M), VAN WlJHE (1889, P), C. K. HOFF- MANjf (1889, M, 1892, Av, 1900, P, 1902, Am), Inaba (1891, M), H. Rabl (1891, Av), FusARi (1890, 1892, 1892*, 1893, M, Av), MiNOT (1894, M), C. Rabl (1896, P),. Srdixko (1900, Am, 1903, P), Brauer (1900, 1903, Am), Wiesel (1900, 1902, M), Keibel (1903, 1904, M), Soulie (1903, M, Av, R, Am). Eine lange Reihe und nicht die geringsten Autoren (Ii) waren für die einheit- liche Entstehung eingetreten, sei es aus dem Stützgewebe (1 1 A), sei es aus epitheli- alen Quellen (I '■ B und C), andere nahmen zwar einen zwiefachen, digenetischen Ursprung, aber aus dem gleichen Muttergewebe an (I"-). Die Erkenntnis einer durch- aus heterogenetischen Bildungsweise mußte erst durch mühevolle Arbeit immer von neuem gegen hartnäckige, bis in die jüngste Zeit fortdauernde Angriffe verteidigt werden, die sich nicht zum kleinsten Teile auf die immer wieder auftauchenden .,Uebergang>zpllen" zwischen Rinden- und Markelementen zu stützen versuchten. Nachdem die durch irrtümliche Deutung älterer Stadien bedingte Vorstellung der Beobachter über die Entstehung der Anlagen aus dem embryonalen Stützgewebe (Mesoderm, Älesoblast, Mescnchyra — II' A, II - A) überwunden war, drehte sich der Streit wesentlich um die Frage, ob die Zwischenniere als ein direkter Abkömm- ling des mittleren Keimblattes oder als Umbildungsprodukt eines Teiles des Urogenital- ap[)aratos anzusehen sei : so suchten Beobachtung und Deutung die embryonalen Harndrüsen (II ' Bb, a und ß), die Vomiere, hauptsächlich aber die Urniere und die C)es(;hlechtsdrüsen mit dem werdenden interrenalen Körper genetisch zu verknüpfen. Mit aller wünschenswerten naturwissenschaftlichen Sicherheit ist diese Frage für die Vertreter aller Wirbel tierklassen gelöst in dem Sinne eines selbständigen, u na b hä n gi gen meso der malen Ursprungs der Z w ischen n iere als eines autonomen Organs sui generis (II' B, a). Ebenso ist die Abstammung des phäochronien Systems vom Sym- pathicus durch sorgfältige und zahlreiche Arbeiten (II- B) für alle Wirbeltiere mit Ausnahme der darauf noch nicht untersuchten Cyclostomen nachgewiesen und die monistische Auffassung somit nicht mehr haltbar. Die Anwendung der Begriffe und Bezeichnungen „Zwischennierensystem, phäo- chromes System, Nebenniere" bedarf einiger rechtfertigender Worte. Giacomini (1902*) hat zuerst ausdrücklich von einem „Nebennierensystem" — sistema delle capsule surrcnali — gesprochen und unter diesem Namen die beiden Organreihen begriffen, die sich an der Nebennierenbildung beteiligen. Will man den durchaus angebracliten Ausdruck „System" als Zusammenfassung einer Vielzahl zu einer höheren Einheit beibehalten, so ergiebt sich die Notwendigkeit, zwei derartige Systeme aufzustellen, da wir gewöhnt sind, nur gleichartige Oebilde als System zusammenzu- fassen (Nervensystem, Knochensystem, Muskelsystem, Gefäßsystem), beide Nebennieren- systeme zusammen würden dann den Nebennierenapparat zusammensetzen. So trefflich ferner der Name Interrenalorgan oder Zwischenniere sowohl für die Verhältnisse des Embryo wie des Erwachsenen paßt, da in der weitaus überwiegenden Anzahl der Fälle die Körperchen von den Harndrüsen eingesäumt werden, so irreführend ist — besonders auch mit Rücksicht aut die internationale Verwendbarkeit — der Ausdruck Supra- renalsystem. Es ist daher die Bezeichnung phäochromes System nach der Eigenart des Organgewebes vorgezogen worden. — Der Begriff ,, Nebenniere" endlich ist in dem einzigen Sinne verwandt, in dem dieser unentbehrliche Name überhaupt noch einen Sinn hat. Kohn (1898) hat versucht, aus dem Begriffe Nebenniere das phäo- chrome Gewebe gänzlich auszuschalten, und bezeichnet als Nebenniere lediglich den hier unter dem Namen Zwischenniere eingeführten Teil der Systeme. Diese Neuerung giebt ohne zureichenden Grund die bewährte und eingebürgerte Definition des Aus- druckes ,, Nebenniere" auf. Die phylogenetisch wie ontogenetisch in überaus deut- licher VVeise hervorgetretene Neigung, die Verbindung bestimmter Teile beider Systeme zu einer neuen organischen Einheit immer umfangreicher und immer inniger zu gestalten, berechtigt, ja zwingt die Darstellung dazu, diese Einheit mit einem be- sonderen Namen auszuzeichnen. Und die Vereinigung ,, lokal, genetisch, morphologisch und jedenfalls auch physiologisch vollkommen voneinander getrennter Gebilde" (Kohn 1898, p. 303) steht doch in der Ontogenese nicht vereinzelt da. Kohn's Meinung (1898), 464 H. PoLL, daß das phäochrome Gewebe dauernd dem sympathischen Systeme zuzurechnen sei, setzt die doch unbestritten eingetretene gewebliche Sonderung zwischen beiden genetisch verbundenen Geweben völlig hintan, ebensowenig ginge es an, die Neuroglia dauernd dem specifisch nervösen Gewebe zuzurechnen, wenngleich sie mit diesem unstreitig die Abstammung teilt. Ganz abgesehen davon, daß im phäochroraen System doch teilweise nicht nur eine gewebliche, sondern auch eine grobe örtliche Scheidung stattfindet, vorzüglich gerade in dem für die Bildung der Nebenniere bestimmten Abschnitte, ist die Frage, ob nicht durch die Verbindung beider Gewebe dem Organ neue funktionelle Aufgaben erwachsen, weder im bejahenden noch verneinenden Sinne entschieden, und jedenfalls kann der Ausdruck ,, Nebenniere" nicht in diesem neuen Sinne gebraucht werden, ohne arge Verwirrung hervorzubringen; soll der Standpunkt, wie ihn Kohn vertritt, besonders eindringlich hervorgehoben werden, so muß von einer „Zwischenniere" oder einem ,,Interrenalorgan" gesprochen werden. Andererseits darf die Betonung der phyletischen Zukunft beider Nebennierensysteme nicht so weit gehen, daß bei den Cj^clostomen und den Fischen von Rindenkörperchen, von Rlark- substanz der Nebenniere gehandelt wird: denn einmal sind, wie schon oben aus- geführt wurde, die entsprechenden Begriffe schon ihrem Umfange im System nach nicht identisch, da nur ja ein kleiner Teil des phäochromen Gewebes zu Marksubstanz wird, andererseits kann, sofern Worte einigermaßen Sinn haben sollen, nicht von Teilen — wie Rinde und Mark — die Rede sein, wenn das Ganze — die Neben- niere — überhaupt bei dem betreffenden Tier nicht existiert. Im einzelnen bedarf die allgemeine Entwickelungsgeschichte der historisch kritischen Beleuchtung aus dem Grunde nicht, da sie noch nicht in dieser Form dargestellt ist. Nur drei Punkte, die den Ort, die Art der ersten Anlage und die Rückbildung betreffen, erfordern einige geschichtliche Andeutungen. Soulie (19Ü3j hatte den Ort der ersten Anlage als „Zone surrenale" — Nebennierenzone — von der ,,Zone genitale" des Cölomepithels abgegrenzt und beschrieben ; es ist nur folge- richtig, auch hier den entwickelungsgeschichtlichen Begriff in seine beiden Kom- ponenten aufzulösen und von einer ,,Zona interrenalis" — Zwischennierenzone — zu sprechen. In dieser Zwischennierenzone entstehen nun, wie Soulie ganz allgemein betont hat, Zwischennierenknospen, und dort, wo zusammenhängende einheitliche — diffuse nennt sie Soulie — Wucherungsbilder vorkommen, entstehen diese mit ver- schwindenden Ausnahmen, die eine eingehendere Untersuchung vielleicht auch noch beseitigt, nachträglich durch Verschmelzung. — Nicht alle Knospen endlich gehen in den dauernden Besitzstand des Tierleibes über: Spuren und Andeutungen dieses wichtigsten Vorganges der Ontogenese hatte schon Balfour (1877, 1878) beobachtet, er fand bei Selachiern den werdenden Zwischennierenstrang an seinem Kopfende weniger scharf von seiner Umgebung abgesetzt, als am distalen Ende; van Wijhe (1889) und C. K. Hoffmann (1800) lassen den gesamten proximalen, dieser auch einen kaudalen Teil der Anlage der Auflösung verfallen. Hoffmann war überhaupt der erste, der in seiner Arbeit über die Entwickelung der Urogenitalorgane bei den Reptilien (1889) von einer embryologischen Reduktion der Nebenniere sprach; als einen Grundzug des gesamten Werdeganges hat er diese Vorstellung aber nicht er- kannt, bekämpft er doch gerade (1900) die Homologie der Zwischenniere der Selachier und der „Rinde der Nebenniere" bei den höheren Vertebraten mit dem Hinweise auf die verschiedene Lage der Organe, die doch durch das verschiedene Wirken der Reduktion aufs klarste aus der gemeinsamen Stammform abzuleiten ist. Als zweiter ist Valenti (1889) zu nennen, der ähnliche Erwägungen anstellt: aus einer Vielzahl von Proliferationsherden im Cölomepithel trifft ein Paar die Aufgabe, die „Rinde der Nebenniere" zu bilden, während der Regel nach die anderen schwinden und unter Umständen vielleicht accessorischen Rindenkörperchen den Ursprung geben : es sind wichtige Gedanken, aber keine Beweise, Beobachtungen und Abbildungen, die der italienische Forscher ins Feld führt. Um die geistvolle Hypothese Giacomini's (1902*, s. p. 458) auf eine naturwissenscliaftlicli sichere Grundlage zu stellen, ist, wie dieser Autor auch mit Recht heivorhebt, die embryologische Erforschung der einzige gangbare Weg, und in der That ergänzt die vergleichende Entwickelungsgeschichte aufs trefflichste die Lücken, die die ver- gleichend-anatomische Beobachtung ließ, und die man mit theoretischen Erwägungen auszufüllen gezwungen war. Die Bildung zahlreicher gesonderter Knospen im Cölomepithel der Zwischennierenzone , die sich ablösen, teils zu Grunde gehen, teils für sich allein wachsen, teils miteinander verschmelzen und die charakteristischen „lipoiden", fett- ähnlichen Paraplasmakörnchen abscheiden auf der einen Seite ; auf der Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 465 anderen die Ablösung bestimmter Zellengruppeu aus dem Gefüge der sympathischen Ganglienanlagen, die später die charakteristischen Phäo- chromkörnchen in ihrem Körper bilden, teilweise ebenfalls gesondert bleiben, teils sich immer inniger und inniger bestimmten Teilen des Zwischennierensystems anschließen: diese beiden Beobachtungen bilden die einfachen Grundthatsachen, die den Formenreichtum der Wirbel- tiernebennierensysteme in einfachster, durchsichtigster Art und Weise auf die Anfänge in Form einer Doppelreihe unabhängiger, selbständiger Interrenal- und Phäochromkörperchen zurückführen lassen. Specielle EiitwickcluiiffSffeschielite der Nebemüerensysteme. I. Das Zwischennierensystem. Die Organogenese des Zwischennierensystems der Ana m n i e r. 1. Cyclostomen. 21—24 Tagen Die ersten Spuren des Interrenalsystems, die ersten Zwischen- nierenknosi)en, zeigen sich bei Larven von Petroray zon fiuviatilis, die eine Länge von etwa 6 — 7 mm und ein Alter von erreicht haben. Dieser Zcitpuukt fällt mit der vollendeten Ausbildung der Vorniere zusammen, deren Zellen nur noch spärliche Dotterelemente einschließen. Eine Urniere ist noch nicht entwickelt, die Keimzellen sind deutlich erkennbar. Das ührbläschcn hat noch völlig seine primitive Gestalt bewahrt , das Auge liegt als sehr kleiner Becher mit pig- mentiertem Außenblatt und einer Linsenan- lage im Innern unter der Haut. Die sieben Visceral taschen sind alle durchgebrochen, und der Darm ist bis auf etwa sein letztes Fünftel dotterfrei. Bei Larven, deren ü. und 7. oder deren 7. Schlundtasche noch nicht durch- giingig, der Darm in seiner hinteren Hälfte lichtungslos ist und Dotterkügelchen noch die Vornierenzellen dicht erfüllen, sucht man vergebens nach Zwischennierenknospen. Fig. 287. Schnitt durch die Vornicrcn- gegend einer 7 mm langen Larve von Petro- myzon fiuviatilis. zw Zwischennierenknospe im Cülomcpithel (cl). vk Vornierenkanälchen. vg Glomus der V^orniere. Diese finden sich im distalen Abschnitte der Vornierengegend von der Höhe des Glomus an kaudalwärts bis zum Ende des Pronephros, entsprechend dem Bereiche der Spinalknoten sechs bis acht ; hier wird die scharfe, zarte Endothelkontur der Auskleidung des Cöloms stellen- weise, nicht eben häufig, etwa sechs- bis siebenmal und an nicht genau bestimmten Punkten, bald auf dem lateralen, bald auf dem medialen Abhänge der Vornierenfalte unterbrochen : die feine Linie geht kon- tinuierlich in eine kleine Anschwellung über, die zuweilen nur aus zwei (Fig. 2^1 xir), meist aber aus sehr viel mehr Elementen epithelialen Charakters besteht. Zellengrenzen sind in der Regel nicht zu er- kennen, der Zellenkörper ist sehr fein und dicht gekörnt und enthält stets einige, durch Behandlung mit osmiumhaltigen Flüssigkeiten (Hermann's Handbuch der Eiitwickelungslehre. III. 1. 30 466 H. POLL, Lösung) schwärzbare, körnige Einschlüsse, die sich bei der Behandlung mit Alkohol, Chloroform und anderen Agentien ohne vorhergehende Osmierung lösen und dann in Form von Vakuolen die Spuren ihres Daseins hinterlassen (Fi^ Inhalt zeigt auf den ersten schwarzgraue Farbtönung schwarzbraunen, sehr viel 287, 288, 289). Der osmiumgeschwärzte Blick bereits durch die eigentümlich dunkel- grünlich- seine ii,igenart gegenuoer den feineren Pigmentkörnchen und dem in der Nähe gleichzeitig vorkommenden Fette, das in Form sehr viel größerer, tief sammetschwarzer Tropfen auftritt. Bei weitem schneller als das Fett lösen sich die lipoiden Körnchen in warmem Xylol, während hierbei Fig. 288. Schnitt durch die Vomierengegend einer 6 mm langen Larve von Petromyzon fkiviatilis. Zwischennierenknospe (zir) im Begriffe, sich vom Cölom- epithel (d) abzulösen, a Aorta, ch Chorda, d Darm, rg Vornierengang, vtr Vor- nierentrichter. das Pigment natürlich vollkommen unverändert erhalten Ideibt, sehr viel schneller als Fett und Pigment bleichen die Granula in Wasser- stoffsuperoxyd. Die Ablösung der Knospen beginnt bereits bei Larven, die die eben beschriebenen an Länge und Alter nicht wesentlich übertreffen, man sieht die Zellenhaufen dann nur noch stellenweise in Verbindung mit dem Epithel (Fig. 288), also im Begriffe, sich von ihm zu trennen. Nicht immer ist dieser Vorgang mit einer Entfernung vom Mutterboden verbunden, denn oft liegen viel zellenreichere, ältere Körperchen (Fig. 289) noch in innigster Berührung mit der PeritonealHäche, und doch Grenzumfang bezeichnen, die ist an den Endothelkernen, die ihren vollzogene Ablösung leicht zu erkennen. Mit diesem Stadium von etwa 9 mm Länge bei Larven, die sich von den jüngsten, oben beschriebenen nur dadurch unterscheiden, daß keine Dotterelemente mehr in den Zellen vorhanden sind, daß sich die ersten Anfänge der Mesonephrosentwickelung, vielleicht die frühesten Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 467 # -<^i, f-*. ^' Spuren von Differenzierungsvorgängen im Ohrbläschen zeigen, schließt die Entvvickelungsreihe ab, in der sich die Geschichte der Zwischen- niere bisher hat verfolgen lassen. Larven der nächstfolgenden Stadien waren weder durch künstliche Aufzucht noch durch Fang in der Natur zu erhalten : die jüngsten Ammocöten, die zu erlangen waren, maßen etwa 35—40 mm und entsprachen im Bau ihres Zwischennierensystems völlig dem des erwachsenen Neunauges, wie ihn Giacomini (1902) bereits in seiner ersten Mitteilung über die Entdeckung der „Neben- niere" bei den Cyclostomen angegeben hat. Nur werden nach seiner Schilderung, die die Untersuchung eines jeden Querders vollauf be- stätigt, die Interrenalkörperchen mit dem Heranwachsen der Larve immer deuthcher ; bei Am- mocöten kurz vor der Me- \ tamorphose liegen sie in /'-- - Form kleiner Läppchen in der Wand der Kardinal- venen, der ventralen Aorta- wand, vorn auch im ven- tralen Umfange der Arteria coeliaca zerstreut. Von den an gleicher Stelle vorkom- menden „Markzellen'', d. h. den phäochromen Elemen- ten, sind sie auch ohne Hilfe der die Läppchen um- hüllenden Membran vermöge ihrer ait leicht und deutlich zu trennen. Hires- gleichen hnden sich des weiteren in der Vorniere der Larven, zwischen den Harn- kanälchen liegen Läppchen und solide Stränge von Epithelzellen verschiedenster Form, von cylindriscii-prismatischcr oder polyedrischer, zuweilen auch spindelför- miger Gestalt, teils an der OberÜäche, Fig. 289. Schnitt durch die Vorniere einer 8 mm fangen Larve von Petromyzon fluviatilis. Zwischennicronaulage (sv) vom Cölomepithel (cl) abgelöst, ed Endothelkern des Cölomepithels. vk Vornierenkanälchen. 9 Eigen- Z7V — teils in der Tiefe, umgeben von einer Membrana propria. Sie ent- halten keine Lichtung, sie besitzen keine genetischen Beziehungen zu den Harnkanälchen, sie bleiben liegen, so wie sie sind, während die Tubuli der Vorniere zu Grunde gehen. In diesen Stadien liegt somit nicht allein die Organogenese, sondern auch die Histiogenese der Systeme vollendet vor. Mangels genauer embryologischer Beobachtungen spricht sich Giacomini (1902) unter allem Vorbehalt und vermutungsweise über die Herkunft dieser Gebilde aus: Interrenal- und Suprarenalzellen hält er für dem Wesen nach verschiedene Gebilde, die nicht voneinander abstammen, die ohne Uebergangs formen nebeneinander vorkommen, bei dem erwachsenen Tiere, wie auch bei der Larve. Für die Her- kunft des Interrenalorgaues ist Giacomini geneigt, jede genetische Beziehung zum Exkretionsapparat und zum Cölomepithel abzulehnen : trotz des durchaus epithelialen Eindruckes, den das Aussehen der Zellenhaufen erweckt, nimmt er einen „mesenchy- 30* 468 H. PoLL, malen" Ursprung, eine Abkunft von dem perivasalen Bindegewebe der Venen an. Die mitgeteilten Beobachtungen an so viel jüngeren Embryonen zeigen, wie berechtigt GiÄCOMlNl's Zweifel an der Endgiltigkeit dieser Ansichten waren. Doch darf nicht unterlassen werden, hier ausdrückhch darauf hinzuweisen, daß die leider vorläufig nicht auszufüllende Lücke in der Untersuchungreihe ein im naturwissenschaftlichen Sinne gesichertes Urteil nicht gestattet. Allerdings läßt der Vergleich der Fig. 289 mit der Fig. 282 ohne weiteres die überaus deutlich hervortretende Aehnlichkeit der dargestellten Zwischennierenkörperchen nicht verkennen. Eine höchst bedauer- liche Folge dieser Lücke ist des weiteren die Unmöglichkeit, sich eine Anschauung über die Entstehung der übrigen Abschnitte des Systems zu bilden, von denen bei den ältesten der jungen Larven noch keine Spur zu erkennen gelingen wollte; ebenso über die Fragen der sekundären Modifikationen, der Verschmelzung und der onto- genetischen Rückbildung. Der Vornierenteil des Systems aber, für sich betrachtet, gestattet immerhin eine Anzahl von sicheren Erhebungen: zunächst kann der Ursprung aus einer Zellenvermehrung des Cölomepithels als bewiesen angenommen werden. Zweitens ist jede strenge Gliederung der Knospen- folge schon bei der ersten Entstehung mit Sicherheit auszuschließen. Drittens erstreckt sich der Bereich der Knospenzone in zwei Rich- tungen hinaus über die Grenzen, auf die die Zwischennierenzone bei allen übrigen Wirbeltieren eingeengt erscheint: in der Richtung nach dem Kopfe zu hinaus über den Glomus der Vorniere, der sonst die unüberschrittene rostrale Schranke bildet, und in dem transversalen Sinne hinaus über die Ebene des Vornierenganges nach lateralwärts, während sich die Zwischennierenzone sonst stets den Einrichtungen des exkretorischen Apparates medialwärts angliedert und niemals diese seitliche Grenze überschreitet. — Endlich ergiebt auch die Beachtung der zeitlichen Umstände einiges Bemerkenswerte. In dem Stadium, da die Knospung am Cölomepithel beginnt, sind die Organe noch nicht sehr weit in ihrer Ausbildung fortgeschritten, nur Kiemen und Vorniere stehen schon auf einer höheren Stufe der Vollendung. Die Sinnesorgane sind aber noch nicht differenziert — für das Auge muß hier allerdings auf die Verkümmerung beim Querder hingewiesen werden. Die Zellen sind noch stark dotterhaltig, der Darm z. T. noch mit Dotter- körnchen vollgepfropft. Von der Urniere ist noch keine Spur vor- handen : ihre Anlage wird, wie die Keimdrüse, erst auf den Entwickelungs- stufen kenntlich, bei denen wenigstens im Pronephros die Zwischen- niereninseln schon recht gut ausgebildet sind. Bereits auf diesen frühesten Stadien schließen die Zellen lipoide Körnchen ein, die sie vor allen übrigen Elementen als etwas Besonderes kennzeichnen : es fällt also hier der Beginn der Wucherung und der cytogenetischen Umbildung in die mit den charakteristischen paraplasmatischen Einschlüssen aus- gestatteten Elemente zeitlich nahezu zusammen, während sich beim Auf- steigen in der Wirbeltierreihe die beiden Zeitpunkte immer weiter auseinanderschieben. 2. Fische. Während von der embryologischen Erforschung der „Nebenniere" der Selachier durch Balfour (A. L. III ^ 1877, LS7S) die grund- legende Neuordnung der Begrilfe ausgegangen ist, die in ihrer Namen- gebung noch heute zum Teil an die anatomischen Verhältnisse bei dieser Tiergruppe anknüpft, liegt die Kenntnis der homologen Systeme bei den übrigen Ordnungen der Fische noch sehr im Argen, besonders da auch die vergleichend-anatomische Durcharbeitung liier noch wesent- liche Lücken aufweist. Die Entwickelung der Xebennierensysteme. 469 Organogenese Selaehler. des Interrenalorganes liegen außer den Ueber die Schritten Balfour's zahlreiche und eingehende Untersuchungen vor (Weldon 1885, VAN WijHE 1889, C. Rabl 1896, Aichel 1900, C. K. Hoffmann 1900, Haller 1901, Poll 1903): nahezu ausschließlich waren aber die Haie (Pristiurus — Weldon, van Wijhe, C. Rabl, Aichel; Acanthias — C. K. Hoffmann, Haller; Scjllium, Spinax — Poll) Gegenstand der P)eobachtung; nur in einer vorläufigen Mit- teilung erwähnt Ai- chel (1900) auch die erste Anlage bei einem Rochen (Torpedo). Der Beginn der ersten Phase der Organogenese fällt bei den Haien in eine sehr frühe Zeit: bei einem Embryo von 7 mm Länge, der etwa 50 Rumpfsomiten , eine noch nicht vom Ek- toderm gelöste Linsen- ztv me Fig. 290. ydinitt durch einen 7,0 mm langen Em- bryo von Scyllinm stellare. Zwischennierenknospe (?«•) des Cölomcpithcls. e Epidermis, eh Chorda, a Aorta. vg Vornierengang, mes Kadix mesenterii. anläge, ein weit offenes Gehörgrübchen, zwei durc]igel)rochene, zwei schürf begrenzte Kie- menfurchen, eine ausgebil- dete Vorniere, aber noch keine Urniere besitzt, ragen an der dorsalen Kante der Gekrösewurzel rundliche , knöpf- oder leistenförniigeVerdickuntien der Si)lanchno])leura in die zarte Stützgewebeplatte der Radix mesenterii hinein (Fig. 290 u. 291); sie liegen genau ventralwärts von der Stelle, an der die viscerale Seiten platte, sich eng der ventrolateralen Aortenwand anschmiegend, dorso-lateral- wärts umbiegt, um in die mediale Wand der Urwirbel- kommunikation (Mittel- platte, Nephrotom, Mesomer) überzugehen, die noch als offener Spalt Myocöl und Splanchnocöl mit- einander verbindet. Die Anlage ist kein einheitliches, zusammen- hängendes Gebilde, sondern eine große Anzahl gesonderter Wuche- verteilt sich unregelmäßig, bald dicht nebeneinander, bald mes 291. Schnitt durch einen 7,5 mm langen Embryo von Scyllium stellare. Zwischennieren- knospe (s?r) im Cölomepithel. Bezeichnungen wie in Fig. 290. rungen durch größere Abstände getrennt, über den ganzen Rumpf des Tieres, 470 H. POLL, von dem Ende der Vornierengegend an bis zur Kloake hin. Kopf- wärts nur wenige an der Zahl, sind sie in der Keimzellengegend am dichtesten gedrängt, etwas spärlicher wieder von deren Ende bis zum After hin. Unentschieden ist, ob die Bildung der einzelnen Vorsprünge an metamer geordneten Punkten beginnt, um dann alsbald auf die Zwischenstrecken überzugreifen, oder ob eine segmentale Ordnung Fig. 292. Schnitt durch einen 7,0 mm langen Embryo von Scyllium stellare. Zellige Verbindung [zir) der beiderseitigen Zwischennierenknospen des Cölomepithels. a Aorta, mes Radix mesenterii. vg Vornierengang, e Epidermis. von Anfang an nicht statthat : sicherlich aber muß diese hypothetische Metamerie, wenn sie überhaupt vorhanden ist, schnell und restlos schwinden. Nachgewiesenermaßen verwischt sich jedenfalls bei den Haien der antimere Bau der Zwischenniere unmittelbar nach dem Erscheinen der jüngsten An- jagen. Die proliferierenden Epi- thelfelder trennt nur die dünne Stützplatte der Gekrösewurzel voneinander : wenn sich daher beiderseits medialwärts gerichtete Zellen vorsprünge bilden , so stoßen sie alsbald in der Median- ebene zusammen und verkleben zuerst punkt- oder linienförmig unmittelbar unter der ventralen Aortenwand miteinander, zu- nächst nur durch zarte proto- plasmatische Fäden, dann durch Ketten von einzelnen Zellen (Fig. 292); endlich verschmelzen sie in ihrer ganzen Höhe zu einer dichten, festgefügten Epithelplatte (Fig. 293), in der das rechte und das linke Antimer nicht mehr zu sondern sind: aus der paarigen ist somit eine un paare Anlage geworden. Diese Epithelbrücken, die sich quer über die Piadix mesenterii hinüber- und herüberspannen, rücken im Laufe der Weiterentwickelung in kranio-kaudaler Richtung dicht aneinander, so etwa, wie die Querbalken eines Brückensteges; denn die Zellenwucherung greift auf die noch nicht proliferierenden Teile der dor- salen Kante der Splanchnopleura über, und Hand in Hand mit dieser Aus- breitung schreitet auch die Verschmelzung der Antimeren immer weiter vg mes zto a Fig. 293. Schnitt durch einen 7,0 mm langen Embryo von Scyllium stellare. Die beiderseitigen Zwischen nierenknospen sind zu einer un paaren Zellenplatte {zw} ver- schmolzen. Bezeichnungen wie in Fig. 292. Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 471 Entstehungsweise Länge wie mit lehrt, an und fest Nachbarorganen mit ge- I ZW a uk innig ^ /• fort ; die Lücken zwischen den einzelnen Anlagen werden enger, die Zahl der rein protoplasmatischen und der einzeilig-zelligen Verbindungen wird spärlicher, die festen Verschmelzungen mehren sich; die so ent- standene dichtgefügte Epithelplatte wölbt sich infolge starker Zellenver- mehrung über das Niveau des Leibeshöhlendadies empor: das Er- gebnis der ersten Entwickelungsphase bildet somit ein zusammen- hängender fester Zellenstab in der Wurzel des Gekröses, der, nahezu von gleichmäßigem Kaliber und rundlichem Querschnitte, fast den ganzen Rumpf des Fischchens durchzieht; bei einem Scyllium- embryo von 10 mm Länge ist dieses Stadium erreicht (Fig. 294). Dieser Stab ist, seine ^ ■ ' großer Klarheit zwei Stellen mit seinen verwachsen : erstens dem ventralen, nicht wucherten Teile des Epithels der Gekrösewurzel, aus dessen dorsalen Abschnitten er hervorging, zweitens mit der medialen Wand der Ur- wirbelkommunikation. In der That setzt sich an seinen ventralem Umfang das Ge- kröse an, das im Fortgange der Entwickelung keine Lageveränderungen erlitten hat. Die ehemalige mediale Wand der Urwirbelkominu- nikation liegt dagegen nicht mehr an Ort und Stelle, sie hat überhaupt als solche zu bestehen aufgehört: denn die Urwirbelkommunikation hat sich durch die Abschnürung vom Myotoni zum Urnierenkanälchen umgewandelt und ist fernerhin mit ihrem abgelösten dorsalen Pol nach lateralwärts, hinten und unten herabgesunken; so ist aus der medialen Wand der Urwirbelkommunikation die dorsale, zum Teil auch die mediale Wand des Urnierenkanälchens geworden. Wie früher der interrenale Wuche- rungsbezirk unmittelbar an jene grenzte, geht er nunmehr ebenso un- mittelbar in diese über, nur mit dem Unterschiede, daß beide nicht mehr im dorso-ventralen Sinne übereinander, sondern in der Richtung von innen nach außen nebeneinander liegen. Morphologisch gleich- wertig sind die beiden Zusammenhänge nicht: nur die Verbindung mit dem Mesenterialepithel hat genetische Bedeutung, denn zu seinem Territorium gehörte ehemals der Proliferationsbezirk; die Verbindung mit der Wand des Urnierenkanälchens hat dagegen nur einen topo- graphischen Wert, denn dieses ging durch Umlagerung aus dem un- mittelbar angrenzenden Epithelbereiche, aus der Urwirbelkommunika- tion, und zwar aus ihrer medialen Wand hervor. So hängt denn die Zwischenniere in der That mit jedem einzelnen Urnierenkanälchen zu- sammen (Fig. 295, 296, 297), und deren segmentaler Anordnung ent- sprechend wiederholen sich die Punkte der Vereinigung naturgemäß Fig. Embryo 294. von mos Schnitt durch einen 10 mm langen Scyilium stellare, in der Gegend zwischen zwei aufeinander folgenden Mesonephros- metameren. ztr unpaarer Zwischennierenstab, a Aorta, ug Urnierengang. uk Anschnitt des Ur- nierenkanälchens. mes Radix mesenterii. 472 H. Pgll, in metamerer Folge. Auf manchen Querschnitten dieser Gegend (Fig. 297) ist dann der Interrenalkörper nur sehr schwer oder gar nicht in der dichten Zellenmasse zu erkennen, die sich quer über die Mesenteriahvurzel hin- überspannt und sich an bestimmten Stellen noch nach lateralwärts mit dem Myotom durch einen dichten horizontalen Zel- lenstrang verbindet: die- ser bildet dann die am meisten lateral, die Zwi- schenniere den median, die Urnierenabschnitte den mitten zwischen bei- den gelegenen Abschnitt, ohne daß die drei Teil- stücke zu unterscheiden sind. In den urnieren- freien Zwischen strecken liegt dagegen der Inter- renalkörper frei im em- bryonalen Stützgewebe (Flg. 294). und lediglich die Somatopleura setzt sich, abgesehen vom Me- senterium, an seinen mes Fig. 296. zw a uk ■x^"*; ^c mes Fig. 297. zw a uk ug mes Fig. 295, 296, 297. Schnitte durch einen 10 mm Jan gen Embryo von Scyllium stellare : Fig. 295 in der Gegend des rostralen Endes eines Meso- nephrosmetameres, Fig. 296 in der Gegend des Einganges in den Mesonephrostrichter, Fig. 297 in der Gegend des di- stalen Endes eines Mesone- phrosmetameres. Zwischen - niere (z>c) auf Fig. 295 links durch einen breiten, rechts durch einen schmalen Zellen- strang in Verbindung mit dem Urnierenkanälehen (uk, auf Fig. 296 beiderseits mit diesem in kontinuierlichem Zusammenhange, auf Fig. 297 mit dem Urnierenkanälehen imd dem Verbindungsstrange zum Myotom zu einer einheit- lichen Zellenmasse verschmol- zen, mes ßadix meseuterii. ng Urnierengang. a Aorta. e Epidermis. ventro-lateralen Umfang an, ohne daß das Leibeshöhlendach durch die Oeffnung eines Kanälchens unterbrochen wäre. Auf dem Quer- schnittsbilde vereint die Anlage, wie ein Knauf die vier Epithel- Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 473 blätter, die visceralen und die parietalen Seitenplatten miteinander. Fig. 298 giebt ein Plattenmodell des Zwischennierenstabes von einem 10 mm langen Scylliumembrjo wieder, das den Interrenalkörper in seg- mentalem Zusammenhange mit dem Urnierenkanälchen zeigt: wie eine uk 17 uk 18 fny ._ ug som spl uk 19 _ . mes Fig. 298. Plattenmodell der Zwischeuniere (sw) eines 10 mm langen Embryos von Scyllium stellare, uk 17, uk IS, uk 19 Urnierenkanälchen 17, 18, 19. xig tjr- nierengang. «i// Schnittfläche der Verbindung zwischen Myotom und Urnierenkanäichen. som Somatopleura. ttpl Splanchnopleura. wies Radix mesenterii. nv Fig. 299. Schnitt durch einen Embryo von Spinax niger mit 35 Urwirbeln. zw Anlage der Zwischenuiere. e Epidermis, a Aorta, ar Archigonocyt. uk Ur- nierenkanälchen. ug Urnierengang. m Myotom. Brücke spannt er sich von Metamer zu Metamer. Mit dem Mesonephros zusammen stellt er, vom Rücken des Fisches her betrachtet, einen breiten, gefiederten Pfeil dar, dessen Schaft der Interrenalstab, dessen schräg von innen-vorn nach außen-hinten angesetzte Fiedern die Ur- nierenkanälchen bilden. 474 H. PoLL, In der Organogenese des Interrenalorgans eilt Scyllium offenbar den übrigen pentanchen Haien (Pristiurus, Spinax, Acanlhias) voran: van Wijhe (1889) findet ihren Beginn bei Pristinriisembryonen mit 76 Myotonien, die bereits alle Urvvirbel- kommunikationen in Urnierenkanälchen umgewandelt haben, Rabl (1896) bemerkt bei Tieren mit 55 Somiten die ersten Anzeichen der Wucherung, bei größeren mit 70 — 80 Urwirbeln die erste deutliche Anlage ; beiden stehen die entsprechenden Scyl- linmstadien in ihrer allgemeinen Entwickelung nach. Auch von Spinax kann, soweit die Beobachtungen reichen, das Gleiche gesagt werden. — Dieser Unterschied hängt vielleicht mit dem Umstände zusammen, daß die Genese bei allen Haien zwar nach dem gleichen Grundplan auf dem Wege der Zellenvermehrung an der Gekröse- wurzel abläuft, ohne daß es jedoch bei den übrigen zu derart scharf umgrenzten Wucherungen käme, wie bei Scyllium ; wenigstens schildern und zeichnen weder VAN Wijhe, noch C. Rabl bei Pristiurus solche Bilder; auch bei Spinax prolife- riert zwar die entsprechende Epithelstelle, doch anscheinend ebenfalls in mehr dif- fuser Form (Fig. 299). Scyllium ist daher als besonders günstiges Untersuchungs- objekt anzusehen. Die Lösung der Zwischenuierenanlage von ihrem Mutterboden, die die zweite Phase der Organogenese beherrscht, setzt sich aus zwei Erscheinungsreihen zusammen; denn die beiden innigen Verbindungen sind zu durchtrenuen, die die Anlage von ihrer Entstehungszeit her mit den Nachbarorgauen verknüpfen: die Verbindung mit der Gekröse- wurzel und die Verbindung mit den Urnierenkanälchen. Die beiden Sonderungsvorgänge unterscheiden sich wesentlich nach Zeit und Art ihres Ablaufes voneinander. Die Lösung vom Mesonephros erfolgt restlos, rasch, regelmäßig in der Richtung vom Kopfe zum Schwänze ; die Trennung von der Gekrösewurzel geht langsam, ungleichmäßig, teils in der gleichen, teils in der umgekehrten Richtung vor sich und läßt noch auf lange Zeit hinaus Spuren der einstigen Zusammenhänge bestehen. Diesen Differenzen kommt eine wesentliche Bedeutung zu, denn sie setzen den verschiedenen morphologischen Wert der beiden Verbindungen ins klarste Licht, Bald nach der Ausbildung des soliden kontinuierlichen Epithel- stabes bildet sich zwischen ihm und dem Mesonephros eine von em- bryonalem Stützgewebe erfüllte Spalte: in dieser entwickeln sich von vorn nach hinten die jungen Venae cardinales posteriores und drängen die Urnierenkanälchen gleichsam nach lateralwärts vom Zwischennieren- stab ab ; dieser liegt nunmehr frei im Stützgewebe, frei nicht allein, wie in der ersten Phase, zwischen zwei aufeinander folgenden Meso- nephrosmetameren, sondern frei auch in der Höhe der Urnieren- kanälchen selbst. Nur scheinbar spielen die Venen eine Rolle im Mechanismus dieser Ablösung; denn während sie kopfwärts eine ansehnliche Größe erreicht haben, verkleinern sie sich schwanzwärts beträchtlich, zeigen Unterbrechungen in ihrem Zusammenhange, um weiter hinten nur als unscheinbare Lücken wieder aufzutauchen : auch an diesen Stellen aber, auch auf den ganz gefäßfreien Strecken bildet sich nahezu gleichzeitig die Trennungsspalte zwischen den beiden Or- gauen aus. Dann sind Urniere und Zwischenniere in ihrer ganzen Ausdehnung vollkommen voneinander getrennt, und an keiner Stelle besteht mehr irgend ein Zusammenhang zwischen ihnen. Dieser Be- fund kann z. B. an Scjdliumembryonen zwischen 16 und 28 mm, an Spinaxembryonen von 23 — 30 mm ohne weiteres erhoben werden. Nahezu gleichzeitig beginnt bei Scyllium auch die Ablösung von der Gekrösewurzel, deren Verlauf im hinteren und im vorderen Ab- schnitte der Anlage sich etwas verschieden gestaltet: den Trennungs- punkt bildet der Venenwinkel — so möge die Stelle heißen, an der sich die unpaare Kaudal- oder Literrenalvene in die paarigen hinteren Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 475 Kardinalvenen spaltet. Von der Kloake an kopfwärts bis zu diesem Punkte ähnelt der Vorgang im allgemeinen dem Lösungsprozeß von der Urniere, nur beginnt er an der Kloake und schreitet kranialwärts fort; er läuft aber ebenso rasch gleichmäßig und vollständig restlos ab wie jener, auch in die hier entstehende mediane Spalte lagert sich ein venöses Gefäß, eben jene Vena interrenalis, ein, die den Interrenal- körper dorsalwärts vom Mesenterium abdrängt, auch hier tritt die auf dem Querschnitte sichtbare Gewebelücke, erfüllt vom embryonalen Stützgewebe, auf, ehe eine Vene als solche sich bildet. Diese Gewebelücke lieg1 der Medianebene gerade uk in ^^.....^ an der Stelle, zu der die schräg von oben-außen nach unten- innen konvergierenden Ur- nieren - Zwischennierenspal- ten konvergieren ; die losge- Fig. 3Ü0. Schnitt durch eincu 9,5 mm langen Embryo von Scyl- lium stellare. DioZwischonnieren- anlage {zw) von der Wand des Urnierenkanälchens (uk) und der Gekrösewurzel {mes) abgelöst, a Aorta, ug Urnierengang. m My- otora. a I zw I ug m mes löste Zwisclienniere erscheint aus dem dichten Zellenhaufen, der sie an einer Stelle in jedem Segment in seiner Masse versteckte, gleichsam herausgeschält durch ein Spaltensystem, das einem dorsalwärts offenen Winkel gleicht: seinen Scheitel bildet die mediane Lücke, seine dorso- lateralwärts strebenden Schenkel — die Urnieren- Zwischennierenspal- ten — fassen das Literrenalorgan zwischen sich (Fig. 300). Der vordere, kopfwärts vom Venenwinkel gelegene Abschnitt der An- lage löst sich in kranio-kaudaler Richtung vom Cölomepithel ab, undzwar so viel langsamer, daß die Zwisclienniere Zeit genug gehabt hat, um zu einer hohen Leiste emporzuwachsen : sie trennt wie eine Mauer die Kardinalvenen (Fig. 301) und trägt gleichsam auf ihrer Krone die Aorta; ihr ventrales Ende ist im Gewebe der Gekrösewurzel verankert. Diese Mauer nimmt allmählich die Gestalt etwa einer Eisenbahn- schiene an : sie sondert sich in einen dorsalen verdickten Schienen- ko})f, der nicht immer rund, sondern oft kantig ist, und in den dünnen Schienenhals, der im Durchschnitte als zarte, hohe Säule den Kopf mit der Fußplatte verbindet, die ins Epithel der Gekrösewurzel ein- gesenkt ist (Fig. 302). Allmählich wird die dünne Platte von gröberen und feineren Lücken durchbrochen und nimmt gleichsam das Aussehen eines (iitterwerkes an : so löst sich von vorn nach hinten fortschreitend die feste Stützplatte allmählich auf; ihr letzter Rest ragt bei einem Scylliumembryo von 24 min als ventraler, birnenförmiger Zapfen in den Venenwinkel hinein. Lange erhalten sich bei Spinax niger, nachdem die Lösung vorn nach denselben Grundsätzen wie bei Scyllium erfolgt ist, auf der Strecke zwischen Venenwinkel und Kloake noch Reste des Zusammenhanges zwischen Interrenalkörper und Gekrösewurzel: bei 30,5 mm langen 476 H. POLL, Embryonen erblickt man sie zahlreichen Zellpfeileru, die beide Gebilde kontinuierlich in der Form von bald mehr, bald minder die Vena interrenalis durchbohren und miteinander verbinden (vergl. Fig. 302); mes Fig. 301. Schnitt durch einen Embryo von Spinax niger mit 70 — 71 Urwirbeln. Die Zwischennierenanlage (.?«■) hängt innig mit dem Epithel der Gekrösewurzel (mcs) zusammen, e Epidermis, a Aorta, v hintere Kardinalvene, iig Vrnierengang. vk Ur- nierenkanälchen. m Myotom. mes Fig. 302. Schnitt durch einen Embryo von Spinax niger mit 70 — 71 Urwirbeln, kaudalwärts von dem der Fig. 301. Die Zwischennieren- anlage {sw) hängt durch einen zarten Stiel mit dem Epithel der Gekrösewurzel (mes) zu- sammen, a Aorta. V hintere Kardinalvene. vk Urnieren- kanälchen. ug Urnierengang. m Myotom. e Epidermis. wann und ob diese Gebilde schwinden, entzieht sich bisher unserer Kenntnis. Von den sekundären Modifikationen erwecken die Wachstumser- scheinungen keinerlei besonderes Interesse: dagegen treten ganz eigen- artige Rückbildungserscheinungen an der Zwischenniere auf, deren An- deutungen schon Balfour (A. L. III ^, 1878) wahrnahm. Sie greifen im Grunde bis in die erste Phase der Organogenese zurück. Die interrenalen Knospen verteilten sich über den gesamten Paimpf des Embryos, von dem hinteren Ende der Vorniere an bis zur Kloake hin; der fertige Interrenalstab aber reichte (Scyllium 10 mm) am Ende der ersten Phase zwar bis zur Kloake, doch kopfwärts lag seine Grenze im 7. Segment hinter dem Ende des Pronephros. Nur dis- kontinuierliche Epithelbrücken und unterbrochene Stabstücke , wie sie im Laufe der Entwickelung auch in den hinteren Regionen zu beobachten waren, erstrecken sich noch 3 Segmente weiter kranial- wärts. Ob es hier überhaupt zu keiner kontinuierlichen Anlage kommt, oder diese Teile Reste eines vorhandenen , sich rückbildenden Ab- schnittes der Zwischenniere darstellen, bleibe dahingestellt. Im wei- teren Verlaufe der Entwickelung büßt der jeweilen vorderste Teil des Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 477 Interrenalorgans seinen Zusammenhang ein, sowohl in sich selbst, daher sein Gefüge lockerer erscheint, als auch mit den weiter schwänz wärts gelegenen, in festem Zusammenhange verharrenden Teilen. Schon Balfour hatte (auf seinem Stadium 0) Lücken wahrgenommen zwischen dem vorderen Teil, den er von dem hinteren unterscheidet. Durch- mustert man eine Querschnittreihe vom Kopfe zum Schwänze , so trifft man zuerst stets auf lockere Zellenhaufen in dem Räume zwischen Aorta, Gekröse und Kardinalvenen (Fig. 303), die in einem eigenartig Fig. 303. Schnitt durch einen Embryo von Spinax niger mit 70 — 71 ür- wirbeln. Eostrales Ende der Zwischenniere (;h) in Auflösung begriffen, a Aorta. V hintere Kardinalvene. »/: Urnierenkanälchen. ug Urnierengang. m Myotom. e Epidermis, men Gekrösewurzel. /: Keimleiste. grobmaschigen Gewebe liegen, auf das C. K. Hoffmann (1900) die Aufmerksamkeit gelenkt hat ; zuweilen ziehen dann noch einzeilige Straßen von Zellen von der Radix mesenterii zu diesen Haufen hinauf. Der dorsale oder Kopfteil der Anlage ist im allgemeinen eben noch erkenn- bar, wenn die Stützplatte sich bereits in voller Auflösung befindet. Je älter die Embryonen werden, desto weiter nach hinten schreitet der Zerfall fort, bis er am Venenwinkel, hinter dem Keimleistenende end- giltig Halt macht: von hier ab bis zur Kloake bleibt der luterrenal- körper dauernd bestehen. Der gesamte vordere Abschnitt stellt eine Zone ontogenetisch abortierender Anlagen dar. Die bleibende Zwischenniere erstreckt sich bei einem Scyllium- embryo von 24 mm etwa über 12 Segmente, während die isolierten Knospen sich über den Raum von etwa 25 Segmenten, die fertige Interrenalanlage am Ende der ei-sten Phase über etwa 20 Segmente ausdehnte. Die Zahl der Z wisch enn i er ensomiten (s. p. 45(3) reduziert sich also um etwa die Hälfte, um 50%. Ob auch am Schwänzende der Zone eine Rückbildung stattfindet oder die von C. K. HoFFMANX (inOO) bei Acanthias in diesem Sinne gedeuteten Erscheinungen nicht in Lageveränderungen ihre Erklärung finden, bleibe dahingestellt. Jedenfalls liegt beim Hai eine durch histologische Beweise sicher- gestellte Unterzoue vergänglicher Anlagen kranialwärts vor dem per- sistierenden Abschnitte der Zwischenniere und erklärt die überaus häufigen Funde von isolierten, mit dem Hauptkörper nicht zusammen- hängenden kleinen Beizwischenuieren kopfwärts von jenem beim er- wachsenen Hai: es handelt sich um nichts anderes, als eine Erhaltung sonst abortierender Teile oder um ein Zugrundegehen schmaler Be- zirke der Anlage , gleichsam um Zerschnürungen des embryonalen Organ es an Stellen, die sich normalerweise das Gewebe bis in das 478 H. POLL, spätere Leben hinein erhalten. So findet auch die Unregelmäßigkeit dieser Befunde nicht nur der Species, sondern auch dem Individuum nach ihre zwanglose Erklärung. Mit der Durchtrennung aller Verbindungen, die den Interrenal- körper an seine Umgebung hefteten (Fig. 304), mit der Rückbildung Fig. 304. Schnitt durch einen Embryo von Spinax niger mit 70 bis 71 Urwirbehi, kaudalwärts von dem der Fig. 302. Die abgelöste Zwischen- nierenanlage (zw) frei im embryo- nalen Stützgewebe zwischen Aorta (a), Vena caudahs (r) und den Ur- nieren kanälchen (xik). m Myotom. mes Gekrösewurzel. e Epidermis, sy Ganglion sympathicum. c Cölom- epithel. V mes des kranialen Abschnittes ist die Organogenese des Interrenalkörpers beendet; seine Lageveränderungen lassen sich hinreichend durch das Wachstum der Urnieren, die ihn eng zwischen sich pressen, erklären, und seine weiteren Umgestaltungen fallen sämthch in das Gebiet der Histiogenese. Diese Darstellung der Organogenese der Zwischennieren deckt sich mit den be- sonders in den jüngst erschienenen Schriften (WELDOisr 1885, Aichel 1900, Hoff- mann 1900, Hallee, 1901) vertretenen Ansichten gerade in dem wesentlichsten Punkte durchaus nicht: in der direkten Ableitung des Interrenalorgans vom Cölom- epithel. Sie knüpft an die ältere Anschauung von van Wuhe (1889) und C. Eabl (1890) an und verwirft die Annahme eines mesonephrischen Ursprungs, wie ihn jene Beobachter schildern. Die Anhänger dieser Theorie stützen sich auf drei Beweise aus den verschie- denen Entwickelungsperioden : 1) Weldon und Aichel beobachteten segmentale, medial wärts gerichtete, hohle Divertikel oder solide Zellensprossen, die von den Urnierentrichtern in die Gekröse- wurzel hineinragten. Aus ihrer Verschmelzung in transversaler wie in longitudiiialcr Richtung gehe, so führten sie aus, der unpaare Interrenalstab hervor. 2)"Weldon und C. K. Hoffmann fanden die fertige Anlage in inniger segmentaler Verbindung mit den Urnierentrichtern oder -kanälchen. 3) C. K. Hoffmann beobachtete, daß die fertige Zwischenniere sich histologisch stellenweise von den Urnieren kanälchen nicht trennen ließ, und vermutete daher, daß sich einzelne Verbindungen beider Organe aus der Entstehungszeit dauernd er- hielten. Haller fußt auf den Ausführungen von Weldon und Aichel; er vertritt die Meinung, daß der Interrenalkörper aus Urnierenschläuchen bestände, die in Rückbildung begriffen seien und in seiner Gesamtheit die Summe der Suprarenal- körper des Aletanephros darstelle. Gründe oder Beobachtungen führt er nicht an. Diese Ansicht bedeutet etwa einen Rückschritt um rund 30 Jahre, in die Zeit von Semper (1875, p. 40) hinein. Es gelingt, die thatsächlichen Beweismittel dieser Theorie : die Beobachtung von hohlen (Weldon 1885) oder soliden (Aichel 1900) Zelleusprossen der Urnieren- trichter als irrtümlich (Rabl 1896, Poll 1903), die segmentalen innigen Ver- bindungen mit dem Mesonephros (Weldon , C. K. Hoffmann 1900) als einer anderen Deutung fähig (Poll 1903), den stellenweise sehr innigen Zusammenhang des fertigen Organes mit der Urniere als nicht beweisend zu entkräften (Poll 1903). Für die Abkunft aus dem Cölomepithel können folgende Beobaclitungen ins Feld geführt werden : 1) Die erste Anlage der Zwischenniere bilden Zellenvermehruugsprozesse des Cölomepithels der Gekrösewurzel (van Wuhe 1889, Rabl 1896) zu einer Zeit, da eine Urniere überhaupt noch nicht existiert (Poll 1903). Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 479 2) Die fertige Anlage steht in innigem Zusammenhange mit dem Cöloraepithel der Gekrösewurzei (VAN Wuhe, Räbl, Weldon 1885 [Fig. 14, Taf. XXX], C. K. HOFFMANK 1900). 3) Die Ablösung der Anlage findet sehr langsam, nach dem Modus der Lösung genetischer Verbindungen statt, und bei sehr alten Embryonen bleiben noch Reste der Verbindung nachweisbar. Mit dem Streite um den mesonephrischen Ursprung der Zwischenniere ist aufs engste die Frage nach der ursprünglichen Segmentierung der Anlage verknüpft, denn den Anhängern jener Vorstellung war die Segmentalität der Anlage gleichsam eine logische Folge der Entstehung aus der segmentalen Urniere; doch auch van Wuhe (1889), der für den autonomen Ursprung eintrat, nahm für Pristiurus eine segmentierte Entwickelung an. C. Eabl (1896j konnte am gleichen Ob- jekte nichts derartiges wahrnehmen. — Bei Scvllium liegt die Sache so, daß eine segmentierte Anlage sicher ausgeschlossen werden kann : ebenso sicher, wie dem erwachsenen Tiere die Metamerie des Interrenalkörpers fehlt. Offen muß die Frage bleiben, ob nicht die allerersten Punkte, an denen die Wucherung einsetzte , segmental verteilt sind ; bei dem jüngsten der untersuchten Haie, bei dem die Anlage zu sehen war, zeigte sich die Knospenkette jedoch schon in regelloser Anordnung, war aber allerdings bereits in großer Ausdehnung vorhanden. Jedenfalls stimmt der Gang der weiteren Entwickelung durchaus nicht zu dem Wege, den die Beobachter die primäre metamere Anlage bei ihrer Weiterentwickelung zu einem ununterbrochenen Stabe einschlagen lassen. Gesonderte, segmentale An- lagen müßten dazu doch der Länge nach verschmelzen, etwa wie aus der Vereinigung segmentaler Stücke schließlich der Anfang des Vornierenganges gebildet wird. Dann müßten in jedem Segmente Querschnitte sich finden lassen, die die Anlage ohne Zusammenhang mit dem Ursprungsepithel zeigten, an den Stellen nämlich, die in der Gegend zwischen zwei getrennten segmentalen Wucherungspunkten liegen. In der Litteratur ist weder ein solches Stadium beschrieben noch abgebildet, und bei Scyllium kann ganz sicher gesagt werden, daß dieser Befund nicht in der erforderlichen Form zu beobachten ist, sondern die unpaare Anlage, wo sie zu sehen ist, auf beiden Seiten mit dem Cölomepithcl zusammenhängt. Also nicht segmental geordnete Punkte, sondern die dorsale Kante der visceralen Seitenplatte in ihrer ganzen Längenausdehnung, ohne Aussparung intersegmen taler Lücken, bildet durch Knospung die Zwischenniere. Vielleicht gelingt es indessen, bei den Embryonen der primitivsten unter den recenten Haien deutlichere Zeichen einer primären Segmentierung nachzuweisen. Diese Möglichkeit ist im Lichte des unbestreitbaren, ontogenetisch zu verfolgenden Vorkommens sekundärer Abänderungen der Haifischzwischenniere gegenüber dem primitiven Verhalten nicht von der Hand zu weisen. Denn möge das System nun primär segmental gegliedert seih oder nicht: jedenfalls entsteht zuerst eine Doppelreihe von Knospen, und die Verschmelzung der Quere und der Lage nach ist als sekundäre — allerdings absonderlich früh eini^etzende — Modi- fikation zu erweisen. Unpaarigkeit und Kontinuität sind aber die beiden Charakter- züge, die die Zwischenniere der Haie auf den ersten Blick dem Grundplan des Systems so fremdartig erscheinen lassen. Die ursprüngliche Paarigkeit der Anlage erkennen seit Weldon (1885) alle Untersucher an : ein dauerndes Zeugnis liefern die neuerdings von Grynfellt (1902) hervorgehobenen Einzelfälle, in denen der einheitliche Zwischennierenstrang unter- brochen ist und die beiden Enden aufeinander reiten, so daß auf dem Querschnitte zwischen den Nieren zwei Interrenalkörper liegen. Die Zwischennierenzone endlich entspricht in ihrer Lage völlig dem Schema der allgemeinen Entwickelungsgeschichte: gegenüber dem Neunauge erscheint sie eingeengt, an ihrem Kopfende reduziert bis zum Ende der Vorniere, in ihrer Breite beschränkt auf den schmalen Streifen am oberen inneren Leibeshöhlenwinkel. Das fertige Organ wird aber iu noch engere Schranken durch die sekundären Reduktions- prozesse gewiesen, die in einem vordersten Abschnitte die Organbildung schon auf dem Knospenstadium hemmen, in einem mittleren zwar noch die Organogenese vollenden, sodann aber die Anlage der Auflösung anheimlallen und sie nur in seinem kaudalen Teile das Ziel seiner Entwickelung ungestört erreichen lassen. Die histo- logischen Zeichen und Ergebnisse dieser ontogenetischen Reduktion waren schon BÄLFOUR (A.L. IIP, 1877, 1878), van Wuhe (1889) und Rabl (1896) zum Teil bekannt gewesen. Ueber die Entwickelung des Inlerrenalorganes bei den Rochen liegen keine ausführlichen Angaben vor; nur Aichel (1900) schildert die erste Anlage bei Torpedo als besonders deutliche Wucherung der inneren Wand der Urnierentrichter; diese Mitteilung bedarf nach den Erfahrungen, die bei den Squaliden über den meso- nephrischen Ursprung vorliegen, dringend der Untersuchung, die auch im Lichte 480 H. PoLL, der dauernden Paarigkeit der Zwischenniere bei manchen Rajiden (Eaja) oder der noch erkennbaren Sonderung in zwei Antimere (Myliobatis) für die Antimeriefrage reichen Ertrag verspricht. Teleostier. Die einzigen Angaben über die Entwickelung des Interrenal- organs oder der SxANNius'schen Körperchen der Knochenfische rühren, in der Form zweier kurzer Mitteilungen, von Huot (1898, 1902) her : sie betreffen überdies die vom Teleostiertypus recht abweichende Ord- nung der Lophobranchier. Bei jungen Embryonen von Syngnathus dumerilii, deren Alter und Größe er nicht näher bezeichnet, zeigen nach Huot die WoLFF'schen Gänge kurz vor ihrer Mündung in die Harnblase je eine lateralwärts gerichtete Ausstülpung: diese wird zur „Nebenniere", die demnach mit dem Urnierengange in offener Verbindung steht; diese geht später durch Abschnürung verloren, und jede Nebenniere stellt sich nun- mehr als geschlossenes Säckchen dar, das sich in viele Bläschen teilt und bei Syn- gnathus dumerilii, S. niveus, Nerophis an Ort und Stelle liegen bleibt, bei Hipi^o- campus sich in das Gewebe der Niere einbettet. Die dringend notwendige Nachprüfung dieser Angaben, die allem, was über die Genese des Interrenalorganes bekannt war, aufs entschie- denste widersprechen, hat Srdinko (1903), und zwar an V^ertretern dreier verschiedener Gattungen der Syngnathideu : Siphonostomum typhle, Hippocampus aequoreus und Syngnathus acus durchgeführt. Aus Mangel passender Entwickelungsstufen konnte leider die Wuche- rung des Mutterbodens, der Urbeginn der Organ ogenesis nicht direkt beobachtet, sein Bild aber mit einiger Wahrscheinlichkeit aus den Lagebeziehungen des jüngsten untersuchten Stadiums erschlossen werden. Die Schwierigkeit der Beschaffung der notwendigen Altersklassen hängt mit dem bemerkenswert frühzeitigen Abschlüsse der Organo- genesis bei diesen Knochenfischen zusammen: bereits bei 9 mm langen Siphonostomen, bei 5 mm langen Hippocampusembryonen ist die Or- ganogenese beendet. Zur Charakteristik des allgemeinen Entwickelungsstandes mögen folgende An- gaben dienen^), die sich auf einen 9 mm langen Embryo von Siphonostomum typhle beziehen. „Das birnförmige Gehörbläschen ist abgeschlossen und von dem Ober- flächenepithel entfernt; es zeigt die Andeutung der Einschnürung zwischen Pars superior und Pars inferior und einen kurzen Recessus labyrinthi. Das Auge ist vollkommen entwickelt, die Linse kugelförmig und solide, aber von der Epidermis nur wenig entfernt. Die Basis cranii besteht aus junger Knorpelzellsubstanz. Diesem Entwickelungsstadium entspricht bei Hippocampus eine Körperlänge von 5 mm," „Hieraus ergiebt sich", fügt Srdinko hinzu, „daß mein jüngstes Stadium der Lopho- branchier bei weitem mehr in der Entwickelung fortgeschritten ist, als die jüngsten von PoLL bei Haifischen untersuchten Stadien." Die Stelle, von der aus die Körperchen ihren Ursprung nehmen, ist nach Srdinko die Splanchnopleura an der Mesenterialwurzel, ventral- oder dorsalwärts der WoLFF'schen Gänge, und zwar dort, wo sich diese in ihrem Verlaufe zum Schwanzende hin nach abwärts und vorwärts umkrümmen, um in die Harnblase einzumünden. — Mit dieser engen Begrenzung des Entstehungsbereiches hängt die Einzahl der paarigen Anlagen zusammen, die Srdinko bei den meisten Em- bryonen fand. Nur einmal, bei einem 7,6 cm langen Siphono- stomum typhle, einem Stadium nach längst bereits abgeschlossener Histiogenese, lag außer den beiden Hauptkörperchen eine kleine Inter- 1) Herr Dr. Srdixko hat mir auf meinen Wunsch freundlichst diese Notizen, die in seiner Arbeit fortgeblieben waren, zur Veröffentlichung übergeben, wofür ich ihm auch an dieser Stelle herzlichst danke. Die Entwickeluug der Xebennierensysteme. 481 renalinsel zwischen den WoLFP'schen Gängen. Die Lagebeziehungen der jüngsten dieser von Srdinko beobachteten Anlagen — bei einem Hippocampusembryo von 4,5 mm Länge — zum Cölomepithel der Mesenteriahvurzel sind unstreitig die engsten, die dieser Biklung auf der fraglichen Entwickelungsstufe überhaupt zukommen. Immerhin handelt es sich hier, wie auch bei dem Siphonostomumembryo von 9 mm (Fig. 7, Srdinko 1903) nur um unmittelbare Kontiguität, (Fig. 305) , denn das Epithel zieht als haarfeine Linie kontinuierlich über das Körperchen hinweg. Vom WoLFF'schen Gange indessen ist die Anlage in allen untersuchten Lebensaltern aller Lophobranchier stets durch eine zarte Stützgewebemembran getrennt (Fig. 306). Fig. 305. Fig. 306. 27P spl mes ■' ug \ spl U(J Fig. 305. Schnitt durch einen 4,5 mm langen Embryo von Hippocampus aequoreus. Abgelöste Zwischennierenanlage (s") > vollkommen von den Urnieren- gängen {ug) getrennt, dicht an der Splanchnopleiira (spl) der Gekrösewurzel (ines). Nach ÖRDIXKO (1903). Fig. 306. Schnitt durch einen 9 mm langen Embryo von Siphonostomum typhlc. Abgelöste Zwischcnnierenlage (zw), spl Splanchnopleura. ug Urnierengang. c Leibeshöhle, h Harnblase. Nach Srdinko (1903). Sofern man nicht annehmen will, daß sich während der kurzen Zeitspanne des Hcranwachsens von 3 nmi auf 4,5 mm Länge 1) die von HroT behauptete Sprossung der lateralen Wand des Urnierenganges, 2) die vollständige Abschuüruug dieser Anlage von ihrem Mutterboden, 3) die Ueberwanderung der abgelösten Zellen- gruppe von der lateralen Seite an den dorso- oder ventro-raedialen Umfang des Ganges unter gleichzeitiger innigster Anlagerung an die Splanchnopleura vollzogen habe — oder mit anderen Worten die gesamte Organogenese mitsamt einer Anzahl sekundärer Modifikationen, die bei den Haifischen etwa einem Embr^onenwachstum von 7 auf 16 mm entsprechen würde — wird man mit Srdixko zu der Anschauung gelangen müssen, daß als Mutterboden des SxANXius'schen Körperchens in der That nicht der Urnierengang, sondern das Epithel der Leibeshöhle anzusehen sei. Des Aveiteren ist es Srdinko gelungen , die Quelle der Täuschung aufzudecken , die bei oberflächlicher Betrachtung und zumal bei Verwendung von nur einer, etwa der frontaleu Schnittrichtung, gar leicht zur Annahme einer offenen Verbindung zwischen Urnierengang und Interrenalanlage verführt: diese sitzt nämlich bei den Embryonen, z. B. beidem Siphonostomum typhle von 9 mm Länge genau an der Krümmungs- stelle des Ganges (Fig. 307) und infolge der Richtungsänderung an diesem Punkte tritt er anscheinend gerade wie ein Ausführungsgang aus dem Körperchen hervor. Täuscht nun gar nocli eine kleine Vene, wie sie sich oft genug findet, ein Lumen im Körperchen vor, so ist Huox's Irrtum leicht zu erklären. Eine weitere Seite der Frage, die der böhmische Forscher nur beiläufig er- wähnt, aber nicht näher bespricht — die Ableitung der Anlage von Elementen der Handbuch der Entwickelungslehre. III. 1. 31 482 H. POLL, embryonalen Stützsubstanz, in deren Mitte er das jüngste Interrenalkörperchen der Lophobranchier eingebettet fand, ist durch die bisher festgestellten Thatsachen noch nicht als hinreichend geklärt zu betrachten : diese Abstammungsart muß als offene Möglichkeit hingestellt, aber im Lichte der vergleichend-embryologischen Thatsachen für höchst unwahrscheinlich erklärt werden. Als sekundäre Modifikationen der organogenetisch fertigen Anlage treten bei den Lophobranchiern nur Lageveränderungen auf, die bereits Huot, wie oben er- wähnt, andeutet und Srdikko bei 20 mm langen Siphonostomum typhle als gering- fügige Verschiebung nach kranialwärts kennzeichnet. Die so überaus charak- teristischen Reduktionsvorgänge dürften , wenn sie überhaupt vorkommen . einer weit früheren Embryonalperiode an- ug spl h spl zw gehören. Alle Abweichungen der ür- , , ganogenese ■ — die weit schwanz- j j ;i i wärts hinausgeschobene Lage des j;jr-»i.-r=?:^?t~^'.-^^:», ■ Entwickelungsbezirkes, seine geringe Ausdehnung, der Mangel aller Be- Fig. 307. Schematischer Sa- gittalschnitt eines 9 mm langen Em- bryo von Siphonostomum typhle. Syntopie des STANNius'scheu Kör- perchens [zw) im Verhältnis zum Urnierengang {vg) und zur Harn- blase (Ä). Spl Splanchnopleura. D Darm. Nach Srdinko (1903). d z'iehungen zum Mesonephros, zur Keimleiste, die Annäherung an die Urnierengänge und die Harnblase, die insbsondere gegenüber dem Verhalten der Haifische, aber auch dem früher geschilderten typischen Geschehen, manches Befremdende dar- bieten — lassen sich alle aus der einen Thatsache ableiten, daß die LojAobranchier zu der Gruppe von Knochenfischen gehören, die nur ein Hauptpaar SxANNius'scher Körperchen und zwar am kaudalen Nierenende besitzen , in deren nächster Umgebung allerdings außerdem noch kleine Interrenalinseln liegen können. Gerade dieser Befund macht es wahrscheinlich , daß die Untersuchung von vollstän- digeren Entwickelungsreihen einerseits und von Vertretern anderer im Teleostier- stamme verwirklichter Tyjjen des Interrenalsystems andererseits , besonders der durch eine Vielheit von STANNius'scheu Körperchen ausgezeichneten Arten , eine namhafte Ausdehnung und eine dem Kopfende der Nieren nähere Lage der ur- sprünglichen Anlage zu Tage fördern wird. Bis dahin muß man sich etwa vor- stellen, daß die Neigung des Zwischennierensystems, sich trotz primärer viel weiterer Ausdehnung sekundär auf engere Grenzen, und zwar gerade in der Nähe des Schwanz- endes der Nieren zurückzuziehen — eine Neigung, die in sekundären Modifikationen des organogenetisch fertigen Organes bei den Haifischen bereits deutlich zu Tage trat — in diesem Falle dahin geführt hat, daß die von vornherein dem Untergange durch Rückbildung geweihten Teile sich nicht mehr zu einer erkennbaren Anlage gestaltet haben und nur der kaudalste, zum endgiltigen Weiterleben bestimmte Ab- schnitt überhaupt zur Entstehung gekommen sei. Diesen künftigen Untersuchungen fiele auch die Aufgabe zu, den Hinweis von YAN WiJHE (1889) auf die Aehnlichkeit des von Wenckebach (1885, 1886) und Ziegler (1887) unter der Aorta hei Teleostierembryonen gefundeneu Zellen- strauges mit der Zwischennierenanlage der Selachier näher zu verfolgen. 3. Amphibien. Ueber die Entwickelung der Zwischenniere bei den Amphibien, d. h. im oroßen ganzen der Rindensubstanz der Nebenniere dieser Tierklasse, haben C. K. Hoffmann (1886, 1902) Semon (1890, 1891), Brauer (1900, 1902), Srdinko (1900) und in jüngster Zeit Soulie (1903) und Albrand (1905) treffliche Aufschlüsse geliefert. Die Grundzüge der Bildungsgeschichte sind für alle drei Ordnungen hin- Die Entwickelung der Nebennieren Systeme. 483 reichend sichergestellt, in den Einzelheiten sind die Kenntnisse bei den Anuren noch lückenhaft. Cöcilier. Bei den Gymnophionen, bei Ichthyophis glntinosus sowohl, den Semon (1890, 1891), als auch bei Hypogeophis rostratus, den Brauer (1900, 1902) vornehmlich untersucht hat, entsteht das Interrenalsysteni auf einem etwas späteren Zeitpunkte der Entwickelung als z. B. bei Scyllium, zumal, wenn man den Ausbildungsgrad des Harnsystems beim Auftreten der ersten Knospen ins Auge faßt. Die Länge der Embryonen von Hypogeophis beträgt zu dieser Zeit (Stad. 22 bis 25 nach Brauer 1902) 14—18 mm/von Ichthyophis \ötad. 2, nach Semon 1891, Taf. IV, Fig. 30 von Sarasin ')] etwa 23 mm. Bei Ichthyophis ist zu dieser Zeit eine Linse bereits äußerlich sichtbar, bei Hypogeophis beginnt sich im Stad. 22/23/24 die Linsenplakode zu bilden, im Stad. 25 ist die Ablösung von der Epidermis noch nicht eingetreten. Die äußere Oeffnung des Gehörorgan ist bei Ichthyophis nicht mehr erkennbar, bei Hypogeophis zeigt das Labyrinthbläschen den Ductus endo- lymphaticus als kurzen Anhang, aber noch keine Einschnürungen. Bei beiden Blind- wühlen sind Mandibular-, Ilyoid- und drei Kieinenbogcn angelegt, bei Ichthyophis ist von Kiemen noch nichts zu sehen , bei Hypogeophis sind ihre Anlagen als Knötchen auf den beiden ersten Bogen sichtbar; die Kieraenspalten dürften auf Stad. 23 alle durchgängig sein. Die Vorniere ist vollkommen ausgebildet, funktioniert als einziges Exkretionsorgan des Embryo, die Urniere ist im Entstehen begriflen, bei Ichthyophis werden einzelne Keimzellen kennthch, bei Hypogeophis sind solche nicht mit Sicherheit festzustellen -j. sei » ■ O^^ zw Fig. 308. Schnitt durch einen Embryo von Ichthyophis glntinosus aus dem Kiemenknötchenstadium. Zwischennierenknospe (sw) am Cölomepithel. Fig. 313 und 314. Schnitte durch einen 26 mm langen Embryo von Hypogeo- phis rostratus (Stad. 39). Rostrales Ende der Zwischenniere (zw). Fig. 313 paariger Bau noch deutlich erkennbar, Fig. 314 Zwischenniere zu einem unpaaren Körper verschmolzen, a Aorta, xy Syrapathicuszellen, vc Vena cardinalis. Nach Brauer (1902). ~~^ sto zw VC Fig. 315. Kombinierte Längsschnitte eines 40 mm langen Embryo von Hypo- geophis rostratus (Stad. 45). Vorderer Teil der Zwischennierenzone : Zapfen vom Zwischennierengewebe (zw) durchbohren die Vena cava {vc). Nach Brauer (1902). sie sich bei den Blindwühlen als Nachspiel an das Ende der Organo- genese an und kombiniert sich hier zu einem etwas vervvickeltereu Vor- gange mit einer Reihe von Phänomenen, die der dritten sekundären Modifikation angehören und als deren Endziel eine Verkürzung der Zwischenniere von einer Ausdehnung über 80 Segmente durch Konzentration in kranio-kaudaler Richtung auf den Bereich von etwa 60 — 70 Somiten bezeichnet werden kann. Dieser Vorgang stellt seinem Wesen nach keine ontogenetische Reduktion dar, denn keine Zelle braucht dabei ihren Charakter aufzugeben, wenngleich Brauer (1902) auch die Möglichkeit ins Auge faßt, daß einzelne Zellenhaufen, die sich nicht noch dem Hauptkörper anschließen, hierbei zu Grunde gehen könnten. Die beiden Erscheinungsreihen beginnen kranialwärts und pflanzen sich schwanzwärts fort. Sie laufen aber nicht zeithch getrennt oder unabängig nebeneinander ab, etwa derart, daß an jeder Stelle zuerst die Paarlinge eines Segments verschmelzen und die so entstandenen Teile sich in der Länge vereinen, oder daß umgekehrt aus der Kon- fluenz metamerer Glieder zuerst paarige Leisten entstehen, die medial- 488 H. POLL, wärts zusammenrücken: vielmehr greifen die beiden Ereignisse so in- einander, daß ein anscheinend gesetzloses, unregelmäßiges Zusammen- ballen und In- und Uebereinanderschieben eintritt, wie es Brauer (1902) schildert. Für die Bedeutung dieses Vorganges vermag erst die vergleichend - embryologische Analyse, wie sie oben angedeutet wurde, ein Verständnis zu erschließen ; in der That läßt sich indessen aus Brauer's Abbildungen nicht selten erkennen, daß zwar das Zu- rammenrücken nach median wärts eher beginnt, daß aber die seg- mentale Ordnung weit früher aufgehoben wird, als die antimere. Diese erweist sich als der bei weitem hartnäckigere morphologische Cha- rakter : er prägt sich schließlich noch mikroskopisch stellenweise sogar Fig. 316. zxv 1 ziv 2 2iv 3 ztc 4 zw 5 zu' 6 zw 7 ziv 8 zw 9 zwlO zw 11 zir 12 zw 13 vg 4^^^ ^ ^ ^ «& ^ ^a ^^ ^^^% 1111 n 12 n 13 n I4 n 15 nl6 n 17 n IS n 19 n 20 71 21 n22 71 SS 7i 24 n 25 vg zw 17 n9 nlO Fig. 317. 27V Fig. 316 und 317. Graphische Rekonstruktionen der Verteilung der Zwischen- nierenhaufen bei Hypogeophis rostratus. Fig. 316 von einem 15 mm, Fig. 317 von einem 26 mm langen Embryo, zw 1 — 13 Zwischennierenhaufen 1 — 13. « 11 — 25 Nephrotom 11 — 25. «r Urnierenkanälchen. Nach Brauer (1902). auch an den Endprodukten aller dieser Umgestaltungen aus. Aus der Doppelreihe von Zwischennierenknospen (Fig. 316) wird auf diese Weise (Fig. 317) ein zusammenhängender, scheinbar unpaarer länglicher, sehr verschieden breiter Körper (Fig. 318), der sich der Stelle anschmiegt, wo der dorsale Ast der Hohlvene sich etwas dorsalwärts wendet. Der größte Teil liegt an der dorsalen Seite der Vene, die Spitze biegt aber nach der ventralen Seite um, und auch Die Entwickelang der Nebennierens3'steme. 489 weiter kaudalwärts liegen isolierte Haufen bauchwärts der Vene an (Fig. 318). Wenngleich es also beim Cöcilier nicht zur Bildung einer Unter- zone vergänglicher Anlagen kommt, so wird auch hier die Längen- ausdehnung des Gesamtsystems, und zwar wiederum, wie beim Hai, VC zw Fig. 318. Kombinierte Längsschnitte von einem 58 mm langen Embryo von Hypogeophis rostratus. s?«' vordere verschmolzene Zwischennierenmasse, zw' einer der hinteren unverschmolzenen Zwischennierenhaufen. vc Vena cava. Nach Brauer (1902). auf Kosten kranialer Körperabschnitte verkleinert, so kommt es auch hier zur Bildung eines Hauptkörpers und zur Bildung von Neben- körperchen : diese stellen die Knospen in der distalen Zone dar, die in ungestörter Lagerung verharren (Fig. 318), jener geht aus der Kon- zentration der proximalen Metameren hervor. — Die Verkürzung der Zwischenniere gegenüber der ursprünglichen Ausdehnung der Zwischen- nierenzone beträgt etwa 25 Proz. Urodelen. Bis auf die jüngste Zeit fehlten für die Schwanzlurche alle Kennt- nisse über die (Quelle der Zwischenniere, von den feineren Einzelheiten des Entwickelungsgeschehens ganz zu schweigen. C. K. HoFF^fA^'^''s (1902) Beobachtungen an Salamandra maculata, die auf eine mesonephrische Ableitung abzielten, konnten noch nicht das letzte Wort in dieser Frage sein, es sei denn, daß man auf jede Uebereinstinimung in den drei Ord- nungen der Amjihibien in Betreff der Ontogenese des Interrenaisystems hätte ver- zichten wollen : überdies paßten Bkauer's und Semox's Beobachtungen an der ent- legenen Gruppe der Blindwühle trefflich zu denen Srdikko's (1900) und Soulie's (1903) beim Frosche, so daß ein derartiges Abweichen der Schwanzlurche eine umso auffallendere Erscheinung gewesen wäre. Der Darstellung der Organogenese des Zwischennierensystems bei den Schwanz- lurchen liegen die auf meine Anregung unternommenen Untersuchungen Albrand's an der weißen Spielart des Axolotl — Amblystoma tigrinum — zu Grunde, deren Pigmentarmut die l'ntersuchung des Cölomepithcls und seiner Derivate überaus er- leichtert. Die ausführliche, im zoologischen Institut in Marburg fortgesetzte Arbeit Albrand's wird demnächst erscheinen. Der Zeitpunkt des Beginnes der ersten Phase ist nicht nur, was die Länge der Larven anlangt, sondern auch mit Rücksicht auf den morphologisch festzustellenden allgemeinen Entwickelungsgrad einer gewissen Schwankungsbreite unterworfen. Ein solches Verhalten wird sich — allerdings vielleicht in minder be- deutendem Maße — wohl häufiger herausstellen, wenn man, wie in diesem Falle, Gelegenheit hat, eine große Menge von Embryonen gleichen Alters zu untersuchen. Die jüngsten Larven messen etwa 8 mm und besitzen noch stark dotterhaltige Ele- mente, ein Sehorgan, dessen Linse von der Epidermis abgelöst ist und einen auf dem Schnittbilde sichelförmigen Hohlraum erkennen läßt, dessen Retina schon Pigment, aber noch keine Sonderung in Schichten aufweist und das einen soliden Opticus zeigt. Das Gehörorgan steht noch auf der Stufe eines einfachen Bläs- chens. Die Vorniere kommuniziert durch zwei Trichter mit dem Cölom und steht auf der Höhe ihrer Entwickelung, das Urnierenblastem ist noch nicht sehr deutlich sichtbar, die WoLFF'schen Gänge reichen bis an die Kloake. Die erste Visceral- 490 H. POLL, tasche ist bereits rückgebildet, die übrigen ziehen als vier dotterreiche Epithelstreifen vom Entoderm zum' Ektoderm. Die größten Embryonen messen bis zu 10,2 mm, ja noch längere Exemplare wiesen zuweilen noch keine Spur der Interrenalanlage auf, standen dann aber noch auf einer entsprechend niedrigeren Entwickelungsstufe. Bei den am meisten fortgeschrittenen Larven waren die Elemente nahezu dotterfrei, die 2. bis 4. Kiemenspalte war durchgängig, im Hörbläschen hatte die Septenbildung für die Bogengänge, im Sehorgan die Differenzierung der Netzhautschichten eingesetzt. Bei diesen Embryonen beginnt nun an der typischen Stelle zu Seiten der Gekrösewurzel medialwärts vom WoLFF'schen Gange das Cölomepilhel zu wuchern und bildet kleine, etwa halbkugeltörmige Buckel von etwa 40 — 60 /< Länge, 15—30 /* Breite und 15-40 /< Dicke, die dorsalwärts in das Stützgewebe hineinragen und schon sehr früh- Fig. 319. Schnitt durch einen 14 mm langen Embryo von Amblystoma tigrinum. Zwischennierenknospe (zw) im Cölomepithel. ch Chorda, a Aorta, mes Radix mes- enterii. vg Vornierengang. Nach Albrand (1905). ch vg zw vg Fig. 320. Schnitt durch einen 10,2 mm langen Embryo von Amblystoma tigri- num. Das rostrale Paar der Zwischennierenknospen (zic) im Cölomepithel {cl). a Aorta, rh Chorda, vg Vornierengang. Nach Albrand (1905). Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 491 zeitig BeziehuDgen zu den hier verlaufenden kleinen venösen Gefäßen erkennen lassen. Diese Knospen treten oft erst einseitig auf (Fig. 319), erscheinen aber dann alsbald auch in der anderen Körperhälfte. Stets finden sich die beiden ersten Knospen, oder vielmehr das erste Knospen- paar (Fig. 320) an einer ganz typischen Stelle, unmittelbar schwanz- wärts vom MüLLER'schen Körperchen des Pronephros in der Höhe des dritten Spinalganglienpaares; sie bilden stets und für die ganze Lebenszeit das r o s t r a 1 e Ende der Z w i s c h e n n i e r e n - kette. Dieses embryologische Ergebnis steht mit der von C. K. Hoff- mann (1902) und GiACOMiNi (1902*) ermittelten vergleichend - ana- tomischen Thatsache im schönsten Einklänge: beide fanden niemals einen Nebennierenabschnitt beim erwachsenen Schwanzlurche koi)f\värts vom Vornierenglomus, den vordersten oft unmittelbar im Anschluß an diesen. Was den feineren Bau dieser Knospen anlangt, so enthalten sie aus den jüngsten Stadien noch Dotterkörnchen, die sich alsbald verlieren: die Zellen stellen dann große, plasmareiche Elemente dar, mit fein gekörntem Protoplasma und spärlichen Pigmentein- schlüssen. Die Zcllengrenzen sind nicht sichtbar. Die Kerne sind groß, das Chromatin ist fein verteilt: an der Grundtläche jeder Knospe hört die scharfe Linie des Cölomepithels mit den schmalen Endothel- kernen auf, und die platten E])ithelzellen gehen unmittelbar in die großen plasmareichen Interrenaizellen über. Im weiteren Verlaufe der Entwickelung entstehen nun in der Zwischennierenzone an genau den entsprechenden Bezirken des Peri- tonealepithels in der distalen Verlängerung in vollkommen regel- loser Verteilung neue Knospen von etwa der gleichen Größen- ordnung: schon l)ei 9 mm Larvenlänge erstrecken sie sich über das Gebiet von 3, bei 14 mm über das Gebiet von 4 Segmenten, alsbald besetzen sie den gesamten von exkretorischen Kanälchen freien Körper- abschnitt zwischen dem Schwanzende des Pronephros und dem Kopfende des Mesonephros (die ,.Zwischenzone" der Autoren), der etwa 4 — 5 Somiten umfaßt. Bei einer 15,5 mm langen Larve reichen endlich die Knospen in das Urnierengebiet selbst hinein und finden in der Höhe des i)roximalen Beginnes der Keimleiste ihr Ende. Auch dieses wird späterhin in den Bereich der Zwischennierenzone miteinbezogen; bei noch älteren Tieren (bis zu 27 mm hinauf) sind endlich bis w^eit über das Schwanzende der Keimleiste hinaus Zwischennierenabschnitte zur Entwickelung gelangt bis kurz vor dem Ende der Urniere und bis in die Gegend etwa vier Segmente rostralwärts von der Kloake. Es werden also von den 15—17 Somiten (dem 3. bis 19.) zwischen dem distalen Pronephrosende und dem Anfange der Kloake 13, näm- lich vom 3. bis zum 16. Segmente, von interrenalen Knospen besetzt. Es besteht somit eine sehr deutliche Entwickelungsfolge in kranio- kaudaler Richtung, und der langsame Ablauf der Erscheinungen er- möglicht ein recht sicheres Urteil über die Verteilung der initialen und tardiven Sprossen. Bei den Selachiern konnten füglich infolge der Schnelligkeit, mit der der gesamte Bereich zwischen Vorniere und Kloake in Proliferation geriet, Zweifel bestehen bleiben, ob der Wucherungsbeginn an metamer verteilten Punkten stattfinde; bei den Urodelen, speciell beim Axolotl, setzt die Gunst der LTmstände den Beobachter in den Stand, mit Sicherheit eine s e g m e n t a 1 e Ordnung der K n o s p e n f o 1 g e auszuschließen. 492 H. POLL, Die lange Dauer der ersten Phase der Organogenese bedingt es, daß eine zeitliche Trennung der beiden Phasen sich beim Schwanz- lurche mit am schwierigsten durchführbar erweist: lange Zeit, bevor die erste zum Abschlüsse gelangt, haben bereits die Phänomene der zweiten Periode begonnen. Schon zu dem Zeitpunkte, da das rostrale Paar allein das gesamte Zwischennierensystem des Embryo darstellt, finden sich zuweilen die ersten Spuren der Ablösungsvorgänge, Allerdings, zunächst bleiben die einzelnen Körperchen noch in ungestörter Lage und schmiegen sich nach wie vor innig der epithelialen Auskleidung der Leibeshöhle an; indessen, eine feine Linie — der Durchschnitt der platten Endothelzellenleiber — grenzt die Grundfläche der Anlage gegen das Cölom ab, wenn nicht gar ein Endothelkern das Bild der stattgefundenen Ablösung handgreiflich vor Augen führt. Allmählich aber und nicht in der regelmäßigen Folge, die das Entstehen der Knospen kennzeichnete, tritt die Ablösung auch der sondern in recht weiter schwanzwärts gesetzloser Folgeweise inzwischen entstan- denen Zwischennierenanlagen ein. Die vordersten zeigen im allgemeinen die Neigung, noch lange Zeit in Nachbarschaft zum Epithel jüngere Interrenalhaufen zu längst oder doch später entstandene, inniger in Kontinuität verharren , wenn abgelöst sind. Mit dem Ausscheiden aus dem Verbände des Ursprungsgewebes und dem allmählichen Abrücken von ihrem Entstehungsorte gewinnen die Haufen ineist statt der an der Grundfläche abgeplatteten eine ge- rundete Form. Die Ablösungsphänomene kann man an Schnitten durch eine einzige Anlage zuweilen in ihren einzelnen Phasen ver- Fig. 321. Schnitt durch eine 15,5 mm lange Larve von AmbIy.stoma tigrinum. Zwischennierenknospe {zn^ im Begriffe, sich vom Cölomepithel abzulösen, noch durch einen zarten Stiel mit ihm in Verbindung. o Aorta, ch Chorda, mes Eadix mesenterii. v(j Vornierengang. Nach Albraxd (1905). folgen; oft kommt es auch zur P)ildung eines Zellenstieles, mit dem das zum größten Teile bereits abgelöste Körperchen noch am Epithel wurzelt (Fig. 332). Die zweite Phase kann man etwa bei einer Larveu- von 25—30 mm als beendet betrachten. In ihrer neuerworbenen retroperitonealen Lage gestalten sich die Knospen durch Wachstum, Verschmelzung und Rückbildung in die länge Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 493 endgültige Form des Interrenalsystems um. Die einzelnen abgelösten mitotische Zellenvermehrung zu, des Inseln nehmen an Umfang durch weiteren aber vor allem dadurch, daß benachbarte Inseln miteinander verschmelzen und so aus den kleinen Knospen langgestreckte, oft in der Längsrichtung des Tieres orientierte Stränge hervorgehen. Beson- ders oft geschieht es hierbei — und der Bezirk der Keimleiste ist die bevorzugte Gegend für diesen Gang der Entwickelung — daß die Anlagen der beiden Körperseiten sich miteinander vereinen. Das Er- gebnis des vereinten Wirkens der Verschmelzung in kranio-kaudaler und transversaler Richtung ist dann das Entstehen eines unpaarigen Stranges, der, oft unterbrochen. größere Strecken durchzieht und, ab- gesehen von seiner, gegenüber dem Hai verspäteten, Bildungszeit und seiner viel unregelmäßigeren Form etwa dem kaudalen Abschnitte der Zwischenniere dieser Klasse ähnelt. Es kann aber diese Verschmelzung auch an anderen Stellen eintreten, z. B. in der Zone zwischen Vorniere und Urniere (Zwischenzone der Autoren): nur die rostralen Partieen scheinen wenig zu dieser Formveränderung zu neigen. Nicht allen angelegten Zwischennierenknospen ist ein Aufgehen in dem Gefüge des Zwischennierensystems des erwachsenen Tieres bestimmt. Man kann einmal nachweisen, daß bestimmte Körper- gegenden, die, wie z. B. die Zwischenzone, bei jüngeren Embryonen sicher erkennbare Zwischennierenabschnitte enthalten, später nur mini- male Haufen oder überhaupt kein Interrenalgewebe mehr aufweisen. Dieses könnte sich zwar bei den Verschiebungen und Verlagerungen anderen Interrenalabschnitten angegliedert haben, indessen machen es Bilder, die sich besonders bei Embryonen von etwa 20 mm in der Zwischenzone, aber in minder ausgedelmtem Maße aucli an anderen Stellen, bei etwas jüngeren und auch etwas älteren Larven, beobachten lassen, wahrscheinlich, daß in der That eine partielle Rückbildung stattfindet. Inmitten des interrenalen Gewebes, das bei diesen Larven oft ventralwärts von der Aorta zu einem unpaaren Strange ver- schmolzen ist und diesen wie mit einer Schlinge von ventralwärts "5' ^^^ « ^gr her umfaßt (Fig. 32.')), zeigen sich Zellen mit ])yknotischen Kernen, andere mit gelockertem Plasma- leibe, die wie im Schwinden begrif- fen erscheinen, während die Kerne noch durch ihr helles Aussehen ihre rundliche Form, ihre Größe, die feinere Verteilung des Chroma- Fig. 323. Schnitt durch eine 23 mm lange Larve von Amblystoma tigrinum. Zwischeunierengewebe mit pyknotischeu Kernen und zerfallendem Plasma, a Aorta, ch Chorda, mes Radix mosen- '"^'^^ terii. ug Urnierengang. Nach Albrand (1905). tins den Charakter der interrenalen Zelle wahren. Mit aller Vorsicht kann aus dem ZusammentrelTen des topographischen, wie des histiologischen Befundes wohl der Schluß auf ein teilweises Schwinden der Anlagen wesentlich in den Partieen der Zwischenzone gezogen werden : mit diesem Befunde stimmt es auch überein, daß beim erwachsenen Axolotl 494 H. PoLL, jedenfalls beträchtlichere, mit bloßem Auge oder der Lupe sichtbare Zwischennierenabschnitte in dieser Gegend nicht eben häufig gefunden werden. Beim Axolotl wird somit eine Unterzone der vergänglichen Anlagen von zw^ei Unterzonen persistierender Knospen umfaßt, einer kaudalen, die in ihrer Lage der bei den Squaliden entspricht, und außerdem einer rostralen. Das rostrale Knötchenpaar verlangt besondere Beachtung. Nur bei der ältesten untersuchten Larve von 40 mm Länge vermißte man einmal dieses Glied der Zwischennierenkette, während es (nach einer mündlichen Angabe von Drüner) bei erwachsenen Exemplaren mit bloßem Auge siclitbar anzutreffen war. Leider ver- bietet die Kostbarkeit des Materials, umfangreichere statistische Er- hebungen an diesem Punkt anzustellen ; wenn es aber, wie bei dem Embryo von 40 mm, rostralwärts wirklich zu einer Reduktion kommt, dann ist ihr Gebiet nur eng beschränkt, und von den 13 — 14 primären Zwischennierensegmenten wahren sich mindestens 12 oder etwa 80 % diesen ihren Charakter. Mit der Verschmelzung im kaudalen Ab- schnitte ist nicht, wie bei Hypogeophis, im vordersten Teile eine Ver- kürzung verbunden. Die Lageverschiebungen, die die Ablösungs-, sowie die Wachs- tums- und die Verschmelzungsprozesse mit sich bringen, verändern in mannigfacher Hinsicht das topographische Bild der Interrenalknospen- reihe. Im Zusammenhang mit diesen Erscheinungen soll zugleich auf die syntopischen Beziehungen zu den Organen der nächsten Umgebung eingegangen werden. Die Anlagerung an die Venen — die Venulae renales efferentes — prägt sich nach erfolgter Ablösung noch inniger aus, als dies schon in der ersten Phase der Organogenese der Fall war (Fig. 319). Immer aber bleibt das Körperchen durch das intakte Endothel von der Venen- lichtung geschieden. Diese Thatsache allein würde eine Ableitung der Knospen aus den Elementen der Gefäßwand unthunlich erscheinen lassen, auch wenn nicht der positive Nachweis einer Entstehung aus dem Cölomepithel vorläge. In den schwanzwärts gelegenen Abschnitten sind es insbesondere die Urniere und die Keimleiste, mit denen das Interrenalorgan durch das Ausscheiden aus dem Gefüge des Epithels in nähere Beziehungen tritt. In der That schmiegen sich die abgelösten Zwischennieren- knospen oft derart in das Gewirr der Mesonephroskanälchen hinein, daß man alle Aufmerksamkeit darauf verwenden muß, um sich nicht durch einen lichtungslosen Anschnitt eines Tubulus eine Interrenal- insel vortäuschen zu lassen. Bei genauer Durchforschung der Schnitt- reihe gelingt es aber stets, beide Gewebe streng zu unterscheiden, wesentlich auch an der unregelmäßigen Form der Zwischennierenhaufen und den Pigmentkörnchen, sowie der ungleichmäßigen Stellung der Kerne, die bei den Nierenkanälchen kleiner und dichter aussehen. Nieraals kam eine innige Verbindung zwischen beiden Organen zur Beob- achtung, etwa in der Form der Nebennierenstränge, der dorsalen Zweige der Genital- stränge, aus denen C. K. Hoffmann (1902) die „Rinde der Nebenniere" bei 8ala- mandra abzuleiten versucht hatte. Immer erwiesen sich die Beziehungen als rein topo- graphisch. Ob sie es waren , die C. K. Hoffmann bei seinen 33 mm langen Embryonen , bei denen er die erste Spur der Zwischenniere wahrzunehmen ver- mochte, irregeleitet haben, bleibe bei dem Mangel an Nachuntersuchungen des gleichen Objektes dahingestellt. Schon die Länge der Larven macht es indessen unwahr- scheinlich, daß sich hier noch ,, erste Anlagen" vorfinden lassen sollten. Erhebliche Schwierigkeiten mußte C. K. Hoffmann des weiteren der „Befund von Nebennieren- abschnitten" in der sog. „Zwischenzone", wo doch Urnierenkanälchen nicht vor- handen sind, für die Theorie des mesonephrischen Ursprungs selbst bereiten. Er griff Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 495 zu der Hypothese, daß in dieser Gegend rudimentäre Urnierenkanälchen vorhanden seien — er giebt auch an, bei gezüchteten Larven dergleichen gesehen zu haben, doch könne er über Bau und Zahl nichts Näheres aussagen — Urnierenkanälchen, die ihren Fortsatz zur Bildung der ,, Kinde der Nebenniere" aussprossen lassen sollten, um dann wieder zu abortieren. Diese gekünstelte Hilfshypothese erledigt sich für Aniblystoma durch die oben geschilderten Befunde von selbst, ganz abgesehen davon, daß solche Urnierenkanälchen beim Axolotl nie zur Beobachtung kamen, und in der Form auch niemals mit den Zwischennierenknospen etwa verwechselt werden könnten. Im Gegenteil, schon das Vorkommen in dieser mesonephrosfreien „Zwischenzone" beweist, daß ein primärer genetischer Zusammenhang zwischen Urniere und Inter- renalorgan ausgeschlossen werden muß, ganz abgesehen davon, daß der direkte Ur- sprung mit dem Cölomepithel auch in dieser Gegend sich unmittelbar beweisen läßt (Fig. 319, 320). In den weiter seh wanzwärts gelegenen Abschnitten des Körpers treten weiterhin infolge der Verlagerungserscheinungen zwar innige nachbarschaftliche, stets aber sekundäre Beziehungen zwischen den beiden Organen auf. Von den Strang- systemen endlich, die nach Semon die Nebennierenrinde mit Mesonephros und Keimleiste verknüpfen sollen, war bei dem Axolotl ebensowenig wie bei den Cöciliern nach Brauer (1902) etwas wahrzunehmen. Die Beziehungen zur Keindoiste, die ja von vornherein nie als genetische in Betracht kommen können, vor allem weil die Zwischennierenzone sich weit über den Bereich des Genitalorganes kranialwärts und kaudalwärts hinaus erstreckt, unter- liegen leicht anderen fehlerhaften Beurteilungen. Nach den Abbildungen — nicht nach dem Texte — von Ördixko (1900, s. p. 503) könnte der Anschein entstehen, als ob bei Anuren auch lateralwärts der Keimleiste gelagerten Partieen des Peritoneal- epithels die Fähigkeit zukäme, durch Wucherung interrenales Gewebe zu produ- zieren. Dem gegenüber ist es von einiger Bedeutung, feststellen zu können, daß beim Axolotl lateralwärts des Keimleistenursprungs stets nur abgelöste, nicht mehr in ihrer primitiven Lagerung verharrende Interrenalkörperchen angetroffen wurden : im Zusanmieiihange mit dem Muttergewebe wurden stets nur Anlagen medial- oder rostralwärts der Genitalfalte beobachtet. Damit stimmt Brauer's (1902) Angabe von Hypogeophis überein, daß sich die Knospen stets medialwärts und ohne Zusammen- hang mit der Anlage der Keimdrüse linden. Gleichfalls der theoretischen Beziehungen halber, in die bei anderen Amphibien- gruppen die Zwischenniere gebracht worden ist, soll hier anhangsweise das Verhältnis der Intcrrenalaniage zum Pronej)hros erwähnt werden. Schlagend beweist gerade der Befund des rostralen Zwischen nierenpaares die Unhaltbarkeit der Anschauung von Semon (1891), daß man in der „Rinde der Nebenniere" eine kaudale Fortsetzung der Kapsel des MALPiGHi'schen Körperchens der Vorniere zu erblicken habe: mit ihrer Lage weit ventralwärts am Leibeshöhlendache und ihrer im Vergleich zu der Kapsel des Vornierenglomus minimalen Größe entsprechen sie am allerwenigsten, ganz abgesehen von ihrem typischen und so ganz anderen Aufbau, den Anforde- rungen an ein Beweismittel zur Stütze jenes Deutu ngs Versuches ; ganz davon zu schweigen, daß wohl bei den Urodelen so wenig wie bei den Cöciliern nach Brauer (1902) eine Kapsel des Malpig Hl 'sehen Körperchens der Vorniere im Sinne Semon 's überhaupt existiert. Im Griin(l])lan der Entwickelung stimmt das Bild der Organo- genie der Urodelenzwischenniere vorzüglich zu dem von Brauer (1902) in mustergiltiger Weise für die Cöcilier ermittelten überein. Hier wie dort entstehen von der Vorniere bis zur Kloake einzelne Knospen in der Zwischennierenzone, hier wie dort verschmelzen die aus dem Epithelverbande ausgeschiedenen Haufen zu unpaaren Strängen. Doch nicht in allen Einzelheiten des Entwickelungsgeschehens wiederholen sie sklavisch — und darin liegt die allgemeine Bedeutung der Er- forschung der Organogenie bei den Schwanzlurchen — den Werde- gang bei jenen. Vor alllem fehlt die streng metamere Gliederung vollkommen, und es läßt sich infolge des überaus verlangsamten Verlaufes der ersten Phase mit Sicherheit nachweisen, daß sie auch nicht andeutungsweise primär vorhanden gewesen sein kann: es liegt der Gedanke nahe, die zweifellos bei den Blindwühlen sekundär vermehrte Somitenzahl mit der strengeren segmentalen Gliederung im Entwickelungsverlaufe in Beziehung zu bringen (Drüner). Es stimmt des weiteren nicht die Körperregion 496 H. PoLL, überein, indem der Verlust des antimeren Baues erkennbar wird: trifft dies bei Hypogeophis das Vorderende der Zwischennierenkette, so sind es beim Axolotl gerade die kaudalen Partieen ; war dort ein Zugrundegellen an interrenaler Substanz nicht deutlich zu erweisen, so läßt sich für die Schwanzlurche die Entblößung größerer Strecken von Zwischennierenabschnitten zwanglos an der Hand von Befunden auf Reduktionsvorgänge zurückführen. In allen diesen Unterschieden der Cöcilier einerseits und der Schwanzlurche andererseits knüpfen diese aufs glücklichste an die Verhältnisse bei den Selachiern an : in der partiellen Reduktion, in dem Mangel an Metamerie, in den Prä- dilektionsstellen der Verschmelzung der Antimeren. Allüren. Die Entstehung der Zwischenniere bei den Anuren ist zuerst durch Srdinko (1900) klargelegt und durch Soulie (1903) in ihren genaueren Einzelheiten erforscht worden. Einige wesentliche Lücken der Kenntnisse hat Albrand (1905) gelegentlich seiner Axolotl- untersuchung ausgefüllt. Die ersten Spuren einer Zwischenniere zeigen sich bei Larven von Rana fusca, die von der Schnauze bis zum After (partielle Länge nach Soulie 1903) 4,5 mm, total 12 mm messen. Dieser Zeitpunkt ist jedoch nicht vergleichbar mit dem für die übrigen Wirbel- tiere als Beginn der ersten Phase angegebenen: denn es handelt sich bei diesen Kaulquappen um ein Zwischennierensystem, das die ersten Frühstadien der Genese bereits lange überschritten hat. Initiale Sprossen sind von Anuren bisher noch nicht beschrieben und abgebildet worden. Die Zone, in der bei diesen Larven Interrenalkörperanlagen zur Entwickelung gelangt sind, entspricht in ihrer Längenausdehnung dem kranialen Teile des WoLFF'schen Körpers. Hier begegnet man unter dem Cölomepithel an der medialen Seite der Vorniere kleinen Liseln und Strängen heller, feinkörniger Zellen mit stark färbbaren Kernen; sie greifen zum Teil auf die ven- ug trale Fläche der Urniere über und • /S^.. , drängen sich zwischen deren Ka- i ^f^-'^y^' * nälchen ein. Soulie erinnert ihre ^ i^^'-';::"^%r.^ Verteilung, wenn auch nur ganz _^^KV:wV^ Wlf^iV entfernt, an das Bild einer unregel- "^^l^i^^O^lr*. ,'-'■ '^^. "%k. _ „^ mäßig segmentalen Gliederung. Die ^-■^i*i;,^^ ^-"'^^^*«»-^ Haufen liegen den Venae renales VC ^^S-^^^*^\ \ Fig. 323. J5chnitt durch eine 19 mm ;Mi^ \ Xt/' ; lange Larve von Rana temporaria. Zwischen- ^--' I ; nierenknospe(j«') im (?) Cölomepithel (r^). a y-' \ \ Aorta, k Keimdrüse, ug ürnierengang. h cl VC Vena cava. Nach Srdinko (1900). efferentes eng an , berühren aber niemals deren Endothel. Sie scheinen, sagt Soulie (1903), aus dem Cölomepithel hervorzugehen. Bestimmter tritt Srdinko (1900) für den mesoblastischen Ursprung der Anlage ein. Und wenn auch an wahrhaft initialen Sprossen der un- mittelbare Beweis noch nicht erbracht ist, so gestattet doch der Ver- gleich mit den Verhältnissen bei Amblystoma keinen Zweifel an der Richtigkeit der Anschauung von Srdinko. Aehnlichen Bildern wie bei den jüngsten oben erwähnten Froschlarven begegnet man bei 7 mm langen Alytesembryonen ^). 1) Ich verdanke die Mögüchkeit, Serien dieser Tiere untersuchen zu können, der Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 497 Srdenko (1900) und Soulie (1903) setzen den Beginn der Knospenbildung in eine viel spätere Zeit des Larvenlebens (19 mm totale Länge — 32 mm totale, 10 mm partielle Länge), wie am besten ein Blick auf die Bilder (vergl. Fig. 323) lehrt. Es ist nicht wahrscheinlich, daß die individuellen Größenvariationen allein zur Erklärung dieser Verschiedenheit ausreichen, vielmehr muß man annehmen, daß es tardive Knospen waren, die ihnen vorlagen, und daß sich hier, wie bei den Schwanzlurchen die erste Phase der Organogenese über einen langen Zeitraum ausdehnt. Ebenso schiebt sich auch das Ende der zweiten Phase der Organogenese weit hinaus. SouLiE (1903) findet noch bei Kaul(|uappen von 16 mm Mund- Afterlänge, die einen unverkürzten Ruderschwanz, aber bereits wohl- ausgebildete Extremitäten besitzen, und deren Keimdrüsen als Ovar und Hoden zu unterscheiden sind, das Organ zwar in seinem schwanz- wärts gelegenen Teil bereits aus dem Verbände des Cölomepithels gelöst, kopfwärts aber noch in ungestörtem Zusammenhange mit dem Mutter- boden. So zeichnet auch Srdinko (1900) die Anlagen in gleicher Weise bei 19 und 30 mm langen Larven (Fig. 6, 7) ja sogar noch bei 11 mm langen jungen Fröschen (Fig. 8) im Zusammenhange mit dem Cölomepithel. Nach den Abbildungen und Präparaten') dieses Forschers bietet selbst die jüngste dieser Zwischen nierenknospen (Fig. 323) den ganz ungewöhnlichen und auffallenden Befund dar, daß sie sich von einem Punkte des Epithels lateral wärts der Keimdrüsenwurzei erhebt, während sich sonst der Entstehungsbezirk der Zwischennierc als nächster Nachbar der Ge- krösewurzel median wärts der Keimleiste anschließt. Die Annahme, daß es bereits abgelöste Aidageii sind, die zwar in unmittelbarer Nähe des Cölomepithels, aber nicht mdir in ihrer ursprünglichen Lage verharren, kann diese Schwierigkeit beseitigen. Bei jungen Fröschen nach der Beendigung der Metamorphose ordnen sich die gesonderten Epithelknoten zu langen, unregelmäßig anastomosierenden Strängen, die die Venulae etferentes umtiechteu. Ob eine Verschmelzung antimerer Partieen ; ob eine Rückbildung bei den Anuren vorkommt, ist aus der Litteratur nicht zu ersehen. Die Wichtigkeit dieser noch ausstehenden Erhebungen wird erst durch die Ueberlegung ins rechte Licht gesetzt, daß im Amphibien- stamme die grob-morphologischen Typen der Nebennierensysteme für die niederen und für die höheren Wirbeltiere sich scheiden, und daß für unser Verständnis der Uebergang zu den Amnioten durch diese Lücken recht erschwert wird. Die Organogenese des Zwischennierensystems der Amnioten. Bei dem Uebergang von den Amnionlosen zu den Amnioten wird der für das Verständnis der Morphogenese des Zwischennieren Systems wichtigste Schritt gethan, der bei den niedrigsten Amniontieren ein- geleitet und in seinem Fortschreiten maßgebend und vorbildlich für die gesamte Organogenese bei den höheren und höchsten Wirbel- tieren wird. Es dürfte erlaubt sein, zu vermuten, daß dieses Zusammentreffen mit dem üebergange von fischähnlich gestalteten, langgestreckten Formen, wie sie den Anuren doch wenigstens im langen Larveiileben eigen, zu dem in der Richtung vom Kopfe zum Schwänze so beträchtlich verkürzten tetrapoden Typus der höher stehenden Lebewesen einen Fingerzeig für das Verständnis dieses seltsamen Unter- schiedes bietet. Freundlichkeit des Herrn Dr. Broman, dem ich an dieser Stelle meinen verbind- lichsten Dank sage. 1) Ich möchte Herrn Dr. Srdinko auch an dieser Stelle meinen verbind- lichsten Dank aussprechen für die Liebenswürdigkeit, mit der er mir seine Prä- parate während seiner Thätigkeit im anatomisch - biologischen Institut zu Berlin demonstrierte. Handhuch der Entwickelungslehre. HI. 1. 32 498 H. PoLL, Au die Stelle der primitiven überaus großen Zahl von Knospen tritt eine beträchtlich verringerte und auf einen ungleich engeren Raum eingeschränkte Anzahl von Anlagen: die Vorläufer der reduzierten Dauerform des Systems bei den Haien und den geschwänzten Am- phibien schwinden aus dem Entwickelungsgange vollständig, und das Bild, das dort erst als Zwischenstufe nach dem Ein- greifen sekundärer Umgestaltungen im Ablaufe des Entwickelungsgeschehens sich zeigte, erscheint nun- mehr als Anfangsstadium des gesamten Werdeganges. Um gleichsam dieses Ausfallen früherer Entwickelungsstadien noch handgreiflicher vor Augen zu führen, geht dieser Vorgang einher mit einer auffälligen Verschiebung des Knosp ungsbe- ginnes auf einen weit späteren Zeitabschnitt der Ent- wickeln ng. 4. Reptilien. Ueber die Entstehung der Nebenniere bei den Reptilien, insbe- sondere über die Frühstadien ihrer Geschichte sind wir nur außer- ordentlich schlecht unterrichtet: diese Lücke in unseren Kenntnissen wird um so empfindlicher fühlbar, als gerade bei diesen niedrigsten Amnion- tieren das System der Zwischenniere wichtige Abänderungen in der Genese erfährt, ohne deren genaue Erforschung sich unserem Ver- ständnis keine Brücke von den klaren und einfachen Verhältnissen bei den Amnionloseu zu den verwickelten und oft schwer deutbaren Vor- gängen bei den höheren und höchsten Wirbeltieren eröffnet. Als weiterer recht bedauerlicher Umstand kommt hinzu, daß sich die Bruchstücke unserer Erfahrungen sehr ungleichmäßig über die ver- schiedenen Ordnungen und Familien der Reptilien verteilen: während die Hydrosaurier, die Schildkröten und die Krokodile, so gut wie gar keine Beachtung gefunden haben — nur ältere Angaben von Rathke (1866) und eine ganz kurze beiläufige Erwähnung in Wiedersheim's (1890*) Arbeit über die Entwickelung des Harngeschlechtssystems dieser Tiere liegen in der Litteratur vor — sind die Lepidosaurier oder Plagiotremen, häufiger aber von diesen auch wieder nur die Echsen, nur selten Vertreter der Schlangen zum Gegenstand der Untersuchung gemacht worden. Chelonier. Bei der europäischen Sumpfschildkröte Emys europaea var. taurica (Eutraria), die als Vertreter der Chelonier zur Erforschung der Or- ganogenese der Zwischenniere diente, beginnt die erste Phase zu einer Zeit, da das Sehorgan schon auf einer beträchtlichen Entwickelungs- höhe angelangt, z, B. die Linse bereits abgeschnürt und nur mit einem spaltförmigen Hohlraum versehen, aber von seiner morphologischen Aus- gestaltung noch weit entfernt, der Opticus noch hohl und die Schich- tung der Netzhaut noch nicht kenntlich ist; da im Gehörorgan eben die ersten Umwandlungs- und Sonderungsvorgänge sich einleiten; da der Kiemenapparat mit drei durchgängigen Spalten kurz vor der Ent- wickelungsstufe steht, die er überhaupt erreicht. Im Harngeschlechts- system hat die Vorniere eben den Höhepunkt ihres Lebens über- schritten, die Urniere ist stark entwickelt und der WoLFF'sche Gang schon lange in die Kloake durchgebrochen. Die Anlagen der Keim- Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 499 drüsen stellen erst ganz seichte, flache Erhebungen dar, und zahl- reiche der noch stark dotterhaltigen Archigonocyten liegen außerhalb ihres Bereiches in der Gekrösewurzel. Die Länge der Embryonen be- trägt, nach der Krümmung gemessen, etwa 9—10 mm. Da gerade ein Embryo mit nur einer einzigen — also sicherlich initialen — Zwischennierenknospe zur Beobachtung kam, während drei andere ihm im Entwickelungsgrade sehr nahestehende keine Anzeichen der Wucherung am Peritonealepithel erkennen ließen, so erfreuen sich die Zeitangaben einer gewissen Vertrauenswürdigkeit, und man darf, ohne den Boden der Thatsachen zu verlassen, aus dem Vergleich mit Scyllium (p. 4(39) und Amblystoma (p. 489), mit dem Selachier wie mit dem Amphibium, schließen, daß das Erscheinen der ersten Zwischen- nierenknospe gegenül)er dem Verhalten der Anamnier in einen späteren Abschnitt der Entwickelung fällt. Der Zeitraum, während dessen man im Cölomepithel Zwischen- nierenknospen auffindet und somit die Möglichkeit tardiver Neubil- dungen einzuräumen gezwungen ist, dehnt sich ziemlich lange aus: erst kurze Zeit vor dem Auftreten der Nachnierenknospen bei einem Embryo mit weit zurückgebildeter Vorniere, einer mächtigen Keim- falte, mit einem Sehorgan, das einen soliden Opticus und eine solide Linse aufweist, sowie mit völlig differenziertem Labyrinthbläschen, einer Frucht von 12,5 mm Länge, sucht man vergebens nach ihnen. Die Zwischennierenzone liegt an ihrer typischen Stelle, am Leibes- höhlendache unmittelbar medialwärts vom medialen Umfange des Meso- uephros, unmittelbar lateralwärts von der Gekrösewurzel (Fig. 324, 325). Sie erstreckt sich über den Bereich von acht bis neun Spinalknoten, vom 6. bis zum 14. oder 15. Paare; beginnt etwas rostralwärts vom Schwanz- ende der Vorniere, drei Segmente rostralwärts vom Kopfende der Keim- falte, nicht ganz soweit vor dem Abgange der Arteria omphalo-mes- enterica aus der Aorta ; endet kurz vor dem Schwanzende der Geschlechts- drüsenanlage, etwa drei bis vier Spinalknoten rostralwärts vom Anfange der Kloake. Eino Lücke in der zur Verfügung stehenden Entwickelungsreihe, in der sich an den jüngsten Embryo mit nur einer Knospe sogleich etwas zu alte mit einer bereits namhaften Anzahl, und zwar zum großen Teile, besonders in den kaudalen Abschnitten der Zone, abgelöster Interrenalhaufen anschlössen, macht es unmöglich, mit absoluter naturwissenschaftlicher Sicherheit auf Grund direkter Beobachtung die Anzahl d er Zwischenn icrensegmen te anzugeben. Die genannte Zahl bedarf der Rechtfertigung, wenigstens was die kaudale Grenze anlangt, während die vordere unmittelbar beobachtet ist. Die am meisten schwanzwärts gelegene Knospe, die im Cölomepithel lag, ent- spricht dem 10. Spiualknoten, so daß also eine Kette von vier Segmenten absolut ge- sichert ist. Die angenommene hintere Grenze entspricht dem Ende der Zwischen- nierenkette bei einem etwas älteren Embryo, der noch rostralwärts Sprossen im Epithel aufwies. Ein Anhaltspunkt für eine Verschiebung der Knospenkette ist in der Lage und Form der Glieder nicht gegeben ; die einfachste Annahme erscheint, daß diese in den entsprechenden Partieeu des Peritonealepithels entstanden sind, sich dann abgelöst haben und direkt dorsalwärts gerückt sind. Immerhin muß un- umwunden zugestanden werden, daß es eben nur eine Annahme ist, aber eine, die, wie sich zeigen wird, dem für die theoretischen Anschauungen un- günstigsten Falle entspricht. Nach dieser Zählung würden auf die zwölf bis dreizehn Somiten, die das distale Ende des Pronephros (Spinalknoten 5) und das proximale Ende der Kloake (Spinalknoten 17 — 18) trennen, acht bis neun oder rund 6(3,7 Proz. Zwischennierensegmente entfallen: mithin bedeutend weniger, als bei den Amphibien (80 Proz., p. 491), geschweige gar bei den Haien (100 Proz. p. 470). Diese Ver-ringerung geht zwar Hand in 32* 500 H. PoLL. Hand mit der der Segmente zwischen den beiden angegebenen Punkten beim Uebergang vom Amnionlosen zum Anmieten, ist ihr aber nicht pro- dortional, sondern übertrilft sie um ein Beträchthches. — Zum kleineren Teile entfällt die Somiteneinbuße auf den kranialen Abschnitt der Zwischennierenzone, der bei weitem größere auf ihren Schwanzabschnitt (8,3 Proz. gegen 2ö Proz, gleich 33 Proz. im ganzen). In der Zwischennierenzone bilden sich eine große Anzahl meist nahezu kugelförmiger Zellenhaufen (Fig. 324 u. 325), die mehr oder minder stark über die Sk^ Flucht des Cölomepithels s#%?4s M^.: _ « ■ hervorragen, mit einem im ^ ^® - W^ ** ^ '^^ allgemeinen weit größeren ^*a *'^ ^ Ä ■- ä jlt®^* ^ \ Abschnitte sich in das Stütz- ^®'■.0^|.i.■^ ., -'% f" I gewebe hineinwölben. Ei- '^^^4i^'^''-'^ %^^' '*'' '^^8^ wenige sitzen mit %l'm^?*^^*fi v- j. breiter Grundfläche dem . _ ZIV Fig. 324. Schnitt durch einen 10 mm langen Embryo von Emys europaea (IV). Gegend des sechs- <^^ ten Spinalknotens. Dritte Zwi- rnes schennierenknospe (r«') der linken Körperseite im Cölomepithel (cl). a Aorta. 4' Vene, mes Eadix mesenterii. ■ •f-^ ?» wies jw mos Fig. 32ü. Schnitt durch einen 10 mm langen Embryo von Erays europaea (IV). Gegend des achten Spinalknotens, kurz vor der Wurzel der Arteria oraphalo-mesen- terica. Die Zwischennierenknospe [zw] vom Cöloraepithel (d) abgelöst, rechts {zw') dicht der Kapsel des MALPiGHi'schen Körperchens der Urniere anliegend, a Aorta. (j Glomerulus des MALPiGHi'schen Körperchens, v Vene, mes Radix mesenterii. Fig. 327. Schnitt durch einen 10,5 mm langen Embryo von Emys europaea (V). Gegend des siebenten Spinalknotens. Zwischennierenknospe {zw) rechts, vom Cülom- epithel {cl) abgelöst, ihm noch dicht anliegend, in der Nähe zweier kleiner Venen (r). a Aorta. ^, Räume zwischen den Spinal ganglien hj ''^^\**"\^if- \ Fig. 330. Schnitt durch einen 10,5 mm _^/fy V;!'«.* V ''^ ^^ langen Embryo von Emyseuropaea(V). Gegend '1^ I v^ ^ *|f''»4*ai v^ des achten Öpinalknotens. Eine Zwischen- ! V-,: ; {^ ^ niereninsel (?w) ^'OQ gelockertem histiologischen j ! * I Aufbau, in der Auflösung begriffen, a Aorta. ! 1 ' g Kapsel des MALPiGHlschen Körperchens der zw V mes Urniere. v Vene, «ic* Radix mesenterii. 6 und 9 nachgewiesen werden. Dieser Unterabschnitt der Zona inter- renalis stellt sich als die Zone der vergänglichen Anlagen dar. Sie liegt hier nicht wie bei Amblystoma in der Mitte, sondern wie beim Hai am rostralen Ende des Zwischennierensystems. Wenn, was sehr wahrscheinlich ist, hier bereits Knospen riickgebildet und nicht mehr nachweisbar, kaudalwärts indessen noch junge Sprossen in der Entwickelung begriffen sind, so kommt man zu der Vorstellung, daß insgesamt noch mehr Körper- abschnitte ursprünglich Zwischensomiten gewesen sein mögen mehr jedenfalls, als oben (p. 499) auf Grund aller gleichzeitig wahrnehmbaren Knospen angenommen wurde. Die L a g e V e r s c h i e b u n g e n , denen besonders am distalen Ende die Verkürzung zur Last fällt, hängen aufs innigste mit den Ver- schmelzungserscheinungen zusammen, die die Vielzahl der gesonderten Körperchen zu einem einheitlichen Körper umformen. Die abgelösten Knospen wachsen heran, sie wandeln sich in Stränge um, die meist zu der Längsachse des Körpers parallel gerichtet sind. Das ist nicht ganz gleichmäßig in der gesamten Zwischennierenzone der Fall. Gleicht auf jüngeren Entwickelungsstufen das System einem langgestreckten Archipel von lauter kleinen Inselchen, die sich nur wenig in ihren Abmessungen unterscheiden, so findet sich bei etwas älteren Embryonen, in der Höhe etwa des zweiten Vierteils der Keimfalte, ein Dichtigkeitsmaximum, das die meisten und die größten Inseln um- faßt: zwar bleiben sie auch hier durch zahlreiche Meeresarme getrennt und keine ihrer Größe nach als Kontinent imponierende Masse wird sichtbar. Nach dem Kopfe hin sinkt die Dichtigkeit schnell, nach dem Schwänze hin langsam ab. Bei ein wenig älteren Schildkröten, die bereits eine minimale Nachnierenknospe aufweisen, beginnen in der Höhe des Dichtigkeitsmaximunis die Inseln zu größeren Massen zu verschmelzen. Es entstehen auf diese Weise eine Anzahl umfang- reicher Komplexe, deren vielbuchtige Küstengliederung aufs deutlichste an einzelnen Stellen die Grenzen der ehemaligen Einzelknötchen er- Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 507 kennen läßt, aus denen sie durch Konkrescenz entstanden sind. In ihrer Lage entsprechen sie etwa dem rostralen Dritteil des Keini- organes, kleine Inselchen umschwärmen sie aber noch immer in reicher Zahl. An dieser Stelle liegt bei Embryonen, die schon eine recht große Nachnierenknospe besitzen, deren Vornierenglomus zu einem unscheinbaren Gebilde zusammengeschrumpft ist, im wesenthchen ein einheitlicher Kontinent von interrenalem Gewebe, wieder aber von zahl- losen kleinen Inseln umgeben. Seine Gestalt hat sich die vielbuchtige Gliederung, die Halbinsel- und Meerbusenbildung, aufs deutlichste be- wahrt, wie am besten die graphische Rekonstruktion erkennen läßt. Auch die weiter kranialwärts gelegenen Interrenalmassen zeichnen sich bei den Embryonen dieser Größen durch ihren Umfang aus: die am Kopfende des Systemes gelegenen heben sich durch ihre rundliche Form , durch die innige Anlagerung an den Mesonephros von den übrigen ab, lassen sich aber später in dieser Form nicht mehr nach- weisen. Die wenigen, großen Inselmassen fließen so zu einem Haupt- körper zusammen. Im Gegensatz zu der ausgiebigen Verschmelzung in der kranio-kaudalen Richtung läßt dieser Prozeß bei Emys die Antimerie ganz ungestört: die beiden Hauptkörper bleiben stets durch die Medianebene geschieden. Es gehen durchaus nicht alle Knospen in das Gefüge der Hauptorgane ein: von den am rostralen Ende der Reduktion anheimfallenden Knospen war schon die Rede. Nicht selten aber findet man noch eine Zeitlang, weit vor dem Kopf- ende des eigentlichen Zwischennierenkörpers, beson- ders im W u rzel gebiete der Omi)halo-m esenterica, kleine Zellenhäufchen, die der Reduktion und der Kon- krescenz entgangen sind. Es charakterisiert sich dadurch auch für I]mys im wesentlichen die Zone der abortierenden Anlagen als Zone der Neben körperchen, die Zone der Daueranlagen als die des Haupt- körpers. Wie lange bei der Schildkröte Zwischennierenbildungen sich erhalten, ob sich ferner auch durch nachträgliche Abspaltung vom Hauptkörper auf dem Wege der sekundären Entstehung solche Körper- chen entwickeln können, ist nicht zu sagen, vom erwachsenen Tier sind keine beschrieben. Nur ein F'all, der, ehedem recht unverständ- lich, jetzt im Lichte der Embryologie sehr klar wird, ist durch Pettit (1896) von Testudo mauretanica bekannt geworden: hier bildet die Nebenniere nicht einen einheitlichen Körper, sondern einen Haufen kleiner Inselchen auf der ventralen Nierenfläche. Diese Einrichtung, die genau dem Nebennierensystem, d. h. einer Vielzahl aus .,Rinde" und „Mark'' aufgebauter Körperchen der Amphibien, besonders der Urodelen und Cöcilier ents])richt , und bei Schlangen , Echsen und Krokodilen völlig ohne Analogon dasteht, erweist sich als Hem- mung der Konkrescenz. es sei denn, daß man sich zu der ab- surden Anschauung einer sekundären Zerfällung nach bereits einge- tretener Verschmelzung bequemen wolle. Die Konkrescenz geht nun unter dem Bilde einer erheblichen Konzentration vor sich: der verschmolzene Hauptkörper mit seinen Trabanten nimmt immer einen geringeren Raum als die Knospenkette ein und ändert dadurch zugleich in großem Maßstabe seine syntopischen Beziehungen zur Umgebung. Ehedem überragte die Zwischennierenzone das Keimorgan und den Ursprung der Omphalo-mesenterica um ein großes Stück rostral- 508 H. POLL, wärts. Beide, das Gefäß wie das Kopfende der Geschlechtsfalte, kreuzt das Kopfende der Zwischen niere auf seinem Wege schwanz- wärts, jenes etwas früher, dieses etwas später, um dann dauernd distal vom Beginn der Keimdrüse zu lagern. Die Gesamteinbuße am proximalen Ende beträgt etwa fünf Segmente. Das Schwanz- ende der Keimleiste wird von dem der Interrenalzone zunächst nicht erreicht: aber infolge einer geringen Verschiebung kaudalwärts, zu- sammen mit einer Verkürzung der Keimfalte, nähern sie sich, fallen sogar eine Zeitlang zusammen ; dann aber verkleinert sich die Zwischen- niere schneller als das Geschlechtsorgan, und so kommt ihr kaudales Ende rostralwärts von dem Keimorgan zu liegen. Die Einbuße am distalen Ende beträgt etwa ein und ein halbes bis zwei Segmente. — So sind es schließlich nur die mittleren Teile der Geschlechtsdrüse, die mit dem Interrenalorgan in die gleiche Embryogegend fallen. Durch das Wachstum der Nachniere, deren Kopfende sich all- mählich immer weiter kranialwärts vorschiebt und alsbald das orale Ende der Zwischenniere und das der Geschlechtsdrüse überholt, kommt jene recht eigentlich ventralwärts von dieser, dorsalwärts von den Keimdrüsen zu liegen. Noch spreizt der mächtige Mesonephros beide Organe von lateralwärTs her wie ein Keil auseinander, und erst mit seiner sehr spät erfolgenden Rückbildung ist die endgiltige Lage des Organes erreicht. Die Schildkröte kann vermöge ihrer centralen Stellung im Gnatho- stomenreiche als mustergiltiges Objekt für diese Untersuchung be- trachtet werden und teilt diese Eigenschaft höchstens mit den noch nicht hinreichend genau untersuchten Anuren. Sie steht einerseits den primitiven Formen noch nahe genug, um einigermaßen die Ur- zustände unentstellt erkennen zu lassen, anderseits ist sie den am meisten in der Form des Interrenalsystems abgeänderten höchsten Wirbeltieren hinreichend eng verwandt, um den Werdegang der Um- gestaltung in den bereits eingetretenen Abänderungen deutlich vor- gezeichnet aufzuzeigen. Crocodilier. Außer einigen älteren, mit den Mitteln anatomisch- präparatorischer Technik gewonnenen Beobachtungen über die Lage des nahezu ausgebildeten Organes bei Embryonen von Alligator lucius, Crocodilus acutus, Gavialis schlegelii, die sich in Rathke's Untersuchungen über den Körperbau der Krokodile (1866) finden, hat in neuerer Zeit nur Wiedersheim (1890*) bei 10 und 12 mm langen Früchten von Crocodilus biporcatus die Anlage der Nebenniere dorsalwärts der Geschlechtsleiste gesehen und ihr Aussehen dem der Keimleiste ähnlich gefunden : beide Angaben stimmen aufs genaueste mit den für Emys ermittelten Thatsachen überein. Eine systematische Untersuchung der Krokodilzwischenniere würde eine recht fühlbare Lücke in unseren Kenntnissen ausfüllen. Saurier. Genauere Angaben über die Genese des Interrenalsystems bei den Sauriern besitzen wir einzig und allein für das Genus Lacerta : Braun (1879, 1S8^), v. Mihalcovics (1885) und C. K. Hoffmann (1889) haben Beobachtungen bei Lacerta agilis, Weldon (1885) und jüngst SouLiE (1903) bei Lacerta muralis angestellt. Einzelne Stadien der Entwickelung von Anguis fragilis und einigen Geckonen (Phyllo- dactylus europaeus, Platydactylus fasciatus, Platydactylus facetanus) hat Braun (1882) beschrieben. So sind, wenn auch zum Teile nur sehr lückenhafte, Darstellungen von Ver- Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 509 tretern der Fissilinguier, der Brevilinguier und der Cra8silinguier vorhanden: die Chamäleoniden und Amphisbaeuiden . sowie die hier anhangsweise zu erwähnende Hatteria, deren Bearbeitung sicherhch bedeutsame Aufschlüsse verspricht, harren noch der Untersuchung. Der Zeitpunkt des Beginnes der Organogenese und mit ihm Ort. Ausdehnung, Gliederung der ersten Anlage des interrenalen Systems kann nicht einmal für die am besten unter- suchten Lepidosaurier angegeben werden : denn die jüngste Entwieke- lungsstufe. die wir kennen und die sich bei einer 6 mm langen La- certa muralis vorfindet, gehört bereits dem Ausgang der zweiten Phase an. Soulie (1903) beschreibt bei diesem Embryo die Zwischen- niere als einheitlichen Körper, der sich mit seinem, durch den Lauf einer kleinen Vene in zwei Zipfel gespaltenen Vorderende innig dem Cölomepithel anlegt, aber nicht an allen Stellen mit ihm verschmolzen ist: bei der nächst älteren. 