HANDBUCH DER ZOOLOGIE SECHSTER BAND ERSTE HÄLFTE ERSTER TEIL Digitized by the Internet Archive in 2014 littps://arcliive.org/details/liandbucliderzoolo611kuke HANDBUCH DER ZOOLOGIE EINE NATURGESCHICHTE DER STÄMME DES TIERREICHES GEGRÜNDET VON WILLY KÜKENTHAL FORTGEFÜHRT VON THILO KRUMBACH HERAUSGEGEBEN VON J.-G. HELMCKE H. v. LENGERKEN D. STARCK BERLIN WEINGARTEN/ WÜRTT. FRANKFURT/M SECHSTER BAND / ERSTE HÄLFTE / ERSTER TEIL Acrania (Cephalochorda) — Cyclostoma — Pisces BEARBEITET VON V. PIETSCHMANN UND W. SCHNAKENBECK WIEN HAMBURG MIT 1193 ABBILDUNGEN IM TEXT WALTER DE GRUYTER & CO. VOKMALS G . J. GÖSCH E N'SCH E V E R L A G S H A N D L U N G • J.GUTTENTAG, VERLAGS- BUCHHANDLUNG . GEORG REIMER • KARL J. TRÜBNER • VEIT&COMP. BERLIN 1962 Copyright 1962 by Walter de Gruyter & Co., vormals G. J. Göschen'sche Verlagshandliing — J. Guttentag, Verlagsbuchhandlung Georg Reimer — Karl J. Trübner — Veit & Comp., Berlin 30. Alle Rechte, auch die des auszugsweisen Nachdrucks, der photomechanischen Wiedergabe, der Herstellung von Mikrofilmen und Übersetzung vorbehalten. Archiv-Nummer 52 28 62 6. Printed in Germany. Satz: Walter de Gruyter & Co., Berlin 30 — Druck: Günther & Sohn, SW 61 Inhaltsübersicht Seite Inhaltsübersicht y yn METAZOA Zweites Unterreich der Tiere über die Metazoa im aligemeinen (von Willy Kükenthal in Berlin). Siehe Erster Band, Seite 295—306. Die kurze Darstellung gibt eine Gruppierung der acht (oder neun?) Tierstämme, Seite 296, und eine kurze Übersicht über die Literatur zur Oesamtnaturgeschichte der Metazoa, Seite 293 — 306 (zusammengestellt und hinzugefügt von dem Herausgeber). EUMETAZOA Zweite Unterabteilung der Metazoa (Metazoen mit echten Geweben und echten Organen) Von Seite 419 des Ersten Bandes bis zum Schlüsse des ganzen Werkes. BILATERIA Von Seite 14 (1) des Zweiten Bandes bis zum Schlüsse des ganzen Werkes. CHORDATA Siebenter Stamm der Eumetazoa • Fünfter Stamm der Bilateria Von Seite I des Fünften Bandes, Zweite Hälfte, bis zum Schlüsse des ganzen Werkes. ACRAN lA-CE PH ALOCH ORDA Zweiter Unterstamm der Chordata Erste und einzige Klasse der Acrania von Victor Pietschmann in Wien Seite 3 — 124 Kategorientafel 3 — Definition 3 — Erforschimgsgeschichte 3 — Morphologie 5 — Flossensaum 6 — Zirren 9 — Atrium 9 — After 9 — Chorda 10 — Darm 1 1 — Grundform 12 — Regionen 13 — Haut 13 — Kutikula 13 — Epi- thel 13 — Unterhautgewebe 13 — Subkutanes Gewebe i. e. S. 14 — Flossenstrahlen 15 — Flossenkammern 15 — Präoraltentakel 16 — Velartentakel und Velum 18 — Chorda 19 — Chordascheide 22 — Andere Stütz- elemente 23 — Muskulatur 23 — Bindegewebe 33 — Zölom 34 — Nervensystem 36 — Hesse'sche Sinnesorgane (Becheraugen) 52 — ■ Dorsalzellen 55 — Sinneszellen in der Haut 56 — Sinnespapillen der Präoraltentakel 57 — Organe der Ernährung 57 — Der Mund, seine Umgebung und seine Entwicklung 58 — Darm 61 — Kiemendarm 62 — Magen 63 — Leber 63 — Enddarm 64 — Kiemendarm 65 — Gefäßsystem 69 — Exkretionsorgane 74 — Nierenkanälchen 74 — Hatscheck'sches Nephridium 77 — Kolbenförmige Drüse 79 — Geschlechtsorgane 80 — Entwickelung der Gonaden 80 — Die reifen Gonaden 88 — Geschlechtsprodukte 89 — Spermium 89 — Aus- stoßung der Geschlcchtsprodukte 90 — Exkrctorische f'ähigkcit der (jonaden 91 — Hermaphroditisinus 92 — Entwicklung 92 — Ei und Inirchung 93 — Blastula 95 — (iastrula 95 — Ursegment und Nervenrohr 97 — Chorda, Differenzierung der Ursegmente 99 — • Postembryonale Entwicklung 106: (1) larvale 106, (2) mctamor- phüsische 108, (3) postiarvalc 108 — Neotenie 109 — Ökologie: Laichen 1 10 — Nahrungsaufnahme und Verdau- ung III — Leben der Larven 112 — Aufenthaltsorte 112 — Geographische Verbreitung 112 — Klassifikation 113 — Literatur 116. VI CRANIOTA Dritter Unterstamm der Chordata bis zum Schlüsse des ganzen Werkes Seite 127 MARS IPOB RAN CHI A Erste Superklasse der Craniota Seite 127—547 CYCLOSTOMATA Einzige Klasse der Marsipobranchia von Victor Pietschmann in Wien . . . . , Seite 127 — 547 Kategorientafel 127 — Definition 128 — Erforschungsgeschichte 129 — Morphologie: Allgemeines 131 — Färbung 136 — Haut, Myxiniden 136 — Haut, Petromyzoniden 141 — Skelett 145 — Skelettgewebe 145 — Schädelskelett, Myxiniden 147 — Schädelskelett, Petromyzoniden 157 — Rumpfskelett 163 — Chorda 164 — Wirbelbogen 166 — Flossen 169 — Zähne 171 — Bindegewebe 176 — Peritoneum 177 — Muskulatur 177 — Myxiniden, Kopfmuskulatur 177 — Petromyzoniden, Kopfmuskulatur 187 — Myxiniden, Rumpfmuskulatur 195 — Rückenmark der Myxiniden 205 — Rückenmark der Petromyzoniden 211 — Gehirn der Myxiniden 220 — Ventrikel 226 — Begrenzung des Vorderhirns 229 — Telencephalon 230 — Hemisphären 235 — Primor- dium hippocampi 240 — Diencephalon 241 — Mesencephalon, Cerebellum 243 — MeduUa oblongata 246 — Ayers' Verbindungsfasern 250 — Gehirn der Petromyzoniden 252 — Rhombencephalon 253 — Cerebellum 262 — Mesencephalon 263 — Diencephalon 266 — Telencephalon 273 — Umhüllung des Rückenmarks und Ge- hirns 279 — Hypophyse, Infundibulum 281 — Parietalorgane der Petromyzoniden 285 — Periphere Nerven der Myxiniden 297 — Peripheres Nervensystem der Petromyzoniden 305 — Innervierung der Haut, Myxiniden 331 — Sinnesorgane der Haut 333 — Innervierung des Darmes 335 — Auge der Myxiniden 336 — Auge der Petro- myzoniden 341 — Nase von Myxine 347 — Nase der Petromyzoniden 348 — Gehörorgan der Petromyzoniden 355 — Geschmacks-Knospen der Petromyzoniden 360 — Körperhöhle, Darmverlauf der Myxiniden 361 — Er- nährungsorgane der Myxiniden, Mund, Zunge 362 — Darmsystem der Myxiniden 363 — Enddarm, Kloake 367 — Darm der Petromyzoniden 369 — Vorderdarm 369 — Mitteldarm, Enddarm 372 — Kiemen der Myxiniden 374 — Kiemendarm des Ammocoetes 378 — Kiemendarm der erwachsenen Petromyzoniden 380 — Thymus 381 — Speicheldrüsen 383 — Ösophagealdrüsen der Petromyzinidcn 385 — Thyreoidea der Myxiniden 386 — Thy- reoidea von Bdellostoma 387 — Thyreoidea der Petromyzoniden 388 — Leber, Gallenblase, Pankreas der Myxi- niden 396 — Pankreas 402 — Leber von Ammocoetes 404 — Leber der Petromyzoniden 405 — Pankreas der Petromyzoniden 405 — Interrenal- und Adrenal-Organe der Petromyzoniden 408 — Herz der Myxiniden 408. Perikardialhöhle 410 — Venöses Gefäßsystem 418 — Lakunäre Räume 422 — Blutgefäß-System der Petromy- zoniden 431 — Venensystem 440 — Venensinusse der Petromyzoniden 445 — Blutbildung der Petromyzoniden 450 — Exkretionsorgane der Myxiniden 450 — Exkretions-System der Petromyzoniden 461 — Gonaden der Myxiniden 465 — Eier der Myxiniden 472 — Gonaden der Petromyzoniden 474 — Spermatozoen der Petromy- zoniden 476 — Entwickelung der Myxiniden 477 — Entwickelung von Bdellostoma 478 — Entwickelung der Petromyzoniden 487 — Leibeshöhlenbildung der Petromyzoniden 493 — Schleimknorpel des Ammocoetes 493 — Entwickelung des Kranial- und Viszeral-Skeletts der Petromyzoniden 496 — Kopfmuskeln des Ammocoetes 500 — Veium des Ammocoetes 503 — Entwickelung der Parietalorgane der Petromyzoniden 504 — Entwickelung des Gehörorgans der Petromyzoniden 504 — Augenentwickelung der Petromyzoniden 504 — Entwickelung des Geruchsorgans der Petromyzoniden 509 — Nervensystem von Ammocoetes 510 — Entwickelung des Pankreas der Petromyzoniden 510 — Entwickelung des Blutgefäßsystems der Petromyzoniden 512 — Entwickelung der Vor- und Ur-Niere der Petromyzoniden 521 — Metamorphose 524 — Geschlechtsdifferenzierung des Ammocoetes 525 — Physiologie, Bewegungen 527 — Tastsinn der Myxiniden 527 — Atmung von Myxine 527 — Freßakt der Myxiniden 528 — Nahrungsaufnahme der Ammocoetes-Larven 528 — Physiologie der Petromyzoniden 528 — Sehvermögen der Myxiniden 528 — Biologie der Myxiniden 529 — Fortpflanzung der Myxiniden 531 -- Ei- Ablage von Bdellostoma 532 — Biologie der Petromyzoniden 532 — Fortpflanzung, Geschlcchtsunterschiede der Petromyzoniden 534 — Ernährung der Petromyzoniden 534 — Parasiten der Petromyzoniden 534 — Variabi- lität 535 — Ökologie 535 — Wanderungen 536 — Verbreitung 536 — Paläontologie 538 — Klassifikation 539 — Literatur 541 . VII VERTEBRATA Zweite Supcrklasse der Craniota bis ziiin Scliliisse des ganzen Werkes , Seite 550 PISCES Erste Klasse der Vertebrata von W. Schnakenbeck in Hamburg. bis zum Schlüsse des Sechsten Bandes Ersten Hälfte Dritten Teiles Seite 551 Kategorientafel 551 — Definition 554 — Erforschungsgeschichte 554 — Morphologie, Körperform 559 — Flos" sen 564 — Haut und Hautgebilde 571 — Epidermis 572 — Drüsenzelln 576 — Giftdrüsen 578 — Corium 581 — Farbstoffe, Chromatophoren und Guanin 582 — Chromatische Hautfunktion 592 — Entstehung von Pigment und Färbung 599 — Färbung, Zeichnung und ihre Bedeutung 606 — Färbungsanomalien 612 — Hautskelett 615 — Placoidschuppen 616 — Modifizierte Hautzähne 619 — Ganoidschuppen 621 — Teleosteerschuppen 624 — Hautossifikationen 632 — Dermales Flossenskelett 635 — Kiefer-, Mund- und Rachenzähne 642 — Zahnentwicklung und Zahnwechsel 653 — Bau der Zähne 658 — Leuchtorgane 658 — Bau der Leuchtorgane 659 — Funktion der Leuchtorgane 664 — Bedeutung der Leuchtorgane 667 — Innerer Körperbau 668 — Ske- lett 668 — Wirbelsäule 669 — Schwanzflosse 686 — Rücken- und Afterflosse 690 — Paarige Flossen 694 — Kopfskelett 700 — Muskulatur 708 — Elektrische Organe 713 — Verdauungstraktus 716 — Vorderdarm 717 — Nahrungsaufnahme 719 — Oesophagus und Magen 728 — Mittel- und Enddarm 734 — Thyreoidea 738 — Thymusdrüse 740 — Postbranchiale Körper 740 — Leber 741 — Pankreas 742 — Ernährungsweise 743 — • Verdauung 749 — Kiemen 751 — Pseudobranchien 754 — Veränderungen und Sonderbildungen an den At- mungsorganen 756 — • Atmungsmechanismus 759 — Physiologie der Atmung 765 — Schwimmblase 770 — • Lungen 785 — Gefäßsystem 787 — Blutgefäßsystem 787 — Blut 792 — Lymphgefäßsystem 797 — Exkre- tionsorgan 798 — Stoffwechsel 806 — Bewegung 809 — Zentralnervensystem 825 — Sinnesorgane und Sin- neswahrnehmungen 840 — Mechanische Sinnesorgane 841 — Labyrinth 863 — Funktion der mechanischen Sin- nesorgane 886 — Temperatursinn 895 — Schmerzsinn 896 — Funktionen des Labyrinths 896 — Chemische Sinnesorgane 909 — Geruchsorgane 910 — • Geschmacksorgane 929 — Chemische Sinnesfunktionen 933 — Auge. Gemeinsamer Bauplan 939 — Augen der Elasmobranchier 940 — Augen der Ganoiden 954 — Augen der Teleosteer 955 — Choreoidea 956 — Linse 962 — Retina 964 — Pigmentepithel 966 — Sehelemente 969 — Regionale Unterschiede in der Retina 983 — Sonderbildungen der Augen 988 — Augen der Tiefseefische 993 — Bau der Augen bei Tiefseefischen 996 — Teleskopaugen 1003 — Blindfische 1012 — Funktion der Augen 1028 — Visuelle Fähigkeiten 1042. Vom Sechsten Band, Erste Hälfte, Erster Teil des Handbuches der Zoologie sind erschienen: Seite 1—112 als Erste Lieferung am 30. Juni 1929 Seite 113—208 als Zweite Lieferung am 15. März 1933 Seite 209—336 als Dritte Lieferung am S.Oktober 1933 Seite 337—448 als Vierte Lieferung am 22. März 1934 Seite 449 — 544 als Fünfte Lieferung am 4. Juli 1935 Seite 545 — 656 als Sechste Lieferung am I.April 1955 Seite 657—752 als Siebente Lieferung am 30. Juli 1955 Seite 753—824 als Achte Lieferung am 30. September 1955 Seite 825—904 als Neunte Lieferung im Oktober 1956 Seite 905 — 1000 als Zehnte Lieferung im Dezember 1960 Seite 1001—1115 als Elfte Lieferung im Oktober 1962 HANDBUCH DER ZOOLOGIE EINE NATURGESCHICHTE DER STÄMME DES TIERREICHES GEGRÜNDET VON Dr. WILLY KÜKENTHAL GEHEIMEM REGIERUNGSRAT , WEILAND O. O. PROF. AN DER UNIVERSITÄT BERLIN UNTER MITARBEIT ZAHLREICHER FACHGELEHRTER HERAUSGEGEBEN VON Dr. THILO KRUMBACH SECHSTER BAND Acrania (Cephalochorda) - Cyclostoma Ichthya - Amphibia Bearbeitet von Regierungsrat Dr. Victor Pietschmann in Wien, Prof, Dr. Franz Werner in Wien, Prof. Dr, Georg Wetzel in Greifs« wald und Prof. Dr, Thilo Krumbach in Berlin ERSTE HÄLFTE: ERSTE LIEFERUNG Bogen 1 bis 7 Ausgegeben am 30. Juni 1929 BERLIN UND LEIPZIG 1929 WALTER DE GRUyTER CO. VORMALS G. J, GÖSCHEN'scHE VERLAGSHANDLUNG - J.GUTTENTAG, VERLAGS- liUCHUANDLUNG - GEORG REIMER - KARL J, TRÜBNER - VEIT & COMP, « i t^i.lURAL H1ST( Handbuch der Zoologie Bisher sind erschienen: ERSTER BAND Protozoa ^ Porifera ^ Coelenterata Mesozoa Bearbeitet von Dr. Hjalmar Broch in Oslo, Prof. Dr. Max Hartman n in Berlin, Prof. Dr. ErnstHentschelin Hamburg, Privatdoz. Dr. Vi k t o r J o 1 1 o s in Berlin-Dahlem, Prof. Dr. W i II y Kükenthal in Berlin, Prof. Dr. Thilo Krumbach in Berlin, Frau Dr. Fanny Moser in Berlin, Prof. Dr. Ferdinand Pax in Breslau, Prof. Dr. Ludwig Rhumbler in Hannöverisch-Münden 1925. Quart. Mit 868 Figuren. XIV, 1060 Seiten. Geheftet Rm.65.— , in Halbleder geb. Rm.75.— ZWEITERBAND Vermes Amera Vermes Polymera Echiurida Sipunculida <^ Priapulida Bearbeitet von Prof. Dr. Fritz Baltzer in Bern, Prof. Dr. Ludwig Böhmig in Graz, Prof. Dr. Gustav Brandes in Dresden, Prof. Dr. Ernst Bresslau in Köln am Rhein, Prof. Dr. Otto Fuhrmann in Neuchätel, Prof. Dr. Friedrich Hempelmann in Leipzig, Prof. Dr. Thilo Krumbach in Berlin, Prof. Dr. Wilhelm Michaelsen in Hamburg, Prof. Dr. Max Rauther in Stuttgart, Privatdozent Dr. Erich Reisinger in Köln am Rhein, Privat- dozent Dr. Adolf Remane in Kiel, Prof. Dr. J. A. Scriban in Cluj, Prof. Dr. Waldemar Selensky in Leningrad und Prof. Dr. Carl Wesenberg-Lund in Hilleröd (Dänemark) Dieser Band, wird in 9 gleichzeitig erscheinenden Teilen ausgegeben Bisher liegen vor: 1. Lieferung: (Teil 1) Bogen 1—7 (S. 1—112). 1928. Subskriptionspreis Rm. 12.— 2. Lieferung: (Teil 8) Bogen 1—7 (S. 1—112). 1928. Subskriptionspreis Rm. 12.— 3. Lieferung: (Teil 2) Bogen 1—8 (S. 1 — 128). 1928. Subskriptionspreis Rm. 14.— 4. Lieferung: (Teil 3 u. 4) Bg. 1—8 (S. 1— 110 u. 1-18). 1929. Sub.-Preis Rm. 14.— 5. Lieferung: (Teil 4) Bogen 9—16 (S. 19—146). 1929. Sub.-Preis Rm. 14.— DRITTER BAND . ERSTE HÄLFTE Tardigrada Pentastomida Myzostomida Arthropoda: Allgemeines Crustacea Bearbeitet von Prof. Dr. H e i n r i c h B a 1 ß in München, Prof. Dr. Vi nzen^ Brehmin Eger, Dr. H j a I - mar Broch in Oslo, Dr. P. A. Chappuis in Cluj, Hofrat Dr. phil. h. c. Anton Handlirsch in Wien, Prof. Dr. Richard Heymons in Berlin, Prof. Dr. Thilo Krumbach in Berlin, Geheimem Regierungsrat Prof. Dr. G. W. M ü 1 1 e r in Greifswald, Prof. Dr.JohannesReibisch in Kiel, Prof. Dr. Ferdinand Richters in Frankfurt am Main, Prof. Dr. Rudolf v. Stummer- Traunfels in Graz, Prof. Dr. Johannes Thiele in Berlin, Prof. Dr. Erich Wagler in Langenargen am Bodensee und Prof. Dr. Carl Zimmer in Berlin 1927. Quart. Mit 1172 Abbildungen. XVI, 1156 Seiten. Subskriptionspreis geheftet Rm. 127.—, in Halbleder geb. Rm. 137.— VIERTER BAND Progoneata ^ Chilopoda Insecta Bearbeitet von Dr. Carl Grafen Attems in Wien, Hofrat Dr. phil.h.c. Anton Handlirsch in Wien und Privatdozenten Dr. Josef Meixner in Graz 1. Lieferung: Bogen 1—8 (S. 1—128). 1926. Subskriptionspreis Rm. 13.— 2. Lieferung: Bogen 9—15 (S. 129—240). 1926. Subskriptionspreis Rm. 12.— 3. Lieferung: Bogen 16—22 (S. 241— 352). 1926. Subskriptionspreis Rm. 12.— 4. Lieferung: Bogen 23—28 (S. 353—448). 1926. Subskriptionspreis Rm. 10.— 5. Lieferung: Bogen 29—36 (S. 449—576). 1927. Subskriptionspreis Pm. 13.— 6. Lieferung: Bogen 37-42 (S. 577—672). 1929. Subskriptionspreis Rm. 10.- Forisetzung auf Seite 3 des Omschi METAZOA (PARAZOA + EUMETAZOA) PLEROMATA | COELENTERIA » COELENTERATA + ECTEROCOELIA + ENTEROCOELIA • PROTOSTOMIA (= GASTRAEADA H NEOPROCTA) + DEUTEROSTOMIA (= MESENCHYMATA + COELOMATA) * MODIFIZIERTE GASTRULATIERE + MODIFIZIERTE TROCHOPHORATIERE + MODIFIZIERTE CHORDATIERE EUMETAZOA- (RADIATA I BILATERIA) ENTEROCOELA + COELOMOCOELA * PROTAXONIA + HETERAXONIA BILATERIA (VERMES + ARTHROPODA + MOLLUSCA + ECHINODERMA + CHORDATA) HETERAXONIA » CENTROPLANA * BILATERATA * BILATERALIA HYPOGASTRICA + BILATERALIA PLEUROGASTRICA » SPHENOTA * ZEUGITA * ZYGOMORPHA * ZYGO- PLEURA * DIPLEURA * PLEROCOELIA + ENTEROCOELIA * ECTEROCOELIA + ENTERO- COELIA * PROTOSTOMIA + DEUTEROSTOMIA * ZYGONEURA + DIPLEURIDIA + CHOR- DONIA » SCOLIGENA + AMBULACRALIA + CHORDONIA * COELOMOCOELA * COELOMATA (PARTIM?) Siebenter Stamm der Eumetazoa Fünfter Stamm der Bilateria CHORDATA (TUNICATA + ACRANIA + CRANIOTA) Linnaeus 1766: CL. I MAMMALIA, CL. 2 AVES, CL. 3 AMPHIBIA, CL. 4 PISCES, CL. 5 INSECTA, CL. 6 VER- MES (INTESTINA + MOLLUSCA + TESTACEA + LITHOPHYTA + ZOOPHYTA) * Carl Gustav Carus 1818: THIERE OHNE HIRN UND RÜCKENMARK: 2. KLASSE WEICHTHIERE, MOLLUSCA, 1. ORDNUNG ACEPHALEN (SALPA, ASCIDIA, PTEROTRACHAEA, THALIA). — THIERE MIT RÜCKENMARK UND HIRN: UNTERSTE KLASSE: FISCHE (GRÄTHENFISCHE + KNORPELFISCHE) * Mc Leay 1819—21: VERTEBRATA (PISCES, AMPHIBIA, MAMMALIA, AVES, REPTILIA). — TUNICATA * Blainville 1822: ARTIOMORPHA (ARTIOZOARIA) I.TYP OSTEOZOARIA, VERTEBRATA = PILIFERA + PENNIFERA + SQUAMIFERA + NUDIPELLIFERA + PINNIFERA. — 4. TYP MALACOZOARI A, MOLLUSCA [DARIN ACEPHALOPHORA, DARUNTER HETEROBRANCHIA (ASCIDIAE)] * Cuvier 1829: ANIMALIA VERTE- BRATA. — ANIMALIA MOLLUSCA (DARIN CL. 4 ACEPHALA = TESTACEA + TUNICATA) * Ehren- berg 1836: A. MYELONEURA I. NUTRIENTIA (MAMMALIA + AVES), 2. ORPHANOZOA (AMPHIBIA + PISCES). — B. GANGLIONEURA 1. SPHYGMOZOA, CORDATA, DARIN 4. MOLLUSCA (DARUNTER CL. 15 TUNICATA + CL. 16 AGGREGATA) * Perty 1841 : SUBREGNUM 1 GASTROZOA, BAUCHTHIERE: CLASSISVI MOLLUSCA: SUBCL. 1 ACEPHALA, ORDO 1 TUNICATA, SCHALENLOSE (THETYDEA + LUCIA + THALIDA). — SUBREGNUM 3 CEPHALOZOA, KOPFTHIERE = CLASSIS XII PISCES + CL. XIII AMPHIBIA (REPTILIA) + CL. XIV AVES + CL. XV MAMMALIA » Fitzinger 1843: I. EVERTE- BRATA: III. CIRCULUS DERMATOZOA = ACEPHALA + CEPHALOPODA + MOLLUSCA. — II. VERTE- BRATA: A. GRADUS EVOLUTIONIS SYSTEMATUM PH YSIOLOGICORUM VEGETATIVORUM = PISCES + REPTILIA; B. GRADUS EVOLUTIONIS SYSTEMATUM PHYSIOLOGICORUM ANIMALIUM = AVES -I- MAMMALIA * van Beneden 1845: 1 . HYPOCOTYLEDONES, VERTEBRATA (MAMMALIA + AVES -|- REPTILIA + BATRACHIA + PISCES). — 3. ALLOCOTYLEDONES (DARIN MOLLUSCA MIT TUNICATA) * Stannius 1846: VERTEBRATA = FISCHE (MIT BRANCHIOSTOMA) + REPTILIEN + VÖGEL + SÄUGE- TIERE * Rudolf Leuckart 1848: V. MOLLUSCA, PALLIATA (DARUNTER CL. 1 2 TUNICATA = ASCI DAE, TETHYES + SALPAE, THALIDES). — VI. VERTEBRATA * C. Th. v. Siebold 1848 : ANIMALIA EVERTE- BRATA: VIERTE HAUPTGRUPPE MOLLUSCA, ZEHNTE KLASSE ACEPHALA: I.ORDNUNG TUNI- CATA (ASCIDIAE + SALPINAE) » Vogt 1848: I. VERTEBRATA = MAMMALIA -| AVES -| REPTILIA 4- AMPHIBIA I- PISCES (LEPTOCARDIA, CYCLOSTOMATA, SELACHIA, GANOIDEA, TELEOSTIA). — IV. MOLLUSCA, DARUNTER CL. 13 TUNICATA (ASCIDIAE + BIPHORA), EINE KLASSE DER GRUPPE MOLLUSCOIDEA (=^ TUNICATA + CTENOPHORA ^ BRYOZOA) » Milne Edwards 1855 : I. OSTEOZOARIA, VERTEBRATA (MAMMALIA + AVES f REPTILES (- BATRACHIA |- PISCES). — III. MALACOZOARIA, MOLLUSCA (DARUNTER MOLLUSCOIDEA = TUNICATA + BRYOZOA) • Owen 1855: PROVINCE VERTEBRATA, MYELENCEPHALA (MAMMALIA + AVES | REPTILIA | PISCES). — PROVINCE MOLLUSCA, HETEROGANGLIATA (DARIN CL. TUNICATA . SACCOBRANCHIATA + TAENIOBRANCHIATA) « Owen 1855: PROVINCE VERTEBRATA OR MYELENCEPHALA MAMMALIA -f AVES + REPTILIA + PISCES — PROVINCE MOLLUSCA OR HETEROGANGLIATA (CEPHALO- PODA +...+] TUNICATA » Leunis 1 800 : ANIMALIA VERTEBRATA MAMMALIA | AVI-S | REP- TILIA ODER AMPHIBIA (SQUAMATA -| NUDA) |- PISCES (OSTEACANTHI ( Cl lONDRACANTHI, DARUNTER ALS LETZTE ORDNUNG CYCLOSTOMI MIT AMPHIOXUS). — MOLLUSCA ACEPHALA - IBRACHIOPODA ) CONCHIFERA +J TUNICATA, MANTEL- ODER SACKTHIERE ODER SCHALEN Handbuch der Zoolgoie. VI. 1. ^ 2 Kategorientafel LOSE ACEPHALEN (ASCIDIACEA + SALPACEA) * Burmeister (Giebel) 1867: VIERTE KLASSE DER REGULÄREN THIERE: TYPUS DER MOLLUSKEN: ORDNUNG TUNICATA ODER PERIGYMNA (ASCIDIAE + SALPINAE). — LETZTE HAUPTABTHEILUNG OSTEOZOA ODER VERTEBRATA: KLASSE PISCES, DER EINFACHSTE DER FISCHE: AMPHIOXUS, + AMPHIBIA + AVES + MAMMALIA * Huxley 1875: DEUTEROSTOMATA EPICOELA = TUNICATA OR ASCIDIOIDA + VERTEBRATA ♦ E. Ray Lankester 1877: ENTEROZOA COELOMATA (TRI PLOBLASTICA) : ... 7. VERTEBRATA = UROCHORDA + CEPHALOCHORDA + CRANIATA » Benjamin Clarke 1 879 : VERTEBRATE DIVISION: VERTEBRATA NOTODELPHIA = (— DIDELPHIA — ) AVES + REPTILIA + AMPHIBIA + PISCES [= (— MONO- DELPHIA — ) GANOIDEA, PACHYCARDIA, LEPTOCARDIA, DERIVED FROM ASCIDIA) + (— DI- DELPHIA—) LEPIDOTA.TELEOSTIA, ? SELACHIA] —VERTEBRATA PRODELPHIA = (— DIDELPHIA —) MAMMALIA (DIDELPHIA, ORNITHODELPHIA) + (— MONODELPHIA — ) MAMMALIA (MONODELPHIA). — MOLLUSCOIDEA: ASCIDIOIDA = NOTODELPHIA (MONODELPHIA) ASCIDIA IN PART, SALPIDA, PYROSOMATIDA, DIPLOSOMA + NOTODELPHIA (DIDELPHIA) = ASCIDIA, ? BALAGOGLOSSIDA. » Ludwig (Leunis) 1883: 1« KREIS VERTEBRATA (MAMMALIA + AVES + REPTILIA + AMPHIBIA + PISCES (TELEOSTEI + GANOIDEI + DIPNOI + CHONDROPTERYGEI + CYCLOSTOMATA + LEPTOCARDIl). — 2. KREIS TUNICATA (ASCIDIACEA + THALIACEA) * Hatschek 1888: LETZTER TYPUS CHORDONII = 10. CLAD. TUNICATA + ll.CLAD. LEPTOCARDIl + 12. CLAD. VERTEBRATA (CYCLOSTOMATA + GNATHOSTOMATA) « Hallez 1893: CHORDATA ♦ Masterman 1897: CHORDATA = ARCHICORDA (HEMICHORDA + DIPLOCHORDA) + EUCHORDA (UROCHORDA + CEPHALOCHORDA + HOLOCHORDA) » Fleischmann 1898: I. TYPUS VERTEBRATA = PISCES (SELACHII + TELEOSTEI + GANOIDEI + DIPNOI + CYCLOSTOMATA + LEPTOCARDIl) + AMPHIBIA + REPTILIA + AVES (ARCHAEORNITHES + NEOORNITHES) + MAMMALIA. — VI.TYPUSTUNICATA (ASCI DIA + THALIACEA) » Gegenbaur 1898 : WIRBELLOSE: (7. STAMM) TUNICATA = COPELATEN + PYROSOMEN + DOLIOLEN + SALPEN. — WIRBELTHIERE: (8. STAMM) = ACRANIA + CRANIOTA • Goette 1902: CHORDATA = TUNICATA + CEPHALOCHORDIA, LEPTOCARDIl + VERTEBRATA * Karl Camillo Schneider 1902: II. PHYLUM COELENTERIA 4. TYPUS: ENTEROCÖLIA (CÖLENTERIER MIT GESONDERTEN CÖLAR- RÄUMEN) = PROCHORDATA + CHORDATA: 6. SUBTYPUS AMERIA + 7. SUBTYPUS TRIMERIA + 8. SUBTYPUS TELOCHORDATA (CLADUS TUNICATA) + 9. SUBTYPUS EUCHORDATA (CLADUS HOMOMERIA, ACRANIA + CLADUS VERTEBRATA, CRANIOTA) * Harmer 1904: CHORDATA = 1. HEMI- CHORDATA (ENTEROPNEUSTA + PTEROBRANCHIA + PHORONIDEA) + 2. UROCHORDATA, TUNICATA (LARVACEA + ASCIDIACEA + THALIACEA) + 3. CEPHALOCHORDATA (BRANCHIO- STOMATIDAE) + 4. CRANIATA (CYCLOSTOMATA + PISCES) * Grobben 1908: CHORDONIA = TUNI- CATA + ACRANIA + VERTEBRATA * Hatschek 1911 : PHYLUM CHORDONIA = TYPUS TUNICATA + TYPUS VERTEBRATA (ACRANIA + CRANIOTA) * Bütschli 1912: PHYLUM CHORDATA = SUB- PHYLUM TUNICATA, UROCHORDA + SUBPHYLUM VERTEBRATA (TRIBUS ACRANIA, LEPTO- CARDIl + TRIBUS CRANIOTA) * Hertwig 1912: III. STAMM WÜRMER: DARIN 10. KLASSE TUNI- CATEN (APPENDICULARIEN + TETHYODEEN + THALIACEEN). — VII. STAMM WIRBELTIERE = 1. UNTERSTAMM ANAMNIEN (ACRANIER + CYCLOSTOMEN + FISCHE + AMPHIBIEN) + 2. UNTERSTAMM AMNIOTEN (REPTILIEN + VÖGEL + SÄUGETIERE) * Heider 1913: CHORDONIA = TUNICATA + ACRANIA + VERTEBRATA * J. E. V. BOAS 1914: URWIRBELTIERE — TUNI- KATEN; — URWIRBELTIERE — AMPHIOXUS — CYCLOSTOMEN — SELACHIER — GANOIDEN — KNOCHENFISCHE — LUNGENFISCHE — AMPHIBIEN — REPTILIEN — VÖGEL — SÄUGETIERE * Brehms Tierleben 1914: TIERKREIS CHORDATA = UNTERKREIS TUNICATA + UNTERKREIS ACRANIA + UNTERKREIS VERTEBRATA » Grobben (Claus) 1916: PHYLUM VI. DEUTEROSTOMIA : SUBPHYLUM III CHORDONIA = KREIS TUNICATA (COPELATA + TETHYODEA + THALIACEA) + KREIS ACRANIA (LEPTOCARDIA) + KREIS VERTEBRATA (CYCLOSTOMATA + PISCES + AMPHIBIA + REPTILIA + AVES + MAMMALIA) » Austin H. Clark I92I : VERTEBRATOIDEA = ACRANI ATA (PHYLUM TUNICATA + PHYLUM CEPHALOCHORDA) + CRANIATA (PHYLUM VERTEBRATA) » Börner 1923: COELOMATA NEUROPORATA = TUNICATEN + ACRANIER + VERTEBRATEN » Jürgen W. Harms 1924: C. KREIS MODIFIZIERTE CHORDATIERE (CHORDA DORSALIS STETS EMBRYONAL VORHANDEN; RÖHRENFÖRMIGES NERVENSYSTEM): NEUROPORATA = 1. UNTERKREIS SALPAE + ASCIDIAE (ALS REGULATIONSFORMEN) + 2. UNTERKREIS ACRANIA + HEMICRANIOTA ODER CYCLO- STOMATA + CRANIOTA (PISCES, AMPHIBIA, SAUROPSIDA, MAMMALIA) (ALS HALBSTABILE TIERE) + 3. UNTERKREIS APPENDICULARIA (ALS STABILE TIERE) ♦ Stempell 1926 : KREIS CHORDATA = UNTERKREIS TUNICATA + UNTERKREIS ACRANIA + UNTERKREIS VERTEBRATA, CRANIOTA» Fleischmann 1928: 1. STILKREIS DER WIRBELTIERE, VERTEBRATA = 1. NABELTIERE, AMNIOTA + 2. NABELLOSE, ANAMNIA + SCHÄDELLOSE, ACRANIA ODER RÖHRENHERZEN, LEPTOCARDIA. — 8. STILKREIS DER MANTELTIERE, FILTERTIERE, TUNICATA = I . SEESCHEIDEN, ASCIDIA + APPENDIKULARIEN + SCHWIMMENDE TONNEN, SALPAE * Kühn 1928: STAMM CHORDATA = 1. UNTERSTAMM ACRANIA + 2. UNTERSTAMM TUNICATA + 3. UNTERSTAMM VERTEBRATA ODER CRANIOTA Zweiter Uriterstamm der Chordata ACRANIA (ACRANIA) Haeckel 1866, Grobben 1908, Hatschek 1911, Bütschli 1912, Franz 1922, Kühn 1928: ACRANIA • Bleeker 1859: AMPHIOXOIDEI « Masterman 1896 : BRANCHIOSTOMA ( +TUNICATA = ATRIOZOA) • Ray Lankester 1877, Masterman 1897, Clark 1921: CEPHALOCHORDA » Harmer 1904, Herdman 1904: CEPHALOCHORDATA * Owen 1846: ClRRHOSTOMl » Huxley 1875: ENTOMOCRANIA » Ryder 1885: HAPLOCYEMATA • Karl Camillo Schneider 1902: HOMOMERIA » Johannes Muller 1844, Günther 1870. Hatschek 1888, Lönn- berg 1902: LEPTOCARDIl * Bonaparte 1856 (Geoffroy St. Hilaire 1852): MYELOZOA • Owen 1846: PHARYNGOBRANCHII Erste und einzige Klasse der Acrania (ACRANIA) Zweiter Unterstamm der Chordata ACRANIA Erste und einzige Klasse der Acrania: ACRANIA — CEPHALOCHORDA (Von Victor Pietschmann in Wien) 1774 Pallas: Limax lanceolatus oder lanceolaris— 1778 Pallas: Limax lanceolaris — 1834 Costa: Branchiostoma lubricum (Cyclostomi) — 1836 Yarrell: Amphioxus [statt Amphioxys] lanceolatus — 1841 Rathke: Amphioxus — 1844 Johannes Müller: Branchiostoma lubricum — 1846 JohannesMüller: Leptocardii — 1846 Owen: Pharyn- GOBRANCHii — 1846 Owen : Cirrhostomi — (1852 Geoffroy St. Hilaire und) 1856 Bonaparte : Myelozoa — 1859 Bleeker: Amphioxoidei — 1866 Haeckel: Acrania— 1870 Günther: Acrania — 1875 Huxley: Entomocrania — 1877 Ray Lankester: Cephalochorda — 1885 Ryder: Haplocyemata — 1888 Hatschek: Leptocardii — 1902 Karl Camillo Schneider: Homomeria — 1902 Lönnberg: Leptocardii — 1904 Herdman: Cephalo- CHORDATA — 1906 Zoological Record: Prochordata partim — 1908 Grobben: Acrania — 191 1 Hatschek: Acrania — 1912 Bütschli: Acrania — 1921 Austin H. Clark: Acraniata PARTIM — 1922 Franz: Acrania — 1928 Fleischmann: Acrania oder Leptocardia — 1928 Kühn: Acrania. Figur \. Acrania. — Branchiostoma lanceolatum (Pallas): Habitiisbild. Etwa 2-fach vergrößert. (Original, gezeichnet von B. M. Klein) Glashelle, im erwachsenen Zustande küstenbewohnende, kleine Definition Meerestiere von zahnstocherartiger Gestalt (ohne paarige Extremi- täten) mit unveränderter (wirbel- und schädellos bleibender) Chorda dorsalis, die sich nach vorn über das gleichmäßig dicke, nur vorn und hinten spitz zulaufende, ihr aufliegende Rückenmark hinaus- erstreckt; kein eigentliches Gehirn, keine paarigen Augen; die Funktion des Herzens vertreten pulsierende Gefäl5stämme; Blut farblos; Mund (ohne Kiefer, aber) von Zirren umgeben; Atmungs- und Bauchhöhle bilden einen gemeinsamen Raum, die Atrial- oder Peribranchialhöhle; die Atmung erfolgt durch Kiemen. Die erste Beschreibung eines Acraniers gab, im Jahre 1774, Pallas. Er hatte von Er- der Küste von Cornwall ein konserviertes Tierchen eriialten, das er als Limax lanceolatus ^geschk"ifte' beschrieb, also zu den Nacktschnecken stellte, wenngleich er gewisse Verschiedenheiten gegenüber anderen Vertretern derselben wohl erkannte. Seine Diagnose beschränkte sich auf die kurze Darstellung der Körperform und einiger äußerlich sichtbarer Merkmale des Tierchens (Figur 2), von denen jedoch manche schon deutlich kennbar gemacht sind. Fast 60 Jahre hindurch war das alles, was über Acranier bekannt geworden war. Erst mit der Wiederentdeckung der merkwürdigen kleinen Tierchen an verschiedenen Stellen Europas setzten zu Beginn der dreißiger Jahre des verflossenen Jahrhunderts aufs neue auch die Untersuchungen und Beschreibungen wieder ein. Der nächste, der sich wieder mit 1* 4 Pietschmann: Acrania dem Gegenstande beschäftigte, war der Italiener Costa, der im Jahre 1834 unter einer Anzahl neu entdeckterTiere Italiens auch den Lanzettfisch, den er als erster Zoologe lebend zu studieren Gelegenheit hatte, wieder beschrieb, und zwar unter dem Namen Branchio- stoma lubricwn (da er die den Mund umgebenden Zirren für Kiemen hielt). Er betrachtete ihn als Vertreter einer neuen yischordnung und reihte ihn den Cyclostomen ein. Eine Reihe von Beobachtungen über einzelne Organe und den inneren Bau er- weiterte die Kenntnisse, die Pallas vermittelt hatte, in den folgenden Jahren. So wurden von dem Engländer Yarrell, der das Tier Amphioxus lanceolatus nannte, 1836 die Chorda dorsalis, die Myomeren, der Flossensaum und die Gonaden beschrieben, von Johannes Müller, teilweise nach Arbeiten von Retzius und Sundevall, 1839 genauere Angaben über die Chorda und ihr Verhältnis zum Rückenmark gemacht, dieses selbst, das Kiemengerüst, die Kiemenhöhlenöffnung und das Herz gemacht. Goodsir war der erste, der 1841 eine nähere Beziehung des Branchiostoma zu Petromyzon oder Myxine, die bisher angenommen worden war — zum Teil unter der Vermutung, daß man eine Jugendform dieser Tiere vor sich habe — , leugnete, mit der Begründung, daß es keine Kiemenspalten hätte und in mancher Beziehung, insbesondere in bezug auf den vor- deren, respiratorischen Teil des Darmes, den Ascidien gliche. Der Streit der Anschauungen über die genaue Stellung des Branchiostoma im System dauerte dann geraume Zeit. Wir wollen vorwegnehmend erwähnen, daß das Tier von VERSCHIEDENEN AUTOREN, darunter auch von Rathke, mit den Cyclostomen zusammen- gestellt wurde, daß gleichzeitig aber auch immer wieder Vergleiche mit den Ascidien, später, zunächst 1876 durch Hatschek, dann, 1877, durch KowALEWSKY auch mit den Anneliden angestellt wurden. Von JoH. MÜLLER wurde in einer klassi- schen Arbeit »Über den Bau und die Lebenserscheinungen des Branchio- stoma lubricum« 1844 bereits als Ergebnis dieser Untersuchungen die Ansicht geäußert, daß man das Tier zwar den Cyclostomen zunächst einreihen müsse, es aber nicht als einen Cyclostomen selbst ansehen könne, da es Unterschiede gegenüber ihnen aufweise, die größer wären als die eines Fisches und eines nackten Amphihiwns. Und im Jahre 1846 trug er in seinem Werke »Über den Bau und die Grenzen der Ganoiden und über das natürliche System der Fische« dieser Erkenntnis Rechnung, indem er Branchiostoma als Vertreter einer eigenen, den Cyclostomen gleichwertigen Subklasse: Leptocardii aufführte. Ihm folgten darin unter anderen Grenacher 1867, Günther im Katolog der Fische 1870, und die folgenden Autoren nach. Die inuner schärfer erkannten Unter- schiede führten 1856 erstmalig dazu, daß die Acranier unter dem Namen Myelozoa von Bonaparte als eigene Klasse Erwähnung fanden und damit also den übrigen Wirbeltier- klassen als unterste angereiht wurden. In den nächsten Jahrzehnten schwankten die Anschauungen zwischen diesen beiden Auffassungen (Subklasse und Klasse) und anderen Extremen, die zum Beispiel Branchiostoma für einen Vertreter der Mollusken oder eine Quappe hielten (letzteres die Anschauung Fitzingers). Auch die Meinung, daß die Tiere Jugendstadien seien, konnte noch später geäußert werden. Sclion um die achtziger Jahre brach sich die Überzeugung immer mehr Bahn, daß die Acrania in ihrer Organisation doch verschiedene tiefgreifende Unterschiede gegenüber allen Wirbeltieren besäßen, eine Überzeugung, die um die Wende des neunzehnten Jahr- hunderts bereits so stark geworden war, daß .Masterman 1897 Branchiostoma und die Tunicaten zu einem Kreise der Atriozon vereinigte. Von 1906 an trug auch der Zoological Record den gewonnenen Erkenntnissen Rechnung, indem er die Arbeiten über Acrania von diesem Zeitpunkt an unter den l'rochordata aufführte. Figur 2. Acrania. — Branchiostoma lanceo- latum (Pallas): die erste Darstellung des Tieres durch Pallas 1774 und 1778. Die fijd)förmige tiofte See(d)neffe. (Limax lanceolaris.) 3d) !)abe bas 1t)\etd)m jebod) nic^t lebenbig 5u betrad)ten (5elegen= ^eit gef)abt, jonbern erl)ielt es aus ber See um Gorntuall in 3Belngei|t. 23ieIIeid)t bc= nd)tet ein anbrer mehrere Umjtänbe baoon. Die Seiten f)aben fcf)rQg nad) oortDorts laufenbe fiinien, bie am 9?ücfenranbe \ä)ax^= gebrod)en Jinb, unb bie}em tIeinen ©ejc^öpf bas 'J(n[e{)n eines abgefci)älten gij^es geben, ^eter Simon '•^Jallas CSerlin unb Straljunb uerlegts ©ottlieb 'Srugujt Sange) 1778. Die 1. Beschreibung, die von 1774, hat Pallas lateinisch abgefaßt, die von 1778 selber ins Deutsche übersetzt. Erforscliiingsgeschichte — Morphologie 5 Diese tiefe Treiinuiig von den Vertcbralcn befolgten aiicli die meisten späteren Autoren. Gegenwärtig werden die Acraniä entweder als besonderer Krein oder sogar als Subphi/iuiH oder rhylum dein der Vertebraten gleichgestellt. Das außerordentli-ch rege Interesse an diesen merkwürdigen Tieren beweist die Fülle der Arbeiten, die in den letzten Jahrzehnten des verflossenen und während des jetzigen Jahrluinderts über diesen Gegenstand ersciiiencn und aus denen unsere Literaturübersicht nur einen kleinen Ausschnitt bringt. Diese Arbeiten zeigen aber auch, wie sehr die Ansichten über die Bedeutung und die nächsten Bezieiiungen der Acranier schwankten. Wenn wir hören, daß diese Tiere von den einen als degenerierte Wirbeltiere, von anderen wieder als neotenische Formen anderer Vertebraten angeseiien wurden, wieder andere sie den Aseidien oder den Entero- pnensten als besonders nahe erklärten, so ergibt sich uns ein Bild des Durcheinanders von Meinungen, die während einer langen Reihe von Jahren lierrschten, bis sich schließ- lich die Auffassungen im großen und ganzen in der obenerwähnten Richtung klärten. Was die weitere Entwickelung unserer Kenntnisse über den Bau und die Lebensweise der Acranier betrifft, so sind neben den schon erwähnten und einigen anderen Arbeiten Müllers, die sich mit allen Organsysteinen ganz ausführlich und treffend beschäftigten, noch zu nennen als gleichzeitig die Untersuchungen Rathkes Figur 3. Acrania. — Brancfiiostoma lanceolatum (Pallas): Seitenansictit, etwas scliematisiert. (7) Dorsalflosse; {2) letztes präatriales Myotom; {3) letztes präanales Myotom; {4) Kaudalflosse; (-5) Chorda dorsalis, nur am vorderen und hinteren Ende sichtbar; (6) After; (7) Afterfeld; (5) Ven- tralflosse; {9) Ende der Metapleuren; {10) Atrioporus; {11) linkes Metapleuron; {12) Präoral- tentakel; {13) Rostralflosse. Ungefähr 4-fach vergrößert. (Nach Franz) und die von Retzius (der die Kiemenspalten und die Pulsation der Kiemenarterie fand), sowie die Köllikers von 1843 (der das Geruchsorgan beschrieb), Arbeiten, denen sich zahlreiche Einzeluntersuchungen aller Richtungen in den nächsten Jahren anschlössen. Was sodann die Entwickelung betrifft, so beschäftigte sich 1859 Meissner zuerst im besonderen mit ihr. Ihm folgte 1867 und die folgenden Jahre Kowalewsky nn't seinen berühmten Untersuchungen. Balfours (1876) und Hatscheks Arbeiten (1882) sind Marksteine für die weiteren Stadien unserer Kenntnis von der Entwickelung des Branchio- stoma. Die letztere Arbeit stellt — wenigstens in den großen Umrissen — wohl den Grundstock dessen dar, was auch heute noch als gültig angesehen wird. Um nur einige besonders hervortretende Arbeiten aus der jüngeren und jüngsten Zeit zu erwähnen, seien hier Boveris, Neiderts und Leibers, sowie Zarniks ausgedehnte Untersuchungen über die Geschlechtsorgane, des letzteren Arbeit über das Blutgefäß- system, Boveris und Goodrichs Arbeiten über die Exkretionsorgane, die mustergültigen Arbeiten von Retzius, Dogiel, sowie die schönen Untersuchungen Kutchins über das Nervensystem genannt. Schließlich mögen die jüngsten Arbeiten von Krause und Franz Erwähnung finden, die umfangreiche, zum Teil zusammenfassende Dar- stellungen bringen. Gegenwärtig sind wohl so ziemlich alle Organsysteme und Körperteile der Acrania mehrfach durchgearbeitet. Gleichwohl herr- schen noch in vielen Einzelheiten Unstimmigkeiten in der Auffassung, — manchmal recht deutliche — was ja, abgesehen von anderem, bei der geringen Größe vieler hier in Betracht kommenden Organe und Gewebsteile nicht zu verwundern ist. Das ist zum Teil ja auch mit ein Grund, warum beispielsweise die Stellung der Acranier, ihre nächsten Verwandtschaftsbeziehungen, die Auffassung über Homologien und so weiter keineswegs in allen Dingen einheitlich beurteilt wird. Die Acranier sind mehr oder weniger glashelle, manchmal irisierende, Morpi'oiogic durchsichtige Tierchen von langgestreckter Gestalt, die einem an beiden Enden seitlich zusammengedrückten, spitz zulaufenden, im mittleren Teil des Körpers, insbesondere aber in dessen vorderer Partie ungefähr rundlichen, 3 kantigen Pietschmann: Acrania Stäbchen, etwa einem Hälfte des Körpers eri schmälere, je weiter hi 2 5; ^ CO d.:i.O. •O ^ rt- o > i::^ c/i c« ^ ^ E > t\0 05 ^ E m o n> 1^ er w 3 _ 3 3 rvijQ 'ei *^ — D. ^ ■ • - - s ^. i s- &3: _ 3 rD C -■ 3 3 . 50^ Tl O- ^ N CD q S ^ — s. ■n 5' o s ' — ■ 3 -«3 c/5 — ■ w s s; 3 *v — n> " 5 7:^^ = 3 ^ 3r = o-§- 3" ^ =r ^- o ^ 3 3 Flossensauin 3 _. 5" D. n 3 ^ g--. ^ N 3 > £i Sä " r rD r5 1 Ä 3 3' Zahnstocher, gleichsehen. Querschnitte in der hinteren nnern an Querschnitte von Linsen, und zwar an um so nten sie geführt sind (Figur 12). Die beiden vorderen Drittel 1^ des Bauches sind breit rundlich und mit 2 niederen seitlichen Bauchfalten, den Seitenfalten oder Metapleura, versehen, die vom Munde ansetzen und sich bis unmittelbar hinter den Atrioporus, die Öffnung des Kiemendarmsackes erstrecken, dort sich von beiden Seiten ein- ander nähernd, ohne sich jedoch ganz miteinander zu vereinigen. Die Haut zwischen diesen 00 Metapleuren ist der Länge nach ^ gefurcht (Figur 7, 9, 10, 117). Dagegen ist der ganze Rücken und das letzte Drittel des Bauches ^ (Figur 6, 7, 12, 117) gekielt. Auf dem Körper sind auch am lebenden Tiere die Grenzen der einzelnen Myotome zu er- kennen, die geknickt, mit einem t: nach vorn gerichteten Winkel quer über den Körper verlaufen ^ und in ihrer Anzahl bei den '"^ einzelnen Arten charakteristisch ^ variieren, weshalb sie ja auch zur Unterscheidung derselben in der Klassifikation herangezogen werden. Nach ihrer Stellung unterscheidet man präatriale, ^.^ präanale und postanale .Myotonie. Die bereits erwähnte teil- weise Kielung des Körpers wird durch einen zarten, aber deutlich ausgebildeten Flossensaum hervorgerufen, der an demVorder- ende der rechten Metapleural- falte ansetzt, um das vordere Ende des Tieres auf den Rücken herumbiegt und die ganze Länge desselben einnimmt. Um das hintere Körperende herum setzt er sich dann oiine Unterbrechung Morphologie: Flossen 7 auf die Bauchseite fort, wo er bis zum Abdominalporus (Atrialporus) oder zur liinteren Öffnung des Atrialraunies reicht (Figur 3, 4, 5, 12, 15). Dieser niedere Fiossensauni besitzt an der Körperspitze eine deutlich ab- gesetzte, rundlich oder rundlichkantig begrenzte Verbreiterung, die als Rostral- flosse, Präoraliobus oder Schnauze bezeichnet wird. Desgleichen findet sich eine Erhöhung von mehr oder weniger lanzettförmiger Gestalt um das Schwanz- ende des Körpers, die Kaudalflosse. Der zwischen diesen beiden Flossen liegende Flossensaum des Rückens, der bei den Branchiostoma- Arten ziemlich gleichmäßig hoch, bei den Asymmetron- Arten vorn etwas gebuckelt ist, wird Dorsalflosse genannt, während der vor dem ventralen Teil der Kaudalflosse gelegene Abschnitt des Flossensaumes als Ventralflosse gekennzeichnet wird. d Figur 5, a—d. Acrania. — Branchiostoma lanceolatum (Pallas): Querschnitt durch die Rostral- ßosse bis zum Infundibularorgan. Seiten verkehrt (rechts ist links und umgekehrt), (i) Große Dorsalzellen; {2) Infundibularorgan; (.3) Myozöl; (4) Sklerozöl; (-5) Hautkanäle; (6) ventrale Rostralhöhle; (7) 2. rechter dorsaler Spinalnerv; {8) Flossenkästchen (Flossenkammern); (Ö) 1. linker dorsaler Spinalnerv; {10) 2. linker dorsaler Spinalnerv; {11) dorsale Rostralhöhle; {12) Quatrefagesches Körperchen. Der Schnitt Figur 5 c geht durch die Riechgrube. (Nach Franz) Die Kaudalflosse selbst beginnt ventral in der Gegend des Afters, und zwar je nach den verschiedenen Arten ein oder einige Myotome vor oder hinter demselben. Paarige Flossen finden sich nicht. Doch werden die beiden Meta- pleuralfalten oft auch als »Seitenflossen« bezeichnet. Rostrai- und Kaudalflosse zeigen bezüglich Form und Größe Unterschiede bei den einzelnen Arten. Insbesondere die letztere weist sowohl in bezug auf das ganze Tier, als auch im Verhältnis zur ersteren Verschiedenheiten in der Größe, in der Lage des dorsalen und ventralen Beginns ihrer Erhebung aus der Dorsal- flosse auf. 8 Pietschmann: Acrania Der basale Teil der dorsalen wie der ventralen Flosse ist «gekammert«, wobei jede Kammer je einem paarigen Flossenstrahl entspricht. Auch die Anzahl dieser Kammern, wie die der Flossenstrahlen, wird zur Unterscheidung der Arten benützt. Diese Kammerung kann sich auch bis in die vordersten Teile der Kaudalbasis erstrecken, fehlt aber andererseits manchmal in großen Teilen der Dorsale oder Ventrale, in letzterer sogar bei einer Art ganz. Figur 6. Acrania. — Branchiostoma lanceolatum (Pallas): Querschnitt im Gebiet der Mundhöhle und der Geißelgrube am Gaumen. Seitenverkehrt. (1) Flossenstrahl; (2) Dachraum; (3) äußerer Lippen(nerven)plexus; (4) innerer Lippen(nerven)plexus; (•>) Hatscheksches Nephridium; {(i) linke Aorta; (;) 4. linker Spinalnerv; {S) Oeißelgrube; (!)) innere Lippenhöhle; (10) innerer Lippenmuskel; (//) äußere Lippenhühle; (12) äußerer Lippenniuskel ; (1-1) Glomus. (Nach Franz) Auf dem vordersten Abschnitt des Körpers findet sich links dorsal, bei den meisten Arten nur mikroskopisch erkennbar, eine kleine Grube, die »Riech- grube« (Figur 5 c), sowie über der der Chorda anliegenden vordersten Myotom- spitze, am Vorderende des Rückenmarks, der »Augenfleck«. Ventral vor dem Morphologie: vorderer Körperabschnitt — After 9 Beginn der beiden Metapleuralfalten liegt der rundliche, von einem Kranz von Z'^ren Zirren (Präoraltentai) Dachraum; (/) Rückenmark; (•5) Chorda; {Ii) Aorta; (7) Epibranchialrinne ; () Dachraum; {4) F^ückenmark; (-5) Chorda; (6) Aorta; (7) Epibranchialrinne ; (.S) Zölom; {[)) Peribranchialraum ; {10) Lateral- vene; (//) Gonade; {12) Hypobranchialrinne ; {V'j) Pterygialmuskel ; {14) Seitenkanal; (7-5) Bul- bilius; {l(j) Kiemenarterie; {17) Nierenwülste; {1H) Raphe der Pterygialmuskeln; {IV) Leber; (fiO) Pfortader. (Nach Krause) Zwischen der Mundhöhle und dem Kiemendarm ist im Innern des Mtmdes ein dünnes Häutchen, ein »Velum«, gespannt, das am Rande auch kleine Tentakel trägt, die Velartentakel. 12 Pietschmann: Acrania Über Lage und Bau von Nervensystem, Blutgefäßen und Nieren soll bei der Besprechung dieser Organe die Rede sein. Grundform Der Bau der erwachsenen Acranier ist ein metamer-bilateral-asym- metrischer. 13 12 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 /j. Figur 11. Acrania. — Brancliiostoma lanceolatiim (Pallas): Querschnitt durch die Einmündungs- stelle der Leber in den Darm (siehe Figur 4 und 12). {1) Flossensaum; (2) Flossenstrahl; (?) Dach- rauni; (4) Rückenmark; (■>) Chorda; {(i) Aorta; (7) Mitteldarni; (') Muskulatur des Afters; (0) After. (Nach Krause) 14 Pietschmann: Acrania Subkutanes Gewebe i. e. S. Unter dieser eigentlichen Cutis folgt nun das aus 3 Schichten bestehende subkutane Gewebe im engeren Sinne: zunächst eine gallertige Schicht von wechselnder Dicke, die in der äußeren Wand der Metapleuralfalten ein Vielfaches 100^ 10 20 30 tO I I I I Figur 13. Acrania. — Branchiostoma lanceolatum (Pallas): Haut der Seitenfalten. {1) Epidermis; (2) Cutis; (3) Nervenstämmchen ; (4) Subcutis; (-5) Blutgefäße; (Ii) Epithel des Dermalblattes; (7) Subcutis mit proximaler Lage; (8) Subcutis mit distaler Lage; (,9) Nervenstämmchen, das in die Epidermis tritt; (10) Basal- membran; (11) Kutikularsaum der Epidermis. (Nach Krause) der eben genannten Bindegewebsschicht beträgt, stellenweise aber auch außer- ordentlich dünn wird. Diese Schicht ist homogen und wird von senkrecht auf die Oberfläche des Tieres gestellten, leicht welligen oder gedrehten Bindegewebsfasern durchsetzt, die die äußere membranöse Schicht mit der sehr feinen, der gallertigen Schicht innen anliegenden inneren membranösen Bindegewebsschicht verbinden. Sie sind als Stützgewebe dieser Gallertschicht aufzufassen und finden sich namentlich in der schon erwähnten äußeren Metapleural- wand. In der inneren, wo die Gallertschicht dünner wird, nehmen sie an Zahl ab und werden in der längsgefurchten, zwischen den Metapleuralfalten liegenden Bauchwand, wo sie völlig fehlen, durch längsverlaufende Faserbündel unter- halb der bindegewebigen Cutislamelle ersetzt. Diese Furchen entstehen übrigens hauptsächlich dadurch, daß das Gallert- gewebe abwechselnd dünner imd dicker entwickelt ist. Die meisten Beobachter haben keine Zellen und Kerne in dieser Schicht nachweisen können; von denen, die solche gefiHiden haben, werden sie gewöhnlich nicht als zu ihr, sondern zu Nerven oder den sogenannten Unterhautkanälen gehörig betrachtet. Die schon genannte innere membranöse Schicht, die sich an die Gallert- schicht anschließt, ist in ihrem Bau der äußeren gleich, jedoch viel dünner und insofern von ihr verschieden, als sie nicht mehr bloß eine allgemeine Umhüllung Figur 14. Acrania. — Branchiostoma lanceo latum (Pallas): 3 Epi dermiszellen. (Nach Joseph) Morphologie: Haut — Cutis — Flossen-Strahlen und -Kammern 15 des Körpers bildet, sondern auch in die Tiefe geht (zum Beispiel an die Myosepten) und Umhüllung von inneren Organen bildet. In diesen ihren Teilen finden sich auch vereinzelte Kerne. Die Schicht, die dieser folgt, ist das Cutisblatt, ein aus scharf gegen- einander abgegrenzten Zellen bestehendes Epithel, das die Matrix der bisher genannten Schichten darstellt und einen feinen Protoplasmasaum bildet. In die Gallertschicht entsendet diese Matrix die bereits genannten Unterhaut- kanäle, gefäßartig verzweigte, von einem flachen Epithel ausgekleidete Röhrchen, deren Zellkerne eben manchmal fälschlich für solche der Gallertschicht gehalten worden sind. Das Cutisblatt gehört seiner Entstehung nach zur Myomere, an die es sich unmittelbar anschließt (siehe dort). Zwischen ihm und der Myomere findet sich ein mehr oder weniger schmaler Hohlraum, der Überrest des embryonalen Myozöls, das in der späteren Zeit offenbar die Rolle eines Lymphgefäßes spielt. Der Flossensaum im weiteren Sinne bildet eine Hautduplikatur, die in einzelnen Teilen ihres Verlaufes, wie bereits erwähnt, besondere Stützelemente, die »Flossenstrahlen«, aufweist. Es sind kurze, dicke, nicht bis zum Rande der ^IfM?' Figur 15. AcRANiA. — Branchiostoma californiense Cooper: halb schematische Darstellung des Hinterendes. (1) Flossenkammern (Flossenkästchen); (2) Fiossenstrahlen ; (3) leere Kammern; (4) Flossensaum; (-5) After. Etwa 10-fache Vergrößerung. (Nach Franz) Flosse reichende, weiche Strählen, die sich in großer Anzahl (meist zwischen 200 bis 280, bei einer Art sogar 380 allein in der Dorsalflosse) in der Flosse hinter- einanderstehend vorfinden, und zwar derart, daß sie in das Innere der sogenannten Flossenkammern oder Flossenkästchen (siehe Figur 9, 10, 11, 12, 15), einen ab- gerundeten Endteil bildend, hineinragen, meist auf einem etwas dünneren Stiele stehend. Diese Kammern setzen den basalen Teil der Flosse zusammen. Wir können also in den diesbezüglich in Betracht kommenden Teilen der Flossen (dorsale und ventrale) unterscheiden zwischen einem basalen, aus Kammern gebildeten Flossenteil und dem distalen eigentlichen Flossensauni im engeren Sinne der keinerlei Gliederung mehr zeigt, sondern einförmig erscheint. Je nach den einzelnen Arten ist die Anzahl der Flossenstrahlen und der Flossenkammern und ihre Ausdehnung in den beiden in Betracht kommen- den Flossen verschieden. Die ersteren beginnen in der Dorsale bereits vor dem 1. Myotom, über diesem oder hinter ihm, also über den nächstfolgenden, und können sich entweder in der ganzen Länge der Flosse finden oder nur im Vorder- teil. Die vordersten sind meist ziemlich niedrig und schwach entwickelt, bei 16 Pietschmann: Acrania manchen Arten so sehr, daß sie leicht übersehen werden können. Erst die späteren erreichen oft die ganze Kammerhöhle. In der Ventralflosse sind die Flossen- strahlen meistens paarig: eine rechte und eine linke nebeneinander. Nur bei lArt von Asymmetron finden sich nach den neuesten Untersuchungen unpaarige, bei einigen anderen Vertretern dieser Gattung fehlen sie überhaupt. Jedoch sind Flossenkammern auch dann — mit einer einzigen Ausnahme, wo die Ventrale keine solchen zeigt — vorhanden (leere Flossenkammern). Die Kammern vari- ieren ebenfalls in bezug auf die Größe und Breite, manchmal selbst bei einem und demselben Tier, je nach ihrer Lage, dergestalt, daß zum Beispiel bei einer Art im vordersten Teil der Dorsale 1 bis 2, weiter hinten 3 bis 4 Kammern einer Myotom- breite entsprechen. In der Ventralflosse kann sich die Kammerung über den After hinaus erstrecken oder in der Höhe desselben aufhören. Die letzten Kammern sind oft unregelmäßig ausgebildet. Insbesondere bei jungen Tieren sind vorn und hinten keine Flossenstrahlen zu erkennen, sondern bloß leere Kammern (Figur 15). Figur 16. Acrania. — Branchiostoma lanceolatum (Pallas): Vorderende («) und Hinterende (&) mit den Haut- oder Gallertkanälen. (1) dorsale Hautkanäle des Schwanzes; {2) seitliche (linke) Rostralhöhle des Schwanzes (etwas zu niedrig gezeichnet, damit die übrigen Verhältnisse zur Anschauung kommen können); (3) ventrale; (i) seitliche (linke); (5) dorsale Rostralhöhle des Vorderendes; (6) Geißelgrube; (7) dorsale Gallertkanäle des Vorderendes; {S) Flossenkammern; (9) Flossenstrahl. (Nach Franz) Die Flossenstrahlen sind ungegliedert und mit einer Gallerte gefüllt, die meist als frei von jeder Art Fasern beschrieben wird. Die Basis der Flossen- strahlen reicht etwas zwischen die oberen Teile der Myotonie hinein und ent- springt einer medianen Platte, die vom Dach der Neuraihöhle vorragt und der sie angewachsen sind. Die Kammern werden von einem Endothel mit kleinen Kernen ausgekleidet. In den (eigentlichen) Flossensaum treten den Unterhautkanälclien entsprechende Fortsätze von zapfen-, sträng- oder rölirenförniiger Gestalt ein, die bei nianclien Arten, besonders in manchen Teilen der Ventralflosse, auch anastomosieren können. Präoral- Wie schou früher kurz erwähnt, wird der Mund von einem Kranz von tcntakel dünnen, fadenförmigen Zirren, den Präoraltentakeln, umgeben, die wir zum Abschlüsse der Beschreibung der äußeren Teile der Acranier hier darstellen wollen. Dieser Kranz ist, seitlich gesehen, schräg von vorn oben nach hinten unten gelagert. Er ist vorn, also dort, wo er den dorsalen Teil des Mundes um- gibt, nicht ganz geschlossen, weshalb er in seiner Gestalt auch mit einem Hufeisen Morphologie: Präoraltentakel 17 vergliclicii wurde. Die Präoral- tentakcl sind durch axiale »Knor- peiu-Stützeii, die Aclisenfaden, ver- steift, deren feinerer Bau im An- schluß an die Cliorda erwähnt wird. Sie biegen in stumpfem Winkel aus kurzen Basalstücken um, die sicli ihrerseits dicht aneinander- reihen (siehe Figur 26), normaler- weise an der Umbiegungsstelle des Achsenfadens konkav sich an die konvexe Kante des benachbarten anlegend, so daß ein gegliederter (allerdings, wie schon erwähnt, nicht geschlossener) Ring von Basalstücken entsteht. In der Gegend der ventralen Median- linie sind diese Basalstücke am dicksten und nehmen gegen die Enden des »Kranzes« oder Ringes immer mehr ab (Figur 26). Die Zirren werden in ihrem basalen Teil durch eine Membran miteinander verbunden und sind entweder nahezu oder vollständig glatt oder mit seitlichen Sinnespapillen versehen (siehe Sinnes- organe). Ihre Zahl nimmt mit zunehmen- der Größe, also auch zunehmendem Lebensalter des betreffenden Tieres, be- trächtlich — bis auf das Doppelte — zu. Diese Zunahme erfolgt in der Regel durch Anreihung neuer Tentakel an die bereits vorhandenen an den dorsalen, freien Enden des Kranzes. Die ventralen, me- dialen sind also die ältesten. Sie sind auch die größten. Doch sind die un- mittelbar an der Medianlinie befindlichen meist etwas kleiner als die benachbarten. In dem Grade der Abnahme der Größe dieser Tentakel gegen die dorsale, vordere "Ansatzstelle« des Kranzes zeigen sich bei den einzelnen Arten Verschiedenheiten (Figur 17, 18). Im übrigen ist überhaupt der präorale Tentakel kränz in vieler Be- ziehung sehr variabel: zunächst, was die Form und Länge der einzelnen Zirren anbelangt, auch bei Tieren derselben Art. Handbuch der Zoologie. VI. 1. rech/s f/'nks ^ Figur 17. AcRANiA. — Branchiostorna lanceolatum (Pallas): Präoraltentakel -Kranz, ausgebreitet. (1) Rostraiflosse; (2) seitliche Sinnespapillen der Tentakel; (3) Basalmembran; (4) ventrale Median- linie; (-5) dorsale Medianlinie. 