7,5 mm langen Eidechse hat sich das Kopfende des Interrenalkörpers bereits um 0,05 mm, bei anderen Embryonen gleicher Länge noch etwas weiter dorsalwärts vom Epithel der Leibeshöhle entfernt, wie es auch Weldon (1885, Taf. XVIII, Fig. 4) von einem 10 mm großen Tier zeichnet: sonach ist direkte Verbindung des Organes mit dem Mutterboden gelöst, die Organo- genese im Grunde beendet. Der 5 mm lange Interrenalköiper einer Lacerta muralis von 6 mm liegt im Bereich des kranialen Drittels der Urniere, sein Kopfende beginnt 1 mm schwanzvvärts von dem des Mesonephros, 0,05 mm kopfwärts von dem der Keimleiste: er keilt sich zwischen die Masse der Urnierenkanälchen lateralwärts und die großen Bauchvenen medial- Fig. 331. Fig. 332. zw ar ii- vcp ch a U(J a 9 vom vorn vcp — - ff« Fig. 331. Schnitt durch einen 7,5 mm langen Embryo von Lacerta muralis. Links ist die Zwischenniere (sw) aus allen Verbindungen gelöst und von der Keinifalte {k) durch eine Venula renalis efferens (cre) getrennt; rechts hängt die Zwischenniere mit der Keinifalte untrennbar zusanuuen. /• Rückenmark, vcp Vena cava posterior. ch Chorda, ug Urnierengang. d Darm, vom Vena omphalo-mesenterica. g Glome- rulus der Urniere. v Vene. " u Urniere. Nach bOüLiE (1903). Fig. 332. Schnitt durch einen jungen Embryo von Lacerta agilis. Zwischen- uierenanlage (zw) in Kontinuität mit der Keimleiste, gl Glomerulus der Urniere. mk MALPiGHi'sches Körperchen der Urniere. bg Blutgefäß, ar Arterienast aus der Aorta zum Glomerulus. gs Genitalstrang, vcp Vena cava posterior. Nach C. K. Hoffmann (1889). 510 H. POLL, wärts ein, deren ventrolateralen Umfang er stark in die Gefäßlichtung einbuchtet. Stets ist er scharf von den Kanälchen sowie vom Venen- endothel abzugrenzen: ventral aber hängt er aufs innigste mit dem Gewebe d e r K e i m 1 e i s t e zusammen (Fig. 331) ; beide Organlagen sind ohne weiteres weder morphologisch, noch histiologisch voneinander zu unterscheiden : feinkörnige Zellen mit großen, stark färbbaren Kernen bauen beide auf, nur eine seichte Einschnürung und Vorkommen oder Mangel an Archigonocyten ermöglichen eine künstliche und recht ungeuane Abgrenzung; scharf gesondert stellen sie sich allein an den wenigen, 7 — 8 Punkten dar, an denen sich die Venulae efferentes zwischen ihnen hindurch zwängen, um in die Stamm- vene der Urniere einzumünden (Fig. 331). Diese Verbindung ver- schmälert sich nach Soulie (1903) bei 7.5 mm langen Embryonen be- reits zu einem zarten Stiel, der nur noch die kaudale Hälfte der ug mes Fig. 333. Schnitt durch einen 5 mm langen Embryo von Cnemidophorus sex- lineatus. Gegend der Mitte der Zwischenniere {zv), die dem MALPiGHi'schen Körper- chen dicht anliegt, u Urnierenkanälchen. ug Urnierengang. mes Radix mesenterii. k Keimfalte. Zwischenniere an die Geschlechtsdrüse heftet; bei 10 mm langen Ei- dechsen sind beide bereits vollständig durch Venenstämmchen ge- trennt, die aus der Urniere heraustreten, um sich in die großen ßauch- venen zu ergießen. Weldon (1885) findet noch bei 18 mm langen Früchten der gleichen Tierart den Zusammenhang erhalten, nachdem die ersten leichten histiologischen Unterschiede — Kleinzelligkeit und stärkere Färbbarkeit des Keimdrüsengewebes — bei 10 und 11 mm langen Lacertae sich bemerkbar gemacht hatten; die Ablösung schildert er erst bei 18 mm Länge als vollendet. Offenbar ist dieser Zeitpunkt starkem Wechsel unterworfen, sowohl individuell als ganz sicher nach Arten und Gattungen. Auf einem Bilde von V. MiHALCOvics (1885, Taf. XVIIl, Fig. 171), das einem 19 mm langen Embryo von Lacerta agilis entnommen ist und nach Soulie (1903) durch- Die Entwickelung der Nebenniereusysteme. 511 aus dem Verhalten der Zwischenniere zur Keimleiste bei seiner Lacerta muralis von 6 mm ähnelt, ist die Kontinuität aufs deutlichste sichtbar. Nach der Schilderung von C. K. HoFFMANN (1889) tritt die Trennung gar erst dann ein, wenn die Keim- drüsen bereits als Ovarium oder Testikel deutlich zu unterscheiden sind: eine Ent- wickelungsstufe, die Lacerta agilis nach v. Mihalcovics ü885, p. 429) erst bei 22—25 mm Länge erreicht. Als Gegenstück hierzu fand ich tei einem 5 mm langen Embryo von Cnemidophorus sexlineatus. einer Ameivide, die Ablösung bereits so weit vorgeschritten, daß überall die Grenzen deutlich sichtbar waren (Fig. 383). Voraus- gesetzt, daß diese Litteraturangaben richtig sind, so würden bei den Lacertiliern die Beziehungen zur Keimleiste so überaus innig undvon solanger Dauer sein, wie niemals bei den Emyden. Die wichtigen, im Anschluß an die zweite Phase abzuhandelnden Modifikationen setzen eine gegliederte, weithin im Rumpfe der Em- bryonen ausgedehnte Anlage voraus, wie die für die Anamnier typisch erscheint: für die Lei)idosaurier ist aber eine solche noch nicht mit Sicherheit bekannt. Mithin ändert sich das geschilderte Bild des Or- ganes in diesem Abschnitt seiner Geschichte nur wenig; nämlich ab- gesehen von der Größenzunahme, lediglich in den syntopischen Be- ziehungen zu den Organen seiner Umgebung. Das Wachstum der Anlage ist vom Zeitpunkte des Anfangs der Darstellung bis zum Abschlüsse der Organogenesis bei 10 mm langen Eidechsen kein wesentliches. Nach Soulie's (1903) genauen Zahlen- angaben nimmt die Länge etwa um 0.1 mm, von 0,5 bis 0,6 mm, die Breite und die Tiefe, im mächtigen kaudalen Teile des Organes ge- messen, etwa um die Hälfte dieses Betrages, jene von 0,07 bis 0,12 mm, diese von 0,14 bis 0,2 mm zu. Die U m 1 a g e r u n g der Z w i s c h e n n i e r e beansprucht dagegen, wenn ihr auch keine morphologische, sondern nur eine descriptiv em- bryologische Bedeutung zukommt, ein höheres Interesse, weil sie wesentlich Anlaß zu den vielfachen Mißdeutungen des Ursprunges der Zwischenniere gegeben hat. Ihre eigene ursprüngliche Wachs- sw - tumsrichtung und die Massenzu- nahnie der Urniere und der Ge- schlechtsdrüse vereinen sich in u - dem Bestreben, die Anlage dor- salwärts in die enge Spalte ziv Fig. 334. Schnitt durch einen 16 mm langen Embryo der braunen Ei- dechse. Zwischennierenaniage (zw) ab- gelöst, dicht den venösen Gefäßen {vc) anliegend. u Urnierenkanälchen. o Aorta, cl Coelomepithel. k Keimfalte. gs Genitalstrang. Mach v. Mihalco- vics (1885). zwischen den großen Blutgefäßen einerseits, dem WoLFFschen Körper andererseits hinein zu zwängen (Fig. 334). So preßt sich zunächst das Interrenalorgan, das schon früher die Venenwand stark einbuch- tete, nach Soulie's (1903) Darstellung förmlich hernienartig rae- dialwärts hinein in die Venenlumina, bleibt indessen stets von dem intakten Endothelhäutchen bekleidet. In diese Entwickelungsstufe gehören sicherlich die 15 Tage alten Lacertae agiles, die Braun (1882), den ersten Beobachter der Genese der Reptilienzwischenniere, zu der Annahme einer Abstammung von den Elementen der Venen wand selbst, vom perivasalen Stützgewebe, veranlaßt haben. 512 H. POLL, Im weiteren Verlaufe rückt der Interrenalkörper, infolge seiner eigenen Massenzunahme und vielleicht auch der stärkeren Ausbildung des Bauchvenensystems halber . nach lateralwärts und lagert sich somit genau dorsal von der Keimdrüse, oft sogar noch etwas weiter lateral- wärts, außerordentlich dicht den Glomeruli und Tubuli der embryo- nalen Harndrüse an. In der That: bei 9 mm langen Lacerta murales trennt nur eine ganz zarte Stützgewebeplatte die beiden Organe, so winzig dünn, daß Soulie (1903) erst die stärksten Vergrößerungen an- Fig. 335. Schema der Beziehungen zwischen Urogenitalverbindung und Zwischenniere, a nach Braun (1882), b nach Weldon (1885) und Hoffmann (1889), c nach v. Mihalcovics (1885). i MALPiGHi'sches Körperchen der Urniere. s Keim- leiste. 3 Gekrösewurzel. 4. Aorta. 5 Zwischenniere. 6 Segmentalstrang. 7 Sexual- strang. 8 Cölomepithel. \\ s. t. - ..^\ \\ /#f^' bg nies Fig. 336. Erste Anlage der Zwischenniere (ziv) von einem Embryo von Lacerta muralis mit 21 Urwirbeln. s. t. Urnierenkanälchen. g e}»itheliale Wand des Mal- PiGHi'scheu Körperchens der Urniere.^ mes Radix mesenterii. v. c. i. Vena cava in- ferior, k Keimfalte, hg Blutgefäß. Nach Weldon (1885, Taf. XVIII, Fig. 1). Die Entwickelung dei- Nebennierensysteme. 513 wenden mußte, um ihre Existenz überhaupt sicher zu stellen. Das Bild dieser innigen Nachbarschaft sowohl, wie auch ihre sekundäre Entstehung hatte schon Braun (1882) erkannt und warnend als eine Quelle möglicher Täuschung über die Abstammung der Zwischenniere von Teilen der Urniere gekennzeichnet. Trotzdem sind ihr in der Folge Weldon (1885) und C. K. Hoffmann (1889) zum Opfer gefallen und noch heute erscheint in der Litteratur (COE und Kunkel 1905) die Nebenniere der Lacertilier unter den Restorganen des WoLFFschen Körpers. Diese Fragen über Ort, Art und Zeit der Bildung des Interrenalorganes sind mit der Diskussion über das Problem der Urogenitalverbindung aufs engste verknüpft. Die Fig. 335 giebt in der schon oben (Fig. 310) benutzten Ausdrucksweise die ver- schiedenen Ansichten der Autoren über diesen Punkt wieder. Einerseits hat keiner den Beweis für den primären, genetischen Zusammenhang der Zwischen- niere mit dem Strangsystem zu erbringen vermocht — Weldon's in der Fig. 336 (1885) wiedergegebenen Versuch wird jeder als recht unsicheren Befund beurteilen müssen — anderseits geht aus ÖOULIE's Darstellung die sekundäre Natur wenigstens der Verbindung mit dem Mesonephros klar hervor. Die Beziehung zur Keimdrüse bedarf noch der näheren Aufklärung; die Deutung von v. Mihalcovks (1885): der Zusammenhang der Sexualstränge und Nebenniorenstränge sei nicht auf- fallend, denn beide entstammen dem Cölomepithel, diese direkt, jene indirekt, be- friedigt nicht; er stellt sich den Vorgang der indirekten Entstehung der Sexual- stränge so vor, daß sie sich durch Zusammenlagerung der Nachkommen ehedem ins Keimfallengewebe hineingewanderter Zellen bildeten, und man sieht nun nicht recht, wie diese sich den durch ihr Auscheiden aus dem P^pithel verlorenen Zusammenhang mit dem Nachbarepithelbezirk doch sollten erhalten können. Keiner der Befunde aller Beobachter berechtigt zu dem Schluß, den von v. Mihalcovics aufstellte: die Nebenniere sei ein abgetrennter Teil der geschlechtlich undifferenzierten, also auf einem niedrigen .Stadium der Entwickelung verharrenden Geschlechtsdrüsen, der mit erfolgter Trennung eine andere physiologische Funktion übernommen habe. Der ungarische Forscher ist Beweis und Abbildung für eine Idee der Abkunft des Interrenalorgans vom Peritonealepithel schuldig geblieben. In der gesamten Litteratur existiert nur bei einem Autor eine Abbildung, der man eine solche Deutung geben könnte, allerdings sehr gegen die Absichten des Beobachters selbst. Auf Wel- don's (1885) Bild (Fig. 337) von einem 4,5 mm langen Embryo von Lacerta muralis mit 23 Urwirbeln sieht man vom Cölomepithel unmittelbar am Gekrösewinkel einen auf breiter Grundfläche ruhenden Zapfen von der Form etwa eines schiefen Kegels emporstreben ; er legt sich mit seiner Spitze an die Wand der unteren Hohlvene an, deren Endothelhäutchen glatt über ihn hinwegzieht, stößt mit seiner lateralen Fläche allerdings eng an die mediale Wand der Kapsel des MALPiGHi'schen Körperchens der Urniere an und besteht aus dichtgelagerten, großen, polygonalen Zellen. Solcher Anlagen kennt Weldon (1885) eine größere Anzahl, vom letzten oder vorletzten Segmente vor dem Kopfende der Keimleiste an bis zu ihrem Schwanzende hin. Er deutet sie als Anlage von Hodennetz und Zwischenniere und leitet sie aus der Fig. 336 ab. Den Zusammenhang mit dem Cölomepithel schweigt er gänzlich tot. Ob dieser Umdeutungsversuch richtig ist, bleibe dahingestellt: mit Rücksicht auf die Dar- stellung bei VON Mihalcovics (1885) dürfte es allerdings nicht wahrscheinlich sein (vgl. PoLL, 1904, p. 228). Wenn man nun annimmt, daß die sekundär erworbenen innigen nachbar- schaftlichen Beziehungen der Zwischenniere es waren, die die Forscher über deren Ursprung irregeführt haben, so können bis zu einem gewissen Grade ihre weiteren Be- funde doch so umgedeutet werden, daß sie in den Rahmen der vergleichend-embryo- logischen Anschauungen hineinpassen. Eines muß allerdings dabei vorausgesetzt werden — und diese Voraussetzung ist außerordentlich unsicher, — daß nämlich wirklich alle die von den Autoren als Zwischenniere geschilderten Teile abgelöste interrenale Knospen gewesen sind; es ist sehr zu vermuten, daß sich ihre Schilderungen vielfach auf Fortsätze der MALPiGHi'schen Körpercheu wie die oben (p. 505) erwähnten oder auf Stränge des Keimdrüsen netzes beziehen. Unter jener Voraussetzung würde man in den Darstellungen von Weldon (1885) und Hoffmann (1889) das für die Lepidosaurier vermißte Entwickelungsstadium eines gegliederten, aus einzelnen Knospen bestehenden Zwischennierensystems zu er- blicken haben. Vornehmlich die ungenauen Zeitangaben bei Hoffmann erschweren allerdings ein sicheres Urteil über diesen Punkt. Abweichungen bleiben für die Einzelheiten in hinreichender Zahl übrig. Das rostrale Ende der Interienalkette verlegen alle Forscher in die Nachbarschaft des Kopfendes der Keimdrüsenanlage, bald in die gleiche Höhe, bald um ein kürzeres oder längeres Stück kranial wärts Handbuch der Entwickelungslehre. 111. 1. o'o 514 H. POLL, von diesem Punkte. Das distale findet Hoffmank wenigstens kurz vor dem Schwanzende der Keimleiste: diese Ausdehnung würde etwa dem für Emys ge- fundenen Bereiche entsprechen. Ordnet man sich nunmehr die Angaben der Autoren nach den, allerdings unsicheren, zeitlichen Anhaltspunkten in eine Eeihe, so kann man aus dieser die Verkürzung der Zwischenniere und ihreKonkrescenz zu einem einheitlichen Körper mit dem Heranwachsen des Tieres ableiten. So überragt bei Lacerta in der That das Kopfende der Zwischenniere das der Keim- vn Fig. 337. Schnitt durch einen 4,5 mm langen Embryo von Lacerta muralis mit 23 Urwirbeln. Anlage der Zwischenniere {sv') in Kontinuität mit dem Cölom- epithel (cl). bg Blutgefäß, vci Vena cava inferior, vies Radix mesenterii. st Ur- nierenkanälchen. k Keimfalte, g epitheliale Wand des MALPiGHl'schen Körperchens der Urniere. Nach Weldon (1885, Taf. XVIII, Fig. 2). leiste bald um ein größeres Stück, wie Hoffmann (3 — 4 Glomeruli). bald um einen sehr geringen Betrag, wie Soulie (50 — ÜO /i) angiebt; noch später, wenn nämlich die Zwischenniere bereits ein verschmolzenes Organ ist, fallen, wie Braun (1882) lehrt, beide Punkte zusammen. So liegt das Schwanzende des Interrenalorgans in den frühen Stadien kurz vor dem Ende der Keimleiste, wie es Hoffmann, alsbald an der Grenze des ersten und zweiten Viertels oder Drittels, wie es von Mihalcovics, dann 0.,5 mm distalwärts vom Kopfende, wie es Soulie will. Später endlich fällten auch diese beiden, entsprechend Braun's Angaben, eine Zeitlang zusammen. Hoffmann (188ü) aber gebührt, vorausgesetzt, daß er die Knospen richtig gedeutet und nur den Ursprung verkannt hat, unstreitig das Verdienst, zum ersten Male, wenn auch nur für spätere Stadien, eine Verkürzung des Zwischennierensystems für einen Amnioten erkannt zu haben: er spricht von einer Zurückbildung der Sexualstränge und Nebennierenstränge mit- samt der Geschlechtsleiste an ihrem hinteren Ende und knüpft hieran als erster in der Litteratur die wichtige Bemerkung: „Die Thatsache, daß sich Keimfalte und Nebennierenanlage bei jungen Embryonen über eine viel größere Anzahl von Somiten erstrecken als bei älteren, deutet darauf hin, daß phylogenetisch beide eine größere Ausdehnung besessen haben, als sie den heutigen Eidechsen zukommt" (p. 284). Leider scheint er selbst von dieser Vorstellung gänzlich zurückgekommen zu sein, denn er erwähnt sie nie wieder mit einem Worte — und das ist um so seltsamer, als er selbst später Erfahrungen über fast sämtliche Klassen der Wirbeltiere sammelte, die zum Teil in diesen Plan außerordentlich gut hineinpassen. Reiht man endlich diesen Befunden als letztes Schlußglied Braun's (1882) Schilderung der Zwischenniere als einheitliches Gebilde an, so besitzt man auch für die Lepidosaurier einen Anhaltspunkt für die Konkrescenz der diskreten Knospen. Eines aber kann mit Sicherheit gesagt werden : sollten die Beobachtungen von Hoffmann (1889) in dem angegebenen Sinne richtig gedeutet sein, so muß man, gestützt auf den sicheren Befund von Soulie (1903), der an der Spitze der Darlegung steht, bei einer so jungen Lacerta, wie sie der Größe von 6 mm entspricht, zu der Die Entwickelung- der Nebennierensysteme. 515 Annahme gelangen, daß sich die Schildkröte in dem ungleich längeren Bestände der Diskontinuität bei weitem die primitiveren Verhält- nisse im InterrenaLsystem bewahrt hat, als die Lacertilier, und diese Annahme stimmt auf das glänzendste mit dem Funde von Wiedersheim (1890, 1890% 1890**) überein, der ebenfalls lehrt, daß sich das werdende Harugeschlechts- system bei den Schildkröten in der Ontogeoese primitivere Charakterzüge erhalten hat, als bei den übrigen Reptilien, zumal den Lacertiliern. Braun's (1882) Befunde bei den übrigen Sauriern bieten wenig Bemerkens- wertes, denn sie gehören sämtlich dem Ende der Organogenesis oder gar dem darauf folgenden Entwickelungsabschnitte an. Sowohl bei Platydactylus facetanus von 13 mm Länge wie bei Blindschleichenembryonen findet er die Interrenalanlage zwischen Vena cava oder einem ihrer Aeste und dem Segmentalkanälchen, Befunde, die er naturgemäß ebenfalls im Sinne seiner Anschauung über den mesenchymalen Ursprung der Zwischenniere deutet. Ophidier. Von den Schlangen ist einzig und allein die Ringelnatter, Tropidonotus natrix, auf die Entwickelung der Nebennieren hin untersucht worden, zuerst von Rathke (ISijQ) in seiner berühmten Monographie und jüngst von v. Mihalcovics (1885). Der ungarische Forscher bildet einen Schnitt durch den proximalen Teil der Urniere eines 8,0 (oder 8,5) cm langen Embryos (Taf. VIII, Fig. 169) ab, auf dem die Anlage breit vom Cölomepithel sich erhebt und an der medialen Seite der Urniere entlang dorsahvärts zieht: den ventralen Teil des Bildes deutet er als Sexualstrang. Bei Nattern von 12 — 13 cm Länge ist die Sonderung eingetreten : die Zwischenniere (Fig. 338) liegt am ,„, ^ .v^'' ^ « dorsalen Teil des WoLFP'schen Körpers ~"~~--^ .■■;''f \ latcralwärts von der unteren Hohlvene, ^"^ ' -^' "Ijjj^fet i^.V i und ist schon weit in der Histiogenese ^^^k^^HMi ^^^ fortgeschritten. '!^1^2J^B^B a^^. vca Uli 10(1 Fig. 338. Schnitt durch einen 120 mm langen Embryo von Tropido- notus natrix. Die Zwischenniere {zw), vom Cölomepithel abgelöst, liegt zwischen Aorta («) und Urniere (;/). vca Vena cava anterior, mcs Radix mes- '^>'''^^ .^ „.:/^~ enterii. k Keimfalte. .. t-^ — cl 518 H. POLL, Erste und zweite Phase der Organogenesis lassen sich beim Hühnchen infolge des außerordentlich protahierten Entwickelungsver- laufes noch weniger scharf trennen als bei den übrigen Wirbeltieren. Es finden sich Spätknospen bis zum Beginne des 5., nach von Mihal- covics (1885) des 6. Tages der Bebrütung V)- Inzwischen wachsen die initialen Sprossen strangförmig dorsalwärts, immer tiefer und tiefer in das embryonale Stützgewebe hinein. Sie erreichen alsbald (84 Stunden — Soulie) Längen von 30 — 50 /<; frühzeitig schon (97 Stunden — Va- LENTi) zeichnet sich jederseits eine von ihnen im oberen Drittel der Urniere vor allen anderen durch die Lebhaftigkeit der mitotischen Prozesse, besonders in ihrem dorsalen Abschnitte, und durch ihre Größe aus, sie nimmt die Form eines spitzwinkligen Keiles oder Prismas an, das mit seiner Grundfläche nahe dem Mesenterialabgang im Peritonealepithel wurzelt, mit seiner Schneide gegen die Seiten wände der Aorta aufstrebt. Ö"^&^ Ablaufe der Phänomene der ersten zweiten , die A b 1 ö s u n g s e r •.■>^ WR'-r^'^'^^ Entsprechend dem langsamen Phase ziehen sich auch die der scheinungen, über einen recht langen Zeitraum hin. Durch Ab- schnürung der Stränge entstehen freie Epithelzellenhaufen ; oft bleiben sie noch eine Zeitlang durch einen winzigen Stiel mit dem Mutter- gewebe in Verbindung (Fig. 341 ), der dann alsbald durchreißt. Zum frühesten Termin — 76 Stunden — hat Rabl (1891) in dem Räume ventral und medial von der Urniere köpf war ts vom Keimepithel, 0,3 mm kaudalwärts von der Vor- niere freie Zellennester im embryonalen Stützge- webe gesehen ; sie waren aber oft genug nur durch Fig. 341. Schnitt durch einen 5,2 mm Embryo von Melopsittacus undnlatus. Zwi- schennierenknospe fs'ir) in der Ablösung vom Cölomepithel begriffen unter Bildung eines Stieles {zw'). /• Vene, vre Venula renalis efferens. g Glo- merulus. Xach Soulie (1903). vre r,,.' sw I eine haarfeine Grenzlinie vom Peritonealepithel gescliieden. Die Ab- lösungsvorgänge beherrschen im wesentlichen das Ende des 4. Tages und den Beginn des 5'''": auf diesen Stadien linden Weldon (1885), Fu- SARi (1893), Soulie (1903) und Minervini (1904) die Zwischennieren- anlagen frei im Stützgewebe medialwärts der Urniere. lateralwärts der Aorta. Nach etwa 100 Stunden verharrt von den frühzeitig entstandenen Sprossen keiner mehr in seiner ursprünglichen \'erbindung mit dem Peritonealepithel. Der gleiche Vorgang wandelt Valentins paarigen 1) Janosik mißt die Embryonen der Krümmung nach: seine 16 — 17 nun langen Hühnchen sind nach der Normentafel schätzungsweise 88 Stunden alt (vergl. Soulie 1903, p. 68). Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 519 Zelleukeil in den rundlichen Zellenhaufen um, den einst von Brunn beim 120 Stunden bebrüteten Hühnchen beiderseits ventro-lateralwärts von der Aorta liegen sah und infolge irrtümlicher Deutung als erste Anlage von den Elementen des perivasalen Stützgewebes ableitete. In keinem wesentlichen Zuee ändert sich beim Wellensittich Zeit, Ort und Art der Entstehung (Fig. 342): hier wie dort etwa am dritten Tage bei 4,5 mm langen Embryonen ciieselben etwa 25 ,a messenden Knospen im allgemein verdickten Epithel der 1,5 mm langen Zwischennierenzone, die gleiclien Trennungserscheinungen iin Verlaufe der nächsten 24 — 48 Stunden, die etwa für (i mm lange Embryonen den Prozeß zum Abschluß bringen. Auch tardive Anlagen finden sich hier bei 5,5 — 6 mm langen Sittichen wieder, bei denen die initialen sich längst abgelöst haben. Bei der Taube findet MiNERVlNl (1904) schon am dritten Tage die Anlage im Stülzgewebe. Im allgemeinen wird, so- weit bei diesen zeitlich höchst wechselvollen Vorgängen über- haupt von einer vorzugsweise innegehaltenen Richtung der Entwickelungsfolge die Kede sein kann, der Zusammenhang mit dem Cölomepithel vom Schnitt durch g __ langen Embrvo zro Fig. 342. einen 5,2 mm von Melopsittacus undulatus. Zwischennierenknospe {zw) im Cölomepithel {cl). g Glonjc- rulus der Urniere. c Vene. Nach SOULIE (1903). Schwänze zum Kopfe hin fortschreitend gelöst: so sieht Soulie (1003) die Anlagen bei einem 5 mm und (i mm langen Sittich distalwärts bereits frei im Stützgewebe, proxi- malwärts noch in Verbindung mit dem Ursprungsepithel. Wir stehen am Ende der Organogenesis : wiederum aber öffnen die toi)Ograi)hischen Verschiebungen infolge des Wachstums der An- lagen einerseits, ihrer Ablösung vom Mutterboden anderseits irrigen Schlüssen über die Herkunft der Zwischenniere Thür und Thor. Entsprechend der nahen stammcsgcschichtlichen Beziehungen der Sauropsiden untereinander, lassen sich die für die Reptilien an die sekundären Verlagerungen und ihre Folgen geknüpften Erörterungen fast Wort für Wort auf die Vögel übertragen : nur die Äutornamen — und auch diese nur teilweise — sind für die einzelnen Hypo- thesen zu ändern. Auch hier erreichen die jungen Zwischennierenknospen (78, 84, [)4 Stunden — Soulie 1903) alsbald die Venulae efferentes (Fig. 341) und die Venae cardinales posteriores und legen sich ihnen so innig an , daß sie als integrierende Bestandteile der Venenwandung er- scheinen, ohne jedoch jemals ihre scharfe Abgrenzung gegen die Ge- fäßlichtung einzubüßen. Wie dort bringt der gleiche Vorgang die Interrenalanlagen in die innigste Nachbarschaft der MALPiGHi'schen Körperchen und der Ka- nälchen der Urniere. Wie dort schiebt sich die Urogenitalver- bindung störend hinein in das deutliche Bild; wieder verteidigt C. K. Hoffmann (1892) — wie vor ihm bereits Semon (1887) — aufs eifrigste die Theorie des mesonephrischen Ursprungs, wieder tritt MiHALCOvics (1885), neben ihm jetzt Janosik (1883, 1890) und FusARi (1893) für einen primären Zusammenhang des Keimdrüsen- 520 H. POLL, netzes und der Zwischenniere ein: war es doch gerade die — sicher- lich bei den Vögeln am schwierigsten zu klärende — Syntopie der jungen Organanlagen, die historisch den ersten Anstoß zur Begründung jener Hypothesen geliefert hatte. In der That rücken die wachsenden Epithelhaufen im Laufe des 5. und 6. Tages immer weiter lateralwärts, entfernen sich immer mehr von der Aorta, der sie vordem dicht anlagen, drängen sich immer dichter und dichter an die Urniere heran, so dicht, daß Weldon (1885) zu Ende der ersten Brutwoche eine trennende Epithellage zwischen der Lichtung des MALPiGHi'schen Körperchens und den Zellen der Zwischenniere nicht wahrzunehmen vermochte. Beweisende Be- obachtungen für eine nachträgliche Beteiligung der Glomeruluswandung am Aufbau der zuerst frei im Stützgewebe aufgefundenen Anlagen konnte er nicht verzeichnen. Auch dieser Zuschuß an Zellenmaterial, auf den die Mesonephros- theorie hätte zurückgreifen können, hat eingehender Nachprüfung durch Janosik nicht standgehalten: zu allen Zeiten, auch zu denen der innigsten Annäherung, gegen Ende des 3., zu Anfang des 4. Brüttages,, bleibt erstens ein zarter Stützgewebestreif zwischen Urniere und Inter- renalkörperchen nachweisbar (Soulie 1903), bleibt dieses zweitens vermöge der intensiven Färbbarkeit, der charakteristischen Form und Größe seiner Elemente, vermöge seines Reichtums an Mitosen scharf trennbar vom Gefüge der Urnieren. Dieser Periode gehören offenbar — - genaue Zeitangaben fehlen leider — die ersten Beobachtungen von Semon (1887) an, die er zu Gunsten des Auswachsens eines Epithelzapfens aus der medi- alen Wand des MALPiGHi'schen Körperchens der Urniere in Form des später sogenannten Segmental- stranges deutet, der sich sodann genau in der für die Reptilien und Amphi- bien berichteten Weisegabeln und aus seinem dorsalen Aste die Zvvischen- niere, aus seinem ventralen die Sexual- stränge hervorgehen lassen soll. Se- mon selbst hat diese seine Anschau- ung später (1897) aufgegeben und die Ableitung von der Urniere er- setzt durch die Hypothese einer morphologischen Beziehung zwischen Vorniere und Zwischenniere, wobei er sich zur Annahme einer direkten mesodermalen Herkunft genötigt sah. — C. K. Hoffmann (1892) griff Fig. 343. Schnitt durch eine Zwischennierenknospe {p.c.) von To- tanus calidris, vom Cölomepithel (spi) abgelöst, scheinl^ar in innigstem Zusammenhange mit dem MALPi- GHi'schen Körperchen der Urniere. som- Somatopleura. mes Radix mes- sen enterii. ug Urnierengang. « Aorta. Nach C. K. Hoffmann (1892). .<^-S4" -^!j; 11 (/ indessen für die Sumpfvögel auf die Theorie vom Aussprossen zurück und belegte sie mit einigen anscheinend beweisenden Zeichnungen (i'ig. 343), deren Folge sogar MiHALCOVics' (1885) Forderung des Nachweises emer Entwickeluugsreihe der Öprossungsbilder erfüllen würde, wenn nicht sämtliche Zeitangaben fehlten : so muß für diese Ordnung die Frage mangels von Nachuntersuchungen offen bleiben. Lehr- Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 521 reich ist indessen der Vergleich seiner Abbildung mit dem früher von Emys (Fig. 329) dargestellten Befunde: ohne Mühe lassen sich beide aufeinander zurück- führen und kräftigen so die Vermutung, daß es sich hier wie dort um neuerworbene topographische Beziehungen handelt. Für das Hühnchen haben die genauen und trefflich übereinstimmenden Darstellungen von Valexti, Ffsaei, Rabl, Soulie, Janosik zur Genüge dargethan, daß das Haften der Zwischennierenkörperchen am Mesonephros rein als sekundäre Erscheinung zu betrachten, daß jeder genetische Connex durchaus auszuschließen und die Verbindung dementsprechend als eine rein topische zu beurteilen ist. Im Übrigen ist diese NachV)arschaft bei den Vögeln nicht eben von langer Dauer: zuweilen rücken, so scheint es, die Anlagen bereits am 5. (Soulie — 107 Stunden) oder am 6. Tage (Minervini (1904) wieder vom WoLFF'schen Körper hinweg, so auch alsbald — zur Zeit des Bildungsbeginnes der MÜLLER'schen Gänge, beim Hühnchen also etwa in einem Alter von 6 Tagen — laut C. K. Hoffmann's Zeichnung und Beschreibung bei den Sumpfvögeln. Jedenfalls aber wahren nur die mittleren Teile am Ende der ersten Woche die Beziehungen (Valenti 1889), während sich Ko})f- und Schwanzende frei im Stützgewebe dahinstrecken. Weit verwickelter, weit schwieriger zu erklären sind die höchst widerspruchsvollen Vorstellungen ül)er die Natur und die morpho- logische Bedeutung des Zusammenhanges zwischen Urogenitalver- bindung und Interrenalorgan, zumal da nach Loisel's (1904) Unter- suchungen (Columl)a domostica) auch die sogenannten Verbindungs- stränge zwischen Keimdrüse und Zwischenniere Osmiumtetroxyd re- duzierende Körnchen in ihren Zellen enthalten. Indessen: mit dem Nachweise eines durchaus selbständigen Ursprungs der Zwischenniere aus einem scharf umrissenen Bezirk der e])ithelialen Auskleidung der Leibeshöhe erledigen sich alle die Hypothesen, die der Urogenital- verbindung und dem Interrenalorgan einen gemeinsamen Ur- sprung^) zuschriel)en, sei es nun aus dem Cölomei)ithel (Fusari), sei es aus dem Mesonephros (Semon, C. K. Hoffmann), und dement- sprechend zwischen beiden Organen primäre Kontinuität, sekundäre Spaltung durch zwischenwachsende Venen annehmen mußten. Sollte zeitweilig in der That eine Verbindung vorhanden sein (Miner- vini 1904), so ist die natürliche Erklärung — auf die Janosik's und MiHALCOVics' Deduktionen hinzielen — in der unmittelbaren Nachbar- schaft der Ursprungsbezirke beider Organe im Cölomepithel zu suchen, die stets nachweisbar bleibt, wenn auch in örtlich weit beschränkterem Maße als bei den Reptilien: trefflich paßt zu diesem Unterschiede Janosik's Bemerkung, daß bei den Vögeln diese Verbindung auch niemals einen so hohen Grad erreiche als bei ihren kaltblütigen Verwandten. In- dessen scheint dieser Autor von vornherein Keimdrüsenstränge und Zwischennierengewebe nicht mit genügender Schärfe unterschieden zu haben, wie seine Angaben über ,,Ureier" in interrenalen Strängen be- weisen. Valentins (18S9) gewissenhafte Untersuchung der für die Organogenese in Betracht kommenden Stadien, bei denen er über- haupt keine Verbindung mit dem Keimorgan erwähnt, ist weiterhin ge- eignet, begründete Zweifel an ihrem regelmäßigen Vorkommen zu erwecken: anderseits scheint Soulie's Angabe, daß die abgelöste 1) LoiSEL (1904, p. 596) ist im Irrtum, wenn er den sogenannten gemeinsamen Ursprung von Keimdrüse und Zwischenniere für bisher noch nicht bei den Vögeln beobachtet hält. Nach seinen Darlegungen bleibt überhaupt unklar, was er unter der „ebauche commune mesenchymateuse'' von Keimorgan und „Nebenniere" versteht; die letztere soll aus dem vorderen Ende jener Anlage hervorgehen. 522 H. PoLL, Zwischennierenknospe sich nachträglich infolge ihrer Größeuzunahme, wie mit der Leber, mit der Urniere, mit den Venen, so auch mit der zu dieser Zeit schon als männlich oder weiblich gut erkennbaren Ge- schlechtsdrüse in Beziehung setze (Hühnchen 100. 102 Stunden, Wellensittich von 5,5, 6, 8,5, 9 mm Länge), die Ansichten in diesem Punkte zu versöhnen, insbesondere wenn man Janosik's Mitteilung vergleicht, daß bei älteren Hühnchen (4,8 cm) die Verbindungen weit ausgiebiger seien, während man in jüngeren Stadien deren besonders im vorderen Teile gar keine, immer aber nur sehr spärliche fände. Jedenfalls aber besteht während einer beträchtlichen Zeitspanne vor dem Auftreten solcher organogenetisch vollkommen gleichgiltigen neuen Beziehungen völlige Trennung beider Organe. Später beginnen, nach PiABl's Darstellung schon am 4. Tage, weite Blutgefäße Zwischen- niere und Keimdrüse voneinander abzudrängen, so daß gegen Ende der L Brutwoche selbst die topographischen Beziehungen vollkommen verschwunden sind. Ebenso trennen sich, bei 9,5 mm langen Sittichen die Verbindungsstränge fast gänzlich, die sich in den Zwischenräumen der aufeinanderfolgenden Venulae renales efferentes zwischen beiden Organen hinüber- und herüberspannten, und bei 14,5 mm langen Embryonen ist die vorher oft unmöglich anzugebende Grenze überall leicht zu ziehen. Leider sind wir über die zweite Gruppe der sekundären Modifikationen, über die Umgestaltung des Systems, bei weitem nicht so gut orientiert, wie über die Lageverschiebungen. Wir wissen, daß die Vielzahl der Epithelknospen regellos ver- teilt war: ebenso regellos liegen die abgelösten Stränge jederseits der Medianebene in dem Stützgewebe zwischen Aorta und Mesouephros und bilden dort eine lang dahin gezogene Kette einzelner unabhängiger Zellenhaufen, in der keine Spur von nieta- merer Anordnung zu irgend einer Zeit nachweisbar ist: nur Hoffmann, der sie von den MALPiGHi'schen Körperchen der Urniere ableitete, mußte natürlich eine dementsprechend strenge Gliederung annehmen. Auf welche Art und Weise sich aber dieser Inselgürtel in den einen Hauptkörper wandelt , den man beim er- wachsenen Vogel findet, ob Konkrescenz, ob Konzentration, ob eine onto- genetische Reduktion eine Rolle hierbei spielen, darüber wissen wir sehr wenig und ungenaues. In der Zwischennierenkette ist nur insoferne eine Gliederung deutlich, als die kranialen Gruppen und Stränge in der Gegend des Kopfendes der Urniere oder etwas weiter schwanzwärts in deren oberem Drittel, etwa 0,8 mm, späterhin 1 mm distalwärts vom Ende der Vorniere nur sjiärlich an der Zahl sind : dann folgt ein Maximum der Dichtigkeit, das eine kurze Strecke kopfwärts vom proximalen Ende der Keimfalte beginnt und nicht ganz bis zur Mitte ihrer Länge reicht, daran sich weiter kaudalwärts eine Zone wiederum dünn ausgesäeter Epithelgruppen reiht: jener Bezirk dichtester Häufung ist nach seiner Lage an der Grenze des oberen und mitt- leren Drittels des Mesonephros identisch mit dem von Valenti schon zu Beginn der Organogenesis nachgewiesenen Wucherung, die so früh bereits, noch während der Kontinuität mit dem Mutterboden, all' die anderen Knospen im FLpithel bei weitem an Größe überflügelt: sie ist es, die sich zum Haupt kör per der Zwischen- niere umformt, der im weiteren Verlauf durch die Verbindung mit der zweiten, sympathischen Komponente die Nebenniere liefert. An den kaudalen Endgliedern der Reihe läßt sich ein sehr eigenartiges und lehrreiches Verhalten beobachten, auf das insbesondere Fusäri aufmerksam gemacht hat, ohne jeden Hinweis auf seine vergleichend-embryologische Bedeutung. Gegen Ende des 4. Tages bereits, deutlich zu Beginn des 6., ziehen diese Zellengruppen der rechten und der linken Seite nicht mehr genau in die Verlängerung der Häuptkette schwanzwärts, sondern weichen zugleich medialwärts ab, ohne sich indessen in der Medianebene miteinander zu vereinen. Diese Neigung weckt die Erinnerung an ähn- liche Umlagerungen, die auf die Vernichtung der antimeren Bauweise der Zwischen- niere abzielen, die bei den Haifischen, zeitlich weit vorgeschoben in die erste Phase der Organogenesis hinein, bei den Amphibien, wie hier in der zweiten Phase, bis zur Bildung unpaarer Interrenalkörperabschnitte gediehen, bei den Blindwühlen wenigstens das Kopfende zur nachträglichen Verschmelzung in der Medianebene gebracht haben. Ueber das spätere Schicksal der kleinen kranialen wie kaudalen Zellenhaufen haben die wenigsten Beobachter eine Vorstellung geäußert: meist dürften sie dem Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 523 von der Untersuchung des mächtigen Hauptkörpers der Säugetiere befangenen Blick ob ihrer relativen Winzigkeit auch in den früheren Stadien entgangen sein — so spricht z. B. auch der letzte Untersucher, MrNERVTNi (1904), immer nur von einem Knöt- chen — wie sie in der That später schvpinden, ohne daß über den Degenerationsvorgang etwas sicherzustellen wäre: jedenfalls geht auch beim Vogel nicht alle Zwischen- nierensubstanz, die sich embryonal anlegt, in die Bildung des Hauptkörpers ein. Valenti ist wohl im Recht, wenn er den Rest für transitorische Bildungen hält, die nur zuweilen unter unbekannten Bedingungen zu einer weiteren Entwickelung gelangen und ihnen für die Entstehung der Beizwischennieren eine hohe Be- deutung zuspricht^); doch leider hat er diese Idee, und damit das Vorkommen einer ontogenetischen Reduktion nicht, wie es bei Emys gelingt, durch Beobachtung zu sichern vermocht. Diamare (1896) hat in anderem Rahmen auf die phylogenetische Bedeutung dieser Bilder hingewiesen. SOULIE (1903) berichtet von ähnlichen Erscheinungen auch für den Wellenr Sittich: bei 5 mm langen Embryonen unterscheidet er eine kraniale Hälfte de- Zwischennierenanlage von prismatischer Gestalt , und eine kaudale , die sich aus bereits abgelösten isolierten Zeileuhaufen zusammensetzt; bei solchen von 11 mm Länge nähern sich die distalen Enden der beiderseitigen Anlagen der Medianebene und streben, sich vor der Aorta zu vereinigen, ohne sich jedoch immer zu erreichen. Leider hat der peinlich genaue französische Untersucher dieser Seite der Or- ganogenese gar keine Aufmerksamkeit geschenkt: weder beim Hühnchen noch beim Papagei äußert er sich über die Art und Weise, in der die isolierten Epithelhaufen und Stränge beim Hühnchens zu Anfang des 5. Tages, beim Wellensittich von 6 mm Länge in den einheitlichen Epithelkörper übergehen, den er bei jenem gegen Mitte und Ende des 5. Bruttages, sowie bei (3,5 mm langen Papageiembryonen schildert. Auch von einem auffallenden Ueberwiegen einer Anlage und von distalen Fort- setzungen der Zwischennierenkette spricht er nicht, so daß er anscheinend nur die Zellcnhaufen im Auge hat, die später in die Bildung des Hauptkörpers eingehen. Ein einziger Autor, C. K. Hoffmann (1892), hat für die Sumpfvögel An- deutungen einer Verkürzung des Interrenalorganes durch Konzentration gegeben. Seine Darstellung kann allerdings nicht ohne weiteres auf die Zwischenniere be- zogen werden : leitet er sie doch aus Zellsträngen ab, die den Kapseln der Malpighi- schen Körperchen der Urniere entstammen und die sich einerseits zum Keimdrüsennetz, andererseits zur , Rinde' umbilden sollen. Eine Verwechslung mit Keiradrüsensträngen ist also mehr als wahrscheinlich. Angenonunen aber, es käme sein Ausgangsstadium durch nachträgliche Anlagerung der Knospen an der Mesonephros zu stände (j). 521), so würde sich für dieses recht alte Stadium die Länge der Zwischenniere auf neun Segmente beziffern, von denen zwei in die Gegend rostralwärts der Keimfalte, sieben in deren Höhe fallen. Der Bezirk engt sich angeblich auf sieben, dann auf drei Somiten ein. Eine Verkürzung läßt sich aber auf Grund dieser Daten nicht sicher- stellen : denn er findet Bruchstücke von Strängen den MALPiGHlschen Körperchen auch später noch anhaften, Bruchstücke, die uns im Rahmen der entwickelten An- schauungen als Knospen außerhalb des konzentrierten Hauptkörpers zu gelten haben. 6. Säugetiere. Die Entwickelung der Nebennierensysteme der Säugetiere ist in einer stattlichen Anzahl von Arbeiten zumal in jüngster Zeit be- schrieben worden : sie behandeln fast alle Ordnungen, deren \'ertreter leicht erhältlich sind. Gänzlich fehlen in der Reihe nur noch die Beuteltiere, die Zahnlücker, die Rüsselticre, die Halbaffen und die Affen. Vereinzelte Beobachtungen liegen für die Wale (Meckel 1809) und die Fledermäuse (O. Schultze 1897) mehr oder weniger eingehende Bearbeitungen für die Monotremen, die Insekiivoren und Carnivoren vor; vollständige Entwickelungsreihen, zum Teil auf Grund von Beobachtungen mehrerer Untersucher, lassen sich für die Ungulaten, die Nager und die Primaten: für das Schwein, das Kaninchen und den Menschen aufstellen. Mit der Organogenese der Zwischenniere menschlicher Embryonen sind wir, wenn man von vereinzelten Angaben über ältere Stadien (Fusa'ri 1892) absieht, erst in der jüngsten Zeit durch 1) Loisel (1904) erwähnt, daß sich die kaudale Partie der Keimdrüsenanlage (sie!) ablösen könne und sich als kleines drüsiges Organ oft zwischen den Hoden beim erwachsenen Sperling wiederfinde: wahrscheinlich sei dieses Körperchen eine „acces- sorische Nebenniere". 524 H. POLL, zwei ausgezeichnete Darstelluncren bekannt geworden, durch die Specialstudie von J. Wiesel (1902) und die umfassende Amniotenarbeit von Soulie (1903). Zwar hatten sich gerade die ältesten Darstellungen der Nebennierenentwickelung vorzugs- weise mit der des Menschen beschäftigt, wie die Mitteilungen von Meckel (180(i, 1809), Burdach (1828), J. Müller (1830), Arnold (1831), Bischöfe (A. L.II, 1842), Ecker (184b); doch in der Folgezeit wandten sich die Beobachter anderen, leichter in jüngeren Altersstufen zu beschaffenden Säugern zu, und nur die Lehrbücher brachten kurze, unzusammenhängende Bemerkungen über neue Beobachtungen, wie das von Kölliker (A. L. II, 1879), von Minot (A. L. II, 1894) und von Oscar SCHULTZE (A. L. II, 1897), abgesehen von der Erörterung wesentlich histiogene- tischer Einzelfragen, wie sie Mühlmann (1896) und Plecnick (1902) lieferten. In jüngerer Zeit hat Minervini (1904) einige ältere Föten untersucht. Außer vom Menschen sind die jüngsten Entwickelungsstufen in der Säugerreihe von den Monotrenien (Echidna aculeata), von den Ungulaten (Schaf, Rind, Schwein), von den Carnivoren (Katze), von den Rodentia (Maus, Kaninchen), von den Insektivoren (Talpa) bekannt, also von Vertretern aller überhaupt untersuchten Ordnungen; die ver- gleichende Betrachtung von Zeit, Ort und Art der Genesis lehrt hier Unwesentliches vom Wesentlichen trennen und ermöglicht die feste Umgrenzung eines Entwickelungstypus für die Säuger. Bei einem menschlichen, 25 Tage alten Embryo von 6 mm Länge hat Soulie (1903) die ersten Spuren der Zwischenniere aufgefunden, nachdem er 4 mm lange Früchte vergeblich durchforscht hatte. Es geht indessen aus seiner Darstellung klar hervor, daß hier das In- terrenalorgan bereits über die erste Jugend hinaus ist, denn nicht mehr die ganze Anlage, sondern nur noch einzelne ihrer Zellhaufen verharrten in der ursprünglichen Verbindung mit dem Mutterboden, dem Cölomepithel. Ein etwa 4.5 mm messender Embryo zeigte mir trotz peinlichster Untersuchung noch keine Andeutung des Entwicke- lungsbeginnes. So muß denn der Beginn der ersten Phase der Organogenese auf das Entwickelungsstadium von etwa 5 mm angesetzt werden, der Zeit nach etw-a auf den Anfang der vierten Woche; der Abschluß der ersten Phase ist anderseits bereits schon bei 7 mm messenden Früchten zu suchen, denn bei solchen von 8 mm findet der französische Autor keine Spur einer direkten Kontinuität mit der Auskleidung der Leibeshöhle mehr, nur noch eine Verbindung mit der Keimdrüsenanlage; diese muß aber auch bald schwinden, denn bei 9 mm langen Embryonen sah Wiesel die Anlage völlig frei im Stützgewebe liegen. Diese Kürze der Entstehungszeit beruht sicherlich nur auf der minimalen Zahl der bisher untersuchten Fälle und ist keineswegs als typisch für die Säugerzwischen- niere zu bezeichnen: es dehnt sich im Gegenteil der Zeitabschnitt, in dem sich Zwischennierenknospen en twickeln, wie bei den Vögeln, so auch bei den Säugetieren beträchtlich lange aus: das erhellt aus den umfangreicheren ßefundreihen an anderen Untersuchungsobjekten, zumal wenn mehrere Beobachter das gleiche Tier bearbeiteten. Am meisten fällt diese lange Dauer bei den Ungulaten in die Augen , bei den Artiodactyla so- wohl , wie bei den Perissodactyla , beim Schafe wie beim Schweine. Von den acht Bearbeitern des zuletzt genannten Objektes — nämlich Gottschau (1883), Janosik (1883), Valenti (1887) Keibel (1897), Flint (1900), Wiesel (1901), Soulie (1903), Whitehead (1903) — haben alle mit Ausnahme von Gottschau und Flint wirklich erste Anlagen zu verzeichnen gehabt und diese verteilen sich auf Embryolängen zwischen 8 mm (Whitehead) und 20 mm (Wiesel). — Beim Hammel bestimmen Janosik (1890) und Soulie einmütig den Anfangstermin auf den Anfang der vierten Woche für Embryonen von 4—8 mm Länge, Mihalcovics (1885) findet indessen solche bei 18—20 mm, ja bei 25 mm Länge, d. h. bei Früchten, die etwa ans Ende der fünften Woche gehören. Den übrigen Beobachtern der Entwickelung am Schafe — Valenti (1835), Goodsir (1846), Ecker (1846), Gottschau (1883) — fehlen die Anfangsstadien. — Vom Einde kommt nur für die Die Entwickelung der iSTebeimierensysteme. 525 erste Anlage ein Embryo von 13,5 mm Länge in Betracht, den Soulie beschrieb. Sonst liegen nur Mitteilungen über ältere Rinderfrüchte von Ecker (1840) und Bischoff (1842) vor. — Auch bei Soülie's Pferdeembryonen handelt es sich um fortgeschrittene Entwickelungsstufen. — Bei den kleinen Säugern tritt trotz der schnelleren Reifung ihrer Früchte die Länge der ersten Phase ebenfalls sehr deutlich zu Tage; so bei den Nagern, der einzigen Klasse, für die wir über ein hinreichend vielseitiges Material verfügen, um uns em Urteil über diese Feinheiten zu verschaffen. Beim Kaninchen bilden der 10. (Soulie) und 14. Tag (Valenti 1889) die Alters- grenzen, die jüngsten Embryonen messen 5, die ältesten 14 mm. Zwischen diese Werte fügen sich die Beobachtungen der anderen Autoren passend hinein : so die von Janosik (1883. 1890) mit 11 Tagen, die von Aichel (1900) mit 6,5-7 mm Länge. Alle übrigen Untersucher beginnen die Reihe erst mit morphologisch als älter zu beurteilenden Entwickelungsstufen, wie vox Brunn (1872), Kölliker (1879), Gott- schau (1883), MiTSüKURi (1889), Canalis (1887), Minot (1892), Wiesel (1900), Atkinson (1901), MiNERViNi (1904). Genau die gleiche Zeit, der 11. bis 13. Tag, kommt für die Maus in Betracht: ihnen entsprechen Embryolängen zwischen 4,4 und 7,5 mm, wie sie Inraba (1891), Fusari (1893), Roux (1903), Soulie (1903) für die Stadien der Proliferation aufzeichnen. Ratte und Meerschweinchen wurden ausschließlich in vereinzelten älteren Stufen, jene von Mitsukuri (1889), Wiesel (1900), Soulie (1903), diese von Soulie, Canalis (1887) und Minervini (1904) erwähnt. — Bei Talpa, dem einzigen untersuchten Insektivoren , hat Soulie im Gegensatz zu Aichel (1900) Wucherungsstadien bei 4 mm bis zu 7,5 mm Länge der Früchte nachweisen können. Die Katze mißt zur Zeit der ersten Anlage nach Sou- lie (1903) 7 mm; Janosik (1883j beschreibt von diesem Tier nur alte Stadien. Vom Hunde ist trotz der Bemühungen von von Brunn (1872), Canalis (1887), Soulie und Minervini (1904) die erste Anlage noch unbekannt. Dies gilt wohl auch zum mindesten für die initialen Anlagen bei Echidna und trotzdem sind Bilder von kontinuierlichem Zusammenhange mit dem Peritonealepithel noch bei recht alten, 6,5 mm langen Tieren sichtbar (Keibel 1904, Textfigur 44). Ein Einblick in den Entwickelungsgrad der einzelnen Tierarten beim Erscheinen der ersten Anlage ist nur für das Schwein und den Menschen zu geben. Das Schwein besitzt nach den Angaben aus Keibel's Normentafel (A. L. 11, 1897) zu Beginn der vierten Entwickelungswoche etwas über 50 Urwirbel, im Sehorgan ist das Linsen bläschen eben von der Epidermis abgeschnürt, liegt ihr aber noch innig an, und die hintere Wand beginnt sich zu verdicken ; beim Alenschen ist es noch nach außen offen und der Augenstiel ist noch hohl. Beim Schwein treten die ersten Pigment- spuren in der Retina auf, beim Menschen sind noch keine sichtbar, ebensowenig als beim 7,5 mm langen Embryo nach His. Im Gehörorgan sind beim Schwein eben Sacculus und Utriculus in cler Abschnüruug begriffen, beim Menschen noch nicht, Bogen iiangstaschen fehlen noch bei beiden. Bei beiden sind vier Kiementaschen (leutUc-h, die vierte Schiundtasche erreicht beiin Schwein nicht, wie die drei vorderen, das Ektoderni. Die Urnieren sind beim Schwein mächtig entwickelt, beim Menschen weit schwächer; der WoLFF'sche Gang öffnet sich in die Kloake, beim Schwein be- ginnen sich eben die Nierenknospen zu bilden, beim Menschen ist noch nichts von ihnen sichtbar. Das Keimepithel ist beim Schwein eben kenntlich, beim Menschen nicht. Beim Schwein bildet sich kurze Zeit später der MÜLLER'sche Gang. Wie die zeitliche, so stimmt auch die räumliche Ausdehnung der werdenden Zwischenniere bei den einzelnen Säugerordnungen gut über- ein ; in der Gestalt der ersten Anlage offenbart sich indessen eine bei den engen Wechselbeziehungen zwischen Ort und Form überraschende Mannigfaltigkeit. Der 25 Tage alte menschliche Embryo von 6 mm Länge zeigt die erste Anlage der Zwischenniere, jederseits der Ge- krösewurzel, etwas kaudalwärts vom Kopfende der Urniere in dem Raum ventral und lateral von der Aorta, medial von der enorm großen Vena cardinalis posterior, in der Form kugelig rundlicher oder eiför- miger Zellenhaufen von bO u Durchmesser, von denen einige noch mit dem Cölomepithel zusammenhängen (Fig. 344) '. Die Zwischennieren- zone des Cölomepithels ist außerordentlich kurz — sie mißt nach brieflicher Mitteilung von Soulie nur 120 ,« — wuchert aber den- 1) Die Figur, angefertigt von Dr. Argand, hat mir Herr Soulie auf meine Bitte freundlichst zur Veröffentlichung übersandt, wofür ich ihm auch an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank aussprechen möchte. 526 H. POLL, Regel nicht in ihrer gesamten as noch auch bei den Säugern in der Länge gleichmäßig, es bilden sich vielmehr diskontinuierlich e Sprossen. Die sehr spärlichen, anders lautenden Angaben für die anderen Tierarten lassen sich zum größten Teil leicht durch fälschliche Auffassung älterer Stadien als früheste Entwickelungsstufen erklären und können dann auch durch Beobachtungen anderer Forscher aus jüngeren Stadien leicht berichtigt werden. Nur bei dem Ameisenigel ist dies nicht möglich: Keibel (1903, 1904) beschreibt die, allerdings nicht mehr initiale, Anlage (p. 160) als eine niedrige Epithelfalte (Nebennieren - falte, d. h. Zwischennieren- . i'<-p falte, vergl. p. 464), als eine kontinuierliche Wucherung. Die Sprossen sind über die gesamte Länge der Zone durchaus unregelmäßig ver- teilt und ihre Anordnung ge- horcht keinem erkennbaren Gesetze, am dem der Metamerie. ,• a zw SV Ufj .#-: a ... VC allerwenigsten ho Fig. 344. Schnitt durch einen 25 Tage alten, 6 mm langen menschlichen Embryo. Zwischen- nierenknosi^en {ziv\ im Cölom- epithel an der Gekrösewurzel zwischen Aorta (a) und Urniere (m). vg Urnierengang. g Glo- raerulus. vcp Vena cardinalis posterior, ve vordere Extremität. m Magen. / Leber, ha Bulbus- aortae. Nach Öoulie. Fig. 345. Schnitt durch einen 7 mm langen Embryo von Talpa europaea. Zwischennierenknospe (zw) im Cölomepithel. g Glomerulus. uk Urnierenkanälchen. vcf Vena cardinalis posterior, v Vene. Nach Soulie (1903j. Die Zellenknospen haften bei einigen Tierarten, wie beim Menschen, der glatten Oberfläche des Cölomepithels an und ragen als Zellpfröpfe oder Sprossen in das Stützgewebe hinein (Fig. 345); bei anderen be- Die Entwickeluiiff der Nebennierensvsteme. 527 't5 dingen sie eine leichte — zuweilen höckerige (Schaf, Mihalcovics) — Verwölbung des Epithels, wie bei Echidna (Keibel), beim Schaf (Janosik), beim Schwein (Janosik. Wiesel. Valenti), beim Ka- ninchen (Valenti) und bei der Maus (Inaba). Diese Verschiedenheit erweist sieh als eine lediglich von den Raumverhältnissen im dorsomedialen Cöloniwinkel , sowie von der Intensität der karyokinetischen Pro- zesse abhängige Variation. — Weniger durchsichtig ist die Sachlage bei einer zweiten Forraabweichung, die wegen der mannigfachen, unzulässigen Schliisse, die man aus ihr zog, viel Unklarheit in die Ansichten über den morphologischen Wert und die Quelle der Zwischenniere gebracht hat. Bei einigen der untersuchten Tierarten (JRind, Schaf — Soulie; Schwein — Wiesel, Soulie; Kaninchen — Aichel, Wiesel, Soulie; Maus — Fusari) nämlich ist das Cölomepithel der Zwischen- nierenzone keine einigermaßen ebene, sondern eine in viele mehr oder minder tiefe Falten gelegte Epithelplatte. Vorzugsweise in der Tiefe der Buchten (Fig. 346), doch auch (Kaninchen — SOULIE) auf der Höhe der Falten sprossen die Zellen- knospen in das Gewebe hinein , daher besonders im ersten Falle leicht der An- schein einer vorgebildeten Einstülpung vorgetäuscht wird, in deren Crrunde sich wesentlich die Zellen Vermehrung abspielt. Wiesel und Soulie geben für die Tiefe und Lage der Furchen einige Zahlen: bei Schafembryonen von 10 — 10,5 mm findet sie der tranzösische Autor bis 150 |jl tief, bis 100 i-i. lang; beim Kanichen von 6,5 mm 250 m. tief, bei einem von 7,5 mm mißt Wiesel Längen von 050 a, beim Schwein von 10 mm bis P/s '»ni. Es erwähnen und zeichnen aber bei weitem nicht alle Beobachter, die nachweislich , .erste Anlagen" vor Augen hatten, derartige Bilder: Katze, Maulwurf, Mensch zeigen von diesen Durchfurchungen der Gegend lateral von der Mesenterialf alte keine Spur. Ist schon diese Unregelmäßigkeit im Auftreten geeignet, den vor- urteilslosen Beobachter höchst stutzig zu machen, so lassen die Beschreibungen sowie die Maßangaben keinen Zweitel daran, daß es sich in der That um Ein- faltungen und Furchenbildungen , also um lediglich durch die räumlichen Ver- hältnisse bedingte Aeußorlichkeiten handelt, die mit dem mehr oder minder starken Prominieren der Anlage durchaus in eine Reihe gehören; irgend eine tiefere morphologische Bedeutung ist ihnen nicht beizumessen, vielleicht steht diese Erschei- nung mit der stärkeren oder ,..•.-,-' schwächeren Entwickelung der \ 'V^ÄÄ^-- , -^ i-'- :•,■•;• ;*.y Radix mesenterii oder der Ur- ^-. - /| fi'^*'r'*^^''°**'^^° '• ''•■•^^ niere in irgend einer Verbindung. rj^t-M-" * Fig. 346. Schnitt durch iSS^j/Si^"'' einen 6,5 mm langen Kaninchen- ^jDMtwb'-" V embryo. Zwischennierenknospe ^^'A ?.'-}': ^***'^^^^Ä'" gang, h/c Urnierenkanälchen. a < ' ' \ Aorta. Nach Aichel (1900). «? "^ /" ^«^ Die Lage der Zwischennierenzone zeigt in der Reihe der Säuger nur unwesentliche Abweichungen. Im transversalen Sinne ist sie stets begrenzt durch den medialen Rand der Urniere an der lateralen, durch die Gekrösewurzel an der medialen Seite. Im longitudinalen Sinne mißt die Anlage im Mittel etwa 1 mm: eine besonders durch greifende syntopische Beziehung herrscht zwischen dem oberen Drittel des WoLFF'schen Körpers und dem Interrenalorgan ; beide ziehen stets Seite an Seite dahin ; dabei ist das Kopfende der Zwischenniere immer eine kurze Strecke schwanzwärts von dem der Urniere ge- lagert. Diese Begrenzung gilt für Maulwurf (Soulie), Maus (Inaba), Kaninchen (Valenti, Aichel), Schwein, Schaf und Rind (Soulie), sowie auch für Echidna; zu der Ortsbezeichnung „medialwärts von den Vornierentrichtern'' in Keibel's (1903. 1904) Beschreibung ist zu bemerken , daß Keibel das proximale Ende der Harndrüse — mit guten Gründen — als Vorniere deutet (Keibel, 1904, p. 160). 528 H. PoLL, Wechselvoller gestaltet sich die Beziehung zur Keimdrüsenfalte, die im allgemeinen beim ersten Auftreten von Knospen noch gar nicht vorhanden und somit vielfach überhaupt nicht zu berücksichtigen ist. Bei älteren Embryonen, die noch tardive Sprossen zeigen, aber über die früheste Jugend der Zwischenniere bereits hinaus sind, liegt der Geschlechtsleistenbezirk stets zum größten Teile kaudalwärts von dem der Zwischenniere, verschieden ist nur die Streckengröße, in der beide Organe Seite an Seite nebeneinander liegen. Hier finden sich alle Abstufungen vor: der bei weitem häufigste Fall ist die Anordnung, daß die Zwischenniere bereits kopfwärts der Keimfalte endet oder nur mit ihrem äußersten Schwanzende medial von dieser kaudalwärts ragt. Nur bei der Maus liegt nach Inaba die Zwischenniere im ganzen Verlauf längsseit der Keimdrüse. Offenbar spielt hier auch der in den einzelnen Beschreibungen recht verschiedene Sinn , den die Be- obachter mit dem Begriffe Keimdrüsenanlage verbinden , eine nicht leicht zu beurteilende Rolle. Der Entstehungsrichtiing hat keiner der Beobachter besondere Aufmerksamkeit geschenkt, einige wenige Notizen lassen darauf schließen, daß die Entwickelungs- prozesse in der Richtung vom Kopfe zum Schwänze hin ablaufen. Nur Inaba ver- zeichnet bei Mäuseerabryonen von 12 Tagen im kranialen Abschnitte noch Wucherungen am Cölomepithel, während im kaudalen nichts derart mehr zu beobachten ist. Die gleiche Richtung schlagen auch die Phänomene der zweiten Phase ein, die ebenfalls wenig Beachtung gefunden haben : doch findet Jakosik bei einem 27 mm ^) langen SchweLneembryo kopfwärts noch Verbindungen mit dem Mutter boden, am Schwanz- ende bereits vollendete Ablösung und FüSARi beobachtet das gleiche für die 7,5 mm lange Maus. Die letzten Zeichen der Verbindung sind dünne Zellenstränge , die alsbald durchreißen. Hiermit ist dann die Organogenese vollkommen beendet, die Zwischenniere hat jede Spur ihrer Herkunft verwischt. Die Fortbildung der werdenden Zwischenniere aus dem Stadium der diskontinuierlichen Zellenmassen zu einer einheitlichen Anlage scheint im wesentlichen nicht an einen bestimmten Zeitabschnitt der Organogenese gebunden zu sein. Auch über die Art dieses Vorganges ist wenig bekannt. So äußert sich Soulie leider nicht darüber, in welcher Weise sich beim Menschen die Zellenhaufen zur einheitlichen, 0,105 mm langen Zwischenniere ordnen, die ein 28 Tage alter Embryo von 8 mm Länge am kranialen Ende des WoLFF'schen Körpers, zwischen diesem und der Aorta, ventral von der Kardmalvene, dorsal von der in- zwischen entstandenen Keimfalte zeigt, welch" letzterer das Interrenal- organ innig angeheftet ist. Auch die Verbindung mit der Geschlechtsdrüse geht schnell ver- loren, denn Wiesel erwähnt bei Embryonen von 9 mm Länge keine Vereinigung mehr, sondern schildert das einheitliche, aus allen Ver- bindungen gelöste Endprodukt der Organogenesis folgendermaßen ^) : „Die epitheliale Nebenniere ist bereits in Form einer dichten Zellan- 1) Janosik mißt offenbar stets, auch wenn er nichts Besonderes angiebt, die Embryonen nicht in der geraden, sondern in der größten Länge (vergl. p. 518 Anm.). Aus den Abbildungen von Keibel's Norraentafel kann man feststellen , daß eine Embryogröße von 27 mm etwa einer geraden Länge von lb,4 mm entspricht. Dazu stimmt auch der morphologische Alterscharakter, den Janosik angiebt: erstes Auf- treten der MtJLLER'schen Gänge. 2) Herr Dr. Wiesel hatte die große Liebenswürdigkeit, mir diesen Befund, den er nach Beendigung seiner Arbeit über die Entwickelung der menschlichen Nebenniere an zwei Embryonen dieser Größe im L anatomischen Institut zu Wien hatte erheben können , zur Veröffentlichung mitzuteilen. Damals war die Arbeit von SouLiE noch nicht erschienen und 9 mm die jüngste überhaupt unter- suchte Entwickelungsstufe. Meinen herzlichsten Dank möchte ich an dieser Stelle wiederholen. Die Entwickelung der Xebennierensysteme. 529 häufung an den medialen Seiten des WoLFF'schen Körpers angelegt. Ihre kranio-kaudale Ausdehnung beträgt etwa 1 mm. Die Begrenzung ist keine ganz scharfe, sondern nur in der Dichtigkeit der Zellanhäufung gegeben. Eine eigentliche bindegewebige Kapsel fehlt völlig. Die Neben- niere besteht aus eng nebeneinander liegenden , rundlichen , durchaus gleichartigen Zellen, mit wenig Protoplasma und großem Kern. Eine Anordnung in Schichten fehlt vollständig. Auffallend ist die starke Vaskularisation des Organes." Es spielt sich beim Menschen die FortbiMung der Anlage aus vielen kleinen zu einer großen Zellenmasse wohl in der Weise ab, daß die bereits abgelösten Knospen miteinander verschmelzen : wahrscheinlich nimmt Soulie für die anderen Säuger- ordnungen auch eine solche Verschmelzung an, wenngleich eine bestimmte Aeußerung ebenso wie für den Menschen fehlt; er gebraucht wenigstens den Ausdruck „i'organe n'est pas conglobe" (p. 183). Bestimmter drückt sich Aichel (1900) aus, der die abgelösten Knospen beim Kaninchen, etwa zwischen den Embryolängen von 7,5 bis 8 mm zu einem spindelförmigen Körper verschmelzen läßt. Ist anderseits die Vereinigung bereits auf dem Stadium der Wucherungs- vorgänge im (yölomepithel erfolgt, so erklären sich leicht solche Befunde, wie die von Janosik bei 27 mm langen Schweinefrüchten, die eine zusammenhängende, aber un- gleichmäßig starke, hier eingeschnürte, dort verdickte Anlage besaßen. An solche Bilder lassen sich die sehr weiug zahlreichen Beobachtungen anschließen , die von einer einheitlichen „diffusen" (Soülik) ^Erscheinungsform berichten, wie das Jaxosik für das Kanmchen, Ixaba, FrsARi für die Maus, Janosik, Wiesel für das Schwein, Janosik, Mihalcovics für das Schaf, Keibel für Echidna berichten. Es ist in- dessen hierbei wohl darauf zu merken, daß sich alle diese Angaben — mit Ausnahme allein derer für die Maus von Ixaba und FusARl — auf ältere Entwickelungs- stufen beziehen ; bei ihnen könnte also möglicherweise die Vereinigung der vielen kleinen Herde schon vollendet vorgelegen haben, oder überhaupt jenes Stadium dem Blick der Beobachter entgangen sein. Die Möglichkeit solchen Uebersehens liegt, wie aus einer Mitteilung von Valenti hervorgeht, recht nahe: er sah eine, wenn auch geringe Anzahl von Wucherungsherden >chon bei 11 mm langen Schweinsembryonen, erst bei 14 mm großen wurden indessen die beiden für die endgiltige Hauptanlage bestimmten kenntlich. Jedenfalls, so vermutet der italienische Forscher, gehen nicht alle in der Zwischennicrenzonc entstanilenen Wucherungen in den Hauptkörper ein , sondern bleiben besonders in der Gegend kaudalwärts von jenem als isolierte Neben körperchen erhalten. Leider genügen seine Angaben nicht, um eine ontogenetische Reduktion mit Sicherheit anzunehmen und auch Loisel (1904), der eine dahingehende Vermutung ebenfalls kurz erwähnt, bringt keine beweisenden Beobachtungen. Wie beim Hühnchen , so nähern sich auch bei der Maus nach FusARl (1893) und beim Kaninchen nach Soülie (1903) die Schwanzenden der beiderseitigen An- lagen in der Medianebene einander. Sie sollen sogar beim Schafe (Soulie 1903, p. 123) beim Kaninchen (V. Kölliker 1879) und beim Schwein (Janosik 1883) stellenweise miteinander verschmelzen. Dem widersprechen allerdings andere Be- obachter (Kaninchen, Mitsukuri 1882, Maus, Ixaba 1891), und KoHX (1903) mag im Rechte sein, wenn er die Angaben über das Zusammenwachsen auf die Phäochromkörper dieser Gegend bezieht, die zumal die Aelteren nicht scharf von dem Interrenal körjter mögen unterschieden haben. Findet doch auch Soulie (1903) beim Kaninchen zwischen den Anlagen ein trennendes Ganglion. I\Iit diesen morphologisch bedeutsamen Wandlungen im Zwischennierensystem verknüpfen sich wiederum die o;leichen syntopischen Konsequenzen, wie bei den übrigen Wirbeltieren — und wiederum müssen wir die Lageänderungen zur Klärung der mannigfachen irrtümlichen Anschauungen über die Herkunft des Systems heranziehen. Uebersahen die Untersucher die Frühstadien und faßten die frei im Stützgewebe liegende verschmolzene Interrenalanlage als erste Spur der Organbddung auf, so war die Ableitung von Zellen der embryonalen Stützsubstanz ein naheliegender Schluß, besonders für die älteren Beobachter, wie Valentin (A. L. II, 1835), GooDSiR (1846), v. Kölliker (A. L. II, 1879). Doch auch in jüngerer Zeit haben Minot (A. L.II, 1894, für Mensch, Kaninchen) und sein Schüler Atkinson (1901, Kaninchen), Mitsukuri (1882, Kaninchen) und Aichel (1900, Maulwurf) diese Theorie zu verteidigen gesucht: für alle diese Säugetiere kann in- dessen jetzt auf jüngeren Entwickelungsstufen der wahre Sach- verhalt nachgewiesen werden; dabei ist es lehrreich, zu sehen, daß z. B. Mitsukuri die Begrenzung der Anlage gegen das Cölomepithel hin unscharf sah Handbuch der Entwickelungslehre. III. 1. 34 530 H. PoLL, und ihm dennoch die genetische Verknüpfung entging, v. Brunn (1872) und Gottschau (1883) haben insbesondere das perivasale Stützgewebe, vielleicht auch das Endothel der großen Venen (Vv. cava inferior , renalis , spermatica interna) für die Quelle der Zwischenniere gehalten. Die innige sekundäre Nachbarschaft der abgelösten Anlage und dieser Gebilde ist ein schon von den übrigen Vertebraten her wohlbekannter Charakterzug. Eine nachträgliche Annäherung der Anlagen an die Urniere kommt auch bei den Säugern zur Beobachtung (z. B. bei Talpa und Kaninchen, Soulie 1903), doch tritt sie hier bei weitem nicht in dem i\Iaße wie bei den niederen Amnioten in den Vordergrund, wie das schon Janosik (1890, p. 7) betonte; es mag dazu die bei vielen Ordnungen nur geringe und die im allgemeinen nicht so regelmäßige Ausbildung des WoLFF'schen Körpers etwas mit beitragen. So ist auch für die Mammalia von keiner Seite eine direkte Abkunft der Zwischenniere von 'Kanälchen oder den MALPiGHl'schen Körperchen der Urniere behauptet worden, und nur die ältesten Beobachter (Burdach 1828, Bischoff A. L. II, 1842, Huschke 1844) aus dem Anfang und der Mitte des vorigen Jahrhunderts glaubten bei ihren mehr makroskopischen Untersuchungen eine Ablösung der Nebenniere aus den Wolff- schen Körpern nachweisen zu können, doch hatte schon Johannes Müller (1830) dem energisch widersprochen und Valentin (1835) schloß sich ihm an. Um die Theorie der mesonephrischen Herkunft zu retten, hat Aichel jüngst die Urnieren- trichter als Vorläufer des Interrenalorgans in Anspruch genommen ; er gab beim Kaninchen die Falten der Zwischennierenzone für Trichter aus, obwohl ihn Lage, Größe und Bau dieser Gebilde vor dieser ganz unbegründeten Behauptung hätten warnen können, deren Widerlegung den Nachuntersuchern — Wiesel, Soulie — viel unnütze Arbeit verursacht hat. Ueberdie morphologischen Beziehungen der werdenden Zwischenniere zur Keim- falte endlich kann man sich schwer eine bestimmte Vorstellung verschaffen; zu dieser Unsicherheit trägt nicht unwesentlich die nicht immer gleiche Lage beider Organe bei. Bei einigen Tieren, z. B. Echidna, ist der hintere Teil des Epithelwulstes von der Keimdrüse nicht scharf abzugrenzen (Keibel 1903, 1904), es handelt sich aber nicht mehr iim eine initiale Anlage, und die Keimfalte ist durch ihre mehr laterale und kaudale Lage sowie den Gehalt an Archigonocyten immer von der Zwischen- niere zu unterscheiden ; bei anderen hängen beide Organe mit ihrem Kopfende zu- sammen, sind aber im übrigen durch einen Stützgewebestreifen deutlich getrennt. Es besteht die Nachbarschaft im allgemeinen längere Zeit, nachdem die Verbindung mit dem Cölomepithel bereits gelöst ist und so liegen denn die abgelösten Zwischennieren - häufen aufs innigste der werdenden Keimdrüse an (Gottschau 1883). Immer aber entsteht die Verbindung erst sekundär (vgl. z. B. besonders die Entwickelung bei Talpa nach Soulie 1903). Die Keimfalte erhebt sich erst zu einer Zeit, da längst bereits die ersten Knospen im Epithel der Leibeshöhle gebildet sind, immer wird die Verbindung relativ schneller gelöst, als in den anderen Wirbeltierklassen, wie für diese lautet die am nächsten liegende Erklärung dahin, daß stellenweise ein Zusammen- fließen dem Wesen nach verschiedener Organanlagen stattfindet, die in lebhafter Zellen Vermehrung begriffen sind und die unmittelbar benachbarten Epithelbezirken entstammen. Die wichtigen Folgen der intimen topographischen Beziehungen werden bei der Entwickelung der Beikörperchen im Zwischennierensystem gewürdigt werden. Histiogenese des Zwischennierensystems. 1. Cyclo stomen. Mangels der für diese Untersuchungen notwendigen Larvenstadien (s. p. 467) kann über die Histiogenese bei den Neunaugen nichts berichtet werden ; es ist nur darauf hinzuweisen, daß sich in dieser Tierklasse die für das Interrenalorgan charakteristischen lipoiden Zelleneinschlüsse schon zu Beginn der Organbildung in den Zellen zeigten (vgl. p. 468). Bei 35—40 mm langen Querdern unterscheidet sich das System nach GiACO>nNi (1902) in keinem wesentlichen Punkte von dem des erwachsenen Tieres. 2. Fische. Selachier. Spärliche Andeutungen über die Histiogenese der Zwischenniere bei den Haien enthalten die Arbeiten von Balfour (A. L. III, 1877, 1878), C. Rabl (1896) und C. K. Hoffmann (1900). Mit dem Aufbau des erwachsenen Interrenalorgans sind wir durch die schönen Arbeiten von Diamare (1896), Swale Vincent (1897), Kohn (1899) und vor allem von Grynfeltt (1903) genau bekannt ge- Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 531 worden, von einer erschöpfenden Kenntnis der Zwischenstufen der Umwandlung sind wir indessen noch weit entfernt. Das Parenchym der Anlage macht auf allen Stadien einen epitheli- alen Eindruck, gewinnt aber erst ziemlich spät (Stad. L, Balfour) sein eigenartiges Gepräge. Zu Beginn der Genese sind die Zellen regellos nebeneinander, aber dichter gelagert als die Zellen der Um- HOFF- weiter weiter diese ge- gebung; bei Acanthias (24 — 25 mm) ordnen sie sich nach MANN im hinteren Teile des Organs zu soliden Strängen, rostralwärts zu hohlen Schläuchen mit niedrigem Epithel, noch nach dem Kopfe hin zu einem unregelmäßigen Netzwerke an Formation trifft man in der Regel nur an den Stellen, die rade der ontogenetischen Reduktion anheimfallen (p. 477). Bei noch älteren Tieren (85 und 150 mm) besteht das Organ aus einem Kon- volut von Röhrchen mit oft undeutlicher Lichtung, die die Peripherie, und soliden Strängen, die das Zentrum des Interrenalstabes einnehmen. Die einzelnen Zellen gleichen auf jungen Stadien gar sehr denen der Sympathicusganglien (30 mm Acanthias, Fig. 347), erst später tritt ein ik "V'^. ^*>^ .-»A- N 4->. gs irv ??'■ irr ^5. gs Fig. 347. Schnitt durch einen 40 mm langen Embryo von Acanthias vulgaris 2«' Zwischenniere. 45. gs 45. GangHou sympathicura. irv Wand der Vena interrenalis uk Urnierenkanälchen. Nach CK. HÖffmann (1900). Unterschied deutlicher zu Tage: die rundliche oder eiförmige Zellen- gestalt erhält sich auch, wenn sie größer geworden, ihr Zellenleib wächst heran, doch l)leiben die Elemente im ganzen klein, und ihre Grenzlinien Stadien ein erscheinen sind nur schwer sichtbar. Die Kerne zeigen auf jüngeren körniges Aussehen (Balfour 1878, Stad. L), bei älteren sie groß und eiförmig gestaltet. Die paraplasmatischen, lipoiden Einschlüsse sind bei Scyllium be- reits auf sehr jugendlichen Entwickelungsstufen (24 mm) sichtbar. Zwischen den im allgemeinen ei-, selten kugelförmig gestalteten großen Zellenkernen (z. B. von den Ausmessungen 16X19 ."- 12X^ ."» hin und wieder auch 12X12 n), die keine Nucleoli und nur spärliches, staub- förmig fein verteiltes Chromatin erkennen lassen, sind Zellengrenzen nicht sichtbar ; das zartgekörnte, lichte Protoplasma birgt in nicht eben sehr reichlicher Menge durch Osmium schwärzbare (Johnsen's Lösung) Körnchen, deren weitaus überwiegende Mehrzahl staubförmig 34* 532 H. PoLL, fein ist. Kügelchen von 4 /.i Durchmesser fallen als besonders groß in die Augen, während sich eine größere Anzahl von 1 und V2 ß Größe vorfinden. Zum Vergleiche sei angeführt, daß die Fettkügelchen der Leberzellen sehr häufig bis zu 10 /<, meist 6 — 8 /< Durchmesser aufweisen. Das Stützgewebe in der Umgebung des Interrenalorgans, das sich durch eine einfache Lage spindliger Zellen klar und deutlich abgrenzt, und die Elemente der benachbarten Urniere sind bis auf eine minimale Zahl allerfeinster geschwärzter Pünktchen frei von Fett und fettähnlicher Substanz. Von dem erhalten bleibenden dorsalen Abschnitte (p. 477) der Zwischenniere ziehen Straßen von Zellen eine Strecke weit kranialwärts, die sich nur durch die etwas gestreckte Form ihres Kernes (z. B. ISX^ /<) von den Interrenalzellen unter- scheiden, ihnen im feineren Bau, im Lipoidgehalte, völlig gleichen und sich durch diesen von den gewöhnlichen Stützgewebezellen der Um- gebung scharf abheben. Dieser Befund kann dahin gedeutet werden, daß die Zellen des abortierenden Abschnittes des Zwischennierenstabes vor ihrem endgültigen Aufgehen in das Gefüge des Stützgewebes gleich ihren Stammesgenossen in dem persistierenden Teile ebenfalls specifische Plasmaprodukte abscheiden. Bis zu welchem Grade und Punkte dies geschieht, bleibt aufzuklären. Für die Annahme einer fettigen De- generation liegt kein Anhalt vor. Vom Stroma des Organs wird zuerst (Balfour, Stad. L) eine Kapsel sichtbar, die sich aus spindligen Zellen des umgebenden Ge- webes bildet; später (Stad. 0) erscheinen Scheidewände, die das Zwischennierengewebe in Lobuli zusammenfassen und deren faserige Natur allmählich deutlicher hervortritt (Balfour); nach Rabl (1896) sind auch die soliden Zellstränge der ältesten Embryonen nur durch spärliches gefäßführendes interstitielles Gewebe voneinander geschieden (Scyllium canicula, Torpedo); nach C. K. Hoffmann (1900) trennt bei 80 und 150 mm langen Acanthias nur ein reichmaschiges Netzwerk einfacher Gefäßendothelschläuche die Stränge voneinander. Nach den ausführlichen zYngaben Grynfeltt's (1903) ist im fertigen Organe in der That nur bei den größten Formen (Carcharias, Zygaena) eine beträchtlichere, aber wechselnde Menge fibrillären Bindegewebes in der Zwischeiniiere enthalten, während die kleineren Tierarten dessen gänzlich entbehren. Auch die Kapsel scheint nicht bei allen 8pecies gleich stark und gleichzeitig ausgebildet zu werden : bei Acanthias z. ß., dem Untersuchungsobjekte Hoffmann's, zeigen die Stränge des Interrenalorgans der älteren, löO mm langen Fischchen derart innige nachbarliche Beziehungen zu den Kanälchen der Urniere, in deren Massen die Zwischenniere ein- gebettet liegt, daß der holländische Forscher auf den Gedanken geraten konnte, es möchte sich noch nachträglich der Mesonephros an der Bildung interrenalen Gewebes beteiligen — eine Ansicht, die naturgemäß bei der Existenz einer einigermaßen deutlichen Bindegewebescheide nimmermehr hätte entstehen können. Gerade aber an osmiertera Materiale, wie es Hoffmann vorlag, gelingt die Unterscheidung bei Scyllium jederzeit so leicht, daß für diesen Hai wenigstens jeder Gedanke an einen derartigen Uebergang so heterogener Gewebe ineinander völlig von der Hand ge- wiesen werden muß. Teleo stier. Die große Verschiedenheit der Ansichten, die sich HuoT (1897, 1898, 1902) und Srdinko (1908) über die Art der Ent- stehung der STANNius'schen Körperchen gebildet haben (vgl. p. 480), tritt auch in den Vorstellungen über die histiogenetischen Vorgänge zu Tage, die sie allerdings nur nebenher erwähnen. Huot läßt zur Zeit des Aus- schlüpfens die ursprünglich einheitliche hohle Zellenblase sich in Tochter- blasen zerschntiren, die allmählich ihre Lichtung einbüßen, sich innig aneinanderdrängen und in ihrer rundlichen Form gegenseitig verun- stalten. Zahlreiche Gefäße schlängeln sich zwischen den Bläschen hin- Die Entwickelung der NebenDiereDSvsteme. 533 o durch, die in ihrer Gesamtheit die Zwischenniere des erwachsenen Tieres darstellen. Bald bleiben sie an Ort und Stelle liegen, bald senken sie sich (Hippocampus) in die Substanz der Nieren hinein. Srdinko dagegen, der den von Huot behaupteten Ursprung der Körperchen aus dem \VoLFF"scheu Gang mit Sicherheit als unrichtig erweisen konnte, setzt den Beginn der Histiogenese bereits auf die Größe von 10 mm (Syngnathus) und hält sie bei 60 mm Länge für abgeschlossen. Die zuerst ungeordnet nebeneinander liegenden Zellen- haufen reihen sich unter Vermehrung ihrer Zahl zu Balken auf, zwischen die sich Fortsätze der bindegewebigen Kapsel hineinschieben. Beim erwachsenen Tier liegen die Zellen dicht gedrängt an der Peri- pherie, lockerer in der Mitte der einzelnen Zellenzüge, die Balken werden durch dünne Gefäßendothelröhrchen getrennt. Im übrigen be- stätigt er Hüot's Beschreibung vom feineren Aufbau des ausgebildeten Organs, geht aber auf die Streitfrage: geschlossene Bläschen oder lichtungslose Zellenstränge nicht näher ein (Fig. 279, 280). Wie sich am Erwachsenen keine Osmiumtetroxyd- oder Scharlach- und Sudanreaktion des Paraplasma wollte erreichen lassen, so ist auch bei den Embryonen, älteren wie jüngeren, kein positiver Ausfall zu verzeichnen. Amphibien uud Aniuioteii. Die Histiogenese der Zwischennierensysteme bei den Amphibien und Amnioten ist zeitlich so untrennbar mit der Bildung der Nebenniere verknüpft, daß beide Er- scheinungsreiheu zusammen abgehandelt werden müssen (p. 551). An dieser Stelle sollte indessen wenigstens das Schicksal der im autonomen Zustande verharrenden Partieen des Interrenalsystcms, der primären Beiz wischen ni er en , seine Darstel- lung linden, da sie ja mit der Bildung einer Nebenniere nichts zu thun haben. Praktische Gründe, vor allem die Unzulänglichkeit unserer Kenntnisse über ihre Eutwickelungs- weise, lassen es ratsamer erscheinen, sie zusammen mit der Genese der sekundär ent- stehenden Nebenkörperchen im Anschluß an die ßildungsgeschichte der Nebenniere zu besprechen. II. Das phäochrome System. Die Entwickelung des j) hä o c h r o m e n Systems bei den niederen A n a m n i e r n. 1. Cyclostomen. Die einzige Angabe über das chroni braune System der Ammocöten stammt von GiACOMlNi (1902), dem Entdecker dieser Gebilde bei Petromyzon, her: die jüngste untersuchte Larve von 35 mm Länge bot, um es kurz zu sagen, in Bau und An- ordnung völlig die gleichen Bilder dar, wie das erwachsene Tier (s. p. 451). Einen Einbhck in das Verhältnis der phäochromen Körperchen zum Sympathicus wird erst die noch gänzlich unbekannte Entwickelungsgeschichte gewähren können : der Syntopie des fertigen Systems kann eine ausschlaggebende morphologische Be- deutung nicht beigemessen werden , wenn auch GiACO>aNi die überaus engen Beziehungen zu den venösen Gefäßen mit Recht in den Vordergrund der Betrach- tung rückt. 2. Fische. Die Grundlage unserer Kenntnisse über die Entwickelung des phäochromen Systems bilden noch heute die Beobaciitungen Balfour's (A. L. III, 3, '1874. 1877, 1878. A. L. II, 1880/81) über die Genese bei den Knorpelfischen. Sie wurden ihrem wesentlichen Inhalte nach von VAN WiJHE (1889) und C. Rabl (1896) bestätigt und durch C. K. Hoffmann (1900) in seiner Abhandlung über die Entwickelung des Sympathicus bei Acanthias vulgaris erweitert und vertieft. Die Behauptungen Aichel's (1900) und die Ansichten von Haller (1901) 534 H. POLL, über die genetischen Beziehungen des chrombraunen Systems zur Ur- niere haben, wie die älteren Mitteilungen von Semper (1875, 1875*), der die Körperchen vom Mesoderm (= Mesenchym) ableitete, nur historisches Interesse. Leider beziehen sich alle Angaben allein auf die Haie : (Scyllium — Balfour 1877, VAN WijHE 1889, C. Eabl 1896; Pristiurus — van Wijhe 1889, Aichel 1900, Acanthias — Semper 1875, 1875% C. K. Hoffmann 1900, Haller 1901). Weder über die Rochen ') noch über die Holocephalen liegen Untersuchungen vor. — Ueber die Genese des Systems bei den Knochenfischen findet sich nur eine mehr bei- läufige Mitteilung von Srdinko (1903). Bei den Ganoiden hat überhaupt erst in allerjüngster Zeit GiACOMiNi (1904) das System aufgefunden, für die Dipnoer steht auch dieser Nachweis noch aus. Selachier. Bildungsweise Die Anlagen der sympathischen Ganglien, deren an einer anderen Stelle dieses Werkes ihre Darstellung findet, stellen sich zu einer bestimmten Zeit des Embryolebens (Scyllium, Stadium L — Balfour 1877, etwa 17 mm lang; Acanthias von 22, 24 — 25 mm Länge — C. K. Hoffmann 1900) als eine streng segmental gegliederte Kette unregelmäßiger oder rundlicher Haufen dichtgedrängter Zellen von durchaus gleichartigem Aussehen dar (Fig. 304). Durch einen mehr oder minder starken Ramus communicans verbindet sich ein jeder von ihnen mit dem medialen Zweige des ventralen Astes ihres zugehörigen spinalen Nerven (Fig. 348). Den Zellenhaufen umströmt das Blut von allen Seiten : rostral und ventral wird er ai. w vcp von der Intercostalvene mit ihrer auf- und absteigenden Wurzel, kaudal und dorsal von der Zwischenrippen- arterie umfaßt. Frühzeitig bereits senkt sich aus der Intercostalarterie ein kleiner Gefäßzweig in seine Masse hinein. Fig. 348. Schnitt durch einen 24 mm langen Embryo von Acanthias vulgaris. Das 20. sym- pathische Ganglion {20. gs) durch den Ramus communicans mit dem Eamus ventralis (äO. rv) verbun- den, zwischen Arteria (ai) und Vena [vi) intercostalis. a Aorta. 20. uk 20. Urnierenkanälchen. ug Urnierengang. k Keimdrüse, vcp Vena cardinalis posterior. Nach C. K. Hoffmann (1900). Im weiteren Verlaufe der Entwickelung beginnt sich die einheit- liche Anlage morphologisch und histiologisch in zwei verschiedene Teile zu sondern : in den gangliösen und in den phäochromen Abschnitt. Zunächst gewinnt der Ramus communicans innigere Beziehungen zu den mehr medial und central gelegenen Elementen (Balfour 1877 — Stadium zwischen M und N) : doch gleicht hier, wie auf dem Stadium 0 1) AiCHEL (1900) stützt angeblich seine Behauptungen auch auf die Befunde an Torpedo, ist aber Beweis und Belege bisher schuldig gebheben. Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 535 (Scyllium etwa 30 mm — Balfour 1877) und bei einem Acanthias von 30 mm Länge (C. K. Hoffmann 1900) noch jede Zelle ihrem Aussehen nach durchaus der anderen. Alsbald aber (Stadium Q — Balfour 1877, 53 mm Scyllium — C. Rabl 1846; Acanthias 40 mm — C. K. Hoffmann 1900) macht sich allmählich immer deutlicher ein Unterschied zwischen ihnen bemerkbar und zwei verschiedene Zellen- typen werden kenntlich : eine geringere Zahl von Zellen mit großem Kerne und umfangreichem Protoplasmaleibe, von Sympathoblasten, tindet sich meist an der medialen Seite der Anlage : sie ähneln den Zellen der spinalen Ganglien ; andere mit mehr oder weniger ovalen Kernen, die Phäochromoblasten, erinnern an epithehale Formen {C. Rabl 189(5) und bilden den weitaus größten Teil der Elemente. Dann nehmen jene eine birnförmige Gestalt an, ihr rundlicher großer Kern mißt 14—16 /< und färbt sich nur blaß: 30 bis 40 an der Zahl liegen diese ohne weiteres als Nervenzellen erkennbaren Elemente Im ventro-medialen Bezirke der Anlage (Acanthias 80 mm — C. K. Hoff- mann 1900). Die Phäochromoblasten aber stellen kleine, sich viel dunkler färbende Zellen dar, die nur einen schmalen Protoplasmasaum, undeutlich abgesetzte Grenzlinien, rundliche, 8 — 10 ,« große oder mehr ovale Kerne, hin und wieder zu zweien in einer Zelle, mit einem längsten Durchmesser von 11 — 12 a besitzen. Diese Jugendformen wandeln sich späterhin in die phäochromen Elemente um : so beginnt bei 30 mm langen Scylliumembryonen in den kranialwärts gelegenen Ganglien- massen die Pteaktion auf Chromsalze aufzutreten, während man sie weiter distalwärts noch vermißt. Bei Acanthias von 150 mm (C. K. Hoffmann 1900), bei Scyllium von 90 mm Länge ist der Vorgang vollendet und der Zustand des erwachsenen Phäochromkörperchens er- reicht (Fig. 349). Histiologisch zeichnen sich die jugendhchen wie die ausgebildeten Elemente durch die Ptegellosigkeit ihrer Anordnung aus: das Körpercheu erscheint als einheitlicher, weder in Stränge, noch in Ballen gegliederter von einer zarten Kapsel eingeschlossener Haufen, von feinen Kapillargefäßen und überaus spärlichem Bindegewebe durch- zogen (Grynfeltt 1903), das auch im höheren Alter nicht zunimmt. Rinden- und Markschicht, wie sie Balfour (1877) annimmt, ist nicht erkennbar. Die Durchmischuner mit den Ganglienzellen ist in den 't->' einzelnen Regionen ganz verschieden ; es kommen beim erwachsenen Tiere inmitten der größten Ganglien phäochronie Zellen vor (Gryn- feltt 1903). Je nach Ordnung, Gattung, Art und Einzeltier, und hier wiederum verschieden in jedem Körperabschnitte, erleidet die ursprünglich wohl überall gleichmäßig streng gegliederte Kette der Anlagen nachträglich tiefgreifende Umgestaltungen durch Vergrößerung, durch Schwund, durch Verschmelzung der Einzelstücke. Auf diese Weise kommt das ungemein formenreiche Bild zu stände, das die vergleichend-anato- mische Untersuchung (Chevrel 1889, Diamare 1896, Vincent 1897, Grynfeltt 1903) der Selachier von dem Aufbau des phäochromen Systems liefert. Aus der Unzahl der vorkommenden Varianten heben sich durch ihre Beständigkeit einige wenige Veränderungen ab, deren Entstehungsweise überdies durch C. K. Hoffmann (1900) bei Acanthias genauer bekannt geworden ist. Sie betreffen das kraniale und das kaudale Ende der Kette, während sich die Ganglien der Segmente 15—16 bis 46 dauernd als gesonderte Zellenhaufen erhalten und sich demzufolge auch die Phäochromkörper dieser Leibesgegend in nahezu 536 H. POLL, streng metamer gegliederter Reihe beim ausgewachsenen Tiere wieder- finden (Grynfeltt 1903, p. 23). uk. gs S - n^ --S ■®:%^ or iik P Fig. 349. Schnitt durch ein sympathisches Ganglion (gs) und ein Phäochrom- körperchen (p) oder Suprarenalkörper von Acanthias vulgaris. 5 Sympathicus. ak Ur- nierenkanälchen. er Arterie des Phäochromkörperchens. Nach Haller (1901). Ob die sympathischen Ganglien des Schwanzes, die schon bei 150 mm langen Haien mehr und mehr die ursprüngliche Knötchenform einbüßen, auch phäochrome Zellen oder wenigstens Phäochromoblasten ausbilden , ist noch nicht festgestellt, letzteres jedoch nach der Beschreibung von Hoffmann (p. 19) nicht unwahrschein- lich, jedenfalls existieren auch in ihnen zeitweise zwei verschiedene Zellenformen. Grynfeltt (1903) kennt beim erwachsenen Hai nur Phäochromkörper der Bauch- höhle, erwähnt von solchen im Schwanz kein Wort. — Die letzten drei sympathischen Ganglien des Rumpfes verschmelzen zunächst der Länge nach miteinander, sodann vereinen sich die beiden Antimeren zu einer großen unpaaren Ganglienzellenmasse, die schwanzwärts vom Ende der Zwischenniere unter der Aorta liegt: die phäo- chromen Anteile dieser sechs Ganglien scheinen sich an diesem Vorgange indessen nicht zu beteiligen : von einem entsprechend großen Phäochromkörper ist in dieser Gegend der Leibeshöhle nichts bekannt. Am vorderen Ende der Leibeshöhle abortieren die ersten sechs Ganglienaulagen vollkommen, ohne, sei es sympathische, sei es phäo- chrome üeberbleibsel zu hinterlassen. Die folgenden Ganglien, ß bis 16, verschmelzen indessen zu massigen Körpern von bedeutender Größe; Acanthiasembryonen von 30 mm Länge, bei denen jene spurlos ver- schw^unden sind, zeigen den Beginn des Verwachsungsvorganges : noch ist der 14. Knoten frei, der 6. bis 10. einerseits, der 11. bis 13. ander- seits sind in je ein großes Ganglion aufgegangen. Bei etwas älteren Embryonen ist das sechste Ganglion der vorderste freiliegende Knoten, und die beiden kranialwärts in der Reihe folgenden großen Ver- schmelzuugsganglien stellen sich nach der leicht verständlichen Aus- Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 537 (Irucksweise von C. K. Hoffmann (1900, p. 10) als (7. G. sy.— 12. G. sy.) und (i;]. G. sy.— 15. G. sy.) oder (8. G. sy.— 13. G. sy.) und (14. G. sy.— 15. G. sy.) dar, die ihren Ursprung aus den entsprechenden Teil- gliedern noch aufs deutlichste durch ihren Zusammenhang mit den Rr. communicantes der Spinalnerven verraten. Bei noch älteren Larven endlich von 38 bis 40 mm Länge scheinen die vorderen Partieen dieser großen Ganglienmassen wiederum zu abortieren , Hoffmann findet nur ein großes Ganglion in dieser Gegend, das die Teilstücke (G. sy. 10 — 14) umfaßt. Es können sich bei diesen Tieren auch noch G. sy. 15-1-16 zu einem kleinen Knoten vereinen. Nach van Wijhe (1889) verläuft der Prozeß bei Pristiurus ganz ähnlich: die vordersten Ganglien schwinden, die Knoten 8 bis 12 verschmelzen zu einer Zellenmasse, die folgenden bleiben für sich bestehen. Die phäochromen Anteile dieser vereinigten Sympathicusganglien bilden die 1809 von Duvernoy (1837) entdeckten Axillarherzen, die ältesten der bekannten selbständigen, vom Zwischennierensystem unabhängigen Phäochromkörperchen (s. Fig. 277). Im Gegensatz zu diesem Auftreten größerer Komplexe in der kranialen Cölomgegend können in der distalen in mehr oder minder großer Ausdehnung die Phäochromkörperchen fehlen , des weiteren können in der Kette durch unregelmäßige Verschmelzungen einerseits größere Körper, andererseits Lücken entstehen. Im allge- meinon ist die Neigung zur Dysmetamerie bei den Piochen in viel höherem Grade nachweisbar, als bei den Haien. Im einzelnen ist das nicht nur nach der Art, sondern auch individuell in weiten Grenzen schwankende Formenbild des phäochromen Systems in seiner Ent- stehungsweise durch die Klarlegung der Gruudzüge hinreichend ver- ständlich, in ihren Einzelheiten ist sie aber nicht genauer durchforscht worden. Das Resultat dieser variierenden Ausbildungsweisen liegt in den vergleichend-anatomischen Darstellungen in reichhaltiger Fülle vor, die besonders die oben (s. p. 535) genannten Arbeiten geliefert haben. Bemper (1875, 1875*) hat zuerst bei Haierabryonen, noch ohne ihre Bedeutung zu erkennen, die Anlagen der phäochromen Körper gesehen, sie vom Mesoderm her- geleitet und sich dabei gegen den von Meyek (1875) ausgesprochenen Gedanken ge- wandt, daß sie mit den Segmentalorganen in Zusammenhang ständen. Diese Be- hauptung ist aber in jüngster Zeit von Aichel (1900) und von Haller (1901) erneuert worden , ohne daß einer der Autoren weder den angenommenen Ursprung aus den Kanälchen der Urniere, noch die Unrichtigkeit der Vorstellung von der Abkunft aus den Aulagen des Synipathicus irgendwie zu beweisen vermocht hätte. Die Frage, ob auch im späteren Leben aus Ganglienzellen des Sympathicus chrombraune Ele- mente hervorgehen können (physiologische Regeneration des phäochromen Gewebes), harrt noch ihrer endgiltigen Lösung; über die oft beschriebenen ,,Uebergangszellen" zwischen beiden Zellenarten herrscht noch durchaus Unklarheit. Diamare (1902) vermutet beim erwachsenen Hai in den mehrkernigen Sympathicuszellen Jugend- formen der chrombraunen Elemente; Vincent (1898*) erblickt Zwischenstufen in solchen Elementen , die zwar die Chromfärbung annehmen , aber an Größe die übrigen chrombraunen Zellen übertreffen und die Größe der Nervenzellen er- reichen. Grynfeltt (1903) kennt kleine Zellenhaufen in der Nachbarschaft der Phäochromkörper, die sich durch ihren großen Kern, die Kleinheit des Zellenleibes und das Fehlen der Chromreaktion auszeichnen : sein Vergleich mit den Zellennestern des Amphibiensympathicus beruht sicherlich auf einer Mißdeutung, da sich deren Elemente gerade durch die intensive Chromfärbung von ihnen unterscheiden. Da- gegen können sie nach der gegebenen Schilderung durchaus den Phäochromoblasten an die Seite gestellt werden. Teleostier, Dipnoer, Oanoiden. Ueber die erste Anlage des phäochromen Systems in diesen Ordnungen der Fische ist nichts bekannt. Srdinko (1903) hat bei jungen, 20 mm langen Siphono- stomen ventral von der Aorta zwischen den WOLFF'schen Gängen eine mit Karmin intensiv färbbare Zellengruppe gesehen, die er trotz der fehlenden Phäochromreaktion 538 H. POLL, für die Anlage des von ihm als chrombraunes Körperchen bei erwachsenen Tieren gedeuteten Gebildes hält. Die Entwickelung des phäochromen Systems der Amphibien und Amnioten. Die Einzelheiten der ersten Entwickelungsvorgänge im phäo- chromen System sind bei den höheren Wirbeltieren bisher noch nie einer systematischen Untersuchung gewürdigt worden ; zumal im Ver- gleiche zu den Kenntnissen über die Genese der Zwischenniere sind die Erfahrungen überaus lückenhaft und eine Anzahl interessanter Punkte harren noch der Aufklärung. Weder von der Aussonderung der gesamten Anlage aus dem sympathischen Mutter- gewebe — dem ersten Abschnitt der Bildungsgeschichte — noch von dem Schicksale des dauernd selbständig bleibenden Teiles, von dem an zweiter Stelle zu berichten ist, läßt sich ein einigermaßen abgerundetes Bild entwerfen. Nur die weitere Aus- bildung des chrombraunen Gewebes, das sich dem interrenalen Organe angliedert, ist genauer durchgearbeitet worden: sie ist ihrem Wesen nach mit der Geschichte der Nebenniere innig verknüpft und ist in deren Rahmen abzuhandeln. 3. Amphibien. Semon (1891) und vor allem Brauer (1902) verdanken wir unsere Kenntnisse über die Anlage des Systems bei der Blindwühle. Von (JS 1 my - a Fig. 350. Schnitt durch einen 40 mm langen Embryo von Hypogeoptis rostratus. Vom sympathischen Ganglion (gs) erstreckt sich ein Zellenstrang zu einer dunkel- gefärbten Zellengruppe, die dicht einer abgelösten Zwischennierenknospe (sw) anliegt. Beide drängen sich in den Kaum zwischen Aorta (a) und Hohlvene (vc) hinein. ug Urnierengang. mg MÜLLER'scher Gang, v Vene. mA- verschiedene Abschnitte des ürnierenkanälchens. Nach Brauer (1902). Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 539 den sympathischen Ganglien lösen sich, nachdem die Organogenese der Zvvischenniere längst beendet ist, Gruppen von Zellen ab, die sich durch ihr dichtes, feinkörniges Plasma, durch die Größe ihres Zellen- leibes und ihres Kernes und durch ihre starke Färbbarkeit scharf vom Bindegewebe abheben (Hypogeophis, Stad. 35, Fig 312). Sie wandern längs der Wand der Aorta ventralwärts und ordnen sich dabei ge- wöhnlich in Reihen an. In vereinzelten Fällen bleiben sie durch eine zusammenhängende Zellenreihe mit ihrem Ursprungsorte verbunden (Fig. 350). Die Zahl der Elemente wechselt. Zuweilen konnte Brauer beobachten, daß ein Teil der Zellen an der dorsalen Seite der Nieren liegen bleibt, etwa in der Lage, wie sie den phäochromen Körperchen der Haie zukommt : die weitaus größte Menge aber vereint sich mit dem inter- renalen Gewebe zur Nebenniere. Da wir nicht einmal eine Darstellung des chrombraunen Systems der erwachsenen Blindwühle besitzen , so kann man sich von dem Schicksal des autonomen Abschnittes, seinem Massenverhältnis zum Nebennierenteile keine Vorstellung machen. Fig. 351. Fig. 351. Schnitt durch den Grenzstrang des Sympa- thicus [s) von Salaniandra ma- culosa mit Ganglienzellen (y) und phäochromen Zellen (p). Nach GiAcoMiNi (11)02). Fig. 352. Schnitt durch ein Ganglion coeliacum von Rana esculenta. s Nerven- fasern, p phäöchroine Zellen. g Ganglienzellen, p ein Phäo- chromkörperchen. Nach GiA- COMINI (1902). Fig. 353. Sidinitt durch den Grenzstrang des Sym- pathieus (s) von Salaniandra maculosa mit phäochromen Zellen (p). Nach Giacomini (1902). Fig. 352. P. P P Fig. 353. Für die Auuren und Urodelen vermißt man wiederum alle Angaben über die ersten Sonderungsprozesse, und nur die Befunde im ausgebildeten Organismus, be- sonders die groß angelegte Untersuchung von Giacomini (1902), liefern einige An- 540 H. POLL, haltspunkte für die weitere Ausbildung des chrombraunen Gewebes. Schon Leydig (1853) beschrieb die „Zellennester" im iSympathicus und seinen Ganglien bei diesen Tieren aufs genaueste ; Beale (1863), v. Kölliker (1867), Courvoisier (1868) kannten sie und S. Mayer (1872) wies durch eingehende Besprechung auf diese Gebilde hin. Hier liegen sie bald einzeln, bald in größerer Zahl mit den Ganglienzellen in der- selben Hülle vereint (Fig. 351, 352), bald bilden sie vollkommen selbständige Körperchen (Fig. 353). Demnach muß ein Teil der Phäochromoblasten in seinem ursprünglichen Verbände mit den Sympathoblasten verharren. Ein anderer Teil löst sich voll- kommen aus seiner primären Verbindung mit diesen. Bei den Urodelen überwiegen beide den dritten Abschnitt des Systems, der sich dem Interrenalorgan angliedert, an Ma«se bei weitem, während bei den Anuren ein größerer Teil in das Gefüge der Nebenniere einbezogen wird. Bei dem für die Amphibien sicher nachweisbarsn genetischen Zusammenhange des chrombraunen Gewebes und dem Sympathicus er- weisen sich die innigen Beziehungen des Systems zu den Gefäßen bei ausgebildeten Tieren , auf die Giacomini (1902) bedeutenden Wert legt, auf's deutlichste als morpho- logisch sekundär erworbene Charaktere. Die Uebergangsformen zwischen interrenalen und chrombraunen Elementen, die Leydig (1853) vom Salamander beschrieb imd deren Vorkommen S. Mayer (1872) für möglich erklärt, sind von späteren Forschern naturgemäß nie beobachtet worden. 4. Reptilien. Für die Ableitung des phäochromen Systems aus dem Sympathicus haben sich einmütig Braun (1882), Weldon (1885), Hoffmann (1889) und SouLiE (1903) ausgesprochen, nur v. Mihalcovics (1885) scheint auf dem Standpunkte der Homogenese zu stehen, denn er erwähnt von einer besonderen Anlage der „Marksubstanz" nichts; allerdings fehlen in seiner Darstellung auch Einzelheiten über die Differenzierung der einheitlichen Anlage in die beiden Gewebearten. Soulie's m / c zw vre 00 o 0 #^ Fig. 354. Schnitt durch einen 10 mm langen Embryo von Lacerta muralis. Die gemeinsame Anlage der Plexusgan glien und der phäochromen Substanz der Nebenniere {gs) liegt der Zwischenniere (sw) dicht an. u Urniere. vci Vena cava inferior, cd Chorda dorsalis. rc Ramus communicans, vre Vena renalis efferens. c Cölom. l Leber, m Magen. Nach Soulie (1903). Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 541 umfassende Arbeit ergänzt die etwas summarischen Angaben der anderen Beobachter durch genaue Maße und Zahlen. Bei 10 mm langen Lacertae murales, bei denen der MÜLLER'sche Gang schon er- schienen ist, entsenden die ersten Lumbalganglien eine Anzahl (Fig. 354) — etwa 5 — zelliger Fortsätze, die sich in einer großen Zellen- masse (gs) unmittelbar dorsalwärts der Zwischennierenanlage (aw) verlieren. Immer bleiben sie zunächst von dieser durch eine Stützgewebe- lage (Fig. 3.33, p. 510), stellenweise durch Gefäße getrennt. In dieser nicht selir scharf umgrenzten Gewebemasse, die sich ventralW'ärts der Aorta mit dem Paarling der anderen Körperseite zu vereinen strebt, haben wir die gemeinsame Anlage der großen Bauchgeflechte und der phäochromen Substanz zu erblicken, die sich dem Interrenalorgan als „Mark" zugesellt. Der übrige Abschnitt des phäochromen Systems, der sich nach C. K. Hoffmann (1889). Wiesel (1902) und Giacomini (1902) weit im Sympathicus des Reptilienkörpers . im engen An- schlüsse an die großen Gefäße bis zum Schwanzende der Urniere hin ausbreitet, ist in den Einzelheiten seiner Entstehung durchaus uner- forscht. Auf diese Gebilde hatte schon Leydig (1853) und später besonders S. Mayer (1872) unter dem Namen „Kernnester" oder .,Zellennester" aufmerksam gemacht. — Bei Emys ist es (vgl. Fig. 328, p. 504) keine kompakte Gewebemasse, sondern eher eine Vielzahl mehr isolierter, durch feine Nervenzweige oft deutlich verbundener Zellen- haufen, die sich zwischen Aorta und Zwischenniere einschieben und späterhin einmal die Teile des Bauchgeflechtes, zweitens die chrom- braunen Bezirke der Nebenniere liefern. Braun (1882) erwähnt beim erwachsenen Reptil Uebergangsformen zwischen Ganglienzellen und chrombraunon Elementen; seineu embryologischen Angaben zu- folge hat er indessen lediglich den Uebcrgang der Sympathogonie in eine chrom- brauue Zelle wahrgenomnien. Es muß mit den Mitteln neuerer Methodik nach- geprüft werden, ob hier im Reptilienstamme derartige direkte Zwischenstufen wirklieh vorkommen, ehe man auf Grund solcher Einzeldaten die Grundanschauung verläßt (vgl. p. 400). 5. Vögel. Bis vor kurzem, bis zu dem Erscheinen der Arbeit von Kose (1902), war von dem chrombraunen System der Vögel überhaupt nur der Nebennierenteil bekannt und lediglich über ihn besitzen wir daher ontogenetische Untersuchungen. Schon Remak (1757) leitete die An- lage von dem Kopfteile des „Geschlechtsnerveu" ab. Abgesehen von den homogenetischen Ideen, die in der Folgezeit einige Autoren — V. Brunn (1872), Janosik (1883, 1890), v. Mihalcovics (1885) und Valenti (1889, 1893) — vertraten, sind der Hauptsache nach seine Angaben, in die moderne Terminologie übersetzt, noch heute aufrecht zu erhalten und durch H. Rabl (1891), Fusari (1890, 1893), C. K. Hoffmann (1892) und Soulie (1903) bestätigt worden. Nach H. Rabl schwillt der REMAK"sche Geschlechtsnerv lateral von der Aorta zu einem zellenreichen Ganglion an, das breit der Zwischenniere anliegt (vgl. Fig. 340, p. 517) und sich mit Abzweigungen auf deren dorsale Seite erstreckt : aus diesen leitet er die Markstränge der Nebennieren ab. Fusari (1893) sieht in den Zellenstreifen, die beim Hühnchen in der 78. Stunde der Bebrütung vom Grenzstrange zwischen Aorta und Kardinalvenen hineinwachsen, die vereinten Anlagen von Plexusganglien und phäochromen Gewebe (vgl. Fig. 355). Sie erreichen nach 90 Stunden die Zwischennieren und lagern sich ihnen am Ende 542 H. POLL, des vierten Tages dorsal und medial an. Soulie (1903) schließt sich diesen Angaben des italienischen Forschers nicht an ; weder konnte er zu einem so frühen Zeitpunkte die Proliferation der Strangelemente noch die Vereinigung der beiden Anlagen feststellen. Erst nach dem Erscheinen des MÜLLER"schen Ganges erblickt er sympathische Zellen - häufen, die sich zuweilen der Zwischenniere anlagern, besonders am distalen Ende. Endlich, bei Embryonen von 162 Stunden, macht sich eil a V?**- ^-.V^ VC -^ - VCl "»S« ' ^,,,.^ Z2V m es Fig. 355. Kombinierter Schnitt durch einen Embryo von Limosa aegocephala. Sympathogonien {gs) sind vom Grenzstrange ventralwärts zwischen Aorta (a) und Vena Cava inferior {vci) gewachsen und nähern sich der Zwischennierenanlage (2»'). 7nes Radix mesenterii. k Keimfalte, u Urniere. vc Vena cardinaHs. ch Chorda. Nach C. K. Hoffmann (1892). in den Sympathicusganglien, die sich dorsalwärts der Zwischenniere enger angeschmiegt hatten und in denen Soulie schon bei Em- bryonen von 135 Stunden die Anlage des Markes vermutete, eine Sonderung in Sympathoblasten und in Phäochromoblasten geltend. Bis zum neunten Tage aber bleiben die topographischen Verhältnisse beim Hühnchen gänzlich unverändert. Bei den übrigen Vertretern der Vogelklasse, bei den Sumpfvögeln, die C. K. Hoffmann, und dem Wellensittich, den Soulie untersucht hat, besteht über die Grundfrage der Ableitung ebenfalls kein Zweifel. Die Anlage des phäochromen Nebeuniei'enteiles erblickt Hoffmann in einer Gewebemasse, in die sich die sympathischen Bauchganglien lateralwärts fortsetzen (Fig. 356). Sie lagert sich dorsal und medial der Zwischenniere auf. Bei Melopsittacus ist die Bildungsweise der Markaulage nach Soulie durchaus der beim Hühnchen gleich. Bei Em- bryonen von 11 — 17 mm Länge berühren die beiden Anlagen einander. Die Ansicht, die sich v. Brunn über die Entstehung der Markanlage aus dem Stützgewebe gebildet hat, ist aus dem Uebersehen der Verbindung mit dem Sym- Die Entwickelunp- der Nebennierensvsteme. 543 pathicus leicht zu erklären: die angegebene Lage an der Wand der Vena cardinalis läßt kaum einen Zweifel daran bestehen, daß er in der That eine Nebennierenanlage vor Augen hatte. Die Meinungen der Vertreter des homogenetischen Standpunktes sind bei der Histiogenese der Nebenniere zu behandeln. — s u zw Fig. 356. Schnitt durch einen Embryo von Limosa aegocephala. Von den Sympathicusganglien (f/.v) erstreckt sich eine Zellenmasse lateralwärts zur Zwischen- niere {zir) bin. Diese Zellen sind die Anlage der phäochromen Teile der Neben- niere, o Aorta, .v Svmpathicus. u Urniere. ch Chorda. Nach C. K. Hoffmann (1902). lieber den autonomen Anteil des chrombraunen Systems sind wir durch die Erfahrungen der letzten Jahre nur insofern unterrichtet, als der Zustand des aus- gebildeten Organismus die Geschichte dieser Teile erschließen läßt. Das phäochrome System gliedert sich beim Vogel reichhaltiger denn bei dem Reptil: zu den phäo- chromen Einlagerungen in Ganglien oder Nerven des Hals-, Brust- und besonders des Bauchteiles des Sympathicus, die sich besonders zahlreich bei jungen Tieren (Krähe) finden (Kose 1904), zu den freien phäochromen Körperchen (H. Rabl 1891), die z. B. in den Wänden der abdominalen Gefäße (Kose 1902, 1904), am Hilus des Ovariums, in und unter der bindegewebigen Kapsei des Hodens, in den Restorganen der Urniere (Krähe), im Parenchym der Urniere (Krähe) vorkommen (Kose 1904), tritt hier als dritte Gebildeart die Carotisdrüse hinzu, die Kose (1902) als eine besonders reiche, mehr oder minder scharf umschriebene Anhäufung von Nerven und phäochromen Zellen definiert. Er betont, daß für die Vögel diese Bezeichnung nur die gewebliche Natur des Organes, nicht die topographische Beziehung zum Gefäße ausdrücken solle; denn einmal kennzeichnet nicht clie Nachbarschaft zur Carotis ihre Lage, sondern die Beziehung zu einem in der Nähe der ThjTeoidea gelegenen Epithelkörper und zwei- tens finden sich analoge Anhäufungen auch in dem nächsten, thoracalwärts gelegenen Epithelkörperchen sowie in der Nähe des Herzens zwischen den Vorhöfen und den großen Gefäßen. Auf Grund rein histiologischer Untersuchungen kann über die Stellung dieser Gebilde im System nicht geurteilt werden, zumal da Kose den Be- griff der Phäochromie fast bis zur Unkenntlichkeit verwischt (vgl. 1904, p. 612). Erst die genaue Kenntnis der Entwickelung aller dieser Organe kann über ihre wahre Natur Aufschluß geben: in den bisher über diesen Gegenstand bekannt gewordenen Thatsachen (vgl. Maurek, Die Entwickelung des Darmsystems; dieses Handbuch, Bd. 2, T. 1, p. 152) findet die Anschauung von der Beteiligung des Sympathicus keine 544 H. POLL, Stütze, doch ist hierbei zu bemerken, daß in diesen Arbeiten ein Organ als Carotis- drüse bezeichnet wird, das als branchiogenes Epithelkörperchen zu betrachten, den gleichnamigen öebilden von Kose jedoch nicht an die Seite zu stellen ist (vgl. Kohn 1900). — H. Rabl (1891) erwähnt direkte Uebergangsbilder von sympathischen Gan- güenzellen zu „Markzellen" am distalen Ende der werdenden Nebenniere zum Beweise der Abstammung dieser Elemente vom Syrapathicus. Es handelt sich aber eben nicht um „sympathische Ganglienzellen", sondern er leitet die chrombraunen Elemente solchen Formen ab, deren Kern eben nicht den Charakter eines Nervenzellenkerns besitzt, deren Plasma nicht die charakteristischen Fortsätze bildet: mithin durch- bricht sem Fund nicht die Grundanschauung, daß direkte Uebergänge nicht vor- kämen, sondern das regelmäßige Geschehen in einer divergenten Entwickelung einer Stammzellenart zu zwei verschiedenen Zelltypen zu erblicken sei. — Bemerkenswert ist der Fund von Lymphoidzeilen täuschend ähnlichen, undifferenzierten Sympatho- gonien beim ausgebildeten Tier (Kose 1904, p. 615). 6. Säugetiere. Lediglich für die Säugetiere besitzen wir embryologische Unter- suchungen, die nicht in erster Linie den Nebennierenteil, sondern auch die übrigen Abschnitte des phäochromen Systems behandeln ; diese Beobachtungen von Kohn (1903) sollen daher die Grundlage der Dar- stellung bilden. Die erste Anlage der Zellen erscheint durchaus nicht gleichzeitig im ganzen Sympathicus, sondern zuerst im Bauchgeflecht, erst später an den übrigen Stellen. Dieser Plexus ist zwar schon bei 11,5 mm langen mensch- lichen Embryonen gut ausgeprägt, läßt aber selbst bei 14,5 mm Länge (ZucKERKANDL 1901) uoch keine histiologische Sonderung erkennen. Dagegen treten bei einer 19,5 mm langen Frucht (Kohn 1903) Phäo- chromoblasten in Form heller Zellengruppen auf, die sich nicht, wie die Sympathoblasten, zu kleinen dunklen, von Nerven umkreisten Haufen, sondern zu netzförmig verbundenen Strängen ordnen. Man trifft sie sowohl inmitten der ])aarigen Ganglienhaufen zu Seiten der Aorta, die von der Höhe der Zwischennierenmitte an schwanzwärts ziehen, als auch ganz besonders reichlich in der mächtigen, unpaaren Zellenmasse, zu der jene am Schwanzpol des Interrenalorgans ver- schmelzen. Die medianen Abschnitte wahren rostralwärts ihren Cha- rakter als rein nervöse Zellengebiete, distalwärts bis zur Teilung der Aorta durchziehen die Vorstufen der chrombraunen Elemente in Strängen auch die Mittelpartie in überwie- gendem Maße. Lateralwärts liegen nur noch längs der Ureteren kleine, aus beiden Zellen- arten gemischte Knötchen. Von einem etwas älteren (24 mm langen) Embryo giebt die Fig. 357 eine halbschematische Darstellung der Phäochromblastenmasse nach einer Re- konstruktion aus einer Querschnittreihe : Fig. 357. Halbschematische Darstellung der sich entwickelnden Phäochrom körperchen von einem 24 mm langen menschlichen Embryo. A Aorta. iV Zwischennieren. Nach Kühn (1903). deutlich heben sich kleine, rostral- und lateralwärts gelegene Haufen von der weiter kaudalwärts reichenden, ungleich mächtigeren, unpaaren, medianen Zellenmasse ab, ihr Schwanzende wird wieder durch zwischen- liegende Zellen von Sympathoblastencharakter in zwei Zipfel gespalten. Alsbald, bei 27 mm Länge, greift die Sonderung auch auf Brust-, Hais- und Beckenabschnitt des (jrrenzstranges über (Fig. 358). Zwischen den altbekannten Zellenbildern der nervösen Elemente erscheinen jetzt in Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 545 kurzen Abständen voneinander lichte, verschiedenartig begrenzte zellige Felder, die von großen, blassen, gleichmäßig aneinander gereihten Phäo- chromoblasten eingenommen werden (Fig. 359). Auch unterhalb des Zwerchfelles enthalten nunmehr alle Ganglien , des schon fertigen Bauch- geflechtes derartige Ein- schlüsse. Abgesehen von diesem kleinereu, unselb- ständigen Abschnitte des Systems, entfalten sich distalwärts von den yfb sy Fig. 358. Schnitt durch Rectum (/•) und Genitalstrang {gst) eines menschlichen Em- bryo von 44 mm Länge, gg Grenzstrangganglion. In den sympathischen Ganglien (sy) sind beiderseits Anlagen von Phäochromkörperchen (p) zu sehen, a-h Wirbelsäule. Nach KOHN (1903). p ... ■XI. : . ' . fJ9 "U ' p Äi-»-V— =^''.' gst 99 - u X p Fig. 359. Schnitt durch einen menschlichen Embryo von 44 mm Länge etwas kaudalwärts vom Nierenhilus. Anlage eines medianen und eines lateralen Paares von Phäochromkörperchen (p) ventral von der Aorta (a); ein kleinerer (p') medial vom rechten Ureter (u). p" ein Feld von Phäochromoblasten in einem Ganglion. gg Grenzstrangganglion, wb Wirbelsäule, sy Sympathicuszellen. Nach Kohn (1903). Zwischennieren bis zur Teilungsstelle der Aorta hinab in mächtiger Ausdehnung Anlagen junger chrombrauner Körperchen, die in der Rekonstruktion der Fig. o60 ihre Wiedergabe gefunden haben. Man kann schon jetzt und noch deutlicher bei etwas älteren, 44 mm langen Embryonen zwei Hauptzüge embryonalen chrombraunen Gewebes unter- scheiden: den Gr enzstran gzu g, der längs der ^Yirbelsäule vom Halse bis zum Steiße reicht und im wesentlichen nur kleinere, phäo- chrome Massen umfaßt, und den Bauchgeflechtszug, der unter- Handbach der Entwickelunsslehre. III. 1. 35 546 H. POLL, halb des Zwerchfelles beginnt, zwischen den Zwischennieren mit der Aorta schwanzwärts zieht und die mächtigen, bei weitem größten Komplexe chrombraunen Gewebes entwickelt. In ihm treten wiederum deutlich eine lateraleNeben reihe und eine mediale Hauptreihe her- vor. Diese zieht teils paarig zu Seiten der Aorta, teils unpaarig, ventralwärts von ihr gelegen ununterbrochen bis zur Teilungsstelle hinab, bildet auf dieser Strecke die ansehnlichsten Körperchen aus und reicht von der medialen Fläche der Nebennieren bis zu den Ge- Fig. 360. u u •.kl. Fig. 360. Halbschematische Darstellung der sich entwickelnden Phäochrom- körperchen eines 27 mm langen menschlichen Embryo. A Aorta. N Zwischenniere. V Ureteren. Nach Kohn (1903). Fig. 361. Halbschematische Darstellung der embryonalen PhäochromkÖrper eines 50 mm langen menschlichen Embryo. .4 Aorta. N Zwischenniere. U Ureteren. E Rectum. Nach Kohn (1903). schlechtsorganen ins Becken hinab — sie stellt eine vielfach unter- brochene Kette kleiner Gebilde dar und läßt sich in Form kleiner Knötchen bis zur Steißbeinspitze verfolgen ; die laterale Nebenreihe reicht von der medialen Fläche der Nebenniere, wo sie ziemlich große Körper enthält, bis zu den Keimdrüsen herab, besteht aber an keiner Stelle aus einer zusammenhängenden Masse, sondern nur aus einer Kette größerer und kleiner Körperchen , die durch den fortlaufenden Zug der sympathischen Geflechte verbunden sind. Sie zieht an der medialen Seite der Nieren und längs der Ureteren entlang. So tritft mau auf einem Schnitte oft drei oder vier große embryonale Phäochromkörperchen, bauchwärts der Aorta, nur spärlich mit Sympathogonien oder Sympathoblasten untermischt (Fig. 359, sy), ganz abgesehen von diffus zerstreuten Knötchen und den zahllosen kleinen Einschlüssen in den Ganglien des Sympathicus (Fig. 359 |j"). Die Grundzüge dieser Anordnung sind ohne weiteres bei den älteren Embryonen wieder zu erkennen (Fig. 361), indessen hält das Wachstum des Systems weder mit dem des Sympathicus noch mit der Länge des Embryo gleichen Schritt: so treten sie im Grenz strangzuge hinter den nervösen Elementen an Menge zurück, so wird der Bauch- geflechtszug durchtrennt in einen rostralen Abschnitt, der die großen Knoten der lateralen Nebenreihe nebst kleineren Knötchen der medialen Hauptreihe umfaßt, und einen distalen Abschnitt, der umgekehrt kleine Die Entwickelung der Nebennierensy steine. 547 Gebilde der lateralen Nebenreihe und die mächtigen Körper der medialen Hauptreihe enthält. Der proximale Komplex liegt in der Höhe der Zwischennieren-Nierengrenze, der distale an der Aortenteilung; beide sind durch einen ansehnlichen Zwischenraum getrennt. Ferner er- scheinen der Regel nach die mächtigen medialen Gebilde an keiner Stelle mehr unpaar, sondern paarig — eine Anordnung, die sie nun- mehr für ihre gesarate weitere Existenz bewahren, ohne sich allerdings einer strengen Symmetrie zu fügen. Die Fig. 362 giebt nach Bonnamour et Pinatelle (1902) eine Vor- stellung von den Variationen in der Form dieser Organe, die Zucker- KANDL (1901) als Nebe nkörperdesSympathicus beschrieben hat. So baut sich das phäochrome System des Neugeborenen aus den unselbständigen Einlagerungen chrombrauner Zellen in den Grenz- Fig. 362. Fig. 363. Fig. 362. Die Phäochrom- körperchen am Abgänge der Arteria mesenleriae inferior (Nebenorgane des Sympathicus — Zückerkandl) in ihrer Formvariation. Nach Bon- namour et Pinatelle (1902). Fig. 363. Phäochromkörperchen (p) eines 45 Tage alten Mädchens. iV Nebennieren. A Aorta. U Ureter. R Rectum. L Ligamentum latum. Nach KoHN (1903). Strangganglien wie in den Plexusganglien auf, zweitens aus den selb- ständigen, freien Körperchen, sowohl denen am distalen Nebennieren- pol, als besonders den ZucKERKANDL'schen Phäochromkörperchen, die alle übrigen an Größe weit übertreffen, und endlich aus den kleinen Zellenhaufen, die zumal längs des gesamten Urogenitalsystems mit dem Sympathicus bis ins Becken hinabreichen. Besonders bemerkens- wert sind von diesen die kleinen Gebilde im Ligamentum latum (Fig. 363), die oft in unmittelbarer Nachbarschaft von eben dort ge- legenen Beizwischennieren angetroffen werden, und wohl häufig mit solchen verwechselt worden sind (Aschoff 1903). In der Reihe der Phäochromkörperchen nimmt noch eines, das 35* 548 H. PoLL, bisher nicht erwähnt wurde, eine besondere Stellung ein: die Caroti- deudrüse. Ihre Entwickelung zeigt mancherlei Besonderheiten und soll deshalb im Zusammenhange dargestellt werden, und zwar im An- schluß an die umfängliche Arbeit von Kohn (1900), die den Gegen- stand, auch historisch, erschöpfend behandelt^). Die Vorstellung eines branchiogenen Ursprungs der Carotisdrüse (Stieda 1881. FiscHELis 1885, C. Rabl 1886, de Meuron 1880, Prenant 1894, Maurer 1888, 1899, 1899*) ist als überwunden zu betrachten. Born (1883) bezweifelte, Kastschenko (1887) bestritt die Richtigkeit dieser Anschauung und durch die Arbeiten von Jacoby (1896), Prenant (1896), Simon (1896), Groschuff (1896), Verdun (1898), Fusari (1899) wurde nachgewiesen, daß das von den Autoren als Anlage der Carotidendrüse gedeutete Epithelderivat der dritten Kiemenfurche zu einem Epithelkörperchen, nicht aber zum Glomus ca- roticum wird. Kastschenko (1887), Marchand (1891). Paltauf (1892), Jacoby (1896, 1897), Verdun (1898), Fusari (1899) und Kohn (1900) hatten Beobachtungen über die Genese bei Embryonen vom Menschen (Marchand, Paltauf, Fusari), Schwein (Kastschenko, Kohn), Kaninchen (Paltauf, Kohn), Katze (Paltauf, Fusari. Kohn). Kalb (Paltauf), Ratte (Kohn), Meerschwein (Kohn) und Hund (Kohn) angestellt. Bei Schweinefrüchten von 14—15 mm (Kastschenko), 16 mm (Kohn) Nackenlänge verdickt sich die Wand der Carotis interna zu einer cirkulären , mehrschichtigen , gefäßhaltigen Zellen- scheide, an die vom Vagusganglion und Sympathicusganglion her Nerven herantreten. Diese Anschwellung wird, noch deutlicher bei etwas älteren Embryonen (25 mm größte Länge), von einer Anzahl von kleinen Gefäßchen durchsetzt, die durch Divertikel der Carotis mit dieser in Verbindung stehen : die Lichtung des Gefäßes ist gleichsam durch ein Netzwerk von Gefäßen ersetzt. An der ven- tralen Fläche der Carotis interna entwickelt sich das den anliegenden Ganglien entstammende zellenhaltige Nervengellecht zu besonderer Mächtigkeit. Lateralwärts von diesem liegt ein Epithelkörperchen. Bei Embryonen von 44 mm tritt eine Sonderung unter den Zellen des sympa- thischen Geflechtes ein : die Mehrzahl wird offenbar größer, ihr Kern lichter und größer und sie ordnen sich in gewisser Regelmäßigkeit zu Ballen an; aus ihnen leitet Kohn die eigentliche Carotidendrüse ab. Bei älteren Embryonen (50 — 90 mm) nimmt die Zahl der Ballen zu, die einzelnen Gruppen sind scharf umgrenzt. Mit den Elementen der stark proliferierenden Gefäßwand haben sie keinen genetischen Zu- sammenhang. Bei einem 90 mm langen Embryo treten — noch nicht deutlich — die ersten Vorstufen einer Gelbfärbung durch Chromate auf — die Vorläufer der Chromreaktion, die wir seit Stilling's (1890) grundlegender Entdeckung als die charakteristischen Bestandteile der Carotidendrüse betrachten. Aus den Ermittelungen über die Entwicke- lung des Orgaus bei anderen Tieren ist hervorzuheben, daß bei der Ratte die Wandverdickung der Carotis interna und die geschilderte Anlage der Carotisdrüse nicht einmal in topographischer Beziehung zueinander stehen. Kohn faßt seine Ueberzeugung dahin zusammen, daß (p. 128), wie man im allgemeinen übereingekommen sei, in dem Carotislabyrinth (z. B. der Amphibien) kein Homologon der Carotis- 1) Ueber seine Befunde bei Echidna (1899) hat Maurer selbst in diesem Hand- buche, Bd. 2, 1. Teil, p. 152 berichtet, so daß eine Wiederholung an dieser Stelle nicht notwendig erscheint. Die Entwickelnno- der Kebennierensysteme. 549 drüse zu erblicken, auch eine Beteiligung des kavernös umgestalteten Partieen der Arterienwand als wesentliche Bestandteile am Aufbau der Carotisdrüse bei den höheren Tieren in Abrede gestellt werden muß. Marchand's (1891) Ermittelungen beziehen sich wesentHch auf die topographischen und gröberen histiologischen Einzelheiten der Carotisdrüse älterer menschlicher Föten (von 4, 5, 6 Monaten). Sie stellt ein länglich - rundliches , von lockerem Stützgewebe umhülltes Knötchen zwischen der Carotis interna und externa, fast genau in der Verlängerung der Carotis communis, dar und besteht aus rundlichen, stellenweise epithelähnlich aussehenden Zellen, die an manchen Stellen schmale, etwas verzweigte Stränge bilden. Die innige Beziehung zu den Gefäßen ist schon auf dem jüngsten Stadium erkennbar. Später wird diese bei weitem auffallender, die Zellenhaufen werden mächtiger, die Lappung des Gebildes tritt bereits zu Tage. Beim 6-raonatlichen Fötus hat sich sein Bau bereits sehr der bleibenden Form genähert. Die feineren histiologischen Vorgänge bei der Differenzierung im gesamten chrombraunen System verlaufen beim Menschen in der Weise, daß sich zunächst nirgendwo im Sympathicus eine scharfe örtliche Abgrenzung zwischen den Vorstufen beider Zellenformen geltend macht (Fig. 364). Die Grenzzone zeigt immer gemischten Charakter und nur die Form und die Lagerungsweise der Elemente ist eine verschiedene. Die jungen phäochromen Zellen sind grüßer als ihre sympathischen Altersge- nossen, ihre Kerne sind weniger chromatinreich. ihr Aussehen wird in- folgedessen immer lichter und lichter; sie liegen dicht nebeneinander, Fig. 364. Fig. 365. Py «y 4j - 3f\M — --, 9 I / Fig. 364. Schnitt durch einen embryonalen Phäochromkörper eines 44 mm langen menschlichen limbrvo. 2^ Phäochro moblasten, sy Sympathicuszellen. b Blut- gefäß. Nach KoHN (1903j! Fig. 305. Isolationspräparat aus dem Plexus aorticus abdominalis einer Katze. In einem Ganglion (<7) eine Anzahl phäochromer Zellen (j)^, die sich in schmalen Zügen in den Nerven (>0 hineinziehen. Nach Kohn (1903). 550 H. PoLL, und werden nicht, wie die Sympathoblasten, von starken Nervenfaser- bündeln als einzelne Zellen oder als kleinere oder größere Haufen isoliert. Wo sie sich in größerer Menge ansammeln, bilden sie erst netzartig verbundene Stränge (19,5 mm), später (24 mm) kompakte Körper, in denen das früher reichliche Zwischengewebe immer mehr zurücktritt. Dieses wird zum Träger des sehr stark ausgebildeten Gefäß- netzes, das gegenüber der Gefäßarmut der sympathischen Ganglien zu einem überaus charakteristischen Merkmale der Phäochromkörperchen wird. Der definitive Gewebecharakter ist bei 16 cm Länge bereits er- reicht und hier ist auch schon die Chromreaktion aufs deutlichste ausgesprochen. Beim Neugeborenen sind wesentliche Veränderungen nicht nachzuweisen. Bei den anderen Säugetieren, in deren Bauchsympathicus Stilling (1890, 1892, 1898) die Körperchen zuerst gefunden hat, läuft die Reifung des chrombraunen Ge- webes viel schneller ab : bei Katzen fruchten von 12 mm nimmt man die ersten Vorstufen wahr, bei Kaninchenembryonen von 16 mm ist sogar schon die Chromreaktion ange- deutet. Die Einelheiten des Entwickelungsverlaufes bieten keine wesentlichen Ab- weichungen von dem beim Menschen dar, nur hängen bei einigen die mächtigen Ge- bilde an der Bauchaorta enger mit der Bildung der Nebennierenmarksubstanz zu- sammen (Kaninchen). Umfangreiche Beobachtungen hat Kohn (1903) an Kaninchen und Katzen angestellt, von den übrigen Säugern liegen nur vereinzelte beiläufige Mit- teilungen (KouD 1903, SouLiE 1903, Mitsükuri 1882) vor. Auch hier lassen sich am Ende des Embryonallebens deutlich die in Form und Lage unbeständigen phäochromen Einlagerungen in Ganglien und Nerven, dort meist von gerundeter, hier oft von sträng- oder spindelförmiger Gestalt (Fig. 3(35) und die selbständigen Phäochromkörper unterscheiden, die beim Menschen vorherrschend kuge- lige, bei den Tieren fadenähnliche Form zeigen. Der Entwickelungsgang des phäochromen Systems ist mit der Geburt der Säuger durchaus nicht abgeschlossen, sondern erfährt auch postembryonal erhebliche und wichtige Umgestaltungen , die sich im wesentlichen als eine Rückbildung charakterisieren lassen. Aller dings scheint es sich nach den Mitteilungen von Kohn (1903) bei den Tieren nur um eine allerdings beträchtliche relative Größeneinbuße der Körperchen zu handeln. Beim Menschen hat Zuckerkandl (1901) bereits in seiner ersten Mitteilung festgestellt, und Bonnamour et PiNATELLE (1902) haben es bestätigt, daß man Phäochromkörperchen, z. B. am Abgange der Arteria mesenterica inferior an der Bauchaorta bei Föten, neugeborenen und jungen Kindern (6 Jahre, Bonnamour et Pinatelle) regelmäßig antreffe, bei Erwachsenen sie aber ebenso regelmäßig vermisse. Dagegen scheinen nach den Angaben von Wiesel (1903) die phäochromen Einlagerungen der sympathischen Ganglien von diesem Schwunde nicht berührt zu werden , sondern sich bis ins Greisenalter zu erhalten. Die Frage, ob direkte Uebergangsformen zwischen Ganglien- und Chromzellen vorkommen, hat Pfaundler (1892) für die erwachsene Katze, MiTSUKURi (1882) und Inaba (1891) für Kaninchen- und Reh- embryonen im bejahenden Sinne beantwortet. Pfaundler's Angaben dürften durch Hultgren und Andersson (1899), die anderen durch die neuen embryologischen Erfahrungen hinreichend widerlegt sein, wenigstens was den allgemeinen Gang der Genese anlangt. Die Erkenntnis der systematischen Zusammengehörigkeit sämt- licher phäochromer Gebilde mit Einschluß der MarksulDStanz der Nebenniere hat auch für die Pathologie insofern Interesse gewonnen, als erstens bei Erkrankungen des Systems ein Teil durch Eintreten eines anderen funktionell ersetzt werden kann. Besonders wichtig ist diese Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 551 Erscheinung für den als ÄDDisoN'sche Broncekrankheit bezeichneten Symptomenkomplex, den man neuerdings (Wiesel 1903) mit dem Ausfall der Funktion des phäochromen Gewebes in ursächlichen Zu- sammenhang bringt. — Zweitens lassen sich die von der Mark- substanz der Nebenniere ausgehenden Neubildungen gleichsetzen den Geschwülsten, die sich aus anderen Teilen des phäochromen Systems : der Carotisdrüse , den selbständigen chrombraunen Körperchen, ent- wickeln. Tumoren der Marksubstanz und der Glandula carotica sind seit langem bekannt und neuerdings hat Stangl (1902) eine vom ZucKERKANDL'schen Nebenkörper des Sympathicus ausgegangene Neu- bildung beobachtet. III. Die Nebenniere. Die Vorgänge der weiteren Differenzierung sowohl im phäochromen System als ..in dem der Zwischenniere fallen bei den höheren Wirbeltieren zeitlich mit der Vereinigung bestimmter Anteile beider Gewebe zu einer neuen Einheit — zur Nebenniere — zusammen : die Entwickelungsgeschichte dieses Organes hat daher diese drei Erscheinungsreihen im Zusammenhange zu behandeln. 1. Amphibien. Die Amphibien sind die niedersten Vertebraten, die sich über ■das Fischstadium — die getrennte Doppelreihe phäochromer und interrenaler Körperchen — erheben und durch Vereinigung von Zwischennierengewebe mit chrombraunen Zellen in einem und dem- selben Organe eine Nebenniere ausbilden. Ein gemeinsamer Cha- rakterzug aller Ampliibiennebennieren liegt in der Anordnung in Form eines Systems von Nebennierenkörperchen — nicht eines einheitlichen Organes — eines Systems, das allerdings unter Um- ständen (Anuren) nur sehr wenige Glieder und solche von ungemein verschiedener Größe umfassen kann. Von ausschlaggebender Bedeu- tung ist hier, wie stets, die Konfiguration des interrenalen Anteiles, dem sich das phäochrome Gewebe in allen Einzelheiten anpaßt. Ver- schieden sind in den drei Amphibienordnungen die feineren Details des Entwickelungsgeschehens und infolgedessen auch der Bautypus beim erwachsenen Tiere. Gyinnophioiien. Bei der Entwickelung der Cöcilierzwischennieren (s. p. 488) wurde geschildert, wie sich der rostrale Abschnitt des Systems durch Konkrescenz der Paarlinge und der Metameren in einen unpaaren, langgestreckten Körper verwandelt, während im distalen Teile die ursprüngliche, segmentale Ordnung der Körperchen unverändert fort- besteht. Diese Geschehnisse fallen in die Zeit vor der Verschmelzung der Nebennierenkomponenten miteinander (Brauer 1902). So können sich denn die phäochromen Zellen, wenn sie die Zwischennierengegend auf ihrer Wanderung ventralwärts und medialwärts erreicht haben, jenem proximalen, großen Interrenalkörper — mag nun sein primär paariger Aufbau gänzlich (Fig. 366) oder halbwegs verwischt (Fig. 313), oder noch eben erkennbar (Fig. 367) sein — nur an seinem äußeren Umfange, sei es dorsal, sei es lateral (Fig. 313, 366) oder auch 552 H. POLL, ventral (Fig. 314, 367) , anlagern. Auf diese Weise entsteht ein Gebilde, dessen Rinde sich nach unserer Begriffsuin grenzung (p. 444) aus „Markgewebe'^ dessen Mark sich aus Rindengewebe aufbaut; Fig. 366. Fig. 367. V Ate niv VC - r-' VC —p 1^ VC zw Fig. 366. Schnitt durch den kranialen Abschnitt der Nebenniere eines Embryo von Hvpogeophis rostratus (Stad. 40). sw Zwischennierenteil, y) phäochromer Teil. Nach Brauer (1902). Fig. 367. Schnitt durch den vorderen Teil der Nebenniere eines 33 mm langen Embryo von Hvpogeophis rostratus (Stad. 41). zv; Zwischennierengewebe (jRiöde'). p phäochromes Gewebe (,Mark'). a Aorta, vc Vena cardinalis. Nach Brauer (1902). _ Fig. 368. Schnitt durch die Genitalregion eines 58 mm langen Embryo von Hypogeophis rostratus (Stad. 47). Jederseits zwischen Aorta (a) und Vene (vc) eine Nebenniere {nn) mit einem medialen Abschnitte (p) , der aus phäochromen Zellen (,Mark'), und einem lateralen Abschnitte (zir), der aus Zwischennierengewebe (,Rinde') besteht. besonders am vorderen Ende findet sich immer ein starker Mark- belag. Im distalen Abschnitte, in dem die Zwischennierenhaufen nicht verschmelzen, wandert dagegen das chrombraune Gewebe hinab bis an die mediale Seite der lateralwärts ruhenden interrenalen Körper- chen, so daß hier, in der Geuitalregion, besonders regelmäßig jederseits eine kleine Nebenniere mit einem medialen phäochromen und einem lateralen Zwischennierenabschnitte gefunden wird (Fig. 3(38) (Brauer 1902) , eine Formation , die in ihrer Gesamtheit den Namen eines Nebennierensystems vollauf verdient. Dieses System erhält nun durch die histiogenetische Weiterbildung seine letzte Vollendung. Alsbald tritt in nicht näher untersuchter Weise die Chromreaktion, sowie die Anfüllung der interrenalen Elemente mit ihren lipoiden Einschlüssen ein, welch' letztere sich bei den ge- wöhnlichen Fixationsweisen durch eine Vakuolisation des Zellenleiljes verrät. Ob der zentrale Zerfall, durch den Semon (1891) die Lichtung der „Neben- nierenschläuche" bei Ichthyophis sich entwickeln läßt, wirklich eine normale Ein- Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 553 richtung darstellt, ist zweifelhaft, da Brauer (1902) bei Hypogeophis nie Hohlräume fand und nur solide Ballen von interrenalem Gewebe sah, die innig den Venen an- liegen und von einer zarten kernhaltigen Hülle eingefaßt werden. Ebensowenig hat Bral'er (1902) Semon's (1901) Angabe bestätigen können, daß venöse Gefäße zwischen die Nebennierenballen eintreten. ürodelen und Auuren. Die überaus mächtige Eutwiekelung eines venösen, sinuösen Gefäß- netzes verleiht der Nebenniere der Anuren und ürodelen ihr charakteristi- sches Gepräge. Die Epithelknötchen, die am Ende der Organogenese die Zwischenniere aufbauten, beginnen sich bei jungen Tieren von 14—15 mm Länge zu soliden, anastomosierenden Strängen umzugestalten und über zwei Drittel der ventralen Nierenfläche auszubreiten (Soulie 1903). Die Maschen des Netzwerkes werden von den Venulae eft'erentes der Urniere ausgefüllt. Dorso-mediahvärts von dieser beginnt die Ent- wickelung des phäochromen Anteiles (Srdinko 1900): von hier aus dringen bei 11 mm langen Fröschen seine Elemente zwischen die Stränge des interrenalen Gewebes hinein, begleitet von sj'mpathischen Ganglienzellen : bei 16 mm langen Fröschen ist die Nebenniere fertig. Die Zahl der chrombraunen Elemente nimmt nach Stilling (1898) rasch zu, man trifft neben den einzelnen, an den interrenalen Balken gelegenen Zellen und kleineren Haufen in der Yenenwand selbständige Gruppen von chrombraunen Zellen, besonders im mittleren Teile des Organes, und zwischen ihnen besteht ein kontinuierlicher Zusammen- hang durch die ganze Nebenniere hindurch. SouLiE (1908) hat es zweifelhaft gelassen, ob überhaupt ,,Medullarelemente" sich am Aufbau der Froschnebennieren beteiligen. Der positive Ausfall der Chrom- reaktion bezeugt jedoch einwandsfrei die Thatsache ihrer Existenz. Die große Schwierigkeit aber, bei der Entwickelung die Anlagen des Sympathicus und die für die phäochromen Abschnitte bestimmten Partieen zu trennen, mag ohne weiteres zu- gestanden werden. — Die fettähnlichen Einschlüsse treten schon bei sehr jungen, etwa 15 mm langen Axolotllarven deutlich zu Tage. Wann und in welcher Weise die Chromreaktion auftritt, wie sich die Sonderung in die verschiedenen Zellenarten ,^ die Stilling (1898), Ciaccio (1903), SouLif: (1903) in der Nebenniere unterschieden haben, vollzieht, ob ferner wirklich, wie Srdinko (1903) angiebt, Uebergangsformen zwischen phäochromen und Ganglienzellen vorkommen , endlich über die feineren Entwickclungsvorgänge bei den Ürodelen ist aus der Litteratur nichts bekannt. Die Histiologie muß, soweit dies angeht, hier die fehlenden erabryologischen Kenntnisse ersetzen : besonders mit Hilfe der mustergiltigen Schilderung, die GiACOÄnNi (1902) vom Bau der Nebenniere der Amphibien geliefert hat, kann man sich ein Bild von dem Wege machen, den die Systeme bei ihrer Weiterentwickelung ein- schlagen. So erhält man von den an die Organogenese sich anschließenden morpho- genetischen Schicksalen der Zwischenniere einerseits, des phäochromen Systems andererseits etwa folgendes Bild. Bei den Schwanzlurchen können sich Zwischennierenläppchen im ganzen Rumpfe erhalten; wenn dies praktisch auch nicht bei allen Species (vgl. p. 494, Axolotl) der Fall ist, so geschieht dies regelmäßig und im größten Umfange im Be- reiche der Beckenniere. Die Läppchen bleiben gewöhnlich gesondert und ver- schmelzen nicht, oder wenigstens nicht in größerer Ausdehnung miteinander. Im ganzen Eumpfe können sich" demnach vom phäochromen Systeme her Elemente den interrenalen zuordnen, — so entsteht eine Reihe von Nebennierchen, die bald mehr punktförmige Gestalt, wie bei Proteus anguineus, bald mehr die Form von schmalen Querbändern zeigen, wie z. B. sehr deutlich bei Megalobatrachus maximus Schleg. Bei den Anuren scheinen die Zwischennierenkörperchen, wenn sie überhaupt in dem- selben Maßstabe angelegt werden, sei es durch Rückbildung, sei es durch Umlage- rung, fast gänzlich in dem entsprechenden kranialen Abschnitte zu verschwinden — nur'im Ganglion coeliacum fand GlACOMiNi (1902, p. 44) ein Läppchen — um sich lediglich in dem Bereiche der Niere zu erhalten. Hier verschmelzen sie miteinander sekundär zu einem in der Regel einheitlichen Substanzstreifen. Es bildet sich dem- gemäß Nebennierengewebe in der Regel auch nur in diesem letzten Körperabschnitte, und es kommt hier ein einheitliches Organ — eine Nebenniere — zu stände, wie 554 H. POLL, diese dann auch trotz der mannigfachen Lage und Formvariationen, die Srdinko (1898), auf Taf. I, Fig. 1 seiner Arbeit über den Bau der Nebenniere bei Amphibien durch instruktive Abbildungen erläutert hat, ihren Charakter als einheitliches Ge- bilde nicht zu verleugnen vermag. Diese Differenz zwischen der Urodelen- und Anurennebenniere hielt schon E,athee (1839) für bedeutsam genug, um sie in der Darstellung der Entstehungsgeschichte der Nebenniere bei der Natter nachdrücklich zu betonen. Diesem moriDhologischen Unterschiede reiht sich noch ein histiologischer an, der neuerdings von Grynteltt (1904) wieder betont wurde und ebenfalls Rück- schlüsse auf die uns unbekannten Entwickelungsprozesse erlaubt. Bei den Urodelen bleiben in der Gegend kranialwärts von der Geschlechtsniere und im Bereiche dieses Organes selbst sowohl die Hauptmasse des phäochromen Gewebes entweder unter- mischt mit den faserigen oder zelligen Bestandteilen des Sympathicus oder in der Form reiner phäochromer Körperchen, als auch die Hauptmasse des Zwischennieren- systems selbständig, wenn sie sich auch hier und da zu kleinen Nebennieren- abschnitten zusammenfügen (Fig. .369). Nur in dem Beckennierenabschnitte vereinen sich beide Systeme aufs innigste miteinander, aber hier bleibt die Zahl der chrombraunen Elemente weit hinter der in den übri- gen Teilen des Systems zu- rück: nur einzelne Zellen lagern sich dem Zwischen - nierenbalken an, nur hin und wieder kommen um- fangreichere Haufen oder stärkere Stränge zu Ge- sicht. Auch in dieser Re- gion kommen außerhalb der Nebenniere noch phäo- chrome Einschlüsse, z. B.~ in Ganglien und Nerven vor. Bei den Anuren aber gesellt sich der Zwischen- niere eine bedeutend be- *j— — s zw Fig. 369. Schnitt durch die Gegend der Geschlechts- niere von Salamandra ma- culosa. V Vene. cu Ur- nierenkanälchen. sio Zwi- schennierenbaUen. p phäo- chrome Zellen, v Sympa- thicusfasern. g GangUen- zellen. Nach Giacomtni (1902). trächtlichere Menge chrombraunen Gewebes zu und bildet nahezu ein Netz von oft einzeiligen, häufig unterbrochenen Strängen, die größere Körperchen oder Nester gleichartiger Zellen miteinander verbinden und sich zwischen den Strängen des Interrenalorgans hindurchwinden. Auch bei ihnen aber bleibt ein großer Teil des Systems unabhängig von diesem, verharrt im Anschlüsse an den Sympathicus oder macht sich selbständig, vor allem naturgemäß auch in dem Körperabschnitte, in dem sich keine Zwischenniere findet. Diese nicht geringen Unterschiede in Anord- nung und Struktur des ausgebildeten Systems bedürfen dringend der näheren Er- läuterung durch embryologische Untersuchungen. Wie in der Morphologie der Zwischenniere als solcher, so führt die Amphibienklasse in den drei Etappen: enges Nebeneinander phäochromer und interrenaler Elemente — Gymnophionen ; enges Nebeneinander phäochromer und interrenaler Elemente im vorderen Abschnitte, Durcheinander phäochromer und inter- renaler Elemente im hinteren Abschnitte — Urodelen; Durcheinander phäochromer und interrenaler Elemente — Anuren, Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 555 von dem Wege, den die Morphogenie der Nebennierensysteme bei den Anamniern wandelt, geradezu auf den Weg, den sie bei den Amnioten hinfort einschlagen wird, von der dauernden vollkommenen Trennung zu der immer innigeren Verbindung der beiden Zellarten. 2. Reptilien. Die ersten Umgestaltungen, die die Nebennierensysteme der Rep- tilien aus dem Fischstadium, in dem wir sie verlassen hatten (p. 498 und 540), in die Dauerform überführen, betreffen das Interrenalorgan : aus den kleinen , intensiv färbbaren Zellenhaufen der 9 mm langen Lacerta muralis bilden sich (nach Soulie 1903) strangförmige Zellen- reihen, das ehedem kompakte Gewebe wird von einer großen Anzahl von Capillaren zerklüftet. Der Zwischenniere nähern sich von dorsal- wärts her bis zur Berührung die sympathischen Zellenmassen , in denen bei 12 mm langen Tieren eine Sonderung in Sympathoblasten und Phäochromoblasten noch nicht zu verzeichnen ist; bei 15 mm unterscheiden sich indessen deutlich jene als blassere, von diesen, den stärker färbbaren Elementen. Die Bindegewebsplatte, die ehedem beide Komponenten der Nebenniere schied, schwindet (Fig. 370), und zwischen die Stränge des Interrenalorgans, die sich durch die Entwickelung von Stützgewebebälkchen in Läppchen geordnet haben, schieben sich kleine p — vr — — c ■ uk -- zw Fig. 370. Schnitt durch die Nebenniere eines 20 mm langen Embryos von Lacerta muralis. zw Zwischennierengewebe (,Rinde'). p phäochromes Gewebe (,Mark'). V)- Venula renalis, uk Urnierenkanälchen. c CapiJlare. Nach Soulie (1903). Phäochromhaufen ein. Bei älteren Tieren (20 mm) wird die Lappung immer ausgesprochener, der Unterschied zwischen den mannigfach ge- stalteten — polyedrischen, multipolaren — Sympathicuselementen und den rundlichen jugendformen der chrombraunen Elemente immer deut- licher. Die Grenze zwischen phäochromem Gewebe und Interrenal- organ ist indessen nur bei starker Vergrößerung sichtbar. Die Schilderung Soulie's (1903), die der Darstellung zu gründe liegt, daß sich nämlich bei der Eidechse ausschließlich „Markgewebe und Rindengewebe nebeneinander lagern" (mais on n'observe jamais le melange des deux varietes de cellules [1903, 556 H. PöLL, p. 66]), stimmt mit den Thatsachen nicht ganz überein. Schon aus den Befunden am ausgebildeten Saurier (Vincent 1898'') ist zu erschließen, daß dennoch, vielleicht auf sjiäteren Entwickelungsstadien, phäochrome Elemente zwischen die Ballen und Stränge des Interrenalorgans hineindringen (Hoffmann 1889), wenn auch bei weitem die Hauptmasse dorsalwärts liegen bleibt. Bei den Schlangen erreicht die Durch- mischung schon einen beträchtlichen Grad (Fig. 275) (vergl. auch die gleichlautende Angabe von Giacomini über Tropidonotus [1902, p. 65]), um sich bei den Hydro- sauriern zu einer überaus innigen, strangförmigen Durchflechtung zu steigern, die der bei den Vögeln verwirklichten wenig nachgiebt (Fig. 274). — Leider fehlen genaue Angaben über die histiogenetische Differenzierung besonders des Zwischen- nierenabschnittes. — Nach Braun (1882) besteht noch zwischen den Sympathicus- massen und anderen bereits chrombraunen Elementen ein Zusammenhang, und die mehr oder weniger vollkommene Sonderung erfolgt erst später. Nach Soulie (1903) trennen sich die Entwickeluugswege der beiden Zellenformen des Sympathien« bereits früh- zeitig endgiltig voneinander; die Phäochromoblasten durchlaufen nie ein Stadium, in dem sie jungen Sympathicusnervenzellen ähneln. 0. K. Hoffmann (1889) hatte dagegen alle Zwischenformen nachweisen zu können geglaubt. Die Entscheidung dieser Fragen muß künftigen Untersuchungen überlassen bleiben. Das quantitative Verhältnis des nicht in die Nebenniere eingehen- den oder des autonomen Abschnittes zu dem Nebennierenteile des phäochromen Systems hat sich im Vergleich mit dem Amphibium im allgemeinen, insbesondere selbst den Anuren gegenüber zu Ungunsten des selbständigen Anteiles verschoben. Es sind in der Regel doch nur winzige Gebilde, die ihn in ihrer Gesamtheit aufbauen. Ob dementsprechend lebenslänglich auch selbständige Partieen des Zwischen- nierensystems — Beizwischennieren — bei Reptilien vorkommen, ist noch eine offene Frage ; während der Entwickelungsperiode kommen bei Emys jedenfalls derartige accessorische Gebilde zur Beobachtung (s. p. 507). Daß es unter Umständen auch hier zur Bildung eines Nebennieren Systems kommen kann, beweisen die Erfahrungen Pettit's (1896) an Testudo mauretanica (s. p. 507). Nur der Vollständigkeit halber ist zu erwähnen, daß von Mihalcovics (1885) für Lacerta eine monistische Auffassung der Reptiliennebenniere vertreten hat. Ab- gesehen von der durch sichere Befunde darzuthuenden ünhaltbarkeit einer homo- genetischen Bildungsart, fehlen auch in seiner Darstellung die Angaben über eine etwaige Differenzierung in die beiden Zellenformen völlig. 3. Vögel. Die Morphogenese der Nebenniere ist bei den Vögeln nur sehr lückenhaft bekannt; in noch höherem Grade gilt dies für die histio- genetische Metamorphose der beiden Gewebearten. Die erste Berührung des Interrenalsystems und der sympathischen Elemente, der Ahnen des phäochromen Nebennierenanteiles, fällt beim Hühnchen wie beim Sittich bereits auf das Ende des 4. Bruttages [Hühnchen 90 Stunden (Fusari 1893, 5. Tag Minervini 1904); 94 Stunden Wellensittich von 5,5 cm (Soulie 1903J, und macht sich be- sonders gegen das Schwanzende hin bemerkbar. Die Sympathogonien lagern sich den Zwischennierenhaufen dorsal- und medialwärts an. Damit ist ein Stadium erreicht, das in einem wesentlichen Zuge, dem Nebeneinander der beiden Gewebsarten, für die Lepido- sauriernebenniere im ausgebildeten Zustande charakteristisch ist. Nur sind es hier nicht die ausgebildeten Elemente, sondern die unfertigen embryonalen Zellen, die eine ähnliche Anordnung einnehmen. lieber die Zeit wie über die Art des Eindringens der dem Sym- pathicus entstammenden Elemente in die Zwischenniere, die sich in- dessen zu je einem Knötchenhaufen rechts und links der Medianebene Die Entwickelung der Nebeünierensysteme. 557 umgestaltet hat (Hühnchen 107 Stunden, Wellensittich G,5 mm SouLiE 1903j, gehen die Angaben der Autoren etwas auseinander. Die einen lassen eine beträchtliche Zeitspanne vergehen, während der beide Gewebe zwar in innigster Nachbarschaft nebeneinander ruhen, ohne daß indessen eine intime Vereinigung miteinander zu Stande käme. Dieser Zustand soll bis zum 7. Bruttage beim Hühnchen, bis zur Embryolänge von 15 mm bei Melopsittacus (Soulie 1903) erhalten bleiben. Dann erst trennen sich von den Sympathicus- massen Zellenzüge und Gruppen ab, die sich von der Peripherie her in die Zwischenniere einschieben — ein Vorgang, den Fusari (1893) ohne einen so langen Zwischenraum sich sogleich an die Berührung der beiden Anlagesubstanzen anschließen läßt (96 Stunden Hühnchen). In beiden Fällen entstehen im weiteren Verlaufe der Entwickelung aus ihnen in einer ohne weite- res leicht verständlichen Weise die Zwischen- und die Haupt- stränge der Vogelnebenniere (Fig. 371). Daß thatsächlich der Einwuchsprozeß bei 8 Tage alten Emljryonen des Hühn- chens sich besonders lebhaft gestalten muß, geht auch aus Valenti's (1889) Befunden hervor, der den Vorgang ver- merkt, ohne mit der Deutung als „Markanlage" übereinzu- stimmen. p g P ZUf c eo Fig. 371. fechnitt durch die ■ •^■''•••^'^^■i*--':^v;:V/ ^ Nebenniere eines 26 mm langen Em- ?=~''k;-V:>^j'^'^;^^^^^^^ bryos von IMelopsittacus undulatus. ^<\^V'^^^^••'•'i>^l^V%'• ■!!■■'" /) phäochromes Gewebe (,Mark') '"^Vr-'y^ij^y--:--',^' '' oder Zwischenstränge. -«Zwischen- l:'.'*'ll>i^:''^^^'" ,Oö5 nierengewebe (,Rinde') oder Hauj)t- "'••C^*;.-?-:^-' ^^r^O stränge, (j Ganglienzellen, c Capil- '•'')"?■'; ^0%C) lare. eo Epoophoron. Nach Soulie (1903). Die Darstellung von C. K. Hoffmann (1892) läßt nicht deutlich erkennen, ob auch bei den Sumpfvögeln eine so lange Pause zu be- obachten ist, ehe sich die Sympathicusmasse zur Bildung der phäo- chromen Substanz anschickt; jedenfalls setzt er den Eintritt der Be- rührung in den Entwickelungsabschnitt kurz nach dem Auftreten des MÜLLERschen Ganges, die Sonderung in den nervösen Zelleuhaufen in eine Zeit, da jener fast vollkommen fertig gebildet ist. Der mediale Abschnitt dieser Massen wahrt gänzlich den Sympathoblastencharakter seiner Elemente, geht aber nach ventralwärts und lateralwärts in der Richtung auf das Interrenalorgan hin allmählich in ein (jewebe über, das aus viel kleinkernigeren, plasmaarmen, nur schwach färbbaren Elementen und zwischen diesen aus einem feinen Netzwerke, sei es von Nerven, sei es von Stützgewebsfasern besteht (Hoffmann 1902): die Anlage der phäochromen Substanz. Dieser allmähliche Uebergang ist noch an jungen, 3—4 Tage alten Sumpfvögeln gut zu sehen. Die 558 H. PoLL, dem Sympathicus entstammenden Zellen zeichnen sich durch den Gehalt an gelbbraunen Pigmentkörnchen im Plasma aus ^). MiNERViNi (1904) findet bei 16 Tage alteu Taubenembryonen zwei kleine Blut- gefäßgiomeruli im Parenchym des Organs nahe seinem inneren Rande. Nach seinen Abbildungen und Beschreibungen der gleichen Befunde bei Säugetieren (s. w. u.) ist es nicht unwahrscheinlich, daß es sich um schlecht fixierte und nicht richtig ge- deutete Sympathogonienhaufen handeln mag. Die Zwischenniere hat sich gleichzeitig allmählich aus den Einzel- knötchen in eine durch eine Stützgewebekapsel (Hühnchen 135 Stunden, SouLiE ; 8. Tag Minervini 1904) wohlabgegrenztes und durch inter- stitielles Gewebe (11. — 13. Tag, Minervini 1904) gegliedertes Strang- netz umgestaltet : die kubischen Zellen sind streng zu zwei- oder mehrzelligen Balken geordnet; sie enthalten einen stark färbbaren Kern und äußerst zahlreiche Granulationen (Hoffmann 1902). Mit dem körnchenhaltigen Zellende (pole fonctionel) berühren die Elemente einander, das kernführende (pole vasculaire, Soulie 1903) legt sich unmittelbar dem Endothel der Gefäße an, die die Lücken des Doppel- netzes der Nebenniere durchziehen. Loisel (1904) beschreibt und zeichnet schon einige Tage nach dem ersten Auftreten der Anlage beim Hühnchen reichlich Fett, d. h. Osmiumtetroxyd reducierende Substanz in den Zellen der Zwischenniere, deren Menge mit dem Alter zunimmt (Minervini (1904). Die Histogenese des chrombraunen Gewebes ist bis zum Aus- schlüpfen des Vogels durchaus noch nicht bis zum Abschlüsse ge- diehen : es finden sich nämlich nach Kose (1904) bei manchen Vögeln (Huhn, Krähe) in den Nebennieren sowohl als auch in den sympa- thischen Geflechten neben den völlig ausgereiften Endformen, den sympathischen Ganglienzellen und den Phäochromocyten , Zellen, die sich nach der Beschreibung von Kose (p. 614) nicht anders deuten lassen, denn als Sympathogonien, Sympathoblasten und Phäochromo- blasten. Diese Herde sind als Quellen einer physiologischen Re- generation bedeutungsvoll. Bemerkenswerth ist die überaus große Aehnlichkeit der Sympathicusmutterzellen mit den Elementen des lymphoiden Gewebes, die Kose in mehreren Fällen eine sichere Ent- scheidung über die Natur des vorliegenden Zellenhaufens nicht ge- stattete. Das syntopische Bild ändert sich in der Folge nicht unwesentlich : erstens infolge des Wachstums, zweitens infolge der Umlagerungen und Rückbildungen sowohl der Nebenniere selbstals der Organe der Umgebung. Ehedem entsprach die Zwischenniere nach ihrer Ablösung vom Cölom- epithel dem proximalen Ende der Urniere und lag zwischen deren medialer Fläche und der Aortawand, eng an die Venenstämmchen an- geschlossen , dorsomedial- und etwas proximalwärts von der Keim- drüsenanlage. Die Sympathicushaufen drängen sie von der Aortawand ab, von kaudalwärts her schiebt sich allmählich die Nachniere heran, um später dorsal von der Urniere kopfwärts zu wachsen ; ihr lagert sich das Schwanzende des Organs medial an. Der Mesonephros wird nach ventralwärts verdrängt, die Nebenniere behält ihre Lage bei, nähert sich jedoch der Keimdrüse. Diese wandert auf die ventrale Urnierenfläche über und trennt sich so auf eine recht beträchtliche 1) Ob es sich hier um Pigment oder phäochrome Substanz handelt, ist bei dem Mangel genauerer Angaben über die Art der Behandlung nicht ersichtlich; wahr- scheinlich ist das letztere, denn bei Anwendung KLElNENBERGscher Flüssigkeit trat Vakuolisation an ihre Stelle. Die Entwickelung der Nebennierensj'-steme. 559 Entferuiing von der Nebenniere, Beginnt sich nunmehr der Meso- nephros zurückzubilden und mehr und mehr zu einem Anhangsgebilde des Geschlechtsorgans zu werden, so ist die endgiltige Syntopie in den Hauptzügen erreicht. Die Nebennieren liegen dann etwas medial- wärts am Kopfende der Niere, dorsal von der Keimdrüse zu beiden Seiten der Aorta, von der sie die Ganglien des Sonnengeflechtes trennen. Diese Lageverschiebungen werden einigermaßen übereinstimmend von Hoffmann (1892) und Soulie (1903) geschildert. Der französische Autor fügt genaue Zeitangaben über das Wachstum des Organes hinzu. Gleichzeitig (11. Tag Minervini 1904) geht es aus der strang- förmig länglichen Gestalt in eine mehr rundliche ovale Form über. Eingehenden histiogenetischen Untersuchungen muß die Lösung der Frage vor- behalten bleiben, ob unmittelbare Uebergangsformen zwischen den Sympathoblasten und den Phäochromoblastea in der That, sei es ontogenetisch, sei es gar im aus- gebildeten Organismus, vorkommen. Ferner die Frage, ob wirklich Interrenalorgan und Sympathicus so lange ruhig nebeneinander liegen bleiben ohne sich zu ver- einen, endlich ob die frühzeitig einwachsenden Elemente nur die Anlage des im strengen Sinne nervösenApparates darstellen, oder ob auch sie sich später zu phäo- chromen Elementen umbilden können. Der phylogenetischen Spekulation kommt die Vorstellung des langen Verharrens auf der der Reptilienorganisation entsprechenden Bildungsstufe nicht unwirksam zu Hilfe. Bei der vSchilderung des Werdeganges der Zwischenniere (p. 523) war schon darauf hingewiesen worden, daß der später in die Nebennieren eingehende Anteil des Systems nicht der Gesamtheit der ursprünglich iingelegten Knospen entspricht. Außer den embryologischen Erfahrungen und Deutungen oesonders von Valenti (1899) sind aber accessorische Zwischennierenkörperchen von den Vögeln nicht be- kannt geworden. Allerdings steht eine systematische, speciell auf diesen Punkt ge- richtete Untersuchung nocn aus. Die jüngst (1904) von Kose gefundenen echten accessorischen Nebennieren (s. p. 452) müssen nicht unbedingt auf Erhaltung von interrenalen Knospen bezogen werden, sondern können sich auch später vom Haupt- organ abgetrennt haben. Bei keiner anderen von den bisher betrachteten Wirbeltierklassen ist die Zahl der Beobachter, die sich für die homogenetische Bildungsweise der Nebenniere ausgesprochen haben (Remak 1857, Janosik 18Ö3, v. Mihalcovics 1885, Valenti 1889, Mlnervini 1904), eine so bedeutende gewesen, wie bei den Vögeln, bei keiner anderen war aber auch das Gefühl der Unsicherheit über diesen Punkt gleich groß: besonders leicht könne man beim Hühnchen — schreibt einer von ihnen (Janosik 1890, p. 8) — zu der Ver- mutung gelangen, daß sich das Nervensystem an der Anlage des Organs beteilige. Die alte Anschauung von Remak (1857), daß die Nebenniere insgesamt ein Produkt des Sympathicus darstelle, ist durch die Thatsachen überholt und auf ihr richtiges Maß eingeschränkt worden. Ebenso aber auch das entgegengesetzte Extrem, das homo- genetisch das Organ aus der epithehalen Anlage herleitete. Im Grunde geben die Vertreter der Homogenese zwar alle, mit Ausnahme von Mustervini (1904), der sich indessen sichtlich auf recht unvollkommene Beobachtungen stützt, zu, daß sich der Sympathicus am Aufbau beteilige, nur leiten sie nicht die phäochromen Zellen, sondern lediglich die sympathischen Ganglien und die Nervenfasern von den Strängen ab, die sie einwuchern sehen — und es muß anerkannt werden, daß ein Teil des einwachsenden Gewebes in der That immer rein nervösen Charakter beibehält. Die digenetische Vorstellung v. Brunn's (1872), der beide Komponenten, Zwischenniere wie phäochrome Zellstränge, aus zwei differenten Wucherungscentren des Stützgewebes ableitet, erweist sich auf den ersten Blick als eine durch die un- vollkommene Methode und durch eine unvollständige Untersuchungsreihe bedingte Mißdeutung älterer Stadien als ,, erste Anlage". 4. Säugetiere. Die Entstehung der Nebenniere bei den Säugetieren ist natur- gemäß bei weitem am häufigsten untersucht worden und daher am genauesten bekannt, die letzten Fragen sind indessen doch erst in jüngster Zeit besonders durch die Arbeiten von Wiesel (1902), Kohn (1903) und Soulie (1903) geklärt worden. Da gute und zuverlässige 560 H. PoLL, Angaben über die Entwickelung beim menschlichen Embryo vorliegen, so sollen diese zuerst ausführlich geschildert und im Anschluß dann das Abweichende der Genese bei den übrigen Säugern behandelt werden. Das Schicksal des autonomen Teiles der Zwischenniere bilde den Schluß der Darstellung. Beim Säugetiere gesellen sich zu den beiden uralten cyto- gene tischen Entwickelungsvorgängen, der Umwandlung der em- bryonalen indifferenten Zwischennierenzelle in das fertige lipoid- erfüllte Element und der Ausbildung der Sympathogonie über das Mittelstadium des Phäochromoblasten zur phäochromen Zelle, zwei neue m orpho gen eti sehe Erscheinungsreihen hinzu. Die erste gliedert durch Auftreten der Glomerulosa-, Fasciculata- und Reticularis- formation das ursprünglich durchweg gleichförmig gebaute Interrenal- organ in die dreigeschichtete Nebennierenrinde; die zweite sammelt einen namhaften Teil des ehedem außerhalb der Zwischen- nierenkapsel gelagerten phäochromen Gewebes im Centrum des Or- ganes und führt zur Bildung der Marksubstanz der Nebenniere. Diese vier voneinander nahezu unabhängigen Phänomene wirren sich in ihren Einzelphasen derart durcheinander, daß eine Scheidung des Werdeganges in einzelne Entwickelungsperioden gekünstelt und dazu unübersichtlich werden muß. Die Dar- stellung schmiegt sich daher besser dem natürlichen Flusse der Ergebnisse an: nur Beginn und Ende der einzelnen Entwickelungsabschnitte sollen durch besondere Betonung hervorgehoben werden. Zu Ende der Organogenese (p. 529) bildete die Zwischenniere einen unscharf begrenzten Haufen ziemlich indifferenter Zellen. Die Veränderungen bis zur Vereinigung mit dem sympathischen Organ- teile sind nicht eben sehr eingreifend. Nur die Abgrenzung gegen die Umgebung wird schärfer: einmal ordnet sich das Stützgewebe der Umgebung in konzentrischer Schichtung um das Interrenalorgan an und bildet so eine schmale zarte Kapselanlage (12,5 mm, Wiesel 1902), die bei 9 mm Länge noch vollkommen fehlte; zweitens prägt sich der Charakter der rundlichen, hie und da polyedrischen Zellen deutlicher aus. Sie liegen mit ihrem schwach gekörnten Leibe und ihrem großen, bläschenförmigen Kerne zwischen Gefäßen und spär- lichem Bindegewebe dicht nebeneinander, zunächst allerdings noch durchaus ohne erkennbare Ordnung (12.5 mm, Wiesel). Alsbald indessen beginnen sie sich zu Strängen zu gliedern (14 mm, Soulie), nicht im ganzen Organe auf einen Schlag, sondern allmählich und stellenweise, so daß neben Partieen in ungestörter, ursprünglicher Anordnung andere sich finden mit Zellenreihen, die von dem äußeren Umkreis in geradem Lauf gegen das Centrum konvergieren (15 mm, Wiesel). Wann nun beim menschlichen Embryo zuerst sympathische Ele- mente in die unmittelbare Nähe der Zwischenniere gelangen, ist nicht genau anzugeben : es muß im Laufe der fünften Woche geschehen ; bei 11,5 mm Länge ist das Bauchgeflecht an der Aorta gut entwickelt (KoHN 1903), bei 12,5 mm zieht der zellenreiche Faserstrang dicht me- dialwärts an der Kapsel vorbei dem Becken zu (Wiesel 1902). Mit der gebührenden Einschränkung kann dieses Stadium mit den Lage Verhältnissen beim erwachsenen Lepido- saurier verglichen werden. Eine besondere Marksubstanz- anlage läßt sich aber naturgemäß in der Masse der kleinen (4— G ,«)? indifferenten Sympathicuszellen, der Sympathogonien (sympathische Bildungszellen, Wiesel 1902) mit ihrem schmalen Protoplasmamantel Die Entwickeluno: der Xebennierensvsteme. 561 um den großen, intensiv färbbaren Kern herum niemals mit gleicher Schärfe abgrenzen, wie das Interrenalorgan. Immerhin kann aber -ijcc zw h zw ■'^: lü-^- t ■Kt^Ti v9- «r/ —9 Fig. 372. Schnitt durch die Nebennierenaiüage eines 40 mm langen Schweine- embryos, ztv Zwischennierengewebe oder Anlage der Rindensubstanz, sg Sympatho- gonienhaufen, die Anlagen des Sympathicus und des phäochromen Gewebes oder der Marksubstanz, bg Bindegewebe.' Nach Wiesel (^1902). *•fe. — Sir ■^y Fig. 373. Schnitt durch die Nebennierenanlage eines 17 mm langen mensch- lichen Embryos, sg Sympathogonien. s Svmpathicus. zw Zwischenniere, a Aorta. Nach Wiesel (1902). Handbuch der Eiitwickelungslehre. IIL 1. 36 562 H. POLL, gesagt werden, daß es die unmittelbar medialwärts der Zwischenniere benachbarten Bezirke des Sympathicus sind, die zuersf'und vornehm- lich die Jugendformen der späteren Markzellen ausscheiden (vgl. Fig. 372 vom Schwein), Dieser Prozeß nimmt etwa in der 6. Woche seinen Anfang (17 mm, Wiesel 1902, Fig. 373): Minot (1894) und Mar- chand (1891) vermissen daher mit einigem Ptecht bei Embryonen aus dem zweiten Monate noch zweierlei verschiedenartige Elemente. Ein- zelne Ballen von 4 — 6 Sympathogonien nebst Nervenfasern (Mark- ballen Wiesel 1900) durchbrechen die Kapsel (vergl. Fig. 374 vom Schwein) des kranialen und mittleren Abschnittes der Zwischenniere ',•)<■••. ... ; . •,"■. .vi'- 4- '%.-y V:-- — Zf Fig. 374. Schnitt durch die Nebenniere eines 70 mm langen Schweineembryos .V Nervenfasern. Scj Sympathogonienhaufen. Zf Zona fasciculata. Nach Wiesel a'j02). an ihrem medialen Umfange und wandern in das Organ zwischen die Ballen und Stränge der interrenalen Zellen hinein. Zum Teil stehen sie mit der äußeren Zellenmasse und auch untereinander durch Nervenfasern in Verbindung (Abb. 375), zum anderen Teile geben sie alsbald diesen ihren ursprünglichen Zusammenhang auf. Die centralen und lateralen Abschnitte bleiben vorläufig von der Invasion völlig verschont (Abb. 376). Von diesem Augenblicke ab kann nicht mehr von einer reinen Zwischenniere, sondern nur von einer werdenden Nebenniere gesprochen w erde n. Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 563 Die außerhalb der Nebenniere liegende Masse des Bauchsympathi- cus verdichtet sich mehr und mehr, dehnt sich allmählich auch auf das Schwanzende des Organs aus und umwächst dieses vom medialen Umfange her bis auf seine laterale Fläche hin. Dieser Masse ent- stammt ein zweiter, ziemlich breiter Wanderzug von Sympathogonien, der sich dem von medianwärts her nunmehr auch in das Schwanzende VI f 9 •«• - - c • *• sg ;«• )i .SV/ Fig. 375. Schnitt durch die Nebenniere eines 70 mm langen Bchweineembryos. Ein in die Zw i sehen uiere (zw) eindringender Syrapathogonienhaufen (s(j) durch Nervenfasern (n) mit einem nach außerhalb gelegenen Haufen {sg') verbunden. Nach Wiesel (1902). ." " ,■■>'- ■.:^ 'i|^; Sg. ::,'m: ^^i^^i'. .^■:^:.- Fig. 376. Schnitt durch die Nebennierenanlage eines 70 mm langen Schweine- embryos. Zw Zwischennicrengewebe. Sg Sympathogonienmassen außerhalb der Nebenniere, Sg' im Eindringen begriffen. Nach Wiesel (1902). 36* 5()4 H. PoLL, (SouLiE 1903) eindringenden Strom zugesellt (19 mm, Wiesel) und am kaudalen Pole bis zur lateralen Seite hin in das Organ einbricht. Noch hat aber keiner von ihnen das Centrum der Zwischenniere er- reicht. In deren feinerem Aufbau herrscht nunmehr durchweg die radiäre Anordnung zu etwa zAveizeiligen Zellensträngen. Im Centrum ist eine der Venen zur Vena centralis umgebildet (Wiesel, Soulie), und in ihrer unmittelbaren Umgebung macht infolge der bedeutenden Zahl und Größe der Gefäße die speichenförmige Gestaltung einer mehr netzförmigen Platz. Das Organ gleicht in diesem Stadium durchaus nicht mehr der „Nebenniere der Fische", wie KoHN (1903, p. 276) betont, sondern hat sich vielmehr auf die morijhologische Stufe der Sauropsidennebenniere erhoben. Zu den ersten Andeutungen der Fasciculata- und Reticularis- formation tritt im weiteren Verlaufe die erste Spur der Glomerulosa: unmittelbar unter der Kapsel lagern sich kleinere Elemente (24 mm, Soulie 1903), die später dicht aneinandergedrängt (28 mm Wiesel 1902, 27 mm Kohn 1903) die Zona glomerulosa aufbauen, jetzt aber noch an vielen Stellen des Umkreises fehlen. Zwischen ihr und der Kapsel sollen — vielleicht zeitlebens — einzelne Sympathogonien liegen bleiben (Wiesel), während deren Hauptmasse, stets durch neue Zu- züge von außen verstärkt, w'eiter in das Organ hineinwandert. Nach KoHK erreichen sie sogar schon früh (27 mm) auch die centralen Partieen, nach Wiesel werden diese indessen noch lange Zeit (bis (JO mm) ausschließlich von der Reticularis eingenommen. Auch Soulie (1903) findet zumal die Umgebung der Centralvene noch zu Anfang der 10. Woche (64. Tag, 32—40 mm) frei von sympa- thogenen Elementen. Bereits auf diesem Stadium bilden sich, genau wie in den Plexus- ganglien, einzelne der eingewanderten Sympathogonien zu Phäochromo- blasten um (Kohn 27 mm), die durch ihr lichtes Aussehen, bedingt durch die Größe ihres Zellenleibes und die Chromatinarmut ihrer Kerne, gegenüber den dunkleren Sympathogonien gut gekennzeichnet, mit ihnen aber durch alle Uebergangsformen verbunden sind. Diese Fortbildung trifft demnach die in die Zwischenniere eingedrungenen Elemente bedeutend, etw'a um zwei Wochen, später als die des Bauch- geflechtes (vergl. p. 544). Auf diese Thatsache, die Wiesel (1902) schon ausdrücklich betont hatte, hat Kohn (1903) vielen Wert gelegt: noch eklatanter tritt sie zu Tage, wenn Wiesel (1902) recht hat, der auch bei 28 mm langen Embryonen noch keine Spur dieser Differenzierung wahrnahm und alle eingewanderten Elemente als Sympathogonien charakterisiert. Der Prozeß des Einwanderns dauert nun geraume Zeit fort : mit Sicherheit aber kann — man muß Wiesel durchaus zustimmen, w-enn er die Bedeutung dieser Tatsache hervorhebt — festgestellt werden, daß die einströmenden Zellen stets Sympathogonien, niemals Phäochromoblasten sind. Muß man auch annehmen, daß über die ])rospektive Bedeutung der weitaus überwiegenden Mehrzahl diesei' Zellen als Vorstufen chrombrauner Elemente schon beim Durchtritt durch die Kapsel entschieden ist: ein morphologischer Unter- schied zwischen den späteren Sympathoblasten und Phäochromo- blasten ist in diesem Augenblicke nicht anzugeben. So sammeln sich in immer reichlicherer Menge sympathische Elemente in der Nebenniere an (30 — 40 inm Soulie, 44—50 mm Kohn 1902); zuweilen findet man an der Peripherie derartige Zellenballen, von denen sich ein schmaler Fortsatz bereits weit in das Organ hinein verfolgen läßt. Die ^Mehrzahl ist indessen durchaus rand- Die Eutwickeluno' der Nebennierensvsteme. 565 *o ständig und ein „Mark", im Sinne einer Binnensnbstanz. somit noch nicht vorhanden (44 mm Janosik 1890) : stets bleibt nach Wiesel das Centrum frei. Neben den noch völlig indifferenten Sympathicushaufen, die am meisten dem lymphoiden Gewebe ähneln (vergl. p. 558), mehren sich, zunächst anscheinend in sehr langsamem Zeitmaß, die Phäochromoblasten , die sich teils zu Haufen . teils zu Strängen zwischen den interrenalen Elementen ordnen (51 mm AViesel 1902). Die feineren Vorgänge der Differenzierung schildert Wiesel an einem etwas älteren Embryo (95 mm) genauer (Fig. 377). Inmitten der Sympathogonienhaufen treten Zellen auf. die ein helles, kaum mit Eosin färbbares Plasma und einen großen bläschenförmigen Kern be- sitzen; an anderen Stellen ist bereits das ganze Häufchen bis auf zwei oder drei Zellen umgebildet, und zwischen diesen lieiden Formen ver- mitteln alle nur denkbaren Uel)ergangsstadien. Die Zellen sind genau so anzusehen, wie die Phäochromoblasten außerhalb der Nebenniere. Sie büßen infolge dieser Metamorphose die Deutlichkeit, mit der sie sich von den übrigen Zellen der Nebenniere durch ihr dunkles Aus- sehen abheben, naturgemäß ein : und man geht wohl nicht fehl, wenn ~" man die Angaben über ihr Ver- schwinden im vierten Monate (Mi- NOT 1894) mit dieser Erscheinung in Verbindung bringt. Fig. 377. Schnitt durch die Neben- !^?^^SV'"°'^^^^^3^"~^'"' niere eines 95 nmi langen menschlichen Embryos. Ein Markballen in der Umwand- lung der Sympathogonien {sg) in Phäo- chromoblasten (jM) begriffen. :v Zwischen- niere oder Rindengewebe. Nach Wiksi.l 1902. Der morphologische Ausbau des Zwischennierengewebes, dessen Grundzüge bereits zu Ende des zweiten Monats festgelegt waren, beschränkt sich in der Folgezeit lediglich auf die Ergänzung der Glo- merulosa, die alsbald deutlicher und l)reiter erscheint, denn jemals zuvor oder später (51, (10 mm Wiesel 1902). Inzwischen ist aber die c y 1 0 1 0 g i s c h e Differenzierung der interrenalen Zelle erfolgt : in der äußersten Plasmazone einer jeden sind die Lipoidkörner (Rinden- körner, Hultgren und Andersson 1899) aufgetreten und von nun an stets durch geeignete Behandlung, bei Anwendung von Osmium- tetroxyd durch sekundäre Schwärzung (50 mm Plecnik 1902), bei anderen P'ixationen als Vakuolisierung (40 mm Minervini 1904) nachzuMeisen. Keine einzige Sympathogonie. kein einziger Phäochromoblast zeigt jemals ein Lipoidkörnchen in seinem Zellenleibe. Zunächst ist ihre Menge und im Durchschnitt ihre Größe geringer, als beim Erwachsenen, und sie verteilen sich ziemlich gleichmäßig auf alle Zellen. Im ganzen machen sie den Eindruck scharf umschriebener solider Kügelchen : in den Gefäßen und den Endothelien finden sich keine Rindenkörner vor (Plecnik 1902). Es braucht kaum erwähnt zu werden, daß die ältere Vorstellung, daß es sich bei der LipoiderfüUung der Rindenelemente um einen zum Kreise der „fettigen De- generation" gehörigen Vorgang handele, der vergleichend-histologischen Ergebniss nicht gerecht wird. Gerade für die menschliche Nebenniere begegnet man noch 2 weilen dieser Anschauung, zumal in der pathologisch-anatomischen Literatur. 5GG H. PoLL, Das Zwischennierengewebe hat damit die cytologische Stufe er- reicht, auf der es zeitlebens bei allen übrigen Vertebraten verharrt ; zur „Rindensubstanz" einer Säugernebenniere aber fehlt ihm noch zweierlei: erstens die für den Mammalier charakteristische morpho- logische Lokalisation an dem Umkreise des Organes — denn noch finden sich auch im Centrum des Organs vorwiegend oder ausschließ- lich interrenale Elemente — zweitens die cytologische Differen- zierung in die für die einzelnen Schichten charakteristische Lipoidan- ordnung. Die Lokalisation geschieht im engsten Zusammenhange mit der des sympathischen Anteils und macht im ganzen den Eindruck eines mehr passiven Vorganges, eines Verdrängtwerdens aus dem Centrum des Organs gegen die Peripherie hin. Die cytogenetische Wandlung beginnt mit einer beträchtlichen Ver- mehrung und Vergrößerung der Rindenkörner : beide sind am stärksten in den kleineren peripherischen Glomerulosaelementen, die centralwärts folgenden größeren Zellen enthalten weniger zahlreiche und kleinere Kügelchen : neben diesen aber treten hier besonders große kugelige, sternförmige, plump-spiudelige Elemente auf, die auffallend viele große Lipoidkügelchen führen und an den centralen Gefäßen, soweit diese nicht schon von Markhaufen besetzt sind, oder an der Grenze beider Gewebe liegen. Aus dem Zusammenfließen der groben Körner entstehen zuweilen ganz große Klumpen. Am nicht osmierten Präparate sind in ihnen ein veränderter Kern, und als Negativbild der Körnchenfüllung die einfassenden Protoplasmasepteu nachzuweisen. Die übrigen Lipoidkügelchen bleiben in Gestalt und Lage unverändert, ihre Zahl nimmt ebenso wie die der grobkörnigen centralen Zellen zu (15 cm Plecnik 1902). In der mittleren Rindenschichte findet man {'20 cm Plecnik 1902) von jetzt ab eigenartige lichte Zellen mit lockerem, körnigem Plasma, das unregelmäßig gelagerte, auf- fallend kleine und nicht tiefschwarz osmierte Kügelchen enthält, mit einem nur schwach färbbaren atrophischen Kerne, der aucli ganz und gar fehlen kann : sie sehen dann unter Umständen den endothellosen Lücken überaus ähnlich, die von Rindenzellen eingefaßt werden und sich häufig in der Nebenniere finden, an Zahl und Größe bis kurz vor der Geburt zunehmen, um indessen beim Neugeborenen bereits sehr spärlich zu werden und beim Erwachsenen völlig zu verschwinden. Mit diesen Umbildungen ist die Differenzierung der Rinde abge- schlossen, nur steigt der Köi'nerreichtum der Zellen immer mehr an und erreicht in der zweiten Hälfte des ersten Lebensjahres sein Maximum (Plecnik 1902); nach Ecker (1846), v, Kölliker (1867). Henle (1865) wird der ., Fettgehalt" im Alter ein höherer und in der That kann man auch bei Greisen noch sehr lipoidreiche Nebennieren antreffen. Es kommt sogar, während die Glomerulosa zuweilen im Alter infolge der Verdickung und Verdichtung der Kapsel und der einstrahlenden Septen druckatrophische Veränderungen erleidet, zu einer Art Hypertrophie der Fasciculatazellen als seniler Erscheinung, die sich in Vergrößerung, Ueberladung mit fettähnlicher Substanz und Bildung mehrkerniger Elemente auf amitotischem Wege äußert (De- lamare 1903). Ln Alter nimmt auch die Menge des braungelben Pigmentes, besonders in der Zona reticularis an der Rindenmark- grenze, in der Regel beträchtlich zu , derart , das für diese Schicht eine besondere Bezeichnung — Zona intermedia (Virchow) — ge- Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 507 braucht wird. Die Farbe der Körnchen hat häufig zu Verwechse- lungen mit der Phäochrorareaktion des Markes geführt, auch in jüng- ster Zeit sind noch einzelne Beobachter diesem Irrtum — auch bei anderen Säugetieren: Meerschweinchen (Alezais [1898], Fuhrmann 1904, 1905; vergl. dazu Bernard et Bigart [1902J) — zum Opfer gefallen und haben infolgedessen die Rindenmarkgrenze an einer un- richtigen Stelle gezogen. Sdrinko (190.Ö) hat für deren Bestimmung daher die Hämatoxylinreaktiou des Markzellenplasmas (vergl. p. 444) zu einer besonderen Methode ausgebildet. Im großen und ganzen sind die Hauptfragen der Histiogenese der Rinde ge- klärt: doch wissen wir z. B. über das Auftreten der in älteren embryonalen Neben- nieren so reichlich vorhandenen ALTMANXschen Granula (Plecxik 1902), über die Entwickelung des Pigmentes, das sich zum ersten Male bei einem 6 Tage alten Kinde vorfand (Plecxik ]!)02), während es nach anderen Angaben dem Säugling überhaupt fehlen sollte (Mühlmaxx 1896), über flas Erscheinen der nach Weigert und nach Rüssel färbbaren Körnchen (Lubaksch 1894), ferner über den Zusammen- hang von Granulis, Pigmentierung und Lipoidbildung und endlich über den Zeit- punkt des Beginnes der Funktion (Sekretion) noch gar nichts. Auch über die Be- deutung und Entstehung der einkernigen Riesenzellen in der jugendlichen Neben- niere (17 mm Delamare 1904) sind weitere Untersuchungen erwünscht. Inzwischen beginnt der Strom der eindringenden Sympathogonien allmählich, aber deutlich schwächer zu werden, ohne indessen voll- kommen zu versiegen (GO mm Wiesel 1902): immer noch durch- brechen sie da und dort die Bindegewebekapsel, das ganze Organ ist nunmehr von Elementen des Sympathicus durchsetzt und bietet im wesentlichen das Bild einer Vogelnebenniere dar; die am frühesten eingewanderten Ballen erreichen zuerst die centralen Teile der Nebenniere, werden dort zunächst noch durch große interrenale Partieen voneinander geschieden, die sie nach und nach immer mehr aus dem Centrum verdrängen (95 mm Wiesel 1902). Das ist der Anfang der endgültigen Lokalisation des späteren phäochromen Nebennierenab- schnittes; im rein topogra])liischen Sinne kann das (iewebe nunmehr als Mark Substanz bezeichnet werden, noch nicht aber im histio- logischen : doch auch diesem Ziele nähert sie sich mehr und mehr. Die Uml)ildung in Phäochromoblasten macht langsame, aber stetige F'ortschritte : zuerst betraf sie vornehmlich die peripherischen Sym- pathogonienhaufen (GO mm Wiesel), alsbald aber greift sie auch auf die centralen über (95 mm Wiesel). Zu Anfang des 4. Monats tiitt die Ausreifung der Marksubstanz in ihr Endstadium ein: die Braunfärbung durch Cliromsalze beginnt aufzutreten, einzelne Phäochromoblasten werden zu P h ä o c h r o m o - cyten (120 mm Plecnik). So findet man von jetzt ab alle drei Entwickelungsstufen — Sympathogonien, Phäochromoblasten und fertige phäochrome Zellen — unmittelbar nebeneinander und hier- durch kommt das wechselvolle, bunte und unklare Bild der Nebenniere in den s])äteren Fötalmonaten wesentlich zu stände. Noch liegen zu dieser Zeit Sympathicusballen in dem gesamten späteren Rindenbereiche (Plecnik). Zwar ist die Hauptmasse schon aus der Peripherie ver schwunden und in der Mitte des Organes konzentriert — Ecker (184G) konnte schon zu Ende des dritten Monats eine weißliche Rinde und einen rötlichen Markstreifen unterscheiden — aber sie ist hier noch nicht zu einer einheitlichen Gewebemasse verschmolzen : vielmehr stellt sie sich in der Form einzelner loser Ballen oder Stränge in der näheren und weiteren Umgebung der Centralvene dar (Kohn 160 mm ; vergl. 5(18 H. PoLL, Fig. 378 vom Hammel). Die Einwanderung neuer Sympathogonien. deren Ausreifung, sowie die Durchführung der strengen Lokalisation läßt sich in ihrem Fortgange während der gesammten weiteren Embryonalzeit beobachten (vergl. Fig. 371) vom Schwein). Zugleich werden auch die Farbenunterschiede zwischen aschgrauer Rinde und weißlichem oder rötlichem Mark deutlicher (Burdach 1828, G.Monat). Es hat sogar den Anschein, als ob keineswegs bis zur Geburt alle iliese Prozesse bereits bis zur Vollendung fortgeschritten seien: auch beim Neugeborenen dauert noch die Einwanderung von Sympathogonien fort, die Masse der unditferenzierten und der umgebildeten Elemente hält sich im Organe etwa das Gleichgewicht, und wenn auch bei weitem die größte Menge des sympathischen Anteiles im Centrum gruppiert ist, so finden sich dennoch einerseits Pvindenzellenpakete in der Mitte der Nebenniere, und anderseits ziehen _;__--.. - - - . .- Stränge phäochromer Zellen und ihrer '^?i^i''~ ' - '~ -^ - ■--^^-"'^^ Vorformen bis zur Kapsel hin (Wie- sel 1902). Das 10. Lebensjahr bildet - 2(j etwa die obere Grenze (Wiesel 1902), doch kommen auch noch in späteren %^ ^^^:.'.'^W '"^^ Jahren an einzelnen Stellen Umbil- dungsprozesse vor (Wiesel 1900). Wiesel hat aber ganz recht, wenn er betont, daß wenigstens in jungen Jah- - 2/ reu beim Menschen — ganz abgesehen -^ von den später zu erörternden Ver- sprengungeu im Bereiche des Organes ---sr selbst — von einer strengen Schei- dung in Rinde und Mark weder topo- -'j> graphisch noch histiologisch die Rede sein kann. Auch die fertige Markzelle macht •^ / f^snr''* ■ ^^^^ Plecnik (1902) in ihrer feineren *^ ' "' '^ c Struktur noch wichtige postembryonale ]^^, Abänderungen durch. Schon bei 300 .^ ,, .<• '» p bis 3.50 mm langen Embryonen treten j^ ,.-. ■•^'•^'^ ■ _].■ sir in einzelnen von ihnen sehr kleine, so- -| r ^^^ ■ ¥ M; lide, durch Osmiumtetroxyd schwärz- '» • ••■" /''& Fig. 378. Schnitt durch die Nebenniere ■.•:•:*',•.;• "/•, 4*^ eines 300 mm langen Embryo von Ovis aries. V. *!^'VA »J: :^j; ä Bindegewebekapsel. ^17 Zona glonierulosa. sf "' •'''" "''^^^.^^ Zona fasciculata. ic Zona reticularis, zw Zwi- t''ii|i'v^T.} schennierengewebe in dem centralen Abschnitte ''"=•- :\'.^ VC der Nebenniere. |; phäochromes Gewebe, vc A^ ""■'■■-'^ '" Vena centralis, r Kapillaren. Nach öOULIE k 190: o. bare Körner, allerdings sehr spärlich, auf, um bis zur Geburt und während der ersten Lebensmonate gröber zu werden, an Zahl aber kaum erheblich zuzunehmen. Um das 5. Lebensjahr gesellen sich noch andere zu ihnen, die nur am Sudanpräparat solide erscheinen, nach Osmiumtetroxydbehandlung aber Hohlkugeln darstellen. Nach der Pubertät sind fast ausschließlich, nach dem 20. Lebensjahre ganz ausschließlich derartige Gebilde vorhanden. Sie werden dabei immer größer und nehmen in ihrem Aufbau immer kompliziertere Formen von dünn- und dickwandigen, geschichteten Kugeln an. Die Entwickelung der Xebennierensysteme. 569 Ueber die Histiogenese des Marls-gewebes, zumal über Zeit, Ort und Art des Ueberganges der Phäochrotnoblasteu in die phäochromen Zellen, über den Vorgang also, dernicbt nur ein embryologisches, sondern ein ganz allgemein biologisches Interesse beansprucht, sind wir nur außerordeuthch schlecht unterrichtet. Im Grunde liegt nur ein Befund bei einem 160 mm langen Fötus (KoHX 1903) vor, bei dem schon viele Zellen der Randpartieen, aber auch schon ganze Zellenhaufen im Cen- trum Chromreaktion zeigten. Die Meinung KoHx's (1903), daß die später ein- wandernden Zellen schneller, als die zuerst eingedrungenen Elemente, chrombraun werden, ist nicht durch hinreichende Befunde gestützt. Vorsichtiger drückt sich Wiesel (1902) aus, der der Ansicht zuneigt, daß die Umbildung wesentlich erst im Centrum erfolge. Neue Untersuchungen werden diese Punkte und im Zusammen- hange damit auch die cytogenetischen Umbildungen der Markzellen, das Auftreten der im späteren Leben so ausgesprochenen Oxyphobie ihres Zellenleibes, der durch Osmiumtetroxyd schwärzbaren Markkörner aufzuklären haben. M H Zw Fig. 379. Schnitt durch die Nebenniere eines 119 mm langen Schweine- embryos'. M Marksubstanz. R Rindensubstanz. Zw Zwischennieren- oder Rinden- gewebe, das noch im Centrum des Organs gelegen ist. Nach Wiesel 1900. Auch über den Zeitpunkt der Umbildung des Sympathoblasten in die fertige sympathische Nervenzelle in der Nebenniere ist sicheres noch nicht festgestellt, jedenfalls aber tritt diese bedeutend später als die Differenzierung der phäochromen Zelle ein, denn Wiesel vermißte jene noch bei 95 mm langen Föten vollkommen. Alle diese Fragen, die so eng mit dem auch für den pathologischen Anatomen und den Kliniker wichtigen Problem der physiologischen Regeneration des phäo- chromen Gewebes zusammenhängen, bedürfen dringend eingehender Untersuchung. Von Bedeutung ist hierbei, daß Wiesel (1903) noch im späten Alter an sympathi- schen Ganglienzellen Auftreten der Chromreaktion nachgewiesen zu haben glaubt, zum Ersätze des durch die AoDisoN'sche Krankheit zerstörten chrombraunen Ge- webes. Solauge die Zwischeiiniere ein selbständiges Organ war, ent- sprach sie in ihrer Lage wesentlich dem Kopfende der noch umfang- reichen Urniere, sie bildete ein rundliches oder ovales Körperchen von zuerst (8 mm Soulie 1903) etwa Vio mm, später (19 mm Soulie 1903) etwa V5X\3 mm Durchmesser. Zur Zeit, da die junge Neben- niere entsteht, beginnt der Mesonephros bereits zu einem Anhängsel der Keimdrüse herabzusinken. Die im Durchmesser etwa \ mm 570 H. PoLL, großen Organe liegen zu Seiten der Aorta, medial vom WoLFp'schen Körper, dorso-medial vom Genitalorgan, ventral von den Naclinieren, deren Venen sie mit ihrem Schwanzende erreichen ; die rechte hängt mit ihrer Bauchfläche an der Vena cava inferior, die linke an der dorsalen Magenwand (19 mm Soulie). Später wird (24 mm Soulie) die rechte Nebenniere an ihrem oberen Ende immer mehr von der Leber umwachsen, deren linker Lappen bis an die laterale Seite des linksseitigen Organs reicht. Die Beziehung zum oberen Nierenpol wird immer inniger, die rechte Nebenniere schmiegt sich ihm mit ihrer dorsalen Fläche, die linke mit ihrem Schwänzende direkt an. Die linke Nebenniere liegt medial von der Aorta und dem Sonnen- geflecht, mit ihrer ventralen Fläche an dem unteren Oesophagusende und der hinteren Magenwand, von der sie nur das Ligamentum gastro- colicum trennt (24 mm Soulie). Bei einem 50 Tage alten Embryo (33 mm Sch.-St.-L.) findet Minervini (1904) die Nebenniere als zwei kleine, längliche, 4 mm lange Körperchen von elliptischem Querschnitt, hinten dicht an dem Wirbelkörper und den Rippenwurzeln, innen an der Aorta, dem Sympathicus und der Vena cava liegen ; vorn und außen sind sie vom Peritonealepithel bekleidet. In der Mitte des 3. Monats besitzt die Nebenniere nahezu die syntopischen Be- ziehungen, wie sie dem ausgebildeten Organe zukommen, es schiebt sich das Ligamentum gastrocolicum zwischen Bauchfläche der linken Nebenniere und Dorsalfläche des Magens als Scheidewand ein. Die Ausmessungen betragen etwa 1,8 mm im Längen-, 2,25 mm im Breiten-, 1,35 im Dickendurchmesser. Der Umfang der Organe ist zu dieser Zeit so bedeutend, daß er besonders in seinem Mißverhältnis zu dem der Nachniere schon die Aufmerksamkeit der älteren Anatomen (Meckel 1806, 1809. 1815—20, Bd. IV, p. 505; Seiler 1823, Huschke 1844, s. Zander 1890, p. 448), erregte. Bis zur Mitte des 3. Monats sind nach Meckel (1815—20) und Johannes Mijller (1830) die Nebennieren immer noch etwas größer als die Nieren, gegen Ende gleicht sich der Unterschied aus (Ecker 1846) — Minervini (1904) findet sie bei einem 3V2 Monat alten Fötus von 7 — 8 mm Länge noch größer als die Nieren — und von jetzt ab bleiben sie beträchtlich hinter den Nieren zurück, im 6. Monat sind sie etwa halb so groß und verhalten sich dem Gewichte nach zu jenen wie 1:2,5, beim reifen Fötus wie 1:3, beim Er- wachsenen wie 1:28 (Meckel 1815 — 20). Soulie (1903) giebt einen Vergleich der Dickendimensionen • (in mm) zwischen der Nebenniere im ersten Monate und im ausgebildeten Zustande ßinde 0,75 1,2 -1,5 Zona glomerulosa 0,08-0,1 0,11-0,12 Zona fasciculata 0,3 —0,35 0,72—0,75 Zona reticularis 0,25-0,3 0,4 Mark 0,07—0,08 0,2 —0,25 Eine Verkleinerung des Organs als senile Veränderung (Huschke 1844) konnte Delamare (1904) nicht bestätigen, Greisenebennieren sind gelegentlich sogar im Gegenteil, infolge von Hypertrophie der Streifenschicht, sehr groß und schwer gefunden worden (Cruveil- hier 1834). Ob in der That, wie eine ältere Angabe (Cassan 1879) vermuten läßt, bei Negern die Nebennieren größere Dimensionen er- langen, als bei Weißen, bedarf noch weiterer Feststellung, Cruveil- HiER (1834) hat dieser Behauptung widersprochen ; aus neuerer Zeit liegt eine gelegentliche Bestätigung durch Marchand (1891, p. 571) vor. Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 571 Es mag gleich hier betont werden, daß es bei Säugetierembryonen niemals zu einem so beträchtlichen Mißverhältnis in der Größe der Nebenniere und Nachniere kommt, wie beim Menschen (Meckel 1806, Bischoff A.-L. II, J. Müller 1830, Nagel 1834, Ecker 1846), wenn auch bei dem späten Erscheinen der Nachnieren die Neben- nieren während einer bestimmten Zeit größer oder kaum kleiner als die Nieren gefunden werden (Bischoff 1845, Hund; 1852 Meer- schweinchen). Auf's schärfste ist hervorzuhebeu , daß der Werdegang der Nebenniere bei keiner einzigen Säugetierart in seinem Grundplane von dem beim Menschen abweicht, dennoch aber unterscheidet er sich in manchen interessanten Einzelheiten, die wesent- lich die Art und Weise der Markbildung betreffen, nicht unerheblich von jenem. Zugleich ergänzt er das Bild in einigen Punkton, die bei anderen Säugern deutlicher hervortreten oder eingehender untersucht werden konnten. Leider sind auch hier noch die Kenntnisse sehr lückenhaft, besonders z. B. über die Ursache und die Art und Weise der bei den einzelnen Tiergruppen sich so sehr verschieden gestaltenden Glomerulosabildung. In der folgenden kurzen Uebersicht finden diese beiden Ge- sichtspunkte besondere Berücksichtigung. Ueber die untersuchten Gattungen und Arten giebt die folgende Zusammen- stellung Auskunft (erweitert und vervollständigt nach SouLlE 1903). Die Arbeiten, in denen vollständige Entwiekelungsreihen dargestellt werden, sind durch einen * hervorgehoben. Chiropteren: Vespertilio spec. Car ni voren : Canis familiaris: Felis domestica: Insectivoren: Talpa europaea: Roden tia: Lepus cuniculus; Mus musculus: Arvicola arvensis: Mus decumanus: Cavia cobava : Artiodactyla: Öus scrofa dorn. Ovis aries: Bos taurus: Perinodactyla: Equus caballus: Monotremen: Echidna aculeata var. typica : OSKAK SCHULTZE 1897. Valentin 183ö. Bischoff 1845 (A. L. III '»), v. Brunn 1872, Canalis 1887, *Soulie 1903, Minervini 1904. Janosik 1883, *Soulie 1903, Kohn 1903. Aichel 1900, *SouLiE 1903. Meckel 1806, v. Brunn 1872, v. Kölliker 1879, Gottschau 1883, *Janosik 1883, Valenti 1889, Canalis 1887, *Mitsukuri 1889, Minot 1894, Lubarsch 1894, HuLTGREN und Andersson 1899, Wiesel 1900, Aichel 1900, Atkinson 1901, *Sou- LiE 1903, Kühn 1903, Minervini 1904. Meckel 180(5, *Inaba 1891, *Füsari 1893, *Soulie 1903, *RoüD 1903. RouD 1903. Mitsukuri 1889, Wiesel 1900, Soulie 1903. Meckel 1806, Bischoff 1852 (A. L. III ">), Canalis 1887, Lubarsch 1894, Alezais 1898, Soulie 1903, Minervini 1904. Gottschau 1883, Janosik 1883, Valenti 1887, Keibel 1897, *Fllnt 1900, * Wiesel 1901, *Soulie 1903, Whitehead 1903. Valentin 1835, Goodsir 1846, Ecker 1846, Gott- schau 1883, V. Mihalcovics 1885, Janosik 1890, *SouLiE 1903, Bonnamour 1905. Bischoff 1842 (A. L. IIj, Ecker 1846, Soulie 1903. Soulie 1903. Keibel 1903, 1904*. Chiropteren. Nach O. Schult>;e gehen bei Vespertilionen die gesamten Nebennieren aus dem Sympathicus hervor; in der einheitlichen Zelleumasse diffe- renziert sich die Rindensubstanz, der kaudale Teil hängt dann noch innig und breit mit dem Sympathicus zusammen. — Bei einem Embryo von Pteropus spec. von 572 H. PoLL, 13,6 mm Sch.-St.-L.') konnte indessen der Vorgang des Einwiicherns sympathogener Elemente in eine epitheliale Zwisehenniere auf's deutlichste verfolgt werden. Carnivoren. Wenig anders als beim Menschen geht bei Hunde- und Katzen- embryonen die Bildung der Nebenniere vor sich. Die ausführlichsten Angaben ver- danken wir SouLiE (1903) , die Kenntnis einiger Einzelheiten Hultgren und Andersson (1899) und Minervini (1904). Die Einzelknoten der Zwischennieren - anläge (Hund 13,5 mm, Katze ü und 7 mm) verschmelzen zu einem Epithelhaufen (Katze 12 mm Kohn, Soulie), der sich alsbald mit einer Kapsel umgiebt (Hund, 16, 16,5 mm, Katze 16 mm); von dieser aus strahlen früher (Katze 18 mm) oder später (Hund 65 mm) Septen in das Organ hinein. Die Zellen ordnen sich strang- förmig (Hund 16 mm, Katze 16 mm), in der Peripherie bildet sich aus kleinen dichter gelagerten Elementen die Glomerulosaformatiou (Katze 18 mm); gleichzeitig oder kurz darauf beginnen Syrapathogonienhaufen (Hund 16 mm, Katze 16 mm), die sich unmittelbar bis an die Kapsel herangoschoben hatten, diese zu durchbrechen (Katze 16 mm) und durch die Zwischennierenstränge hindurch centralwärts zu wandern. Sehr spät erst wandeln sie sich in phäochrome Zellen um ^) (Hund 52 mm, Katze 60 mm), noch später nehmen sie die für die ausgebildete Markzelle so charakteristi- sche Färbbarkeit des Plasmas mit Kernfarbstoffen an (Katze 80 mm), lange Zeit nachdem bereits ihre Hauptmenge sich inmitten des Organes gesammelt und dort zur einheitlichen Markmasse zusammenzuschließen begonnen hat (Katze 40 mm) ; immer aber bleibt diese Lokalisation bis zur Geburt unvollkommen, denn einerseits liegen auch noch Rindenzellenhaufen der Keticularis im Centrum zwischen den phäo- chromen Elementen, anderseits ziehen Stränge von chrombraunem Gewebe durch die Rinde bis zur Oberfläche des Organs (Katze 125 mm Kohn) und verbinden sich sogar noch Ijei 6 Wochen alten Tieren mit den außerhalb der Nebenniere ge- legenen Phäochromkörpern an der Aorta, von deren Gewebe sie sich durch ihre dichtere Lagerungsweise, die Kleinheit und die schwächere Chromreaktion ihrer Zellen unterscheiden (Katze 125 mm Kohn). Dauernde Untermischung von Mark- und Rindengewebe hat auch Pellegrino (1904) in Hunden- und Katzennebennieren gefunden. Bei älteren Tieren nimmt die Rinde, insbesondere die innerste Zone an Slasse, zu an der Grenze zwischen Mark und Rinde zeigt sich Bindegewebe und in den MeduUarelementen vermehren und vergrößern sich die Markkörner (Hult- GREN und Andersson 1899). — Von großem Interesse sind die Beobachtungen von MuLON (1904) über das Auftreten intranucleärer Fettgranula in einzelnen Rinden- zellen. Art und Zeit ihres Auftretens ist noch unbekannt, doch sind sie schon beim neugeborenen Kinde vorhanden, müssen sich also noch während des Fötallebens ent- wickeln. Eine nähere Untersuchung die.se das Zwischenniereugewebe schneller und vollkommener aus dem Centrum verdrängt, als bei dem oben dargestellten Typus. Anderseits bleibt aber die Untermischung der Rinde mit sympathischen Strängen hier genau so lange be- stehen (neugeborener Maulwurf, Soulie) wie sonst, wird sie doch auch hier durch das vorkommende Einwandern kleiner „Markballen'' bedingt. Roden tia. Die Entwickelung der Nagernebenniere entfernt sich am meisten von dem für die Säuger typischen Geschehen. Zwar findet sich zunächst auch hier eine Vielzahl einzelner Zwischennierenknospen und -Inseln (L.c. ^): 5,0 — 12 mm S., 6,5 mm Al., 11. Tag V.; M.m.: 11. Tag I., 4 mm F., 4,5 — 7 mm S. ; M.d. : 13 mm S.), später in der Hauptsache eine einheitliche Anlage (L.c. : 11. Tag J., 7-8 mm Ai., 12 Tage 20 Std. G., 12. Tag ]M., 12. und 13. tag v. K., 14. Tag V.; M.m.: 12. und 13rTag I., G mm R., 0 nmi S. ; M.d.: 15 mm S.), in der Einzelhaufeu erkennbar sein können (L.c: 14. Tag V.; .M.m.: 13. Tag I.). Auch hier ordnet sich das embrvonaie Stützgewebe der nächsten Umgebung konzentrisch zu emer Kapsel (L.c: 14." Tag M., 13—14 mm S., 16. bis 18. Tag V.; M.m.: 8 mm [?] F., 8,5 mm R., 9 mm S. ; .^Ld.: 15 mm S. ; Cc. : 18 mm S.), auch hier lagert sich der Bauch- sympathicus alsbald nach seinem Erscheinen in der Nähe der Anlage medialwärts oder dorso-medialwärls unmittelbar der Kapsel an (L.c: 14. Tag S., K., G., V., M., v. K., 13 — 18 mm S. ; M.m.: 13. Tag I., 6—9 mm R.), die sich an der Berührungsstelle verdünnt (L.c: 15,16 mm S.), durchbrochen wird und den Jugendformen der Mark- elementc das Eindringen gestattet (L.c: 16. Tag M., 16. bis 18. Tag V., 18 [?], 21, 25 nmi S., 18. Tag G.. 25 mm [?] J.; M.m.: 7 mm F., 9,5, 10,5 mm [Fasern], 11—14 mm [Zellenl R., 14. bis 15. Tag L, 9—12 mm S., 15. Tag [?] J. ; M.d.: 15 mm S.; C.c: 18 mm S.), die alsbald auch das Centrum erreichen (L.c: 21, 25 mm S., 18. Tag G. [dunkle Kerne]; M.m.: 7,5 mm F.). Doch vollzieht sich im Gegensatz zu den übrigen Säugern die Aufnahme dieser Elemente nur zu einem geringen Teile in dieser Form der Einwanderung diskreter kleiner Haufen, und so findet diese denn auch alsbald ihr Ende (M.m.: 14 mm S.); der weitaus größte Teil des ju- gendlichen Markes wird als kompakte Masse aufgenommen (L.c: 15. Tag K.; M.m.: 12 mm S.; M.il.: 15 mm S.), derart, daß die Zwischen- niere an ihrem kaudalen Pol allmählich eine gleichsam trichter- förmige, bauchige Oeffnung bildet, in die sich ein umfangreicher Teil der anliegenden S vmpathicusmassen hineinschiebt (L.c: 16. Tag M., 18. Tag G., 30, 35, 40 mm S., 38 mm v. B.; M.m.: 12 mm F.; M.d.: 23 mm M). Alsdann verengert sich der Trichtermund und umschließt den Bissen, indem er ihn von seinem .Mutterboden abtrennt, bis auf einen erst breiten, dann schmalen Stiel (L.c: 40, 66, 88 mm K., 2(i. Tag M.; M.m.: 18. Tag L), der noch lange Zeit, jeden- falls bis nach der Geburt (L.c; neugeboren K. ; M.m.: 3. bis 10. Tag nach Geburt 1.). oft noch bei älteren (L.c: 6 Wochen alt, 3 Monate alt K.), ja bei erwachsenen Tieren (L.c: K., Diamare1903; M.m.: R. ; M.d.: Diamare 1903 und viele andere) bis zur Oberfläche des Organes hinanzieht, dort aus dem Organ heraustritt und sich direkt oder später mit unwesentlichen Kontinuitätstrennungen in die anliegenden Teile des abdominalen , phäochromen Systemes fortsetzt (Fig. 380). Diese Erscheinung selbst sowie die Einzelphasen ihrer Bildung sind in der Litteratur unter dem Bilde einer Umwachsung des Markes durch die Rinde (M.), einer Kappcnbildung der Rinde 1) Abkürzungen: L(epus) c(uniculus), M(us) m(usculus), Mius) d(ecumanus), C(avia) c(obayaj, S(us) s(crofa), O(vis) airies), B(os) t(aurus), E(quus) c(abalius). — A(ICHEI.), AT(KINSON), V. B(EUKK), F(USAKl), Fl(INT), G(OTTSCHAU), I(NABA), J(A- NOSIK), K(OHX), V. K(ÖLLIKER), M(ITSUKURl), R(OUD), S(OULIE), V(ALEyTI), Wh(ITE- HEADJ, W(IESEL). 574 H. PoLL, über dem Markanteil (K.), einer Verschmelzung von Rinde und Mark (G.), eines hufeisenörmigen Aufspaltens der Rinde (ö.) beschrieben worden, oder man fand als fertiges Endresultat des Prozesses auffallend umfangreiche Haufen oder Stränge im Rindengewebe eingeschlossen oder unter der Kapsel (L.c. S.)- — Naturgemäß hat diese Abweichung der Mor- phogenese zur Folge, daß zwar eine Durchmischung beider Gewebe- arten im ganzen Bereiche des Organes vorkommt (M.ni. : 16, 17 mm R., 16. Tag, neugeborenes Tier L), daß diese aber rasch schwindet und insbesondere die centrale Masse bei weitem weniger Rinden zellhaufen (L.c: 30 mm S. ; M.m.: liJ mm S., 15 mm F.), die Rinde spärhchere Züge sympathischen Ursprunges beherbergt als sonst (M.m. : 24 mm 8.). Fig. 380. Halbschematische Darstellung des Bauchteiles des phäochromen Systemes eines neugeborenen Kaninchens. A Aorta. iV^ Zwischen niere. P phäochrom körperchen, das sich direkt in die Marksubstanz der Nebenniere fortsetzt. Nach Kohn 1903. Die übrigen histiogenetischen und cytogenetischen Vorgänge tragen keinerlei Sondercharakter, die Rindenzellhaufen (M.m.: 7,5 mm F., 8,5 mm R.) ordnen sich erst zu unregelmäßigen, anastomosierenden (L.c: 12'/., Tag, 13. Tag At., 14. Tag G., M., V. K., 14 mm S., 25 mm J., 10,5 — 14 mm R., 12 mm S.), später vielleicht unter dem maßgebenden Einfluß des Kapillarenverlaufes radiär gerichteten Strängen (M.m. : 11 mm R., 12 mm F.), die Glomerulosaformation bildet sich (L.c: .35, 40 mm S.), indem zuerst im äußeren Umkreise kleinere Zellen in dichterer Lagerung erscheinen (L.c: 25 mm J.; M.m: 12 mm S. , 16 mm R. , 18 mm F.); der Gegensatz zwischen der mehr kompakten Peripherie und den strangartig geordneten inneren Zellenzügen ist bei älteren Föten deutlich (C.c : 22, 26 mm M.); die Rindenzellen beladen sich in den tieferen Schichten (M.m.: 23 mm F.) mit den Lipoidgranulis, die zunächst viel kleiner als im erwachsenen Zustande (M.m. : 22 mm R.) und zuerst in spärlicher Zahl vorhanden sind, später sich stark vermehren (L.c: 45 mm Hult- GREN und Anderson) und sich über die gesamte Rinde ausbreiten. Damit ist die Dreischichtung der Rinde vollendet (M.m.: 18. Tag, neugeboren F.). Die innerste Rindenschicht pigmentiert sich dunkelbraun, besonders stark beim erwachsenen Meer- schweinchen (vergl. p. 566) ; das Auftreten gefärbter Körnchen gilt Mülon (1905) als Zeichen des Alterns der Zellen. Das Mark reift durch Umbildung der Sympatho- gonien in Phäochromoblasten (L.c: 16. Tag K., 18. Tag L, M. ; M.m.: 17,14, 15 mm S., 18, 22 mm R. ; C.c. : 50, 60 mm S.), ein Vorgang, der interessanterweise auch bei erwachsenen Mäusen (I.) noch nicht restlos vollendet zu sein braucht, und in den Markzellen erscheinen basophile Körnchen (M.m.: 22 mm R.). Zunächst besteht bei reifen Embryonen oder gar über die Geburt hinaus (L.c: 6 Wochen alt K.) die Durchmischung der Gewebe im Centrum (L.c. : 26. Tag M., 95 mm S), sie hält sich an der Grenze am längsten (M.m.: 3 Tage alt 1.); dann aber wird die vordem un- regelmäßige, buchtige Rindenmarkgrenze (M.m. : 10 Tage alt I.) zu einer regel- mäßigen, glatten Fläche (M.m.: 1 Monat alt I.), und auch die kleineu schmalen Züge sympathischen Gewebes zur Peripherie hin (L.c: 6 Wochen alt K. ; M.d. neugeboren S.) schwinden mit dem zunehmenden Alter in der Regel, bleiben aber auch häufig genug bestehen (Pellegrlno 1904). Zuweilen setzen sich gar späterhin die beiden Substanzen durch eine Schicht von stärkerem Bindegewebe voneinander ab (M.m.: 1 Monat alt, erwachsen R.). Die Markzellen, die zunächst kleiner sind als beim er- wachsenen Tier, erreichen bei 12 Tage alten Kaninchen ihren endgiltigen Umfang und vermehren ihren ursprünglich geringfügigen Gehalt an ,, Markkörnern" (Hultgren und Andersson). Ueber das Wachstum der Nebenniere bei C.c. s. Alezäis (1898). — Der Erwähnung wert erscheint, daß in der Rinde bei Meerschweinchen- imd Kaninchenembryonen der Nachweis von Glykogen gelingt (Lubarsch 1894). Ungulaten. Nahezu gleichzeitig mit der Abkapselung durch konzentrische Ordnung des Stützgewebes der Umgebung (S.c: 13 mm Wh., 15 mm S. ; O.a.: 17,5, 19 mm S.), oder sogar schon etwas früher (O.a.: 8 mm G., 15 mm S., 12 mm G.), lagert sich der Sympathicus dorsal und medial eng an die Zwischenniere an [S.c: 16 mm Wh., 16,4 mm J. *), 19 mm S., 20, 25 mm W., 25 mm Wh.] und umwächst allmählich einen mehr oder minder bedeutenden Abschnitt des Umkreises , nach Wiesel die gesamte Zwischenniere (S.c. : 40, 51 mm), eine Angabe, der Soulie wider- sijricht (S.c: 55 mm). Frühzeitig und in bedeutender Ausdehnung durchbrechen 1) Vergl. Anmerk. p. 528. Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 575 Zellen und Fasern die Kapsel, breiten sich unter ihr aus und wandern in die Zwischen- niere hinein. (Beginn: S.c. : 18 mm V., 19 mm G., etwas älter als 18,6 mm J., 30 mm Wh., 35 mm Fl., 36 mm S., 63 mm W. ; O.a. : 12 mm G., 13, 14, 21 mm S. Höhepunkte: S.c: 45, 48, 55 mm S.; O.a.: 30 mm ö.; E.c: 96 mm S. Ende. S.c: 85 mm S., 180 mm W. ; O.a.: 55 mm S. ; B.t.: 100—140 S.) Im Schnittbilde erscheinen die vielen diskreten Ballen in ihrer Gesamtheit auf ihrem Marsche durch die Rinde hindurch gleichsam als immer enger werdender Ring, der noch lange in seiner Mitte einen Rindeukern umschließt, bei S.s. 86 mm liegt er einwärts der Glomerulosa , bei tS.s. 100 mm etwa halbwegs, doch einige Ballen erreichen schon die Centralvene (S.s. : 95 mm S. ; O.a. : 90 — 100 mm S.), iim die sie sich später allesamt (S.S.: 110 mm S., 120—150 mm Fl.) scharen. Lange Zeit dauert noch die Durchmischung mit Rindenballen, die durch die beginnende Konfluenz der Markballen (S.s.: 100 mm W.), deren Sonderung allerdings noch oft sehr lange be- stehen zu bleiben scheint (S.s.: 120 — 150 mm Fl.), allmählich verdrängt werden. Noch ziehen Markstränge zur Peripherie (S.S.: 100 mm, 180 — 150 mm W.), schließ- lich glättet (S.S.: 180 mm VV.) sich die unregelmäßige (S.S.: 220 mm Fl.) Rinden- markgrenze, doch offenbar unter starken individuellen Schwankungen. — Der histio- genetische Ausbau der Rinde beginnt mit der Strangordnung der Zellen (S.s. : 25 mm W., 31 mm V., 34 mm G., 35 mm Fl., 36 mm S. ; O.a.: 18 mm S., 21 mm S.) und mit der Sonderung dichter gelagerter, kleiner Zellen an der Peripherie (S.c: 30 mm W., 34, 35 mm G., .55 mm S. ; E.c: 70 mm S.), aus denen die Glomerulosa- formation hervorgeht (S.c: 61 mm S., 100 mm Fl.). Die Chromreaktion tritt bei S.c: 110 mm S. ; O.a.: 85 mm S. ; E.c: 370 mm S. auf. Auch beim Schwein und Schaf bietet sich der postembryonalcn Entwickelung ein weiter Spielraum, ihre Ziele bedürfen keiner weiteren Erläuterung. Ihre Hemmung indessen bedingt häufiges Auftreten von leicht verständlichen Varianten bei älteren Föten, wie den Befund von ^.larksträngen und Inseln in der Rinde (Flint 1900, p. 190), von Rindenzell- ballen im Mark und andere derartige Unregelmäßigkeiten der Substanzverteilung (B.t. Pellegrino 1004), z. B. Liegenbleiben größerer Markabschnitte unter der i\ai)sel (Flixt p. 190). Als sonderbare und vereinzelt dastehende Thatsache ist darauf hin- zuweisen, daß bei schwarzen Schaf fötcn die Nebennieren dunkler, größer (Bo>rxAMOUR 1905) und etwas schwerer (Lakglois et Rehns 1899) sein sollen, als bei weißen. Delamare (1904) fand sie dagegen bei albinotischen Tieren nicht kleiner als bei farbigen (Vergl. die Befunde bei Negern p. 570.) Zwei Punkte bedürfen noch be- sonderer Erwähnung: der eine betrifft die ßildungsweise des Markes, der andere die der Glomerulo.^a. Auch bei den Huftieren und zwar beim Pferde kommt es (110 mm S.) nämlich zur Aufnahme größerer Syrapathicusabschnitte, zu einer Hufeisen- form der Rindensubstanz. Indessen tritt dieser Modus gegenüber der üblichen Ballenwanderung weit zurück, doch ist sein Vorkommen in so sehr verschiedenen Säugerordnungen und in so stark wechselnder Bedeutung, immerhin von einigem In- teresse. Die Bildung der Glomerulosa ist nach Wiesel durch das Liegenbleiben von sympathischen Elementen bedingt. Ob hier die Aehnlichkeit der Rindenelemente in der späteren Glomerulosaregion und der Sympathogonien, auf die Soulie (S.s. : 55 mm) besonders hinweist, zu Täuschungen Anlaß gegeben habt, müssen spätere Unter- suchungen entscheiden. Monotremen. Echidna (Keibel 1903, 1904 1 weicht in manchen Punkten nicht unwesentlich von dem Entwicklungstypus der Säuger ab. So wächst der Sym- pathicus schon zu einer Zeit (Stad. 42 Semon, A. L. III i", 1894, N.-L. 5,25 mm) bis zur Berührung mit der Tnterrcnalanlage ventralwärts, da diese noch nicht vom Cölomepithel abgelöst, vielmehr noch untrennbar mit ihrem Mutterboden verbunden erscheint (1904, Textfig. 31a). Anderseits hat sich die Zwischenniere bereits zu einem Strangnetz umgestaltet, deren Maschen Gefäße führen; sie ist also schon in die histiologische Differenzierung eingetreten. Das Nebeneinander des Sympa- thicus und des Interrenalorgans — ein Lepidosaurierstadium (s. p. 561) — dauert dementsprechend, anders also z. B. in der menschlichen Ontogenese, ähnlich wie es Soulie (1903) für die Vögel schilderte (s. p. 556) lange Zeit unverändert fort, und erst bei weit in der Entwicklung fortgeschrittenen Beuteljungen (Stad. 50, 51 Se- MON, A. L. III '°, 1894) läßt Keibel "die sympathogenen Elemente, wie es scheint (1904, Textfig. 52b, c), in der Form discreter Haufen, in die Zwischen niere hinem- wachsen. — Keibel (1904, p. 202) deutet die späte Vereinigung als phylogenetische Hindeutung auf die dauernde Trennung der interrenalen und phäochromen Kom- ponente der Nebenniere bei den niederen Wirbeltieren. Entwickelung des G e f ä ß a p p a r a t e s der Nebenniere. Wie in allen übrigen Wirbeltierklasseu, so lagert sich die Zwischen- niere auch bei den Säugern alsbald nach ihrer Entstehung mit ihren 576 H. PoLL, Ballen und Strängen aufs innigste den weitlichtigen Venen an, die hier das Gewebe durchziehen — den Venae cava inferior, spermatica u. a. Diese Beziehung ist so auffällig, daß sie bekanntlich sogar die irrthümliche Ableitung aus dem perivasalen Stützgewebe veranlaßt hat (Gottschau 1883). Atkinson (1901) hat am Kaninchen die all- mähliche Verengerung der weiten Venenräume verfolgt und nach dem Vorgange von Minot (1900) den Durchwachsungsprozeß von ein- fachen Endothelröhren als blutleitenden Wegen einerseits und von Zellenballen des Gewebes anderseits als Sinusoidbildung ähnlichen Vorgängen an die Seite gestellt, wie sie bei der Bildung der Leber, der Urniere u. s. w. beobachtet werden. In der That ist das frühe Auftreten, die überraschende Größe und Vielzahl der Gefäße ein häufig betontes charakteristisches Kennzeichen (Soulie 1903) der ent- stehenden Nebenniere, und die auch im Organe des ausgebildeten Tieres überaus innigen Beziehungen von Zelle and Gefäßwand, so- wohl im Mark wie in der Rinde sind in Hinsicht auf die Funktion des Organs häufig nachdrücklich hervorgehoben worden. Flint (1900) hat für den Schweineembryo eine ausgezeichnete Darstellung des werdenden Gefäßapparates gegeben, in deren Rahmen alle die verstreuten Einzelangaben der Autoren vorzüglich hineinpassen. Solange die Zwischenniere ein einheitliches, selbständiges Organ ist, wird sie von einem einfachen, aus kleinen Kapselarterien gespeisten Kapillarengeiiechte durchzogen, dessen Blutinhalt durch ein etwas erweitertes Gefäß, die erste Andeutung der Centralvene, das Organ verläßt. Mit dem Heranwachsen werden die erst ungleichförmigen Netzmaschen regelmäßiger, und einige der zuführenden Aeste des Centralgefäßchens erweitern sich gleichfalls (S. s. 30 mm). Die ein- wandernden Sympathogonienballen werden von besonderen kleineren Arterien versorgt, die dem Kapselnetze entstammen und sich im Ballen zu einem engmaschigen Plexus von weit engeren Kapillaren auflösen, als sie in der Rinde vorkommen : beide Systeme anastomosieren zwar, sind aber deutlich zu trennen (35 mm). Die Corticaliskapillaren gestalten sich zu venösen Zweigchen um, die das Blut der Markballen aufnehmen. Noch sind die Sympathicusballen fern von der Centralvene, und dem- ents])rechend ist diese noch von Rindenkapillaren umgeben (80 mm). Durch das Einwandern der Ballen werden die zuführenden Arteriolen — die Anlagen der Artt. medullae — zu langen, dünnen Aestchen ausgezogen, die ohne Verästelung und ohne Anastomosen die Rinde durchsetzen, bis sie ihren, jetzt etwa halbwegs zwischen Kapsel und Centralvene gelegeneu Ballen erreichen. Im Corticalplexus werden die Maschen am äußeren Umkreise, zugleich und im Zusammenhang mit der Glomerulosabildung, enger (100 mm), indessen kommt es nicht, wie Arnold (1886) annahm, zu einer Glomerulusbildung im Sinne der Nierenglomeruli. Die Kapillaren der Streifenscliicht ordnen sich zwischen den Zellensträugen speichenförmig an. Die Rindenkapillaren beginnen aus dem Centrum zu schwinden, werden von den Markballen- netzen verdrängt, die sich nebeneinander, au und um die Centralvene lagern und mit deren Aesten in anastomotische Verbindung treten (120--130 mmj. Gleichsinnig mit der Konfluenz der Ballen selbst geben auch die Kapillarnetze ihre Sonderung auf, der Venenbaum des Centrums wird komplizierter, erhält durch Erweiterung bestimmter Kapillaren Aeste zweiter (160 mm) und dritter Ordnung. Damit ist der Hauptplan der Gefäßanordnung erreicht: nur infolge straiferer Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 577 Ordnung und infolge von Vermehrung der Bahnen erfolgen noch Aen- derungen (220 mm). Es bezeichnen auch die Elemente des Markes, wie so viele andere Organe, noch durch ihre Versorgung mit den geradenweges durch die Rinde dahinziehenden Artt. medullae aufs deutlichste ihren ontogeneti- schen Lebensweg, der sie von außen durch die Rinde hindurch in das Cen- trum des Organs führte (Flint). Es ist sogar nicht ausgeschlossen, daß sich aus der Anzahl der eintretenden Medullararterien die der ursprüng- lich gesondert einwandernden Markballen ermitteln ließe (Flint), und so die vergleichende Angiologie die embryologischen Kenntnisse er- gänzen könnte. Ob die so ausgesprochen gesetzmäßige Verlaufsrichtung der Kapillaren durch die Lagerung der Zellenbalken, ob umgekehrt diese durch jene bedingt werde, wird sich schwer ausmachen lassen ; beide gehen in der That derart Hand in Hand, daß man an eine gemein- same dritte, unbekannte Ursache denken muß. Entwickelung des Nervenapparates der Nebenniere. Ueber die Entwickelung des nervösen Apparates der Nebenniere fehlen eingehende Unter- suchungen. So viel allerdings steht fest, daß Sjmipathicusfasern stets zusammen mit den Sympathogonien einwandern (Fig. 375), für sich allein vielleicht schon früher als diese ; daß weiter einzelne Sympathogonien sich innerhalb der Nebenniere zu Syrapathoblasten und typischen Sympal hicuszellen entwickeln können, bei den ein- zelnen Ordnungen allerdings in sehr verschiedener Anzahl — bei einigen Species sollen sie gänzlich fehlen (Maus, RouD 1903, Kaninchen, Fledermaus, Gottschau 1883) — und offensichtlich ebenfalls unter erheblicher Verzögerung der Umwand- lungserscheinungen gegenüber dem Ablauf im Bauchsympathicus. Die prospektive Potenz der einwandernden Markballenelemente, sich in beiden Richtungen zu entwickeln, steht fe>t ; ebenso aber, daß die prospektive Bedeutung der stets weitaus überwiegenden Mehrzahl dahin geht, sich zu Phäochromoblasten und phäochromcn Zellen umzubilden. Die Kenntnis der feineren müri)hologischen Einzelheiten erschließt erst das Verständnis für das Variieren im Aufbau des fertigen Organs. So gewinnt die Form der Rindenmarkgrenze bei den verschiedenen Tieren — in dem einen Fall eine einheitliche, in sich geschlossene Fläche, bei diesem Tiere fast gleichförmig glatt (z. B. Maus u. v. a.), bei jenem durch hohe Berge und tiefe Thäler aufs unregelmäßigste ge- staltet und durch den Austritt des Markes unterbrochen (Kaninchen), in anderen Fällen überhaupt keine zusammenhängende Grenzfläche, sondern ein breites Grenzgebiet mit buntem Durcheinander von Substanzinseln aus Rinden- und Markgewebe (Rind, Schaf, Schwein DosTOiEwsKY 1886, Hund, Löwe v. Brunn 1872), ein Bild, das bereits Arnold (1866) und (tRandry (1867) bekannt war und das schon Räuber (18S1) mit den Verhältnissen bei den Vögeln vergleicht — eine wichtige historische Bedeutung. Man muß sie verstehen als Folgezustand des verschiedenartigen Ablaufes der Vorgänge, die bei den Säugern zur Markbildung führen. Geschichtliches. Unter den Vertretern der homogenetischen Bildungsweise der Nebenniere nimmt v. Brunn (1872) für die beiden Substanzen zwei zwar örtlich getrennte, aber morphologisch gleichartige, mesenchymale Anlagen, also einen digenetischen Ursprung an. Seine Beobachtung läßt sich als Mißdeutung eines älteren Ent- wickelungsstadiums leicht in den Rahmen der heterogenetischen Auffassung einfügen. Dieser nähert sich auch die Darstellung von RouD (1903), der die Anlage der ge- samten Nebenniere wohl vom Cöloraepithel ableitet, den sich unzweifelhaft beteiligen- den Sympathicus aber ebendaher stammen läßt. Schwieriger indessen sind die rein monogenetischen Vorstellungen einer Anzahl von Autoren (s. p. 462) mit den Thatsachen zu vereinen. Sicherlich Handbuch der EiUwickelungslehre. III. 1. 37 578 H. PoLL, spielen hier zuweilen nicht ausreichende Beobachtungen eine Rolle. So entsteht nach OSCAB SCHULTZE (1897) bei den Fledermäusen die gesamte Nebenniere als Wuche- rung des Sympathicus und die corticale Substanz durch Differenzierung der ein- zelnen Zellenschichten (vgl. p. 572). Bei weitem am häufigsten sind es jedoch nicht die ermittelten That- sachen , sondern die Deutungen der Autoren, die von der dargestellten Auf- fassung abweichen. Diesen Vorstellungen ist allen die Annahme gemeinsam, daß sich im Inneren des Organes sekundär das Mark aus den Zellen der ursprünglichen, einheitlichen Anlage differenziere. Zwar sind die Angaben über die Art und Weise recht spärlich (Janosik 1883, AiCHEL 19Ü0), wie sich denn morphogenetisch durch Umordnung der Zellen, durch Eindringen von Bindegewebe Mark und Rinde scheide, und den meisten der bei dieser Gelegenheit geschilderten Vorgänge kann eine Rolle bei der wirklichen Mark- bildung rundweg abgesprochen werden. Und doch ist nicht zu leugnen, daß der mono- genetischen Hypothese eine Anzahl von Argumenten besonderer Art zu Hilfe kamen. Schon rein his tiologis che Momente bereiteten für die Annahme eines einheitlichen Autbaues des Organes den Boden : sah man mit Gottschau (1883) von der (Jhromreaktion (Creighton 1879, Waldeyer 1875) und von der Oxyphobie der Markzelle ab, so verwischte sich der cytologische Unterschied zwischen Mark- und Rindenzelle; legte man auf die bei manchen Tieren verwirklichte Durchmischung beider Gewebe Wert, so schwand auch die grobe morphologische Grenze, und einem direkten Uebergauge von Rinden- in Medullarstränge (RoUD 1903) stand nichts mehr im Wege,. obwohl schon Henle (1865) die Schärfe der Rindenmarkgrenze hervorgehoben hatte. Embryologisch fand sich nun auch in der That, selbst bei recht alten Embryonen (Gottschau 1883, Marchand 1891, Valenti 1889, 1893, Aichel 1900), sogar bei neugeborenen Tieren kein „Mark" in dem geforderten, topographischen Sinne einer einheitlichen Binnensubstanz, bei Stadien also, die man wohl noch histiogenetischer Ausgestaltung, nicht aber mehr morphologischer Neubildung für fähig halten möchte. Das war denn auch der Hauptgrund für die Annahme einer endo- genen Markbildung. Ihr kam erstens die scheinbare — relative — Zahl- abnahme der Rindenzellen zu statten im Vergleiche mit der merklichen Zunahme der jungen Medullarelemente (Valenti 1893): natürlich schien sich somit deren, in Wirklichkeit durch den Zuwachs von außen her bedingte Vermehrung auf Kosten der interrenalen Zellen zu vollziehen. Zweitens fand man nie so viele als solche erkenn- bare Sympathicuszellen im Organe, als daß man alle Markzellen hätte aus ihrer Um- wandlung ableiten können (Gottschau 1883): an Jugendformen aber dachte man nicht. Drittens konnte sich die Theorie auf die bunte Variabilität der Zellenformen besonders in der Mittelzone (Valenti 1893) stützen, in der man alle Arten von Uebergangszellen zwischen Rinden- und Markelementeu zu finden meinte (Gottschau 1883, Valenti 1893, RoUD 1903j. Auf Grund der in der That überraschenden Aehnlichkeit der jungen Sympathogonien in und außerhalb der Nebenniere mit den sich lebhaft teilenden ebenfalls kleiukernigen , ebenfalls intensiv färbbaren Glomerulosazellen wurden beide Zellenarten identifiziert (RouD 1903) — wie denn auch sonst z. T. sehr entschuldbare Verwechslungen, sogar mit ganz heterogenen Bildungen [lym- phoiden Zellen') (Dagonet 1885)] vorgekommen sein mögen (Wiesel 1900) — und so befestigte sich die Ueberzeugung, daß alle Elemente der durchmischten, älteren 1) Miner viNi (1904) ist zweifellos sowohl bei seinen Untersuchungen am menschlichen Embryo, wie bei den anderen Säugerordnungen dieser Verwechslung in ausgedehntem Maße zum Opfer gefallen , zum Teil sicherlich der schlechten Fixation seines Materials halber (Mensch, Alkohol, p. 489; Hund, MÜLLER'sche Flüssigkeit, p. 466). Er beschreibt nämlich bei allen übereinstimmend eine klein- zellige Masse zwischen beiden Interrenalkörpern „qui est sans doute un amas d'el^ments lymphoides entourant l'aorte et la veine cave" (p. 465), die die Organe wie eine Brücke verbindet (Cavia 22, 26 mm, Canis 48—50 mm, Homo 33, 40, 80 mm), und in der sogar (Homo 40 mm) Sympathicusstränge zu finden sind! In diesem Lymphgewebe hat er auch den Beginn der Differenzierung gesehen, aber nicht richtig erkannt (p. 471). In den Blutgefäßglomeruli, die er teils nur in der Peripherie (Canis 48 — 50 mm, Homo 60 mm, 7. Monat), später auch in etwas tieferen Schichten (Homo 80 min) auffindet, erkennt man nach seiner ausführlichen Beschreibung (p. 472) und Abbildung (Fig. 12, Taf. XII) unschwer Sympathogonien- haufen und Nerven, die im Einwandern begriffen sind. Wo keine Glomeruli be- schrieben sind (Homo 33 mm) , findet man doch wenigstens Lymphzellenherde erwähnt, die natürlich nichts anderes als ebenfalls mißdeutete sympathische Elemente sind (vgl. die Angaben von KoSE 1904 bei Vögeln, s. p. 5.58). Leider sind nicht alle monistischen Auffassungen ebenso leicht zu widerlegen. Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 579 Nebennieren einer Gewebeart seien (RouD 1903). So stempelte man das Mark zu einem Derivat der Rinde, und Gottschaü (1883) komplizierte die Anschauung noch durch die Vorstellung, daß ständig eine Regeneration der zu Grunde gehenden inneren Schichten vom äußeren Umkreise her statthabe. Diese Idee konnte alsbald Canalis (1887) durch den Nachweis mitotischer Eigenvermehrung der Marksubstanz widerlegen, genau so wie der Mitosenfund in allen Rindenschiehten (Gottschau 1883, Canalis, 1887, Bardier et Boxne 1903, Mulon 1903, Fuhrmann 1905) die selb- ständige physiologische Regeneration der corticalen Zellen bezeugte. Zwischen dem Auftreten der Zwischenniere und der zweifellos sichergestellten und auch von Vertretern der Homogenie (Gottschau 1883, Valenti 1889, Janosik 1883, AiCHEL 1900, Roud 1903) anerkannten Einwanderung von Sym- pathicusteilen schien ein viel zu langer Zeitraum (Valenti 1889) verstrichen zu sein, als daß diese sich noch an der Bildung wesentlicher Teile des Organes sollte beteiligen können: besonders da, infolge der raschen Ausbreitung, z. B. unter der Kapsel, nicht überall dort Sympathicusmassen dem Umfange außen anlagen, wo im Inneren sympathicusähnliche P^lemente zu sehen waren (Flint 1900). So fand man sich mit dieser Erscheinung dahin ab, daß ihnen allein die sympathischen Nervenzellen, mit denen die eindringenden Elemente sich durch alle Zwischenstufen verknüpfen ließen (Roud 1903), nicht aber die Markzellen (Aichel 1900) ihren Ursprung ver- danken sollten. Ueber das große Mißverhältnis zwischen der Ueberzahl der ein- strömenden Elemente und der oft so minimalen Minderzahl der Nervenzellen (Wiesel 1902) im fertigen Organ glitten die Autoren meist schweigend hinweg. Nur Minot (1894) ließ die Zellen später verschwinden, einen Vorgang, in dem man mit Leichtig- keit ihre Metamorphose in die so viel weniger auffallenden späteren Entwickelungs- stufen wiedererkennt. — Im wesentlichen bleibe, so lautete die Lehre, der Sym- pathicus von der Nebenniere scharf getrennt (Gottschau 1883), was ja bei Vernachlässigung oder anderer Deutung der oft sehr spärlichen Einströmungs- öffnungen (Roud 1903) vollkonmicn richtig ist. Ein allmähliches Durchwandern in wesentlichem Umfange bestritt Roud (1903) mit einigem Schein von Recht, denn er mußte dank der Eigenart seines einzigen Uutersuchungsobjektes , der Maus, natürlich die Anschauung vertreten, daß das Mark auf einmal in einheitlicher Masse im ürganinneren erscheine (s. p. 573). Nun blieb in der That, da man den inneren Zusammenhang mit dem Einwachsen von außen her nicht richtig wertete, die cyto- logische Aehnlichkeit der jungen Markvorstufeu mit den embryonalen Sympathicus- elementen kein hinlänglicher Grund mehr für ihre Indentifizierung (Valenti 1893). Als letzte Frage dieser Gedankenrichtung entstand dann der Zweifel Roud's (1903), ob alle phäochromcn Zellen, auch die der Carotisdrüse z. B., identischen Ursprunges, ob sie wirklich integrierende Bestandteile des Sympathicus, und diesem nicht vielleicht nur sekundär angelagert seien. Gefördert wird diese Unsicherheit allerdings durch die Beobachtung, daß man weder beim Embryo, noch beim Erwachsenen, — trotz der Angaben von Pfaundler (1892) — Uebergangs- zellen zwischen den phäochromcn Elementen und den sympathischen Nervenzellen, ja unter Umständen überhaupt nur sehr wenige oder gar keine (?) [s. p. 577) Nerven- zellen in der Nebenniere zu finden vermochte, während sie mitunter zahlreich vor- handen waren (Mensch, Kalb Roud 1903). l?eide Thatsachen lassen sich natür- lich heute durch den Stammbaum der Sympathicusderivate (s. p. 4C0) und die Älög- Uchkeit (quantitativer (?) Umwandlung aller Sympathogonien in phäochrome Zellen ohne weiteres erklären. Keines von allen Argumenten der Homogenetiker bedarf im Lichte des darge- stellten Werdeganges einer eingehenden Widerlegung. Unüberwindliche Schwierig- keiten erwachsen ihrer Lehre aus den kraftvollsten Stützen der heterogenetischen Anschauung: aus der Erkenntnis des wurzelhaften Zusammenhanges des phäochromcn Systems und des Sympathicus und aus der phyletischen Entwickelung der Neben- nierensysteme im Lichte des biogenetischen Grundgesetzes. iV. Die Beizwischennieren und Beinebennieren. Die Anatomie und Ilistiologie der accessorischen luterrenalkörper- chen oder der Beizwischennieren und der accessorischen Neben- nieren oder der Beinebennieren ist bei den Säugetieren besser als in jeder anderen Klasse erforscht. Sind doch die Beizwischennieren bei Tieren (Hund) schon seit Ph. Jac. Hartmann (1699), beim Menschen seit Morgagni (1733, veröffentlicht 1740) und du Vernoi (1739 und 1740, veröffentlicht 1751, besonders gut beschrieben 1751*) 37* 580 H. PoLL, bekannt^). Ueber ihre Entwickelung aber liegen auch hier nur äußerst lückenhafte Beobachtungen vor; haben doch derartige Unter- suchungen mit der überaus bunten Mannigfaltigkeit in Vorkommen, Sitz und Bau dieser allerdings ungemein häufigen -). zum Teil sogar typischen Gebilde zu kämpfen. Um so aufmerksamer ist darauf zu achten, daß sich nicht unbewiesene Hypothesen in die Lücken der thatsächlichen Kenntnisse eindrängen. Eine morphologische Einteilung nach genetischen oder histiologischen Merkmalen läßt sich heute noch nicht durchführen. Topographisch kann man unscharf drei Gruppen unterscheiden, nämlich die Beizwischennieren 1) der Nebennieren- und der Nierenregion (Aichel 1900, Pick 1901), ,2) des Retroperitonealraumes der intermediären Strecke (Pick 1901), 3) der Genitalregion (Aichel 1900, Pick 1901). 1) Beizwischennieren der ersten Gruppe beobachteten 'j : a) in der Rinden- und Marksubstanz der Nebenniere selbst: Nagel (1834, J836), Bergmanjt (1839, vergl. Räuber 1881, p. 7), Wallmann (1859), , Rokitansky (1861), Arnold (186ti), Grandry (1867), Räuber (1881), ' Marchetti (1904) [vergl. p. 568 und 584] ; b) am Hauptorgane, in der Kapsel, im umliegenden Bindegewebe: Hartmann (Canis fam. 1699), du Vernoi^) (1739, veröffentlicht 1751, Erinaceus euro- paeus 1751 *), Otto (1816), Sebastian (1836, Einführung der Bezeichnung Renes succenturiali accessorii), Huschke (1844), Wallmann (1859), Roki- tansky (1861), KÜHN (1866), Taruffi (1866), Creighton (1879, Equus caballus), Marchand (1883), d'Ajutolo (1884), Chiari (1884), Dagonet (1885), Orth (1889), Schmorl (1891), Abelous et Langlois (Cavia cobaya 1892), Rolleston (1895), Ulrich (1895), Hultgren und Andersson (Lep. cun. und Fei. dorn. 1899), Stecksen (1902), Marchetti (1904); c) an und in der Niere: DU Vernoi (1740, veröffentlicht 1751), Rokitansky (1861), Klebs (1876), Wiefel (1883), Grawitz (1883, 1884), Bieck (1886), Cacciola (1885), Metzner (1888), Valenti (1889), Stilling (Lep. cun. 1889), Beneke (1890), Hörn (1891), Ambrosius (1891), Askanazy (1893), LuBARSCH (1894, 1894*), Ulrich (1895), Manasse (1896), Rau (1896), Ricker (1896), Buday (1898), Kelly (1898), Busse (1899), R. Meyer (1901), Hirsch (1902), Marchetti (1904); diese Gebilde sind so häufig, daß be- sonders in pathologisch -anatomischen Schriften oft genug Beobachtungen der Art gelegentlich erwähnt werden. d) an Gefäßwänden : Art. suprarenahs : Morgagni (1740); Vena cava: Stilling (Lep. cun. 1889), Velich (Cavia cob. 1897), Soulie (Lep. cun. 75 mm, 1903); Vena suprarenahs: du Vernoi (1739 veröffentlicht 1751), Schmorl (1891), Vena renalis : Abelous et Langlois (Mus decumanus 1895), H i:ltgren und Andersson (Lep. cun. 1899); zwischen Vena cava und Aorta: Canalis (1887 Lep. cun.) 1) Die älteren Angaben von Piccolhominüs (1586), Veslingius (1637), Bartholenus (1643), Mollsettus (1650), Rhodius (1661), Diemerbroeck (1672) sind als unsicher zu betrachten. Siehe die Litteraturangaben bei Morgagni (1740) und DU Vernoi (1751). 2) Schmorl (s. bei Beneke 1890) findet sie bei 92 Proz. [nicht 9,2 Proz. — Hildebrand (1894)] aller Sektionen und rechnet dabei (RossA 1898) noch nicht einmal die der Nebenniere selbst und die an der Unterfläche der Leber mit. Wiesel (1899) sieht sie bei 76,5 Proz. aller Genitalien neugeborener Knaben; Aichel (19(J0) vermißt sie in keinem einzigen Ligamentum latum neugeborener Mädchen. Hier fand sie allerdings R. Meyer (1901) nur in 10 Proz. der Fälle, und auch Aschoff (1903) widerspricht Aichel und weist auf die Möglichkeit von Verwechslungen mit Phäochrom körperchen hin. Stecksen (1902) fand nur bei 2 von 50 Leichen keine makroskopisch wahrnehmbaren Knötchen. 3) Dieses Verzeichnis erhebt besonders in den Punkten 1 a, b, c keinen An- spruch auf Vollständigkeit. Wo kein Tiername vermerkt ist, bezieht sich die An- gabe auf den Menschen. 4) Die Angabe von Kühn (1866), du Venroi habe die Beizwischenniereu zuerst Renes succenturiati genannt und dieser Name sei später auf den Hauptkörper über- tragen worden, beruht auf einem Irrtum. Die Bezeichnung findet sich für die Nebenniere schon bei Bauhin und Casseriüs, sowie bei Perrault (1676). Die Entwickelung der xSebenniereiisvsteme. 581 e) im Plexus solaris oder renalis: Rokitansky (1861), Brigidi (1882), DosTOiEAVSKY (1886), Stilling (1889, 1890), Piixiet (1890), Jaboulay (1890), ScHMORL (1891), Ulrich ^1895); f) zwischen Colon transversum und Milz; Schmorl (1891); ^) im rechten Leberlappen: Schmorl (1891), Oberxdorfer (1900); h) im Pankreas: Ribbert (1895). 2) Beizwischennieren der zweiten Gruppe beobachteten: a) im retroperitonealen Gewebe unterhalb des unteren Nierenpoles : Maechaxd (1883), Chiari (18&4); b) längs der Vena spermatica interna: Chiajri (1884), Dagoxet (1885), Michael (1888), Beneke (1890), Schmorl (1891), Lltjarch (1894), Marchetti (1904) ; c) am lleopsoas in der Höhe des Beckenkammes: R. Meyer (1898); d) an der Synch. sacro-iliaca : d'Ajutolo (1886), 3) Beizwischennieren der dritten Gruppe beobachteten: I. beim männlichen Geschlecht: a) am Samenstrang in seinem ganzen Verlaufe (oberhalb, unterhalb, im Leisten- kanal): Weiler (1885), d'Ajutolo (1886), Michael (1888), Schmorl (1891), Friedlaxd (1895), LTlrich (1895), Lockwood (1899); b) zwischen Hoden und Nebenhoden: Dagoxet (1885), Pilljet (1891), AViesel (1899), Wiesel (Mus decum. 1899 1899*), Regaud (Lepus cuniculus 1899), Loisel (Passer domesticus 1904, s. p. 523); c) im Rote testis : Roth (1899), Wiesel (1899); d) in der Paradidymis: Aschoff (1899); IL beim weiblichen Geschlecht: a) im Ligamentum latum: Marchaxd (1883), Chiari (1884), Dagoxet (1885), GuxKEL (1887), Michael (1888). Beneke (1890), Marchand (1891), Pilliet (1891), Ulrich (1895), Pilliet et Veau (1897), R. Meyer (1898), RossA (1898), Gottschalk (1898), Targett (1898), Weiss (1898), Aschoff (1899), Scott- Whartin (1900), Aichel (1900, 1900*), Pick (1901); b) au der Tube: RossA (1898), Pick (1901); c) in den Ovarien (??): LoDi (1902), Marchetti (1904), Marchetti (Cavia cobaya 1904). Man kann eine p r i m ä r e und eine sekundäreEntsteliungs- a r t von Beizwischennieren unterscheiden : die sekundären lassen ihren Ursprung auf das Hauptorgan zurückführen, sind Derivate des Hauptkörpers, die primären entstehen selbständig und unabhängig vom Haui)torgan (autochthon und autonom Pick 1901). Ein Teil der Derivate des Hauptorgans kommt ~ das ist durch Beobachtung sichergestellt — auf dem rein mechanischen Wege der Absprengung zu stände, ein anderer verdankt umschriebenen Wachstum s Prozessen seine Entstehung. Bei der Absprengung spielt das Einwachsen der Markballen mit ihren Zellen, Nerven, Gefäßen und ihrem Stützgewebe eine leicht ver- ständliche Rolle. Sie zerklüften gleichsam die Zwischeuniere an den Eingangspforten. hierl)ei werden kleine Rindenpartieen häutig von dem andringenden Gewebe völlig umflossen (vergl. Fig. 373) und so aus ihrem Zusammenhange herausgelöst (Wiesel 1900, 1902: Mensch 17 mm, 60 mm, Schwein 63 mm: Kohn 1903: Mensch 24 mm; Janosik 1883: Kaninchen 25 mm : Inaba 1891 : Maus 3 Tage alt). Die Seltenheit von Beizwischennieren lateral vom Hauptorgane führt Wiesel (1902, p. 513) denn auch darauf zurück, daß der Anprall derSympathicusmassen wesent- lich die mediale Fläche treffe. — Nicht selten schnürt auch ein stärkerer Bindegewebezug (Fig. 372) für sich allein (Schwein 40 mm, Valenti, Wiesel) einen mclir oder minder umfangreichen Abschnitt vom Interrenalorgan ab (Segmentation (?) Dagonet 1885). In dieser Weise — durch eine „mesenchymale" Kapsel — denkt sich auch Soulie (1903, p. 189) die von ihni vielfach beobachteten Derivate der ursprüng- lich sehr lanuen, umfangreichen Rindenanlage entstanden. 582 H. PoLL, So sicher nun auch die Möglichkeit besteht, daß solche Ab- sprengungen sich später wieder mit dem Hauptorgan vereinigen können, so einleuchtend scheint anderseits, daß unter dem Einfluß uns noch unbekannter ,, Zufälligkeiten" einzelne den Anschluß versäumen und als Hemmungsmißbildungen dauernd von dem Hauptorgan getrennt bleiben können. Genau ebenso können durch pathologische Bindegewebeneu- bildung, z. B. bei Syphilis, auch im späteren Leben solche Gebilde ent- stehen [Oberndorfer (1900)j. Die zweite Art der sekundären Entstehung von Beizwischennieren — die Abtrennung infolge umschriebener Wachstumsprozesse (Pro- pulsion Dagonet 1885) — läßt sich nicht unmittelbar erkennen, sondern nur durch vergleichende Beobachtungen erschließen ; indessen wirkt auch hierbei, wenigstens in den späteren Stadien, das Bindegewebe in einer Art von Abschnürungsprozeß mit. Das eine Extrem der in dieser Weise entstehenden Körperchen bilden leicht umschriebene Vor- wölbungen über die Organoberfläche (partielle Hyperplasieen Virchow, Geschwülste. Bd. III, p. Ol i, in die sich das Ptindenparenchym ohne Ab- grenzung hineiuerstreckt. Das andere Extrem sind richtige Bei- zwischennieren, die mit ihrer eigenen Stützgewebekapsel neben dem Hauptorgan liegen. Beide Endformen aber sind durch eine Unzahl aller nur denkbaren Zwischenstufen verbunden : ohne stärkeres Hervor- treten über die Oberfläche grenzt sich durch kurze, starke, von der Kapsel ausstrahlende Scheidewände ein umschriebener Teil des Zwischen- nierengewebes zur Hälfte, zu drei Vierteilen seines Umfanges von dem Ganzen ab, bleibt aber noch durch eine bald breite, bald schmale Brücke mit diesem verbunden. Mit dieser Abgrenzung kombiniert sich die pilzförmige (Dagonet 1885) Erhebung über die Kapselobei- fläche in verschiedensten Abstufungen: dabei wird die Brücke zum Stiel von mannigfach wechselnder Länge und Breite. Wird dieser durch Wucherung des Bindegewebes der Umgebung durchschnürt, so ist aus dem Gebilde eine richtige freie Beizwischenniere geworden. Eine Grenze ist hier schwer und nur willkürlich zu ziehen : der allmähliche Uebergang in der Formenreihe verwischt auch in diesem Sinne (vergl. p. 452) die Schärfe der Bezeichnung ,.Nebenkörperchen'\ Ander- seits ergiebt sich aus dem Vergleiche der verschiedenen, oft zusammen vorkommenden Formen ohne weiteres die Vorstellung, daß man es in den schärfer abgesetzten und allseitig begrenzten Gebilden mit voll- kommener ausgestalteten, ausgewachsenen, älteren Körperchen, in den nur teilweise und unscharf vom Parenchym des Hauptkörpers ge- sonderten mit noch jugendlichen, unfertigen Gebilden einer Entwicke- lungsreihe zu thun habe. Beweisende Beobachtungen über das Werden dieser atypischen Formen ließen sich nur durch numerischen Vergleich der relativen Mitosenzahl liefern. Sie sind an der Nebenniere von Erwachsenen und Greisen häufiger, oft multipel [Marchetti (1904)]. seltener bei Föten und jugendlichen Individuen: so mögen sie also nur zum Teil embryonal, wesentlich erst postembryonal, um das Lebens- alter von 30 Jahren herum [Dagonet (1885)] entstehen; zumal man auch bei älteren Individuen Körperchen findet, die genau so „jugend- lich'^ aussehen, wie die bei ganz jungen Kindern (Stecksen 1902). Die älteren Autoren (Kühn 1866, d'Ajulolo 1884) rechneten bei der Ableitung der Nebenkörperchen lediglich mit der sekundären Entstehungsart und betrachten sie als Erhaltung und Fortbildung - 1 ■^ '< Z5 Z3 / s ^ ^ ■^ . -'■' '" \ \ ZI '>f\ v i^ l \ IS 18 17 16 16 13 N % \, V i l' s \^ '■• ^ c. > f.. 12 11 10 .9 a — /'• —^ -e^ / 1 i ^••- € fr" 5 3 N ^-, \ l ... .