15-fache Vergrößerung. (Nach Franz) links Figur 18. AcRANiA. — Asynmietron Incaya- nuin Andrews: I^räoraltetüaliel- Apparat, aus- gebreitet; Innenansicht. Das Präparat winde durch Durchschneidung des Kiunpfnuiskels gewonnen. (/) Basalnienihran ; (,'.') Teile des »Räderorgans"; (.>') ventrale Mittellinie. 30-fache Vergrößerung. (Nach l"raii/,) 2 18 Pietschmann: Acrania Manche Exemplare besitzen zum Beispiel einen deutlichen, unpaarigen, ventralen Mediantentakel, was irrigerweise als artkonstant angesehen und daher als Arten unterscheidendes Merkmal verwertet wurde. Bei anderen sind die beiden, der Median- linie nächststehenden Tentakel völlig gleich an Länge und Form; und wieder andere zeigen auch darin Unterschiede. Auch die Basalstücke weisen vielfach Unregelmäßigkeiten auf. Manchmal entspringen aus einem 2 Tentakel oder es treten Höcker und andere Formveränderungen auf, die erkennen lassen, daß ihre Gestalt durchaus nicht so fest fixiert ist, wie man früher anzunehmen geneigt war. 1 Figur 20. Figur 21. Figur 19. Acrania. — Asymmctron lucayamim Andrews: Vorderende mit oeöffnetem Tentakel- Apparat; Seitenansicht. (1) Rostralf iosse. 10-fache Vergrößerung. (Nach Franz) Figur 20. Acrania. — Branchiostoma laiiccolatiuu (Pallas); Qiiersdinitt durch einen Präoral- tentakel {Lippententakel). (Nach Franz) Figur 21. Acrania. — Branchiostoma lanceolatum (Pallas) : Velartentakel-Kranz, von hinten gesehen. 3{)-fache Vergrößerung. (Nach Franz) Was den Bau der Tentakel betrifft, so bestehen sie aus den bereits mehr- fach erwähnten, später genauer zu beschreibenden Axialfäden, an die sich an der oralen Seite ein halber Hohlzylinder einer Stützsubstanz dicht anschließt, die wahrscheinlich der Cutis entstammt. Beide Teile werden auch von Cutisgewebe umgeben, im aboralen Teil schließt sich überdies ein Band von Gallertgewebe an. Es liegt unmittelbar einer Lage von dünnen, flachen Zellen auf, die einen in die Tentakel hineinreichenden Abschnitt des Kopfzöloms auskleiden. Überzogen sind die Tentakel natürlich von Körperepithel. Sie sind auch mit Nerven und Blutgefäßen versorgt (siehe diese) (Figur 20). Zu unterscheiden von diesen sind die im Innern des Mundes befindlichen Velartentakel, die am inneren Rande der Velumhinterseite entspringen, auch Morphologie: Velartental*,-^?-.v. " ^ esten genauen Aufschlüsse erhalten S y^/yV'''^ ^ liV_ ' ^ haben, ist ein entodermales Ge- '/ _r bilde und besteht aus einem bei ',7 den Arten der Gattung Branchio- " ' / ] Stoma gegen, die beiden Enden hin ' j sich verjüngenden, bei einigen Arten \ ' der Gattung Asymmetron aber vorn , \ ; etwas kolbig verdickten, sonst aber ',. ungefähr gleich dicken Stab, der den ' ganzen Körper durchzieht, im Längs- septum des axialen Bindegewebes '"- -11 (siehe dieses) eingebettet ist und vorn über das Rückenmark hinaus gegen die Körperspitze reicht. Auch über die ersten und letzten Myotonie Figur 22. Acran\a. — Brancliiostoma lanceolatum . , , . , ... , , I (Pallas): .Querschnitt durch den vorderen Teil von reicht em Endstuck der Chorda chorda und Rückenmark, (i) dorsaler Spinal- hinaus und ist dort auch äußerlich nerv; (2) Rückenmark; (.3) Ependymfaser; (/) dor- . , ^, -.^ ^ , ... saler Chordaraum, darüber das Müllersche Sichtbar (Figur 3). Ihr Querschnitt Gewebe und die dorsalen Längsfasern; (.5) Chorda- ist etwa rundlich-elliptisch mit auf- körperchen, beziehungsweise deren Kerne; (d) Elastica interna; (7) Chordafaserscheide; (H) rechter Längsachse. skelettbildendes Bindegewebe; {!)) Ürenzepithel ; Wir können 2 Teile der Chorda (^^) Chordaplatte (etwas schematisiert); (77) ven- , . , , . ,. , ^, traler Chordaraum; (12) Epithel des Kicmen- unterscheiden: den eigentlichen Chor- darmes; (13) ventraler Spinalnerv. 12n-fache Ver- dakörper und die Chordascheide. Der größerung. (Nach Ebner) Chordakörper besteht aus dünnen, senkrecht gestellten, wie eine Geldrolle hintereinander gereihten, kernlosen Platten, den Chordaplatten. Sie haben im allgemeinen elliptische Umgrenzung mit einer leichten Einbuchtung an den beiden Enden der Hauptachse dieser Ellipse, die der Medianebene des Tieres entspricht. Der Rand dieser Plättchen geht direkt über in eine zarte Membran, die sie umgibt, die bereits der Chordascheide zu- zurechnende Elastica interna (oder Cuticula chordae). Nur im Bereich der beiden dorsal und ventral gelegenen Einbuchtungen des Plättchenrandes liegen diese 2* Clionla 20 Pietschmann: Arcania beiden Elemente nicht aneinander an, sondern geben je einem langgestrecl6 Figur 36. Acrania. — Bran- chiostoma lanccolatiim (Pallas): Kante des Myoseptums eines erwachsenen Tieres mit ein- gezeichneten Zellkernen. (Nach Studnicka) Morpliologie: Muskulatur 31 des Myoseptiiiiis bis dicht an dieses heran, an den Umbiegungsstellen, dort, wo das Septuni dicker ist, reichen die Bindegewebsfasern zum Teil ziemlich lang aus dem Septum heraus (siehe Figur 35). Auch das Muskelgerüst tritt bis dicht an das Myoseptum heran. Eine Fortsetzung der an das Myoseptum herantretenden Sarkosepten über diese Grenze in die gallertartige Grundsubstanz besteht nicht. Es ist anzunehmen, daß auch hier, sowie an der übrigen Umgrenzung des Muskels ein sehr dünnes, mit dem Septum verschmelzendes Sarkolenmi vorhanden ist, in dem diese Elemente des Muskelgerüstes aufgehen (Figur 34, 36). Die Dicke der von den Rändern der Muskelfibrillen ausgehenden drehrunden Bindegewebsbündel, die insbesondere an der Ansatzstelle keine homogenen Stränge sind, sondern aus feinen Bindegewebsfibrillen bestehen, entspricht ungefähr der der Doppellamellen. In das Septum eingetreten, vereinigen sich die Bindegewebsbündel unter- einander zu großen, gleichfalls drehrunden Bündeln, die, in andere Richtung einbiegend, die fibröse Schicht des Myoseptums bilden. Das Wachstum der Myosepten geht offenbar in gleicher Weise wie das der Myomeren vor sich: durch Einlagerung und Einschaltung neuer Elemente zwischen die alten in die Grundsubstanz. Dabei bleibt der Aufbau des Myoseptums infolge der gesetzmäßigen Eingliederung der neuen Elemente zwischen die alten derselbe. Die Myomeren werden fast von allen Seiten von der Körperlymphe um- strömt, außerdem werden die zwischen den Muskellamellen, den Sarkosepten und Telophragmen befindlichen kleinen Lücken ebenfalls von einer dem Gewebe- saft entsprechenden Flüssigkeit durchflössen, die zusammen mit der eben er- wähnten Umspülung durch die Körperlymphe den Stoffwechsel der Myomere vermittelt -und sie ernährt. Blutgefäße sind im Muskel keine zu beobachten. Dagegen liegen nach der Angabe Mozejkos in der Umgebung der Myomeren zahlreiche Blutgefäße, ferner lateral vom Muskel, im subkutanen Gewebe. Die Myosepten und das periaxiale Bindegewebe, an das sie sich innen anschließen, besitzen Blutgefäße. Die Muskel-Anlagen der jungen Amphioxus- Larven, die durch ein primitives Muskelepithel dargestellt werden, sind mit denen von Tunicaten- Larven, insbesondere Appendicularien, zu vergleichen; aber auch der Muskel des erwachsenen Tieres erinnert in seinem Bau und seinem Verhalten an den Muskelbau von Tunicaten, andererseits jedoch auch an gewisse Entwickelungsstadien von Cranioteii. Ins- besondere sind Ähnlichkeiten mit Ammocoetes vielfach betont worden. Im feineren Bau freilich sind größere und kleinere Unterschiede festzustellen. Wir können jedenfalls mit Berechtigung sagen, daß die Entwicl .^I^t>^ der Lippe und des inneren Lippenmuskels hinzieht. cf5' c 5° (2) Das Velicavum, an der Ringmuskelhinterseite, 3 65 3 Co ^ jjjjg g,-, (jgj. Peripherie auch bis an die Vorderseite des Velums reicht, aber nicht in die Velartentakel zieht. 1^ >— (-^^ Myozöl und Sklerozöl jedes Myotoms, wozu auch die seitliche Rostrai- und seitliche Kaudalhöhle gehört. Das Myozöl wird beim erwachsenen Tier voll- ständig verdrängt, mit Ausnahme der vordersten Myo- tonie, wo es in Gestalt von engen Lücken verbleibt. (4) Die vorn und hinten blind endigende ventrale Rostraihöhle in der Rostralflosse unter der Chorda, die manchmal im vorderen Teil in mehrere hintereinander- liegende Teile getrennt sein soll. Weiter sind als Zölomräume noch die dorsale Rostraihöhle, die Flossenkästchen, die Perigonialhöhlen und die Keimhöhlen zu erwähnen. Endlich seien hier noch die Höhlungen angeführt, die die Metapleuralfalten ihrer ganzen Länge nach durchziehen, sich vorn bis in den Mundsaum ausdehnen und mit einer klaren Flüssig- keit erfüllt sind. Über ihren Ursprung und ihre Be- deutung herrschen verschiedene Ansichten. Das Zentralnervensystem der Acranier be- steht aus einem geschlossenen, sehr dickwandigen, von Bindegewebe umgebenen Rohr, das seine größte Dicke etwa in der Mitte der Körperlänge besitzt und einen etwa rundlich-3 kantigen Querschnitt aufweist, dessen ^ Höhe größer als die Basis ist. Nach vorn endigt es stumpf abgerundet ein Stück hinter der Spitze der 3 ^-S'^ Chorda, die also darüber vorragt, während sein Hinter- /^■^ ende spitz ist und ungefähr über dem Chordaende liegt. Dieses Hinterende ist übrigens in seinem Ver- Iß.^l]^ halten nicht inuner gleich. Es kann gleichmäßig sich verschmälernd endigen oder es ist am Ende zu einer Ampulle erweitert, an die sich sogar nach den Beobachtungen von Franz manchmal noch ein äußerst dünnes, blind endigendes Röhrenstück anschließen kann. Dieser Endteil liegt entweder auf der Chorda auf oder er ist von ihr dorsal- Morphologie: Nervensystem 37 wärts cmporgekrütiinit. Das Rückemnark weist keine Verdickung auf. In der Mittelebenc dieses Stranges liegt der verhältnismäßig enge Zentralkanal, dessen Lumen sich dorsal in der schmalen Raphe fortsetzt, die nahe bis an die Peripherie des Rückenmarks hinaufreicht und von queren Zellfortsätzen überbrückt wird, im vordersten Teil des Zentralnervensystems erweitert sich der Zentral- kanal zu einem, von oben gesehen, birnförmigen Ventrikel; dieser Teil des Nervensystems, der bei der Larve auch äußerlich eine leichte Anschwellung zeigt, ist einem primitiven Gehirn, nach anderer Ansicht nur dem Hinter- hirn der Cranioten gleichzustellen, während der hinter ihm gelegene Strang das wirkliche Rückenmark darstellt. Figur 42. Acrania. — Branchiostoma lanceolatuin (Pallas): »Gehini'. Medianer Sagittaischnitt durch das Vorderende. (1) Epidermis; (2) Gehirn; (.3) Kopfi,l cm Länge. (1) Flimmerrinne; die Punkte in dieser Rinne sind Querschnitte durch die nach hinten umgebogenen Enden der Zilien; (;j) Chordascheide ; (3) Infundi- bularorgan; (/) Neurofibrillen. ßOO-fache Vergrößerung. (Nach Boeke) 40 Pietschmann: Acrania die auch beim erwachsenen Tier beibehalten wird, zeigen die Zihen der Infundi- bularzellen ein entgegengesetztes Verhalten. Sie gehen bogenförmig nach hinten gegen den Eingang des Zentralkanals (Figur 44). Bei Jugendstadien des Organs trägt jede Zelle nur eine Zilie, dagegen findet man im entwickelten Zustand oft auch 2 hintereinanderstehende. Die Infundibularzellen sind ursprünglich deutlich schief gestellt, mit den basalen Enden nach hinten, dem freien, zilientragenden Rand nach vorn gerichtet. Später stellen sie sich jedoch vollständig auf und stehen also senkrecht zur Unter- kante des Rückenmarks beziehungsweise der unter ihr befindlichen parallel ver- laufenden Chordascheide. Diese Aufrichtung wird durch die gedrungenere Form des Gehirns beim erwachsenen Tier bedingt. Die Zellkerne werden in den späteren Larvenstadien verhältnismäßig kleiner. In den Zellen, die 2 Zilien besitzen, entspricht diesen auch eine Endgabelung der Neurofibrille mit 2 basalen Kernkörperchen. Wie schon erwähnt, bilden die Neurofibrillen um den Kern ein feines zartes Netz, das sich unter ihm wieder vereinigt und an der Basis der Zellen austritt, um dort nach hinten umzubiegen und in je einem Bündel jederseits der Medianline nach hinten zu verlaufen (Tractus infundibularis). Die Nervenfasern dieser Bündel kreuzen sich wahrscheinlich alle oder wenigstens zum Großteil in der Medianebene. Aber auch das Eindringen feinster Fäserchen aus dem nervösen, teilweise auch gliösen Plexus unterhalb des Organs zwischen die Zellen desselben konnte neuerdings festgestellt werden, so daß das Infundibularorgan also eine doppelte nervöse Verbindung mit dem übrigen Zentralnervensystem besitzt: eine efferente, aus den Zellen des Organs, und eine afferente, deren Herkunft allerdings noch nicht bekannt ist. Das Infundibularorgan ist seiner Lage sowie seinem Bau nach mit dem Saccus vasculosus der Fische zu homologisieren. Es bleibt bei den Acraniern zeitlebens eine Flimmerrinne und ist daher den frühesten Stadien des letzteren vergleichbar, bevor dieses noch durch fortwährende Ober- flächenvergrößerung zum faltigen, reichlich ausgebuchteten, vollentwickelten Saccus vasculosus geworden ist. Bezüglich der Funktion des Infundibularorgans geht die Ansicht im all- gemeinen dahin, daß es mit dem Ventrikeldruck und seinen Variationen in Ver- bindung steht, also auf Veränderungen des Druckes innerhalb des Gehirnventrikels reagiert. Der feinere Bau des »Gehirns« der Acranier soll im Zusammenhang mit dem des Rückenmarks erörtert werden, mit dem es ja im wesentlichen übereinstinmit. Hier sei nur so viel erwähnt, daß der Ventrikel von Epitlielzellen umkleidet ist, die, wenigstens beim erwachsenen Tier mehrschichtig, nach verschiedenen Beob- achtungen Fortsätze in das Innere der Gehirnmasse entsenden, weiter, daß an Stelle des mittleren lateralen oder medialen Faserstranges im Bereich der ersten 3 Myotonie eine sehr umfangreiche Fibrillenansammhing besteht, die in die beiden anderen Stränge hineinreicht und bis an das zentrale Grau heranreicht, schließlich, daß dorsal eine Gruppe von Ganglienzellen aufgelagert ist. In der Vorderwand des Hirnventrikcls liegt e i n gro ßer schwarzer, manch- mal auch in einzelne Teile (bis zu 8) aufgelöster Pigmentfleck, der vielfach als Augenfleck gedeutet worden ist. Von verschiedenen Autoren wurde und wird Morphologie: Nervensystem 41 diese Deutung jedoch bestritten, wieder andere fassen ihn als Organ für die Wärme- empfindung auf. Tatsache ist, daß dieser unregehiiäßig begrenzte Flecl< zwar sehr viel braune Pignientkörperchen enthält, jedoch keinen lichtbrechenden Körper, so daß die erstangeführte Deutung dadurch starken Schwierigkeiten begegnet. Versuche, die die Lichtenipfindlichkeit erweisen sollten, erscheinen deshalb als nicht stichhaltig, weil die Wirkung der Hesseschen Sinnesorgane (Becheraugen, Figur 62) natürlich dabei nicht ausgeschaltet werden kann. Die Edingerschen Untersuchungen haben jedoch mit aller Deutlichkeit seine Innervierung durch 2 Ästchen des ersten Nerven ergeben, wodurch seine Natur als Sinnesorgan Bestätigung findet. Figur 47. Acrania. — Brancliiostorna lanceolatum (Pallas): Riechgnibc (sagittaler, seitlicher Längsschnitt durch das Vorderende). (2) Riechgrube; {2) Chorda; (.3) Myomer; {i) Nerv der Riechgrube. (Nach Krause) Dorsal von dem Pigmentfleck stülpt sich der Neuroporus gegen die unpaarige Riechgrube (KöUikersche Grube) (Figur 47) nach hinten zu aus. Diese bildet schon während der Metamorphose, in der sich der Neuroporus bereits geschlossen hat, eine blindsackartige Epidermiseinstülpung, deren Boden in offener Verbindung mit dem Ventrikel ist. Sie besteht in ihrer endgültigen Gestalt, auf der linken Körperseite gelegen, aus einer mehr oder weniger flach becher- oder trichterförmigen Grube, die von einem Epithel aus lang bewimperten Zellen ausgekleidet wird und [beim erwachsenen Tier) nur durch einen soliden Strang mit dem Gehirndach in Verbindung steht oder mit ihrem Epithel direkt an das der Gehirnwand anstößt (Processus neuropilus). In seltenen Fällen bleibt nahezu der ganze Kanal zwischen Gehirn und Riechgrube erhalten. Nervenfasern, die zur Riechgrube hinführen, sind zwar von mehreren Autoren beschrieben worden, ihr Vorhandensein ist aber bis in die letzte Zeit noch immer nicht als zweifellos erwiesen angesehen worden; Krause erklärt neuerdings, daß sie von 1 bis 2 kleinen Zweigen des 1. Hirnnerven innerviert werde, die er auch abbildet (Figur 47). Auch die Funktion dieses Sinnesorganes, das bei Asymmetron fehlen soll, als Geruchsorgan steht noch keineswegs fest. Zwischen dem 2. und 4. Dorsalnervcn liegt dem Nervensystem eine große Menge ganz großer, in feinem Stütznetzwerk eingebetteter Ganglien- zellen auf, die von verschiedenen Autoren für das Zentrum der Kiememierven, 2 42 Pietschmann: Acrania die Oblongata, betrachtet worden sind. Es sind polyedrische Zellen mit dünnen Fortsätzen des Zellkörpers, die frontal- und ventralwärts, niemals aber kaudal gehen. Zahlreiche Nervenbahnen verästeln sich in ihrer Umgebung. In dicken Bündeln ziehen die zu den Zellen in Beziehung stehenden Fasern dorsal rechts und links nach hinten. Wenn wir uns nun dem Rückenmark (Figur 41, 48) zuwenden, so ist be züglich des Zentral kanals zu erwähnen, daß er in ziemlich gleichmä(5iger Weite durch die ganze Länge des Zentralnervensystems hindurchzieht und sich an dessen hinterem Ende schließt. Vor diesem Abschluß erweitert er sich manchmal am- pullenförmig. Auch das Ende des Rückenmarks zeigt überhaupt ziemlich ver- änderliches Verhalten. Es kann vor, über oder sogar hinter dem Ende der Chorda liegen, mehr oder weniger geradegestreckt, aufgebogen oder — ein Überbleibsel der Verhältnisse des Canalis neurentericus — immer mehr sich verjüngend um das Chordaende herumgekrümmt sein. Stets ist es hohl und nur von Ependymzellen, aber keinen nervösen Elementen erfüllt. Der Zentralkanal wird gleichfalls von einer ziemlich gleichmäßigen Schicht von Ependym- zellen begrenzt; sie besitzen blasenförmige, ovale, ziemlich gleich große Kerne, die dem Lumen des Kanals nahe anliegen. Umschlossen wird der Kanal von einer grauen Masse, die nach außen von den Fasern des Rückenmarks umgeben wird. In dieser liegen, an den Zentralkanal angrenzend, bipolare Zellen, die nach ihrem ersten Beobachter als Edingersche Sinneszellen bezeichnet werden (Figur 48). Sie sind sehr vielgestaltig in der Form, besitzen einen großen Zellkörper und senden sämt- lich einen, in selteneren Fällen mehrere Fortsätze, die als Sinnesfortsätze gedeutet werden und starke Ansammlungen von Fibrillen erkennen lassen, nach dem Zentral kanal aus, während ein basaler Ausläufer in die periphere Faserschicht zieht, wo er verschwin- det. Immer mehrere dieser Fortsätze konvergieren und scliließen sich in einem Punkt zusammen. In dem als rundliche Anschwellung kenntlichen Zellkörper bilden die Fibrillen ein weitmaschiges, peripheres Netz um den Kern. Daß die Edingerschen Zellen als Ganglienzellen aufzufassen sind, ist außer anderem auch aus ihrer Beziehung zu den sogenannten kolossalen Gan- glienzellen, die in ihrer Reihe liegen, mit einer starken Verbreiterung am Zentral- kanal endigen und mit ihnen durch alle möglichen Übergänge verbunden sind, zu ersehen. Der Zentralkanal selbst wird stellenweise von großen Ganglienzellen durch- setzt, den eigentlichen Kommissurzellen ; weiter aber auch durch die unregelmäßig im Rückenmark verteilten, anastomosierenden Kommissurzellen, deren 2 gegenüber- liegende durch eine den Zentralkanal durchziehende Plasmabrücke in Verbindung stehen. Peripher lassen beide je einen Fortsatz abgehen. 7 2 ß 7 6 Figur 48. Acrania. — Branchio- stoma lanceolatiim (Pallas): Schnitt durch das Rückenmark. (1) niulti- polare Zelle; (2) Ependymzelle; {■'i) Zentral kanal; (4) anastomo- sierende Kommissiirzelle; (-5) Ko- lossalnervenfaser; (6') Kommissur- zelle; (7) Ependym; (S) Edinger- sche Sinneszelle. (Nach Steuden) Morpholoj^ie: Nervensystem 43 Alle diese, in iliicni Verhalten sehr variablen Zellformen sind auch nicht scliarf voneinander getrennt, sondern lassen Zwischenfornien erkennen, die die Ähnlichkeit, wenn nicht Gleichheit ihres Wesens beweisen. Das Entstehen der Kommissuren wurde aus der Entwickelung des Rückenmarks aus einer einfachen Platte erklärt, deren durch die Einkrümmung gegeneinander stark genäherte Ränder ein Überwachsen und Verschmelzen solcher Zellen ermögliche. Die Ediiigerschen Untersuchungen haben in dem Epithel des Hohlraumes über- haupt 3 Zellarten festgestellt. (I) Einfache Epithelzellen, (2) Zellen mit Flimmern und dünnerem Körper mit einem starken, in den Hohlraum ragenden Fortsatz und einem langen Endfaden, der sich innerhalb der longitudinalen Nervenbahn verliert; sie sind als Sinneszellen anzusprechen; (3) mitten im Epithel eingebettet finden sich auch ein- zelne Riesenzylinder, also üanglieiizellen (siehe diese). Die Fasern, die von den die allgemeine Auskleidung des Zentralkanals bildenden, in einer Lage vorhandenen Ependymzellen gegen das Innere des Rücken- marks ausgesendet werden, vereinigen sich zu lateralen und ventralen Bündeln Figur 49. Acrania. — Branchiostoma lanceolatum (Pallas): Partie des Rückenmarks von der Dorsalseite her. (1) motorische Wurzel; (2) sensible Wurzel; (3) Kolossalfaser; (4) Mittellinie des Rückenmarks (Zentralkanal); (5) Kolossalzelle. (Nach Retzius) und endigen, regelmäßig verlaufend, an den lateralen beziehungsweise ventralen Stellen des Rückenmarks. Sie werden Bündelfasern genannt. Außer diesen zugleich Ependyni- und Gliazellen darstellenden Stützzellen aus der Umgebung des Zentralkanals wurden auch Gruppen sehr kleiner, verzweigter Zellen am Ursprung der Nerven als Gliazellen nachgewiesen, die ihre Fasern in die Nerven und in das Rückenmark aussenden. Im Gegensatz zu ihnen stehen andere, feinere Fasern, die, unregelmäßig verflochten, in der grauen wie in der weißen Substanz vorkommen. Die erstere, aus Ganglien und Ependymzellen bestehend, bildet die innere, um den Zentralkanal herumgelagerte, die letztere die äußere Schicht des Rückenmarks. Die Kolossal-Zellen und -Fasern. — Unter den nervösen Elementen der weißen Substanz des Rückenmarks sind neben den gewöhnlichen Ganglien- zellen, die, in der Nähe des Zentralkanals gelegen, sich in der Hauptsache in 2 Größen unterordnen lassen, vor allem die Kolossalfasern zu erwähnen, die sich in konstanter Lage durch die ganze Länge des Rückenmarks, und zwar in dessen ventralem Teil durchziehen (Figur 49). Sie sind in Gruppen angeordnet, die auf einem Querschnitt am deutlichsten kenntlich werden: und zwar je 2 übereinander zu beiden Seiten des Zentralkanals und eine lateral-ventral gelegen. Außerdem verläuft unterhalb des Zentralkanals eine unpaarige, einzelne Kolossalfaser, die zugleich die stärkste von allen ist. 44 Pietschmann: Acrania Diese Fasern entspringen niultipoiaren Ganglienzellen, die an der Grenze zwischen oberem und mittlerem Drittel des Zentralkanals, durch diese hindurch- gehend, gelegen sind und ihre Fortsätze, die Fasern, abwechselnd in die linke und rechte Hälfte des Rückenmarks entsenden. Die im vordersten Körperabschnitt (etwa im vordersten Fünftel) liegenden Ganglienzellen entsenden ihre Kolossalfasern nach hinten. Es sind die lateral- ventral gelegenen sowie die unpaarige ventrale, die aus der vordersten, größten Ganglienzelle entspringt. Die Fasern der nun folgenden Ganglienzellen, die nach den genauen Beobachtungen von Retzius in den hinteren Ys der Totallänge gelagert sind, ziehen in umgekehrter Richtung: von hinten nach vorn. Es sind die lateral vom Zentralkanal gelegenen Fasergruppen. Die Gestalt der kolossalen Ganglienzellen ist flaschenförmig, derart, daß von dem »Hals« dieser Flasche die Kolossalfaser abgeht, während sich ihr »Boden« verbreitert und nach vorn und hinten in spitz auslaufende Fortsätze auszieht. Was den Verlauf der Fasern anbetrifft, so zieht die unpaarige Ventralfaser vom rechten Hinterrand der vordersten Zelle ab ventralwärts in kurzem Bogen in die Medianlinie und verläuft dort fast bis zum Ende in gleicher Stärke. Alle die übrigen, sowohl die nach vorn wie die nach hinten verlaufenden, gehen abwechselnd links und rechts von ihrer Ganglien- zelle ab, ziehen in der Regel (Figur 49) im Bogen ventralwärts unter die ventrale Kolossalfaser durch und steigen dann auf der entgegengesetzten Seite, schräg lateralwärts ziehend, wieder in die Höhe, um sodann nach hinten beziehungsweise nach vorn zu verlaufen. Nach Retzius entspricht je eine solche Ganglien- zelle in ihrer Lage einer sensiblen Wurzel. Gegen ihr Ende zu verschmälern sich die Kolossalfasern und werden varicös. Vor dem Übergang in den nach vorn, beziehungsweise nach hinten ge- richteten Teil gehen auch feine, dichotomisch sich verzweigende Seitenäste ab. Die Kolossalfasern dürften mit der Lokomotion des Tieres in Zusammen- hang stehen. Außer diesen kolossalen Ganglienzellen finden sich, insbesondere in der Umgebung des medianen Teils des Rückenmarks, kleinere, meist bipolare, manchmal aber auch multipolare Ganglienzellen, deren einer Fortsatz in die rechte, deren anderer in die linke Hälfte des Rückenmarks hineinzieht und weiter- hin gruppenweise in die sensiblen Nerven entsendet wird. Etwas größere, longitu- dinal in bestinnnten Abständen voneinander in der Medianlinie des Rücken- marks angeordnete, ebenfalls bipolare Zellen entsenden einen Fortsatz nach vorn, den anderen nach hinten. Ein Ast dieser Fortsätze zieht dann ebenfalls gewöhnlich in einen sensiblen Nerven hinein (Figur 49). Auch im obersten Teile des Rückenmarks befinden sich Gruppen von Ganglienzellen, die »dorsale Zellsäule« (nach Franz), die als mittelgroße Zellen 4 Figur 50. Acrania. — Bran- chiostoma lanceolatum (Pallas): Querschnitt des Rückenmarkes durch die 1. Kolossalzelle. (1) dorsale Zellgruppe; (2) 6. linker dorsaler Spinalnerv; (.'}) Kolossalzelle; {4) Radiär- faserschenkel (zur Neuroglia gehörig). (Nach Franz) Morphologie: Nerven 45 schon «gleich am Stirnbläschen beginnen und abwechselnd Hnks und rechts über- wiegende Anliäufungen haben, die stets dem Ursprung des auf der Gegenseite entspringenden dorsalen Nerven entspricht. \n den hinter dem 8. dorsalen Nerven gelegenen Teilen des Rückenmarks werden sie allmählich immer spärlicher. Dort ist auch dieses Alternieren der Häufigkeit dementsprechend nicht mehr so deut- lich festzustellen. Schließlich sei noch eine gleichfalls wahrscheinlich als Ganglienzellen aufzufassende Form von Zellen in der Medianebene des Rückenmarks erwähnt, die eine 3eckige Gestalt besitzen, mit der platten Basis der Medianebene zugekehrt sind und am entgegengesetzten Ende einen Fortsatz schief nach außen vorn schicken, um dann an der lateralen Seite des Rückenmarks ventralwärts um- zubiegen. Sie scheinen mit den motorischen Nerven in Zusammenhang zu stehen. Das ganze Zentralnervensystem wird von einer bindegewebigen Scheide eingeschlossen, innerhalb welcher sich eine Schicht von Gliafasern befindet (Pia mater nach Owsjannikow). Figur 51. AcRANiA. — Branchiostoma caribaeiim Sundevall: Übersicht über die dorsalen Nerven- wurzeln des vorderen Körperabschnittes. Der im Text als Edingerscher Nerv bezeichnete ist nicht eingezeichnet. Man sieht auch die Hesseschen Sinnesorgane deutlich. (Nach Kutchin) Von dem ventralsten Teile des Rückenmarks entspringen aus einem feinen perispinalen Filzwerk, das als Arachnoidea anzusehen ist, nach den Beobachtungen von Platt und Edinger sehr feine Fasern, die durch kleine Löcher der Chorda- scheide in das Innere derselben eintreten. Die anderen Autoren leugnen einen derartigen Eintritt. An der Basis des Gehirns entspringt nach den Untersuchungen Edingers Nerven ganz vorn an der Hirnspitze ein paariger Nerv, der in der Frontalwand des Gehirns eine Kreuzung bildet, um dann wieder geschlossen nach vorn zu ziehen zu einem den vordersten hohlen Flossenstrahl begleitenden, epithelbedeckten Kanal, der sich, in 2 Zipfel gespalten, der Haut außerordentlich nähert. Welche Bedeutung dieses Gebilde besitzt, das den übrigen Schleimkanälen sehr nahe steht, ist noch nicht sichergestellt. Damit die bisherige Zählung und Bezeichnung der Nerven nicht umgestoßen wird, erscheint es zweckmäßig, diesen neugefundenen Nerv als Edingerschen Nerven zu bezeichnen, der also vor dem als Nerv 1 in der Literatur genannten gelegen ist (Figur 51). Was nun die allgemeine Anordnung der Nerven betrifft, so ergibt sich folgendes: Vom Rückenmark gehen sowohl dorsal wie ventral Nerven ab (dorsale und ventrale [Spinal-] Nerven), von denen die ersteren gemischt sensorischc und moto- rische Funktion besitzen, während die letzteren weitaus überwiegend motorischer Tätigkeit dienen. 46 Pietschmann: Acrania Die dorsalen Nerven sind viel stärker und daher auch deutlicher wahr- nehmbar. Je einem Myomer entspricht 1 Paar, wobei zu bemerken ist, daß vor dem 1. Myonier des fertigen Tieres noch ein dorsales Nervenpaar steht, da ja das ursprünglich 1. Myonier nur im larvalen Stadium erhalten ist und dann rück- gebildet wird. Auch hinter dem letzten Myomer liegt noch ein solches dorsales Nervenpaar. Die Nerven des 1. Paares, die von früheren Autoren teils mit dem Trigeminus, teils mit dem Facialis oder dem Opticus zu homologisieren versucht worden sind, ziehen vom Gehirnbeginn parallel nach vorn, die des 2. etwas mehr dorsalwärts, vom 3. an werden sie auf beiden Seiten immer mehr unsymmetrisch, entsprechend der Stellung der Myomeren in den beiden Körperhälften, so daß der rechte Nerv etwa ein halbes Segment vor dem linken steht. Von den dorsalen Nerven, die hier zunächst besprochen werden sollen, wurde der Edingersche bereits erwähnt. Die hinter ihm folgenden beiden Nerven- paare, die von den Autoren als Nerv 1 und 2 bezeichnet werden, dienen der Inner- vation des Rostrums. Zu erwähnen ist, daß Nerv 2 gewöhnlich 2 Wurzeln besitzt. Beide bleiben in der Regel oberflächlich und senden Äste zu tiefer liegenden Geweben. Nach Kutchins Beobachtungen liegen die Wurzeln des 2. Nerven unmittelbar vor der 1. Myomere, die sich zwischen ihn und den der 2. Myomere ent- sprechenden Nerv 3 einlagert (Figur 51). Über die Auffassung all dieser Nerven wurden sehr verschiedene Ansichten geäußert. Während die einen sie als Kranialnerven bezeichnen, stehen andere Autoren auf dem Standpunkt, daß es Kranialnerven in engerem Sinne bei den Acraniern nicht gäbe. Die Frage hängt eben mit der Art der Auffassung zusammen, die eine schärfere Trennung des vordersten Rückenmarkabschnittes vom übrigen Rückenmark vorninunt oder nicht. Auch das 3. Dorsalnervenpaar entsendet noch einen schwachen Ast zum Rostrum, gehört aber mit seinem weitaus größten Hauptteil der Bukkai- region an. Der Nerv besitzt so wie alle folgenden einen dorsalen und ventralen Ast (letzterer nicht zu verwechseln mit dem ventralen Spinalnerv!), von denen jeder wieder in 2 oder mehrere Zweige zerfällt. Der dorsale Ast versorgt die Umgebung der Dorsalflosse, der ventrale Ast hauptsächlich den Mund, wobei der rechte vornehmlich die äußere, der linke die innere Mund-Innervierung übernimmt. Ein sehr großes Tätigkeitsfeld besitzt das 4. Nervenpaar. Ein großer Teil seiner beiden Äste versorgt die Körpermuskeln, der dorsale Ast teilweise natürlich auch wieder, so wie die folgenden Nerven, den entsprechenden Abschnitt der Rückenflosse, ein Teil des ventralen Astes, der einen nach vorn gekrümmten, nach hinten offenen Bogen beschreibt, innerviert tieferliegende Partien des Körper- inneren, ein anderer, der insbesondere von dem linken Nerv herstammt, geht zum Mund und verbreitet sich dort auf der äußeren Mundpartie (äußerer Mund- plexus), aber auch im Innern des Mundes, und versorgt mit einem Zweig auch Teile des Velums. Die gleiche Aufgabe hat ein Teil des linken 5. Nerven, der im übrigen dem 4. in seiner Gestalt und Verzweigung sehr ähnelt und ebenfalls starke Äste zur Versorgung der .Muskulatur abgibt. Der 6. Nerv dient hauptsächlich der Innervierung des Mundes, wobei so wie bei den vorhergehenden insbesondere die Äste des linken Nerven die Anteile an dem inneren Mundplexus bilden. Auch er versorgt teilweise das \'elum. Morphologie: Nerven 47 Figur 52. Acrania. — Branchiostoma lanceolatum (Pallas): Innervierimg der Velartentakel. Das Epi- thelium des Velums ist abgetragen. (Nach Kutchin) Die zu den Muskeln führenden Teile dieses, sowie der folgenden Nerven wollen wir weiterhin nicht mehr besonders erwähnen. Zur Versorgung des Mundes mit Nerven dient auch noch der 7. und, allerdings nur zum kleinen Teil, der 8. Nerv, von denen sich der erstere überdies noch an der Innervierung des Velums beteiligt. Im besonderen zeigt dieses folgende Verhältnisse : Das Velum wird also hauptsächlich durch die ventralen Zweige des 5. und 6. linken Nerven innerviert, zu denen öfters auch noch kleinere Äste des 4. und 7. treten können. Diese Nerven ziehen längs der Körpermuskeln zur Basis des Velums, in ziemlich komplizierter Weise sich teilend und anasto- mosierend, und bilden einen bandähnlichen Nerven am Velarringmuskel, der gleichfalls ziemlich stark anastomosiert, so daß ein lockeres Netzwerk von Nerven entsteht. Frei endigende Nervenäste ziehen außerdem unter dem äußeren Rand des Plexus zum Velarepithel. Von diesem bandähnlichen Nerven geht zu jedem Velartentakel in schräger Richtung 1 Ab- ^ zweigung. Nur der mittlere Tentakel besitzt 2 solche Zuleitungen (siehe Figur 52). An der Basis der Tentakel löst sich der zuführende Nerv in eine große Anzahl von Ästen auf, die in länglichen Maschen anastomosieren. Nervenendigungen im Epi- thel des Velartentakels sind in Form von kleinen End- verdickungen zu erkennen. Natürlich sind im Ver- lauf aller der einzelnen Nerven in Einzelheiten Verschieden- heiten festzustellen. Was den Mund betrifft, so haben wir wie aus dem Figur 53. Acrania. — Brancliiostonui lanceolatum (l'Mhis): ' ' hinterer Teil des mittleren Rumpfabsctinittes (linke Seile). Vorhergesagten hervorgeht, (y) Ramus dorsalis; (2) Kamus ventralis; {■}) Ramus visceralis einen äußeren und einen ascendens; (4) Porus abdominalis; (.')) Ramus cutaneus ventralis; (6) Ramus visceralis ascendens. innerenMundplexus zu unter- (Nach Dogiel) 48 Pietschmann: Acrania scheiden, von denen der erstere aus feinen, oberflächlichen, der letztere aus tieferliegenden, dicken Nervenästchen besteht. Insbesondere von dem äußeren Plexus wird ein Zwischengeflecht gebildet, das auch den Ringmuskel des Mundes versorgt. Auf die Nerven der Bukkairegion folgen die untereinander und den ersteren sehr ähnlich gebauten Nerven des Kiemenabschnittes, also die, die hinter der Bukkairegion und vor dem Atrioporus gelegen sind. Ihre Anzahl variiert natürlich etwas bei den verschiedenen Arten, beträgt bei Branchiostoma lanceolatum etwa 32 bis 33 (reicht also bis zum 41. dorsalen Nervenpaar), bei dem amerikanischen Branchiostoma caribaeum 30 bis 31. Von diesen Nerven innervieren den Atrioporus selbst die 2 bis 4 letzten (siehe Figur 53). Zu erwähnen ist, daß die Bogen, mit denen diese Nerven aus dem Rückenmark entspringen (Figur 51) gegen die Mitte des Tieres immer höher werden, aber von dort an wieder abnehmen. Die letzten dorsalen Nerven besitzen überhaupt nahezu keine Bogen mehr. Dasselbe gilt auch von der, übrigens sehr verschiedenartigen, Verzweigung des Dorsalastes dieser Nerven, die die ihnen benach- barten Hautbezirke und die dazugehörigen Teile der Dorsalflosse innervieren. Aber auch die ventralen Äste der dorsalen Spinalnerven, die gewöhnlich groß und stark sind, variieren bedeutend. Im allgemeinen ist jedoch festzuhalten, daß sie sich in 3 Gruppen von Zweigen teilen: in die an der Haut entlang ziehenden und diese versorgenden, sowie die Metapleuralfalten und den ventralen Atrialwall mit einem Netzwerk von in der Längsrichtung gestreckten Maschen durchziehenden Rami cutanei ventrales und in die in einem gemeinsamen Zweige zwischen den Stammuskeln, und zwar meist in dem Winkel zwischen den .Myosepten und dem longitudinalen, die Längs- und Transversalmuskeln trennenden Septum in die Tiefe gehenden und erst dort zur Teilung gelangenden Rami viscerales ascendentes und Rami viscerales descendentes (siehe Figur 54). Die ersteren steigen über die innere Oberfläche der Körpermuskeln empor, die letzteren ziehen zur inneren Oberfläche der Transversalmuskeln hinunter. Die letztgenannte Teilung findet sich erst vom 12. Nerv an, den früheren fehlt der aufsteigende Ast (Figur 55). Was zunächst den absteigenden Ast betrifft, so bildet er einen inneren grö- beren und einen äußeren feineren Plexus, von denen der erstere der Oberfläche der Atrialhöhle naheliegt und kleine Teile an die Gonadentaschen abgibt; diese werden im übrigen von einem Ast des Ramus visceralis ascendens versorgt. Des- gleiciien versorgt dieser letztere auch die Kiemen. Die Ansicht einer Anzahl von Autoren, daß er dem Nervus vagus gleichzustellen sei, wird von anderen bestritten. Nach Kutchins Beobachtungen zieht der Ramus visceralis ascendens zunächst etwa über 1 oder 3 Myomeren vom Ventralrand der Seitenmuskeln dorsalwärts und verteilt sich dann fächerförmig über die Oberfläche dieser Muskeln. Ein Teil dieser Verzweigungen tritt auch in das Ligamentum denticulatum ein. Figur 54. Acrania. — Branchio- stoma : schematische Darstellung des Verlaufes eines Dorsalnerven und seiner Verzweigungen. (1) Go- nadenwandung; (2) Ramus vis- ceralis ascendens; (-3) Ramus vis- ceralis descendens; (4) Ramus cutaneus ventralis; (-5) Ramus visceralis. (Nach Kutchin) Moipliologie: Nerven 49 Die Ästclieii dieser l'äclier vereinigten sieii mit denen der benachbarten zn einem kontinnieriiehen Netzwerk. Ancli sie beteiligen sich an der Innervierung der Gonaden, deren Überfläche demnach dnrch ein anßerordentlich feines und reich verteiltes Netzwerk umzogen wird, das entweder vom Ramus visceralis ascendens oder von Zweigen des Ramus visceralis descendens, aber auch von Maschen des inneren abdominalen Plexus stanunt. Einzelne Zweige des durch die erwähnten Fächer gebildeten Plexus ziehen aufwärts längs des Ligamentum denticulatum und von da in schmalen Fäden zu den primären und sekundären Balken des Kiemenkorbes, die sie ebenfalls mit einem Netzwerk unregelmäßiger Maschen überziehen. Abzweigungen zu den Blutgefäßen oder dem Darmtraktus werden auf Grund der letzten Untersuchungen bestritten. Hingegen ist das Vorhandensein von multipolaren Zellen in Verbindung mit diesen Viszeralnerven festgestellt worden. Auch die hinter dem Atrioporus liegenden Dorsal- nerven, die ebenso wie die anderen einen dorsalen und einen ventralen Ast aufweisen, versorgen mit diesem Dorsalast die benachbarten Haut- und Flossenteile mit einem reich ausgebildeten Plexus, die ventralen zeigen ebenfalls wieder Rami viscerales ascendentes, die, sich weiter verzweigend, den Darm versorgen. Etwa der 51. bis 53. linke Nerv innerviert mit einem sehr feinen Plexus auch den After. Selbstver- ständlich versorgen alle diese postatrialen Nerven auch die entsprechenden Muskeln. Die letzten Nerven haben, so wie die ersten, nicht mehr den senkrechten beziehungsweise stark pjg^j^ 55 acrania. — schrägen Verlauf ihrer Hauptäste, sondern ziehen, Brandüostoma lameolauun insbesondere der allerletzte, in seiner Ri'chtung fast ^nud^^}. se^isibim Spinal- parallel mit der Längsachse des Tieres. Der ebener- nfn-fn/njarcs. (Nach Franz) wähnte letzte Nerv steht hinter der letzten viszeralen Wurzel und gehört nach Hatscheks Deutung, die für alle Dorsalnerven gilt, der Myomere zu, die vor dem von ihm durchzogenen Myoseptum liegt. Dorsal- und Viszeralnerven zeigen voneinander verschiedene Strukturen. Die ventralen (Spinal-) Nerven. — Die ventralen Wurzeln, die, wie bereits erwähnt, wegen ihrer viel geringeren Mächtigkeit bedeutend schwerer aufzufinden sind als die dorsalen, verlassen das Rückenmark nach den Angaben von Kutchin an dem inneren Rand der Rückenmarksscheide als ziemlich schlanke, glatte Fasern, die etwas an Größe differieren, aber überall glatt zu sein scheinen (ohne Varikositäten oder merkliche Anschwellungen) und sich nur zum Teil und auch nur verhältnismäßig wenig verzweigen, sondern als Fäden von ziemlich gleicher Stärke bis zum Muskelrand hinziehen, wo erst die Hauptverzweigungen nach anderen Beobachtungen beginnen. Über ihren feineren Bau und ihre Endigungen sind ziemlich verschiedene Ansichten geäußert worden (wie überhaupt über viele Einzelheiten des Nervensystems und seines Baues noch abschließende Beobachtungen notwendig sind). Die letzten Untersuchungen von Ayers haben Einzelheiten über den Verlauf der ventralen Nerven festgestellt. Demzufolge Handbuch der Zoologie. VI. 1. 