•■' / \ .i / .A L___^ •/f 1 hs .• n?-" \ 1 ft?fl r •• /4i d , 1 1 ! Sty//ium- 7 tO 9.s IC Jmhlrstomw. 8 9 11 12 i- 187 — 258. 1903. Schaper, A. Beiträge zur Histologie der Glandula carotica. Arch. mikr. Anat. Bd. XL. p. 287—819. 1892. — Einige Bemerkungen über das Wesen und die morphologische Stellung der Glandula coccygea (Glomus coccygeum). Anat. Am. Bd. XXV. p. 209 — 216. 1904. Schmidt, J. C. H. Dissertatio de glandidis si/prarenalibus. Traj. ad Viadrum 1785. Sclitnieden, V. Erfolgreiche Einheilung e.rstirpierter Nebennieren beim Kaninchen. Arch. ges. Physiol. Bd. XC. p. 113—115. 1902. — Erfolgreiche experimentelle Verlagerung von Nebennierengeicebe, ein Beitrag zur Lehre von den Strumae suprarenales aberratae. Deutsche Zeitschr. f. Chirurgie. Bd. LXX. p. 453—504. 1903. Schmort, S. Zur Kenntnis der accessorischcn Nebennieren. Beitr. z. pathol. Anat. u. allg. Pathol. Bd. IX. p. 523—529. 1891. Schmutze, OsTcar. 1897. s. A. L. IL Schwan er -Bardelehen, A. Observationes microcoscopicae de glandulis ductu excretoHo carenttbus structura. Diss. inaug. Berlin 1842, Scott IVarthin, A. Accessory adrenal body in the broad ligament {adrenal ofcMarchand). Americ. Journ. of Obstctrics. Vol. XLII. p. 797—805. 1900. Sebastian, A. A. Observatio pathologica de renibus succenturiatis accessoriis. Tijd- sehrift voor naturlijke Geschiedenis en Physiologie. Deel 3. p. 211 — 214. Amster- dam 1836. Sedgiviek, A. On the development of the slruclure known as the glomerulus of the head-kidney in the chick. Quart. Journ. micr. Sc. Vol. XXII. p. 372 — 374. 1880, — Development of the kidney in the relation with the Wolfßan body in chick. Ibid. Vol. XX. p. '146— 166. 1880^. Seiler. Artikel Nebennieren in anatom.-physiol. Reahoörterbuch herausg. von Pierer, Joh. Fr. und Choulant, L. p. 688— 693. Altenburg 1823. Semon, II. Die indifferente Anlage der Keimdrüsen beim Hühnchen und ihre Diffe- renzierung zum Hoden. Habilitationsschrift. Jena 1887, — lieber die morphologische Bedeutung der Umiere in ihrem Verhältnis zur Vorniere und Nebenniere und über ihre Verbindung mit dem Genitalsystem. Anat. Anz. Bd. V. p. 455-482. 1890. — Studien über den Bauplan des Urogenitalsystems der Wirbeltiere, dargelegt an der Entwickelung dieses Organsystems bei Ichthyophis glutinosus. Jen. Zeitschr. f. Naturw. Bd. XIX. p. 89- 203. 1891. — Das Exkretionssystem der Myxinoiden in seiner Bedeutung für die morphologische Auf- fassung des Urogenitalsystems der Wirbeltiere. Festschr. f. Carl Gegenbaur. Bd. III. p. 169—192. 1896. Semper, C. Die Stammesverwandtschaft der Wirbeltiere und Wirbellosen. Arb. a. d. zool.-zoot. Inst, in Würzburg. Bd. IL p. 25—76. 1875. — Das Urogenitalsystem der Plagiostomen und seine Bedeutung für das der übrigen Wirbeltiere. Ebenda. Bd. IL p. 195—509. 1875^\ Siele, K. Flimmerepithel Cysten in der Nebennierenkapsel und in einer Beckenlymphdrüse. Arch. pathol. Anat. Bd. CLXXLL p. 468— 47 L 1903. Simmonds, M. Ueber kompensatorische Hypertrophie der Nebenniere. Arch. pathol. Anat. Bd. CLLIL p. 138— 146. 1898 und Veriidl. der Biol. Abt. d. ärztl. Vereins Hamburg. Manch, med. Wochenschr. Jahrg. XLV. No. 15. p. 470—571. 1898. — Ueber Nebennierenblutungen. Ebenda. Bd. CLXX. p. 242—256. 1902. — Ueber Nebennierenschrumpfungen bei Jlorbus Addisonii. Ebenda. Bd. CLXXLL. p. 48O —492. 1903. Smallivood, W. M. Adrenal tumors in the kidney of the frog. Anat. Anz. Bd. XXVL. p. 652—658. 1905. Smirnoff, A. Die Struktur der Nervenzellen im Sympathicus der Amphibien. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXXV. p. 407-423. 1890. V, Sömmerring, S. Th. Beschreibungen und Abbildungen einiger Mißgeburten, p. 12. 3Iainz 1792. Souli4, A, Sur les premiers Stades du developpement de la cajisule surrenale chez quel- ques mammiferes. C. R. de l'Assoc. des Anat. IV. sess. Jlontpellier. p. 67. 1902, — Sur les premiers Stades du developpement de la capside surrenale chez la perruche ondulee. C. R. Soc. biol. Par. T. IV. Scr. IL p. 959— 960. 1902*. — Sur le developpement de la capsule surrmale du 7'^'ne au I5ti'"ie jour de l'incubation chez la perruche ondulee. Ibid. T. IV. Ser. 11. p. 960—961. 1902^^. — Recherehes sur le developpement des capsules surrenales chez les vertebres superieurs, Journ. de l'anat. et phys. Par. Annee XXXIX. p. 197 — 298. 390—525. 492 — 533. 634—662, et These de Paris. 1903. 614 H. PoLL, SouHe, A. Sur le developpement de la substance medullaire de la capsule surrenale chez quelques mammijeres. C. R. de rAssoc. des Anat. V. sess. p. 63. Liege 1903'^, Spengel, J, W. Die Exkretionsorgane von Myxine. Anat. Am. Bd. XIII. jy. 49 — 60. 1897. Srdinho, O, Ueber Bau und Entwickelung der Nebennieren des Frosches. Sitzungsber. d. böhm. Kaiser- Franz- Josephs- Akad. in Prag. 2. Kl. No. 12. 1898. (Böhmisch.) — Beiträge zur Kenntnis über die Entunckelung der Nebennieren bei den Am2)hibie7i. Sitz.-Ber. böhmisch. Kaiser Franz Josejyhs-Akad. in. Prag. 2. Klasse. No. 32. 1900. (Böhmisch.) — Bau und Entwickelung der Nebenniere bei Anuren. Ariat. Anz. Bd. XVIII. p. 500 — 508. 1900. — Beiträge zur Kenntnis der Nebenniere der Knochenfische. Ueber Bau und Entwicke- lung der Stannius' sehen Körperchen der Lop)hobranchier. Arch. mikr. Anat. Bd. LXII. p. 773—802. 1903. (Dasselbe. Böhmisch.) — Beitrag zur vergleichende7i Anatoviie und Embryologie der Nebenniere. Casopis lekarü ceskych. 1903*. (Böhmisch.) — Eine sichere Methode zur Differenziertcng der Rinden- und 3Iarkelemente in den Neben- nieren, besonders bei Säugetieren und ßlenschen. Anat. Anz. Bd. XXVI. pt- ^^^ — 174. 1905. — PHspvbek kotäzce sinüroidü. (Beitrag zur Sinusoidenfrage.) Casopis lekarü ceskych. 1905, — 0 Obehii krevnim v nadleviui obratlovcü. I — IV. (Ueber die Blutcirkidation in der Nebenniere der Wirbeltiere. I — IV). Sitz.-Ber. d. böhmischen Kaiser Franz Josephs- Akad. in Prag. 2. KL No. 12. 16. 28. 1905. Stangl, E. Tumor der chromaffinen Nebenorgane des Sympathicus (Zuckerkandl). Verhdl. der k. k. Gesellsch. der Aerzte in Wien. Wien. klin. Wochenschrift. Jg. XV. No. 23. p. 6I4. 1902. — Zur Pathologie der Nebenorgane des Sympathicus. Verhdl. der Gesellsch. deutscher Naturf. u. Aerzte. 74. Vers. Karlsbad 1902. 2. Teil. 2. Hälfte, p. I4. Leipzig 1903. Stannius, H. Ueber Nebennieren bei Knochenfischen. Arch. f. Anat. Phys. u. wiss. Med. p. 97—101. 1839. — In Sieboki u. Stannius, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. Bd. II. p. 118. 239. S32. 456. 184:6. — Beobachtungen über Verjüngungsvorgänge im tierischen Organismus. Rostock-Schtverin 1853. Stecksen , A. Befund von „ Adenom" knötchen an Nebennieren und von accessorischen Nebe7inieren bei Erwachsenen. Arbeit, auf dem Gebiet d. j)athol. Anat. u. Bact. Bauvigarten. Bd. III. p. 253 — 260. 1902. Stilling, H. Zur Anato7nie der Nebennieren. Arch. pathol. Anat. Bd. CIX. p. 324 — 346. 1887. — Note sur l'hypertrojyhie compensatrice des capsides surrenales. Rev. med. T. IX. p. 459— 461. 1888. — Ueber die kompensatorische Hypertrophie der Nebennieren. Arch. pathol. Anat. Bd. CXVIII. p. 569—575. 1889. — A propos de quelques ciperiences nouvelles sur la maladie d' Addiso7i. Rev. med. T. X. p. 808—831. 1890. — Du ganglion intercarotidien. Recueil i7ia7igii7'al. Lausanne 1892. — Die chromophilen Zelle7i U7id Körperchen des Sytnpathicus. A7iat. Anz. Bd. XV. p. 229—233. 1898. — Zur Anat07nie der Nebenniere. Zweite Mitteilung. Arch. mikr. A7iat. Bd. LH. p. 176—195. 1898*. — Einige laugen als Antwort auf die Erwiderung von A. Koh7i. Ebenda. Bd. XV. p. 538—540. 1899. — Die E7itwickehmg t7-ansplantierter Gewebsteile. Verhdl. d. D. pathol. Gesellschaft. p. 122—132. 1903. Erschienen 1904. — Ueber das E7'geb7iis der Transplantation von Nebe7inierenge7vebe. Beitr. z. pathol. Anat. u. allg. Pathol. Bd. XXXVII. p. 48O—484. 1905. SudecTc, P. Ueber die Strtiktur der Nierenadenome. Arch. pathol. Anat. Bd. CXXXIII. p. 405—449. 1893. — Zur Lehre von den aberT^erten Nebennierengeschwülste7i. Ebe7ida. Bd. CXXXVI. p. 293-301. 1894. Szytiionowicz, L. Die Fu7iktion der Nebennie7'en. A7'ch. ges. Physiol. Bd. LXIV. p. 97 — IG4. 1896. Targett, «/". H. Accesso7-y adi-enal bodies in the b7'oad ligame^its. Transact. obstetric. Soc. London. Vol. XXXIX for the year 1897. p. 157 — 160. 1898. Taruffl, C Sulla sti'%Mu7'a delle capside soprarenali. Bullett. delle science mediche di Bologna. Scr. 5. Vol. II. p. 404—4OO. 1866. Die Entwickelung der Nebennierensysteme. 615 Tiedenianri) F. Anatomie dsr kopflosen Mißgeburten. Landshut 1813. Ulrich, A. Anatomische Untersudiungen über ganz und partiell verlagerte und acces- sorische Nebennieren, über die sogenannten echten Lipome der Niere und über die Frage der von den Nebennieren ausgehenden Nierengeschwülste. Beitr. pathol. Anat. u. allg. Pathol. Bd. XVIIL p. 589—655. 1895. Volenti, G, Sullo sviluppo delle caj)sule surrenali nel pollo ed in alctmi ßfammiferi. Atti d. Soc. Toscana di Sc. Nat. Pisa. Vol. X. 1889. — Sullo sviluppo delle capsule surrenali nel pollo ed in alcuni ßfammiferi. Prov. verb. della Soc. Toscana di Sc. Nat. Adun. di 13 gennaio 1889'--. — Referat über Ftisari 1892. Mon. zool. ital. Vol. IV. 1893. Valentin, G. s. A. L. II. 1835. Velich, A. lieber die Folgen der einseitigen Exstirpation der Nebenniere. Wiener klin. Rundschau, p. 8S5—836. Jg. 1897. ilu Vernoi, J. G. De glandulis renalibus Eustachii. Commentarii Acad. scient. imper. Petropol. T. Xlll. ad annum 3IDCCXLI—XLIII. p. 361—373. Petropoli 1751. — Animadversiones variae in erinaceorum terrestrium anatomen, quarum nonnullae nunc ad stricturam vesicularem viscerum : nonnullae ad novorum renum succenturiatorum illustrationem pertinent. Ibidem. T. XIV. ad annum MDCCXLI — XL VI. p. 199 — 206. Petropoli 1751». Vincent, S. The physiology of the suprarenal bodies. Birmingham Med. Rev. Sep.-Abdr. p. 1—10. Aug. 1896. — The suprarenal gland. Bril. med. Journ. No. 1860. p. 470 — 471. 1896. — The suprarenal capsules in the lower Vertebrates. Proc. of the Birmingham nat. hist. and phil. Soc. Vol. X. p. 1—26. 1896. — Contributions to the comparative anatomy and histology of the suprarenal capsules. The suprarenal bodies in fishes and their relations to the so called head kidney. Trans. Zool. Soc. Vol. XIV. Part 3. p. 44—84. 1895, erschienen 1897. — The comparative physiology of the suprarenal capsules. Proc. Roy. Soc. London, Vol. LI. p. 64—77. 1897'*. — On the morphology and physiology of the suprarenal capsules in fishes. Anat. Ans. Bd. XIIL p. 39—48. JS97»». — The comparative chemistry of the suprarenal capsules. Proc. R. Soc. London. Vol. LXII. p. 280—283. 1897-\. — Further observations upon the comparative physiology of the suprarenal capsides. Ibid. Vol. LXIV. p. 176—178. 1S97®». — The comparative histology of the suprarenal gland. Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Phys. Bd. XV. p. 805—326. 1898. — T'he nature of the suprarenal bodies of the Eel and the effects of its removal. Journ. Physiol. Cambridge. (Proc. of the Physiol. Soc). Vol. XXII. p. 48. 1898^. — On the suprarenal and the lymphatic tissuc of Teleostean fishes. Aiiat. Anz. Bd. XIV. p. 151—152. 1898*'K — The carotid gland of mammalia and its relation to the suprarenal capsule, with some remarks upon internal secretion, and the phylogeny of the latter organ. Anat. Ans. Bd. XVIIL p. 69—76. 1900. — A discussion of some points in connection with the suprarenal glands — cortical and medullary. journ. Anat. and Phys. Vol. XXXVIIL p. 34—48. 1903. Virchow, R. Zur Chemie der Nebennieren. Arch. path. Anat. Bd. XII. p. 48I — 483. 1857. Voigtel, F. G. Handbuch der pathologischen Anatomie mit Zusätzen von P. F. Meckel. Bd. Lp. 5. Halle 1804. Vulpian, M. Note sur quelques reactions propre ä la substance des capsules surrenales. C. R. Acad. sc. Paris. T. XLIIL p. 663—665. 1856. Waldeyer, W. Eierstock und Ei. Leipsig 1870. — lieber Bindegewebszellen. Arch. mikr. Anat. Bd. XI. p. 191. 1875. Wallmann, H. Ueber das accidentelle Vorkommen physiologischer Gewebe. Zeitschr. d. Gesellsch. d. Aerzte Wien. p. 261—264. 1859. Weigert, C. Hemicephalie und Aplasie der Nebennieren. Arch. pathol. Anal. Bd. C. p. 176—179. 1885. — Nachtrag zur 3Iitteilung : Ueber Hemicephalie. Arch. pathol. Anat. Bd. CHI. p. 204. 1886. Weiler, J. Die Bildungsanomalien der Nebenniere und deren jmthologische Bedeutung. Inaug.-Diss. Kiel 1885. Weiss, B. Zur Kenntnis der von versprengten Nebennierenkeimen ausgehenden Geschwülste, Beitr. pathol. Anat. u. allg. Pathol. Bd. XXIV. p. 34—55. 1898. Weldon, W. F. R. On the head-kidney of Bdellostoma with a Suggestion as to the origin of the suprarenal bodies. Quart. Journ. micr. Soc. Vol. XXIV. p. 171 — 183, 1884. 616 H. PoLL, Weldon, W, F. R. On the suprarenal bodies of Vertebrates. Ibid. Vol. XXV. p. 187 —150. 1885. Wenclcehach, K. F. The development of the blood-corpuscles in the evibryo of Perca fluviatilis. Journ. of Anat. and Phys. London. Vol. XIX. p. 231— 2SG. 1885. — Beiträge zur Entivickelungsgeschichte der Knochenfische. Arch. mikr. Anat. Bd. XXVIII. p. -225—251. 1886. Whiteheadf R, H. The histogenesis of the adrenal in the pig. Americ. Journ. of Anat. Vol. II. p. 349—360. 1903. Wiedersheini) R. Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Urogenitalapparates der Crocodile zind Schildkröten. Verh. d. X. intemat. med. Kongr. Berlin 1890. — lieber die Entwickelung des Urogenitalapparates bei Crocodilen imd Schildkröten. Arch. mikr. Anat. Bd. XXXVI. p. 410— 468. 1890^. — Ueber die Entwickelung des Urogenitalapparates bei Crocodilen und Schildkröten. Anat. Am. Bd. V. p. 337—344. 1890. f Wiefei, A. Ueber Adenome der Nieren. Inaug.-Diss. Bonn 1883. Wiesel, J, Accessorische Nebennieren im Bereiche des Nebenhodens. Wien. Min. Wochenschr. Jg. 11. No. IS. p. 443 — 444. Wien. med. Blätter. Jg. 21. No. 16. 1898. — Ueber accessorische Nebennieren am Nebenhoden beim Menschen und über Kompensations- hypertrophic dieser Organe bei der Ratte. Sitz.-Ber. d. Akad. d. Wissensch. in Wien. 3Iath.-naturw. Kl. Bd. CVIII. Abt. 3. p. 257—280. 1899. — Ueber Kompensationshypertrophie der accessorischen Nebennieren bei der Ratte. Cen- tralbl. f. Phys. Bd. XII. Verhandl. des Physiol. Clubs zu Wien. 1898. p. 780— 783. 1899-, — Ueber die Enlroickeiung der Nebenniere des Schweines, insbesondere der Marksubstanz. Anat. Hefte. H. 50 (Bd. XVI H. 1). p. 117—150. 1900. — Beiträge zur Anatomie und Entwickelung der menschlichen Nebenniere. Ebenda. H. 63. (Bd. XIX. H. 3.) p. 481—522. 1902. — Zur Entwickelung der menschlichen Nebenniere. Centralbl. f. Phys. Bd. XV. Verhandl. der 3Iorphol.- Physiol. Gesellsch. zu Wien 1901. p. 6I4 — 6I5. 1902. — Chromaffine Zellen in Gefäßtcänden. Verhdl. der morph.-physiol. Gesellsch. in Wien. Jahrg'.' 190111902. Ebenda. Bd. XVI. p. 31. 1903. — Zur pathologischen Anatomie der Addison' sehen Krankheit. Zeitschr.f. Seilk. Bd. XXIV. (N. F. Bd. IV) p. 257—281. 1903. — Zur Pathologie des chromaffinen Systems. Arch. pathol. Anat. Ad. CLXXVI. p. 108 —114. 1904. van Whijhe, J. W. Ueber die Mesodermsegmente des Rumpfes und die Entwickelung des Exkretionssystems bei den Selachiern. Arch. mikr. Anat. Bd. XXXIII. p. 461 — 516. 1889. Zander, R, Ueber funktionelle und genetische Beziehungen der Nebennieren zu anderen Organen, speciell zum Gehirn. Kritische Studien auf Grund von Beobachtungen an menschlichen Mißgeburten. Beifr. pathol. Anat. u. allg. Pathol. Bd. VII. j)- 4S9 — 535. 1890. Zanfrognini, A. Verhandl. d. ital. 2>athol. Gesellsch. Bd. IL No. 2. 1902, Ziegler, H. E. Die Entwickebing des Blutes bei Knochenfischembryonen. Arch. mikr. Anat. Bd. XXX. p. 496—565. 1887. Ziickerkandl, E. Ueber Nebenorgane des Sympathicus im Retroperitonealraum des Menschen. Anat. Anz. Ergänzungsh. z. Bd. XIX. p. 95 — 107. 1901. Inhaltsverzeichnis. Seite Vergleichend-anatomische Vorbemerkungen . 443 1. Amnioten 443 2. Anamuier 446 3. Beikörperchen der Nebennierensysteme (accessorische Neben- nieren) 452 4. Begriffsbestimmungen 454 Allgemeine Entwickelungsgeschichte der Nebennierensysteme . . 455 1. Allgem. Entwickelungsgeschichte des Zwischennierensj'stems 456 Die Organogenese des Zwischennierensystems 456 Erste Phase 456 Zweite Phase . 458 Die Histiogenese des Zwischennierensystems 459 2. Allgem. Entwickelungsgeschichte des phäochromen Systems 459 3. Allgem. Entwickelungsgeschichte der Nebenniere .... 461 Geschichtliches 462 Spezielle Entwickelungsgeschichte der Nebennierensysteme : I. Das Zwischennierensystem 465 Die Organogenese des Zwischennierensystems der Anamnier . 465 1. Cyclostomen 465 2. Fische 468 3. Amphibien 482 Die Organogenese des Zwischennierensystems der Amnioten . 497 4. Reptilien " 498 5. Vögel 515 6. Säugetiere 523 Die Histiogenese des Zwischennierensystems 530 1. Cvclostomen 530 2. Fische 530 3. Amphibien und Amnioten 533 II. Das phäochrome System 533 Die Entwickelung des phäochromen Systems der niederen Anamnier 533 1. Cyclostomen 533 2. Fische , 533 Die Entwickelung des phäochromen Systems der Amphibien und Amnioten 538 3. Amphibien 538 618 Inhaltsverzeichnis. Seite 4. Eeptilien 540 5. Vögel 541 6. Säugetiere 544 III. Die Nebenniere 551 1. Amphibien 551 2. Reptilien 555 3. Vögel 556 4. Säugetiere 559 Oeschichtliches 577 IV. Die Beizwischennieren und Beinebennieren 579 Stammesgeschichte und morphologischer Wert der Nebennieren- systeme 598 Litteratur 603 I Zweites Kapitel. (Dritter Teil.) Die Entwickelung der Keimdrüsen und ihrer Ausführungsgänge. Von W. Felix und A. Bühler. 1. Allgemeine Entwickelung der Geschlechtsorgane. — Nomenklatur. Eierstock und Hoden entstehen bis zu einer bestimmten Ent- wickelungsstufe völlig gleich. Ein jeder Wirbeltierembryo legt zuerst eine indifferente Keimdrüse an, aus welcher erst später durch Aus- prägung bestimmter Charaktere das geschlechtlich diti'erenzierte Organ hervorgeht. Die Geschlechtsdifferenzierung an der Keimdrüse selbst vergesellschaftet sich mit einer zweiten, einer Differenzierung an anderen Organen, welche für jedes der beiden Geschlechter charakte- ristische Abänderungen oder Neubildungen hervorruft; die Geschlechts- differenzierung an anderen Organen kann häufig vor derjenigen der Keimdrüse selbst auftreten, so daß schon im Zustande der indifferenten Keimdrüse das spätere Geschlecht bestimmt werden kann. Zu den Geschlechtscharakteren an anderen Organen gehören: 1) Die Ausbildung diffe renter Ableitungswege für die Keim Produkte. Ein Teil der weiblichen Vertebraten ent- wickelt besondere Eileiter, die bei den Männchen entweder fehlen oder, wenn angelegt, wieder fast vollständig zurückgebildet werden (sämtliche Vertebraten mit Ausnahme des Amphioxus, der Cyclostomen, einiger Teleostier und der Lämargiden). Umgedreht erzeugen die männlichen Vertebraten einen besonderen Ductus deferens, sei es selbständig (Teleostier), sei es unter Benützung des primären Harn- leiters und eines Teiles der Urnierenkanälchen (Ganoiden, Selachier, Dipnoer, Amphibien und Amnioten). Der Ductus deferens wird bei den Weibchen entweder gar nicht angelegt oder nach der Anlage wieder zurückgebildet. Amphioxus, die Cyclostomen, die oben er- wähnten Teleostier und die Lämargiden erwerben gleichfalls Ab- leitungswege für ihre Genitalprodukte; dieselben weisen aber bei den Geschlechtern keine Differenzierung, weder in der Anlage, noch in der Ausbildung, auf. 2) Die diffeiente Ausbildung der äußeren Geschlechts- organe. 620 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. 3) Die Ausbildung besonderer Hilfsorgane für die Begattung im weitesten Sinne. Zu den Gesclilechtscharakteren der Keimdrüse selbst gehören : 1) die Umwandlung der Genitalzellen zu Eiern oder Spermatogonien, 2) die Ausbildung von E i f o 1 1 i k e 1 n und H o d e n k a n ä 1 - chen. Die gemeinsame Abstammung von Eizelle und Spermatogonie aus der gleichen Mutterzelle erklärt die Häufigkeit von Hermaphroditen während der Entwickelung; bei fast allen Anamniern erzeugen die Genitalzellen regelmäßig nicht bloß Eier und nicht bloß Spermato- gonien, eine kleine Minderheit derselben wird immer die für das an- dere Geschlecht charakteristischen Geschlechtszellen hervorgehen lassen. Die Anlage der indifferenten Keimdrüse besteht bei sämtlichen Vertebraten in der Ausbildung besonderer Zellen zwischen den ge- wöhnlichen Cölomzellen. Diese besonderen Zellen, „Genitalz eilen", zeichnen sich durch die Größe ihres Zellleibes und ihres Zellkernes, durch ihre geringe Färbbarkeit, durch die lange Erhaltung von Dotter- plättchen in ihrem Protoplasma, sowie manchmal durch specielle Form des Kerns (Zwillingsform) vor den übrigen Zellen, den „So maz eilen", aus. Die Herkunft der Genitalzelle ist nicht mit aller Bestimmtheit anzugeben. Bisher nahm man an, daß die Genitalzellen besonders differenzierte Cölomzellen seien, neuerdings mehren sich aber auch bei Wirbeltieren bis hinauf zu den Amnioten die Beobachtungen, die einer besonderen Abstammung das Wort reden. Nach diesen neuen Befunden, welche in den folgenden Kapiteln für jede Vertebratenklasse einzeln aufgeführt werden, sind die Genitalzellen Zellen, welche schon früh, häufig vor der Differenzierung des Mesoderms auftreten und welche übereinstimmend auf Furchungszellen zurückgeführt werden. Diesen Ergebnissen an Wirbeltieren entsprechen älmliche an vielen Klassen der Wirbellosen, bei denen — ich denke hier an Ascaris mecalocephala (Boveri 1892) — schon bei der ersten Teilung des Eies differente Furchungszellen gebildet und bei denen von der 7. Generation ab eine Zelle immer nur Genitalzellen, die übrigen Zellen somatische Zellen erzeugen. Die bestbegründete Theorie über die Entstehung des Mesoderms der Wirbellosen führt die sekundäre Leibeshöhle und ihre Wand auf die Gonadensäcke der Formen mit primärer Leibeshöhle zurück (Hatschek 1878, Bergh 1885, E. Meyer 1890, Goodrich 1895, Lang 1903). Ursprünglich war jede Zelle des Gonaden- resp. Meso- dermsackes befähigt, Eier zu bilden, dann wurde die Fähigkeit auf wenige Zellen an bestimmter Stelle beschränkt und die übrigen Zellen zu somatischen Zellen, oder, wie wir vorsichtig sagen wollen, zu Zellen, welche die Eibiklungsfähigkeit verloren haben, differenziert. Theoretisch ist es deshalb nicht richtig, die Genitalzellen als besonders differenzierte Mesodermzellen zu bezeichnen, im Gegenteil, die Genital- zellen entsprechen den ursprünglichen Mesodermzellen, di^ übrigen Mesodermzellen samt den Cölomzellen sind weiter differenzierte Zellen. Wenn wir daher in den speciellen Abschnitten neben den durch den Furchungsprozeß ausgeschiedenen Genitalzellen, w^elche ich als die primären bezeichne, noch Genitalzellen aus gewöhnlichen Cölomzellen entstehen sehen, so wäre das theoretisch keine Weiterdifferenzierung» Felix, Allgemeine Entwickelung und Nomenklatur. 621 sondern eine Rückdiflferenzierung, die betreflfenden Cölomzellen ge- winnen aus uns unbekannten Ursachen und auf uns unbekanntem Wege die scheinbar aufgegebenen Charaktere zurück, sie sind theo- retisch latente Genitalzellen, die in späteren Zeiten wieder manifest werden. Da diese Genitalzellen zeitlich um ein Bedeutendes später auftreten und nur theoretisch auf die ersten Genitalzellen zurückzu- führen sind, bezeichne ich sie in den folgenden Kapiteln als sekun- däre Genitalzellen. Primäre Genitalzellen besitzen Am- phioxus, Selachier, viele Teleostier, Petromvzonten, Amphibien, Reptilien und Vögel, keine primären Genitalzellen besitzen einige Teleostier und vielleicht die Säuger, sekundäre Genitalzellen sind nicht nachzuweisen bei Amphioxus. Noch nicht zu entscheiden ist die Frage nach den primären und sekundären Genitalzellen bei Myxinoiden, Ganoiden und Dipnoern. Die primären Genitalzellen entstehen bei den Holoblastiern in der Umgebung des Darmes, bei den Meroblastiern außerhalb des Embryo am Boden der Furchungshöhle und in dem Keimwall. Da die Keim- drüse sich bei allen Vertebraten-Embryonen an einer bestimmten Stelle zwischen Urniere resp. primärem Harnleiter und der Radix mesenterii befindet, müssen wir eine Wanderung der Genitalzellen annehmen ; die Annahme einer Wanderung führt uns aber sofort zu der Auf- stellung der neuen Begriffe „Gen italr egion", „regionäre" und „extraregionäre Geni ta l z eilen". Solange die Genitalzellen wandern, sind sie extraregionär, sind sie am Ziele ihrer Wanderung angelangt, werden sie zu regionären Genitalzellen. Ob alle wandern- den Genitalzellen ihr Ziel erreichen, ist ungewiß ; Degenerationser- scheinungen sind an ihnen nicht häufig; auch eine Verirrung der Genitalzellen ist nicht mit Bestimmtheit auszuschließen, weil nicht alle von der Furchung her aufgesparten Reservezellen zu Genitalzellen werden ; die ersten Blutzellen können z. B. das typische Bild einer Genitalzelle zeigen und sich dann weit entfernt von der Genitalregion und dem direkten Wege zu derselben befinden. Latente Genitalzellen sind von Anfang an stets regionär, mir ist kein sicher begründetes Beispiel bekannt, daß außerhalb der Genitalregion sekundäre Genital- zellen gebildet werden. Das Cölomepithel der Genitalregion wird durch Ein\vanderung von Genitalzellen oder durch Umwandlung ge- wöhnlicher Cölomzellen zu solchen in ein besonderes Epithel, das „Keim e pithel" (Waldeyer 1870) umgewandelt. Ich verstehe also unter dem Begriff Keim epithel — unter Einschränkung der WALDEYER'schen Benutzung der Bezeichnung — ein Gemisch von Cölomzellen und Genitalzellen. Die gewöhnlichen Cölomzellen der Genitalregion behalten ihren Charakter nicht bei, sie reagieren gleich- sam auf den durch die Einwanderung der Genitalzellen ausgelösten Reiz und werden cylindrisch; diese Umwandlung abgeplatteter Cölom- zellen in Cjdinderzellen darf aber nicht das Entscheidende für den Gebrauch des Namens sein, das Entscheidende bildet allein die Mischung der beiden Zellarten, denn bei allen Vertebraten-Embryonen lassen sich stets Stellen der Leibeswand auffinden, namentlich überall da, wo parietales und viscerales Blatt des Peritoneums einander bis fast zur Berührung genähert sind, an denen statt des abgeplatteten Epithels ein mehr kubisches oder gar cylindrisches Epithel sich zeigt. Mit Einschränkung des Begriffes „Keimepithel" entziehe ich vielen Stellen des Cölomepithels diese Bezeichnung. So vor allen Dingen der Stelle, 622 Felix U. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. von welcher aus der kraniale Abschnitt des MÜLLER'schen Ganges entsteht. Wie eine Stelle des Cölomepithels zum Keimepithel werden kann, so kann sie diese Eigenschaft verlieren. Ich habe deswegen im specielleu Teil alle Keimepithelien, welche durch Auswanderung ihrer Genitalzelle das charakteristische Gepräge verloren haben, wieder als gewöhnliches Cölomepithel bezeichnet, gleichgültig, ob sie die abge- platteten Formen desselben annehmen, oder ob sie kubisch bleiben. Das Keimepithel des Araphioxus entwickelt sich im ürsegment- stiel (p. 627), und da dieser mit dem Ursegment in Zusammenhang bleibt, kann es seine diskontinuierliche Anlage bewahren, infolgedessen sind Hoden und Eierstock des Amphioxus keine einheitlichen Organe, sondern eine Summe von Einzelorganen. Bei den Selachiern läßt sich in der ersten Anlage, da die primären Genitalzellen zunächst in die Ursegmentstiele einwandern, eine Metamerie und eine Diskontinuität der Anlage nachweisen, in späteren Stadien verschwinden dieselben und kommen nur im Hoden des Hexanchuszwitters (p. 683) wieder zum Vorschein. Bei den übrigen Vertebraten ist die Anlage von An- fang an kontinuierlich ; in der Urogenitalverbindung kommt aber die ursprüngliche Metamerie doch wieder zur Geltung und kann wie bei dem Hoden des Ichthyophis sogar die Diskontinuität zurück- führen. Die Vermehrung der Genitalzellen führt zu einer Vergrößerung der Genitalregion und damit wegen Raummangels zur Bildung der Genital falte des Peritoneums, die Faltenbildung erfolgt natürlich in der Richtung des geringsten Widerstandes, d. h. gegen die Leibes- höhle zu ; ist die Genitalfalte ausgebildet, umschließt sie sämtliche Genitalzellen, sie bildet also das Genitalzellenlager. Früher oder später entwickelt sich im Innern der Falte Bindegewebe, wir sprechen von einem Stromakern der Genitalfalte. Die Längsausdehnung der Genitalregion ist in der Anlage größer als in ihrer späteren Aus- bildung; die Genitalfalte wird entsprechend der größeren Anlage ent- wickelt und kann deshalb, wenn sie nicht gleichfalls zurückgebildet wird, Abschnitte zeigen, welche kein Keimepithel enthalten. Da die Keimepithelpartieen regelmäßig die Mitte der Genitalregion einnehmen, wird die Genitalregion in drei Abschnitte zerlegt, einen progonalen, kranial von dem Keimepithel führenden Abschnitt, einen gonalen, den Keimepithel führenden Abschnitt selbst und einen epigonalen, kaudal von diesem ; progonaler und epigonaler Abschnitt der Genital- falte stellen somit ein Genitalzellenlager ohne Genitalzellen dar. Auch der gonale Abschnitt der Genitalfalte trägt bei sämtlichen Vertebraten- Embryonen nicht überall an seiner Peripherie einen Keimepithel- überzug, das Keimepithel wird auf einen bestimmten Abschnitt, die „Keim Zone", beschränkt, die übrigen Abschnitte sind dann mit ge- wöhnlichen Cölomzellen überkleidet; die Keimzone des gonalen Ab- schnittes kann sowohl wachsen als rückgebildet werden. Wandelt sich die indifferente zur differenten Keimdrüse um, kann die Umwandlung zu dem einen Geschlecht früher eintreten als die zu dem anderen. Eine allgemein gültige Antwort für die Frage, welches Geschlecht sich früher ausprägt, läßt sich nicht geben, doch tritt bei den meisten Vertebraten die Differenzierung zum Weibchen früher ein (Ausnahme : Selachier). Die Differenzierung zum Weibchen markiert sich durch die Um- bildung der Genitalzelle zum Ei und durch die Ausbildung des Ei- Felix, Allgemeine Entwickelung und Nomenklatur. 623^ follikels. Das junge Ei wird sich stets durch seine excessive Größe erkennen lassen, nur für die ersten Stadien der Umwandlung der Genitalzelle zum jungen Ei benutzt man das Auftreten eines stark ausgebildeten Kernkörperchens als besonderes Merkmal. Das junge Ei* umgiebt sich sehr bald, häufig noch innerhalb des Keimepithels^ mit einer Schicht gewöhnlicher Cölomzellen. Aus dieser Hülle ent- wickelt sich das Follikelepithel. Seine Herkunft läßt sich nicht bei allen Vertebraten mit absoluter Sicherheit bestimmen ; wo das aber möglich ist und wo genaue, mit modernen Mitteln unternommene Untersuchungen vorliegen, ist die Umwandlung gewöhnlicher Cölom- zellen in das Follikelepithel sichergestellt. Durch die Ausbildung von Eiern und Eifollikeln, durch die Neu- bildung von Genitalzellen und gewöhnlichen Cölomzellen schichtet sich das Keimepithel. Die jungen Eier werden dem Stroma zuge- drängt, während die neugebildeten Geuitalzellen mehr die oberfläch- lichen Schichten einnehmen. Die Größe des wachsenden Eies macht die Grenzlinie zwischen Keimepithel und Stromakern wellig, zwischen den großen Eiern dringt Bindegewebe in das Keimepithel ein und scheidet dasselbe in verschiedene Abschnitte. Je nach der Reichhaltig- keit des eindringenden Bindegewebes und je nachdem, ob es in feinen oder dicken Strängen eindringt, wird das Keimepithel bald mehr den Eindruck einer geschlossenen Masse (Hühnchen), bald mehr den ein- zelner, nur an ihrer Außenseite durch Keimepithelschichten zusammen- gehaltener Stränge machen (Selachier); die Stränge bezeichne ich im Nachfolgenden als E istränge. Die jungen Eifollikel werden auf den verschiedensten Entwickelungsstufen durch einwachsendes Bindegewebe von ihrem Mutterboden abgetrennt; ihre Theca folliculi ist überall bindegewebigen Ursprunges. Der Hoden entsteht bei allen Vertebraten mit Ausnahme des Amphioxus und der Cyclostomen aus doppelter Quelle. Einmal ent- wickeln sich aus den Genitalzellen die Spermatogonien, andererseits aus den BowMAN'schen Kapseln der benachbarten MALPiGHi'schen Körperchen die sog. Genit als trän ge. Letztere sind solide Epithel- zapfen, welche bald in dichter Folge, bald durch größere Zwischen- räume voneinander getrennt, je nach der Anordnung der Malpighi- schen Körperchen der Urniere, in die Genitalfalte einwachsen. Die einzelnen querverlaufenden Genitalstränge verbinden sich untereinander durch, im besten Falle, zwei Längskommissuren. von denen die eine an der Basis der Genitalfalte unmittelbar neben der Urniere liegt und als Nierenrandkanal bezeichnet wird, die andere sich erst inner- halb der Genitalfalte in verschiedener Höhe ausbildet und den Namen des H 0 d e n c e n t r a 1 k a n a 1 s führt. Beide Längskommissuren können unvollkommen ausgebildet oder durch Netze ersetzt werden; dabei kann ein Netz beiden Längskommissuren entsprechen. Durch die Genitalstränge und die Urnierenkanälchen wird der Hoden mit dem primären Harnleiter verbunden und dieser dadurch zum Ductus deferens- umgewandelt. Bei den Teleostiern entwickelt sich ein Ductus deferens unabhängig von der L^rniere und dem primären Harnleiter; ob er dem Nieren- randkanal oder dem Hodencentralkanal einer Urogenitalverbindung entspricht, ist noch nicht festgestellt; auf keinen Fall ist er mit dem aus dem primären Harnleiter hervorgegangenen Ductus deferens an- derer Wirbeltiere zu vergleichen. In seiner weiteren Entwickelung^ 624 Felix ii. Bühler, Eatwickelung der G-eschlechtsorgane. in seiner Verbindung mit den Samenkanälchen verhält er sich genau wie ein Hodencentralkanal. Die Spermatogonien wandern entweder direkt in die Genitalstränge «in (Amphibien, Amnioten) oder bilden mit den sie bekleidenden ge- wöhnlichen Cölomzellen besondere Stränge (Vorkeimstr an ge), welche mit den Genitalsträngen in Verbindung treten (Selachier); in letzterem Falle stellen die Genitalzellen und die indifferenten Cölom- zellen die eigentlichen Samenkanälchen, die Genitalstränge lediglich die Ausführungsgänge dar; aus den eigentlichen Samenkanälchen können sich noch die Genitalzellen unter Bildung besonderer Acini, den H 0 d e n a m p u 1 1 e n , sondern, so daß in diesem specielleu Fall nur die Hodenampullen Samenfäden erzeugten, die Samenkanälchen und die Genitalstränge lediglich als Ausführungsorgane funktionierten. Die Spermatogonien sind gegenüber ihren Mutterzellen, den Genital- zellen, wenig verändert; infolgedessen sind sie viel schwerer zu unter- scheiden und werden so lange unter den Begriff Genitalzellen einge- reiht werden, bis sie nicht in typischen Nestern, den Hodenampullen, liegen; die Diagnose auf Hodenampullen muß, solange keine Spermato- genese eingetreten und solange keine Geschlechtsmerkmale an anderen Organen zu ihr zwingen, per exclusionem gestellt werden, d. h, man sagt sich, das Alter des Embryo ist derartig, daß bei dem weiblichen Geschlecht längst junge Eier da sein sollten, da dieselben aber fehlen, müssen diese Zellennester junge Hodenampullen sein. Infolge der Schwierigkeit, Spermatogonien in jungen Keimdrüsen zu unterscheiden, sind fast alle Hermaphroditen, welche nur wenige Geschlechtszellen des anderen Geschlechts tragen, als Männchen bekannt; die jungen Eier sind eben unter den Hodenampullen leicht herauszulesen, die Spermatogonien dagegen werden unter den jungen Eiern wohl regel- mäßig als noch indifferente Genitalzellen bestimmt. Die Hoden des Amphioxus und der Cyclostomen werden nur vom Keimepithel aus gebildet, Genitalstränge gelangen hier nicht zur Ent- wickelung; ihr Fehlen kann man theoretisch doppelt erklären: als Nichtausbildung oder Rückbildung (s. Schlußkapitel). Die Ausführungsgänge der Geschlechtsdrüse sind verschieden ge- staltet. Ich unterscheide vier Gruppen: 1) selbstständige Ableitungs- wege gemeinsam für beide Geschlechter (Amphioxus, Myxinoiden, Petromyzonten und Lämargiden), 2) selbständige Ableitungswege ver- schieden für beide Geschlechter (Teleostier), 3) selbständige Ableitungs- wege für das weibliche Geschlecht, Umwandlung von Teilen der Urniere in den Ableitungsweg des männlichen Geschlechts (Ganoideu, Dipnoer, Amphibien, Amnioten), 4) gemeinsame Entstehung der Ausführungs- gänge beider Geschlechter aus Teilen der Urniere (Selachier ohne Lämargiden). Die Vertreter der ersten Gruppe haben das Eine gemeinsam, daß die Geschlechtsprodukte durch Platzen der Eifollikel und Hoden- ampullen in die Bauchhöhle entleert werden. Aus der Bauchhöhle gelangen sie durch die Fori abdominales nach außen. Die Fori ab- dominales nehme ich in der Vierzahl an, zwei mittlere, dorsal vom Darm zu beiden Seiten des dorsalen Mesenteriums, und zwei seitliche an der rechten und linken Seite desselben. Alle vier gehen aus Ver- längerungen der Leibeshöhle hervor, welche schließlich nach außen durch- brechen. Die Fori abdominales treten nie in ihrer vollen Zahl in den Dienst des Geschlechtssystems, entweder sind die beiden mittleren als Felix, Allgemeine Entwickelung und Nomenklatur. 625 Ableitungswege bestimmt oder die beiden seitlichen, manchmal auch nur ein seitlicher, die beiden mittleren können durch Rückbildung des Mesenterium dorsale zu einem Porus verschmelzen. Alle Pori ab- dominales, welche sekundär in den Dienst des Geschlechtssystems ein- treten, bezeichne ich als Pori genitales ; ein Porus abdominalis, welcher sonst zum Porus genitalis wird, kann, wenn ein selbständiger Eileiter, oder ein selbständiger Ductus deferens entwickelt wird, als Porus ab- dominalis neben diesen persistieren. Amphioxus gehört eigentlich nicht in diese Gruppe, bei ihm verlötet die Gonadenwand mit der Wand des Peribranchialraumes, Eier und Samenfäden gelangen durch Platzen der verschmolzenen Wände unter Ausschaltung der Leibes- höhle direkt in den Peribranchialraum, d. h. nach außen ; die Ge- schlechtsi)rodukte werden also hier auf keinem vorgebildeten Weg nach außen entleert. In der zweiten Gruppe finden wir nur die Teleostier. Die Ab- leitungswege für das weibliche Geschlecht sind verschieden. Als selb- ständige Ableitungswege, unabhängig von der Keimdrüse, können die beiden mittleren untereinander verschmolzenen Pori abdominales funktionieren, an sie kann ein Ableitungsweg angegliedert werden, welche von dem Eierstock selbst gebildet wird. Dieser Ableitungsweg liegt, fertig entwickelt, scheinbar stets innerhalb der Genitalfalte, er entsteht aber auf ganz verschiedene Art und Weise. Einmal wird eine Ptinne entlang der Keimzone und dem epigonalen Abschnitt der Genitalfalte ausgehöhlt, die Rinne schnürt sich ab und wird zum Rohr; zweitens, die Genitalfalte schlägt lateral wärts um, verschmilzt an ihrer freien Kante mit der dorsalen Leibeswand und bildet gleichfalls ein Rohr; das erste Rohr nenne ich den en too varialen Eileiter, das andere den parovarialen Eileiter. Beide Kanäle sind nicht zu verwechseln mit dem centralen Eierstock skanal, wie er bei den Reptilien ähnlich wie der centrale Hodenkanal durch Aus- bildung einer Längskommissur zwischen den persistierenden Genital- strängen entsteht. Der Ableitungsweg für das männliche Geschlecht entstellt selb- ständig, unabliängig von der Keimdrüse und unabhängig von den Pori abdominales. In der dritten Gruppe entwickeln die Weibchen einen selb- ständigen Gang, unabhängig von Keimdrüse und Nierensystem, bei ilen Männchen tritt der primäre Harnleiter durch eine Verbindung der vordersten Urnierenkanälchen mit den Hodenampullen oder den sie repräsentierenden Zellen in den Dienst des Genitalsystems über (U r 0 g e n i t a 1 V e r b i n d u n g). In der vierten Gruppe entsteht der weibliche Ausführungsgang durch Abspaltung von dem primären Harnleiter, während als männ- licher Ausführungsgang genau so wie bei der dritten Gruppe der ganze primäre Harnleiter mit den vordersten Urnierenkanälchen dient. 3. Greschlechtsdrüscn des Amphioxus. Die Geschlechtsdrüsen des Amphioxus sind die einzigen innerhalb des Wirbeltierstammes, welche regelmäßig aus einzelnen metamer an- geordneten und voneinander unabhängigen Segmenten (den Gonaden) bestehen. Anlage und Ausbildung der einzelnen Gonaden verlaufen Handbuch der Entwickelungslehre. III. 1. 40 626 Felix U. Bühler, Entwickelang der Geschlechtsorgane. vollständig gleich, nur sind die mittleren immer den ersten kranialen und letzten kaudalen in der Entwickelung voraus. Ich schildere ihre erste Anlage in der Hauptsache nach der Untersuchung Boveri's (1892b), ihre weitere Ausbildung nach der von Zarnik (1904). Die indifferente Keimdrüse. Die ersten Spuren der Gonaden treten bei jungen Tieren von als 3 mm Länge (Zarnik 1904) als kleine solide Häufchen Genitalzellen auf. Die Häufchen finden sich regelmäßig in den 9 resp. 10 bis 34 resp. 35 (Zarnik 1904), und zwar im weniger von Segmenten Epidermis Leibeshöhle Genitalanlage Peribriinchial- hijhlc Muskelblatt Cutisblatt Fascienblatt Shlerotomhöhlc Ursegmenthöhle skeletogenes Blatt ventrale Ur- segmentkante Fig. 382. Querschnitt eines Amphioxus von 5 mm Länge zur DarsteUung der ersten Genitalanlage. Nach Boveri (1892b). — Durch die gewaltige Entwickelung des Bklerotoms wird seine Lichtung gleichwertig der Ursegmentlichtung. Beide Lichtungen erscheinen wie Teile einer Höhle, in welche das Muskelblatt, mit seiner dorsalen Kante gekrösartig befestigt, frei hineinhängt. An der ventralen Kante de:^ linken Ursegmentes liegt die erste Genitalanlage. Bereiche der ventralen Kante des Ursegmentes, da wo das Cutisblatt in das skeletogene Blatt übergeht. Zum Verständnis ihrer liagerunii diene Fig. 382, welche von Boveri insofern schematisiert wurde, als statt der zahlreichen Muskelquerschnitte, welche ein Schnitt senkrecht auf die Längsachse des Tieres triff't, nur ein einziger zui- Darstellung kam. Zur Zeit der Gonadenanlage sind die einzelnen Teile res]). Felix, G-esclilechtsdrüsen des Ampliioxiis. 627 Blätter des Ursegmentes bereits voll entwickelt. Von außen nach innen vorgehend, treffen wir (s. rechte Seite der Fig. 382) erstens das Cutisblatt, welches, aus einer Lage abgeplatteter Zellen zusammengesetzt, dem Ektoderm innig anliegt, zweitens einen Hohlraum, die eigentliche Ursegmenthöhle, drittens das Muskelblatt, welches die mediale Wand der Ursegmenthöhle bildet und infolge der Ausbildung von Muskel- fasern einen ansehnlichen Dickendurchraesser besitzt, viertens das Fascienblatt, welches gleichsam als eine abgeplattete Grenzmembran des Muskelblattes erscheint, fünftens die Sklerotomhöhle und endlich sechstens das skeletogene Blatt, welches dem Medullarrohr, der Chorda und schließlich einem Teil der Leibeshöhlenwand anliegt. Das skeleto- gene Blatt geht am ventralen Rande des Ursegmentes unter Bildung eines spitzen Winkels in das Cutisblatt über. Dieser ventrale Winkel, und zwar sein kranialer Abschnitt nahe der vorderen Ursegmentwand, giebt den Mutterboden für die Anlage einer Gonade ab. Boveri faßt mit Recht diesen ventralen Abschnitt des Ursegmentes als Homo- logou eines Ursegmentstieles der Cranioten auf, die frühzeitige Ab- lösung des Ursegmentes ist dann in diesem Falle durch eine Trennung zwischen Ursegmentstiel und Seitenplatte, und nicht wie sonst zwischen Ursegment und Ursegmentstiel erfolgt. Auf der linken Seite der Fig. 382 ist dieser Winkel von einem Häufchen Zellen ausgefüllt, welche schon alle Charaktere von Genitalzellen tragen: großen, intensiv färbbaren Kern, reichliches, etwas gekörntes Protoplasma (Fig. 383). Hatschek (1881) fand in diesem Winkel bei Larven mit 5 Kiemen- spalten nur eine einzige große Zelle; es ist denkbar, daß diese durch b a Fig. 383, aus Boveri (1892 b). Flächenpräparat der ventralen Urseementkante zur Darstellung des Ortes der ersten Genitalanlage. — In Segment a liegt die Genital- anlage noch an der ventralen Kante des Ursegmentes, im Segment b ist sie an die vordere Wand desselben emporgestiegen. Teilung den Haufen kleiner Genitalzellen erzeugt, welchen das 5 mm lange Tier besitzt; es wäre dann der zeitliche Beginn der Anlage even- tuell viel weiter zurückzulegen (Boveri 1892, Zarnik 1904). Ueber die genaue Lagebeziehung der Genitalzellenhäufchen zur ventralen Kante des Ursegmentes soll Fig. 383 orientieren. Die Figur stellt einen Längsschnitt durch den unteren Teil eines Ursegmentes dar, die untere als Doppelkontur gezeichnete Grenzlinie entspricht der Kante, in welcher skeletogenes und Cutis-Blatt ineinander übergehen ; wie schon der Querschnitt der Fig. 382 zeigt, schiebt sich das Muskelblatt unter Verjüngung in den ventralen ITrsegmentwinkel ein, zwischen dem Scheitel des letzteren und seiner ventralen Kante bleibt ein im Längs- schnitt rechteckiger Hohlraum ausgespart (Fig. 383). Dieser Hohlraum wird begrenzt nach vorn durch die vordere Dissepimentwand des Ur- segmentes, nach oben durch die ventrale Kante des Muskelblattes, nach hinten durch die hintere Dissepimentwand und nach unten durch die ventrale Kante des Ursegmentes. Die Zellen der Dissepimente 40* 628 Felix ii. Bühler, Entwickelung der Geschleclitsorgane. und der ventralen Kante sind abgeplattet und einschichtig angeordnet. Nur da, wo die ventrale Kante des Ursegmentes an das vordere Dissepiment anstößt (Fig. 383 a) liegt eine Reihe großer Zellen, welche sich scharf gegen die abgeplatteten Zellen absetzen, das sind die Genitalzellen. Die Genitalanlagen scheinen gleichzeitig in der ganzen Genitalregion aufzutreten, wenigstens spricht Boveri von einigen 20 Zellenhäufchen, die alle im Stadium der ersten Anlage sich be- finden. Die anfangs bei Tieren bis zu 5 mm Länge auf der ventralen Kante des Ursegmentes gelagerten Zellen schieben sich später wahr- scheinlich infolge einer vertikalen Streckung des Ursegmentes (Zarnik 1904) auf die hinteren Flächen des vorderen Dissepimentes hinauf (Fig. 383 b). Gleichzeitig mit dieser Lageänderung der Genitalanlage treten an der hinteren Wand des nächstvorderen Ursegmentes, also an der vorderen Fläche des Dissepimentes, entsprechend der Aus- dehnung des Genitalzellenlagers an der hinteren Dissepimentfläche, gleichfalls vergrößerte Zellen auf (Fig. 384), doch sind sowohl die Fig. 384. Fig. 385. Fig. 384, aus Boveri (1892 b). Fig. 385, aus Zarnik (1904). Die Genitalaulage buchtet .sich, bruchsackartig, die Dissepimentwand vor sich hertreibend, iu das vordere kSegment ein. Herstellung des Präparates wfe in Fig. 383. Kerne, als die Zellen selbst kleiner als die gegenüberliegenden Genital- zellen. Bei Tieren von 7—10 mm Länge (Zarnik 1904) buchtet sich infolge Wachstums der einzelnen Genitalzellen und durch Vermehrung ihrer Zahl das Genitalzellenlager unter bruchsackartiger Vortreibuug der vorderen Dissepimentwand in das nächstvordere Segment vor. Die beiden Segmente, welche zu der Gonadenanlage in Beziehung stehen, will ich fortan nach dem Vorschlag von Legros (1896) als n**^^ (das hintere) und als n— 1*'^'' (das vordere) Ursegment bezeichnen ; das eingestülpte Epithel des n — 1*^" Segmentes will ich den vis- ceralen Epithelüberzu g, das übrige Epithel des gleichen Seg- mentes den parietalen Epithelübe rzug der Gonade nennen. Einstülpungsvorgang 1904) so, daß das Der NIK ordnete Masse in Ausstülpung (Fig. mentes fortsetzt ; wenn auch latent. erfolst unter Genitalzellenlager .Günstigen Verhältnissen (Zar- nicht als solide uuge- den Bruchsack eintritt, sondern als eine deutliche 385), in welche sich der Hohlraum des n*®° Seg- die spätere Gonadenhöhle ist also von Anfang an, vorhanden und ist ein Abkömmling der Ursegment- höhle des n*®" Segmentes. Die genaueren Verhältnisse bei diesem Einstülpungsvorgang beschreibt Zarnik (1904) an der Hand dreier Schemata (Fig. 386). Bei Tieren von 6 mm Länge erfolgt zunächst keine Einstülpung, sondern der Genitalzellenhaufen schiebt sich längs der medialen Ursegmentwand, das ist längs des skeletogenen Blattes kranialwärts vor, dabei hebt er das Epithel des n — 1*®"^ Segmentes Felix, Geschlechtsdrüsen des Amphioxus. 629 von der darunter liegenden Stützlamelle (in der Figur als dicker schwarzer Strich gezeichnet) ab und legt sich mit seiner medialen Seite dieser Stützlamelle an ; erst wenn diese Lagebeziehung hergestellt ist, beginnt Fig. 386. Ektoderm Epithel des Peribranchialraumes Fig. 387. Fig. 386, aus Zarnik (19U-t). Die drei Schemata sollen den genauen Vorgang der Einstülpung der Geuitalanlage in das n — Ue Segment skizzieren. Alle drei sind als Frontalschnitte gedacht. Fig. 387, aus Boveri (1892 b). Die Figur soll die Entstehung des Gonaden - Stieles zeigen. Herstellung des Präparates wie in Fig. 383. bei Tieren von 7—10 mm Länge, wie das die Figg. 3)^6 b uyd c zeigen, die Einstülpung in den Plohlraum des n— 1**^° Segmentes. Anfangs sind es nur wenige Zellen, die in den Bruchsack einwandern, schließ- lich sind aber sämtliche Genitalzellen in demselben untergebracht und noch durch a8()C, 387), nur stehen mit dem Muttersegment, dem n*^" Segment, einen schmalen Stiel (G o n a d e n s t i e 1) in Verbindung (Fig. welcher sich bis zum Dissejjiment verfolgen läßt. Schon auf dieser Entwickelungsstufe besteht die Anlage nicht mehr aus einer einzigen Zellensorte, denn zwischen den großen Genitalzellen mit hellem, von einem deutlichen Chromatinnetz durchzogenem Kern treten überall kleine Zellen mit sich dunkel färbendem Kern auf; der Gonadenstiel besteht nur aus Zellen der letzteren Sorte. Der Gonadenstiel wird bei Tieren von 10 mm Länge zurückgebildet, damit verHert die Gonaden- anlage ihre Beziehung zum n'*^'^ Segment und kommt vollständig in den Hohlraum des n — 1**^" Segmentes zu liegen, nur an ihrer medialen Fläche bleibt sie mit der Stützlamelle der Ursegmeute in Verbindung (Fig. 386 c). Diese Verbindungsstelle zwischen medialer Gonadentiäche und Stützlamelle wird der Sitz wichtiger Veränderungen, ich will diesen Abschnitt der gemeinsamen Stützlamelle aller Ursegmente als Stütz- lanielle der Gonade bezeichnen. In dem dorsalen Abschnitt dieser Gonadenstützlamelle entwickelt sich bereits bei Tieren zwischen 4,5 und 5 mm Länge (Zarnik, Boveri) in jedem Segment ein wandungs- loser Spaltraum (Fig. 386 b); die einzelnen Spalträume fließen weiterhin untereinander zu einem großen langen Spaltraum zusammen (Fig. 386 c), und bilden so ein Längsgefäß, die Genital-Pfortader (Zarnik 1904), welche der Vena cardinalis der Cranioten entspricht; die Genitalpfort- ader ist zeitlebens wandungslos und grenzt deswegen fast unmittelbar an die Zellen der Genitalanlagen an, nur eine minimale Menge von Stützsubstanz trennt beide Teile (Fig. 388). Die Genitalpfortader 630 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. bildet das ernährende Gefäß der Gonade, die Stelle der Genitalanlage, welche dem Gefäß unmittelbar anliegt, wird als Nabel (Fig. 389) be- zeichnet (Neidert und Leiber 1903). Bei Tieren zwischen 7 und 12 mm Länge tritt in der Gonadenanlage eine Lichtung auf, die Keimhöhle, sie ist, wie wir oben erörtert haben, als ein Derivat der Höhle des n*^" Segmentes aufzufassen. Das Auftreten der Keim- höhle ist bei beiden Geschlechtern verschieden, sie erscheint bei weib- lichen Tieren meist früher als bei männlichen. Mit der Ausbildung des hohlen Gonadensackes ist die Periode der indifterenten Keimdrüse abgeschlossen. Von hier aus gehen die Entwickelung des Eierstockes und die Entwickelung des Hodens ihren besonderen Weg. Die Aus- bildung der Geschlechtsdifferenz erfolgt nicht mehr gleichzeitig an allen Gonaden der Genitalregion, die mittleren Gonaden gehen in der Dif- ferenzierung voraus (Langerhans 1876), infolgedessen kann man an den vorderen und hinteren Gonaden in dem indifferenten Zustand bereits das Geschlecht bestimmen. Die Entwickelung des Hodens. Ich schildere die Entwickelung des Hodens nach der außerordent- lich klaren Arbeit von Zarnik (1904). Die Gonade erscheint infolge der Ausdehnung ihrer Lichtung wie ein großer Sack, dessen innere Auskleidung die zu einem kubischen Epithel angeordneten Genitalzellen liefern (Fig. 388). Anfangs liegen zwischen den Genitalzellen noch die oben erwähnten kleinen Zellen mit spindelförmigem Kern, später Septum Genitalkammer viscei'aler Epithelüberzug Keimhöhle parietaler Epithelüherz ug Genitalpfor tader vi r^' W --)„ V Bauchmuskel w^ •V Glomerulus Stiitzlamelle der Gonade Epithelke il Epithel des Perihranch ialraumes ^\* Fig. 388. Querschnitt durch eine mittlere Hodenanlage eines Amphioxus, Neapler Exemplar von 14 mm Länge. Vergr. 1320 : 1, nach Zarnik (1904). — Zwischen der Gonade und ihrer 8tützlamelle wächst ein Epithelkeil empor. Felix, Geschlechtsdrüsen des Amphioxus. 63 verschwinden sie. Wir hatten oben festgestellt, daß die Gonade mit ihrer medialen Wand der Stützlamelle der Ursegmente anliegt (Fig. 386 c). Da auf der medialen Seite dieser Stützlamelle der Peribranchialraum dorsalwärts emporwächst, kommt die Gonade an die Außenwand des- selben zu liegen; zwischen dem Epithel der Gonade und dem des Peribranchialraumes liegt nur eine dünne Schicht Stützsubstanz, die Gonaden Stützlamelle. Im oberen Abschnitt der Gonadenstützlamelle liegt der Nabel mit dem Genitalpfortadergefäß, in ihren unteren Ab- schnitt dringt von dem ventralen Rande her, wo visceraler und parie- taler Epithelüberzug der Gonade zusammentreffen, ein Epithelkeil zwischen Gonadenepithel und Stützlamelle dorsalwärts bis zum Nabel vor (Fig. 388) ; die Zellen dieses Epithelkeiles entwickeln in ihrem Glomcrulus Keimhöhle Exkretionsleiste \k^.'M 3 % Genitalpfortader Nabel Narbe Epithel des Peribranchialraumes .Stützlamelle der Gonade Fig. 389. Querschnitt eines mittleren Hodensäckchens von Amphioxus, Neapler Exemplar von 32 mm Länge. Vergr. 855 : 1, nach Zarnik (1904). — Der Epithel- keil hat sich größtenteils zur Narbe umgewandelt. Protoplasma kollagene Bindegewebsfasern und wandeln sich damit zu Bindegewebszellen um; entsprechend der Mitte des ehemaligen Epithelkeiles dringen die Bindegewebsfasern zwischen den Genitalzellen der medialen Gonaden wand ein und drängen sie auseinander ; Zarnik hält es für möglich, daß dabei Genitalzellen selbst sich in Bindegewebs- zellen umwandeln, wenigstens haben am Schlüsse dieses Prozesses die Gonadenwände eine bindegewebige Membran gebildet, in welche von allen Seiten her die Genitalzellen allmählich übergehen (Fig. 389). Die 632 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. Masse des umgewandelten Epithelkeiles und des umgewandelten Ab- schnittes der medialen Gonadenwand bilden die sogen. Narbe (Nei- DERT und Leiber 1903) (Fig. 389). Mit der Ausbildung der Narbe ist die männliche Gonade in ihrer Hauptsache fertig gebildet; sie besteht jetzt aus einem epithelialen Bläschen mit — bis auf die Stelle der Narbe — gleichmäßig ausgebildetem Epithel. Auf seiner Außen- seite wird das Bläschen bis zur Narbe vom visceralen Blatt des n — 1*®" Segmentes überzogen, an seiner medialen Seite liegt es im Bereiche des Narbenabschnittes dem sich an dieser Stelle verdünnenden Epithel des Peribranchialraumes unmittelbar an (Fig. 389). Am lateralen Umfang des Gonadensäckchens zwischen seinem visceralen Epithelüberzug und der Epithelschicht der Genitalzellen treten überall wandungslose Lakunen auf, welche unter sich zu einem Lakunennetz zusammenfließen und schließlich mit der Genitalpfortader in Verbindung treten ; ein ähnliches Lakunensystem tritt auch an der medialen Wand der Gonade um die Narbe herum auf, so daß schließ- lich das Gonadensäckcheu von einem korbartigen Blutnetz um- geben wird. Endlich ist noch einer wichtigen Bildung zu gedenken, auf die wir bereits im allgemeinen Kapitel bei der Ableitung der Vorniere ^^rv I Glo'inerulus Exkretionsleiste visceraler Epithelüberzug ^^ / ^« /<9 ■h-^^ % '^'\ r l <«-. -»~-^ "-!_*(»■ ■ Genitalpfortader Einmündimig eines Glomeruluszweiges Randschnitt der Narbe \ Fig. 390. Querschnitt einer mittleren rechten Hodengonade des Amphioxus, Neapler Exemplar von 32 mm Länge. Vergr. 855 : 1, nach Zarnik (1904). — Die im Original gelben Exkretionskörnchen sind in der Figur schwarz wiedergegeben. JVlan sieht eine große Strecke der lateralen Gonadenwand mit Exkretionskörnchen erfüllt, ebenso einige wenige Zellen des visceralen Epithelüberzuges. Felix, Geschlechtsdrüsen des Amphioxus. 633 (p. 387) hingewiesen haben. Der Narbe gegenüber, tritt an der lateralen Wand der Gonade eine Epithelverdickung auf (Fig. 390), die Exkretious- leiste (Zarnik 1904), alle Zellen dieser Verdickung zeigen in ihrem Protoplasma hellgelbe Körnchen ; ähnliche Einschlüsse finden sich auch in dem visceralen Epithelüberzug der Gonade (Fig 390). Die Zellen zerfallen später (Fig. 390), kommen in die Gonadenhöhle zu liegen und werden wahrscheinlich bei Entleerung des Samens mit in den Peribranchialraum ausgestoßen. Mit Hilfe der Murexidprobe konnte Zarnik feststellen, daß diese hell- gelben Körnchen aus harnsauren Verbindungen bestehen, alsoExkrete darstellen; damit ist die Nieren- funktion der lateralen Gonadenwand erwiesen, und Zarnik hat recht, wenn er von einer Exkretionsleiste spricht. Fig. 391, aus Boveri (1892 b). Teil eines Querschnittes durch eine rechte Go- nade. Von dem skeletogenen Blatt wächst eine Falte schräg lateral- und ventral wärts. Die Falte grenzt den Teil der Höhle (Ge- nitalkammer) des n — Iten Ursegmentes, in welchem die Gonade liegt, von der übrigen Ursegmenthöhle (iMuskelkammer) ab. _ Scheidexoand Gonaden- j säckchen Bauchmuskel AVährend der Umwandlung der indifferenten Gonade zum Hoden tritt ein Vorgang ein, der in gleicher Art auch bei der Umwandlung zum Ovarium zu beobachten ist, das ist die Abkammerung des ventralen Abschnittes des n — 1*^" Segmentes von dem übrigen Hohlraum des- selben. Eine Falte (Fig. 391) wächst von der medialen Fläche des dessen laterale Wand vor, einer Linie, welche Ursegmentes schräg ventralvvärts erreicht dieselbe und verschmilzt mit ihr gegen längs Scheideivand Scheidewand Fig. 392, aus Bo"\T3RI (1892 b). Flächenansicht zweier sich abgrenzender Genital- kammern. Bei b ist erst ein geringer Teil des Septums an der vorderen Wand der Genitalkammer, bei a ist das Septum bereits zur Hälfte gebildet. ungefähr dem Rande Die Ausbildung das Fig. 392 des Bauchmuskels entspricht (Boveri 1892). dieser Scheidewand erfolgt von vorn nach hinten, wie in zwei verschiedenen Stadien zeigt, und ist erst bei Tieren von 16 mm Länge vollendet (Boveri 1892). Durch diese Scheidewand wird der bisher einheitliche Raum des n — 1**^'^ Segmentes in zwei Räume geteilt, der größere dorsale bildet die Muskel- kammer, der kleinere ventrale die Genitalkamm er (Fig. 394); 634 Felix u. Bühler, Entwickelung der Gesclileclitsorgane. liegt die dorsale Nabelgrenze Genüalpfortader ventrale Nabelgrenze Narbe in der Genitalkammer, und zwar in ihrem kaudaleu Abschnitt, sich entwickelnde Gonade (Fig. 392). Die männliche Gonade macht von der vollendeten Anlage bis zum geschlechtsreifen Zustande nur geringe Veränderungen durch. Zunächst wächst sie, und zwar hauptsächlich in dorsaler Richtung, so daß der Nabel, welcher anfangs in der Höhe des dorsalen Umfanges der Gonade lag, später entsprechend ihrer Mitte zu liegen kommt. Im Innern der Gonaden wandeln sich die i Genitalzellen zu Spermato- ^ gonien und Spermatocyten um, und zwar überall mit Ausnahme der Stelle der sich noch vergrößernden Narbe; das bis dahin ein- fache Epithel (Fig. 389 und Fig. 390) wird vielschichtig (Fig. 393) ; schon die Sper- matocyten können aus dem Epithelverband austreten, die Spermatiden sind stets frei und füllen den Hohl- raum der Gonadenhöhle fast aus (Fig. 394). Dem dorsalen Wachs- tum der Gonade folgt Längenwachstum, desselben kommt es zu einer vollständigen Ausfüllung der Genitalkammer durch die Gonade und damit zu einer Fig. 393. Querischnitt einer rechten mittleren männlichen Gonade des Araphioxus , Bre- tagneser Exemplar von 28 mm Länge. Vergr. 575 : 1, nach Zar- NIK (1904). — Der Nabel hat sich verlängert und liegt jetzt auch dorsal zur Genitalpfortader ; die Narbe hat sich gestreckt und da- durch verdünnt. vollständig e. ein infolge Anpassung der Gonadenform an die dreiseitige prismatische Gestalt der letzteren. Schließlich stülpt sich die mediale Wand der Gonade in den Peribranchialraum vor, wobei die Narbe außerordentlich ge- dehnt und verdünnt wird, während gleichzeitig das peribranchiale Epi- thel sein Pigment verliert. Die Eröffnung der Gonade in den Peribranchialraum erfolgt wahr- scheinlich in der Mitte der Narbe. Entwickelung des Eierstockes. Auch die Entwickelung des Eierstockes schildere ich in der Haupt- sache nach der Arbeit Zarnik's (1904). Die Entwickelung der in- differenten zur weiblichen Gonade verläuft um ein gut Teil kompli- Felix, Geschlechtsdrüsen des Amphioxus. 635 zierter als beim Männchen. Im Gegensatz zur männlichen findet sich in der weiblichen Gonade zwischen den Genitalzellen eine viel größere Zahl von indifferenten Zellen eingestreut (Fig. 394), sie unterscheiden sich von den ersteren durch den kleinen, dunkel sich färbenden Kern, 3Iuskel- kammer Genital- kammer Epidermis Genitalpfort- ader Gonadcnstiel Keimhöhle Epithel des Peri- branehialraumes Bauchmuskel Fig. 394. Querschnitt einer rechten mittleren weiblichen Gonade des Am- phioxus, Neapler Exemplar von 10 mm Länge. Vergr. 1320:1, nach Zarnik (1904) Gonadenstiel \ Septum Genitalkammer Keimhöhle :^l 1 P. y -~ Genitalpfor tader Nabel 'Follikelepithel '■ \ ^ -- \ Epithel des Peri- branchialraumes Fig. 395. Querschnitt einer rechten weiblichen Gonade des Amphioxus, Neapler Exemplar von 10 mm Länge. Vergr. 1350 : 1, nach Zarnik (1904). — Die laterale Seite der Gonade hat sich vollständig abgeplattet, die Genitalzellen sind aus ihr ver- schwunden. Die indifferenten Zellen sind gegen die Lichtung der Gonade gewandert und bilden hier eine kontinuierliche Schicht abgeplatteter Zellen. 636 Felix u. Bühler, Eutwickelung der Geschlechtsorgane. durch die geringe Menge von Protoplasma und durch ganz undeutliche Zellgrenzen. Ursprünglich sind die indifferenten Zellen zwischen den Genitalzellen eingestreut (Fig. 394), mit fortschreitender Eutwickelung rücken sie mehr nach innen, verbinden sich miteinander und stellen schließlich eine innere kontinuierliche Auskleidung der Gonadenwand aus abgeplatteten Zellen her; am Ende dieses Wanderungsprozesses ist also die Gonadenwand von einem zweischichtigen Epithel ausge- kleidet, einer inneren Lage von platten Zellen — indiff"erenten Zellen — und einer äußeren Lage von kubischen Zellen — Genitalzellen (Fig. 395). Mit diesem Prozeß vollzieht sich gleichzeitig ein zweiter, dessen Resultat eine vollständige Abplattung der lateralen Gonadenwand ist. Bei dem Wachstum der Gonade bleibt nämlich die laterale Wand zurück, Genitalkammer — G enitalpfortader r Keimhöhle mediale Stütslamelle Follikelepithel'- ^ ^4 it — parietaler \ ^ *' \'> -^iiT "^ iy, y Epithel- .^■^!^^ '/ I Überzug (j^'fe ^''-'' " ^» visceraler > GonadenhüUe -^^ n^ ^<^]f^ Epithel der Peri- ^ '^" branchialraumes Fig. 396. Querschnitt einer rechten mittleren Gonade des Amphioxus, Neapler Exemplar von 16 mm Länge. Vergr. 1320:1, nach Zarnik (1904). — Zwischen Gonade und medialer Stützlamelle ist eine von Anfang an hohle Falte emporge- wachsen und hat den medialen Rand der Gonade zum größten Teile abgehoben. die Genitalzellen derselben platten sich ab und schließlich besteht die ganze laterale Wand nur noch aus abgeplatteten indifferenten Zellen, während die Genitalzellen völlig aus ihr geschwunden sind (Fig. 395), trotz der Abplattung kann man aber an günstigeren Schnitten, als der der Fig. 395, die Zusammensetzung der lateralen Wand aus zwei Schichten nachweisen, aus dem außen liegenden visceralen Epithel- überzug der Gonade und der Schicht der indifferenten Zellen. Weiterhin beginnt, wie beim Männchen, die sogen. Narbenbildung. Während aber dort ein solider Epithelkeil zwischen medialer Gonaden- wand und Stützlamelle emporwuchs, bildet sich hier eine von Anfang an off'ene Falte aus, welche die ventralen Dreiviertel der medialen Gonadenwand von der Stützlamelle abhebt und nur noch je unterhalb des Nabels einen kleinen soliden Epithelkeil emportreibt (Fig. 396). Aus diesem Epithelkeil bildet sich die Narbe genau so wie beim Männchen, durch Umwandlung der Epithelzellen in Bindegewebszellen. Felix, Geschlechtsdrüsen des Amphioxus. 637 Infolge dieses besonderen Prozesses wird die weibliche Gonade auch an ihrer medialen Seite fast vollständig frei und erhält gleich wie die laterale Seite einen visceralen Epithelüberzug (Fig. 396). Die frei gewordene Gonade wird dann von der medialen Seite her eingestülpt und formt bei Tieren von 15 — 17 mm Länge eine sogen. Cupula (Neidert und Leiber 1903), welche w^ohl am besten mit einem sekundären Augenbecher verglichen werden kann (Fig. 397). Das Pigmentblatt des Augenbechers würde der dünnen lateralen Wand, das Ptetinalblatt der verdickten medialen Wand der Gonade entsprechen. Die Oeffnung der Cupula sieht niedialwärts gegen die Narbe und wird von ihr wie von einem Deckel geschlossen. Durch die Einfaltung der Gonade werden ihre ursprünglichen topographischen Verhältnisse stark verändert; die ursprüngliche laterale Gonadeuwand, bestehend aus dem visceralen Epithelüberzug der Gonade und der Schicht der indifferenten Zellen, wird mehr und mehr zur Hülle der Gonade, ich bezeichne sie Keimhöhle Gonadenhülle Glomerulus FoUikelepithel Genitalpfortader Ovarialtasche Narbe C-- ß:^^" ^y •■ß Fig. 397. Querschnitt einer rechten mittleren weiblichen Gonade des Amphioxus, Neapler Exemplar von 18 mm Länge. Vergr. 1320:1, nach Zarnik (1904). — Die Gonade ist an ihrer medialen Seite gegenüber der Narbe eingestülpt worden und bildet nunmehr die Ovarialtasche, Avelche von der Narbe wie von einem Deckel ver- schlossen wird. Die laterale Wand der Gonade wird zur Gonadenhülle. fortan als die Gonadenhülle; die Gonadenlichtung schwindet mehr und mehr, bis sie bei Entwickelung der Eier auf einen minimalen Spalt- raum reduziert wird; infolgedessen imponiert die Copulahöhle als Keimhöhle, hat aber selbstverständlich nichts mit ihr zu thun, wir W' ollen sie als Ovarialtasche bezeichnen (Fig. 397). Die Ovarial- tasche wird von einem dreischichtigen Epithel ausgekleidet zunächst vom Epithel des visceralen Epithelüberzuges, dann von der gewucher- ten Schicht der Genitalzellen und schließlich von der Schicht der ab- geplatteten indifferenten Zellen (Fig. 397); aus den letzteren geht das 638 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. Follikelepithel hervor. Die Ovarialtasche, die nichts anderes ist als ein Teil der Höhle des n— 1*®" Segmentes, bleibt stets mit derselben in Verbindung, der Eingang in dieselbe verkleinert sich aber mehr und mehr, so daß die Höhle bei ungünstiger Schnittrichtung fälschlicher- weise als vollkommen abgeschlossen erscheint. Auch die Gefäßentwickelung der weiblichen Gonade zeigt gegen- über der der männlichen Besonderheiten. Genau wie beim Männchen Keimhöhle Gonadenhülle Glomerulus- schlinge Follikclepithel Ovarialtasche dorsale Narbe Genita Ipforta der ; \ >ViX ventrale Narbe %•i.'!^.•.•L•^t• I f'jj.sr**' ^ /K V, » ■! j- Ovarialtasche Fig. 398. Centraler Schnitt durch eine weibliche Gonade des Amphioxus welche ihre Eier entleert hat und sich in ßegeneratiou befindet. Vergr. 200: 1, nach Zarnik (1904). — Die sich entwickelnden Eier stülpen das Follikelepithel bruch- sackartig vor sich her. Zwischen Ei und Follikelepithel liegen überall die Glomerulus- schlingen. bildet sich ein lakunöses Netz aus, dasselbe liegt aber nicht zwischen lateraler Gonadenwand und dem visceralen Blatt des Ursegmentepithels. sondern innerhalb der medialen Wand zwischen der Genitalzellenschicht und der Schicht der indifferenten Zellen (Fig. 397); das Lakunennetz steht ferner nicht direkt mit der Genitalpfortader in Verbindung, sondern zwischen beiden sind mehrere Zwischenäste eingeschaltet. V^ergrößert sich später die Gonade, so geschieht die Vergrößei-ung wie beim Männchen, so daß der ursprünglich dorsal gelagerte Nabel in die Mitte der Gonade zu liegen kommt (Fig. 395, 396, 397, 398). Felix, Geschlechtsdrüsen des Amphioxus. 639 Gleichzeitig mit dem Gesamtwadistum der Gonade nimmt auch die Oeffnung der Cupula zu, lag sie anfangs ventral vom Nabel, so wächst sie jetzt ringförmig um denselben herum, indem sie zwei Falten bildet (hufeisenförmiges Stadium von Langerhans, 1876), welche dorsal vom Nabel zusammentreffen und sich ineinander öffnen. Dadurch wird die Ovarialtasche ringförmig, in ihrer Mitte liegt der Nabel. Entsprechend dem Teil der Cupulaöfthung, welcher nunmehr dorsal vom Nabel liegt, bildet sich in der medialen Wand der Genitalkammer eine zweite Narbe aus, welche wegen ihrer Lage als dorsale Narbe im Gegensatz zur ventralen bezeichnet wird (Fig. 398). Die Thatsache, daß das Weibchen zwei, das Männchen eine Narbe bildet, kann makroskopisch zur Unterscheidung der Geschlechter benutzt werden, da auch gegenübei- den Narben des Weibchens das Epithel des Peribranchialraumes pig- mentlos wird und die Narben deswegen als weißliche Flecke in einer braunen Umgebung erscheinen. Ein Teil der Genitalzellen wird schon frühzeitig zu Oocyten, während ein anderer Teil zunächst unverändert bleibt und das Keim- material für spätere Reifeperioden darstellt, dabei tritt eine ganz be- stimmte Lagerung ein, die differenzierten Genitalzellen liegen gegen die Keimhöhle, die nicht differenzierten gegen die Ovarialtasche zu. Die sich gegen die Keimhöhle vorwölbenden wachsenden Eier stülpen das Follikelei)ithel vor sich her und erhalten auf diese Weise ihren Follikelepitlielübcrzug. Die Bluträume, welche zwischen Follikel- epithel und den Genitalzellen resp. Eiern liegen, werden durch das Wachstum der Eier zusammengedrückt und verschwinden. So erklärt es sich wahrscheinlich, daß beim Zerreißen des Follikelepithels durch die austretenden Eier keine Blutung erfolgt. Das weitere Wachstum der weiblichen Gonade ist dasselbe wie beim Männchen : Ausfüllung der Genitalkammer und Vorwölbung in den Peribranchialraum. Zwitterbildungen. Zwitterbildungen wurden von Langerhans (1876) bei einem weib- lichen Ami)hioxus beobachtet. Er fand in sämtlichen Gonaden einer 22 mm langen Larve neben vielen größeren Eiern, welche aber noch kein Körnchen Dotter enthielten, in der inneren Schicht des Säckchens kleine Zellen mit deutlichen starren Spermatozoenschwänzen. Das umgekehrte Verhalten, Eier in Hodensäckchen, wurde bisher nicht be- obachtet. Geschlechtsreife. Die Geschlechtsreife tritt bei beiden Geschlechtern zu ganz ver- schiedenen Zeiten ein. Die jüngsten Tiere mit reifen Spermatozoen maßen 20—21 mm Gesamtlänge (Langerhans 1876, Schneider 1879), dagegen trafen Neidert und Leiber (1903) das Ovarium im reifen Zustand frühestens bei 32 mm, gewöhnlich aber erst bei über 40 mm langen Exemplaren, 3. Ocsclilechtsdrüse der Myxinoidcii. Die erste Anlage der Geschlechtsdrüse der Myxinoiden ist unbe- kannt. Wir dürfen vermuten, daß sie wie bei anderen Vertebraten eine paarige ist und daß bei den meisten (Schreiner 1904) Exem- 640 Felix u. Bühler, Entwickeiung der Geschlechtsorgane. frühzeitig die linke Anlage zurückgebildet wird. In einem plaren Schnitt durch die kaudale Hälfte einer sehr jungen Myxine glutinosa. welchen Maas (1897) abbildet, ist eine Genitalanlage nur noch auf der rechten Seite des Tieres entwickelt (Fig. 399)" Sie stellt dünne, an ihrem freien Ende keulenförmig angeschwollene Falte welche dem visceralen Peritoneum an dem dorsalen Darmes aufsitzt, und welche keine scharfe Grenze zwischen Keimdrüsenanlage und Aufhängeband sich auch die ausgebildete Keimdrüse eine dar, des specieller Umfang zeigt ; in befinden der gleichen Lage kann , doch kann die Ansatz- Vornie7'en- kanälchen Genitalfalte prim. Harnleiter Fig. 399. Stück eines Querschnittes durch die hintere Körperhälfte einer sehr ungen Myxine. Nach Maas (1894). Vergr. ca. 55 fach. Nur die rechte Genital- alte ist entwickelt und .sitzt dem Splanchnopleuraüberzug des Darmes auf. Stelle des- Aufhängebandes auch auf das Mesenterium hinaufrücken (Schreiner 1904). Die Falte ist von einem niedrigen Epithel über- kleidet, in welchem nach Cunningham (1887) die Bildung der Genital- zelle in der gleichen Weise wie bei den übrigen Vertebraten erfolgen soll; die Genitalzellen wandern aus dem Keimepithel aus und gelangen in das unterliegende Stroma. Die Differenzierung des Geschlechtes setzt auffallend spät ein und ist Gegenstand eines noch nicht abgeklärten Streites. Cunningham (1887) und Nansen (1887) fanden unter ihren gefangenen Exemplaren von Myxine Männchen, Hermaphroditen und Weibchen, Die Männchen waren außerordentlich selten, unter 100 Exemplaren fanden sich nur 8 sicher als Männchen zu bezeichnende (Cunningham 1883), die Genital- drüse war in ihren einzelnen Abschnitten ungleich entwickelt und enthielt nicht immer Spermatozoen. Die Hermaphroditen zeigten meistens jugendliche Charaktere. Sie besaßen in den schwach ent- wickelten vorderen zwei Dritteln oder in der vorderen Hälfte der Genitalfalte nur kleine, unreife Eier, in dem häufig stark entwickelten hinteren Drittel oder der hinteren Hälfte Epithelzellenkugeln, deren Elemente teils in Spermatogenese waren, teils, wenn auch sehr selten. Felix, Geschlechtsdrüsen der Myxinoiden. , 641 reife Spermatozoen (Cunningham [1887] fand sie nur in einem Fall) enthielten. Die echten Weibchen waren weiter entwickelt, sie enthielten in dem vorderen Abschnitt der Genitalfalte große Eier, im hinteren weder Eier, noch Spermatozoen. Nansen (1887) schließt deshalb, daß bis zu einem Stadium von 32 — 33 cm Länge alle Exemplare Heraphroditen mit vorwiegend männlichen Charakter sind (protandrischer Hermaphrodi- tismus), ist dieses Stadium überschritten, kommt es zur Eibildung und es entstehen echte Weibchen. Die echten Männchen sind rückgebildete Hermaphroditen, das erklärt ihre geringe Zahl. Ganz anders liegen aber die Ergebnisse bei Bdellostoma, und bei der nahen Verwandtschaft zwischen Myxine und Bdellostoma müssen wir auf sie Gewicht legen. Ayers (1893) hat stets mehr Männchen als Weibchen gefangen, selbst im Verhältnis von 2:1, nur bei größeren Exemplaren (über 50 cm Länge) überwogen die Weibchen und standen im Verhältnis von 14 : 1 zu den Männchen ; dieser scheinbare Widerspruch erklärt sich ohne weiteres da- durch, daß die Weibchen stets eine größere Körperlänge als die Männchen erreichen. Dean (1899) findet unter Exemplaren von 30 — 50 cm Länge Weibchen und Männchen gleich zahlreich und stellt fest, daß auch echte Weibchen von 30 cm Länge vorkommen. Weiter findet Ayers (1893), daß in allerdings seltenen Fällen in dem gleichen Tiere nahezu reife Eier neben fertigen Spermatozoen vorkommen, er ist deshalb in diesem Falle geneigt, einen dauernden Hermaphroditismus anzunehmen, nicht einen, der mit dem zunehmenden Alter in den getrennt-geschlecht- lichen Zustand übergeht. Endlich bestreitet noch Dean (1899) die hermaphroditische Natur der jungen Myxine aus dem Grunde, weil es keine seltene Erscheinung auch bei anderen Vertebraten (Bdello- stoma, Petromyzonten und Amphibien) sei, daß unreife Eier im Hoden vorkommen. Ganz anders sind die an einem reichen Material neuerdings von Schreiner (1904) gewonnenen Resultate, welche Cole (1905) be- stätigt. Schreiner findet, daß alle jugendlichen Exemplare von Myxine Hermaphroditen sind, der vordere, gewöhnlich größere Teil der Genital- faltc zeigt weibliche, der hintere männliche Charaktere. In älteren Tieren dominiert aber das eine Geschlecht, so daß sich entweder ein hinterer reifer Hoden und ein vorderer rudimentärer Eierstock, oder umgekehrt ein vorderer reifer Eierstock und ein hinterer rudimentärer Hoden vorfinden. Dabei ist es denkbar, daß in ein und demselben Tiere aus der hermai)hroditischen Anlage zunächst aus dem hinteren Abschnitt das männliche Organ entwickelt wird und in Funktion tritt, daß dieses dann nach Verlauf einiger Zeit abblüht und daß während seiner Rückbildung der vordere Abschnitt sich zum Eierstock entfaltet; Schreiner (1904) stellt eine Reihe von 5 Tieren zusammen, welche diesen Wechsel des Geschlechtes wenigstens als möghch annehmen lassen. Die Thatsachen von Cunningham und Nansen lassen sich für die theoretischen Schlüsse Schreiner's gut verwerten. Entwickelung des Eierstockes. Die Umwandlung der indifferenten Geschlechtsdrüse in das Ovarium schildere ich nach den Angaben Cunningham's (1887). Die in das Stroma der Genitalfalte eingewanderten Genitalzelleu umgeben sich mit einem Follikelepithel, welches wahrscheinlich gleichfalls aus dem Cölomepithel der Genitalfalte stammt, und mit einer vom Stroma ge- Handbuch der EntwicUelungslehre. III. 1. 41 642 Felix ii. Bühler, Entwickelung der Greschlechtsorgane. lieferten Tlieca. Die durch die Entwickelung von Dotter vergrößerten Eier nähern sich der Basis der Genitalfalte, so daß man dicht am Darm die ältesten, in den freien Enden der Genitalfalte die jüngsten Stadien antriift. Die jungen und mittelgroßen Eier bis zu 0,6 mm Durchmesser sind rund (W. Müller 1875), erst die älteren nehmen mit dem auftretenden Dotter die oblonge Form an (Doflein 1899). Im jugendlichen Ei liegt der Kern central, im oblongen Ei wandert der Kern auf den einen Pol zu (Doflein 1899), der sich dann durch einen weißlichen Fleck als Keimpol markiert; am entgegengesetzten Pol kommt zwar auch ein weißlicher Fleck, aber nur ganz schwach angedeutet vor (W. Müller 1875). Die Zahl der zur Entwickelung gelangenden Eier einer Reifeperiode ist gering, in der erwachsenen Myxine finden sich gewöhnlich nur 19—25 ausgebildete Eier (Cunning- HAM 1887), das Minimum der Zahl wird von Nansen (1887) mit 10 angegeben; für Bdellostoma giebt Putnam (1873) die Zahl 15 — 20 an. An allen reifenden Eiern bildet sich vor Auftreten des Hakenapparates am Keimpol eine Mikropyle aus. Die Mikropjde entwickelt sich nach CuNNiNGHAM (1887) dadurch, daß das Follikelepithel einen soliden Zapfen durch die Dottermembran gegen das Ei vor- treibt; der Zapfen endet unter der Dottermembran mit einer leichten Anschw^ellung. Mit der zuneh- menden Größe des Eies verdickt sich auch die Dottermembran, und der Zapfen des Follikelepithels kommt in einen feinen Kanal zu liegen ; schwindet später der Zapfen, so wird dieser Kanal geöffnet und damit zur Mikropyle umgewandelt. Die Eian- hänge, die bekannten langen ankerförmigen Gebilde, werden in dem nahezu reifen Ei von ca. 20 mm Durchmesser an beiden Polen des Eies durch die Sie stellen solide Ver- weiche nach und nach in Follikelepithel ausstülpen Die Eianhänge des Keim- an Dottermembran gebildet, dickungen dersellien dar, die Länge wachsen, das und dann durchbrechen. poles sind denen des Gegenpoles in der Entwicke- lung etw^as voraus. Die Geschlechtsreife tritt gewöhnlich bei weib- lichen Tieren von 30 — 32 cm Länge ein; Schreiner (1904) fand schon bei 26—27 cm langen Exemplaren Corpora lutea. Fig. 400. Genitalfalte mit HodenfoUikel einer Myxine,. nach CuNNiSTGHAM (1887). Entwickelung des Hodens. Bei der Umwandlung der indifferenten Genitaldrüse zum Hoden entsteht in der Genitalfalte in unbekannter Weise eine Reihe von kugeligen Zellhaufen, die sogen. HodenfoUikel (Fig. 400). Sie sind von verschiedener Größe, die kleinsten liegen nahe dem freien Rand, die größten nahe der Basis des Mesorchiums, sie sind vollständig von Zellen erfüllt, welche polygonale Formen aufweisen, und werden von einer bindegewebigen gefäßführenden Hülle umschlossen. In den Zellen eines jeden Hodenfollikels werden die Samenfäden entwickelt. Der Eintritt der Geschlechtsreife ist großen Schwankungen unter- Felix, Geschlechtsdrüsen der Teleostier. 643 worfen. Schreiner (1904) fand einerseits Männchen von 25 cm Länge mit fast fertigen Spermatozoen. anderseits sichere Männchen von 29 bis 30 cm Länge, deren Hoden noch nicht reif war. 4. Geschlechtsdrüsen der Teleostier. Die Genitalorgane der einzelnen Teleostier zeigen große Ver- schiedenheiten ; wir haben bei ihnen einmal Genitaklrüse und Ans- führnngswege voneinander getrennt, wir haben andererseits — das ist das Häufigere — beide miteinander zu einem Ganzen vereinigt. Im ersten Fall — er kommt nur bei weiblichen Exemplaren weniger Salmoniden vor — besitzt der Eierstock die Form eines einfachen Bandes, die Eier fallen in die Bauchhöhle und werden durch Fori ab- dominales, welche in diesem Falle als Fori genitales funktionieren, nach außen geführt. Im zweiten Falle sind verschiedene Zustände ausge- bildet: A. Die Genitaldrüse bewahrt in ihiem vorderen Abschnitt die Bandform, ihr hinterer Abschnitt entwickelt nicht mehr Drüsensubstanz, sondern durch Ausbihlung einer Rinne und Umwandlung derselben zum Kanal einen Ausführungsgang; die Genitalprodukte fallen wieder in die Leibeshöhle, gelangen aus derselben in den Ausführungsgang und durch diesen nach außen (weibliche Genitalorgane einiger Sal- moniden). B. Eine Furche entwickelt sich in ganzer Länge des Bandes und schließt sich zum Rolir (en to o varialer Eileiter) ; die Wand des- selben wird im vorderen Abschnitt zu Ovarialgewebe umgebildet, im hinteren Abschnitt bleibt sie einfach und bildet den Eileiter (die meisten weiblichen Teleostier). C. Das Genitalband schlägt sich lateralwärts um, verwächst an seinem freien Rande mit dem Cölomepithel der dorsalen Leibeswand und bildet so abernuüs ein Rohr, den parovarialen Eileiter, dieser setzt sich gleichfalls in den Ausfülirungsgang fort (einige weib- liche Teleostier). D. Im vorderen Abschnitt des Bandes entwickeln sich einzelne Drüsensäckchen, welche sich voneinander unabhängig mit einem an der medialen Oberfläche des Bandes, und zwar in dessen ganzer Aus- delmung, entstehenden Ausführungsgang vereinigen (die meisten männ- lichen Teleostier). Anlage der indifferenten Geschlechtsdrüse. Ich halte mich in der nachfolgenden Schilderung zunächst an die Salmoniden und werde am Schlüsse jedes einzelnen Abschnittes das über andere Teleostier Bekannte zusammenstellen. Die erste Anlage der Geschlechtsdrüse beginnt mit dem Auftreten der Genitalzellen im Bereiche des Cölomei)ithels an der für die spätere Drüse charakte- ristischen Stelle zwischen primärem Harnleiter und Wurzel des Mesenteriums. Die Genitalzelle der Teleostier unterscheidet sich von den übrigen somatischen Zellen durch ihre auffallende Größe, sowohl des Kernes wie des Zellleibes; die durchschnittliche Größe betrug; Länge 17.26 /<, Breite 14,84 ,« (Böhi 1904); auch der kranio-kaudah^ Durchmesser muß zwischen 10 20 /< betragen, was Messungen an Längsschnitten und Rekonstruktionen ergaben. Ihr Zellprotoplasma ist fast homogen, nur in der Umgebung des Kernes ist es fein granu- 41* 644 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. liert; der Kern selbst ist von einem weitmaschigen Chromatinnetz durchzogen und enthält in späteren Stadien (Lachsembryonen von 45—50 Tagen) mehrere Kernkörperchen. Die P'ärbbarkeit des Kernes ist eine scheinbar verminderte, weil infolge seiner Größe die Chroma- tinfäden weiter auseinanderliegen und deswegen im gefärbten Kern Me- didlar- röhr Chorda Aort^ Venen- strang Randtfchni/t i, des 3fesenteri- ^ I ums mit der Kette der Genital- zellen Darm •■\] Fig. 401. Teil eines Längsschnittes durch einen Lachsembryo von 36 Tagen. Der Schnitt ist so geführt, daß er gerade das Mesenterium dorsale tangiert und so die Kette der Genitalzellen der Länge nach trifft. Die Genitalzellen liegen in ziem- lich dichter Folge, bald einzeln, bald in Gruppen. Vergr. 200 : 1. blasserä als die Kerne der Umgebung mit dichterem Chromatin er- scheinen ; aus dem gleichen Grunde erscheint auch das gefärbte Protoplasma heller. Die ersten Genitalzellen treten in der Genital- Felix, Geschlechtsdrüsen der Teleostier. 645 region als eine fast kontinuierliche, parallel der Längsrichtung des Embryos verlaufende Kette auf, die einzelnen Glieder sind nur durch schmale Zwischenräume voneinander getrennt (Fig. 401) ; größere Inter- valle zwischen den Genitalzellen finden sich sehr selten. Die einzelnen Glieder der Kette werden bald von einzelnen, bald von Gruppen von Genitalzellen gebildet, und zwar sind solche Gruppen von Anfang an vorhanden. Die Genitalzellen liegen stets im Cölomepithel, dessen Elemente sie auseinanderdrängen, so daß sie an die Lichtung der Leibeshöhle anstoßen. Man kann diese Zellen infolgedessen als nackte Genitalzellen im Gegensatz zu den sjjäter von dem Cölomepithel um- hüllten und von der Leibeshöhlenlichtung abgetrennten Genitalzellen bezeichnen. Die Genitalzellen treten in den einzelnen Teleostierembryonen zu ganz verschiedenen Zeiten auf; die Differenz ist nicht nur eine ab- solute, sondern auch eine relative, indem zwischen dem Entwickelungs- grad anderer Organe und dem Auftreten der Genitalzellen kein Zu- sammenhang besteht. Wir trennen die einzelnen Vertreter am besten in zwei Gruppen. In der einen erscheinen die Zellen während der embryonalen Entwickelung, in der anderen erst nach Abschluß der- selben im ausgeschlüpften Fisch. Während des embryonalen Lebens und zwar sehr früh wurden die Genitalzellen beobachtet bei Zoarces- Embryonen von 2 mm Köri)erliinge (Jungersen 18(S9), bei Salmo salar-Embryonen vom 31. Tage der Entwickelung (die Gesamtent- wickelung beansprucht 96— 105 Tage) und bei Trutta-Embryonen vom 25. Tage der Entwickelung (Entwickelungsdauer ca. 100—104 Tage). Spät im Laufe der Embryonnlentwickoliing treten die Geschlechtszellen auf bei (Jadus morrhua, bei welcher 10 Tage alte Embryonen Genital- zellen besitzen (Jungersen 1889), bei Ferca fluviatilis, deren 4 mm langen Embryonen bereits Genitalzellen erworben haben (das Aus- schlüpfen erfolgt bei 5 — G mm langen Tieren). Ferner gehören zur ersten Gruppe Pleuronectes (Jungersen 1889) und Coregonus lava- retus, wenigstens fand. Jungersen (1889) hier bei einem ausgeschlüpften Exemplar die Genitalzellen bereits vorhanden. Zur zweiten Gruppe gehören Rhodeus amarus, bei dem erst ausgeschlüpfte Junge, und zwar von 5 — 6 mm Länge, Genitalzellen zeigen (das Ausschlüpfen erfolgt nach Jungersen [1889J bei 4 mm langen Exemplaren), ferner sind wahrscheinlich alle Cyprinoiden (Jungersen 1889) zu dieser Gruppe zu rechnen. Die Genitalzellen fehlen ferner den eben ausgeschlüpften Fischen von Llus melanotus von 0—7 mm Länge (Jungersen 1889), den o Tage alten Jungen von Clupea harengus, 9—10 mm lang (Jungersen 1889), ferner bei Gobius (Mac Leod 1881), Hippocampus brevirostris (Mac Leod 1881) und Syngnathus acus (Mac Leod 1881); dasselbe gilt auch wahrscheinlich für Ophidium barbatum und Scorpaena scropha (Mac Leod 1881), Auffallend spät entwickeln sich die Genital- zellen bei Anguilla vulgaris, trotz weit vorgeschrittener Gesamtorgani- sation zeigen sogen. Glasaale von 65—71 mm Länge noch keine Spur von Genitalzellen (Brock 1881). Für diese auffallenden Unterschiede in dem zeitlichen Auftreten der ersten Geschlechtszellen läßt sich ein positiver Grund nicht anführen. Das Auftreten hängt weder von der längeren oder kürzeren Entwickelung des Embryo im Ei ab. noch er- folgt es bei den einzelnen Vertretern der gleichen Familie in ent- sprechenden Zeitabschnitten ; Coregonus lavaretus hat z. B. nach Jungersen eine Entwickelungsdauer von 122 Tagen, Lachs und 646 Felix u. Bühler, EntwickeluDg der Geschlechtsorgane. P'orelle schlüpfen ca. am 100. Tage aus, bei dem ersten Vertreter der Salmoniden entwickeln sich die ersten Genitalzellen zur Zeit des Aus- schlüpfens, bei den letzteren beiden Vertretern bereits am 25. resp. 31. Tage der Entwickelung. Auch die Lebensweise des Fisches, der Aufenthalt in salzigem oder süßem Wasser scheint keinen Einfluß auf das Auftreten der Genitalzellen zu besitzen. Die ersten auftretenden Genitalzellen bestimmte ich mit Böhi (1904) bei einem Forellenembryo vom 25 der Höhe des 7. und 8. Ursemnentes Tage mit 18 Ursegmentpaaren in Es waren im ganzen vier Zellen vorhanden, welche sämtlich in der Seitenplatte mit noch latenter Lichtung lagen. Bei Lachsembryonen wurden fortlaufende Bestimmungen über Zahl und Ausbreitung der Genitalzellen von Böhi (1904) ausgeführt, lieber die Zahl der Genitalzellen orientiert die folgende Tabelle: Tag der Be- fruchtung : 31. 33. 35. 38. 40. 45. 50. 55. 60. 68. 75. Zahl der Genital- zellen : 20 23 40 42 45 45 47 73 51 46 44 Tag der Be- fruchtung : 82. 85. 88. 92. 101. 112. 119. 133. 154. 185. 199. Zahl der Genital- zellen : 44 60 54 30 40 54 37 39 46 234 373 Aus der Tabelle geht hervor, daß bereits 4 Tage nach dem ersten Auftreten, am 35. Tage, eine Zahl der Genitalzellen erreicht wird, welche mit geringen Schwankungen bis zum 154. Tage konstant bleibt. Erst mit dem 185. Tage setzt ganz plötzlich eine excessive Vermehrung der Genitalzellen ein. Die Lage der Genitalzellen vom 31. — 199. Tage geht aus der folgenden Tabelle hervor: Tag der Befruchtung: Ausdehnung rechts: Ausdehn lung links: 31. 11.— 29. Ursegment 10.— 25. Ursegment 33. 14.— 30. 14.— 24. IT 35. 9.-21. 9.-25. >) 38. 13.-31. 15.— 26. JJ 40. 10.-32. IL— 31. ?? 45. 9.-23. 13.-25. J> 50. 12.— 26. 12.— 24. >J 55. 10.— 27. 11.-25. )> 60. 10.— 27. 11.-25. JJ 68. 9.-25. 12.— 25. J) 75. 12.-22. 12.-23. JJ 82. IL— 26. 13.-25. ?J 85. 9.-26. 14.-25. n 88. 13.— 31. 16.-29. 7) 92. 13.-25. 14.-23. *j 101. 14.— 28. 12.-26. 1 J 112. 13.— 26. 14.-23. JJ 119. 9.-22. 12.-23. ) j 133. 11.— 32. 11.-29. )) 154. 9.-21. 10.-21. )> 185. 9.-27. 9.-28. j) 199. 9.-28. 9.-28. J1 Felix, Geschlechtsdrüsen der Teleostier. 647 Berechnet man aus diesen Zahlen die Durchschnittswerte, so er- giebt sich auf der rechten Seite eine ungefähre Ausdehnung der Genital- zellen vom 10. — 26. Segment, also über ca. 16 Segmente, in maximo vom 9.-32. Segment, also über 24 Segmente, auf der linken Seite vom 12. bis zum 25. Segment, also über 14 Segmente, in maximo vom 9.— 31. Segment, also über 23 Segmente. Höhere als die Durch- schnittswerte trifft man sowohl bei jungen als bei alten Embryonen, so daß man sagen kann, und damit kommen wir auf die alten An- gaben von JuNGERSEN (1889) zurück, daß die Ausdehnung der Anlage von Anbeginn an der späteren Ausdehnung der Genitalregion ent- spricht. Bei Zoarces, Perca und Gadus beschränkt sich die Genital- region auf den hinteren Teil der Leibeshöhle, während sie bei Rhodeus im vorderen und mittleren Drittel derselben liegt (Jungersen 1889), Zu der Leibeshöhle, welche sich meistens über 28 Segmente erstreckt, verhält sich die Genitalregion so, daß sie ungefähr in ihre Mitte zu liegen kommt; vor der Genitalregion befinden sich 10, hinter der Ge- nitalregion noch 13 Segmente der Leibeshöhle. Auffallende Unterschiede zwischen beiden Seiten des gleichen Tieres finden sich nirgends aus- geprägt; aus der Tabelle geht hervor, daß die linke Seite keine so lange Genitalregion entwickelt wie die rechte, die Unterschiede sind aber unl)edeutend, 10,4 gegen 12 (kraniales Ende), 25,5 gegen 26,6 (kaudales Ende) ; ebensowenig finden sich Unterschiede zwischen den Geschlechtern ausgeprägt. In der Genitalregion liegen die meisten Genitalzellen in einer Reihe angeordnet, welche dem Orte der späteren Genitalfalte entspricht. Ich gebe in Fig. 401 einen Längsschnitt durch ein Stück der Genitalregion eines Lachsembryo vom 36. Tage wieder. Man sieht in ihm die Genitalzellen ganz unregelmäßig, bald allein, bald zu zweit, bald zu mehreren gelagert; Zeichen metamerer An- ordnung der Gcnitalzellen ließen sich bei keinem Embryo nachweisen. In der Querrichtung weisen die Genitalzellen anfangs eine ziemlich regellose Lage auf, sie finden sich zwar stets im Gebiete der Seiten- platte, hier aber an den verschiedensten Stellen ; solange die Seiten- platte eine latente Lichtung aufweist, können sie sowohl in der Somato- pleura. als der Splanchnopleura, als zwischen beide Blätter eingekeilt vorkommen. Tritt die Cölomlichtung auf, und nimmt sie an Weite zu, so finden sich die Genitalzellcn mit Vorliebe im dorsalen Teil der Leibeshöhle dicht an der Mesenterialwurzel. Von diesem Lieblingssitz können sie sich lateralwärts bis unter den primären Harnleiter er- strecken, das würde nach unserer Definition dem Orte der regionären Genitaldrüsen entsprechen. Außer dieser regionären Lage kommen sie extraregionär in dem splanchnopleuralen Ueberzug des Darmes und zwischen den beiden Blättern des Mesenteriums vor (Fig. 402). Ob es sich bei diesen Zellen um wandernde Elemente handelt, die ihr Ziel noch nicht erreicht haben, oder um stabile Elemente, welche zu Grunde gehen, ist nicht zu bestimmen. Aehnliche Resultate wie die eben beschriebenen erhielt Jungersen (1889) bei seinen Unter- suchungen von Zoarces viviparus und Perca fluviatilis; bei Zoarces finden sich die Genitalzellen — entsprechend der späteren Anheftung der Genitalfalte an das dorsale Mesenterium — von Anfang an an der Wurzel des letzteren. Ueber die Abstammung der Genitalzellen der Teleostier habe ich bereits teilweise im allgemeinen Kapitel über die Genitalzellen be- richtet. Eigenmann (1892, 1897) konnte bei Cymatogaster die Genital- 648 Felix ii. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. Zellen bis zu den Furchungszellen 5. Ordnung zurückverfolgen, sie sind also bei diesem Teleostier tliatsächlicli Bildungen sui generis, die erst sekundär an ihren definitiven Ort kommen. Auch Nuss- BAUM (1880) leugnet die Abstammung der Genitalzellen aus dem \ prim. Harnleiter \^ • • * »•* extraregionäre _^^ „»'?'"^'%h^**|V^'S«*"**;^' ^~ Genitalzelle Genitalzelle ^^^ : <^ ^J^^ ^^^^l % « • , , "^sv F. subintcsti- #•' ,-* / Fig. 402. Querschnitt eines Lachsembryoa vom[31. Tage. Vergr. 150 : 1. Regio- näre und extraregionäre Genitalzellen. Cölomepithel und führt sie aus theoretischen Gründen ohne thatsäch- lichen Beweis auf Zellen zurück, denen ab ovo eine besondere Stellung zukäme. Bei allen übrigen Teleostiern, bei denen die Genitalzellen spät zur Beobachtung gelangen, müssen sie von Elementen des Cölom- epithels abgeleitet werden, was selbstverständlich nicht ausschließt, daß diese Cölomelemente theoretisch als besondere Zellen aufgefaßt werden können ; infolge ihres verspäteten Erscheinens haben sie die Charaktere, welche sonst junge Genitalzellen auszeichnen, verloren, Felix, Geschlechtsdrüsen der Teleostier. 649 das gilt namentlich für die ersten Genitalzellen von Anguilla, die erst in 65 — 71 mm langen Fischen erscheinen. Wir müssen die Frage nach der Herkunft der ersten Genitalzellen der Teleostier offen lassen. Aus der oben wiedergegebenen Tabelle von Böhi geht hervor, daß beim Lachs die ersten Genitalzellen in bestimmter Menge ge- bildet werden, zwischen 40 und 50, und dann ein ziemlich langes Ruhestadium durchmachen, das bis zum 154. Tage der Befruchtung reicht. Vom 185. Tage an tritt plötzlich eine excessive Vermehrung ein, von 46 auf 234 am 185. und 373 am 199. Tage. Wir müssen also unbedingt, wenigstens für Salmo salar, eine zweite Periode der Genitalzellenbildung annehmen. Woher kommen diese zahlreichen sekundären Genitalzellen ? Die meisten Autoren sind zu der Ansicht gelangt, daß nachgebildete Genitalzellen nur aus den primären Genital- zellen hervorgehen können, sie leugnen eine Abstammung derselben vom Cölomepithel, nur Brock (1887) und Hoffmann (1886) nehmen Aufhängeband'- Genitalzelle Coelomzellen in Umwandlung zu Genitalzellen Coelomepithel, die Schwimmblase überziehend Fig. 403. Querschnitt der Genitalfaite eines jungen Lachses, 199 Tage nach der Befruchtung, Ende des dritten Monates, nach dem Ausschlüpfen. Vergr. 540 : 1. — Man sieht eine Reihe von Uebergangsstadien zwischen einer gewöhnlichen Cöiom- epithelzelle und einer Genitalzelle. eine Neubildung sekundärer Genitalzellen vom Cölomepithel an. Nuss- BAUM (1880) macht auf die eigentümliche Anordnung der vermehrten Genitalzellen in Nestern aufmerksam, die Vermehrung stelle keine kontinuierliche Reihe her, sondern vervielfältige nur die bereits vor- handenen durch Intervalle voneinander getrennten Genitalzellen; das spräche für eine Vermehrung der Genitalzellen durch Teilung der vorhandenen. Teilungen der Genitalzellen sind an jedem jungen Fisch zu beobachten, ich muß also gleich Nussbaum einen Teil der nach- gebildeten Genitalzellen von den primären ableiten, ein anderer Teil 650 Felix ii. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. entsteht dagegen unzweifelhaft aus dem Cölomepithel. Die Tabelle BÖHi's hat ergeben, daß die Vermehrung der Genitalzellen bei den Fischen erst mit dem 185. Tage eintritt, wenn also der junge Fisch fast drei Monate alt ist. Diese Thatsache erklärt zunächst ohne weiteres die zahlreichen negativen Befunde. Ich gebe in Fig. 403 einen Querschnitt durch die Genitalfalte eines jungen Lachses vom 199. Tage nach der Befruchtung. Die Genitalfalte zeigt an ihrer lateralen Seite im dorsalen Teil eine deutliche Genitalzelle, unmittelbar ventral von der Genitalzelle besitzt das Cölomepithel gegenüber dem des freien Randes und dem der medialen Seite der Genitalfalte einen anderen Charakter. Die kleinen, dunkel sich färbenden Kerne der medialen Seite gehen allmählich in helle größere Kerne über, und diese wieder zeigen alle Uebergänge zu den Kernen fertiger Genital- zellen. Wie lange diese Neubildung von Genitalzellen aus den vor- handenen und aus dem Cölomepithel anhält, kann ich nicht mit Be- stimmtheit sagen, doch ist die Periode, in der diese Quelle sich ergiebig erweist, eine kurze, denn es gelang Böhi in einem jungen Lachs vom 277. Tage der Entwickelung nicht mehr, Uebergangsformen des Cölomepithels zu Genitalzellen nachzuweisen. Die angelegten Genitalzellen werden sehr bald von den Cölom- epithelzellen umwachsen. Es entsteht zunächst eine wenig vorspringende Leiste, die Genitalleiste (Fig. 404), und durch allmähliche Vergröße- rung dieser die Genitalfalte. Die bereits etwas abgeflachten Cölomzellen erhalten durch die zwischen ihnen auftretenden Genitalzellen gleichsam einen Impuls zum Wachstum, sie vergrößern sich, ihre Kerne werden wieder rund und stehen dicht gedrängt; die Wachstumszone reicht im Querschnitt medianwärts bis zur Radix mesenterii, lateralwärts bis zum Uebergang der dorsalen in die laterale Leibeswand. Die ver- größerten Cölomepithelzellen schieben sich dann über die Genitalzellen hinweg, und da diese an und für sich schon in die Leibeshöhle vor- sprangen, entsteht die Genitalleiste, in deren Centrum die Genitalzellen liegen ; die Geuitalleiste besteht nur aus Cölomzellen und Genitalzellen, irgend welche Hohlräume oder gar Intercellularsubstanz sind nicht nachzuweisen. Da die Genitalzellen sich vor Auftreten der Leiste in zwei Längsreihen angeordnet haben, erscheint die Genitalleiste als gerade Linie in der dorsalen Leibeswand. Die Genitalleiste ist zum erstenmal bei Lachsembryonen aus dem 00. Tage der Entwickelung nachzuweisen , bei Phoxinus laevis in Embryoneu von 8 mm (G. Schneider 1895); sie tritt fast mit einem Schlag in dem Raum vom 10. bis zum 2.3. Ursegment auf, entspricht also fast vollständig der durchschnittlichen Ausdehnung der Genitalregion (p. 647). Die Leiste entwickelt sich nicht kontinuierlich, sondern besteht aus einzelnen Verdickungen, von denen jede an ein Genitalzellennest gebunden ist; dabei kann es vorkommen, daß einzelne Genitalzellenuester zunächst nicht überwachsen werden. Da die Genitalzellen nicht metamer auf- treten, so sind selbstverständlich die an sie gebundenen Verdickungen der Genitalleiste gleichfalls dysmetamer angeordnet. Weiterhin fließen die einzelnen Verdickungen zusammen, das Zusammenfließen beginnt in der Mitte im Bereiche des 19. — 20. Ursegmentes und schreitet von da kranial- und kaudalwärts fort. Am 82. Tage der Entwickelung er- reicht die kontinuierliche Leiste das 11. resp. 23. Rumpfsegment, am 92. Tage das 9. resp. 35. Ursegment. Die Genitalleiste überschreitet also sowohl kranial wie kaudal die Genitalregion, und wir dürfen des- Felix, Geschlechtsdrüsen der Teleostier. 651 wegen einen progonalen, einen gonalen und einen epigonalen Abschnitt unterscheiden. Die größte kaudale Ausdehnung der Genitalleiste wurde bei einem jungen Lachs am 185. Tage der Entwickelung beobachtet, wo sie das 40. resp. 41. Rumpfsegment erreichte, doch waren die letzten Ausläufer diskontinuierlich, gleichsam als wären sie um Genitalzellen herum entstanden, welche nicht zur Entwickelung gelangten. Hervor- zuheben ist schließlich noch, daß in diesem Falle die Genitalleiste den After kaudalwärts überschritt, der sich in der Höhe des 40. Rumpf- befand. Die vorderste Grenze kann bis zum 4. Rumpf- segmentes • nackte Genitalzell e A. mesenterica- Darm — t- . •••• ,pnm. Harnleiter - Genitalleiste Plg. 404. Querschnitt eines Lachsembryos, vom 85. Tage nach der Befruchtung in der Höhe des 14. Rumpfsegmentes. Vergr. ca. 240:1, nach BÖHI (1904). — Auf der rechten Seite (in der Figur links) liegen drei nackte Genitalzellen, auf der linken Seite beginnt die Bildung der Genitalleiste. Segment reichen. "Während die Genitalleiste noch nicht ihre volle Ausbildung erhalten hat, setzt bereits die Anlage der Genitalfalte ein. Sie konnte zum erstenmal bei einem Lachsembryo vom 85. Tage der Entwickelung nachgewiesen werden und erscheint sogleich in größerer Ausdehnung, vom 13. — 23. Ursegment, also in fast identischer Aus- dehnung mit der ersten Anlage der Genitalleiste und der Genitalregion. Auch die (Jenitnlfalte entsteht nicht einheitlich, sondern diskontinuierlich. Die Leiste wandelt sich dadurch zur Falte um, daß die bisher in ge- schlossener Masse liegenden Cölomzellen in zwei an der Spitze der Leiste zusammentreffenden Reihen auseinanderweichen und zwischen sich einen Hohlraum einschließen, der sicher keine strukturierten Elemente, sondern nur Flüssigkeit enthält. Die gleiche Art der Ent- wickelung der Genitalfalte aus der Genitalleiste beschreibt Mac Leod (1881) bei Hippocampus und Belone. Bei einem Embryo vom 92. Tage der Entwickelung hat die Falte bereits den progonalen und epigonalen Abschnitt der Leiste erreicht, und im gonalen Abschnitt ist sie kon- tinuierlich geworden. Die Genitalfalte erreicht niemals die gleiche Längenausdehnung wie die Leiste, sie setzt sich stets sowohl im pro- gonalen als epigonalen Abschnitt, allmählich sich verflachend, in die an dieser Stelle unverändert bleibende Genitalleiste fort. Die totale Länge der Genitalfalte schwankt zwischen 27 und 32 Rumpfsegment-Durch- messern. Die vorderste Grenze der Genitalfalte kann das 4., die hinterste 652 Felix U. Bühler, Eutwickelung der Geschlechtsorgane. den Zwischenraum zwischen 40. und 41. Rumpfsegment erreichen. Die Höhe der Genitalfalte nimmt kontinuierlich, wenn auch langsam zu. Am 92. Tage der Eutwickelung beträgt die Entfernung zwischen Falten- first und Faltenbasis 20,8 /n, am 199. Tage 62 iti. Die Insertion der Genitalfalte erfolgt bald an der Wurzel des Mesenteriums (Muränoiden, Brock 1881), bald an der Stelle, wo der primäre Harnleiter der dor- salen Leibeswand anliegt (Lachs, P'orelle), bald am Mesenterium selbst (Zoarces viviparus, Jungersen 1889). Später, wenn retroperitoneal Organe auftreten und sich allmählich in die Leibeshöhle eindrängen, rechte Genitalfalte Darm Schleim VI- blase lin ke Genitalfalte Dottersack Fig. 405. Querschnitt durch einen ausgeschlüpften Lachs, 199 Tage nach der Befruchtung. Vergr. 60 : 1. — Die sich in das dorsale Mesenterium einschiebende Schwimmblase verlagert die linlfe Genitalfalte. Felix, Gesclilechtsdrüsen der Teleostier. 653 werden die Genitalfalteu scheinbar verlagert. So erscheint im Bereich des vorderen Abschnittes der Genitalfalte die Schwimmblase, sie liegt anfangs symmetrisch, entfaltet sich aber später bei ihrer Einstülpung in die Leibeshöhle hauptsächlich nach links, es wird infolgedessen die linke Genitaldrüse weiter ventralwärts verlagert als die rechte, und sie erscheint wie an das dorsale Mesenterium angesetzt, in welches die Schwimmblase eintritt (Fig. 405). Die gleiche Lageverschiebung tritt in der kaudalen Partie der Genitalfalte durch die Harnblase ein, nur daß hier infolge der symmetrischen Lage derselben die Verschie- bung beider Genitalfalten gleichmäßig erfolgt. Auch die Art und Weise, wie die Genitalfalte in die Leibeshöhle herabhängt, ist eine verschiedene, nicht bloß bei den verschiedenen Embryonen, sondern auch auf derselben Seite des gleichen Embryos. Wir finden die P'alte auf dem Querschnitt bald in medio-lateraler, bald in dorso-ventraler, bald in ventro-medialer Richtung gestellt, bald ist die Falte in der Weise dorsalwärts umgeschlagen , daß ihre mediale Fläche lateral- und ihre laterale mediahvärts sieht; der Drüseuabschnitt der Falte bildet dann mit dem Aufhängeband eine Bucht. Wir haben bereits festgestellt, daß die Genitalzellen meist in der Nähe der Kuppe der Genitalfalte liegen. Sobald sie vom 185. Tage ab eine mächtige Vermehrung erfahren, gruppieren sie sich in ganz bestimmter Art und Weise in der Mitte der Genitalfalte am lateralen Rande und innerhalb des Cölomepithelüberzuges. Durch diese Gruppierung wird ein Unterschied zwischen medialer und lateraler Seite herbeigeführt, der durch das Verhalten der Cölomzellen noch j.» Keimseite\ der /^ / tSX Epithel der Schwimmblase / Fig. 406. Querschnitt der Genitalfalte eines jüngeren Lachses, 199 Tage nach der Befruchtung, nach BÖHi (1904). Vergr. 427 : 1. Der Schnitt ist so gestellt, daß die natürliche Lage der Genitalfalte wiedergegeben ist, deren laterale Seite dorsal, deren mediale Seite ventral liegt. — Die laterale Seite ist stark verdickt, ihre Genital- zellen sind ganz an die mediate herangeschoben. Ein Stroma existiert zwischen dem Epithel der Keimseite und dem der indifferenten Seite nicht. 654 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. vertieft wird. Dieselben bleiben auf der medialen Seite in der ursprüng- lichen Form, zeigen runde Kerne mit gering entwickeltem Zellleib, auf der lateralen Seite dagegen differenzieren sie sich weiter, werden größer, ihr Zellleib nimmt Cylinderform an, die Kerne erscheinen als große Ovale, aber nicht mehr homogen, sondern das Chromatin ist teils an der Peri- pherie des Kernes in dichter Lage, teils in wenigen Körnchen oder weitmaschigen Netzen im Innern verteilt (Fig. 403). Ich habe bereits oben erwähnt, daß aus diesen so veränderten Zellen sich alle Uebergänge zu den Genitalzellen ableiten lassen, und habe angenommen, daß ein Teil der vom 185. Tag plötzlich in großer Menge neugebildeten Genitalzellen aus diesen Uebergangsformen entsteht. Die auf diese Weise charakte- risierten beiden Seiten der Genitalfalte behalten den Unterschied dauernd bei, so daß man die Ausdrücke Keimseite (Freud 1877) und nicht- differenzierte Seite anwenden kann. Der Uebergang zwischen Keim- seite und nicht-differenzierter Seite wechselt, indem bald die ganze laterale Seite, bald nur Teile derselben zur Keimseite werden. Wenn Jf^ßr^^: Keimseite Blutgeföfsseite ^// Fig. 407. Linke Genitalfalte eines jungen Lachses, 227 Tage nach der Be- fruchtung, nach ßÖHi (1904). Vergr. 333 : 1. ^ Zwischen Keimseite und indifferenter Seite der Genitalfalte sind Blutgefäße eingedrungen. Die indifferente Seite erscheint fast nur wie eine Gefäßwand und führt daher von diesem Stadium ab den Namen „Gefäßseite". die Zahl der Genitalzellen zunimmt, so verdickt sich die Keimseite gewaltig und füllt mehr und mehr das Innere der Genitalfalte aus (Fig. 406). Es muß festgestellt werden, daß nicht eine Einwanderung der Genitalzellen in das Innere der Genitalfalte erfolgt, sondern daß nur eine Verdickung der Keimseite eintritt; die in die Tiefe gedrängten Genitalzellen verlieren niemals den Zusammenhang mit dem Ei)ithel der lateralen Seite (Fig. 406 und 407). So erhalten wir schließlich in der ausgebildeten Genitalfalte eine geschlossene Epithelmasse, welche sich aus den dicht aneinander gepreßten beiden Seiten, der verdickten Keimseite und der dünn gebliebenen nicht-differenzierten Seite zu- sammensetzt. Für Belone und Hippocampus giebt Mac Leod (1881) gleichfalls die laterale Seite der Genitalfalte als Keimseite an, während die mediale als abgeplattet geschildert wird. Felix, Gesclilechtsdrüsen der Teleostier. 655 Durch den Mangel an Platz wird ein Druck erzeugt, den die Ver- größerung der einzelnen Genitalzellen noch erhöht, und die Folge dieses Druckes ist ein Zusammenpressen eines Teiles der nicht-differenzierten Cölomzellen der Keimseite. Dieselben passen sich der Kugelform der Genitalzellen an, werden schalenförmig und haben in dieser Form den Namen der Follikelzellen erhalten. Die Follikelzellen sind keine durch Abstammung oder histologischen Bau besonders ausgezeichnete Zellen, sondern stellen gewöhnliche Cölomzellen dar, welche sich nur dem vorhandenen Platz angepaßt haben. Niemals findet man Bilder, welche die Möglichkeit einer Umwandlung der Genitalzellen in Follikelzellen geben würden. Es genügt daher, in der indifferenten Keimdrüse der Teleostier nur zwei Elemente: Genitalzellen (primäre und sekundäre) und uicht-differenzierte Cölomzellen zu unterscheiden. Am 227. Tage wandern vom Aufhängeband aus Gefäße in den von Anfang an bestehenden Spaltraum zwischen Keimseite und uicht- differenzierter Seite ein und entfalten sich hier (Fig. 407). Mit ihnen kommen wahrscheinlich auch Biudegewebszellen in das Innere der Genitalfalte hinein, doch ist natürlich eine Abstammung derselben von den Cölomzellen nicht auszuschließen. Die Gefäße liegen infolge der verschiedenen Dicke der beiden Seiten der medialen Oberfläche der Genitalfalte viel näher, und diese erscheint oft nur wie ein einfaches Epithel auf dem Gefäß ; diese Lagebeziehung hat der medialen Seite den Namen der Blutgefäßseite verschafft. Mit der Ausbildung der beiden Seiten ist die Anlage der indifferenten Genitaldrüse abgeschlossen. Von hier an beginnt die Differenzierung in den beiden Geschlechtern besondere Bahnen einzuschlagen. Die Differenzierung des Geschlechtes. Die Geschlechtsdifferenzierung kann sich nach drei verschiedenen Richtungen äußern, einmal im histologischen Aufbau durch Entwicke- lung der Genitalzellen entweder zu Eiern oder Samenfäden, zweitens durch bestimmte Aenderungen in der äußeren Form der Genitalfalte und drittens bei denjenigen Formen, denen eiabführende Wege fehlen durch das Auftreten des Samenleiters beim Männchen, Die Differen- zierung der Geschlechtszellen und die Differenzierung der äußeren Form treten nicht immer gleichzeitig auf, so ist bei mehreren Cypri- noiden (Gobius) schon in früherer Zeit, ohne daß ein histologischer Unterschied vorhanden ist, das Männchen an der viel breiteren Basis der Genitalfalte zu erkennen (Jungersen 1889), ferner sollen sich nach Jungersen (1889) bei Salmo fario die Geschlechter frühzeitig dadurch erkennen lassen, daß der gonale Teil der Genitalfalte beim Männchen weiter nach hinten reicht als beim Weibchen, ferner soll sich beim Weibchen die Keimseite der Genitalfalte viel stärker ent- wickeln als beim Männchen; ich konnte bei Salmo salar einen der- artigen Unterschied nicht finden. Die Zeit der Geschlechtsdifferenzierung ist bei den meisten Vertretern sehr schwer zu bestimmen. Bei Salmo salar tritt sie ca. ein halbes Jahr nach dem Ausschlüpfen ein (Be- stimmung nach in Gefangenschaft lebenden Exemplaren) ; bei Rhodeus amarus erfolgt sie bei ausgeschlüpften Fischen von 11 mm Länge (Jungersen 1889), bei Zoarces viviparus beginnt sie bei jungen Fischen von 18 mm Länge (Jungersen 1889). 656 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. Umwandlung der Keimdrüse zum Ovarium, Durch Teilung der primären Genitalzellen und durch Neubildung- sekundärer Genitalzellen aus dem Cölomepithel wird die Zahl sämt- licher Genitalzellen außerordentlich vermehrt. Die Neubildung sekun- därer Genitalzellen ist wahrscheinlich auf eine bestimmte Altersperiode beschränkt. Bei Salmo salar schließt sie mit dem 227. Tage der Ent- wickelung ab. Ob später, vor einer neuen Laichperiode, wieder eine schubweise Neubildung von Genitalzellen erfolgt, ist mir nicht bekannt. Sämtliche Genitalzellen kommen schließlich in das Innere der Genital- falte zu liegen und treiben dieselbe mächtig auf. Die Genitalzellen selbst vergrößern sich, sowohl was den Kern, als was den Zellleib an- betritft, ihr Protoplasma nimmt allmählich an Dichtigkeit zu; es wird dadurch weniger durchsichtig, aber leichter färbbar. Gleichzeitig mit den Genitalzellen kommen auch gewöhnliche Cölomzellen in die Tiefe der Falte zu liegen. Der ganze Vorgang ist, wie schon oben hervor- gehoben wurde, nicht als eine Lageverschiebung der einzelnen Zellen, sondern als eine Verdickung der gesamten Keimseite der Genitalfalte aufzufassen. Der gleiche Prozeß, der schon bei dem ersten Auftreten der Genitalzellen innerhalb des Cölomepithels stattfand, nämlich die Zusammenpressung der gewöhnlichen Cölomzellen durch die Genital- zellen, macht sich jetzt in noch vermehrtem Maße durch das excessive Wachstum der letzteren geltend, so daß wir einen Teil der Cölomzellen gleichsam wie Bogenstücke um die Genitalzellen angeordnet sehen, von einem Follikelepithel kann aber jetzt noch nicht die Rede sein. Wenn die Eibildung in der lateralen Wand der Genitalfalte aufhört, dann bildet sich eine kontinuierliche Außenschicht, aus gewöhnlichen Cölomzellen zusammengesetzt, und die Genitalzellen und Cölomzellen der tieferen Schicht liegen dann gleichsam in der Tiefe der Falte unter dem Cölomepithel. Erst wenn die Blutkapillaren zwischen die wachsenden Eier eindringen und mit ihm Bindegewebe auftritt, tritt eine Lockerung der bis dahin geschlossenen Epithelschicht ein, und wir haben dann voneinander getrennte Eier, denen einzelne gewöhnliche Cölomzellen anliegen und die von einer blutgefäßführendeu Theca um- geben sind. Wenn die Eier sich noch weiter vergrößern, so springen sie über die Oberfläche des Eierstockes hinaus, stülpen das Oberflächen- epithel der Genitalfalte vor sich her und erhalten so einen äußeren epithelialen Ueberzug. Bei Gasterosteus aculeatus tritt die Eibildung bei ausgeschlüpften Weibchen von 12 mm Länge auf, bei Acerina vulgaris beginnt die Umwandlung zu Eiern bei ausgeschlüpften Exem- plaren von 19 — 26,5 mm Länge, bei Gobio fluviatilis sind die Eier bereits bei 26 mm großen Weibchen entwickelt. Die Aenderung der äußeren Form der Genitalfalte bei dem Ueber- gaug der indifferenten Keimdrüse in das Ovarium geht in verschiedener Art und Weise vor sich. a) Die Eierstöcke behalten die Form der indifferenten Ge- schlechtsdrüse bei, d. h. sie bilden einfache Falten an der dorsalen Leibeswand, der Radix mesenterii oder schließlich des Mesenteriums selbst. Die Falte enthält dann an ihrer Kuppe die eigentliche Drüsen- masse des Eierstockes, an ihrer Basis ist sie leer und wird bei den einzelnen Arten zu einem verschieden langen Mesovarium. Dieser ein- fachste Zustand wird repräsentiert durch die Aale (Brock 1878). b) Die Eierstöcke behalten die Form der einfachen Falte bei, werden aber au ihrer lateralen Seite, d. h. da, wo die Eier gebildet Felix, Geschlechtsdrüsen der Teleostier. 657 ^ entoov arialer Eileiter werden, eingefaltet, so daß der Eierstock auf dem Querschnitt wie aus zahlreichen Blättern besteht (Sal- moniden [Brock 1878], Muränoiden [GÜNTHER 1880J, Galaxiiden [Gün- ther 1880], Notopterus [Günther 1880], Hyodon [Jungersen 1889]. und einzelne Clupeiden [Brock 1881]). Salnio salar bietet inso- fern Uebergänge zu den folgenden Gruppen c und d, als an seinem kranialen Pol der freie Rand des Eierstockes mit dem dorsalen Cö- lomepithel verschmilzt und einen kurzen, vorn blind geschlossenen Kanal (parovarialen Eileiter) bildet, und zweitens dadurch, daß sich bei ihm einzelne ovariale Falten über eine größere Strecke zu einem kurzen entoovarialen Eileiter schließen. c) Die Eierstocksfalten reduzie- ren sich auf eine einzige Falte, welche sich aber über die ganze Länge des Eierstockes erstreckt, sich weiterhin in ganzer Ausdehnung schließt und so einen im Innern des Eierstockes blind beginnenden Kanal (entoova- rialer Eileiter) erzeugt (Fig. 408). Entoovariale Eileiter entwickeln : Be- lone acus (Mac Leod 1881), Acerina vulgaris (Jungersen 1889), Zoarces, Perca, Gasterosteus und violleicht Gadus (Jungersen 1884). Die Bil- dung der Falte erfolgt so, daß ge- wöhnlich die laterale Seite der Ge- nitalfalte, die sogen. Keimseite, so- weit sie Genitalzellen enthält oder Genitalzellen bilden kann, also so- weit sie von Keimepithel bedeckt ist, in das Innere der Geuitalfalte eingestülpt wird und so die innere Auskleidung des künftigen ento- ovarialen Eileiters herstellt. Nur bei Zoarces erfolgt die Bildung der Ovarialfurche '■^ 8 Fig. 408. Querschuitt.sreihe durch den Eierstock einer ausgeschlüpften Acerina von 15 mm Länge, nach .ruNGERSEN (1889). — Die Entwickelung des entoovarialen Ei- leiters schreitet von vorn nach hinten fort. In Schnitt 10 haben wir die einfache band- förmige Genitalfalte, in Schnitt 9 tritt die Ovarialfalte auf, vertieft sich mehr und mehr und schließt sich, von Schnitt 4 ab, zniw entoovarialen Eileiter. Handbuch der Entvvickelungslehre. III. 1. l/^ 40 bandförmige Keimdrüse 42 658 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. Ovarialfalte an der medialen Seite der Genitalfalte (Jungersen 1889). Die Einstülpung braucht nicht von Anfang an kontinuierlich zu sein, sondern kann an mehreren Stellen gleichzeitig beginnen und später erst kontinuierlich werden. Bei Salmo salar, dessen Entwickelung Uebergangszustände zwischen dem bandförmigen Eierstock und dem Eierstock mit entoovarialem Eileiter zeigt, konnte ich nachweisen, daß sich die an mehreren Orten beginnenden Einfaltungen zu Röhren schlössen, welche nebeneinander mehrere Segmente durchsetzten. Die mediale Seite, die sogen. Gefäßseite, und die nicht zur Keimseite differenzierten Abschnitte der lateralen Seite umwachsen den ento- ovarialen Eileiter und bilden auf diese Weise seine Außenwand. In dem Spaltraum zwischen Außenwand und. Innenwand des Eierstockes entwickeln sich dann die Gefäße und die Bindegewebszellen und bilden die dicke bindegewebige Stützlamelle des ganzen entoovarialen Eileiters. Das Keimepithel wird innerhalb des entoovarialen Eileiters mehrschichtig ento- ovarialer Eileiter Blutgefäfs- seite Fig. 409. Querschnitt eines Ovariuras von Gasterosteus aculeatus , nach Jungersex (1889), aus KoRSCHELT und Heider (1902). — Die Ovarial- furche hat sich zum entoovari- alen Eileiter geschlossen. Das Keimepithel, welches den Bin- nenraum desselben auskleidet, ist mehrschichtig, die Genital- zellen und jungen Eier werden gegen die basale Fläche des Keimepithels gedrängt und grenzen fast überall au die Außenvi'and der Genitalfalte, welche von einem niedrigen kubischen wird. Epithel überzogen und grenzt sich gegen die Lichtung zu durch ein niedriges Cylinder- epithel ab, welches in einzelnen Fällen Flimmerhaare tragen kann (Ophidium barbatum, Mac Leod 1881); die jungen Eier rücken gegen die basalen Abschnitte des Keimepithels und füllen schließlich den Kaum zwischen Keim epithel und Epithel der Faltenobertiäche voll- ständig aus (Fig. 409). Das Auftreten der Falte ist bei den einzelnen Arten verschieden, ebenso der Verschluß, der sowohl zuerst in der Mitte, als an beiden Enden, als am vorderen Ende allein beginnen kann. Soweit die ganze Keimseite in das Innere der Eierstocksröhre einge- stülpt wird, werden Eierstöcke mit sogen, centralen Ovarialkanal ent- wickelt. Bei diesen kann die Eibildung an allen Stellen der Wand eintreten. Soweit neben dem Keimepithel nicht differenziertes Epithel der lateralen oder gar ein Teil der medialen Seite eingestülpt wird, werden sich Eierstöcke mit sogen, lateralen Ovarialkanal entwickeln, bei denen nur bestimmte Abschnitte des Ovarialkanales an der Eibildung sich beteiligen. Letzteres ist ganz sicher bei Gaster- osteus während einer Zeit der Entwickelung nach Jungersen (1889) der Fall (Fig. 409). d) Die bandförmige Genitalfalte schlägt sich lateralwärts um und verwächst an ihrem freien Rande mit dem Epithel der dorsalen Leibes- wand (Fig. 410) : Rhodeus amarus [Jungersen 1889], Gobio fluviatilis Felix, Geschlechtsdrüsen der Teleostier. 659 [JuNGERSEN 1889], Cobitis taenia [G. Schneider 1895] und wahr- scheinlich alle übrigen Cyprinoiden, Esox lucius [Jungersen 1889], Clupea sprattus [Cunningham 1886/87], und wahrscheinlich Engraulis Schiüimmblase -^jTA: ^. / parovaHaler Eileiter )Q^^ Barmwand Epiihelleiste der dorsalen Leibesivand Genitalfalte \ Fig. 410. Drei Querschnitte durch das hintere Endo des rech- ten Eierstockes eines Gobio fhi- viatihs von 20 mm Länge, nach Jungersex (1889). — Schnitt c geht durch den epigonalen Ted der Genitalfalte, wo dieselbe nur noch als Keiraleiste erscheint. Schnitt b geht durch die Stelle, wo die Verwachsung zwischen der lateralwärts umgeschlagenen Genitalfalte und einer Leiste in der dorsalen Leibeswand sich ein- zuleiten beginnt. Schnitt a geht durch den fertig gebildeten par- ovarialen Eileiter. »\ *• . Genital- leiste •m 0° ■ ) [Wenckebach 1887]. Auf diese Weise entsteht wieder ein Kanal, welcher auch, aber nur scheinbar, innerhalb des Eierstockes liegt und auf ganz anderem Wege als der entoovariale Eileiter entsteht; ich will ihn als parovarialen Eileiter bezeichnen. Die Wand desselben wird 42* 660 Felix u. Bühler. Entwickelung der Geschlechtsorgane. nur auf der einen Seite von dem Ovarium gebildet, auf der anderen von der dorsalen Leibeswand. Infolgedessen können sich auch die Eier nur auf der einen Seite entwickeln. Bei Rhodeus amarus (JuNGERSEN 1889) beginnt der Umschlags- und Verwachsungsprozeß bei ausgeschlüpften Fischen von 11 mm Länge und scheint bei 19 mm langen Exemplaren beendet, bei Esox lucius ist nach Jungersen (1889) der parovariale Eileiter bei 60 mm langen, 4 Monate alten, Fischen in der vorderen Hälfte des Eierstockes gebildet, ebenso bei jungen Gobii von 20 mm Länge ; dabei kann sich in den letzteren eine Leiste ausbilden, welche der sich umschlagenden Genitalfalte entgegeuwächst (Fig. 410). Auch bei diesen Eierstöcken kann das Oberflächenepithel flimmern (Esox lucius [Leydig 1857], Cyprinus carpio und Leuciscus erythrophthalmus [Waldeyer 1870J, bei den letzteren beiden nur im kaudalen Abschnitt). Bei Cobitis taenia beginnt nach G. Schneider (1895) die Verwachsung bei jungen Fischen von 30 mm Länge in der Mitte und schreitet von da kranial und kaudal sehr schnell fort, so daß schon bei 32 mm langen Exemplaren der parovariale Eileiter voll- ständig gebildet ist. Bei Phoxinus laevis beginnt die Entwickelung des parovarialeu Eileiters bei Fischen von 14 — 15 mm Länge und kann schon bei Fischen von 16 mm Länge vollendet sein (G. Schneider 1895). Bei Rhodeus amarus beginnt nach Jungersen (1889) die Entwickelung des parovarialen Eileiters bei jungen Weibchen von 11 mm Länge und ist bei solchen von 19 mm Länge abgeschlossen ; bei Gobio fluviatilis hebt die Verwachsung bei 12 mm laugen Weibchen an und ist wahr- scheinlich bei 20 mm langen Exemplaren vollendet (Jungersen 1889) ; bei einem 4 Monate alten Esox lucius von 60 mm Länge fand Junger- sen (1889) den parovarialen Eileiter schon in der kranialen Hälfte gebildet. Durch die Verwachsung der Geuitalfalte mit der dorsalen Leibes- höhlenwand geht die mediale Seite der ersteren ohne Grenze in das Cölomepithel über, und es erscheint deshalb der ganze Eierstock wie retroperitoneal gelegen. Alle Angaben über eine solche Lage sind daher mit Vorsicht aufzufassen, namentlich wo die Ontogenie unbe- kannt ist. Aus diesen Eierstöcken mit parovarialem Eileiter gehen sicher die Eierstöcke mit sogen, lateralen Ovarialkanal hervor. Eine Mittelstellung zwischen den Eierstöcken der beiden Gruppen c und d nimmt vielleicht der Eierstock von Cobitis fossilis ein. Hyrtl (1850) beschreibt denselben als ein Band, das nach der lateralen Seite zu stark gekrümmt und das an den Rändern der so entstandeneu Rinne mit dem dorsalen Cölomepithel verwachsen ist. In den Kanälen des Eierstockes, mögen sie nur entoovariale- oder parovariale Eileiter sein, entstehen an der eibildenden Wand Falten. Die Falten können nach Jungersen (1889) Wucherungen des Ovarial- parenchyms ihren Ursprung verdanken (Perca) oder sekundären Ovarial- furchen, Avelche von der primären in das Parenchym eindringen (Ace- rina, Zoarces) ; die Einfaltungen können schließlich zu taschen förmigen Ausstülpungen der Ovarialwand führen (Lophius, Korschelt und Heider 1902). Brock (1878) giebt nachfolgende Zusammenstellung über das Auftreten und die Anordnung der Falten: 1) Die eiertragende Fläche ist beschränkt auf einen schmalen Streifen der Eierstockswand oder bildet eine Falte (Scorpaena scropha [Rathke 1836J, Lepadogaster biciliatus [Rathke 1836], Ophidium ijarbatum [Hyrtl 1850]). Ö Felix, GeschlechtsdrüseB der Teleostier. 661 2) Der größte Teil der Eierstockswand erzeugt Eier, zu dieser Gruppe werden wohl alle Teleostier gehören, deren Eierstockslichtung aus einer Ovarialfurche entsteht. Die Eier entstehen in unregelmäßig angeordneten höckerförmigen Hervorragungen der Eierstockswand (Lophobranchier [Brock 1878], Blennius viviparus [Rathke 1824J). Statt unregelmäßiger Höcker können sich deutliche Lamellen ausbilden, welche bald längs, bald quer verlaufen; längs verlaufende Lamellen besitzen die meisten Meerbrassen (Sargus annularis, Pagellus erythrinus, Box salpa, Chrysophrys aurata), die Serranusarten, von den Makrelen Scomber scomber und Zeus faber, ferner Mullus ap., Sciaena remosa, Caranx trachurus, Gadus barbatus, Belone acus und Blennius sangui- nolentus: die Lamellen verlaufen quer in einem centralen Ovarialkanal ; von den Barschen bei Perca tluviatilis und Lucioperca sandra, bei Cepola rubescens, Uranoscopus scaber, Gobius niger, Alosa finta, Clupea harengus: die Lamellen verlaufen quer in einem lateralen Kanal bei den Cyprinoiden, den Esoces, den Triglaarten und Atherina. Ovarialfurche enloovarialer Eileiter ehemaliges 3Iesenterium Fig. 411. Querschnitt des Eierstockes eines Embryos von Zoarces viviparus von 31 mm Länge, nach JuxGERSEX (1889). — Der entoovariale Eileiter ist auf der rechten Seite geschlossen, auf der linken besteht noch eine Ovarialfurche. Das ehe- malige Mesenterium ist noch zu erkennen, aber mit in die Bildung der Eierstocks- wände einbezogen. Bei sehr vielen erwachsenen Weibchen findet sich nur ein Eierstock; dieser unpaare Zustand kann auf doppeltem Wege erworben werden, es können einmal rechter und linker Eierstock miteinander zu einem Organ verschmelzen, zweitens kann der eine Eierstock zurückgebildet werden. Die Verschmelzung trifft in erster Linie diejenigen Eierstöcke, welche von der Radix mesenterii ihren Ausgangspunkt nehmen. Die Eierstöcke schieben von beiden Seiten ihr Zellmaterial in das Mesenterium ein und vereinigen sich innerhalb desselben derartig, daß die Herkunft der einzelnen Zellen nicht mehr sichergestellt werden kann (Fig. 411). Durch diese Vereinigung wird das Mesenterium dorsal in zwei Teile getrennt, der eine zwischen dorsaler Leibeswand und unpaarem Eier- stock, der andere zwischen Eierstock und Darm ; da kranial und kaudal vom Eierstock das übrige Mesenterium häufig ganz zurückgebildet wird, so imponiert das Mesenterium dann als ein Mesovarium, und aus diesem Irrtum entspringen die Angaben, daß manche Ovarien zwei 662 Felix u. Bühler, Entwickelnng der Geschlechtsorgane. Aufhängebänder haben, ein dorsales und ein ventrales. Die Eierstöcke verschmelzen bei Blennius viviparus und Cobitis taenia (Rathke 1824), bei Zoarces viviparus, Aminodytes tobinanus, Gunnellus vulgaris, Cobitis barbatula, Acanthopsis taenia, Trachypterus iris, Balistes toraentosus, Fistularia serrata, Poecilia Schueideri, Ophidium barbatum und Vasalli, Perca iiuviatilis (sämtlich nach Hyrtl 1850), bei Fierasfer (Emery 1880), bei Girardinus (Ihering 1883), bei Gambusia patruelis (Ryder 1885), bei Deutronotus gunellus (Mac Intosh and Bringe 1887/89), bei Rhodeus amarus und Lebias calaritana (Jungersen 1889). Bei der Vereinigung der Eierstöcke kommt es gewöhnlich auch zur Vereinigung der entoovarialen und parovarialen Eileiter. Die Stelle, wo ehemals das Mesenterium die Kanäle trennte, markiert sich manch- mal später dadurch, daß sie keine Eier trägt (Rhodeus amarus, Junger- sen 1889). Eine vollständige Rückbildung des einen Eierstockes soll nach Jungersen (1889) bei Atherina hepsetus eintreten. Eine unvollständige Rückbildung des Eierstockes tritt bei Osmerus eperlanus (Brock 1878), Mormyrus oxyrhynchus (Hyrtl 1850) und Auxis vulgaris (Hyrtl 1850) ein, wenigstens haben diese Fische ver- schieden grolle Eierstöcke. Bei Argentina silus haben jugendliche Tiere von 28 cm Länge jederseits zwei vollständig voneinander getrennte Abschnitte, die hinter- einander liegen, an demselben Mesovarium hängen und von der gleichen Arterie versorgt werden; reife Weibchen haben jederseits nur ein Ovarium (Weber 1887), welches durch Verschmelzung der beiden Ovarien des jugendlichen Tieres entsteht. Durch dieses Verhalten werden vielleicht die Zustände bei Osmerus erklärt, wo das rechte Ovarium ganz hinten, das linke ganz vorn in der Bauchhöhle liegt; wenn wir annehmen, daß hier während der Entwickelnng jederseits zwei Ovarien vorhanden w^aren und daß rechts nur das hintere und links nur das vordere erhalten bleibt, so hätten wir den durch Osmerus repräsentierten Zustand (Weber 1887). Umwandlung der indifferenten Keimdrüse zu Hoden. Wir verließen die indilferente Keimdrüse auf dem Stadium der ausgebildeten Genitalfalte; das Innere derselben wurde eingenommen von einer gefäßführenden bindegewebigen Lamelle, welche nach außen von einem mehrschichtigen, nach innen von einem einschichtigen Epi- thel überzogen wurde ; die äußere Schicht bestand aus Genitalzellen, untermischt mit gewöhnlichen Epithelzellen, aus ihr entsteht die ge- samte Drüsensubstanz des Hodens. Entwickelungsgeschichtlich können wir zwei Typen unterscheiden, den acinösen Typus (Cyprinoidentypus, Brock 1878) und den radiären Typus (Jungersen 1889). Der acinöse Typus, welcher außer bei den Cyprinoiden noch bei Esox lucius, den Salmoniden, Clupeaceen und bei Gadus vorkommt (Jungersen 1889), entwickelt sich am einfachsten. Durch das in die Keimseite ein- wuchernde gefäßführende Bindegewebe wird die bis dahin geschlossene Epithelschicht an ihrer basalen Seite in einzelne Zellgruppen und Zell- stränge zerlegt, jede Zellgruppe besteht aus zwei bis mehreren Genital- zellen, untermischt mit gewöhnlichen Cölomzellen. Die Genitalzelleu teilen sich wiederholt und erzeugen auf diese Weise kugelförmige Zellhaufen, die Hodeniollikel oder Hodenacini (Jungersen 1889), Felix, GescMecMsdrüsen der Teleostier. 663 das bereits gleichfalls, vorher vorhandene trennende Bindegewebe ganz vermehrt sich besonders bei den Aalen (Brock 1881), schichtet sich konzentrisch um ein oder mehrere Acini und trennt so die einzelnen Follikel oder Follikelgruppen vollständig voneinander (Fig. 412). In- dem die Zellen der einzelnen Acini sich fortwährend vermehren, strecken sich die meisten derselben etwas in die Länge und erhalten einmündendes Hodcnkanälchen Fig. 412 a. Querschnitt durch einen gut entwickelten Hoden von Anguilla, schwach vergrößert, nach Brock (1881). Hodenfollikel — Spermatogonie Follikelzelle Fig. 412 b. Teil des Querschnittes der Fig. 412a, stark vergrößert, nach Brock (1881). gleichzeitig eine enge centrale Lichtung (Jungersen 1889). Jedes der auf diese Weise gebildeten Hodenkanälchen ist von einer mehr- fachen Schicht von gleichgroßen rundlichen Zellen ausgekleidet, die wir bereits als Spermatogonien ansprechen dürfen (Fig. 412). Die Verbindung zwischen den einzelnen Hodenacini untereinander und mit dem meist auf der medialen Seite des Hodens erscheinenden Ductus deferens tritt gewöhnlich erst zur Zeit der Geschlechts- reife ein. Die Verbindung zwischen den einzelnen hintereinander und neben- einander gelegenen Acini kann so weit führen, daß wie bei den Lopho- branchiern schließlich ein einziger Hohlraum entsteht, der dann als einfacher Zustand imponiert und zum Vergleich mit den entoovarialen und parovarialen Eileitern geführt hat, der aber seiner Entwickelung nach sicher nur ein sekundärer Zustand ist (Syngnathus typhle, Junger- sen 1889). 664 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. Der radiäre Typus bildet sicii nach Jungersen (1889) dadurch aus, daß das Strom a der Genitalfalte sich mächtiger entwickelt, zwischen die Geschlechtszellen hinein wuchert und diese samt den sie um- schließenden kleinen Cölomzellen von den Nachbarn trennt. Gleich- zeitig scheinen sich die kleineren Zellen auf der inneren Seite der Geschlechtszellen, d. h. auf der Seite des späteren Ductus deferens, stärker zu vermehren, wodurch im Stroma solide Zellstreifen in radiärer Anordnung auftreten. Jeder dieser Streifen besteht aus kleinen Zellen und — besonders gegen die laterale Peripherie — aus einzelnen Genitalzellen. In etwas späteren Stadien sieht man diese Zellstreifen untereinander in Verbindung treten, so daß sie verästelte Systeme bilden, deren Inhalt teils aus Genitalzellen, teils aus kleineren Epithelzellen besteht. Die Genitalzellen werden zu Spermatogonien. Die Umformung der Genitalfalte ist bei sämtlichen Männchen geringfügiger Natur und hängt mit der Entfaltung der Drüsensubstanz des Hodens zusammen. Die Hoden werden eckig, prismatisch oder hier und da lappenförmig (Jungersen 1889) und stellen in ihrer Form meist einen treuen Abguß des dreieckigen Raumes dar, welcher zwischen Schwimmblase, Rippe und Wirbelsäule sich durch Auseiuanderdrängeu derselben erzeugen läßt (Brock 1878). Die Lappung entsteht, weil die äußere Hülle im Wachstum gegenüber dem Inhalt an einzelnen Stelleu zurückbleibt. R e d u k t i 0 n s e r s c h e i n u n g e n am Hoden. Wie am Eierstock kommen Rückbildungen des Hodens der einen Seite vor. Teilweise verkümmern die rechten Hoden von Gasterosteus aculeatus und in noch höherem Grade der von Osmerus eperlanus (Rathke 1824), dagegen ist bei Muraena helena der rechte Hoden be- deutend länger als der linke (Brock 1881) ; ganz verschwindet der rechte Hoden von Mormyrus (Hyrtl 1850). Alle übrigen Angaben von unpaaren Hoden sind auf eine nicht erkannte Verschmelzung der paarigen Hoden zurückzuführen. Bei zwei Vertretern der Muränoiden, Gonger und Myrus, konnte Brock (1881) bei Exemplaren, die sich durch das Vorhandensein eines Ductus deferens als Männchen erwiesen, schon auf dem Stadium der indifferenten Geschlechtsdrüse einen massenhaften Abort von Ge- schlechtszellen nachweisen, so daß in der kranialen Hälfte junger Hoden sämtliche Geschlechtszellen verschwinden und dieser ganze Hodenteil nur noch aus einem strukturlosen Fachwerk, dem zurück- bleibenden Stromagerüst, bestellt. Verschmelzung der Hoden. Verschmelzung der beiden Hoden ist nicht selten. Sie kann Teile des Hodens oder den ganzen Hoden betreffen ; ganz verschmelzen die Hoden von Blennius viviparus und Ammodytes Tobianus (Brock 1878). H e r m a p h r o d i t i s m u s. Der Hermaphroditismus ist unter den Teleostiern weit verbreitet; nicht nur, daß gelegentlich bei Salmo fario (Steward 1891), Clupea harengus (Vogt 1882), Gadus morrhua (W^eber 1887, Howes 1891) Zwitter vorkommen, gehört bei den Serraniden und Spariden (Dufosse 1856, Brock 1878/81, Mac Leod 1881) der Hermaphroditismus zur Felix, Geschlechtsdrüsen der Teleostier. 665 Regel, der Geschlechtsdimorphismus zur Ausnahme, lieber die Ent- wickelung der Serraniden und Spariden ist leider nichts bekannt, da- gegen kann ich die auffallende Thatsache verzeichnen, daß alle von mir untersuchten jungen Männchen von Salmo salar in dem vorderen Abschnitt ihrer Genitaldrüse vollständig ausgebildete Eier zeigen. Auf der Grenze zwischen weiblichem und männlichem Drüsenabschnitt kommen sogar Eier zwischen den einzelnen Hodenacini vor. Auffassung der Genitalorgane der Teleostier. 1. Zusammenhang zwischen den verschiedenen Formen der Eierstöcke. Der Eierstock der erwachsenen Teleostier tritt unter drei ver- schiedenen Formen auf. Erstens als einfache Falte des dorsalen Cölom- epithels, zweitens als eine Röhre mit centraler und drittens als eine Röhre mit lateralwärts verlagerter Richtung. Es fragt sich, ob alle drei Formen voneinander abgeleitet werden können, und wenn das der Fall ist, welche der drei Formen die Grundform ist, von der die beiden anderen ableitbar wären. Vogt und Pappenheim (1859), die sich als die ersten mit theoretischen Er örterungen über das Ovarium der Teleostier beschäftigen, fassen das Ovarium von Cypriniis carpio als an der Innenseite des Eileiters entwickelt auf; nach ihnen müßte also die bandförmige Form des Ovariums ein rückgebildeter sekundärer Zu- stand sein. Die erste ausführliche Hypothese über den Teleostiereierstock findet sieb in Waldeyer's Arbeit „Eierstock 'und Ei" (1870). Waldeyer geht von dem Gedanken aus, daß bei der Entwickehing der Genitalorgane der Teleostier die Hauptzüge wieder- kehren müßten, welche bei der Entwickelung der Genitalorgane der höheren Verte- braten festgestellt sind, und sucht infolgedessen nach den Homologa für Eierstock und Eileiter. Das Homologon des Eileiters findet er im ovarialen Eileiter (er kennt noch nicht den Unterschied zwischen entoovarialem und parovarialem Eileiter), das des Eierstockes in der Summe von Ovariallaraellen im Innern desselben. Da dieser Vergleich den Eierstock in die Tube versetzt, kommt er folgerichtig zu der weiteren Hypothese, daß die Tube den ursprünglich frei liegenden Eierstock umwachse und in ihren Bauchhöhlen trichter aufnähme; er verweist, um diese Annahme zu recht- fertigen, auf die Verhältnisse bei solchen Säugetieren wie Macropus und Phascolomys, bei denen das Ovarium im Pavillon der Tube liege, bei dem letzteren sogar mit diesem in einer Peritonealkapsel eingeschlossen ; er findet diesen Befund besonders bei den Eierstöcken von Scorpaena scropha und Lepadogaster biciliatus verwendbar, bei denen sich die ciertragende Fläche nur auf eine mit sekundären Lamellen besetzte Ovariallamelle beschränke. Die Genitalorgane der Salmoniden, Muränoiden u. s. w. erklärt er folgerichtig für rückgebildet, weil ihnen der Eileiter fehle. Der Waldeyer- schen Ansicht schließen sich später an Gegenbatir (1878) und NUSSBAUM (1880). Wenn auch zugegeben werden muß, daß durch die WALDEYER'sche Hypothese noch die Formen mit excentrischer Eierstockslichtung erklärbar sind , so wachsen sofort die Schwierigkeiten, werui sie auf die Formen mit centralem ovarialen Eileiter angewendet wird. Brock (1881) sagt ganz richtig, man müßte, um die Deutung Waldeyer's zu retten, geradezu annehmen, daß ein Teil des Epithels des Müller- schen Ganges sich nachträglich zum Keimepithel umbilde. Noch mehr wachsen die Schwierigkeiten , wenn die Hypothese auf die Verhältnisse bei hermaphrodi- tischen Fischen angewendet wird', bei denen Hoden- und Eierstocksgewebe den gleichen Ovarialraum begrenzen, hier müßte der MÜLLER'sche Gang auch den Hoden umwachsen, sein Epithel sich zu Hodengewebe umgewandelt und schließhch in seiner Wand den Ductus deferens entwickelt haben (Brock 1881). Semper (1875) geht bei seiner Hypothese von der Behauptung aus, daß bei den Knochenfischen an der Basis der Genitalfalte eine wimpernde Rinne vorkommen soll, und citiert Leydig (1857) zu Unrecht als Gewährsmann für dieselbe. Diese Genitalrinne soll sich zuerst in ihrem hinteren Teile zu einem direkt in den ab- dominalen Porus mündenden Kanal schließen, im vorderen Teile die eigentliche Genitaldrüse nur halb umspannen und auf diese Weise die Verhältnisse bei Salnio- niden erzeugen; bei den übrigen Teleostiern schließe sich diese Genitalrinne auch im Ovarial- oder Hodenabschnitf, und es entstehe ein ringsum geschlossener, direkt von der Genitaldrüse entspringender Kanal, der ovariale Eileiter. Weiter vergleicht 666 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. Semper die Genitah-inne der Teleostier mit den Trichterplatten, wie sie aus den von ihren Nephrostomalkanälchen abgelösten Trichtermündungen der Selachier hervor- gehen. Aus den Trichterplatten entsteht bei den iSelachiern der Centrallcanal des Hodens, und diesem wäre die Genitalrinne der Teleostier homolog zu setzen. Sie unterscheidet sich von dem Centralkanal der Selachier nur dadurch, daß sie sich durch die ganze Bauchhöhle erstreckt. Nach Semper's Hypothese wäre der einfache bandförmige Eierstock der primäre Zustand, aus dem sich die beiden andereu, welche Semper noch nicht voneinander trennt, entwickelt hätten. Gegen die SEMPER'sche Hypothese ist einzuwenden, daß bei keinem Teleostier, vor allem nicht bei den primitiveren Salmoniden und Muränoiden eine wirapernde Genitalrinue besteht, und zweitens, daß bei den Teleostiern die ürniere niemals Nephrostomalkanälchen bildet und deswegen weder Trichter noch Trichterplatten entwickeln kann. Balfour (1878) ist anfangs der Meinung, daß die Ausführungsgänge durch Verwachsung der Tunica der Geschlechtsdrüse mit dem kurzen Gang eines Abdominal- porus entstehen. Den Zustand ohne Ausführuugsgang sieht er deswegen als die Verkürzung eines ehemals längeren Eierstockes an und kommt dadurch zu dem Schlüsse, daß der Zustand, wie ihn Salmoniden und Muränoiden repräsentieren, ein sekundärer sei. Später (1881) hält er es durch den Vergleich mit den Verhältnissen bei Lepidosteus für sehr wahrscheinlich, daß sich die Eileiter von dem primären Harn- leiter abspalten und deswegen dem MÜLLER'schen Gang der Selachier homolog seien, obgleich er für seine Ansicht kein embryologisches Zeugnis vorlegen kann. Ueber die Beurteilung des Ovariums der Salmoniden und Muränoiden ist er zweifelhaft, er giebt zu, daß dasselbe möglicherweise einen ursprünglichen Zustand darstellt, ist aber immer noch geneigt, dasselbe als rückgebildet aufzufassen, worauf ihm vor allen Dingen das Vorhandensein von ableitenden Wegen bei den Männchen hindeutet. Die Koexistenz von Abdominalporen und Genitalgängen bei Mormyrus scheint ihm zu beweisen, daß seine ursprüngliche Ansicht über die Entwickelung der Genital- gänge durch Verwachsung der Eierstöcke mit Abdominalporen hinfällig sei. Brock (1878) hält den durch Salmoniden und Muränoiden repräsentierten Zu- stand für den primitiven, den der übrigen Teleostier für den höheren, schließt sich aber sonst der VVALDEYBR'schen Hypothese an. Mac Leod (1881), welcher als erster die Entwickelung des entoovarialen Eileiters richtig beobachtet hat, faßt das Salmonidenovarium für den primären Zustand auf, aus dem sich der entoovariale Eileiter durch Ausbildung und allmählichen Verschluß einer ßinne entwickelt habe. Von seinem Ovarialkanal aus läßt er die verschiedenen Formen des Teleostiereierstockes entstehen ; behalten alle Zellen den Charakter als Genitalzellen, so entsteht der entoovariale Eileiter, ringsum von üvarialgewebe um- geben, flache sich ein Teil der Zellen des entoovarialen Eileiters ab und verliere seinen Geschlechtszellencharakter, so entsteht der excentrisch gelegene ovariale Eileiter, der nur noch auf der einen Seite, und zwar regelmäßig der medialen, Eierstoeks- gewebe aufweist. Reduziere sich das Eierstocksgewebe noch mehr, so kämen schließlich Eierstöcke wie die von Scorpaena scropha und Lepadogaster biciliatus zu Stande. Brock giebt später (1881) den WALDEYER'schen Standpunkt auf und läßt den ovarialen Eileiter durch eine lateralwärts gerichtete Einrollung des bandförmigen Eierstockes entstehen. Verhalten sich an der Genitalfalte Keimepithel und gewöhn- liches Epithel so, daß das erstere die ganze laterale, das letztere die ganze mediale Seite einnimmt, so entsteht ein central gelegener ovarialer Eileiter ; geht das gewöhn- liche Cölomepithel auch auf die laterale Seite über, d. h. beschränkt sich das Keim- epithel auf einen schmalen Streifen der letzteren, so entsteht bei der Einrollung ein Kanal, der nur teilweise von Keimepithel ausgekleidet wird, das ist der excentrisch gelegene ovariale Eileiter. JUXGERSEN (1889) faßt seine Ansicht über den Eierstock der Teleostier in folgenden Sätzen zusammen: „Da die Geschlechtsdrüsen zuerst angelegt und ziemlich weit entwickelt werden, bevor Spuren von Ausführungsgängen auftreten, muß ein Zustand ohne dieselben als primitiv bezeichnet werden ; im männlichen Geschlecht erhält sich dieser Zustand bei keinem bekannten Knochenfisch, sondern hier entsteht immer eine Verlängerung der Keimfalte, welche die Anlage des Samenleiters darstellt. Im weiblichen Geschlecht persistiert zuweilen das primitive Verhalten (Muränoiden), das Ovarium bewahrt dann im wesentlichen seine Bandform, die Eier fallen in die Bauchhöhle und werden durch einen Genitalporus hinter dem After entleert; bei den übrigen Knochenfischen werden im Peritoneum Verlängerungen der Genitalfalte an- gelegt, die sich zu Ausführungsgängen aushöhlen. Das Ovarium behält entweder seine Bandform (Argentina und Mallotus), oder wird in einen halb offenen Sack um- gewandelt (die übrigen Salmoniden), oder wird endlich vollständig sackförmig ge- schlossen und verbindet sich mit den vorderen Mündungen der Ausführungsgänge (die meisten Teleostier). Felix, Geschlechtsdrüsen der Teleostier. 667 Gestützt auf unsere heutigen Kenntnisse über die vergleichende Anatomie und die Entwickelungsgeschichte der Eierstöcke der Teleostier, kann es wohl kaum noch einem Zweifel unterliegen, daß der von den Salmoniden und Muränoiden und einigen anderen vertretene Typus des bandförmigen Eierstockes die ursprüngliche Form darstellt. Wir sehen nicht nur entwickelungsgeschichtlich aus diesem Typus den ovarialen Eileiter in seinen beiden Formen (entoovarialer und par- ovarialer) hervorgehen, sondern wir können auch vergleichend-ana- tomisch einen Uebergang beider Typen ineinander nachweisen, indem die Bandform der Salmoniden streckenweise in eine Sackform über- gehen kann, sowohl durch stellenweise Ausbildung eines entoovarialen als eines parovarialen Eileiters. Aus dem Typus des Eierstockes mit parovarialem Eileiter scheint nur ein Eierstock mit excentrischer Lichtung hervorgehen zu können, während sich aus dem Eierstock mit entoovarialen Eileiter ein Eierstock sowohl mit centraler als ex- centrischer Lichtung entwickeln mag; mau darf deshalb die Form des erwachsenen Eierstockes nicht zur Beurteilung seines Entwickelungs- typus verwenden. Eine Rückbildung kann der Eierstock in seinem bandförmigen Tyi)us nur insofern zeigen, als der Eierstock nicht mehr in seiner ursprünglich anzunehmenden Länge erhalten bleibt. Ehe wir die Frage nach der ursprünglichen Längenausdehnung erörtern, haben wir zuvor die Frage nach der Bedeutung des sogen. Eileiters zu entscheiden. Die Versuche, den Eileiter der Teleostier doch irgendwie mit dem Eileiter der höheren Wirbeltiere zu homo- logisieren, sind alt. Aus dem oben Gesagten geht hervor, daß bereits Waldeyer (1.S70). Semper (1876), Balfour (1881) den Versuch dieser Ableitung unternommen, dabei aber nicht genügendes, zum Teil sogar falsches Thatsachenmaterial verwendet haben. Wir haben bei der Deutung des Eileiters drei Abschnitte zu unterscheiden, den vorderen größten Abschnitt, den ovarialen Eileiter, der sicher aus der Genital- faite hervorgeht und der bei so und so viel Eierstöcken scheinbar zu fehlen scheint, den mittleren Abschnitt, den freien Eileiter, welcher gleich- falls der Genitalfalte entstammt, und endlich den distalen Abschnitt, welcher vielleicht durch Angliederung eines Teiles der Leibeshöhle (mitt- lerer Canalis abdominalis, s. ableitende Wege der Teleostier) entsteht. Schon Rathke (1833/36) bezeichnet den mittleren Abschnitt des Ei- leiters als eine einfache Fortsetzung des sich von vorn nach hinten ent- wickelnden Eierstockes und verneint seine morphologische Gleich- wertigkeit mit dem Eileiter und Samenleiter der höheren Wirbeltiere. Ebenso scheint aus der Darstellung von Milne Edwards (1863) her- vorzugehen, daß der mittlere Abschnitt des Eileiters sich in gleicher Weise entwickelt wie der ovariale Eileiter. Brock (1881) ist der erste, der in scharfer Form ausspricht, daß die Entwickelung jeden Unterschied zwischen Eierstock (resp. ovarialem Eileiter) und freiem Eileiter beseitigt hat, und daß der Eierstock in seinem hinteren Ab- schnitt sich durch Ausbleiben resp. Abort der Genitalzellen zu seinem eigenen Ausführungsgang entwickelt. Der BROCK'schen Auffassung schließen sich an Huxley (1883), \Yeber (1887), Jungersen (1889). Nach unseren heutigen Kenntnissen müssen wir uns ganz auf die Seite Brock's stellen, und zwar aus folgenden Gründen : Erstens hat die Entwickelungsgeschichte nachgewiesen, daß zwischen der Entwicke- lung des ovarialen und der des freien Eileiters, sowohl was Wand als auch was Lichtung anbetrifft, nur quantitative, keine quahtativen 668 Felix ii. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. Unterschiede bestehen ; zweitens zeigt ein Vergleich des histologischen Aufbaues beider den allmählichen Uebergang des einen Abschnittes in den anderen ; drittens haben wir in den Vertretern der gleichen Familie verschieden lange Eierstöcke, so daß in den entsprechenden Segmenten bei dem einen ovarialer, bei dem anderen freier Eileiter liegt; endlich haben wir viertens Teleostier kennen gelernt (Zoarces, Cyclopterus lumpusj, bei denen der erste Abschnitt des Eileiters fehlt und der Eierstock bis an den Porus genitalis heranreicht. Wir müssen aus all diesen übereinstimmenden und einander ergänzenden Thatsachen schließen, daß der freie Abschnitt des Eileiters nichts anderes ist als ein rückgebihleter resp. nicht zur vollen Ausbildung gelangender Ab- schnitt des Eiei'stockes, d. h. ein ovarialer Eileiter. Ganz anders verhält es sich mit dem distalen Abschnitt des Ei- leiters. Von ihm lehrt uns zunächst die vergleichende Anatomie, daß er Selbständigkeit besitzt, d. h. daß er zur Ausbildung gelangt, auch wenn das mittlere Stück des Eileiters fehlt. Die Ontogenie dieses Stückes ist noch nicht ein wandsfrei in allen ihren Etappen dargestellt, doch zeigt sie bereits die Möglichkeit, diesen kaudalen Abschnitt als etwas qualitativ von dem kranialen Abschnitt Verschiedenes aufzufassen ; er scheint aus einer Angliederung eines Leibeshöhlenabschnittes an den kranialen Abschnitt hervorzugehen (siehe Abschnitt : eiabführende Wege der Teleostier). Was die Homologisierungsversuche des Eileiters mit dem Müller- schen Gang anbetrifft, so haben wir bereits die Versuche Waldeyer's. Balfour's und Semper's erwähnt, diesen Vergleich als berechtigt hinzustellen. Auch Jungersen (1889) und G. Schneider (1895) sind nicht abgeneigt, eine solche Ableitung für möglich zu halten. Wenn wir den mittleren Abschnitt des Eileiters für ein reduziertes Stück des Eierstockes halten, so fällt für uns jede Möglichkeit dahin, diesen Abschnitt mit dem MÜLLER'schen Gang zu vergleichen. Wir müssen deshalb sagen, daß der ovariale Eileiter der Teleostier eine Bildung sui generis ist. Die einzige Möglichkeit einer Homologie mit dem MÜLLER'schen Gang besteht nur für den distalen Eileiterabschnitt; solange dessen Entwickelung nicht über alle Zweifel sichergestellt ist, stehen aber alle Hypothesen über ihn mehr oder weniger in der Luft. Hinzufügen will ich noch, daß unsere heutigen Kenntnisse gegen eine solche Homologie sprechen. Ueber die Ausdehnung des Eierstockes können wir mit wenigen Worten hinweggehen. Der Eierstock hat sich ursprünglich sicher über den größten Teil der Leibeshöhle erstreckt, die vordere Grenze wird durch die Vorniere, resp. ihren Glomerulus, die hintere von dem After gebildet. Nehmen wir diese Grenzen für die ursprüngliche Ausdehnung, wie sie vergleichend-anatomische Betrachtung und onto- genetische Untersuchung festgesetzt haben, so sind die meisten Eier- stöcke mein- oder minder zurückgebildet. Von dieser Erwägung aus- gehend, müssen wir auch die bandförmigen Eierstöcke der Salmoniden und Muränoiden als zurückgebildet betrachten. Diese Kückbildung wird thatsächlich dadurch erwiesen, daß sich die Genitalzellen bei ihrem ersten Auftreten über eine größere Rumpfstrecke ausbreiten, als sie später einnehmen. 2. Homologie zwischen männlichen nnd weiblichen Geschlechtsorganen. Die Homologisierungsversuche zwischen männlichen und weiblichen Geschlechtsorganen stoßen auf erhebliche Schwierigkeiten, Schwierig- o Felix, Geschlechtsdrüsen der Selachier. 669 keiten, welche auch heute noch nicht so weit gehoben sind, daß ein abschließendes Urteil möglich ist. Daß Hoden und Eierstock selbst einander homolog sind, ist selbstverständlich. Wem aber entspricht der Ductus deferens? Wir können auch an diesem zwei Teile unter- scheiden, einen Abschnitt entlang dem Hoden selbst, den testiculären Teil, und die Fortsetzung desselben bis zur Kloake, den extratesticulären Teil, beide Teile entstehen aus einer Umlagerung des Epithels der Genitalfalte resp. der Genitalleiste. Die Entwickelung würde also einer Homologie nicht im Wege stehen, und wir könnten, wie das die meisten Autoren auch thatsächlich thun, den Ductus deferens als Homologon des ovarialen Eileiters auffassen. Die Berechtigung, onto- genetische Befunde so zu verwerten, ist nicht zu bestreiten, und ich hätte gegen die Bezeichnung G. Schneider's (1895), welche den Ductus deferens nach Analogie der Wortbildung „Ovarialkaual'' Hoden- kanal nennt, nichts einzuwenden, wenn nicht die Verhältnisse bei hermaphroditischen Fischen wären, bei ihnen wird neben dem ovarialen Eileiter, an dessen Wandbildung sich der Hoden beteiligt, ein besonderer Ductus deferens entwickelt, der sich, was Lage und histo- logischen Aufbau anbetrifft, wie die übrigen Ductus verhält. Kommen aber Ductus deferens und ovarialer Eileiter nebeneinander vor, dann können sie nicht homologe Bildungen sein. Auch hier gilt es, mit der Entscheidung so lange zurückzuhalten, bis ein genügendes That- sachenmaterial vorliegt. Ich werde bei den Theorieeu über die Ab- leitungen der Genitalverbindung auf eine zweite Hypothese über die Entstehung des Ductus deferens zurückkommen (s. Schlußkapitel). Daß bei den Loi)liobranchiern im Hoden ein weiterer Kanal vor- kommt, der förmlich zu einem Vergleich mit einem ovarialen Eileiter auffordert, habe ich bereits oben erwähnt und auch bereits dort hin- zugefügt, daß dieser Hodenkanal — wenigstens bei Syngnathus typlile (JuNGERSEN 1889) — auf ganz anderem Wege, nämlich durch Zu- sammenschluß sämtlicher Hodenacini, zu stände kommt, also nichts mit einem Ovarialkanal zu thun haben kann. 5. Geschleclitsclrüsen der Selachier. Die Genitalzellen der Selachier zeichnen sich vor den somatischen Zellen durch Größe und irreguläre Form aus (Fig. 413); nur bei Mustelus (Semper 1875) sind sie weder durch ihre Gestalt, noch ihre Dimensionen von den gewöhnlichen Cölomzellen zu trennen. Hire Größe schwankt zwischen 0,16 und 0,36 mm, die Größe des Kernes zwischen 0,12 und 0,16 mm (Balfour 1878); dabei korrespondieren Größe des Zellleibes und Kerngröße nicht immer miteinander. Weiter sind die Genitalzellen ausgezeichnet durch eine charakteristische dichtere Anhäufung des Protoplasmas rund um den Kern und durch einen reichen Gehalt von Dotterblättchen : letztere schwinden aller- dings mit zunehmendem Alter des Embryos. Endlich soll in den jüngsten Stadien (Beard 1904) der Kern sehr häufig in der Zwillingsform auftreten, doch ist dieses Merkmal nicht bloß den Geni- talzellen, sondern sämtlichen Zellen eigen, welche sich in ihrer Ent- stehung auf nicht weiter diiferenzierte Furchungszellen zurückführen lassen. Hirer Entwickelung nach müssen wir die Genitalzellen in zwei Gruppen trennen.. Die Zugehörigen der einen Gruppe sind durch 670 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. Umwandlung gewöhnlicher Cölomzellen, die Zugehörigen der anderen durch Einwandern von aus der Furchung zurückgebliebener Zellen entstanden. Die Umwandlung von Cölomzellen in Genitalzellen halte ich auch bei den Selachiern immer noch für einwandsfrei festgestellt (LuDV^iG 1874, Semper 1875, Balfour 1878), namentlich was die neu entstehenden Genitalzellen im ausgewachenen Embryo und im Fig. 413. Genitalzelle eines Acanthias vulgaris, nach A. H. Schmidt (1898) aus KoRSCHELT Und Heider (1902). jungen Tiere zwischen zwei Brunstperioden anbetrifft; der Ort des Umwandlungsprozesses entspricht der Stelle der späteren Genitalfalte. Andererseits geht aus den Untersuchungen von Schmidt (1898). Beard (1900 und 1904), Woods (1902) [Raja batis, Scyllium canicula, Pristiurus, Acanthias, Torpedo) hervor, daß ein Teil der Genitalzellen, vielleicht von außerembryonalen Teilen her, in den Embryo einwandert und sich schließlich zwischen die Cölomzellen einschiebt. Schon Balfour (1878) hat an die Möglichkeit einer solchen Wanderung gedacht. Er wurde auf diesen Gedanken geführt einerseits durch die Ueberladung der Genitalzellen mit Dotterelementen, die auf eine be- sondere Abstammung hindeutet, anderseits durch die Zahl der Ueber- gangsformen zwischen Cölomzellen und Genitalzellen, welche nicht in der Häufigkeit nachzuweisen sind, wie sie die rasch anwachsende Zahl der Genitalzellen fordere. Ebenso kam Schmidt durch das Fehlen von Uebergangsformen zwischen Cölomzellen und Genitalzellen und dem extraregionären Vorkommen der letzteren auf den Gedanken, daß die Genitalzellen fremde Elemente sind, welche in die Genital- region einwandern. Den eigentlichen Nachweis der Wanderung ver- danken wir aber den Arbeiten von Beard und Woods. Die Genital- zellen sind nach Beard Abkömmlinge der Furchungszellen, sie wandern von dem Dottersack zwischen Entoderm und Splanchnopleura in die Höhe und gelangen von da aus in den Embryo. Ueber die ver- schiedenen Etappen der Wanderung orientiert am besten eine Tabelle, welche Woods nach Untersuchungen an Acanthias zusammenge- stellt hat : Tabelle über Zahl und Vorkommen der Genf talzel len bei ver- schieden alten Acanthiasem br y onen (nach Woods 1902). Eier im unsegm. Mesoderm oder ventral zum Mesenterium 98 230 216 110 222 154 78 41 17 11 4 0 Länge des Zahl sämt- Embryos licher Eier 2,75 98 3,5 230 4,5 237 5 128 6 256 8 296 11,5 408 15 346 18 240 19 272 28 473 34 710 Eier im Eier in der Mesenterium Genitalregion 0 0 0 0 0 21 0 18 0 34 73 69 137 193 29 276 14 209 19 242 0 469 0 710 Felix, Geschleclitsdi-üsen der Selachier, 671 Man ersieht aus dieser Tabelle, daß die ersten Genitalzellen im unsegmentierten Mesoderm und ventral vom späteren Mesenterium auftreten, während sie im Mesenterium selbst und in der Genitalregion vollständig fehlen : man ersieht ferner, daß die Genitalzelleu sich all- mählich in die Genitalregion vorschieben. Die in immer größerer Anzahl in der Genitalregion erscheinenden Genitalzellen können nicht durch Umwandlung von Cölomzellen entstanden sein, denn diesen fehlt bereits der für die jugendlichen Genitalzellen charakteristische Dottergehalt. Wichtig ist noch, hervorzuheben, daß in den wandern- den Genitalzellen keine Kernteilungsfiguren nachzuweisen sind, daß also ihre Vermehrung nur durch Nachschub erfolgen kann. Sind alle Genitalzellen in der Genitalregion vereinigt, was natürlich in den ver- schiedenen Arten zu verschiedenen Zeiten eintritt, setzt die Ver- mehrung des vorhandenen Materials durch Kernteilung ein. Wir hätten also bei den Selachiern die Genitalzellen aus drei Quellen her- zuleiten: erstens durch Einwanderung von außen, zweitens durch Um- wandlung des Cölomepithels. und drittens durch Teilung der auf den beiden ersten Wegen gebildeten Genitalzellen. In der Genitalregion erscheinen die ersten Genitalzellen bei Scyllium zwischen dem Stadium J und K (Balfour 1878^), bei Pristiurusembryonen mit 18 Ursegmenti)aaren, vielleicht sogar noch früher (Rabl 18*I()), bei Acanthiaseiiibryonen von 1,9 cm Länge (Semper 1875); immer treten sie auf, lange bevor irgend ein anderes Merkmal des Genitalsystems vorhanden ist. Die Zeugungsfähigkeit für Genitalzellen bleibt sehr lange, ja, wie es scheint, bis in das späteste Lebensalter bestehen. Die Ausdehnung der Genitalzellen in longitudinaler Richtung schwankt vom kaudalen Pol der Vorniere bis fast zum After, in transversaler Richtung ist sie anfangs eine größere, solange wir im Stadium der wandernden Genitalzellen Erhebungen anstellen, später wird sie kleiner, je mehr die Genitalzellen sich an der typischen Stelle sammeln. Aus der unten folgenden Tabelle nach Rabl (1896) geht hervor, daß die Genitalregion bei Pristiurus sofort ihre volle longi- tudinale Ausdehnung erreicht und dann mit zunehmender Ausbildung des Embryos allmäiilich reduziert wird; es ist also auch bei den Selachiern die Genitalregion in der Anlage größer als im ausgebildeten Zustande. (i enital falte. Die Genitalfalten sind zwei jederseits neben dem Mesenterium verlaufende Längsfalten, welche aus einem mesenchymatischen Kern und einem Epithelbelag bestehen; die Genitalzellen liegen lediglich im Epithelbelag, den sie an der betreffenden Stelle etwas verdicken. Der Epithelüberzug wird meist sehr schnell cylindrisch und geht ohne Grenze in das erhöhte Epithel des Nephrostoms über. Bei Torpedo bildet sich keine Genitalfalte, wohl aber ein flacher Wulst aus, der dieselbe Lagebeziehung zu den Urnierentrichtern und dem Mesenterium besitzt wie die Genitalfalte der anderen Selachier. Die Genitalfalte tritt auf: bei Pristiurusembryonen mit 83 Ursegmentpaaren (Rabl 1896), bei Acanthiasembryonen' von 1,9—2,7 cm Länge (Semper 1875) und bei Mustelusembryonen von 2— 3 cm Länge (Semper 1875). In ihrer ersten Anlage sitzt die Genitalfalte gewöhnlich unmittelbar an der Radix mesenterii und wird erst durch deren allmähliche Verbreiterung 672 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. Länge der Gen i talregion und der Genitalfalte bei verschieden alten Pristiurusembr yonen (Rabl 1896). Alter des Embryos Gen italzellenregion vorderes | "hinteres Ende Genitalt'alte vorderes | hinteres Ende ürsegmente 26 27 einige Segmente hin- ter der Vorniere 27. Segment — — 33 dgl. 33.? „ — — 52 13./14. Segment 25. — — 55 13. 26. — — 65 15./16. 31. — — 78 13. 28. „ — — 83 11. 28. 13./14. Se gment 23. Segment 87 10. 28. — — 94 11. 28. 15. 22. ca. lUO 12. 27. 14./15. 22.;23. „ 17 mm S — 18. ,, 30. 19 „ 2 11. 24./25.~„ 11. 29./30. 22,5 „ S rechts 16. „ 29. „ rechts 12. 31. Imks 17. „ links 13. 25,3 „ S 15. 30.;31. „ 11. 30./31. „ 27 „ $ — rechts 10. links 11. 28./29. 30 „ 9 14. 24. „ 10. 28-/29. 31 „ $ 12. 24. „ 10. 27. lateralwärts verschoben, so daß sie schließlich halbwegs zwischen Mesenterium und Linie der Neplirostome zu liegen kommt (Fig. 414). Das Wachstum der Genitalfalte ist ein allmähliches; wie aus neben- stehender Tabelle nach Rabl hervorgeht, entsteht sie entsprechend der prim. Harnleiter Genital falte Aorta 16. Urnieren- kanälchen im Fig. 414. Querschnitt durch das 16. Urnierenkanäichen eines männlichen Pristiurus-Embryos von ca. 17 mm Länge, nach Rabl (1896). Vergr. 140 : 1. — Die Genitalfalte hängt zwischen dem Nephrostom des Urnierenkanälcheus und der Radix mesenterii, sie trägt nur auf ihrer lateralen Seite ein Keimepithel. Mitte der Genitalregion und schiebt sich von da aus allmählich kranial- und kaudahvärts vor. Da die Genitalfalte sich schließlich nach beiden Richtungen weiter als die Genitalregiou erstreckt, so können wir bei ihr die drei Abschnitte, progonaler, gonaler und epi- Felix, G-eschlechtsdrüsen der Selachier, 673 (Semper 1875), iiud sich bei mauclien Organ, dem epigoualeu Organ (Semper p. 682), Der gonale Abschnitt erreicht. gonaler, untersclieiden ; der progonale Abschnitt fällt seiner Kürze wegen kaum in Betracht, dagegen kann der epigonale Abschnitt eine bedeutende Länge erreichen, bei Acanthiasembryonen z. B. die Hälfte der Länge der Genitalfalte Selachiern zu einem eigener 1875), ent^Yickeln (s. später weil in ihm sich die Keimdrüse anlegt, eine größere Ausbildung; in ihm grenzt sich allmäh- lich eine besondere Keim- zone ab, welche allein die Bildung der Genital- zellen besorgt. In der ersten Zeit der Ent- wickolung findet sich die Keimzone auf beiden Seiten der Genitalfalte (Pristiurus [Rabl 1896], Mustclus [Semper 1875], Acanthias [Semper 1.S75], Squatina [Semper 1875J), doch sind die (Jenital- zellen von Anbeginn auf der lateralen stärktM- ge- häuft und verschwinden später aus der medialen Seite, ob durch Zugrunde- gehen, ob duicli Ueber- gang in gewöhnliche Cö- lomzellen, ob durch Aus- wanderung, ist nicht zu entscheiden. Die laterale sich ent- Acanth'as (D) nach und Hei- Seite wird also in griWSei-er oder geringerer nung Fig. 415. Querschnitte durch die wickelnde Genitalfalte eines Embryos von vulgaris (A — C) und Scyllium canicula Sk.mper und Balfouk, aus Korschelt DER (1902). — Das Keimepithel, die Keimzone bil- dend, sitzt auf der lateralen Seite und grenzt sich bei Scyllium canicula scharf gegen das übrige Epi- thel der Genitalfalte ab. Audeh- zur Keimzone (Fig. 415), nur bei Scym- nns lichia beschränkt sich die Keimzone auf die freie Kante der Ge- nitalfalte und die an sie angrenzenden Abschnitte beider Seiten, später sogar nur auf die mediale Seite (Semper 1875). Gleichzeitig mit der Ausbildung der Keimzone verflacht das Epithel an den übrigen Abschnitten der Genitalfalte, außerdem grenzt sich bei den meisten Selachiern die Keimzone ringsum durch eine Furche oder eine kurze Falte von der übrigen Fläche der (jrenitalfalte ab (Fig. 415 D), nur bei einzelnen Rochen geht sie überall ohne Absatz in die Umgebung über (Semper 1875). Infolge der Ausbildung der Keimzone und infolge des Wachstums derselben vergrößert sich der gonale Abschnitt der Genitalfalte sehr stark. Semper ;^1875) giebt Zahlen für Acanthias und Mustelus (s. umstehend). Jede Genitalfalte besteht aus einem Stroma, welches zur Zeit der indifferenten Keimdrüse ein sehr zellenreiches embryonales Bindegewebe darstellt, und dem Keimepithel. Das Keimepithel wiederum ist zu- aus unregelmäßig gelagerten gewöhnlichen cylindrischen 43 sammengesetzt Handbuch der Entwickelungslehre. UI. 1. 674 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschleclitsorgane, Acanthias: Mustelus: Länge des Höhe der Länge des Höhe der Embryos Genitalfalte Embryos Genitalfalte 2,7 cm 0,15 mm 2,3 cm 0,12 mm 3,5 „ 0,23-0,30 „ 2,7 „ 0,18 „ 5,7 „ $ 0,20-0,28 „ 3,1 „ 0,23 „ 6 „cT 0,4 „ 3,9 „ 0,42 „ bis kubischen Cölomzellen, welche in mehrfacher Schicht übereinander liegen, und Genitalzellen, welche zwischen die einzelnen Cölomzellen eingeschoben sind, bald vereinzelt, bald zu mehreren vereinigt. Die Genitalzellen liegen sowohl an der Oberl^äche als in den tiefen Schichten des Keimepithels, Durch den Druck der sich vergrößernden Genital- zellen kommt es an ihrer Peripherie zunächst zu einer hüllenartigen Anordnung der gewöhnlichen Cölomzellen. Durch Neubildung und durch Teilung sammeln sich die Genitalzellen schließlich in größeren Anhäufungen, deren Zellen nicht mehr durch gewöhnliche Cölom- zellen voneinander abgetrennt werden, welche aber von letzteren eine gemeinsame Hülle erhalten; diese Anhäufung von Genitalzellen be- zeichnet man am besten mit dem SEMPER'schen Ausdruck Gen ital - z e 1 1 e n n e s t. Die Nestentwickelung beginnt bei Acanthiasembryonen von 3,5—4 cm Länge (Semper 1875). Gegen das unterliegende Stroma grenzt sich das Keimepithel durch eine, gewöhnlich zu dieser Zeit gut ausgebildete Basalmembran ab. Die Genitalzellen liegen in der Mitte der Keimzone am stärksten gehäuft und nehmen von da an gegen die dorsale und ventrale und gegen die kraniale und kaudale Grenze ab, so daß man eine mehr centrale von einer mehr peripheren Zone unterscheiden kann. In der ganzen Keimzone findet eine un- unterbrochene Neubildung von Genitalzellen und von gewöhnlichen Cölomzellen statt, infolgedessen verdickt sich das Keimepithel sehr stark. Bei einem Acanthiasembryo von 3,5 cm Länge beträgt sein senkrechter Durchmesser 0,03 mm, bei einem von 4,1 cm Länge 0,04 mm und bei einem Embryo von 6 cm, kurz vor der Geschlechtsdiff'erenzie- rung, 0,08 mm. Die Geschlechtsdifferenzierung. Die Dauer des indifferenten Stadiums ist sowohl bei den einzelnen Arten als bei beiden Geschlechtern eine ganz verschiedene: die weib- liche Keimdrüse verharrt im allgemeinen viel länger im indifferenten Stadium als die männliche. Bei Acanthias (Semper 1875) erfolgt die Differenzierung bei (3—7 cm langen Embryonen, bei Mustelus (Semper 1875) beginnt sie weit früher, schon bei 4 cm langen Embryonen, bei Scyllium canicula (Balfour 1878^) tritt sie wiederum erst bei 7 cm langen Embryonen auf. Die Geschlechtsditferenzierung ist in eine Differenzierung an der Drüse selbst und eine Differenzierung an anderen Organen zu trennen. Die Differenzierung an anderen Organen betrifft die Ausbildung eines Begattungsorganes an der Banchffosse des Männchens, ferner die volle Ausbildung von Genitalschläuchen beim Männchen und ein rudimentäres Zurückbleiben derselben beim Weibchen (s. p. 231) und schließlich die volle Entwickelung des MÜLLER'schen Ganges beim Weibchen, die rudimentäre Anlage des- sell)en beim Männchen ; alle drei Differenzierungen können ihre Ent- wickelung beginnen, ehe die Differenzierung der Keimdrüse selbst auftritt, so daß bei vielen Selachierembryonen das künftige Geschlecht Felix, Geschlechtsdrüsen der Selachier. 675 schon bestimmt werden kann zu einer Zeit, in der die Keimdrüse selbst noch vollständig indifferent ist. Die Differenzierung an der Keimdrüse besteht einmal in der Ausbildung von EifoUikeln und den sogen. Vorkeimketten des Hodens und zweitens in dem Zurückbleiben der linken Genitalfalte bei vielen Weibchen. Entwickelung des Eierstockes. Bei Beginn der Umbildung der indifferenten Keimdrüse zum Eierstock verdickt sich das Keimqpitiiel noch weiter, wobei sich Genital- zellen und gewöhnliche Cölomzellen gleichmäßig vermehren und ver- größern. Während in der indifferenten Keimdrüse das Keimepithel mit gerader Kontur dem Stroma auflag, verläuft jetzt die Grenzlinie zwischen beiden wellig. Diese Veränderung beruht auf einer Ver- größerung der Genitalzellen der tiefen Schicht und somit auf einem aktiven, verschiedenen Wachstum des Keimepithels gegen die Unter läge. Dann aber tritt eine Einwucherung von Bindegewebe in das Fig. 410. Querschnitt vom Eierstock eines jungen Weibchens von Scylliuni stellare, nach Balfour aus KoRSCin;r/r und Hkidkr (1902). — Einwachsende ßindegewebsstränge zerlegen das vorher einheitliche Keimepithcl in Eistränge. In den tiefen Particen derselben hat die Bildung der Eifollikel begonnen. Keimepithel ein und durch sie eine Zerlegung desselben in ver- schiedene Epithelstiänge; in jedem Strang sind eine Anzahl von Genitalzellen enthalten (Balfour 1M78. Fig. 416). Die Ausbildung diesei- sogen. Eistränge beruht also nicht auf einem aktiven Wachs- tum des Keimepithels, sondern auf einem Eindringen von Binde- gewebe, wie wir es ganz ähnlich bei den Teleostiern beschrieben hal)en ; ebenso beruht die Verlängerung der Eistränge zwar zunächst auf der Vergrößerung seiner Elemente, al)er niemals auf deren Pro- liferation, der Nachschub kommt stets durch eine weitere Verdickung des noch nicht in Stränge zerlegten Keimepithels und durch ein weiteres Vordringen des Bindegewebes gegen dasselbe zu stände. Das Endresultat dieses Prozesses ist ein dünnes, an einzelnen Stellen sogar einschichtiges Keimepithel (das sogen. Pseudoepithel Balfour's 1878^), an dessen basaler Seite eine ganze Reihe von Eisträngen an- setzen, die untereinander noch in Verbindung stehen. Die Ausbildung der Eistränge beginnt bei 2o cm laugen Embryonen von Scymnus licliia, bei Acanthiasembryonen zwischen 8,5 und 19 cm Länge, bei Mustelusembryonen von 14 — 15 cm Länge, In den tiefen Schichten des noch ungetrennten Keimepithels und in den Eisträngen beginnt die Umwandlung der Genitalzellen zu jungen Eiern. Sie tritt bei Acanthiasembryonen von 11 — 18 cm Länge ein, 43* 676 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. bei Embryonen von Scymniis lichia von 23 cm Länge (Semper 1875), bei ausgeschlüpften Exemplaren von Scyllium canicula (Balfour 1878^). also ziemlich gleichzeitig mit der Ausbildung der Eistränge. Ueber die Umwandlung der Genitalzellen in junge Eier herrscht zwischen den beiden Autoren, auf deren Ergebnisse wir hauptsächlich ange- wiesen sind, zwischen Semper und Balfour, keine Uebereinstimmung. Semper läßt im Anschluß an Ludwig (1874) die Eizelle aus einem Genitalzellennest hervorgehen, eine bevorzugte Zelle desselben ent- wickelt sich zur Eizelle, der Rest zu dem Follikelepithel derselben. Balfour (1878^) dagegen läßt die Grenzen der Genitalzellen eines Nestes allmählich verschwinden und so ein Syncytium hervorgehen, welches mehrere Kerne einschließt, von denen einer zum Kern dei' Eizelle wird, die übrigen zu Grunde gehen. Einer ähnlichen Schilde- rung der Eibildung begegnen wir zwar auch bei den Amphibien, doch wird nach meinen Erfahrungen die Ansicht Semper's, daß nur eine Genitalzelle bei der Bildung der Eizelle beteiligt ist, recht behalten. Auch Balfour (1878") bestreitet nicht, daß Eier neben der Entwicke- lung aus einem Syncytium auch aus der direkten Umwandlung einer Genitalzelle hervorgehen können. Bei der Ausbildung des Eies wird der Kern der Genitalzelle bläschenförmig und enthält ausnahmslos ein scharf konturiertes Kern- kör])erchen, dessen Auftreten für Semper geradezu als ein Charakte- ristikum der jungen Eizelle gilt. Die Follikelzellen sind sicher Abkömmlinge der gewöhnlichen Cölomzellen, sie beginnen sich schon im Stadium der indifferenten ^^Sjai Fig. 417, nach A. H. Schmidt aus Korschelt und Heider (1902), frühzeitige Bildung von Follikelzellen um das junge Ei. Keimdrüse hüllenartig um die einzelnen Genitalzellen oder Genital- zellennester zu legen und kommen mit diesen in die Eistränge hinein (Fig. 417). Wenn die Eistränge durch weiteres Eindringen von Binde- gewebe in einzelne Stücke zerlegt werden, dann kommt jede Genital- zelle mit einem gewöhnlich vollkommenen Epithelüberzug isoliert in das Stroma zu liegen. Wir haben oben gesehen, daß Semper die Follikelzellen hervorgehen läßt durch Umwandlung sämtlicher (ienital- zellen eines Nestes, die nicht zu Eiern werden. Ich kann nicht mit Bestimmtheit behaupten, daß Semper mit diesen Angaben vollständig im Unrecht ist, ich kann nur sagen, daß überall da, wo Follikelzellen Felix, Geschlechtsdrüsen dei' Selachier. 677 auftreten, sie stets herleitbar sind aus den gewöhnlichen Cölomzellen, und daß mir niemals Bilder vorgekommen sind, von der Umwandlung von Genitalzellen eines Genitalzellennestes in gewöhnliche Cölomzellen. Die Follikelzellen sind anfangs flach und in einfacher Schicht vor- handen, dann werden sie cylindrisch, und zwar zunächst auf der Seite, welche gegen das Stroma zu gelegen ist (Balfour 1878"). Das Stroma der Genitalfalte zerfällt bei ausgewachsenen Em- bryonen in eine zellenärmere Außenzone und eine Innenzone mit dicht gedrängten polygonalen Zellen, beide Zonen enthalten Gefäße. Das Stroma eines halb erwachsenen Weibchens besteht teils aus faseriger, teils aus homogener Substanz, in die wenige Zellen einge- streut sind, unmittelbar unter dem Keimepithel sind dichtere Faserzüge parallel der Obertiäche angehäuft; bei dem voll ausgewachsenen Weib- chen ist das Stroma dichter geworden und hat überall ein fibröses Aussehen (Balfour 1878), aus dem Stroma entwickelt sich die binde- gewebige Theca des Eifollikels. Endlich haben wir noch auf die Frage einzutreten, wie lange der Vorgang der Eifollikelbildung anhält. Aus den Beobachtungen Lud- wig's (1874) geht hervor, daß sich bei erwachsenen Embryonen oder in jungen Tieren noch Genitalzellen im Keimepithel und in Bildung begriffene Follikel nachweisen lassen. Wahrscheinlich behält aber auch noch das erwachsene Weibchen die Fähigkeit, aus seinem Keimepithel Genitalzellen und aus diesen Eifollikel zu entwickeln. Selbstverständlich wächst während der Umbildung der indifferenten Keinidiüse zum Eierstock auch die (Jenitalfiilto mächtig. Semper (1875) giebt Zahlen für Acanthias. Ein Embryo von (I cm Länge (unmittel- bar vor der Geschlechtsditfeienzierung) hatte eine Genitalfaltenhöhe von 0,3 mm, einer von 8,0 cm Länge eine solche von 2,0 mm, einer von 19 cm Länge von 2,5 mm und endlich einer von 25 cm Länge eine Höhe der Genitalfalte von 4,0 mm. Die Form der ausgebildeten Eierstöcke ist eine wechselnde. Gewöhnlich ist die verdickte Keim- region vom Mesenterium scharf abgesetzt; die Keimregion kann auf dem Querschnitt oval oder dreieckig sein, die ovale Form wiegt aber bei weitem vor. Zur Zeit der (ieschlechtsrcife werden die Eierstöcke durch die enorme ungleiche Ausdehnung infolge des Wachstums einiger weniger Eier traubig. Die Keimzone der Genitalfalte wird bei Galeus canis (Semper 1875), Laemargus borealis (Turner 1873) von zahl- reichen Falten durchsetzt, welche bald ([uer (Galeus), bald schief (Laemargus) verlaufen. Diese Falten bilden die Homologa der Ovarial- falten der Teleostier und sollen deshalb auch diesen Namen tragen. Wir haben oben bei der Geschlechtsdifferenzierung angegeben, daß beim Weibchen die linke Genitalfalte nicht in gleicher Weise wie die rechte ausgebildet wird. Ursprünglich werden bei allen Embryonen zwei Genitalfalten entwickelt, (bis Zurückbleiben der linken Genital- falte erfolgt bei den einzelnen Selachiern zu ganz verschiedenen Zeiten' und deswegen bei ganz verschiedener Entwickelungsstufe des Eier- stockes, so daß man bei sehr verschiedenen Vertretern entwickelungs- geschichtlich von zwei Eierstöcken reden kann. Auf sehr früher Ent- wickelungsstufe (immerhin bei bereits zu Eiern umgewandelten Genitalzellen) bleibt die linke Genitalfalte stehen bei Scyllium, Pristi- urus, Carcharias, Galeus, Mustelus (Embryonen von 8,4 cm Länge) und Sphyrna (Semper 1875), ziemlich weit in der Ausbildung gelangt sie bei Acanthias und Raja (Semper 1875), zur vollen Entwickeluug 678 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. gleich der der rechten Seite bei Hexanchus (Semper 1875) und Lämar- gus borealis (Turner 1873). Der rudimentäre linke Eierstock bleibt aber zeitlebens erhalten, ebenso sein epigonaler Abschnitt, d. h. nur dann, wenn dieser auch auf der rechten Seite persistiert. Kommt es zur Ausbildung eines epigonalen Organs, dann Avird dasselbe auf beiden Seiten vollkommen gleich angelegt, gleich giltig, ob der linke Eierstock zurückgebildet wird oder nicht. Bei vielen Genitalfalten tritt die seitliche Verschiebung aus der Stellung an der Radix mesenterii nicht ein, infolgedessen bleibt die Genitalfalte auf dem Mesenterium und kann mit der der anderen Seite verschmelzen (Galeus, Oxyrhina, Mustelus, Scyllium und Carcharias, Semper 1875), sie erscheinen dann wie die Lappen eines Organes, welches das Mesenterium vollständig unterbricht. Bei Mustelus hat Semper (1875) den Verschmelzuugs- prozeß genauer verfolgt; bei Embryonen von 2 und 3 cm sind die Geschlechtsfalten noch vollständig getrennt, sie lassen einen kleineren gonalen und einen größeren epigonalen Abschnitt erkennen, bei 3 cm langen Embryonen beginnen die epigonalen Abschnitte an ihrem kaudalen Ende miteinander zu verschmelzen, bei 4 cm langen Fhn- bryonen ist die Verwachsung der epigonalen Abschnitte vollendet; später greift der Verwachsungsprozeß auf den gonalen Abschnitt über, so daß bei 8 cm langen Embryonen der ganze gonale wie der epi- gonale Abschnitt dem Mesenterium aufsitzt. Entwickelung des Hodens. Die Umwandlung der indifferenten Keimdrüse in den Hoden tritt viel früher ein als die Umwandlung in den Eierstock; das indifferente Stadium ist also bei den männlichen Selachiern stark verkürzt. Die Ausbildung des Hodens erfolgt bei allen bis jetzt untersuchten Selachiern nach Entwickelung des Genitalzellennestes, nur bei Mustelus kommt es nach Semper (1875) niemals zur Nesterbildung, weil hier die Genitalzellen frühzeitig in das Stroma auswandern und erst in diesem sich zu vermehren beginnen. Die Einwanderung der Genitalzellen in das Stroma und damit die Hodenentwickelung beginnt bei Acanthiasembryouen von 6 cm Länge, bei Mustelusembryonen von 4 cm Länge, bei Embryonen von Scymnus lichia zwischen 5,2 und 9 cm Länge (Semper 1875). Wir haben bei der Entwickelung des Eierstockes kennen gelernt, daß von dem Stroma aus Bindegewebszüge in das verdickte Keim- epithel eindringen und schließlich dasselbe in eine oberffächliche Zellenlage und eine Menge von einzelnen Strängen, den Eisträngen, zerlegen. Ein ähnlicher Prozeß tritt auch bei dem Männchen ein, hier w^uchern aber die einzelnen Teilstücke des Keimepithels sehr stark, indem die Genitalzellen sich vermehren und die einzelnen Keim- stränge untereinander in Verbindung treten. Das Endresultat dieses Prozesses ist ein oberflächlich gelegenes einschichtiges Keimepithel und unter ihm ein Netzwerk solider Stränge, welches in Intervallen von verschiedener Größe mit dem ersteren in Verbindung steht; Semper (1875) bezeichnet diese Stränge als Vorkeimketten (Fig. 418j. Jede Vorkeimkette besteht einmal aus zahlreichen aneinander gereihten Genitalzellen und zweitens zwischen und neben diesen aus vereinzelten gewöhnlichen Cölomzelleu, welche als Homologa des Follikelepithels des Weibchens aufgefaßt werden können. Die Einwanderung der Genitalzellen und die Ausbildung von Vorkeimsträngen erstreckt sich Felix, Geschlechtsdrüsen der Selachier. 679 entlang der Genitalfalte, und zwar von Anfang an so weit, wie die spätere Ausdehnung des Hodens reicht. Mit der ersten Einwanderung von Genitalzellen und ihrer Um- wandlung zu Vorkeimketten ist der Prozeß nicht beendet, er wieder- /' - ^ V^ ■^ 7 ' Spermato- gonie Flg. 418. Vorkeimkettea aus dem sich ent- wickelnden Hoden eines 17 cm langen Acaathias- enibryos. Vergr. 330 : 1. Nach Öemper (1875), aus Hertwig, Lehrb. der Entwickelungsgesch. ^ •« Samen- kanälchen (ienitulfalte Entwickelung der ganze holt sich wahrscheinlich in verschiedenen Perioden, so daß trotz der Höhenzuuahme der (jenitalfalte die Vorkeimketten all- mählich dorsalwärts gegen die Falten- basis vordringen und schließlicli die von der freien Kante bis zur Basis erfüllen. Die zweiten folgenden Generation von Vorkeimsträngen verläuft insofern etwas verschieden gegen die Entwickelung der ersten Generation, als es bei ihr nicht mehr vor der Bildung der Stränge zur Entwickelung von Genitalzellennestern kommt, sondern die Genital- zellen werden mit den sie umgebenden Cölomzellen einzeln in das Stroma verlagert und schließen sich erst dort zu Strängen zusammen. Bei Scjnatina vulgaris bildet bei der Entwickelung der zweiten Gene- ration das Keimepithel zunächst solide Einstüli)ungen, welche mit den \'orkeimketten der ersten Generation in Verbindung treten; erst in diesen Einstülpungen wandeln sich gewöhnliche Epithelzellen zu Ge- nitalzellen um, während das an der Obertläche liegende Keimepithel so gut wie keine Genitalzellen mehr enthält (Semper 1875). Die soliden Stränge der ersten Generation von Vorkeimketten höhlen sich später aus und bilden die Vorkeimschläuche Semper's (1875) |Fig. 419]; hier und da bleiben in ihrer Lichtung einzelne Zellen oder selbst Zellgruppen liegen, welche anfangs noch mit den wandständigen Zellen in Verbindung stehen, schließlich aber wohl mehr oder minder vollständig resorbiert werden. So entstehen in dem mittleren Teil der Genitalfalte erwachsener Embryonen sehr unregel- mäßig gestaltete Netze von Zellschläucheu, deren Wandungen von kleinen cvlindrischen, ovalkernigen und großen rundlichen, geuitalzellen- ähnlichen Zellen gebildet werden und die ventralwärts sich mit den immer neu auftretenden Vorkeimketten verbinden. Sind die Vor- keimschläuche der ersten Generation gebildet, so wandeln sich die Vorkeimketten der zweiten Generation in Schläuche um, und die Vor- keimketten der dritten Generation erscheinen; dabei stehen aber die 680 Felix ii. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. Vorkeimscliläuche und Vorkeimketten stets untereinander in Verbin- dung, so daß sie ein Ganzes bilden, das noch hier und da mit dem Keimepithel der Oberfläche zusammenhängt. Während in den Vor- keimketten und auch in der jungen Generation der Vorkeimschläuche ehem. Keim- epilhel Vor- keim- schlauch Vor- keiin- kette Fig. 419. Fig. 420. Hodev- kanülchen Hoden- amjjuUe Fig. 419. Vorkeinischlauch, an 3 Stellen in kurze Vorkeiraketten übergehend. Männlicher Acanthiasembryo von 25 cm Länge, nach Semper (1875). Vergr. 330: 1. Fig. 420. Hodenkanälchen und HodenampuUen aus dem Hoden eines Acanthias- embryos von 25 cm Länge, nach öempee (1875). Vergr. 330 : 1. Geuitalzellen und gewöhnliche Epithelzellen miteinander gemischt lagen, rücken aus den älteren Vorkeimschläuchen an der Genitalfalten- basis die Genitalzellen allmählich aus der Wandung der Schläuche heraus und kommen seitlich zu ihnen wie warzenförmige Anhänge zu liegen ; die Wand der Schläuche wird dann ausschließlich von den ge- wöhnlichen Epithelzellen gebildet. Die Schläuche selbst wären jetzt als Hodenkanälchen zu bezeichnen. Die aus den Vorkeimschläuchen ausgetretenen Genitalzellen vermehren sich sehr stark, behalten aber dabei infolge ihres Wachstums die alte Größe bei und bilden schließ- lich dickwandige Blasen, die Hodenampullen Semperas (Fig. 420); sie sind anfangs vollkommen abgeschlossen, später brechen sie aber in die Hodenkanälchen durch (Fig. 418b). Die Bildung der Hoden- ampullen beginnt bei Mustelusembryonen von IG cm Länge (Semper 1875). Die Hodenampullen allein sind die samenbildendeu Abschnitte. die Hodenkanälchen stellen nur Abfuhrwege dar. Sie treten mit den aus dem Centralkanal des Hodens herauswachsenden Hodennetzen in Verbindung und gewinnen auf diese Weise Abfluß in die üi'uiere (s. unter Urogenitalverbindung). Diese eben besprochene Bildung der Vorkeimketten, der Hoden- Felix, Geschlechtsdrüsen der Selachier. 681 ampullen und der Hodenschläuche geht gleichmäßig durch den ganzen Hoden hindurch, gleichmäßig, aber nicht gleichzeitig immer sind die ventralen Partieen den dorsalen und die kranialen den kaudalen in der Entwickelung voraus. Mit der Ausbildung der ersten Hodenampullen und Hodenkanäl- chen ist die Voi'bereitung des Hodens für die erste Befruchtung be- endigt. In jeder Brunstperiode scheinen nach Semper (1875) die ausgebildeten Hodenampullen zu Grunde zu gehen ; wenigstens kann man an den Hoden älterer Männchen zwischen zwei Brunstperioden deutlich drei Schichten unterscheiden. Zunächst an der Basis der Geuitalfalte die Schicht der entleerten und zu Grunde gegangenen oder gehenden (wenigstens was das Epithel anbetrift't) Hodenampullen, dann zweitens, mehr central gelegen, die Schicht der in voller Ausbil- dung befindlichen und endlich drittens am meisten ventral die Schicht der ganz jungen Hodenampullen. Ob mit den Hodenampullen auch Hodenkanälchen zu Grunde gehen, ist nicht bekannt. Wie lange die Bildung von Vorkeimketten aus dem Keimepithel erfolgt, ist nicht mit Sicherheit anzugeben, keinesfalls hört sie mit dem Ausschlüjjfen des jungen Fisches auf. Semper (1875) konnte in den Hoden juuger S(|uatinae von 15 cm Tlioraxlänge noch Auswanderungen von Ge- nitalzellen aus dem Keim- epithel nachweisen. Ein Wachstum der X'orkeim- ketten und eine Umbildung dersel])en zu Hodenkanäl- chen und Hodenampulloii Hoden- falte \ Centralkanal findet auch im voll ausge- ^ /^\ {stroma der wachsenen Tiere noch statt. \N. J/ j) (Hoden/alte Während der Ausbil- düng der \'orkeimketteii und ihrer Umwandlung zu Hodenami)ullen wäclist die Genitalfalte sehr stark, bei den 6 cm langen Acanthias- embryonen, bei denen eben die Verlagerung der Geni- talzellen beginnt, beträgt die Höhe der Genitalfalte 0,5 cm, bei einem Embryo von 17 cm bereits 1,5 und bei einem Embryo von 25 cm Länge 2,b cm (Semper 1875). Das Wachstum der Genitalfalte ist kein gleichmäßiges, der Teil, welcher die Keimzone enthält, wächst langsamer, als der basale Teil, sowohl was die Höhe als was die Dicke anbetrifit, und so scheidet sich schließlich die ganze Genitalfalte ihrer Länge nach in zwei übereinander gelegene Abschnitte, einen größereu dickeren dorsalen, nach Semper die eigentliche Hodenfalte, und einen ventralen kleineren und dünneren Teil, nach Semper die Vorkeim- falte ; die ^'orkeinlfalte sitzt der Hodenfalte der Länge nach flossenartig auf (Fig. 421). Die Netze der Hodenkanälchen, die Hodenampullen und die Vorkeimschläuchc befinden sich innerhalb der Hodenfalte, inner- Vorkeim/alte Fig. 421. Querschnitt durch ''den vorderen Teil des Hodens von einem Acanthiasenibryo von 25 cm Länge, nach Semper (1875). Vergr. 12 : 1. — Die Genitalfalte zerfällt in die breite eigent- liche Hodenfalte und die schmale, flossenartige Yorkeimfalte. 682 Felix u. Bühler, Entwickeiung der Geschlechtsorgane. halb der Vorkeimfalte liegen nur die soliden Vorkeimketten ; die Vor- keimfalte stellt also den eigentlichen Speicher des Hodens dar, aus dem immer wieder Hodeusubstanz neu gebildet wird, wenn auch in der Brunstperiode Hodenampullen zu Orunde gehen. Mit zunehmen- der Masse des Hodens beginnt die Hodenfalte die Vorkeimfalte zu überwachsen, so daß die letztere gleichsam in das Innere der Hoden- falte einsinkt, Semper unterscheidet infolgedessen eine innere und äußere Vorkeimfalte, beide Bezeichnungen stellen aber nur verschiedene Entwickelungsstadien des gleichen Gebildes dar; wie die Vorkeimfalte links und rechts von der Hodeufalte überwachsen wird, so wird sie es auch am kranialen und kaudalen Pol. Im Innern der Hodeufalte entwickeln sich in der Umgebung dei- Vasa efferentia stärkere Züge von Bindegewebe und bilden die sogen. Septula testis. Da diese Septula entsprechend den Nephrostomal- kanälchen angeordnet sind, so müssen sie eine Segmentierung zeigen, die den Hoden wenigstens in seiner Basis in segmeutale Abschnitte zerlegt. In dem rudimentären Hoden, welcher bei Hexanchus im Mesovarium vorkommt, ist diese Segmentierung vollständig durch- geführt, der Hoden zerfällt in so viele Abschnitte, als Efferentia vor- handen sind (Semper 1875). Semper glaubt aus dieser Thatsache schließen zu dürfen, daß der Hoden ursprünglich segmental angeordnet war, eine Annahme, welche in dem Nachweis Rückert's (1888) ihre Unterstützung erhält, in dem Nachweis, daß die ersten Genitalzellen nicht in der Seitenplatte, sondern in den Ursegmentstielen auftreten. Unterschiede in der Entwickeiung zwischen Eierstock und H öden. Aus der in beiden vorliergehenden Abschnitten gegebenen Dar- stellung geht hervor, daß Hoden und Eierstock bei den Selachiern sich ziemlich verschieden entwickeln. Der Eierstock entsteht nur aus dem Keimepithel und seinen Umwandluugsprodukten, der Hoden aus Keimepithel und den Genitalsträngen der Urniere. Beim Eierstock wandeln sich die Genitalzellennester direkt in junge Eifollikel um. beim Männchen ist zwischen den Genitalzellennestern und den Hoden- ampullen noch das Zwischenstadium der Vorkeimketten und Schläuche eingeschaltet. Beim Weibchen bewahrt das Keimepithel zeitlebens die Fähigkeit, durch Verlagerung von Genitalzellen aus dem Keim- epithel in das Stroma neue Eifollikel zu erzeugen, beim Männchen verliert das Keimepithel mehr oder minder früh diese Eigenschaft an die zeitlebens bestehen bleibenden Vorkeimketten. Schicksale des epigonalen Abschnittes der Genitalfalte. Der epigonale Abschnitt der Geiiitalfalte kann im erwachsenen Tier erstens vollständig zurückgebildet werden, er kann zweitens als einfache Peritonealduplikatur erhalten bleiben und kann sich schließ- lich drittens zu einem voluminösen Gebilde umgestalten, welches als besonderes Organ „epigonales Organ" (Semper 1875) benannt wird; beim Männchen ist das epigonale Organ bei OberHächenbetrachtung nicht vom Hoden abzugrenzen und täuscht deshalb öfters eine größere Ausdehnung des Hodens vor. Der epigonale Abschnitt der Genital- falte wird zurückgel)ildet bei den Rochen, bei Acanthias (bei dem er Felix, Geschlechtsorgane der Ganoiden. 683 schon vor der Geschlechtsdifferenzierimg verschwindet, Semper 1875) und bei Spinax, als einfache Falte bleibt er erhalten bei Hexanchus, Fristiurus und Sc3'mnus lichia, zum epigonalen Organ entwickelt er sich bei Triakis semifasciata, Rhinobatns grauulatus, Mustelus vulgaris, Galeus canis, Carcharias glaucus, Oxyrliina glauca und Sphyrna zygaena (Semper 1875). Das epigonale Organ gelangt gewöhnlich bei beiden Geschlechtern zur Ausbildung, beim Weibchen, auch bei denen mit einseitig ausgebildetem Eierstock, stets auf beiden Seiten. Histo- logisch besteht das epigonale Organ lediglich aus Bindegewebe, das ohne Grenze in das Stroma des gonalen Abschnittes übergeht ; während im gonalen Abschnitt das Stroma durch große Lymphräume unter- brochen ist, fehlen diese Räume im epigonalen Organ (Semper 1875). Zwitterbildung. Ausgebildete Zwitter sind im Bereiche der Selachier selten. Nur bei Hexanchus kommen in der vorderen Hälfte beider Eierstöcke in der Basis des Mesovariums Knollen vor. welche infolge ihres histo- logisches Baues und ihrer Verbindung mit einem Hodennetz von Semper als rudimentäre Hoden angesprochen werden. Auch bei einem weiblichen Acanthiasembryo von 19 cm Länge glaubt Semper zwisclien den Eifollikoln Zellgruppen nachgewiesen zu haben, deren einzelne Zellen einander gleichen, aber größer sind als die Genital- zellen im Keiniei)ithel, er hält sie für junge Hodenampullen, deren weitere Ausbildung deshalb unterblieb, weil keine Verbindung mit einem Hodennetz zu stände kam. Bei einem weiblichen Embryo von Scymiuis licliia von 0 cm Läiigo sollen vor Abtrennung der bereits ausgebildeten Eitollikel vom Keimepithel mittel) im Stroma Genital- zellen bald einzeln, bald in Gruppen vorkommen, welche Semper in- folge ihrer frühen Verlagerung in das Stroma für männliche Vor- stadien hält: er glaubt sich zu dieser Annahme berechtigt, weil auch gleichzeitig in der Genitalfalte ein rudimentäres Hodennetz ent- wickelt ist. 6. (xeschlt'clitsoniaiie dor Ganoiden. Die Entwickelung der Geschlechtsorgane der Ganoiden ist leider terra incognita, sowohl was die Keimdrüse als was die Ableitungswege der Keimprodnkte anbetritft. Es ist das um so mehr zu bedauern, weil gerade innerhalb der Ganoiden eine Reihe vergleichend-anatomisch wichtiger Uebergangsformen sich vorfindet. A n 1 a g e der i n tl i f f e r e n t e n K e i m d r ü s e. Die Anlage der indifterenten Keimdrüse besteht in der Entwicke- lung einer Genitalfalte, welche außerordentlich spät auftritt. Mein ältestes Exemplar von Lepidosteus von ca. 2 cm Länge (Alkoholmessung), das bereits alle äußeren Charaktere des fertigen Tieres besaß, das den Dottersack verloren hatte, zeigte noch keine Spur einer Genitalanlage. Nach Balfour und Parker (1882) ist bei einem jungen Lepidosteus von 55 cm Länge noch keine Genitalanlage vorhanden, bei einem jungen Exemplar von 11 cm Länge war sie in ganzer Ausdehnung entwickelt. Nach JuNGERSEN (1894) finden sich bei Larven von Amia calva von 10,0 — 1G.5 mm die Keimdrüsen deutlich angelegt ; unter meinem Amia- material zeigten nur die ältesten, längst ausgeschlüpften Fische von 684 Felix ii. Bühler, Entwickelung der Greschlechtsorgane. beinahe 4 cm Länge eine kurze, auf früher Entwickelungsstufe be- findliche Genitalfalte. Die Genitalfalte ist jederseits mit ihrer Basis an die dorsale Leibeswand ungefähr der Mitte der Niere entsprechend befestigt und reicht von dem hinteren Pol der Vorniere resp. dem Abgang der A. mesenterica bis zur Bauchtiossenregion. Die quere Entfernung zwischen den beiden Genitalfalten bleibt immer die gleiche, so daß dieselben an ihren vorderen Abschnitten scheinbar immer weiter lateralwärts rücken, den lateralen Rand des lymphoiden Gewebes er- reichen und schließlich au ilirem vordersten Ende an die abgestumpfte Ecke zu liegen kommen, in welcher dorsale und laterale Leibeswaud ineinander übergehen. Jede Genitalfalte besteht aus einem schmalen basalen und einem verdickten freien Teil. Bei Amia ist in den ersten Entwickehmgsstadien kein Unterschied zwischen lateraler und medialer Seite vorhanden, die Genitalzellen liegen alle im Innern der Falte ( A •^, |W; ■^^^^ prim. Harnleiter Nephrostom Genitalfalte zireite Falte Genitalfalte ■z parovarialer Eileiter, prim. Harnleiter Gen itaJ falte Fig. 422 a, b, c. 3 Querschnitte durch die rechte Genitalfalte eines 11 cm langen Lepidosteus osseus, nach Balfour und Parker (1882). — Schnitt a ist der am weitesten kaudal gelegene Schnitt, Fig. c der am weitesten kranial gelegene; Schnitt b liegt nahe dem vorderen Urnierenpol. — Die Genitalfalte ist lateralwärts umgeschlagen (a) und verwächst (c) mit einer ihr entgegenwachsenden zweiten Falte (b). ' Felix, Geschlechtsdrüsen der Petromyzonten. 685 und werden zum Teil von gewöhnlichen Cölomzellen umhüllt; ein bindegewebiges Stroma ist anfangs sicher nicht vorhanden. Ein späteres Stadium der Genitalfalte besitzen wir von Lepidosteus. Hier ist die laterale Seite und zwar nur des angeschwollenen Faltenteiles zu einem Keimepithel umgewandelt, die übrigen Abschnitte der lateralen und die ganze mediale Seite sind von gewöhnlichem Cölomepithel überkleidet: im Innern der Falte liegt ein bindegewebiges Stroma (Balfour und Parker 1882). lieber den Eintritt der Geschleclitsdiflferenzierung und die Um- wandlung der inditferenten Keimdrüse zu Eierstock und Hoden ist nichts bekannt. Während die Eierstöcke der übrigen Ganoiden bandförmige Organe darstellen, welclic an ihrer Außenseite zahlreiche Ovarialfalten tragen können (Amia calva [Hyrtl 1875], Polypterus [Budgett 1900J), ist der Eierstock des Lepidosteus wie der der meisten Teleostier sack- förmig gebaut, die die Innenol)erfläclie des Sackes überziehende Epi- thelschicht wird vom Keimeiiithel geliefert. Die Lichtung des Sackes ist als parovarialer Eileiter aufzufassen, ihre Entwickelung konnten Balfour und Parker (1882) bei einem 11 cm langen Exemplar studieren, wenigstens die Entwickelung ihres vorderen Abschnittes. Das freie Ende der Genitalfalte rollt sich nach außen ein, der Genital- faltenkante wächst eine zweite Falte der dorsalen Leibeswand, lateral von der Genitalfaltenbasis entsi)ringend, entgegen und verschmilzt mit ihr (Fig. 422). Vorn endigt der i)arovariale Eileiter blind, nach- dem er infolge der al)nohniondon Höhe der Genitalfalte kleiner ge- worden ist; das blinde Ende liegt ungefähr in der Höhe des kranialen Urnierenpoles. Der parovariale Eileiter ist so gelagert, daß die sekun- dären Xephrostomalkanälchen der Urniere gerade in ihn ausmünden müßten. Der Hoden kann bald gelappt (Lepidosteus [Balfour und Parker 1882J), bald einheitlich (Amia calva [Jungersen 1900J) sein. 7. (lesclilechtsdriisoii dor PctromyzoiitcMi. Indifferente Keimdrüse. Die ersten Genitalzellen von Petromyzon sind gegenüber den be- nachbarten Zellen des Mesod(M-ms und des Entoderms sowohl durch ihre excessive Größe als durch ihre vollständige Ausfüllung mit Dotter- plättchen ausgezeichnet (Petromyzon tiuviatilis [Götte 1890], Petro- myzon Planeri [Wheeler 1899]); ihr erstes Auftreten erfolgt bei Petromyzon Planeri in der 5. Periode Goette's (der Kopf wächst ab- wärts stärker hervor, mit ihm verlängert sich der ^'orderdarm, Hirn und Rückenmark werden hohl es erscheinen die Anlagen der Hirn- und Spinalnerven, der Ohren und Augen, es sondern sich die Seiten- platten und die Kiementaschen). Fig. 423 giebt einen Querschnitt durch das hintere Körperende eines Embryos dieser Periode wieder. \'om Mesoderm sind die Ursegmente vorhanden und bis auf ihre an die künftige Seitenplatte anstoßende Fläche scharf abgegrenzt; die Seitenplatte hat sich auf der linken Seite bereits teihveise vom Ento- derm abgesetzt, auf der rechten Seite ist noch keine 8i)ur von ihr vorhanden; auf beiden Seiten finden sich große Zellen mit central gelegenem Kern, auf der linken liegen sie bereits im Gebiete des Mesoderms, auf der rechten erscheinen sie wie große Furchungszellen, 68G Felix u. Bühler, Entwickelung der G-esclilechtsorgane. die noch mit den Fnrclmngszellen in Zusammenhang stehen, welche die Wand des Darmes bilden. Nach diesem Befund ist die Wahr scheinlichkeit sehr groß, daß die Geschlechtszellen der Petromyzonten TJrsegment Genitalzelle Darin Seiten- platte ^ ,«■ ^'^. Genital- zelle .e ,# Fig. 423. Querschnitt durch das hintere Ende eines Embryos von Petromyzon Pianeri, Stadium II, nach Wheeler (1899). Anlage der Geschlechtszellen. Ursegmenl- Seiteiiplatle mit eingelagerten Genitalzellen > Seitenplatte A ^3 ^ Fig. 424. Querschnitt durch das hintere Körperende eines Petromyzon Pianeri. Stadium III, nach Wheeler (1899). der Seitenplatte. Die Genitalzellen liegen sämtlich innerhalb — ähnlich wie bei Micrometrus (s. p. 647) — direkt von Furchungs- zellen abstammen und erst später in das Mesoderm einwandern. In der (5. Periode Goette's (der bis zur Leberanlage reichende cjlindrische Vorderkörper krümmt sich hakenförmig vor dem noch kugeligen Hinter- leib, die Herzentwickelung beginnt) ist die Seitenplatte deutlich aus- gebildet, die Genitalzellen liegen innerhalb derselben derartig verteilt, daß ihre Zugehörigkeit zur Somato- oder Splanchnopleura nicht zu bestimmen ist (Fig. 424). In diesem Verhältnis bleiben die Genital- zelleu bis zur Larvenlänge von 4 mm. Sie sind auf das hintere Drittel des embryonalen Körpers beschränkt (letzten 10 oder mehr Segmente hinter dem 15. Segment, Hatta 1900) und bilden in ihrer Gesamtheit jederseits einen Zellstrang, welcher kaudalwärts die Mündungsstelle des primären Harnleiters in die Kloake überschreitet Felix, Geschlechtsdrüsen der Petromyzonten. 687 und bis dicht über die Kloakenöffnung reicht (Wheeler 1899). Fig. 425 giebt schematisch die Ausdehnung des Genitalzellenstranges wieder. Später bleibt der Genitalzellenstrang im Wachstum zurück, die Leibeshöhlenmündung des primären Harnleiters verschiebt sich schwanzwärts, und damit kommt das Ende des Genitalzellenstranges etwas kranial vor dem Ende des primären Harnleiters zu liegen. prim. Harnleiter Genitalzellenstreifen Fig. 425. yehematisierter Sagittalschnitt durch einen Embryo von Petromyzon, nach Wheeler (1899). Verhältnis der Genitalzellenregion zu Körper und Vorniere. Fig. 426. Querschnitt durch eine Larve von Petromyzon Planeri, Stadium XI, nach Wheeler (1899). — Die Genitalzellen bilden in der Mittellinie eine unpaare Zelienmasse. Bei Larven von 5 mm Länge, ca. 1 Jahr alten Tieren (Lubosch 1903) schieben sich die Genitalzellen von beiden Seiten an der ventralen Seite des primären Harnleiters gegen die Mittellinie vor, bis sie sich bei Larven von 7 mm unter der Aorta erreichen und, da ein Mes- enterium dorsale im Bereiche des Mitteldarmes überhaupt nicht zur Ausbildung gelangt (Rathke 1827), eine unpaare Masse bilden (Fig. 42(5); wie aus der Fig. 426 hervorgeht, sind die (jenitalzellen auf 688 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. diesem Schnitt die einzigen, mit Ausnahme der des Entoderms, welche Dotter enthalten. Bei Larven von ungefähr 7,25 mm Länge verlieren die Genitalzellen ihren Dottergehalt und liegen entsprechend der Mittellinie dicht unter dem Peritoneum (Wheeler 1899). Solange die Genitalzellen Dotter enthalten, und noch einige Zeit nach der Resorption ihres Dotters teilen sie sich niemals; ihre Zahl bleibt also bis zur Erreichung ihrer definitiven Lage konstant (Wheeler 1899). Sobald die Genitalzellen den Ort der späteren Genitalfalte er- reicht haben, beginnt die Ausbildung derselben : das erste Zeichen ihrer Entstehung ist eine Verdickung des Cölomepithels, dessen flache Zellen kubisch werden. Der Verdickung folgt bei Larven von 1,8 cm Länge die Ausbildung einer wii'klichen Falte, welche von Anfang an unpaar ist, da kein dorsales Mesenterium eine paarige Anlage be- dingt. Das Innere der Falte ist von grollen Geschlechtszellen erfüllt, zwischen ihnen finden sich aus Einstülpungen des Cölomepithels ent- standene kleinere Zellen, die Follikelzellen, welche eine Gruppe von Geuitalzellen mehr oder weniger vollkommen umhüllen (Lubosch 190;>j. Der Ueberzug der Falte wird von einem bis zu kubischer Form erhöhten Cölomepithel geliefert. Die Geschlechtszellen liegen von Anfang an retroperitoneal im Innern der Falte, der Epithelüber- zug derselben wird zu allen Zeiten der Entwickelung von gewöhnlichen Cölomepithelien zusammengesetzt, ein eigentliches Keimepithel existiert also hier überhaupt nicht. Auf der eben beschriebenen Entwickelungsstufe bleibt die Genital- falte während des ersten Jahres stehen (Lubosch 190o). G e s c h 1 e c h t s d i f f e r e n z i e r u n g. Gegen Ende des ersten Larvenjahres (der Larvenzustand erstreckt sich über 272 Jahre) frühestens bei Larven von 4 cm Länge setzt die Geschlechtsdifferenzierung ein (Lubosch 190.'>). Sie ist während der Larvenperiode nur für die weibliche Keimdrüse eine positive, in- dem die Genitalzellen deutlich die Charaktere junger Eier annehmen, während sie im männlichen Geschlecht ihre alte Form beibehalten. Umwandlung der K e i ni d r ü s e zum E i e r s t o c k. Die künftigen Eizellen nehmen frühzeitig in ihrem Kern Ei- charakter an, der in der Bildung eines ungeheuren Nucleolus besteht, und zwar erfolgt diese Annahme des Eicharakters von selten sämt- licher Genitalzellen eines Nestes, so daß man annehmen darf, daß auch sämtliche Genitalzellen zu Eiern werden, daß also die Follikel- epithelien und Genitalzellen von Anfang an differenzierte Zellarten sind und nicht etwa Genitalzellen eines Nestes sich nachti'äglich in Follikelzellen umwandeln können. Das Follikelepithel und das Binde- gewebe wachsen zuerst zwischen die Nester, dann zwischen die ein- zelnen Zellen hinein und kapseln sie so schließlich im Einzelnen ab. Diese Abkapselung der einzelnen Genitalzellen von ihren Nachbarn ist gleichfalls charakteristisch für die Differenzierung des Eierstockes, da ein ähnlicher Prozeß niemals bei der Differenzierung zum Hoden eintritt, bei dieser bleiben immer die Nester erhalten und gehen all- mählich in die Hodenfollikel über. Das Wachstum der Eier hält nicht gleichen Schritt mit dem Wachstum des Tieres ; man kann bei Tieren am Ende des ersten Lebensjahres bereits dotterführende Eier treffen. Felix, Geschlechtsdrüsen der Petromyzonten. 689 andererseits aber noch ganz junge Ovarialanlagen bei Tieren vor der Metamorphosis. Entwickelung der Keimdrüse zum Hoden. Die künftigen Spermatogonien entwickeln sich durch Teilung aus den Genitalzellen, sie bleiben aber wie diese in Nestern liegen und es fehlt eigentlich jedes histologische Merkmal außer der Größe des Nestes und der größeren Anzahl der Zellen in ihm, um ein Nest mit Spermatogonien von einem Nest mit indifferenten Genitalzellen zu unterscheiden. Man kann nur sagen: Die Genitalzellen dieser Nester zeigen nicht den charakteristischen Nucleolus, können also keine Eier sein, da weiter die Länge der Larven das Alter bestimmen läßt und in gleichalterigen Larven die Differenzierung der Eier längst begonnen hat. so müssen diese noch immer indifferenten Genitalzellen- haufen männlich sein. Die Spermatogenese setzt erst spät ein, Lu- BOSCH (1903) fand bei Flußneunaugen, welche im Mai laichreif werden, im Februar noch keine Samenfäden im Hoden. Die einzelnen Genital- zellennester wandeln sich also ganz allmählich in Nester von Sper- matogonien um und jedes dieser Nester entwickelt einen sogenannten Hodenfollikel. H e r m a p h r o d i t i s m u s. Bei der Bestimmung des Geschlechtes einer größeren Anzahl (49) von Larven fand Lunosnr (190:5) die interessante Thatsache , daß 10,;} Proz. dcrsell)en indifferente Keimdrüsen im ersten Jahr, 16,o Proz. indifferente Keimdrüsen in sjjäterer Larvenzeit, 48,9 Proz. echte Eier- stöcke und 24,0 Proz. gemischte Drüsen, d. h. Drüsen, welche Ovarial- gewebe und indifferentes (Jewebe nel)encinander enthielten, besaßen. Rechnet man aus den oben angegebenen (iründen die älteren Larven mit indifferenten Keimdrüsen als Männchen, so blieben ca. 49 Proz. Weibchen, ca. IG Proz. Männchen und 25 Proz. gemischte Drüsen übrig. Die Weibchen würden also unter den Larven unverhältnis- mäßig ])rävalieren. rntersucht man geschlechtsreife Tiere, so findet man annälu'ind gleichviel Weibchen wie Männchen. Woher kommen die später unter den geschlechtsreifen Tieren vorhandenen, bei den Larven fehlenden 33 Proz. männlicher Keimdrüsen? Aus den in- differenten Keimdrüsen des ersten Larvenjahres werden wohl einige Hollen hervorgehen, das wäre aber ein geringer Zuschuß. Nimmt man aber an, daß die 25 Proz. gemischte Drüsen sich unter Rück- bildung der Eier zu Hoden umwandeln, dann bekäme man ungefähr einen Prozentsatz der mäuidichen Larven, der mit der Zahl der reifen Tiere übereinstimmte. Die (ieschlechtsdifferenzierung wäre mithin eine doppelte. Am Ende des ersten Lebensjahres tritt eine provi- sorische Differenzierung ein, die zunächst die Hälfte der Larven als Weibchen ausscheidet, die andere Hälfte bleibt indifferent oder zeigt Zwittercharakter; während der Metamorphose tritt dann die endgiltige Differenzierung ein, welche die indifferenten Larven in Männchen und Weibchen scheidet und die Zwitter in Männchen umwandelt. Die Bedeutung der Arbeit Lubosch's liegt im Nachweis, daß regelmäßig 25 Proz. der Larven Zwittercharakter zeigen. Handbuch der Entwiclielungslehre. III. 1. 44 690 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. 8. Gesclileclitsdrüseii der Dipiioer. Die Elitwickelung der Keimdrüse der Dipnoer ist unbekannt. Wir wissen nur, daß die Geuitalzellen innerhalb einer Genitalfalte auftreten, welche sich durch die ganze Länge der Leibeshöhle erstreckt. Die Keimdrüsen beider Seiten entwickeln sich in gleicher Weise und kommen auf beiden Seiten zur Funktion. Beddard (188(3 a, b u. c) behauptet, daß das Ovarium von Lepidosireu zw^ei verschiedene Arten von Eizellen enthalten solle, welche sich in verschiedener Weise ent- wickeln. Die eine Art von Zellen ist einer Zelle gleichwertig, sie entspräche den Eizellen der übrigen Wirbeltiere, die andere ist ein Produkt getrennter Zellen ; Zellen des Epithels, mit Dotterplättchen erfüllt, dringen in die Eizelle ein, lösen sich iu ihr auf und geben auf diesem Wege ihre Dotterplättchen an das Ei ab, das nur auf diese Weise Dotter gewinnt. Rüge (1889) hat bereits aus den Ab- bildungen Beddard's nachgewiesen, daß es sich bei der zweiten Ei- zellenart nicht um Eizellenbildung, sondern um Rückbildung von Eiern handelt. 9. Gresehleclitsdrüseii der Amphibien. Anlage der indifferenten Keimdrüse. Die ersten Genitalzellen der Amphibien sind eigentümliche große,, vieleckige, mit Dotterplättchen überladene Gebilde; ihr Läugsdurch- messer schwankt bei Rana fusca zwischen 35 und 40, ihr Querdurch- V. cardinalis post. ff^ \y' Mesenterium Fig. 427. Kaulquappe von Rana temporaria, 11 mm lang, nach BouiiSr (1900). Vergr. 425 : 1. (iuerschuitt des Genitalzellenstranges. messer zwischen 24 und 35 n (Nüssbaum 1880); ihr Protoplasma ist spärlich zwischen den Dotterplättchen vorhanden und leicht granuliert; ihr Kern liegt ineist excentrisch, er ist groß und enthält das Chro- matin weitmaschig angeordnet, infolgedessen erscheint er nach der Felix, Geschlechtsdrüsen der Amphibien. 691 Färbung blasser als die Kerne benachbarter Zellen (Fig. 427). Die Genitalzellen heben sich durch ihren Dotterreichtum scharf gegen die Umgebung ab, deren Zellen zur Zeit der ersten Genitalanlage ihren Dotter vollständig verloren haben. Der Dottergehalt deutet darauf hin, daß die Genitalzellen in der Differenzierung zurückgebliebene Zellen sind; Nussbaum (1880) schließt deshalb, daß sie Gebilde sui generis seien, welche sich wahrscheinlich schon auf einem späteren Furchungsstadium von den somatischen Zellen getrennt hätten ; ein Beweis für diesen Schluß liegt aber nicht vor. Die Genitalzellen treten bei 9 — 10 mm langen Larven von Rana temporaria auf (Bouin 19(X)), sie stellen in ihrer Gesamtheit einen lang- gestreckten, von Anfang an unpaaren Zellstrang dar, welcher sich in 9 8*. Aorta Genitalzellen- atrang prirn. Harnleiter F. Card. post. Fig. 428. Querschnitt durch eine Kaulquappe von Kana temporaria, 9 mm lang, nach Bouin (1900). Vergr. ca. 150:1. Lage des Genitalstranges im retro- peritonealen Gewebe. der hinteren Hälfte der Leibeshöhle bis fast zur Kloake erstreckt. Im Querschnitt nimmt der bald abgerundete, bald dreieckige Strang den Raum zwischen Aorta und Radix mesenterii einerseits und zwischen den beiden Vv. card. post. anderseits ein (Fig. 428); er liegt retro- peritoneal, doch fehlt an einzelnen Stellen, wo Genitalzellen an die Leibeshöhle anstoßen, das Cölomepithel (Fig. 427). Außerhalb dieses langen Stranges sind Genitalzellen nur von Hoffmann (1886) be- obachtet worden, er traf sie bis in das Niveau der lateralen Leibes- wand und versucht, seine Beobachtungen zu Gunsten einer möglichen Wanderung der Geuitalzellen zu verwerten. Bei Kaulquappen von Rana temporaria von 13 mm Länge (Bouin 1900) verliert die Genital- aulage ihr strangförmiges Aussehen, indem sie sich zu einer dünnen aber breiten Platte abtlacht, welche sich nach rechts und links bis in das Niveau der beiden primären Harnleiter erstreckt; sie bleibt aber immer noch unpaar. Während dieser Verschiebung ändert sich das Verhältnis zwischen Genitalanlage und Cölomepithel ; das Cölomepithel ist entsprechend der angrenzenden (xenitalanlage verdickt und zwischen seine Zellen sind überall Genitalzellen eingeschoben, so daß man jetzt von einem Keimepithel sprechen darf. Die Geuitalzellen liegen an 44* 692 Felix u. Bühl er, Entwickelung der Geschlechtsorgane. fangs in der ganzen Breiteuausdehnung des Keimepithels, also auch hinter der Radix niesenterii ; später, bei Quappen von 17 mm Länge (BouiN 1900), verschwinden sie an dieser Stelle und damit wird die unpaare Anlage in ganzer Ausdehnung gespalten und zur paarigen, beiderseits im Winkel zwischen Leibes wand und Radix niesenterii ge- legenen, umgestaltet. Die Größe der (ieuitalzellen bedingt dann einen Vorsprung in die Leibeshöhle und damit das erste Auftreten der Ge- nitalfalte. Die paarigen Genital falten erscheinen bei Rana temporaria- Quappen zwischen 17 und 19 mm Länge (Bouin 1900), bei Quappen von Bombiiiator igneus in einem Stadium, bei welchem mau mit der Lupe eben die Anlage der hinteren Beine wahrnehmen kann (Goette 1875), bei Ichthyophis im Stadium 3 bei Embryonen mit gefiederten Kiemen (Semon 1892). Die Genitalfalte besteht anfangs nur aus Cölomzellen und Genitalzelleu, ein Stroma fehlt. Die (ieuitalzellen sammeln sich bald einzeln, bald in Nestern in der Faltenkuppe und treiben sie birnenförmig auf, die Basis der Falte bleibt schmal und wird zur Anlage des Aufhängebaudes der Keimdrüse. Die Geuital- falte tritt sehr häufig diskontinuierlich auf, die einzelnen Teilstücke scheinen dann an den Ort der Nephrostomata der Urnierenkanälchen gebunden (Triton cristatus. Hoffmann 1886). Ein ähnliches Ver- halten zeigen Ichthyophisembryonen (Semon 1892), bei denen die ganze Keimfalte An- und Abschwellungen aufweist; beide Erschei- nungen haben aber nichts mit der Segmentierung zu thun. Au der Genitalfalte von Triton schwindet diese Pseudo-Segmentierung sehr bald und die Genitalfalte wird einheitlich ; am Hoden von Ichthyophis und an dem Fettkörper beider (Teschlechter erhalten sich diese Vo- lumenschwaukungen sogar dauernd (Semon 1892). Bei Quappen von 18 — 20 mm Länge von Rana temporaria (Bouin 1900) wandern von dem retroperitoneal gelegenen Mesenchym Zellen in das Zentrum der Genitalfalte ein und l)ildeu einen Stromakern. der dann später die Gefäße enthält. Vom Stroma wachsen schon im indifferenten Zustand der Keimdrüse schmale Züge von Bindegewebe zwischen die einzelnen Genitalzellen und die Genitalzellennester hinein. Während der Ausbildung der äußeren Form der Genitalfalte macht das Keimepithel eine Reihe von Veränderungen durch. Zunächst wächst die Zahl der Genitalzellen; da die ersten mit Dotter überladenen Ge- nitalzellen keine Teilung aufweisen, muß die Vermehrung der Genital- zellen aus einer anderen Quelle stattfinden, und das ist durch die allmähliche Umwandlung gewöhnlicher Cölomzellen in Genitalzellen : aus den Cölomzellen lassen sich verschiedene Formen zusammen- stellen, welche eine geschlossene Uebergangsreihe zwischen einfacher Epithelzelle und Genitalzelle bilden. Diese Genitalzellen, wie sie aus dem dotterfreien Cölomepithel hervorgehen, haben keinen Dotter- einschluß und würden sich scharf von den primären, mit Dotter über- ladenen Genitalzellen unterscheiden, wenn nicht auch diese einen Um- wandlungsprozeß durchmachten, der nach Ausbildung der Genitalfalte in einer vollständigen Resorption der Dotterplättcheu endigt. Infolge- dessen haben wir im Keimepithel der Genitalfalte nur noch eine Art von Genitalzellen, welche aber zwei ganz verschiedenen Quellen ent- stammen. Diese dotterlosen Zellen sind immer noch sehr groß, ent- sprechen aber höchstens noch Vn^Vß ^l^r dotterreichen i)rimären Zellen (Bouin 1900). Die dotterloseu sekundären Genitalzellen können sich Felix, Geschlechtsdrüsen der Amphibien. 693 I dann durch Teilung vermehren und so die Zahl der Genitalzellen schnell steigern. Bouin (1900) zählte bei einer Quappe von Rana temporaria von 20 mm Länge, also nach Beginn der Geuitalfalteu- Uebergangs- f armen zivisch. Cölomejyithel- zellen und Gcnilalzellen Fig. 429. Kaulquappe von Rana temporaria von 24 mm Länge, nach Bouin (19C)0). Vergr. 460: 1. — Querschnitt der Genitalfalte; das Keimepithel bildet eine ge- schlossene Lage über der ganzen Falte. Mesenterium- ^%. einzelne Genitalzelle Genitalzellennest teilivei.se von FoUikel- zellen umgeben 5ia^ # ^^', t y ^ .^' 1^ NW -Genitalstrang Fig. 430. Kaulquappe von Rana temporaria von 35 mm Länge, nach ßouiN I. Vergr. 340:1. — Das Keiraepithel hat sich verdickt, die Genitalzeil (1900) _ teils einzeln, teils in Nestern en liegen Im Linern der Genitalfalte sind Genitalstränge auf- getreten. 694 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. bildung, 55 und 60, bei Quappen von 21 — 22 mm Länge 68 und 72, bei Quappen von 24 mm Länge 150 und 190 und endlich bei Quappen von 26 mm Länge, mit ausgebildeter Genitalfalte, 200 und 250 Ge- nitalzellen. Die Geuitalzellen liegen infolge der Größenzunalime der Genital- falte anfangs trotz ihrer lebhaften Teilung immer nur in einer Schicht (Fig. 429), erst gegen das Ende des indifferenten Stadiums wird das Keimepithel mehrschichtig, die Genitalzellen rücken dann gegen die basale Grenze des Keimepithels auf das Stroma zu, bleuten aber stets innerhalb des Keimepithels liegen ; auch da, wo sie in Nestern an- geordnet sind, steht die eine Seite des Nestes stets mit dem Keim- ei)ithel in Verbindung. Die unveränderten Cölomzellen liegen (Fig. 429) zwischen den einzelnen Genitalzellen und bilden ein mehr und mehr sich ausbildendes Follikelepithel um dieselben (Fig. 430). Anfänglich umscheidet dasselbe nach jeder Teilung die einzelnen Tochterzellen, prim. Harnleiter 3Iiillcr' scher Gan(j Malp ighi'sches \Körperchen der Urnierc Genitalstrarig Fettkörper- '»^^y Jf ■■^-t^J^ K^^' V. Card. post. Genitalfalte Fig. 431. Querschnitt durch die Mitte des liumpfes eines Embryo von Ichthy- ophis glutinosa, nach Semon (1892). Die Genitalfalte erscheint wie eine sekundäre Falte an der lateralen Seite des Fettkörpers. Von der BowMAN'schen Kapsel des linken MALPiGHi'schen Körperchens geht ein Genitalstrang in die Genitalfalte. später, wenn die Teilungen sich schneller folgen, liegen mehrere Ge- nitalzellen in einer Follikelhülle und bilden die sogen. Genitalzellen- nester (Fig. 430). Was das Verhältnis der Genitalzellen zur Genitalfalte anbetrifft, so kommen bei Anuren und Urodelen die Genitalzellen in beiden Seiten der Genitalfalte vor, wir können also hier das gesamte Epithel der Falte bis auf das des Stieles als Keimepithel bezeichnen (Fig. 429). Dagegen ist das Keimepithel von Ichthjophis auf einen kleinen Ab- schnitt der Genitalfalte beschränkt und zwar beim Weibchen nur auf dessen lateralen, beim Männchen auch auf den entsprechenden Ab- schnitt der medialen Fläche; die Genitalanlage erscheint bei beiden Geschlechtern wie eine sekundäre Falte, welche in der Mitte der lateralen Fläche der primären Genitalfalte entspringt und nach außen gerichtet ist (Fig. 431). Felix, Geschlechtsdrüsen der Amphibien. 695 Die Genitalzellenzone erreicht nicht die gleiche Ausdehnung wie die Genitalfalte, sowohl am kranialen, wie am kaudalen Pol lassen sich an der letzteren von Genitalzelleu freie Abschnitte nachweisen, so daß wir auch hier einen progonalen. einen gonalen und einen epigonalen Abschnitt unterscheiden könnten. Bei den Anureu entwickelt sich der progonale Abschnitt der Genitalfalte nicht zur Geschlechtsdrüse, bleibt aber als Fettkörper erhalten, der epigonale Abschnitt geht zu Grunde. Bei den Urodelen und Gymnophionen scheint ein progoualer Teil nicht zu existieren, dagegen ein epigonaler, welclier sich zur' Fortsetzung des Fettkörpers umgestaltet. Bei den Gymnophionen ist das ^'erhältnis zwischen gonalem und epigonalem Teil so, daß beim Weibchen der gonale Teil das dritte und vierte, der epigonale Teil das fünfte Sechstel, beim Männchen der gonale Teil das dritte, der epigonale Teil das vierte und fünfte Sechstel der Ur- niere einnimmt (Semon 1892). In der noch indifferenten Keimdrüse treten frühzeitig eigentüm- liche Stränge auf. welche von der Basis der Genitalfalte zu deren Kuppe verlaufen (Urodelen und Anuren), resp. dahin, wo das Keim- epithel sich entfaltet (Gymnophionen), Die Herkunft der Stiänge ist noch nicht sichergestellt; Hoffmanx (1886), Semon (1892), Gemmill (1S<)(')) lassen diese Stränge in sehr früher Zeit aus den entsprechen- den Urnierenkanälchen (Fig. 4:51), resp, deren Mutterboden, den Ur- segmentstielen hervorgehen und diese Verbindung bei beiden Ge- schlechtern verschieden lang bewahren (s, unter Urogenitalverbindung) ; BouiN (1900) dagegen leitet diese Stränge von dem mesenchymatischen Stromakcrn ab, innerliall) dessen sie unabhängig von den Urnieren- kanälchen entstehen sollen. Aus den Verhältnissen bei erwachsenen Männchen sämtlicher Ordnungen und älterer weiblicher Larven von Ichthyophis ergiebt sich, daß diese Stränge in der That mit den MALFioiii'schen Körperchen der Urnierenkanälchen. resp. deren Ueber resten in Verltindung stehen, die Angaben von Hoffmanx, Semon und Gemmill linden dadurch eine gewichtige Stütze und ich bezeichne deshalb diese Stränge als G e n i t a 1 s t r ä n g e der Urniere. Die Genital- stränge der Gymnophionen und der Urodelen sind entsprechend der segmentalen Anordnung sämtlicher ((iymnophionen) oder der am weitesten kranial gelegenen Urnierenkanälchen (Urodelen) segmental angeordnet. Die Genitalstränge der Anuren werden wie die Urnieren- kanälchen stets dysmetamer angelegt. Die quer zur Längsachse der Niere verlaufendeii Genitalstränge vereinigen sich unmittelbar neben der Niere durch Längskommissureu und bilden dadurch einen entlang der Niere verlaufenden Kanal, den „Niere n ran dkanal" ; aus dem Nicrenrandkanal entspringen abermals quer verlaufende Stränge, aber in viel größerer Anzahl, jeder derselben tritt in die Basis der Genital- falte ein, läuft auf den Ort des Keimepithels zu und tritt mit ihm an verschiedenen Stellen in Verbindung. Ueber weitere Schicksale der Genitalkanäle, über die Ausbildung des Centralkanales siehe unter Uro- genitalverbindung und unter Centralkanal des Eierstockes und Hodens. Die Differenzierung des Geschlechtes. Die Differenzierung des Geschlechtes erfolgt einmal durch Um- wandlung der Genitalzellen in Spermatogonien und Ausbildung der Hodenampullen bei den Männchen, Umwandlung der Genitalzellen in Eier und Ausbildung von Eifollikeln bei dem Weibchen, zweitens 696 Felix u. Bühler, Eutwickelung der Geschlechtsorgane. durch die Art der Anlage der Genitalstränge, beim Männchen kräftig, beim Weibchen schwach und drittens durch das Auftreten des ein- heitlichen Centralkanales des Ovariums oder der Ovarialsäcke, Bei den Urodelen beginnt die Differenzierung früh; es kommt hier nicht zur Ausbildung großer Genitalzellenuester in der indifferenten Keimdrüse, da bei dem Weibchen bereits nach wenigen Teilungen sich die Abkömmlinge einer isolierten Genitalzelle in Eizellen um- wandeln und jede einzelne Eizelle ihr eigenes Follikelepithel erhält: während bei dem Männchen die Genitalzellen sich noch weiter ver- mehren und ohne Größenzunahme in Spermatogonien übergehen (Hoffmann 1886). Bei A n u r e n und G y m u o p h i o n e n entwickeln beide Geschlechter große Genitalzellenuester. Die Umwandlung der Genitalzellen in Eizellen oder Samenmutterzellen tritt spät auf; ge- wöhnlich ist die zunehmende Weite des Centralkanales des Ovariums oder der einzelnen Ovarialsäcke das erste Mittel, die Geschlechter zu trennen. Nach Bouin (1000) ist bei Quappen von Rana temporaria von 26 mm Länge das Geschlecht unsicher, bei solchen von 33 mm Länge sicher zu bestimmen. Umwandlung der indifferenten Keimdrüse zum ö Eierstock. Bei der Umwandlung der indifferenten Keimdrüse zum Eierstock werden einzelne Genitalzelleu und ganze Genitalzellenuester in die Tiefe gedrängt und durch Bindegewebe, welches in das Keimepithel einwuchert, voneinander geschieden. Die Genitalzellen beginnen ein außerordentliches Wachstum, ihr Protoi)lasma wird körnig, erscheint daher dunkler und umgiebt sich mit einer deutlichen Membran, noch mehr als der Zellleil) wächst der Kern, in ihm treten nach und nach mehrere dicke KeimÜecke auf, welche durch ein deutliches Chromatin- netz unter sich und mit der Kernmembran verbunden werden. Gleich- zeitig mit den Genitalzelleu resp. Eiern gelangen gewöhnliche Cölom- zelleu des Keimepithels mit in die Tiefe, sie vermehren sich sehr stark und bilden schließlich um jedes einzelne Ei eine kontinuierliche Schicht, das Follikelepithel; das Follikelepithel stammt also von dem Keimepithel ab. Die fertigen Follikel werden weiterhin von einer außerordentlich dünnen bindegewebigen Schicht umwachsen, welche die Theca folliculi liefert. Da wir nur ganz selten mehr als ein Ei innerhalb einer Follikelhülle tinden, da ferner die Eier ihren Ursprung aus im Nest vereinigten Geuitalzellen nehmen, fragt es sich, ob sich alle Zellen eines Nestes zu Eiern entwickeln und mit einer Follikel- epithelhüUe umgeben? Die Frage bestimmt zu beantworten ist nicht leicht. Daß mehrere Genitalzelleu des gleichen Nestes zu ausgebildeten Eiern werden können, ist sicher, ebenso sicher ist, daß innerhalb eines Genitalzelleunestes Zellen im Zerfall nachzuweisen sind, wie das auch schon Bouin (1900) angegeben hat; drittens kann man an jungen Eierstöcken mit Leichtigkeit Bilder erhalten, die sich als Ein- dringen von gewöhnlichen Epithelzellen zwischen die Geuitalzellen eines Nestes deuten lassen, und endlich viertens trifft man im Genital- zellennest niemals Zellen an, welche als Uebergangsformen zwischen Genitalzellen und Follikelzellen gedeutet werden könnten, wie das Hoffmann (1886) nach Untersuchungen an Triton cristatus behauptet hat. Ich schließe aus diesen Thatsachen, daß die Genitalzelleu eines Nestes sich entweder in Eier umwandeln oder zu Grunde gehen, sich Felix, Geschlechtsdrüsen der Amphibien. 697 aber niemals in Follikelzellen rückdifferenzieren. Mit dieser Dar- stellung stehe ich in Widerspruch mit den präcisen Angaben einer ganzen Reihe von Forschern, welche Eizellen wie Follikelzellen sich auf ganz andere Weise entwickeln lassen. Nach Nussbaum (1880), Hoffmann (1886) und Gemmill (1896) entwickelt sich in einem Genitalzellennest eine bevorzugte Zelle zur Eizelle, die übrigen wan- deln sich in Follikelzellen um : Gemmill hat daneben allerdings be- obachtet, daß bei Pelobates fuscus sich aus einem Nest 3, ja selbst 4 Eier entwickeln und daß sich in diesem Falle das indifferente Epi- thel der Umgebung an der Bildung der Follikelzellen beteiligt; GoETTE (1875), Knappe (1886), Bataillon (1891), Eismond (1897) lassen alle Zellen eines Nestes ein Syncytium bilden ; die Kerne des- selben treten zusammen, verschmelzen miteinander und bilden die sogen, maulbeerförmigen Kerne (Goette, Bataillon. Eismond), oder ein bevorzugter Kern wird zum Eikern. die anderen gehen zu Grunde (Eismond) oder rücken an die Peripherie, lösen sich mit dem ent- sprechendeu Protoplasmaabsclmitt vom Syncytium los und werden zu Follikelzellen, während der im Centrum gelegene Kern mit der cen- tralen Partie des Syncytiums zur Eizelle wird (Knappe 1886). Müller' scher Gang Ovarialkanal prim. Harnleiter Ovarimn Fettkörper Fig. 432. Querschnitt durch das gesamte Urogenitalsystem einer älteren weib- lichen Larve von Ichthyophis glutinosa, nach Semox (1892). Vergr. 