4 50 Pietschmann: Acrania versorgen sie in ihrer größten Masse die Muskulatur, und zwar derart, daß je 1 Ast in den oberen und unteren Flügel Figur 56. Acrania. — Brancliiostoma: Verlauf der ventralen Spinalnerven. (1 bis -i) Verlauf der Aorta in bezug auf die Myotonie; {2) Myotonie; (4) Rannis dorsalis des Dorsaliiervs; (ö) Dorsal- nerv (Spinalnerv); (6) Ventralnerv (Spinalnerv); (?) Rückenmark; (/) I.Ast der motorischen Wurzel (geht zum vor- hergehenden Myotom); (//) 2. Ast (zum Dorsalteil des Mvotonis ziehend); (///) 3. Ast (zum' Ventralteil des Myotonis ziehend); {IV) 4. Ast (zum folgenden Myotom ziehend); (V) 5. Ast (zum Aortenplexus ziehend). (Nach Ayers) des betreffenden Myotoms zieht und sich in diesem in zahlreichen Fasern verbreitet. Weiter tritt je 1 bedeutend schwächerer Ast in das vorhergehende und das nachfolgende Myotom und schließlich gibt dieser Nerv auch einen 5. kleinen Ast zur Versorgung des Aortenplexus ab (siehe Figur 56). Schaper honiologisiert dieseiisiblen Nerven- zellen der Acranier mit der sogenannten Ganglien- leiste höherer Vertebraten. Was nun im besonderen die Versorgung der Muskulatur, insbesondere der Seiten- rumpfmuskulatur, mit Nerven betrifft, so hat deren genaues Studium in der letzten Zeit auch wieder weitere Einzelheiten über den Bau und Verlauf der betreffenden Nerven ergeben. Die aus den eben genannten ventralen Rückenmarkswurzeln kommenden moto- rischen Nervenfasern ziehen also demnach, wie auch aus Ayers' Beobachtungenimallgemeinen ersichtlich, teils zu den inneren Rändern des dem Rückenmark zunächst liegenden dor- salen Muskelteiles, wobei die Nervenfasern, auf die einzelnen Muskellaniellen sich ver- teilend, fächerartig verlaufen, während andere Nervenfasern in lockeren Bündeln nach unten in die engen Spalten zwischen äußerem und innerem Muskelblatt hinziehen und von dort erst in den Muskel eintreten. Nach K. C. Schneider schließen sich kleine Neurogliazellen diesen Fasern an. Die einzelnen Nervenfasern verbinden sich nach Studnickas Beobachtungen un- mittelbar mit den inneren Rändern der einzelnen Muskellamellen, auf deren Ober- fläche sie sich verzweigen, nachdem sie durch das Sarkolenun hindurch in das In- nere der Myomere eingedrungen sind. Sic verlaufen weiter gegen die Peripherie zu und endigen an den breiten Flächen der Mus- kellamellen. Die Verzweigungen der Nerven- fasern sind zahlreich, die Nervenendigungen befinden sich in verschiedener Entfernung von dem äußeren und inneren Rande der Myomere in verschiedenen Gegenden der Muskellamellen, die in ihrer Gesamt- heit, niciit in bezug auf die Muskelfibrillen, innerviert werden. Morphologie: Nerven 51 Boeke hat die liiiiei vicriiiig der Muskelsegmente in letzter Zeit genau unter- sucht. Das Ergebnis dieser Untersuchungen zeigt folgendes: Zwischen je 2 Muskel- lanielien der Seitenrumpfniuskulatur findet sich mindestens 1 Nerv, manchmal deren aber auch 2 oder 3, die durch Gabelung aus einem entstanden sind, möglicher- weise aber auch überhaupt von ihrem Ursprung an getrennt zu derselben Fibrillen- blattlamelle verlaufen. Sie ziehen in dem engen Zwischenraum zwischen innerem und äußerem Muskelblatt, lungeben von lockerem Bindegewebe, an den Muskel selbst heran, sind bandförmig und verbreitern sich an ihrem Ende in ein ungefähr Seckiges, spateiförmiges Plättchen. Diese Endplatte ist ein sehr dünnes Blättchen, also kein Kegel, wie früher angenommen wurde, und liegt der Muskelplatte dicht an, während die dazugehörige Nerven- faser frei zwischen den Muskelplatten liegt und etwas seitlich in das End- plättchen übergeht. In Einzelheiten sind alle Endplättchen untereinander von sehr verschiedener Form, so daß eigentlich jedes ein etwas anderes Aus- sehen aufweist. Die Nervenfasern sind nicht homogen, sondern bestehen aus sehr feinen Fibrillen von verschiedener Stärke, die dicht nebeneinander ver- laufen und an den beiden Rändern des dünnen Bandes, das der Nerv bildet, von je einer dickeren Neurofibrille begrenzt werden. Aber auch im Inneren dieses Bandes befinden sich einzelne solcher dickerer Fibrillen. Sie verlaufen dicht nebeneinander, möglicherweise schon in der Nervenfaser selbst anastomosierend, sicherlich aber dort, wo sie in die Endplatte eintreten. Dort bilden die Neurofibrillen ein sehr feines, zartes Netzwerk, in dem auch die dickeren Innenfibrillen, sowie die Randfibrillen mit den zarten Fäserchen anastomosieren. Die untere Kante der Endplatte hat keine scharfe Begrenzung wie die beiden seitlichen, sondern wird ganz dünn und zart und die letzten Maschen des Netzwerkes scheinen in Größe und Verlauf der Quer- streifung der Muskelfibrillen vollständig zu entsprechen. Aus diesen Endplatten treten hier und da längere, netzförmige Züge von Fasern aus, die eine Fortsetzung der Endplatte darstellen und eine beträchtliche Länge erreichen können (Figur 58). Aus ihnen sowohl wie unmittelbar aus den Endplatten, insbesondere aber aus den dickeren Randfibrillen derselben strahlen feinste Fibrillen aus, die so wie diese netzförmigen Züge in innigstem Zusammenhang mit der kontraktilen quergestreiften Substanz stehen. Sie können als ultraterminale Züge oder Fibrillen bezeichnet werden und laufen in der Richtung der Muskelfibrillen meist einfach und gerade, nur hier und da durch Aufspaltung 1 oder ein paar Maschen bildend, die zugleich erkennen lassen, daß auch sie aus feinsten Fäserchen zusannnen gesetzt sind, die zur Querstreifung der Muskelblätter in bestinmitcm Verhältnis stehen. In der Höhe jeder anisotropen Scheibe sciiwellen sie nämlich ein wenig an, so daß ein kleines Knötchen gebildet wird, aus dem 2 äußerst feine Querästchen austreten, die in beiden Richtungen an der anisotropen Scheibe entlang ziehen, 4* Figur 57. Acrania. — Branchiostoma lan- ceolatum (Pallas): Stück eines Querschnittes durch ein Muskelsegment eines Tieres von 4,8 cm Länge. (1) motorische Endplatte im Quer- schnitt; (2) ihr Kern; (3) Ligamentum inter- musculare; (4) motorische Nervenfaser, a, Mus- kelkerne; h, Kerne des Bindegewebes und der motorischen Endplatte. (Nach Boeke, kombiniert) 52 Pietschmann: Acrania nach kurzem aber in ihr unsichtbar werden. Die Neurofibrillen der motorischen Fasern werden von einer Perifibriilarsubstanz eingehüllt. Auch ein Kern konnte in jeder Endplatte nachgewiesen werden. Er lagert ihr an der Außenseite dicht an, also der Seite gegenüber, mit der sie dem Muskel- plättchen innig angelegt ist, und unterscheidet sich auffällig von den größeren, mehr stäbchenförmigen Muskelkernen. Dreieckige, etwas geänderte Endplatten wurden auch im Ligamentum intermusculare beobachtet. Sie sind quer zur Verlaufsrichtung der Muskelfibrillen gestellt. Auch sensible Nervenendigungen konnten von Boeke deutlich nach- gewiesen werden. Sie entstammen den ventralen Wurzeln und verlaufen in ziem- Figur 58. Acrania. — Branchiostoma lanceolatitrn (Pallas): motorische Platte aus einem mittleren Rumpfse'^mente eines envachsenen Tieres (nach Bielschowsky gefärbt). (7) Muskelblatt; (2) moto- rische Nervenfaser; (3) ultraterminale Seitenfibrille; (4) Fortsetzung der nervösen Platte, welche an den Seitenrändern mit den Querscheiben des Muskelblattes durch feine Seitenästchen in Verbindung steht. 135U-fache Vergrößerung. (Nach Boeke) lieh gerader Hauptrichtungschief durch die Muskelsegmente zwischen den Muskel- blättern in charakteristischem Zickzack, zeigen kleine Ring- und Netzbildungen während dieses Verlaufes und endigen in einer kleinen, knopfförmigen Anschwellimg oder »End-Öse« mit dem peripheren Abschnitt der Muskelsegmente. Ob die er- wähnten Maschen tatsächlich solche sind oder nur Überkreiizungen imd Aus- einanderweichimgen der die Faser bildenden Neurofibrillen, ist fraglich. Hie und da verzweigen sie sich dichotomisch unter sehr spitzem Winkel, anastomosieren aber während ihres Verlaufes zwischen den Muskelblättern nicht, bilden also kein sensibles Netzwerk, sondern enden frei. Manchmal kann man in der Nähe des Überganges der Muskelfibrillen in die Sehnen von einer solchen Faser in rechtem Winkel einen mit einer Endschlinge endigenden Seitenast ent- springen sehen (Figur 59), der als ein sensibles Endorgan aufzufassen ist. "sfnnes-*^ ''1^ Rückemiiark befinden sich an den Seiten imd imterhalb des Längskanals (lielher- Figmentanhäufungen, die aus einzelnen kleinen Pigmentflecken von ungefähr gleicher äugen) Qröße bestolUMi. Es sind etwa halbkugelförmige Pigmentschalen, in deren Höhlung Morpliologie: Hessesrlic Sinnesorgane (Becheraugen) 53 stets eine Zelle liefet, die sieh iiaeli der entgegengesetzten Seite in einen Nerv aus- zieht. Hesse, der sie zuerst einer eingehenden Untersuchung unterzogen hat, deutete sie als lichtempfindliche Organe, als Becheraugen. Sie sind in der Längs- richtung des Tieres zu segmentalen Gruppen angeordnet; ihre Anzahl nimmt in den vordersten und hintersten Segmenten ab. Bei Branchiostoma lanceolatuin zum Beispiel beginnen sie mit jederseits 2 Augen in der Höhe des 3. Muskel- Figur 59. AcRANiA. — Branchiostoma lanceolatuin (Pallas): End-Organ einer sensiblen Nervenfaser in einem Muskelsegmente eines erwachsenen Tieres, einem Muskelblatte in der Nähe der Sehne aufliegend (Bielschowskyfärbung). (1) Sehne des Muskelblattes; {2) sensibles Endorgan; (.'i) Ner- venfaser. 1700-fache Vergrößerung. (Nach Boeke) Figur 60. AcRANiA. — Branchiostoma lanceolatuin (Pallas). A, horizontaler Längsschnitt durch das Rückenmark, den Zentralkanal und die seitlich von ihm gelegenen Augen zeigend. Ii, Quer- schnitt durch das Rückenmark in der Gegend des 5. Segmentes, die Anordnung der Augen um den Zentral kanal des Rückenmarks darstellend. C, Schnitt durch ein unter, I), durch ein seitlich vom Zentralkanal gelegenes Auge. (1) Zentralkanal des Rückenmarkes; {2) Kern des Pigmentbechers; (3) Stiftchenbesatz; (v) vorn, (/z) hinten; (r) rechts; (/) links. A, 400-fache, B, 35ü-fache, C und X», 800-fache Vergrößerung. (Nach Hesse) Segmentes, im 4. Segment sind dann sclion auf jeder Seite ungefähr 25. Von der Körpermitte an beginnt eine deutliche Abnahme ihrer Zahl und in den letzten Schwanzsegmenten findet sich nur je eines oder überhaupt keines. Bei jungen Tieren sind sie außerdeiTi in jedem Segment durch einen Zwischenraum in 2 Gruppen getrennt. Ihre Zahl wächst mit zunehmendem Alter. Entsprechend der Asym- metrie der rechten und linken Körperseite gegeneinander sind auch die Augen der rechten Körperhälfte gegen die der linken etwa um die Länge des halben Segmentes nach hinten gerückt, so daß das vordere Auge der ersten rechten Augengruppe etwa in gleicher Höhe mit dem zweiten linken liegt (F-igiir 60, ^). 54 Pietschmann: Acrania Die uiifer dem Zentralkanal gelegenen Augen, die symmetrisch gebaut sind, sehen so wie die der rechten Seite stets nach unten, die der linken Seite nach oben. Die seitlich vom Zentralkanal gelegenen Augen sind unsymmetrisch. Auf beiden Seiten ist in der Regel ■ — abgesehen von wenigen Ausnahmen — die der linken Seite zugekehrte Becherwandung höher als die andere; also bei den linken die äußere, bei den rechten die innere, so daß die Öffnung des Pigment- bechers bei den linken nach rechts oben, bei den rechten nach links unten gerichtet ist. Sie sind also hauptsächlich für eine Beleuchtung von der rechten Seite her eingerichtet. Die Vermutung, daß die Tiere dementsprechend wahrscheinlich vornehm- lich auf der einen Seite, und zwar der linken, auf dem Sande liegen, hat sich durch Figur 61. Acrania. — Vorwiegende Blickrichtung der Becheraugen, n, im Vorderkörper; h, im Mittelkörper; c, im Hinterkörper. In der Mitte jedes Teilbildes der Zentralkanal. ) schmal getroffene Sinneszellen von der Ventralseite. (/) Härchen; (2) Kutikula; (: Ziingenbogen des Kiemendarmes im Querschnitt. (1) Septiim; (2) inneres Gefäß (im Septum); (3) Flügelepitiiel ; (4) Innenepithel; (-5) Kiemenstab; (ß) äußeres Gefäß (im Kiemenstab); (?) Deckzellen des Drüsenstreifens; (8) Drüsenzellen; {!)) Pigmentstreifen des Atrialepithels; (10) Basalkörner des Seitenepithels; (11) innere Körner des Seitenepithels. (Nach K. C. Schneider und Benham) in Verbindung gebracht, dergestalt, daß dieses Band sich an die primären Kiemenbogen, die Zungenbogen überspringend, anlegt und (gleichfalls eine Art Arkadensystem bildend, in dessen Innerem jeweils die Zungenbogen wie in »Lünetten« liegen) an die Leibeswand zieht. Von oben gesehen, zeigt dieses Ligament etwa die Gestalt eines nach rechts und links gebogenen Wellbleches. Es trennt die Kiemenhöhle von dem zwischen Kiemendarm und Chorda liegenden, bereits erwähnten epibranchialen Zölom. An dem Ende des Kiemendarmes legt sich dann das Ligamentum unmittelbar an die Chordascheide an, so daß dort der eben genannte Zölomabschnitt zu Ende geht. In dieser Gegend verändert sich übrigens auch allmählich das Atriimi, das nicht bloß bis zum Atrioporus zieht, sondern bei den verschiedenen Gattungen der Acranier mehr oder weniger weit nach hinten reicht. Seine ventrale Wand hebt sich hinter dem Atrioporus von der Leibeswand ab und es bildet also dort eine Art Röhre, die jedoch bald unsynnnetrisch wird, da ihr linker Teil verschwindet und das Atrium nur noch auf der rechten Körperseite, meist bis nahe an den After zieht. Auch die Wand des Atriiuns bestellt aus einem einschichtigen Epithel. Morphologie: Eiitwickelung des Kiemen-Darmes — Gefäßsystem 69 Der Atrialraiini hat nach Ansiclit einiger Forscher den Zweck, das Eindringen von Sand in den Kienienapparat zu verhindern. Aus der Entwici) Aortenbogen; {■j) Kiemenarterie; (/) Leber- pfortaderkreis; (-5) Gonaden- gefäße ; (6") Lebervene ; (7) Duc- tusCuvieri ; (V) Parietaliakune; (!)) Vena subintestinalis; (10) Vena caudalis; (//) hintere Karüinalvene; (l'J) Aorta des- cendens; {]■")) Quervenen; (//) Sinus venosus; (/■<) vordere Kardinalvene. (Nach ürobben und Zarnik, kombiniert) Morphologie: Gefäßsystem 71 6-- verschiedoiicii Verlauf. Während die inneren Achsengefälk der primären und der Zungenbof^on, sowie die äußeren Aclisengefäi5e der primären Bogen durch ein weiter werdendes, kurzes üefäß, von dem gleicii noch die Rede seinsoH, unmittelbar in den dorsalen Aortenstamm übergehen, schaltet sich zwischen dem Zölomgefäß des pri- mären Bogens und dem äußeren Achsengefäß des Zungenbogens je ein Gefäßgeflecht, ein Glomerulus ein, das dem zu den beiden Bogen gehörigen Nierenkanälchen entspricht. Das Zölomgefäß ist im Bereich dieses Geflechtes, das es vorn begrenzt, erweitert und sendet in der Hauptsache horizontal verlaufende Nebengefäße in dieses ab (siehe Figur 78). Es bildet auch den oberen Rand dieses Geflechtes. Von der seitlichen Fläche gesehen, besitzt dieses etwa die Gestalt eines gleichschenkeligen, nahezu oder ganz rechtwinkeligen Dreiecks, dessen Schenkel durch den senkrecht auf- steigenden und den hori- zontal nach hinten fijhren- den Teil des Zölomgefäßes gebildet werden. Etwa in der Mitte der schräg- gestellten Hypothenuse dieses Dreiecks mündet auch das äußere Achsen- gefäß des Zungenbogens in den Glomerulus ein. Zwei kurze, dicke Aus- führungsgefäße — von denen das eine etwa in der Mitte, das zweite am hinteren Ende des oberen, horizontalen Schenkels gelegen ist — gehen gleichfalls in den dorsalen Aortenstamm. In diese kurzen Abführungsgänge, die als gemein- same Kiemen-Nieren- Vene oder Kiemen-Nephridien-Vene bezeichnet worden sind, münden, wie oben bereits erwähnt, auch die an der Glomerulusbildung nicht beteiligten Gefäße (Figur 78). Das Blut ist nach Ortons Ansicht, wenn es die Kiemenbogen verläßt, wahr- scheinlich sauerstoffärmer als bei seinem Einströmen, da im Pharynx ein großer Energieaufwand für die Zilienbewegung erforderlich ist. Das Blut nimmt jeden- falls Sauerstoff in den dem Atrium benachbarten Zölomräumen auf. Jede Körperseite des Tieres besitzt einen dorsalen Aortenstamm. Dieser ist also paarig und zieht rechts und links unterhalb der Chorda, seitlich von der Befestigungslinie des Kiemendarmes an der Chorda, von vorn nach hinten, um- geben von je einem Lymphkanal. Die vorderen Enden der beiden Aortenstämme sind verschieden gestaltet. Der rechte mündet kurz hinter der Hatschekschen Grube in einen aus dichten Gefäßwindungen bestehenden Knäuel, der von van Wijhe als Glomus bezeichnet worden ist und in die Verlängerung der rechten Metapleuralhöhle hineingestülpt Figur 78. Acrania. — Branchiostoma lanceolatum (Pallas): ein Stück des dorsalen Teiles des linken Kiemendarmes mit 3 Nierenkanälchen und den entsprechenden Teilen des Blutgefäß- systems, von der Seite (gesehen. I, primärer, //, sekundärer Kiemenbogen. (7) gemeinsame Kiemennierenvene; {2) Aorta; (•3) Zölomgefäß des primären Kiemenbogens; {4) inneres Achsengefäß des primären, {4) des sekundären Bogens; (5) äußeres Achsengefäß des primären, (.5') des sekundären Bogens; (6') Nierenkanälchen; (7) Glomerulus. (Nach Boveri) 72 Pietschmann: Acrania erscheint. Er besteht aus 3 rechtwinkelig voneinander abgeknickten Abteilungen, von deren einer auch die Lippengefäße zu den Mundtentakeln abzweigen. Am Hinterrand der Hatschekschen Grube geht vom Glomus ein enges Gefäß, das Vas efferens glomi, ab, zieht neben der Chorda nach vorn und mündet, quer unter der Chorda auf die andere Seite gehend, in die vorderste Spitze des linken Aorten- stammes, der keinen Gefäßknäuel bildet und als einfaches, enges Gefäß etwa bis zur Mundmitte nach vorn gezogen ist. Die verschiedenen Phasen der Entwickelung dieses vorderen Körperabschnittes prägen sich auch im Verhalten der entsprechenden Teile von Truncus arteriosus und Aorta aus. So tritt zur Zeit der Ausbildung der kolben- förmigen Drüse der Truncus arteriosus von hinten dicht an diese heran und bildet ein dichtes, die Drüse umspinnendes Gefäßnetz, das bei ihrer Resorption eine große Rolle spielt und dann wieder zugrunde geht. Auch die linke Aorta gibt während der Metamorphose einen starken Zweig ab, der die Anlage des Glomus darstellt, und neben dem Boden der Hatschekschen Grube verläuft, hinter dem Boden dieser Grube zur rechten Seite hinüberziehend, verdickt er sich dort und umhüllt die kolbenförmige Drüse auch mit einem dichten Gefäßnetze. Beide Gefäßnetze gehen während der Resorption der Drüse ebenfalls zugrunde. Der rechte und linke dorsale Aortenstamm vereinigt sich hinter dem Kiemen- sack zugleich mit den sie umgebenden Lymphkanälen zur Aorta descendens (nach Franz ist die Aorta auch noch bis über den Anfangsteil des Magens paarig), auch Aorta intestinalis oder abdominalis genannt, die von da durch die Mittel- linie des Körpers bis zum After längs der Rückenfläche des Darmes nach hinten verläuft, sodann weiter an der ventralen Seite der Chorda im bindegewebigen Skelett. Sowohl vom rechten und linken Aortastamm, wie von der Aorta descendens gehen in jedem Myoseptum seitlich nach oben Zweige, die Dorsal-, Parietal- oder Septalarterien, zur Versorgung der Muskelsegmente ab. Sie bestehen nach Franz aus einem kurzen, dicken, ganz im massiven perichordalen Bindegewebe gelegenen dorsolateralen Ast, der am unteren Ende des benachbarten Sklerozöls endigt, durch eine dünne Bindegewebshaut zwischen den 2 Endothelien von ihm getrennt, die nur durch eine feine Durchbohrung eine Verbindung zwischen Gefäß und Sklerozöl vermittelt. Legros schildert im Gegensatz dazu diese Gefäße als reich verästelt bis in die Haut hineinreichend. Durch ein reiches Gefäßnetz von Kapillarlakunen geht die Aorta descendens in das Venensystem über. Nach den genauen Untersuchungen von Zarnik zeigt dieses folgende Verhältnisse: Aus dem Kapillarlakunengeflecht tritt das Blut in den hinteren Abschnitt des Darmsinus und in die Kaudalvene (Vena caudalis). Auch der Darmsinus bildet ein den ganzen Darm umziehendes, fast bis an die Leber nach vorn sich erstreckendes, reiches Lakunensystem, das nach der Ansicht des genannten Autors hauptsächlich der Aufsaugung der Nahrungssäfte dient. Etwa im mittleren Drittel des Darmes entspringt aus dem Darmsinus die Vena subintestinalis. Sie erscheint vielfach an ihrem Grunde in 2 bis 3 Äste geteilt, die sich dann zu einem einzigen vereinigen. Diese Vene führt das Blut zu dem sich über die ganze Leber erstreckenden Lakunensystem, das den Leberpfortader- kreis darstellt. Aus den Leberlakuhen sammelt sich das Blut in eine oder mehrere Lebervenen, die, longitudinal nach iiinten gehend, sich schließlich zu einem starken Morphologie: Gefäßsystem 73 Gefäßrauin, dem stärksten des ganzen Tieres, vereinigen: dem schon genannten Sinus venosus, der etwa U-förmige Gestalt besitzt. Er ist also eigentlich die er- weiterte Umbiegungsstelle der Lebervene in die Kiemenarterie. Nur ein Teil des Blutes geht diesen eben beschriebenen Weg. Ein anderer strömt durch Kapillarlakunen in die rechte und linke Vena cardinalis, von denen die erstere außerdem unmittelbar mit der Vena caudalis in Verbindung ist. Auch in diesen beiden genannten Venen dürfte das Blut noch mehr arteriellen als venösen Charakter haben. In der Region der Gonaden verlaufen die Kardinalvenen etwa in der Mitte der Genitalkammerhöhlen, diesen unter dem Peribranchialepithel dicht angelagert, um sich am Nabel der Gonade (siehe dort) zunächst in 4 bis 5 Äste und sodann in ein dichtes Geflecht feiner Lakunen aufzulösen, das die ganze Gonade umspült. Es ist dies die einzige Blutversorgung der Gonaden, die keine zuführenden Arterien besitzen: die Genitalvenen fungieren eben zugleich als zuführende und abführende Gefäße. Dieses Genitalvenensystem ist dem Nieren-Pfortadersystem der Cranioten zu honiologisieren. Von den Genitallakunen strömt das Blut wieder in die Kardinalvenen und in diesen weiter nach vorn. In der Höhe des Sinus venosus, also am hinteren Ende der Kiemenregion, zieht von jeder Kardinalvene ein von einem Nerven begleitetes Quergefäß, der Ductus Cuvieri, zu dem benachbarten Schenkel des Sinus venosus hin und ver- bindet auf diese Weise die genannten Venen mit diesem letzteren. Durch diesen Ductus Cuvieri, der gewöhnlich vollkommen frei das Atrium durchsetzt, wird jede Kardinalvene in 2 Teile geteilt: einen vorderen, Vena cardinalis anterior, und einen hinteren, Vena cardinalis posterior. In den auf den Ductus Cuvieri folgenden Metameren ziehen entweder frei durch den Peribranchialraum, an dessen Wand durch eine Duplikatur angeheftet, oder der Atrialwand anliegend in den sogenannten MüUerschen Strängen, die auch einen Nerven leiten und von Atrialepithel umkleidet sind, die »Quervenen«, die von jeder Vena cardinalis posterior gegen den Darm zu verlaufen. Sie sind entwickelungsgeschichtlich dem Ductus Cuvieri gleichzusetzen (honiodyname Bildungen). Sie münden am Darm in ein Lakunensystem, das Spalten zwischen dem parietalen Blatt des Peritoneums und dem Atrialepithel einnimmt, die sogenannte Parietallakune, die unmittelbar neben dem Ductus Cuvieri in den Sinus venosus einmündet. Die Quervenen zeigen außerordentlich verschiedenes Verhalten in bezug auf Stärke und Ausbildung, insbesondere die hinteren Quervenen reichen, wenig- stens als wirkliche Gefäße, nicht bis zur Parietallakune, mit der sie wahrscheinlich dann nur durch feine Lakunen in Verbindungsind. Gewöhnlich sind bei bedeutender Ausbildung des Ductus Cuvieri, der auch in seiner Stärke großen Schwankungen unterworfen ist, die Quervenen sehr schwach und fehlen zum Teil sogar. In die Vena cardinalis, insbesondere in deren vorderen Teil, mündet überdies auch das arterielle Blut aus den Parietal- (Septal-) Arterien ein, die außerdem aber auch venöses Blut in sich aufnehmen, da mit Ausnahme des durch die Parietal- lakunen gekennzeichneten Darmkreislaufes sämtliches Blut schließlich in die Kardinalvenen gelangt. Im besonderen sei diesbezüglich noch auf das Blut hin- 74 Pietschmann: Acrania gewiesen, das aus den in der Cutis der Metapleuralfalten gelegenen Lakunen stammt. In den großen arteriellen Gefäßen sind muskulöse Elemente sicher- gestellt. Das ergibt sich ja auch aus der Kontraktionsfähigkeit dieser Gefäße, während die Venen jeder Muskulatur entbehren. Nur die Aorta hat ein eigent- liches Endothel, alle übrigen Gefäße sind, soweit sie nicht einfache Lakunen, also Gewebslücken darstellen, durch eine strukturlose, feine Intima ausgekleidet. Das Gefäßsystem kommuniziert aber nirgends mit zölomatischen Räumen und ist diesbezüglich als geschlossen zu bezeichnen. Die periphere Blutversorgung der Acrania wurde durch Mozeiko ausführlich untersucht. Demnach befindet sich unter der Haut des erwachsenen Tieres ein Gefäßnetz, das jederseits aus me- tamer angeordneten, fast senkrecht zur Längsachse des Körpers ver- laufenden Venen besteht, deren Zahl jener der Myomeren entspricht, fer- ner aus den tiefer gelegenen, in den Ligamenta intermuscularia liegenden Intermuskularvenen, die jedes Myo- mer begleiten und drittens aus zahl- reichen, in die Metaniervenen ein- mündenden Kollateralästen. Diese führen das Blut aus der Rücken- sowie aus der Bauchvene zu den entsprechenden Flossen und bilden auf diesen Flossen, den Rücken- und Bauchflossen, ein reichliches Geflecht, das an den Rändern des Flossen- saumes mit dem der Gegenseite anastomosiert. Solche Kollateraläste führen das Blut auch aus den Metapleuren und den Wänden der Mundhöhle. Der vorderste Ast der ersten Metamervene verzweigt sich sehr reich in dem lippenförmigen Wulst des Mundes. Seine Endverästelungen am Rande dieses Wulstes sind wieder mit ebensolchen der anderen Seite in Verbindung. Außerdem findet sich in der Gegend der Rumpfmuskeln ein reichliches Netz von Kapillaren, die in die Metamernerven an ihrer vorderen sowie hinteren Seite einmünden. :xkretions- [)ie Acrauicr haben eine Anzahl von exkretorisch wirkenden Organe Organen, von denen die Nierenkanälchen, die von Weiß und Boveri unabhängig voneinander entdeckt worden sind, als die wichtigsten zunächst beschrieben Niejen- werden sollen. Die Nierenkanälchen erstrecken sich als paarige, branchio- kanalcnen ' ° mere Bildungen über die ganze Kiemcnregion, derart, daß zu je 2 aufeinander- folgenden Kiemenbogen ein Nierenkanälchen gehört, das die Leibeshöhle mit dem Peribranchialraum in Verbindung setzt. Gewöhnlich liegen diese Exkretions- organe an der Spitze jedes sekundären Zungenbogens, zum größten Teil in der Wand, die das dorsale Zölom von der Atrialhöhle trennt, also zwischen dem Zölom und dem Atrialcpithel, von dem letzteren durch ein Netzwerk von feinen Blut- gefäßen getrennt (Glomcruli). Sie öffnen sich ins Atrium durch einen Porus, der Figur 79. Acrania. — Braiicliiostoma lanceolatiim (Pallas): wagerechtes Endstück eines Exkretions- organs (Nierenkanälchens). {!) Exkretionskanal ; (2) Porus; (-3) Solenozyten. (Nach Goodrich) Morphologie: Exkretionsorgane — Nieren-Kanälchen 75 dem dorsalen Ende des sekundären Kiemenbogens gerade entgegengesetzt ist. In der Folge sind diese Organe hauptsächlich von Boveri und Goodrich unter- sucht worden, deren Beobachtungen in gewissen Einzelheiten voneinander ab- weichen. Nach Boveri besteht jedes Exkretionsorgan aus einem mit kurzen Seiten- sprossen besetzten, innerlich bewimperten Röhrchen von rundlichem oder seitlich zusammengedrücktem Querschnitt, das sich in das Atrium durch einen Poms in Gestalt eines knieförmig abgebogenen Ausflußröhrchens in der Nähe der Mitte oder des oberen Endes (der Spitze) des sekundären Bogens öffnet. In der mitt- leren Region des Pharynx, wo die Kanäle am besten entwickelt sind, erstrecken sie sich nach vorn bis nahe an den Ursprung des primären Kiemenbogens, nach hinten bis zum hinteren primären Bogen, längs welchem sie auf eine kleine Strecke abwärts gehen. Längs seines Verlaufes öffnet sich jedes Röhrchen in das dorsale Zölom durch eine wechselnde Zahl schmaler Trichter, und über der Zölomwand in der Nachbarschaft jedes Trichters sind verschiedene eigentümliche, bolzen- oder stiftähnliche Zellen, sogenannte Fadenzellen, zerstreut. Ein langer, schlanker Fortsatz, der von jeder der Fadenzellen ausgeht, ist an die Lippen des Trichters befestigt. Jede Zelle läuft nämlich in einen feinen, aber deutlich doppelt konturierten Faden aus, der mit den übrigen Ausläufern der gleichen Zellengruppe zu einem Trichter hinzieht und in der Mündung des- selben eine Strecke weit verfolgt werden kann. Die Fäden ziehen frei durch die Leibeshöhie schräg abwärts in die Trichteröffnung hinein gegen die laterale Wand des Kanälchens und heften sich dort mit ihren Enden an die Zellen des Nieren- kanälchens an. Gegen das vordere und hintere Ende des Peribranchialraumes zu werden die betreffenden Nierenkanälchen in ihrem Bau immer einfacher. Der Ansicht Boveris, insbesondere bezüglich der Öffnung der Nierenkanälchen in Gestalt von Trichtern in das dorsale oder hyperbranchiale Zölom, schließen sich vor allem Felix und K. C. Schneider an. Nach Goodrich sind die Verhältnisse des Nierenkanälchens folgende. Der äußere Poms öffnet sich an der wirklichen Spitze der Atrialhöhle, an der vorderen, äußeren Oberfläche des sekundären Kiemenbogens. Der Poms leitet in einen Kanal, der einen kurzen hinteren Ast und einen viel längeren vorderen abgibt. Letzterer zieht nach vorn bis zum nächsten primären Bogen und abwärts in die Seckige Zölom- höhle, die durch das Ligamentum denticulatum begrenzt wird. Bei voll entwickelten Tieren geben beide Äste verschieden lange, manchmal verästelte Divertikel ab. Gegen Boveri stellt Goodrich fest, daß die Fadenzellen der Acranier tat- sächlich Solenozyten von typischer, aber etwas eigentümlicher Struktur sind. Mit den stärksten Vergrößerungen sind die Fadenzellen als kleine Zellkörper, die einen Kern enthalten, zu sehen. Der Zellkörper besitzt etwas unregelmäßig rundliche, 3 kantige oder verlängerte, manchmal in einen (von ihm mit ähnlichen Fortsätzen bei den Poiychaeten verglichenen) Fortsatz ausgezogene Gestalt. Eine kragenähnliche Region, manchmal gerade, manchmal gekrümmt, verengert sich nach unten allmählich und verbindet den Zellkörper mit dem dor- salen Ende des Fadens (Figur 80), der in Wahrheit eine schmale, hohle Röhre von größter Länge ist. Die längsten Röhren gehören natürlich den am weitesten vom Nierenkanal entfernten Zellen an und erreichen eine Länge von nahezu Vio Millimeter; beim lebenden Tiere dürften sie immer gerade sein. 76 Pietschmann: Acrania Das proximale Ende durchbohrt die Wand des exkretorischen Ganges und erstreckt sich ein wenig in das Lumen des Kanals. Eine lange Geißel, die mit ihrer Basis an die Zelle angeheftet ist und am Ende der Röhre steht, schwingt rasch durch diese Röhre hinab und weit in den exkretorischen Kanal hinein (Figur 80). Weder beim lebenden Tiere noch in Schnitten konnte Goodrich irgendeine direkte Verbindung zwischen dem exkretorischen Kanal und dem Zölom sehen im Gegensatz zu Boveri; die Arme oder Zweige der Röhren (des exkretorischen Ganges) enden, mögen sie noch so lang und zahlreich sein, blind. An diesen blinden Endigungen laufen die Röhren der Solenozyten zusammen und hier ist auch die Wand des Kanals geringer mit exkretorischen Körnchen beladen und dünner als irgendwo anders. Auch die Nuclei, die in anderen Teilen des Kanälchens so zahl- reich sind, daß sie aneinander zu stoßen scheinen, sind gerade in den Teilen, wo die Solenozyten diese ihre Umhüllung durch- ziehen, nicht vorhanden. Diese Abnahme ist keine allmähliche, sondern die Kerne hören in der unmittelbaren Nähe der Soleno- zyten plötzlich auf. Zellgrenzen sind in dem Kanälchen nur selten sichtbar: das Zytoplasma enthält eben meist zahlreiche Körnchen exkretorischer Natur, die alles verdecken. Die Wand selbst setzt sich, wie bereits erwähnt, als eine Scheide von mehr oder weniger körnigem Zytoplasma, das Lumen des Kanals vollständig abschließend, fort. Die Dicke dieser Wand scheint hauptsäch- Figur 80. Acrania. — Branchiostoma lanceolatiim '"^'^ ^^^"^ (Pallas): lialbscliematisclie Darstellung eines Teiles von Kanal befindlichen Flüssigkeit einem Exkretionsorgan, den Bau der Solenozvten zeigend. ahynliäncTPn (/) Kern; (-J) Geißel; (.J) Exkretionskanal'; (/) Rölire duzunan^en. der Solenozyten. (Nach Goodrich) Die Solenozyten liegen nach Goodrich immer der Wand der Blutgefäße an, an die sie durch einen protoplasmatischen Fortsatz angeheftet erscheinen. Niemals reichen sie frei ins Zölom hinein. Die Lage der Solenozyten ist besonders bemerkenswert an der Spitze des sekundären Kiemenbogens. Hier gibt der Nephridialkanal 2 oder 3 kurze, vom Zölom gegen die Mittellinie gerichtete Divertikel ab, von denen eine große Anzahl von Solenozyten entspringt. Sie liegen in einer Art von Tasche und sind mit dem Zölom nur durch eine dorsale Öffnung, aus der die Solenozyten herausragen, Morphologie: Exkretionsorgane — Nieren-Kanälchen — Hafscheksches Nephridium 77 in Vorbindung. Die Höhlung dieser Tasclic besitzt eher den Charakter eines Lymphraunies, als den eines Zöloms. Das Wesentliche an der Ansicht von Goodrich, im Gegensatz zu der Boveris, ist also, daß die exkretorischen Organe nur eine Öffnung ins Atrium, nicht aber eine ins Zölom besitzen. Als Stütze für seine Ansicht führt er auch die Beobachtung Boveris auf, derzufolge die Solenozyten färbende Materialien nicht aufnehmen: eine Andeutung dafür, daß sie nur dazu bestimmt sind, flüssige Substanzen, die durch Osmose durch die dünnen Wände der Röhren durchgehen, auszuscheiden. Die Geißel dient dazu, diese Flüssigkeit innerhalb des exkretorischen Kanals weiterzubefördern und nach außen zu bringen. Daß eine große Leistung durch diese Organe in dieser Richtung möglich ist, ergibt seine Berechnung, die rund 200 Nierenkanälchen, jedes mit ungefähr 500 Solenozyten, also 100000 im ganzen erwachsenen Tiere annimmt. Eine durchschnittliche Länge der Solenozyten von 50^ vorausgesetzt, ergibt das eine Gesamtlänge von fünf Metern. Figur 8L Acrania. — Branchiostoma lanceolatum (Pallas): Entwickeliing einer rechten Kiemen- öffnung und ihres Nephridiums in -3 Stadien, a, b und c. {1) subchordales Zölom; {2) Nephridium; (•3) Kiemenloch; {4) Atrium; (-5) Endostylzölom; (6) Epidermis; (7) Myotome; (.S') Darm (Epi- branchialrinne); (.9) Nephridialanlage ; (10) Kiementasche; {11) Zölom. (Nach Legros kombiniert von Franz) Die Größe der Exkretionsorgane, die Anzahl ihrer Solenozyten und so weiter ist übrigens nicht bloß im vordersten und hintersten Teil der Atrialhöhle des erwachsenen Tieres, sondern bei kleinen Individuen natürlich überhaupt eine geringere. Die exkretorischen Organe liegen also nach Goodrich außerhalb des Zöloms, in das nur die Solenozyten durchbrechen, sind jedoch, so wie die Blutgefäße, von Zölomepithel bedeckt. Am meisten ähneln sie denen von ge- wissen Polychaeten (Phyllodoce Paretti), mit denen sie in segmentaler Anordnung, Funktion und histologischer Struktur im wesentlichen identisch sind imd als deren Homologa sie erscheinen. Was ihre Vergleichung mit entsprechenden Organen bei den Cranioteii betrifft, so sind sie nach wohl allgemeingültiger Ansicht der Vorniere dieser Tiere zu homologisiercn. Ein besonderes Organ, das hier gleichfalls zu erwähnen ist, ist das Hat- "^[.'jj^^l','-''' scheksche Nepliridium (von Willey subchordales Rohr genannt), das Nephridiu. sich schon in der Larve links vor der Mundöffnung im 1. Metamer als mesodermaler, 78 Pietschmann: Acrania wimpernder Trichter und Kanal entwickelt und schon vom Embryonalstadium an nach Mc Bride sowohl in Verbindung mit dem Ernährungstrakt, als auch mit der Höhlung des 1. Myotoms steht, das im Embryonalstadium, wenn noch kein anderes Myotom sich in das Entoderm öffnet, mit der Darmhöhlung in Verbindung ist. Es liegt dann zwischen der Mandibularhöhle und dem linken Seitenniuskel und setzt sich aus einem lateralen, nach hinten in den Darm ausmündenden, mit Ausbuchtungen versehenen Ausführungsgang und dem medial der Aorta und der Chorda anliegenden, ebenfalls Ausbuchtungen aufweisenden Hauptteil zusammen, in dessen Wandungen Geißelzellen (Solenozyten) sich befinden. Zwischen beiden Teilen besteht eine dünne, kernlose Scheidewand, die durch die Geißel der Solenozyten durchbrochen wird. Nach der Ansicht Willeys ist das Antimer dieses einzigen, unpaarigen Nephridiums in der kolbenförmigen Drüse (siehe dort) zu sehen. Ursprünglich bestanden über die Natur und Aufgabe dieses Organs starke Gegensätze der Anschauungen. Eine Anzahl von Autoren bestritt dessen Nephridiencharakter, bis insbesondere die schon erwähnte Auffindung von Solenozyten, die Goldschmidt gelang, keinen Zweifel mehr darüber ließ, daß wir es tatsächlich hier mit einem exkretorischen Organ, und zwar, wie Goodrich sagt, mit dem größten Nephridium des ganzen Tieres zu tun haben (siehe Figur 68, 69). Seiner Beschreibung zufolge erreicht das Hatscheksche Nephridium im erwachsenen Tier seine größte Entwickelung und liegt dann unterhalb und parallel zur Chorda längs der linken Aorta in einer engen Höhlung, an deren Wandung die Solenozyten befestigt sind. Die larval offene Verbindung dieser Höhlung mit dem Myozöl des 1. Myotoms ist beim erwachsenen Tier geschlossen. Gerade hinter dem Velum öffnet sich das Nephridium in den Pharynx und verläuft, kurze, blinde Divertikel bildend, vorwärts bis vor das Vorderende des Räderorgans, wo es blind endigt. Solenozyten finden sich auf seiner dorsalen und seitlichen Oberfläche längs des größten Teiles seiner Länge, be- sonders zahlreich aber auf den Divertikeln, in einer außerordentlich großen Anzahl auf Figur 82. Acrania. — Bnmchiosloma lanceolaUim (Pallas): QucrschnUt durch das Hatscheksche Nephridium neben der Aorta. Links von den beiden Organen liegt die Chordascheide, rechts ein Myo- tom, unten die Mundhöhle. (1) Aorta; (2) Solenozyten; {3) Bindegewebe. (Nach Franz) Beim erwachsenen Tier sind sie diesem Nephridium vorhanden. Nach Franz entspricht die »hart auf dem hinteren Außenrande des Velums« liegende Mündung des Hatschekschen Nephridiums genau der Grenze des Ekto- derms und Entodernis an dieser Stelle, so wie dies bei den anderen, den »Kiemen- nephridien«, der Fall ist. Es liegt nach seinen Untersuchungen nicht, wie Hatschek angibt, in einer eigentlichen Zölomrühre, sondern ist ins Bindegewebe eingebettet; sein Epithel ist auch beim erwachsenen Tiere »geordnet einschichtig« und kubisch (Figur 82). Morphologie: Exkretionsorgaiie — Hatscheksches Nephridiuni — Kolbenförmige Drüse 79 Von der Entwickeliing der Nephridien sei kurz erwähnt, daß sie sich zunächst als innerlich geschlossene Säcke, von denen je einer mit einer Kiemenspalte korrespondiert, anlegen. Dieser Sack öffnet sich nach außen hin an der Stelle, wo das Ektoderm sich mit dem Entoderm der flachen Kiemenkammer verbindet. Vom inneren blinden Ende des Sackes entspringen nun zahlreiche Solenozyten, von denen eine Anzahl die Aorta erreicht und sich in fächerförmiger Anordnung dort in jedem Segment ausbreitet (Figur 82). Außer diesen eben besprochenen Nephridialorganen besitzen die Acranier noch in anderen Organen die Fähigkeit der Exkretion. Insbesondere kommt auch dem Atrialepithel nach verschiedenen Beobachtungen teilweise exkretorische Funktion zu, die namentlich in der pharyngo-pleuralen Falte, der Bekleidung der atrialen Fläche des Ligamentum denticulatum, stark aus- gebildet ist. Sie werden im allgemeinen als »Nierenwülste^ bezeichnet und er- strecken sich von der Gegend des blinden Leberendes bis nahe an den Abdominal- porus, wo sie sich miteinander vereinigen (Figur 83, 84). Ebenso besitzen die Figur 83. Acrania. — Branchiostoma lanceolatum (Pallas): »Nierenwülste« der Peribrancliial- (Atrial-) Höhle. (1) Peribranchialepithel; (2) Nierenwülste; (-3) Drüsenzellen; (4) Deckzellen; (-5) Epidermis der Bauchrinne; (6) ventraler Zölomkanal; (7) Pterygialmuskel. (Nach Krause) Gonaden teilweise exkretorische Fähigkeit (siehe dort) und das kann bis zu einem gewissen Grade auch nach physiologischen (Fütterungs-) Versuchen von der Leber behauptet werden. Schließlich sei noch auf die beiden braunen Kanäle oder Atriozölomtrichter hingewiesen, die in der Ösophagusregion bei jungen Tieren hinter der Kiemenregion, bei alten mit nach hinten vermehrten Kiemenspalten im letzten Teil derselben im subchordalen Zölom liegen, an der parietodorsalen Körperwand befestigt sind und von denen der rechte der größere ist. Sie haben etwa kegelförmige Gestalt, mit der Spitze nach vorn. Ob dort eine Öffnung zur Zölomhöhle besteht, ist bisher noch nicht sicher festgestellt. Ihre Wand bildet eine feste Bindegewebslamelle; sie wird außen von Zölom- epithel bedeckt und innen von einer einfachen Fortsetzung des Atrialepithels aus- gekleidet, die sehr stark pigmentiert ist. Im Anhang möge hier auch das schon genannte Antimer des Hatschekschen Nephridiums, die kolbenförmige Drüse, Erwähnung finden, die im Embryo 80 Pietschmann: Acrania Geschlechts- organe Ent- wickelung der Gonaden entsteht und während der Metamorphose (nach van Wijhe) verschwindet. Sie besteht aus 3 deutlich unterscheidbaren Teilen: der Hauptmasse, die, von der Darnmiündung ausgehend, sich aus großen, trüben, nicht flimmernden Drüsen- zellen zusammensetzt; einer kurzen Strecke, die aus dicht gedrängten Geißelzellen mit wenig Protoplasma besteht und jedenfalls die Aufgabe hat, das Sekret der Drüse hinauszubefördern; und schließlich dem engen, aus kleinen Plattenzellen bestehenden Ausführungsgang. In diesem sind feine Muskelfasern feststellbar. Nach der Ansicht einiger Forscher (Willey, Mo Bride) ent- spricht die kolbenförmige Drüse einer Kiemenspalte, die sich als Tasche vom Pharynx abspaltet und eine äußere Öffnung besitzt. Die Gonaden liegen segmental angeordnet in den Genitalkammern, die am unteren Rand der Myotonie an der Grenze zwischen Seiten- und Bauch- muskeln in den Peribranchialraum vorgewölbt sind, am Hinterende eines jeden Segmentes, von dessen Länge sie etwa V3 einnehmen. Die Genitalkammern erstrecken sich von einem Dissepiment bis zum nächsten, verjüngen sich vorn und hinten und haben über der Gonade die größte Höhe und Breite. Medial läuft an allen Gonaden, dicht unter dem Peribranchialepithel, ein Gefäßstrang entlang, das »Längs- gefäß'f (siehe Gefäßsystem). Beim erwachsenen Tiere sind die reifen Hoden sowie die Ovarien schon mit freiem Auge als rundliche, dem unteren Rand der Myotonie ansitzende Ballen kenntlich. Das die Gonaden überziehende Atrialepithel besitzt eine bräunliche Pig- mentierung, die bereits den ersten Untersuchern des Branchiostoma aufgefallen ist. Nach dieser kurzen topographischen Schilde- rung sei zunächst die Entwickelung der Gonaden betrachtet, die zugleich ihren Bau am besten klarstellen kann. Bei Larven mit ö Kiemenspalten liegt im unteren Winkel der Muskeltaschen, wie Hatschek nachgewiesen hat, eine große Zelle, die er die Grenzzelle nennt. Diese ist wohl als Urgeschlechts- zelle zu bezeichnen. Denn in derselben Region fand in einem etwas späteren Stadium Boveri einige Zellen, die sich von den umliegenden deutlich unterscheiden. Ihre Plasmamasse läßt keine Zellgrenzen erkennen und ihre Kerne, die viel größer sind als die des Somitenepithels und des Außenepithels, haben schon alle Charaktere der Keimepithelkerne. Sie sind vor allem viel größer als die der anderen eben genannten Epithelien. Ursprünglich liegen diese Zellen auf dem Grund der Muskelkammer, dort, wo das hintere Ende des vorderen Myo- septums dieser Kanmier schief in die Höhe steigt. Bald heben sich diese Zell- Figur 84. Acrania. — Branchiostoma lanceo- latiim (Pallas): aus dein Epithel des Nieren- wulstes im Peribran- chialsack. Breite und schmale Zellen; in der linken, breiten Zelle ein Innenfaden sichtbar. (Nach Joseph) Figur 85. Acrania. — Branchiostoma lanceolatum (PaWas.): Hoden eines er- wachsenen Tieres. (7) Vena cardinalis; (2) Myoseptum; {3) Nabel; (7) Narbe. 25-fache Vergrößerung. (NachZarnik) Morphologie : Geschlechtsorgane 81 gruppeii, das Urkeiin-Zellager, an diesem Myoseptiim empor, so daß man sie in einem etwas späteren Stadium schon in iiireni ganzen Verlauf dem unteren Teil des Septums anliegend findet. Unterdessen vermehren sich auch die Keimzellen. Dies bewirkt, indem sie sich an der medialen Wand des Myotoms nach vorn schieben, ein leichtes, dann immer stärkeres Ausbauchen des Myoseptums in den Raum des vorderen Myotoms: zunächst eine polsterartige Verdickung des hinteren, unteren Teils dieses Somiten, bis schließlich die ganze Anlage bruchsackartig in diesem Raum selbst liegt, umgeben von dem Myoseptum, das vor ihr »hergeschoben worden ist«. Desgleichen ist auch die Peribranchiallamelle des Muttersomiten bei dieser Vorschiebung mitgezogen worden. Wir wollen den Somiten, aus dem die jeweilige Gonade entsteht, im folgenden kurz als Ursprungssomiten, den davorliegenden als endgültigen oder vorderen Somiten bezeichnen (Figur 86). In diesem Stadium ist noch kein eigenes Blutgefäß zu erkennen, die Er- nährung erfolgt wahrscheinlich infolge Durchsickerns von Blutflüssigkeit durch die umgebenden Gewebe. Erst später bilden sich Lakunen durch Lücken in diesen, die nach und nach zu Gefäßen verschmelzen. Jede erwachsene Gonade ist demnach ein Produkt des Somiten, vor dem sie mit ihrem größten Teil endgültig gelagert ist. Schon in dem Stadium, in dem die Keimmasse eine polsterartige Verdickung des unteren Winkels des vorderen Somiten bildet, sind auch Veränderungen an dem Epithel des vorderen Myotoms an dieser Stelle zu sehen, indem seine Zellen kubisch werden. Ist dann, während sich die Keimzellen immer mehr vermehren, der Keim- ballen in die Höhle des vorderen Myotoms eingestülpt, so schnürt er sich von seinem Mutterboden ab und entfernt sich gleichzeitig von diesem, wobei die Keim- zellen als Ganzes vorgeschoben werden, so daß er schließlich nur durch einen Stiel, der auch diesen Namen führt, mit ihm in Verbindung ist. Dieser Stiel ver- schwindet übrigens auch bald, indem seine Zellen, die immer mehr zurücktreten, in das Epithel des endgültigen Somiten übergehen. Diese Zellen besitzen einen spindelförmigen Kern, der dem gewisser schmaler, bald zurücktretender Zellen zwischen den Urkeimzellen der männlichen Gonade gleichsieht. Unterdessen haben auch die Kerne weiter an Größe zugenommen und sich auch untereinander differenziert. Einzelne von ihnen zeigen jetzt schon alle Merkmale von Urkeimzellen. Zugleich ist die Keimanlage auch schon in Verbindung mit einem Gefäß getreten; es ist dies das Gefäß in der Peribranchiallamelle, das nun in dieser Region sich etwas verbreitert. Die Zellen des Keimballens haben eine bestimmte Anordnung. Je 2 liegen sich gegenüber und sind durch eine dunklere Scheidewand voneinander getrennt. Auch der Stiel zeigt eine ähnliche Anordnung. Er besteht aus 2 schmalen, streng gegeneinander abgegrenzten Zellreihen. Der größte Teil des Keimballens ist von dem Epithel des endgültigen Somiten überzogen. Unter ihm sind noch an einzelnen Stellen Spuren der Stützlamelle festzustellen, die er bei der Ausstülpung vor sich hergeschoben hat. Dem medialen Teil der Gonade liegt diese Stützlamelle an, die dem Mutter- somiten angehört. Sie bildet die spätere Anheftungsstelle der Gonade an die Peribranchiallamelle, von der sie auch mit Blut versorgt wird. Diese Anlieft imgs- Handbuch der Zoologie. VI. I. ^ 82 Pietschmann: Acrania ■75 n ' — ■} — \— — - '— — i i-^^^f^^t^^^ I 6 73=72 Figur 80 Acr \ni \. Brandiiostoma lanceolatum (Pallas): Scliemata zur Entwickdimg der Gomuk ' I bis ///, Vorscliiebuiisi des Keimballeiis längs der medialen Myotomwandung m den V I gel ge. en S.nnite.i; IV. V' indifferente Stadien; V'/, V'//, H..den-. ^'^^^^js Ovar.en- e tw ckehmg. (/) Pollikelepitliel ; (-) primäre Keimhöhle: {3) Gen.tallakime; (/) ^ -e ; (o) Hohle derite somitcn- (6) mediale Stütz amelie: C) Oefäß (Vena cardinalis); (.S) Nabelportmn des Kei.ne^t U») Kupularportion des Keimepithels: (//) l£pithelkeil: (/.) parietales B a t dS (k^miikammeMX-piU (/.>) Narbe: (77) sekundäre Keimhöhle: (/. Atr.a eplt^a^ (in) Narbenportion des Keimepithels; (/7) viszerales Blatt des Oenitalkammerepithels; (M^^ des nächstvorderen Somiten; (19) Lateralportion des Keuiiepithels. (Nach Zarnik) Morphologie : Gcsclileclitsorgane 83 stelle ist strons von tieiii obengenannten Stiel zu luiterscheiden und wird nach Neidert und Leiber als »Nabel« bezeichnet. Der bisher solide Kciniballen erhält an der Stelle der dunkleren Grenzschicht nun zwischen den gegenüberliegenden Keimzellen eine sich immer mehr ver- größernde Höhlung, die bis zum Stiel reicht, manchmal sich auch in diesen hinein erstreckt und sogar eine Verbindung mit dem Inneren des Muttersomiten her- stellen kann. Die Keimhohle ist also als ein Derivat der Ursprungssoir.itenhöhle aufzufassen. Bis zum Auftreten dieser Höhle sind die Gonaden vollständig in- different. Auch die Anlage dieser Höhle ist bei beiden Geschlechtern die gleiche. Nur die Zeit ihres Auftretens zeigt bereits einen kleinen Unterschied insofern, als sie bei Weibchen früher entsteht als bei Männchen. Mit dem Auftreten der Genitalhöhle ist nun auch eine Differenzierung zwischen männlichen und weiblichen Gonaden zu erkennen. Die männlichen Gonaden, bei denen die Höhle entwickelt ist, zeigen einen fast völligen Mangel indifferenter Zellen und bestehen nunmehr fast nur noch aus großkernigen Urkeimzellen, die gegenüber denen des Keimballens wieder größer und durch die Bildung der Höhle kubisch geworden sind. Sie stellen ein 1 schichtiges Epithel dar. Ihre Kerne besitzen ein deutliches Chromatinnetz, meist mit einem größeren Nucleolus. Außer diesen großkernigen Zellen sind nur vereinzelt kleinere mit spindeligen Kernen zu sehen, die später, wie schon erwähnt, immer mehr zurücktreten und denen des Stiels gleichen (Figur 86). Der Nabel, der ursprünglich nur eine Länge von 1 bis 2 Zellen besaß, stellt nunmehr die Verbindungsstelle des Keimepithels mit der zugehörigen Gefäß- höhle dar. Dieses Gefäß geht bis zum unteren Nabelrand und setzt sich oben in die Quervene fort, die es mit den Darmvenen verbinden. Im weiteren Verlauf der Entwickelung wird von diesem Gefäß ein Gefäßnetz um die Gonade gebildet, das durch Flächenausdehnung sich immer mehr zu einem fast kontinuierlichen Blutmantel um das Keimepithel und später auch um die reife Gonade entwickelt. Der Nabel rückt dann mehr gegen den mittleren Teil der Gonade. Der Überzug der Gonade, der aus dem Epithel des definitiven Somiten besteht, wird mit zunehmendem Wachstum immer dünner und besitzt nur noch wenige, platte Kerne. Unterhalb des Nabels schlägt sich dieses »viszerale Blatt« in ein ihm dicht anliegendes parietales um, das sich später etwas deutlicher von ihm abhebt. Unterdessen hat sich auch das viszerale Blatt durch die mittlerweile eingetretene Bildung der Genitallakunen von den Keimzellen abgehoben und bildet mit dem parietalen einen Epithelkeil mit lockerem Plasma und mit Kernen, die sich rasch vermehren und von den übrigen durch bedeutendere Größe und hellere Färbung unterscheiden. Vom Keimepithel trennt die Keimzellen eine Bindegewebslamelle, die, von ihnen gebildet, alsbald Fortsätze zwischen die Keim- zellen entsendet. Gleichzeitig schnürt sich aus der Somitenhöhle die definitive Genitalkammer, in der die Gonade endlich liegt, dadurch ab, daß oberhalb der letzteren in der medialen Gonotomwand eine Falte gebildet wird, die von hinten oben nach vorn unten gegen die laterale Myotomwand vorwächst und sich mit dieser über dem Bauchmuskelursprung vereinigt. Die Gonade, die ursprünglich über dem Bauchmuskel gelegen ist, verlagert sich mittlerweile etwas mehr ventralwärts und ninnnt als kugeliges Gebilde den unteren Teil des Somiten ein. Der Stiel ist meist schon verschwimden, das Längs- 6* 84 Pietsch mann : Acrania gefäß bereits deutlich erkennbar, der zu dem betreffenden Somiten gehörige vis- zerale Nerv, der an den Darm tritt, hat sich in die Genitalkammer eingesenkt und zieht meist frei durch sie hindurch. Der früher erwähnte Epithelkeil entwickelt sodann aus dem Plasma seiner Zellen in immer stärkerem Maße Bindegewebe, das in den Grenzflächen longi- tudinal, im Inneren größtenteils quer angeordnet ist, im mittleren Teil des Keils zwischen die Keimzellen einwuchert und allmählich ein bindegewebiges Polster bildet, die sogenannte »Narbe«. Die Keimepithelzellen scheinen sich selbst dabei in Bindegewebszellen zu verwandeln. In der reifen Gonade geht das Keimepithel kontinuierlich in die Narbe über, die sich später durch eine dicke Lamelle abkapselt. Dadurch, daß der Hoden, der seine endgültige Gestalt nunmehr im großen und ganzen erreicht hat, sich nun weiterhin nur noch nach allen Richtungen, insbesondere aber nach oben hin vergrößert, bekommt die Narbe eine mehr ven- trale Lage; ihre peripheren Zellen bilden mehr Bindegewebe als die zentralen, so daß es zu einer Überwallung der letzteren kommt. Das Keimepithel besitzt zweierlei Zellen: größere kubische mit großen hellen Kernen, und dazwischen alternierend eingezwängt schmale, mit kleinen, gegen die Keimzellen zu liegenden Kernen. Gegenüber der Narbe bildet sich auf der lateralen Wand des Gonaden- säckchens eine Epithelverdickung aus Zellen der zweiten Art, die exkrethaltig sind, die sogenannte Exkretleiste. Damit ist die Entwickelung des Hodens im wesentlichen beendet, der also unmittelbar vor der Reife aus folgenden Teilen besteht: dem Keimepithel, das ein längliches, an 2 Stellen mit der Stützlanielle des Sklerablattes verbundenes Säckchen darstellt; an der einen Verbindungsstelle, dem Nabel, tritt das Blut im Längsgefäß zum Keim-Epithel und bildet von da den Blutmantel, der das Keim- epithel umspült; an der anderen, unter dem Nabel und etwas hinter ihm gelegen, befindet sich ein bindegewebiges Polster, die Narbe; dieser gegenüber eine Ver- dickung des Keimepithels, die Exkretleiste. Der Blutmantel wird äußerlich von dem den Hoden umgebenden viszeralen Blatt des Genitalkammerepithels umgeben, das sich unterhalb der Narbe in das parietale umschlägt. Das parietale Blatt kleidet die Genitalkanmier aus, die medial an das Peribranchialraumepithel, lateral unten an den Bauchmuskel, lateral oben an die Muskel kammer angrenzt, aus der sie durch Abschnürung hervor- gegangen ist. Auf späteren Stadien stoßen die Genital kanunern vorn und hinten aneinander (Figur 87). Auch während der Reifungsperiode wächst die Gonade in dem Teil über dem Gefäß viel stärker als unten, so daß dieses bald in der mittleren Zone der Gonade liegt. Zunächst sind bereits Spermatogonien zu erkennen, große Zellen, die im Verband des Keimepithels liegen. Sie liefern die Spermatozyten, die, im lateralen Teil des Keimepithels gebildet und ihm anliegend, nur noch locker im Verband dieses Epithels sind oder ganz frei in der Keimhöhle liegen. Das Keimepithel wird dadurch vielschichtig. Die ersten Spermien, die bald darauf auftreten, liegen zunächst nur in geringer Anzahl in Gruppen zu vieren. Später wird die Keim- liöhle in einem großen Klumpen von ihnen erfüllt, derart, daß ihre Köpfe lateral- wärts liegen, während ihre Schwänze der Narbe zugekehrt sind. Die Nabelportion enthält mir Spermatogonien und indifferente Zellen. In dieser Gegend werden Morphologie: Geschlechtsorgane 85 keine Keimprodiikte gebildet. Sic bestellt aus einem großzelligen, kubischen Epithel, das vom unteren Abschnitt des Nabels her über die ganze Nabelpartie zieht. Die Gonaden, die ursprünglich die üenitalkammerii niciit ganz ausgefüllt hatten, entwickeln sich späterhin so stark, daß sie diese Kammern nicht bloß ganz ausfüllen, sondern auch zu einer Vergrößerung zwingen, wodurch die mediale Wand in den Peribranchialraum vor- gewölbt wird. Dabei wird das Peri- branchialepitiiel in tiefe Falten gelegt. Der völlig reife Hoden zeigt dem- nach folgendes Bild: am Nabel ein scharf abgesetztes, kubisches Epithel mit großen hellen Kernen, das nach der Ansicht der neuesten Untersucher keine Spermatozyten liefert, sonst überall an der Peripherie Sperma- togonien, ihnen nach innen sich an- schließend, die Spermatozyten und, das ganze Innere des Hodens ausfüllend, die Spermatozoen, deren Köpfe zu radiär gegen das Zentrum des Hodens verlaufenden Strängen angeordnet sind, zwischen denen in lichter aussehenden, schmalen Rinnen die Schwänze liegen; die ganze Gonade von Blutlakunen um- geben, die, vielfach miteinander anasto- mosierend, immer noch als Blutmantel zu bezeichnen sind. Das Peribranchial- epithel hat starke Pigmentierung, ins- besondere um die etwa birnenförmige, mit zackigen Rändern versehene Narbe herum, die selbst, da sie dort sehr ver- dünnt ist, licht erscheint. Die reifen Gonaden, die die Geni- talkammern ganz ausfüllen, sind, wie bereits erwähnt, auch mit freiem Auge zu sehen; und zwar als prismenförmige, in der Mitte durch das längsverlaufende Gefäß eingeschnürte, dicht aneinander- stoßende Ballen. Es ist auch möglich, männliche und weibliche Gonaden ma- kroskopisch voneinander zu unterscheiden, da die ersteren nur 1, die letzteren 2 Narben, und zwar eine über der anderen, unter dem Gefäß besitzen. Wenn wir nun die Entwickelung der Ovarien vom Zeitpunkt der Differenzierungen an betrachten, so ergibt sich folgendes: Schon während der ersten Anlage der Keimhöhle ist das Ovarium durch die im Vergleich zu den Keimzellen viel größere Zahl der kleinen, indifferenten Zellen, die zum Unterschied von den hellkernigen, großen Keimzellen dunkle Kerne und wenig Plasma besitzen, von den Hoden unterschieden. Die Keimhöhle Figur 87. Acrania. — Brancliiostoiua lancco- latum (Pallas): Quersclinitt durch die männliche Gonade. (Nach Krause) 86 Pietschmann: Acrania wird anfangs gleichfalls von Plasmafortsätzen der Zellen durchsetzt, grenzt sich später aber scharf ab und ihre laterale Wandung zeigt bald eine an Umfang zu- nehmende verdünnte Stelle. Die eben erwähnten kleineren Zellen, die ursprünglich zwischen den Keim- zellen liegen, rücken mehr und mehr nach innen und scheinen, sich untereinander verbindend, bald einen kontinuierlichen, inneren Überzug über das Keimepithel zu bilden, der die scharfe Abgrenzung der Keimzellen von der Keimhöhle durch Ausscheidung einer Stützlamelle an der Berührungsstelle beider Epithelien her- stellen dürfte. Das weitere Wachstum der Gonade erfolgt hauptsächlich durch eine Streckung und Verlängerung der medialen Epithelwand, während die laterale Wand im Wachstum zurückbleibt, wodurch sie stark verdünnt wird. Diese ver- dünnte Stelle besteht aus 2 Epithellamellen, dem Keimepithel und dem allen Wachstumsvorgängen folgenden Epithel des endgültigen Somiten. Bald darauf bilden sich die ersten Anfänge des Genitalgefäßes, das sich wieder im medialen Teil der Gonade vorschiebt, dort, wo deren Wandung der Myotomwand sehr innig anliegt (ohne daß es jedoch, wie beim Hoden, zur Aus- bildung eines Epithelkeils käme). Nun wächst die mittlerweile fast über die ganze laterale Seite vergrößerte, dünne Wandstelle der Gonade rascher als die mediale» also das Keimepithel, und beginnt sich infolgedessen in Falten zu legen. In gleicher Weise wie der Hoden kapselt sich dann die weibliche Gonade aus der gemeinsamen Myotomhülle durch Vorschiebung einer Grenzwandung in eine eigene Genital- kammer ab. Dabei hebt sich ihr unterer Teil von der medialen Wand des Somiten ab. Der Teil des Kamnierepithels, der sich in die durch die Abhebung gebildete Falte einschiebt, ist sehr zellenreich. Der Stiel ist nun in voller Rückbildung begriffen und nur in einzelnen kleinen Andeutungen noch vorhanden. Ob in diesem Stadium bereits die ersten Anfänge einer Genital kammer- bildung eintreten, darüber gehen die Ansichten auseinander. Die von der medialen Kammerwand abgehobene Gonade biegt sich nun wie ein flacher Becher mit ihrem medialen Keimepithel ein, wobei das verdünnte laterale Epithel passiv mitfolgt. Es bildet sich dadurch jenes Stadium, das infolge seiner Ähnlichkeit mit dem Becher einer Eichel von Neidert und Leiber als »Cupula- Stadium« bezeichnet wurde. Der unterste Teil der Gonade nähert sich hierbei der medialen Wand oft bis zum Anliegen, ohne jedoch mit ihr zu verschmelzen. Nun wird auch durch Hineinwachsen des Genitalgefäßes in die Gonade selbst die Genitallakune gebildet, die das Keimepithel in 2 Teile, einen oberen, kleineren mit noch nicht deutlich differenzierten Zellen und einen viel größeren unteren mit ausgebildeten Keimzellen trennt. Das Gefäß reicht nach seiner Ent- wickelung bis an die ventrale Wand der Gonade und liegt lateral diesem letzteren Teil des Keimepithels auf, so daß es ihn vollständig von der dünnen Lateralwandung der Gonade trennt. Durch die bechcrartige Einstülpung hat sich eine Art zweiter, sekundärer Keimhöhle gebildet, in die später die Eier entleert werden, bevor sie nach außen gelangen. Sie wird von kleinkernigem Kamnierepithel, an dem sich median bereits die Ansätze der Narbe zeigen, umkleidet. Die ursprüngliche, primäre Keimliölile, auch Perigonialhöhlc genannt, hat sich unterdessen so weit ausgedehnt, daß sie das Keimepitliel vollständig um- MorpliülogiL': Gesell Icclitsorgane 87 «reift. Die dünne, anfangs bloß laterale Gonadenliülle (Perigonialliülle) bildet ihre Abgrenznng gegenüber der Genitalkaninier. Dieser Auffassung der Entwickelung, die von Zarnik stammt, dessen Unter- suchungen der vorliegenden Schilderung hauptsächlich zugrunde liegen, steht eine andere, von Neidcrt und Leiber, gegenüber, die die sekundäre Keimhöhle als durch Verlagerung und Schwinden einer Waiidstelle des Keim- bläschens entstandene, später in die üc- nitalkammer sich eröffnende primäre Keimhöhle bezeichnet, während die pri- märe Keinüiöhle, die Perigonialhöiile, als eine sekundäre Bildung aufgefaßt wird, die dadurcii gebildet wurde, dal5 sich Wand- zellen des Keimepithels von diesem trennten und dazwischen ein Spalt entstand. Der laterale Teil des Keimepithels hat sich unterdessen noch weiter zu einer bloßen Hülle des Ovars verdünnt. An der schon erwähnten Abhebungs- stelle der Gonade im Winkel des Kammerepithels unterhalb des Nabels bleibt eine dem Epithelkleid des Hodens ähnliche Gruppe von Zellen noch in Verbindung, aus der die Narbe auf ähnliche Weise wie beim Männchen durch Entwickelung faserig differen- zierten, reichlichen Plasmas in den kleinkernigen Zellen entsteht; nur mit dem Unterschiede, daß diese Fasern nicht die Zellen durchwachsen, sondern daß diese letzteren, wie gesagt, aus- einanderweichen. Die Bindegewebszellen vermehren sich sehr rasch, hauptsächlich an der Peripherie, so daß in der Mitte eine Vertiefung entsteht, um die sich jüngere Bindegewebszellen im Kreis gruppieren. Gegen die sekundäre Keim- höhle springt die Narbe als ein ring- förmiger Wulst vor. Nun wächst nur noch das Keim- lager und mit ihm auch die sekundäre Keimhöhle vor und hinter deiu Nabel nach oben, so daß ein »hufeisenförnn'g Figur 88. Ackania. — Braiicliiostonui Uin- ccülatiim (Pallas): Schema einer durch einen Mittelsclinitt lialbiertcn Gonade. (/) Stiitz- siibstanz; Kfiiiiepithel ; Pcrigonialraiim ; {4) obere Narbe; (-5) Nabel; («) Längsgefäl.); (7) Ovarialgefäß; (,S) Peribranchialepitliel ; {'.)) untere Narbe; {10) parietales Epithel der (ienitalkammer; (//) äußeres; {12) inneres Blatt der Gonadenliülle (nur im äußeren Blatt sind die Kerne sctiematischeingezeiclinet); {!:>) (joudzöl; (//) Blutlakunen ; (/■>) Bauclinniskel ; {Iii) Oenitalkannner; (//) I-ollikelepitliel ; {IS) Seiteiinuiskel. {'■'> entspricht Zariiiks primärer, i:> dessen sekundärer Keimliöhle.) (Nach Neidert inid Leiber, etwas abgeändert) gekrümmtes Säckchen« (Langerhans) entsteht, dessen Bogen nach unten, dessen beide Enden nach oben gerichtet sind. Seine Endlappen wachsen über dem Nabel bis zur Verschmelzimg unter Verschwinden der sie trennenden Zwischenschicht gegeneinander, so daß die sekundäre Keimhöhle ringförnng wird. Im Zentrum liegt der Nabel. Der untere 88 Pietschmann: Acrania Teil des Keimrings ist meist viel weiter, als der oberhalb des Nabels gelegene. Dort bildet sich gleichfalls eine Narbe. Die Keimzellen (Oogonien) werden teilweise schon frühzeitig zu Oozyten, ein anderer Teil bleibt auf dem primitiven Stadium als Keimmaterial für spätere Reifungen. Die differenzierten Zellen lagern sich gegen die primäre Keimhöhle, die undifferenzierten ordnen sich an der Peripherie der sekundären an. Das Epithel der ersteren, das dem Keimlager aufliegt, wird dadurch, daß die Oozyten sich in dieses Epithel so stark vorwölben, daß sie durch Falten desselben vollständig voneinander getrennt sind, zum Follikelepithel der Eier. Das Auftreten dieses Prozesses schwankt sehr in bezug auf die Größe der betreffenden Tiere. Außer den im vorhergehenden bei Hoden und Ovarien gleich genannten Teilen desselben, die einander homolog sind, besteht wahrscheinlich auch eine Homologie zwischen der Follikelschicht der Eier und den wenigen kleinen Zellen des Narben- und Nabelteils des Hodens. Der charakteristischeste Unterschied zwischen Hoden und Ovarien, die ja auch in ihrer Entwicklung verschiedene Wege einschlagen, besteht wohl darin, daß das Ovarium rein mediales Keimlager besitzt, während der Hoden mit Aus- nahme der Nabelportion allseitig als Keimdrüse fungiert. Was nun den Bau der einzelnen Teile bei der ausgewachsenen Gonade be- trifft, so hat die Narbe die allgemeine Form einer Linse mit gezacktem Rand und einer zentralen Einsenkung auf ihrer inneren (lateralen) Seite, die bei älteren Tieren immer undeutlicher wird. Sie besteht aus einem Gewirr spindeliger Zellen, deren Plasma zum großen Teile in ein aus Fasern gebildetes, feines Netzwerk um- gewandelt ist: ein zartes, faseriges, sehr zellenreiches Gewebe aus kollagener Bindesubstanz. Im Gegensatz zur jugendlichen Narbe mit ihrer zirkulären Faser- anordnung zeigt die erwachsene Narbe ein durchaus regelloses, von keinen Lücken durchsetztes Gewirr von Fasern, zwischen denen hier und da vollständig homogene, kugelige Körper eingebettet sind. Zwischen dem Atrialepithel und der Narbe, gegen deren unteren Teil immer dünner werdend, verläuft die Stützlamelle, die auch das Längsgefäß umgibt. Das Keimepithel des Nabels geht ganz allmählich in das der Narbe über. Die Narbenkerne besitzen verschiedene Größe und sind oval, hell, mit spärlichem Chromatingerüst. Die reifen Keimdrüsen haben 2 Hüllen: das viszerale Blatt des Kammer- epithels und die Genitalkammerwand ; letztere größtenteils von Atrialepithel überzogen und nur auf kurze Strecke direkt an die Muskeln angrenzend. An den Ovarien findet sich außerdem als dritte Hülle das aus einem Keimepithel diffe- renzierte Follikelepithel. Die verhältnismäßig starre Kanunerwand besteht aus einem inneren, sehr plasmaarmen Plattenepithel mit linsenförmigen Kernen und zackigen Zellgrenzen und einer zwischen dem Kanuner- und Atrialcpithel liegenden Stützsubstanz- schiclit, die bei allen Tieren fast ganz homogen ist, bei jüngeren Tieren Faserungen zeigt, die auf einen Aufbau aus feinen Lamellen zurückzuführen sind. In dieser Stützlamelle verläuft die aus einem einfachen Spalt in der Bindesubstanz gebildete Vena cardinalis. Das viszerale Blatt hat ungefähr dieselbe Beschaffenheit. Das Überzugsepithel der Hoden grenzt sich vom Keimepithel dort, wo es nicht durch Lakunen davon getremit ist, durch eine feine, direkt in die Zellgrenzen Morphologie: Geschlechtsprodiikte 89 der Keimzellen übergehende Lamelle von Bindesubstanz ab und besitzt außerdem auch eine Schicht von Muskelfasern, die sich nach allen Richtungen stark durch- flechten und eng anliegende Kerne besitzen. Ähnliche Fasern finden sich auch in der Perigonialhülle der Ovarien, deren beide Epithellamellen wieder durch Bindesubstanz getrennt werden, an deren Aul5en- und Innenseite parallel ver- laufende Muskelfasern aufliegen, die äußeren mehr vertikal, die inneren mehr horizontal verlaufend. Das Follikelepithel der Eier ist eine sehr feine, dem Kanuner- epithel ähnliche Lamelle ohne Fasern oder Bindesubstanz (Figur 88). Figur 8Q. Figur 90. Figur 91. Figur 89. Acrania. — Brancliiostoiua lanceolatuni (Pallas): Spermien. 1800-fache Vergrößerung. (Nach Zarnik) Figur 90. Acrania. — Braiicliiostoma lanceolatuin (Pallas): Schema des Kopfes eim's Spermintns. (1) Perforatorium ; (2) Pars posterior; (-3) JVlittelstück ; (4) Geißel; (-5) hinteres; (6) vorderes Centrosom. 10000-fache Vergrößerung. (Nach Zarnik) Figur 91. Acrania. — Brancliiostoma lanceolatum (Pallas): unbefruchtetes Ei mit Richtungs- körper. 280-fache Vergrößerung. (Nach Hatschek) Die reifen Spermatozoen haben einen Kopf mit kugelförmiger Pars " p^roduktc' anterior und dem Perforatorium, bestehend aus einem vorderen, längsgestreiften und einem basalen helleren Abschnitt und mit kugeliger Pars posterior (Figur 55). ^p^mium An den Kopf schließt sich das Verbindungsstück an mit einem vorderen Zentrosom, das in einer Vertiefung des Kopfes liegt und den Ursprung der Geißel darstellt, und einem von der Geißel durchsetzten, ringförmigen Zentrosom. Beide sind in ein helles Plasma eingehüllt, das sich auf den Faden, der keinerlei Diffe- renzierung zeigt, eine Strecke fortsetzt und dort eine knopfförmige Verdickung desselben bildet. Die Acranier-Spermien sind viel kleiner als die sämtlicher Vertcbraten. Von dem Bau des Eies sei noch das Folgende erwähnt. Der Dotter tritt in dem Entwickelimgsstadium auf, wo die Eier nur noch an einer kleinen Stelle mit dem Keimepitliel zusanuuenhängen. Dann treten auch kleine, stark färb- bare, peripher liegende Körnchen in der Oozyte auf, die an der dem Keimepithcl zugewandten Seite am dichtesten gehäuft sind. 90 Pictschmann: Acrania Die Dotterkörnchen entstehen im ganzen Ei zugleich. Hierauf tritt eine immer stärker werdende Vakuolisierung auf, so daß der Dotter insbesondere peripher verdrängt wird und sich dort zwischen den Vakuolen nur sehr feine Protoplasmabrücken finden, die eine radiäre Streifung der Rand- zone verursachen. Diese Protoplasmastränge scheiden bei reifen Oozyten eine dünne Membran ab, auf deren äußerer Fläche die Kerne des FoUikelepithels aufliegen. Mit der Bildung der peripheren Vakuolisierung tritt eine Rückbildung des das Ei umhüllenden Blutmantels ein, der schließlich unmittelbar vor der Reife ganz zugrunde geht. Im Reifezustand beginnt sich dann der Kern aufzulösen, indem seine Membran verschwindet. Wann die Gonaden vollständig reif werden, ist durchaus nicht bei allen Individuen derselben Art gleich. Die Größe der betreffenden Tiere variiert ziemlich stark. Im allgemeinen ist aber beobachtet worden, daß die aus südlicheren, also wärmeren Gebieten stammenden, bei einer kleineren Körperlänge, also in jüngeren Stadien geschlechtsreif werden, als die aus kälteren Bereichen (Neapel und Helgo- land). Manche Gonaden entwickeln sich auf Kosten der benachbarten verkümmern- den zu ganz besonderer Größe. Vorn und hinten schließen sich an die funktionierenden Gonaden einige metamere Zellhaufen an, die hier und da noch die Struktur der Keimdrüsen erkennen lassen und rudimentäre Gonaden darstellen. Die Ausstoßung der Geschlechtsprodukte ins Freie erfolgt durch den Atrioporus, und zwar nach Angabe Sobottas stoßweise, derart, daß sie am Atrioporus in der Form von weißen Wölkchen ins Freie treten. Die frühere An- nahme, daß sie durch den Mund ausgeworfen würden, ist unhaltbar. Aus den Gonaden dagegen kommen sie in die Atrialhöhle nicht, wie man früher annahm, durch Platzen derselben, dem nachträglich eine Regenerierung der Keimdrüsen folgen sollte, sondern dadurch, daß der mittlere verdünnte Teil der Narbe, der bei völlig reifen Gonaden ohnedies schon stark abgeflacht ist, die Fasern allmählich auseinandertreten läßt und sich öffnet. Der Samen wird wahrscheinlich durch eine Kontraktion der beschriebenen Muskelfasern, die eine starke Schrumpfung der Hodenwandung bewirkt, in kleinen Ballen durch die Narbenöffnung in die Kiemenhölile geschafft, von wo er direkt nacli außen gelangen kann. Bei den Ovarien öffnet sich in der Regel nur die untere Narbe und die Eier, die, von allen Hüllen befreit, bereits in die sekundäre Keimhöhle gekommen sind, treten allmälilicii einzeln — die dem Lumen dieser Keimhölile zunächst liegenden zuerst — in das Atrium aus. Bei diesem Austritt reißt nur ein Epithelüherzug des Eies, nämlich das die Begrenzung der sekundären Keimhölile darstellende viszerale Blatt des Keimepithels. Ihr Keimbläschen bewahren die Eier, solange sie noch in der epithelialen Hülle liegen. Beim Austritt selbst ist es bereits ver- schwunden. Die in der Keimhöhle liegenden Eier platten sich gegenseitig ab. Ihr Blutmantel ist vollständig rückgebildet, so daß es beim Austritt auch zu keinen Blutverlusten konnnt. Nach der Entleerung der Eier schrumpft die Gonadenwand so stark ein, daß die einzelnen Keiiiicpitliclbezirke sich an ihren Rändern berühren und mit- Morpholoi^ie: F.xkretorisclie Fälligkeit der Gonaden 91 einander verschmelzen. Die Narbenränder nähern sich und verwachsen wieder miteinander. Einzelne Eier, die, meist infolge zu geringer Nahrungszufuhr, in der Größe zurückgeblieben waren, bleiben oft im Ovarium zurück und zerfallen dann. Die Entleerung der Eier dürfte durch starke Kontraktionen der ganzen Körpermuskulatur veranlaßt werden. Abgesehen davon, daß die Keinihüllen der Acranier mit denen der Cranioten bemerkenswerte Übereinstimmung zeigen, sehen wir auch in diesen Vorgängen bei der Entwickelung und Reifung der Geschlechtsprodukte Ähnlichkeiten, die jedoch nicht als Homologien zu deuten sind, sondern, wie die Entwickelung der Gonaden erkennen läßt, nur als Analogien angesehen werden können. In gleicher Weise gelangen nämlich hier wie dort die Spermien in eine innerhalb des Hodens gelegene Höhle, in beiden Fällen die Eier durch Platzen des Ei-Überzuges in einen anderen Abschnitt der Leibeshöhle. Die Gonaden der Acranier fungieren auch zum Teil als Ex- kretotTsche kretionsorgane. In der schon erwähnten Exkretleiste der Hoden, die nur ' sehr wenige Keimzellen enthält, differenzieren sich die Zellen bald dadurch, daß sie eine stärkere Färbbarkeit erhalten. Das Plasma wird körnig und seine anfangs farblosen Körnchen werden allmählich immer mehr gelb und füllen nach und nach das ganze Zellplasma aus, gehen miteinander Verschmelzungen zu größeren Körnern, aber auch zu ganzen Konkrementen ein, homogenen, kugeligen, von einem lich- teren Hof umgebenen Ballen. Der ihnen meist sehr eng anliegende Kern ist oft halbmondförmig und zeigt im weiteren Verlauf auch Lappungen, Schrumpfungen und schließlich Degenerationserscheinungen. Das Plasma dieser unterdessen ganz mit Konkrementen angefüllten Zellen ist schon vorher zerfallen und die Zellwände lösen sich auf. Ähnliche Konkremente bilden sich auch im benachbarten Keimepithel. Nach dem Zerfall des Plasmas lösen sich die Konkrementmassen mit ihren Kernen aus ihre.m bisherigen Verband und gelangen in die Keimhöhle, wo sie alsbald von Spermien umgeben werden. Ein Teil von ihnen dürfte sich dort auflösen, der weitaus größere aber wird wohl zugleich mit den sie umgebenden Spermien nach außen entleert. Weniger konstant sind die entsprechenden Verhältnisse in den Ovarien. Hier finden sich solche Konkrementmassen im Keimepithel und in den benach- barten Perigonialhüllen, und zwar entweder aus dem oberen, dem unteren oder dem zentralen Teil. Sie buchten sich, von Follikelepithel umgeben, weit in die primäre Keimhöhle, die gewesene Perigonialhöhle, vor und dürften ebenfalls mit den Geschlechtsprodukten nach außen entleert werden. Mikroskopisch-chemische Untersuchungen lassen diese Konkremente oder doch große Teile derselben als harnsaure Verbindungen erkennen, so daß wir es also wirklich mit Exkreten zu tun haben und denniach die Keimdrüsen des Brancliio- stoma nach Zarnik diesbezüglich als ein Mittelding zwischen einer Speicherniere und einer ihre Produkte ständig entleerenden Niere zu bezeichnen sind. Auch die reichliche Blutversorgung der Gonaden, die eine solche cxkretorischc Tätigkeit ermöglicht, spricht für diese letztere Funktion. In der Ausbildiuig segmentierter Gonaden stehen die Acranier unter den Chordaten einzig da. Kein Vertreter der Vertebraten besitzt meta- mere Keimdrüsen. 92 Pietschmann: Acrania Der Bau dieser Keimdrüsen weist auf annelidenartige Vorfahren hin. Von Zarnik werden Ähnlichkeiten mit dem Verhalten gewisser Polychaeten dargelegt und die Ansicht von Legros, der Vergleiche mit den Ascidien durchführen will, zurückgewiesen. Es ist diesbezüglich aber jedenfalls keineswegs eine bestimmte Ansicht so sehr durch Tatsachen oder Beobachtungen belegt, daß sie als allgemein- gültig angesehen werden könnte. Dagegen weisen die Verhältnisse bei den Vertebraten, insbesondere bei den Selacliiern, darauf hin, daß wir es bei den Gonaden der Acranier mit unmittel- baren Vorläufern von Stadien dieser letzteren zu tun haben. Schon Boveri hat ausführlich, und wohl auch überzeugend, die ähnlichen Verhältnisse zwischen der Anlage der Nephridien bei den Salachiern mit der der Gonaden von Branchio- stoma verglichen, sowohl in bezug auf den Ursprung, wie in bezug auf die Lage. Zarniks und Neiderts & Leibers Untersuchungen, die exkretorische Funktionen der Branclüostoma-Gonadcn nachgewiesen haben, bestätigen diese Ansicht noch mehr und wir können wohl mit Sicherheit sagen, daß die Urniere der Selachier der Gonade der Acranier homolog ist. Dafür spricht auch die Gefäß- versorgung der letzteren aus den Kardinalvenen, vornehmlich der Vena cardinalis posterior. Aber auch die feineren Verzweigungen der Gonadengefäße bei Branchio- stoma entsprechen denen der Urniere mit dem einen Unterschied, daß sie bei den ersteren unipolar, bei den Selacliiern bipolar sind. "dSSs° Sehr selten wurde auch Hermaphroditismus bei Acraniern beobaciitet. Bisher sind 4 Fälle in der Literatur bekannt geworden. Zwei davon betreffen Fälle, wo in einem sonst rein männlich ausgebildeten Individuum je 1 Gonade als vollentwickeltes Ovarium vorhanden war mit zahlreichen großen Eiern, die bei dem einen Tier sogar im Leben schon beobachtet werden konnten. In beiden Fällen liegt dieses Ovarium auf der linken Seite. Ob die betreffende Gonade bereits von Anfang an weiblich war oder ob ein protandrischer Herm- aphroditismus vorliegt, ist kaum zu entscheiden (obwohl die Tatsache, daß die Ovarien beide Male auf der linken Seite gelegen sind, die in der Entwickelung voraus zu sein scheint, mehr für die erste Annahme spricht). Bei einem 3. Individuum wurden Eier und Spermatozoen in allen Gonaden gemischt vorgefunden, während der 4. Fall mancherlei Übergänge aufweist: von Hoden, die nur einzelne kleine Eier zeigen, über Ovarien mit wenig Spermatozoen bis schließlich zu einer Region, wo auf der einen Seite ein voll ausgebildetes, reifes Ovarium, auf der anderen ein reiner Hoden liegt. Bei diesem Tier wurde auch das Vorhandensein von einzelnen Eiern im Metapleuralraum festgestellt, was wohl mit einer abnormalen Verlagerung von Keimplasma zusanmienhängen dürfte, wickdüng Nach dem Beispiel Hatscheks, dessen Darstellungen auch die Hauptgrund- lage der folgenden Ausführungen bilden, wird die Entwickelung der Acrania (er untersuchte Brancliiostoma lanceolatum) in 2 Abschnitte geteilt: die embryonale Entwickelung, die, den Zeitraum der ersten 48 Stunden um- spannend, jene Stadien umfaßt, die sich noch auf Kosten des im Ei aufgespeicherten Materials entwickeln und bis zur Entwickelung des .Mundes und der ersten Kiemenspalte reicht, und die darauf folgende, monatelang währende, im Gegensatz zur ersteren langsam ablaufende Larven-Entwickelung. Embryonale Entwickeliing 93 Auch iiiiiorlialb der Embryonalentwickelung ist die Schnelligkeit der Vor- gänge während ihrer ganzen Dauer nicht gleichmäßig, sondern zu Beginn, also überhaupt am I.Tage, rollt sich die Entwickelung viel rascher ab, als im 2. Teil dieses Abschnittes. Die wichtigsten Entwickelimgsvorgänge: die Faltung des primären Entoderms, damit die Anlage der Ursegmente und der Chorda, die Bildung des Nervensystems, also die Anlage der wichtigsten Organe, erfolgt schon am I.Tage, während am 2. hauptsächlich der Durchbruch von Mund, 1. Kiemen- spalte und After vor sich geht. Das Ei des Amphioxus ist sehr dotterreich, dagegen protoplasmaarm und hat wenig Kernsubstanz. Es besitzt bei seiner Entleerung aus dem mütterlichen Organismus eine der schmalen, äußeren Protoplasmazone unmittelbar anliegende, dicke, strukturlose Hülle und eine radiär gestellte Richtungsspindel (Richtungs- körperchen), die sich bereits im Ovarium kurz vor der Entleerung gebildet hat. Die Entleerung der Ovarialsegmente erfolgt von hinten nach vorn, das heißt die hintersten Segmente werden zuerst entleert. Die Eier sind nach der Ausstoßung entweder in kleinen Klümpchen beisanunen oder einzeln, völlig voneinander getrennt, besitzen helles Proto- plasma und sind, wie schon erwähnt, vollständig vom Dotter erfüllt. Der Zellkern ist im Gegen- satz zum nicht ausgestoßenen Ei nur noch sehr schwer sichtbar. Der Befruchtung geht der Schwund des Keimbläschens vorher. Das Rich- tungskörperchen erscheint zu dieser Zeit als ein scharf abgegrenzter, heller Körper am animalen Pol des Eies. Die Eier werden von den Spermatozoen, die sich radiär zu ihnen einstellen und mit dem Köpfchen an sie anheften, in Massen umgeben. Der Spermatozoenkopf dringt meist an der dem Richtungskörperchen gegenüberliegenden Stelle des Eies ein, worauf sich dessen Hülle stark abhebt. Am vegetativen Pol des Eies bleibt die Dottermembran, die sich sonst überall, wohl unter dem Einflüsse des Seewassers aufquellend, von dem Proto- plasma des Eies abhebt, trichterförmig eingesenkt. Es ist die Stelle, wo das befruchtende Spermatozoon eindringt. Die Dottermembran dehnt sich nun immer mehr aus und ihr Durclimesser erreicht ein Mehrfaches des Eidurchmessers. Sie umschließt eine klare Flüssigkeit, die wohl zum Teil aus diffundiertem Seewasser besteht und ist außerordentlich elastisch und plastisch. Nach der Befruchtung ist vor Beginn der I.Teilung der Kern wieder deut- lich in der Zelle wahrzunehmen. Diese Furchung ist eine inäquale, der holoblastischen der niederen Wirbel- tiere außerordentlich ähnlich. Die Zellen des animalen Teils des Embryos sind kleiner als die des vegetativen. Die erste Furchung beginnt etwa I Stunde nach erfolgter Eiablage und geht in ungefähr 5 Minuten, also überaus rasch vor sich. Sie erfolgt meridional, Figur 92. Acrania. — Branchio- stotna lanci'olütiini (Pallas): 32-:elli- ges Stailium. (7) Richtiingskörper. 280-fache Vergrößerung. (Nach Hatschek) Ei und Furchung 94 Pietschmann: Acrania zunächst durch eine Einschnürung, die, um das ganze Ei herumgehend, am ani- malen Pol tiefer ist und aiimähhch das Ei in 2 nur an einem Punkt zusammen- stoßende Kugehi teilt, an deren einer das Richtungskörperchen liegt. Nach der Furchung platten sich die Berührungsflächen wieder mehr ab und werden dadurch größer. Der Kern, der während der Furchung unsichtbar wurde, ist nachher wieder als helle Stelle im Zentrum der Furchungskugel sichtbar. Das gilt auch von den späteren Teilungen. Zwischen jeder weiteren Furchung tritt eine Ruhepause ein, von denen die späteren kürzer als die erste sind, die etwa 1 Stunde dauert. Auch die zweite Furchung erfolgt meridional im rechten Winkel zur ersten. Dabei wird ein gegen den animalen und vegetabilen Pol zu offener, kleiner Hohlraum zwischen den 4 Zellen gebildet, die erste Andeutung der Furchungshöhle. Das Richtungskörperchen, das bis kurz vor der Bildung des Blastulastadiums erhalten bleibt, liegt während der Zeit seines Bestehens einer einzigen Zelle seines animalen Pols an. Figur 93. Figur 94. Figur 93. Acrania. — Branchiostoma lanceolatum (Pallas): Stadium mit S großen, unteren Zellen und 5 Ki-zelligen Kreisen; an einem derselben (dem 4. von oben) sind die Zellen in Teilung begriffen. (1) Richtungskörper. 28U-fache Vergrößerung. (Nach Hatschek) Figur 94. Acrania. — Branchiostoma lanceolatum (Pallas): Blastula; der untere Pol beginnt sicli abzuflachen. Optischer Durchschnitt. (1) Ektoderm; {2) Entoderm; (>) Furchungshöhle. 280-fache Vergrößerung. (Nach Hatschek) Die dritte Furchung erfolgt äquatorial imd teilt 4 kleinere animale von 4 größeren vegetativen Zellen. Die Furchungshöhle bleibt oben und imten offen. Als vierte Teilung kommt wieder eine meridionale, die ein sehr regel- mäßiges, aus 2 Zellkränzen bestehendes Gebilde schafft, das breiter als hoch ist und eine vom animalen zum vegetativen Pol gehende Hauptachse besitzt (Figur 92). Die fünfte Furch ung verläuft äquatorial; sie ist die letzte, von der sämt- liche Zellen des Embryos betroffen werden, derart, daß die unterste Lage von Zellen um den vegetativen Pol die größten Zellen umfaßt, während die nach oben folgenden immer kleiner werden. Die Furchungshöhle ist durch Auseinander- treten der Zellen größer geworden, dagegen beginnt sich ihre obere und imtere Öffnung zu verengern und dann ganz zu schließen. Während nun im folgenden die unterste Zellage ungeteilt bleibt, teilen sich gleichzeitig die Zellen der übrigen Lagen meridional und werden daher gegen- über den ersteren noch bedeutend kleiner (Figur 93). Embryonale Entvcickelung 95 Hierdiircli worden von den 8 ^^rolkn Zellen des vegetativen Pols durch äquatoriale Teilunij; 8 obere kleinere Zellen abgeschnürt, die sich gleichfalls bald durch Teilung auf 16 vermehren, so daß wir ein Stadiuni mit 4 oberen Zellkreisen von je 16 Zellen und einem untersten von 8 größeren Zellen haben. Dieser letztere bleibt von den nächsten Veränderungen unberührt. Durch die Größe seiner Zellen ist er allen anderen gegenüber leicht kenntlich. Durch eine Reihe äquatorialer Furchungen vermehren sich nun die 16-zelligen Kreise, wobei die Teilung eines Kreises immer sehr regelmäßig vor sich geht (Figur 94, 95). Weitere meridionale Furchungen beginnen nun die Regelmäßigkeit der Zellreihen zu verwischen. Gleichzeitig wird die Höhe der Zellen gegenüber ihrer Breite bedeutend größer. Sowohl ihre der Furchungshöhle zugekehrten, wie etwas später auch ihre äußeren Flächen verlieren die starke Wölbung, wodurch sie allmählich epithelartigen Charakter erhalten. Die mittlerweile auch geteilten Zellen am vegetativen Pol sind auch jetzt noch als größere, dunklere Zellen von den übrigen zu unterscheiden. Mit dieser dichten Aneinanderlegung der Zellen ist der Übergang zur Blastula gekenn- zeichnet. Der Embryo besteht in diesem Stadium aus einem unteren Drittel, das unten um den vegetativen Pol gelagert ist und größere, dunklere Zellen, die späteren Entodermzellen besitzt, und aus den 2 oberen Dritteln mit kleineren Zellen, die dem Ektoderm zugehören. Letztere platten sich früher als die ersteren in der eben erwähnten Weise epithelartig ab. Aus diesem einschichtigen, allseitig geschlossenen, die Furchungshöhle um- gebenden Epithel entwickeln sich nun durch Faltungen und Verwachsungen die einzelnen Organe. Spaltung oder Mehrschichtigwerden des Epithels tritt dagegen niemals ein. Bis zur Erreichung dieses Zustandes ist eine Zeit von ungefähr 3 Stunden nach dem Beginn der 1. Furchung vergangen. Es erfolgt nun eine Ruhepause in der Zellvermehrung, die den Beginn der Gastrulation kennzeichnet. Die bisher runde Blastula bekommt ovale Gestalt. Die früher erwähnten oastruia Entodermzellen des vegetativen Pols platten sich zunächst ab und stülpen sich dann, die Furchungshöhle immer mehr verdrängend, in die anderen ein, bis sie sich innen an sie anlegen. Dabei haben die ersteren Zellen noch weiter an Größe zugenommen, was durch Absorbierung der in der Furchungshöhle befindlichen Flüssigkeit zu erklären ist. Damit ist eine flach mützenförmige Gastrula gebildet. Sie läßt bereits in der Unregelmäßigkeit der Wölbung und im ovalen Umriß bilaterale Symmetrie erkennen, besitzt also im Gegensatz zur 1 achsigen Blastula 2 Achsen. Die spätere Längsachse des Tieres, die nach Ansicht Kowalewskys der vom animalen zum vegetativen Pol gehenden Achse entspricht, schließt nach der Meinung Hatscheks mit dieser einen, spitzen Winkel ein, und das spätere Vorderende des Tieres wird durch die Stelle der stärksten Wölbung charakterisiert, Blastula Figur 95. AcRANiA. — Biancliio- stonia lanceolatum (Pallas): optischer Durchschnitt durch die Gastrula, vom Rücken gesehen. 280-fache Vergrößerung. (Nach Hatschek) 96 Pietschmann: Acrania die bezüglich des animalen Pols exzentrisch hegt, derart, daß der späteren Rücken- seite der kleinere, der Bauchseite der größere, flachere Teil der Wölbung entspricht. Die Gastrula vertieft sich nun durch stärkere Wölbung zu halbkugelförmiger Gestalt, wobei der Gastrulamund immer enger wird und der Rückenteil sich immer stärker abplattet. Die Gastrulamundöffnung liegt dabei gegen die Rücken- seite hin, wie ja überhaupt der ganze Gastrulamund der späteren Rückenseite angehört. Die Längsachse zieht sich nach Hatschek von dem höchsten Punkt der stärksten Wölbung durch den Hinterrand des Gastrulamundes. Dort liegen 2 besonders große Entodermzellen zu beiden Seiten der Mittellinie, die den hinteren Körperpol bezeichnen. Sie bilden später bei der Entwickelung des Mesoderms dessen hinteren Abschluß, weshalb sie auch die Polzellen des Mesoderms genannt werden (Figur 96, 97). Während sich die Gastrula nun weiterhin verlängert, beginnt die Schließung des Gastrulamundes, die von seinen Vorderrändern ausgeht, in einer dem späteren Hinterteil der Rückenlinie entsprechenden Linie, während der Hinterrand un- verändert bleibt. Figur 96. Figur 97. Figur 96. Acrania. — Brancliiostoma lanceolaturn (Pallas): Stadiiiiti mit Riickcnfnrche und 1. Ursegmcnt, vom Rücken gesehen. Es ist hauptsächlich der optische Frontalschnitt eingezeichnet. (/) L Ursegment; {2) (irenze der nach der Mittellinie über die Medullarplatte vorwachsenden Schicht; (3) Gastrulamund; (4) Rückenfurche. 28ü-fache Vergrößerung. (Nach Hatschek) Figur 97. Acrania. — Brancliiostoma lanceolatum (Pallas): Stadium mit 2 Ur Segmenten, vom Rücken gesellen. Urseghiente, Mesoderinfalten und Medullarrohr dargestellt. Die Decke der Medullarrinne ist in der Verwachsungslinie durch den Einfluß der Reagentien geborsten. (J) vor- dere Öffnung des Medullarrohres; (2) 1., {-'i) 2. Ursegment ; (-/) Medullarrohr; (-5) Nervenrohr, Medullarplatte; (6') hintere Polzellen des Mesoderms; (<) Gastrulamund. 28()-fache Vergrößerung. (Nach Hatschek) im (jegeiisatz zu Hatscheks Ausführungen behauptet Klaatsch, daß die Schließung des Blastoporus nicht durch Aneinaiiderlegung der Ränder unter Bildung einer Raplie, sondern durch ständige Verengerung erfolgt, üleiciueitig spriciit er auch den Polzellen Hatsciieks ihre Bedeutung ab und meint, daß sie bloß als der Ausdruck für gewisse stärkere Veränderungen, Einströmen von Zellinaterial, Vordringen einzelner Zellen und so weiter aufzufassen sind, im übrigen verhält sich der Hinterrand des Blastoporus nach seiner Ansicht nicht so passiv, wie Hatschek es darstellt. Ein kleiner Rest des Mundes bleibt als eine kleine, dorsal am Hinterende des Rückens gelegene Öffnung noch lange bestehen. Gleichzeitig mit der Ver- engerimg des (jastrulanumdes beginnt auch eine sehr zarte Bewimperung des pjiibryonale Entwickelung 97 Ektodenns, indem jede Zelle eine einzige, später sicii immer mehr verlängernde Geißel trägt. Zugleich hat sich auch der Rückenteil immer mehr verlängert und abgeflacht, während der ventrale Teil hauptsächlich durch eine starke Kri^immung Veränderungen erleidet. Durch die Verkleinerung des üastrulamundes wird auch die Rückenfläche immer mehr in die Richtung der Längsachse gebracht und läuft schließlich mit ihr parallel. Das 1. Stadium der nun einsetzenden weiteren Embryonalentwickelung wird durch die Bildung der Ursegmente und des Nervenrohres gekennzeichnet. Der flache Rücken der Gastrula beginnt sich zunächst flach, dann immer '^'^X" tiefer von dem vorderen Körperviertel bis zu dem am iiinteren Ende gelegenen Gastrulanumd einzusenken. Zugleich entstehen, entsprechend den Kanten, die die Begrenzung des Rückens bilden, 2 Längsfalten im Entoderm, die noch nirgends vom übrigen Entoderm schärfer abgegrenzt sind, außer einer medianen Partie, wo sie durch stärkere Furchung eine genauere Abgrenzung besitzen: es sind die Uranfänge des Mesoderms (die Mesodermfalten). Aus diesen Mesodermfalten werden nun der Reihe nach von vorn nach hinten die Ursegmente gebildet. Als erstes grenzt sich das vorderste Segment dadurch ab, daß hinter dem flacher gewordenen Entoderm der vordersten Embryonalregion der vorderste Teil der Mesodermfalten durch schärfere Kontur sich von dem übrigen Teil ab- setzt und durch eine schwache Querfaltung der Mesodermfalte auch schärfer faltet. Der vordere und hintere Rand des \. Ursegments wird durch kleinere Quer- einbuchtungen, insbesondere an seiner äußeren Oberfläche, gekennzeichnet, während er jedoch immer noch mit der Gastrulahöhle, dem Urdarm, in offener Verbindung bleibt und auch nach vorn hin und ventralwärts in die Darmwand ohne jede Grenze übergeht. Ähnlich bildet sich durch Querfaltung das 2. Ur- segment. Unterdessen wird die den Boden der Rückeneinsenkung bildende Rinne, die Medullarrinne, von den seitlichen Rändern dieser Rinne überwachsen; all- mählich hebt sich die selbständig gewordene Medullarplatte vom Epithel des Rückens ab, der nach und nach wieder eine gewölbte Form annimmt. Ungefähr zu Ende der Bildung des 2. Ursegmentes sprengt der Embryo die Eihülle und steigt an die Oberfläche des Wassers empor. Sowohl in der Eihülle, wie auch noch später bis zur Annahme der langgestreckten Gestalt, bewegt er sich in einer eigentümlichen Weise, indem er sich von rechts nach links um die Längsachse dreht, das Vorderende beim Schwimmen nach vorn gerichtet. Während der Bildung der 3 ersten Ursegmente streckt sich der Embryo immer mehr, der vertiefte Rücken wird, wie bereits erwähnt, flacli und das Lumen der Medullarrinne wird unterhalb der oberflächlichen Epithelschicht sichtbar. Durch das Einsinken der Medullarplatte wird auch die Längsfaltung der Ursegmente sowie der noch ungegliederte Hinterteil der Mesodermfalte immer stärker aus- geprägt. Auch die seitliche Abgrenzung der Ursegmente macht sich nun inmier mehr bemerkbar. Während der in gleicher Weise wie die der ersten 2 vor sich gehenden Bildung des 3. Ursegmentes grenzen sich die beiden vorderen wieder schärfer aii; insbesondere gegen die mediane Entodermplatte, gegen die nun eine scharfkantige Furche gebildet wird. Während der Bildung des 4. und 5. Ursegmentes streckt sich der Embryo abermals beträchtlich und plattet sich seitlich etwas ab, indem der dorsoventrale i:)urclimesser im Vergleich zu dem Querdm-chniesser bedeutend I laiKlbiich der Zoologie. VI. I. 7 98 Pietschmann: Acrania verlängert wird. Zugleich wird nun die bisher ziemlich flache Rückenseite konvex. Jetzt sondern sich die Ursegmente schon sehr stark voneinander ab, derart, daß tiefe Trennungsfalten zwischen sie hineinreichen, die naturgemäß aus 2 Zell- lagen bestehen, während aber doch immer noch eine, allerdings klein gewordene, Öffnung gegen den Urdarm vorhanden ist. Auch dieser Vorgang geht allmählich von vorn nach hinten vor sich, so daß die vorderen Ursegmente in dieser Ent- wickelung jedem nächstfolgenden stufenweise etwas voraus sind, auch bezüglich der Ursegmenthöhle, die im 1. Segment am größten, in den hintersten zur Aus- bildung gelangten noch ganz schmal ist. Zugleich flachen sich die Zellen des Ur- segmentes zu mehr kubischer Gestalt ab und die Dotterkörnchen lösen sich rascher als in den Zellen des Entoderms. Die Bildung der weiteren Ursegmente geht, da das Rückenrohr (Medullarrohr) bereits vorhanden ist und sich tiefer zwischen das Entoderm eingesenkt hat, rascher vor sich (Figur 98). Während die Ursegmentbildung von vorn nach hinten vor sich geht, verläuft die Über- wachsung der Medullarplatte in entgegen- gesetzter Richtung. Zuerst beginnt sie zu den Seiten des Gastrulamundes, derart, daß dieser dadurch überbrückt wird, so daß man das Ekto- derm auf einem medianen Längsschnitt dorsal- wärts über ihn hinüberreichen sieht. Von hinten her beginnt auch die Verschmelzung dieser Über- wachsungsplatten, in der Mittellinie allmählich nach vorn vorschreitend. In der Regel ist diese Schließung mit der beendigten Bildung des 2. Ursegmentes bis zum Vorderende des 1. Seg- mentes vollzogen. Zugleich mit ihr hebt sich die mittlere Partie dieser Überwachsungsplatte von der dar- unterliegenden Medullarplatte ab, so daß ein flaches, unterhalb der Haut aber noch weit offenes Medullarrohr entsteht, das sich vor dem 1. Segment iint weiter Mündung nach außen öffnet. Diese Mündung verkleinert sich später nach und nach ebenfalls von hinten nach vorn. Figur 98. Acrania. — Brancliiostoma lanccolatiun (Pallas): Stadium mit !) Urscgmcnten, im optischen Lüiii^s- scliniti. Mt'sodcniibildungen und vor- deres Darindivertikel sind eingezeich- net. (/) vorderes Darnidivertikel ; {2) Nervenrohr; {'i) Medullarrohr, Medullarrinne. 