16:1. — Der Ovarialkanal entwickelt sich innerhalb der Genitalfalte, aber lateral zum Eierstock. Ob sich die Zellen der Genitalsträuge gleichfalls an der Bildung der Follikelzellen beteiligen (Hoffmann 1886, Semon 1892), ist nicht mit Bestimmtheit zu verneinen. Wir hatten im Innern des gonalen Teiles der indifferenten Genital- falte eine Reihe von Genitalsträngen angetroffen, die wahrscheinlich von den Urnierenkauälcheu abstammen. Diese Genitalstränge ge- langen bis an die Kui)pe der Geuitalfalte (Urodelen, Anuren). oder rücken an die Stelle derselben, welche das Keimepithel enthält (Gymnophionen) ; hier angelangt, treten sie bei den Urodelen und Gymnophionen an ihrem blinden Ende dui'ch Längskonimissuren unter- einander in Verbindung und bilden so einen in der Genitalfalte ver- laufenden Längskanal, "den Centr alkanal des Eierstockes. Von dem ausgebildeten Centralkanal lösen sich die Genitalstränge ab und 698 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. bleiben infolge der mächtigen Entfaltung der Genitalfalte als kurze Stränge zurück; man findet Reste von ihnen an der Basis der Falte in Zusammenhang mit dem Nierenrandkanal. Entsprechend der ver- schiedenen Lagerung des Keimepithels der Genitalfalte ist der Ort des Centralkanales bei Urodelen und G3^mnophionen verschieden. Bei Urodelen ist er wirklich central innerhalb des Eierstockes gelegen, bei den Gymnophionen bleibt er an der Basis der sekundären Genitalfalte (Fig. 431) liegen und behält die Lage zeitlebens bei, so daß er hier nicht als centraler, sondei'u als lateraler Kanal erscheint (Fig. 432). Bei den A n u r e n bleibt die Bildung des Centralkanales aus, die Enden der Genitalkanäle erweitern sich und bilden Säcke, welche in der Genitalfalte in einer Reihe hintereinandei- gelegen sind, die centralen 0 varia 1 sacke. Die Zahl der Ovarialsäcke ist bei den einzelnen Arten sehr verschieden, Spengel (1876) stellt folgende Zahlen zusammen: 3 — 4 Säcke bei Alytes. 5 bei Discoglossus, 6—8 bei Ixalus und Polypedates, 9—12 bei Pelobates, 9 bei Hyla, 35 bei Rana, bis zu 30 bei Bufo ; die Zahl der Ovarialsäcke kann im Alter durch Verschmelzung mehrerer Säcke untereinander abnehmen. Die Wand des Centralkanales und die Wände der Ovarialsäcke bestehen anfangs aus einem kubischen bis cylindrischen Epithel, in- folge der zunehmenden Erweiterung fiachen sich die Zellen aber immer mehr ab und werden schließlich vollständig platt. Die größeren Eier können sich in ihre Lichtung weit vorbuchten und sie schließlich bis zu einem minimalen Spaltraum zusammendrücken. Während der Umwandlung zum Eierstock wird die Form der Genitalfalte umgestaltet. Ihr freier Rand wird bei Anuren und Uro- delen wie eine Krause gefältelt; bei den Gymnophionen erscheint die Genitalfalte mehr als Aufhängeband des Fettkörpers, denn als Auf- hängeband des Ovariums (Fig. 432), das Ovarium bildet an ihrer lateralen Wand einen langen Streifen ; da die für eine Laichperiode bestimmten Eier alle in einer Linie liegen, wird der sti-angförmige Charakter des Ovariums noch erhöht. Neben den sich zur vollen Reife entwickelnden Eiern bleiben un- reife Eier und Genitalzellen für die folgenden Laichpeiioden aufge- spart. Ueber den großen Eiern flacht sich das Keimepithel vollständig ab und bildet ein gewöhnliches einschichtiges Plattenepithel, zwischen zwei Eiern bleibt es in seiner ursprünglichen Form erhalten, ist also mehrschichtig, enthält Genitalzellen und steht an seiner basalen Seite mit jungen Eiern in Zusammenhang; so kommt es, daß das Keim- epithel im reifen Eierstock auf einzelne Stellen, die Keim epithel- in sein Waldeyer's (1870), beschränkt ist. Die reifen Eier werden durch Platzen der äußeren Eierstocksvvand nach außen in die Bauchhöhle entleert und gelangen aus dieser nach vorn in das Ostium abdom. tubae, wimpernde Inseln des Cölomepithels beschleunigen diese Wanderung (Spengel 1876). Die Oeff'nung in der Eierstockswand erscheint nicht als plötzlich auftretender Riß, sondern ist von langer Hand vorbereitet; Brandt (1877) findet in der Laichzeit bei Rana temporaria über jedem noch in der Ovarial- wand befindlichen reifen Ei eine rundliche Oeff'nung, durch welche ein Teil der Eiperipherie sichtbar ist. Felix, Geschlechtsdrüsen der Amphibien. 699 in diff ereilten bilden Keimdrüse zu Hoden. * Centralkanal U ni w a n d 1 u n g de r Die Genitalzellen bilden in der indifferenten Keimdrüse Nester, aus diesen entwickeln sich durch geringe Vergrößerung der einzelnen Genitalzellen und durch Vermehrung ihrer Zahl die Hodenampullen; einzelne kleinere Ami)ullen können dabei zu einer grö- ßeren verschmelzen (Bom- binator, GOETTE 1875). Jede Genitalzelle wird zu einer Spcrmatogonie, zwi- schen den einzelnen Sper- matogonien treten Zellen auf, welche den indifferenten Zellen des Koimei)ithels entsprechen und so den Follikelzellen des Weil)- chens homolog gesetzt wer- den können ; diese indiffe- renten Zellen entstehen wahisclieinlich durch Ein- wanderung der indifferenten Zellen des Keinieitithels in ein Gcnitalzellennest. Das Keiniepithel erstreckt sich kontinuierlich entlang der ganzen (ienitalfalte, infolge- dessen liegen aucli die ein- zelnen Genitalzellennester und die aus ihnen ent- stehenden Hodenaini lullen in kontinnierlichei' Folge; doch lassen sich An- und Abschwellungen in der Ge- nitalanlage nachweisen, welche bei Anuren und Urodelen verschwinden, bei den Gymnophionen (Iclithy- ophis) sich zu einer deut- lichen Segmentierung ent- wickeln. Bei Ichthyophis werden (Semon 1892J nur die zwischen zwei Genital- ; -r strängen gelegenen Hoden- Fig. 433. Längsschnitt durch einen Einzelhoden einer Larve von Ichthyophis glutinosa, nach Semon (1892). Vorgr. 160 : L '■I Jlodenampulle Genitalzelle im, Keimepithel Centralkanal ampullen erhalten, die entsprechend den Genitalkanäleu gelegenen bleiben von Anfang an in der Entwäckelung zurück und verschwinden später ganz; dadurch zerfällt der ursprünglich einheitliche Hoden in eine Reihe von Einzelhoden, welche wie die Genitalkanäle seg- mentieren. 700 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. Die Genitalstränge, welche wir schon in der indilTereiiten Keim- drüse sich anlegen sahen, wachsen in den Hoden ein, verzweigen sich und bilden durch Anastomosen einen Längskanal, welcher dem Central- kanal des Ovariums entspricht und deswegen als Centr alkanal des Hodens zu bezeichnen ist. Der Ceutralkanal entwickelt sich bei den meisten Urodelen und Gymnophionen entlang dem ganzen Hoden, bei den Anuren kommt es bei den meisten Arten nicht zur Bildung eines Centralkanales, sondein es entsteht aus vielfach anastomosieren- den Kanälchen das intratesticuläre Hoden netz. Die einzelnen Centralkanäle und das intratesticuläre Hodennetz können wieder neue Aeste treiben, die sogen. Hodenkanäle, und durch diese mit den Hodenampullen in Verbindung treten. Der Anschluß der Hoden- ampullen an den Ceutralkanal, resp. an die Hodenkanälchen leitet sich dadurch ein. daß sich zunächst Hodenampullen und Ceutralkanal resp. Hodenkanälchen aneinander legen ; später bricht dann die sich erweiternde Lichtung des Centralkanales oder der Hodenkanälchen in die Hodenampullen durch (Fig. 433); was bei der Aushöhlung der Hodenampullen mit den central gelegenen Zellen geschieht, ist un- bekannt, wahrscheinlich werden sie bei der langsamen Entwickelung der Lichtung und bei der allmählichen Ausdehnung der Hoden- ampullen mit zur Bildung der Wand verwendet; die Aushöhlung der Hodenampullen kann schon vor ihrer Verbindung mit dem Central- kanäle selbständig eintreten. Bei den Urodelen gruppieren sich die einzelnen Hodenampullen um den Ceutralkanal in verschiedener Art und Weise: bei Batrachoseps (Spengel 1876) sind die Hodenampullen radiär zu dem in der Mitte des Hodens gelegenen Ceutralkanal gestellt ; bei Menobranchus (Spengel 1876) sind sie fächerförmig zu dem am Rande des Hodens gelegenen Ceutralkanal ausgebreitet: bei Salamandra, Triton und Siredon sind die kurzen kugeligen Ampullen längs der Aeste des ungemein reich verzweigten Sammelganges angeordnet. Zwischen diesen drei Formen des Urodelenhodens finden sich Uebergäuge, selbst verschiedene Abschnitte desselben Hodens können eine verschiedene Lage des Centralkanales zeigen. Bei den G y m n o p h i o n e n liegt der Ceutralkanal in der Mitte des einzelnen Hodenabschnittes; die centrale Lage erhält er dadurch, daß das Keime])ithel, welches in der indift'ereuten Drüse nur auf der lateralen Seite der Genitalfalte lag (Fig. 431), sich beim Männchen auch auf dem entsprechenden Abschnitt der medialen Seite ent- wickelt, dadurch wird der Ceutralkanal ringsum vom Kcimepithel und seinen Produkten eingefaßt. Zwischen zwei Hodenabschnitten bleibt nach Rückbildung der Hodenampullen nur noch der Ceutral- kanal übrig, er erscheint dann wie ein Faden, an dem die einzelnen Hoden der Länge nach perlenförmig aufgereiht sind. Bei den meisten A nur en (Pseudophryne, Limnodynastes. Helio- rana, Cryptotis, Alytes, Bufo und Bombinator) sitzen die kugeligen, durch Druck polyedrisch gewordenen Ampullen den Kanälen des intratesticulären Hodennetzes auf, wie Beeren einer Traul)e. Bei Bufo und Bombinater münden nicht alle Hodenam])ullen direkt in das Hodennetz, sondern erst durch Vermittelung einer benachbarten Ampulle, in welche sie durchbrechen (Spengel 1876). Bei Disco- glossus entwickeln sich die Hodenampullen wahrscheinlich zu Schläuchen, welche den Hoden der Länge nach durchziehen und erst am vorderen Felix, Greschlechtsdrüsen der Amphibien. 701 Ende desselben in ein schwach entwickeltes intratesticuläres Hoden- netz einmünden (Spengel 1876). Aehnlich liegen die Verhältnisse bei Rana, wo das intratesticuläre Hodennetz mit einem länglichen Sinus beginnt, von dem aus nach allen Seiten die schlauchförmigen Hoden- ampullen ausgehen. Wie das am Eierstock der Fall war, finden sich auch am Außen- epithel des Hodens selbst erwachsener Tiere noch Inseln von Keim- epithel, von denen aus die Bildung neuer Genitalzellen und Genital- zellennester ausgeht. Bei den Anuren finden sich in dem spärlichen Bindegewebe zwischen den einzelnen Hodenampullen Bindegewebszellen und Zellen, welche den interstitiellen des Amnioteuhodens gleichen ; bei Urodelen und Gymnophioneu fehlen dieselben. Da Friedmann (1898 b) bei Rana viridis zwischen den Bindegewebszellen und interstitiellen Zellen alle Uebergänge findet, leitet er die letzteren von den ersteren ab. E n t w i c k e 1 u n g des F e 1 1 k ö r p e r s. Der Fettk()ri)er ist eine Bildung der Genitalfalte. Bei den Anuren wandelt sich der ganze i)rogonale Teil der Genitalfalte in den Fettkür})er um, bei den Urodelen erscheint er als mediale Neben- falte der primären Genitalfalte, bei den Gymnophioneu entwickelt sich die ganze Genitalfalte zum Fettkörper, und die Genitalfalte er- scheint als Nebenfalte des Fettkörpers. Bei Urodelen sowohl wie bei Gymno[tliionen erstreckt sich die Anlage des Fettkörpers über die ganze Genitalfalte, bei den Anuren immer nur über den progonalen Teil derselben. Histogenetisch entsteht der Fettkörper durch An- häufung von r>iii)f V. i'J'iJ pn'm. Harnleiter 3Iesenterium Keimepithel Genitalstrang Fig. 440. Schematisch aus drei Schnitten rekonstruierter Querschnitt durch die Urogenitalanlage einer Liraosa aegocephala, nach Hoffmann (1892). — Die Genitalregion, repräsentiert durch das Keiraepithel, bildet an der medialen Seite der Urnierenfalte eine wenig vorspringende Falte. In das Stroma der Falte wachsen Genitalstränge von den BowMAN'schen Kapseln benachbarter MALPiGHi'scher Körper- chen der Urniere ein. handeln, welche auf ihrer Wanderung noch nicht das Keimepithel er- reicht haben. Am 4. oder 5. Tage der Bebrütung entsenden die benachbarten MALPiGHi'schen Körperchen Genitalstränge gegen das Keimepithel aus. Sie entspringen meist von den BowMAN'schen Kapseln, seltener von dem Halse des zugehörigen Urnierenkanälchens (Semon 1S87), ilire Anlagen sind solid und bilden an der Basis der Genitalfalte durch gegenseitige Anastomosen ein unregelmäßiges Netzwerk, aus dem sich keimepithelwärts neue Stränge entwickeln und in die Geni- talfalte eindringen (Fig. 440). Genitalstränge werden entlang der ganzen Urniere gebildet, kommen aber nur im Bereiche des Keim- epithels zur vollen Entfaltung. Die in die Genitalfalte eindringenden Abschnitte der Genitalstränge gelangen bis zur Kuppe derselben und auf ihrem Wcj'e das Stroma fast vollständig. Da die verdrängen Felix, Geschlechtsdrüsen der Vögel. 713 MALPiGHi'schen Körperchen dicht aufeinanderfolgen, liegen die Genital- stränge einander so dicht an, daß sie scheinbar wie eine geschlossene Wand erscheinen, welche die Genitalfalte in einen medialen und lateralen Teil trennt. Sind die Genitalstränge einmal bis an das Keimepithel herangelangt, so finden sich innerhalb ihrer Elemente auch Genitalzellen (Fig. 441). Auf der eben beschriebenen Entwickelungsstufe verharrt die in- differente Keimdrüse längere Zeit; während dieses Ruhestadiums nehmen die Genitalstränge an Masse zu und verzweigen zis^ sich stärker ; ihre Vergröße- rung bedingt in erster Linie die Volumenzunahme des ganzen Organes; das Keim- epithel verdickt sich zwar auch, trägt aber wenig zur Vergrößerung der Genital- falte bei. Fig. 441. Querschnitt durch die Keimdrüse eines Hühnereiu- bryo aus der Mitte des 5. Tages, nach Semox (1887). Vergr. ca. 375 : 1. — Die Genitalstränge haben das Keimepithel erreicht, aus welchem GenitaJzellen in die ersteren einwandern. r.^r Genitalstränge A .■• t . K / "^ * f, , , '/* * m ^ "f ^ •*'«!*! * «*•• a,'^. ,r ^ ":>-. Epithel des Mesenterium Die indifferente Wickelung, doch ist Keimdrüse kommt auf die linke Drüse immer beiden Seiten zur Ent- die besser entwickelte ; Hoffmann (1892) hat dieses Verhältnis bei einer großen Reihe von Arten untersucht, es findet statt bei: Vanellus cristatus Totanus calidris, Tringa i)ugnax, Haematopus ostralegus, Limosa aegocephala, Larus argentatus, Numenius arquatus und Sterna paradisea. am von der G e s c h 1 e c li t s d i f f e r e n z i e r u n g. Die Differenzierung des Geschlechtes beginnt am 5., spätestens 6. Tage der Bebrütung. Als unterscheidende Merkmale werden den einzelnen Autoren angegeben: Erstens das Zurückbleiben rechten Keimdrüse als bezeichnend für das weibliche Geschlecht, zweitens die Ausbildung der Genitalstränge zu Hodenkanälchen im männlichen und ihre Rückbildung im weiblichen Geschlecht, drittens das stärkere Wachstum des Keimepitheles beim Weibchen und viertens das verschiedene spätere Verhalten des Keimepithels bei beiden Ge- schlechtern. Von diesen vier Unterscheidungsmerkmalen ist das dritte, welches Waldeyer (1870) angegeben hat, ganz unsicher und wenn es sich als brauchbares Unterscheidungsmerkmal erweist, kann man schon längst an dem Verhalten der Genitalstränge das Ge- schlecht bestimmen. Die geringe Eutwickelung der rechten Keim- drüse ist gleichfalls ein ungenügendes Merkmal, schon Semon (1887) hebt hervor, daß auch der rechte Hoden häufig in der Eutwickelung zurückbleibe, allerdings niemals in dem Maße wie der rechte Eier- stock, doch genügt diese Tatsache, die Ditt'erentialdiagnose gerade für 714 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. den Beginn der Differenzierung, wo sie praktisch am wichtigsten ist, unsicher zu machen, außerdem ist dieses Unterscheidungsmerkmal für die Grallatores und Natatores nicht zu gebrauchen, da Hoffmann (1892) bei beiden Ordnungen das rechte Ovarium während einer langen Periode der embryonalen Entwickelung sich ebenso stark entwickeln sah, wie das linke; die Rückbildung des rechten Eierstockes beginnt hier erst in der letzten Periode der Entwickelung. Auch das vierte Diff'erenzierungsmittel, das verschiedene Verhalten des Keimepithels bei beiden Geschlechtern prägt sich ontogenetisch zu spät aus, um es zu Beginn der Entwickelung verwerten zu können. Es bleibt also als einziges sicheres Merkmal das verschiedene Verhalten der Genital- stränge übrig, ihre Umwandlung zu Hodenkanälchen beim Männchen, ihre Rückbildung beim Weibchen. Entwickelung des Eierstockes. Bei der Umwandlung der Keimdrüse zum Eierstock- verdickt sich zunächst das Keimepithel mäclitig, seine Höhe steigt auf 150 und schließlich bei 11 — 12-tägigen Embryonen auf 250 ii (Hühnchen). In den basalen Schichten des Keimepithels wandeln sich die Genital- zellen durch enorme Vergrößerung und dui'ch Entwickelung des charakteristischen Kernkörperchens in junge Eier um, letzteie smd von Anbeginn an von indifferenten Cölomzellen umgeben, welche von jetzt an als Follikelepithelien zu bezeichnen wären. Der Eibiklungs- prozeß geht ziemlich rasch vor sich, rascher auf jeden Fall als die Abtrennung fertig gebildeter Follikel vom Keimei)ithel durch ein- wachsendes Bindegewebe, so daß eine förmliche Schichtung dei' jungen Eier entsteht; man kann sie in acht- und mehrfacher Schicht über- einander anti'eften. Das Bindegewebe dringt nur spärlich zwischen die jungen Follikel ein und so erhält nmn nicht wie bei anderen Vertebraten den Eindruck von Eisträngen, sondern von kompakten Epithelmassen, welche als Ganzes in die Tiefe dringen. Trotzdem findet auch hier ein gegenseitiger Durchwachsungsprozeß von Epithel und Bindegewebe statt, nur tritt eben das Bindegewebe stark zurück. Die jungen fertigen Follikel an der Basis des Keime])ithels werden durch die aus dem einwachsenden Bindegewebe entstehende Theka schließlich vom Keimepithel abgetrennt. Gleichzeitig mit den Veränderungen im Keimepithel setzt eine Rückbildung der Genitalstränge ein, welche allmählich völlig ver- schwinden. Nur hie und da findet man in der Basis des Mesovariums noch kleine Cysten, welche als Ueberreste von Genitalsträngen ge- deutet werden können. Die im Stadium der indifferenten Keimdrüse bereits in das unter- liegende Stroma ausgewanderten Genitalzellen verschwinden ; ob sie zu Grunde gehen, ist nicht mit Sicherheit zu sagen. Ich habe oben bereits angedeutet, daß diese im Stroma befindlichen Genitalzellen eventuell gar nicht als ausgewandert aus dem Keimepithel aufzufassen sind, sondern als noch nicht eingewandert. Durch die verschiedene Ausbildung der Eier und durch die be- trächtliche Größe selbst der mittleren erhält der ganze Eierstock ein traubiges Aussehen. Die größeren Eier durchbrechen förmlich das Keimepithel, das sich dann inselförmig zwischen ihnen ansammelt und immer wieder für Nachschub sorgt ; selbst bei älteren Tieren fehlen die kleinsten Follikel nicht, dagegen scheint bei diesen eine Umwand- Felix, Geschlechtsdrüsen der Vögel. 715 lung von Genitalzellen zu Eiern nicht mehr stattzufinden (Walde yer 1870). Unmittelbar nach der Geschlechtsdifferenzierung beginnt beim Hühnchen und der Taube der rechte Elierstock zurückzubleiben, bei den Grallatores und Natatores erst, wie wir oben gesehen haben, sehr spät. Dann folgt dem Zurückbleiben eine echte Rückbildung, welche zum gänzlichen Schwund des rechten Eierstockes und rechten Eileiters führt. Mehr oder weniger deutliche Reste des rechten Eier- stockes und Eileiters im erwachsenen Tier giebt Wiedersheim (1902) für Nachtraubvögel, Tauben, Habichte und Papageien an. Entwickelung des Hodens. Bei dieser Schilderung benutze ich in erster Linie die Arbeit Semons (1887) über die Hodonentwickelung des Hühnchens. Auch bei der Umwantllung der Keimdrüse zu Hoden verdickt sich das Keimepithel, erreicht aber nicht die gleiche Mächtigkeit wie ehemaliges Keimepithel Tunica albuginea ISeptubtm testi ' ''^ «J/Si ^©^ Hodenkanälchen Genitalzelle gewöhnl. Cölomzelle Flg. 442. Querschnitt durch den peripheren Abschnitt des Hodens eines eben ausgeschlüpften Hühnchens, nach Semon (1887). Vergr. ca. 375:1. — Die Geni- talstränge haben eine Lichtung erhalten. Die Wandung der so entstandenen Hoden- kanälchen wird von Genitalzellcn und gewöhnlichen Zellen (Hodenstützzellen) ge- bildet. An der Peripherie bildet das Bindegewebe die Tunica albuginea, zwischen den Hodenkanälchen die Septula testis. Das Keimepithel ist in gewöhnliches Epithel zurückiüebildet. '^ö'- beini Weibchen, da die neugebildeten Genitalzellen fortwährend in das unterliegende Stroma aus- und von da in die Genitalstränge ein- wandern. Die Genitalzellenbildung geht bis zur Mitte der 3. Woche, dann hört sie definitiv auf, die letzten Genitalzellen wandern aus und das Keimepithel wird zu einem gewöhnlichen einschichtigen abge- platteten Deckepithel. Sobald die Genitalzellenbildung abgeschlossen ist, tritt das Bindegewebe sowohl zwischen den Genitalsträngen als zwischen ihnen und dem Oberflächenepithel in stärkerer Ansammlung 716 Felix u. Bühler. Entwickelung der Geschlechtsorgane. auf. Unter dem Keiraepithel entfaltet es sich parallel zur Oberfläche und wird am 12. Tage der Bebrütung (Bornhaupt 1867) zur Tunica albuginea, gegen die sich am 17. Tage eine Tunica vasculosa ab- grenzen läßt (ScHMiEGELOW 1882); zwischen den Genitalsträngen bildet es die Septula testis (Fig. 442). Am Ende . der '6. Woche. (17. [ScHMiEGELOW 82J bis 22. Tag [Bornhaupt 67]) beginnt die Entfaltung der Genitalstränge, d. h. die mit Genitalzellen erfüllten Genitalstränge erwerben eine Lichtung. In den nunmehr als Sanien- kanälchen zu bezeichnenden Strängen liegen die Genitalzellen und Zellen der ehemaligen Genitalstränge regellos durcheinander; wo das Epithel der Kanälchen mehrfach geschichtet ist, bilden die Genital- zellen die innerste an die Lichtung angrenzende Lage. Die einzelnen Samenkanälchen anastomosieren an der Peripherie vielfach miteinander. Genitalzellenhaltige Kanälchen erstrecken sich bis zum Hilus, nur das Rete testis bleibt stets genitalzellenfrei. Eine Ungleichheit in der Entwickelung von rechts und links ist auch im Hoden nachweisbar und zwar zu gunsten des linken Hodens; doch kommen beide zur Funktion (Semon 1887, Janosik 1891). Bei einer Zimmermövenart fand Solger (1886) den rechten Hoden im sagittalen, frontalen und horizontalen Durchmesser nur halb so groß wie den linken. Lieber die Abstammung der interstitiellen Zellen ist keine be- stimmte Angabe zu machen. Nusbaum (1880c) leitet sie von Ei- strängen ab, welche auf einer niedrigen Entwicklungsstufe stehen ge- blieben sintl , Semon (1887) beschreibt bei einem 12 Tage alten Hühnerembryo, ja noch am ausgeschlüpften Tier zwischen den Hoden- schläuchen. wo später interstitielle Zellen vorkommen, ein reichliches, noch völlig indifferentes, aus feinen spindelförmigen Elementen be- stehendes Bindegewebe, er ist deshalb geneigt, die indifferenten Zellen als Bindegewebszellen aufzufassen. 12. Greselileclitsdrüsoii der Säugetiere. Von A. Bühler. Indifferente Keimdrüsen. In der Entwickelung der Keimdrüsen der Säugetiere sind noch nicht alle Kontroversen gelöst und wichtige Fragen noch unentschieden. Genitalzellen sind bei den Säugetieren erst einige Zeit nach Anlage der Genitalleiste erkennbar, so daß diese zuerst besprochen werden soll. Eine Zurückführung auf Furchungszellen ist demnach für die Geschlechtszellen der Säugetiere zur Zeit unmöglich; sie stammen aus- nahmslos von Cölomzellen, sind also den sekundären Genitalzellen anderer >Yirbeltiere gleichzustellen. Ihre volle Entwickelung erreichen sie erst in der bereits differenzierten Geschlechtsdrüse. Die Keimdrüsen der Säugetiere entstehen, wie übrigens alle Fort- l)flanzungsorgane derselben, relativ spät, nachdem alle anderen wich- tigeren Organe bereits angelegt sind. Ihre Entwickelungsperiode dauert bis weit in das postfötale Leben hinein und ist erst mit ein- getretener Geschlechtsreife vollendet. Die Keimdrüsen sind ein Differenzierungsprodukt einer bestimmten Region der Cölomwand. Der Mutterboden ist die medioventrale Fläche der Urniere (Fig. 443). Diese letztere besteht dannzumal aus dem primären Harnleiter und den Urnierenkanälchen mit Glomerulis, BÜHLER, Geschlechtsdrüsen der Säugetiere. 717 eingebettet in gefäßführendes Mesenchym. Dieser ganze an der dor- salen Leibeswand zur Seite des Mesenteriums vorspringende Wulst wird überkleidet von Cölomepithel. An der Anlagestelle der Geschlechtsdrüse unterliegt nun dies Cölomepithel Veränderungen, die zur Entwickelung jener Drüse führen. Die indifferenten Stadien dieser Entwickelung sind genauer studiert worden von Egli (1876, Kaninchen), Janosik (1885—1891, Schwein, Kaninchen, Schaf), Mihalkovics (1885), Nagel (1889, Mensch) und in neuester Zeit von Coert (1898, Kaninchen, Katze). Ich folge in erster Linie den ausführlichen Angaben des letztgenannten Autors, uui gelegentlich diejenigen anderer Beobachter damit zu vergleichen. Nach Coert ist bei einem Kaninchenembryo von 12 Tagen die /^"^Z^^^^^ CX-Ao Urniere an ihrer medialen Co- /x^^^^^^^ä» "s^ '^■J lomobertiäche überzogen von einer ^/jO fti^pp'/I/^ dichten Epithellage, die vom dar- Gl-Tf/-f)''o^(^^/9!85) nach, daß alle diese Epithelstränge untereinander und mit dem Oberflächenepithel zusammenhängen. Außer einer kurzen Notiz Waldeyer's (1871) über die indifferente Keimdrüse eines menschlichen Embryos von 1,2 cm Länge besitzen wir ausführliche Angaben von Nagel (1889) über den Menschen. Nagel, dem von neueren Untersuchern wohl das größte mensch- liche Material hierfür zur Verfügung stand, konnte zwar das erste Auftreten der Geschlechtsdrüsen nicht beobachten, fand aber gut er- 720 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. halten indifferente Stadien. Bei einem Embryo von 12 mm größter Länge ist das einschichtige Cölomepithel auf der freien Oberliäche der gut entwickelten Urniere überall wesentlich höher als im übrigen Gebiet der Leibeshöhle (14 — 19 in gegen 3 f.i). An der medialen Fläche der Urniere, der Stelle der Keimdrüse, liegt eine, wesentlich aus Epithel bestehende Verdickung, die sich vom Bindegewebe deut- lich abgrenzen läßt. Die Oberfläche dieses Epithelwulstes besteht aus dichtgedrängten, ungleich großen Zellen, denen sich ohne Grenze die Zellen der tieferen Schichten anschließen. Sowohl in der peripheren Schicht, wie in den tieferen Lagen finden sich zahlreiche Genital- z eilen. Die Grundlage dieses Epithelwulstes wird gegeben durch das Mesenchym der Urniere; ein eigentliches Stroma der Geschlechts- drüsenanlage besteht nicht. Ein Reteblastem, wie es Coert be- schreibt, hat Nagel nicht gesehen. So stellt sich nach Nagel an seinem Embryo F von 12 mm größter Länge die Geschlechtsdrüse dar zu einer Zeit, da an der blattförmigen Vorderextremität eben die Finger erkennbar werden, und wo das Becken der bleibenden Niere eben die ersten Harnkanälchen in Form von Ausstülpungen zeigt. Bei seinem Embryo von 13 mm Länge findet Nagel die Ge- schlechtsdrüse von ähnlichem Bau, wie eben beschrieben. Der Epithel- wulst ist hier 0,3 mm hoch und 0,5 mm breit. Größere Zellen (Genitalzellen) sind wenig zahlreich, an den kleineren macht sich eine Gruppierung zu Strängen geltend. Bindegewebe mit Kapillaren ist nur am basalen Teil zwischen den Epithelsträngen in geringer Menge vorhanden. War von früheren Beobachtern die von Coert (1808) beschriebene Reteanlage nicht gesehen worden, so hat B. M. Allen (1904) die Angaben des letzteren bei Schwein und Kaninchen bestätigt und weiter ausgeführt. Danach zerfällt bei diesen Tieren (Schwein von 2,5 cm) die Keimleiste in drei. hintereinander gelegene Abschnitte: 1) das kranial gelegene Rete, 2) die eigentliche Keimdrüse, 3) eine Mesenterialleiste, die kaudalwärts auf die Urniere ausläuft. Wir hätten demnach viel- leicht auch bei Säugetieren einen progonalen, gonalen und e])igonalen Teil der Geschlechtsleiste zu unterscheiden, von welchen nur der mittlere Abschnitt ein echtes Keimepithel trägt. Die Grenze zwischen Rete und eigentlicher Keimdrüse liegt beim Schwein anfänglich in der Höhe des 20. Glomerulus der Urniere von vorn an gezählt, beim Kaninchen in der Höhe des 12. Keimlager und Rete verschieben sich bei weiterem Wachstum derart, daß das Rete in die Tiefe der Keimdrüse zu liegen kommt, dieselbe aber auch später noch kranialwärts überragt. Nach Rieländer (1904, Kalb) kann das Rete ausnahmsweise noch später, bis zur Tuben- öffnung reichen. Sowohl vom Reteepithel wie vom Oberflächenepithul der Keimdrüse dringen Epithelstränge in die Tiefe, die als Rete- stränge und Keim stränge (Allen's Sexualstränge) unterschieden werden. Erstere bestehen aus kleineren, dunkleren Zellen als letztere, in beiden Strangarten entwickeln sich Genitalzellen, in der letzteren zahlreicher als in der ersteren. Eine genaue Beschreibung des Keimepithels der schon zum Ovarium differenzierten Keimdrüse von Winiwater (1900) wird unten berücksichtigt. Skrobansky (1903) übernimmt die Resultate Winiwater's, was die Kernstrukturen anbetrifft, für die indif- ferente Keimdrüse, während er für die Körper der Keimepithelzellen eine Art Syncytium („Plasmodium") behauptet. Bühler, Geschlechtsdrüsen der Säugetiere. 721 Das Eindringen von Epithelbestandteilen der Urniere in die in- differente Keimdrüse wird von Janosik, Nagel, Coert, Allen, Skrobansky entschieden in Abrede gestellt (vergl. darüber unten). Das Stromagewebe der indifferenten Keimdrüse ist schwach entwickelt (Janosik, Nagel, Coert, Skrobansky). Es ist in seinen tieferen Schichten zu Anfang identisch mit dem Mesenchymgewebe der Urniere, das sich trennend zwischen die Epithelbestandteile dieser letzteren und der Keimdrüse legt. Vermehrt wird dies Stroma durch eine auch nach dem Erscheinen der Geschlechtsleiste einige Zeit lang fortdauernde Proliferation von Mesenchymzellen von Seite der Cölom- bekleidung der Keimdrüse (Coert, Allen. Whitehead 1904). Auch die Keimstränge dieses Epithels sollen anfangs ihre Bindegewebs- hüllen nach Coert selbst sich bilden. Besteht somit nach Coert ein doppelter Modus der Stromabildung für Frühstadien der Keimdrüse, so wäre die Differenz doch nur eine zeitliche. Mit der Ausbildung des Cölomepithels zum Keimepithel und der Entwickelung von Geni- talzellen in den Keimsträngen hört die Mesenchymbildung von Seiten dieser Gewebe auf. Mit dem Nachweis der Entstehung der Keimstränge aus der Cölombedeckung der Keimdrüse sind die älteren Anschauungen von deren Differenzierung in loco aus dem Stromagewebe (Müller 1830, Rathke 1832, Valentin 1835) korrigiert worden. Wenn in neuester Zeit wieder Skrobansky (1903) die Keimstränge auch an Ort und Stelle entstehen läßt, so giebt er doch über die ursprüngliche Iden- tität ihrer Elemente mit dem Cölomepithel keinem Zweifel Raum. Auch MiHALKOVics (1885), der für eine Entstehung der Genital- zellen im Innern der Geschlechtsleiste eintritt, leitet die Keime jener Zellen doch vom Obcrtlächenepithel her. Blutgefäße zeigen sich erst gegen Ende des indifferenten Sta- diums in der Keimdrüse; sie stammen von der nahen Aorta und münden in die Vertebralvenen (Janosik 1891). Auch Gefäße, von der be- nachbarten Urniere herkommend, werden in der Basis der Genital- leiste gefunden (Skrobansky 1903). Differenzierung der Keimdrüse. Die Differenzierung der Keimdrüse der Säugetiere setzt sehr früh ein ; sie erlaubt eine Unterscheidung des Geschlechtes zu einer Zeit, da noch alle übrigen Attribute der Fortpflanzungsorgane voll- kommen indifferent sind. Sie beginnt nach den frühesten Angaben bei Kaninchen zwischen 14 und 15 Tagen resp. 2 cm Körperlänge (Egli 1876, Janosik 1885, Coert 1898), beim Schwein mit 2,5 cm größter Länge (Allen 1904) resp. 1,8—2 cm (Skrobansky 1903) und beim Schaf bei 2,3 cm (Janosik 1885—1891); bei Echidna ist die Dif- ferenzierung erst nach dem Ausschlüpfen der Beuteljungeu erkennbar (Keibel 1904). Beim Menschen soll nach Nagel (1889—1894) eine Unterscheidung schon mit 11 — 13 mm, also schon beim ersten Auf- treten der Keimdrüse, möglich sein. Die trennenden Merkmale sind: 1) niedriges, einschichtiges Keimepithel beim Hoden, 2) Auftreten einer subepithelialen Bindegewebsschicht , Albu- ginea, beim Hoden. 3) schärfere Differenzierung der Keimstränge gegenüber dem Haudbuch der Entwickelungslehre. 111. 1. 46 722 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. Stroma und stärkeres Wachstum derselben beim Hoden (Janosik, Coert). Da sich durch alle diese Merkmale der Hoden von der indiffe- renten Keimdrüse unterscheidet, ist die bestimmte Differenzierung nach der männlichen Seite hin früher erkennbar als nach der weib- lichen. Auch wird bei männlichen Embryonen die eben differenzierte Keimdrüse größer gefunden als bei weiblichen gleichen Alters (Jano- .siK, Allen). Die Kennzeichen des Ovariums differieren weniger gegenüber den Merkmalen des indifferenten Stadiums, so daß jenes sich vom Hoden nur per exclusionem unterscheiden läßt (Schwein, Schaf, Janosik 1885—1891, Kaninchen, Katze, Coert). Das deutliche Auftreten von anastomosierenden Strängen schon im verdickten Keimepithel gilt auch Nagel (1889) als Kennzeichen der männlichen Keimdrüse des Menschen. An den Genitalzellen zeigt sich der Geschlechtsunterschied darin» daß sie im männlichen Keimepithel verschwinden und auch in den Keimsträngen seltener werden (Janosik, Allen, Skrobansky). Sie erreichen auch nie die hervorstechende Größe und den charakteristi- schen Bau der weiblichen Genitalzellen (Nagel 1889 — 1894); ihr Aus- sehen gleicht mehr und mehr den übrigen Epithelzellen der Keim- stränge. Im Gegensatz dazu behält das weibliche Keimepithel den 3Iarkstrang I I Eete- Fig. 446. Verbindung von Keimstrang und Rete aus der weiblichen Keimdrüse einer 14 Tage alten Katze (nach Coert 1898). früheren höheren Bau und reichliche Genitalzellen bei (Janosik, Nagel, Coert, Winiwarter 1900, Giannelli 1905). Während das Keimepithel so beim Männchen die weitere Beteiligung am Aufbau des Keimdrüsenparenchyms aufgiebt, beginnt, wie wir sehen werden, beim Weibchen erst jetzt seine Hauptthätigkeit. Vermöge der Ausbildung der Albuginea beim Hoden lösen sich mit dem Beginn der Differenzierung die Keimstränge, d. i. die werden- den Samenkanälchen vom Oberflächenepithel, mit welchem sie nur BÜHLER, Geschlechtsdrüsen der Säugetiere. 723 an einzelnen Stellen den anfänglichen Zusammenhang bewahren (Janosik). Beim Ovarium ist eine solche Trennung zwischen Keim- strängen und Epithel nur ungenau durchgeführt; der Zusammenhang beider bleibt bestehen. Eine vollkommene Abgrenzung der Keim- stränge gegen das Stroma tritt später auf, und das selbständige Wachstum dieser Stränge ist gering. Wie die Keimstränge bleiben beim weiblichen Geschlecht auch die Retestränge auf niedriger Entwickelungsstufe stehen, indes beim Hoden außer einem intensiveren Wachstum sich am Rete frühzeitig eine Differenzierung in Stränge zeigt, die durch Annahme eines Lumens und Anastomosierung zu einem Netze auswachsen. Sprossen des Rete wachsen bei beiden Geschlechtern den Keimsträngen ent- gegen und verbinden sich mit ihnen (Fig. 446). Andererseits gehen vom Rete aus Sprossen nach den Malpighi- schen Körperchen. An den BowMAN"schen Kapseln derselben treten vereinzelt kurze Ausstülpungen auf (Homologa der Genitalstränge der übrigen Wirbeltiere V). Vermittelst dieser Knospen oder direkt ver- binden sich die Retesprossen mit Urnierenkanälchen in dem Bereich der MALPiGHi'schen Körperchen. Dieser bei beiden Geschlechtern auftretende Prozeß erscheint beim Hoden früher und ausgedehnter als beim Ovarium (Coert). Unterdessen hat sich die Geschlechtsleiste als Genitalfalte mehr von der Urniere emancipiert; es beginnt sich zwischen beiden jene Bauchfellduplikatur zu erheben, welche als Mesorchium resp. Mes- ovarium bekannt ist. E n t w i c k e 1 u n g des Eierstockes. Nach vollzogener Differenzierung besteht das Ovarium nach dem oben Gesagten: 1) aus dem keim bereitenden Stratum germina- tivum, an welchem sich a) die anfänglich nur aus verdicktem Keim- epithel bestehende Rindenschicht (Stratum corticale), b) die M a r k- schicht (Stratum medulläre) unterscheiden läßt; 2) aus der Rete- anlage. Rinde und Mark sind im Beginne der Differenzierung nur strukturell verschieden und stehen bei der geringfügigen Entwickelung von Bindegewebe untereinander in ausgedehnter epithelialer Verbindung. Später und unvollkommener als beim Hoden (Kaninchenembryo 16 — 20 Tage, Coert l.s*J8) schiebt sich von den Rändern und aus der Tiefe der Genitalfalte (zum Teil vielleicht durch Differenzierung in loco nach Coert 1898, Skrobansky 1903) eine lockere dünne Bindegewebsschicht zwischen Rinde und Mark. So entsteht hier ein der Albuginea des Hodens homologes, zartes, vielfach durchbrochenes Stratum conjunctivale, eine primäre Albuginea des Ovariums. In der Rinde und dem Mark treten zur selben Zeit an Stelle der früheren einzelnen Fibrillen stärkere Bindegewebszüge auf, welche deren Epithelbestandteile zerlegen. So zerfällt die Histogenese des Eierstockes im Gegensatz zum Hoden in zwei Perioden : 1) die Anlage der Markschicht, die im wesentlichen ihre erste Entwickelung vor Ausbildung der primären Albuginea vollendet hat, und 2) die Anlage der Rinde, deren Hauptthätigkeit erst nach dieser Zeit beginnt. Während demnach unmittelbar nach eingetretener Differenzierung die Markschicht die Rinde an Breite übertrifft, tritt infolge überwiegenden Wachstums der letzteren Schicht das Mark relativ in den Hintergrund. Hierüber stimmen im wesentlichen überein die Angaben von Janosik 46* 724 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. (1885—91) bei Schaf und Schwein, Coert (1898) bei Kaninchen und Katze, Allen (1904) beim Schwein und Kaninchen, Giannelli (1905) beim Kaninchen, Auch Skrobansky (1903) ist betreiTs Bihlungsmodus gleicher Meinung, mit dem Unterschied, daß er die Bildung von Mark und Rinde nicht zeitlich, sondern örtlich getrennt wissen will. Da die Marksubstanz dem specifisch-funktionierenden Teil des Hodens ent- spricht, dem eine Corticalschicht im Sinne der Eierstocksrinde fehlt, so ist man mit Janosik und Laulanie (1886, Katze) versucht, an eine primär hermaphroditische Anlage des Ovariums zu denken. :*-:r^. Mark ^o'^ ^^^. '^-' S^t-^'^^ 00 0^ «S" Epithel Rinde Mark Fig. 447 a u. b. Rinde und Mark aus dem Ovarium eines menschlichen Em- bryo.; a von 4 Monat (Präp. von Dr. H. MEYER-Rüegg, Zürich), b von 7 Monat. Die Homologie des Ovarialmarkes mit der Hodensubstanz prägt sich auch in der weiteren Entwickelung aus. Die Keimstränge des Ovariums, die zur Zeit der Differenzierung an Deutlichkeit eingebüßt hatten, werden nachher mit dem Auftreten stärkerer Bindegewebs- Bühler, Geschlechtsdrüsen der Säugetiere. 725 septen schärfer abgegrenzt, sie werden zu Marksträngen. Doch erreicht diese Gliederung des Markepithelgewebes nicht die Präcision der Samenkanälchen ; die Markstränge behalten durch Lücken der Albuginea hindurch vielfach den Zusammenhang mit der Eierstocks- rinde, und vor allem bleibt ihre Menge weit hinter derjenigen der Tubuli seminiferi zurück, da sie nach der Differenzierung weder neugebildet werden, noch auch sich durch eigene Wucherung ver- mehren. Die Rindenschicht bildet anfänglich mit dem Oberflächenepithel zusammen eine einheitliche Lage mehrschichtigen Epithelgewebes mit zahlreichen Geschlechtszellen ; ihre Abgrenzung gegen das darunter liegende Bindegewebe ist nicht überall deutlich. Im weiteren Verlauf der Entwickekmg (Kaninchenembryo 18 Tage, Coert) wird in den tieferen Partieen dieses bis dahin homogenen Gewebes eine Gruppie- rung zu kurzen Strängen erkennbar, die von erst feinen, dann stärke- ren Ausläufern des Albuginea-Bindegewebes umhüllt werden. Während dieser Zerlegungsprozeß nach der Peripherie hin fortschreitet, wird daselbst durch reichliche Zellvermehrung neues Bildungsmaterial der Rinde beigefügt. Diese Vorgänge spielen auch in den ersten Tagen nach der Geburt des Kaninchens noch fort. Zur Illustration des Gesagten dienen die Figg. 447 a und b von menschlichen Föten vom 4. und 7. Monat. Man erkennt in Fig. 447 a die unscharf begrenzten IMarkstränge mit vereinzelten Genitalzellen. Durch eine dünne, lückenhafte primäre Albuginea wird das Mark peripher abgegrenzt gegen die Rinde. Letztere besteht fast aus- schließlich aus Epithelgewebe, in welchem Entwickelungsstadien von Genitalzellen deutlich werden. Das (hier infolge Kunstproduktes etwas veränderte) OberHächenepithel ist nicht von der Rinde getrennt. Einzelne feine Bindegewebszüge deuten eine Aufteilung des Rinden- epithels in Eizellen an (Nagel 1889 — 94, Skrobansky 1903). Diese Gruppierung in der breiter gewordenen Rinde ist in Fig. 447 b infolge stärkerer Mesenchymbildung deutlicher geworden. Ein Oberflächen- epithel grenzt sich durch eine feine, Idndegewebliche Membrana pro- pria besser ab (Hans Meyer 1890, Wichser 1899). Innerhalb der zellreichen primären Albuginea liegen die Markstränge, im Begriff. Primärfollikel abzuspalten. Indem so die Markschicht an Homogenität einbüßt und andererseits in Mark wie Rinde breitere Züge von Binde- gewebe von der Albuginea ausgehen, verliert diese — von Anfang an wenig geschlossen — den Charakter einer besonderen Schicht; sie geht unter im Stromagewebe des Ovarialinnern. So wird in der Folge die Unterscheidung von Mark und Rinde bis zur Unkenntlichkeit verwischt. Eine Uebersicht über diese Verhältnisse bei einem Katzenembryo von 9,4 cm, kurz vor der Geburt, bietet Fig. 448. An der Rinde ist der für die Katze charakteristische lockere Bau zu erkennen : in der Markschicht liegen zwischen den Marksträngen 2 Follikel mit höherem Epithel. Ferner orientiert das Bild über die Lage und Beschaften- heit des Rete und dessen Beziehungen zu Marksträngen und Meso- nephros. Aus dem Reteblastem (Coert 1898, Kaninchen) bildet sich das Rete ovarii mit anastomosierenden Strängen und Kanälchen. Es liegt im kranialen Teile des Eierstockes und erstreckt sich weit weniger nach hinten als beim männlichen Geschlecht. Seine Zellen sind kleiner 726 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. und dunkler als die der Markstränge. Retesprossen verbinden sich einerseits mit den Marksträngen, andererseits an der kranialen Spitze Tube Rinde Mark Plica peritonealis tubae Epoophoron Rete llesonephros Tube Fig. 448. Längsschnitt durch das Ovarium eines Katzenembryo von 9,4 cm Länge; halbschematisch (nach Coert 1898). Rinde - - Mark-- Mesovarium Fig. 449. Querschnitt durch das Ovarium eines jungen Fuchses (ca. 4 Monat); üebersicht. des Eierstockes mit Kanälen der Urnieren. Längere Verbindungs- stücke zwischen Rete und Marksträngen analog den Tubuli recti bilden sich hier nicht an (Fig. 449 Rete). BÜHLER, Geschlechtsdrüsen der Säugetiere. 727 Zur Zeit der Geburt treten beim Kaninchen in dem zuvor soliden Retegewebe unregelmäßige Lumina auf, und 8 Tage später hat das weibliche Rete seine größte Ausbildung erreicht: ein Kanalnetz mit kleinem, unregelmäßigem Epithel neben soliden kurzen Strängen und Resten unverbrauchten Blastems. Später verfällt es der Rückliildung, wenigstens habe ich selbst in einer großen Zahl von Serien geschlechts- reifer Kaninchenovarien nur selten Epithelsprossen gesehen, die man als Reste davon ansprechen dürfte. Seit Vax Bkxedex (1880) das Rete ovarii bei erwachsenen Vespertilioneu be- schrieben hat, ist eine Homologie mit dem Rete testis anerkannt (Schulin 1881, TorRXEUX 1882, Balbiani 1883, Mihalkovics 1885, Janosik 1885—91). Ohne Kenntnis von dessen frühesten Entwickelungsstufen zu haben, hielten die meisten Autoren das Rete für ein Produkt der Urniere. Doch halte ich nach den genauen Untersuchungen von Coert (1898), die mit den Angaben von Egli (1876), .Janosik (1885 — 91), und Allen (1904) übereinstimmen, die Ableitung des Rete vom Cölom- epithel für gesichert. Verzweigte Schläuche im Hilus ovarii werden schon vor v. Beneden ver- schiedentlich erwähnt, aber unrichtig gedeutet. Dazu gehört wohl auch das von Walde yer (1870) in seiner Figur 61 vom Kalb als Epoophoron abgebildete Kanälchennetz. Alß Gebilde, dem in der Geschlechtsthätigkeit des Ovariums keine wesentliche Funktion zukommt, finden wir das Rete in sehr verschiedeneu Formen der Ausbildung, die auch unter den Individuen der gleichen Art bedeutend wechselt. Als voluminöses Gebilde im Mesovarium findet es sich noch bei ge- schlechtsreifen Fledermäusen (Van Beneden 1880). Auch bei Nagern (Maus, Kaninchen) kann es be- trächtliche Größe erreichen, wird aber auch nicht selten schon in den letzten Tagen vor der Ge- burt ganz vermißt. In sehr wechselnder Ausdehnung wurde es gefunden bei Wiederkäuern (Rind: Schulix 1881, Schaf, Ziege: Jaxosik). Bei Carni- voren habe ich seine Ausbil- dung in Ovarien neugeborener Katzen öfter gesehen. Auch bei ausgewachsenen Katzen und beim Wiesel bin ich ihm be- gegnet, und zwar bei erstereu noch in Zusammenhang stehend mit dem Oberflächenepithel des Mesovariums. Bei einem jungen Fuchs, ca. 4 Monat alt, habe ich dasselbe (Bühler 1894) als re- lativ großes Gebilde beschrieben und in Fig. 449, p. 726 abge- bildet. Daß schon früher Jaxo- siK das Rete bei Raubtieren sah, wurde bereits erwähnt. Rieläxder (1904) brachte in neuester Zeit eine Ausdeh- ovarii, das er als „Markschläuche" beschreibt. Er findet es regelmäßig beim Schwein, mächtig entwickelt beim Fig. 450. Rete ovarii von einem 9-monat liehen menschlichen Embrvo. nuna; unserer Kenntnisse vom Rete 728 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. Kalb, schwach bei Ziege und Schaf, ausgedehnt beim Meerschweinchen. Die Untersuchung betraf Föten und junge Tiere. Beim Menschen ist die Ausbildung des Rete sehr verschieden. Gut entwickelt habe ich es (Bühler 1894) beim 9-monatlichen Embrj-o ge- sehen, wovon Fig. 450 eine Anschauung giebt. Hierher zu zählen sind auch die Markschläuche Rieländer's bei menschlichen Föten und Neu- geborenen. In seltenen Fällen kann das Rete bis über die Pubertäts- zeit hinaus bestehen, wie v. Franqu^ (1898) von einem 24-jährigen, WiCHSER (1899) von einem 14- jährigen Mädchen berichten. Durch Rieländer's Untersuchungen sind die Fälle von Persistenz des Rete bei erwachsenen Frauen vermehrt worden. Umgekehrt fand Wichser (1899) bei einem 7-monatlichen Fötus das Rete weniger entwickelt als beim 9-monatlichen. Bei diesen Schwankungen ist es also nicht zu verwundern, wenn das Organ oft ganz vermißt wird (Nagel 1889). Daß ein rudimentäres Gebikle, wie das Rete ovarii auch pathologischen Ver- änderungen unterliegen kann, läßt sich von vornherein annehmen ; O. v. Fraxque (1898) konnte davon kleine Cysten herleiten und glaubt, daß auch Beobachtungen TouRNEUx' und anderer Autoren (z. B. Kossmann's, Nebentuben 1895) zum Teil auf das Eete ovarii zurückzuführen seien. Einen ähnlichen Fall beschreibt v. Babo (1900), wie denn auch Rieländer die Neigung von Reteresten zu cystischer Entartung hervorhebt. Die Mark stränge des Eierstockes erreichen bei den verschiede- nen Tieren sehr verschiedene Entwickehin gsstufen. Erstmals von Waldeyer (1870) bei Hund und Katze erwähnt und durch V. KÖLLIKER (1874) beim Hundefoetus als „Markstränge" benannt, sind sie bei den verschiedensten feäugern in fötaler und postfötaler Zeit festgestellt worden : bei Em- bryonen: Balfoür"(1878), Rouget (1879), Janosik (1885), Mihalkovics (1885), BiJHLER (1894); bei erwachsenen Tieren: Van Beneden (1880), Mac Leod (1881). Van Beneden unterscheidet dabei zwischen soliden und hohlen Marksträngen (Markschläuche, Kölliker 1898). Ein feines Lumen habe ich, wenn auch selten, seiner Zeit (1894) auch in menschlichen Marksträugen gefunden. Auch die schlauch- resp. strangartigen Bildungen, die von Valentin (1838), ßiLLROTH (1856), Pflüger (18b3), 8piegelberg (1864), Langhans (1867) unter anderem beschrieben werden, die Valentin- PPLÜGER'schen Schläuche, waren wohl zum Teil Markstränge. Sie sind ein inkonstantes, in der Ausbildung variables Attribut des Ovariums. Bei Kaninchen nehmen die Markstränge nach Balfour (1878) in frühen Entwickelungsperioden den größten Teil der Geschlechtsdrüse als ziemlich kompakte Masse ein (Fig. 451 a). Aus gelegentlicher Ver- bindung mit den BowMAN'schen Kapseln (Fig. 451 a) schloß Balfour auf einen genetischen Zusammenhang der Markstränge mit der Ur- niere, was nach den neueren Untersuchungen nicht zutrifft (s. o.). Wenn in neuester Zeit van den Broek (1895) bei jMarsupialiern die Mark- stränge und Schläuche vom Mesonephros ableitet, so fehlen darüber noch einheitliche Entwickelungsreihen ; und wenn Giannelli (1905) bei Kaninchen die Markstränge aus Stroma bestehen läßt, so vermengt er dabei heterogene Dinge. Später zersplittert die Masse der Markstränge mehr und mehr (Fig. 451 b) und stellt beim neugeborenen Kaninchen einen relativ kleinen Teil des Eierstockes dar (Fig. 451 c). Ihre stärkste Entwicke- lung beim Kaninchen haben sie nach Coert am 24. Embryonaltag als dünne, wenig verzweigte, durch Bindegewebe geti'ennte Epithel- stränge erreicht. Im Gegensatz zum Rete enthalten sie in dieser Zeit Genitalzellen, die indessen vom 20, Tage an an Zahl sich sehr vermindern. Schon wenige Tage nach der Geburt konnte ich selbst bei Kaninchen keine Marksti-änge mehr entdecken. Sie finden sich in breiter Masse beim Pferd (Born 1874), wo Bühler, Geschlechtsdrüsen der Säugetiere. 729 sie nach der Geburt bald verschwinden; beim Kalb findet sie Mac Leod (1880) selten. Beim gleichen Tiere sowie bei Schaf und Ziege werden sie von Rieländer (1904) erwähnt. Gl Ms Ke Kr i; Ms Fig. 451a— c. Ovarien der Ka- ninchenembryouen: a von 18 Tagen (Längsschnitt), b von 22 Tagen (9 cm), c von 28 Tagen (9 cm) nach Balfour (1878). Gl Glomeruhis. Ke Keimepithel. Ms Markstraug. A' Rinde. • «• 7na ri""' • ^. Tag der Entwickelung tritt in den Genitalsträngen eine Lichtung auf, und zwar nur in den Abschnitten zwischen Hoden- netz und Keimei)itlifil, die Abschnitte zwischen Hodennetz und Urniere erwerben ihre Lichtung erst nach dem Ausschlüpfen (Semon 1887). Nicht alle der angelegten Genitalstränge werden in Kanälchen umge- wandelt. Nur die aus dem vordersten Abschnitt der Urniere stammen- den, entlang der Genitaldrüse gelegenen, werden zu Hodenkanälchen und Vasa etferentia ; die übrigen werden zurückgebildet. In den Ur- nierenkanälchen, welche durch ihre Verbindung mit den Vasa efferentia zu Ableitungsröhren für den Samen werden, verschwinden die Glomeruli der MALPiGHi"schen Körperchen, die BowMAx'sche Kapsel wird durch Erhöhung ihres Epithels zu einem gewöhnlichen Kanalabschnitt, der Tubulus secretorius wird nicht ausgebildet und bildet mit dem Tubulus collectivus nur ein leicht geschlängeltes Röhrchen. 11. Ableitungswege der Säuger. Entwickelung des MÜLLER'schen Ganges der Säugetiere. Der MÜLLER'sche Gang der Säuger wird auf beiden Seiten und bei beiden Geschlechtern angelegt; zur vollen Ausbildung gelaugt er nur im weiblichen Geschlecht, beim Männchen wird er noch innerhalb der Fötaiperiode wieder zurückgebildet. Seine Entwickelung läßt wie bei den übrigen Amnioten zwei Teile voneinander trennen, einen kranialen kürzeren, welcher durch Abschnürung einer Rinne des Cölomepithels entsteht, und einen kaudalen größeren, welcher aus dem selbständigen Wachstum des aboralen Endes des kranialen Abschnittes hervorgeht. Die kraniale Rinne wird zunächst als eine umschriebene Ver- dickung des Cölomepithels an der lateralen Seite des kranialen Endes der Urniere dicht hinter dem Zwerchfellbande derselben angelegt; das Cölomepithel wird hier cylindrisch, dann mehrschichtig und sinkt 766 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. schließlich iu mehr oder weniger großer Ausdehnung rinneuförniig ein. Die anfangs durchgehends seichte Rinne vertieft sich später in ihrem kaudalen Abschnitt, und dieser vertiefte kaudale Teil schnürt sich schließlich von seinem Mutterboden ab ; es entsteht auf diese Weise ein dütenförmiges Gebilde, die Oeffnung der Düte entspricht dem nicht abgeschnürten kranialen Abschnitt der Rinne, die kloaken- und median wärts gerichtete Düten spitze dem abgeschnürten Abschnitt. Die Dütenspitze liefert durch ihr Auswachsen den kaudalen Abschnitt des MÜLLER'schen Ganges, die Dütenöflfnung wird zum Ostium ab- dominale tubae. Die Anlage des kranialen Abschnittes des MÜLLER'schen Ganges beginnt bei menschlichen Embryonen zwischen 8 und 14 mm Länge (Hans Meyer 1890, Tourneux 1892, Nagel 1894, Soulie 1903), die Bildung des blind endigenden Trichters ist bei einem Embryo von 12 mm N.-L., b% Wochen alt, vollendet (Mac Callum 1902), dagegen findet Bierpreund (1889) bei einem Embryo von 'iG mm größter Länge die Rinne noch nicht vom Cölomepithel abgeschnürt. Beim Kaninchen erfolgt die Bildung des kranialen Abschnittes des MÜLLER'schen Ganges am 12. (Kölliker 1879) bis 15. Tage (v. Mi- HALKOVics 1885) nach der Befruchtung als eine von Cylinderzellen gebildete Einstülpung des Cölomepithels in der Nähe des Zwerch- fellbandes, und zwar an dessen medialer Seite (Egli 1876. Kölliker 1879, Janosik 1885). Bei der Katze muß der Trichter bei Embryonen zwischen 6 und' 12 mm Länge auftreten (Soulie 1903). Mäusembryonen von 8 mm Länge zeigen noch keine Spur des MÜLLER'schen Ganges, solche von 8,5 mm Länge besitzen bereits einen solchen von beträcht- licher Länge (Roud 1903). Keibel's (1897) Tabelle verzeichnet die erste Anlage des MÜLLER'schen (langes bei Schweineembryonen zwischen 12,4 mm größter Länge und 12 mm N.-L. einerseits und 19,4 mm größter Länge und 17 mm N.-L^. andererseits ; auch beim Schwein soll nach Janosik (1885) der Trichter medial von der Kuppe der Urnierenfalte liegen. Alle diese Zahlenwerte sind natürlich nur Einzelangaben, mit Ausnahme derjenigen von Keibel; trotz ihrer geringen Menge zeigen sie bereits, welch große Variabilität in der Ent- wickelung des MÜLLER'schen Ganges herrscht; mit Zunahme des Be- obachtungsmaterials können also die einzelnen W^erte noch erhebliche Verschiebungen erfahren. Allgemein kann man nur sagen, es ist allen Säugern gemeinsam, daß der MÜLLER'sche Gang zu einer Zeit auftritt, wo die ürniere nahezu ihre volle Entfaltung erreicht, die Geschlechtsdifferenzierung aber noch nicht begonnen hat. Der Verschluß der Rinne bei Bildung der Düte kann diskontinuier- lich erfolgen und dementsprechend die Abschnürung an ein bis zwei Stellen ausbleiben, es entsteht dann mehr als ein Trichtei- ; so erklären sich die mehrfachen Ostia abdominalia der Tube (Waldeyer 1S70, Henning 1S73, Kollmann 1882) ; auch die Nebentuben Kossmann's (LS95) können auf die Persistenz eines weiteren Trichters und seines Gangabschnittes zurückgeführt werden. Ehe wir mit der Entwickelung des kaudalen Abschnittes beginnen, müssen wir uns mit der Bildung der Tubenfalte und des Genitalstranges beschäftigen. Die Tubenfalte entsteht im Anschluß an die Anlage des kranialen Abschnittes des MÜLLER'schen Ganges, sie liegt wie diese an der Oberfläche der Urnierenfalte und wird von einem nied- rigen cylindrischen Epithel bedeckt. In ihrem Verlauf entlang der Felix, Ableitungswege der Säuger. 767 Urnierenfalte ist sie wechselnd, anfangs liegt sie als niedrige Leiste auf der lateralen Seite der Urnierenfalte, kommt dann auf die ventrale Kante derselben zu liegen (Fig. 460) und geht an dem kaudalen Pol der Urniere auf den Teil der Urnierenfalte über, welcher nur noch den primären Harnleiter enthält und welchen Waldeyer (1870) als Urogenitalfalte bezeichnet hat. Die Urogenitalfalte sitzt in ihrem kranialen Beginn noch der dorsalen Leibeswaud auf, kommt Medullarrohr SpinalgaiKj Ureter Ovarium Leber Urniere prim. Harn- leiter Müller' scher Gang Leber Harnblase A. umbili- cal. dext.ra Fig. 460. Querschnitt durch einen weibhchen menschlichen Embryo von 25 mm NL., S'/.— 8 Wochen alt, nach Keibel (1896).i Vergr. ca. 1(3 : 1. — Die Ur- niere ist bereits in Rückbildung begriffen, an ihrer 'lateralen Seite liegt, in einer Falte eingeschlossen, der MÜLLER'sche Gang. aber mit zunehmender Ver ungung der Leibeshöhle in der Gegend des späteren Beckens auf die laterale Wand derselben zu liegen, in- folge dieses Verlialtens ändert sich ihre Richtung, anfangs dorso- ventral verlaufend, geht sie am Becken in eine frontale Stellung über (Fig. 461). Die Tubenfalte ist anfangs gering entwickelt, so daß sie nur als Leiste erscheint; je älter der die Urniere sich zurückbildet, um so hervor. Innerhalb des Beckens in der Höhe der die beiden Urogenitalfalten von rechts und Embryo wird und deutlicher tritt sie je als mehr Falte Harnblase verschmelzen hnks in der Mittellinie 768 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. und bilden auf diese Weise ein frontal gestelltes Septum (Fig. 4ß2). welches kaudalwärts mit dem Boden der Beckenhöhle verschmilzt, kranialwärts mit ziemlich scharfwinkelig eingeknickter Kante endet : Ureter Rectum Urogenital- falte Leber A. umhilical. dextra prim. Harn- leiter Blüller'scJier Gang Harnblase Fig. 4Ü1. Querschnitt durch das untere Ende der Leibeshöhle eines weibhchen menschUchen Embryo von 25 mm N.-L., 8V2— 9 Wochen ah, nach Keibel (1896). — Die beiden Urogenitalfahen sind frontal gesteht und einander von hnks und rechts bis fast zur Berührung genähert, sie schließen die MÜLLER'schen Gänge und die primären Harnleiter ein. Ureter Rectum ])rim. Harn- leiter Lebt GeschleclUsstrang Müller'scher Gang 'ffM':- ^- umnlical. .■ifferenzierungdes Genitaltraktus in seine verschiedenen Abschnitte; Anlage der Muskulatur. Stehen- bleiben auf Stadien dieser Periode führt zu Epithel verklebun g — Atresie — des ä u ß e r e n M u 1 1 e r m u n d e s oder von Teilen der Scheide besonders in ihrem kaudalen Teil. Unvollkommene Aus- 794 Felix u. Bühler, Entwickelung der Gesclilechtsorgane. bildimg des Fundus uteri läßt den Uterus arcuatus des Foetus bestehen bleiben. IV. Periode der Charakteristika, v.x.. ^^ .^...^...^ innere und äußere Entwickelung des Corpus den übrigen Abschnitten und Erhaltung der Beibehalten der Tuben bedingen den Stehenbleiben eines schlechtsgänge auf einer Ausbildung anderer Teile nach dem Vorstehenden des Wachstums bis zur Reife, die zu Anfang- dieser Periode bestehen uteri im Verhältnis zu kindlichen Schlängelung mangelhafte Typus des infantilen Gen it alt raktus. Abschnittes oder einer Hälfte der Ge- niedrigeren Entwickelungsstufe bei weiterer führt zu mannigfaltigen Kombinationen, die leicht verständlich sind. Mitspielen fötal- pathologischer Momente ist oft geeignet, die Klarheit der Hemmuugs- bildungen durch Komplikationen zu stören. b) MUuiiliches Geschlecht. E. H. Weber hat zuerst (1836) auf die Vesicula prostatica als Homologon des weiblichen Genitalkanales hingewiesen und dieselbe (1838) als ein bei männlichen Säugetieren (Mensch, Pferd, Hund, Katze) verbreitetes Organ beschrieben, das unter Umständen (Biber) zwei- hörnig ist. Von der damals herrschenden Ansicht ausgehend, daß die Vagina ein Teil des Sinus urogenitalis sei, nannte er das Organ: „Uterus masculinus". H. Meckel (1848), Leuckart (1849—52) und Thiersch (1852) brachten die Korrektur an, daß es sich um ein Homologon der A'agina handelt, dem sich nur in Ausnahmefällen ein Rudiment vom Uterus anschließt. Die Entwickelungsgeschichte hat die letztere Anschauung be- stätigt. Bei Schilderung der ersten Entwickelung der MÜLLER'schen Gänge wurde die ursprünglich gleichartige Entwickelung bei beiden Geschlechtern erwähnt. Bis zu einer St.-Sch.-L. von 3— 4V2 cm hält die Ausbildung der MüLLER'schen Gänge beim männlichen Menschen- embryo ungefähr gleichen Schritt mit dem weiblichen, und der Ge- schlechtsstrang mit den Urogenitalfalten bildet sich in gleicher Weise, höchstens im kranialen Abschnitt etwas schwächer aus (Nagel 1891). Die höchste Stufe der normalen Entwickelung zeigen die Figg. 475 a, Aorta Ureter Niere y^-V^- Umiere Mesor- chium -X- I prim. Harn- — Leiter Mesenterium Fig. 475 a. Erklärung siehe nebenstehend. Bühler, Differenzierung der MüLLER'schen Genitalgänge. 795 .®;..:^..:;-V:V:::'"'^ Fig. 475b. Rectum ^■r^^ra. -r/:- : @ '^^" ■ Os iiei ...j3'-;y>?:s^ jorim. Harnleiter - — -i^r:i- -■- -.-/./if^v-- Coelom -^^^*~"* — Genitalgang '};- ^r<. umbilicalis -- ■W F^ Allantois Vert. sacrnlis 4 CV Fig. 475 c. :'.:-!••!; •Ö^Ö iV. sacralis 8 — '::-\ -Rectum ^: Genitalgang Sinus urogeni talis i^^^fi^' Mi^fyi- ..i:J^UüJl-.— iJ»-im. Harnleiter ' ■■.')i''--".v.-.:-> ■ Coxa Symphysis Fig. 475. Querschnitt durch den Rumpf eines menschlichen S Embryo von 3,5 cm gr. L. Situs [der Geschlechtsgänge (Präparat von Dr. H. MEYER-Ruegg). 796 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschleclitsorgane. b und c von einem menschlichen Embryo von 3Y2 cm [Ende 2. Monat i)]. Ohne Anwesenheit des typischen Hodens könnte man diese Bilder ebensogut für Darstellungen weiblicher Verhältnisse ansehen. Von da an tritt rasch die Rückbildung ein : In der zweiten Hälfte des 3. Fötalmonats (Rumpflänge 5 — 8 cm, Nagel ; beim Kaninchen vom 24. Embryonaltage an, Coert 1898) verschwindet in den Urogenital- falten und im kranialen Teil des Geschlechtsstranges Lumen und Epithel durch Zelldetritus. Erhalten bleibt nur das Mündungsstück, das gleich wie die Vagina ausgefüllt ist mit mehrschichtigem, kubi- schem Epithel (Bierfreund 1889, Nagel 1891). Ein offener Durch- bruch in den Sinus urogenitalis, wobei die schlitzförmige Oeffnung von Faltenbildung ähnlich dem Hymen umgeben sein kann, erfolgt früher oder später zu nicht genau fixierter Zeit; bisweilen bleibt, trotz Lumen der Vesicula prostatica, eine offene Kommunikation mit der Urethra virihs, aus (E. H. Weber 1838: Fälle bei Mensch und Pferd). Manchmal schließt sich dem Vaginalteil noch ein uteriner Abschnitt mit Cylinderepithel (Tourneux 1888) an, dessen Hörner bis zum Hoden erhalten bleiben können (Leuckart 1852: Biber, Fischotter, Dachs). Beim Menschen ist ein derartiges Vorkommnis teratologisch als Scheinzwitterbildung vielfach gesehen worden und zuerst von Leuckart (1852) kritisch gewürdigt worden. Weitere kasuistische Beiträge mit entwickeluugsgeschichtlicher Analyse haben hierzu ge- liefert: VAN Deen (1849), Wahlgren (1849), Boogard (1876), Langer (1881). Bei kleinen Säugetieren fehlt eine Vesicula prostatica (Leuckart 1852). Auch bei Marsupialiern wurde sie vermißt. Vorkommenden- falls wäre dort eine doppelte Frostatatasche zu erwarten, deren Mündung lateral und kaudal vom Ductus deferens liegt (v. d. Broek 1904). Außer seltenen Resten des MÜLLER'schen Ganges im Verlauf des Samenstranges oder des Nebenhodens erhält sich beim Menschen mit großer Regelmäßigkeit das ursprüngliche Abdominalende des Ge- nitalganges in Form der ungestielten Hydatide des Hodens ; davon soll später die Rede sein (vergl. p. 773), Als geschichtlich früheste Erwähnung der Vesicula prostatica sind wohl die Angaben von Albinus 1704 und Morgagni 1712 hierüber zu notieren. Die Homologie dieser Tasche mit der weiblichen Vagina wurde 1817 von Steglehner (Elefant, Mensch) vermutet. Urogenitalverbindung der Säugetiere. Als Ausgangspunkt nachstehender Beschreibung sei auf die Be- sprechung der Urniere (p. 288—302) und der Keimdrüse (p. 71 6 ff.) der Säugetiere in diesem Handbuch verwiesen. An letzterem Ort wurde auch geschildert, daß eine Urogenitalverbindung bei Säugern in der Regel erst nach Differenzierung der Keimdrüse eintritt, also zu einer Zeit, während welcher alle specifischen Bestandteile der Keimdrüsen schon ausgebildet sind. Keimstränge und Rete testis resp. ovarii stammen daher vom Keimepithel. Anschauungen, die dem wider- sprechen, wurden dort besprochen und als durch die Untersuchungen der neuesten Zeit nicht bestätigt hingestellt. Ij Einen Uterus masculiniis von außergewöhnlich starker Entwickelung bildet Nagel (1891) von einem menschlichen Embryo von 5 ^1^ cm gr. L. ab. Bühler, Urogenitalverbindung der Säugetiere. 797 Ueber den zeitlichen Eintritt einer Urogenitalverbindung stehen mir folgende Angaben zur Verfügung: Monotremata: bei Echidna aculeata beginnt vor Ditferenzierung der Keimdrüse kurz vor dem Ausschlüpfen (Keibel 1904: Embryo 46) durch Sprossenbildung seitens der BowMAN'schen Kapsel die Verbindung sich anzubahnen. Mar- supialia: genaue Angaben fehlen; wenn van den Broek (1905) Recht hat, indem er seinen Ovarialkern (= Ovarialmark?) von der Urniere ableitet, so muß die Verbindung wohl schon während des in- trauterinen Lebens stattlinden ; doch fehlt bei van den Broek der direkte Beweis für seine Ansicht. Ungulata: bei Hausschwein- embryonen von 3 — 4 cm Länge zeigen sich Sprossen der Bowman- schen Kapsel, mit welchen sich später Ausläufer des Rete verbinden (Allen 1904); bei männlichen Embryonen von 9,5 cm gr. L. ist die Urogenitalverbindung vollständig (Mac Callum 1902). Bei einem Rindsembryo von 2,2 cm gr. L. mit indifferenter Keimdrüse fand Kölliker (1879) Epithelverbindung zwischen Urniere und Keimdrüse. Die Urogenitalverbindung fand Rieländer (1904) hergestellt bei einem (weiblichen) Rindsembryo von 8 cm Länge. Carnivora: bei Katzen- embryonen von 6,8 cm wird durch Rete-Sprossen die Verbindung be- werkstelligt (Janosik 1885). Rodentia: bei Kaninchen vom 15. bis 16. Embryonaltag treibt die Bowman'scIio Kapsel einzelner Malpighi- scher Körper kurze vergängliche Epithelsi)rossen; die Urogenitalver- bindung etabliert sich ohne deren Beteiligung durch Ausläufer des Rete zur Zeit der Geburt oder kurz vorher (Coert 1898), resp. bei einer Embryolänge von 6 cm (Janosik 1885). Primaten: bei einem männlichen menschlichen Embryo von 20 cm gr. L. aus der 11. Woche fand Mac Callum (1902) die Urogenitalverbindung hergestellt; nach Nagel (1889) besteht eine solche vor dem 4. Fötalmonat nicht. Nach den spärlichen Angaben hierüber dürfen wir annehmen, daß der aktive Anteil an der Herstellung der Urogenitalverbindung dem Rete zukommt, dal^ aber der hierzu führenden Rete-Wucherung eine (abortive) Sproßbildung von selten der MALPiGHi'schen Körperchen zeitlich vorangeht. Diese Sprossen erreichen aber einen Zusammen- hang mit der Keimdrüse nicht und werden wohl auch von selten der Rete-Sprossen da und dort vernachlässigt (Coert, Kaninchen). Differenzierung beim männlichen Geschlecht. Ein anschauliches Bild von der eben vollzogenen Verbindung beim männlichen Geschlecht beim Schwein giebt die Fig. 476. Die Rete- kanäle öffnen sich, in die Länge wachsend, zu mehreren in den Kapsel- raum der MALPiGHi'schen Körperchen mit atrophierten Glomerulis. So erstreckt sich das Rete testis bis tief in das Mesorchium hinein (Pars extraglandularis, Coert 1898), wo es von den Ductuli efferentes der Epididymis — mesonephrischer Abkunft — aufgenommen wird. Während von selten der Keimdrüse die Urogenital Verbindung her- gestellt wird, differenziert sich die Urniere beim männlichen Indivi- duum zur Epididymis. Schon vorher hat in einzelnen Teilen derselben eine Atrophie begonnen; nur bei Monotremen (Echidna) scheint nach Keibel (1904) die Urniere ihre höchste Entwickelung erst kurze Zeit später zu erreichen. Zur Zeit der höchsten Ausbildung der LTrniere bestehen deren Kanälchen aus der, der Keimdrüse zunächst gelegenen BowMAN'schen 798 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. Kapsel mit flachem Epithel und Glomerulus, aus dem anschließenden gewundenen sekretorischen, weiten Abschnitt und aus dem, lateral in den primären Harnleiter mündenden, ausführenden Teil. In dem- jenigen Gebiet der Urniere, welches bestimmt ist, durch Keimdrüsen- Niere kP^ Mesepididymis — tg^ Jlesorchium — %>• Hoden- Urniere Urnierengang MüUer'scher Gang Rete Tubuli recti Fig. 47t). Querschnitt durch Hoden und Mesonephros eines Schweinsembryo von 9,5 mm; Urogenitalverbindung (kombiniert nach Mac Callum 1902). Verbindung zur Epididymis zu werden, dem Sexual teil der Urniere, atrophieren die Glomeruli, und die Kanälchen nehmen im ganzen Ver- lauf gleiche Weite und gleiches cylindrisches Epithel an. Dasselbe erhält in späterer Entwickelungsperiode (genaue Zeitangaben fehlen) Fhmmerhaare. Indem die Kanälchen eine derbe eigene Wandung mit einzelnen glatten Muskelzellen erhalten und sich stark schlängeln (beim Menschen vom 4.-5. Fötalmonat an nach Kölliker 1861) ist die Bildung der Epididymis vollendet. Die Zahl der Urnierenkanälchen, welche in die Epididymis aufgenommen werden, wechselt. Beim Menschen sind es von im ganzen 30 die 8—9 kranialsten, abgesehen von einzelnen, ganz vorn gelegenen Abortivkanälchen (Mac Callum 1902) ; beim Schwein gehen die 8 am meisten kranial gelegenen unter und die 10^12 folgenden bilden die Epididymis (Allen 1904). Jedenfalls umfaßt der Sexualteil stets den kranialen Abschnitt der Urniere. übrigen Kanälchen des Sexualteiles, die nicht zur Hodenver- Die bindung Verwendung finden, gehen zur anfänglich gleiche Veränderungen ein, lust wie des geueration die eben beschriebenen mit Atrophie der Glomeruli und Ver- sekretorischen Charakters seitens ihres Epithels. Die De- bleibt aber dabei nicht stehen: die Kanälchen verlieren weiterhin ihren Zusammenhang mit dem primären Harnleiter und gehen früh bis auf geringe Reste zu Grunde. Solche Rudimente können sich finden im Kopf des Nebenhodens : a) inkonstante Ueberbleibsel der kranialsten Urnierenkanälchen ohne Urogenitalverbindung, b) seltene Seitenkanälchen der Ductuli efterentes , die zum Teil durch offene Trichter in das Cavum vaginale münden und zu Spermatocele Veran- lassung geben können (Roth 1880/82). Ein einmal von Luschka (1854) beschriebener Verbindungskanal von einem Nebenhodenkanälchen zur ungestielten Hydatide ist in seiner Bühler, Urogenitalverbindung der Säugetiere. 799 Bedeutung nicht sicheroestellt, da erklärende entwickelungsgeschicht- liche Thatsache fehlen ; Toldt (1891) ist geneigt, dasselbe entweder für ein Gefäß oder für den Rest eines (zweiten?) MÜLLER'schen Ganges zu halten. Aus dem kaudalen Abschnitt des Mesonephros, dem sekretorischen oder N i e r e n t e i 1 , gehen hervor : a) die P a r a d i d y m i s (Henle 1873), ein Gebiet der Urniere, das, ohne Verbindung mit Hoden und Ur- nierengang seine sekretorischen Bestandteile mit MALPiGHi'schen Kör- perchen länger beibehält (nach Giraldes 1864, ihrem ersten Be- schreiber, wächst sie unter Umständen bis zur Pubertät); b) seltene Ductuli a b e r r a n t e s , exkretorische Kanälchenreste, noch mit dem primären Harnleiter verbunden. Eine Uebersicht über die makroskopischen Verhältnisse im Ver- gleich zur weiblichen Anlage giebt Fig. 477. Betreffend nähere Details verweise ich auf die Beschreibung dieser Reste auf p. 299 f. mit Fig. 195. Die Ausbildung des primären Harnleiters in toto (abgesehen vom kranialsten Teil kopfwärts von der Urogenitalverbindung zum Ductus e p i d i d y m i d i s mit seinen Windungen und Ductus deferens mit seiner kräftigen Muskulatur ist allgemein bekannt, doch in seinen Details entwicke- lungsgeschichtlich kaum studiert. Ueber ihre em- bryonale Topographie orien- tieren die Fig. 475 a, b u, c. Mit den Genitalgängen lie- gen sie in den Urogenital- falten und deren vereinig- tem Stück, dem Genital- strang (Thiersch 1852, KÖLLiKER 1861). Der letz- tere erreicht beim frühzeiti- gen Untergang der Müller- schen Gänge nicht die Aus- dehnung wie beim weib- lichen Geschlecht und auch die Urogenitalfalten bleiben niedrig bis zum völligen Verstreichen. Doch bleibt zuweilen als Genitalstrang- rest eine kleine Peritoneal- duplikatur zwischen den beiderseitigen Samenleiterampullen bestehen. Die Fortsetzung dieses Stranges auf das Gebiet der Ductus ejaculatorii läßt sich meist noch innerhalb der Prostata erkennen. Die erste Anlage der Samen blasen beschreibt Kölliker (1861) von einem Rindsfoetus von 77.2 cm Länge als laterale quere Epithel- knospe an jedem Ductus deferens innerhalb des Geschlechtsstranges. Ueber die weitere Embryologie dieser Gebilde giebt die Litteratur leider keinen Aufschluß, was um so mehr zu bedauern ist, als in der Fig. 477. Vergleich der Keimdrüsenadnexe eines weiblichen und eines männlichen Katzen- embrvo von 6,8 resp. 8,5 cm Länge (nach ,Ta- >-osiK 1885). 800 Felix u. Bühler, Entwickelung der G-eschleclitsorgane. Reihe der Säugetiere hierin eine große morphologische Mannigfaltig- keit besteht und gerade eine vergleichende Entwickelungsgeschichte in die verschiedenen Anschauungen der Autoren darüber Einheitlich- keit bringen könnte. Die Samenleiter münden als Ductus ejaculatorii (ohne eigene Muskulatur: Felix 1901, Mensch) stets getrennt und, ausgenommen bei Echidna (Keibel 1904), lateral von dem Ende der MÜLLER'schen Gänge in den Sinus urogenitalis oder eine besondere Tasche des- selben (Rauther 1903, Kaninchen). D i f f e r e n z i e r u n g b e i m weiblichen Geschlecht. Eine ähnliche Umwandlung der Urnierenkanälchen finden wir beim weiblichen Geschlecht. Nachdem zuerst Rosekmüller (1802) bei -weiblichen Neugeborenen deren Rudi- mente als „Corpus conicum" beschrieben und als Homologen der Epididymis an- gesprochen hatte, wurde diese Bedeutung von Kobelt (1847) auf embryologischer Basis sichergestellt. Endlich hat Waldeyer (1870) auch beim weiblichen Geschlecht eine Trennung von Sexualteil und Harnteil des Mesonephros aufgestellt und als Epoophoron und Paroophoron unterschieden. Zur selben Zeit wie beim männlichen Geschlecht oder wenig später wandeln sich kraniale Kanälchen der Urniere in Kanäle des Epoophoron um, indem sie ihre Glomeruli einbüßen und, solange wenigstens der primäre Harnleiter besteht, eine Verbindung mit ihm beibehalten. Auch beim weiblichen Geschlecht stellt sich zwischen diesem Urnierenteil und dem Rete ovarii eine Urogenitalverbindung her (BÜHLER 1894, Coert 1898, Wichser 1899, Rieländer 1904) und zwar vereinigen sich auch hier Ausläufer des Rete mit dem Mal- piGHi'schen Körperchen (Coert). Die Lage der stark gewundenen Canales epoophori, 12 — 20 an Zahl (Kobelt 1847, Ampt 1895) ist typisch zwischen Tube und Mesovarium und ihre Verbindung mit dem Rete liegt im kranialen Abschnitt der Keimdrüse, wo sich Epoophoron und Rete im Mesovarium entgegenkommen (Fig. 448, p. 726). Die Urogenitalverbindung kann beim Menschen zur Zeit der Mitte des Embrj^onallebens eine offene sein, verödet aber zur Zeit der Geburt in der Regel. Ein Eindringen von Kanälchen des Epoophoron bei fehlendem Rete bis in den Hilus ovarii konnte ich bei einer geschlechts- reifen Maus beobachten. Die Entwickelung des Epoophoron wechselt individuell sehr. Rieländer (1904) findet es schwach bei Schaf und Kalb, kräftig bei Schwein, Meerschweinchen, Ziege und Mensch. Beim letzteren ist auch in postfötaler Zeit noch eine absolute Größenzu- nahme konstatiert (Kobelt, Wichser). Auf der Stufe der höchsten Ausbildung besteht die Wand der Kanälchen aus cylindrischem, meist flimmerndem Epithel mit starker Tunica propria, die direkt subepi- thelial glatte Muskelzellen enthalten kann (Bühler 1894). Gleich wie beim männlichen Geschlecht verlieren auch beim weib- lichen im kaudalen Teil der Urniere deren Kanälchen ihre Verbin- dung mit dem Urnierengang (vermutlich durch Untergang ihres exkre- torischen Abschnittes), während die MALPiGHi'schen Körperchen sich länger erhalten. Diese Reste, in ihrer Gesamtheit das Paroophoron darstellend, liegen zwischen den Verzweigungen der Arteria sper- matica (Czerny 1889: Kaninchen; Rieländer 1904: verschiedene Bühler, Urogenitalverbindung der Säugetiere. 801 Säugetiere, Mensch). Im Gegensatz zum Epoophoron, das in der Meso- salpinx liegt, findet man das Paroophoron stets im Ligamentum latum zwischen dessen Basis und dem Abgang des Mesovarium (Fig. 478 u. 479). Mesovarium . Ovarmm y'i^ Ligamentum latum mit Paroophoron /'i;jh^Tube -. . . t-^sa Mesosaljnn.f mit Epoophoron Fig. 478. Qerschnitt durch Ligamentum latum und Eierstock eines mensch- lichen Embryo aus dem 3. Monat: Epoophoron und Paroophoron (aus Nagel 1896). Mesosalpinx Mesovarium Ep Oophoron — Paroophoron - - Rete Ovarium Fig. 479. Querschnitt durch den Hilus ovarii eines menschlichen Embryo von 9 Monat: Eete, Epoophoron und Paroophoron; Urogenitalverbindung. Wachstumsverschiebungen bedingen es, daß das Paroophoron seine iirspünglich kaudale Lage zum Epoophoron nicht beibehält, sondern mit der Art, spermatica dem Hilus ovarii gegenüber rückt. Dank seiner Abkunft von einem normal vorhandenen Fötalorgan muß das Handbuch der Entwickelungslehre III. 1. 51 802 Felix u. Bühler, Entwickelung der Greschlechtsorgane. Paroophoron in früher Entwickelungsperiode bei allen Säugetieren sich finden, geht aber in der Regel lange vor der Geschlechtsreife zu Grunde. Beim Menschen ist es in der ersten Hälfte der Fötalzeit ein regel- mäßiger Befund (R. Meyer 1899). Bei altern Föten und Neugeborenen ist es als inkonstantes Gebilde nachgewiesen worden von Switalski [LurJ- V« 17 C. Fig. 480. Serie von Querschnitten durch Urogenitalfalten und Geschlechtsstrang eines menschlichen $ Embryo von 29 mm St.-Sch.-L. .- Situs der MÜLLER'schen Gänge und Urnierengänge (nach Keibel 1896). Am.s Art. umbilic. sinistr. C Cö- lom. H Harnblase. ITE Urethra. L Leber. L.u.r Lig. uteri rotundum (Leisten- falte). 3IG MÜLLER'scher Gang. Ov Ovarium. i^.ng Sinus urogenitalis. U Ureter. Un Urniere. WG Urnierengang. (1898), Aschoff (1899, 1903), Rob. Meyer (1899), Wichser (1899), AiCHEL (1900), Rieländer (1904). Der letztgenannte Autor stellte sein Vorkommen auch bei verschiedenen Schlachttieren (Schwein, Kalb, Schaf, Ziege, Meerschweinchen) teils mit, teils ohne Glomeruli fest. BÜHLER, Urogenitalverbindung der Säugetiere. 803 Bei jungen Kaninchen habe ich selbst öfters Glonieruli an typischer Stelle gesehen. Urnierenreste. die, nicht an der genannten Stelle gelegen, wohl auch auf das Paroophoron zu beziehen sind oder vielleicht zum Teil mit den Ductuli aberrantes des Nebenhodens homologisiert werden müssen, sind seit Waldeyer (1870) u. A. beschrieben worden von TouRNEUx (1887/88). Die Trennung zwischen Epoophoron und Paroophoron ist nicht so scharf, wie dies für ihre männlichen Homologa: Epididymis und Paradidymis, gilt (Coert 1898, Rieländer 1904), denn es fehlt die funktionelle Trennung. Die Verwandtschaft zwischen Paroophoron und Epooi)horon wird auch durch Fig. 479 illustriert, wo dicht neben der Verbindung zwischen Rate und Ejjoophoron auch eine solche des ersteren mit dem Paroophoron besteht (AVichser 1899). Die Beziehungen zwischen primärem Harnleiter und Müller- HchemGang sind von Anfang an sehr enge (siehe Entwickelung des MtJLLER'schen Ganges). Zur Illustration der gegenseitigen Topographie dienen die Bilder der Fig. 480, die zeigen, wie der Urnierengang die Genitalgänge in Genitalfalten und Genitalstrang begleitet. Eine Ver- l)indung oder gar Verschmelzung beider besteht an keinem Punkte. Insbesondere ergiebt sich deutlich, daß ebenso wie beim männlichen (ieschlecht die Urnierengänge selbständig neben dem MÜLLER'schen Hügel münden. Nach dem früher Gesagten geht aus diesem das Orificium vestibuläre vaginae und das Hymen hervor. Danach können also die primären Harn- leiter weder an der Bildung der Vagina noch an derjenigen des Hymen sich beteiligen. Doch be- steht während derEntwickelungs- l)eriode der MÜLLER'schen Gänge eine Zeit lang eine enge Anlage- rung dieser an die primären Harn- leiter (Nagel 1889, Ammann 1892, VAN Erp Taalmann Kip 1893), wie es Fig. 481 dargestellt ist. Der Schluß aus diesem Ver- halten auf einen genetischen Zu- sammenhang beider hat sich nicht bewahrheitet (vergl. darüber p. 769). Immerhin werden da- durch die Ansichten von Tour- NEUX u. Legay (1884), B. Hart (1899) und Kempe (1903) [siehe p. 780] von einer Beteiligung der Urnierengänge an der Va- MüUer'scher Hügel 3>5ös®^ 5®. Urnierengänge ginabildung einer näher gerückt. Erklärung Urnierengang Fig. 481. Querschnitt durch den Ge- schlechtsstrang eines 5 Embryo von Talpa europaea dicht über dem Sinus urogenitalis : scheinbare Verschmelzung der MtJLLER- schen Gänge (nach van Erp Taalmax Kip 1893). jj Nach dem Gesagten werden wir Re s t e des primären Harnleiters erwarten dürfen: 1) im Ligamentum latum, dem Pro- dukte der Geschlechtsfalten, nahe der Tube, parallel zu ihr; 2) in den Seitenteilen des Uterus (siehe Fig. 472) zum Teil in dessen Muskulatur 51* 804 Felix ii. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. eingeschlossen (p. 787); 3) in der Wand der Vagina; 4) neben der vesti- häufigsten persistieren sie in ihrem 1. Seltener ist ihr Vorkommen in der Scheide ist ihre Lage nach den keine konstante. Geigel (1883, mehr dorsal, v. Preu- Katze, Kalb, Schwein, bularen Scheidenmündung. Am kranialsten Teil, also in Form der Uteruswand. In der Wand verschiedenen Li tteraturan gaben Mensch) fand sie im kranialen Teil derselben SCHEN (1867, Mensch) und Rieder (1884, Mensch) in der ventralen Vaginalwand eingeschlossen. Demgemäß müßte ihre Vestibularmündung am ventralen Umfange des Introitus vaginae, also in der Gegend der Urethralmündung ge- legen sein (Rieder 1884, Bullinger 1896, Hengge 1900, Schwein), eventuell auf besonderen Papillen (Kocks 1884). Lnmerhin bleibt es fraglich, ob alle Kanäle daselbst, die unter dem Namen der Skene- schen Gänge (Skene 1892) beschrieben worden sind, als Reste der primären Harnleiter aufgefaßt werden dürfen und nicht vielmehr zum Teil Drüsenlumina sind. Wenn mehrfach berichtet wird, daß die Ur- nierengänge auf der vordem Scheidenwand ausmünden (Dohrn 1889, VAN Ackeren 1889, menschlicher Embryo; Rieder 1884, Katze, Kalb), so läßt sich das entwickelungsgeschichtlich nur so erklären, fehlender vorderen Scheidenklappe die Grenze zwischen ven- Sinus urogenitalis mit den Mündungen der die Tiefe des Introitus vaginae verlagert Mündungen der Urnierengänge(?) sind von worden. über die unter dem Namen der daß bei traler Vaginalwand und primären Harnleiter in wurde. Auch urethrale BÖHM 1883 beschrieben Bezüglich weiterer GARTNER'schen Kanäle sei auf Bd. III, p. 301 Angaben zusammengefaßten dieses Handbuches Reste der verwiesen. Urnierengänge Nachzutragen Gärtner' scher Gang Epoophoron Tube Nebenttibe — .^^^ ,y Ovarium Paroophoron Nehentvhe ■■ Milller' scher Gang Urnierengang .. Appendi.i testis Keimdrüse Zh-niere Duct. deferens Epididi/mis ■ Testis.. Paradidymis Ductus aberrans' -Blase ■ Ves. prostat. Sinus uroge\ f ' Samenblase Fig. 482. Schema der Umwandlung der Urniere und der MÜLLER'schen Gänge bei beiden Geschlechtern (modifiziert nach O. Hertwig 1890 und Riedläxder 1904). bleibt, daß van den Broek (1905) in einer seither erschienenen Publi- kation bei Beuteljungen von Halmaturus und Didelphys die primären Harnleiter in der lateralen Seite der Uteruskörper bis in die Papilla uteri verfolgen konnte; bei erwachsenen Tieren fehlen sie. Bühler, Urogenitalverbindung der Säugetiere. 805 Uebersicht der Anhangsgebilde der Säugetierkeim- d r ü s e n und ihrer A u s f ü h r w e g e. Da in den genannten meist rudimentären Organen eine große Mannigfaltigkeit herrscht, die noch nicht in allen Punkten abgeklärt ist, und da anderseits diese Rudimente häufig zu pathologischen Bildungen Veranlassung geben, füge ich hier in kurzem eine Zu- sammenfassung über diese Gebilde bei. Die Ableitung der wichtigsten soll durch das Schema von Fig. 4^2 illustriert werden (siehe auch Harn- organe Bd. III, 1». :5(X). Fig. 194 und Fig. 477, p. 799). Die Bestand- teile des Urnierensystems sind durch zarte, diejenigen der Genital- gänge durch starke Konturen ausgezeichnet. Definitive Zustände (auch von Rudimentärorganen) sind durch Schraffierung charakterisiert. Punk- tiert sind die sind die lieim betrefi'enden Geschlecht nicht zur Ausl)il- dung kommenden Ableitungsgänge. Gruppiert man die Rudimentärorgaue und ihre Homologa beim anderen Geschlecht nach dem Mutterorgan, so ergiebt sich: I. Keimdrüse (abgesehen von pathologischen Bildungen seitens des Keimepithels und der Keimstränge) : Rete mit Tubuli recti bei beiden Geschlechtern: Ductuli aber- rantes retis (S Roth 1876, Poirier 1890). IL Um iere. A. Primärer Harnleiter: 1. kraniales Endstück: a) männlich: manche Formen von Appendix epididymidis (gestielte Hydatidc); event. Tubo-epididymiskanälchen (V) (siehe Bd. IIL p. 300) ; b) weiblich: manche Formen von Hydatis ligamenti lati; event. ein besonderer Abschnitt des Epoophoron, von Valenti (ISS;;) als Vorniere aufgefaßt: event. Tubo-ej)- oophoronkanälchen (V) (siehe Bd. III, p. 301). 2. Hauptteil: a) männlich: Ductus deferens-ejaculatorius mit Samenblase; b) weiblich : GARTNER'scher Gang mit manchen Formen von SivENE'schen Gängen als vestibulärem Endstück. B. Kanälchensystem : 1. einzelne kranialste Kanälchen: a) männlich: manche Formen von Appendix epididymidis, event. Tubo-epididymiskanälchen (V): b) weiblich: manche Formen von Hydatis ligamenti lati, event. Tubo-epoophoronkanälchen (V). 2. kranialer (Sexual-)Teil : a) männlich: Ductuli eiferentes der Epididymis mit Kol- lateral-(Trichter-)Kanälcheu : b) weiblich : E[>oophoron mit Kollateralkanälchen. 3. kaudaler (Nieren-)Teil : a) männlich : Paradidymis, bestehend aus den IMalpighi- schen Körperchen ohne Verbindung mit dem Urniereu- gang und Ductuli aberrantes, d. i. Resten der sekreto- rischen Abschnitte von Urnierenkanälchen ; b) weiblich: Paroophoron wie Paradidymis. 806 Felix U. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. III. Genital gang. 1. kraniales Ende: a) männlich : Appendix testis (ungestielte Hydatide) ; b) weiblich: Ostium abdom. tubae, event. mit cystischem Tubar- anhang (von manchen Autoren [Kobelt, Amann] als pri- märes Tubenende gedeutet). 2. Hauptteil: a) männlich: teilweise Vesicula prostatica; b) weiblich : Tube-Uterus-Vagina. 3. accessorische MÜLLER'sche Trichter: a) männlich : manche Formen von Appendix epididymis (Toldt 1892); b) weiblich : Nebentuben ; accessorische Tubenmündungen : manche Cysten des Ligamentum latum (Kossmann). IV. Nach bar Organe. A. Accessorische Nebennieren (Marchand) bis jetzt nur für weib- lich beschrieben. B. Lymphknötchen und Ganglien des Ligamentum latum. C. Peritonealwucherungen in Form von Appendices epiploicae (Krause 1843) oder Cysten (Gosselin 1848: Hoden, R. Meyer 1903: Lig. latum). D. Teratologica: Dermoidcysten. Bandapparat der Keimdrüsen und der Ableitungswege. Descensus der Keimdrüsen. Bei einer Reihe von Säugetieren behalten die Keimdrüsen, be- sonders beim männlichen Geschlecht, die ursprüngliche Lage an der dorsalen Wand des Abdomens zur Seite der Lendenwirbelsäule nicht bei. Ihre Wanderung steht im engen Zusammenhang mit den Ver- änderungen der Urniere und der Ausbildung der Bänder der inneren Genitalien. Als primäre Peritonealfalte des Urogenitalsystems haben wir kennen gelernt: die Urnieren falte, die breit der dorsalen Bauch- wand zur Seite der Wirbelsäule ansitzt: nach kopfwärts läuft sie aus in das Z wer chf eil s band der Urniere (Kölliker 1861), kaudal- wärts setzt sie sich fort in die Urogenitalfalte, die Urnieren- gang und Geuitalgang zum Sinus urogenitalis begleitet und sich mit derjenigen der anderen Seite zum Genitalstrang vereinigt. Medial auf der Urnierenfalte entwickelt sich sekundär die Keimleiste mit fort- schreitender Entwickelung der Keimdrüse zur Keim falte, während auf der lateralen Kante die Tubenleiste zur Tuben falte sich er- hebt. Letztere geht kaudalwärts auf in der Urogenitalfalte ; die Keim- drüsenfalte zerfällt in drei Abschnitte: einen mittleren, breiten, der die Keimdrüse trägt, das spätere Mesovarium resp. Mesor- chium, und eine kaudale und kraniale schmälere Fortsetzung bis zum entsprechenden Ende des Urnierenkörpers, dem kranialen und dem kaudalen Keim drüs enban d. Die genannten Sekun- därfalten treten um so kräftiger und selbständiger hervor, je mehr die Urniere sich zurückbildet, und nehmen gleich der Urnierenfalte mehr und mehr den Charakter von Mesenterien an. Als weitere Bauch- Bühler, Bandapparat und Descensus der Keimdrüsen. 807 fellfalte von Bedeutung kommt hinzu die Leisten falte der Urniere, die von ihrem unteren Pol, gegenüber dem Ende des kaudalen Keim- drüsenbandes, zur Leiste zieht (siehe Fig. 483). Während der Ent- sind, hat stehung dieser Falten, die bei beiden Geschlechtern gleich Nebenniere Niere - Keimdrüse - Urniere Allantois Zwerchfellsband kraniales Keimdrüsenband Tubenfalte kaudales Keimdrüsenband Leistenfaltc Fig. 483. Situs von Urnieren und Keimdrüsen mit Bändern von einem Schweins- embryo von 6,7 cm Länge_^(nach Klaatsch 18ü0). die Ditierenzierung der Keimdrüsen zu Hoden und Ovarien begonnen und die weitere Entwickelung des zugehörigen Bandapparates steht unter dem Zeichen der geschlechtlichen Trennung. Der Descensus der emgstem Zusammenhang Keimdrüse steht zu Lageveränderungen der deren relativem Wachstumsstillstand wenigstens im Beginn in Urniere , ver- mit folgender ur sacht durch Atrophie. Nach Neuhäuser reicht bei einem Schweinsembryo von 3 cm Länge der kraniale Urnierenpol bis zur 4.-5. Brustrippe, das kaudale Ende bis zum ö. Lumbahvirbel, 'l^\o Wirbel (= 0,7 mm) kranial von der Ileosacralverbindung. Die Mitte der Keimdrüse liegt kranial von der Mitte des Mesonephros, ihr kaudaler Pol 3 mm kranial vom Ileo- sacralgelenk und 1 mm vor dem Kopfende der bleibenden Niere. Im weiteren Verlauf wächst die Urniere absolut wenig mehr in die Länge und erleidet eine axiale Verschiebung kaudalwärts, die sich haupt- sächlich an ihrem kranialen Pol deutlich ausprägt. Die Keimdrüse rückt unter Beibehaltung ihrer relativen Lage zum Mesonephros eben- falls schwänz wärts, so daß z. B. ihre Mitte beim Embryo von 5 cm Länge um 6 Wirbelkörper weiter rückwärts in der Höhe des 2. — 3. Lumbosacralwirbels liegt. Die bleibende Niere, jetzt in die Höhe der Keimdrüse gerückt, veranlaßt durch ihr Wachstum eine Kompression der Urniere, hebt sie von ihrer Unterlage ab und veranlaßt ein Di- vergieren der kranialen Enden von der Mittellinie. Die damit ein- geleitete Senkung von Urniere mit Keimdrüse relativ zu Achsenskelett und Metanephros vollzieht sich bei Männchen und Weibchen in gleicher Weise, schreitet aber bei ersteren in der Folge rascher vorwärts als bei letzteren. Damit ist der Descensus der Keimdrüsen eingeleitet; der weitere Verlauf ist je nach dem Geschlecht verschieden. 808 Felix u. Bühler. EntWickelung der Geschlechtsorgane. Weibliches Geschlecht. Aus dem geschilderten primitiven Zustand entwickelt sich mit re- lativ geringen Veränderungen die bleibende Anordnung beim Weibchen. Da bei den meisten Säugetieren die Ovarien und Tuben ihre ursprüng- liche Lage längs zur Körperachse beibehalten, und mindestens ein Teil des Uterus getrennt bleibt, liegt auch kein Grund zur Umge- staltung der Bänder vor. Dieselben werden lediglich verstärkt durch glatte Muskelfasern ; solche finden sich in der Leistenfalte und bilden aus dieser das Ligamentum uteri rotundum ; die kräftige subseröse Muskelschicht in den Urogenitalfalten, jetzt zu Mesosalpinx und Meso- metrium resp. Ligamentum latum geworden, wurde in ihrer Beziehung zur Uterusmuskulatur bereits erwähnt. Beim Menschen bilden sich in der zweiten Hälfte der Schwanger- schaft ebenfalls glatte Muskeln im Lig. latum und seinen Adnexen, nachdem sich schon vorher die kaudale Keimdrüsenfalte und die Leistenfalte durch einen straffen Bindegewebskern zum Ligamen- tum ovarii resp. Ligamentum rotundum ausgebildet hatten. Beide inserieren am MÜLLER'schen Gange entsprechend dem ursprüng- lichen kaudalen Urnierenpol, der spätei-en Grenze von Uterus und Tube. Die Fasern beider Bänder gehen durch früh entwickelte Muskel- stränge ineinander über (Blumberg und Heymann 1888, Werth und Grusdew 1898). Kommt auch schon bei Säugetieren, speciell bei denjenigen, die dem Menschen nahestehen, eine Verschiebung der Ovarien kaudalwärts Tub. - Uterus ■'■ Ovarii Lif/aiiirnttivi rottivdmii Urachus Fig. 484 a u. b. Beckenorgane menschlicher § Embryonen a) von 4 cm, b) von 12 cm Rumpflänge; Situsansicht von oben (aus IS'agel 1897). in geringem Grade vor, so ist dieser Descensus beim Menschen ein extremer. Als Momente, die dafür verantwortlich gemacht werden können, müssen außer den allgemeinen Wachstumsverhältnissen der inneren Genitalien und ihrer Nachbarorgane, die mehr und mehr sich zu Ungunsten der ersteren ausgestalten, solche herangezogen werden, die den Menschen vor seinen Verwandten auszeichnen. Darunter sind zu nennen : erstens die metamere Verkürzung des Rumpfskelettes und damit der Leibeshöhle zu Gunsten der Breitenausdehnung insbesondere des Beckens, und zweitens die vollständige Verschmelzung der Uro- genitalfalten im Bereiche des Uterus wärts müssen Tube und Ovarium folgen, Dem Zug dieser Falten median- was zusammen mit den: Wachstum des queren Beckendurchmessers eine Querstellung beider Bühler, Bandapparat und Descensus der Keimdrüsen. 809 Organe zur Folge hat (Fig. 484). Der kraniale Pol des Eierstockes und das Finibrienende der Tube erhalten dabei durch das Zwerchfell- Urnierenband eine dorsale Richtung, so daß sich schließlich Tube und Ovarium schräg von kranial-dorsolateral nach kaudal-medioventral im großen Becken einstellen. Beginn und Ende dieses Descensus ovarii sind nicht genau zu fixieren; der Beginn fällt ca. in den 3. Fötal- nionat und zur Zeit der Geburt ist die defiinitive Lage annähernd erreicht. Ein zeitweiliges Wiederaufsteigen des Ovariums mit Ver- längerung des Leistenbandes, ähnlich dem gleichen Vorgang beim männlichen Geschlecht wird durch Soulte (1895) aus dem 3. Monat beschrieben. Das Z w e r c h f e 1 1 - LT r n i e r e n b a n d verstreicht in seinem kra- nialen Abschnitt. In seinem kaudalen Teil nimmt es die Arteria spermatica interna auf und spaltet sich nach Atrophie der Urniere in zwei Schenkel: ein Ligamentuhi ovaiio pelvicum zum Ovarium und ein Ligamentum infundibulo pelvicum zur Tube (\Yie- GER 1885). Das Ligament u m uteri rot u n d u m ist nur in den ersten Stadien des Descensus befähigt, die Dislokation zu unterstützen ; später entfernt sich das Ovarium vom Leistenende des Ligamentes, so daß dieses, sich verlängernd, keinen Zug mehr ausüben kann (Sou- LiE 1895). Nahe dem Leistenring erhält das Ligamentum rotundum vom Transversus abdominis aus quergestreifte Muskelfasern (Soulil 1895): im Labium majus ist es rein bindegeweblich. Die als D i v e r ti c u 1 u m N u c k i i (NucK 1692) benannte inguinale Bauchfellgrube tritt in keine Beziehung zum Ovarium. Sie bildet sich im 3. Monat ziendich regelmäßig, verschwindet indessen in der Mehr- zahl der Fälle vor der (Geburt (Sachs 1887). Ihre höchste Entwicke- lung erreicht sie im 5.-7. Fötalmonat (Niemann 1882). Eine Reihe von Säugetieren bildet eine Bursa ovarii aus, deren verschiedene Formen zu beschreiben Aufgabe der vergleichenden Anatomie ist (Zuckerkandl 1896/97). Zufolge der Anlage der Bändei- ist sie im Prinzip bei jedem Säugetierembrvo gegeben. Sie wird be- grenzt lateral durch Tube und Mesosalpinx. medial durch Ovarium und Mesovarium, kranial und kaudal durch die entsprechenden Keim- drüsenbänder; sie öffnet sich ventral (Klaatsch 1890). Dadurch, daß das abdominale Tubenende den kranialen Ovarialpol umfaßt, vertieft sich die Tasche (Mensch). Tritt zu höheren Graden dieser Umfassung eine stärkere Ausbildung der Plica peritonealis tubae (siehe Fig. 448), so kann die Bursa bis auf eine kaudale Oeffnung oder auch voll- ständig geschlossen werden. Männliches Geschlecht, Die Wanderung der Keimdrüse ist beim männlichen Geschlecht bei den meisten Säugetieren größer als beim weiblichen, indessen die Bildung der ligamentösen Bauchfellfalten reduziert erscheint, Figg, 475 a p. 794 und 476 p. 798 geben eine Anschauung dei- primitiven Hodenbänder im Querschnitt, AVir unterscheiden: 1) die Urnierenfalte, die den Mesonephros mit der Leibeswand ver- bindet und die mit Atrophie der Urniere zum Urnier enligam eu t (Mesepidymis Frankl's) geworden ist (Klaatsch 1890), 2) ihre late- rale Fortsetzung entsprechend der Tubenfalte des W'cibes, die hier 810 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. zur Plica deferen tial is wird. 3) die Keimdrüsenfalte, mit Atrophie der Urniere und dem Wachstum des Hodens zum kaudal verschmälerten Mesorchium umgestaltet. An den gleichen Figuren wird die Lagebeziehung von Hoden und Mesonephros deutlich. Dem gleichen Zustand entspricht die Ventralansicht der Fig. 483 p. 807. Diese Verhältnisse von Lagerung und Bändern des Hodens werden von Echidna zeitlebens festgehalten (Klaatsch 1890); daselbst fehlt auch jede ligamentöse Bildung in der Plica inguinalis und die als Processus vaginalis bekannte Bauchfellgrube. Bei den übrigen Säuge- tieren unterliegen die Lage und Bänder des Hodens Umwandlungen, die je nach dem Grad des Descensus verschieden sind. Ich verzichte hier auf eine vergleichend-anatomische Zusammenstellung und begnüge mich mit entwickelungsgeschichtlichen Angaben. Während die anderen Hodenbänder nur insoweit in Betracht kommen, als sie durch Längenwachstum dem Hoden die Bewegung erlauben, spielt das auf Grund der Leistenfalte sich bildende Leit- b a n d oder G u b e r n a c u 1 u m t e s t i s (Fig. 485) beim Descensus eine wichtige Rolle. Es setzt sich aus zwei Teilen zusammen : 1) dem Leisten band, das vom Samenleiter ausgehend, den Kern der Leisten- falte darstellt ; 2) dem Conus inguinalis, der am parietalen Ende der Leistenfalte von der Bauchwand gebildet wird (Klaatsch 1890, Frankl 1900). Als Fortsetzung des Leitbandes vom Nebenhoden zum Hoden dient das kaudale Hodenband. Die unter 1) und 2) genannten Abschnitte bilden im engeren Sinne das Gubernaculum, das also ausgeht vom Schwanz des Nebenhodens und inseriert an der Bauchwand in der Gegend des inneren Leistenringes (v. Kostanecki 1903). Es wird auf seiner, der Bauchhöhle zugewandten Seite von Peritoneum bekleidet und enthält in seinem Innern einen festen Bindegewebsstrang mit glatten Muskeln, die Chorda gubernaculi. Der Conus enthält eingestülpt die Bestandteile der Bauchwand, nämlich : subperitoneal eine Bindegewebsschicht der Fascia transversa, davon umschlossen Muskel- bündel des Transversus in Längsrichtung und des Obhquus inter- nus als Ringfasern (Klaatsch 1890, Soulie 1898, Frankl 1900). Als Kern des Conus finden wir die bindegewebliche Fortsetzung der Chorda gubernaculi zum subkutanen Bindegewebe. Dieser Conus inguinalis mit seiner Muskulatur entwickelt sich besonders kräftig bei Tieren mit periodischem Descensus testiculorum : Nager, Insectivoren. Dort dient seine Muskulatur als wesentliches ursächliches Moment beim Herabtreten des Hodens (Klaatsch 1890). Die Tiere mit blei- bendem Descensus verhalten sich mit Bezug auf den Conus verschieden. Er ist schwächer ausgebildet bei Prosimiern und Primaten (Klaatsch. Frankl ; vergl. Fig. 485 vom Menschen) und bei Beuteltieren ; er fehlt den Carnivoren und Huftieren (Frankl). Bei allen Tieren mit Descensus des Hodens bildet sich, lange bevor der Hoden die Leistengegend erreicht hat, an dieser Stelle der Processus vaginalis p e r i t o n a e i als Bauchfellgrube, die in ihrem dorsolateralen Abschnitt das inguinale Ende des Gubernaculum resp. dessen Conus inguinalis umfaßt (Fig. 485). Mit Vertiefung des Pro- cessus vaginalis werden auch die beiden tieferen Bauchmuskeln vor- gedrängt. Der Obliquus externus wird entweder mit ausgestülpt (Nager, Frankl 1900) oder rarefiziert und im Annulus inguinalis sub- cutaneus durchbrochen. Die subkutane Fascie folgt als CooPER'sche Fascia creinasterica (Cooper 1832) den austretenden Scheidenhäuten Bühler, Bandapparat und Descensus der Keimdrüsen. 811 des Hodens. Vor dem Processus vaginalis ist schon das untere Ende des Gubernaculum resp. dessen Chorda durch die äußere Leisten- öffnung ausgetreten (Fig. 485) und hat sich angeheftet im subkutanen Gewebe des Scrotum und mit einem medialen Schenkel am Os pubis. Die letztere, nicht überall vorhandene Insertion verliert sich mit dem Tiefertreten des Processus vaginalis in das Scrotum. Unterdessen Hoden Ductus deferenft €hibernaculnm Conus inguinalis M. rechts — Urniere — .1/. transversv^ M. obliquus cxternus -Frocessv^ vaginalis Fig. 485. Schrägschnitt durch die Leistengegend eines menschlichen i^ Em- bryo von 28,5 cm St.-Sch.-L. Hoden, Gubernaculum, Processus vaginalis (nach Frankl liiOO). Stülpt ^ich der Conus vaginalis in seinen peripheren Lagen um, in- dessen der ventrale Strang der Umstülpung nicht folgt. Durch die Umkehr werden die quergestreiften Muskeln des Conus mit Teilen des übli(iuus internus und transversus zum mehr oder weniger selb- ständigen M. cremaster externus. Die Beteiligung der beiden genannten wechselt mit der S])ecies. Es lassen sich also bei Bildung des Processus vaginalis zwei Stufen unterscheiden: 1) die ])rimäre Anlage als einfache Bauchfell- grube (Processus vaginalis im engeren Sinn), 2) die sekundäre Ver- größerung dieser Ausstülpung mit Beteiligung der Bauchmuskulatur (Bursa inguinalis, Klaatsch). Zur Aufnahme des Processus vaginalis mit Hoden bildet die äußere Haut den Scrotalsack mit der Tunica dartos als Hautmusku- latur. Das Scrotum fehlt den Tieren ohne Descensus; es bildet sich bei einigen Tieren mit periodischem Descensus erst zur Zeit des Aus- tretens des Hodens (Nager: Klaatsch), bei anderen wieder lange vorher; bei Marsupialen, wo das Scrotum kranial vor dem Penis liegt, bleiben die embryonal getrennten Hälften des Hodensackes auch später zum Teil vollständig voneinander geschieden. Klaatsch findet in jedem Falle, auch bei den testiconden Monotremen, die Stelle des Fundus des Hodensackes äußerlich ausgezeichnet durch eine als Area scrotalis bezeichnete haarlose, derbe Hautstelle, die er einer Mamilla homologisiert; an dieser Stelle inseriert der Strang des Gubernaculum. Die weitere Embryologie des Scrotum wird bei Besprechung der äußeren Genitalien berücksichtigt. Sind die Hodenhüllen zur Aufnahme des Hodens in der beschrie- benen Weise vorbereitet, so folgt dieser nach. Bei einer Reihe von 812 Felix ii. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. Tieren (Klaatsch, Soulie) zerfällt der Descensus in zwei Perioden ; zwischen die erste Periode eines provisorischen Descensus bis in die Höhe der Ileosacralverbindung und die zweite des definitiven Aus- trittes fällt in eine Periode des Wiederaufsteigens mit Längenwachstum des Gubernaculums. Der Processus vaginalis schließt sich nach Frankl's (1900) Zusammenstellung beim Menschen und einigen Primaten (Gorilla, Hapale r 0. Frankl 1900) und bei Petaurus taguanoides (Beuteljunge: Frankl). während er bei den anderen Säugetieren durch einen engeren (übrige Primaten, Prosimiae, Artiodactyla, Carnivora) oder weiteren Kanal (übrige Säuger mit Descensus) mit der Abdominaihöhle in offener Verbindung bleibt. Beim Menschen beginnt der Verschluß bald nach der Geburt in der Gegend des Leistenringes und zugleich entsprechend der Mitte des Samenstranges (Sachs 1887, Frankl 1895). Die voll- ständige Obliteration im Verlauf des Samenstranges braucht Jahre. ist aber zur Zeit der Pubertät beendet. Teilweise often gebliebene Stellen können cystisch entarten : Ausbleiben der Livolution ist als atavistisch aufzufassen (Soulie). Im Bereich des Processus vaginalis bildet sich, wie auch an anderen Stellen des Bauchfells, subseröse glatte Muskulatur : M. cre- master internus (Kölliker 1849, Henle 18(36). Der primitive Bandapparat der Keimdrüse erleidet naturgemäß während des Descensus manche Modifikation. Das Mesorchium (s. s. nach Klaatsch-Frankl), welches den Hoden mit dem Nebenhoden verbindet, wird nach Frankl (1900) kurz und breit am Kopf des Nebenhodens, wo es die Urogenitalverbindung enthält; nur bei Mono- tremen (Ornithorhynchus, Frankl) bleibt es auch am Caput gpididy- midis lang wie am kaudalen Teil desselben. Der kaudale Abschnitt dieses Ligamentes ist gedehnt bei Marsupialiern. einzelnen Nagern und Pinnipediern. Das Mesorchium in toto wird kurz und somit der ganze Nebenhoden eng mit dem Hoden verbunden bei Raubtieren und Huf- tieren, Prosimiern und Primaten. Doch bleibt bei vielen, z. B. beim Menschen, die Bucht zwischen Hoden und Nebenhoden auf der late- ralen Seite, die Bursa testis, als Sinus epididymidis bestehen. Die kaudale Grenze dieses Sinus wird dargestellt durch das den freien Rand des Mesorchium bildende Ligamen tum testis (epididymidis) inferior. Ein etwa vorhandenes Ligamentum epididymidis (superius) entspricht nicht dem kranialen Keimdrüsenband . sondern einer sekundären Verlötungsfalte des Peritoneum am Nebenhoden- kopf (Frankl 1900). Durch vollständige Verwachsung von Hoden und Nebenhoden kann der Sinus epididymidis ganz verschwinden bei einzelnen Halbaffen und Affen. Die primitive Plica deferentialis erhält sich an der lateralen Kante des Nebenhodens als selbständige Falte nur beim Ornithorhynchus (Frankl 1900). Man findet indessen bei vielen Tieren (Marsupialier, Nager, einzelne Prosimier: Frankl) den Ductus deferens auf der medialen Seite der Urnierenfalte und bis zur Blase hin an ein be- sonderes Mesodeferens geheftet, das nichts anderes ist als die beim descendierten Hoden am Nebenhodenschwanz mit dem Ductus deferens umgeknickte Urogenitalfalte. Bei Carnivoren, Artiodactylen und Pri- maten fehlt sie. Das Urnierenband, das mit Umwandlung des Mesonephros zur Mesepididymis (Frankl 1900) geworden ist, bleibt kurz und Bühler, Bandapparat und Descensus der Keimdrüsen. 813 >)reit bei testiconden Säugetieren. Der Descensus der Keimdrüse verlangt Beweglichkeit des Hodens mit Nebenhoden und demzufolge Verlängerung des Urnierenligamentes. Eine lange Mesepididymis müssen die Tiere mit periodischem Descensus zeitlebens behalten. Bei Tieren mit bleibendem Descensus pflegt nach dem Austritt des Hodens die genannte Falte wieder zu verstreichen (Raubtiere, Huf- tiere, Halbaffen, Primaten). Eine Mesepididymis und damit eine freie Beweglichkeit des Nebenhodens mit Hoden im Scheideusack bleibt bei manchen Beuteltieren bestehen. Eine besondere Nebenfalte, Gefäß falte, die sich mit der Mes- epididymis vereinigt, wird bei einzelnen Beuteltieren und Zahnarmen durch die Vasa spermatica gebildet. Das Gubernaculum samt Conus inguinalis verschwindet als besonderes Gebilde bei den meisten Tieren mit definitiv extraabdomi- nalem Hoden, indem sich der Conus ausstülpt und zur weiteren Aus- bildung des Processus vaginalis verwendet wird, während die Chorda gubernaculi durch Auflockerung sich auflöst. Beim Menschen erhält sich ein Rest der letzteren als kurze, breite Verbindung von Neben- hodenschwanz und Tunica vaginalis mit dem Fundus des Scrotum. Ebenso verschwindet das Gubernaculum , falls ein solches gebildet wurde, bei Tieren mit definitiv intraabdominalem Hoden, indessen es bei Tieren mit jjeriodischem Descensus, weil funktionierend, in voller Ausdehnung bestehen bleibt. Erwähnt sei endlich die Anschwellung des Nebenhodenschwanzes zum Bulbus epididymidis an der Anheftungsstelle des Guber- naculums bei Marsupialia, Rodentia. Insectivora, Pinnipedia, Carni- vora, Artiodactyla ; der Bulbus enthält oft reichlich Fett. Nachstellend mögen noch einige Angaben über menschliche Ver- hältnisse Platz finden. Die Hodenwanderung des Menschen gehört zu den ältesten entwickelungsgeschicht- lichen Studienobjekten. Schon Galexus erwähnt sie (citiert nach Haller 1765). Sie war bekannt Vesal (1542—1555), Fallopia (1588), Bauhinüs (1590/91) und im 18. Jahrhundert haben sich eine Eeihe Forscher damit befaßt» Aus dem Streit der Mei- nungen bis zur Mitte des II». Jahrhunderts kristalHsierten sich über den Mechanismus des Descensus die Ansichten heraus: 1) Der Hoden wird vou dem ursprünglich hohlen (Camper 175ö— 1781, Pott 1757, Brugnoni 1788, Langenbeck 1817) oder soliden (Paletta 1777—1791, Wrisberg 1788, Hijxter 1802, J. Fr. Meckel 1772—1812) Gubernaculum bei dessen Ausstülpung zum Scheidenfortsatz des Bauchfelles auf- genommen, 2) der Processus vaginalis und das Gubernaculum sind getrennte Bil- dungen; der Hoden wandert durch Zug oder Entfaltung des letzteren (Vic d'Azye 1780—1784, TuMixATi 1770, Blumenbach 1798, Scarpa und Seiler 1822, Oester- reicher 1830, Rathke 1832). E. H. Weber (1841—1847) will die Scheidenhaut von einer besonderen, in der Bauchmuskulatur entstandenen Höhle ableiten ; gleich- zeitig gab Beck (1847/48) eine gute Darstellung und Deutung der Hodenhüllen. Der Hoden behält bis zum Ende des 2. Fötalmonats seine hohe Lage neben der Lenden Wirbelsäule bei und gelangt im 3. Monat re- lativ tiefer bis ins große Becken herunter (Kölliker 1861, Weil 1885). Zu dieser Zeit (Embryo von 28,5 mm, Frankl 1900) hat sich ein Processus vaginalis und ein Leistenband der Urniere gebildet. Indem sich der anfänglich gebildete Processus vaginalis verflacht und und teilweise zum Conus inguinalis einstülpt (Klaatsch 1890), und so das vorher nur aus dem Leistenband bestehende Gubernaculum verlängert, rückt der Hoden wieder etwas nach oben (Grenze des 3. und 4. Fötalmonats: Bramann 1884, Weil 1885, Klaatsch 1890, SouLiE 1895). Der Bindegewebskern des Gubernaculum hat schon 814 Felix u. Bühler, Entwickelung der Gesclileclitsorgane. früher (siehe Fig. 485, wo bereits der Conus inguinalis in Bildung begriffen ist) die Aponeurose des Obliquus externus durchbrochen, um sich den Weg zum Scrotum zu bahnen. Der eigentliche Descensus beginnt im 6.-7. Monat (Weil 1885, Bramann 1884, Frankl 1900): Der Processus vaginalis vertieft sich durch Wachstum und Ausstül- pung des Conus inguinalis bis zum Grunde des Hodensackes (Bra- mann, Klaatsch, Frankl) ; die Chorda gubernaculi wird kürzer und Peri- tonaeiim 3fes- epididymis Processus vaginalis Hoden Conus inguinalis Binde- gewebe Savxen- strang ävßere Oejj'nung d. Leisten- kanals Tunica communis mit Cremaster Raphe- scroti Fig. 486. Descensus testiculosuni eimes menschlichen Embryo von 25 cm Kopf- Steißlänge (aus Kollmann 1898). dicker und ring Fi ff unter Weglassung Hoden passiert im 6. — 10. Fötalmonat illustriert diesen Zustand zugleich mit der musculo-fascialen Tunica den den Leisten- Hoden- vaginalis com- der 486 hüllen munis. Nach dem Vorstehenden sind die Hodenhüllen abzuleiten: a) von der Bauchhaut : Scrotalhaut, Tunica dartos und scrotales Bindegewebe : b) von der Muskelwand des Bauches: die Tunica vaginalis communis (= Fascia transversa) und der sie bedeckende M. cremaster (vom Obliquus internus [Mensch] oder Transversus oder beiden) mit ober- flächlicher Fascia cremasterica ; c) vom Peritoneum : Tunica vaginalis propria parietalis mit außen darauf gelegenem M. cremaster internus : das viscerale Blatt der Tunica vaginalis propria ist das frühere Keim- epithel, also auch cölomatischer Abkunft. Fragt man nach den Ursachen des Descensus der Hoden, so ist es nicht angängig, dafür ein einziges Moment allein gelten zu lassen. Mit Klaatsch ist anzunehmen, daß die dauernd extraabdonii- nale Lage des Hodens phylogenetisch erworben wurde von Tieren mit periodischem Descensus, und daß bei diesen die Verlagerung auf Muskelwirkung zurückzuführen ist. Ueber die letzten Gründe sind wir aber auch hier nicht genügend aufgeklärt; indessen dürfen wir wohl annehmen, daß Verdrängung der vor der Brunstzeit anschwellen- den Hoden durch Nachbarorgane dabei eine Rolle spielt (Klaatsch). Aehnliche direkte Ursachen mögen wohl auch bei Tieren mit defini- tivem Descensus beteiligt sein, wenn der Hoden, gedrängt durch rasch "wachsende Nachbarn im Abdomen, geleitet vom schrumpfenden oder mindestens relativ zum übrigen Körperwachstum sich verkürzenden Felix, Ableitungswege der Selachier. 815 Gubernaculum, unterstützt durch den Muskelzug bei Ausstülpung des Conus den Bauchraum verläßt. Mit Bramann bin ich der Ansicht, daß neben weiterer Erforschung der vergleichenden Anatomie das Studium des auf Entwickelungshemmung beruhenden Krjptorchismus (Mensch, Pferd) und seiner Ursachen weiteres Licht in diese Fragen bringen wird. D. Vierte Gruppe: Gemeinsame Entstehung der Aus- führungsgänge beider Geschlechter aus Teilen der Ur- niere. In diese Gruppe gehören die Selachier ohne die Lämargiden. 12. Ableitungswege der Selachier, Eileiter. Die erste Anlage des MÜLLER'schen Ganges ist so eng mit der Entwickelung der \orniere und des primären Harnleiters verknüpft, daß wir sie gemeinsam mit der Entwickelung dieser besi)rechen mußten. Ich bitte deshalb im Abschnitt primärer Harnleiter resp. Ur- nierengang (p. 239 — 241) nachzulesen; die Verschmelzung oder Re- duktion der Vornierenostien zu einem einzigen habe ich p. 155 dar- gestellt. Die Verschmelzung der Nephrostome beginnt bei Pristiurus- embryonen mit 62 Ursegmenti)aaren und ist vollendet auf der rechten Seite frühestens bei Embryonen mit 78 Ursegmentpaaren, spätestens bei Embryonen von 17 mm Länge, auf der linken Seite frühestens bei Embryonen mit 94 Ursegmenti)aaren. spätestens bei Embryonen von 9 cm Länge (Rabl 189G); das einzig übrig bleibende Vornieren- ostium wild zum Ostium abdomin. tubae. Diese Tubenmündung ver- schiebt sich dann im Laufe der weiteren Entwickelung zuerst lateral- wärts, dann ventralwärts und schließlich wieder medianwärts bis zur Mittellinie. Hier treffen die beiden Ostien von links und rechts zu- sammen und verschmelzen zu einer uni)aaren Oeffnung. Die Ver- schmelzung ist keine vollständige, denn mitten durch das Ostium tubae der meisten Weibchen geht eine mehr oder minder stark ent- wickelte Falte, durch welche die beiden Tubenötinungen teilweise von- einander geschieden werden (Semper 1875). Die Verschmelzung der beiden Vornierenostien tritt nicht ein bei Narcine brasiliensis (Semper 1875) und Echinorhinus (Turner 1875). Die ventrale Mittellinie wird bei Pristiurusembryonen von 25,3 mm erreicht, die Verschmel- zung bei solchen von 30— 31 mm vollzogen (Rabl 1896). Die AVande- rung der Vornierenostien, resp. der Tubenmündung kann wohl nicht anders als durch ihre rinuenförmige Abschnürung von der Leibeshöhle erklärt werden. Man sieht wenigstens zur Zeit der Wanderung von dem lateralen resp. ventralen Umfange des Vornierenostiums jedesmal eine A'erdickung des Epithels ausgehen (Fig. 465). Die Verlagerung des Ostium abdom. tubae ist also als ein Verschluß der primären Oeff- nung und als Angliederung eines kranialen Abschnittes aufzufassen, wobei sich fortwährend ein neues Ostium bildet. Die Verschiebung des Ostiums erfolgt nicht rein lateral, sondern gleichzeitig auch kaudal (VAN WijHE 1889, Rabl 1896); nach van Wijhe liegt bei einem Pristiurusembryo von 17 mm Länge mit 104 Ursegmentpaaren (ca. Stad. L von Balfour) das Ostium in gleicher Höhe mit dem 6. Spinalgauglion. bei einem Embryo von 24 mm Länge (Anfang des Stad. 0 von Balfour) in gleicher Höhe mit dem 8. Spinalganglion 816 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. und bei einem solchen von 30 mm in gleicher Höhe mit dem 9.; die Zahlen Rabl's sind ähnliche: Embryo von 19 mm Länge Höhe des 6. Spinalganglion, Embryo von 25 mm Länge Höhe des 7., Embryo von A. vitellina r' cardivalis pofit. ■Ostium ab- dom. tubae ■Oesophagus Epithelver- dickung Fig. 487. Schnitt durch das vordere Rumpfende eines 19 mm langen weib- lichen Embryos von Pristiurus, nach Rabl (ISOö). Vergr. 140:1. — Das Ostium abdominale tubae ist seitwärts verlagert, von ihm aus verläuft ventralwärts eine Epithelverdickung in der Richtung, in welcher später das Ostium tubae wandert. Oesophagus '■■''''^äaii tSSSt^SSJSR«!««»»»,^^. • ■ .■ ^■fTjnj-;^,-,-/. -■ r;^'' X/^ / . Tubenöffnung f i \ Leber Fig. 488. Teil eines Medianschnittes durch einen 31 mm langen weiblichen Embryo von Pristiurus, nach Rabl (1896). — Das Ostium abdominalis tubae hat seine definitive Lage vor der Leber an der hinteren Fläche des Zwerchfelles er- reicht. Vergr. 36 : 1. 30 mm Länge Höhe des 9. Spinalganglions, wobei das erste deutliche Spinalgangiion in der Höhe des 5. Ursegmentes liegt. Die Lage in der Felix, Ableitungswege der Selachier. 