280-fache Vergröße- rung. (Nach Hatschek) Hinten ist der flache Hohlraum (Neuraikanal) durch den als Neurointestinalkanal bestehen bleibenden Gastrulamund mit dem Lumen des Darmkanals in Verbindung. Allmählich krümmt sich die Medullar- platte immer stärker und dadurch, sowie durch die starke Wölbung des Rückens wird der flache Hohlraum, der Neuraikanal, innner tiefer. Diese Krünnnung der Medullarplatte wird dadurch erreicht, daß ihre Zellen schmal keilförmig werden, und zwar geschieht diese Unnvandlungsweise von vorn nach hinten, ungefähr Schritt haltend mit der Ursegmentbildung. Embryonale Entwickelung 99 Von diesen Vorgängen ist die Bildung der Riickenfurche und Entstehung der Mesodernifaite liauptsäciilich auf aktive Forniveränderungen durch Kon- traktion des Protoplasmas der betreffenden Partien zurückzuführen, während bei allen übrigen Vorgängen mehr oder weniger die Differenz der Wachstums- vorgänge benachbarter Teile des Embryos die bestimmende Rolle spielt, im allgemeinen ist die Wachstumsenergie des Embryos in den vorderen Teilen des Embryos stärker als in den hinteren. Die überwiegend aktive Rolle bei diesen Vorgängen, mit Ausnahme der Überwachsung der Medullarplatte, die vom Ekto- derm ausgeht, liegt beim Entoderm. Die Bildung der Ursegmente ist mechanisch so zu erklären, daß zunächst durch das Flacherwerden der vor dem 1. Ursegment liegenden vordersten Entodermzellen eine Vergrößerung ihrer Fläche eintritt, wodurch eine Stauung und Stauchung ihrer hinteren Teile erfolgt, die sich durch eine Faltung auswirkt. In ähnlicher Weise bilden sich durch Flacherwerden der Mesodermzellen auch die übrigen Einfaltungen, die die Ursegmente voneinander trennen. Diese stärkere Wachstumsenergie geht mit stär- kerem Verbrauch der Dotterkörnchen in den Mesoderm- zellen Hand in Hand. Das gleiche Verhalten ist bei der Bildung der Medullarplatte zu beobachten: die die Über- wachsung bildenden Ektodermzellen verbrauchen die Dotter- körnchen gleichfalls rascher als die der Medullarplatte angehörigen. Das 2. Stadium der Embryonalperiode ist vor allem durch die Bildung der Chorda und die weitere Vermehrung und Differenzierung der Ursegmente gekennzeichnet. Gleich- zeitig streckt sich die Larve noch bedeutend und wird seitlich auch noch viel stärker als früher komprimiert. Die Chorda wird vom Entoderm gebildet und zwar aus der oberen Darmwandung. Anfänglich reicht sie nur bis an das Vorderende des 1. Ursegmentes, wächst aber dann allmählich nach vorn bis an das Körpervorderende aus; und zwar wird dieser vorderste Teil an Ort und Stelle von dem vor der Ursegmentregion gelegenen Entoderm gebildet, pigur 99. Acrania. — Nach hinten geht ihre Entwickelung zugleich mit der Bnmchiustoma lanceo- , , ., i-t 1 ■ • latiim (PaWas): Stadium Bildung der Ursegmente vor sich, auch insofern, als sie in mit ViUrsegmetitciuvuiu den späteren Stadien in der Region der schon gebildeten , Rikken gesehen . , , , Chorda und (jcliirn- Ursegmente nicht mehr an der Begrenzung des Darmlumens anschwuiinng sind ein- teilnimmt; im Gegensatz zu den frühesten Stadien ihrer ^zeichnet, der Zentrai- ° _ ., , kanal ist angedeutet. Entwickelung und dem noch unsegmentierten Teil des (/) rechter Damidiver- Körpers. Sie bildet sich durch eine allmähliche, zunächst ^}^'^^\^''} l- Ursegment. 180-fache Vergroße- flache, dann immer stärker werdende Einkrummung des mng. (Nach natschek) dorsalen medialen Darmteils, deren Konkavität dem Darm- lumen zugekehrt ist und die sich schließlich zu einer scharf ausgeprägten I-alte ohne Lumen, deren rechte und linke Zellen in der Mitte aneinanderstoßen, zunächst in der Region der vorderen Ursegmente allmählich nach hinten fort- schreitend, entwickelt. Im Gebiet der ungegliederten Mesoderml'alte flacht sicli 100 Pietsch man II : Acrania auch die Chordafalte nach und nach ab. Ihre Zellen liegen regelmäßig hinter- einander. Zu dieser Zeit sind die Ursegmente schon vollkommen vom Entoderm abgesondert. Der anfängHch geradlinige Spalt der Chordaanlage zwischen den beiden seitlichen Zellreihen, die gegen ihn etwas zugeneigt sind, verschwindet nach und nach dadurch, daß diese Zellen über die Mittellinie hinaus nach der anderen Seite wachsen, so daß keine geradlinige Trennung mehr vorhanden ist. Allmählich wird die Chordaanlage, die zunächst noch an der Begrenzung des Darmes teilnimmt, immer selbständiger, wenngleich sie noch in der oberen Darmwand eingekeilt bleibt. Gleichzeitig ist die Durchwachsung der beider- seitigen Zellen so weit vorgeschritten, daß sie schließlich alle den ganzen Quer- durchmesser der Chorda durchsetzen. Etwa 4 liegen in einem Querschnitt: eine oben, eine unten und 2, etwas unregelmäßig angeordnet, in der Mitte. In diesem Stadium beginnt sich auch die Bildung zahlreicher kleiner Vakuolen bemerkbar zu machen. Die Chordaentwickelung schreitet von vorn nach hinten weiter, derart, daß die hintersten Teile die noch am wenigsten differenzierten sind. Eine Ausnahme bildet der vor dem 1. Ursegment liegende Teil, der gleichfalls in der Differenzierung deutlich zurijckbleibt. Ein solches, allerdings nur schwaches. Nach- hinken in der Entwickelung ist auch noch im Bereich des 1. Ursegmentes wahrzunehmen. Das gleiche gilt übrigens auch von der Entwickelung des Mesoderms. Unterdessen hat sich die Höhlung der vom Darm gänzlich abgeschnürten Ursegmente durch Abflachung ihrer Zellen immer mehr vergrößert. Gleichzeitig wachsen die Ursegmente aber auch ventralwärts, zwischen Ektoderm und Entoderm eindringend, vor. Weniger als alle übrigen Zellen sind die abgeflacht, die der Chorda zunächst liegen und die später die Muskulatur liefern. Sie sind auch dadurch besonders gekennzeichnet, daß sie sehr lang- gestreckt sind und die ganze Länge des Ursegmentes durchsetzen, regelmäßig reihenweise angeordnet, so daß sich die einzelnen Zellen der aufeinanderfolgenden Segmente aneinanderschließen. Das 1. Ursegment bildet in dieser Zeit einen hohlen Fortsatz nach vorn, der allmählich bis in die Körperspitze hineinwächst. Im Querschnitt zeigen die Ursegmente etwa rundlich 3eckige Form. Die Basis dieses Dreiecks, die aus den der Darmwand anliegenden Zellen gebildet wird, liefert später das Darmfaserblatt, die der Chorda und dem Nervensystem anliegenden Zellen in der Seite im unteren Teile die Seitenrumpfmuskeln, im oberen ein flaches Plattenepithel. Die äußere, der Haut anliegende Seite bildet ebenfalls ein Epithel, das sich immer mehr abflacht. Zusammen mit der Darmfaserplatte dehnt sich nun diese Hautplatte immer mehr ventralwärts aus, während die Muskelplatte, deren Zellen einen kolbigen Querschnitt erhalten, da ihre, der Chorda anliegenden Enden sich gegenüber den äußeren bedeutend verschmälern, ihre beschränkte Ausdehnung an den Seiten- flächen der Chorda behält. Die Zellkerne liegen in den kolbig verdickten, äußeren Enden der Muskelzellen. Gleiche Entwickelung, wenn auch in beschränkteren Aus- maßen, ninnnt der vom 1. Ursegment nach vorn auswachsende Mesodennfortsatz. Figur 100. Acrania. — Brancliiostoma lanceo- latum (Pallas): Hinter- ende eines Stadinms mit 14 Ursegmenten, von rechts gesehen. 280- fache Vergröße- rung. (Nach Hatschek) Embryonale Eiitwickcliing \Q\ Die ursprünglich geradlinig nach unten verlaufenden Grenzen der Ursegmente biegen sich dann später in ihrem ventralen Abschnitt sanft nach hinten und leiten dadurch die endgültige Biegung der Segmentgrenzen ein. Im Stadium mit 9 Ur- segmenten beginnt dann deutlich die asymmetrische Verschiebung der beider- seitigen Ursegmente, indem die der rechten Seite etwas weiter nach hinten zu liegen konunen, als die der linken. Diese Verschiebung beträgt im mittleren Haupt- teil des Körpers bald V2 Segment. Gegen das Körperende zu wird dieser Unter- schied erst später erreicht. Unterdessen hat sich auch das Medullarrohr verschlossen. Aus der rinnen- förmigen Vertiefung wird durch Bildung einer anfänglich sehr dünnen, der äußeren Haut anliegenden Schicht ein geschlossenes Rohr. Die Zellen dieses Rohres be- sitzen so wie die äußeren Ektodermzellen Geißeln, die nach hinten gerichtet sind. A B Figur 101. AcRANiA. — Brandiiostoma lanceolatum (Pallas): Querschnitte durcli verschiedene Entwickelungsstadien. A, Embryo mit 3 UrsegmeiitL-n ; Region des 2. Ursegmentes. Ii, Embryo mit 6 Ursegmenten ; Region des 1. Ursegmentes; Chordaspalte geschlossen. C, Embryo mit 9 Ursegmenten; Mitte des Körpers. D, Embryo mit 11 Ursegmenten; Mitte des Körpers; rechts die schief verlaufende Ursegmentgrenze, so daß die Höhlen zweier aufeinanderfolgender Urseg- mente getroffen werden. E, Larve mit Mund und 1 . Kiemenspalte ; Mitte des Rumpfes, t', die- selbe Larve; hinterer Teil der Mundöffnung. (/) Mund; (2) kolbenförmige Drüse; (:',) Nerven- fibrillen;(/) Muskelfibrillen ; (-5) Chorda. A bis J>, /*' 435-fache, E 6()0-fache Vergrößerung. (Nach Hatschek) Während sich die Medullarplatte tiefer einkrümmt, verschmälert sie sich innncr mehr durch die Streckung des Tieres, wodurch auch eine Zellenverschiebung derart eintritt, daß bei späteren Stadien der Querschnitt des Medullarrohres nur noch von wenigen Zellen gebildet wird; aber auch dadurch, daß ihre einzelnen Zellen schmäler und höher werden. Die endgültige Schließung erfolgt durch Zusammen- wachsen der oberen, gegen die Mitte zu sich verlängernden Randzellen. Das ursprünglich im Querschnitt trapezoide Medullarrohr wird dadurch, daß die oberen, zuerst seitlich nocli ausgezogenen Zellen sich nach unti nach verkürzen, 102 Piet seil mann: Acrania rundlich, mit einer unteren Einbuclitung, an die sich die Chorda anlegt. Auch das anfänglich dorsoventral elliptische Lumen des Rohres nimmt rundliche Gestalt an. Der Schließungsprozeß erfolgt nicht von vorn nach hinten, sondern in um- gekehrter Richtung. Am Vorderende der Medullarplatte hatte sich schon von früher her eine Anschwellung in der Region des 1. Ursegmentes, über das die Medullarplatte ja noch nach vorn reicht, bemerkbar gemacht. Diese massigere Ausbildung tritt bei der Schließung, bei der ja durch die Streckung des Körpers das Medullarrohr im allgemeinen, wie bereits erwähnt, merklich dünner wird, immer deutlicher in die Erscheinung, da dieser Teil von der Streckung so gut wie gar nicht betroffen wird. Diese Schwellung, die insbesondere in der Breitenausdehnung bemerkbar ist, liegt in der vorderen Hälfte des 1. Ursegmentes und noch weiter vorn in der Region des mesodermalen Kopffortsatzes. Dort ist das Mesodermrohr noch immer offen und geht allmählich in das niedrigere Epithel des vorderen Körperendes über. Gleichtzeitig mit der Bildung der Chordafalte beginnt beiderseits in der Region vor dem 1. Ursegment das Entoderm dorsal je eine Faltung zu bilden, die 2 seitliche, anfangs symmetrische Blindsäcke am Vorderende des Darmkanals darstellt; ventral von dem mesodermalen Kopffortsatz des 1. Ursegmentes, das sich zwischen sie und das Nervensystem einschiebt. Diese Falten schnüren sich später vom Darm ab und nehmen in den allernächsten Entwickelungsabschnitten (bei Brancliiostoma lanceolatum schon während der Entwickelung des 9. bis 11. Segmentes) ein stark asymmetrisches Verhalten ein. Bei der Streckung des Embryos ist auch das anfängliche Zylinderepithel der Epidermis, mit Ausnahme der vorderen Körperspitze und des Hinterendes, ein flaches Pflasterepithel geworden, dessen Geißeln immer länger werden. Auch die Dotterkörnchen lösen sich, von vorn nach hinten fortschreitend, immer mehr auf, zunächst in den äußersten Körperschichten, worauf Mesoderm, Medullarplatte und schließlich Entoderm folgen. Die nun folgende Entwickelungsperiode wird durch die histologische Diffe- renzierung der einzelnen Organe gekennzeichnet. Gleichzeitig tritt auch eine besondere Veränderung der äußeren Gestalt der Larve ein, die durch sehr starke Streckung, seitliche Komprimierung, Entwickelung einer Schwanzflosse und schnauzenförmigen Verlängerung des vorderen Körperendes allmählich eine fischähnliche Gestalt erhält. Diese Körperstreckung erfolgt vornehmlich durch eine Ausdehnung der Körpersegmente, namentlich der vorderen. Die Vermehrung der Ursegmente nimmt während dieser Zeit ein langsameres Tempo an. Sie wachsen bei Brancliio- stoma laiiccolafiiiti bis zum Ende dieser Periode, die durch den Durchbruch des Mundes gekennzeichnet wird, bis auf die Zahl von 14. Ihre Bildung erfolgt in gleicher Weise wie die der früheren. Hinter dem letzten Ursegment liegt noch eine kurze, ungegliederte Mesodermfalte, die in die beiden großen, rundlichen Polzellen am Hinterende des Gastrulamundes übergeht. In dieser Zeit wachsen die Ursegmente bis zur ventralen Mittellinie hinab, wobei nicht bloß die Darm- und Hautplatte, sondern auch dieDissepimente zwischen den einzelnen Ursegmenten Anteil nehmen, so daß diese auch ventral vollständig getrennt sind. Erst später tritt eine ventrale Rückbildung der Dissepimente und damit eine Verbindung der ventralen Teile dieser Ursegmente untereinander ein. Die anfänglich sanfte Embryonale Entwickelung 103 Biegung entwickelt sich immer mehr zu der charakteristisclicn, sciiarf winkel- förmigen Knickung beim ausgebildeten Tiere; insbesondere durch inniier stärkere Biegung des ventralen Schenkels wird dieser Winkel immer spitzer. Ungefähr im Stadium mit 10 Ursegmenten tritt die Differenzierung der Muskeln aus den Zellen des Muskelblattes ein, indem jede Zelle zunächst nur eine Fibrille ausscheidet, die sich unmittelbar an die der hinter und vor ihr liegenden Zellen anschließt, so daß eigentlich eine Zellen- längsreihe eine einzige durch den Körper ziehende Fibrille ausscheidet, in der bald eine deutliche Querstreifung zu erkennen ist. Die Fibrillen werden an der der Chorda zu gelegenen Seite der Zellen ausgeschieden, sind zunächst fadenförmig und wachsen dann bandförmig aus, der- gestalt, daß sie parallel zueinander in etwas spitzem Winkel zur seitlichen Chordafläche stehen, die innere Hälfte der Muskelzellen einnehmend. Diese Differenzierungen gehen von vorn nach hinten vor sich. Das gleiche Verhalten gilt von den Kopffortsätzen des Mesoderms, nur bleiben diese dort bloß auf die Rücken- hälfte beschränkt und die Anzahl der Muskelfibrillen ist entsprechend der geringeren Zellenanzahl gleichfalls geringer. Die Ursegmente bilden während ihrer Ausdehnung bis zur ventralen Mittellinie zunächst eine einfache Meso- dermlamelle zwischen Ektoderm und Entoderm, die durch Verwachsung der beiderseitigen Ausläufer entstanden ist und sich bis nach hinten verfolgen läßt. In diesen Lamellen tritt, von hinten nach vorn fortschreitend, ein heller, von ganz flachen Zellen ausgekleideter Kanal auf, der in der Gegend des 2. Ursegmentes durch die als scheibenförmige Verdickung des Entoderms sich bildende 1. Kiemenspalte aus der Mittellinie nach rechts verdrängt wird und vorn blind endet. Es ist der Beginn des Blutgefäßsystems. In diesem Stadium beginnt sich die Chorda, die bisher noch zwischen dem Darm eingekeilt war, von diesem ab- zuheben, obwohl sie ihm immer noch innig angelagert ist. Am Hinterende wächst sie in der gleichen Weise wie in früheren Stadien durch fortgesetzte Abschnürung vom Entoderm weiter, bis sie zu Ende des Larvenstadiums völlig abgeschnürt ist und ihre Weiterentwickelung nunmehr nur auf Kosten dieses selbständig gewordenen Materials ähnlich wie bei den Mesodermanlagen erfolgt. Im vordersten Körperabschnitt wächst sie mit dem rüsselförmigen Auswachsen des ganzen Körpers gleichfalls sehr stark vorwärts, stärker als die benachbarten Gewebsteile, so daß ihre Spitze zwischen die Ektodcrm- zellen des Körperendes förmlich eingekeilt erscheint und manchmal eine An- schwellung oder Krümmung durch zu starkes Wachstum erleidet. Im Innern der Chordazellen sind unterdessen, wie schon erwähnt, zahlreiche kleine Vakuolen aufgetreten, die sich namentlich auf das Gebiet der mittleren Figur 102. AcRANiA. — Brancliiostoma lanceo- latutu (Pallas): Vorder- ende eines Embryos mit noch sehr kleiner Öffnung des Mundes und der 1. Kieme. (/) Mund; (2) 1. Kiemenspalte. 280- fachc Vergrößerung. (Nach Hatschek) 104 Piefschmann: Acrania Ciiordazeiien erstrecken, in der dorsalen und ventralen Zellreihe aber sehr spärlich sind. Sie werden dann größer, nehmen dabei aber zugleich, wohl infolge Ver- schmelzung, an Zahl ab. Diese Vergrößerung ist bei den in der dorsalen und ventralen Zellreilie gelegenen nicht sehr bedeutend. An Zahl nehmen sie auch dort sehr bedeutend ab und verschwinden stellenweise ganz. In den mittleren Zell- reihen hingegen werden sie immer schärfer, sehr groß, rundlich, länglich, der- gestalt, daß sie in der Längsachse des Embryos abgeplattet sind und sich, immer höher werdend, aneinander vorbeischieben, so daß sie schließlich hintereinander zu liegen kommen. Zugleich werden dadurch die beiden mittleren Zellreihen so ver- schoben, daß auch sie nur noch eine einzige, hintereinander- liegende Reihe von Zellen bilden, die bald nur noch aus dünnen, senkrechten Scheidewänden zwischen den Vakuolen, den Chordaplatten, bestehen; während an der dorsalen und ventralen Zellreihe die Zellgrenzen und Kerne sehr klar und deutlich zu erkennen sind, verschwinden die ersteren im mittleren Teil, während die letzteren sehr undeutlich werden. Damit und mit dem Eintreteji der Querfaserung der Chordaplatten ist in großen Zügen der definitive Zu- stand der Chorda erreicht. In diesem Stadium verändert das Medullarrohr in- sofern seine Gestalt, als sein unter der Chorda anliegender Teil allmäh- lich gegenüber dem oberen breiter wird, also eine Umkehrung der Ver- hältnisse eintritt. In der Region des unsegmentierten Hinterendes ist das durch die Streckung dünn gewordene Medullarrohr sichtlich verdickt. Diese verdickte, um das Hinterende der Chordaventralwärts gekrümmte, dort noch mit dem Darmkanal kom- munizierende Stelle liefert das Material für sein weiteres Wachs- tum. Die Verdickung des Vorder- endes des Nervensystems tritt gleich- falls jetzt noch schärfer hervor. Durch sie erleidet die Chorda eine deutliche Ein- buchtung. Der hier etwas weitere Zentralkanal mündet durch eine feineÜffnung nach vorn in einer trichterförmigen Einsenkungder Haut nach außen (siehe Sinnesorgane). Im 5. Metamer tritt in dieser Periode ein schwarzer Pigmentfleck auf, während erst zu Ende der Embryonalentwickelung der vielfach als Augenfleck angesprochene Pigmentfleck am Vorderende der üehirnanschwellung in die Erscheinung tritt. Zu dieser Zeit zeigen sich auch die ersten Nervenfaserstränge in den 2 ven- tralen, seitlich ausgezogenen Kanten des Medullarrohres. Mittlerweile haben sich die vorderen Entodermsäckchen aus ihrer ursprüng- lichen Symmetrie merklich asynnnetrisch entwickelt. Sie schnüren sich beide Figur 103. Acrania. — Braitclüostorna lanceo- latiim (Pallas): Vorder- teil einer Larve mit Mund und 1. Kiemen- spalte. 280-fachü Ver- größerung. (Nach Hatscliek) Figur 104. Acrania. — Braneliiostoma lanceo- latum (Pallas): Hinter- ende der in Figur 10:{ dar'^estellten Larve. 280- fache Vergrößerung. (Nach Hatschek) Embryonale Entwickcliing 105 vom Darm ab, der sich damit aus dem vorderen Körperende zurückzieht. Das rechtsseiti(^e Säckchen entwickelt sicli zur dünnen Wanduni,^ eines stark ver- größerten, etwa 3 kantigen, das vordere Körperende ventralwärts der Ciiorda einnehmenden Hohlraums, während das hnke Säckchen rundhch, dickwandig, aus hohen Zylinderzeilen, innen mit Flinimerhaaren bedeckt, zusammengesetzt erscheint, etwas hinter der Gehirnanschwellung des Medullarrohres liegen bleibt und an der linken Körperseite zu Beginn des Larvenlebens in einer kleinen Öffnung nach außen durchbricht. Es liegt quer unter der Chorda und beginnt sich noch vor dem Durchbruch nach außen in 2 Teile zu gliedern: einen größeren, weiteren, stärker flimmernden, linken Abschnitt, der die spätere Außenöffnung erhält, und einen kleineren, nach rechts gelegenen, blind endigenden. Der Durchbruch er- folgt erst nach dem des Mundes (Hatscheks Nephridium) (Figur 102). Im Stadium, das 9 Ursegmenten entspricht, entwickelt sich in der ventralen Darmwand in der Gegend des 1. Metamers eine seichte Falte, die sich bald stark vertieft, insbesondere auf der rechten Seite des Darmes und sich dort allmählich längs der ganzen Höhle der Darmwand entwickelt, auf der linken viel schmäler, nur bis zu ihrer Mitte reichend, und sich hierauf abschnürt. Sie bildet dann eine kolbige Drüse an der rechten Darmseite mit einem dünnen Ausführungsgang, der sich um den Darm auf die linke Seite hin fortsetzt, bis zur Mitte des Darmes aufsteigend, wo er nach außen mündet. Der kolbig verdickte, drüsige Teil besitzt große, körnige, gelbliche Zellen, der Ausführungsgang besteht aus dünnen Platten- zellen, deren dem Lumen zugewendete Seiten bald zarte Flimmergeißeln ent- wickeln. Nun legt sich der Darmkanal, dessen innere Fläche unterdessen an jeder Zelle eine flimmernde Geißel erhalten hat, mit seinem Vorderende auf der rechten Seite an das Ektoderm an, verschmilzt mit diesem, wodurch sich anfangs eine scheibenförmige Verdickung des Gewebes an dieser Stelle bildet, in der dann durch Auseinanderweichen der Zellen die von wallartigen Rändern umgebene Mundöffnung ganz fein durchbricht. In der nächsten Zeit vergrößert sie sich in der Weise, daß die Stelle der ersten Öffnung dem vorderen Mundrand entspricht (Figur 103). Zu gleicher Zeit bildet sich in der Gegend des 2. Ursegmentes ebenfalls eine Verdickung des Darmkanals an der ventralen Seite, die, gleichfalls mit dem Ekto- derm verschmelzend, die 1. Kiemenspalte liefert, die bereits beim Durchbruch etwas auf der rechten Seite des Tieres gelegen ist. Die Bildungsstelle dieser Kiemen- spalte tritt schon vor dem Durchbruch durch eine bedeutende Erhöhung der Darmzellen in die Erscheinung, die dort sehr dünn zylindrisch und viel heller gefärbt sind als die großen, trübkörnigen Zellen des vorderen Darmendes. Der Durchbruch erfolgt dadurch, daß sich an der dem Darmlumen zugekehrten Innen- wandung der scheibenförmigen Kiemenanlage zunächst eine trichterartige Ein- stülpung bildet, die dann in einer feinen, allmählich sich vergrößernden Öffnung nach außen durchbricht. Das Entoderni bildet den breiten, ringförmigen, inneren Rand der Kiemenspalte durch sehr hohe, dünne, helle Geißelzellen. Das äußere Epithel wird immer dünner und besteht, mit Ausnahme der Um- gebung des Mundes, des Vorder- und Hinterendes, aus ganz dünnen Plattenzellen. Am Vorderende bildet das dort verdickte Epithel eine Art Tastorgan, am llinter- ende wachsen die Zellen zu sehr großer Höhe aus und bilden dadurch die embryo- nale Schwanzflosse als eine kammförmige Epithelerhebung, in der zahlreiche. 106 Pictschmann: Acrania Post- cmbryonale Ent- wickelung (1 ) larvale feine Pigmentkörner enthalten sind. Alle Epithelzelien sind kräftig be- wimpert. Nach dem gleichzeitigen Durchbruch von Mund und 1. Kiemenspalte bricht das aus dem linken Entodermsäckchen entstandene Flimmerorgan, hierauf die kolbenförmige Drüse und schließlich der After durch, und zwar an der Stelle der beiden schon mehrfach erwähnten Polzellen. Ungefähr gleichzeitig oder auch etwas später erfolgt die Unterbrechung der Ver- bindung zwischen Darm und MeduUarrohr ; die Afteröffnung bildet sich ventralwärts von dieser Ver- bindung asymmetrisch auf der linken Seite, dicht vor der Schwanzflosse. Nach Franz entsteht aus dem linken Entodermsäck- chen, das durch einen schmalen, sehr niedrigen Damm schon in einem früheren Stadium in 2 Ausbuchtungen geteilt ist, sowohl das Räderorgan, wie die Hatscheksche Geißelgrube (die Geißelgrube des Munddaches). Nun beginnen die Embryonen, die immer mehr seitlich komprimiert werden und deren Vorderende 3eckig auswächst, während sich hinten die Schwanz- flosse immer mehr ausbildet, von der Oberfläche, wo sie sich bisher flimmernd bewegt hatten, unter be- ginnenden seitlichen Schlängelungen in tiefere Wasser- schichten hinabzugehen (bis auf 30 bis 40 Meter und darüber nach Beobachtungen Willeys). Nach vanWijhes Angaben erfolgt das Hinabwandern erst später, in der larvalen Zeit. An der linken Körperseite, dicht vor dem vorderen Mundrande, entwickelt sich eine Anzahl gesonderter, stärker beweglicher, mundwärts schlagender Geißeln, die einer kleinen, warzenförmigen Anhäufung hoher Ektodermzellen aufsitzen. Die ventralen Teile der Dissepimente sind nun rückgebildet, die Leibeshöhle ist dort nicht mehr seg- mentiert, das ventrale Blutgefäß beginnt langsam von hinten nach vorn gerichtete Kontraktionen auszuführen, die Auflösung der Dotterkörnchen ist beendet, alle Gewebe zeigen glashelles, durchsichtiges Protoplasma. Die Larve ernährt sich von nun an selbständig. Auf die Embryonal-Entwickelung folgt nun die postembryonale, die gemeiniglich in 3 Perioden geteilt wird: in die des larvalen Wachstums, in die der Metamorphose und in die des postlarvalen Wachstums. In der Zeit des larvalen Wachstums vergrößert sich insbesondere der Larven- numd, die Zahl der Kiemenspalten auf der linken Seite vermehrt sich allmählich, und am hinteren Körperende bilden sich nach und nach immer weitere Myotonie mit den dazugehörigen Nerven, bis am Ende dieser Wachstumsperiode ihre end- gültige Zahl erreicht ist. Während der Metamorphose verändern sich vor allem .Mund und Kienien- spalten, sowohl in der Form wie in der Lage, in bemerkenswerter Weise. Der Mund, Figur 105. Acrania. — Branchiosioma lanccolatuiu (Pallas): Qiursdinitt durch die hintere Pharyngealregion einer Larve, deren Atrialfalten sich eben vereinigt haben, so daß die Atrialhöhle geschlossen erscheint. (/) Zentralkanal; (:,') Rückenmark; (-i) Myo- tom; (4) Chorda; (5) Kiemen- spalte; (ft) linkes Splanchno- zöl; (7) linkes (solid gewor- denes) Metapleiiralzölom ; (8) Lymphkanal; (.9) Atrial- falten; (10) rechtes Meta- pleiiralzölom. '350-fache Ver- größerung. (Nach Mac Bride) Postembryonalc (larvalc) Entwickelung 107 der ursprünglicli gleichfalls auf der linken Seite, also vollständig asymmetrisch gelegen war, verschiebt sich gegen die Körpermitte, und bei den ebenfalls ursprüng- lich asymmetrisch auf der linken Seite angelegten Kiemenspalten beginnt nun eine Reduktion einzelner von ihnen, während auf der rechten Seite neue auf- treten, so daß schließlich am Ende dieser Periode auf beiden Seiten die gleiche Anzahl vorhanden ist. Die Kiemenspalten vermehren sich dann während des 3. (des postlarvalen) Stadiums durch Hinzutreten von neuen Spalten am hinteren Ende des Kiemen- korbes (siehe Kiemen). Die Mundhöhle liegt nunmehr ventral, fast medial, wird jedoch nur von Nerven und Muskeln der linken Seite versorgt. Auf der rechten Seite entspricht dem Mund nach van Wijhes Ansicht die kolben- förmige Drüse, beide zusammen entsprechen der ersten Kiemenspalte, was er aus der histologischen Beschaffenheit der letzteren folgert, deren Epithel größtenteils drüsig differenziert ist, und die einen ringförmigen Streifen des gleichen Fiinmierepithels auf- weist, wie die übrigen Kiementaschen. Beweis dafür ist ihm auch das Vorhandensein des vor der Mundöffnung liegenden Flimmerorgans, das er als Reste der primären Mund- öffnung deutet, die ja natürlich vor dem ersten Kiemenspaltenpaar gelegen sein müßte. Als Grund dieser merkwürdigen Funktionsänderung sieht er die schraubenförmige Dreh- bewegung an, die nach seiner Theorie die Vorfahren des Branchiostoma ähnlich der der jetzigen Larven besessen haben müssen. Er steht damit im Gegensatz zu anderen For- schern, die den Vorfahren der Acranier eine Lebensweise ähnlich der der Plattfische zuschreiben, wobei sie seitlich auf dem Boden lagen. Das Vorhandensein von pelagisch lebenden, neotenischen Hochseeformen, wie »Amphioxidesv, spricht gewiß mehr zu- gunsten der Hypothese van Wijhes. Auch die larvale Entwickelung wird nach van Wijhes Beispiel in einige Unterabschnitte geteilt. In der ersten dieser Perioden, in der nach seinen Beobachtungen die Tierchen, i deren große, flache Epidermiszellen je eine lange Wimper tragen, noch auf der Meeresoberfläche leben, bildet sich der Reihe nach die Öffnung des Winiper- organs, die äußere Öffnung der kolbenförmigen Drüse und schließlich die Afteröffnung. Zu Beginn der 2. larvalen Entwickelungsperiode sinken die Larven in die Tiefe und halten sich in der Nähe des Meeresbodens auf. Während dieser Zeit, in der sie sich auch merklich vergrößern, vermehrt sich die Zahl der Kiemen- taschen auf 14 bis 16, die nach- und hintereinander sich anlegen. In derselben Weise werden sämtliche Myotonie gebildet und die Seitenfalten (Metapleura) treten auf und beginnen mit ihrer Verwachsung zur Bildung des Atriums. Die embryonale Schwanzflosse wandelt sich in die endgültige um. Das Endostyl (die »Glandula thyreoidea«), die sich bei der Larve in dem Stadium mit einer Kiementasche aus einem vor der kolbenförmigen Drüse gelegenen Epithelstreifcn entwickelt hat, liegt init seinem kürzeren rechten Schenkel dorsal in der Nähe der Chorda, mit dem längeren linken dagegen auf der topographisch rechten Körperseite und steigt kaudalwärts zur Chorda hinauf. Die Epidermis verliert ihre Wimpern bis auf die Mandibularpapille, wo sie sich noch bis knapp vor den Beginn der Metamorphose erhalten. Der Mund vergrößert sich sehr stark. Nach Franz entwickeln sich in der larvalen Periode in der allmählich höher werdenden Rostralflosse die Anfangsstadien der Hautkanäle. In derselben Zeit entstehen die Vorläufer der sogenannten Quatrefageschen Körperchen als auf- fallend große Kerne in der homogenen verzweigten Nervenmasse der Ver- 108 Pietschmann: Acrania Zweigungsstellen des 1. Spinalnerven: einfache, große Kerne, die wahrscheinlich zu je einer Nervenfaser gehören. Er spricht demnach die Anschauung aus, daß diese Quatrefageschen Körperchen bipolare Ganglienzellen mit gliaartigen Neben- zellen sind. Nach dieser Auffassung entstammen die Ganglienzellen nicht der Epidermis, sondern dem Zentralnervensystem. Figur 106. Acrania. - Branchioslonui lanceolatiim (Pallas): Habitiisbihl einer Luiyc am Ende der larvalen Waclistanisperiode. (Nach Franz) (2) metamor- phosische (•!) post- larvale Nun beginnt die Metamorphose. Sie wird eingeleitet dadurch, daß gleichzeitig ungefähr 6 der ersten 8 Kiementaschen der rechten Körperseite, zu- nächst als solide Verdickungen in der rechten Grenzfalte des Pharynx entstanden, später durch Auseinanderweichen der Zellen mit einem Lumen ausgestattet, auftreten, die während dieser Periode gleiche Form und Größe wie die ihnen gegenüberliegenden erreichen. Diese letzteren, die bisher nahezu medial gelegen waren, rücken ungefähr in der Mitte dieser Periode auf die linke Seite, die übrigen linken Taschen, darunter die zuerst gebildeten vordersten, veröden. Hierdurch wird der Kiemenkorb symmetrisch. Kolbenförmige Drüse und Mandibularpapille verschwinden in dieser Zeit. Das Endostyl, dessen rechter und linker Schenkel gleiche Länge erhalten, bildet endgültig den Boden des Pharynx. Am Darm ent- steht ein Blindsack, die Leber durch "rostrokaudale» Abschnürung, der Ilio-Colon- ring des Darmes (siehe dort) rückt bis vor die Region des Atrioporus nach vorn. Der bis dahin sagittal gestandene, große Larvenmund verengert sich in der ersten Hälfte dieser Periode zu einer kurzen, engen Spalte, um sich dann wieder zur runden, quergestellten, mit Tentakeln ausgerüsteten Velaröffnung zu erweitern. Zugleich tritt der Mund des ausgebildeten Tieres mit den an Zahl immer mehr zunehmenden Zirren (Oraltentakeln) auf. Das Wimperorgan des Pharynx ist bis zur Beendigung dieser Periode inmier noch unsymmetrisch. Die larvale Kiemenmuskulatur, sowie ein Teil der Mundmuskulatur degeneriert und ver- schwindet. Nur der Velarmuskel bleibt erhalten. Während dieser Zeit wachsen die Larven, die nun schon das Leben im Sand aufgenommen haben, nicht. Das postlarvale Stadium stellt den jungen, nun wieder weiterwachsenden Acranicr mit symmetrisch ausgebildetem Pharynx dar, an dem sich die bereits angelegten Teile mm vergrößern, die Geschlechtsprodukte sich bilden, die Kiementaschen, bei denen jede linke gegenüber der entsprechenden rechten inuiier etwas vorgelagert ist, sich paarweise am Hinterende des Kiemenkorbes vermehren, außerdem auch sich schräg zur Körperachse verlängern und dabei die Querbalken Synaptikel entwickeln (mit den bereits genannten Ausnahmen, siehe Kiemen). Es erübrigt sich noch die kurze Schilderung über die Bildung einzelner Körperteile und Organe. Was die Entwickelung des Atriums betrifft, so erfolgt deren Vollendung nach Willey zu Ende des Larvenstadiums. Ihre Bildung beginnt mit dem Auf- treten der 9. oder 10. Kiemcnspalte auf der rechten Seite dadurch, daß der Bauch Postenibryoiiale (larvalc) Finlwickelung — Neolenie 109 des Tieres sicli zwischen 2 Längsfalten, den späteren Metapleura, einbuchtet. Diese sind, wie schon erwähnt, zuerst solid, erlialten dann aber einen Lympli- kanal. Die schon erwäiinte Vereini^nin^f der Atrialfalten (Subatrialfalten) durch üegeneinanderwachsen, wodurch die Atrialhöhle geschlossen wird, erfolgt nach Willey vor allem von deren innerer Kante aus. Zuerst sieht das Atrium einem Kanal ähnlich. Durch das inuiier weitere Auseinandertreten der Meta- pleura und der Subatrialfalte, die sich gegen vorn zu immer weiter schließt, wird es größer. Das linke Metapleurum, das ursprünglich nahezu an der Mittellinie gelegen war, wandert nun auch auf die linke Seite, das rechte ist jedoch immer noch das beträchtlich stärkere. Die Atrialhöhle entwickelt sich nun seitlich und aufwärts und umschließt endlich nahezu vollständig den Darmkanal. Die Entwickelung der Gonaden ist bei der morphischen Schilderung dieser Organe wiedergegeben. (Siehe Seite 80 bis 88). Was den Ursprung des Mesoderms anlangt, so wird dieses nach Mc Bride von 5 bestimmten Elementen abgeleitet; und zwar einer unpaarigen Tasche des Darms, von der auch die Kopfliölile gebildet wird; einem Paar dorsaler Taschen, die dem ersten Myotompaar seinen Ursprung geben, und aus iiiren langen, ventralen, sackähnlichen Auswüchsen, die sich nach hinten in die Atrialfalten erstrecken; und schließlich einem Paar dorsolateraler Gruben in der Darmwand, die sich nach hinten bis zum Blastoporus ziehen, sich allmählich mit dem Wachstum des Tieres [n die einzelnen Somiten aufteilen, und also die Myotonie bilden, die dem ersten folgen 1889 wurde von Günther ein aus einem Schleppnetzfang nördlich von Hono- Neotenie lulu stammendes Branchiostoma- Exemplar als Brancfiiostoma pelagicum be- schrieben, das 6 Jahre später von Gill zum Vertreter einer eigenen Gattung »Amphioxides» erhoben wurde. Dieser Gattung wurde später sogar Familienrang gegeben, als einer pelagischen Acranier- Gruppe. In den folgenden Jahren wurden manche weiteren derartigen pelagischen Formen auch aus dem Indischen Ozean gemeldet, namentlich von der »Valdivia«-Expedition eine ganze Anzahl erbeutet (Figur 107). Alle diese Formen stammten aus der Hochsee, zum Teil aus Gebieten über mehreren 1000 Meter Wassertiefe, die meisten von der Oberfläche, nur einige aus Tiefenfängen. Die Exemplare zeigten übereinstimmend deutliche Larven-Charaktere, insbesondere stark zusammengefaltete Kiemen-Bogen und -Spalten, Fehlen der Präoraltentakel, unentwickelten Peribranchialraum , meist große Rostraiflosse und oft geringe Gesamtgröße. Diese Größe war allerdings bedeutender als die gewöhnlicher Acranier-Larven, manchmal sogar beträchtlich größer als die bereits völlig metamorphosierter, ja zuweilen sogar geschlechtsreifer Tiere der bisher bekannten Branchiostoma- und Epigonichthys- Arten. Manche von ihnen zeigten aber auch bereits Übergänge zur Metamorphose, was sich insbesondere in der Anlage einer 2. Kiemenspaltenreihe zeigte. Gonaden und Gonadenanlagen waren nur bei wenigen beobachtet worden. Nur bei 2 Exemplaren konnten sie als »nahezu reif« bezeichnet werden. Nach der Ansicht Goldschmidts, der sich hauptsächlich mit diesen Formen befaßt hat, handelt es sich hierbei um eine Neotenie, die mit dem pelagischen Leben auf der Hochsee in Zusammenhang steht und eine Anpassung an dieses darstellt. Die Frage, ob es sich tatsächlich um eine wirkliche Neotenie handelt, also um geschlechtsreif werdende, sonst ständig auf dem Larvenstadium stehen bleibende Formen oder ob wir es nur mit einer Verzögerung der Meta- HO Pietschmann: Acrania Ökologie Laichen morphose zu tun haben, ist noch nicht geklärt, ebensowenig wie die, ob die be- schriebenen Amphioxides-Formen bisher unbekannten oder — wenigstens zum Teil — bereits bekannten Acranier- Arten angehören; auch die Frage, ob solche Formen Ausnahmen sind oder nur deshalb bisher so wenig bekannt wurden, weil die Gelegenheit zu ihrer Erbeutung natürlich gegenüber der Möglichkeit des Auffindens von Acraniern an der Küste eine außerordentlich viel geringere ist. Zusammenfassend ist zu sagen, daß unter Amphioxides- Formen jene unmetamorphosierten Acranier -Larven zu verstehen sind, die mehr als 4,5 Millimeter Länge besitzen, eine Tat- sache, die als eine durch das Hochseeleben hervorgerufene An- passung an diese aufzufassen ist, wobei die Frage, ob es sich bei diesen Formen um wirklich neotenische Erscheinungen handelt, noch nicht geklärt ist. Die Ablegung des Laiches ist sehr stark abhängig vom Wetter. Nach Hatscheks Beobachtungen laichen die Tiere {Branchiostoma lanceolatum) am ausgiebigsten an warmen Tagen, etwa 2 bis 3 Tage nach einer Periode von kaltem und stürmischem Wetter, und zwar in den ersten Frühlingstagen. Figur 108. Figur 107. Figur 109. Figur 107. Acrania. — Asymmctron /x'/ug/a/m Günther. (Nach Franz) Figur 108. AcKANiA. — Asymmctron liicayanum Andrews: Diagramm zur Veranschaiilichung des Nalirungsweges durch Mumihühlc, Kiemen-, Mittel- und Enddarm (durch eine Punktiinic gekennzeichnet). (Nach Andrews aus Franz) Figur 109. Acrania. — Brattcliiostoma lanceolatum (Pallas) in der salzigen Lagune »Pantano bei Messina wo das Tierchen häufig studiert worden ist, so zum Beispiel von Kowalewsky, Haeckel, Hatschek, Willev. (Nach Willev) Ökologie: Laichen — Nahrungsaufiialinie und Verdauung III Auch die Entwickelung wird durcii kaltes Wetter, insbesondere in der ersten Zeit beträchtlich verlangsamt. Durch eine Störung werden die Tiere zu früherer Ausstoßung der Gesciilechtsprodukte veranlaßt, die normalerweise in den Abend- stunden unmittelbar nach Sonnenuntergang erfolgt. Figur 110. AcRANiA. — Braiicliiostoma lanceohüiim (Pallas): /, Haltung rückwärts eingedrungener Tiere im Sandgrunil; '-i, Haltung vorwärts eingedrungener Lanzettfisclie. Die Pfeile deuten die Richtung des Einbohrens an. Der Zirrenkranz ist manchmal offen, manchmal geschlossen. (Nach Franz) Nach Ortons Beobachtungen am lebenden Tiere geht ein Wasserstrom aufnähme' vom Pharynx zum Atrium, der durch die »Lateralzilien« verursacht wird, Verdauung die an den Seiten der Kiemenbogen stehen (Figur 76), welche den Kiemenspalten zugekehrt sind. Die Nahrungsteilchen, die dem Räderorgan entlang zum Pharynx gebracht werden, werden von Schleim eingehüllt, der aus dem Endostyl stammt und von dessen Flimmerhaaren bis an die Innenseite der Kiemenbogen geschafft wird. Durch diese SchleimhüUen wird die Nahrung zu zylindrischen Paketen vereinigt, die nun an der Innenseite der Kiemen- bogen entlang wieder durch Flimmerhaare an der pharyngealen Seite der Kiemenbogen zu der Epi- branchialfurche befördert und von dieser zum Darm weitergeführt werden (Figur 108). Figur III. Figur 112. Figur III. AcRANiA. — Branchiostoma lanceolaturn (Pallas): Sclilängelbewcgungen schwimmender Tiere, a, stehende Wellen zwischen den 2 Schwingungsknoten (etwa) Vorderende und Atrioporus, bringen das Tier vorwärts: sie kommen besonders bei beschädigten Tieren vor. b, normale Be- wegung: Wellen von vorn nach hinten fortschreitend (beim Vorwärtsschwimmen), c, gleichfalls nach hinten fortschreitende, das Tier nur langsam vorwärtsbringende Wellen (bei geschädigten Tieren). (Nach Franz) Figur 1 12. AcRANiA. - Branchiostoma lanceolaturn (Pallas): Scliema der Rcclitsdrehung eines vorwärtsschwimmenden Tieres. (Nach F'ranz) Der Pharynx dient also nach diesen Beobachtungen hauptsächlich der Nahrungsaufnahme und stellt zugleich eine Art Wassersauger oder Wasserpumpe dar. In der Mitte des Magendarms wird die Nahrung, wie schon ältere Beobachter erwiesen haben, in verhältnismäßig rascher, spiraliger Drehung von rechts nach links weiterbefördert. Letztere ist besonders stark in der Gegend des Ilio-Colon- ringes, doch ist die gesamte Vorwärtsbewegung der Nahrung im Darm langsamer als im Bereich der Kiemen. In den Leberblindsack geht die Nahrung nicht hinein, doch biegen die Nährstoffe dort etwas ventral und vorwärts ein. Hinter dem Magen- 112 Pietsch mann: Acrania darm ballen sich die Nahrungsteile zu immer größer werdenden Klumpen, die nach und nach sich auch weniger drehen und schließlich im Enddarm, zu läng- lichen Paketen von Kot geballt, gerade fortgestoßen werden. Mit Hilfe des Sphincter ani erfolgt dann endlich die Ausstoßung einzeln durch den Darm. Beobachtungen haben ergeben, daß diese Wanderung der Nahrung vom Eintritt in den Mund bis zur Ausstoßung der Fäzes etwa 1 Stunde in Anspruch nimmt. Die Larven der Acranier leben pelagisch. Beobachtungen von Willey besagen, daß sie in den Stadien, in denen sie von der Oberfläche in eine Tiefe von 20 bis über 40 Meter hinabsteigen, meist in Gesellschaft von großen Scharen von Sagitten- Larven getroffen werden. Van Wijhes Angaben gehen dahin, daß sie sich schon in diesem Zeitpunkt in der Nähe des Grundes aufhalten. In ihren erwachsenen Formen sind die Acranier, wie schon mehr- fach aus dem Vorhergehenden ersichtlich, sandbewohnende Tiere der seichten Küstengewässer, als welche sie bis an den Mund im Boden ver- graben liegen (Figur 109). Mit dieser Lebensweise wird ja auch die Asymmetrie des Tieres begründet. Figur 113. Acrania. — Verbreitung der Acrania. Innerhalb der Nord- und Südgrenzen (---) sind nur die Regionen der Küsten voll ausgezogen ( — ), aus denen Acrania tatsächlich bekannt geworden sind, womit natürlich nicht gesagt sein soll, daß sie in den Zwischengebieten nicht auch vorkommen könnten. Der Ostsee (vielleicht auch dem Persischen Meerbusen) fehlen sie. (Original) Eine Ausnahme bilden die hochseebewohnenden, pelagischen Amphioxides-Formen (Figur 107), deren Lebenskrcislauf ja aber nocii zu wenig bekannt ist. Beim Schwimmen pflegen auch die erwachsenen Acranier Körperdrehungen nach rechts zu machen, so daß also eine Art Schraubenbewegung entstellt (Figur 112). hls'chc Die Acranier haben eine ausgesprochen gürtelartige, äquatoriale Verbreitung. nitunK' Sic kommen an den Küsten sämtlicher warmer und gemäßigter Meere der Welt vor, fehlen freilich im Kaspischen Meer und einigen Binnenmeeren, wie der Ostsee und möglicherweise dem Persischen Meerbusen. Daß sie ausgesprochene Tiere des wannen Wassers sind, prägt sich auch in der Verbreitungs-Karte (Figur 1 13) gg Handbuch der Zoologie m Fortsetzung von Seite 2 des Omschlags. FÜNFTER BAND Solenogastres ^ Mollusca Echinoderma Tunicata Bearbeitet von Dr. Johan Huus in Bergen, Prof. Dr. J. E. W. Ihle in Amsterdam, Prof. Dr, Hans Lohmann in Hamburg, Prof. Dr. Günther Neumann in Dresden, Prof. Dr. August Reichensperger in Bonn am Rhein und Prof. Dr. Johannes Thiele in Berlin 1. Lieferung: Bogen 1— 6 (S. 1— 96). 1Q25. Subskriptionspreis Rm. 10.— 2. Lieferung: Bogen 7—11 (S. 97—176). 1926. Subskriptionspreis Rm. 8.40 3. Lieferung: Bogen 12—16 (S. 177— 256). 1926. Subskriptionspreis Rm. 8.— SECHSTER BAND • ERSTE HÄLFTE Acrania (Cephalochorda) Cyclostotna ^ Ichthya Bearbeitet von Regierungsrat Dr. Victor Pietschmann in Wien und Prof . Dr. Thilo Krumbach in Berlin 1. Lieferung: Bogen 1— 7 (S. 1—112). 1929. Subskriptionspreis Rm. 12.— SIEBENTER BAND • ZWEITE HÄLFTE Sauropsida: Aves Bearbeitet von Dr. Erwin Stresemann in Berlin l. Lieferung: Bogen 1— 7 (S. 1—112). 1927. Subskriptionspreis Rm. 12.— l Lieferung: Bogen 8—14 (S. 113—224). 1928. Subskriptionspreis Rm. 12.— i Lieferung: Bogen 15—21 (S. 225—336). 1928. 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Mit 47 Figuren. 132 Seiten. 1928. Nr. 379. Tierpsychologie. Von Dr. Heinrich Ernst Ziegler, Professor a. d. Techn. Hochschule in Stuttgart und der land- wirtsch. Hochschule in Hohenheim. Mit 17 Fisiuren. 115 Seiten. 1921. Nr. 824. Das Plankton des Meeres. Von Dr. Gustav Stiasny in Wien. Mit 83 Fi- guren. 160 Seiten. 1913. Nr. 675. Das Tierreich. I. Säugetiere. Von Oberstudienrat Professor Dr. Kurt Lampert, Vorstand des Württ. Naturalienkabinetts in Stuttgart. Mit 17 Fi- guren von Alb. KuU. Neudruck. 184 Sei- ten. 1917. Nr. 282. II. Vögel. Von Professor Dr. Anton Reichenow. Mit 12 Abbildungen. 148 Seiten. 1923. Nr. 869. III. Reptilien und Amphibien. Von Dr. Franz Werner, Professor a. d. Universität Wien. Zweite Auflage. . Erster Band: Reptilien. Mit 32 Abbildun- gen. 140 Seiten. 1922. Nr. 383. Zweiter Band: Amphibien. Mit 39 Ab- bildungen. 80 Seiten. 1922. Nr. 847. IV. Fische. Von Professor Dr. Max Rau- ther, Konservator an der Württemberg. Na- turaliensammlung in Stuttgart Zweite, um- gearbeitete Auflage. Mit 42 Abbildungen. 150 Seiten. 1921. Nr. 356. V. Insekten. Von Dr. J. Gross in Neapel (Stäzione Zoologica). Mit 56 Figuren. 134 Sei- ten. Neudruck. 1928. Nr. 594. VI. Die wirbellosen Tiere. Von Dr. Lud- wig Böhmig, Professor der Zoologie a. d. Universität Graz. Erster Band: Urtiere, Schwämme, Nessel- tiere, Rippenquallen und Wiumer. Mit 74 Fi- guren. Neudruck. 157 Seiten. 1919. Nr. 439. Zweiter Band: Krebse, Spinnentiere, Tau- sendfüßer, Weichtiere, Moostierchen, Arm- füßer, Stachelhäuter und Manteltiere. Zweite, durchges. Aufl. Mit 97 Figuren. 169 Seiten. 1922. Nr. 440. Tiergeographie. Von Dr. Arnoldja- cobi, Direktor des Zoologischen Mu- seums und Professor der Zoologie a. d. Techn. Hochschule in Dresden. Zweite, umgearbeitete Auflage. Mit 3 Karten im Text. 153 Seiten. 1919. Nr. 218. Geschichte der Zoologie und ihrer wissenschatllichen Probleme. Von Professor Dr. Rud. Burckhardt. Zweite Auflage, bearbeitet und ergänzt von Dr. H. Erhard, Professor der Zoologie a. d. Universität Gießen. I. Bis zur Mitte des 18. Jahrhunderts. 103 Sei- ten. 1921. Nr. 357. II. Von der Mitte des 18. Jahrhunderts bis zur Jetztzeit. 136 Seiten. 1921. Nr. 823. Vollständige Verzeichnisse der SAMMLUNG GÖSCHEN stehen kostenlos zur Verfügung Metiger & Wittig, Leipzig HANDBUCH DER ZOOLOGIE EINE NATURGESCHICHTE DER STÄMME DES TIERREICHES GEGRÜNDET VON Dr. WILLY KÜKENTHAL GEHEIMEM REGIERUNGSRAT WEILAND O. Ö.PROF. AN DER UNIVERSITÄT BERLIN UNTER MITARBEIT Z AH LREICHER FACHGELEHRTEN HERAUSGEGEBEN VON Dr. THILO KRUMBACH SECHSTER BAND • ERSTE HÄLFTE Acrania (Cephalochorda) = Cyclostoma Icfithya Bearbeitet von Regierungsrat Dr. Victor Pictschmann in Wien ZWEITE LIEFERUNG (Bogen 8 bis 13) Ausgegeben am 15. März 1933 ® BERLIN UND LEIPZIG 1933 WALTER DE GRUyTER CO. VORMALS G. J. GÖSCHEN'sqHE VKRLAGSHANDLUNO - J.CUTTENTAC, VERLAGS- BUCHHANDLUNG - GEORG REIMER - KARL J. TRÜBNER - VEIT ft COMP. Handbuch der Zoologie Bisher sind erschienen: ERSTER BAND Protozoa ^ Porifera Coelenterata ^ Mesozoa 1925. Quart. Mit 868 Figuren. XIV, 1060 Seiten. Geheftet Rm, 65.—, in Halbleder gebunden Rm. 75.— ZWEITER BAND Vermes Amera Vermes Polymera Echiurida *^ Sipunculida ^ Priapulida Bisher sind die folgenden Beiträge erschienen: Einleitende Worte über den Plan unserer Darstellung der Würmer, niit Lite- ratur-Verzeichnis — erschienen als Teil (1) Seite 1 bis 18 (in Lieferung 1). Allgemeine Einleitung zur Naturgeschichte der Vermes Amera — erschienen als Teil (1) Seite IQ bis 33 (in Lieferung 1). Abgeschlossen. Allgemeine Einleitung zur Naturgeschichte der Plathelminthes — erschienen als Teil (1) Seite 34 bis 51 (in Lieferung 1). Abgeschlossen. Turbellaria — erschienen als Teil (1) Seite 52 bis 112 (in Lieferung 1) und als Teil (1) Seite 113 bis 192 (in Lieferung 9). Noch unvollendet. Trematoda — erschienen als Teil (2) Seite 1 bis 128 (in Lieferung 3) und Seite 129 bis 140 (in Lieferung 7). Abgeschlossen. Cestoidea — erschienen als Teil (2) Seite 141 bis 256 (in Lieferung 7) und Seite 257 bis 416 (in Lieferung 11). Abgeschlossen. Nemertini — erschienen als Teil (3) Seite 1 bis 110 (in Lieferung 4). Abgeschlossen. Allgemeine Einleitung zur Naturgeschichte der Nemathelminthes — erschienen als Teil (4) Seite 1 bis 7 (in Lieferung 4). Abgeschlossen. Rotatoria — erschienen als Teil (4) Seite 8 bis 18 (in Lieferung 4) und Seite 19 bis 120 (in Lieferung 5). Abgeschlossen. Gastrotricha — erschienen als Teil (4) Seite 121 bis 146 (in Lieferung 5) und Seite 147 bis 186 (in Lieferung 6). Abgeschlossen. Kinorhyncha — erschienen als Teil (4) Seite 187 bis 242 (in Lieferung 6) und Seite 243 bis 248 (in Lieferung 8). Abgeschlossen. Nematodes — erschienen als Teil (4) Seite 249 bis 402 (in Lieferung 8). Abgeschlossen. Nematomorpha — erschienen als Teil (4) Seite 403 bis 448 (in Lieferung 10). Abgeschlossen. Acanthocephala — erschienen als Teil (4) Seite 449 bis 482 (in Lieferung 10). Abgeschlossen. Kamptozoa (Bryozoa entoprocta) — erschienen als Teil (5) Seite 1 bis 64 (in Lieferung 6). Abgeschlossen^ Allgemeine Einleitung zur Naturgeschichte der Vermes Polymera — erschienen als Teil (6) Seite 1 bis 32 (in Lieferung 12). Abgeschlossen. Archiannelida und Polychaeta — erschienen als Teil (7) Seite 1 bis 64 (in Liefe- rung 12) und Seite 65 bis 212 (in Lieferung 13). Abgeschlossen. Oligochaeta — erschienen als Teil (8) Seite 1 bis 1 12 (in Lieferung 2) und Seite 1 13 bis 118 (in Lieferung 15). Hirudinea — erschienen als Teil (8) Seite 119 bis 240 (in Lieferung 15) Noch unvollendet. Priapulida, Sipunculida, Echiurida — erschienen als Teil (9) Seite 1 bis 160 (in Lieferung 14). Abgeschlossen. Klassifikation 113 insofern aus, als ihre nördlichsten und südlichsten Verbreitungsgebiete, das eine an der Küste des südlichen Norwegen, das andere an der Ostküste der Nordinsei von Neuseeland, zugleich auch Meeresbezirke darstellen, in denen sicli warme Strömungen, — dort der Golfstrom, hier ein lauer Ausläufer der warmen ostaustralischen Strömung — noch deutlich bemerkbar machen. Es ist jedenfalls bezeichnend, daß an den Küsten der sich dicht an die Nord- insel anschließenden Südinsel von Neuseeland, die von einer kühleren Strömung umspült wird, die Tiere nicht mehr gefunden wurden. Übrigens ist es nicht von der Hand zu weisen, daß die großen Meeresströmungen auch bei der Ver- breitung der einzelnen Arten eine Rolle gespielt haben. Die auf der Hochsee erfolgte Auffindung der — wahrscheinlich neotenischen — Amphioxides-Formen kann wohl als eine Unterstützung dieser Annahme herangezogen werden. Die größte Arten-Zahl erreichen die Acrania im indisch-australischen Gebiet. Einzige Klasse des Chordaten-Unterstammes Acrania: utium ACRANIA - CEPHALOCHORDA — LEPTOCARDII Die Definition der Klasse siehe Seite 3. Einzige Familie der Acrania: Branchiostomidae, Die Definition der Eamilie ist gleich der der Klasse. Siehe Seite 3. Die Familie zerfällt in 2 Gattungen: die wahrscheinlich ursprünglichere Brancliio- stoma, mit paarigen Gonaden (Figur 7) und symmetrisch hinter dem Atrioporus endigen- den Metapleuren (Figur 117), und Epigonichthys oder Asyrnmetron mit unpaarigen, rechtsseitigen Gonaden (Figur 8) und unmittelbarem Übergang des rechten Metapleurons — nicht auch der linken — in die unpaarige ventrale (präanale) Flosse (Figur 115 A). Über die Amphioxides genannten Formen vergleiche vorn Seite 109 und 110 und oben, Seite 113, Zeile 10 und 11 (auch Franz 1927, Seite 689). Der Gattung Branchiostoma Costa 1834 gehören 8 Arten an, der Gattung Asvm- metron Andrews 1893 {Epigonichthys Peters 1876) werden 6 sichere Arten zugezählt, sowie einige andere, deren Berechtigung nicht vollständig erwiesen ist. ietzles praatnales Myoiom leizies praanales M^olom Figur 1 14 A. Acrania. — Branchiostoma haeckelii Franz 1922. 59 bis 61 Myotome, häufigste Myotom-Formel etwa 36 12 + 12 = 60. Rostralf losse länglich, vorn gerundet, Kaudal- flosse am Ende gleichfalls stumpf gerundet und gleich der Rostraiflosse von einem ziemlich langen Stück freier Chorda gestützt. Kaudalflosse dorsal und ventral dicht hinter dem After beginnend, ventral mit unregelmäßigen Kammern, die diejenigen der Ventralflosse fortsetzen. After von einer kleinen, senkrecht nach unten hervorragenden Rohre gebildet. Gonaden rechts und links anscheinend stets in gleicher Anzahl. Länge bis 41 Millimeter. Bisher nur in 10 Ex- emplaren (zuerst, 1881, von Haeckel und dann, 1903, von Tattersall) bei Ceylon gefunden. (Nach Franz 1922) Figur 114B. Acrania. — Branchiostoma elongatum Sundevall 1852. Etwa 77 bis 80 Myotonie, häufigste Mvotom-Formei etwa 49 + 19 + 11 — 79. Rostralfiossc etwa schaufelförniig (sehr ähnlich lanceolatum), nicht sehr deutlich von der Dorsaifloss^e abgesetzt. Kaudaif losse dorsal etwa in der Vertikalen über der Afterröhre, ventral etwa 2*Myotom-Hreiten weiter vorn be- ginnend. Endteil höchstens sehr wenig geschweift, mit gerundeter Spitze. Dorsalflosse mit etwa 380, Ventraiflosse mit etwa 62 Kammern; Ventraiflossi' nicht über den After hinaus ge- kammert. Flossenstrahlen waren öfter nicht erkennbar. Augenfleck nianchmal deutlich, oft undeutlich oder unbemerkbar. I^räoraitentakel-Kranz mit kräftigen Sinnespapillen, etwas klein und tentakelarm. Länge bis 60 Millimeter. Westküste von Südamerika. (Nach l'ranz 1922) Handbuch der Zoologie. VI. I. ^ 114 Pietschitiann: Acrania Eine Besti in mungstabelle der 8 Branchiostoma-Arten ergibt folgendes: A. Dorsaler Lappen der Kaudalflosse vor der Vertikalen durch den After beginnend: (Figur 51) Branchiostoma caribaeum Sundevall B. Dorsaler Lappen der Kaudalflossen über dem After beginnend. 1. Präoraltentakel ohne oder nur mit ganz rudimentären Sinnespapillen: (Figur 15) Branchiostoma califoniiense J. G. Cooper 2. Präoraltentakel mit ausgebildeten Sinnespapillen. a) 58 bis 62 Myotome. a) Die Kammerung der Ventralflosse erstreckt sich nicht über den After in die Kaudalflosse hinein (Figur 1, 117) Branchiostoma lanceolatum (Pallas) ß) Die Kammerung der Ventralflosse erstreckt sich über den After in die Kaudalflosse hinein .... (Figur 114A) Branchiostoma haeckelii Franz b) 63 bis 80 Myotome. a) Rostraiflosse rüsselartig verlängert . . . Branchiostoma indicum (Willey) ß) Rostralflosse nicht rüsselartig verlängert. f) 63 bis 66 Myotome Branchiostoma belcheri Gray tt) 74 bis 76 Myotome Branchiostoma capense (Gilchrist) fff) 77 bis 80 Myotome (Figur 1I4B) Branchiostoma elongatum (Sundevall) Von diesen Arten bewoiint Branchiostoma lanceolatum (Pallas) (Figur 1, 3, 4, 117) die Küsten Europas, mit Ausnahme derer der Ostsee. Sie wurde aber nach 3 Exemplaren durch Andrews auch aus der Chesapeake-Bay an der Ostküste Nordamerikas gemeldet, doch nur ganz kurz (bloß die Anzahl der Myotome ist angegeben) beschrieben. Später wurde jedoch von dem Autor selbst die bestimmte Zugehörigkeit dieser Form zu Branchiostoma lanceolatum (Pallas) wieder angezweifelt und die Möglichkeit angedeutet, daß wir es hier mit einer besonderen Art zu tun hätten. An den Küsten Amerikas finden sich außer dieser zweifelhaften Form nocli 2 nord- amerikanische Arten, von denen Branchiostoma caribaeum Sundevall 1853 die Ostküste, Branchiostoma californiense J. G. Cooper 1868 die Küste Kaliforniens, also die Westküste bewohnt, und eine 3., eine südamerikanische Art, Branchiostoma elongatum (Sundevall 1852) (Figur 114B), der Westküste Südamerikas angehört. Möglicherweise ist Branchio- stoma capense (Gilchrist 1902) von Südafrika dieser Art als Varietät zuzuzählen. Die Küsten von Ceylon besitzen 2 Arten, Branchiostoma indicum (Willey 1901) und haeckelii Franz 1922 (Figur 114A), von denen sich indicum auch darüber hinaus, an den Küsten Vorderindiens, findet. Ob die Angabe Tattersalls, daß sich auch Branchiostoma californiense j. G. Cooper im Gebiete Ceylons findet, den Tatsachen entspricht, ist wohl stark zu bezweifeln. Es dürfte sich da ebenfalls um eine andere, vielleicht Branchiostoma indicum (Willey) sehr nahestehende Form handeln, die sich von indicum hauptsächlich dadurch unter- scheidet, daß ihre Rostralflosse nicht rüsselartig verlängert ist. Über »Branchiostoma pelagicunh Günther 1889, die zuerst mitten im Großen Ozean, nördlich von Honolulu gefunden wurden und später noch öfter als - Amphioxides pelagicus'^ Gill 1895 aus dem Indischen und dem Großen Ozean gemeldet worden sind ( — vergleiche unsere Figur 107 auf Seite 110, wo aber der Name ^^Asymmetron^f steht, siehe darüber Seite 116 Zeile 16 — ), ist, wie Franz 1922 ausführt, durch Goldsciimidt 1906 mindestens so viel Klarheit erbracht, daß «dies — sagen wir — »Larven-Formeiiw von Branchio- stomiden sind«. Somit hatte sie, fährt Franz fort, «unter den früheren Forschern Forster Cooper 1903 teilweise am richtigsten beurteilt. Goldschmidt erkannte, daß auch Larven vom europäischen Lanzettfisch, Branchiostoma lanceolatum, je nach Kon- servierung alle Merkmaie von >^Amphioxides^^. zeigen können.« Klassifikation 115 Ende des ; Rechtes Metapleurqn. Kammerung der linken Metapleurons ^usammenhä,jge^ Schwanzflossenbasis. Figur 1 15 A. Acrania. — Asymmetron (Epigoniclithys) bassanitm Günther 1884. 70 bis 78 Myo- tonie, häufigste Myotom-Formel etwa 44 + 16 + 14 ^ : 74. Rostralf losse von der Dorsalflosse durch eine Vertiefung deutlich abgesetzt, vorn mit gerundeter, rechtwinkeliger Spitze, Kaudal- flosse ziemlich lang, mit sanfter Rundung aus dem unpaarigen Flossen-Saum heraussteigend, dorsal in der Vertikalen über dem After, ventral etwa eine Myotom-Breite früher beginnend, ohne Zuspitzung oder Schweifung an dem sonst gerundeten Ende. Dorsale mit etwa 240, Ven- trale mit 42 Kammern vor und mit 31 kleineren hinter dem After. Flossenstrahlen öfter der Mehrzahl nach scheinbar sehr kurz und dadurch schwer erkennbar. 26 bis 32 Gonaden. Gesamt- länge bis 50 Millimeter. Baß-Straße in Südwest-Australien. (Nach Franz 1922) Figur 115 8. Acrania. — Asymmetron {Epigonichthys) cultcilus Peters 1876. 50 bis 57 Myotome, vielleicht meist 31 + 12 + 9 = 52. Dorsalflosse mittelhoch bis sehr hoch. Maximum ihrer Höhe über dem 10. bis 15. Myotom oder weiter vorn gelegen, bei nur mittelhoher Flosse wenig deutlich. Rostraiflosse elliptisch, oft deutlich durch stumpfwinkeliges Herausspringen von der Dorsalflosse abgesetzt, bei vorn niedriger Dorsalflosse nicht. Vorder-Ende der Chorda oft keulenförmig ver- dickt; manchmal nicht, sondern etwas verjüngt. Form der Kaudalflosse noch nicht ganz sicher ermittelt. Dorsale mit etwa 240 Kammern, die erst hinter der Vertikalen durch den After auf- hören, darin höchstens sehr kurze Flossenstrahlen. Ventrale zwischen Atrioporus und After mit 18 bis 22 Kammern ohne Flossenstrahlen. Präoraltentakeln mit meist deutlichen Sinnes- Papillen. Schon bei 22 Millimeter Länge geschlechtsreif. Gesamt-Länge bis 40 Millimeter. Von Ost-Afrika bis zu den Sunda-Inseln und rund um Australien. (Nach Franz 1922) Figur 116. Acrania. — Asymmetron (Epigonichthys) lucayannm Andrews 1893. 62 bis 68, nach Punnett bis 71 Myotome; häufigste Myotom-Formel etwa 44 + 9 + 12. Rostralflosse etwa iänglich-schaufelförmig, kaum von der Dorsalen abgesetzt; Dorsalflosse mit nur etwa 150 Kam- mern mit Flossenstrahlen, beide vorn wesentlich breiter als hinten; Ventralflosse ohne Kammern; Kaudalflosse von ihr kaum abgesetzt, mit Radiärstreifung durch Lymphräume im oberen und unteren Lappen, ausgezogen in einen langen, linealischen, einen Urostyl-Fortsatz der Chorda samt darüberliegendem Nervensystem dorsal wie ventral umsäumenden Fortsatz. After am Ende einer langen, hervorstehenden Darmröhre. 29 Gonaden. Präoraltentakel-Apparat ziemlich weit hinten gelegen, so daß er erst unter der 9. Myotom-Spitze endigt, seine Tentakel sind ohne Pa- pillen, die mittleren oder, was dasselbe sagt, unteren sind fast bis zu ihrer Mitte durch eine Haut verbunden. Länge bis 30 Millimeter. Bahama- Inseln, Bermuda- Inseln ; Malediven, Philippinen; Louisiade-Archipei, Zanzibar. (Nach Franz 1922) Die (i Arten der Gattung Asymmetron {Epigonichthys) lassen sicli in folgender Weise unterscheiden: A. Kaudalfiosse in einen fadenartigen Anhang verlängert: (Figur 8, 18, 19, 108, 116) Asymmetron lucayamim Andrews B. Kaudalflosse nicht in einen fadenartigen Anhang verlängert. 1. Weniger als 57 Myotome (Figur 115B) Asymmetron cultelliis (Peters) 2. Mehr als 60 Myotome. a) Weniger als 65 Myotome Asymmetron eingalense (Kirkaldy) b) Mehr als 67 Myotome. a) 84 oder 85 Myotome Asymmetron heetori (Benham) ß) Weniger als 79 Myotome. f) Rostrai- und Kaudalflosse deutlicii von der Dorsaiflosse abgesetzt: (Figur II5A) Asymmetron bassaniim (Günther) ~\) Rostrai- und Kaudalflosse in die Dorsaiflosse üluTgeiicnd, ohne sich von ihr besonders abzusetzen: Asymmetron maldivense (Forster Cooper) 8* 116 Pietschmann: Acrania Von diesen Arten hat Asymmetron lucayanum Andrews 1893 (Figur 116) die weiteste Verbreitung: von der Küste Floridas und der der Bahama- Inseln über das afrikanische Gebiet bis zu den Philippinen und dem Louisiaden-Archipel (Neu-Guinea) in der Südsee. Eine Anzahl unsicherer Arten sind dieser Art vermutlich als Varie- täten zuzurechnen. Asymmetron eultellus (Peters 1876) (Figur I15B) bewohnt ein Gebiet, das sich von Ostafrika bis Australien und zum Sunda-Archipel erstreckt. Die übrigen Arten sind nur aus beschränkten Verbreitungsbezirken bekannt: Asymmetron cingalense (Kirkaldy 1895) aus Ceylon, Asymmetron maldivense (Forster Cooper 1903) von den Malediven und Lakkadiven, Asymmetron bassanum (Günther 1884) (Figur 115A) von Südost-Australien und Asymmetron liectori (Benham 1901) von Neuseeland. Jedenfalls sind aber noch weitere Aufsammlungen an außereuropäischen Küsten notwendig, um eine der Wirklichkeit entsprechende Kenntnis der einzelnen Arten und insbesondere ihrer Verbreitung zu erhalten. Zu f'Asymmetron<< pelagicwn in unserer Figur 107 auf Seite 110 vergleiche, was vorn auf Seite 114, Zeile 1 bis 10 von unten bei ^^Branchiostoma pelagicwm bemerkt ist. — Die Legende zu dieser unserer Figur 107 hätte, nach Franz 1927, besser diese Fassung: nAmphioxides pelagicus«, wahrscheinlich gleich Larve von Asymmetron /i/Cöyönum Andrews 1893. 9 Millimeter lang. Flossenstränge der Schwanzflosse etwas zu wenig zahlreich; . . . scheinbare Kammerung der Ventralflosse trügerisch (nach Gibson 1909/10, aus Franz 1927). Literatur Literatur über den Unterstamm Acrania 1. Vergleichende Studien; Stellung im System JoH. Müller (1846) Über den Bau und die Grenzen der Ganoiden und über das natürliche System der Fische. Ahliandl. d. I()<). Jena. E. LöNNBERG (19f)3) Pisces, Seite 161 in Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs, Band 6, I. R. Krause (1923) Mikroskopische Anatomie der Wirbeltiere in Einzeldarstellungen. IV. Teleostier Plagiostomen, Zyklostomen und Leptokardier, Seile S31J. Berlin und Leipzig. 118 Pietschmann: Acrania V. Franz (1925) Morphologische und ontogenetische Akranierstudien über Darm, Trichter, Cölomderivate, Muskulatur- und Bindegewebsformationen. Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaften, Band 6i, Seite 40-. V. Franz (1927) Branchiostoma. Gr impe-W agier, Die Tierwelt der Nord- und Ostsee, Teil 12b. V. 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(J) Präoral-Tentakel, Zirreii; {2) Mund-Rand; {3) Metapleural-Falte, »Seiten-Flosse-; die Bauchhaut zwischen den beiden Falten ist gefurcht; (i) Atrioporus; (-5) Ventral-Flosse; (6) After, links, nahe der ventralen Mittel- Linie, in einem »After-Feld« gelegen. — Zu der folgenden (von Franz 1922 stammenden) Dia- gnose der Spezi es vergleiche auch unsere Figuren 1, 3, 4, 15, 16, 106 und 109. — 58 bis 62 Myo- tome, häufigste Myotom-Formel 35 + 15 4- 11 = 61. Rostralflosse mit stark gerundeter Spitze und meist deutlich von der Dorsalflosse abgesetzt. Kaudalflosse: dorsaler Teil etwa in der Verti- kalen über dem After beginnend, ventraler Teil etwas vor dem After beginnend, Endstück ge- schweift, mit gerundeter Spitze. Dorsalflosse mit etwa 250 bis 260 Kammern, Ventralflosse mit .34 bis 41. Flossenstrahlen in den Kammern stets entwickelt, außer bei sehr kleinen, jungen Tieren. Ventralflosse nicht über den After hinaus gekammert. After-Öffnung oder After-Röhre in einem delligen After-Feld liegend. Rechts etwa 21 bis 28 Gonaden, links meist 1 oder 2 weniger. Gesamt-Länge bis 60 Millimeter (nach Willey 1894 sogar bis 80 Millimeter, doch ohne genauere Belege). Europäische Küsten: südwärts bis zur Küste von Algier, nordwärts bis Bodo in Norwegen (nördlich des nördlichen Polarkreises, auf etwa 67" 20 n. Br.); — nach der Ostsee zu nur bis zum südlichsten Kattegatt. Vom Ufer an (doch selten schon in der Gezeiten-Zone) bis in Tiefen von 60 Meter vordringend. (Nach Kirkaldy, aus Cambridge Natural History 1910) METAZOA (PARAZOA + EUMETAZOA) PLEROMATA + COELENTERIA • COELENTERATA + ECTEROCOELIA t ENTEROCOELIA » PROTOSTOMIA GASTRAEADA | NEOPROCTA) + DEUTEROSTOMIA (= MESENCHYMATA -f- COELOMATA) « MODIFIZIERTE GASTRULATIERE + MODIFIZIERTE TROCHOPHORATIERE + MODIFIZIERTE CHORDATIERE EUMETAZOA (RADIATA + BILATERIA) ENTEROCOELA + COELOMOCOELA « PROTAXONIA + HETERAXONIA BILATERIA (VERMES + ARTHROPODA + MOLLUSCA + ECHINODERMA + CHORDATA) HETERAXONIA ♦ CENTROPLANA * BILATERATA * BILATERALIA HYPOGASTRICA + BILATERALIA PLEUROGASTRICA « SPHENOTA * ZEUGITA * ZYGOMORPHA » ZYGO- PLEURA * DIPLEURA * PLEROCOELIA + ENTEROCOELIA » ECTEROCOELIA + ENTERO- COELIA * PROTOSTOMIA + DEUTEROSTOMIA * ZYGONEURA + DIPLEURIDIA + CHOR- DONIA » SCOLIGENA + AMBULACRALIA + CHORDONIA * COELOMOCOELA » COELOMATA (PARTIM?) Siebenter Stamm der Eumetazoa Fünfter Stamm der Bilateria CHORDATA (TUNICATA + ACRANIA + CRANIOTA) Linnaeus 1766: CL. I MAMMALIA, CL. 2 AVES, CL. 3 AMPHIBIA, CL. 4 PISCES, CL. 5 INSECTA, CL. 6 VER- MES (INTESTINA + MOLLUSCA + TESTACEA + LITHOPHYTA + ZOOPHYTA) * Carl Gustav Carus 1818: THIERE OHNE HIRN UND RÜCKENMARK: 2. KLASSE WEICHTHIERE, MOLLUSCA, 1. ORDNUNG ACEPHALEN (SALPA, ASCIDIA, PTEROTRACHAEA, THALIA). — THIERE MIT RÜCKENMARK UND HIRN: UNTERSTE KLASSE: FISCHE (GRÄTHENFISCHE + KNORPELFISCHE) * Mc Leay 1819—21: VERTEBRATA (PISCES, AMPHIBIA, MAMMALIA, AVES, REPTILIA). — TUNICATA * Blainville 1822: ARTIOMORPHA (ARTIOZOARIA) I.TYP OSTEOZOARIA, VERTEBRATA = PILIFERA + PENNIFERA + SQUAMIFERA + NUDIPELLIFERA + PINNIFERA. — 4. TYP MALACOZOARIA, MOLLUSCA [DARIN ACEPHALOPHORA, DARUNTER HETEROBRANCHIA (ASCIDIAE)] » Cuvier 1829: ANIMALIA VERTE- BRATA. — ANIMALIA MOLLUSCA (DARIN CL. 4 ACEPHALA = TESTACEA + TUNICATA) * Ehren- berg 1836: A. MYELONEURA 1. NUTRIENTIA (MAMMALIA + AVES), 2. ORPHANOZOA (AMPHIBIA + PISCES). — B. GANGLIONEURA I. SPHYGMOZOA, CORDATA, DARIN 4. MOLLUSCA (DARUNTER CL. 15 TUNICATA + CL. 16 AGGREGATA) * Perty 1841 : SUBREGNUM 1 GASTROZOA, BAUCHTHIERE: CLASSIS VI MOLLUSCA: SUBCL. 1 ACEPHALA, ORDO 1 TUNICATA, SCHALENLOSE (THETYDEA + LUCIA + THALIDA). — SUBREGNUM 3 CEPHALOZOA, KOPFTHIERE = CLASSIS XII PISCES + CL. XIII AMPHIBIA (REPTILIA) + CL. XIV AVES + CL. XV MAMMALIA * Fitzinger 1843: I. EVERTE- BRATA: III. CIRCULUS DERMATOZOA = ACEPHALA + CEPHALOPODA + MOLLUSCA. — II. VERTE- BRATA: A. GRADUS EVOLUTIONIS SYSTEMATUM PHYSIOLOGICORUM VEGETATIVORUM = PISCES + REPTILIA; B. GRADUS EVOLUTIONIS SYSTEMATUM PH YSIOLOOlCORUM ANIMALIUM ^ AVES MAMMALIA * van Beneden 1845: I . HYPOCOTYLEDONES, VERTEBRATA (MAMMALIA + AVES + REPTILIA + BATRACHIA + PISCES). — 3. ALLOCOTYLEDONES (DARIN MOLLUSCA MIT TUNICATA) * Stannius 1846: VERTEBRATA = FISCHE (MIT BRANCHIOSTOMA) + REPTILIEN + VÖGEL + SÄUGE- TIERE » Rudolf Leuckart 1848: V. MOLLUSCA, PALLIATA (DARUNTER CL. 12 TUNICATA = ASCIDAE, TETHYES + SALPAE, THALIDES). — VI. VERTEBRATA * C. Th. v. Siebold 1848 : ANIMALIA EVERTE- BRATA: VIERTE HAUPTGRUPPE MOLLUSCA, ZEHNTE KLASSE ACEPHALA: 1. ORDNUNO TUNI- CATA (ASCIDIAE + SALPINAE) » Vogt 1848: I. VERTEBRATA = MAMMALIA + AVES + REPTILIA + AMPHIBIA + PISCES (LEPTOCARDIA, CYCLOSTOMATA, SELACHIA, GANOIDEA, TELEOSTIA). — IV. MOLLUSCA, DARUNTER CL. 13 TUNICATA (ASCIDIAE + BIPHORA), EINE KLASSE DER GRUPPE MOLLUSCOIDEA (= TUNICATA + CTENOPHORA + BRYOZOA) » Milne Edwards 1855: I. OSTEOZOARIA, VERTEBRATA (MAMMALIA -f- AVES + REPTILES + BATRACHIA 1 PISCES).— III. MALACOZOARIA, MOLLUSCA (DARUNTER MOLLUSCOIDEA = TUNICATA + BRYOZOA) » Owen 1855: PROVINCE VERTEBRATA, MYELENCEPHALA (MAMMALIA -| AVES -\- REPTILIA + PISCES). — PROVINCE MOLLUSCA, HETEROGANGLIATA (DARIN CL. TUNICATA ^ SACCOBRANCHIA TA 4- TAENIOBRANCHIATA) » Leunis 1860: ANIMALIA VERTEBRATA MAMMALIA |- AVES |- REP- TILIA ODER AMPHIBIA (SQUAMATA + NUDA) + PISCES (OSTEACANTHI | CHONDRACANTHI, DARUNTER ALS LETZTE ORDNUNG CYCLOSTOMI MIT AMPHIOXUS). — MOLLUSCA ACEPHALA = [BRACHIOPODA -|- CONCHIFERA | ] TUNICATA, MANTEL- ODER SACKTHIHRE ODER SCHALEN- LOSE ACEPHALEN (ASCIDIACEA f SALPACEA) » Hiirmelster (Giebel) 1867: VIERTE KLASSE DER REGULÄREN THIERE: TYPUS DER MOLLUSKEN: ORDNUNG TUNICATA ODIiR PERIGYMNA (ASCIDIAE + SALPINAE). — LETZTE HAUPTABTIIEILUNG OSTEOZOA ODER VERTEBRATA: KLASSE PISCES, DER EINFACHSTE DER FISCHE : AMPHIOXUS, + AMPHIBIA + AVES |- MAMMALIA 126 Kategorientafel * Huxley 1875: DEUTEROSTOMATA EPICOELA = TUNICATA OR ASCIDIOIDA + VERTEBRATA * E. Ray Lankester 1877: ENTEROZOA COELOMATA (TRIPLOBLASTICA) : ... 7. VERTEBRATA = UROCHORDA + CEPHALOCHORDA + CRANIATA • Benjamin Clarke 1879: VERTEBRATE DIVISION: VERTEBRATA NOTODELPHIA = (— DIDELPHIA — ) AVES + REPTILIA + AMPHIBIA + PISCES [= (—MONO DELPHIA — ) GANOIDEA, PACHYCARDIA, LEPTOCARDIA, DERIVED PROM ASCIDIA) + (— DI- DELPHIA—) LEPIDOTA.TELEOSTIA, ? SELACHIA] —VERTEBRATA PRODELPHIA = (— DIDELPHIA— ) MAMMALIA (DIDELPHIA, ORNITHODELPHIA) + (— MONODELPHIA — ) MAMMALIA (MONODELPHIA). — MOLLUSCOIDEA: ASCIDIOIDA = NOTODELPHIA (MONODELPHIA) ASCIDIA IN PART, SALPIDA, PYROSOMATIDA, DIPLOSOMA + NOTODELPHIA (DIDELPHIA) = ASCIDIA, ? BALANOGLOSSIDA. • Ludwig (Leunis) 1883: I. KREIS VERTEBRATA (MAMMALIA + AVES + REPTILIA + AMPHIBIA + PISCES (TELEOSTEI + GANOIDEI + DIPNOI + CHONDROPTERYGEI + CYCLOSTOMATA + LEPTOCARDII). — 2. KREIS TUNICATA (ASCIDIACEA + THALIACEA) » Hatschek 1888: LETZTER TYPUS CHORDONII = 10. CLAD. TUNICATA + ll.CLAD. LEPTOCARDII + 12. CLAD. VERTEBRATA (CYCLOSTOMATA + GNATHOSTOMATA) * Hallez 1893: CHORDATA • Masterman 1897: CHORDATA = ARCHICORDA (HEMICHORDA + DIPLOCHORDA) + EUCHORDA (UROCHORDA + CEPHALOCHORDA + HOLOCHORDA) * Fleischmann 1898: I. TYPUS VERTEBRATA = PISCES (SELACHII + TELEOSTEI + GANOIDEI + DIPNOI + CYCLOSTOMATA + LEPTOCARDII) + AMPHIBIA + REPTILIA + AVES (ARCHAEORNITHES + NEOORNITHES)+MAMMALIA. — VI.TYPUSTUNICATA (ASCIDIA + THALIACEA) ♦ Gegenbaur 1898: WIRBELLOSE: (7. STAMM) TUNICATA = COPELATEN + PYROSOMEN + DOLIOLEN + SALPEN. — WIRBELTHIERE : (8. STAMM) = ACRANIA + CRANIOTA ♦ Goette 1902 : CHORDATA = TUNICATA + CEPHALOCHORDIA, LEPTOCARDII + VERTEBRATA » Karl Camillo Schneider 1902: II. PHYLUM COELENTERIA 4. TYPUS : ENTEROCÖLIA (CÖLENTERIER MIT GESONDERTEN CÖLAR- RÄUMEN) = PROCHORDATA + CHORDATA: 6. SUBTYPUS AMERIA + 7. SUBTYPUS TRIMERIA + 8. SUBTYPUS TELOCHORDATA (CLADUS TUNICATA) + 9. SUBTYPUS EUCHORDATA (CLADUS HOMOMERIA, ACRANIA + CLADUS VERTEBRATA, CRANIOTA) » Harmer 1904: CHORDATA = I. HEMI- CHORDATA (ENTEROPNEUSTA + PTEROBRANCHIA + PHORONIDEA) + 2. UROCHORDATA, TUNICATA (LARVACEA + ASCIDIACEA + THALIACEA) + 3. CEPHALOCHORDATA (BRANCHIO- STOMATIDAE) + 4. CRANIATA (CYCLOSTOMATA + PISCES) » Grobben 1908: CH&RDOMA = TUNI- CATA + ACRANIA + VERTEBRATA * Hatschek 1911: PHYLUM CHORDONIA = TYPUS TUNICATA + TYPUS VERTEBRATA (ACRANIA + CRANIOTA) » Bütschli 1912: PHYLUM CHORDATA = SUB- PHYLUM TUNICATA, UROCHORDA + SUBPHYLUM VERTEBRATA (TRIBUS ACRANIA, LEPTO- CARDII + TRIBUS CRANIOTA) ♦ Hertwig 1912: III. STAMM WÜRMER: DARIN 10. KLASSE TUNI- CATEN (APPENDICULARIEN + TETHYODEEN + THALIACEEN). — VII. STAMM WIRBELTIERE = 1. UNTERSTAMM ANAMNIEN (ACRANIER + CYCLOSTOMEN + FISCHE + AMPHIBIEN) + 2. UNTERSTAMM AMNIOTEN (REPTILIEN + VÖGEL + SÄUGETIERE) » Heider 1913: CHORDONIA = TUNICATA + ACRANIA + VERTEBRATA * J. E. V. BOAS 1914: URWIRBELTIERE — TUNI- KATEN; — URWIRBELTIERE — AMPHIOXUS — CYCLOSTOMEN — SELACHIER — GANOIDEN — KNOCHENFISCHE — LUNGENFISCHE — AMPHIBIEN — REPTILIEN — VÖGEL — SÄUGETIERE • Brehms Tierleben 1914: TIERKREIS CHORDATA = UNTERKREIS TUNICATA + UNTERKREIS ACRANIA + UNTERKREIS VERTEBRATA * Grobben (Claus) 1916: PHYLUM VI. DEUTEROSTOMIA : SUBPHYLUM III CHORDONIA = KREIS TUNICATA (COPELATA + TETHYODEA + THALIACEA) + KREIS ACRANIA (LEPTOCARDIA) + KREIS VERTEBRATA (CYCLOSTOMATA + PISCES + AMPHIBIA + REPTILIA + AVES + MAMMALIA) * Austin H. Clark 1921 : VERTEBRATOIDEA= ACRANI ATA (PHYLUM TUNICATA + PHYLUM CEPHALOCHORDA) + CRANIATA (PHYLUM VERTEBRATA) ♦ Börner 1923: COELOMATA NEUROPORATA = TUNICATEN + ACRANIER + VERTEBRATEN * Jürgen W. Harms 1924: C. KREIS MODIFIZIERTE CHORDATIERE (CHORDA DORSALIS STETS EMBRYONAL VORHANDEN; RÖHRENFÖRMIGES NERVENSYSTEM): NEUROPORATA = I. UNTERKREIS SALPAE -f ASCIDIAE (ALS REGULATIONSFORMEN) + 2. UNTERKREIS ACRANIA + HEMICRANIOTA ODER CYCLO- STOMATA + CRANIOTA (PISCES, AMPHIBIA, SAUROPSIDA, MAMMALIA) (ALS HALBSTABILE TIERE) + 3. UNTERKREIS APPENDICULARIA (ALS STABILE TIERE) » Stempeil 1926: KREIS CHORDATA = UNTERKREIS TUNICATA + UNTERKREIS ACRANIA + UNTERKREIS VERTEBRATA, CRANIOTA* Fleischmann 1928: 1. STILKREIS DER WIRBELTIERE, VERTEBRATA = I. NABELTIERE, AMNIOTA + 2. NABELLOSE, ANAMNIA + SCHÄDELLOSE, ACRANIA ODER RÖHRENHERZEN, LEPTOCARDIA. — 8. STILKREIS DER MANTELTIERE, FILTERTIERE, TUNICATA = I . SEESCHEIDEN, ASCIDIA + APPENDIKULARIEN + SCHWIMMENDE TONNEN, SALPAE » Kühn 1928: STAMM CHORDATA = I. UNTERSTAMM ACRANIA -f- 2. UNTERSTAMM TUNICATA - 3. UNTERSTAMM VERTEBRATA ODER CRANIOTA * Grobben (Claus-Grobben-Kühn) 1 932 3. SUBPHYLUM CHORDONIA = l.KLADUS TUNICATA (MIT DENS KLASSEN COPELATA -f- TETHYODEA - THALIACEA) -|- 2. KLADUS AfRAJflA (MIT DER 1. KLASSE LEPTOCARDIA) + 3. KLADUS VERTEHKATA, CJIAKIOTA (MIT DEN 6 KLASSEN CYCLOSTOMATA + PISCES + AMPHIBIA + REPTILIA -r AVES - MAMMALIA) Dritter Uiiterstamm cier Chordata CRANIOTA Erste Superklasse der Craniota MARSIPOBRANCHIA Einzige Klasse der Marsipobranchia CYCLOSTOMA Dritter Unterstamm der Chordata CRANIOTA Erste Superklasse der Craniota MARSIPOBRANCHIA Einzige Klasse der Marsipobranchia C YCLOSTOMA (Von Victor Pietschmann in Wien) 1758 Linnaeus: Amphibia Nantes und Vermes intestina partim — 1782 Bloch: Carti- LAGiNEi PARTIM — 1788 GiTieiin: Pisces chondropterygii partim und (1790) Vermes INTESTINA PARTIM — 1799 Loos (Lacepedc): Apodes partim — 1800 Cuvier: Chondro- PTERiGii Cyclostomi • — 1801 Bloch-Schnelder : Dipterygii partim et Monopterygii PARTIM — 1806 Dumeril: Cyclostomi — 1818 Carus: Chondropterygii partim — 1825 Latreille: Ichthyodera — 1834 Johannes Müller: Marsipobranchii — 1834 Cuvier: Cyclostomata — 1835 Johannes Müller: Cyclostomata — 1837 Bonaparte: Marsipobranchii — 1841 Perty: Cyclostomata — 1842 MacLeay: Cyclostomi — 1845 Storer: Cyclostomi — 1846 Owen: Dermopteri partim — 1848 Vogt: Cyclostomata — 1849 F. C. I.Mayer: Cercopterygii partim — 1850 Bonaparte: Cyclostomi — 1851 Gray: Cyclostomia — 1857 Agassiz: Myzontes partim — 1858 Meckel und Kner: Cyclostomi — 1859 van der Hoeven: Cyclostomi — 1859 Louis Agassiz: Myzontes — 1859 Bleeker: Marsipobranchii — 1860 Kner: Cyclostomi — 1860 Leunis: Cyclostomi oder Marsipobranchii — 1861 Gill: Dermo- pteri PARTIM — 1863 Siebold: Cyclostomi — 1866 Haeckel: Marsipobranchia — 1868 Cope: Dermopteri — 1870 Günther: Cyclostomata — 1873 O'Shaug- nessy (Zoological Record): Cyclostomata — 1874 Huxley: Holocrania partim — 1875 Claus: Cyclostomi — 1876 Wilder: Marsipobranchii — 1878 Gegenbaur: Cyclostomata — 1880 Boulenger (Zoological Record): Cyclostomata — 1880 Day: Cyclostomata — 1880 Huxley: Myzichthyes — 1881 Moreau: Marsipobranchii, Cyclostomi — 1882 Jordan und Gilbert: Marsipobranchii — 1883 Parker: Chordato- Craniota — 1883 Ludwig (Leunis): Cyclostomata oder Marsipobranchia — 1886 Seeley: Cyclostomata — 1888 Hatschek: Cyclostomata • — 1890 Boas: Cyclostomi — 1891 Lilljeborg: Marsipobranchia — 1892 Boulenger (Zoological Record): Cyclostomi — 1893 Howes: Epicraniata — 1895 Smitt: Cyclostomi — 1896 Jordan & Evermann: Marsipobranchii — 1898 Fieischmann: Cyclostomata — 1899 Garnian: Myxinia (Symphysobranchia) — 1902 K. C. Schneider: Cyclostomata — 1902 Goette: Cyclo- stomata — 1904 Bridge: Cyclostomata oder Agnathostomata — 1904 Dean: Marsipo- branchii — 1905 Lönnberg (Bronn): Cyclostomi — 1906 Täte Regan: Cyclostomata — 1908 Grobben: Cyclostomata (Marsipobranchi) — 1911 Hatschek: Cyclostomata — 191 1 Poche: Monorhina — 191 1 Täte Regan (Zoological Record): (Marsipobranchii), Cyclostomata — 1912 Bütschli: Cyclostomata — 1912 Berg: Marsipobranchii — 1913 Jordan, Tanaka, Snyder: Marsipobranchii — 1920 Norman (Zoological Record): (Marsipobranchii), Cyclostomata — 1925 Bigelow & Welish: Marsipobranchii — 1926 Burton (Zoological F^ecord): (Marsipobranchii), Cyclostomata - - 1932 Grolibeii (Claus-Grobben-Kühn): Cyclostomata (Marsipobranchi). Pietschmann: Cyclostoma Figur 118. Cyclostoma. — Myxinc glutinosa Linnaeiis 1758. Vertreter der Myxiniden. 7 bis 8 Supralingtialzähne in der vorderen Außenreihe, 8 bis 10 kleinere in der hinteren Innenreihe; die vordersten seitlich an der Basis verschmolzen. Körper ungefähr gleichmäßig dick, hinter der Mitte allmählich immer stärker seitlich zusammengepreßt. Jederseits eine Reihe von mehr als 100 ovalen, schleimftihrenden Kanälen, von denen die vordersten hinter dem Kopfe, die hintersten hinter dem Vorderende der ventralen Schwanzknorpellamelle liegen. Farbe rötlich-grau, auf dem Rücken und dem oberen Teil der Flanken mit Schwarzgrau (sub- kutanes Pigment) und einem leichten bläulich-violetten Schimmer überlaufen. Manchmal leicht gefleckt. Wird bis 45 Zentimeter lang. Nördlicher Atlantischer Ozean. (Nach Smitt) Definition Wasserbewohne 11 de Vertebraten von anguilliformer Gestalt und mit endständigem oder fast unterständigem, mehr oder minder kreisförmigem Saugmund und einer unpaarigen, zwischen den Augen liegenden Nasen-Öffnung. Paarige Extremitäten fehlen. Der Mund ist kieferlos, im Inneren mit einzelnen kegelförmigen Horn zäh neu besetzt. Die Haut ist nackt. Das Skelett bleibt dauernd knorpelig und besteht aus einer Schädelkapsel und einer nicht besonders von ihr getrennten Wirbelsäule ohne Rippen; Schulter- und Becken- Gürtel fehlen. An jeder Seite des Kopfes finden sich mindestens 6 sackförmige Kiemen ohne Kiemen- Bogen ; die Kiemen -Lamellen sind reihenweise an den Wänden dieser Säcke angeordnet. Das Herz hat keinen Bulbus arteriosus. Der Darm- kanal ist gerade, ohne irgendwelche Anhänge. Die vertikalen Flossen werden durcli schwache Strahlen gestützt. Die äußere Geschlechts-Öffnung ist eine einfache Öffnung in der Körperhaut. Die Tiere machen während ihrer En t Wickelung eine Meta- morphose mit Larven-Zuständen durch oder entwickeln sich direkt ohne Larven- Formen. Figur 119. Cyclostoma. — Petromyzon luariinis Linnacus 1758: 1 Gesamtbild, '■i Mund von unten. Vertreter der Petromyzoniden. Kaudalflosse mit dem Hinterteil der Dorsalflosse verbunden. Vordere Linguodentalplatte in der Mitte zurückgekrümnit, Zähne der vorderen Dentalplatte an der Basis zusammen- stoßend. Länge des geschlossenen Saug- ni und es (beim Erwachsenen) mehr als die halbe Kopflänge (biszur Itender? Kiemen- öffnungen). Körper aalartig, vorn fast oder ganz drehrund. Der Hinterrand der Kicmenüff nungen trägt kleine Fransen und Papillen. Farbe nach Alter, Jahreszeit und Ürtlichkeit stark wechselnd. Gewöhnlich grüne, manchmal blaue, rötliche oder olivfarbene Grundfarbe, vermischt mit Blau, Gelb und Rot. Schwarze oder kastanienbraune Marmorierung (nur bei erwachsenen Tieren). Erreicht eine Länge von iiber 1 Meter, (östlicher Teil des Atlantischen Ozeans. (Nach Day) I:rforsclningsgescliiclite 129 Vertreter der Cyclostomeii waren selion den naturgcscliichtlielien Scliriftstellern Er- des Altertums bekannt, und zwar, wie begreiflich, nur die europäischen Arten der geschichle Petronit/zoniden, also das Fluß- iiiui das Mecr-Neiinauge, die jedoch, sowie auch später, noch bis in die ersten Jalirhnnderte der Neuzeit als eine einzige Art angesehen wurden. ARiSTOTEiLES beschäftigte sich schon mit ihnen und versuchte zu ergründen, mit welchen Tieren sie zunächst verwandt seien. Die Ansichten darüber und die über ihre Zügehörigl<)\o\;\e. VI. 1. 'J 130 Pietschmann: Cyclostoma Eingeweidewürmern anführte, teilte die übrigen Rundmäuler, also die Petro- rnyzoniden, den Amphibien zu, und zwar seiner aus sehr verschiedenartigen Tieren zusammengesetzten Unterklasse der nAniphibin nantes , die außer Selachiern, Holo- cephalen und Acipenscriden auch den Lophius umfassen. Schon um diese Zeit aber wurde die auch schon im Altertum geäußerte Ansicht von der fischähnlichen Natur der Cyclostomen (sowie all der anderen in dieser merkwürdigen Unterklasse vereinigten Tiere) immer mehr herrschend, wenngleich doch auch immer noch von namhaften Zoologen andere Ansichten, insbesondere über die Myxiniden, geäußert wurden, wie zum Beispiel von 0. F. Müller, dem Verfasser des Prodromus zoologiae danicae, der sie zu den Mölln sTien rechnete, und wenn auch selbst noch nach dem Beginn des 19ten Jahr- hunderts die Meinung über ihre nächste Verwandtschaft derart schwankte, daß sie zum Beispiel von A. 1. Retzius als Zwischen formen zwischen Fischen und Schlangen, von Home als solche zwischen Fischen und Würmern betrachtet wurden. Aber etwa vom Beginn des 2ten Viertels des 19ten Jahrhunderts wurden dank den ausgezeichneten Untersuchungen von Rathke, Retzius und Johannes Müller alle Cyclostomen so gut wie ausnahmslos zu den Fischen gereiht; allerdings mehr oder weniger scharf getrennt von den übrigen Gruppen dieser Klasse, manchmal mit den Acrania zu einer gemeinsamen höheren Kategorie vereinigt. Die verschiedenen Namen, die man dieser Gruppe gab, spiegeln ja auch die wechselnden Ansichten über die Wichtigkeit der verschiedenen Unterscheidungsmerkmale wieder, die sie charakteri- sieren sollen (t't/clostomi, Marsipobranchü, itermojiteri, später Monorhina). Um nur einige Beispiele über die Wertung ihrer Stellung anzuführen, betrachteten sie Gray, Bonaparte, van der Hoeven, Jordan und Gilbert als Ordnung, Gray als solche der Knorpelfische, gleichwertig mit der der Haie und der Rochen. Es war gewiß vielfach ein Verdienst der schon erwähnten klassischen Arbeiten von Johannes Müller, der so wie über die Acrania auch über die Anatomie der Cyclostomen ausgedehnte um- fassende Untersuchungen anstellte, daß die Erkenntnis davon, daß tiefgreifende Unter- schiede eine schärfere Abtrennung dieser Tiere von anderen nächstverwandten, den Fischen zugehörigen, nötig machten, immer mehr an Boden gewann und dazu führte, daß man die Cyclostomen zunächst als Subklassen den Selachiern und «andern Fischen« gleichwertig erklärte; eine Ansicht, die sich bis weit in die 2te Hälfte des ver- flossenen Jahrhunderts fast ganz allgemein gehalten hat und auch noch gegen Ende des ]9ten Jahrhunderts nur allmählich der Auffassung wich, daß ihnen die Berechtigung einer eigenen Klasse allen übrigen Fischen gegenüber zugestanden werden müßte. Schon bald nach Beginn der 2ten Hälfte des IQten Jahrhunderts hatten freilich einzelne Forscher die Überzeugung ausgesprochen, daß noch tiefergreifende Unterschiede vorhanden wären, die selbst diese Auffassung noch nicht als den Tatsachen genügend erscheinen ließ. Es war vor allem Haeckel, der in diesem Sinne die Cyclostomen als Monorhini sämtlichen üt>rigen höheren Tieren, den Amphirhini, als gleichwertige Gruppe gegenüberstellte. Gegenwärtig ist sie wohl die allgemein herrschende Anschauung ge- worden und die Frage ist nur die, welche Wertigkeit, ob die einer Superklasse oder eines Subphylunis man den beiden Gruppen, den Cyclostoma und den Vertebrata , zugesteht. Noch zu Ende des verflossenen und am Beginn des jetzigen Jahrhunderts herrschte noch keineswegs Einstimmigkeit über diese von Haeckel ausgesprochene Auffassung, die jedoch um diese Zeit immer mehr an Boden gewann. Auch über die Wertigkeit der gegenseitigen Abgrenzung der beiden zuerst von Johannes Müller scharf (als Familien) voneinander geschiedenen Gruppen der Cyclo- stomen, die er als Cyclostomata hyperoartia {die Petromyzoniden) und Cyclostomata hyperotreta {die Myxiniden) voneinander trennte, sind im Verlauf der letzten hundert Jahre sehr verschiedene Auffassungen laut geworden: von dieser Ansicht Müllers, der dieser Trennung nur den Charakter der zweier Familien zugestand, bis zu jener, die die Unterschiede zwischen beiden als so tiefgreifend erachtete, daß sie überhaupt jeden gemeinsamen Ursprung der beiden leugnete. Die gegenwärtig wohl so gut wie allgemein herrschende Wertung der beiden Gruppen weist ihnen den Rang von Ordnungen zu. Die Einsicht von der im Vergleich zu anderen viel umfangreicheren Tier-Gruppen innner wichtiger werdenden Bedeutung der Cyclostomen hatte natürlich im gleichen Maße, wie sie durch innner eingehendere Untersuchungen gefördert worden war, auch ein immer stärkeres und eingehenderes Studium und eine innner mehr anschwellende Zahl von Forschungen im Gefolge, die sich mit der Anatomie einzelner Teile, der Unter- suchung der Biologie und vor allem der Entwickelung der Cyclostomen beschäftigte, wie dies auch die Literatur-Übersicht erkennen läßt. Es möge hier nur einiger Arbeiten Erforschiingsgeschiclite — Morphologie: Allgemeines 131 kurz Erwäliiuiiig getan werden, die als grundlegende oder als besondere Marksteine in der üeschichte unserer Kenntnisse dieser Tiere genannt werden müssen. Außer den schon erwähnten Arbeiten von Rathkk, Johannes Müller sowie denen von Gre- NACHEK und Langerhans mögen hier vor allen Fürbringers Untersuchungen über die Muskeln sowie die späteren großen Arbeiten über das gleiche üebiet von Cole und TRETjAKOFF- crwäliut wcrdcu; weiterhin die grundlegende Arbeit Parkers über das Skelett-System, der sich in der Folge gleichfalls vor allem Arbeiten von Cole und Tretjaküff anschlössen. Das Nerven-System wurde eingehend von Langerhans, Retzius, Johnston und Tretjakoff sowie neuerdings von Saito durchgearbeitet, die Augen zuerst von Rathke, später von Dücker und Keibel, das Geruchs-Organ von LuBOSCH und Ballowitz, das Gehör-Organ von Krause; die Verhältnisse des Ernährungs- traktes von Keibel und seiner Schule, der überhaupt sehr viele wertvolle Arbeiten über Cyclostomen zu danken sind. So mögen hier die Untersuchungen B()nigs über das Pankreas und seine Entwickelung sowie die von Weissenberg durchgeführten Unter- suchungen genannt werden, die auch Klärung in der Frage der Verhältnisse und Be- ziehungen von Bach-Neunauge und Fluß-Neunauge brachten. Über die Entwickelung haben unter anderen Dean, von Kupffer, Hatschek gearbeitet. Welche Bedeutung der Erforschung dieser niedrigsten aller Cranioten bei- gemessen worden ist und auch noch wird, ist wohl auch daraus ersichtlich, daß ein nam- hafter Preis für die Erforschung der Entwickelung von Myxine glutinosa Linnaeus ausgesetzt worden ist, der freilich noch immer des Preisträgers harrt. 5ur120. Cyclostoma. — Geotria aiistralis 1851 Gray. (7) Kante; Muskel. 1 großer, eine glatte Quer-(Mandibular-) Platte bildender Maxillar-Zahn mit 2 großen Außen- und 2 kleinen Innen-Zähnen. Labial-Zähne in lockeren radiären Reihen, nach außen kleiner werdend. Der große äußere Zungen-Zahn trägt 2 große Spitzen auf hohem Sockel (siehe auch Figur 123). Lippenrand mit 1 inneren Kranz ausgefranster Blättchen und 1 lockeren äußeren aus kleinen Zirren. Ein sehr großer Kehl sack und Saugmund bei noch nicht 'Ge- schlechtsreifen Tieren. 2 ungefähr gleich große Rückenflossen, die 2 te mit der Schwanzflosse zusammenstoßend; After unter ihrem Vorderende. Farbe schiefergraubiau, an den Seiten des Saugmundes und auf dem Kehlsack heller rötlichgrau. Gegen 40 Zentimeter lang. Australien und südliches Südamerika. (Nach Plate) Die äußere Gestalt der Cyclostoma ist aalartig (Figur 118, 119, 1 20) ; ^""^^^'j^-^^^ der Körper ist besonders in seinem vorderen Teil völlig drehrund (Figur 122, 124, 127) oder leicht seitlich zusammengepreßt, so daß dann der Querschnitt auch in diesem Körperabschnitt oval ist. Nach hinten zu wird diese seitliche Zusannnen- pressung immer stärker, und der Schwanzteil (hinter dem After) geht allmählich immer bandförmiger werdend in den Endabschnitt über. Nur bei 2 Arten (Figur 120) ist die aalartige Gestalt des Vorderkörpers insofern modifiziert, als die Haut in der Kehlgegend erweitert ist und dort einen schlappen, kropfartigen Sack bildet. Die Haut ist immer vollständig nackt, ohne jedwede Schuppen, Platten, Stacheln oder ähnliche Gebilde. Sie ist im Leben stark mit Schleim überzogen, der insbesondere bei den Myxiniden außerordentlich reichlich ab- gesondert wird. Vorn ist der Körper schräg nach unten abgestutzt durch den halb endständigen, scheibenförmigen Saugmund, der in der Ruhelage bis auf eine in der Mittellinie des Körpers verlaufende, dann ganz unterstäiulige Längsspalte ganz geschlossen sein kann, oder, leicht geöffnet, eine mehr oder weniger halbkugel- oder kalottenförmige Höhlung darstellt. Das Innere des Mundes, der keine Kiefer be- sitzt, ist durch hornige Zähne bewaffnet (Figur 122, 124), die, in verschiedener y* 132 Pietschmann: Cyclostoma Zahl, Anordnung und Form, bei den einzelnen Arten, Gattungen und hölieren Gruppen charakteristisch sind. Es können nach der Stellung Maxillar-, Mandibular-, Palatinal-, Supralingual-, Zungen-, Ethmoidal- und Saugscheiben-Zähne unter- schieden werden, und nach der Form kleine und große, einfach kegelförmige oder solche mit gekrümmter Spitze, sowie mehrfach gespitzte und schliel51ich kammförmige, und zwar finden sich meist verschiedene dieser Formen bei einer und derselben Art; — auch ihre Größe ist bei ein und demselben Tier verschieden. Figur 121. Figur 122. Figur 121. Cyclostoma. — Lampctra fluviatilis (Linnaeus): Kopf. (Nach Parker) Figur 122. Cyclostoma. — Pdromyzon mariuiis Linnaeus: Kopf von unten. (Nach Parker) Sie sitzen aufweichen Papillen auf. In der Mitte des Mundes ist der Schlund sichtbar. Der Mundrand wird von zahlreichen, engstehenden, kurzen, wimper- artigen Zilien (Petromyzoniden) oder von größeren, bartelartigen Hautanhängen (Myxiniden) in verschiedener Anzahl besetzt. Die engstehenden Zilien bilden bei vollständig geschlossenem Munde eine Art reusenförmigen Verschluß der bereits erwähnten Längsspalte, die die Mundöffnung dann darstellt. Die Myxi- niden haben einen etwas modifizierten Mund, der unregelmäßig sternförmig genannt werden kann. In der Ruhelage ist seine Wandung nämlich so gefaltet, daß sich eine etwa sternförmige Öffnung ergibt, die in eine lange, hinten sich erweiternde Mundhöhle führt. Die Augen sind auch bei den Formen, bei denen sie äußerlich gut sichtbar sind, von der allgemeinen Körperhaut überzogen, die an dieser Stelle mehr oder weniger durchscheinend ist. Bei den Myxiniden sind sie vollständig rudimentär, in die Tiefe gerückt, das heißt also, außer von der Körperhaut auch von einer Muskelschicht überdeckt, so daß sie makroskopisch und von außen überhaupt nicht feststellbar sind (Figur 121). Bei den Petromyzoniden finden wir eine deutlich sichtbare, porenartige Nasenöffnung auf der Oberseite des Kopfes, etwa zwischen den Augen. Sie ist von einer Aufwölbung der Haut, der Andeutung eines Nasenröhrchens. einer Nasaltube, umgeben. Bei den Myxiniden hingegen liegt die äußere Nasen^ Öffnung terminal zwischen 2 oder 4 bartelähnlichen Nasaltentakeln, je 1 oder Morphologie: Seitenlinie 133 2 m\ jeder Seite, bildet eine verhältnismäßig geräumige, nach imien zu sanft kegel- torinig sich verengende Öffnung, um! wird von einem medianen, etwa 3-eckigen Hautlappen überdeckt (b'igur 121). Hinter den Augen liegen bei den Petroiuyzonideii in einer ziemlich geraden Längs-Reihe die Kiemenöffnungen, genauer gesagt, dieÖffnungen der einzelnen Kiemensäcke. Sie treten sehr deutlich in die Erscheinung und haben etwa rund- lich-ovale Gestalt, deren Längsachse von oben nach unten geht. Bei den Myxiiüdeii 10 9 Figur 123. Figur 124. Figur 123. Cyclostoma. — Gcotria aiistralis Gray : Mund, geöffnet. (7) Labial-Zahn; (2) Maxillar- Platte; (3) Falte; (4) äußerer Zungen-Zahn; (J) Polster; (6) innere Falte; {7) Mandibular-Platte ; (.s) Kehl-Sack; (.9) Zirren. (Nach Plate) Figur 124. Cyclostoma. — Mordacia mordax Richardson. (1) äußerer Labial-Zahn; (2) Lippe; (.3) Maxillar-Platte; (4) innerer, (•>) äußerer Zungen-Zahn; (6) Mandibular-Platte; (7) Lippen- wulst; (H) Kehlfalte; (.V) innerer Labial-Zahn; (10) Zirrus (Lippententakel). (Nach Plate) finden sie sich auf der Bauchseite, und zwar in der Kehlgegend, die allerdings infoige der großen Längsentwickelung der Mundhöhle verhältnismäßig sehr weit nach hinten gerückt ist, wo sie in der Zahl von einer oder mehreren (bis 14) auf jeder Körperseite nach außen münden. Sie haben in dieser Gruppe die Gestalt von einfachen rundlichen Öffnungen, die ziemlich nahe nebeneinander an jeder Körperseite ausmünden (Figur 118, 119, 120, 121, 125). Bei großen Exemplaren von Petromyzoniden sieht man leicht (Figur 126), vor den Augen, aber auch an besonderen Stellen des Körpers kleine, fast punktförmige Öffnungen die Haut durchbohren. Sie gehören dem System der Seiten- linie an, das im wesentliclien aus folgenden Teilen besteht: dem über den Körper ziehenden Hauptteile der Lateral- Linie, der gebildet wird aus: (1) einer Dorsolateral- Linie, die auf dem Rückenteil des Körpers verläuft, und (2) einer Mediolateral-Linie> Figur 125. Cyclostoma. — Mordacia mor- dax Richardson: Kii'rnenspaltc. (Nach Plate) 134 Pietschmann: Cyclostoma die längs der Körperflanken, etwas über der Mitte der Körperhöhe, entlang geht. Von diesen beiden zieht die dorsale bis zur Schwanzflosse, während die mediane, die in ihrer Lage auf dem Körper im großen und ganzen der Laterallinie entspricht, wie sie normalerweise bei den echten Fischen vorhanden ist, schon in beträchtlicher Entfernung vor der Kaudale endet. Die Ausführungsgänge von beiden, besonders aber von der Mediolateral-Linie, sind durch verhältnismäßig große Zwischenräume voneinander getrennt. In der Kopf-Region teilt sich das System der Seitenlinie in verschiedene Zweige, und zwar (3) eine Reihe von Poren über den Kiemen- öffnungen, derart angeordnet, daß je 1 Pore über je 1 Kiemenöffnung steht, um die untere Hälfte des Mundes herumgeht. (10) Vom Suborbitalzweig geht der untere Kiemenast der Laterallinie ab, der auf der Bauchseite des Tieres jederseits nach hinten zieht (Figur 126). In der Anordnung dieser Äste zeigen die einzelnen Arten kleine Verschieden- heiten. Bei den Myxiiiiden ist außer den Poren der Schleimsäcke an den Seiten des Körpers (siehe dort) äußerlich von dem System der Seitenlinie nichts zu sehen. Die After- oder die Kloaken-Öffnung liegt stets im hintersten Körper- abschnitt. Sie ist entweder rundlich oval, oder, wie namentlich bei den Myxi- niden, als Längsspalte ausgebildet. Die Haut um diese Öffnung ist bei den Petro- myzoniden zuweilen etwas aufgewulstet und manchmal auch in radiäre Falten gelegt. Auch bei manchen Myxiniden sind Hautfaltungen im Inneren der Öffnung sichtbar, die gegen den vorderen Winkel der Längsspalte zusanunen- gehen. Bei den Myxiniden ist der After von der hinter ihm liegenden Kloake durch eine Querfalte getrennt. Die Flossen bilden (F'igur 118, 127) entweder einen gleichförmigen Saum, der auch manchmal um das Schwanzende des Körpers herumzieht, F-'igur 126. Cyclostoma. — Lampetra wilder i Gage: (a) Kopf; zur Darstellung der Verteilung der Organe der Seitenlinien, (b) Schnitt durch ein Or^an der Seitenlinie; nur wenige Sinnes-Zeilen und 2 Stütz- Zellen sind zu sehen. (Nach Johnston) (4) vor diesem oberen Kiemenast zieht jederseits als seine Fort- setzung gegen die Schnauzen- spitze zu eine Reihe enger gestellter Poren, der frontorostrale Ast, dessen vorderer Teil (vor den Augen) auch als (4a) Rostraiast besonders bezeichnet werden kann. (5) Unmittelbar hinter dem Auge werden die Frontorostraläste der beiden Körperseiten durch einen über den Nacken hinüberziehenden Querast, den vorderen Verbin- dungsast, (7) etwa über der 1 ten Kiemenöffnung durch einen an- deren ähnlichen, den hinteren Ver- bindungsast miteinander in Ver- bindung gesetzt. (8) Unmittelbar vor dem Auge liegt der Suborbital- zweig und (9) in der Nähe des Mundes der Mandibularzweig, der Morphologie: Seitenlinie 135 Figur 127. Cyclostoma. — Myxine glutinosa Linnaeus: scheinatisclier Querschnitt durch ein idealisiertes Segment des Körpers, in dem die Verhältnisse verschiedener Segmente vereinigt sind. Links ist die Verteilung eines Spinalnerven (in Schwarz) wiedergegeben, rechts der Verlauf einer Segmentalarterie (dunkel) und Vene (licht). Die Erweiterung der Arterie in der Mittellinie unter der Chorda stellt die Aorta (systemica) dar. Der subkutane, den