817 Höhe des 9. Spinalganglious ist die endgültige (van Wijhe 1889). Wich- tiger als die Verschiebung zum Ursegment ist die Verschiebung der Lage des Ostiums zu den Baucheingeweiden. Rabl (1893) erwähnt in seiner ersten Fortsetzung der Theorie des Mesoderms, daß bei Embryonen mit 63 Ursegmentpaaren die Leberanlage im Bereiche des 4. und 5. und die Pankreasanlage im Bereiche des 6. und 7. Ursegmentes liegen ; im Bereiche des 7. — 10. Ursegmentes liegt aber die Vorniere. Leber und Pankreas liegen also mit ihrer Darmmündung kranial von der Vorniere, und wenn die vereinigten Ostien der letzteren sich kaudalwärts verlagern, sollte sich die Distanz zwischen beiden noch vergrößern, in Wirklichkeit wachsen aber nach Rabl (1896) Leber und Pankreas von ihrer ursprünglichen Anlagestelle mehr und mehr nach hinten und verschieben sich gleichzeitig in toto nach hinten, so daß das Ostium abdom. tubae schließlich kranial von der Leber an die hintere Fläche des Zwerchfells zu liegen kommt (Fig. 488). Der Eileiter bleibt gewöhnlich paarig, auch wenn das eine Ovarium niclit zur Ausbildung gelangt. Beim Männchen tritt gleichfalls eine Verlagerung und Ver- schmelzung beider Tubenostien ein, auch hier kommt die unpaare Oeftiiung vor die Leber an die hintere Fläche des Zwerchfelles zu liegen ; bei Chimaera monstrosa bleiben nach Hyrtl (1853) die beiden Tubenostien des Männchens zeitlebens getrennt. W^ eitere Ent Wickelung der weiblichen Tube. Die Tube erhält zunächst ein Flimmerepithel (Leydig 1852). Bei den lebendig gebärenden Arten, wie Torpedo, Carcharias, Mustelus, Acanthias, Scymnus, bleibt der Abschnitt, welcher als Fruchtbehälter dient, wimperlos. Li der Wandung des Eileiters entwickelt sich meist, dem vorderen Ende der Urniere entsprechend, eine Drüse, die Eischalen dr üse, welche bei Eier legenden Selachiern, wie Scyllium, Chiloscyllium , Raja, Pristiurus u. s. w., sehr stark ent- wickelt \Yird, bei den lebendig gebärenden Arten jedoch auch immer, wenngleich weniger ausgebildet, vorkommt (J. Müller 1845). Die Eisclialendrüse wird bald ringförmig angelegt (Acanthias, Scymnus), bald in zwei Lappen gesondert (Rhinobatus, Gegenbaur 1901). Unter- halb der Eischalendrüse bilden sich im Eileiter verschiedenartige Falten, Zotten und Papillen aus; bei Acanthias sind es dreieckige Papillen, die beim trächtigen Tier nach Leydig (1852) zu langen Zotten werden; ähnliche Zotten kommen bei Spinax, Scymnus und Trygou zur Ausbildung; bei Scyllium und Hexanchus finden sich bloß Längsfalten (Semper 1875). Bei den lebendig gebärenden Arten dient nur dieser mit Zotten besetzte Abschnitt als Uterus. Eine innigere Verbindung seiner Schleimhaut mit der Dottersackhaut und Eischalenhaut des Eies findet nur bei einigen wenigen Haien, Mustelus und Carcharias, statt. U r 0 g e n i t a 1 V e r b i n d u n g der Selachier. Die Verbindung zwischen dem vorderen Abschnitt der Urniere mit dem Hoden kommt dadurch zu stände, daß die vordersten Ur- nierensegmente, welche meist keine besondere Ditferenzierung ein- gehen, zunächst ihre Verbindung mit der Leibeshöhle verlieren ; ihre Trichter schnüren sich von dem Cölomepithel ab und wandeln sich in Bläschen um. Da die Trichter alle unmittelbar an der lateralen Handbuch der Entwickelungslehre. III. 1. 52 818 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. abge- Seite der Basis der Genitalfalte ausmünden , kommen die schnürten Trichterbläschen unmittelbar über die Basis der Genital falte und schließlich in dieselbe zu liegen. einander gelegenen Bläschen veremigen Die einzelnen hinter- sich dann untereinander und bilden einen langen Kanal, den Hodencentralkanal. Von diesem aushöhlende und untereinander ihrer Lage bald im Innern der derselben bezeichnet man diese als äußeres Hodennetz. Beide wachsen anfangs solide, später sich anastomosierende Stränge aus; nach Genitalfalte, bald an den Außenseiten Stränge entweder als inneres, oder Hoden Hodencentralkanal prim. Harnleiter JVierenrand- kanal Fig. 489. Das Vorderende der Urniere einer jungen männlichen Scyllium canicula, nach Balfoue, (1878). — Die Vasa efferentia sind grau gefärbt dar- gestellt, sie stehen mit dem Urnierenkanälchen in Zusammenhang, an der Urniere sind sie durch den Nierenrandkanal, an dem Hoden durch den Hodencentralkanal vereinigt. Netzarteu können nebeneinander ini gleichen Tiere vorkommen und gleichzeitig mit den aus den Vorkeimschläuchen entstandenen Hoden- kanälchen in offene Verl)indung treten, so daß damit die Kommuni- kation zwischen Hodenampullen und primärem Harnleiter her- gestellt ist. Die Zahl der Urnierensegmente, welche eine Verbindung mit dem Hoden eingehen, ist bei den einzelnen Selachiern sehr verschieden ; ebenso werden gewöhnlich mehr Trichter — bei den Arten mit per- sistierenden Trichtern — abgelöst, als sich schließlich Nephrostomal- kanälchen zum Ceutralkanal verbinden. Nur ein Vas efferens ent- wickeln sämtliche Rochen und vielleicht Galeus (Semper 1875), 2 bis 3 Mustelus vulgaris (Semper 1875), 3 Pristiurus melanostomum (Semper 1875), 4—6 Acanthias vulgaris (Semper 1875), 5 Squatina vulgaris (Balfour 1878, nach Semper 1875 sogar 5—7) und Cen- trina, 6 Scyllium canicula, 8 — 10 Scymnus 9 Centrophorus granulosus. Zur Anlage kommen lichia (Semper 1875), bei Acanthias vul- Felix, Ableitungswege der Selachier. 819 garis 7, nach Haller (1901) bei einem 19 cm langen Embryo sogar 9, zur Ausbildung nur 4—6; bei Centrina werden von 7 abgeschnürten Urnierenkanälchen nur 5 zur Bildung von Vasa efferentia verwendet. Es scheinen ferner nicht immer die vordersten Urnierenkanälchen in Vasa efferentia umgewandelt zu werden, denn man trifft sehr häufig vor dem kranialen Pol des Hodens noch ein oder zwei rudimentäre, nicht mit dem Centralkanal in Verbindung stehende Urnierenkanäl- chen an, so bei Acanthias (Haller 1901) und Centrophorus granu- losus (Semper 1875). Die Ausdehnung des Rete testis und des Centralkanales hängt natürlich von der Zahl der beteiligten Urnierensegmente ab ; wo nur eines oder wenige sich beteiligen, nimmt das Rete nur die Basis des kranialen Hodenendes ein, wo zahlreiche Urnierensegmente an seiner Herstellung Anteil nehmen, verläuft es bis fast an das kaudale Hodenende, Die Abschnürung der Trichter, ihre Vereinigung zu dem Central- kanal und die ersten Anfänge des Hodennetzes erscheinen unmittel- bar hintereinander bei Acanthiasembryonen von 6 cm und Mustelus- embryonen von 4,0—5,5 cm. Ein 9 cm langer Embryo von Scymnus lichia besaß bereits einen Centralkanal (Semper 1875). Die Uro- genitalverbindung würde also zu einer Zeit angelegt, wo im Keim- epithel eben die Verlagerung der Genitalzellen begonnen hat und von Vorkeimketten und Vorkeimschläuchen noch keine Spur vorhanden ist. Die bei vielen älteren Embryonen sich entwickelnden Hoden- kanälchen treffen also an der Basis der Genitalfalte auf ein fertig ausgebildetes, ihnen entgegenwachsendes Hodennetz. Ob der Centralkanal in seiner ganzen Ausdehnung aus dem Zellenmaterial der Urnierenkanälchen sich zusammensetzt oder ob bei den Formen mit geringer Zahl der Vasa efferentia, wie beispielsweise bei den Rochen "und bei Mustelus, auch die Hodenkanälchen sich wenigstens am Bau seines kaudalen Abschnittes beteiligen, ist mit Bestimmtheit nicht zu entscheiden. Semper (1875) läßt den hinteren Abschnitt des Centralkanales bei Mustelus sicher aus den Hoden- kanälchen hervorgehen. Neben dem Centralkanal wird ein zweiter Längskanal dadurch gebildet, daß sich die einzelnen zu Vasa efferentia gewordenen Ur- nierenkanälchen, bevor sie in den Hohlraum des MALPiGHi"schen Körperchens einmünden , untereinander verbinden ; diesen zweiten Längskanal will ich als Nierenrandkanal bezeichnen (Fig. 489), Dieser Nierenrandkanal ist insofern eine wichtige Einrichtung, als er die einzelnen Vasa efferentia von einer direkten Fortsetzung bis zum primären Harnleiter unabhängig macht, infolgedessen können bei ein- zelnen Kanälchen, namentlich den kaudalen, die Abschnitte zwischen Nierenrandkanal und primärem Harnleiter zurückgebildet werden; kommen auch noch die entsprechenden Abschnitte zwischen Nieren- randkanal und Hodencentralkanal zur Rückbildung, dann erscheint der Nierenrandkanal als selbständiger Kanal, welcher kaudalwärts frei aus- läuft und blind endigt (Scyllium canicula, Balfour 1878). Die Urnierenkanälchen, welche zu Vasa efferentia testis bestimmt sind, erlangen niemals die gleiche Ausbildung wie die hinteren zur Nierenfunktion bestimmten (s. p. 235), ihnen fehlt regelmäßig die für ihre spätere Aufgabe hinderliche Aufknäuelung des absteigenden Schenkels, dagegen kommt es in ihnen nur mit Ausnahme der Rochen 52* 820 Felix u. Bühler, Entwickelung der G-esclileclitsorgane. (Semper 1875) zur Ausbildung von MALPiGHi'schen Körperchen. Bei Scyllium und Pristiurus werden die MALPiGHi'schen Körperchen später zurückgebildet, als primäre MALPiGHi'sche Körperchen bleiben sie erhalten bei Ceutriua und Mustelus (Semper 1875) und ferner bei Squatina vulgaris (Balfour 1878); bei Scymnus und Acanthias werden in den Vasa efferentia neben den primären MALPiGHi'schen Körperchen auch noch sekundäre entwickelt (Semper 1875). Das durch Neubildung aus dem Centralkanal hervorgehende Hodennetz ist ein äußeres, d. h. es liegt sowohl an der medialen als an der lateralen Oberfläche der Hodenfalte bei Acanthias, Centro- phorus, Squatina, Scyllium und Torpedo, es ist ein inneres und äußeres bei Scymnus lichia (Semper 1875). Die Urogenitalverbindung bleibt nach Turner (1875) bei Laemargus borealis aus, bei einem Männchen von 6' 1" Länge war keine Spur eines Ductus deferens nachzuweisen , selbst bei forcierter Injektion des primären Harnleiters konnte keine Verbindung mit dem Hoden erzielt werden, es ist deshalb anzunehmen, daß die Samenfäden auf irgend welchem Wege, wahrscheinlich durch Platzen der Wand der Hodenampullen, in die Bauchhöhle entleert werden und aus dieser durch die Pori abdominales nach außen gelangen. Der Urnierengang wird nach Abspaltung der Nebenharnleiter zum Ductus deferens, er windet sich sehr stark bei Pristiurus, Acanthias und Scyllium, er bleibt ungewunden bei Scymnus lichia und Ceutrophorus (Semper 1875). Sein am weitesten kaudal gelegener Abschnitt wird durch Faltenbildung der Schleimhaut und Erweiterung des Umfanges zu einem Pteceptaculum seminis umgestaltet, das meist als Samenblase bezeichnet wird; eine ähnliche Erweiterung findet sich manchmal auch am kaudalen Ende des weiblichen Urnierenganges (Semper 1875). Die Schleimhaut erhebt sich in diesem Abschnitt in Form verschieden hoher, kreisförmiger Falten, durch welche periphere Abschnitte der am jungen Tier ganz ungeteilten Lichtung von dem central durch- laufenden Hohlraum unvollkommen abgesetzt werden, so entstehen ringförmige Taschen, welche als Behälter des Samens dienen und zur Brunstzeit ganz mit Samen gefüllt sind. Neben der durch Erweite- rung des unteren Endes des Urnierenganges gebildeten Samenblase kommen (Scyllium cauicula) Samenblasen vor, welche als selbständige Gebilde neben dem Samenleiter auftreten und neben diesem in die Kloake münden. Ob diese Samenblasen Balfour's, Semper bezeichnet sie als Uteri masculini (s. p. 241), wirklich Reste des kaudalen Endes des MÜLLER'schen Ganges sind, habe ich oben zweifelhaft gelassen ; sicher ist, daß sie zur Brunstzeit mit Samen gefüllt sind und daß sie im Embryo und im jungen Tier noch nicht vorhanden sind (Balfour 1878). Diejenigen Urnierenkanälchen des vorderen Abschnittes dei' Ur- niere, welche nicht zu Vasa efferentia testis werden und doch er- halten bleiben, bilden genau so wie die funktionierenden Urnieren- kanälchen des mittleren und hinteren Abschnittes der Urniere nach- gebildete MALPiGHi'sche Körperchen und wohl auch nachgebildete Urnierenkanälchen, sie sind also den als Harnkauälchen funktionieren- den Kanälchen vollkommen gleichwertig; ob sie wirklich als Harn- organ funktionieren, ist nicht untersucht worden. Man bezeichnet am besten die Summe dieser Kanälchen als accessorische Drüsen des Ductus deferens. Felix, Schlußkapitel (Theorien etc.). 821 Eine Urogenitalverbinclimg kommt bei vielen Weibchen wenig- stens zur Anlage, zur Ausbildung und Funktion nur bei Hexanchus, bei dem — wie wir oben gesehen haben — im vorderen Abschnitt des Ovariums voneinander getrennte und durch Vasa efferentia dem pi'imären Harnleiter angeschlossene Hodenknollen vorkommen. Rudi- mente von blind beginnenden Nephrostomalkanälchen kommen bei Scyllium und Chiloscyllium vor, bei Acanthias und Squatina treiben diese Nephrostomalkanälchen neue Sprossen, welche entweder hohl sind und dann mit kolbenförmigen Anschwellungen endigen, oder solid bleiben, sie breiten sich an der Basis des Mesovariums fächerförmig aus (Semper 1875). Bei Galeus kommen in der Basis des Mes- ovariums mitunter Cysten, von einem, wie es scheint, flimmernden Epithel ausgekleidet, vor, auch sie bringt Semper (1875) wohl nicht mit Unrecht mit rudimentären Vasa efferentia in Zusammenhang. Aehnliche Rudimente fand Semper auch bei Scymnus lichia. S c h 1 u ß - K a 1) i t e 1. Theoretische Betraehtimiieii iiher das (reiiitalsystem der Yei'tebrateii. In diesem Kapitel haben wir noch eine Reihe allgemeiner Fragen zu erörtern: 1. Wie groß war die ursprüngliche Längenausdehnung der (ienitaldrüse? 2. AVelche Beziehungen bestehen zwischen den Gonaden des Amphioxus und dem Genitalsystem der Vertebraten '? 3. Waren die Vertebraten-V'orfahren zwei- oder eingeschlechtlich V und endlich 4. Welche Deutung haben wir den Ableitungswegen (Fori abdominales, Urogenitalverbindung, Ductus deferens und Eileiter) zu geben V Die Antwort auf alle diese Fragen wird beeinflußt durch die Deutung, welche wir dem Exkretionssystem der Vertebraten geben. Wir haben die Vornierenkanälchen der Cranioten abgeleitet von den Genitalkanälchen der Anneliden (p. 377 u. f.), wir haben weiter den pri- mären Harnleiter in seiner ganzen Länge als ein Sammelrohr aufgefaßt, welches aus der Vereinigung von Vornierenkanälchen hervorgeht. Wir haben weiter das Homologon für dieses Samnielrohr in den Gono- dukten der Oligochäten und Hirudineen erblickt (p. 394 u. f.), und endlich ]ial)en wir Vornierenkanälchen. Urnierenkanälchen und Nach- nierenkanälchen des gleichen Segmentes als Zweige eines Stammes aufgefaßt. Zweige, welche durch Abspaltung der phylogenetisch jüngeren Generation von der phylogenetisch älteren entstanden sind (p. 426). Die Aufstellung aller dieser Theorien hat unsere Auffassung des Genitalsystems im voraus festgelegt. '& 1. Längenausdehnung und rorm der Geschlechtsdrüse. Wenn die Vornierenkanälchen der Cranioten von den Genital- kanälchen der Anneliden abzuleiten sind, so muß die Rumpfstrecke, über welche sie sich ausbreiten oder ausgebreitet haben, der ur- sprünglichen Ausdehnung der Genitaldrüse des Vertebraten-Ahnen entsprechen ; denn die Entwickelung eines Ausführungsganges, welchem keine Drüse entspricht oder entsprochen hat, wäre sonst zwecklos. Im Kapitel „Mögliche Längenausdehnung der Vorniere" (p. 375) haben 822 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. wir betont, daß die Vorniere bei den meisten Anamniern (Ausnahme : Selachier und Gymnophionen) entlang der ganzen Leibeshöhle ange- legt wird, mithin muß sich auch die Geschlechtsdrüse des Vertebraten- Ahnen über die ganze Länge der Leibeshöhle erstreckt haben. Die ursprüngliche Längenausdehnung der Geschlechtsdrüse wird von keinem Vertebraten bleibend festgehalten, ihre Genitaldrüsen sind im erwachsenen Zustande mehr oder weniger reduziert, dagegen kommt sie ontogenetisch in der Anlage zum Vorschein. Ich nehme des- halb an, daß sich die Genitalanlage des Vertebraten- Ahnen über die g a n z e L e i b e s h ö h 1 e erstreckte, d a ß d i e s e A u s d e h n u n g von den meisten Vertebraten i n der A n - läge noch festgehalten, in der Ausbildung aber einge- schränkt wird. Diese Einschränkung wird abhängig sein: 1) von der Zahl und Größe der Rumpfsegmente; je weniger Seg- mente sich an dem Aufbau des Rumpfes beteiligen, d. h. je größer seine metamere Verkürzung ist, in um so weniger Segmenten wird auch die Geschlechtsdrüse ausgebildet; 2) von der Zahl und Größe der für eine Laichperiode nötigen Eier. Je höher die Zahl derselben und je größer das einzelne Ei, um so mehr Raum wird die Geschlechtsdrüse beanspruchen müssen ; die größere Zahl der Eier einer Laichperiode erfordert auch eine Ver- mehrung der Zahl der Spermatozoen, deswegen gilt diese Abhängig- keit auch für die männliche Keimdrüse ; 3) von der Entfaltung anderer Organe innerhalb der Bauchhöhle. Da der Mitteldarm sich windet und große Drüsen entwickelt, der Enddarm gestreckt verläuft und keine großen Drüsen besitzt, so werden die Geschlechtsdrüsen genau so wie die Exkretionsorgane in kranio-kaudaler Richtung auf die hinteren Abschnitte der Leibeshöhle verschoben. Ein weiteres ist noch zu bedenken: Wenn alle Vornierenkauälchen ursprünglich Geuitalkanälchen waren und sich diese über die ganze Leibeshöhle, Segment für Segment, erstreckten, so ist die Ausstattung eines jeden Segmentes mit einem Geuitalkanälchen nur dann erklärbar, wenn wir ein jedes Segment als ein von seinen Nachbarn völlig ab- geschlossenes, für sich bestehendes Ganzes annehmen. Könnte ein Segment durch eine Verbindung mit Vorgänger oder Nachfolger seine Produkte nach außen entleeren, so wäre ein eigener Ausführuugsgang nicht mehr unbedingt notwendig, da ein Ausführungsgang bequem tür mehrere untereinander verbundene Segmente funktionieren kann, wie das auch thatsächlich bei den Anneliden der Fall ist. Sind wir aber einmal dazu gekommen, die Leibeshöhle ursprünglich als keine einheitliche Bildung aufzufassen, sondern als ein zusammenge- setztes Gebilde, zusammengesetzt aus ebenso vielen, voneinander ab- geschlossenen Teilstücken, als Geuitalkanälchen vorhanden sind, so muß selbstverständlich auch die Genitaldrüse, welche sich bei allen Wirl)eltiereu über eine größere Anzahl von Segmenten erstreckt, ur- sprünglich segmentiert gewesen sein. Die Genitaldrüse des V e r t e b r a t e n - A h n e n muß sich also über den ganzen Rumpf erstreckt und aus ebenso vielen T e i 1 s t ü c k e n zu- sammengesetzt haben, als R u m p f s e g m e n t e vor h a n d e n s i n d. Ich habe bereits oben erwähnt, daß die Theorie, welche die se- kundäre Leibeshöhle der Wirbellosen von den Gonadensäcken der Felix, Schlußkapitel (Theorien etc.). 823 Acölomaten ableitet, als die zur Zeit bestbegrüudete angesehen werden muß. Das Mesoderm wäre demnach als ursprüngliche Gonadenwand anzusehen, und diese ursprüngliche Gonadenwand hat im Laufe der Phylogenie die Fähigkeit, Genitalzellen zu bilden, auf bestimmte Stellen ihrer Wand beschränkt. Gehen wir von diesem Gedankengang aus, so besteht zwischen den primären Genitalzellen, welche bei der Furchung ausgeschieden werden und als erste Mesodermzellen aufzu- fassen sind und zwischen den Genitalzellen, welche durch Umwand- lung von gewöhnlichen Cölomzellen entstehen, nur ein zeitlicher, kein genetischer Unterschied. Beide sind Abkömmlinge der Gonadenwand. die primären von deren Bildungszellen, die sekundären von deren ausgebildeten Elementen. Diese theoretische Ableitung der Leibes- höhle des Vertebraten-Ahnen von den Gonadensäcken der Acölomaten findet ihre thatsächliche Stütze in der Entwickelung der Mesoderm- säcke des Amphioxus und in der Segmentierung wenigstens der Lich- tung der Seiteni)latte bei Bdellostoma, wie das neuerdings Price (1904) nachgewiesen hat. • 2. Beziehungen zwischen den Gonaden des Amphioxus und den Genitaldrüsen der Vertebraten. Die Nierenkanälchen des Amphioxus können nur den Xephridien der Anneliden entsprechen, die Vornierenkanälchen der Cranioten nur deren Genitalkanälchen resp. den Nephronixien. Wem entsprechen aber die Gonaden des Amphioxus? Sie sind ursprünglich Ausbuch- tungen, welche von den Ursegmentstielen gebildet werden, der Ober- fläche des Tieres zuwachsen und dort bei jeder Laichperiode eine vorübergehende Outfiiung nach außen gewinnen. In diesem Verhalten gleichen die Gonaden des Amphioxus den Cölomostomen resp. Genital- kanälchen der Anneliden. Auch diese sind trichterförmige Ausstül- l)ungen der segmentierten Leibeshöhle, die nur vorübergehend während der Laichzeit auf die äußere Oberfläche des Tieres ausmünden (p. 379). Ich bin daher geneigt, die Gonaden des Amphioxus mit den Genital- kanälchen der Anneli(len zu homologisieren. thue ich das aber, so bin gezwungen, die Gonaden des Amphioxus als gleichwertig den Vornieren- kanälchen der Cranioten aufzufassen. Ich komme damit zu einem ähnlichen Resultat wie Boveri (1892), nur daß ich zum Vergleich nicht das Urnierenkanälchen, sondern das Vornierenkanälchen heran- ziehe. Besteht diese Beziehung zwischen Amphioxusgonade und Vor- nierenkanälchen, so werden die Genitalzellen des Amphioxus und die Genitalzellen der Vertebraten an nicht übereinstimmenden Stellen der Cölomwand gebildet. Die Genitalzellen des Amphioxus würden inner- halb der Genitalkanälchen, die Genitalzellen der Vertebraten außerhalb derselben gebildet werden. Zwischen diesen beiden verschiedenen An- lagen würden die Myxinoiden insofern eine Brücke schlagen, als in ihren Vornierenkanälchen nach Josef (1903) genitalzellenähnliche Bildungen zu beobachten sind. Wollen wir die Genitaldrüsen der Cranioten von den Gonaden des Amphioxus ableiten, so müssen wir annehmen, daß die Genitalzellenanlage allmählich aus den Genital- kanälchen auswandert und in der Leibeshöhle selbst einen neuen Sitz gewinnt ; eine Verschiebung, die thatsächlich noch in der Ontogenie der Selachier nachzuweisen ist; Rückert (1888) hat die ersten Genital- zellen nicht in der allgemeinen Leibeshöhle, sondern in den Urseg- 824 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. meutstielen gefunden. Die ausgebildete Genitaldrüse der Selachier liegt aber später innerhalb der Leibeshöhle. 3. Waren die Vertebraten- Vorfahren zwei- oder eingeschlechtlich? Die Frage nach der eingeschlechtlichen oder zweigeschlechtlichen Ausbildung der VVirbeltierahnen ist eine noch offene. Prüfen wir der Reihe nach die Thatsachen, welche uns zu ihrer Beantwortung zur Verfügung stehen. Die Verhältnisse bei den Anneliden könnten nach beiden Richtungen hin verwertet werden ; denn die Polychäten sind meist getrennt geschlechtlich, die Oligochäten ebenso wie fast alle Hirudineen Zwitter. Weiter, das seltene V^orkommen eines Hermaphroditismus im erwachsenen Zustand unter den jetzigen Wirbeltieren würde für eine getrennt geschlechtliche Ausbildung auch des Wirbeltierahneu sprechen. In der That zeigen sich regelmäßig nur unter den Tele- ostiern (Spariden und Serraniden) ausgebildete Zwitter. Dagegen sprechen für einen hermaphroditischen Zustand des Ahnenorganes zahlreiche ontogenetische Befunde; die Myxinoiden, die Petromyzonten, einzelne Teleostier und die meisten Batrachier zeigen in der Ent- wickelung neben dem später das Geschlecht bestimmenden Haupt- organ regelmäßig in einem bestimmten Prozentsatz ihrer Embryonen das Organ des anderen Geschlechtes. Die Regelmäßigkeit und Häufig- keit (Myxinoiden und Petromyzonten) dieser Erscheinung zwingt uns förmlich den Gedanken auf, daß hier die Rekapitulation eines phylo- genetischen Zustandes vorliegt, der in der Ahnenreihe bestanden haben muß. Die Annahme einer hermaphroditischen Ausbildung des Wirbeltierahnen erhält eine weitere und sehr gewichtige Stütze durch die Thatsache, daß tiberall da, wo ftir die männliche und weibliche Keimdrüse besondere Ausführungsgänge geschaffen werden, jeder Embryo regelmäßig einen doppelten (männlichen und weiblichen) Aus- führungsapparat besitzt. Die Ausbildung einer Urogenitalverbindung des Weibchens und eines Eileiters des Männchens findet eine be- friedigende Erklärung nur im Zwittercharakter der Keimdrüse. Gestützt auf das regelmäßige und verbreitete Auftreten eines Hermaphroditismus während der Entwickelung und gestützt auf die hermaphroditische Ausbildung des Ausführungsapparates bei den meisten Wirbeltieren halte ich die zweigeschlechtliche Ausbildung des Wirbeltierahnen für sehr wahrscheinlich. 4. Welche Deutung haben wir den Ableitungswegen zu geben? Wir haben in der Darstellung der Ableitungswege vier Gruppen unterschieden: 1. Unabhängig von der Keimdrüse entwickelte Ab- leitungswege, gemeinsam für beide Geschlechter (Amphioxus, Myxi- noiden, Petromyzonten, Lämargiden) ; 2. unabliängig von der Keim- drüse entwickelte Ableitungswege, verschieden für beide Geschlechter (Teleostier) ; 3. selbständige Ableitungswege für das weibliche Ge- schlecht, Umwandlung von Teilen der Urniere in den Ableitungsweg des männlichen Geschlechtes (Ganoiden, Dipnoer, Amphibien, Am- nioten) ; 4. gemeinsame Entstehung der Ableitungswege beider Ge- schlechter aus Teilen der Urniere (Selachier). Unsere Aufgabe muß es sein, diesen verschiedenen Formen einen primären Zustand zu Grunde zu legen, aus dem sie abgeleitet werden können. Dieser primäre Zustand ist für uns zum voraus festgelegt Felix, Schlußkapitel (Theorien etc.). 825 durch zwei Hypothesen, welche ich im Schlußkapitel des Exkretions- systems entwickelt habe: 1) Die Vornierenkanälchen sind aus Genital- kanälchen der Wirbeltier-Vorfahren entstanden. 2) Die Leibeshöhle war ursprünglich segmentiert, die einzelnen Segmente waren voll- ständig gegeneinander abgeschlossen und standen jedes durch ein Genitalkanälchen mit der Außenwelt in Verbindung. Aus diesen beiden Hypothesen folgt, daß die Ableitung ursprünglich in folgender Weise vor sich ging: die Geschlechtszellen lösten sich von dem Mutterboden der Gonaden- resp. Leibeshöhlenwand ab, kamen als freie Zellen in die Leibeshöhle zu liegen und wurden durch die Genitalkanälchen nach außen geleitet. e"- a) Erklärung der A b 1 e i t u n g s w e g e der ersten Gruppe und der weiblichen A b 1 e i t u n g s w e g e der zweiten Gruppe. Bei den Vertretern der ersten Gruppe — selbständige gemeinsame Ableitungswege für beide Geschlechter — und bei den Weibchen der zweiten Gruppe werden die Geschlechtszellen in letzter Linie von der Leibeshöhlenwand gebildet, lösen sich von derselben, fallen in die Bauchhrihle und werden durch die Fori abdominales nach außen geführt. Die Erklärung dieser Form des Ableitungsweges gipfelt in der Deutung der Fori abdominales, denn alles Uebrige entspricht dem primären Zustand. Die Fori können auf doppeltem Wege erklärt werden, entweder stellen sie die Rekai»ituhitioii eines früheren Zu- standes dar oder sie sind eine Neuerwerbung. Im ersten Falle können die Fori abdom. nur einem letzten Faar von Genitalkanälchen ent- sprechen, welches allein im ursprünglichen Dienst des Genitalsystems verharrt, während alle übrigen Genitalkanälchen als Vornierenkanälchen in (Ion Dienst des Exkretionssystems treten. Daß nur ein Faar Ge- nitalkanälchen. und zwar das letzte, seine ui'sprüngliche Aufgabe weiter- führt, kann erklärt werden einmal durch die Bildung der gemeinsamen Leibeshöhle und zweitens durch die kaudale Lage der Geschlechts- drüse; die Bildung der einheitlichen Leibeshöhle ermöglicht das Ge- nügen eines Faares von Genitalkanälchen und die Lage der Keim- drüse bedingt, daß eines der am weitesten kaudal gelegenen Faare zu diesem Zwecke ausgewählt werden muß. Die Möglichkeit einer Ableitung der Fori abdom. von Genital- resp. Vornierenkanälchen, welche zum erstenmal von Weber (1887) versucht wurde, muß also zugegeben werden. Allein es sprechen gewichtige Gründe gegen diese Ableitung. Sind die Fori Genitalkanälchen, so müssen sie onto- genetisch als Vornierenkanälchen erscheinen. Nun sehen wir zwar, daß die Anlage der Vornierenkanälchen sich sowohl bei den Myxi- noiden als bei den Fetromyzonten bis zum hinteren Leibeshöhlenende erstreckt; sämtliche Vornierenkanälchen vereinigen sich aber zur Bil- dung des Sammelrohres und dieses Sammelrohr bricht in die Kloake durch. Wir müßten, um die Fori abdom. von Vornierenkanälchen ab- leiten zu können, uns zu der weiteren Annahme verstehen, daß das letzte oder die beiden letzten Vornierenkanälchen sich nicht an der Bildung des primären Harnleiters beteiligten, sondern selbständig nach außen und zwar nicht in die Kloake, sondern auf die äußere Ober- fläche des Tieres durchbrächen. Die Ontogenie sowohl der Myxinoiden als der Fetromyzonten zeigt aber, daß sämtliche Vornierenkanälchen sich an der Bildung des primären Harnleiters beteiligen, und daß sämthche Kanälchen der Kaudalregion zurückgebildet werden, sie zeigt 826 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. ferner, daß die Fori neu gebildet werden und zwar sehr spät. Nun sind solche Ergebnisse der Ontogenie für phylogenetische Ableitungen mit Vorsicht aufzunehmen, es spricht aber ferner gegen die Ableitung der Fori abdom., von Vornierenkanälchen ihre Mehrzahl, wir haben oben festgestellt, daß wir gezwungen sind, neben zwei mittleren zwei seitliche Fori anzunehmen. Wir müßten also die Erhaltung von im ganzen vier kaudalen Vornierenkanälchen annehmen, die dann einer ganz merkwürdigen Lageverschiebung unterlägen. Weiter spricht gegen die Ableitung die Vereinigung des mittleren Faares zu einem unpaaren Forus. Halten wir die Fori für eine Neuerwerbung, ent- standen durch das selbständige Auswachsen des hinteren Leibeshöhlen- endes, so macht uns die Unpaarigkeit keine theoretischen Schwierig- keiten, denn die teilweise Rückbildung des Mesenterium dorsale; ist eine nicht bloß bei den Tieren dieser Gruppe leicht zu konstatierende Tatsache ; mit ihr wäre die unpaare Bildung sofort erklärt. Halten wir dagegen die Fori für Vornierenkanälchen, so müssen wir neben der Rückl)ildung des Mesenterium dorsale eine totale Vereinigung der paarig angelegten Kanälchen voraussetzen. Als letzter Grund endlich, der gegen eine Ableitung der Fori vom Exkretionskanälchen spricht, ist ihr gleichzeitiges Vorkommen mit funktionierenden Ab- leitungswegen, welche aus Teilen des Exkretionssystems entstanden sind (Selachier, Ganoiden). Das Ergebnis dieser Erörterung muß sein : nach unseren heutigen Kenntnissen ist eine Ableitung der Fori abdom. von \'ornieren- resp. Genitalkanälchen nicht möglich, die Fori sind selbständige, auf unbekanntem Wege neu erworbene Bildungen, die ursprünglichen Ableitungswege dagegen sind vollständig in den Dienst des Exkretionssystems übergetreten und beteiligen sich nicht mehr an der Bildung der Geschlechtsdrüsenausführwege. Wie diese Neuerwerbung vor sich gegangen ist, darüber kann ich nur eine Vermutung bieten. Die Umwandlung eines Teiles der Leibeshöhle zu einem Gebilde, welches durch die Gewinnung einer besonderen Ausmündung nach außen eine gewisse Selbständigkeit zeigt, läßt sich am ehesten noch mit der stark reduzierten Bildung eines Nierenrandkanales vergleichen, der gleichfalls ein Abkömmling der Leibeshöhle ist und gleichfalls seine Selbständigkeit durch Er- werbung einer besonderen Ausmündung nach außen beweist. Die Be- gründung meiner Vermutung kann ich erst geben, wenn wir die Hypo- thesen über die Ableitung der einzelnen Ductus deferentes besprochen haben (s. p. 830). b) Ableitung d e r U r o g e n i t a 1 v e r b i n d u n g u n d d e s D u c t u s defereus der Teleo stier und einiger Ganoiden. Die Urogenitalverbindung gelangt bei beiden Geschlechtern zur Anlage, aber nur beim männlichen zur Ausbildung. Das Wesen der Urogenitalverbindung des Männchens besteht in folgendem: 1) Zwischen einem Teil der Urnierenkanälchen und den Bildungsstätten der Sper- matozoen, den Hodenfollikeln, werden Verbindungskanäle, Vasa efferentia entwickelt. 2) Die so ausgezeichneten Urnierenkanälchen treten samt dem primären Harnleiter vollständig in den Dienst des Geschlechts- apparates über. 3) Zwischen den quer verlaufenden Vasa efferentia bildet sich eine Längskommissur aus, der Nierenrandkanal, welcher als zweiter Längskanal neben und parallel dem Ductus deferens verläuft. Die Entwickelung der Urogenitalverbindung, wie wir sie oben im Felix, Schlußkapitel (Theorien etc.). 827 einzelnen kennen lernten, läßt ihre Entstehung aus zwei verschiedenen Quellen erkennen, einmal aus dem Keimepithel und zweitens aus den Kapseln .der MALPiGHi'schen Körperchen der Urniere oder der Kapsel benachbarten Teilen des Uruierenkanälchens; den Keimepithel- anteil der Vasa eff'erentia will ich als ihren Genitalabschnitt, den Urnierenanteil als Ur nie ren ab schnitt bezeichnen. Beide Abschnitte entwickeln Selachier und Amphibien, nur den Genitalab- schnitt entwickeln die Säuger und zwar unter Rückbildung des Ur- nierenabschnittes. Nur den Urnierenabschnitt entwickeln — vielleicht unter Rückbildung des Genitalabschnittes — Reptilien und Vögel : unbekannt sind die Verhältnisse bei Ganoiden und Dipnoern. Bei dem Vergleich der Urogenitalverbindung mit dem von uns als primär angenommenen Zustand der Ableitungswege fällt bei beiden sofort die Verwendung von Kanälen des Exkretionssystems ins Auge. Bei dem primären Zustand sind es allerdings Vornierenkanälchen, resp. Genitalkanälchen , bei der Urogenitalvcrbindung Urnierenkanälchen. welche sich an der Herstellung der Ableitungswege beteiligen. Diese Differenz ist aber theoretisch keine sehr große, denn wir haben den primären Harnleiter in seiner ganzen Länge als Sammelrohr aufgefaßt : das Sammelrolir entsteht aber aus der Vereinigung der Vornieren- kanälchen, mithin beteiligen sich Vornierenkanälchen in der Gestalt des primären Harnleiters an dem Aufl)au der Urogenitalverbindung. Ferner sind Vornierenkanälchen und Urnierenkanälchen Zweige des gleichen Stammes; ein Vornierenkaiuilchen ist zusammengesetzt aus Hauptkanälchen und Ergänzungskanälchcn, das gleiche ist beim Ur- nieroiikanälchen der Fall ; während Vornicrenhauptkanälchen und Ur- nierenhauptkanidchcn neuerworbene differente Bildungen sind, ist das ErgänzungskanälcluMi (his gleiche Gebilde, es ergänzt sowohl das Vor- nieren- wie das Urnierenhauptkanälcheii und ist eine bereits vorhandene ])ildung, welche aus dem lateralen Abschnitt des Ursegmentstieles her- vorgeht: dieser Abschnitt, sei er nun manifest oder latent, bildet den Ausgangspunkt für die Anlage des Urnierenteiles der Vasa efferentia. Wir dürfen also in der Benutzung von primärem Harnleiter und Ur- nierenkanälchen zur Aljleitung der Geschlechtsprodukte die Rekapitu- lation eines früher bestandenen Zustandes erkennen. Dieser Zustand ist aber in der Urogenitalverbindung insofern abgeändert worden, als 1)ei ihr die Geschlechtsprotlukte nicht mehr in die Leibeshöhle ausge- schieden werden und von hier in die Harnkanälchen gelangen, sondern daß besondere Ableitungskanäle, die Vasa eff'erentia, die Verbindung zwischen HodenfoUikel und Urnierenkanälchen herstellen. Die Vasa efferentia stellen also eine Neuerwerbung dar, welche der Erklärung bethirf. So leicht das physiologische Prinzip für die Herstellung dieser Verbindung festzustellen ist, in der durch sie geschaffenen Sicherheit, daß alle Spermatozoen auch wirklich der Kloake und (himit dem Be- gattungsorgane zugeführt werden und keines mehr in der Leibesliöhle sich verirren kann, so schwer ist die phylogenetische Ableitung. Man hat zunächst die topographische Lagebeziehung zwischen Genitalfalte und Nephrostomen der Urniere in Betracht gezogen. Die Genitalfalte entwickelt sich unmittelbar medial von der Linie der Nephrostomata der Urniere, sie wächst in den dorsalen Abschnitt der Leibeshöhle ein und grenzt so einen Leibeshöhlenanteil zwischen ihr und der Radix mesenterii unvollkommen von der übrigen Leibeshöhle ab. Kerr (1901) 828 Felix U. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. hat deshalb angenommen, daß die Vasa efferentia aus dem völligen Abschluß des durch die Genitalfalte unvollkommen abgegrenzten dor- salen Leibeshöhlenabschnittes hervorgehen. Die Annahme ist aber nicht gut denkbar; denn aus diesem Abschnürungsprozeß würde nicht eine Summe von einzelnen Kanälchen, sondern eine einzige Kammer hervorgehen ; wir kennen ja die Ontogenie der äußeren Vornieren- kammer und wir sehen sie bei Ganoiden, Myxinoiden, Petromyzouten und Amphibien immer nur als einheitlichen Raum entstehen ; die äußere Vornierenkammer entsteht aber aus einem ähnlichen physio- logischen Bedürfnis und unter gleichen Verhältnissen wie die Vasa efferentia. Dagegen wäre meines Erachtens eine andere Ableitung möglich. Wir sehen aus der Ontogenie der Urogenitalverbindung, daß sie aus dopi)elter Quelle hervorgeht, aus dem Keimepithel und aus den MALPiGHi'schen Körperchen derUrniere; würden wir annehmen, daß an der Stelle, wo beide Abschnitte eines Vas efferens zusammentreff"en, sich der Nierenrandkanal entwickelt, so hätten wir in dem ontogene- tischen Vorgang vielleicht die Palingenese eines phylogenetischen Vor- ganges vor uns; der Nierenrandkanal geht aus der Abkamnieruug des dorsalen Leibeshöhlenabschnittes zwischen Genitalfalte und Mesenterium hervor. In diesen Abschnitt münden von der Genitalfalte her die Stränge des Keimepithels, von der Urniere her die Ergänzungskanälchen ein ; der phylogenetisch durch Abschnürung der übrigen Leibeshöhle selb- ständig gewordene Nierenrandkanal entsteht ontogenetisch durch rinnen- förniige Abschnürung von der Leibeshöhle oder durch Auastoniosen- bildung zwischen den aus Teilen der Leibeshöhle hervorgegangenen Ergänzungskanälchen. Für diese Hypothese würde sprechen die Selb- ständigkeit der drei Komponenten der Urogenitalverbindung: Genital- abschnitt, Nierenrandkanal und Urnierenabschnitt. Wir haben oben festgestellt, daß es Urogenitalverbindungen giebt, welche nur aus dem Genitalabschnitt bestehen (Säuger) und wieder andere, welche ihren Ursprung lediglich dem Urnierenabschnitt verdanken (Reptilien, Vögel) ; beide Abschnitte sind also unabhängig voneinander. Auch der Nieren- randkanal zeigt sich unabhängig vom Genitalabschnitt und Urnieren- abschnitt der Efferentia; er kann sich über eine viel große Rumpf- strecke ausdehnen als diese beiden Teile der Efferentia (Selachier) und kann selbständig in die Kloake durchbrechen (Teleostier, Polypterus und Calamoichthys). Mit diesem Deutungsversuch lassen sich die Uro- genitalverbindungen der Ganoiden, Dipnoer, Selacljier, Amphibien und Amnioten aus dem primären Zustande ableiten. Die Ableitung setzt nur voraus , daß sich ursprünglich sämtliche Exkretiouskanälchen an der Urogenitalverbindung beteiligen ; mit dieser x4nnahnie stimmt überein , daß noch bei den Ganoiden eine ungewöhnlich große Zahl von Efferentia entwickelt wird ; bei Lepidosteus zählten Balfour und Parker (1882) 40 bis 50 Efferentia; mit dieser Annahme stimmt ferner überein, daß die angelegte Zahl der Efferentia stets größerer ist als die Zahl der funktionierenden und daß sich rudimentäre Anlagen häufig entlang der ganzen Urniere vorfinden. Die geringe Zahl der Efferentia, welche die meisten Vertebratenklassen zeigen, ist also eine Reduktionserscheinung, dabei kann die Reduktion ganz verschiedene Abschnitte betreffen, in der großen Mehrzahl der Fälle werden die hinteren Efferentia (Selachier, Amphibien, Amnioten), in anderen Fällen die vorderen (Dii)noer) zurückgebildet; bei Protopterus haben wir sogar nur ein Vas efferens erhalten, welches mit dem am weitesten Felix, Schlußkapitel (Theorien etc.). 829 kaudal gelegenen Urnierenkanälchen in Verbindimg steht. Auch diese Tatsache, daß bei der einen Vertebratenklasse die Etferentia mit den vordersten, bei der anderen mit den am weitesten kaudal gelegenen Urnierenkanälchen in Verbindung stehen, spricht für eine ursprüng- liche Längenausdehnung der Urogeuitalverbindung über die ganze Länge des Exkretionsorganes. Hier ist auch die Stelle, wo wir auf eine besondere Deutung des Ductus deferens der Teleostier einzugehen haben, auf die ich weiter oben (s. p. 069) verwiesen habe. Um den Ductus deferens der Tele- ostier zu erklären, müssen wir uns die Verhältnisse bei Ganoiden und Dipnoern in das Gedächtnis zurückrufen. Wir können uns, wie das bereits Kerr (1901) getan hat, aus ihren Vertretern eine Reihe zusammenstellen, welche lückenlos von der bekannten Form der Uro- genitalverbindung bis zum Ductus deferens der Teleostier reicht. Unter den Ganoiden besitzen Lepidosteus, die Acipenseriden und Amia die gewöhnliche Urogenitalverbindung; sie bedarf keiner weiteren Erklärung, liei den Dipnoern besteht, wie wir oben gesehen haben, der Ductus deferens aus einem testikulären und extratestikulären Teil. Der testikuläre Teil nimmt die Samenkanälchen auf, die letzteren würden dem Genitalal)schnitt der Etferentia entsprechen ; eine Ver- bindung des testikulären Abschnittes mit Urnierenkanälchen oder dem primäicn Harnleiter ist nicht vorhanden. Der extratestikuläre Ab- schnitt, welcher vom kau(hilen Pol des Hodens bis zur Kloake verläuft, steht selbstverständlich mit keinem Hodenkanälchen in Zusammenhang, hier würden also die Genitalabschnittc der Vasa efterentia fehlen; dafür ist der extratestikuläre Abschnitt mit Urnierenkanälchen vereinigt und diese Vereinigung würde dem L'rnierenabschnitt der Vasa etferentia entsi)rechen. Bei Lepidosiren haben wir 5 — 6 Vasa etferentia (ür- nierenabschnitte) , welche den extratestikulären Teil des Ductus de- ferens mit der Urniere verlunden, bei Protopterus haben wir nur noch ein einziges Vas etferens (Urnierenabschnitt), welches diese Verbindung, und zwar mit dem letzten LTrnierenkanälchen , aufrecht erhält. Bei zwei weiteren Ganoiden, Polypterus und Calamoichthys, existiert kein besonderer Ductus deferens, an seiner Stelle liegt in der Fortsetzung der Genitalfalte ein Kanalnetz , welches weder mit dem primären Harnleiter, noch mit einem Urnierenkanälchen in Verbindung steht, und welches selbständig in die L^rethra mündet, einen Abschnitt, welcher ursprünglich nichts mit dem Exkretionssystem zu tun hat, da er wahrscheinlich aus der Kloake entstellt. Diese Ductus deferentes der Ganoiden und Dipnoer kann man wohl nicht gut anders erklären, als daß man sie als Nierenrandkanäle auffaßt, welche in ihrem kra- nialen Abschnitt durch Genitalabschnitte der Etferentia mit dem Hoden, in ihrem kaudalen Abschnitt durch Urnierenabschnitte der Etferentia mit der Urniere in Verbindung stehen. Wir haben also bei Ganoiden und Dipnoern eine ganze phylogenetische Reihe vor uns. An dem einen Ende dieser Reihe steht Lepidosteus, der durch 40 — 50 Efferentia mit der Urniere in Verbindung steht, am anderen Ende zunächst Protoi)terus, der nur noch durch ein ganz kaudal gelegenes Vas etferens diese Verbindung aufrecht erhält. An Protopterus schließen sich weiterhin Polypterus und Calamoichthys an, bei denen auch diese letzte Verbindung zwischen Nierenrandkanal und Urniere verloren gegangen ist, der Nierenrandkanal ist selbständig geworden und ge- winnt seine eigene Oelfnung in die Kloake. Damit sind wir aber bei ^ mit Blindgang T///J ^"'^ Fig. 489. Idealer Längsschnitt durch die Kloakeugegeud eines Entenembryos vom 22. Bruttage (nach Pomayer 1892).] gesondert (Bornhaupt 1867, Gasser 1879/80, Mihalkovics 1885, Fleischmann und Pomayer 1902). Ihre Längenausdehuuug bleibt dabei gering; dieselbe wird im Laufe der Entwickelung noch wesent- lich verkürzt dadurch, daß sich der zum weiten Koprodäum ausge- dehnte Enddarm in die Kloake einstülpt und letztere dadurch auf einen schmalen Raum reduziert (Fig. 489, nach Pomayer). Be- merkenswert ist dabei, daß sich, ebenso wie der kaudale Abschnitt Bühler, Die Entwickelung der Kopulationsorgane etc. 17 des Euddarmes , auch der größte Teil der Kloake durch Epithel- wucherung in ein solides Gebilde umwandelt (Fig-. 490), das erst spät (Huhn, 15. — 17. Bruttag [Gasser ISSO], Ente nach dem 22. Tage [PoMAYER 1902]) durch Auflockerung der Epithelzellen von Entoderm und Ektoderm eine durchgängige Afteröffnung erhält. Hierdurch, sowie durch solide Fortsetzung des Kloakenentoderms subektodermal Allantoisgang- - - r- :-V~ :" ~ Kloake - ■'■--. Kloakenhöcker — Aftergrube, - •^.'^r— \- .Enddarm ■ -Kloakenjplatte ~ Bursa Fahricii Fig. 490. Längsschnitt durch die Kloake eines Entenembryos von 15,3 mm Scli.- St.-L. (nach Pomayer 1902). als mediane Zellplatte auf den Kaudalabfall des Kloakenhöckers nähern sich die Vögel den Säugetieren. Eine Specialität der Vogel- kloake ist die Bursa Fabricii, die nach den neuen Untersuchungen von Wenckebach (18HX) und Fleischmann und Pomayer (1902) als dorsaler Auswuchs derselben entsteht. Der Umstand, daß sie früher als die Kloake selbst mit der Amnionhöhle in offene Ver- bindung tritt, hat die nach diesen Autoren unrichtige Ableitung der Bursa vom P]ktoderm verschuldet (Fig. 489 u. 490; vergl. Bd. II, Darmsystem, p. 21 (> und Fio- 141 u. 142). Allantoisgang Kloake kraniale Lippe — Kloake ti- li Ocker j kaudale Lippe Enddarm -Kloakenplatte Aftergrube Fig. 491. Längsschnitt durch die Kloakengegend eines Krokodilembryos (Species?) (nach Hellmuth 1902). Eine Teilung der Kloake, wie sie bei den Säugetieren durch- geführt wird, ist bei Schildkröten und Krokodilen angedeutet. wobei der ventrale, als Sinus urogeuitalis aufzufassende Abschnitt einen Teil der Harnblase und die Samenrinue bildet (siehe darüber p. 435 f.). Das Zustandekommen dieser partiellen Kloakenteilung ist entwickelungsgeschichtlich noch nicht verfolgt worden. Kurz vor der Analöffnung bilden sich aus der dorsalen Kloakenwaud bei Cheloniern mächtige Seitennischen (Fleischmann und Hellmuth 1902). Die Kloake von Krokodilembryonen (Species?) ist nach Hellmuth 838 Felix ii. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. VogelMoake, solid geworden ähnlich der kürzeren liehen Epithelwäude zeitweise einen Entodermfortsatz in den Kloakenhöcker hinein ab (Fig- Die Modellierung der Säugetierkl oake ist gegen Ende durch Zusammenlegen ihrer seit- und giebt ebenfalls ab (Fie-. 491). des ö'^ö' 19. Jahrhunderts in ihren Details eingehend studiert worden von Strahl (1886, Kaninchen), von Tourneux (1888, Schaf, 1889, Schwein), Retterer (1890, Schaf, Schwein, Kaninchen), vouKeibel (1888, Meer- schweinchen, 1903 — 04, Echidna), von Fleischmann und Schwarz- trauber 1(1904, Schaf), von Disse (1905, Talpa); speciell mit dem Menschen haben sich beschäftigt: Reichel (1888—95), Tourneux in volle (1889), Nagel (1892), Keibel (1896), zum Teil Born (18V)4). Ist dabei in der Auifassung auch zusammengefaßt noch keine verfügen wir doch über ein gutes That- Uebereinstimmung erzielt, so sacheumaterial. (Siehe auch p. 437 ff.) Fig. 492 von einem sehr jungen Maulwurfembryo (Disse 1905) zeigt im Querschnittt die Kloake. Ihre dorsale Wand mit niedrigem einschichtigen Epithel wii'd von der diclit aufliegenden Chorda ein- — Medulla Chorda Kloake Amnion Kloakenmembran Coelom Allantoisgang Allantoi. Fig. 492. Querschnitt durch die Kloakengegend eines sehr (jungen Maulwurf- embryos (aus Disse 1905). gebuchtet ; im~ventralen, verschmälerten Teil stößt das mehrschichtige, hohe Entoderm direkt au die einfache Ektodermlage und bildet mit letzterer die Kloakenmembrau. Mit weiterer Entwickelung (Fig. 493) entfernt sich ^die Kloake von der Chorda und kommt ins Mesoderm des sich mehr und mehr vordrängenden Kloakenhöckers zu liegen, Ihr ventraler Teil verschmälert sich dabei bis zur Berührung und Verklebung seiner Epithelwände. So wird aus dem ventralen Ab- schnitt der Kloake durch Verlust des Lumens die Kloaken platte (Keibel 1896; bouchon cloacal Tourneux's 1888/89; couduit cloacal Rette rer's 1892) als scheinbare Verdickung der Kloakenmembrau. Die Entwickelung von Kloakenplatte und Kloakenhöcker läßt sich BÜHLER, Die Entwickelung der Kopulationsorgane etc. 839 verfolg-eu : in Fig. 494 auf deu Fig-ureu 494 und 495 im Mediauschnitt besteht nur die zweischichtige, veutro-kaudal gerichtete, etwas ver- tiefte Kloakenraembran , die bis zum kaudalen Nabelrand reicht. Fig. 495 A zeigt die Aftermembran, dank der Schwanzkrümmung und Ausbildung des Schwanzes, ventral gerückt und den Kloakenhöcker in Bildung. Zwischen Bauchnabel und Aftermembran schiebt sich ßledtdla Chorda prim. Harnleiter Kloakenmemhra.n Fig. 493. Querschnitt durch die Kloakengegend eines Maulwurfembrvos, etwas älter als Fig. 492 (aus DisSE 1905). Fig. 494. Medianschnitt durch das Kaudal- ende eines 18 Tage alten Schafembryos (nach Bon- net aus Maurer, Darmsystem, in diesem Handb.). am Kloakenmerabran. a Allantois. e Enddarm. /' Amnion, s Schwanzknospe. Mesoderm ein, und die Kloakeuplatte be- ginnt das Lumen der Kloake einzuengen. Dabei ist auch eine Trennung der Kloake eingeleitet, indem der an Fig. 494 zwischen Allantois und Enddarm vorspringende meso- dermale AVinkel kaudalwärts vorgedrungen ist und so zum Septum urorectale ge- worden ist. In Fig. 495 B ist die Trennung weiter fortgeschritten und das Lumen der Kloake bis auf eine schmale Spalte (Kloakengang Reichel's 1888) ausgefüllt. In Fig. 495 C ist die Trennung in Rectum und Sinus urogenitalis vollzogen, indem Septum urorectale und Kloakenplatte verschmelzen. Ein geringes ventro-kaudales Vorrücken des Septum genügt, um mit Erreichung des Ektoderms den D a m m zu bilden. 840 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. Das Wachsen des Septum urorectale wird verschieden aufgefaßt. Rathke's Ansicht wurde p. 835 geschildert. Dieselbe wurde von Eetterer aufgenommen, der das Wesen der Trennung in der Ver- schmelzung zweier lateraler Kulissen erblickt. Tourneux und neuestens Fleischmann negie- ren die lateralen Fal- ten und nehmen nur ein Vordringen der primären medianen Scheidewand (Septum Douglasii) au. Nach Retterer entsteht die Raphe perinei als Verwachsungsnaht seiner Falten , nach Tourneux ist sie die Spitze des Septum urorectale. Die Wahr- heit liegt nach Kei- bel (1896, Mensch, 1904, Echidua) in der Mitte, indem medianes Septum und Seiten- falteu als ein Ganzes aufzufassen sind (vgl. p. 438). Indessen hat sich der bei der Teilung dem Darmrohr zuge- fallene dorsale Teil der Kloake dem Ek- toderm angelegt , so daß einem baldigen Durchbruch der Aualöffnuno- nichts Jna-. Fig. 495. Medianschnitt durch die Kloakengegend von öchweinsembryonen : A 11 mm, ß 15 mm, C20mra gr. L. (nach Tourxeux 1889). hc Kloakenplatte mit lu Pars urethralis und ma Pars analls. ca Allantoisgang. cÄ Chorda, d Kloake, ic Schwanzdarm, p Peritoneum. r Rectum, rp Septum urorectale. su Sinus urogeni- talis. uj Kloakenhöcker. mehr im Wege steht. Der Kloakenhöcker ist besonders durch Wachstum seines ki^anialen Abfalles, der am Nabel beginnt, erheblich höher geworden, so daß die median ihn bis zum Scheitel einschneidende Kloaken- membrau ganz auf seine kaudale Seite verlegt wird. Wenn in letzterer, im Anschluß an das Lumen des Sinus urogenitalis, durch Lockerung der Zellen eine durchgängige Oeffuung entsteht, ist das Orificium urogenitale gebildet. Die letztere Oeffuung tritt früher auf als der Anus, indem sie bei Schafen von 32 mm (Tourneux 1888) und bei Menschen von 15,8 mm (Keibel 1896) passierbar ist, während der Anus erst bei Schafen von 38 mm Länge durchbricht (Tourneux) und beim menschlichen Embryo von 29 mm Nl. noch geschlossen ist. Auch bei Echidna bricht die Urogenitalöffnung vor der Analöffuung durch (Keibel 1904). Nach Reichet., Retterer und Keibel ent- spricht die primäre Analöffnung nicht dem späteren After. Erstere wird in die Tiefe verlagert, entsprechend dem spätem Annulus haemorrhoidalis, indem durch ringförmiges Mesodermwachstum ■ — der Grundlage des Sphincter ani exteruus — im Anschluß an das Rectum die ektodermale Aftergrube gebildet wird. Bühler, Die Entwickelung der Kopulationsorgane etc. 841 Eine anschauliche Uebersicht über die g-eschilderteu Entwickelungs- vorgäng-e geben die Figuren 496 A — D nach Keibel's menschlichen Modellen (vergl. auch Fig. 268 u. 270, p. 437 u. 439). Die Büder erklären sich selbst. Es sei nur darauf aufmerksam gemacht, wie die in Abbildung A tief gelegene Aftermembran mit der Bildung des Kloakenhöckers gehoben wird (B und C) und damit auch ihre Lage parallel zur Darmachse in eine dazu senkrechte verwandelt ; so er- hält der ursprünglich ventrale Teil der Kloake eine kaudale Lage. An WG WG B Fig. 496. Modelle der Kloakengegend menschlicher Embryonen (nach Keibel 1896): A 3 mm, B 6,5 mm, C 14 mm, D 29 mm Sch.-St.-L. AG AUantoisgang. Ati Art. umbilicalis. C Cölora. Ch Chorda. EH Epithelhörnchen. GH Kloaken- resp. Genitalhöcker. H Harnblase. HR Harnröhre. K Kloake. KM Kloaken- membran. Lr Lig. rolundum. Jfd Medulla. ßlG Genitalgaug. 3^ Nierenknospe. O Ovarium. R Rektum. S Schwanz. Sd Schwanzdarm. Sug Sinus urogenitalis. Sy Symphysis. U Ureter. WG primärer Harnleiter. Wie dem Septum urorectale auch das Cölom folgt, ergiebt sich aus einem Vergleich der Figuren A und D. Li Abbildung D tritt deutlich eine Gliederung des Rectum- endes in 3 Abschnitte hervor, entsprechend einer verschiedenen 842 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. Genese: 1) aus der ektodermaleu Af ter grübe (ektodermale Kloake, Proktodäum), die beim Menschen entgegen den älteren Anschauungen (Rathke) schwach entwickelt ist, entsteht das Vestibül um recti mit dem analen Schlußring; 2) das kurze, darauf folgende, verengte Stück, die Pars analis recti, stammt von der entodermalen Kloake (Pars analis urodaei von Fleischmann und Schwarztrauber 1903);, 3) das weite Endstück des Darmrohres wird zur Ampulla recti (Koprodäum Fleischmann's, 1903). Teil 1 und 2 werden vom Sphincter exteruus, Teil 3 vom Sphiucter internus umfaßt (Keibel 1896). Bis zu dieser Stufe ist die Entwickelung der Kloake für beide Geschlechter bei allen Säugetieren die gleiche. Auch dieMono- Cölom Ureterpapille Blasengang [ 'i Darm ) I Blase Glans Penis. Präputium *' Y , iktodermale ::y Kloake vi Fi^. 497. Modell des Beckenendes eines Beuteljungen von Echidna aculeata (nach Keibel 1904). tremen machen hiervon keine Ausnahme, da nach Keibel (1903/04) bei Echidna die Trennung der Kloake eine totale ist und die als „Kloake" bezeichnete Bucht, in deren Tiefe Geschlechtsglied, Harn- Geschlechtsötfnung und Anus zu liegen kommen, sekundär durch ektodermale Einstülpung entsteht (Fig. 497). Indifferentes Stadium des Phallus.! Auf Grund des Kloakenhöckers entwickeln die meisten Amnioten, männlich wie weiblich, ihr Kopulationsglied, und zwar ist der kraniale Teil des Höckers zwischen Kloakenmembrau und Nabel dessen Ur- spruugsfeld (orale Afterlippe Fleischmann's 1902/03). Au der genannten Stelle, die bei Sauriern und Schlangen wenig prominiert, entstehen bei diesen Tieren vor Eröffnung der Kloake zwei solide Höckerchen dicht beisammen. Dieselben wachsen zu breiten, blattartigen Organen und rücken lateral zur Seite der BÜHLER, Die EntwickeluQg der Kopulationsorgane etc. 843 queren Kloakenmündung. You den Winkeln dieser Spalte aus läuft jederseits eine Rinne auf die mediale Fläche des Phallus. Indessen beim Weibchen diese Bildungen vollständig- verschwinden, werden sie beim Männchen im weiteren Wachstumsverlauf durch einen in ihrem Innern sich bildenden Längsmuskel zurückgezogen in eine kaudal vom After gelegene subkutane Tasche; in dieser liegen sie als Blind- schläuche, und werden daraus nur zur Begattung nach Art ihres Embryonalzustandes vorgestülpt (Rathke 1832, Fleischmann und Unterhössel 1902). Bei den übrigen Amni'olten ist der Phallus ein unpaares (bei Schildkröten und Echidna in der ersten xinlage vielleicht paariges) Produkt des vorderen Schlußsteines des Kloakensaumes, der kranialen höchsten Erhebung des Kloakenhöckers (Fig. 498). Dieser Punkt, durch kräftige Mesoderment- wickelung ausgezeichnet — Ge- nitalhöcker der Autoren — -, ent- hält in seinem kaudalen Ab- schnitt die tief einschneidende Eloakenhöcher Kloakenplatte (siehe Fig. 490, 491, 495, 496 C u. D). Seine Spitze wird durch ein Ektoderm- h ö r n c h e n gekrönt (Fig. 49(3 C u. D). An seiner Basis entwickeln sich (aus dem Kloakenhöcker nach Fleischmann und Schwarz- Fig. 498. Beckenende eines mensch- lichen Embryos von 17 mm gr. L., Kloakenhöcker (aus Kollmann 1898). Nabelstrang % Kloaken- - menibran Extremität' Schwam — trauber) die ihn kranial und (lateral umfassenden Geschlechts- wülste (Fig. 499). Mit Eröffnung des Sinus urogenitalis nach außen, die zuerst an der Basis des Phallus erfolgt, beginnt auch in der Kloakenplatte des Nahelstrang ■^: Schenkel^-- .) ..Phallus Genüahculst ^— ■"X-:^ \ üretliralrlnne mit '/ Urethrallippen Schwanz Fig. 499. Beckenende eines menschlichen Embryos von 23 mm gr. L., Phallus und Genitalwülste (aus Kollmann 1898). Phallus durch Auseinanderweicheu und Zerfall der centralen Zellen und Durchbruch des Ektoderms die Bildung einer offenen Furche, der Urethralrinne, in Fortsetzung der Mündung des Sinus uro- 844 Felix ii. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. genitalis (Fig. 500). Ihre seitlichen Räuder, die sich von der Basis bis zur Spitze des Phallus erheben, heißen Geschlechtsfalten (Ure- thra Hippen). Die Urethralrinne bleibt offen bei den Schildkröten und Kroko- dilen als kurze Fortsetzung der Samenrinne. Sie schließt sich auch nicht bei denjenigen Vögeln, die einen Phallus entwickeln (Enten- vögel, Strauße), erhält aber wie das Kopulationsglied selbst eine spiralige Genitalwulst- - f J l^kA— ./— Urethralrinne mit \ .-i-T'l r'-k. a Sinusmünclung Urethrallippe --" '\ • ' . Fig. 500. Beckenende eines menschlichen Embryos von 29 mm gr. L., üro- genitalniündung (aus Kollmaxx 1898 nach Keibel 1896). Drehung (Enten). Diese Vögel bilden als Ausstülpung der Urethral- rinne in den dorsalen Abschnitt des Penis einen langen, engen Blind- gang (Fig. 489, p. 836). Endlich persistiert die Urethralrinne auch als breite Furche auf der Kaudalseite der Clitoris bei den meisten weiblichen Säugetieren. Ihre besondere Ausbildung bei den männ- lichen Säugern leitet über zur Besprechung der Geschlechtsunter- schiede. Geschlechtliche Differenzierung der äußeren Genitalien bei Säugetieren. Während bei Sauropsiden von Geschlechtsunterschieden in den Kopulationsorganen nur insofern die Rede sein kann, als dieselben beim weiblichen Geschlechte eine reduzierte Ausbildung erfahren, ent- wickeln sie sich im Zusammenhange mit dem Sinus urogenitalis bei den Säugetieren nach dem Geschlecht verschieden. Ich wähle als Beispiel den Menschen. Sein Sinus urogenitalis, beginnend an der Kloakenmündung der piimären Harnleiter und Genitalgänge, erstreckt sich in früher Periode bei beiden (leschlechtern als langer, schmaler Kanal tief in den Körper hinein (Fig. 49(5 C u. D, vergl. auch Fig. 465, p. 775, und Fig. 467 a u. b, p. 777). Beim weiblichen Embryo bleibt sein Längenwachstum er- heblich zurück gegenüber der Ausdehnung -in sagittaler und frontaler Richtung, wodurch der Einmündung der Vagina Raum geschaffen wird. Seine Fortsetzung auf die Clitoris, die Urethralrinne, wird eingefaßt von den selbständig entwickelten Rändern dieser Furche, den zu Labia minora ausgestalteten Urethrallippen , die sich vorn zum F r e n u 1 u m c 1 i t o r i d i s nähern (Fig. 501 ). Eine feine Linie auf der medialen Fläche dieser Lippen (bride masculin von Pozzi 1884) entspricht vielleicht der Grenze zwischen dem Entoderm des Sinus und dem Ektoderm der Haut. So wird beim Weibe der Sinus urogenitalis zum Vestibulum Bühler, Die Entwickelung der Kopulationsorgane etc. 845 vaginae, das Urethra und Vagiiialmündimg aufnimmt. Ein relativ enger Kanal noch bei Kindern, stellt der Scheidenvorhof nach der Pubertät eine weite, seichte, sagittale Rinne dar (Fig-. 502). Frenulum cUtoridis Labium majtis Praeputium Urethralrinne Corpu s cavemosum Fi^. 501. Querschnitt durch Glans clitoridis und Labia majora eines mensch- lichen Embryos von 4 Monaten (Präparat von Dr. H. MEYER-ßüegg). Fig. 502. Aeußere Genitalien eines menschlichen 5 Embryos von 15 cm gr. L. (aus KoLLMANX 1898). Clitoris.. Labium minus. Labium majtis" \ Beim menschlichen Weibe wird das Ostium vestibuläre vaginae begrenzt vom Hy- m e n. Bezüglich dessen erster Entwickelung stehen sich zwei introUus vaginae' Ansichten gegenüber : Die einen Autoren (Kölliker 1879, Klein 1891) behaupten eine „konvaginale" Entstehung; danach ist das Hymen nichts anderes als der primäre Lippensaum der Durchbruchsöffnung der verschmol- zenen MÜLLE n'schen Gänge, also die Raudpartie des Mülle R'scheu Hügels. Nach anderen Autoren entwickelt sich die Scheidenklappe erst lange Zeit nach Eröffnung der Genitalgänge als selbständige urogeni- Faltenbildung, entweder seitens der Vagina oder des Sinus talis (DoHRN 1875, Winckel 1886, Fehling 1893) oder von beiden zugleich, in welchem FaUe sie als Doppelblatt auftreten kann. Wie p. 777 ausgeführt wurde, ist der Hymenalsaum gegeben als primäre Ringfalte um die Genitalgangmündung (siehe Fig. -i^Q. p. 776), gebildet aus Bindegewebe, das einerseits vom Epithel der Vagina, andererseits von dem des Sinus urogenitalis bekleidet wird. Da beide Epithelsorten als geschichtetes Schleimhautplattenepithel kaum von- einander differieren, ist eine Grenze beider nicht scharf zu bestimmen. Als Produkt des Mülle R'schen Hügels ist das Hymen trichterförmig in das Vestibulum vorgebuchtet (Fig. 503). Mit der Erweiterung des Sinus urogenitalis und der Aushöhlung des lampulläreu Scheidenendes etwa vom 4. Monat an wächst die Scheidenklappe, am stärksten in ihrem dorso-kaudalen Teil zufolge der nach dieser Richtung stärkeren Ausbildung der Ampulla vaginae. Der ventrale Abschnitt und eine wechselnd große Partie im weiteren Umfange des Introitus vaginae fäUt häufig der Resorption anheim, w^oraus sich die häufigen Varietäten in der Form des Hymens 846 Felix u. Bühler, Entwickelung der Geschlechtsorgane. leicht erklären. Hymen imperforatus und solcher mit paarig'-sym- metrischer Oeflfuung leiten sich von Entwickelungshemmung- im Be- reich des kaiidalen Abschnittes der Genitalgäng-e ab (siehe Fig-. 464, p. 769). Auf die vaginale Fläche des Hymens geht die F^altenbildung der Scheidenschleimhaut über, so daß in extremen Fällen dadurch der Hymen --^ Vagina ■>^ Urethra Baken - - Corpus fibrosuvi clitoridis Fig. 503. Querschnitt durch Scheidenende und CJitoris 'eines menschhchen Embryos von 4 Monaten (Präparat von Dr. H. MEYER-Rüegg). täuschende Eindruck einer Ve rd oppeljung des Hymens hervorge- rufen wird. Beim männlichen Embryo bleibt der Sinus urogenitalis ein schmales, langes Bohr, in welches hoch oben die Urethra und |die Urethralrinnf... Raphc /f\ •••'Glans penis ^/ --1 Scrotum t Fig. 504. Aeußere Genitalien eines menschlichen $ Embryos von 473 cm gr. L. (aus Kollmann 1898). Bühler, Die Entwickelung der Kopulationsorgane etc. 847 Samenleiter nebst Rudiment der Genitalg-änge sich ergießen; es ent- spricht also der primäre Sinus nrogeuitalis (nach Abtrennung der Blase und der Pars prostatica der Harnröhre) ungefähr der Pars membranacea urethrae, und seine erste Mündung nach außen liegt an der ungefähren Stelle des späteren Bulbus. Der Sinus erhält eine Verlängerung' auf dem Penis durch Schließung der Urethralriune zu einem Rohr (Fig. 504). Dieser Verschluß erfolgt nach den einen Autoren durcli Verwachsung der Lippenränder der Urethralriune in der Mittellinie (Rathke, Tourneux, Retterer, Nagel), nach an- deren (Fleischmann und Schwarztrauber) besteht beim Manne zu keiner Zeit eine offene Urethralriune, sondern der Urogenitalkanal gewinnt seine Mündung als geschlossenes Rohr auf der Spitze der Eichel. Der Verschluß der männlichen Pars cavernosa urethrae zum Rohr beginnt an der Wurzel des Penis und schreitet fort bis zur Spitze. Während im proximalen Abschnitt der Kanal schon geschlossen ist (Fig. 505 D), besteht im distalen Abschnitt noch die allmählich sich B c D Fig. 505. Querschnitt durch den Penis eines menschlichen Embryos von 8,3/11 cm (nach Toürxeux 1889). cc Spitze der Corpora cavernosa penis. cu Urethralkanal. ehy> gemeinsame Epithelplatte der Eichel und des inneren Vorhaut- blattes. - 1 — 69 (n. Separat- abzug). 1904. Beauregavfl, H. ContriMuion ä l'etude de developpement des organes genitaux-urinaires chez les mammiferes. These de Paris. Xo. 240. 1877, — Origine preputiale des glandes d parfum des mammiferes. Cinquant. Soc. biol. Paris. Vol. jubil. 1899. — et Sonlavt, Recherches sur l'apjjar. genito-urinaires des Balanides. Journ. de l'Acad. de Paris. T. XVIII. 1882. Beck, B., Ueber die Bildung der gemeinschaftlichen Scheidenhaut bei Ortsveränderunge7i des Hodens. Wien. med. Zeitschr. 181:7; Schmidts Jahrb. Bd. LVII. 1848. Becker, O, Ueber Flimmer epithelium. Moleschotts Unters. LL. 1857. — 7F. u. Lenlioff, R. Körperform und Lage der Nieren. Deutsche med. Wochenschr. Jahrg. 24. p. 508—510. 1898. Beddafd, F. E, The ovarian ovum of Protopterus. Zool. Anz. Bd. IX. 1886 a. — Note on the ovarian ovum in the Dipnoi. Ibid. Bd. IX. 1886b, — Observations of the ovarian ovum of Lepidosiren. Proc. Zool. Sc. Land. 1886 c. — Observations on the development ajid structure of the ovum in the Dipnoi. Ibid. 1886 d. Beer, E. Ueber das Vorkommen von zweigeteilten 3Ialpighi'schen Körperchen in der menschlichen Niere. Zeitschr. f. Heilk. Bd. XXIV. p. 384 — SS7. Beigel, H. Ueber accessorische Ovarien. Wien. med. Woch. 1877. — Zur Entwickelung des Wolff'scheoi Körpers beim Me7tschen. Med. Centralbl. No.27. 1878a. — Zur Naturgeschichte des Corpus luteum. Arch. f. Gynäk. Bd. XIII. 1878b. Belssner, H. Der Bau der samen ableitenden Wege bei Rana fusca und Rana escu- lenta. Arch. f. mikr. Anat. u. Entw. Bd. ULI. p. 168—179. 1899. Betida, C, Die Entwickelung des Säugetierhodens. Verh. Anat. Ges. Bd. LH. 1889. — Nexiere Blitteilungen über die Entwickelung der Genitaldrüsen und über die Meta- morphose der Samenzellen. Verh. Physiol. Ges. Berlin in Arch. f. Anat. u. Physiol. Physiol. Abt. 1891, — Hermaphroditismus und Mißbildungen mit Vermischung des Geschlechtscharakters. Ergebn. d. allg. Pathol. u. pathol. Anat. 1897. Bergh, R, S. Die 3Ieta.morphose von Aulastoma gulo. Arb. zool. Inst. Würzburg. Bd. VIL 1885. — Die Exkretionsorgane des Wurmes, eine Uebersicht. Kosmos. Bd. XVII. p. 97 — 122. 1885. — Untersuchungen über den Bau und die Entwickelung der Geschlechtsorgane der Regen- würmer. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XLIV. 1886. ■ — Zur Bildungsgeschichte der E.vkretionsorgane bei Criodrilus. Arb. zool.-zoot. Inst. Würzburg. Bd. VIII. p. 223—248. 1888, — Neue Beiträge zur Embryologie der Anneliden : L. Zur Entwickelung und Differenzierung des Keimstreifens von Lumbricus. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. L. p. 469 — 526. 1890. — Nochmals über die Entivickelung der Segmentalorgane. Ebenda. Bd. LXVL. p. 435 — 449- 1899. — -R. Symbolae ad cognitionem genitalium externorum femineorum. Monatschr. f. prakt. Dermatol. Bd. XXV. 1898, Bergmann, W, Untersuchungen über die Eibildung bei Anneliden und Cephalopoden. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LXXIII. p. 278—801. 1902, Bert, M, P, Sur l'Amphioxus. C. R. Acad. sc. Par. T. LXV. 1867. Bert6 e Coszi. Contributo alla anatomia dellovario della donna gravida. Riv. clinica Bologna. 1884. Bertelli, D. Picghe dei reni j>rimitivi, contributo alla morfologia e allo sviluppo del diaframma, Pisa. 1897: Atti d. Soc. Tose, di Senat. Vol. XVI. p. 72—108. 1898. Felix u. Bühler, Entw. der Harn- u. Geschlechtsorgane. 855 Betz, Fr. lieber den Uterus masculinus etc. Müller's Ärch. Anat. u. Physiol. 1850. Bidder, F. H. lieber das Vorkommen zweier Ovula in einem Graafschen Follikel. Ebenda. 1842. — Vergleichend-anatomische und histologische Untersuchungen über die männlichen Ge- schlechts- U7id Harnwerkzeuge der nackten Amphibien, p. 1 — 74. Dorpat. 1846. Bierfreund, M. Ueber die Einmündungsweise der Müller'schen Gänge in den Sinu^s urogenitalis. Z. f. Geburtshilfe u. Gynäk. Bd. XVII. 1889. Bischoff, Th. W. Ueber Mißbildungen, nebst einer Einleitung über die Literatur- geschichte der Entivickelungsgeschichte. Braunschweig. 1843. — Ueber die Bildung des Säugetiereies und seine Stellung in der Zellenlehre. Sitz.-Ber. kgl. bayr. Akad. Wiss. Bd. I. p. 2^2. 1863. — Vergleichend-anatomische Untersuchungen über die äußeren weiblichen Geschlechts- und Begattungsorgane des ßfenschen und der Affen, insbesondere der Anthropoiden. Abh. bayr. Akad. Wiss. IL Cl. Bd. XLLL. Abt.' 2. 1879. Billroth. Ueber fötales Drüsengewebe in Schilddrüsengeschwülsten. Müller's Arch. Anat. u. Physiol. 1856. Blacker. A case of true unilateral ILermaphroditism with ovotestis occuring in man. Trans, obstet, soc. London. V. 38. 1896. Bland, Station. On the origin of certain cysts. Journ. of Anat. and Phys. Vol. XXX. 1896. Bles, E. tT. On the communication between the peritoneal cavity and reinal veins trough the nephrostomial tubules in the frog. Proc. Cambridge p>hil. Soc. Vol. IX. p. 73 — 76. 1896. — On the openings in the wall of the body-cavity of the vertebrates. Proc. R. Soc. London. Vol. LXIl. p. 232-247. 1897. — The corrolated distribution of abdominal pores and nejyhrostomes in fishes. Joum. Anat. and Phys. Vol. XXXII. 1898. Blondel, R. et Chatiniöre, H. Absence congenitale du vagin et d'organes genitaux internes. La ginecol. 1905. Blnmberg, M. u. Heymann, B. Ueber den Ursprung, den Verlauf und die Be- deutung der glatten Muskulatur in den Ligamenta lata beim Menschen und bei den Säugetieren. Preisschr. Breslau. 1895 ti. Arch. Anat. u. Physiol. a. A. 1898. BVumreich, lAidwig. Die Entwickelung der Fallopischen Tube beim Menschen. Med. Diss. Berlin. 1895. Boas, J. E. V. Zur Morphologie der Begattunasorgane der amnioten Wirbeltiere. Morph. Jahrb. Bd. XVII. p. 271—287. 1891. Bodenhauer. A jwactical treatise of the aetiology of the congenital malformations of the rectum and anus. Netv York. 1860. Böhi, U. Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Leibeshöhle und der Genitalanlage hei Salmoniden. Morph. Jahrb., Bd. XXXII. p. 505—586. 1904. Böhm. Ueber die Erkrankung der Gartnerschen Gänge. Arch. Gynäk. Bd. XXI. 1883. — Entwickelung der äußeren Genitalien des Schafes. Morph. Jahrb. Bd. XXXIV. 1905. Bökai. Die zellige Verklebung der Vorhaut m,it der Eichel bei Knaben in physiologischer und pathologischer Beziehung {ungarisch) . Orvosi Hetilap. 1860. Bonnet, It. Ueber die ektodermale Entstehung des Wolff'schen Ganges bei den Säuge- tieren. Sitz.-Ber. Ges. Morph, u. Physiol. 3Iünchen. Bd. III. p. IO4-—II2. 1887. — Ueber die Entwickehmg der Allantois und die Bildung des Afters bei den Wieder- käuern. Anat. Am. Bd. III. 1888a. — /. Beiträge zur Embryologie der Wiederkäuer, geivo7inen am Schafei. II. Vom Auf- treten der ersten Ursegmente bis zur Bildung der Extremitätenstummeln. Arch. Anat. u. Phys. Anat. Abteil. 1888h. — Präparate und Zeichnungen zur Entwickelungsgeschichte des Schafes. Anat. Am. Bd. IIL p. 714—717; Verh. anat. Ges. Würzburg. Bd. IL p. 187—190. 1888c. — Beiträge zur Embryologie der Wiederkäuer, gewonnen am Schafe. Archiv Anat. u. E. 1889. — Entivickelungsgeschichte der Haussäiigetiere. 1891. Borcea, J. Sur le developpement du rein et de la glande de Leydi.g. C. R. Acad. Sc. T. CXXXLX. No. 19. p. 747—749. 1904. — Note complemeiitaire sur la morphologie du rein des Elasmohranches. Bull. Soc. zool. France. T. XXIX. 209—210. 1904. — Recherches sur le Systeme uro-genital des Elasmohranches. Arch. zool. exp. et gen. T. IV, p. 199—484. 1905. — Sur quelques faits relatifs au developpement du rein des Elasmohranches. C. R. Acad. sc. Paris, f. CXL. p. 672— 674- 1905. Bordas, L. Etüde sur les organes urinaires et les organes reproduct. femelles du Dauphin Ann. sc. nat. Zool. Annee LXV. 1899. 856 Felix u. Bühler, Entw. der Harn- n. Geschlechtsorgane. Born, L. Ueber die Entwickelung des Eierstockes des Pferdes. Arch. Anat. u. Phys. 1874^. — G. Experimentelle Untersuchungen über die Entstehung der Geschlechtsunterschiede. Bresl. ärztl. Zeitschr. 1S81. — Enficickelung der Ableitungswege des Urogenitalapparates und des Dammes bei Säuge- tieren. Anat. Hefte. Ergebn. Bd. III. 1894. — Die Entwickelung der Geschlechtsdrüsen. Ergebn. d. Anat. u. Entw. Bd. IV. 1895. Sornhaupt, Th. Untersuchungen über die Entivickelung des Urogenitalsystems beim Hühnchen. Inaug.-Diss. Dorpat. p. 1 — 4^. 1867. BorsenUow, Jac. Zur Entwickelungsgeschichte des Eies und des Eierstockes beim Huhn. Btdl. Soc. irnp. des nat. 3Ioscou. 1869. — Genitalanlage des Hühnchens. Ebenda. 1871, Böttger, A. Ueber den Bau und die Quellungsfähigkeit des Froscheileiters. Arch. path. Anat. Bd. XXXVII Boiiillot, J. Snr l'epithelium secreteur dti rein des bat/raciens. Journ. llicrogr. Annee VI. C. R. Soc.^ biol. Ser. VIII T. III; C. R. Acad. sc. Par. T. XC'V. 1881—8.3, Bonin, P, Etüde sur l'cvolutinn normale et l'involution du tube seminifere. Arch. Anat. micr. Par. T. I. p. 225— 26S. 1897. — et 31. A propos des follicides de Graaf des mammiferes. C. R. Soc. biolog. Par. T. LV. p. 1S97. 1903, — M, Origiiie de corps adipeux chez Rana temp. Bibl. anat. T. VII. 1899 a. — Expulsion d'ovules primordiaux chez les tetards de grenouille ro^isse. Ibid. T. VIII. 1899 b. — Ebauche genitale primordiale chez Rana temjyor. Xote preliminaire. Ibid. T. VIII. p. lOS—lOS. 1900 a. — Histogenese de la glande femelle chez Rana temporaria. Arch. Biol. T. XVII. 1900b. — C et Ancel, JP, Sur les cellides interstitielles du testicule des mammiferes et leiir signification. R. biolog. Nancy. C. R. Soc. biolog. Paiis. T. LV, p. 1397. 1903. — — Sur la signification de la glande interstitielle du testicule embryonnaire. C. R. Soc. biol. T. LV. No. 37. p. 1682—84. 1903. — — La glande iiüerstitielle, son role sur l'organis^ne etc. V. R. Soc. biolog. Paris, T. LV p. 1686. 1903, — — De la glande interstitielle du testinde des mammiferes. 1. Role de la glande inter- stitielle chez les individus aduJtes. 2. Role de la glande interstitielle chez l'embryon, les sujets jeunes et dg es, ses variat. fonction. Joiirn. 2}hys. et path. gen. T. VI. Xo, 6. p. 1012—1022. Xo. 7. p. 1039-1057. 1904 a. — — Stir les variations dans le dtreloppement du tractus genital chez les atiimaux cryptorchules et leur cause. Bibl. anat. T. XIII. p. 61 — 68. 1904 b. — — Sur 'un cas d'hermaphrodisme glandulaire chez les mamm,iferes. C. R. Soc. biol. Paris. T. LVII. p. 656—657. 1904c. La glande interstitielle du testicide chez le cheval. Arch. zool. exper. T. XXXIII. 1905. Boiivne. On certain ahnormalities in the common frog. Quart. Journ. micr. Sc. Vol. XXIV. p. 83—86. 1884, Boveri, Th. Ueber die Niere des Amphioxus. Manch, med. Wochenschr. Bd. XXXVII. p. 452—455. 1890, — Die Nierenkanülchen des Amphioxus. Ein Beitrag zur Phylogenie des Urogenital- systems der Wirbeltiere, Zool. Jahrb., Abt. Anat. Bd. V. p. 4^9 — 507. 1892a, — Ueber die Bildungsstätte der Geschlechtsdrüsen und die Entstehung der Genitalkammern des Amphioxus. Anat Anz. Bd. VII. 1892 b. — Bemerkungen über den Bau der Nierenkanülchen des Amjjhio.tu^. Ebenda. Bd. XXV. p. 599— 6O4. 1904. Bowman, Structure and use of the 3Ialpighian bodies of the Kidney, Philos. Transact. London. 1842, Bi'amann, F, Beitrag zur Lehre von dein Descensus testiculorum, und dein Gtibcrna- culum Hunteri des Menschen. Arch. Anat. u. Phys. Anat. Abt. 1884. — Der Proc. vaqin. und sein Verhalten bei Störungen des Descensus testicidorum. Arch. Min. Chir. Bd. XL. 1890. Brandt, A, Ueber den Zusammenhang d. Gland. snprarenal. mit dem Parovarium resp, der Epidid. bei Hühnern. Biol, Centralbl. Bd. IX, 1889. — Fragmentarische Bemerkungen über das Ovarium des Frosches. Zeitschr. iviss. Zool. Bd. XXVIL Brass, A. Beiträge sur Kenntnis d. weibl. Urogenitalorg. der Marsupialier. Inaug.-Diss. Leipzig 1880, Brtmer, A, Zur Kenntnis der Exkretionsorgane der Gymnophionen. Zool. Anz. Bd. XXIII. p. 353—358. 1900. — Beiträge zur Kenntnis der Entwickelung u. Anatomie der Gymnophionen: 3. Die Ent- wickelung der Exkretionsorgane. Zool. Jahrb. Anat. Abt. Bd. XVI. p. 1 — 176. 1902. Felix u. Bühler, Entw. der Harn- u. Geschlechtsorgane. 857 Brauer, A. Stir le tcsticule et les voies spet-mat-iques des Lemuricus en captivite. Journ. de l'anat. et de la phys. T. XL. 1904. Braun, M. Ueber die Entwickehmg des Urogenitalsystems der einheimischen Reptilien. Verh. phys.-med. Ges. Wärsburg. 1877. — Das Urogenitalsy stein der einheimischen Eepiilien entivickelungsgeschichtlich und ana- tomisch bearbeitet. Arb. d. zool.-zoot. Inst. Wiirzburg. Bd. IV. 1878, — Aus der Entwickelungsgeschichte der Papageien. Tagebl. der Ö2. Versamml. deutscher Naturf. u. Aerzte in Baden-Baden. 1879. — Entwickelungsvorgänge am Schwanzende bei Säugetieren. Arch. Anat. u. Phys. Anat. Abt. 1882. Bridge, T. Wm. Pori abdominales of Vertebrata. Journ. anat. phys. Vol. XIV. P. 1. p. 81—100. 1879. Brock, J. Beiträge zur Anatomie und Histologie der Geschlechtsorgane der Knochen- fische. Morph. Jahrb. Bd. IV. 1878. — Untersuchungen über die Geschlechtsorgane einiger Muraenoiden. Milt. zool. Stat. Neapel. Bd. II. 1881. Broman, J. Beschreibung eines menschlichen Embryos von beinahe 3 mm Länge mit spezieller Bemerkung über die bei demselben befindlichen Hirnfalten. Schtvalbe's morph. Arbeit. Bd. V. p. 169. Broolc, Cr. Note on the epiblastic oHgin of the segmental duct in Teleosts and birds. I^-oc. R. Soc. Edingburgh. Vol. XIV. 1887. Brooin, A. A contribution to the development of the common Phalanger. Proc. Linnean Soc. N. S. Wales. 1898. Brown. Variation in posit. and developm. of the kidney. Journ. Anat. and Physiol. Vol. XXVIII. 1894. Brugnoni, J. De testium in foetu positu , de eorum in scrotum descensu, de tuni- carum, quibiis hie continetur, numero et origine. August. Taur. 1785. V. Brunn, A. Die Rückbildung nicht ausgestoßener Eierstockseier bei den Vögeln. Beitr. z. Anat. u. Embr. Festgabe f. Jac. Henle. Bonn 1882. Biidge, J. Ueber das Harnreservoir der Wirbeltiere. Jlitt. d. naturw. Ver. f. Vor- pommern m. Rügen, p. 1 — 124- 1875. — Ueber die Harnblase bei Vogelembryonen. Deutsche med. Wochenschr. Bd. VII. 1881, Budgett, J. S. Observations on Polypterus and Protopterus. Proc. Cambridge j^/a'Z. Soc. Vol. X. 1900. — The hahit^ and development of some West African Fishes. Ibid. Vol II. 1901. Budin. Recherches sur l'hymen et sur l'orifice vaginae. Progres medical. 1879. Bühler, A. Beiträge zur Kenntnis der Eibildung beim Kaninchen tmd der Markstränge beim Fuchs und 3Ienschen. Zeitschr. iviss. Zool. Bd. LVIII. p. SI4 — 339. 1894. — Rückbildung der Eifollikel bei Wirbeltieren. II. Amphibien. 3Iorph. Jahrb. Bd. XXXI. 1902. Biirkner, B. Abbildungen zur Lehre von den Unlerleibsbrüchen nebst einer ausführ- lichen Darstellung des Herabsteigens des Hoden. Berlin 1844. Bujor, f. Contribution ä l'etude de la metamorphose de l'Ammocoetes branchialis en Petromyzon Planeri. Rev. biol. Lille. Annee III. p. 301—315, 325—339, 365 — 390, 417—426, 474—486. Annee VI. p. 4I—64. 1891. Bullinger, J. Ueber den diMalen Teil der Gartnerschen (Wolffschen) Gänge. Med. Inaug.-Diss. München. 1896. Burdach, Fr. Die Metamorphose der Geschlechter oder die Entwickehmg der Bildungs- stufen, durch welche beide Geschlechter ineinander übergehen. Anat. Unters. H. I. 1814. — Die Physiologie als Erfahrungswissenschaft. 1. u. 2. Aufi. Leipzig 1828 — 1835. Burger, H. Onttcikkeling van de Müllersche gang bij Vogels. Tijdschr. Nederl. Dierk. Vereen. 2 Serie. Deel. III. 1891. — Het onstaan van de Müllerschen gang bij de Amnioten. Handel. Ned. Natuur- en Genccsk. Congres Groningen, p. 239 — 242. 1893. — De onticikkeling van de Müllersche gang bij de eend en de bergeend. Tijdschr. Nederl. Dierk. Vereen. 2. Serie. Jahrg. 4- Auch Inaug.-Diss. Leiden. 1894. Bürger, O. Untersuchungen über die Anatomie und Histologie der Nemertinen nebst Beiträgen zur Systematik. Zeitschr. tciss. Zool. Bd. L. 1890. — Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Hirudineen. Zool. Jahrb. Abt. Anat. Bd. IV. p. 697 f. 1891. — Neue Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Hirudineen. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. LVIII. 1894. Burghavdt, E. Beiträge zur Kenntnis des Amph. lanceolat. Jen. Zeitschr. Naturw. Bd. XXXIV (N. F. Bd. XXVII). 1900. Burne, R. H. The porus genitalis in the 3Iyxinidae. Journ. Linnean Soc. Zoology. Vol. XXVL 1). 487—495. 1898. 858 Felix ll. Bühler, Entw. der Harn- u. Geschleclitsorgane. Burnettf W. H. Researchcs on the development and intimate structure nf the renal Organs of the four classes of the Vertebrata. American. Journ. Sc. and Arts. Vol. XVII. 1854. Cadiatf L. O. Sur l'epoqiie de la formation du cloaque chez l'embryon du poulet. C. R. Acad. Paris. T. LXXXVI. 1878. — De la formation des ovules et des vesicules de Graaf. Gaz. med. Paris. 1880. — De la formation des ovules et de l'ovaire chez les mammiferes et les verlebres ovipares. C. R. Acad. Paris. T. XC. 1880. — De la formation chez l'embryon et chez l'adulte des vesicules de Graaf. Journ. anat. phys. T. XVII 1881. — 3Iemoires sur l'uterus et les irompes. Ibid. T. XX. 1884. — Du developpement du canal de l'Urethre et des organes genitaux de l'embryo. Ibid. T. XX. 1884. Calderivoocl, W. L. The head-kidney of teleostean Fishes. Joiirn. marin. Biol. Ass. Vol. II. 1891. — A contribution io cur knowledge of the ovary and inter-ovarian egg in Teleostans. Ibid. Vol. II 1892. Caldwell, Embryology of Slonotremata ayid Marsujnalia. Philos. Trans. Vol. CLXXVIIL 1887. Calsolaris. Rapport entre la fonction du thymus et celle du testicule. Arch. itul. biolog. T. XXX. 1898. Camper, Petrus, Kleine Schriften II (1756) übers, von Herbell. 1781. — Iconcs herniarum. Edit. Sömering, Frankfurt u. Mainz. 1801. Cannieu, A. Recherches sur l'appareil reproducteur male du Carla. Rev. sc. nat. de l'Ouest. 1889. Cariiis, F, lieber die Entwickelung der Chorda und der primitiven Rachenhaut bei Meerschweinchen und Kaninchen. Inaug.-Diss. ßlarburg 1888. V. Cavus, J. lieber die 3Ialpighischen Körper der Niere. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. II. 1850. Cavali4, M. Sur le rein du danphin. C. R. Soc. biol. Par. T. LV. (Renn. biol. Bordeaux) No. 5. p. 212— 21S. 1903. — et Jolget. Sur le rein du dauphin. Ibid. T. LIV. p. 878 — 880. 1902. Chassaigtiac. Note sur les corps cartilagineux libres de la tunique vaginale. Gaz. med. Paris. 1852. Chatin, J., Recherches pour servir ä l'histoire anatomique des glandes odorantes des mammiferes. Ann. sc. nat, zool. T. IX. 1885. Chiarugi. Ricerche sulla struttura deW ovaja della lepre. Atti Accad. fisiocr. Siena. Vol. IV. 1885, Chievitz, «7. H, Beobachtungen und Bemerkungen über Säugetiernieren, Arch. Anat. u. Embr. Suppl. p. 80—107. 1897, — Om Patted.yrnyrcr. Foredrag Biolog Selskab, Hospitals Tidende. R. 4- Bd. VI. 1898. — A research on the topographical anatomy of the fidl-term human foetus in situ. Copenhagen 1899. Clark, tT. G. The origin, development and degeneration of the blood v^ssels of the human ovary. John Hopkins Hosp. Rep. Vol. IX. 1901, — S. F. The early development of the wolffian body in Amblystoma punctatum. Stud. Biol. lab. Johns Hopkins Univ. Vol. II. 1881. Cleiand, J. The mechanisme of the gubernaculun testis. Edinburgh 1856. — Later foetal development of the vagina and uterus in the human subjccts. Memoranda. Vol. I. 1889, — Duplicity of cervix uteri in Trichechus and Ataria. Journ. of Anat. and Phys. Vol. XXXIV. 1900. Clivio, J, Di alcune particolaritä anatomiche osservate in ovaje infantiU. Ann. Ostetr. e Ginocol, Anno XXV. p. 426—55. 1903, Cohlenz, H, Zur Entivickelungsgeschichte der inneren weiblichen Sexualorgane beim Menschen im Zusammenhange mit pathologischen Vorgängen. Zeitschr. ges. Naturw. 8. Folge. Bd. VI. 1881, Coert, H, J, Over de Ontwikkeling en den Boutv van de Geschlachtsklier bij de Zoog- dieren meer in het bijzonder van den Eierstok. Diss. inaug. Leiden 1898. Colherg, Zur Anatomie der Niere. Centralbl. med. Wiss. 1863, — Die Nieren des Menschen U7id der Säugetiere. 1865, Cole, Fr. J. On case of hermaphrodit in Ran. temp. Anat. Anz. Bd. XI. 1895. — On the structure and morphology of the intromittent sac of the male guinea pig, Journ, of Anat. and Phys. Vol. XXXII. 1898. — Notes on Myxine, Anat. Anz. Bd. XXVII. p. 32S—S26. 1905, Cooper, Astley, Bildung und Krankheiten des Hodens. Weimar 1832, Cope, E, D. On the hemipenis of the Sauria. Proc. Acad. Nat. Soc. Philadelphia. 1896. • Felix u. Bühler, Entw. der Hai-n- u. Geschlechtsorgane. 859 Comil. Sur l'epithelium, qui recouvre le glomerule du rein chez le nouveau-ne. Bull. et Mem. Soc. anat. Par. Annee LXXVIII. Ser. 6. T. V. Cosenttno, G. Sulla questione dello sviluj)j)o e della maturazione dell follicolo di Graaf durante la gravidanza. Arch. ostetr. e ginecol. Anno IV. 1897. doste. Recherches sur la generation des mammiferes. Paris 1S34. — Recherches sur le corps de Wolff chez les mammiferes et les oiseaux. A7171. sc. nat. T. XIII. 184:4:. — P. et Delpech. Recherches sur le corps de Wolff chez les mammiferes et les oiseaux. Ibid. T. XIII. 1844. — Recherches sur la loi de production des sexes: observations sur des oeufs de poule d'tine meme ponte. C. R. T. LVIII. 1864. Courant. Ueber die Präputialdrüßen des Kaninchens. Arch. mikr. Anat. u. Entw. Bd. LXII. 1902. Cowper, Giiil. De glandulis urethrae. London 1702. — Glatidularum quarundaiiim nuper detectarum descriptio. London 1702. Cramer, H. Bemerkungen über das Zellenleben des Froscheies. Müllers Arch. Anat. u. Phys. 1848. — Beiträge zur Kenntnis der Bedeutung \ind Entwickelung des Vogeleies. Verh. Phys.- med. Ges. Würzburg. N. F. Bd. I. 1868. Cvety, C. Contrilmzione alla conescenza dell'ovario dei Chirotteri. Ricerche lab. anat. no)~m. Roma. Vol. III. 1893. CulUngworth, J. A. Note on the anatomy of the hymen and on that of the posterior commission of the vulva. Journ. of Anat. and Phys. Vol. XXVII. 1893. Cundo, B. et Veau, Victor. De l'ongine peritoneal des aponevroses prevesicales. C. R. Soc. biolog. Paris. 1898. — De la signification des aponevroses prevesicales. Journ. de l'anat. et de la phys. Vol. XXXV. 1899. Cunninqham, J. T. On the development of the oviduct in Teleosteans. Proc. R. Soc. Edhiburgli 1867/68. — Rcproductive Clements in Myxinc glutinosa. Quart. Journ. micr. Sc. Vol. XXVII. 1887. — The nephridia of Lanice conchilcga Malmyren. Nature. Vol. XXXVI. 1887. — On some points in the anatomy of Polychaeta. Quart. Journ. micr. Sc. Vol. XXVIII. 1888. — The reprod. organs of Bdcllostoma and Teleostean ovum from West Coast of Africa. Ibid. Vol. XXXIII.' 1893. — On the histology of the ovanan ova in certain marine fishes. Ibid. Vol. XL. p. 101—163. 1898. Curling, T. B. A practical treatise on the diseases of the testicles. Philadelphia. 1. edit. 1843. IV. edit. 1878. Czerny, A. Das Giraldes' sehe Organ nach Untersuchungen an Kaninchen, Hunden und Katzen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXXIIL 1889. Dalla Rosa, L. Ein Fall von Uterus bicomis mit Ligamentum rectovesicale. Zeitschr. f Ileilk. Bd. IV. 1883. Vansky, J. und Kostenitsch, J. Ueber die Enlwickelnngsgeschichte der Keimblätter und des Woltfschen Ganges im Hühnerei. Mem. Acad. imp. Sc. Petersbourg. Bd. XXVII. 1880. Danz. Zergliederungskunde des neugeborenen Kindes (Descensus testis). Frankßirt und Leipzig, 1792. Daudt, IV. Beiträge zur Kenntnis des Urogenitalapparates der Cetaceen. Inaug.-Diss. Jena 1898. Vavij, J. On the male organs of some of the Cartilaginotis Fishes. Philos. Trans. R. Soc. London, p. 1S9—U9. 1839. — Fragmentary notes on the generative organs of some Cartilaginous Fishes. Trans. R. Soc. Edinburgh. Vol. XXIL p. 491—505. 1861. Dean, B. On the development of the Californian Hag-fish. Quart. Journ. micr. Sc. p. 269—279. 1897a. — On the larval development of Amia calva. Zool. Jahrb. Abt. Syst. BJ. IX. p. 637 — 672. 1897 b. — On the- development of the Californian Hag-fish, Bdellostoma stouti L. Quart. Journ. micr. Sc. Vol. XL. p. 269—279. 1898. — Notes on the development of a Myxinoid. Science. N. S. Vol. IX. 1899 a. — On the embryology of Bdellostoma stouti. Festschr. für C. v. Kupfer, p. 221—276. 1899 b. Debierre, Ch. Developpement de la vessie, de la prostate et du canal de l'urethre. These Paris 1883. — et Pravaz, J. Contribution ä l'etude du muscle cremaster, du gubernaculum testis et de la migration testiculaire. Lyon med. 1886. — Le cremaster et la migration testiculaire. C. R. Acad. Paris. T. CIL 1886. 860 Felix U. Bühler, Entw. der Harn- u, Geschlechtsorgane. Dehrand, Des retrecissemenU du co7}duit vulvovaginal oh voies genitales anterieures. These Paris 1884. Veniker, J. Sur un foetus de Gorilla. C- R. Acad. Paris. T. XCVIIl. 1884. Devjugin, K. lieber einige Stadien in der Enticickelung von Lophius piscatorius. Trav. Soc. imp. Petersbourg. T. XXXIII. p. I—45. 1902. Destot et Beravd. La eirculation arterielle du rein rtudiee d'apres des radiographies. C. R. Soc. biol. T. III. p. 957-958. 1896. D'Evant, T. Intorno alle omologie del canale di ilalpighi-Gärtner. Note istologiche sui alcioni residvi etnbrionali paraovarici. Giorn. Ass. Napol. med. e natitr. Anno XII. p. 287- SOS. 1892 a. — Intorno al un ap-pendice peduncolata del mesosalpinge. Contrib. alla embriogenia delle parasalpinge. Ass. med.-chir. NapoU. Anno LVI. No. S. 15 p. 1902b. Divmoser. Beitrag zur Pathologie des Vestibidmn %iaginale (paravaginale Gänge). Wien. klin. Woche7ischr. 1899. Disse, J, lieber die Entivickelimg des Kloakenhöckers bei Taljoa europiaea. Jlarb. Sitz.-Ber. p. 45—55. 1904. — Untersuchungen über die Umbildung der Kloake und die Entstehung des Kloaken- höckers bei Talpa europaea. Anat. Hefte. 1. Bd. XXVII. 1905. Disselhorst, H. Der Harnleiter der Wirbeltiere. Anat. Hefte. Bd. IV. H. 11. }). 139 — 191. 1894. — Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Säugetiere und des tierischen. Tübingen 1897. — Die männlichen Geschlechtsorgane der Monotremen und einiger Marsupialier. Semon's zool. Forschungsreisen. Bd. III. T. 3. 1904 a. — Aiisführapp)arat und Anhangsdrüsen der männlichen Geschlechtsorgane. Oppels Hdb. vergl. mikr. Anat. Bd. IV. 1904b. Dödevlein. Vergleichende Untersuchimgen über Fruchtwasser und fötalen Stoffivechsel. Arch. f. Gynäk. Bd. XXXVIl. 1890. Doflein, JF. Zur Entwickelungsgesckichte von Bdellosioma slouti L. Verh. deutsch, zool. ' Ges. Hamburg, p. 21—30. 1899. Dolirn. Ueber die Müller' sehen Gänge und die Enticickelung des Uterus. Monatsschr. f. Geburtsk. Bd. XXXIV. p. S82—S84. 1869. — Zur Kenntnis der 31 iiller' sehen Gänge und ihrer Verschmelzung, Berichte Marb. Ges. Bd. IX. 1871. — Ueber die Entwickelung des Hyynens. Berichte Marb. Ges. 1873, — Referat über die Verhandlungen der Naturforscherversammlung zu Kassel 1878. Centralbl. f. Gynäk. 1878. — Ueber die Gärtner'schen Kanäle beim Weibe. Arch. Gynäk. Bd. XXI. 1883. Dohrn, R. Die Bildungsfehler des Hymens. Zeitschr. Geburtsh. u. Gynäk. Bd. XL 1884. Dönitz, W, Ueber die Niere des afrikanischen Elefanten. Arch. f. Anat. u. Phys. 1872, Drasch, C. Ueber das Vorkommen zweierlei verschiedener Gefäßknäuel in der Niere. Wiener Sitz.-Ber. 1878. Dufosse. De l'hermaphrodisme chez le Serran. Ann. sc. nat. Paris. Ser. IV. T. V. 1856, Dupont. Etüde sur le developpement des organes genito urinaires. These Paris. 1877. Dursy, E, Ueber den Bau der Urnieren des Menschen und der Säugetiere (über den Woljf' sehen Körper und seinen Ausf Uhrungsgang). Tagb. 89. Vers. Naturf. u. Aerzte in Gießen. 1864. — Ueber den Bau der Vorniere des Menschen und der Säugetiere. Zeitschr. f. ration. Med. Bd. XXIIL 1865. — Der Primitiv streif des Hühnchens. Lahr, Schaumburg et Co. 1867. Dtival, M. Hermajjhroditisme. Rev. scient. 1881. — Sur le develo]}pement de l'appareil genito-urinaire de la grcnouille. I. Le rem precurseur. Montpellier, Böhm et ßls. 1882. Duvernoy, G, L, Suite des fragmenfs sur les organes genito-urinaires des Reptiles. C. R. Acad. sc. Pur. 1844. — Ueber die Geschlechts- und die Harnorgane der dauernd geschiv. Batrachier. Frorieps Not. No. 20S. 1847. — Troisieme et qiiatricme fragment sur les organes genito-urinaires des Reptiles. L'Inst. T. XVII. Paris 1849. — Fragments sur les organes genito-urinaires des Reptiles et leur produits. S. fragment : Sur l'appareil de la generation chez les mdles 2}lus ■particidiirement, et chez les femelles des Salamandres et des Tritons. 3Icm. Acad. Sc. T. XI. j)- -Z" — '^4: dazu Appendice. p. 75—95. 1851. Dzondi. SupplementMm ad anatomiam et physiologiam potissimum comparatam (Ur- nierenreste). Leipzig 1806. Eber, A. Weibliche Genitalien bei Tieren. Ergeb. allgem: Path. u. path. Anat. Jahrg. III. 1898. Felix u. Bühler, Entw. der Harn- u. Geschleclitsorgane. 861 Eberth. Die männlichen Geschlechtsorgane, in Bardeleben's Handbtich der Anatomie. Jena 1904. EcUer. Icones physiologicae. Bd. IV. Leipzig 1851 — 1859. Egli, TU. Beitrüge zur Anatomie der Entwickelungsgeschichte der Geschlechtsorgane. I. Zur Entwickelung des Urogenitalsystems beim Kaninchen. Inaug.-Diss. Zürich 1876. Ehlers, E, Zur Kenntnis der Eingeweide von Lepidosiren. Vorl. Mitteil. Göttinger Nachr., math.-phys. Klasse. 1895. EicUhaum, F. Untersuchungen über den Descensus tesliculorum. Rev. f. Tierheilk. Bd. VI; rej. Deutsch. Medztg. Bd. IV. 1883. — Unter suchttngen über den Bau und die Entunckelung der Clitoris der weiblichen IlaussäiLgetiere. Arch. wiss. u. prakt. Tierheilk. Bd. XII. 1886, — Untersuchungen über die Entwickelung der Schwellkörper des Penis und der Harn- röhre. Dtsche Zeitschr. f. Tiermed. Bd. XIII. p. S73—417. 1888. Eigenmann, C. H, On the precocious segregation of the sex-cells in 3Iicrometrus aggregatus. Journ. 3Iorph. Vol. V. p. 481 — 492. 1891. — Se.v differentiation in the oviparous Teleost Cymatogaster. Arch. Ent.-Mech. Bd. IV. p. 125—179. 1897. Eisig, H. Die Segmentalorgane der CapiteUiden. Mitteil. zool. Station Neapel. Bd. I. 1878. — Monographie der CapiteUiden des Golfes von Neapel und der angrenzendeii Bleeres- abschnitten, nebst Untersuchungen zur vergl. Anatomie und Physiologie. Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel, Monogr. XVI. 1887. — Zur Entwickelungsgeschichte der CapiteUiden. Mitteil. d. zool. Station Neapel. Bd. XIII. p. 1 — 292. Eisniond, J. Siir l'etat plurimicleaire des celhdes en general et des cellules-oeufs en particulier. Bibl. anat. T. VI. p. 306— S22. 1898. Ellenhevger. Vergleichend-anatomische Untersuchungen über die histologische Ein- richtung des Uterus der Tiere. Arch. iviss. u. prakt. Tierheilk. Bd. V. 1879. Entery, C. Le specie del genre Fierasfer nel golfo di Napoli e regioni limitrofe. Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel, Monogr. II. 188G. — Morphologie der Kopfniere der Teleostier. Biol. Centralbl. Bd. I. 1881. — Stndi intorno allo sviluppo ed alla morfologia del rene dei Teleostei. Mem. Real. Acad. dei Lincei. Ser. Sa. Vol. XIII. 1882a. — Etudcs sur le developpement et la morj)hologie du rein des poissons osseux. Arch. ital. Biol. T. IL 1882 b. — Ric. embriol. sid rene d. Mammiferi. Roma Lincei. 1883. — Recherches embryologignes sur le rein des mammiferes. Arch. ital. Biol. T. IV. 1883. — Zur Morphologie der Kopfniere der Teleostier. Erwiderung an Herrn S. Grosglik. Zool. Anz. Bd. VIIL 1885. Etienne, De l'uritthre de la femme et de la portion membraneu^e de l'homme. These Nancy 1879180. Ewart, jr. C. Note on the abdominal pores and urogenital sinus of the Lamprey. Journ. Anat. and Phys. Bd. X. 1876. Fahricius ab Aquapendente, Hiev. De formato fetu. Patav 1618. Falcone, Cesure. Sui fenomeni di neoformazione ovarica e follicolare nell'ovaja adidta. Monit. zool. A. X spl. 1899. Falk. Ueberzählige Eileiter tmd Eierstöcke. Berl. klin. Wochensch. 1891. Fallopia, Gabr. Compe7idium de anatome corporis humani. 1588. Fanthatn, H. B, On hermaphroditism and vestigial structures in the reproductive Organs of Testudo graeca. Ann. and Mag. nat. hist. Vol. XVI. p. 120 — 126. 1905. Favre. Uterus and its appcndages, in Todds Cyclop. Vol. suppl. V. London 1849—52. Fehling. Ueber die physiologische Bedeutung des Fruchtwassers. Arch. Gynäkol. Bd. XIV. 1879. — Lehrbuch der Fraueukrankheiten. Stuttgart 1893. Felizet, G. et Branca, Alb. Origine des cellules interstitielles du testicule. C. R. Soc. biol. T. LIV. Paris 1902. Felix, W. Zur Entwickelungsgeschichte der Vorniere des Hühnchens. Anat. Anz. Bd. V. 1890. — Die erste Anlage des Exkretionssystems des Hühnchens. Habiiitationsschr. Zürich, zugl. in Festschr. d. Univers. Zürich f. A. Kölliker. 1891. — Die Entwickelung des Exkretionssystems der Forelle. Anat. Verh. Basel 189.5. — Beiträge zur Enttüickelungsgeschichte der Salmoniden. Anat. Hefte. Bd. VIIL p. 252 —37S, 877—458. 1897a. ■ — Die Price'sche Arbeit „development of the excretory organs of a Myxinoid" und ihre Bedeutung für die Lehre von der Entwickelung des Harnsysterns. Anat. Anz. Bd. XIII. p. 570—599. 1897 b. 862 Felix u. Bühler, Entw. der Harn- u. Geschlechtsorgane. Felix, W. Zur Anatomie des Ductus ejaculatorius, der Ampulla ductus deferentis und der Vesicida seminalis des erwachsenen Mannes. Anat. Hefte, Bd. XVII. 1001. — Entu'ickehingsgeschichte des Exkretionssystems, von der Riickert' sehen Arbeit (1888) bis in den Beginn des Jahres 1904. Ergebn. d. Anat. u. Entwickelungsgesch. Bd. XIII. 1904. Fellner, L. Beitrag zur Lehre von der Entwickelung der Kloake. Wien. Sitz.-Ber. Bd. LXXI. Abt. 3. 1875. F4r6, Ch. Persistance du canal de Nuck. Bull. Soc. anat. Paris T. LIII. 1878. Ferraresi, C. Canali di Gärtner o di Älalpighi. Atti Soc. ital. Ostetr. Ginec. Vol. III. p. 207—212. 1897. Ferrata, Adolfo, Süll' anatomia, sullo sviluppo e sulla funzione del reue. Arch. ital. Anat. Embryol. Vol. IV. p. 505 — 550. 1905. Ferroni, E. Note embriologiche ed anatomiche suW utero fetale. Parte III. Sulla persistenza di residui embrionali e sul alcune forme abberranti o anormale neW utero fetale. Ann. Ostetr. e Ginec. Anno XXIV. p. 1060—1125. 1902. — Per lo studio embriologico dell'imene. Ibid. Anno XXVI. p. 54I — 559. 1904. Field, H. H. The developmenl of the pronephros and segmental duct in Amphibia. Bull. Mus. Compar. Zool. Harvard Coli. Vol. XXI. p. 201—340. 1891. — lieber streng metamere Anlage der Niere bei Amphibien. Verh. deutsch, zool. Ges. p. 113—117. 1892. — lieber die Gefäßversorgung und die allgemeine ßlorphologie des Glomus. Anat. Anz. Bd. VIII. p. 754—762. 1893 a. — Zur Morphologie der Harnblase bei Amphibien. 3Iorphol. Arb. Bd. IV. 1893 b. — Morphologie de la vessie chez les Batraciens. Bull. Soc. zool. France, p. 1—S. 1894 a. — Zur Entwickelung der Harnblase bei den Cöcilien. Anat. Anz. Bd. IX. p. 764 — 766. 1894b. — Sur le developpement des organes excreteurs chez l'Amphiuma. C. R. Acad. sc. Par. 1894c. — Die Vornierenkapsel, ventrale Muskulatur und Extremitätenanlage bei den Amphibien. Anat. Anz. Bd. IX. p. 713-724- 1894 d. Fieux, G. Etüde de la musctdature du col uterin ä l'etat de vacuitc et pendant la grossesse. Ann. gynecol. et obstet. T. LIX. 1903. Filatow, 1). P. Zur Entwickelungsgeschichte des Exkretionssystems der Amphibien. Anat. Anz. Bd. XXV. p. 33—67. 1904. — Entivickelungsgeschichte des Exkretionssystems bei den Amphibien. Bull. Soc. imp. Natural. Moscou. p. 266—334. 1905. Fischel, W. lieber das Vorkommen von Resten des Wolff" sehen Ganges in der Vaginal- portion. Arch. Gynäk. Bd. XXIV. 1884. Fischer, Eugen. Beitrüge zur Anatomie der weiblichen Urogenitalorgane des Orang- Utan. Diss. Freiburg 1898 u. Morphol. Arb. Bd. VIII. 1899. Fleischl, E. Das Ovarium masculinum. Centralbl. med. Wiss. 1871. Fleischniann, A. Zur Entwickelungsgeschichte der Raubtiere. Biol. Centralbl. Bd. VII. 1887. — Embryologische Untersuchungen. 1. Heft: Einheimische Raubtiere. 1889. — Die Entwickelung des Afters und der äußeren Geschlechtsorgane der Säugetiere. Sitz.-Ber. phys.-med. Ges. Erlangen. 1904. — ßlorphologische Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. Morph. Jahrb. Bd. XXX. I. Unterhössel , P. , Die Eidechsen und Schlangen, p. 541 — 581. II. Hellmtith, K, Die Schildkröten u. Krokodile, p. 582 — 613. III. Pomayer, C, Die Vögel, p. 6I4 — 632. IV. Fleischmann, A., Die Säugetiere. V. Fleisch- mann, A., Die Stilistik des Urodeums tmd des Phallus bei den Amnioten. p. 65S — 675. 1902. — ßlorphologische Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. Ebenda. Bd. XXXII. VI. Schwarz trauber , ./., Kloake U7id Phallus des Schafes und des Schweines, p. 23 — 57. VII. Fleischmann, A., Historisch kritische Be- trachttingen. pj. 58—96. VIII. Fleischmann, A., Die Stilistik des Urodeums. p. 97—103. 1903. Flernniing ^ W. Die ektoblastische Anlage des Urogenitalsystems beim Kaninchen. Arch. Anat. u. Entw. 1886. Fletscher. On the existence after parturation of a direct communication between the median vaginal cul-de-sac and the urogenital canal in certain species of Kangoroo's. Proc. Linn. Soc. Wales. N. S. Vol. VI. 1881. — On some points in the anatomy of the femal urogenital organs in certain species of Kangoroo's. Proc. Linn. Soc. Wales. N. S. Vol. VIII. 1883. Förster. Die 3Iißbildungen des Menschen. Jena 1861. Förster, Francis. Comparative microscopical Studies in the ovary. Americ. Journ. obstet. Vol. XXVIII. 1893. XXX. 1895. Felix u. Bühler, Entw. der Harn- u. Geschlechtsorgane. 863 Fol, H. Sur ranatomie d'un embryon hum. de la 4me semaine. C. R. Äcad. sc. Par. T. XCVII. 1883. — Descriptioii d'un embi-yon humain de cinq müUmetres et six dixiemes. Rev. zool. suisse. T. I. 1884. Follin. Recherches sur le corps de Wolff. These Paris. 1850. Forster, A. Beiträge zur Anatomie der äußeren männlichen Geschlechtsorgane. Zeitschr. Jlorphol. u. Anthrop. Bd. VI. 1903. Foiilis, J. On the development of the ova and siructure of the ovai~y in man and other mammalia. Trans. R. Soc. Edinburgh. Vol. XXVII and Brit. med. Journ. 1875. — The development oj the ova and the other stmcture of the ovary in man and the other mammalia. Journ. Anat. and Phys. Vol. XIII, Quart. Journ. micr. Sc. X. S. Vol. XVI. 1878. Frünkel, M. Die Samenblasen des Menschen. Berlin 1901. — B. Vergleichend-histologische Untersuchungen über das Vorkommen drüsiger Forma- tionen im interstitiellen Eierstocksgewebe. Habil.-Schr. Breslau u. Arch. Gynäk. Bd. LXXV. 1905. Frank, L. Rudimente des vorderen Endes der Müllerschen Gänge beim frischgeborenen Henystjohlen. Deutsche Zeitschr. f. Tiermed. Bd. IX. 1883, Franke, H. J. J. B. Der Uterus von Cercocebus cynomolgus in den verschiedenen Lebensperioden, mit einem Anhange über die Theorie des unteren Uterinsegments beim 3Ienschen. Petrus Camper. Bd. I. 1902. Frankl, Oskar. Einiges über die Involution des Scheidenfortsatzes und die Hüllen des Hodens. Arch. Anat. u. Phys., anat. Abt. 1895. — Die Ausfuhrwege der Hamsamenniere des Frosches. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. LXIII. p. 2S—38. 1897. — Bemerkungen zu M. Nußbaums Notiz über meinen Aufsatz ,,Die Ausfuhi~wege der Harnsamenniere des Frosches". Arch. mikr. Aant. Bd. LI. 1898. — Beiträge zur Lehre vom Descensus testiculorum. Sitz.-Ber. Akad. Wiss. Wie7i, math.- nat. Kl. 1900. V. Franqu^, O. Ueber Urnierenrcste im Ovarium, zugleich ein Beitrag zur Genese der cystoiden Gebilde in der Umgebung der Tube. Zeitschr. Geburtsh. u. Gynäk. Bd. XXXIX. p. 499—524. 1898. Fredet, Pierre, La topographie du segment terminal du canal de Wolß chez l'embryon feminin. Bull, et 31em. Soc. anat. de Paris. Annee 79. Ser. 7. T. VI. ^.217—228. 1904:a. — Diverticules pseudo-glandulaires du canal de Tl o/^/' dans le col uterin (fetus de 8 mois). Ibid. Annee 79. Ser. 7. T. VI. p. 223—224. lÖOAb. — Documents sur la foi-mation des capsules des rein chez l'embryon humaine. Ibid. Annee 79. Ser. 7. T. VI. p. 285—288. 1904 c. — Note sur la formation des capsules du rein chez l'homme. Journ. anat. et phys. Annee XL. p. 599—609. 1904 e. Freud, S. Beobachtungen über Gestaltung und feineren Bau des als Hoden beschriebenen Lappenorganes des Aals. Wiener Sitz-Ber. Bd. LXXV. 1877. Freund. Ueber die ' Indikationen zur operativen Behandlung der erkrankten Tuben. Samml. klin. Vortr. Nr. 828. 1888. Friedläiider, A. Persistenz des Wolffschen Ganges beim Leguan. Königsberg 1905. V. Friedländer, Friedr, Ueber einige Wachstumsveränderungen des kindlichen Uterus und ihre Rückicirkung auf die spätere Funktion. Arch. Gynäk. Bd. LVI. 1898. Friedmaun, F. Rudimentäre Eier im Hoden von Rana viridis. A. mikr. Anat. u. Enttv. Bd. LH. 1898 a. — Beiträge zur Kenntnis der Anatomie und Physiologie der männlichen Geschlechtsorgane. Ebenda. Bd. LH. p. 856—891. 1898b. Fritsch, H. Die Entwickelung und die Entwickelungsfehler der weiblichen Blase. Handb. d. Gynäk. von J. Veit. Bd. II. p. 4—13. Fi^otnniel. Beiträge zur Histologie der Eileiter. Münch. med. Wochenschr. Bd. XXXIII; Centralbl. f. Gynäk. 1886. Fürbringer, M. Zur Entwickelung der Amphibienniere. Habilitationsschr. Heidel- berg 1877. — Zur vergleichenden Anatomie und Entwickelungsgeschichte der Exkretionsorgane der Vei-tebraten. 3Iorph. Jahrb. Bd. IV. 1878 a. — Ueber die Homologie der Segmentalorgane der Anneliden und Wirbeltiere. Ibid. 1878 b. — Ueber den prinzipiellen Standpunkt des Herrn Prof. Semper. Ebeiida. Bd. V. 1879. Fürst, Livius. Ueber die Bildungshemmungen des Uterovaginalkanals. Monatsschr. Geburtskunde. Bd. XXX. 1867. Gadow, H. Suggestion respecting the epiblastic origin of the segmental ducts. Proc. R. Dublin Soc. 1887. — Remarks on the Cloake and the copulatory organs of the amniota. Philos. Trans. R. Soc. Lond. Vol. CLXXVIH. 1888. 864 Felix u. Bühler, Entw. der Harn- u. Geschlechtsorgane. Gage, S. Ph. The me.ionephros of a three weeks human emhryo. Amer. Journ. Anat. Vol. in. 1). 6-7. 1904:. Gavtner. Anatomisk Beskrivclse over et vcd nogle Dyr-Artcrs Uterus undersögt glandu- höst organ. Kjöbenhavn, kongl. Danske Vidensk. Selsk. Skrft. 1S23. Gasser, E. Ueber die Entwickelung der 3Iüller'schcn Gänge. Sitz.-Bcr. naturir. Ges. ßlarburg 1S72. — Beiträge zur Entwickelungsgeschiclitc der Allantois, der 3Iüller' sehen Gänge und des Afters. Habilitationsschrift. Marburg. 1S74:. — Die Entstehung des Wolff'schen Ganges beim Huhn. Sitz.-Ber. naturiv. Ges. Marburg. Jahrg. 1S75. — Beobachtungen über die Entstehung des Wolff'schen Ganges bei Embryonen von Hühnern und Gänsen. A. mikr. Anat. Bd. XIV. 1877. ■ — Beiträge zur Entivickelung des Uroge nitalsyste ms bei den Hühnerembryonen. Sitz.-Ber. naturiv. Ges. Marburg. 1879, — Die Entstehung der KloakewWnung bei Hühnerembryonen. Arch. Anat. u. Phys. Anat. Abt. 1880. — Zur Entwickdung von Alytcs obstetricans. Sitz.-Ber. naturiv. Ges. Marburg. 1882a. — Embryonalreste am männlichen Genitalapparat. Ebenda. 1882 b. — Eierstocksei und Eileiterei des Vogels. Ebenda. 1884: a. — Einige Entwickelungszustände der männlichen Sexualorgane beim Menschen. Ebenda. 1884 b. — u. Sienterling. Das obere Ende des Wolß''schen Ganges im Hühnerei. Ebenda. 1878, Beiträge zur Entwi ekel uug des Urogenitalsystems der Hühnerembryonen. Ebenda. 1879. Ganfini, C, Struttura e sviluppo delle cellule interstitiali del testicolo. Arch. ital. Anat. Embriol. Vol. I. 1902. Gast, T, Beitrag zur Lehre von der Bauchblasenspalte und vom Hermaphrodiiismus verus. Med. Diss. Greifswald 1884. Gastet, Contribution ä l'etudc des follicules de Graaf et des corps jaunes. These de Paris 1891, Garth, W. Zwei Fälle von Hermaphroditismus verus beim Schwein. Philos. Diss. Gießen 1894, Gault, F, Notice sur un cas de canaux de 3Ialpighi- Gärtner observes chez une chevre hermaphrodite. Bibl. anat. T. XIV. p. 171—173. 1905. Gehhavd, C u. Rage, C Anatomie und Entwickelungsgeschichte der weiblichen Geni- talien. Jahresber. Geburtsh. u. Gynäk. p. 491 — 506. 189.5, Gegenbaur, C. Ueber den Bau und die Entwickelung des Wirbeltiereies mit p)a'>'ti'dler Dotterfurchung. Blüller's Arch. p. 491—529. 1861, — Grundzüge der vergl. Anatomie. 2. Aufl. Leipzig, Engelmann. — Bemerkungen über die Abdominalporen der Fische. 3Iorph. Jbr. Bd. X. 1885. — Vergl. Anatomie der Wirbeltiere mit Berücksichtigung der Wirbellosen. Bd. II. Icipzig, Engelmann. 1904. Geigel, R, Ueber Variabilität in der Entwickelung der Geschlechtsorgane. Würzburger Verh. Bd. XXII 1883. Genunill, J. V. Zur Eibildung bei den anuren Amphibien. Arch. Anat. u. Embryol. 1896, — Ueber die Entstehung des Slüller' sehen Ganges bei Amphibien. Ebenda, pt- 191 — 200. 1897, Intern. Monatsschr, Anat. u. Phys. Bd. X. 1893, Geoffroy St, Hilaire, C. M, Organes sexuelles de la poule. I. Formation et rapports des deux oviducts. II. Composition des appareils genitaux, urinaircs et intestinaux, ä leurs 2Joints de rencontre dans l' Autruche et dans le Casoar. Mem. 3Ius. hist. nat. 1822 u. 1823, — Des organes genito-urinaires. Philosophie anat. des monstruosites humaines. Paris 1823. Geravd, G. Les anomalies congenitales du rein chez l'homme. Essai de Classification d' apres 527 cas. Journ. anat, physiol. T. XLI. p. 241—267, p. 4II—4S9, 1905. • — et Castiaux. Demonstration nouvelle des territoires arteriels dans le rein humanin. C, R. Assoc. Anat. Toulouse; Bibliogr. anat. Suppl. p. 156 — 161. 1904, - — — La circulation veineuse du rein chez quelques mammiferes et chez l'homme. C. R. Assoc. Anat. Toulouse etc. p. 162—166. 1904, Gerhardt, U. Beiträge zur Anatomie der Wiederkäuerniere. Inaug.-Diss. med. Berlin 1889, ■ — Zur Entwickelung der bleibenden Niere. A. mikr. Anat. Bd. LVII. 1901. — 3Iorp>hologisehe und biologische Studien über die Kopulationsorgane der Säugetiere. Jen. Zeitschr. Bd. XXXIX. 1905. — Bemerkungen über das Urogenitalsystem des iveibl. Gorilla. Verh. deutsch, zool. Ges, Breslau, p. 135—140. 1905, — Studien über den Geschlechtsapparat der weibl. Säugetiere. 1. Die Ueberleitung des Eies in die Tuben. Jen, Zeitschr. Naturw. Bd. XXXVII. p. 649—712. 1905. Gerhartz, H, Ein Fall von Kloakenprolaps. Arch. mikr. Anat. Bd. LXV. 1905, Felix u. Bühler, Entw. der Harn- u. Geschlechtsorgane, 865 Gerhartz, H. Anatomie und Physiologie der savienableit. Wege der Batrachier. Ebenda. Bd. LXV.p. 666—698. 1905. — Rtidimentärer Hermaphrodit ismus bei Rana escul. Ebenda. Bd. LXV. p. 699 — 703. 1905. Gerlach, Leo. Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Ovulationvorganges der Säugetiere. Sitz.-Ber. phys. med. Ges. Ei-langen. 1S.90. Germans, Eduardo. Congiamenti istologici del testicolo dalla nascitä alla maturitä. Boll. Soc. nat. Napoli. Vol. V. 1891. — Ricerche istologiche sul testicolo della nascitä alla maturitä. Intern. 3Ionatsschr. Anat. u. Phys. 1892. Giacomini, E. Sidl' ovidotto dei Sauropsidi. Mon. zool. ital. 1904. Giannelli, L. Contributo alla miglora conoscenza dello sviluppo delle ghiandole genitali nei Jlammiferi CLepus ainiculus) I Sviluppo delV ovario. Monit. zool. Vol. XVI. p. Sr,4—36S. 190.5. Gigiio-Tos, E. SkU' origine dei corpi grassi negli Anfibi. Att. R. Accad. sc. Torino. Vol. XXXI. 1896. Gilbert, Th, Das Os priapi der Sätigetiere. Morphol. Jahrb. Bd. XVIII. 1892. Giles, A. E. Development of thc fat-bodies in rana tempor. A contribution to the history of the pronephros. Quart. .lourn. micr. Sc. Vol. XXIX. 1888. — Development of the fat-bodies in Rana temp. Stud. Biol. Lab. Owens Coli. Vol. IL 1890. Gilson, G. The nephridial duct of Owenia. Meeting British Assoc. Oxford. 1895. Givaldi;s, J. A, Recherches anat. sur le corps innomine. Journ. anat. phys. T. IV. 1861. Glaser, E. Ueber die Entstehung des Woljfschen Ganges bei Embryonen von Hühnern und Gänsen. Bonn 1878. Godard, M. E. Etudes sur la Monorchidie et la Cryptorchidie chez l'homme. C. R. Soc. biolog. Paris. 1857. Goette, A. Untersuchungen über die Entwickelung des Bombinator ignev^. A. f. mikr, Anat. Bd. V. 1869. — Kurze Mitteilung ans der Entwickelungsgeschichte der Unke. Ebenda. Bd. IX. 1873. GoULfpohn, A. Descen.nis and Suspension of ovaries. Journ. Americ. med. Assoc. 1898. Golyi, C. Annotazioni intorno all' istologia dei reni deW uomo e di altri mammiferi. Rendiconti R. Accad. dei Lincei. Vol. V. 1889. Goluhew, W. Z. Ueber die Blutgefäße in der Niere der Säugetiere und des Menschen. Goodrich, E, S. On a new organ in the Lycoridea. Quart. Journ. micr. Sc. N. S. Vol. XXXIV. 18921 93. — On the coelom, genital durt and nephridia. Ibid. Vol. XXXVII. 1895. — Nephridia and genital ducts. Zool. Am. Bd. XIX. p. 4^4 — 495. 1896. — On the reno-pericardial canals in Patella. Quart. Journ. micr. Sc. N. S. Vol. XXXXI. p. S-2S—328. 1898. — On a new type of nephridium in the Glyceridae. Congr. Zool. Cambridge, p. 96 — 97. 1899. — On the nephridia of the Polychaeta. Part. II: Glycera and Goniada. Quart. Journ. micr. Sc. N. S. Vol. XLI. p. 439—4-57. 1900a. — On the nephridia of the Polychaeta. Part. III: The Phyllodocidae, Syllidae, Amjyhi- nomidae with summary and conclusions. Ibid. Vol. XLLLL. j). 699 — 748. 1900 b. — On the structure of the excretory organs of AmpMoxus. Ibid. Vol. XLV. p. 493 — 501. 1902. — On the body-cavities and nephridia of the Actinotrocha Larva. Ibid. Vol. XLVLI. p. 103—122. 1903. Gosselin. Recherches sur les kystes de l'epididymis du testicnle et de l'appendix testi- culaire. Archiv gener. med. S. 4- T. XVI. 1848. Gösset, A. Contribution ä l'elude du developpement de la veine cave inferieure et des veines renales. Bull. Soc. anat. Par. Annce 73. Scr. 5. T. XU p. 34I—S48. 1898. de Graaf, J{. De partibus genitalibus virilibus. Leidae 1668. — De mulierum organis generationi inservientibus tractatus novus. Leidae 1672. Gräfe, E. Die Urnieren-Pfortader beim Hühnerembryo. Inaug.-Diss. Bonn. p. I—48. 1904. — Beiträge zur Entwickelung der Urniere und ihrer Gefäße beim Hühnchen. Arch. mikr. Anat. u. Entw. Bd. LXVII. 5 Taf. 17 Te.vtfig. p. 143—230. 1905. Grapow, M. Die postfötale Entwickelung der loeiblichen Zeugungsorgane jmd deren Beziehungen zur Pathologie derselben. Dtsch. med. Wochenschr. Bd. XVI. 1890. Gregory, E. Jt. Origin of the pronephric duct in Selachians. Zool. Bull. Boston. Vol. I. p. 123—129. 1897. — The pronephros in Testudinata. Science. N. S. Vol. VII. 1898. — Observation on the development of the excretory System in Turtles. Zool. Jahrb. Anat. Abt. Bd. XIIL p. 683-714- 1900. Handbuch der Entwickelungslehre. III, I. 55 866 Felix U. Bühler, Eutw. der Harn- u. Geschlechtsorgane. Grifflths, J, Observations on the anatomy of the prostata. Journ. of Anat. and Phys. Vol. XXIII. 1889. — Observatioyis on the function of the j^rostata gland in man and the lower animals. Ibid. Vol. XXIV. 1890. — Observations of the appendix of the testicle and. on the cyst of the epididymis, the vasa efferentia and the rete testis. Ibid. Vol. XXVIJ. 1893. — Retained testis in man and in the dog. Ibid. Vol. XXVIII. 1894: a. — Varieties of the tunica vaginalis testis and some anomalous states of the processus vaginalis. Ibid. Vol. XXVI II. 1894 b. — A descriptive account of the genital apparatus in the ßoar and in the Fig. Ibid. Vol. XXXI. p. 268—276. 1897. GroJie, F. lieber den Bau tmd das Wachstum des menschlichen Eierstockes und über einige krankhafte Störungen desselben. Archiv pathol. Anat. Bd. XXVI. 1860. — Uterus mit 3 Ovarien. Wien u. Halle 1868. Monatsschr. f. Geburtsk. 1864. Gvoschuff, K. Entwickelung der weiblichen Genitalien. Encyklop. Geburtsh. u. Gynäk. Leipzig 1900. — Notiz zur Arbeit Schreiners über die Entwickelung der Amniotenniere. Anat. Am. Bd. XXI. p. 867—868. 1902. Grosglik, S. Zur 3Iorphologie der Kopjniere der Fische. Zool. Am. Bd. VIII. 1885. — Zur Frage über die Persistenz der Kopfniere der Teleostier. Ebenda. Bd. JX. 1886. Gtosz, Siegfried, Beitrüge zur Anatomie der accessorischcn Geschlechtsdrüsen der In- seclivoren und Nager. Archiv niikr. Anat. Bd. LXVI. 1905. Grübet', Wenzel. Untersuchungen einiger Orgayie eines Castratcn. 3Iüllers Archiv Anat. u. Phys. 1847. — Uterus masculinus höhern Grades. Archiv pathol. Anat. Bd. LXVI. 1876. Grusdew, W. Zur Histologie der Fcdlojj laschen Tuben. Vorl. Mitt. Centralbl. Gynäk. Jhrg. XXI. p. 257—264. 1897. GuelHot. Des vesicules seminales, Anatomie et Pathologie. These Paris 1883. Guitel, F. Sur un procede facilitant la recherche des entonnoirs segmentaires du rein des Selaciens. Archiv de zool. exper. et gen. T. V. p. 885 — 400. 1897. — Sur le rein du, Lipadogaster Gotianii. C. R. Ac. sc. Paris. T. CXXX. p. 1773- — 1777. 1900. — Sur le rein du Lepadogaster Gouanii Lacepede et Candoliii Risso. Bull. Soc. scient. med. de l'Ouest. Rennes. T. X. p. 249—253. 1901. — Sur le rein du Lepadogaster bimaculatus Flemming et Microcephalus Brook. Ibid. T. XL p. 164—178. 1902. Günther, A. Description of Ceratodus. Philos. Trans. London. Vol. CLXl. 1872. — An introduction to the study of fishes. Edinburgh 1880. Günther, F. A. Commentatio de hcrmaphroditismo, cui adjeclae sunt yionmdlae singu- lares observationes. Lipsiae 1846. Günther. Ueber das Gubernaculum Hunteri. Dtsch. Zeitschr. f. Tiermed. 1875. Guinard, A. Comparaison des organes genitaux externes duns les deux sexes. These Paris. 1886. Gusserow. Zur Lehre vom Stoffaustausch zwischefi Mutter und Frucht. Archiv Gynäk. Bd. XIIL 1878. Haddon, A. C Suggestion respecting the epiblastic origin of the segmental duct. Proc. R. Soc. Dublin. Vol. V. 1887. V. Haller, Alhrecht. Herniae congenitae. Göttingen 1749. Haller, B. Ueber die Urniere von Acanthias vulgaris, ein Beitr. zur sek. Bletamcrie. 3Iorph. Jahrb. Bd. XXIX. p. 283—316. 1901. — Ueber den Ovarialsack der Knochenfische. Anat. Anz. Bd. XXVII. p. 225 — 228. 1905. Hamburger, O. Ueber die Entwickelung der Säugetierniere. Archiv Anat. u. Phys. Supijl. 1890. Hanau, A. Versuche über den Einfluß der Geschlechtsdrüsen auf die sekundären Sexual- charaktere. Archiv ges. Physiol. Bd. LXV. p. 516 — 517. 1897. Hanuschlce, A. De genitalium evolutione in embryone femineo. Diss. Vratislaviae. 1837. Hart, I). B. A prelimiriary note on the development of the Clitoris, Vagina and Hymen. Rep. Lab. Coli. Physic. Edinburgh. Vol. VI. p. 42 — 51 und Journ. Anat. and Phys. Vol. XXXI. 1897. — On th» analogous of the male and femal genital tract. Lancet 1898. — A contribution to the morphology of the human urogenitcd tract. Ibid. Vol. XXXV. N. S. Vol. XV. p. 330— S? 5. 1901. — Discussion on the development of the human urogenital tract. Brit. med. Journ. Vol. IL p. 773—776. (A. 31. Paterson, A. Robinson and P. Thompson.) 1902. Haroly, E. Degeneratione animalium exercitationes. London 1651. Harz, N. Beiträge zur Histologie des Orariums der Säugetiere. Archiv mikr. Anat- Bd. XXLL. 1883. ■? Felix u. Bühler, Entw. der Harn- u. Geschlechtsorgane. 867 Haskell, R, G. An equine hermaphrodite. Veter in. Journ. Vol. XII. p. 217— ^18. 1905. Hätschele, B. Studien über Entwickelnngsgeschichte der Anneliden. Arb. zool Inst Wien. Bd. I. 1878. — Ueber Entivickelungsgeschichte von Echiurus und die systematische Stellung der Echi- uriden. Ebenda. Bd. III. 1880. — 3Iitteilungen über Amphioxu-s. Zool. Am. Bd. VII. 1884. — Ueber den Schichtenbau des Amphioxus. Änat. Am. Bd. III. 1888. Hatta, S. Preliminary note on the developmcnt of the pronephros in Petromyzon. Ann. zool. japon. Vol. I. p. IS? — 740. 1897. — Contributions to the morphology of Cyclostomata. II. On the development of pro- nephros and segmental duct in Petromyzon. Journ. Coli, of Sc. Imp. Univ. Tokyo. Vol. XIII p. Sil— 425. 1900. Hauch, E, Gm nyreemes anatomi og deres udvikling. Biss. Kjobenhavn p. 1 — lOA. 1901. — Ueber die Anatomie und Entwickelung der Nieren. Anat. Hefte. H. IXIX. (Bd. XXII. H. 2.) p. 15S—248. 1903. — Ueber die Anatomie der Nierenvenen. Ebenda. H. LXXVIII. p. 167 — 193. 1904. Hausmann. Geschichtliche Untersuchungen über die Glandidae utriculares. Archiv Anat. u. Phys. 1874. Haussmann. Zur intrauterinen Entwickelung des Graafschen Follikels. Centralbl. med. Wiss. 1875. llaycraft, J. B. Development of the Wolfßan body in the Chick and Rabbit. Anat. Anz. Bd. IX. 1893. — On the development of kidney. Rep. 64. Meet. Brit. Ass. f. Adv. of Sc. Oxford. 1894. — The development of kidney in the Rabbit. Intern. Monatsschr. Anat. Phys. Bd. XII. 189.5. Heiüenhain. Mikroskopische Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Nieren. Arch. mikr. Anat. Bd. X. 1874. Hellmuth, K. Siehe Flcischmann , A. 1901. Hengge, A. Ueber den distalen Teil der Wolff' sehen Gänge beim, menschlichen Weibe. p. 1—31. Inaug.-Diss. München. 1900. Henle, »/. Zur Anatomie der Nieren. Göttingen 18(i2. — Handbuch der systematischen Anatomie des Menschen (Eingeweidelehre). Bd. II. Braun schneeig 1873. Hennegiii/. Recherchcs sur l'atresie des follicules de Graaf chez les mammiferes et (jupltjucs untres vertcbrrs. Journ. anat. phys. T. XXX. 1894. Henning, C. Der Katarrh der inneren weiblichen Geschlechtsteile. leipzig 1862. — Architektonische Entwickelung des Uterus. Arch. f. Gynäk. Bd. III. 1873. — Vergleichende Anatomie und Entwickelungsgeschichte der Se.cualorgane {Sammelreferat). Monatsschr. Geburtsh. a. Gynäk. Bd. I. 1895. Henricl, Henrici. De vesicidis seminalibus mulierum. Halle 1712. Hcnsen, V. Bemerkungen über die Lymphe. Arch. pathol. Anat. Bd. XXXVII. 1866. — Embryologische Mitteilungen. Arch. mikr. Anat. Bd. III. 1867. Hepimer, C. L. Ueber wahren Ilermaphroditismus beim Menschen. Reichert u. Dubais Arch. f. Phys. 1870. Herbst, K. Ueber die künstliche Hervorrufung von Dottermembranen an unbefrtichteten Sceigeleiem. 2. Mitteil. Die Hervorrufung von Dottermembranen durch Silberspuren. Mitteil. d. zool. Stat. Neapel. Bd. XVI. p. 445—457. 1905. Hermann, F. Die postfötale Histogenese des Hodens der Maus bis zier Pubertät. Arch. mikr. Anat. Bd. XXXIV. 1890. Hermann, G. Sur la structure et le developpement de la muqueuse anale. Journ. anat. phys. 1880. Hermes, Rudolf. Die Epithelverhältnisse in den Ausführungsgängen der m.ännlichen Geschlechtsdrüsen. Med. Diss. Rostock 1893. Herring, P. T. The development of the 3Ialpighian bodies of the kidney, and its relation to pathologie etc. Journ. pathol. a. bacter. Vol. VI. 1900. — A Short sketsch of the comparative anatomy and embryology of the ßlalpighian bodies of the kidney. Proc. Scott, mici: Soc. Vol. III. p. 109—113. 1901. Hertu'ig, O. Urmund und Spina bifida. Arch. mikr. Anat. Bd. XXXIX. 1892. — Lehrbuch der Entivickelungsgeschichte. Jena, G. Fischer, 1904. Herzog, Fr. Beiträge zur Entivickelungsgeschichte und Histologie der männlichen Harn- röhre. Arch. f mikr. Anat. Bd. LXIIL p. 710—747. 1904. Hesselbach, Fr. Kaspar. Leisten- und Schenkelbrüche. Würzburg 1814. Heuermann, Georg. Physiologie. Bd. V. (Descensus testis.) Hafniae 1751. Hildanus, W. Fabricius. Observationes chirurgicae (Descensus testis) 1598, in Opera omnia Frankfurt 1646. 55* 868 Felix u. Bühler, Entw. der Harn- u. Geschlechtsorgane. Hill, J. P. Contributions to the morphology and development of the female urogenital organs in ßJarsupialia. I. On the female urogenit. org. of Perameles with an account of the phenornena of pa7'turition. Proc. Linnean Soc. Ne%v 8outh Wales. Vol. XXIV. 1899. — Contributions to the morjjliology and development of the female urogenital organs in the ßfarsupfaiia. II. On the female urogenital organs of Myrmecobius fasciatus. Ibid. Vol. XXV. 1900. Hivota, S. On the dendritic aj)pendage of the urogenital papilla of a Siluroid. Joum. Coli. Sc. Imp. Univ. Tokyo. Vol. VIII. p. 867—380. 1S96. Hirschfeld, Magnus. Geschlechtsübergänge; Mischungen männlicher und weiblicher Geschlechtscharaktere (sexuelle Zwischenstufen). Ericeit. Ausg. eines auf d. 76. Natf,- Vers. Breslau geh. Vortr. Leipzig 190G. His, W. Beobachtungen über den Bau des Sä'ugetiereierstockes. Arch. mikr. Anat. Bd. I. 1863. — Untersuchungen über die ersten Anlagert des Wirbeltierleibes. Ebenda. Bd. II. 186ß. — Untersuchungen über die ei'ste Anlage des Wirbeltierleibes, die erste Entwickelung des Hühnchens im Ei. Leipzig 1868. — Untersuchungen über das Ei und die Eientwickelung bei Knochenfischen. Leipzig 1873, — Die Lage der Eierstöcke in der ■weiblichen Leiche. Arch. Anat. Phys., anat. Abt. 1881. — Anmerkung zum Artikel Graf Spees. Arch. Anat. Entw. 188J:. Hochstetter, F. Ueber den Einfluß der Entwickelung der bleibenden Nieren auf die Lage des Urnierenabschnittes der hinteren Cardinalvene. Anat. Anz. Bd. II. 1888. — Ueber den Ursprung der Arteria subclavia der Vögel. Morjih. Jahrb. Bd. XVI. 1890. — Ueber die Entivickelung der Extremitätenvenen bei den Amnioten. Ebenda. Bd. XVII. 1891. — Entw ickelungsgeschichte des Gefäßsystems. Ergebn. Anat. u. Enttv. Bd. III. 1893. Hoffutann, C. K. Die Bilchmg des Mesoderms, Anlage der Chorda dorsalis und die Entivickelung des Canal. neurenteric. bei Vogelembryonen. — Contribution ä l'histoire du developpement des Reptiles. Arch. neerland. T. XVII. 1882. — Weitere Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Reptilien. Morph. Jahrb. Bd. XL 1885. — Zur Entavickelungsgeschichte der Urogenitalorgane bei Anamniern. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. XLIV. 1886. — Zur Entwickelungsgeschichte der Urogenitalorgane bei Reptilien. Ebenda. Bd. XLVIII. 1889. — Schildkröten in Bronn' s Klassen und Ordnungen des Tien-eiches. Bd. VI. 3. Abt. Reptilien. 1. Schildkröten. 1890. — Etüde sur le developpement de l'ajipareil urogenital des oiseaux. Verh. Kon. Akad. Wiss. Amste7-dam. 1892. Hoffmann, G. von. Blorphologische Unter sitchun gen über die Muskidatur des Gebär- mutterkörpers. Zeitschr. Gcbnrtsh. u. Gynäk. Bd. I. 1876. — Ueber die weiblichen Genitalien eines Schimpansen. Ebenda. Bd. IL 1877. Hofmeister, F. Untersuchunaen über die Zwischensubstanz im Hoden der Säugetiere. Wiener Sitz.-Ber. Bd. LXV. 1872. Holl, M. Ueber die Reifung der Eizelle des Huhns. Wiener Sitz.-Ber. Math.-nat. Kl. Bd. XCIX. 1891. — Ueber die Reifung der Eizellen bei den Säugetieren. Ebenda. Bd. CIL 1893. Home, E. Some observations on the mode of generation of the Kangoroo with a parti- cular description of the organs themselves. Philos. Trans. Vol. LXXXIV. 1785. — Ueber Zwitter. Aus Philos. Trans. 1799 in Roose's Beitr. z. ges. Arzneik. Bd. IL — Einige Bemerkungen über die ErzcAigungsart des Känguruhs nebst einer Beschreibung der Zeugungsteile desselben. Reil's Arch. Physiol. Bd. II. 1802. — - On the discovery of a middle lobe of the prostata gland. Philos. Trans. 1806. Horincki, Kenkitzi. Beobachtungen über den Gcnitalapparat eines zweijährigen Weibchens vom Schimpanse. Ber. natf. G. Freiburg i. B. Bd. VII. 1893. Hortoles, Ch. Recherches histologiques sur le glomerule et les epitheliums du rein. Arch. Phys. norm, et pathol. T. XIII. 1881. Howes, Cr. B. On the vestigial structMt'e of the reproductive apparatus in the male of the Green Lizard. Joum. Anat. Phys. Vol. XXI. 1887. — Variation in the kidney of the Common Thornback (Raja clavata), Joum. Anat, Phys. norm, and pathol. Vol. XXIV. p. 407—4^2. 1890. — On some herma2)hrodite Genitalia of the Codfish (Gadus morrhua) with remarks upon the morj)hology and phylogeny of the vertebrate reproductive System. Joum. Linn. Soc. Lond. Zool. Vol. XXLLI. p. 539—558. 1891. Hoyer. Ueber die Eifollikel der Vögel, namentlich der Tauben und Hühner. J. Müller' s Arch. Phys. 1857. Felix ii. Bühler, Entw. der Harn- u. Geschlechtsorgane. 869 Huber, A. Etüde elementaire des origines et dii devel. des organ. genito-uHnaires. Bull. sc. nat. 1SS9. Hugtiier. Memoire sur les appareils secreteurs des organes genüaux ext. Annal. sc. nat. in. Ser. Zool. T. XIII. 1848. Hugier, P. C. Die Krankheiten der Sekretionsapjmrate an den inneren Geschlechts- organen des Weibes. Mein. Acad. nat. med. T. XV. 1850. Ref. v. Rubner in Blust, med. Zeitschr. Bd. I. 1852. Hunter, J. Observations an the testis in the foetus and an the hernia congenita in W. Hunters 3Ied. Commentat. Vol. I. London 1762. — Description of the Situation of the testis in the foetus with its descent into the scrotum in Observ. on cert. parts in the animal oeconomy I. London 178G , übers, von Schellen. 1802. Huschice. Lehre von den Eingeweiden, in Sümmering's Handi). Leipzig 18-14:. Huxley, Th. Conlribution to morphology, Ichthyopsida. 2. On the oviduct of Osmerus ; with remarks on the relation of the Teleostean ivith the Ganoid fishes. Proc. R. Soc. Lond. 1883. Hyrtl, J. Lepidosiren paradoxa. Ahh. k. böhm. Ges. Wiss. 5. Folge. Bd. III. 1845. — Beiträge zur Morphologie der Urogenitalorgane der Fische. Denkschr. d. Wien. Akad. Wiss. Bd. I 1850. — Das uropoetische System der Knochenfische. Denkschr. d. Wien. Akad. Wiss. Math.- nat. Kl. Bd. IL 1851. — Ueber die Fori abdominales, die Kiemenarterien und die Gl. thyreoidea der Ganoiden. Wiener Sitz.-Ber. Bd. VIII. p. 179—180. 1852. — Ueber weibliche Ovidukte bei männlichen Chimären und eine männliche Vesicula seminalis beim Weibchen. Sitz.-Ber. Akad. Wiss. Wien. Math.-nat. KL Bd. XL. p. 1078—1087. 185.3.- — Ueber den Zusammenhang der Geschlechts- und Ilarnwerkzeuge bei den Ganoiden. Denkschr. d. Wiener Akad. Math.-nat. KL Bd. VIII. 1854. — Das Nierenbecken der Säugetiere und des Menschen. Wien 1870. Denkschr. d. Wien. Akad. Wiss. Math.-naL KL Bd. XXXI. 1872. — Die Korrosionsanatomie und ihre Ergebnisse. Wien 1873. IM, Otto. Eine seltene Mißbildung des Urogenitalsystems eines totgeborenen Mädchens. Zeitschr. Geb. u. Gyn. Bd. LV. p. 375—382. 1005. Illing, Georg. Ueber einen eigenartigen Befund in den Glandulae vesiculares und den Glandulae ductus deferentis des Rindes. Arch. mikr. Anat. Bd. LXVI. 1905. Imhert. Developpement de l'uterus et du vagin. Thise d'aggregation Paris 1883. Issaiirat, M. A. Le sinus uro-genitale. Thise Paris 1888. Iversen, Ajcel. Prostatas normale Anatomi. Xordisk med. Ark. Bd. VI. 1874. Iwakawa, T. The genesis of the egg in Triton. Quart. Journ. micr. Sc. Vol. XXII. 1882. tfacobson. Die Oken'schen Körper oder die Primordialnieren. Kopenhagen 1830. Jacicson, C. M. On the siructiire of the corpora cavernosa in the domestic cat. Amer. Joiirn. of Anat. Vol. II. 1902. Janosik, J. Histologisch embryologische Untersuchungen über das Urogenitalsystem. Sitz.-Ber. Akad. Wiss. Wien. Math.-naL KL Bd. XCI. 1885. — Zur Histologie des Ovariums. Sitz.-Ber. Akad. Wiss. Wien. Bd. XCVl. 1887a. — Zivei junge menschliche Embryonen. Arch. mikr. Anat. Bd. XXX. 1887b. — Berichtigung zu Xagel's Arbeit: Ueber die Entioickeiung des Urogenitalsystems des Menschen. Ebenda. Bd. XXXV. 1890 a. — Bemerkungen, über die Entwickdung des Genitalsystems. Sitz.-Ber. Akad. Wiss. Wien. Math.-naL Kl. Bd. XCIX. 1890 b. — Ueber die Entwickelung der Vorniere und des Vornierenganges bei Säugern. Arch. mikr. AnaL Bd. LXIV. p. 214 — 234. 1904. — Ueber die Entwickelung der Vorniere und des Vornierenganges bei Säugern. Bull. intern. .Acad. Sc. Boheme, p. 1 — 15. 1904. tfanson, P. Ueber scheinbare Geschlechtsmetamorphose bei Hühnern. Mitt. D. Ges. Nat. Völkerk. Ostas. Tokyo 1897. Johnston, W. B. Reconstruction of a Glomerulus of the human kidney. AnaL Anz. Bd. XVI p. 260—266. 1899. Joseph, H. Einiges über das Nierensystem von Myxine glutinosa. Verh. morph. phys. Ges. Wien. 1905. Jörg. Ueber das Gebärorgan des 3Ienschen und der Säugetiere. Leipzig 1808. Jungersen, H. F. E. Beiträge zur Kenntnis der Entwickelung der Geschlechtsorgane bei den Knochenfischen. Arb. zool.-zootom. InsL Würzburg. Bd. IX. 1889. — Om Udviklingen of den Müllerske Gang (Aeg gelederen) hos Padderne. 1893a. — Die Embryonalniere des Störs. Zool. Anz. Bd. XVI. 1893 b. — Om Embryonalnieren hos Steren. Separatabzug. 1893c. 870 Felix U. Bühler, Entw. der Harn- u. Geschlechtsorgane. tfungersen, H. F. E. Die Embryonalniere von Amia calva. Zool. Am. Bd. XVII. 1894:. — üeher die ürogenitalorgane von Polypterus u. Amia. Ebenda. Bd. XXIII. p. 328 — 334. 1900. tTunglöw, H. Ueber einige Entwickelungsvorgänge bei RejitiUenembryoncn. Diss. Würz- burg 1891. JLallay. Die Niere im frühen Stadium des Embryonallebens. Mitt. embryol. Inst. Wien. 1885. Kapff, H. Untersuchtingen über das Ovarium und dessen Beziehungen zum Peritoneum. Diss. Berlin 1872. JLeibel, F. Zur Entwickehmgsgeschichte des Igels. Anal. Am. Bd. III. p. 631 — 637. 1888. — Die Entu'ickelungsvorgünge am hinteren Ende des Meerschweinchenewbryos. Arch. Anat. u. Entw. p. 407 — 430. 1888. — ■ Ueber die Entwickelungsgeschichte des Schweins. Anat. Am. Bd. VI. 1891; Verh. X. internat. med. Kongr. Berli^i 1890. — 1. Ein menschlicher Embryo mit scheinbar bläschenförmiger Allantois. 2. Ueber den Schwanz des menschl. Embryos. Arch. Anat. u. Entw. p. 352 — 389. 1891a. — Ueber den Schwanz des menschl. Embryos. Anat. Am. Bd. V. 1891b. — Ztir Entwickelungsgeschichte der Harnblase. Ebenda. Bd. VI. p. 17''> — 1S5. 1891 c. — Ueber die Harnblase und die Allantois des lleerschweinchens nebst einer Bemerkung über die Entstehung des Nierenganges. Ebenda. Bd. XIII. 189H. — Ueber die Entwickelung von Harnblase, Harnröhre und Damm beim Mensehen. A. V. Basel 1895. — Studien zur Entwickelungsgeschichte des Schweins. II. Morphol. Arb. Bd. V. 1896 a. — Zur Entwickehmgsgeschichte des menschlichen Urogenitalapparates. Arch. Anat. Entw. p. 5.5—156. 1896h. — Normentafel zur Entwickelungsgeschichte des Schweines. Jena 1897a. — Noch einmal zur Entivickelung des Urogenitalsystems beim 3Ienschen. Arch. Anat. u. Entw. p. 201—203. 1897 b. — Zur Anatomie des Urogenitalkanales der Echidna aculeata var. typica. Anat. Anz. Bd. XXII. p. 301-305. 1902. — Ueber die Entwickelung des Urogenitalapparates von Echidna. Verh. anat. Ges. Heidelberg, p. 14—19. 1903. — Zur Entwickelungsgeschichte des Urogenitalapparates von Echidna aculeata var. typ. Semon, Zool. Forschungsreisen in Austr. Bd. III. 3Ionotremen und Marsupialier. p. 153—206. 1904 a. — The development of the urogenital apparatus, the liver, the pancreas and the spieen of Echidna. Journ. Anat. Phys. Lond. Vol. XXXIX. p. 49—50. 1904:b. Keiffev. Recherches sur l'anatomie et la physiologie de l'appareil circtdatoire de l'uterus des mammiferes. Bull. Soc. gynec. Belg. 1898. Kellog, J". L. Notes on the jyronephros of Ambly Stoma 2)unct. Johns Hopkins Univ. Circ. Vol. IX. 1890. Ketwpe, H. A. E. Over het Genitalstreng epithel van de wüte Rat en over de morpho- logische beteeknis van het Hymen. Proefschr. Leiden 1903. — Beiträge zu einer Entivickelung stheorie des Hymen. C. R. 6. Congr. internat. Zool. Bern 1904; Basel 1905. Kerr, ,T. G. On the development of Lepidosiren. Proc. zool. Soc. Lond. 1897. — The exlernal features in the development of Lepidosiren paradoxa. Zool. Anz. Bd. XXII. 1899 a. — Development of Lepidosiren. Abstr. nat. Sc. Vol. XIV. 1899 b. — The external features in the develop>ment of Lepidosiren paradoxa. Philos. Trans. R. Soc. London. Vol. CLXIII. p. 299—330. 1900. — On the male genito-urinary Organs of the Lepidosiren and Protopterus. Proc. zool. Soc. Lond. p. 484—498. 1901. — The genito-urinary organs of Dip7ioan ßshes. Proc. philos. Soc. Cambridge. Vol. XI. p. 329—333. 1902. — Note on the developmental material of Polypterus obtained by the late Mr. J. S. Budgett. Rept. Brit. Ass. Adv. Sc. Section D. Cambridge 1904. Kiderlen, F. Mißbildungen der weiblichen Genitalorgane. Zeitschr. Geburtsh. u. Ch/näk. Bd. XV. Kirkaldy, J. W. On the head-kidney of Myxine. Quart. Journ. micr. Sc. Vol. XXXV. p. 153—59. 1894. Klaatsch, H. Ueber den Desc. testiculorum. Morpth. .Ibr. Bd. XVI. p. 587—646. 1890. — Ueber die embryonale Anlage des Scrotums tmd der Labia majora bei Arktopitheken. Ebenda. Bd. XVIIL 1892. Felix u. Bühler, Entw. der Harn- u. Geschlechtsorgane. 871 Klebs. Die Eierstockseier der Säugetiere und Vögel. Virchows Arch. pathol. Anat. Bd. XXI (vorl. 3litt.). Ebenda. Bd. XXVIII (ausführl. 3Iitt.). Klein, G. E.itstekung des Hymens. Sitz.-Ber. Ges. ßlorph. Physiol. Milnch. med. Wochenschr. Bd. XL. p. 59—61. 1893. — Festschr. öO-jähr. Jubil. Ges. Geburtsh. u. Gynäk. Berlin. 1894:. — Zur normalen und pathologischen Anatomie der Gärtner' sehen Gänge. Verh. Ges. d. Natur/, u. Aerzte, 68. Vers. Frankfurt a. M. p. 215—317. 1896. — Ueber die Beziehungen der 3Iilll er' sehen zu den Wolff'schen Gängen heim Weibe. Manch, med. Wochenschr. Bd. XLIV. 1897. — Die Geschicülste der Gärtner' sehen Gänge. Virchow's Arch. pathol. Anat. Bd. OLIV. 1898 u. Festschrift für Ponfick, 1899 a. — Zur vergl. Anatomie %ind Entwickelungsgeschichte der Woljff'schen und Müller'schen Gänge. Verh. deutsch. Ges. Gynäk. 8. Vers. Berlin, 'p. 500^565b. 1899b. Kleinhaus, F. Beitrag zur Lehre von den Adenomyomen des weiblichen Genitaltraktus. Zeitschr. Geburtsh. u. Gynäk. Bd. LH. Klinkowströnif A. Zur Anatomie der Edentaten. II. Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Geschlechtsorgane. Zool. Jahrb. Abt. Anat. Bd. VIII. 1895. Kloh, rJ. Pathologische Anatomie der weibl. Sexualorgane. Wien 186it. Knappe, E. Das Bidder'sche Organ. Jlorph. Jbr. Bd. XL 1886. Kneeland, S. Dissection of Scymmcs brevipenna. Boston Journ. natural History. Vol. V. p. 479—485. 1847. Kobelt. Der Xebeneierstock des Weibes. Heidelberg 1867. Kodes. Demonstration eines exslirpierten Uterus und dreier Ovarien. Arch. Gynäk. Bd. XIII. 1878. — Ueber die Gärtner' .sehen Gänge beim Weibe. Ebenda. Bd. XX. 1882. — Ueber den Zusammenhang des Müller'schen Ganges mit der Vorniere. Verh. Deutsch. Ges. Gynäk. 1891. Kolessnikow. Ueber die Eienticickelung bei Batrachiern und Knochenfischen. Arch. mikr. Anat. Bd. XV. 1878. Kölliker, A. Ueber Flimmerbewegungen in den Primordialnieren. J. 3Iüller's Arch. Anat. u. Phys. 184.5. — Untersuchungen zur vergleichenden Gewebelehre. Würzburger Verh. Bd. VIII. 1858. — Entwickelungsgeschichte 7. u. 2. Aufl. 1862 u. 1879. — Geivebelehre des 3Jenschen. 5. Aufl. 1867. — Ueber die Entirickelung der Graafschen Follikel der Säugetiere. Würzburger Verh. Bd. VlIL 1874. — Ueber die erste Entwickelung des Säugetierembryos. Verh. phys.-med. Ges. Wilrz- burg. 1875. — Ueber die Lage der weiblichen inneren Geschlechtsorgane. Beitr. z. Anat. u. Embr. Festg. f. Ilenle. Bonn 1882 a. — Ueber Chordahöhle und die Bildung der Chorda beim Kaninchen. Würzburg. Sitz.- Ber. 1882 b. — Ueber Zicitterbildung bei Säugetieren. Sitz.-Ber. phys.-med. Ges. Würzburg. 1883 a. — Einige Beobachtungen über die Organe menschlicher Embryonen. Würzburger Sitz.- Ber. 1883 b. — Ueber einige Fälle von Ilermaphi-oditismus beim Schwein, vor allem über einen Fall von Hermaphroditismus lateralis. Verh. Internat, med. Kongr. Kopenhagen. 1884. — Ueber die 3Iarkkanäle und 3Iarkstränge in den Eierstöcken junger Hündinnen. Verh. Anat. Ges. Kiel. 1898. — Ueber die Entwickelung der Graafschen Follikel der Säugetiere. Würzburger Sitz.- Ber. 1898. — Ueber corpora lutea atretica bei Säugetieren. Verh. Anat. Ges. Kiel. 1898. — u. Benda. Zur Anatomie der Clitoris. Sitz.-Ber. phys.-med. Ges. Würzburg. 1884. Kohlbritgge. Die Umgestaltung des Uterus der Affen nach der Geburt. Zeitschr. 3Iorph. u. Anthrop. Bd. IV. 1902. Kollmann, J. Die Doppelnatur des exkretorischen Apparates bei den Kranioten. Zool. Anz. Bd. V. p. 522—524. 1882a. — Ueber Verbindungen zicischen Cölom und Nephridien. Festschr. z. Feier d. 300-jähr. Best. Univ. Würzburg, gew. v. der Univ. Basel, p. 1 — 59. 1882 b. — Die Rumpfsegmente menschlicher Embryonen von 13—35 Urwirbeln. Arch. Anat. u. Entw. p. 66—88. 1891. — Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen. Jena 1898. Kolster, R. Etüde sur le developpement du rein rudiment. Annal. des Sc. med. Annee I. 1896. Kopsch, F. u. Szynionovicz, L. Ein Fall von Hermaphroditismus bilaterale verus 872 Felix u. Bühler, Entw. der Harn- u. Greschlechtsorgane. beim Schtcein, nebst Bemerkungen über die Entstehung der Geschlechtsdrüsen aus dem Krimepithel. Anat. Änz. Bd. XII. p. 129— 1S9. 189G. Korscheit u. Heider. Lehrbuch der vergleichenden EntivickelungsgescMchte. 1S92. Kossmann, R. Wo endigen die Gärtner' sehen Gänge. Centralbl. Gynäk. Bd. XVIII. 1894:. — Zur Pathologie der Umierenrcste des Weibes. Monatsschr. f. Geburtsh. u. Gynäk. 1895. Kostanecki. Descensus testiculorum. XII. Vers. poln. Chirurg. Krakau in ßledycinie (polnisch) u. Wratsch (russisch). 1902, JS.oster, W. Onderzoek. omtrent de vorming van Eieren in het ovarium der Zoog- dieren, na de geboorte, en de verhouding van het ovarium tot het buikolies. Versl. en Mededeelingen d. Koninkl. Akad. van Wetenschappen, Afdeeling Naturk. 2 Reeks. Deel III. 1868. — Verdere ondersoekingen omtrent de vorming van folliculi Graafiani in het ovarium van den vohvassen mensch. Ibid. Deel VII. Amsterdam. 1873. — Ifet epithelium van het ovarium. Nederl. Arch. Geneesk. V. 1879. Koivaleivsky , A. Entivickelung des Amphioxus lanceol. 3Iem. Acad. imp. Sc. Petersbourg. Ser. 7. T. XL 1867. — Oivsjannikow, Th, u. Wagner, N. Die Entivickelungsgeschichte der Störe. Vorl. Mitt. Bull. Acad. imp. Sc. Petersbourg. T. XIV. p. 317 — 325. 1870. — R. Die Bildung der Urogenitalanlage bei Hühnerembryonen. Stud. Lab. Warsaw Univ. IL p. 149 — 208. (Gekrönte Preisschrift, Warschau.) 1875. Krause, C. Vermischte Beobachtungen und Bemerku7igen. Müller' s Arch. Anat. Phys. 1837, — Handbuch der menschlichen Anatomie. 5. Aufl. Hannover 1843. Kreitzer, R. Anatomische Untersuchungen über den Bau der nichtschwaiigern Gebär- mutter. Petersb. med. Zeitschr. iV, F. Bd. IL 1871. Krtikenbcrg. Zur Frage der fötalen Nierensekretion und Fruchtwasserbildunq. Arch. Gynäk. Bd. XXVL. 1885. " Kubassoir, P. Beitrag zur Lehre von der dojypelten Gebärmutter (Uterus didelphys) nebst besonderer Würdigung der Aetiologie dieser Difformität. Arch. pathol. Anat. Bd. XCLI. 1883. Kükenthal, W. Ueber die lymphoiden Zellen der Anneliden. Jen. Zeitschr. Naturw Bd. XVIII. p. 819—364. 1885. Külz, L. Untersuchungen über das postfötale Wachstum der menschlichen Niere. Inaug.- Diss. Kiel 1899. Kundrat. Untersuchungen über die Uterusschleimhaut. Strieker's med. Jahrb. 1873. Kupffer, C. Untersuchungen über die Enttvickelung des Harn- und Geschlechtssystems. 1. Teil. Arch. mikr. Anat. Bd. I. 1865. 2. Teil. Ebenda. Bd. IL 1866. — Beobachtungen über die Entivickelung der Knochenfische. Arch.mikr. Anat. Bd. IV. 1868. ■ — Die Entivickelung des Härinqs im Ei. Jahresb. d. Komm. z. wiss. Unters, d. deutschen Meeres. Bd. IV— VI. 1874/76. — Ueber die Entwickelung von Petromyzon Planen. Sitz.-Ber. math.-naturw. K. Akad. Wiss. München, p. 1 — 79. 1888. Kussmaul, A. Zur Anatomie iind Physiologie der Beckenorgane. Leipzig 1854. — Von dem Mangel, der Verkümmerung und Verdopj)elung der Gebärmutter, von der Nachempfängnis und der Ueberwanderung des Eies. Würzburg 1859. Lacht, P. De la membrane granuleuse ovarienne et de ses elements. Arch. ital. biolog. T. VI. 1884. — Degli elemenli constituenti il disco proligero neW ovaia della vitella. Estr. dello Speri- mentale. Firenze 1886. Laguesse, E. Sur le developpement du mesenchyme et du pronephros chez les Selaciens. C. R. Soc. de biol. Serie 9. T. III. 1891. Landois, H. Kloakenbildung bei einem iveiblichen Hausschwein. Zool. Garten, j)- 79 — SO. 1878. Lane-Claypon, F. E. On the post-natcd formation of primordial ova. Proc. Physiol. Soc. in Journ. of Physiol. Vol. XXXLL 1905. Lang, A. Der Bau von Gunda segmentata und die Verwandtschaft der Plathelminthen mit Cölenteraten und Hirudineen. Mitt. zool. Stat. Neapel. Bd. LLI. p. 187- — 251. 1881. — Die Polycladen des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeresabschnitte. Fauna u. Flora d. Golfes von Neapel. Bd. XL 1884. — Beiträge zu einer Trophocöltheorie. Jenaische Zeitschr. Naturw. N. F. Bd. XXXI. p. 1—373. 1903. Lange, J. Die Bildung der Eier und Graafschen Follikel bei der 31aus. Diss. Würz- burg V. Verh. phys.-med. Ges. Würzburg. Bd. XXX. 1896. Langenbacher, L. Beiträge zur Kenntnis der Wolff'schen und MüUcr'schen Gänge bei Säugern. Arch. mikr. Anat. Bd. XX. 1887. Langenbeck, J. C. Commentarius de siructura peritonei. Göttingen 1817. Felix u. Bühler, Entw. der Harn- u. Geschlechtsorgane. 873 Langer, C, Ein neuer Fall von Uterus masculinus bei Erwachsenen. Ärch. Anat. u. Phys. Anat. Abt. 1881. Langerhans, P. Zur Anatomie des Amphioxus lanceol. Arch. mikr. Anat. Bd. XII. p. 290—348. 1876. — lieber 40 SafjittalschniUe durch gefrorene Leichen neugeborener Mädchen. Ärch. Gynäk. Bd. XIII. 1878. — Ueher die accessorischen Geschlechtsorgane. Virch. Arch. Bd. LXI. 1880. Langhans. Ueher die Drüsenschläuche des menschlichen Ovariums. Arch. pathol. Anat. Bd. XXXVIII. 1867. Lankester, E. R. On some new points in the structure of Amphioxus and their bearing on the morphology of Verlebrata. Quart. Joi(m. micr. Sc. Vol. XV. p. 257 — 267. 1875. — Contributions to the knowledge of Amphiox. lanceolat. Ibid. Vol. XXIX. j). 865 — 4O8. 1889. — and Willey, A. The development of the atrial Chamber of Amphioxus. Ibid. Vol. XXXI. p. 445-46G. 1890. Lataste, Fernand. Injection des canaux peritoneatix chez la Testudo nemoralis. Journ. Zool. T. VI. 1878. Laulanie, •/. Sur Devolution comparee de la sexualite dans l'individu et dans l'espece. C. R. Acad. Paris. T. CI. 1885. — Sur les connexions embryogeniques des cordons medullaires de l'ovaire avec les tubes du Corps de Wolff et Icur homologie avec les tubes seminiferes chez les Mammiferes. C. R. Soc. btol. Scr. 8. T. III. 1886 a. — Sur le mode d'evolution et la valeur de l'epithelium germinatif dans le testicide embryonnuire du poulet. Ibid. T. III 1886 b. — Sitr les ovules moles de l'ovaire embryonnaire des oiseaux. Ibid. T. III. 1886b. — Rechcrches sur le developpement de l'emincnce genitale du poulet. Bull. Soc. d'hist. nat. Toulouse. Annie XX. p. 18—19. 1886 d. — Sur l'origine commune et le role variable de l'vpithelium^ germinatif et des cordons sexuels dans l'ovaire. C. R. Soc. biol. Paris. T. V. 1888. Laiith. Mriimire sur le tcstirule humain. Mvm. Soc. hisi. nat. Strasbourg. T. I. 1832. V. Lavalette -St. George, G. Ueber den Keimfleck und die Deutung der Eileile. Arch. mikr. Anat. Bd. II. p. 56—66. 1866. — Ueber die Genese der Samenkörper. Ebenda. Bd. XII. 1876. — Ueber die Genese der Samenkörper. 5. Jlitt. Ebenda. Bd. XV. 1878a. — De sperntatosomatum cvolutione in plagiostomis. Bonn, Universitätsprogr. 1878b. — Zivitterbildungen beim kleinen Wassermolch (Triton taeniat.). Arch. mikr. Anat. Bd. XLV. 1895. Laivsou-Tait. Traite des maladies des ovaires. Trud. par A Olivier. Paris 1886. Lelteüiuskiß. J. Ueber die Embryonalniere von Calamoichthys ccdabaricus. Arch. mikr. Anat. Bd. XLIV. 1895. Lebrun, H. Recherches sur Vappareil genital femelle de quelques Batraciens indigenes. La Cellule. T. VII. 1891. Ledru. Hymen. Thhe Pari.i. 1855. Legal). Ch. Developpement de l'ulerus jusqu'u la naissance. These Lille. 188-i. Legge, F. Contribmione alla conoscenza deW novo ovarico del Gallus domesticxis. Arch. sc. med. Torino. 1886. — Seconda contribuzione alla conoscenza deW novo ovarico nel Gallus domestieus. II micleo vilellino. Bull. Accad. med. Roma 1887 a. — Sulla struttura deW ovario del Meles taxus. Camerino 1887 b. — Sul signißcato morfologico dei cordoni midollari dell' ovaja. Bull. R. Accad. Roma, Anno XIV. 1888 a. — Stii rapporti dei cancdi e cordoni segmentali dell' ovaja coli' epitelio germmattvo e coi follicoli di Graaf. Atti Accad. med. Roma. Anno XV. 1888b. Legros, R. Sur la morphologie des glandes sexuelles de l' Amphioxus lanc. C. R. 3. Congres int. zool. Leyde. 1896. ,t , — Contribution ä l'etude de Vappareil vasculaire de l' Amphioxus. 3Iitt. zool. Stat. JSeapet. Bd. XV. 1902. , _, Legueu, F. L'anatomie chir. du bassinet et l' exploration interne du reine. Ann. de Guyon. — Des rapports entre le testicule et la prostate. Arch. physiol. norm, et path. A. XXVII. 1896. , , , Lehmann, O. Beiträge zur Frage von der Homologie der Segmentalorgane %i,nd Aus- führungsgänge der Geschlechtsprodukte bei den Oligochäten. Jenaische Zeitschr. 'Xaturiv. Bd. XXI. 1887. , „. ^ Leisewitz, Th. Reste des Wolff- Gärtner' sehen Ganges im paravaginalen Bindegewebe. Zeitschr. Geburtsh. u. Gynäk. Bd. LIIL p. 269—279. 1905. 874 Felix u. Bühler, Entw. der Harn- u. Geschlechtsorgane. Lenhossek. Das Venensystem der Niere. Arch. pathol. Anat. Bd. LXVIII. 1876. Lennhoff u. Becker. Beziehnngen zwischen Körperform und Lage der Nieren. Centralbl. allg. Pathol. u. path. Anat. Bd. X. Leopold,, G. Untersuchungen über das Einthel des Ovariums und dessen Beziehungen zum Ovulum. Diss. Leipzig. 1870. Leveboutlet. Recherches sur l'anatomie des organes genitaux des animaux vertebres. Nova Acta Leop.-Carol. T. XXILI. 1851. — Resume d'un travail d'embryologie comparee sur le developpement du brochet et de la 2)erche et de l'ecrevisse. Annal. sc. nat., zool. Ser. 4- T. I. 1854. — Recherches sur l'embryologie comparee. Lbid. T. XVI et XVLI. 1861 a. — Embryologie de la truite commune. Ibid. Ser. 5. T. XVI. 1861 b. — Recherches d'embryologie comp, sur le developpement du brochet, de la perche et de l'ecrevisse. Mein. sav. etrang. Ac. sc. T. XVII. 1873. Lesbre, F. X, Etudes sur le phenomene de la descenle des testicules. Bull. Soc. d'anthrop. Lyon. T. XXII. p. 91—118. 1904. Letzerich. Pflüger's Uiiters. physiol. Inst. Bonn. 1865. Levi, G. Dello sviluppo del j)rone2)hros nella Salamandrina perspicillata. Arch. ital. anat. e embriol. Vol. II. p. 97—121. 1903. — SuW origine delle cellule germ,inali. Nota riassuntiva. Arch.fisiol. Vol. IL p. 2^8 — 2^0. 1905. Leuckai't, R. ßlo7phologie und Anatomie der Geschlechtsorgane. Göttinger Studien. 1847. — Vesicula prostatica, in Todd's Cyclopedia. London 1849 — 52. LeycHg, F. Zur Anatomie der männlichen Geschlechtsorgane der Sätigetiere. Zeitschr. tviss. Zool. Bd. IL 1850. — Zur Anatomie tind Histologie der Chimaera monstrosa. ßfüller's Arch. 1851. — Beiträge zur mikroskop. Anatomie und Enftvickeking der Rochen und Haie. 1852, - — Anatomisch-histologische Untersuchung über Fische und Reptilien. Berlin 1853. — Histologische Bemerkungen über Polypterus bichir. Z. Z. Bd. V. ]}■ 40 — 70. 1854. ■ — Lehrbuch der Hi'itologie des Menschen nnd der Tiere. Frankfurt a. 31. 1857. — Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier. Tübingen 1872. — Ueber die einheimischen Schlangen. Abhandl. d. Senckenbergischen natnrf. Gesellsch. Bd. XIIL 1884. lÄcTitenhevg , A. Ueber die Herkunft der jiarnrethralen Gänge des 3Iannes. Manch. med. Wochenschr. Jahrg. LIL p. 1192—1194. 1905. — Beiträge zur Histologie, mikroskopischen Anatomie und Entwickelvngsgeschichte des Urogenitalkanales des 3Iannes und seine Drüsen. Anat. Hefte Bd. XXXI. Heft 93. p. 65 — 198. 15 Textfig. 10 Taf. 1906. Lieberkühn, N. Ueber die Allantois und die Nieren von Säugetieren. Sitz.-Ber. naturf Ges. 3Iarbiirg. 1876. — Querschnitte von der Anlage der Allantois und der Harnblase von Meerschweinche^i- embryonen. Marb. Sitz.-Ber. 1882. Lilienfeld, B. Beiträge zur 31orphologie und Entwickelungsgeschichte der Geschlechts- organe. 3Iarb. Inaug.-Diss. 1856. Linion, M, Note sur l'epithelium des vfsicules seminales et de l'ampoule des canaux deferents die taurean. Journ. de l'anat. et de la phys. T. XXXVII. 1901. — Etüde histologique et histogenique de la glande interstitielle de l'ovaire. Arch. d'anat. micr. T. V. 1902. List, Heinr. Ueber die Beziehungen der Harnblase zu dem Enddarm bei Teleoslier- embryonen. 1889, Lister and Fletcher. On a condition of the median portion of the vagina apparatus in the 3Iacropodidae. Proc. Zool. Soc. London. 1881. LJacJiowski, E. M. Ueber Veränderungen der Prostata im Kindesalter. Diss. med. Petersburg. 1903. (Russisch.) Lobstein, J. F. De hernia congenita in qua intestinum in contactxi testis est. Ai-gent. 1771. — Recherches et observations anatomico-phys. sur la jwsition des testicules dans le bas venire du foetus, et leur descente dans le scrotum. Schweighaeuser's Arch. art. accouch. Strasbourg. 1801. Lockwood, C. B. The development and transition of the testis, normal and abnormal. Journ. Anat. Phys. Vü. XXL. p. 635—664. 1887, — Deixlopment and transition of the testis, normal and abnormal. Lbid. Vol. XXLL. Pt. III. p. 461—778. Pf. IV. p. 305—541. 1888. Loeb, L. Ueber die hypertrophischen Vorgänge bei der Follikelatresie nebst Bemerkungen über die Oocyten in den 31arksträngen und über Teilungserscheinungen am Ei im Ovarium des ßleei'schweinchens. Arch. mikr. Anat. Bd. LXV. 1905. Felix u. Bühler, Entw. der Harn- u. Geschlechtsorgane. 875 Loewe, L. Ueber die sogenannte ungestielte oder Morgagni' sehe Hydatide. Ärch. mikr. Anat. Bd. XVI. 1879 a. — Zur Entwickelungsgescliichte der Säugetierniere. Ebenda. Bd. XVI. 1879b. — Fr. Ueber Neu- und Rückbildung im Ovarium vom Haifisch (Clupea alosa). Arch. mikr. Anat. Bd. LXIII. -p. 313—342. 1903. Loewenthai, N. Notiz über die Protoplasmastruktur der Kornzellen des Eierstockes. Anat. Anz. Bd. II. 1888. — Note sur la structure fine des glandes de Cotvper du rat blanc. Bibl. anat. Annee IV. 1896. LoiseLf G. Sur l'origine embryonnaire et Devolution de la secretion interne du tesiicule. C. R. Soc. biol. T. LIV. 1902 a. — Sur l'origine du testicule et sur sa nature glandulaire. Ibid. T. LIV. 1902h. — Sur le Heu d'origine, la nature et le role de la secretion interne du testicule. Ibid. T. LIV. 1902 c. — Etüde sur la Spermatogenese chez le Moineaxi domestique. Journ. anat. phys. 1902 d. — Origine et fonctionnement de la glande geiininative chez les embryons d'oiseaux. C. R. Ass. anatom. Sess. V. p. 204—201. 1903. — Les phenomenes de secretion dans les glandes genitales. Revue generale et faits nouveaux. ~ Journ. anat. phys. Annee XL. p. 536 — 562. Annee XLI. p. 58 — 93. 1904. 1905. — Reclierches des graisses et des lecithines dans les teslicules de cobayes en evolution. C. R. Soc. biol. Paris. T. LIX. 1905. Lonsky, F. Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte des Darmrohres und des Urogenitalsystems von Hyrax. Jen. Zeitschr. Naturiv. Bd. XXXVII. p. 579 —621. 1903. Liossen, W. Ueberzähliger Hoden. Festschr. 50-jähr. Best. Stadtkrankenhaus Dresden- Friedrichstadt. 1899. Lothroji, Harrtet E. Ueber Regenerationsvorgänge im Eierstocke. 3Ied. Diss. Zürich. 1890. Lott, Gu.■ ^6^— ö6f . 1888. — Studien über den Körperbau der Anneliden. LH. Ebenda. Bd. XLV. p. 247 — 585. 1901. — Erich. Ueber Entivickelungsstörungen der Niere. Virch. Arch. path. Anat. u. Phys. u. Min. Med. Bd. CLXXLII. p. 209—247. 1903 a. — Ueber einige Entwickelungshemmungen der Niere, ßlünch. med. Wochenschr. Jahrg L. p. 768—771. 1903b. — Fritz. Ueber die Nieren der Flußneunaugen. Centralbl. med. Wiss. 1876, — Hans. Die Entwickelung der Urniere beim Menschen. Arch. mikr. Anat. Bd. XXXVI. p. 138—172. 1890, Felix U. Bühler, Entw. der Harn- u. Geschlechtsorgane. 877 Meyer, Hans. Ueber die Entwickelung der menschlichen Eierstöcke. Arch. Gvnäk. Bd. XXII. 1883. — Hermann. Ueber das Vorkommen eines Processus vaginalis j^eritonei beim loeib- liehen Foetus. MilUer's Arch. Anat. Phys. 1845, — Robert. Accessorische Nebennieren im Lig. lalum. Zeitschr. Geburtsh. u. Gvnäk. Bd. XXXVIII. 1898 a. — Zur Entstehung des doppelten Uterus. Ebenda. Bd. XXXVIII. 1898b. — Ueber die fötale Uterusschleimhaut. Ebenda. Bd. XXXVIII. 1898 c. — Ueber epitheliale Gebilde im Myometrium des fötalen und kindlichen Uterus einschl. des Gärtner' sehen Ganges. Berlin 1899. — Ueber den intrapelvinen Teil des CremaMers beim Weibe. Zeitschr. Geburtsh. u. Gynäk. Bd. XLI. 1900. — Ueber Drüsen der Vagina und Vulva bei Föten und Neugeborenen. Ebenda. Bd. XLVI. 1901a. — Knochenherd in der Cervix eines fötalen Uterus. Arch. pathol. Anat. Bd. CLXVII. 1901b. — Ueber Ektoderm-(Dei-moid-)Cysten im Ligamentum latum. am Samenstrang imd am Nebenhoden bei Föten und Neugeborenen. Ebenda. Bd. CLXVIII. 1902. — Die subserösen Epithelknötchen an Tuben, Ligam. latum, Hoden und Nebenhoden (sogenannte Keimepithel- oder Nebennierenknötchen). Virch. Arch. Bd. CLXXI. p. U^—472. 190.3 a. — lieber Adenom- und Carcinombildung an der Ampulle des Gartner'schen Ganges. Ebenda. Bd. CLXXIV. 1903b. — Ueber die Beziehung der Urnierenkanälchen zum Cölomepithel nach Untersuchungen an Meerschweinchen. Anat. Anz. Bd. XXV. p. 16 — 25. 1904. — Einmündung eines Ureters in eine Uterovaginalcyste des Wolff'schen Ganges mit Er- klärung der normalen Enttcickelung und Phylogenese. Zeitschr. Geburtsh. u. Gynäk. Bd. XLIX. lOO.'i. Messing, W. Anatomische Untersuchungen über die Testikel der Säugetiere. Inaug.- Diss. Dorpat. 1877. Meyerstein. Ueber die Eileiter einiger Säugetiere. Zeitschr. rat. Med. S. Reihe. ' Bd. XXIII. 1805. von MHiaLkovics, Beiträge zur Anatomie und Histologie des Hodens. Ber. mat.-nat. Kl. säc/is. Ges. Wiss. 1873, — Untersuchungen über die Entwickelung des Harn- und Geschlechtsapparates der Amnioten. Intern. Monatsschr. Anat. u. Phys. Bd. IL p. 41—62, 65 — 106, 284 — 339, 348—385, 387-433, 435— 4S5. 1885. — Briefliche Mitteilungen an van Wijhe, zitiert von van Wijhe in seiner Arbeit in Arch. mi'kr. Anat. Bd. XXXIII. 1889. Mikucki, W. Histologischer Bau, und Entwickelung der Tube. Preisschr. Warschau. 1895. (Polnisch.) Milne-Edivards. Le<;ons sur la physiologie et l'anatomie comjyaree de l'homme et des animatix. T. VLLL. 18G3. Minot, Ch. S. Differentiation of the primitive Segments in vertebrates. Proc. Am. As.toc. .Ldvanc. Sc. 33. Jleeting Indianopolis. 1890. — Gegen das Gonotom. Anat. Anz. Bd. IX. 1894. — llie veins of the Wolffian body. Science. N. S. Vol. VII. 1898a. — On the veins of the Wolf/ian bodies in the pig. Proc. of the Boston Soc. of Nat. Hist. Vol. XXVIli. p. 265—274. 1898b. Mitsukuri. The ectoblastir origin of the Wolffian duct in Chelonia. Zool. Anz. Bd. XL 1888. V, Möller, F. Ueber das Urogenitalsystem einiger Schildkröten. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. LXV. p. 573—598. 1899. MolUer, S. Ueber die EntMehung des Vomierensystems bei Amphibien. Arch. Anat. Entw. p. 207—235. 1890. Mörike, R. Die Uterusschleimhaut in den verschiedenen Altersperioden und zur Zeit der Jlenstruation. Zeitschr. Geburtsh. u. Cfynäk. Bd. VII. 1881. Monro, Alexander. Dissertatio de testibus et de semine in variis animalibus. Edin- burg 1755. Montgomery, T. H. Morphological sxiperiority of the female sex. Proc. Americ. Philos. Soc. Vol. XLLV. 1904. Morgagni, Joh. B. Adversaria anatomica. IV. Patav. 1719. Morris, R. T. Is evolution trying to do away ivith the cUtorisf Trans. Amer. Soc. Obstet, a. Gynec. Vol. XXIV. 1892. Muehl, G. Rudimentäre Entwickelung von Uterus und Vagina. Inaug.-Diss. Gi'eifs- wald 1892. Müller, Cl. Ueber die Tyson'schen Drüsen beim 3Ienschen und einigen Säugetieren. Med. Diss. Halle 1902. 878 Felix u. Bühler, Entw. der Harn- u. Geschlechtsorgane. Müller, JToh, Christof. De genüalium evolutione. Diss. Halle 1815. — Johs. lieber die Wolffschen Körper bei den Embryonen der Frösche und Kröten. ßleckel's Arch. Anat. Phys. p. 65—70. 1829. — De glandularum secernentium structura etc. 1830 a. ■ — Bildungsgeschichte der Genitalien aus anatomischen Untersuchungen an Embryonen des Menschen und der Tiere. Düsseldorf 1830 b — De ovo humano atque embryone observat. anat. Bonnae. Habilitat. -Programm. 18.30 c. — Beiträge zur Anatomie und Naturgeschichte der Amphibien. Zeitschr. Physiol. Bd. IV. 1832. — Ueber ztvei verschiedene Typen in dem Bau der erektilen männl. Geschlechtsorgane bei den straußartigen Vögeln und über die Entwickelungsjormen dieser Organe unter den Wirbeltieren überhaupt. Berlin. Abhandl. 18.36 a. — Vergleichende Anatomie der Äfyxinoiden. 18.30 b. — Ueber den Bau und die Lebenserscheinungen des Brachiostoma lubricum (Amphiox. lanceol.J. Abhdl. K. Akad. Wiss. Berlin, p. 79-116. 1842 (ersch. 1844). — Uyitersuchungen über die Eingeiveide der Fische. Ebenda. 1845. — Anmerkung zu dem Aufsatze von Stannius ,, Ueber eine der Thymus entsprechende Drüse bei Knochenfischen. Müller's Arch. Anat. u. Phys. 1850. — Ueber zahlreiche Porenkanäle in der Eikapsel der Fische. Ebenda. 1854. — Peter. Ueber utero-vaginale Atresien und Stenosen. Beitr. z. Geh^irtsh. u. Gynäk. Würzburg. 1868. — Das Porenfeld der Niere des Menschen u. einiger Haussäugetiere. Arch. Anat. Entw. 1883. — Die Entwickelungsf ekler des Uterus. Handb. d. Frauenkr. Bd. I. Stuttgart 1885. — V. Ueber die Entwickelungsgeschichte und feinere Anatomie der Bartholinischen u, Cowper' sehen Drüsen. Arch. mikr. Anat. Bd. XXXIX. 1892. — W. Ueber die Persistenz der Urniere bei dlyxine glutinosa. Jenaische Zeitschr. Naturw. Bd. VII. 1873. — Das Urogenitalsystem des AmiMoxus und der Cyclostomen. Ebenda, p. 94 — 1^9. 1875. Nagel, W. Ueber die Entwickehing der Sexualdrüsen und der äußeren Geschlechtsteile beim Menschen. Sitz.-Ber. K. Akad. Wiss. Berlin. 1888 a. — Das menschliche Ei. Arch. mikr. Anat. Bd. XXXI. p. ä42~42,3. 1888b. — Beitrag zur Genese der epithelialen Eierslocksgeschivülste. Arch. Gynäk. Bd. XXXIII. 1888 c. — Ueber das Vorkommen von Primordialeiern außerhalb der Keimdrüsenanlage beim Menschen. Anat. Anz. Bd. IV. 1889 a. — Ueber den Wolff'schen Körper des menschlichen Embryos. Zeitschr. Geburtsh. u. Gynäk. Bd. XVII. 1889b. — Ueber die Entivickelung der 3Iüller' sehen Gänge beim Menschen. Sitz.-Ber. K. Akad. Wiss. Berlin. 1889 c. — Ueber die Entivickelung des Urogenitalsystems des Menschen. Arch. mikr. Anat~ Bd. XXXIV. p. 269—384. 1889 d. — Beitrag zur Lehre von der Herkunft des Fruchtwassers. Arch. Gynäk. Bd. XXXVI. 1889 e. — Bemerkungen zu Janosik's Berichtigung zu Nagel' s Arbeit „Ueber die Entwickelung des Urogenitalsystems". Arch. mikr. Anat. Bd. XXXV. 1890 a. — Ueber die Entwickelung des Uterus und der Vagina beim 3[enschen. Sitz.-Ber. K. Akad. Wiss. Berlin 1890 b. — Ueber die Entwickehinq des Uterus und der Vagina beim Menschen. Arch. mikr. Anat. Bd. XXXVI. 1891a. — Ueber die Lage des Uterus im menschlichen Embryo. Arch. Gynäk. XLI. 1891b, — Ueber die Entwickehing der Harnblase beim Menschen und bei Säugetieren. Sitz.-Ber. K. Akad. Wiss. Berlin. 1892a. — Ueber die Entwickelung der Urethra und des Dammes beim Menschen. Arch. mikr. Anat. Bd. XL. 1892b. — Ueber die Entwickelung der Urethra und des Dammes. Sitz.-Ber. K. Akad. Wiss. Berlin. 1892 c. — Bemerkungen zu der Abhandlung Dr. Schottländer' s „Ueber den Graafschen Follikel etc." Arch. mikr. Anat. Bd. XLI. p. 706—708. 1893. — Ueber die Entwickelung der inneren und äußeren Genitalien beim menschl. Weibe. Arch. Gynäk. Bd. XLV. p. 453—477. 1894. — JJeber die Gärtner' sehen Gänge beim Menschen. Centralbl. Gynäk. Jhrg. XIX. 1895. — Die weiblichen Geschlechtsorgane. Bardeleben' s Handb. Anat. Bd. VII, 2. 1896a. — Zur Entwickelungsgeschichte des Urogenitalsystems beim ßlenschen. Arch. Anat. u. Entic. p. 347-351. 1896b. Felix u. Bühler, Entw. der Harn- u. Geschlechtsorgane. 879 Nagel, W. Entwickelung und Entwickebmgsfehler der tceiblichen Genitalien. Handb. d. GynäkoL 1897. — Zur Frage des Hermaphroditismus verus. Arch. Gynnk. Bd. LVIII. 1899. Nansen, F. Frotandric hermaphroditc amongst the vertebrates (Myxine glut.). Bergens Museum Aarsberetning. 1887, Natanson, Karl. Zur ^Anatomie und Entuickelungsgeschichte des Uterus unicomis. M. f. G. u. G. Bd. XX. 1195-1218. 1904. Negt^ni, F. Contributo alla anatomia dei canali di Ifalpighi (detti di Gärtner) nella vacca. Parma 1896. Neidert, L. u. Leiber, A, lieber Bau und Entwickelung der weiblichen Geschlechts- organe des Ariiphioxus lanceolat. Zool. Jbr. Abt. Anat. Bd. XVIII. p. 187 — 222. 1903. Nekrassow, A. Einige Bemerkungen über das Entstehen der Urniere bei Limnaea. Zool. Am. Bd. XXII. 1899. Nevgebauer, F. L. Zur Lehre von den angeborenen und erworbenen Verwachsungen und Verengerungen der Scheide, sowie des angeborenen Scheidenmangels mit Ausschluß der Mißbildungen. Berlin 1893 a. — Bericht über einen einzig dastehenden Fall von Pseudo-Hermaphroditismus mit Bericht über 11 eigene einschlägige Beobachtungen. Verh. 6. Kongr. Dtsch. Ges. Gynäk. Wien 1895 b. — Bisexuelle Enfu-ickelung der sexuellen Kanäle. Entwickelung des Uterus bei dem Menschen. (Polnisch.) Medyc. Warzawa. Bd. XXXIII. 1905. Netthätiser, H. Beiträge zur Lehre vom Descensus der Keimdrüsen. 2. Teil. Der Descensus während des Bestehens der Untiere und seine Beziehungen zur Becken- drehung. Zeitschr. Morph, u. Anthrop. Bd. VI p. 322—359. 1903. Nexnnann, E. Die Beziehungen des FUmmercpilhels der Bauchhöhle zum Eileiter- epithel hei Fröschen. 1875. — Dei-moidcyste eines überzähligen Eierstockes mit maligner (perithelialer) Degeneration der Cyslenwand. Arch. Gynäk. Bd. LVIII. 1899. Nicolas, M. A. Organes erectils. These Paris. 188ti. — Sur l'appareil copulateur du beiier. Journ. anat. phys. 1887. — Anatomie des organes genito-urinaires. Paris 1888a. — Stir quelques detaih relatifs ä la murpholoqie f/e.s element.-^ epitheliaux des canalicules du Corps de Wolf. C. Ji. Soc. biol. Pans. Ser. 8. T. V. 1888 b. Niemann, O. Ueber den Processus vaginalis peritonei beim weiblichen Geschlecht. 3Ied. Diss. Göttingen 1882. Nuck. A. Adctiographia cvriosa et uteH feminei anatome nova. Leidae 1692. Nussbaum. J. Zur Entwickelungsgeschichle der Geschlechtsorgane der Hirudineen. Zool. J//-. Bd. VIII. 1885. — M. Ueber die Niere der Wirbeltiere. Sitz.-Ber. d. Nieden-hein. Ges. Bonn. 1878. — Ueber die Entirickelung der samenableitenden Wege der Anuren. Zool. Am. Bd. III. 1880a. — Ueber die Endigung der Wimpertrichter in der Niere der Anuren. Ebenda. Bd. III. 1880b. — T'ojt der Bedeutung der Hodensubstanz. Arch. Anat. Entw. 1880c. — Zur Differenzierung des Geschlechtes im Tierreich. Arch. mikr. Anat. Bd. XVIII. p. 1—121. 1880 d. — Ueber den Bau und die Tätigkeit der Drüsen. Vorl. Mitt. zur Kenntnis der Nieren- organe. Ebenda. Bd. XXVII. p. 442-48O. 1886. — Der Geschlechtstril der Froschniere. Zool. Am. Bd. XX. p. 425—427. 1897. — Notiz zu dem Aufsatz O. Frankl's „Die Ausführwege der Hamsamenniere des Frosches". Arch. mikr. Anat. Bd. LI. p. 213—214. 1898. — Zur Entwickelung des Geschlechtes beim Huhn. Anat. Verh. Bd. XV. p. 38—40- 1901. — Zur Entwickelung des Urogenitalsystems beim Huhn. C. E. Ass. d. A. Sess. 5. Liege, p. 69—71. 1903. — Die Lappenbildung des Hodens einheimischer Urodelen. Zool. Anz. Bd. XXIX. p. 175—176. 1905. Oberdieck, G. Ueber Epithel und Drüsen der Harnblase und der tceibhchen und männlichen Urethra. Preisschr. Göttingen 1884. Oellacher, J. Beiträge zur Entwickehmg.sgeschichte der Knochenfische. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. XX IL 1872. — Beiträge zur Entvickelung.''>'oduzione. Giorn. internaz. sc. med. Anno III. 1881. — De la caducite du parenchyme de l'ovaire etc. Arch. ital. biolog. T. I. 1882. — Ulteriori ricerche suUa distruzione e rinnovamento continuo del parenchima ovarico nei mammiferi. Napoli 1887. — La destruction et le renouvellement continuel du parynchyme ovarique des mammi- feres. Arch. ital. biol. T. IX. 1888. — La rigeneraziöne del j^arenchima ovarico nella donna. 3Ionit. zool. Anno V. 1894 a. — La regeneration ovarique chez la femme. Arch. ital. biol. T, XXI. 1994b. — Sur le type de strucfure de l'ovaire. Ibid. T. XXIX. 1898. Paletta, .7". B. Nora gubernaculi Hunteriani et tunicae vagincdis anatomica descriptio. 1777i 78. JPallin, G. Beiträge zur Anatomie tmd Embryologie der Prostata und der Samenblasen. Arch. Anat. u. Entw. p. 135—176. 1901. Pansch, Ad. Anatomische Bemerkungen über Lage und Lageveränderungen des Uterus. Arch. Anat. u. Phys. Anat. Abt. 1874. Papjtenheim. Ueber die Bluskclfasern des Mesometriums der Säugetiere. 3füller's Arch. A7iat. u. Phys. 1840. Pariser, W. N. On the kidneys of Teleostei. Rep. Bril. Ass. 3Ieeting LH. 1882. — Zur Anatomie und Physiologie von Protopterits annectens. Ber. Naturf. Ges. Freiburg Bd. IV. p. 83—108. 1888. — On the anatomy and physiology of Protöpterus annectens. Trans. R. Irish Acad. Vol. XXX. 1892. Paschkis, Rudolf. Zur Kenntnis der accessori sehen Gänge am Penis (sogenannte pi'^'^O' urethrale Gänge). Arch. Dermat. u. Syph. Bd. LX. 1902. Paterson, A. 31. The genito-urinary organs of the female Indian Elephant. Journ. Anat. Phys. Vol. XXXII. 1898. Path. Descensus testiculorum. 1757. Pellacinl. Der Bau des menschlichen Samenstranges. Arch. mikr. Anat. Bd. XXIII. 1884. V. Pei'enyi. Die ektoblastische Anlage des Urogenitalsystems bei Rana esculenta und Lacerta viridis. Zool. Anz. Bd. X. 1887. — Entwickelung des Amnion, Wolff' sehen Ganges und der Allan fois bei den Reptilien. Ebenda. Bd. XI p. 138—141.' 1888. — Amnion und Wolf scher Gang bei den Eidechsen. 3Iath. u. naturiv. Ber. aus Ungarn. Bd. VI. p. 14—26.. 1889. Perls, Lehrbuch der allgemeinen Pathologie. 2. Aufl. Stuttgart 1886. (Damm.) Pestalozza, E, Contrihuto allo studio della formazione deW imene. Annal. ostetr. e ginecol. Anno XXIII. p. 84I — 830. 1901. Peters, H. Entwickelung der Coecilien. Berl. 3Ionatsber. 1875. Petraroja, L. Sulla struttura e sidlo svilup2yo del rene. NajKdi, Stab. tih. Pierro e Veraldi. 34 pp. 1902. Felix u. BÜ^HLER, Entw. der Harn- u. Geschlechtsorgane. 881 JPflüger, E. Untersuchungen zur Anatomie und Physiologie der Säugetiere I — IV Allg. med. Centr.-Ztg. 1861. 1862. — Die Eierstöcke der Säugetiere und des ßlenschen. Leipzig 1863. — lieber die geschlechtsbestimmenden Ursachen und die Geschlechtsverhältnisse der Frösche. Pflüger's Ärch. Bd. XXIX. 1882. fhisalix, C. Sur l'anatomie d'un cmbryon humain de trcntedeux jours. C. R. Acad. sc. Par. T. CIV u. Ärch. zool. exper. Ser. 2. T. VI. 1887. 1888. Pickel, F. W. The accessory bladders of the Testudinata. Zool. Bull. Vol. IL p. 291—302. JPilliet, A. Stmcture musculaire de l'uterus des mammiferes. Bull. Soc. zool. France Paris. 1886. — L'origine de l'appareil renal des vertebres et la theorie des segmenis vertebraux. Tribüne medicale. Ser. 2. T. XXII. 1890. — Debri Wolfßen surrenal de l'epididyme chez le nouveau-ne. Bull. Soc. anat. Annee LXV. 1894. — et Yeau, V. Capsule surrenale aberrante du ligament large. C. R. Soc. biol. Paris. Ser. 10. T. IV. 1897. Pina <■ Bassi. Dellr adcrenzc epiteliaU della vagina. Rir. clin. Bologna. F. XL 1874. Piper, H, Ein menschlicher Embryo von 6,8 mm Nackenlange. Arch. Anat. u. Entw. p. 95—132. 1900. Plato, J. Zur Kenntnis der Anatomie und Physiologie der Geschlechtsorgane. Arch. mikr. Anat. Bd. XLVIII. 1897. PUhal. Die Drüsenschlüuche und die Abschnürung der Graafschen Follikel im Eier- stock. Arch. mikr. Anat. Bd. V. 1869. Pochels. Ueber die Brunstzeit der Rehe. Arch. Anat. u. Phys. Jahrg. 1836. Poirier, P. Pathogenie des kystes de l'epididyme. Contribution ä l'anatomie de l'epi- didyme. Rev. de chir. 1890. Policlor. Des canatix de Gärtner; de leur persistance chez la femme sous forme de conduits ä debouche vaginal. These de doctorat med. Bordeaux 1901. Poll, H. Die Anlage der Zwischenniere bei den Haifischen. Arch. mikr. Anat. Bd. LXII. p. 138—174. 1903. — Allgemeines zur Entwickelungsgeschichte der Zwischenniere. Anat. Anz. Bd. XXV. p. 16—25. 1904. — Die Anlage der Zwischenniere bei der europäischen Sumpfschildkröte (Emys europaea) nebst aUgeineincn Bemerkungen über die Stammes- und Entwickelungsgeschichte des Interrenalsystems der Wirbeltiere. Intern. 3Ionatsschr. Anat. Phys. Bd. XXI. p. 195 —291. 1904. Pollalc, E. Die Scheidencysten in ihrer Beziehung zum Gärtner' sehen Gang. Zeitschr. Geburtsh. n. Gym'ik. lid. LH. Pomayet', C. 1902, siehe Fleischmann, A. 1902. Popoff. Zur Morphologie tmd Histologie der Tuben und des Parorariums beim 3Ienschen uKihrend des intra- und cvtrauterinen Lebens bis zur Pubertät. Arch. Gynäk. Bd. XLIV. 1893. Po2)oirsh-y. Zur Entwickelungsgeschichte der Dammmuskidatur. Anat. Hefte. H. XXXVIII. 1899. Pouchet, Sur U developpement des organes genilo-urinaires. Annal. de gynecol. 1876. Pourteyron. Etüde comparative sur l'anatomie et la pathologie des deux reins. These Paris. 1872. Pozzi. De la bride musculaire du restibule chez la femme et de l'origine de l'hymen. Soc. de biol. 1884. — Lehrbuch der klinischen und operativen Gynäkologie. Deutsch. Ausg. Leipzig 1892. Prenant, A. Contribution o l'histiogenese du tube seminif. Intern. Monatsschr. T. VI. 1889. — Remarques ä propos de la Constitution de la glande genitale indifferente et de l'histo- genese du tube seminijere. C. R. Soc. biol. Ser. 9. T. II. 1890. V. Preuschen. Ueber Cystenbildung in der Vagina. Arch. path. Anat. Bd. LXX. 1877. Preyer. Spezielle Physiologie des Embryos. Leipzig 1885. Price, G. C. Zur Ontogenie eines 3Iyxinoiden (Bdellost. Stouti Lockington). Sitz.-Ber. math.-naturiv. Kl. Akad. Wiss. ßlünchen. Bd. XXVI. 1896a. — Some jioints in the development of a Myxinoid (Bdellostoma Stouti Lockington). Verh. Anat. Ges. Berlin. 1896b. — Development of the excretory organs of a Jlyxinoid. Zool. Jahrb. Anat. Abt. Bd. X. p. 205—226. 1897. — A further study of the development of the excretory organs in Bdellostoma stouti. .Amer. Journ. Anat. Vol. IV. p. 117—188. 1904. Handbuch der Entwickelungslehre. III. 1. 56 882 Felix u. Bühler, Entw. der Hai-n- ii. GrescMeclitsorgane. Ptiech, Des ovaires, de leurs anomalies. Paris 1S73. — Du cloaque genital. Montpellier med. 1888. Pütz, Hermann. Ein Fall von Hermaphroditisiniis verus unilateral ix bei einem Schweine. Deutsch. Zeitschr. Tierined. Hd. XV. 18S9. Ptignat, A. Note sur la regeneration experimentalc de l'ovaire. C. R. Soc. biol. Par. 1000. Puvsloiv, C. E. A casc of pcrsistence of the urogenital sinus. British med. Journ. lOO.'J. Putman and Garnian. On the male and female organs of Sharks and Skates ivith special reference to the nsc of the claspers. Proc. Amer. Assoc. 1874:. Putnam, F. W. Notes on the genus Myxine and Bdellostoma. Proc. Bost. Soc. N'at. Bist. Vol. XVI. p. 127— 1S5, 156—160. 1873. Pye, W. Obserrations on the development and stntctnre of the kidney. Journ. Anai. Phys. Vol. IX. 1875. Quelmalz, S. Th. De descensu testiwin serotino, Leipzig 174ß. Quincke, H. Notizen über die Eierstöcke einiger Säugetiere. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. XIL 1863. Rahl, C. Ueber die Bildung des Mesoderms. Varaticc du testicule de porc normal impubere et eetopique au point de vue des cellules interstitielles. C. R. Soc. biolog. Paris. T. LIII. 1901b. — — Fonction glandidairr dr l'i'pilhelinm ovarique et de ses diverticules tubuliformes chez la chienne. Ibid. T. LIJL 1901c. — — Recherehes sur la structure du rein de quelques ophidiens. Arch. d'anat. micr. r. VI. j,. 191— 282. 190:ia. — — Sur l'existence de diverticules du labe urinipare saus relations avec les corpuscules de Malpighi, chez les serpents, et sur l'independance relative des fonetions glomerulairr et glinidulaire du rein, en general. ü. R. Soc. biolog. Paris. T. LV. p. 1028—1(129. JOO.i. Reger, R. Ueber die Malp. Knäuel der Nieren und ihre sog. Kapseln. Slüller's Arch. Anat. u. Phys. 1804. Rvgnauld, E. Sur l'evolntion de la prostate chez le chien. C. R. Soc. biolog. Ser. 9. T. in. 1891. — Etüde sur l'eroluiion de la prostate chez le chien et chez l'homme. Journ. anat. phys. Annee XXVIII. 1892. Rehfisch, E. Neuere Untersuchungen über die Physiologie der Samenblasen. Deutsche med. Wochen.-ichr. 1896. Reichet, P. Die Entu-ickelung des Dammes und ihre Bedeutung für die Entstehung gewisser Mißbildungen.. Zeit.ichr. Geburlsh. v. Gynäk. Bd. XIV. 1888. — Die EntWickelung der Harnblase und Harnröhre. Verh. Phys.-med. Ges. Würzburg 1893 a. — Die Entstehung der Mißbildungen der Harnblase und der Harnröhre. Arch. klin. Chir. Bd. XLVI. 18931». — Zur Aetiologie der Spaltbildungen der Harnwege. Beitr. z. klin. Chir. Bd. XIV. 1895. Reichert, C. B. Das Entwickelungsleben im Wirbeltierreich. Berlin 1840. — Ueber die Müller- Wolf sehen Körper bei Fischembryonen. Arch. Anat. u. Phys. 1856. — Entwickelnng des Me'erschweinehenji. Abh. Akad. Wiss. Berlin. 1862. Remak, R. Untersuchungen über die Entwickelnng der Wirbeltiere. Berlin, Reimer, 1855. Remmert, A. A. Beitrag zur Lehre von der Entwickelung der Gebärmutter und der Scheide. I. Teil. Med. Sammelschr. kaukas. med. Ges. Tiflis. 1877. (Rmsisch.) Remy, Ch. Sur l'utricule prostat ique et le canal de Müller chez l'homme. Journ. anat. phys. T. XV. 1879. 56* 884 Felix u. Bühler, Entw. der Harn- u. Geschlechtsorgane. Renty, Saint JLoup. Stir les vesicules seminales et l'uterus male des rongeurs, C. R. Soc. biolog. Paris. Ser. 10. T. I. 189-1. Menson, G4r, De la Spermatogenese cliez les mammiferes. Arch. biolog. T. III. 1S82. — Contribution ä l'embryologie des organes d'excretion des oiseaux et des mammiferes. BruxeUes, MIagolez, 1883 a. — Recherches snr le rein cephalique et le corps de Wolff chez les oiseaux et les mammi- feres. Arch. mikr. Anat. Bd. XXII. 1883 b. Retterev, Ed. Contribution ä l'etude du cloaque et de la bourse de Fabricius chez les oiseaux. Journ. anat. phys. Annee XXI. 1885. — Sur le devclop2)ement du tissu ercctile dans les organes cojjulateurs chez les mammi- feres. C. R. Soc. biol. Paris. ,Ser. 8. T. IV. 1887a. — Sur l'origine et l'evolution variable de la charpente qui existe dans le gland des mammiferes. Ibid. Ser. 8. T. IV. 1887 b. — Xote sur le developpemenl du penis et du squelette du gland chez certains rongeurs. Ibid. Ser. 8. T. IV. 1887 c. — Sur l'nrigine et l'evolution de la region ano-genitale des mammiferes. Journ. anat. j)hys. 1890 a. — Xote sur le developpement de la portion abdominale de la verge des mammiferes. C. R. Soc. biol. Paris. Ser. 9. T. IL p. 606—608. 1890b. — Sur le cloisonnement du cloaque et sur la form,ation du jjmnee. Ibid. Ser, 9. T. II. p. 3—7. 1890 c. — Du developpement du fourreau et de la partie libre de la verge des mammiferes quadrupedes. Ibid. Ser. 9. T. IL p. 551—554. 1890 d. — Du developpement de In region anale des mammiferes. Ibid. Ser. 9. T. IL 1890c. — Xote sur la valeur morphologiqne du gland des mammiferes. Ibid. Vol. memor. 1890f. — Sur quelgues Stades de l'erohition du gland des Cetaces. Ibid. Ser. 9. T. IL 1890g. — Developpement de la double gatne preputiale du cheval. Ibid. Ser. 9. T. III. p. 116 —119. 1891a. — Sur le developpement compare du vagin et du vestibule des mammiferes. Ibid. Ser. 9. T. III. p. 312—814. ISOl b. — Sur la morphologie et l'evolution de l'epifhelium du vagin des mammiferes. Mem. Soc. biol. Ser. 9. T. IV. j>- 101—107. 1892 n. — llemoire sur le developpement du penis et du clitoris. Journ. anat. phys. T. XXXI. 1892 b. — Mode de cloisonnement du cloaque chez le cobaye. Bibl. anat. Annee I. 1893. — Sur le develop2)ement et les homologies des organes genito-urinaires externes du cobaye femelle. C. R. Soc. biol. T. LV. p. 1570—1572. 1903 u. — Des glandes annexees ä l'appareil ano-genito-urinaire du cobaye femelle et de leur developpement. Ilrid. T. LV. p. 1623—1626. 1903b. — Du role de repithelium dans le developjiement des Organes genito-urinaires externes. C. R. Soc. biol. T. LVIII. p. IO4O--IO43. 1905. — Du developpement et de la structure des raphes des organes genito-urinaires. Ibid. T. XXIX. p. 22—25. 1905. — et Roger, G. H. Anatomie des organes genito-urinaires d'un chien hyjjospade. Journ. anat. phys. Annee A'A'T'. 1889. Retzitis, G. Die Intercelhdarbrücken der Eierstockseier und der Follikelzellen, sowie über die Entwickelung der Zona pellucida. Verh. Anat. Ges. Basel. 1894. Reuter, J. Ein Beitrag zur Lehre vom Ilermaphroditismus. 3Ied. Diss. Würzbicrg 1885. Verh. Phys.-med. Ges. Würzburg. Bd. XIX. 1886. Reverdin, A, Absence congenital presque complete des organes genitaux chez un homme de 31 ans. Soc. chirurg. Paris. 1905. Ribbert, H. Ueber die Entwickelung der Glomeruli. Arch. mikr. Anat. Bd. XVII. 1880. — Ueber die Entwickelung der bleibenden Niere und über die Entstehung der Cysten- nieren. Verh. Ges. deutsch. Naturf. u. Aerzte. 71. Vers. München 1899. Erschienen 1900. — Zur Regeneration der Leber und Niere. Arch. Entwick.-3Iech. Bd. XVIII. p. 267 —288.' 1903. Richard, Gustave, Anatomie des trompes de l'uterus chez lafemme. These Paris. 1851. Richniond, V. S. Fibro^is body attached to the hydatid of Morgagni. Journ. Anat. Phys. Vol. XVIL 1883. Richon, L. et Jeandelize, P, Influence de ki castration et de la resection du canal deferent sur le developpement des organes genitaux externes chez le jeune lapin. Role des cellules interstitielles du testicule. Hypothese sur la 2iObthogenese de l'infantilisme. C. R. Soc. biolog. Paris. T. LV. 1904. Riede, Untej-suchungen zur Entwickelung der bleibenden Niere. Lnaug.-Diss. Blünchen 1887. Riedel. Entivickelung der Säugetierniere. Unters, anat. Lnst. Rostock. 1874. Rieder, C, Ueber die Gärtner' sehen (Wolff' sehen) Kanäle beim menschlichen Weibe. Arch. pathol. Anat. Bd. XCVL. 1884. Felix u. Bühler, Entw. der Harn- u. Geschlechtsorgane. 885 Rieländer, A. Das Paroophoron (vergl.-anat. \ind pathol.-anat. IStudie). Habilitations- schrift. Marbiirg 1904. Rietschi, D. Notice of a mode hy wJiich a conjecture may he formed as to the sex of titc cldck in ovo. Edinb. Philos. Jonrn. Vol. XI. 1824. Rindfleisch, E. Eine Vergrößeruny des Caput gallinaginis als Ursache kongenitaler hclnirir und Hydronephrose. Arch. path. Anat. Bd. LXXXI. 1880. Jtobln, Ch. Recherches anatomiqnes sur les mammiferes de Vordre des Chiropteres. Ann. ."c. nat. Sir. 7. T. XII. 1882. — et Cadiat. Sur la structure intime de la muqtieiise et des glandes urethrales de l'homme et de la femme. Journ. anat. phys. Annee X. 1874. — — S)ir la structure de l'uteiiis prostatique. Ibid. Annee XI. 1875. Robinson, A. The position and peritoneal relations of the mammalian ovary. Journ. Anat. Phys. Vol. XXI. 1887. — On the development of the lotcer ends of the Wolfßan duct and Ureters and the ad- jacent parts of the cloaca. Journ. Anat. Phys. London. Vol. XXXVII. p. 6S — 6ö. — JF. B, Origin and development of the gcnito-urinary organs in vornan. Soc. Amer. med. Ahsoc. Chicago. Vol. V. p. 459 — 463. — On the development of the lower ends of the Wolffian duct and Ureters and the ad- jacent parts of the cloaca. Journ. Anat. Phys. Vol. XXXVII. p. 63 — 65. 1903. Röder, O. Ueber die Gärtner' sehen Gänge beim Rinde. Arch. ici.is. n. prakt. Tier- heilk. Bd. XXIV. p. ISÖ—I4I. 1898. Rocderer, De fetu perfecta. Argentor. 1730. Roesifer, P. Zur fötalen Entwickelung des menschlichen Uterus, insbesondere seiner Jfuskiilatiir. Festschr. öO-jähr. Jubil. Ges. Geburtsh. u. Gynäk. Berlin. 1894. Rokitansky. Ueber die sogenannten Verdoppelunqen des Utei-us. Med. Jahrb. Oesterr. Staates. Bd. XXVI. 18:i8. — Handbuch der patholog. Anatomie. 2. Abdr. Bd. IIL 1842. — Ueber accessorische Tubarostien und über Tubaranhänge. Allg. Wiener med. Ztg. 1859. — Ueber Atresie des Uterus und der Vagina bei Duplicität derselben. Zeitschr. Ges. Aerzte Wien. 1859. Ralph, W. Untersuchungen über den Bau des Amphioxus lanceol. Morph. Jbr. Bd. IL l>. .S7—164. 1876. Romiti, W. Die Bildung des Wolf'schen Ganges beim Hühnchen. Centralbl. med. Wiss. I87:i. — Ueber den Bau und die Entirickelung des Eierstockes und des Wolff'schen Ganges. Arch. mikr. Anat. Bd. X. p. 200—207. 1874. — O. Strultura e sviluppo dell' ovario. Riv. diu. Bologna. 1873. — Nuove osservazioni snlla strultura dcU'ovaiu umana. II revestimento epiteliale ed il .s'wo signijiralo. Alli Soc. Tosrana sc. nat. 1858. — Sulla strutlura del condotln defercntc umano. Jbid. Vol. X. 1890'. R6na, P. Die Genese der paraurethralen Gänge mit bes. Rücksicht auf die gonorrhoische Erkrankung derselben. Arch. Dermatol. Syphil. Bd. XXXIX. p. 27— 50. 1897. Roose. De vesicac urinainae prolapsu. Göttingen 1793. Rosculitz, V. Beiträge zur Entwickelungsgeschichle des Genitalhöckers beim Menschen unparates. Wiener med. Wochenschr. Jhrg. XXXVII. 1887. Van SanibeTce, Ch, Recherches sur le developpement du Pelobate b7-un. Mem. couronn. et Mem. sav. etrang., publ. par l'Acad. Royal d. sc. de Belgique. T. XXXIV. 1867. — Recherches sur l' embryologie des Poissons osseux. Ibid. T. XL. 1876. — Xotivelles recherches sur l'embryologie des Batraciens. Arch. biol. T. L. p. 305—380. 1880. — Contribution ä l'histoire de la con.stitution de l'oeuf Ovarien de Scropaena scrofa L. Ibid. T. XIIL 1893. Van Beneden, E. Recherches sur la composition et signification de l'oeuf. Mem. Acad. R. d. sc. Belgique. T. XXXIV. 1870. Felix ii. Bühler, Entw. der Harn- u. Geschlechtsorgane. 893 Van Beneden, JE. De la distinction originelle du testicide et de l'ovaire, caractere sexiwl des deux feuillets primordiaux chez l'embryon ; hermaphroditisme morphologigue de toute individualüe animale ; essai d'une theone de la fecondation. Bull. Acad. Belg. Ser. 2. T. XXXVII. 1874 a. — De la distinction originelle du testicide et de l'ovaire. p. 1 — 68. Bruxelles 1874b. — Contributions to the history of the embryonic development of the teleosteans fishes. Quart. Journ. micr. Sc. l'ol. XVIII. 1878. — Contributions ä la connaissance de l'ovaire de mammiferes. L'ovaire du vespertilio murin et du Rhinolophu^ ferrum equinum. Ärch. biol. T. I. 1880. * Van Deen, J, UteruH masculinu.i. Nieuw. Arch. Geneesk. J. II. 1848. — Beitrag zur Entwickelungsgeschichte des 3Ienschen und der Säugetiere mit besonderer Berücksichtigung des Uterus masculinus. Zeitschr. %ciss. Zool. Bd. I. p. 295 — 3^6. 1849. Van den Broek, A. J. P. De geslachtsstrengen ran Phalangista vulpina. Kon. Akad. Wetenscli. Amsterdaam. 1904a. — Ueber Rectaldrüsen iceiblicher Beuteltiere. Petrus Camper. Bd. II. 1904 b. — Untersuchungen über die weiblichen Geschlechtsorgane der Beuteltiere. Ibid. Bd. III. p. 221—846. 1904 c. — On the genital cords of Phalangista vulpina. Kon. Akad. Wetensch. te Amsterdaam. 1904 d. — Untersuchungen über die weibl. Geschlechtsorgane der Beuteltiere. Petrus Camper. Bd. IV. p. 221—846. 1905. — Zur Entwickelung der Geschlechtsstränge und Geschlechtsgänge bei den Beuteltieren. Anat. Auz. Bd. XXVIII. 1906. Van der Lith, J. G. Bijdragen tot de kennis van de ziekelijkte ontivikkeling der Organa urogenitalia en van den normalen Descensus testiculorum. Proefschrift. Utrecht 18ß7. Van der Stricht, O. La maturalion et la fecondation de l'oeuf d'Amphioxu^ lanceolat. Arch. biol. T. IX. 1890. — La ponte ovariqur et l' histogenese du corps jaune. Bull. Acad. Roy. med. de Belg. Ser. 4. T. XV. 1901. Van WiJUCf df. W. Beitrag zur Kenntnis des Urogenitalsystems der Reptilien. Zeitschr. d. niederl. ticrk. Vereinig. Bd. V. 1880 a. — Bijdrage tot de kennis ran het wogen italsystem bij de Schildj)adden. Nederl. Tijdschr. d. Dicrk. Vcreenig. Bd. V 1880b. — Die Beteiligung des Ektoderms an der Enttcickelung des Vornierenganges. Zool. Anz. Bd. IX. p. 633—685. 1886. — Ontwikkeling van de uitscheidingsorganen der Selachiers. Nederl. Staatscourant. 1887. — Ueber die Entwickelung des Exkretions.^yt^tems und anderer Organe bei den Selachieiii. Anat. Anz. Bd. III. p. 74—76. 1888a. — Bemerkungen zu Dr. Rückert's Artikel über die Entstehung der E.vkretionsorgane bei Selaehiern. Zool. Anz. Bd. XI. p. 539-540. 1888b. — Ueber die Mesodermsegmente des Rumpfes und die Entwickelung des Exkretionssystem^ Arch. mikr. Anat. Bd. XXXIIL jJ- 461—516. 1889. — Ueher die Beteiligung des Ektoderms an der Bildung des Vornierenganges bei Selaehiern. Verh. Anat. Ges. p. 81—87. 1898. Vassmer, W. Ueber einvn Fall von Persistenz der Gärtner' sehen Gänge im Iterus und Scheide mit cystischer Erweiteruug des in der linken Vaginalwand verlaufenden Abschnittes des Gärtner' sehen Ganges. Arch. Gynäk. Bd. LX. p. 1—80. 1900. Veit, G. Handbuch der weiblichen Geschlechtsorgane. 2. Aufl. 1867. — J. Zur normalen Anatomie der Portio vaginalis. Zeitsch. Geburtsh. u. Gynäk. Bd. T . 1881 — Anatomie der weiblichen Geschlechtsorgane in P. Slüller's Handb. d. Geburtsh. Bd. I. 1885. — Handbuch der Gynäkologie. Bd. I. Wiesbaden 1897. Veith. Vaginalepithel und Vaginaldrüsen. Virch. Arch. Bd. CXVII. p. 171—192. 1889. Vfu'dovsky, F. System und ßJorphologie der Oligochäten. Prag 1884. — Ueber die 3Iorphologie der Exkretionsorgane. Sitz.-Ber. K. bühm. Ges. Wiss. 1887. — Entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen. Prag 1888—1892. — Zur Entwickelungsgeschichte des NephHdialapparates von Ilegascolides austral. Arch. mikr. Anat. Bd. XL. 1892. . ^ , x> , r x-r^rr — Noch ein Wort über die Entwickelung der Nephridien. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. LA. HI. p. 247—254. 1900. ^ ^ . , . ^ 7 — Zur Morphologie der Antennen- und Schalendrüse der Crustaceen. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. LXIX. p. 378—397. 1901. V Blander. Om ovariet r,rh dess förhallende tili peritoneum. Lptsala Lakaref. J^orh. Bd. IX. 1874. Vesal, A. De fabrica corporis humani. Basileae 1555. 894 Felix U. Bühler, Entw. der Harn- u. Geschlechtsorgane. Vialleton, L. Developpement po.^t-embryonnaire du rein de l'Ammocete. C. R. Acad- .s'f. Paris. T. CX9. p. 899—401. 1890. Viault, J. Le corps de Wolf. These Paris. 1880. Vincent, Sivale. The carotid cickelungif the urogenitalorgans of the Lamprey. Zool, Jbr. Abt. Anat. Bd. XIII. p. 1—88. 1899. Whitehead, H. H. The embryovic development of the interstitial cells of Leydig. Amer. Journ. AiKit. Vol. III. p. 167—182. 1904. Wichinaun, lt. Beiträge zur Kenntnis des Baues und der Enttcickelung der Nieren- organe der Butrachier. luaug.-Diss. Bonn 1884. Wlchser, J. Ueber Urnierenreste in den Adnexen des menschlichen Uterus. Inaug.- Diss. Zürich, p. 1 — 25. 1899. Wiedersheint, H. Salamandrina perspicillata und Geotriton fuscus. Annali del Mus. civ. di St. nat. di Genora. Vid. VII. p. 1. 1875. — Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Proteus anguineus. Arch. mikr. Anat. Bd. XXXV. 1890a. — Beiträge zur Eutwickelungsgeschichte der Urogenitalapparates der Krokodile und Schildkröten. Verh. X. intern, med. Kongr. Berlin. 1890 a. — Ueber die Entwickelung des Urogenitalapparates bei Krokodilen und Schildkröten. Arch. mikr. Anat. Bd. XXXVI. p. 4IO—468. 1890. Wieger, G. Ueber die Entstehung tind Entwickelung der Bünder des weiblichen Uenitalapparates beim Menschen. Ein Beitrag zur Lehre des Descensus ovariorum. Arch. Anat. u. Phys. Anat. Abt. 1895. Wiesel, J. Das Vorkommen accessorischcr Nebennieren im Bereich des Nebenhodens. ]Vien. med. Blätter. Jahrg. XXI. 1898 u. — Accessoriache Nebennieren im Bereiche des Nebenhodens. Ebenda. Jahrg. XXI. p. 44S —444. 1898 b. — Ueber accessoriiche Nebennieren am Nebenhoden beim Menschen und über Kompen- sationshypertrophien dieser Organe bei der Butte. Sitz.-Ber. Akad. Wiss. Wien, math.-näturw. Kl. Bd. CVIII. p. 257—280. 1899. Will, L. Ueber die Entstehung des Dotters und der Epithelzellen bei den Amphibien. Zool. Anz. Bd. VII. 1884.' — Beiträge zur Entwickelung der Reptilien. Zool. Jahrb. Anat. Abt. Bd. VI. 1892. Willey, A. The later development of Amphioxus. Quart. Journ. micr. Sc. Vol. XXXV. 1891. Wilson, E. B. The germ-bands of Lumbricus. Journ. Jlorph. Vol. I. p. 183 — 192. 1887. — The embryology of the Earthwomi. Ibid. Vol. III. p. 387 — 462. 1889. — Tlie cell lineage of Nereis. Ibid. Vol. VI. 1892. — H. V. On the development of the Sea Bass (Serr. atrar.J. Johns Hopkins Univ. Circ. Vol. IX. p. 56- 59. 1890. — The embryology of the sea bass (Serran. atrar.). Bull. Univ. St. Fröle Comm. Vol. IX. 1891. 896 Felix ii. Bühler, Entw. der Harn- u. Geschlechtsorgane. Wilson, G. The developnient of the Osfium abdominale tiihae in the crocodile. Anat. Am. Bd. XU. p. 79—85. 1896. — The developmeut of the Miillerian ditct of Amphibians. Trans. E. Soc. Edinburgh. Vol. XXXVIII. p. 509—526. 1897. — Embryonic excretory organs of Ceratodiitt Proc. R. Soc. Edi nburgh . Vol. XIV. p. 321 —323. 1901. Winckel, F. Lehrbuch der Frauenkrankheiten. Leipzig 1886. V. Winiivarter, H. Recherches sur l'ovogenese et i' Organogenese de l'ovaire des mammiferes (Lapin et Homme). Arch. biol. T. XVII. p. 33 — 190. 1900. ■ — Beitrag zur Oogenese der Smigetiere (Kaninchen und Mensch). Verh. 3Iorph.-phys. Ges. 'Wien im' Centralbl. Physiol. Bd. XV. p. 189—191. 1901. — Nachtrag zu meiner Arbeit über Oogenese der Säugetiere. Anat. Anz. Bd. XXI. p. 401—407. 1902. Winkler. Eine Ovariotomia triplex bei Ueberzahl der Ovarien. Arch. Ghjnäk. Bd. XIII. 1878. Witkoivsky , G. Anatomische Studien an Nieren junger und^ cdter Katzen. Diss. Würz- bii.rg. 1903. V. Wittich, Beiträge zur morph. und hist. Entwickelung der Hnrn- und Geschlechts- werkzeuge der nackten Amphibien. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. IV. p. 125 — 167. 1852. — Harn- u)id Geschlechtsorgane von Discoglossus pictns und einigen anderen außer- europäischen Batrachiern. Ebenda. Bd. IV. 1853. Woods, F. A. Origin and migration of the germ cells in Acanthias. Amer. Journ. Anat. Vol. I. p.' 307— 320. 1902. Wrtght, R. On the so called uterus m,asculinus of the Rabbit. Proc. 4 intern. Congr. Zool. Cambridge. 1889. Wrishevg, H, R. Obscrvationes anatomicae de testiculorum ex abdomine in scrotum descensu. Göttingen 1779. — Experimenta et observationes anatomicae de utero gram'do, testibus, ovariis et corptore lutea quorundavi animaliuyn cum. iisdem j^oi'tib'us in homine collatis. Com. Soc. Göttingen. Vol. IV. 1782. ■ — Commentationes medici physiologici anatomici et obstetricii argumenti. Göttingen 1800. Wydev, Th. Beiträge zur normalen und ^j^thologischen Histologie der menschlichon Uterusschleimhaut. Arch. Gynäk. Bd. XIII. 1878. Zander, lieber funktionelle und genetische Beziehung der Niere zu anderen Organen etc. Ziegler' s Beiträge. Bd. VII. 1890. Zarnik, B. lieber die Geschlechtsorgane von Amphioxus. Zool. Jahrb. Anat. Abt. Bd. XXI. p. 253—338. 1904. Zeiss, Ed. Bemerkungen über abnormen Descensus testicidi. Arch. Min. Chir. Bd. II. 1861. Ziegenspeck, lieber normale und. pathologische Anheftung der Gebärmutter und ihre Beziehungen zu deren wichtigsten Lageveränderungen. Arch. Gynäk. Bd. XXXI. 1887. Ziegler, H. E. Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. Arch, mikr. Anat. Bd. XXX. p. 596—665. 1887. — Der Ursprung der mesenchymatischen Geicebe bei den Selachiern. Ebenda. Bd. XXXII. p. 378— 400, 1888. Z immertnann. Diskussion zu Keibel : Ueber die Entwickelung von Harnblase, Harn- röhre lind Damm beim 3Ienschen. Verh. Anat. Ges. Basel. 1895. Zondek, M. Das arterielle Gefäßsystem der Niere und seine Bedeutung für die Patho- logie und Chirurgie der Niere. Arch. klin. Chir. Bd. LIX. p. 588 — 599. 1899. Zörner, E. Bau und> Entwickelung des Peritoneum, ßled. Diss. Halle. 1881, Zschokke, Erwin. Beitrag zur Pathologie der Ovarien des Kindes. Schweiz. Arch. Tierheilk. 1898. Ziickerkandl, E, Ueber den Scheidenfortsatz des Bauchfells und dessen Beziehung zur äußeren Leistenhernie. Arch. klin. Chir. Bd. XX. 1876, — Ueber Ovarialtaschen. Wien. med. Bl. Jahrg. XIX. Wien. klin. Wochenschr. Jahrg. IX. 1896. — Zur vergleichenden Anatomie der Ovarialtasche. Anat. Hefte. Bd, XXVI. 1897. — Ueber Nebemorgane des Sympathicus im Retroperitonealraum des Meyischen. Verh. Anat. Ges. Bonn. p. 95 — 107. 1901. Bericlitiuuiigen zu Band III, 1. Teil. Felix u. Bühler, Entwickelung der Harn- u. Geschlechtsorgane. a) p. 865, Z. 7 v. o. lies Germ an o statt Germans. b) p. 866, Z. 3 V. u. lies De generatione statt Degeneratione. c) p. 871, Z. 13 V. u. lies Bender statt Benda. d) p. 881, Z. 16 V. o. lies Veau statt Yeau. ej p. 881, Z. 18 V. u. lies masculine statt musculaire. Handbuch der Entwickelungslehre. HI 1 57 Register. A. Ableitungswege der Geschlechtsprodukte (Keimprodukte), Amphibien 750 ff. — — Amphioxus 742, Dipnoer 750. Ganoiden 748 ff. Lämargiden 743. Myxinoiden 742. Petromyzonten 743. — — Säugetiere 765 ff, Selachier 815 ff. Teleostier 744 ff. Vertebraten, Deutung derselben 824. Vögel 762 ff. Anhangsgebilde derselben bei Säugern, Uebersicht 805. Bandapparat derselben, Säuger 806. Entstehung aus Teilen der Urniere beim männl. Geschlecht 624. bei beiden Geschlechtern 624. selbständige, gemeinsam für beide Geschlechter 624. verschieden für beide Ge- schlechter 624. nur beim weibl. Geschlecht 624. Accessorische Geschlechtsdrüsen, Säuge- tiere 849. Achsengefäß, äußeres, inneres, des Kie- menbogens von Amphioxus 105. Addison'sche Bronzekrankheit 551, Aftergrube, Säuger 842, Afterlippe, orale 835, Albuginea des Ovariums, Bildung der, bei Säugern 731. primäre 723, — • — sekundäre 732, Ampulla recti 842. AmpuUe der Sammelröhre (Nachniere) 336, 338. Analdrüsen 849. Analöffnung, Säuger 840. Arteria mesenterica, bleibender Abschnitt der 129. — — Nebenwurzeln der 129. — — primäre Wurzel der 129. sekundäre Wurzel der 130. Atresie des Anus 851. B. Bandapparat der Keimdrüsen u, der Ab- leitungswege, Säuger 806. im männl, Geschlecht 809. im weibl. Geschlecht 808. Bandsarkolemm, Cyclostomen 11. Barthohni'sche Drüsen 850, 851. Bauchgeflechtzug des chrombraunen Ge- webes, Säuger 545. Beckenniere 208. Beinebennieren 452, 579, 587. Beizwischenniere 452, 579. Bidder'sches Organ 702. Bindegewebe, axiales 26. — im Muskelblatt, Säuger 36 Vögel 33. Blastem, Herkunft des nephrogenen 305, Bulbus epididymidis 813, — oculi, Muskeln des 40, — vestibuli 848, Bursa Fabricii 837, — inguinalis 811. — ovarii 809, c. Calyces, Ausbildung der 350. Canales epoophori 800, Carotidendrüse 548. Centralkanal des Eierstocks, Amphibien 697. Gymnophionen 698. Urodelen 698. — des Hodens, Amphibien 700. Cervix uteri. Epithel und Schleimdrüsen derselben b. Menschen 783. Muscularis der 787, Chorda gubernaculi 810, Chromaffine Zellen des Nebennierenmark- gewebes 444. Chrombraune Zellen des Nebennieren - markgewebes 444, Chromophile Zellen des Nebennieren- markgewebes 444, Clitoris 835, Cölomgefäß im primären Kiemenbogen von Amjjhioxus 105, Cölomostom der Anneliden 379. Colberg'sche Pseudoglomeruli 341. Register. 899 Columnae Bertini, Entw. der, Mensch 845. primäre 34G. sekundäre, tertiäre 348. Conus inguinaiis 810, 813. Corpora cavernosa clitoridis resp. penis 849. Corpus cavernosum urethrae 848. — uteri, Drüsen desselben b. Menschen 784. Epithel des 783. — — Muscularis des 787. Cowper'.sche Drüben 849, 851. Cutisblatt 2, — Aniiren 25. — Cyclostomen 7. — Vögel 33. Cyclostomen, Sonderung der Urwirbel bei 6. D. Damm 839. Descensus der Keimdrüsen 806, 807. — ovarii, b. ^Menschen 808. — testiculorum 809 ff. definitiver, provisorischer 812. Ursachen des 814. Zeit des 814. Differenzierung des Geschlechts s. Cf- schlechtsdifferenzierung. Diverticuhun Nuclcii 809. Drüsen des Cori)Us uteri, Mensch 784. Drüsenabschnitt des Hauptkanäichens i. d. Urniere 207. — der Urniere 2u8. Ductuli aberrantes 799. Ductus deferens der Ganoiden, Ableitung des 826. der Säuger 799. der Selachier 820. — — der Teieostier, Ableitung des 826. Deutung des 829. Entwickclung des 747. — — — freier oder extratesticulärer Teil des 747. Hodenteil des 747. — Mündung des 748. testiculärer Teil des 747. — — primärer und sekundärer 830. — epididyniidis 799. — ejaculatorius, Säuger 800. Dysmetanierie der Amphibienniere 256. E. Eiballen (Waldeyer) 730. Eierstock, Entw. desselben, Amphioxus 634. — — Myxinoiden 641. Säuger 723. Selachier 675. Teleostier, einfacher E. der Aale 656. geblätterter E. der Clupeiden, Galaxiiden, Hyodon, Muränoiden, No- topterus, Salmoniden 657. E. mit endoovarialem Eileiter bei Acerina, Belone, Gadus, Gaster- osteus, Perca, Zoarces 657. Eierstock, Entwickelung desselben, Tele- ostier, E. mit parovarialem Eileiter bei Clupea sprattus, Cobitis, CyprLnoiden, Engraulis, Esox, Gobio 658. Vögel 714. — Entwickelung der indifferenten Keim- drüse zum E., Blindschleiche und La- certilier 707. — — — Geckotiden und Schlangen 708. — Formentwickelung desselben beim Pferde 733. — und Hoden, Unterschiede in ihrer Ent- wickelung b. Selachiern 682. Eierstockskanal, centraler 625. Eierstocksrinde, Säuger 730. Eileiter s. a. Müller'sche Gänge. — der Amphibien 750. Anlage d. kaudalen Abschn. 772. — d. kranialen Abschn. 751. — — Ausmündung des 754. — — weitere Differenzierung des 754. beim Männchen 755. beim Weibchen 750. — der Dii:)noer 750. — der Ganoiden 748. vergleichende Anatomie des 749. — — Ausmündung des 749. — — parovarialer 685. — der Keptilien, Anlage des kaudalen Abschnittes des 760. Durchbruch in die Kloake 760. Entwickelung des 758 ff. — — weitere Entw. des 761. — — beim Männchen 761. — der Säugetiere 765 ff. Anlage d. kaudalen Abschn. 769. — — Anlage d. kranialen Abschn. 765. — der Salmoniden 746. — der Selachier 815. im männl. Geschlecht (Chimaera monstrosa, Mustelus vulgaris) 241. — der Teleostier, Bedeutung des 667. — — Durchbruch nach außen des 746. Endabschnitt des 744, 745. Entwickelung des 744. freier 744. ovarialer 744. — der Vögel 762 ff. Anlage d. kaudalen Abschn. 763. Anlage d. kranialen Abschn. 762. — — weitere Entw. des linken E. beim Weibchen 764. Rückbildung ders.b. Männchen 765. des rechten E. b. Weibchen 764. — Ableitung des 830 ff. von Ganoiden, Teleostiern, Amphi- bien, Amnioten 833. — entoovarialer 625. — parovarialer 625. Eischalendrüse, Selachier 817. Eistränge 623. — Selachier 675. Elektrische Organe 36. Entwickelung der 70. 57* 900 Register. Elektroblastenzelle 74. Endabschnitt des Eileiters b. Teleostiern, Entw. des 745. Endtaschen des Harnkauälchens, Amphi- oxus 101. Epididymis 798. Epispadie 851. Epophoron 209, 300, 800. Ergäuzungskanälchen 206. — der Vorniere 93. Excavatio rectouterina 789. — vesicouterina 789. Exkretionsleiste. Amphioxus 633. Extremitäten, Muskulatur der, Amphibien 64. — — Dipnoer 64. Ganoiden 63. — — Keptilien 65. öäuger 66. Selachier 59. Teleostier 64. Vögel 66. F. Faltensystem der Kloakenmündung 835. Fascia cremasterica 810. Fascienblatt, Amphioxus 4. Fettkörper, Entw. des, Amphibien 701. Fibrillen, Differenzierung quergestreifter, Cyclostomen 8. Filtratorischer Apparat der Myxinoiden- niere 118. der Teleostierniere 128. ' Fimbrien, primäre, b. menschl. Embryonen 791. Fleckenniere, weiße, des Kalbes 304. Flossen der Teleostier, Muskulatur der 64. Follikelepithel, Herkunft des 623. bei Amphibien 694. — — bei Säugern 730. Follikelzellen, Reptilien 709. — Selachier 676. Fornices, Ausbildung der 350. Fornix vaginae 779. Frenulum clitoridis 844. — praeputii 848. Frühknospen der Zwischenniere 457. Gartner'scher Kanal 209, 300, 804. Gefäßentwickelung des weibl. Genital- kanals 790. Gefäßfalte der Vasa spermatica b. Beut- lern und Edentaten 813. Gemmulae interrenales 457. Genitalabschnitt der Urniere 208. Genitalfalte 622. — Amphibien 692. — Reptilien 705. — Selachier 671. — Vögel 711. — epigonaler Abschnitt der 622. — Schicksale desselben 682. b. Amphibien 695. Genitalfalte, gonaler Abschnitt der 622. — b. Amphibien 695. — progonaler Abschnitt der 622. — b. Amphibien 695. — Keimseite der, b. Teleostiern 654. ■ — nichtdifferenzierte Seite der, b. Tele- ostiern 654. Genitalgänge (s. a. Ableitungswege) der Säuger, i. männl. Geschlecht 794, 799. — — i. weibl. Geschlecht 774 ff. Genitalien, äußere, geschlechtliche Diffe- renzierung derselben, bei Säugern 844, beim Menschen (Weib) 844, Mann 846, placentalen Säugern 847, Echidna 848. Mißbildungen derselben 851. Genitalkammer des Cöloms, Amphioxus 99. — Entw. der, Amphioxus 633. Genitalkanälchen der Anneliden 790. Genitalkanal, Nervenentwickeluug des weiblichen 790. — weiblicher, der ßeutler 780. Genitalleiste, Säuger 717. — Teleostier 650. Genitalorgane der Ganoiden 683. — der Teleostier, Auffassung der 665. Historisches 665 ff. (Balfour 666, Brock 666, Jungersen 666, Mac Leod 666, Semper 665, Waldeyer 665.) — — Homologie der männlichen und weiblichen 668. Genitalregion 621. Genitalstränge 623. — der Urniere, Amphibien 695, 756. Reptilien 706. Vögel 711, 712. — Rückbildung der, Vögel 714. Genitalstrang, Monotremen 769. — Säuger 766, 768. — schiefe Stellung des 790. Geuitalsystem der Vertebraten, theo- retische Betrachtungen über das 821 ff. Genitalteil der Amphibienurniere 267. Genitaltraktus, weiblicher, Lage, Form und Größe desselben b. Menschen 790. Genitalwülste 835. Genitalzellen, Herkunft der 620. Amphibien 690. — — Betromyzouten 685. Reptilien 703, 710. Säugetiere 716, 718. Selachier 669. Teleostier 647. — extraregionäre 621. — regionäre 621. — sekundäre 621. Geschlechtscharaktere der Keimdrüse 620. — anderer Organe 619. Geschlechtsdifferenzierung, Amphibien 695. — Myxinoiden 640. — Petromyzonten 688. — Reptilien 707. — Selachier 6/4. — Vögel 713. — an der Keimdrüse 619. Register. 901 Geschleehtsdifferenzierung an anderen Organen 619. Geschlechtsdrüsen des Amphioxus 625. — Amphibien 690. — Dipnoer 690. — Myxinoiden 639 ff. — Petromyzonten 685 ff. — Reptilien 703. — Säugetiere 716 ff. accessorische 849. — Selachier 669 ff. — Teleostier 643 ff. — Vertebraten , Längenausdehnung und P'orni der 821. — — Beziehungen zu den Gonaden des Amphioxus 823. — — ein- oder zweigeschlechtliche Aus- bildung der Vertebraten vorfahren ■? 824 — der Vögel 710 ff. — Anlage der indifferenten, Reptilien 703. — — — Säuger 716. — Teleostier 643. Vögel 710. Geschlechtsleiste der Säuger, epigonaler, gonaler, progonaler Abschnitt der- selben 720. Geschlechtsorgane s. Genitalorgane. Geschlechtsreife bei Amphioxus 639. Geschlechtswüiste 843. Gesichtsmuskulatur 37. Glandulae bull)o-urethrales 849. — vesiculares 849. — vestibuläres majores 850. Glans penis, Säugetiere 848. Glomerularabschnitt der A. mesenterica 128. Glomeruli des Amphioxus 105. — bei Zoarces viviparus 133. — äußere 90. — innere, der Myxinoidenniere 118. Glomerulus, äui3erer, der Batrachier- vorniere 177. der Myxinoidenniere 119. Teleostier 131, 132. Glomus der Petromyzontenurniere 253. — äußerer 96. — innerer, der Vorniere 95. Gonade des Amphioxus, visceraler und parietaler Epithelüberzug der 628. Beziehungen zu d. Geschlechts- drüsen der Vertebraten 823. GonadenhüUe, Amphioxus 637. Gonadenstiel, Amphioxus 629. Grenzstrangzug des chrombraunen Ge- webes, Säuger 545. Gubernaculum testis 810, 813. H. Harnblase, Entw. der; Allgemeines, Nomenklatur 427. Amphibien 432. — — Dipnoer 431. Echidna 441. Ganoiden 430. Harnblase, Entw. der, Petromyzonten 431. Reptilien 433. — — Säuger 437. Selachier 431. Teleostier 427. Vögel 437. — allantoidogene und kloakogene 427. — entodermale und mesodermale 427. — kloakogene, dorsale und ventrale 427. Harnkanälchen des Amphioxus, den Vor- nierenkanälchen der Cranioten homo- log? 387. — Anlage des eigentlichen, in der Säuger- nachniere 359. — Bildung derselben in der Nachniere der Reptilien 312. — Entw. derselben aus dem meta- nephrogenen Gewebe, Vögel 321. — der Nachniere, Verschiebung der Ein- mündungin das Sammelrohrsystem 343. — erster Ordnung (Teleostierurniere) 210, 213. — zweiter Ordnung (Teleostierurniere) 210, 214. — dritter Ordnung (Teleostierurniere) 210, 215. — provisorische, in der Säugetiernach- niere; Deutung derselben 425. — Variabilität in der Entw. der 88. — Weiterdifferenzierung derselben in der Säugernachniere 354. Harnleiter, primärer, Batrachier 174. Gymnophionen 181. Petromyzonten 160. Reptilien 191, 195. Säugetiere 199. Teleostier 124. Ableitung desselben 394. Anlage desselben 91. Durchbruch desselben in die Kloake; Amia calva 137. — — — Batrachier 175. — Ganoiden 136. — Gymnophionen 182. — — — Petromyzonten 160. Reptilien 191. Säugetiere 200. freier oder ektodermaler Endab- schnitt desselben 91, 150 ff. bei Pristiurus u. Torpedo 150. Reste desselben bei Säugern 803. Harnorgane, allgemeiner Bau der 83. — Einfluß der Gesamtentwiekelung und der Funktionsdauer auf die 85. — Einfluß der rudimentären Entw. 84. — Einteilung der Entw. der 81. — exkretorische Funktion der 83. — filtratorische Funktion der 83. — primäre Anlage und sekundäre Weiter- entwickelung; Begriffsbestimmung 82. — provisorische, bleibende ; Begriffsbe- stimmung 81. — provisorische, Zahl derselben 82. Harnröhre, Entw. der; Allgemeines und Nomenklatur 427. bei Ganoiden 430. 902 Register. Harnröhre, Entw. der; beim Menschen 847. bei Selachiern 431. bei Teleostiern 427. Jäauptkanälchen der Vorniere 92. Hauptstränge der Nebenniere, Vögel 445, Henle'sche Schleifen 362. Hermaphroditismus, Petromyzonten 689. — Teleostier ü64. Hoden der Lophobranchier 663. — der Teleostier, acinöser Typus (Cypri- noidentypus) 662. — — radiärer Typus 662, 664. Eeduktionserscheinungen am 664. Verschmelzung der 664. — Entw. der indifferenten Keimdrüse zum, Amphioxus 630. Myxinoiden 642. Reptilien 709. Säuger 734. Selachier 678. Vögel 715. — weitere Entw. desselben, Anuren 700. — — Gymnophionen 700. Urodelen 700. Hodenampullen 624. — Amphibien 699. -— Selachier 680. Hodencentralkanal 623. — Ganoiden 750. — Selachier 818. Hodenfalte, eigentliche, bei Selachiern 681. Hodenkanälchen, Amphibien 700. — Selachier 680. Hodennetz, inneres, äußeres, Selachier 818. — intratesticuläres, Anuren 700. Hydatiden, gestielte 299. Hymen 777, 845. Hypospadie 851. I. Intermediärer Nierenabschnitt der Myxi- noiden 118. Intermediärstränge der Nebenniere, Vögel 445. Interrenalorgan(e) 448. — System der 454. Interrenalstab 473. Interrenalzone 456. Interstitielle Zellen des Hodens, Säuger 738. — — — Abstammung derselben bei Vögeln 716. des Ovariums, Säuger 733. K. Kanälchenanlagen, fragliche, derTeleostier- urniere 218. Kaudaler Nierenabschnitt der Myxi- noiden 115. Kaudalniere 208. — Teleostier 216. Keimdrüsen, accessorische, b. Säugern 740. — Anhangsgebilde derselben bei Säugern 805. Keimdrüsen, Handapparat der, Säuger 806. — Bildungsfehler der, Säuger 740. — Differenzierung der, Säuger 721. — indifferente, Anlage derselben; Am- phibien 690, Amphioxus 626, Ganoiden 683, Petromyzonten 685, Säuger 716. Umwandlung derselben zum Hoden ; Amphibien 699, Petromyzonten 689, Teleostier 662. Umwandlung zum Eierstock; Am- phibien 696, Petromyzonten 688, Tele- ostier 656. — der Säugetiere 716, 721. — Zwitterbildung der, Säuger 741, Keimdrüsenband, kaudales 806. — kraniales 791, 806. Keimdrüsen falte 810. Keimepithel der Anuren u. Urodelen 694. — von Ichthyophis 694. — der Säuger 718, 731, 736. Keimepithelinseln Waldeyer's 698. Keimfalte 806. Keimlager, Säuger 719, Keimseite der Genitalfalte, Teleostier 654. Keimstränge, Säuger 719, 720. Keimzone 622. — Selachier 673. Kei'nnester des phäochromen Systems, Keptilien 541. Kiemennierenvenen 105. Kloake 835. — der Säugetiere 838. — Saurier u. Schlangen 836, — Schildkröten u. Krokodile 837. — Vögel 836, Kloakenhöcker 835, 840, Kloakenmembran 834, Kloakenplatte 838, Kloakenschenkel der Harnblase, Säuger 441, Knickungswinkel d, infantilen Uterus 791, Koi:»fmesoderm 37, Kopfsomite 40, 41, Koprodäum 836, Kopulationsorgane der Amnioten, Entw. der 834, 835, Kranialer Nierenabschnitt der Myxinoiden 114, Deutung desselben 117, L. Labia majora 835, des menschl, Weibes 849, — minora des weibl, Embryo 844, Talgdrüsen der 849, Längsmuskulatur der Tuben 786. Lederhaut, Amphioxus 4. Leistenband 810. Leistenfalte der Urniere, Säuger 807. Leitband des Hodens 810. Leydig'sche Drüse 208. Ligamentum epididymidis 812. — infundibulo-pelvicum 809. — latum 789. — ovarii 787, 808. Register. 903 Ligamentum ovario-pelvicum 809. — testis inferior 812. — uteri rotundum 787, 808. Lipoid 444. M. Malpighi'sche Körperchen der Xachniere (Säugerj, Art der Anlage 356. Zahl und Zeit der Anlagen 355. — Pyramiden, Entw. der, beim Menschen 345. primäre 345. beim Eind 348. beim Schwein 349. Marchand'sche Nebennieren 453. Markgewebe der Nebenniere 444. Markschicht des Eierstocks, Säuger 723. Markstränge des Ovariums, Säuger 725, 728. Markstrahlen 365. Marksubstanz der Nebenniere, Säuger 444. Mediastinum testis 735. Mesepididyrais 809, 812. Mesenterialfalte (Petromyzontenvorniere) 162. Mesoderm des Vorderkopfes 36. Mesonephros 202. Mesorchium 806, 810. Mesovarium 806. Metanephrogenes Blastem, Herkunft dess. 305. — Gewebe der Reptihen 306. der Säuger 323. während der Entw. des Ureters und des primitiven Nieren- beckens 334. — — der Vögel 313. Mißbildungen des weiblichen Genital- traktus 793. MüUer'sche Gänge (s. a. Eileiter), Ab- leitung derselben bei Selachiern 831. Differenzierung ders. im weibl. Geschlecht 774—794. Durchbruch ders. in d. Kloake, Säuger 773. Entwickelung ders., Säuger 765 ff. Selachier 239. Vögel 762—765. beim Männchen, Säuger 773. Verschmelzung der, Säuger 771. Müller'scher Hügel 775. Muscularis mucosae der Tuben, Mensch 786. Musculus cremaster externus 811. internus 812. Muskelbänder 2, 5. — Amphibien 24. Muskelband, Cyclostomen 11. — Mysinoiden 12. — Urodelen 28. Muskelblätter, Cyclostomen 7. Muskelblatt des Urwirbels 3, 4. — Cyclostomen 8. — Reptilien 31. — Säuger 35. Muskelblatt, Vögel 33. Muskelepithel, Anuren 25. — Cyclostomen 8. — Teleostier 21. Muskelfasern 2. — Bildung der, Anuren 25. Urodelen 27, 28. Vögel 33. — Entwickelung der quergestreiften 11. Muskelkästchen 5. — Cyclostomen 7. Muskelkammer, Entw. der, Amphioxus 633. Muskellamelle, laterale 20. Muskeln des Bulbus oculi 40. — des Visceralskeletts 36. Muskelsystem, Entwickelung des 1—70. — Differenzierung des 36 ff. Muskulatur, Selachier 16. — der Bauchwand, Reptilien 31. — der (paarigen) Extremitäten 59 ff. — — Reptilien 31. — — Selachier 59. — der unpaaren Flossen der Fische 67. — des Kopfes 37. — des Rumpfes, Differenzierung der 48. — ventrale, Anuren 26, 53. — viscerale, Selachier 46. — des Visceralskeletts 43. Myocöl 1. — Amnioten 29. — Amphioxus 4. — Urodelen 26. Myocölspalte, Säuger 35. Myotom, Urodelen 26. Myotomfortsatz, ventraler 52. Amnioten 29. — — Dipnoer 23. Ganoiden 19. Reptilien 30, 32. Urodelen 27. N. Nachniere, Auffassung der 419 ff. — Entw. der. Allgemeines 302. kontinuierliche oder diskontinuier- hche 303. — Historisches ; Balfour 419, Rückert 419, Sedgwick419,Semper419, Wieders- heim 419. — der Reptilien 306 ff. Bildung der Harnkanälchen 312. Entw. des metanephrogenen Ge- webes 306. — der Säuger, Allgemeines 323. Ausbildung von Mark und Rinde 363. Entw. des metanephrogenen Ge- webes 323. — — Entw. der einfachen u. zusammen- gesetzten Niere 344. Gefäße der 370. neogene Zone der 342. Rückbildung der 370. Verhältnis zur Urniere 372. 904 Register. Nachniere der Säuger; Vorkommen der geteilten und ungeteilten 350. — der Vögel 313 ff. Entw. der Harnkanälchen 321. — — Ursprung des metanephrogenen Gewebes 313. Nachnieren, Ursache der Eeduktion der 425. Nachnierenbläschen 341. Nachnierenureter 207. — Anlage des, Vögel 316.1 — Auswahl dess. unter den Ureteren 425. — Entw. des, Kaninchen 327. Krokodile 311. Mensch 330. Eeptilien 308. Schwein 331. — Ort und Zeit der Anlage bei Säugern 326. Narbe, Entw. der, Amphioxus 631. Narbenbildung, Amphioxus 636. Nebenharnleiter 207. — der Amphibien 265. — der Selachier 243. Nebenkanälchen der Urniere 206. — der Vorniere 94. Nebenkörper des Sympathicus, Säuger 547. Nebennieren, accessorische 452, 579. — allgemeine Entwickelungsgeschichte der 461. — Begriffsbestimmung 454. — Entw. der; Amphibien 551. Eeptilien 555. — — Vögel 556. Säuger 559 ff. — Entw. des Gefäßapparates der 575. — — des Nervenapparates der 577. — monistische und dualistische Auffas- sung der 462. — heterogenetischer Ursprung der 462. — homogenetischer Ursprung der 462. Nebennierensysteme der Wirbeltiere 443 ff. — — Stammesgeschichte und morpholo- gischer Wert der 589 ff. Nebennierenzone, Historisches 464. Nebentaschen des Harnkanälchens bei Amphioxus 101. Neogene Zone der Nachniere 342. Nephridium der Anneliden 379. — Entw. des 380. Nephridialporus 378. Nephridialschlauch des Protonephridiums 378. Nephrogener Gewebsstrang 204. Eeptilien 189. Nephromixia 379. — Entw. der 381. — Phylogenie der 381. Nephroporus, Amphioxus 99. Nephrostom, Anneliden 379. — des Ergänzungskanälchens der Vor- niere 93. — des Hauptkanälchens der Vorniere 93. Nephrostomalkanälchen der Urniere, pri- märes und sekundäres 206. sekundäres, Batrachier 262. Nephrostomalkanälchen der Vorniere 92. primäres u. sekundäres 94. Niere, Längen- und Breitendurchmesser während der Entw. beim Menschen 369. — Lageverschiebung ders. beim Menschen 368. — der Myxinoiden, intermediärer Ab- schnitt der 114, 118. kaudaler Abschnitt der 114, 115. — — kranialer Abschnitt der 114, 117. — Verhältnis zwischen rechter und linker N. beim Menschen 367. Nierenbecken, ampulläres 351. — definitives 349. — — Bildung desselben und Eeduktion der Sammelröhren beim Menschen 350. bei der Maus 353. beim Pferd 354. bei Phoca 352. beim Schaf 353, — Drehung desselben bei der Nachniere des Älenschen 330. — kaudales, kraniales, der Vögel 317. — primitives 327. — ramifiziertes 351. Nierengewicht und Körpergewicht beim Menschen 366. Nierenkapsel, Säuger 370. Nierenrandkanal 623. — Ableitung des 828. — der Amphibien 695, 756. — der Ganoiden 750. — der Selachier 819. Nierensystem des Amphioxus 97. 0. Orificium urogenitale 840. — uteri externum 778. — — internum 773, 778. Ostium abdominale tubae, Entstehung des, Amphibien 751. Mensch 791. Säuger 766. Verlagerung des, bei Selachiern 815. Ovarialsäcke, centrale, der Anuren 698. Ovarialtasche, Amphioxus 637. Ovarium s. Eierstock. P. Papille der Nachniere, Anlage der 366. Parietalfalte (Petromyzontenvoruiere) 162. Paradidymis 209, 299, 799. Paraurethrale Gänge b. weibl. Säugern 851. Paroophoron 209, 300, 800. Pars analis recti 835, 842. — cavernosa urethrae 847. — extraglandularis des Eete testis 797. Penis 835. Penischisis 851. Penisschlauch der Huftiere und Wale 848. Perimysium, Säuger 36. Register. 905 Phäochrome Körperchen 453. — Zellen des Nebennierenmarkgewebes 444. * Phäochromkörperchen, System der 454. Phäochromoblasten 460. Phäochromocyten 460. Phallus der Ämnioten 835. — indifferentes Stadium des 842. Plica deferentialis 810, 812. — mesonephrica 209. — rectouterina 787. — urogenitalis 209. Plicae palmatae 783. Pori abdominales 624. Deutung der 825. mittlere, Myxinoiden 742. seitliche, Petromyzonten 743. — genitales 625. Portio vaginalis uteri, Anlage der, beim Menschen 778. bei Affen 780. Präputialdrüsen 849. Praeputium 848. PrimärfoUikel des Ovariums, Säuger 730. Processus vaginalis peritonaei 810, 812. Prostata 849. — beim männlichen Embryo des Menschen 850. — beim Weibe 850. Protouephridiuni 378. — Ausführungsgang des 378. Pseudocpithel Jialfour's, bei Selachiern 675. Pseudolymphoides Gewebe (Teleostier- urniere) 133, 216. Pseudonephrostomalkanälchen 96. — bei Ganoiden 144. Pseudovornierenkanälchen 127. £. Eecessus subcaudalis 835. Pete ovarii, Säuger 725. Rückbildung des 727. — testis 797. Säuger 734, 737. Reteanlage des Eierstockes, Säuger 723. Eeteblastem der Gonadenanlage, Säuger 719. ^ Retestränge der Keimdrüsen, Säuger 720. Rindengewebe der Nebenniere 444. Rindenschicht des Eierstockes, Säuger 723. Rindensubstanz der Nebenniere, Säuger 144. Ringmuskulatur der Tubenwand, Mensch 786. Rumpf muskulatur 1. — dorsale 48. — ventrale 49. Reptilien 32, 54. Vögel 33, 34. — primäre ventrale 52. — sekundäre ventrale 52. Rutenknochen 849. s. Samen bläschen bei Teleostiern 748. Samenblaseu, Anlage der, bei Säugern 799. Samenröhre des Männchens von Echidna 848. Sammelgang (Sammelabschnitt des pri- mären Harnleiters) 91. — der Vorniere, Anlage dess. bei Dipnoern 168. Myxinoiden 111. Petromyzonten 160. Reptihen 190. — Selachier 149. — sekundärer, derBatrachiervornierel75. Sammelröhrchen der Urniere 207. Sammelröhren (Sammelrohre) der Nach- niere, Entw. der, beim Kaninchen 336, Maus 339, Meerschweinchen 339, Mensch 337, Phoca 339, Schaf 339, Schwein 338. centrale 337. Reduktion von, Säuger 349. polare, 1. Ordnung 337. primäre 302. Vögel 319. sekundäre 302. terminale 302, 336. tertiäre 302. Schaltstück des Harnkanälchens 362. Scheidengewölbe, Affen 780. — Mensch 778. Schleimdrüsen der Cervix uteri, Mensch 783. Schwellkörper der Glans penis 849. Scrotalsack 811. Scrotum 811, 835, 849. Segmentalbläschen 189, 203. Segmentalorgane der Anneliden 377. Septum urorectale 438, 839. Serosa uteri 789. Sinus epididymidis 812. — urogenitalis 834, 835. — vaginae, Beuteltiere 782. Skierotom 2. — Cyclostomen 7, 8. — Säuger 34. — Urodelen 26. — Vögel 33. Solenocyten 102. Spätknospen der Zwischenniere 457. Stannius'sche Körperchen der Teleostier 449, 480. Stratum corticale des Ovariums, Säuger — germinativum des Ovariums, Säuger 723. ^ — medulläre des Ovariums, Säuger 723. — longitudinale submucosum der Uterus- muskulatur, Mensch 787. — musculare subserosum 788. Stromakern der Genitalfalte 622. Stützlamelle der Gonade, Amphioxus 629. Substantia corticalis der Nebenniere 444. — medullaris der Nebenniere 444. Supplementärkanälchen der Vorniere 93. 906 Register. Suprarenalorgane 449. — System der 454. Sympathoblasten 460. Sympathogoüien 460. T. Trichterzelle des Protonephridiums 380, 381. Trigonum vesicae Lieutaudi 441. Tube (s. a. Eileiter), weitere Entw. der weiblichen, Selachier 817. — Epithel innere Falten bildungen der, Mensch 784. — Muskulatur der 786. Tubenband, Amphibien 754. Tubenfalte, Reptilien 758. — Säuger 766, 806. Tubenstreifen, Reptilien 758. Tubentrichter (s. a. Ostium abdominale), Anlage dess., Reptilien 759. ■ — definitiver, Amphibien 753. Tubenwand, weitere Ausbildung der, Mensch, Säuger 786. Tuboepididymis-Kanälchen 300. Tuboepoopiioron- Kanälchen 300. Tubuli contorti des Säugetierhodens 734, 736. — recti des Säugetierhodens 738. — seminiferi contorti 734, 736. Tubulus coUectivus der Urniere 207. — contortus, gewundener Abschnitt des 362. — secretorius der Urniere 207. Tubus maximus des Pferdes 354. — ^ des Elefanten 354. Tunica albuginea des Hodens, Vögel 716. — propria der Tuben wand, Mensch 786. — vasculosa des Hodens, Vögel 716. u. Ui'eter, Trennung dess. vom primären Harnleiter, Vögel 322. Urethraldrüsen 849. Urethralrinne 843. Urniere, allgemeine Entw. der 202 ff. — der Amnioten 275. — Auffassung der 405. — der Batrachier 255 ff. ■ Art der Anlage 255. — — Genitalteil der 267. — — Ort der Anlage 255. — — Rückbildungen an der 267. — — sekretorischer Teil der 267. — — Verhältnis zur Vorniere 267. — — Zeit der Anlage 255. — der Dipnoer 254. — der Ganoiden 221 ff. Art der Anlage 222. — — Ort der Anlage 222. — — Rückbildung der 224. Zeit der Anlage 221. — der Gymnophionen 268 ff. — — Art der Anlage 268. Urniere der Gymnophionen, Ausdehnung und Ort der Anlage 268. Mutterboden der 268. nachgebildete Segmente der 270. Rückbildung der 274. — — weitere Entw. der 270. — Historisches 405 ff. (Balfour 406, B. und Parker 408, Beard 408, Boveri 411, Felix 415, Field 410, Fürbringer 407, Goette 406, Janosik 408, Maas 415, W. Müller 406, Price 414, Rabl 414, Rückert 409, Sedgwick 407, Semon 409, 414, Semper 406, Spengel 406, van Wijhe 409). — der Myxinoideu 209. — Nomenklatur der 202. — der Petromyzonten 246 ff. Dauer der Entw. 246. Mutterboden 247. — — Rückbildung des kranialen Ab- schnittes der 251. Wachstum der 252, — — Weiterentw. der 251. Zeit des ersten Auftretens der 246. — der Reptilien 275 ff. Art der Anlage 276. — — Bildung nachgebildeter Kanälchen 278. Mutterboden der 275. — — Rückbildung der 278. — — Verhältnis zwischen Vorniere und 279. — — Zahl der Anlagen der 275. Zeit und Ort der Anlage der 275. — der Säugetiere 288 ff. — — Art der Anlage der 291. Mutterboden der 288. nachgebildete Kanälchen der 296. Nichtfunktion der 372. Ort des Auftretens 290. — — persistierende Reste der, beim Männchen 299; beim Weibchen 300. Rückbildung der 298. Verhältnis zwischen Nachniere und 372. weitere Ausbildung der Kanälchen 293. — — Zahl der Kanälchen 290. — — Zeit des Auftretens 290. — der Selachier 224 ff. Art der Entw. 226. Mutterboden der 224. nachgebildete Kanälchen der 235. — — Rückbildungsprozesse an der 237. — — Verhältnis zur Vorniere 245. — - — weitere Entw. bis zum erwachsenen Zustand 244. Zeit der Anlage 226. — der Teleostier 209 ff. Art der Anlage der 213. — — fragliche Kanälchenanlagen der 218. — — Ort der Anlage der 210. pseudolymphoides Gewebe in der 216. ■ Zeit der Anlage der 210. Register. 907 ürniere der Vögel 280 ff. Art der Anlage 282. Mutterboden 280. nachgebildete Kanälchen der 285. Ort der Anlage 282. — — Rückbildung der 288. Verhältnis zwischen Vorniere und 288. Zahl der Anlagen 282. Zeit der Anlage 282. Urnierenband 812. — oberes 209. Urnierenfalte 209, 806, 809. Urnierengeschlechtsfalte 209. Urnierengloinus 207. Urnierenhaai)tkanälchen 204. Urniercnkämmerchen 204. Urnicrenkammertrichter des Hauptkanäl- chens 20G. — des Nephrostomalkanälchens 206. Urnicrenkanälchen der Epididymis, Zahl derselben beim INIenschen 798, beim Schwein 798. — nachgebildete 207. Acanthias 236. Batrachier 263. Öelachier 235. — im weiblichen Geschlecht, Selachier 231. — Weiterentw. der, Selachier 231. Urnierenkapsel, Teleostier 216. Urnierenligaraent 809. Urnierennephrostoinalkanälchen 204. Urnierensegmente 204. — Entw. nachgebildeter, Gymnophionen 270. Urnierenstreifen, Petromyzonten 247. Urnierenureter 207. — Gymnophionen 271. — Teleostier 216. — Vögel 286. Urodäum 835. Urogenital falte, Säuger 767. Urogenitalverbindung 625. — Amphibien 756 ff. — Anuren 757. — Beziehung zur Zwischenniere 512. — Carnivorcn 797. — Dijinoer, vergleich. Anatomie der 750. — Ganoiden 749. Ableitung derselben 826. — Gymnojjhionen 756. — Marsupialia 797. — Monotremata 797. — Primaten 797. — Keptilieu 761. — Rodentia 797, — Säugetiere 796. Differenzierung beim männl. Ge- schlecht 797 ff., beim weibl. Ge- schlecht 800. — Selachier 817. — — beim Weibchen 821. — — Zahl der Urnicrenkanälchen 818. — Teleostier, Ableitung ders. 826. — Ungulaten 797. Urogenitalverbindung, Urodelen 757. — Vögel 765. Urorectalfalten 438. Ursegnient, primäres 86. — sekundäres 86. Ursegmentstiel 86. — und Harn kanälchen 87. Urwirbel, Differenzierung der 1. — — Amnioten 28 ff. — — Amphibien 24. Amphioxus 3. — ^ Anuren 24. Cyclostomen 6. Dipnoer 23. — — Ganoiden 18. — — Mensch, Säuger 34 ff. • Selachier 13. Teleostier 21. — — Urodelen 26. Vögel 32. Ur wirbelhöhle 1. Urwirbelkern, Amnioten 29. — Säuger 34. Urwirbelspalte, Säuger 34. Uteri masculini der Selachier 820. Uterovaginalkanal 771. — weitere Differenzierung der Epithel- auskleidung 774. der mesenchymatischen Wandung 785. — weitere Entw. im männl. Geschlecht 794. der Serosa 789. Uterus arcuatus 776. — infantiler, Knickungswinkel dess. 791. — masculinus 794. — der Selachier 817. — und Vagina, Längen Verhältnisse beider 792. — weitere Ausbildung der Wand dess beim Menschen 786. Uteruskörper, primäre laterale Verschie- bung des 790. Uterusmuskulatur der Affen, Carnivoren, Nager, Ungulaten 788. — des Menschen 787. Uterusschleimhaut, Entw. ders. beim Menschen 788. V. Vagina der Säugetiere 776 ff. Lichtung der 778. — weitere Ausbildung der, Mensch 787. Vasa aberrantia 299. — efferentia, Gen i talabschnitt der 827. Urnierenabschnitt der 827. Vena centralis der Zwischenniere 564. — interrenalis 476. Verbindungsstück zwischen primärem Harnleiter u. sekundärem Sammelgang, Batrachier 175. Vestibulum vaginae b. menschl. Weibe 844. Visceralskelett, Muskulatur des 43. Vorderkopfsegmente 37. 908 E,egister. Vorkeim falte 681. Vorkeimketten 678. Vorkeimschläuche, Selachier 679. Vorkeimstränge 624. Vorniere, Ableitung des filtratorischen Apparates der 401. — von Acanthias 146. — von Acipenser sturio 135. — allgemeine Entw. der 90. — von Amia calva 135. — der Amnioten 188 ff. Allgemeines 188. — der Batrachier 169 ff. Art der Anlage 171. filtratorischer Apparat der 177. Mutterboden der 169. Ort und Zeit der Anlage 170. Verhältnis zur Urniere 267. weitere Ausbildung der 175. — von Callionymus lyra 132. — von Caranx trachurus 132. — Charaktere der 90. — von Clupea sprattus 132. — der Dipnoer 166 ff. — — Art der Anlage 167. — — exkretorischer Apparat der 166. filtratorischer Apparat der 168. Ort und Zeit der Anlage 166. — Auffassung des Drüsenabschnittes der 390. — Entw. ders. in den einzelnen Wirbel- tierklassen (Uebersichtj 391. — von Esox lucius 132. — von Exocoetus volitans 132. — von Fierasfer 134. — der Ganoiden 134 ff. Art der Anlage 135. filtratorischer Apparat der 138. Ort der Anlage 135. — Gesamtanlage der 91. — der Gymnoi^hionen 180 ff. Art der Anlage 180. Mutterboden 180. Ort und Zeit der Anlage 180. — — weitere Ausbildung der 184. — von Lepadogaster Gouan. 134. — von Lepidosteus osseus 135. — mögliche Längenausdehnung der 375. — der Myxinoiden 108 ff. — — Art der Anlage 109. Ort der Anlage 108. — — strittiges Gewebe der 116. Zeit der Anlage 108. — Nomenklatur der 90. — der Petromyzonten 156 ff. Art der Anlage 159. filtratorischer Apparat der 164. Mutterboden der 156. ■ Ort des Auftretens 158. — — Weiterentw. der 161. Zahl der Kanälchen der 158. — von Pleuronectes microcephalus 132. — von Pristiurus, Anlage der 146. — von Raja alba und R. clavata, Anlage der 146. — der Reptilien 188 ff. Vorniere der Reptilien, Art der Anlage 190. filtratorischer Apparat 191. Mutterboden der 188. Ort und Zeit der Anlage 189. Verhältnis zur Urniere 279. — Rückbildung ders., Amia calva 137. Amphibien 179. Ganoiden 145. Gymnophionen 186. Petromyzonten 166. — — Reptilien 191. Säuger 201. Selachier 155. Teleostier 134. — der Säugetiere 197 ff. Art der Anlage 198. filtrator. Apparat 201. Mutterboden der 197. Ort und Zeit der Anlage 197. — — Rückbildung der 201. — von Scyllium catulus, Anlage ders. 146. — der Selachier 145. Art der Anlage 147. filtrator. Apparat 153. Ort der Anlage 146. Verhältnis zur Urniere 245. Zeit des Auftretens 145. — von Solea vulgaris 132. — der Teleostier 120 ff. Art des Auftretens 121. Ort des Auftretens 120. pseudolymj^hoides Gewebe der 133. Zeit des Auftretens 120. — theoretische Auffassung der 375 ff. — von Torpedo, Anlage der 146. — von Trachinus vipera 132. — Verhältnis zur Ur- und Nachniere 426. — der Vögel 192 ff. Art der Anlage 193. filtrator. Apparat der 196. Mutterboden 192. Ort und Zeit der Anlage 192. Rückbildung der 197. — von Zoarces 134. Vornierenarterien, Säuger 154. Vornierendrüse 91. Vornierenfalte, primäre, Teleostier 122. — sekundäre, Teleostier 125. Vornieren kam merchen, innere 92. Gymnophionen 182, 185. Vornierenkammer, Entw. ders., Acipenser 145. — — Amia calva 138. Lepidosteus 139. — äußere 95. Batrachier 178. — — Lepidosteus 141. rudimentäre bei Petromyzonten 165. — definitive, Ganoiden 144. — innere 95. — — Ganoiden 138. — — Teleostier 128. Vornierenkammertrichter des Hauptkanäl- chens 94. Register. 909 Vomierenkam mertrichter des primären Nei^hrostomalkanälchens 94. — "des Pseudovornierenkanälcheus 131. Vornierenkanälchen der Cranioten, den Hamkanälchen des Amphioxus homo- log? 387. Vornierenkapsel, Amphibien 179. — Ganoiden 141. — Gyranophionen 186. Vornierensegment 92. — Entw. dess. in den einzelnen Wirbel- tierklassen 391. — Vorkommen seiner einzelnen Teile bei den Vertebraten 393. Vornierenwulst, Batrachier 171. w. Wimperkölbchen 378. z. Zellennester des phäochromen Systems, Reptilien 541. Zona fasciculata der Nebenniere 445. — glomerulosa der Nebenniere 445. — interrenalis 450. — reticularis der Nel^enniere 445. Zwerchfellband der l'rniere 809. Zwerchfell-Urnierenband 809. Zwischenniere 448. — System der 454. — Vena centralis der 564. Zwischennierenknospen 457. — initiale 457. — tardive 457. Zwischennierensomiten 456. Zwischennierensystem, Autonomie des 599. — Entw. des, Amblystoma tigrinum 489. Erays europaea 498. Hühnchen 516. Hypogeophis rostratus 483. Ichthyophis glutinosus 483. — — Lacerta 508. Lophobranchier 480. Mensch 524. — — Petromyzon 465. Scyllium 469. — — Spinax 474. Teleostier 480. Trojjidonotus 515. — Meson ephrostheorie des 595. — Proncphrostheorie des 593. Zwischennierenzone 456. — Historisches 464. Zwitterbildungen, Amphibien 701. — Amphioxus 639. — der Keimdrüsen, Säuger 741. — Selachier 683. Vtrmm^üatcht hcchiroektU iH«r»aea fi'^i«) m Jen». ^rpi wm ",<•«-■"! -^rf3.. j<^:; ^*- :^^^^