ganzen Körper umgebende Raum (Sinus) ist auf der rechten Seite durch die Öffnung einer Schleim-Drüse unterbrochen. (/) obere Haut-Arterie (Arteria cutanea superior); (2) Vena spinalis, durch die Vereinigung von oberen und unteren Spinalvenen gebildet; (3) Arteria spinalis, die sich in obere und untere Spinalarterien aufspaltet; (4) Arteria und Vena dorsalis; (■>) subkutaner Blutsinus; (6) Arteria und Vena ventralis; (7) sympathischer Nerv (Ramus intestinalis), durch die Vereinigung der 2 viszeralen Zweige des Nervus vagus gebildet; (.S) Ovarialteil der hermaphroditischen (lonade; (.9) Portal-Vene, die vom Darm und der Gonade Gefäße empfängt; {10) mittlere Haut- Arterie (Arteria cutanea media); (//) mittlere und obere Haut-Vene (Vena cutanea media und superior); (12) Arteria und Vena cutanea inferior; (l'i) Schleim-Sack (auf der rechten Seite mit Ausführungsgang); (14) Musculus rectus; (/-J) Ramus cutaneus inferior des Spinal- Nerven; (IG) Musculus obliquus; (17) Ranuis cutaneus medius des Spinal-Nerven ; (IS) Peri- toneum; (/.'y) große, linke, hintere Kardinal-Vene, mit der kleinen rechten durch Anastomose ver- bunden; (20) medianes Dorsal-Mesenteriimi, durch das eine zu der Gonade führende Mesenterial- Arterie verläuft; (21) Ductus segmentaiis, auf der rechten Seite ein in ihn sich öffnendes Malpighisches Körperchen mit seiner arteriellen und venösen Versorgung; (22) Ramus ventralis des Spinal-Nerven; (2-^) ventrale, durch die Vereinigung von 4 kleinen Würzelchen gebildete Wurzel des Spinal-Nerven; (24) Musculus parietalis (Seiteiirumpfmuskel) ; (2')) Dorsalwurzel und Ganglion des Spinal-Nerven, oben gibt es den dorsalen sensorischen, unten den ventralen sen- sorischen Ast ab; (20) dorsaler motorischer Ast der Ventralwurzel des Spinal-Nerven; (27) F^amus dorsalis des Spinal-Nerven; (2M) Ramus cutaneus superior des Spinal-Nerven. (Nach Cole) 136 Pietschmann: Cyclostoma ohne eine Unterbrechung zu zeigen, die einen kaudalen Flossenteil absondern würde (bei den Myxiniden), oder sie sind in mehrere Abschnitte getrennt, von denen jeder auch wieder keine gleichmäßige Höhe hat, sondern von seinem vorderen, niedrig ansetzenden Beginn allmählich zu seiner größten Höhe ansteigt, um von da nach hinten wieder an Höhe abzunehmen. Auch da (Figur 119, 120; Petromyzoniden) sind wieder 2 Varianten vorhanden: die eine, bei der 2 von der Kaudale getrennte dorsale Flossen sich finden, die andere, bei der die hintere Dorsale mit der Kaudale zusammenschließt. Die Strahlen, die diese Flossensäume stützen, sind bei vielen Formen auch von außen sichtbar, bei anderen, bei denen die die Flossen umgebende Körperhaut dicker ist und ihnen lose aufsitzt, ist von dem inneren Bau der Flosse von außen überhaupt nichts mehr zu erkennen, und sie sind auch nur unbestimmt vom Körper abgesetzt. Färbung Die Färbung der Cyclostomen ist meist ziemlich einförmig: die Bauchseite gewöhnlich lichter oder weißlich. Bei manchen Arten finden sich dunkle Marmorierungen mit verschwommenen Rändern in der lichteren Grund- farbe des Rückens und der Seiten. Dunkles Grün und Braun in verschiedenen Tönungen sind die Hauptfarben. Haut Haut der beiden Cyclostomcn-üruppcii zeigt im wesentlichen die gleichen (irundzüge, weist aber doch auch unterscheidende Merkmale auf. Ein Querschnitt durch die Haut von Myxine Linnaeus zeigt (nach Blomfield) (1) äußerlich die Epidermis, (2) unter ihr die Kutis (Dermis) und unter dieser (3) das subkutane Bindegewebe, das auch Fettgewebe enthält. Das subkutane Bindegewebe liegt unterhalb der Kutis als unregelmäßiges Netzwerk mit sphärischen oder hexagonalen Maschen, die aus Bindegewebe be- stehen. Dieses Bindegewebe ist in Verbindung mit der Kutis und reicht zum Teil auch in sie hinein. Im Lumen der maschenartigen Zellen liegt zentral oder parietal der Kern. Haut der Myxinideii 137 Die Kiitis lu'stelil ;uis i-at^eii von Bindegewebe, zwischen die liie und da eine Pis>nient-Zelie eingelagert ist. Die Epidermis setzt sich aus mehreren Lagen von Zellen zusannnen, die sich färberisch in 2 Gruppen teilen lassen. Die eine von ihnen besteht aus proto- plasmareichen Zellen, während in der anderen das Protoplasma mehr oder weniger verschwunden ist; an seine Stelle ist Schleim getreten, den die Tiere bekaimtlicli in so groikMi Mengen produzieren können, daß 1 oder 2 Exemplare von gesunden Myxinen das Seewasser eines großen Wasserschaffes, in das sie gesetzt werden, in verhältnismäßig kurzer Zeit in eine gelatinöse Masse verwandeln können. Die Myxiniden haben also protoplasma- und schleimführende Zellen, die etwa dem Stratum corneum und Stratum Figur 129. Cyclostoma. — Myxinc Figur 130. Cyclostoma. — Myxinc glutinosa gliitinosa Linnaeus: indifferente Epi- Linnaeus: junoe Faden-Zellen. (Nacii Schreiner) dermis-Zellen. (Nach Schreiner) Die schleimführenden Zellen sind in 2 bis 3 Lagen angeordnet und als Becher- Zellen zu bezeichnen, die in ihrer Gestalt leicht bis zu birnförmigen variieren. Ihr Kern liegt an der Basis. Die Zellen der äußersten Schicht haben perlartiges Aussehen auf der freien Oberfläche. In den tieferen Lagen folgen junge Becher- Zellen, die normal gelegene Kerne haben und die durch alle möglichen Übergänge zu den reifen Schleim-Zellen überleiten (Figur 129 bis 132). Zwischen diesen Zellen sind 2 Arten größerer Zellen eingelagert, von denen die 1 te in allen Teilen der Epidermis vorkommt und manchmal zwischen den Oberflächen-Zellen an die Oberfläche selbst durchdringt. Die Zellen dieser Art sind unregelmäßig länglich, grobkörnig und haben rudimentäre Kerne; sie sind wohl als homologe Bildungen der Keulen-Zellen bei den Petromyzoniden auf- zufassen. Die 2te Zellen-Art entspricht den Körner-Zellen der F^etromyzoniden. Diese sind als lichte, rundliche Räume zwischen den anderen gewöhnlichen Epi- dernn's-Zellen zu sehen, die in ihrer näclisten Umgebung znsannnengepreßt und 138 Pietsch man n : Cyclostoma flach sind, werden durch eine Membran umgeben und zeigen im inneren eine feinkörnige Masse, die einen stark färbbaren Kern enthält und gegen die Zellwand einzelne Stränge absendet, so daß das Ganze ein spinnenförmiges Aussehen erhält. Über die Natur dieser Zellen äußerte sich schon Blomfield dahin, daß auch sie schleimliefernde Zellen seien, und zwar solche, die den flüssigeren Teil dieses Schleimes hervorbringen. Die überaus reichliche Schleimabsonderung der Myxiniden wird durch' eine Reihe von Drüsen erzeugt, die, an jeder Körperseite gelegen, durch eine Figur 131. Figur 132. Figur 131. Cyclostoma. — Myxine giatinosa Lhmacus: reife Faden-Zelle. Von der Oberfläche gesehen. (Nach Schreiner) Figur 132. Cyclostoma. — Myxine glutinosa Linnaeus: reife Schleim-Zelle, unmittelbar vor der Entleerung. (/) junge Faden-Zelle; {2) kleine Schleim-Zelle der oberflächlichsten Lage der Epidermis. (Nach Schreiner) Längs-Reihe deutlich sichtbarer Poren nach außen münden. Jede Drüse liegt unter der Kutis in subkutanes Bindegewebe eingebettet, die lateralen Muskel- bänder liegen an ihrer inneren Seite (siehe Muskulatur). Sie dienen zur Entleerung der Drüsen. Die Drüsen sind solide Einbuchtungen des Integuments, in denen die Epiderniis-Zellen eine spezielle Struktur im Zusammenhang mit der Schleim- erzeugung angenommen haben. Sie werden durch eine fibröse Wand begrenzt, die bei jungen aus mehreren, bei erwachsenen Tieren nur aus einer Lage besteht. Auf dieser Wand imd im Inneren der Drüse liegen, diese ausfüllend, eigentümliche gelbe Sekretions-Zelleii, die durch eine bindegewebige Unterlage getragen werden. Die fibröse Wand ist als eine Fortsetzung der Kutis, ihr Inhalt, also vor allem diese Zellen, als ein Bestandteil der Epidermis zu erkennen. Im Inneren der Haut der Myxiniden 139 Drüsen finden sich auch »spinnenartige« Zellen außer diesen länglichen, ovoiden, gelben Zellen. Diese gelben Zellen zeigen lange aufgerollte und gewundene Fäden, die, wie man bei genauerer Untersuchung erkennt, um eine zentrale granulöse Substanz gewickelt sind, so daß die Zelle von diesen Fäden umwunden erscheint. Ähnliche Fäden wie in diesen Zellen, natürlich nicht so regelmäßig aufgerollt wie in der Zelle, sondern lose liegend, finden sich auch in dem Schleim an der Oberfläche des Körpers des Tieres zusammen mit Epidermis- und Becher-Zellen. Die Spinnen-Zellen scheinen eine bindegewebige Unterlage für die Faden- Zellen zu bilden. Sie dürften den Körner-Zellen von Petroiuyzoniden entsprechen und vielleicht zur Ernährung der Faden-Zellen, aber auch, wie schon erwähnt, zur Erzeugung des flüssigeren Teiles des Schleimes dienen. Die Haut der Myxiniden ist nur schlapp am Körper befestigt, da unter ihr sich verschiedene Lymphräume befinden, und zwar je ein rechts und links am Körper entlang laufender, abgesehen von der Kopf- und Hals-Region, wo die Haut fester anhaftet; subkutan reichen diese beiden lateralen Räume bis an die Medianlinie und treten in der Kopf-Region miteinander in Verbindung. Im übrigen aber sind sie durch eine dünne, mit Gefäßen und Nerven ausgestattete binde- gewebige Membran voneinander geschieden. An den Körperseiten dehnen sich diese seitlichen Lymphräume ventralwärts bis an die Schleimsack-Reihe (linea lateralis) aus. Diese trennt einen 3ten ventralen Raum von ihnen, der gleichfalls vorn am Kopf mit den anderen zusammenfließt und einen subkutanen Kopf- »Lymphsack« bildet (siehe Lymphräume). In der neuesten Zeit hat sich Schreiner in überaus eingehender Weise mit der Haut der Myxiniden beschäftigt. Das Ergebnis seiner Untersuchungen zeigt kurz folgende, die Untersuchungen Blomfields weiter ausführende und verbessernde Tatsachen. Die 3 Schichten, die ein Vertikalschnitt durch die Körperhaut von Myxine Linnaeus zeigt, sind voneinander scharf getrennt; es ist die aus mehreren Epithel- zellen-Lagen bestehende Epidermis (1), ein dickes, aus zahlreichen zur Oberfläche parallel verlaufenden, sich gegenseitig kreuzenden Bindegewebslamellen be- stehendes und viele Pigment-Zellen enthaltendes Corium (2) und ein mächtig entwickeltes subkutanes Gewebe (3), das aus großen, blasenförmigen, in einem ziemlich faserarmen, gallertigen Bindegewebe liegenden Fett-Zellen besteht. In der Epidermis finden sich wieder 2 undeutlich voneinander getrennte Schichten: eine oberflächliche, aus 2 bis 3 Zellagen bestehende, mit größeren, zum Teil hoch zylindrischen Elementen und basalgestellten, querovalen oder sichelförmigen Kernen, und eine tiefere, aus mehreren Lagen kleinerer Zellen mit relativ großen, ovoiden Kernen bestehende. Zwischen den Zellen dieser beiden Schichten findet sich eine große Anzahl von 2 Arten größerer Elemente, von denen die einen bläschenförmig sind und einen scheinbar homogenen Inhalt und in seiner Mitte einen unregelmäßig stern- förmigen Protoplasmafleck enthalten: die Spinnen-Zellen Blomfields, während die anderen kolben- oder birnförmige Gestalt haben und körnigen oder fädigen Inhalt aufweisen: Blomfields Faden-Zellen. Die Zellen der oberflächlichsten Lage der Epidermis enthalten Schleim und haben eine eigentümliche Stähchenstruktur ihrer obersten Teile. In den 140 Pietschmann: Cyclostotna kleinen Zellen der tieferen Schicht ist bei stärkerer Vergrößerung eine sehr auf- fallende Abgrenzung des unmittelbar unterhalb des Kernes gelegenen Plasma- abschnittes vom übrigen Teil des Zell-Leibes festzustellen. Wir können demnach in der Epidermis 3 Gruppen von Zellen unterscheiden: (1) die indifferenten Bildungs-Zellen, die den Hauptteil der Epidermis zusammen- setzen, (2) die aus ihnen hervorgegangenen spezifisch differenzierten Drüsen- Zellen, und zwar (a) große, birnförmige Zellen mit fädigem und körnigem Inhalt, die Faden-Zellen, (b) große, bläschenförmige Schleim-Zellen, die Spinnen-Zellen, und (c) kleine, zylindrische Schleim-Zellen in den oberflächlichen Epidermis- schichten und endlich (3) die Sinnes-Zellen der Haut, die ebenfalls Abkömmlinge der indifferenten Zellen sind. - 1 2 Figur 133. Cyclostoma. — Myxine glutinosa Liiinaeus: große Schleim-Zelle mit degeneriertem Kern und reichliciier Sekretablagerung im Inneren. (Nach Schreiner) Figur 134. Cyclostoma. — Myxine gliiiinosa Linnaeus: scnkrecM auf die Oberfläche geführter Schnitt durch die Epidermis. {1} große Schleim-Zelle, die sich der Hautoberfläche genähert hat; {2) Schleim-Zelle, im Begriff, ihren hihait auf die Oberfläche der Haut zu entleeren; (-3) durch die Entleerung einer großen Schleim-Zelle hervorgerufener Spalt in der Oberhaut. (Nach Schreiner) Die Biidimgs-Zelien sind kleine, rimdliche oder polygonale Zellen, die die tieferen Lagen der Epidermis einnehmen und, wie schon erwähnt, eine scharfe Trennung ihres Protoplasmas in ein weiches Endoplasma imd ein festeres Ekto- plasma aufweisen. Die Zellen sind durch feine Plasmabrücken miteinander ver- bunden. Auch sie zeigen feine Fäden und (jranula. Die Fäden zerfallen vor jeder Zellteilung wieder in Körnchen, aus denen beim Heranwachsen der jungen Zellen wieder Fäden gebildet werden. Die kleinen, in der Größe mit den Bildungs-Zellen übereinstimmenden Schleim-Zellen nehmen die oberflächlichen Epidermislagen ein. Sie führen einen Schleim, der von dem der großen Schleim-Zellen verschieden ist, imd können in 2 Typen unterschieden werden; kolbenförmige Zellen und zylindrische Oberflächen-Zellen, von denen die kolbenförmigen nur in sekret- gefülltem Zustande die Oberfläche der Haut erreiclien, während die zylindrischen immer (auch sekretleer) an die Oberfläche reichen. Die kolbenförmigen Zellen bilden sich, indem sie allmählich an die Oberflächenschichten hinaufrücken, zu Zylinder-Zellen um (Figur 134). Die Zellen können mehrmals entleert werden, und zwar durch die Kanäichen des Porensaumes der Haut. Haut der Petromyzoniden 141 Die Padeii-Zclleii da^ec;en, deren dicke Fäden durcii Vereinii^unq; mehrerer diinnercr l'ädon ij;ei)ildet werden, gelien nach der Sekretausstoßung zugrunde. Sie rücken während der Sekretablagerung aUmählich an die Oberfläche, indem sie die Zellen der oberfläciiliclien Lagen auseinanderzerren und zur Seite schieben. Die Fäden liegen (wie aucii schon Blomfield nachgewiesen hat) an der Oberfläche der Zellen, in der Mitte die Körnchen, der Kern im basalen Teil. Wahrscheinlich hängen alle Fäden einer Zelle miteinander zusanuiien. Die jungen Faden-Zellen treten in der Epidermis inmier paarweise auf. Die Sekretbildung der großen, blasenformigen Schleim-Zellen (Spinnen-Zellen) erfolgt innerhalb der inneren Plasmaschicht. Während dieser Bildung rückt der zuerst zentral gelegene Kern seitwärts und wird an der dem Sekret zugekehrten Seite zunächst abgeflacht, dann dellenförniig eingedrückt. Später wird er zackig und beginnt zu schrumpfen. Die Haut der Petromyzoniden, die an den Seiten dicker als auf dem Bauche ist, und dem Körper straff anliegt, setzt sich ebenfalls aus 3 Teilen zusammen, und zwar von außen nach innen (Figur 136) (1) aus der Epidermis (epithe- liale Schicht), (2) der Kutis und (3) dem subkutanen Binde- gewebe (Unterhaut-Zell- gewebe). Die Epidermis besteht aus einem vielschichtigen Epithel, in dem verschiedene Lagen und Ele- mente zu unterscheiden sind. Von außen nach innen betrachtet, haben wir zunächst eine 1 -zellige Deckschicht aus flachen Becher-Zellen mit basal gelagerten Kernen, die nach außen hin einen senkrecht zur Epitheloberfläche fein gestreiften Kutikularsaum hat. Diese feine Streifung wurde (von Langerhans) als Poren- kanälchen gedeutet. Unter ihr folgt eine aus mehreren Lagen bestehende Schicht rundlich polyedrischer Zellen mit gleichfalls der Basis, also dem proximalen Zell- teil naheliegenden Kernen, der sich eine weitere aus mehreren Lagen bestehende Schicht spindelförmiger, an beiden Enden spitz zulaufender Zellen anschließt, die gegen außen zu mehr rundlich, in den inneren Lagen schmäler sind und etwa in ihrer Mitte den Kern besitzen, und endlich eine Grundschicht, die aus einer Lage distal spitz zulaufender Zylinder-Zellen besteht, also eigentlich wohl nur aus durch das Aufsitzen auf der Kutis modifizierten Spindel-Zellen der tieferen Lagen der 2ten Schicht. Die letzten 3 Schichten können wohl am besten als Polyeder- schicht, Spindelschicht und Grundschicht des Epithels bezeichnet werden. Zwischen den Epithel-Zellen liegen überall enge Interzellularspalten, die durchsetzt werden von den senkrecht zur Epitheloberfläche verlaufenden Epithelfasern: feinen, von Haut, Petro- myzoniden Figur 135. Cyclostoma. — Myxine glutinosa Lin- naeus: junge Basal-Zdlen mit gelappten Kernen. (Nach Schreiner) 142 Pietschmann: Cyclostoma Zelle zu Zelle ziehenden Fasern, die in der Außenschicht jedes Zellprotoplasma- körpers enthalten sind (Figur 136 bis 142). 10 9 3 - Figur 136. Cyclostoma. — Lampdra fluviatilis (Linnaeiis): Querschnitt durch die Haut des Rückens. (1) Epidermis; (2) Kutis; (.3) subkutanes Gewebe; (4) Muskelfasern der Myomeren; (-5) Pigmentschicht zwischen Kntis und subkutanem Gewebe; (6) Nerven-Fasern ; (7) kutanes Pigment; (S) Kolben-Zellen; (!>) Körner-Zellen; (10) kutikularer Saum. (Nach Krause) Schon seit langem sind in der Epidermis (Figur 137, 141) noch 2 besondere Arten von Zellen bekannt, die als Kolben- und als Körner-Zellen bezeichnet werden. Sie sind nicht gleichmäßig in allen Körper-Regionen verteilt und fehlen gänzlich im freien Saum der Rücken- flosse, in der Umgebung der als »Grübchen« bezeichneten Sinnesknospen und der Hornhaut des Auges. Die Kolben-Zellen sind ganz be- sonders große, langgestreckte, auf der Kutis aufsitzende, plumpe, keulenförmige Zellen mit schmälerem basalen Teil und kolbig verdicktem Oberteil, die über die ürundschicht der Epidermis weit in die Spindelschicht hineinragen imd in dieser in verschiedener Höhe endigen. Manche dringen auch bis an die Deckschicht vor, ohne jemals die Oberfläche der Haut zu erreichen. In diesem ihrem oberen Teile, der (nach den neuen Untersuchungen Krauses) im übrigen so wie der proximale fast oder ganz leer zu sein scheint, liegen Figur 137. Cyclostoma. — Lampetra fluvia- lilis (Linnaeus): transversaler Schnitt durch die Epidermis der Mitte des Körpers. (!) Kern : (2) Schichtungslinie; (-i) Kolben-Zelle; {4) Plasmastrang; {■'>) basale Membran; Cho- rion; (/) Körner-Zelle. (Nach von Lengerken) Haut der Petromyzoniden 143 gewöliiilicli 2, manchmal auch mehrere kleine, runclhclie Kerne, von einer rund- lichen i'rotoplasmamasse unio;eben. die sich, gegen das proximale Ende zu immer dünner werdend, schließHch fadenförmig auszieht. Die Kolben-Zeilen werden von einer dicken Hülle schraubig gedrehter Fasern umgeben. Über ihre Bedeutung sind die verschiedensten Ansichten ausgesprochen worden. Sie wurden als Talg-Drüsen (F. E. Schultze), als schleimabsondernde Drüsen (Kölliker), nach verschiedenen anderen Beobachtungen aber insbesondere Figur 138. Cyclostoma. — Lampetra fluvia- tilis (Linnaeus): kolbenförmige Zelle aus der Haut. (Nach Pogojeff) --kl Figur 139. Cyclostoma. — Lampetra fluviatilis (Linnaeus): Auftreten des Plasmastranges, Entstehung des granulierten Sekretes und der mit azidophilem Sekret angefüllten Vakuole in dem Kolben, (i) Kern; (2) Plasmastrang; (-3) Sekret; (4) basale Membran. (Nach von Lengerken) Figur 138. 1. Figur 140. Cyclostoma. — Lampetra planeri (Bloch): Sekretanlage und Schichtung des Plasmas in den Kolben. (1) Schichtungslinie; (2) Sekret); (-3) Kern; (4) obere Grenze der Epidermis. (Nach von Lengerken) Figur 141. Cyclostoma. — Lampetra fluviatilis (Linnaeus): scheniatische Darstellung der Los- lösung des Kolbens von der Basalmembran, der Reduktion der Kerne und der Lage der Sekretvakuole in den Kolben. (/) obere Grenze des Epiderms; (2) Plasma; (-3) Kern; (•/) Sekret; (■'>) Basal- membran. (Nach von Lengerken) 144 Pietschmann: Cyclostoma als Sinnes-Zellen, und zwar als Endigungen von Tastnerven (Max Schultze, Pogo- njeff) gedeutet. Einwandfrei gelöst ist diese Streitfrage auch jetzt noch nicht. Pogojeff, der die Kolben-Zellen besonders eingehend studiert hat, erwähnt, daß feine, fadenartige Gebilde (Nervenfasern?) sich, allerdings selten, weit über das proximale Ende verfolgen ließen, ohne jedoch zweifellos einen Zusammenhang mit Nerven erkennen zu lassen. Nach seiner Meinung sind die Kerne im Inneren der Kolben-Zellen selber von Zellen umgeben, so daß wir es hier also nicht mit achtungen) gerade, nicht geschlängelte Fasern bis in den Zellkörper ein, wo sie mit einem kleinen, blassen Endteil endigen. .Wanchmal durchsetzen sie auch den Zeiikörper und enden dicht unter den Deck-Zellen. Ein sicherer Zusanuiienhang mit Nervenfasern konnte bis jetzt auch hier noch nicht nachgewiesen werden. Nach Loewenthal dringen 1 bis 3 Fortsätze in die Körner-Zellen ein, die sich bis zur granulierten Zone der Zelle verfolgen lassen. In günstigen Fällen kann man im Endteil des Fortsatzes noch eine spindelförmige Erweiterung und einen feingeschlängelten Faden (also eine Art Endfaden-Apparat) unterscheiden, die den granulierten Zellanteil durchziehen. An den Kernen der Körner-Zellen kann man amitotische Teilungen und Abschnürungon wahrnehmen. einer einzigen Zelle, sondern einer sehr komplizierten Ver- einigung von Zellen zu tun hätten. Figur 142. C^■Cl.osT()M.^. — Laiiipdni fliiviatilis (Linnaeus): Epidermis. (/) kiitikularer Saiini; („') Deck-Zcllcn ; {■">) ver- schleimte Zeilen; {4) Körner-Zellen; (•>) Spindel-Zellen; (6) Zylinder-Zellen; (/) Kolben-Zellen. (Nach Krause) 4 - Auch Über die von Kölliker entdeckten Körner- Zellen sind verschiedene An- sichten geäußert worden. Sie wurden insbesondere als Drüsen- oder Nerven-Zellen bezeichnet. Diese Zellen liegen in den mittleren oder äußeren Teilen der Epi- dermis, also in der Spindel- und Polyeder-Schicht, sind von rundlicher oder birn- förmiger Gestalt, mit einer aus Epithelfasern gebildeten, in einen oder mehrere lange Zipfel ausgezogenen Außen- schicht umgeben, im Inneren mit einer sehr großen Menge runder, azidophiler Körner erfüllt, die den in der Mitte liegenden kleinen Kern oft ganz verdecken. In die Fort- sätze der Körner-Zellen, die proximalwärts in die Inter- zellularlücken hineinziehen, treten (nach Krauses Beob- Skelett — Skelettgewebc 145 Die Epidermis der Neiuiangeti insbesondere auf dem Kopfe eine ^roße Anzahl von Vertieftnigen, die in bestinnnter Anordnung zu finden sind und als Grübchen bezeichnet wurden. Es sind Hautsinnesknospen (siehe Sinnes-Organe). Die an verschiedenen Stellen des Körpers verschieden dicke Kutis besteht hauptsächlich aus koUagenen, in Bündeln vereinigten, meist zirkulär, hier und da auch spiralig verlaufenden Fasern und daneben aus feinen, dünnen, »elastischen Fasern«, die in einer dünnen Schicht die Kutis auch gegen das sub- kutane Bindegewebe abschließen und aus dieser senkrecht zur Oberfläche die Kutis durchsetzende, baumförmig verzweigte Fäserchen abgeben. Die Kutis ist frei von Blutgefäßen, wird aber von zahlreichen Nerven durch- setzt; außerdem enthält sie in ihrem äußeren Teil verästelte Pigment-Zellen. Die Hauptpigmentschicht liegt an der Grenze der Kutis gegen das subkutane Bindegewebe und bildet eine mehrfache Lage verästelter Pigment-Zellen. Auch das subkutane Bindegewebe besteht aus koUagenen, netzförmig sich durchflechtenden Fasern, zwischen denen sehr große, reich mit Fett-Zellen gefüllte Hohlräume vorhanden sind. Es geht ohne besondere Begrenzung in die binde- gewebigen Myosepten über. Am Skelett der Cyclostoma sind 2 Hauptteile deutlich zu unterscheiden, obwohl sie ohne Trennung miteinander verbunden sind: (1) das Schädel- Skelett und (2) das Rumpf- Skelett. Nach Parker sind 4 Arten von Skelett-Gewebe bei den Myxiniden vorhanden, und zwar: (1) ein weicher, farbloser Knorpel mit nur geringen interzellulären Ab- lagerungen, der an gewissen Stellen unmerklich, an anderen plötzlich in harten Knorpel (2) übergeht; (2) durch besondere Ablagerungen in diesen weichen Knorpel bildet sich ein sehr fester, gelblicher oder grünlicher Knorpel, der nur bei den Cyclo- stomen vorkommt, der harte Knorpel; (3) ein schwammiges, elastisches, mit großen Vakuolen erfülltes Gewebe, das etwas dichter als das der Chorda ist, und (4) ein weißes, fibröses, oft außerordentlich kompaktes und starkes Gewebe, das Parker fibrösen Knorpel (fibro-cartilage) nennt. Bei den Petromyzoniden kommen in der Hauptsache nur die beiden ersten Arten, also der harte grünliche und der weiche farblose, wirkliche Knorpel vor. Er ist (nach der Ansicht Parkers) der dichteste hyaline Knorpel bei Wirbeltieren überhaupt. Vakuoläres Gewebe findet sich bei den Petromyzoniden nur im Noto- chord, dessen Scheide so wie bei den Myxiniden, ein festes Netz von weißem Bindegewebe ist. Nahezu der gesamte Knorpel der Myxiniden, mit Ausnahme der Kaudal-Region, gehört dem Schädel an, während er bei den Petromyzoniden auch in der Körper-Region bei der Bildung größerer Teile des Skeletts beteiligt ist (siehe dort). Nach Schaffer ist der gesamte Knorpel weiß und ungefärbt, doch ist der harte mehr undurchsichtig, opak. Die von verschiedenen Autoren erwähnte Rotfärbung des harten Knorpels ist nach seiner Meinung eine Folge von Konservierung in Alkohol. Der harte Knorpel, der eine mittlere, eine äußere und eine oberflächliche, aus sehr flachen Zellen bestehende Zone unterscheiden läßt, besteht aus einer Anzahl Handbuch der Zoologie. VI. I. 10 146 Pietschmann: Cyclostoma von Verbänden, von denen jeder aus einer Knorpel-Zelle, einer Zellkapsel und einem Ring von sekundärer Grundsubstanz (Zell-Hof nach Schaffer) besteht. Diese Verbände sind durch Kittsubstanz gegenseitig zusammengehalten, die in ver- schiedenen Gebieten allerdings verschieden auftritt. Im Palatinum liegt zum Beispiel ein vollständiger Ring um jeden Verband, während im mittleren Segment der basalen Platte diese Ringe sehr unvollständig sind. Bei den Petromyzoniden bildet die Interzellularsubstanz (nach Schaffer) ein kontinuierliches Netzwerk, das eine Trennung in Verbände nicht ermöglicht und der Zementsubstanz des harten Knorpels entspricht. Es ergibt sich also dadurch eine morphische Unterscheidung zwischen den beiden Knorpel-Arten, die allerdings bei Myxinc Linnaeus nur teilweise möglich ist, da sich dort beim weichen Knorpel an verschiedenen Stellen auch eine sekundäre Grundsubstanz vorfindet. Der harte Knorpel der Cyclostoma ist (nach der Meinung Coles) zweifellos dem hya- linen Knorpel anderer Tiere gleichzustellen. Nach Studnickas und Coles Untersuchungen zeigt der Knorpel der Schwanz-Region und des Kiemen-Skeletts eine Mittelstellung zwischen den beiden vorerwähnten Knorpel-Arten. Cole unterscheidet 2 Arten von Knorpel- Gewebe bei Myxine Linnaeus, von denen jede wieder je eine harte und eine weiche Abart besitzt, und zwar (1) den eigentlichen Knorpel (Cartilago) und (2) den Pseudoknorpel (Pseudo- cartilago, Vorknorpel nach Studnicka, blasiges Stütz- Gewebe nach Schaffer). Die Knorpel-Zellen des bereits beschrie- benen harten Knorpels bestehen aus einem sehr feinen, granulären Reticulum, in das ein runder oder ovaler Kern eingebettet ist. Der weiche Knorpel geht an vielen Stellen ganz unmerklich in den harten Knorpel über, an anderen wieder ähnelt er sehr der Struktur des harten Vorknorpels und nimmt somit eine verbindende Übergangsstelle zwischen beiden ein. Wie schon erwähnt, liegt der wesentliche Unterschied zwischen dem harten und weichen Knorpel, die wir als Abkönmilinge eines und desselben »Vorfahren- gewebes« bezeichnen können, in der großen Reduktion und in der Beschaffenheit der Grundsubstanz, die ein zusammenhängendes, homogenes, meist faserig aus- sehendes Netzwerk bildet. Zellen und Kerne des weichen Knorpels gleichen voll- ständig denen des harten. Der harte Pseudoknorpel (der mit dem fibrösen Knorpel Parkers identisch ist) besteht in seinen Randteilen aus einer einfachen Palisade von vertikal zur Oberfläche stehenden länglichen Räumen, sowie ähnlichen, jedoch unregelmäßig begrenzten im Inneren, die durch steife Faserstränge voneinander geschieden werden. Jeder dieser Randräume und die meisten Innenräume sind durch außer- ordentlich feine Trennungselemente in eine Anzahl von »Alveolen« geteilt, von denen jede eine Zelle mit glasigem, durchsichtigem Zell-Leib und grobgranulierten Figur 143. Cyclostoma. — Myxinc glutinosa Linnaeus: Querschnitt durch den harten (braunen) Knorpel aus dem mittleren Segment der Basalplatte. (1) Knorpel-Zelle; (2) « Zementsub- stanz« des harten Knorpels; (3) sekun- däre Grundsubstanz des harten Knor- pels; (4) Zentrosomen der Knorpel- Zellen; (5) Kapsel der Knorpel-Zelle; (6") Kern der Knorpel-Zelle. (Nach Cole) Schädel-Skelett der Myxiniden 147 Kernen enthält. In den zentralen Alveolen sind die Kerne größer tnid haben iinregelniäßige Gestalt (Figur 144). Der weiche Pseiidoknorpel hat im wesentlichen dieselbe Struktur wie der harte, mit dem Unterschied, daß die interzellularen Gebilde meist viel schwächer sind (daher seine weichere Beschaffenheit), die Räume alle kleiner und unregel- mäßig (da die regelmäßigen Randräume fehlen), die fibrillären Septen weicher sind und sich unregelmäßig im Gewebe verzweigen und schließlich, daß die Kerne weniger grob granuliert sind. Das Skelett, insbesondere das Schädel-Skelett der beiden Gruppen, ist in den Einzelheiten so sehr voneinander verschieden, daß es getrennt beschrieben werden muß, — das der Mvxiniden. das die Grundlage für das Verständnis der 2ten Gruppe ergibt und das primitivere genannt werden kann, zuerst. Schädel -Skelett der Myxiniden. — Dicht an das Vorderende der Myxiniden-Chorda schließt der im Verhältnis zum gesamten Schädel nur sehr kurze, aus harter Knorpelmasse bestehende parachordale Knorpel (Basis cranii) an, der als ein oben, bis auf eine schmale Brücke in seinem vordersten Teil (Parker beschreibt diese nicht), spalten- förmig offener Ring dieses konische Ende umgibt. Seitlich geht er über in die beiden erbsen-, bohnen- oder nieren- förmigen Gehörkapseln, deren Längsachsen leicht geneigt von vorn auswärts nach hinten einwärts liegen, also nach hinten zu konvergieren. An dem nach innen gerichteten Teil ihrer Oberseite finden sich die Foramina für die Äste des Hörnerven. Die beiden oberen Teile des Parachordal- knorpels reichen ein wenig hinter diese Gehörkapseln nach hinten, ohne dort Kondylen zu bilden. An seinem Vorder- teil geht der Parachordalknorpel auf jeder Körperseite in einen langgezogenen stab- oder rutenartigen Knorpel über. Diese beiden vorderen Fortsätze werden Kranialtrabekel (trabeculae craniales) genannt. Die beiden Trabekel um- schließen eine längsovale Öffnung, die Fontaneila basi- cranialis, die den Grund der Hirnhöhle bildet und zum großen Teil mit fibrösem Bindegewebe erfüllt ist. Es ist die Dura mater (Endocranium, siehe Gehirnhüllen), die mit ihrem hinteren Teil auf der Oberseite des Parachordal- knorpels auflagert, mit dem größten Teil ihrer Länge zwischen den Trabekeln liegt, die also außerhalb von ihr dahinziehen und sich erst an ihrem Vorderende unterhalb der Nasenkapsel mit ihr wieder vereinigen. Dieser vordere Teil der Trabekel wird als Palatinalknorpel besonders bezeichnet, das vor- dere Mittelstück, das dieses Palatinum der beiden Seiten miteinander vereinigt, als Ethmoidknorpel (Ethmoideum). Dieser Knorpel trägt auch den Ethmoidzahn. Innerhalb der großen basikranialen Fontanelle liegt, einen unvollkommenen Abschluß für sie bildend, im Bindegewebe in der Mittellinie des Fontanellenovals ein stabförmiger Knorpel, der sich hinten löffelartig verbreitert. Der hinterste Teil dieses Löffels ist etwas ausgezogen und besitzt eine kleine Öffnung. Es ist 10* Schädel- Skelett, Myxiniden Figur 144. Cyclostoma. — Myxine gliitinosa Linnaeiis: Teil eines Querschnittes durch den harten Pseudoknorpel des hinteren Basalplatten- Segmentes. (Dasselbe Tier wie in Figur 143, je- doch viel geringere Ver- größerung.) Der obere Rand ist der dorsale, konkave, der untere der ventrale, konvexe Rand des Knorpels. (Nach Cole) 148 Pietschmann: Cyclostoma die hintere Intertrabekel (Intertrabecula Müller ist sie im wesentlichen gleich, nur n> ^ n, ■ 3 n Z 3 3- ßj "> D. rr r- N ^ so c o = -•-•5-2 Z > CD C/^ O 7^ 05 QTQ < X 3 < ^ s. 3- PJ = -I W 0< 3 rD posterior). Bei Bdellostoma Johannes ist der vorderste Teil des Längsstabes dort kolbig verdickt und der Löffelteil geht hinten in einen kurz-schlägel- artigen Endteil aus, während zu beiden Seiten seines Vorderteiles 2 kleine, dornartige Verlängerungen vorhanden sind. Die hintere Intertrabekel ist aus weichem Knorpel gebildet. Vom Vorder- ende jedes Palatinums geht ein sehr charakteristisch gekrümmter Knorpel aus, der Cornu praepalatinum genannt wird. Er ist nach außen und vorn gebogen und zieht sich vorn in eine Spitze aus, erinnert also wirklich zu- sammen mit dem der Gegenseite an das Gehörn eines Rindes. In der Mittellinie des Kopfes erstreckt sich zwischen ihnen ein langer, gerader, knorpeliger Stab nach vorn, die vor- dere Intertrabekel (Intertrabecula an- terior), deren Ursprung die dorsale Seite des Vorderendes der Fontanelle und die Mitte der Vorderfront des Ethmoideums ist. Dieser Stab, der an seinem Hinterende stark verbreitert ist und auch vorn eine leichte, stößel- artige Verdickung hat, ist der Träger der langen Röhre, die den Nasengang (Ductus nasalis) bildet und aus trans- versalen Knorpelringen besteht, die entweder regelmäßig angeordnet und in der Mitte der Unterseite etwas nach vorn ausgeknickt sind, wie bei der Gattung Myxine Linnaeus, oder unregelmäßig, manchmal durch kurze Knorpelspangen mit dem nächstfolgen- den Ring verbunden, wie bei Bdello- stoma Johannes Müller. Das vorderste Stück ist mehr oder weniger modi- fiziert (bei Myxine Linnaeus trägt es einen stachelartigen Fortsatz). Der hinterste Teil dieser Röhre, der im Gegen- satz zu dem eben beschriebenen, weitaus längerem vorderen, dem äußeren Nasengang, die äußere Umkleidung des eigentlichen Geruchs-Organes, die Nasen- kapsel bildet, wird von einem bedeutend breiteren Knorpelstück gebildet, das durch enge Längsschiitze gitterartig durchbrochen ist. Er leitet teils zum Geruchs- Organ, teils zum Gaumen über, in dessen Höhlung er eine freie Öffnung hat. -0 S m S J; -1 3 •::<■ 3: W Ct, o. 2 ■O ^ T- o 3 ^ B. S- 3 3 ^ 3 ft^ ri- Ol 3- tu - - 3 b — ""' 3 ;r- •a o i ^ 3 2 3 ~ • -t v - • ^ z g- rc CTQ 3 t/^ ü: £. „ — " 3 £L ^ er 3 2" _CA; M 2. w £L 3 Schädel-Skelett der Myxiniden 149 Jederseits vom Vorderende der vorderen Intertrabekel und der Vorder- ötfniing des Ductus nasalis finden sich 2 Paar kurzer, «^leiclifalls leicht gekrümmter, in eine vordere Spitze endigender Knorpelspangen. Es sind die Stützen der nasalen Barteln (Tentakeln, Nasalpapillen). Bei Bdellostoma Johannes Müller sind diese Barteln in einer ziemlich komplizierten Weise verändert, indem die beiden vor- deren, die eigentlichen Nasalbarteln, durch eine starke, unter der Spitze des vorderen Intertrabekels querüberziehende Kommissur miteinander verbunden sind, während das 2te Paar, die 2ten Nasal- oder die Oral-Barteln, sich an die ersten an deren Ansatzstelle an diese Querverbindung anheften. Wir sehen also am Schädel der Myxiniden 3 hintereinander gelagerte Ab- schnitte charakterisiert. Es sind, von vorn nach hinten gerechnet, die folgenden: (1) die Region des vorderen Intertrabekels, (2) die Region des hinteren Intertrabekels und (3) die Region des Parachordalknorpels. Nach den in diesen Regionen befindlichen Sinnes- organen kann man sie auch als Regio naso-rostralis, Regio ocularis und Regio otica bezeichnen. Wenn man das Schädel-Skelett eines Myxiniden von der Seite betrachtet, so sieht man in seinem hinteren und mittleren Teil (2te und 3te Region) eine Anzahl von Fenstern, die durch harte und weiche Knorpel voneinander getrennt sind. Dicht unter der Gehörkapsel liegt ein kleines, rundlichovales Fenster, das Mandibulo-hyoid- Fenster (Fenestra mandibulo-hyoidea). In gleicher Höhe vor ihm, etwa halbwegs zwischen dem Vorderende der Gehörkapsel und dem hinteren Abschluß der Nasenkapsel, findet sich eine andere, an Größe je nach den Gattungen 2-fach bis 3-fach größere, gleichfalls aber mehr länglich- ovale Öffnung, das Suborbitalfenster (Fenestra suborbitalis), das gegen die Körpermitte zu an den Außenrand der Trabeculae craniales anschließt, während es gegen den Körperrand zu von einem harten Knorpel, dem Ptery- goideum, begrenzt wird. 2 weitere Fenster liegen unterhalb dieser beiden, und zwar die beiden lateralen Fenster (Fenestrae laterales). Sie gehören beide der hintersten, 3ten Kopf-Region an, und zwar liegt das vordere laterale Fenster (Fenestra lateralis anterior) unterhalb der Fenestra mandibulo-hyoidea, während das hintere laterale Fenster (Fenestra lateralis posterior), die weitaus größte und kompliziertest geformte von allen 4 eben erwähnten Höhlungen, unterhalb des vordersten Chordateiles, etwa in der Mitte der Körperhöhe gelagert ist. Das vordere Lateralfenster ist bei Myxine Linnaeus gleichfalls oval, während es bei Bdellostoma Johannes Müller herzförmig ist, da dort ein runder Knorpelfortsatz in seinen Hinterrand hineinwächst. An der Begrenzung der einzelnen Öffnungen nehmen außer den bereits genannten Knorpelstücken noch folgende Elemente teil: der Vorderrand des Mandibulo-hyoid-Fensters wird durch einen kleinen, weichen Knorpel begrenzt, den Stielknorpel (Pediculum), während seinen Hinterrand ein gleichfalls aus Von oben i^S^^t 5 Figur 146. Cyclostoma. — Myxine glutinosa Linnaeus: nasales Ske- lett. {1 bis 11) Nasal- ringe; {12) Nasen-Kap- sel; (i.3) hinterer, {11) vorderer Transversal- stab der Nasen-Kapsel; {15) Nasaltube. (Nach Cole) 150 Pietschmann: Cyclostoma oben Figur 147. Cyclostoma. — Myxine glutinosa Linnaeus: Schädel. (1) Nasalbarteln; (2) vordere Inter- trabecula; (-3) Präpalatinalknorpel; (4) Ethmoideum; (5) Ethmoidal- zahn; (6) basikraniale Fontanelle; (7) hintere Intertrabecula; (8) Trabecula; (.9) Pedictilum; (10) Mandibulo-hyoid-Fenster; (11) Ceratohyale; (12) Regio symplec- tica; (13) Basalknorpel; (14) Regio hyomandibularis; (15) 2tes Pha- ryngobranchiale; (16) Chorda; (17) 1 tes Pharyngobranchiale; (IS) "Quadrat um« ; (19) laterales Fenster ; (20) Pterygoid; (21) Suborbital- fenster; (22) Palatinalknorpel ; (23) Öffnung der Nasaltube; (24) äußere Nasaltube; (2'}) Nasen-Kapsel; (26') Endocranium (Dura mater). (Nach Parker) Von unten Figur 147. Figur 148. Cyclostoma. — Myxiiic 'glutinosa Linnaeus: Rekonstruktion des Schädel-Skeletts aus Serienschnitten. Harter Knorpel licht, weicher Knorpel dunkel, harter Pseudoknorpel dunkel punktiert, weicher Pseudoknorpel ungefärbt luid schräg gestrichelt. In dem rechten Bilde (An- sicht von oben) sind die Branchiaibogen der größeren Übersichtlichkeit halber auseinandergebogen, die Nasaltube und Nasalkapsel sind entfernt und das dentale Skelett ist nicht eingetragen. Der Tentakular-Apparat ist in Perspektive sichtbar, die vordere pseudoknorpelige Spitze der Basalplatte ausgelassen. (/) 1 ter, (2) 2 ter Tentakel-Knorpel; (3 bis 13) 1 ter bis 1 1 ter Ring der Nasaltube; (/V) vorderer Transversalstab der Nasen-Kapsel; (lö) Nasen-Kapsel; (1(>) Seitenplatte der Nasen-Kapsel; (17) Palatinah -Spange; (/.v) hinterer Transversalstab der Nasen-Kapsel; (lU) Auge; (2(1) Verbindungsspange der Hypophysialplatte mit dem hinteren Transversalstabe der Nasen-Kapsel; (21) membraiiöses Craniuin; (22) Hypophysialplatte; (_'.]) Pterygoquadratum ; (24) 3tes Schädel-Fenster; (20) (iehör-Kapsel ; (2(i) äußerer lateraler Velarstab; (27) Parachordal- knorpel; (~'.S) Hyoid< bogen; (2!)) oberer Lateralknorpel; (31)) innere laterale Velarspangc; (31) membraniises Neurairohr; (•{-') Chorda; (33) hintere transversale Velarspange; (34) 2ter, aus getrenntem oberem und unterem Abschnitt bestehender Branchiaibogen (Kiemen-Bogen) ; (36) hinteres Segment der Basalplatte; (3il) unterer Lateralknorpel; (37) 4tes Schädel-Fenster; (38) 1 ter iBranchial bogen; (•).'/) mittleres Segment der Basalplatte; (4(i) hinterer Bogen der Dentalplatte; (41) hinterer äußerer, (42) hinterer innerer F-ortsatz des vorderen Bogens der Dental- platte; (4'i) vorderer Bogen der Dentalplatte; (44) Innenspange; (4)) Außenspange des vor- deren Segmentes der Basalplatte; (4H) mittlerer Dorsalzahn; (47) lateraler Lippen-Knorpel; Scliädel-Skelett der Myxinideii 151 Von der liiil/) Siibnasalspani^e; (J.'J) vor- deres Segment der Basalplatte; (J-'i) 1 tes Schädel-Fenster; (J^) Trabecula; O-j) (Ohr-Öffnung); (00) 2 tes Schädel-Fenster; (57) vorderer transversaler Veiarstab. (Nach tole) 152 Pietschmann: Cyclostoma farblosem, weichem Knorpel bestehendes Stück, das Hyomandibulare, bildet. Pediculum und Hyomandibulare sind in Verbindung mit dem Parachordalknorpel. Unter der Fenestra subocularis und der Fenestra mandibulo-hyoidea zieht zwischen ihnen und dem vorderen Lateralfenster eine dicke Spange aus hartem Knorpel vom Pterygoideum nach hinten. Die Außenseite des vorderen Lateralfensters wird hinter dem Pterygoideum durch eine breite Platte von harten Knorpeln begrenzt, die der Region des Quadratums entspricht und auch als Quadratum bezeichnet werden kann. Hinter ihr folgt ein weicher Knorpel, der die Region des Symplecticums (Regio symplectica), den hinteren Rand des vorderen Lateral- fensters, bildet und hinter dem harten Mandibulo-hyoideum in einen anderen, weichen Knorpel, das Interhyale oder Interhyoideum, und das seine Fortsetzung bildende Epihyale (Epihyoideum) übergeht, dem sich hinten der Beginn des 1 ten Epibranchiale anschließt, von dem später noch gesprochen werden soll. Nach Parker entspricht der hintere Teil des Hyomandibulare dem Processus opercularis bei den Knochenfischen. Der Regio symplectica gehört auch der runde Lappen an, den der weiche Knorpel in das hintere Lateralfenster entsendet, der, wie schon erwähnt, die hintere Begrenzung des vorderen Lateraifensters bildet. Das Epihyale entsendet 2 weiche Knorpelbogen gegen die Seite des Körpers, von denen der I te als Ceratohyale (Ceratohyoideum), dessen unterer, mehr auswärts gelegener Teil Hypohyale (Hypohyoideum) genannt wird, sich nach auswärts und abwärts biegt und an einen harten Knorpel, das Basihyale (Basihyoideum) an- schließt, während der hintere, das schon genannte I te Epibranchiale, das sich an die Regio symplectica anschließt und die hintere Begrenzung der Fenestra lateralis posterior bildet, abwärts und vorwärts zieht. Es stellt also mit dem gleichfalls schon erwähnten Teil der Regio symplectica die Umgebung des hinteren lateralen Fensters dar. Dieser Hyoidbogen zieht demnach über die Fenestra lateralis posterior und teilt sie in gewisser Beziehung dadurch in einen vorderen und einen hinteren Teil. Bei Bdellostoma Johannes Müller ist dicht hinter dem harten Basihyalknorpel das hypohyale Ende des absteigenden Hyoideums mit dem harten und weichen Knorpel in Verbindung und hinter ihm in seiner Achsel entspringt das 1 te Cerato- hyale (Ceratohyoideum), das bei Myxine Linnaeus verkümmert ist. Auf der Innenseite des Hyoidbogens (Interhyale, Epihyale) der Regio symplectica liegt bei beiden Gruppen, ohne sich direkt in sie fortzusetzen, ein langer Knorpelstab, das I te Pharyngobranchiale. Er nimmt, mit seinem harten Vorderteil dicht an- geschlossen an den Innenrand des Quadratums, den hinteren Teil der Fenestra lateralis anterior ein und reicht mit seinem weichen, spitz zugehenden Hinterende hinter das Epibranchiale. Vom 2 ten Pharyngobranchiale ist nur der obere Pha- ryngealteil entwickelt, der aus einem Paar leicht schräg gestellter, vorn dicker, hinten ziemlich schlanker Stäbe besteht, die in ihrer Mitte durch eine transversale Brücke verbunden sind. Von dieser Brücke entspringen 2 vorwärtsgerichtete, schmale, in breite Lappen endigende Stäbchen. Der letzte Abschnitt des dünnen Hinterteils des 2 ten Pharyngobranchiale biegt stark auswärts. An dieser Biegungs- stelle ist eine 2 te transversale Verbindungsbrücke, die nach hinten 1 kleinen medianen und 2 lange, seitliche, viellappigc Fortsätze aussendet. Bei den Bdellostoma- Arten ist das 2tc Pharyngobranchiale in Verbindung mit dem I ten. Außerdem sind Schädel-Skelett der Myxinideii 153 die von den beiden Querästen ausgehenden Lappen und Stäbchen gegenüber denen der Myxinc- Arten etwas modifiziert, insbesondere die der hinteren Quer- brücke, von denen hier Längsstäbclien geht, weiter nur in der Mitte ein aus- das sicli erst hinten 2-nial gabelt. Bei Myxine Linnaeus sind die Äste des 1 ten Epibranchiale an iiirer Basis ver- einigt, so daß dadurch eine weitere kleine Öff- nung gebildet wird. Wir haben also bei diesen Tieren auf der linken 4, auf der rech- ten Seite 5 Fenster. Entsprechend der großen Entwickelung der Zunge bei den Myxiniden ist auch die Ausbildung des Zungen-Stützappa- rates eine ganz be- deutende. Das Basi- hyale ist hier zu einem harten, 4-fach geteilten Knorpel entwickelt, indem es zunächst in seinem hinteren Ab- schnitt in 2 Teile, in seinem vorderen, davon getrennten Abschnitt in 4 Teile geteilt ist. Die beiden Hälften des hinteren 2-geteilten Ab- schnittes, das Basihyale posterius, schließen in der Mitte (in derMittel- linie der Unterseite des Körpers) nicht dicht aneinander, sondern lassen eine schmale Längsspalte zwischen umgibt in seiner Figur 149. Cyclostoma. — Myxinc gUitimsa Linnaeus: 1 Schädel von unten, 2 Lingual- nnd Siipraiingnal- skelett von oben mit den Zähnen in situ, 3 supralinguales Gerüst von oben. (1) Nasalbarteln; (2) Mund; (•i) Basibranchiale; (4) Hypohyale; (-7) hinteres Basihyale; (6) Supra- lingualknorpel ; (7) vorderes Basi- hyale; (H) Oralbarteln; (.9) Öffnung der Nasaltube; (10) Supralingual- zähne. (Nach Parker) 2 sich. Das Basihyale anterius, der vordere Abschnitt, hinteren Hälfte ein in der Mittellinie liegendes, schmales, länglichovales Fenster. Im übrigen schließen jedoch seine einzelnen Teile dicht 154 Pietschinann: Cyclostoma aneinander. Bei den Bdellostoma- Arten sind auch die den beiden Körperseiten angehörenden Teile des vorderen Basihyale durch eine schmale Rinne von dichtem Bindegewebe getrennt. Ebenso stoßen vorderes und hinteres Basihyale nicht unmittelbar aneinander wie bei Myxine Linnaeus. An das Basihyale schließt hinten das lange, stielartige, unpaarige, in der Mittellinie gelegene Basibranchiale an, das auf seiner dorsal gerichteten Seite eine Längsgrube besitzt, aus sehr weichem, fibrös-knorpeligem Gewebe besteht, und etwa von der Mitte seiner Länge nach hinten auf der Unterseite gekielt ist. Zugleich verbreitert es sich dort zu beiden Seiten leicht flügelartig, um schließlich, immer schmäler werdend, in einer scharfen, leicht auf- wärts gebogenen Spitze zu endigen. Durch das Cerato- hyale ist dieser ganze Zungen-Stützapparat ungefähr in seiner Mitte am Hinterende des Basihyale posterius mit dem übrigen Schädel in Verbindung. Von unten Figur 150. Von unten Von üben Figur 151. Figur 150. Cyclostoma. — Myxine ) mittleres Basalplatten-Segment; (0) 1 ter Kiemen -Bogen ; (7) hinteres Basalplatten-Segment. (Nach Cole) Figur 151. Cyclostoma. — Myxine i^lutinosa Linnaeus: Zähne und dentales Skelett. Die ein- zelnen Teile sind zur besseren Übersichtlichkeit auseinandergefaltet, in der Ansicht von unten stärker. (10) Sehne des Musculus copulo-giossus profundus ( Sehne des Vorziehers der Dental- platte); (II) vorderer Bogen der Dentalplatte; (/;:') äußere Reihe, (Li) innere Reihe der ventralen Zähne; (//) hinterer äußerer, (lö) hinterer innerer Fortsatz der Dentalplatte; (10) hinterer Bogen der Dentalplatte; (i) Sehne des Musculus longitudinalis linguae ( Sehne des Musculus retractor mandibuli nach Ayers & Worthington). Die kleinen Ziffern (/ bis S) = (12) und (i bis 9) (/•)) in der rechten Figur bezeichnen die einzelnen Zähne. (Nach Cole) Auf den beiden Basihyaiia liegt der kräftig entwickelte Siipralingual- Apparat, der auch die Zähne trägt. Der Supralingualknorpel, der ihm Stütze gibt, besteht aus hartem und weichem Knorpel und bildet ein charakteristisch geformtes Supralingualgestell", das von Parker mit einem Schurz verglichen wird, in dem sich Schlitze befinden und der kurze Bänder besitzt. Vorn endet er in einen hornigen Schädel-Skelett der Myxiiiideii 155 Kanim, der die Zähne trägt. Bei beiden Gattungen der Myxiniden ist der Haiiptteil dieses Gestells, der eigentliche »Schurz«, etwa herzförmig und hat 3 kurze, bogen- artige Anhänge, die »Schurzbänder«. Im einzelnen sind jedoch charakteristische Unterschiede zwischen den beiden Gattungen festzustellen. Die Zähne stehen auf einem Polster von fibrösem Gewebe in 2 Reihen, mit etwas mundeinwärts gerichteten Spitzen, sind sehr kräftig und bilden den Gegenapparat zu dem ein- zelnen, bereits erwähnten Ethmoidal-Zahn. Alle Zähne haben eine goldgelbe Farbe. Hinter dem 1 ten Basibrancliiale, das noch vollständig in den Bereicii des Mundes oder der Zunge einbezogen ist, liegt ein anderer, stabförmiger, vorn etwas dickerer Längsknorpel aus harter Knorpel- substanz, der jedoch bloß etwa halb so groß wie der erstgenannte ist, das 2te Basibranchiale. Er stellt den einzigen wirklichen Skeletteil des Kiemen- bereichs dar, das im übrigen nur membranöse Bildungen in Gestalt der Kiementaschen als eine Art von Stützsubstanz aufzuweisen hat. Die Deutung der einzelnen Skelett-Teile hat im Lauf der Zeiten, wie dies einerseits bei einem so kleinen und schwer präparierbaren Objekt, andererseits aber auch bei der hochgradigen Ver- schmelzung seiner Skelett-Teile begreiflich, manchmal wohl aber auch durch Variabilität erklärbar ist (übrigens auch bei den Peiromyzoniden nicht weniger als bei den Myxiniden), vielerlei Meinungs- verschiedenheiten ergeben, die alle einzeln aufzuzählen viel zu weit führen würde. Das weitere Eingehen auf spezielle Fragen des Skeletts mag die zum Schlüsse dieses Abschnittes beigefügte ver- gleichende Tabelle der Skelett-Namen ermöglichen, weiterhin soll die verschiedene Auffassung über die einzelnen Skelett-Teile der Myxiniden, die zwischen Cole und Parker, zweien der Hauptbearbeiter, herrschen, aus der Gegenüberstellung der betreffen- den Abbildungen des Myxiniden-Skeletts (Figur 147 und 148) ersichtlich gemacht werden. Hier sei nur kurz das Wichtigste mitgeteilt, was Cole an Parkers Untersuchungen über Myxine Linnaeus bestreitet oder als Irrtum hinstellt. Zunächst entspricht (nach Coles Ansicht) die Verteilung des weichen und harten Knorpels in Parkers Darstellung vielfacii nicht den Tatsachen. Die Unterschiede der Auffassung sind gleichfalls aus den nebeneinanderstehenden Figuren ersichtlich. Bei dem aus weichem Knorpel bestehenden 2ten Branchialbogen stellt Cole eine auffallende Variabilität fest, darin bestehend, daß sein unterer Teil vollständig fehlen kann. Daraus erklärt es sich, daß Parker ihn nicht gefunden hat. Bezüglich der von Ayers & Jackson beschriebenen Verschmelzung des unteren Teiles Von unten Figur 152. Cyclostoma. — Myxine glitt inosa Linnaeus: Dach der Mundhöhle. Zur Ver- anschaulichung des Skelettes und der Muskeln des Pharyn- gealvelums. Die Mucosa, der Musculus quadrato-palatinus und die beiden Köpfe des Mus- culus palato-coronarius sind entfernt. Der harte Knorpel ist dunkel, der weiche lichter dargestellt. (1) Hypophysial- platte; (2) Palatinalspange ; (3) 'Pterygo-quadratum ; (4) Hyoidbogen; (-5) äußere, ((>) innere laterale Velarspange; (7) Chorda ; (H) Musculus velo-spina- lis; (.'y) dorsaler; (7^>) mittlerer; (//) ventraler Teil des Musculus velo-quadratus. (Nach Cole) 156 Pietschmann: Cyclostoma mit dem unteren Lateralknorpel spricht Cole die Ansicht aus, daß es sich auch hier um eine, und zwar wesentliche Variation in den Bauverhältnissen dieses Bogens gegenüber den von Müller und Parker beobachteten Tieren handeln müsse. Entgegen den Angaben Parkers, der 3 nasale Barteln an der einen, 4 an der anderen Seite angibt, beschreibt Cole 2 kurze, spitze Tentakel an jeder Seite und dorsal vom Munde eine abgestutzte Lippe. Nach Coles Beobachtungen ist ferner Anzahl und Form der das Nasenrohr bildenden Knorpelringe recht beträchtlichen Variationen unterworfen, wodurch sich wohl, wenigstens zum Teil, die Unterschiede bei den Darstellungen und Angaben der verschiedenen Autoren erklären lassen. Parker hat den 1 ten Nasen- ring übersehen. Zwischen dem hinteren Transversalstab der Nasenkapsel und der Hypophysisplatte findet sich (nach Coles und Neumayers Beobachtungen) 1 2 3 Von links Von rechts Figur 153. Cyclostoma. — Myxine glutinosa Linnaeus: Skelett des brancliialen und des öso- phagealen Ganges. (1) Ösopliagus; {2, 3, 5, 6) vordere Teile des Kiemen-Skeletts; (4) Ductus oeso- phago-cutaneus; (7) linke Kiemen-Öffnung; (H,'J,10) Kiemenskelett-Teile des 2ten Abschnitts; {17) rechte Kiemen -Öffnung. Die ausführenden Kiemen-Gänge sind von vorn nach hinten mit kleinen Ziffern bezeichnet (// bis 16). (Nach Cole) eine von anderen Autoren nicht gesehene knorpelige Verbindung, die aus einem kleinen, zylindrischen Stäbchen besteht, das vom ventralen Rand des hinteren Transversalstabes abwärts und rückwärts an die erwähnte Platte zieht, dort, wo sie mit den Trabekeln verschmilzt. Starke Irrtümer sind Parker (nach Coles Untersuchungen) bei der Darstellung des Tentakel-Skeletts von Myxine Linnaeus unterlaufen, da er (Figur 147) alle Tentakelknorpel lose, ohne Zusammenhang mit dem übrigen Skelett schilderte und zugleich die lateralen Labialia vergaß. Auch seine Beschreibung der betreffenden Verhältnisse von Bdcllostoma Johannes Müller entspricht nicht ganz den Tatsachen. Cole zählt bei Myxine Linnaeus und Bdellostonia Johannes Müller 4 Tentakel auf jeder Seite auf, von denen nur der 4te ein loses Skelettstück besitzt, während das der 3 anderen durch Teile des inneren Netzwerkes verschmolzen ist. Der 1 te Tentakel ist morphologisch als der 2te, der 2te als der 1 te zu bezeichnen. Der 4te, lose Knorpel ist bei Bdellostonia Johannes Müller, nach Müllers Unter- suchungen, durch Ligament mit der Basalplatte, nach den Beobachtungen von Ayers & Jackson auch mit der Basis des 3 ten Tentakels in Verbindung. Die An- gaben Parkers, daß auch bei Myxine Linnaeus, sowie bei Bdellostonia Johannes Schädel-Skelett der Petromyzoniden 157 Müller die 2 vorderen Segmente der Basalplatte aus 6 Stücken beständen, die alle miteinander durch weiche Knorpelstücke verbunden seien, ist irrig. Da er, wie schon erwähnt, die lateralen Labialknorpel gänzlich übersehen hat, so fehlt natürlich auch eine Darstellung ihrer Beziehungen zum vorderen Segment der Basalplatte bei Bdcllosioma Johannes Müller. Im Gegensatz zu Parkers Beschreibung des Velar- und Pharyngealklappen- Apparates, der den inneren lateralen Velarstab als unabhängig vom äußeren schildert, hat Cole auch bei Myxine Linnaeus inuner eine Verschmelzung der beiden vorgefunden, so wie Parker das von Bdcllostoma Johannes Müller be- schrieben hat. Auch den von Cole als medianen Verbindungsfortsatz des Suprapharyngeal-Skeletts bezeichneten Knorpelteil hat Parker nicht gesehen. Als Skelett des »keulenförmigen Muskels« (siehe dort) beschreibt Cole 2 übereinander gelegene, am Hinterende des mit diesem Namen bezeichneten Muskelkomplexes befindliche Knorpelstäbe, von denen Parker nur den unteren schildert. Dieser liegt hinter dem Hinterende des Musculus copulo- copularis, während der obere eine breite, dorso- ventral zusammengepreßte, hinten abgerundete, vorn zugespitzte Knorpelplatte darstellt, die im Gebiet des Musculus longitudinalis linguae, des Musculus copulo-copularis und des Musculus perpen- dicularis liegt. Bei den Petromyzoniden hat das Schädel-Skelett verschiedene Veränderungen und Abweichungen sowie Höherentwickelungen aufzuweisen, die im folgenden besprochen werden sollen. Der Parachordalknorpel umgibt auch hier wieder das Ende des Notochords als ein Ring, der jedoch bis auf eine Naht in der Mittellinie der Oberseite vollständig geschlossen ist. Die Chorda reicht weiter als bei den Myxiniden nach vorn, und zwar bis in eine kleine Öffnung, die basikraniale Fontanelle, die zwischen der hinteren Hälfte der beiden subokularen Fenster liegt. In ihrem vorderen, spitzkegelförmig zugehenden Teil ist die Chorda etwas emporgestülpt. Auf der Unterseite sendet der Parachordalknorpel paarige Knorpelteilchen nach hinten, die (nach Parker) der Lage nach den Condyli occipitales bei höheren Tieren entsprechen. Zu beiden Seiten verbreitert er sich hinüber zur Gehörkapsel, deren Unter- grund er zum Teil bildet. Doch findet sich hier kein Knorpelteil, der wie bei den Myxiniden der Hyomandibular-Region entsprechen würde. Die Gehör- kapsel ist hier mehr rundlich, fast erbsenförmig. Beim Übergang des Para- chordale in die Trabekel hat das Parachordale einen stielähnlichen Knorpel, Schädel - Skelett, Petro- myzoniden Von oben Figur 154. Cyclostoma. — Petromyzon marintis Linnaeus: Schädel. (1) unterer Labial- knorpel (Annularis); (2) oberer Labialknorpei ; (.3) Cornu trabe- culae; (4) Öffnung der Nasen- Kapsel; (■')) Nasen-Kapsel; (6) Nervus olfactorius; (7) oberes Schädel-Fenster; (8) Tectuin cranii; {!)) Extrabranchiale; (10) Neuralbogen (Wirbel-Bogen) ; (//) Ohr-Kapsel; (12) Extra- hyale; (hi) Pterygoid; (14) Ali- sphenoid; (7-5) Präpalatinal- knorpel. (Nach Parker) 158 Pietschmann: Cyclostoma Figur 155. Cyclostoma. — Pctromyzon niariniis Liniiaeiis: Schädel- und Kiemen- Skelett. (1) vorderes Basihyale; (2) untere Labialia (Cartilago aniiularis); (3) seitlicher distaler Mandibularknorpel ; (4) Präpnlatinalknorpel : {■'>) Suborbitalfenster; (6') Pterygoid; (T) Extra- Schädel-Skelett der Petromy/.onideii 159 porikardialkiiorpcl ; (.S) Extiabrancliiale; (9) Extrahyale; (10) Ceratohyalc; (//) hinteres Basi- hyale; (12) Coiiiii tratu'Ciilae; (Li) medianer distaler Mandihiilarknorpel ; (//) großer Ober- iippen-Kiiorpel (Cartilago labialis snpcrior); (/■*) (")ffnung der Nasen-Kapsel (mit dem Austritt des Nervus); (Ki) Ethnio-palatinum ; (17) Nervus opticus; (IS) Nervus trigeminus; (19) Tectum cranii; (20) Ohr-Kapsel; (:.'l) Nervus facialis; (22) Neuralbogen {Wirbelbogen); (2-'i) Rückenmark; (24) Chorda; (2-'>) äulJere Kiemen-üffnimg; (2(i) Epihyale; (27) hinterer Oberlippen-Knorpel; (2S) kleiner (Zwischen-) Oberlippen-Knorpel. (Nacii Parker) das Pediculuiii. Seitlich von den kranialen Trabekeln liegt auch hier wieder jeder- seits das suborbitale Fenster (Fenestra suborbitalis, Fissura orbitalis inferior), zwischen ihnen die schon erwähnte, bedeutend kleinere, nach vorn sich verschniä- lernde basikraniale Fontanelle. In dem mittleren Raum, der Fossa pituitaria, öffnet sich hier ein Ausgang für den hinteren Nasengang (Canalis nasalis posterior), der, sich erweiternd, unter dem kranialen Teil der Chorda hinten blind endigt. Außer dem hinteren Nasengang umschließen die Trabekel auch noch die später zu besprechende Hypophyse und das Infundibulum (siehe Nerven-System). Die Trabekel gehen nun auseinander imd der Zwischenraum zwischen ihnen wird vollständig durch die hintere Intertrabekel ausgefüllt, die mit ihnen verschmolzen ist, ausgenommen dort, wo Gefäße durchgehen. Vorn werden alle 3 Elemente abgeschlossen durch den ethmoidalen Knorpelteil, das Ethmoideum. Seitlich zieht sich dieser vordere Abschluß jederseits in einen nach vorn gehenden, kurzen, breiten Sporn aus, das Praepalatinum. Seine Basis bildet das Ethmopalatinum, von dem das Postpalatinum »wie ein Strebepfeiler« nach hinten zieht, der Übergang zum eigentlichen Pterygoideum, das mit den beiden eben genannten Knorpel- partien zusammen an jeder Körperseite die äußere Begrenzung der Fenestra suborbitalis bildet. Es ist, von oben gesehen, seitlich abwärts gebogen, so daß dadurch diese mittlere Schädel-Region nach unten hin konkav erscheint, einer breiten flachen Rinne, Schale oder Mulde vergleichbar. In voller Breite des Ethmoideums schließt sich nach vorn an dieses, von den Praepalatina flankiert, ein breiter, schildförmiger Knorpel an, der vorn ein- gebuchtet ist. Die Höhlung dieses Schildes zeigt gleichfalls nach unten. Es sind die paarigen Trabekularhörner (Cornua trabecularum), die zu einem einzigen Knorpel verschmolzen sind. Von der Seite gesehen, liegt die Grenze zwischen den Trabeculae cranii und Cornua trabecularum in einer tiefen Einsattelung, die der zwischen den Höckern eines Kamels verglichen werden könnte. Auf der hinteren Aufwölbung dieses Sattels liegen die beiden großen, kaffeebohnenähnlichen, aus weichem Knorpel bestehenden Nasenkapseln, die den vorderen Teil der basi- kranialen Fontanelle überdecken und an deren hinterer Wand sich die beiden Öffnungen für die Riechnerven befinden. Sie sind in der Mitte miteinander durch Knorpel vereinigt, der zwischen ihnen eine seichte Längsgrube bildet und an seinem Hinterende in einen kurzen Lappen ausgezogen ist (Mesethmoid Tretjakoffs); an seinem vorderen Rande verläßt ihn der membranöse äußere Nasengang. Auf der Oberseite der Nasenkapsel findet sich etwa in der Mitte ihrer Länge eine Öffnung für die austretenden Blutgefäße. Für den Durchgang des Nervus opticus und trigeminus sind in diesem Chondrocranium große Fenster ausgespart (nicht wie bei den höheren Tieren enge Foramina). Die Basis des schon erwähnten Stiels (Pediculum) setzt sich vorwärts fort in dem Pterygoidknorpel. Von dem bei den Myxiniden spurweise sichtbaren Quadratum ist bei den Petromyzoniden nichts mehr zu sehen. 160 Pietschmann: Cyclostoma Vorn schließt sich an die Cornua trabecularum der Mund-Apparat an, der eine extravertebrale Bildung darstellt und sehr kräftig und groß entwickelt ist. Der vordere Teil der Cornua trabecularum überdeckt zunächst einen gleichfalls löffei- oder schild-artig ausgehöhlten Knorpel, die »vordere Deckplatte des Mundes«, wie sie von Johannes Müller genannt wurde (Labiale superius, Mittelknorpel des Munddaches). Hinter ihm liegt auf jeder Seite ein flach konvexer Knorpel von rundlich 4-eckiger Form, der beim Flußneunauge mit ihm völlig fest verschmolzen ist und einen Zipfel bildet, die »hintere Seitenleiste« Johannes Müllers (Laterale posterius), und in der Mitte seines Seitenrandes schließt ein schlanker, etwas gebogener Knorpel, die vordere Seitenleiste nach Johannes Müller (Laterale anterius), an. Unter und vor der vor- deren Deckplatte liegt ein starker, ringförmiger Knorpel, der knorpelige Lippenring (Annulare labiale inferius). Der Ringknorpel hat eine dicke untere Kante, von der aus er sich nach oben verdünnt, und ist vorn merklich höher als hinten. In der Mitte des hinteren Randes dieses Ringknorpels befindet sich ein median gelegener Längs- knorpel, der sich vorn T-förmig ver- breitert und nach hinten hin in eine lange, scharfe Spitze endigt oder lorbeerblattähnlich verbreitert ist (beim Flußneunauge, nach Tretjakoff), das Sublinguale (T-förmiger Knorpel, »Zungenbein«, Mandibulare medium). Zu beiden Seiten seiner verbreiterten Basis liegt, an eine leichte Eindellung des Ringknorpels anschließend, je ein länglicher, stabförmiger, schräg nach hinten-außen gerichteter Knorpel, das Labiale laterale (stielförmiger Anhang des Lippenringes nach Johannes Müller, Mandibulare laterale). Außer ihm liegen 3 kleine Knorpelchen lose in der Haut an jeder Seite des Ringknorpels; sie tragen die Lateral-Zähne. Im rechten Winkel geht von der Rückseite des Pediculum und des Ptery- goideum eine abwärts ziehende Fortsetzung dieses Knorpels ab, das Epihyale (Hyo-mandibulare autorum). Etwa im rechten Winkel zu ihm ist an seinem unteren Ende das wie eine schmale Pflugschar nach vorn gehende Ceratohyale (Hyoideum autorum) angeschlossen. Von der runden .Mundöffnung geht in der Medianlinie des Körpers ein langer Knorpelzug nach hinten bis zum Zwischenraum zwischen 1 ter und 2ter Kiemenöffnung, der als Basihyale (Stempelknorpel Tretja- koffs) zu bezeichnen ist. Sein vorderer Teil (Basihyale anterius) ist seinerseits wieder aus 2 Abschnitten zusammengesetzt, dem vorderen Endabschnitt aus hartem Knorpel (Cartilago apicalis, Tretjakoff), der aus 3 Stücken besteht: einem basalen Mittelstück, das leicht nach beiden Seiten aufwärts gewölbt ist und von Von unten Figur 156. Cyclostoma. — Petromyzoii marinus Linnaeus: untere Lippen-Knorpel. (1) Unter- lippen-Knorpel ; (l') seitlicher distalerMandibular- knorpel (Cartilago mandibularis, distalis latera- lis); (-i) medianer distaler Mandilnilarknorpel (Cartilago mandibularis distalis mediana). (Nach Parker) Schädel-Skelett der Petromyzoniden 161 dessen beiden Riideii je 1 Seiteiistück aufwärts c;eht, dessen Unn'isse an die eines breit ausladenden Beils erinnern (iMgur 157). Dadurch wird eine Art kurzer Trog oder eine Klammer gebildet. Dieser Endabschnitt sitzt auf einem gleichfalls kurzen, ringförmigen Basalabschnitt aus weichem Knorpel auf. An ihn schließt sich der 2te, hintere, weitaus größere Teil des Basihyale, das Basiliyale posterius, an. Es ist leicht in der Mitte abwärts gebogen, rundlich, in seinem hinteren Teil beiderseits in fester Ver- bindung mit dem eben genannten Ceratohyale und hat einen stark aufgebogenen, sich immer mehr verschmälernden Endabschnitt, der als Basi- branchiale zu bezeichnen ist. Auf der Unterseite besitzt das hintere Basihyale einen in seinem liinteren Teil aus weichem Knorpel bestehen- den Kiel. Über und zwischen den eben erwähnten Seitenteilen des vordersten Abschnittes des Basi- hyale anterius liegt jederseits ein dickes, birn- förmiges »Kissen«, das der Zungenspitze entspricht und 2 hintereinanderliegende Querreihen von Zähnen auf je einer querliegenden Platte trägt. Diese Platten werden Supralingualia genannt. Dort, wo das Basihyale an das Ceratohyale anschließt, findet sich auch ein ziemlich kompli- ziertes Gitterwerk von hartem und weichem Knorpel. Es ist das Skelett der zwischen Mund und Pharynx gelegenen, als Velum bezeichneten Klappe und besteht aus 2 leicht knieförmig gebogenen Stücken harten Knorpels, die in der Mitte und vorn durch eine geschwungene Quer- spange von weichem Knorpel vereinigt sind. Von dieser ziehen jederseits 3 leicht S-förmig gebogene Knorpelstäbchen, sowie ein unpaariger Mittelstab nach vorn. An dem Epihyale ist der gleichfalls extra- vertebrale Kiemenkorb aufgehängt, der in seiner Gesamtheit einen aus sehr kompliziertem Netz- werk weichen Knorpels bestehenden reusen- oder tönnchen-artigen, länglichen Sack darstellt. Es besteht der Hauptsache nach aus 9 Querstreifen, von denen die ersten 2, einfacher gebaut, als Extrahyalia bezeichnet werden (Parker), wälirend die darauffolgenden 3 bis 9 Extrabranchialia genannt werden. Sie senden mehrfach Seitenäste ab, über und unter den Öffnungen der Kiemensäcke sind sie durch schmale, gewundene Querleisten alle bis auf das 1 te Extrahyale miteinander in Verhindimg. In der Medianlinie Handbuch der Zoologie. VI. 1. Von unten Fif^ur 157. Cyci.ostoma. — Petrümyzon nuninus Linnaeiis: Zuu^i'n-Knorpcl. (/) Seitenstück; (2) Mittelstück des vorderen [iasi- hyaie; ('i) hinteres Basiliyale; (/) lipiliyale; (■'>) Basibrancliiale ; {()) Ceratohyale; (7) Intervelar- platte. (Nacli Parker) 162 Pietschmaiin: Cyclostoma des Körpers verbindet sie weiter oben und unten ein leistenförmiger Längs- knorpel, das obere und untere Längsband, von denen das letztere eine Reihe von hintereinanderliegenden, ovalen, kleinen Öffnungen besitzt (6 beim Meer-, 3 beim Fluß-Neunauge). Der hintere Abschluß des Kiemenkorbes wird durch eine Art von knorpeliger Kalotte gebildet, den Perikardialknorpel (Extraperi- kardialknorpel), in dem der Herzbeutel und das Herz gelegen ist. Um jede Kiemenöffnung liegt unmittelbar unter dem Hautepithel ein feiner Knorpelring, der mit dem Schließmuskel der Kiemenöffnung verbunden ist, die Cartilago extrabranchialis. Natürlich bietet auch jede Art der Petromyzoniden größere und kleinere Verschiedenheiten in der Form und Anordnung der einzelnen Skeletteile. Figur 158. Cyclostoma. — Lampetra fliiviatilis (Linnanus): Kopf-Skelett. (7) Cartilago anniilaris; (2) Cartilago tectoria; (o) Cartilago lateralis; (■/) Cartilago trabeciilaris; (J) Cartilago rliomboidea; («) Nasen-Kapsel; (7) ()hr-Kapsel; (.S) Wirbel-Bogen ; (<)) Cardiobranclilale ; (10) Knorpel- Stäbchen der Kiemen-Öffnung; (11) subkutaner, branchialer Knorpel-Ring; (12) 1 ter Kiemen- Bogen (Arcus branchialis); (1-3) Hyoideum; (14) Cartilago mandibularis; (l-i) Velarknorpel; (I(i) Cartilago subocularis; (17) Cartilago glossa; (7.S) Cartilago copularis; (19) Cartilago spinosa; (20) Cartilago apicalis; (21) Cartilago dentalis. (Nach Tretjakoff) Nach Sewertzoff, demzufolge die Schädelkapsel der Petromyzoniden aus- schließlich den parachordalen Knorpeln entspringt, sind das Ethmopalatinum und Praepalatinum Parkers, der hintere obere Lippenknorpel Parkers und der vordere obere Lippenknorpel Parkers als die modifizierten J ersten Viszeralbogen aufzufassen. Er schließt daraus, daß die Cyclostomen niemals Kiefer besessen haben, sondern sich aus Formen mit verhältnismäßig großer Anzahl von Kiemen- bogen imd Kiemenspalten (mindestens 12 Paaren) entwickelt haben, deren Mund- Skelett sich aus der vorderen Partie des Branchial-Skelettes mit Reduktion der Kienienspalten in der vordersten Kopf-Region umgewandelt hat. Das Skelett der Cyclostomen hat zahlreiche Hinweise auf das von anuren Batrachiern. — Das Myxiniden-Skelett stellt (nach Ansicht Parkers) das larvale Petromyzoniden-Skelett (also das der Ammocoetes- Larve) dar, das der envaclisenen Petroiuyzoniden entspricht dem einer Frosch-Larve. Die 3 lose in der Wand der AUiiidhöhle der Petromyzoniden liegenden Knorpel bezeichnet Tretjakoff als Dentalknorpelchen; an dem Hyoidbogen unterscheidet er einen stielförmigen Teil, der sich vom oberen Teil des hinteren Balkens des Subokularbogens fast senkrecht ventralwärts zieht und an seinem vorderen Rand an der Übergangsstelle in den 2ten Abschnitt einen kleinen Vorsprung hat und einen hornförmigen Abschnitt, F*ars cornualis, der an seinem hinteren Ende einen spitzen Vorsprimg aufweist. Rumpf-Skelett 163 Die aiisfiilirliclicn Darstclliint^en Parkers, sowie die griinci!ee;enden Arbeiten Johannes Müllers und Fürbrin^ers sind auch in der Folge die Grundlage aller Arbeiten über das Skelett der Cyclostonien geblieben, wenngleich sich die Auf- fassung über die Bedeutung der einzelnen Skeletteile und damit zum Teil auch deren Nomenklatur im Lauf der weiteren Untersuchungen vielfach geändert Iiaben. Es erscheint, wie schon erwähnt, zweckmäßig, eine vergleichende Tabelle der Skelett-Namen, die Tretjakoff gegeben hat, mit geringfügigen Abweichungen der Anordnung hierher zu setzen. Fürbringer Parker Sewertzoff Tretjakoff annularis --^= annular annularis anularis — . lateral lower labial — dentalis scniiliinaris Upper labial I dorsalis anterior tectoria etliiiioid cornu trabeculae trabecula dorsalis posterior trabecuiaris — upiUT labial 1 arcus |iraemandibula- ris III lateralis rlioinboidea Upper labial III arcus praemandibula- riiomboidea ris II Processus spinosus lateral distal mandi- styliformis spinosa bular vorderer Zungen- anterior basihyal apicalis knorpel supraiingual supraapicalis copula median distal mandi- CDpularis bular hinterer Zungenknorpel basihyal glossa palatinum praeethmopalatine arcus praeniandibnla- ris I 1 subocularis Quadratum Pterygoid commissura epitrema- tica mandibularis Hyomandibulare epihyale mandibulare pars styloidea mandi- bularis Hyoid ceratohyale Processus hypotrema- ticus mandibularis pars cornualis mandi bularis extrahyale hyoideum hyoideum arcus branchialis extrabranchiale arcus branchialis arcus branchialis Anmerkung. In den Ausführungen über das Kopf-Skelett ist zum weitaus größten Teil Parkers Nomenklatur, ins Lateinische übertragen, angewendet. Die Skelettbezeichnungen in dem Abschnitt über Muskeln folgen bei den Myxiniden Fürbringer, bei den Petromyzoniden Tretjakoff. Das Skelett des Amniocoetes sowie die ganze Entwickelün Flossenstrahlen"), die von der Ventralplatte entspringen. (Nach G. Retzius) Figur 167. Cyclostoma. — Myxinc '^lulinosa Linnaeus: Skclclt der Kaudiilf lasse. Von links. Die Schleimsäcke, sowie die faserig-bindegewebigen Verbindungen der vorderen, nicht durch einen Längsknorpel miteinander verbundenen Flossenstrahlen sind nicht dargestellt. (/) Dorsal- flosse; {'J) membranöses Neuralrohr; ()) Rückenmark; (4) Chorda; (•>) medianer Dorsalstab; (0) medianer Ventralstab des Kaudalflossen-Skeletts; (<) die sogenannten Flossenstrahlen ; (.S) Kaudal-.. Flosse-; (!)) Kloake; (10) Präanalflosse; (//) Körper. (Nach Cole) Der ventrale Medianstab beginnt als kurzes, dünnes Stäbchen dicht der mittleren ventralen Region der Chorda angeschlossen, hinter 1 oder 2 Nestern von Knorpel-Zellen in derselben Lage und erweitert sich rasch mit einer konkaven Vorwärtsbiegtmg in eine geräumige Platte, mit der die Flossenstrahlen verschmolzen sind. Der Stab geht vorwärts in eine hervorragende Verlängerung mit einem rimdcn Rand (kropfartige Verdickung, Retzius) über, der den Ursprimg der zarten, paarigen, muskulösen Faserscheide gibt, die, je I auf jeder Seite, äußerlich zu Zähne 171 den Kaiidallierzen ziclicn und (nach Rotzius) für die Pulsation dieser Organe dienen. Weiter nach liinten legt sich der ventroniediane Stab an seiner Basis immer mehr um die Seiten der Cliorda. Es bildet sicli dadurch weiterhin eine Art oben offener I^inge für die Chorda, und schheßlicli bildet er mit dem dorsalen Medianstab eine vollständige Röhre für das Ende des Rückenmarks. Unmittelbar hinter dem Ende der Chorda befindet sich ein ziemlich geräumiges Fenster in dieser Knorpelwand, durch das das Rückenmark seit- Figur 168. Figur 169. Figur 168. Cyclostoma. — Bdellostoina-Spczics: Ziingenzahn- Reihen eines 7'') Zentimeter lawgen Tieres. (Nach Hansen) Figur 169. Cyclostoma. — Bdellostoma-Spezies: Stück der Zahnreihe. Schematisch. (7) Horn- kappe; (2) Pokalzelien-Hügei. (Nach Hansen) Die Zähne der Myxiniden sind (wie schon Johannes Müller ausgeführt hat) ganz gleich gebildet, und zwar haben die Tiere einen einfachen, etwas ge- krümmten, hornartigen, hohlen, an seiner Basis mit einem wulstigen Saum um- gebenen Gaumen-Zahn, der auf einer weichen, ungefähr die Form des Zahnes auf- weisenden Matrix aufsitzt. Diese ist an gewisse knorpelige Teile des Gaumens durch Bandmasse angeheftet. Die übrigen Zähne sind sämtlich Zungen-Zähne, die auf der Oberfläche der Zunge in 2 konzentrisch gekrümmten Reihen stehen und bis auf eine geringere Krümmung den Gaumen-Zähnen gleichen. An ihren Basen sind die wie die Zacken eines Kammes aussehenden Spitzen dieser Zähne mit der Hornsubstanz zu einem sekundär gemeinsamen, auf einer gleichgeformten Matrix hohl aufsitzenden Zahn vereinigt. Die ersten beiden Stützen dieser Zähne hängen mit den übrigen weniger zusammen und sind also etwas mehr selbständig. In ihrem Bau stimmen Gaumen- und Zungen-Zähne vollständig überein. 172 Pictschmann: Cyclostonia Die Zähne bestehen von außen nach innen aus folgenden Regionen: (1) Aus der Hornkappe und ihrer Bildungsschicht. — Das hellgelbe, deutliche Kerne, im jugendhchen Stadium auch noch Zellgrenzen aufweisende Horn ist sehr hart. An ihrer Basis endigt die Hornkappe in einer offenbar die Haupt- masse des Hornes erzeugenden und dadurch das Längenwachstum des Zahnes bewirkenden Grube, der Horngrube (Hornrinne, Hornfalz), deren der Mund- schleimhaut entstammende, stark vermehrte Epithelschichten eine säulenförmige l-igur 170. Cyclostoma. — Bdcllostonia- Spezies: Längsschnitt dnrcli einen Znn<^en-Zalin. (/) Hürnkappe; (2) sternförmiges (iewebe; (3) homogene Kappe; (4) Pokalzellen-Hügel; (•5) 1 -zellige Lage; (6) Pulpa; (7) scharf differenzierte Lagen; (.S) Horngrube; (.9) Knorpel; (10) Bindegewebe. (Nach Hansen) Anordnung zeigen. Diese Epithelschicht verjüngt sich nach oben zu und ist auf der ganzen Innenseite der Hornkappe als schmale, das Horn für das Dicken- wachstum produzierende Schicht bis zur Spitze erkennbar. (2) Unter der Hornkappe liegt ein lockeres Gewebe, das sternförmige Gewebe. — Es ist als ein durch das Wachstum der peripheren Hornkappc modifiziertes Epithel- gewebe anzusehen, dessen kurze Interzellularbrücken auseinandergezerrt sind. Seine Zellen haben ihre Gestalt durch Auflösung des Protoplasmas in lange Fort- sätze zu einem Netzwerk verändert, in dessen Wänden die ziemlich großen Kerne in weiten Abständen liegen. In diesem Gewebe treten Bindegewebsfasern und Blutgefäße an beiden Seiten des Zahnes bis in die obersten Lagen, also in die Zahnspitze, vor. (3) Die .Mitte des Zahnes wird durch einen eigenartig modifizierten Zell- komplex, den Pokalzellen-Hügel, erfüllt, der aus 2 Arten großer Zellen besteht; Zähne 173 und zwar (a) den größeren, regelmäßig angeordneten, mit langen Ausläufern versehenen, in der äußersten Reihe mit nach außen gekehrten Zellbechern liegenden Pokal-Zellen, deren großer, stark granulierter Kern in der becherförmigen Er- weiterung der Zelle liegt und deren Ausläufer, die an der Spitze des Hügels am längsten sind, sich als lange Fortsätze zwischen den darunterliegenden Zellen durchschlängeln, um dann, etwas verbreitert, blind zu endigen, (b) Den das Innere des Kegels ausfüllenden, gegen die Pulpa zu an Größe immer mehr abnehmenden, allmählich in die Epithel-Zellen übergehen- den einfachen polygonalen oder spindel- förmigen Zellen. Namentlich die Pokal-Zellen zeigen ein sehr deutliches, feines Netzwerk; nur die äußerste, dem Rande zu gelegene Partie besteht aus einem der Länge nach zer- faserten Plasma. Die Ausläufer sind fast vollständig homogen. Die netzförmig-faserige Struktur ist an der Spitze des Kegels am stärksten und nimmt auch mit zunehmendem Alter des Tieres zu. Von der eben beschriebenen Beschaffenheit finden sich alle möglichen Übergänge zu den innersten Zell-Lagen des Pokalzellen-Hügels, die diese Struktur am wenigsten aufweisen, ein Beweis für die Entstehung der Zellen des Hügels aus gewöhnlichen Epithel-Zellen. Irgendeine Verkalkung der Pokalzellen-Hügel tritt nie- mals ein. (4) In den noch unveränderten Epithel- schichten, insbesondere im Gebiet unterhalb der beiden Schenkel der Pokal-Zellen, liegt eine Zellschicht, deren Zellen sich scharf von den an der Pulpa direkt anliegenden Absätzen unterscheiden und die an der Basis des Hügels umbiegt, sich eine Strecke an der Außenseite fortsetzt und dann, etwas kolbenförmig ver- breitert, in ein den Hügel bedeckendes 1 -schichtiges, aus abgeplatteten Zellen bestehendes, an der Spitze in eine Anhäufung von Epithel-Zellen auslaufendes Epithel übergeht, dessen rundliche, stark granulierte, unverändert gebliebene Kerne sich von dem umgebenden aufgelockerten Gewebe, insbesondere an der Spitze, stark unterscheiden. Der Zell-Komplex an der Spitze stellt eine dem Pokalzellen- Hügel tütenförmig aufsitzende Kappe dar. Der Zwischenraum zwischen beiden wird durch eine homogen erscheinende Masse, die langen Ausläufer der eben erwähnten Zellen, ausgefüllt. Diese homogene Kappe ist bei jungen Tieren am stärksten und reduziert sich immer mehr ///// znnchineii- dem Alier. (5) Eine in den Pokalzellen-Hügel hineinragende, bindegewebige Papille, die aus lockeren, von Pdutgefäi.'eii durchzogenen Bindegewebszügen besteht. Figur 171. Cyclostoma. — Myxine gluti- nosa Linnaetis: Längsschnitt durch einen jungen Zahn. (1) Hornkappe; (2) Binde- gewebe; (-3) Pokalzellen-Hügel; (4) Horn- griibe; {■'>) Pulpa; (6) 1-zeliige Lage; (7) homogene Kappe. (Nach Hansen) 174 Pietschmann: Cyclostonia (6) An der Basis der Pulpa liegt, im Bindegewebe eingebettet, eine Knorpel- platte, von der Muskelfasern zur Befestigung des Zahnes aufsteigen und sich fächerförmig an die Hornrinne anlegen. So wie die Hornkappen, sind auch die weichen Teile eines jeden Zahnes miteinander verbunden. Die Myxiniden-Zähne sind (zum Unterschied von den Petromyzoniden- Zälinen) persistierende Gebilde, die keinem Wechsel unterworfen sind. Die Zähne der Petromyzoniden lassen sich hinsichtlich ihrer Stellung in Zungen-, Mundhöhlen- und Lippen-Zähne, hinsichtlich ihrer Befestigung in Zähne mit basalen Knorpelkernen als innere Stütze und in Schleimhaut-Zähne ohne jede knorpelige Unterlage unterscheiden, von denen die letzteren die kleinsten sind und aus einer verdickten, vorgestülpten Stelle des Schleimhautepithels mit einer kleinen, hineingewachsenen Bindegewebspapille bestehen. 2 Figur 172. Figur 173. Figur 172. Cyclostoma. — Lampdra fliiviatilis (Linnaeus): Zungenspitze und ihre Denlalplatten. (1) vordere, (2) hintere Dentalplatte der Zunge. (Nach G. Retzius) Figur 173. Cyclostoma. — Petromyzon-Spezies: Längsschnitt durch einen Schleimhaut-Zahn. (7) Hornrinne; (2) Hornkappe; (3) Ersatz-Hornkappe; (4) Mundschleimhaut. (Nach Hansen) Die beiden Zahn-Arten zeigen im wesentlichen denselben Bau (Figur 173, 174), und zwar von außen nach innen: (1) Die im Gebrauch befindliche, den äußeren Abschluß des Zahnes bildende, aus etwa 3 Zellschichten bestehende, hellgelb gefärbte Hornkappe, die seitlich mehrere Zellagen tief ins Epithel eindringt und dort in der Hornrinne scharf endigt. Kerne sind in ihr nur imdeutlich sichtbar. (2) Unter dieser Oberflächenschicht liegt das mehr oder weniger aufgelockerte, sternförmige Gewebe, das allmählich aus Stachel-Zellen infolge der durch das Längenwachstum in der Hornrinne (siehe dort) hervorgerufenen Spannung ent- standen ist; derart, daß zunächst die Zellen unter der Spitze des Gebrauchs-Zahnes sternförmig zu einem zierlichen, durch lange Interzellularbrücken zusammen- hängenden Netzwerk auseinandergezogen werden, wobei die Kerne aber nicht degenerieren. Die untersten Zellen dieser Schicht flachen sich dagegen ab und bilden eine fest zusammenhängende, der Ersatz- Hornkappe (•>) aufliegende, die dünne, feine Kutikula des Ersatz-Zahnes unmittelbar nach seinem Durchbruch liefernde Schicht. (3) Die Ersatz- Hornkappe, die den Ersatz-Zahn bildet, wenn der in Funktion befindliche abgestoßen wird. Sie ist, abgesehen von geringerer Verhornung, voll- ständig dem Ersatz-Zahn gleich. Zähne 175 (4) DieStachelzellen-Schicht, in der die weiteren Ersatz-Zähne gebildetwerden; eine Schicht, die soithcli in das Epitiiel der Mnskelschleimhaut übergeht. Hansen, der sicli eingehender in den letzten Zeiten mit den Cyclostomen-Zälmen beschäftigt hat, bildet an ihrer Basis gegen die Bindegewebspapille zu eine deutliche Zellschicht von ürcnz-Zellen ab, die den im Inneren dieser Schicht liegenden, rundlich poly- edrischen gegenüber anders aussehen. (5) Die Unterlage des Zahnes wird gebildet durch die Bindegewebspapille, die in der Mitte des Zahnes kegelförmig aufgewölbt erscheint und in der bei den größeren, mit einem Knorpelkern ausgestatteten Zähnen eine von Bindegewebe umgebene, im großen und ganzen die Gestalt des Zahnes wiederholende knorpe- lige Masse gelegen ist, die zur besseren Befestigung des Zahnes dient. Bei fortgesetztem Gebrauch wird allmählich das ganze Gewebe der 2ten, sternförmigen Gewebsschicht zu den schon erwähnten, zuerst an der Spitze auf- tretenden sternförmigen Zellen um- gewandelt, das heißt also degeneriert, worauf die Abstoßung des Zahnes erfolgt. Nach den Angaben einiger Autoren findet sich manchmal außer den er- wähnten beiden Hornkappen noch die Anlage einer 3ten, was auf einen wieder- holten Zahnwechsel schließen läßt. Die Gattung Geotria Gray hat außer diesen wechselnden Zähnen (nach Angaben von Behrens) auch einen persistierenden, den Gabel-Zahn, der einen Zahn mit Knorpel- kern, aber ohne Anlage eines Ersatz- Zahnes darstellt. Hansen faßt die Myxiniden-Zähne und von ihnen insbesondere die Pokal- zellen-Hügel als rudimentäre, echte Zahn- Anlagen auf, die keine harte Substanz mehr abscheiden und im Lauf der Zeiten einen Funktionswechsel zu einem Stütz- organ des jetzigen Hornzahnes durch- gemacht haben. Und zwar als Zähne degenerierter, gnatiwstomer Wirbeltiere, die infolge der parasitären Lebensweise einen Hornüherzug bekommen haben, durch den die Zurückbildung hervorgerufen worden ist (siehe Stellung im System). Die Petromyzoniden-Zähne sind (nach seiner Ansicht) möglicherweise noch weiter degeneriert. Andere Autoren, die auch die Auffassung ablehnen, die Cyclostoiuen seien degenerierte Ablwniinlinge gnatiwstomer Vorfatiren, vertreten den Standpunkt, daß die Hornzähne der Cyclostomen eine den echten Zähnen vorausgehende Art von Zähnen seien. Figur 174. Cyclostoma. — Pctromyzon- Spezies: Längsschnitt durch einen Zahn mit basalem Knorpelkern. (/) Hornkappe; (2) sternförmiges Gewebe; (.j) Ersatz-Hornkappe ; (4) Bindegewebe; (-5) Mundschleinitiaut ; ((>) Knorpel; (7) Stactieizeiien-Schicht, die die weiteren Ersatz-Zähne bildet. (Nach Hansen) 176 Pietschniann: Cyclostoma Nach Weissenbergs Beobachtungen brechen die Zähne der Petromyzoniden zu Ende der Metamorphose durch; in dem Zeitpunkt, wo die Tiere auch beginnen, sich anzusaugen. Sie werden bei den Süßwasserneunaugeii (bei anderen sind noch keine genauen Untersuchungen darüber angestellt) einmal während der Zeitdauer bis zur Geschlechtsreife gewechselt. Dabei ist festzustellen, daß auch in dieser Beziehung das Bachneunauge die »Zwischenformen» überspringt. Das Flußneunauge besitzt nämlich während der Zeit unmittelbar nach der Metamorphose und während des Aufenthalts im Küstenwasser scharfe, spitze Zähne, während die 2te Zahn- Generation stumpf ist. Beim Bachneunauge ist auch die I te Zahn-Anlage, sowie die 2te schon stumpf. (Die Erklärung hierfür ist unter »Biologie« gegeben.) Einen der augenfälligsten Teile des gesamten Bindegewebes bildet das den Seitenmuskel umschließende Bindegewebe, das aus den Myosepten und Fach- septen besteht. Die Myosepten schließen die Randteile der Myocommata ab, während die Fachsepten sich zwischen die einzelnen Muskelkästchen oder Muskel- fächer als Trennungsschicht einschieben. Die Fachsepten zwischen den Randmuskelschichten (siehe dort) sind dünn und gleichmäßig breit, ohne Fett-Zellen. Dort, wo die Randmuskelfasern auf- hören, werden sie dicker und erhalten ein ganz anderes Aussehen. Dieser von Muskeln freie Teil erhält den Typus des Myoseptums. Die Fachsepten gehen mit einer kurzen, 3-eckigen Verbreiterung in diese über. Das Myoseptum zeigt ziemlich unregelmäßig gelagerte Bindegewebsfibrillenbündel, zwischen denen zahlreiche Fett-Zellen liegen. Meist ist es von fibrillärem Bindegewebe von verschiedener Dicke mit dazwischengelagerten Bindegewebs-Zellen begrenzt. Die Fett-Zellen liegen in der Mitte zwischen diesen beiden Grenzschichten. Das Bindegewebe wird also durch die Muskeln beeinflußt und ist seiner Menge, seiner Anordnung und teilweise auch seinem feineren Bau nach für jeden Muskel spezifisch. Das axiale Bindegewebe ist im Umkreis der Chorda-Scheide nur schwach entwickelt in Form einer nur sehr unvollständig ausgebildeten, perichordalen Lage, die aus schwachen, zirkulären Faserzügen unmittelbar neben der Elastica externa der Chorda-Scheide besteht. Um das Rückenmark bildet das Bindegewebe 3 Häute: die zu innerst gelegene, zarte, aus Längsfasern bestehende Pia niater, die mittlere, lockere Arachnoidea, die hauptsächlich aus besonders reich verästelten »Spinnen-Zellen« mit vereinzelten Fett-Zellen, sowie aus Bindegewebsfasern besteht, die dieses weiche Gew^ebe zu stützen haben. Die Fett-Zellen enthalten nur kleine, dicht verteilte Fetttropfchen und haben ein Gerüst aus leicht gewundenen Fäden und einen tief eingedrückten, gebuchteten Kern. Die äußerste Bindegewebsschicht ist die derbe, aus zirkulären Fasern bestehende Dura matcr, die sich unter dem Rückenmark verdünnt. Hier schließt sich an sie das flache Ligamentum longitudinale dorsale inferius zwischen sie und die Chorda-Scheide ein, die so wie das unter der Chorda verlaufende platte Ligamentum longitudinale ventrale und die Pia niater elastische Fasern enthält. Dieser Deutung, die sehr viele Autoren, besonders die älteren, gegeben haben, steht die Darstellung Sterzis gegenüber, die immer mehr Boden gewonnen hat, und diese Hüllen als .Meningeal-Hüllen bezeichnet (siehe Abschnitt: Umhüllung des Rückenmarks und Gehirns). (Das subkutane Bindegewebe siehe bei dem Abschnitt Haut, Seite 136.) Bindegewebe — Peritoneum — Musi) Musculus rcctus abdoniinis; (7) Musculus copulo-copularis; (S) Musculus copulo-quadra- tus superficialis; (U) Musculus copulo-glossus superficialis ; ( 1(1) Musculus liyo-copulo-pala- tinus; (11) Musculus copulo- palatinus. (Nach Fürbringer) beide verbindenden, sehnigen Streifen entspringt, an s, sowie am hinteren Rand des Tentakelkranzes inseriert und den unteren Abschnitt des Tentakelkranzes zurück-, sowie den 3ten und 4ten Tentakel auf- wärts zieht. (12) Dem langen, schwachen Musculus copulo-ethmoidalis, der vom vorderen Ende der lateralen Kopularlamelie entspringt, am Ethmoid inseriert und die Mundhöhle komprimiert. (13) Dem schmalen, platten Musculus hyo-copulo-glossus. Er entspringt vom Vorderrande des Hyoidstückes oder von der hinteren Kopularlamelie und inseriert mit einer Sehne an der ventralen Fläche der medianen vorderen Kopularlamelie. Vom vorderen Abschnitt dieser Sehne ausgehend, inseriert ein anderer Teil am hinteren Abschnitt der ventralen Zungenfläche. Der Muskel hebt den Mundrand und bewegt die Zunge. (14) Dem langen, ziemlich kräftigen Mus- culus copulo-glossus superficialis, der vom seitlichen Umfang des Endstückes der Copula ent- springt und mit einer 2-gespaltenen Sehne jederseits am vorderen lateralen Umfang des vorderen Zungen- knorpels inseriert. Er zieht die beiden Zungenplatten in gerader Richtung nach vorn und, bei Kontraktion des Musculus copulo-palatinus (19), auch gegen- einander, so daß die bezahnten Flächen sich berühren. (15) Dem sehr kräftigen, langen Musculus copulo- glossus profundus, der mit einem lateralen und medianen Kopf vom seitlichen und unteren Umfang der Endstück-Hinterhälfte der Copula entspringt. In ihrem Verlauf vereinigen sich die beiden Köpfe zu einem starken, 4-kantigen Muskelbauch, der in eine Sehne übergeht, die an den vorderen Umfang der vorderen Zungenknorpel ohne scharfe Grenze inseriert. Er zieht die beiden Zungenplatten nach vorn und läßt sie zugleich mit ihrer ventralen (unbewaffneten) Fläche über den vorderen unteren Mundrand gleiten, derart, daß die horizontale Stellung der Platten zur vertikalen wird und die bezahnte Fläche nach vorn sieht. Beide Zungenplatten treten dadurch mit ihrer bezahnten Fläche vor den Mund des Tieres. (Die Spitzen der hinteren Zahn-Reihen sind dann nach vorn oben und medianwärts gegen- einander gerichtet, zugleich medianwärts gegeneinan- der genähert.) (16) Der sehr kräftige, sehr lange und breite, platte, zylindrisch-hohle Musculus copulo-copularis, der sich so wie (17) und (18) bis an das 1 te Kiemen-Paar nach hinten erstreckt und Myxiniden: Kopfmuskulatiir 181 zwisclieii dem Ösophagus und der RLiinpfniuskuIatiir liegt. Er entspringt vom lateralen und unteren Umfang des Copula-Endstückes kurz hinter dem hinteren Kopularlamellen-Hinterrand. Seine Fasern verlaufen im vorderen Abschnitt ring- förmig senkrecht nach oben und inserieren allmählich schichtweise an der äußeren Muskelfaszie, die sich in Form eines nach hinten geschlossenen, das kolbige Hinter- ende von (17) einschließenden Sackes fortsetzt. Mit seinen zirkulären Fasern inseriert er an einer dorsomedianen, vorn sehr schmalen, hinten sich verbreiternden, dünnen, festen Raphe. Die Höhlung des Muskels ist kreisrund, nach hinten konisch er- weitert. Vorn geht er in das Endstück der Copula über. (17) Der sehr lange, Von der Seite Figur 178. Cyclostoma. — Myxine glutinosa Linnaeus: Kopf-Muskeln nach Abtragung des Seitenrumpfmuskels (nebst Musculus tentacularis posterior), der Bauclimuskeln, der Ursprungsportion des Musculus palato-ethmoidalis superficialis (dessen Insertionsteil nach oben umgeschlagen ist), des Musculus hyo-copulo-palatinus, Musculus copulo-quadratus super- ficialis und Musculus cranio-hyoideus. Die beiden Hautäste des Nervus ophthalmicus und der Muskelast für den Musculus nasalis sind abgeschnitten, (i) Gehör-Kapsel; (2) Nervus ophthal- micus; (3) Ramus cutaneus superior posterior von (2); (4) Nervus opticus und rudimentäres Auge; (J) Ramus cutaneus superior anterior von (2); (6) Nasen-Kapsel; (7) Ramus nasalis von (2); (8) Nasenrohr; (9) Ramus muscularis von (2) für den Musculus nasalis; (10) Ramus muscularis von (2) für den Musculus palato-ethmoidalis superficialis; (11) Musculus palato-ethmoidalis super- ficialis; (12) Musculus palato-ethmoidalis profundus; (13) Endfortsatz des Nervus ophthalmicus; (14) Musculus tentaculo-ethmoidalis; (15) Musculus copulo-tentaculo-coronarius; (16) Musculus copulo-ethmoidalis; (17) oberflächlicher Zweig des Ramus anterior des Ramus externus des Nervus maxillaris (trigeminis); (18) Musculus copulo-palatinus; (19) Kopulariamellen; (20) Mus- culus copulo-quadratus profundus; (21) Musculus hyo-copulo-glossus; (22) Kopularfortsatz; (23) Palatinum; (24) Zungenbein-Bogen. (Nach Fürbringer) kräftige, im Hohlraum von (16) liegende, runde, nach hinten entsprechend diesem Hohlraum konisch verdickte Musculus longitudinalis linguae, der in seinem hinteren Teil aus 2 mit ebenen Flächen aneinanderschließenden Hälften besteht, die hinten bogenförmig in einer Schlinge ineinander übergehen. Er entspringt hinten an der dorsalen Raphe des Musculus copulo-copularis und dessen Um- gebung und geht vorn in eine starke Sehne über, die sich in dem vorderen Teil spaltet und am Hinterrande der hinteren und vorderen Zungenknorpel inseriert. (18) Der schwächere, nach vorn zu keilförmig zugeschärfte Musculus perpendi- cularis, der am ventralen Knorpelstab entspringt, innerhalb der erwähnten Schlinge von (17) nach oben geht und an der ventralen Fläche der dorsalen Knorpel- platte inseriert. (16) bis (18) besorgen die Bewegung der Zunge, die feilende und kratzende Bewegung der Zähne. Die 4te Gruppe, die der Muskeln, die den Kieferbogen mit dem Zungenbeinbogen verbinden, wird von 4 Muskeln gebildet, und zwar: (19) Dem platten, schwachen Musculus copulo-palatinus, der vom vorderen 182 Pietschmann: Cyclostoma Gaumenleistenfortsatz gegenüber dem Musculus palato-ethmoidalis profundus ent- springt und an der ventralen Fläche der medianen Kopulariamelle nahe der Mittel- linie inseriert. Er ist der Antagonist des eben genannten Muskels und schafft für den Durchgang der Zungenplatte in der Mundhöhle die nötigen Bedingungen, indem er die Mundhöhle seitlich komprimiert. (20) Dem breiteren, kräftigeren Musculus hyo-copulo palatinus, der vom vorderen Gaumenleistenfortsatz entspringt, stark divergierend nach unten und hinten läuft und im hinteren Teil der Kopular- iamelle sowie am Vorderrand der unteren Hyoidhälfte inseriert. Er wirkt ähnlich wie (19). (21) Dem längeren, aber schmäleren, hinter (20) liegenden Musculus copulo-qua- dratus superficialis, der am unteren Rand des Quadratums und von der Faszie des Musculus copulo-quadratus profundus entspringt und am seitlichen Umfang des Copula-Endstückes in- seriert. Er unterstützt den vorigen Muskel. (22) Dem flachen, breiten Musculus copulo- quadratus profundus, der, größtenteils unter (21) gelegen, am ganzen Unterrand des Quadra- tums und vom oberen und vorderen Abschnitt des Zungenbeinbogens entspringt und am lateralen Rand der lateralen und der hinteren Kopular- lamelle inseriert. Er ist der Antagonist der 3 vorhergehenden Muskeln und zieht den vorderen Mundrand rück- und aufwärts und erweitert die Mundhöhle seitlich. Der 5ten Gruppe, den Muskeln des Schlundsegels endlich, gehören 2 Muskeln an: (23) Der ziemlich kräftige, rhomboidale Musculus velo-quadratus, der größtenteils vom Quadratum entspringt und am Schlund- segelhalter in dorsalwärts konvexem Bogen in- seriert. Er zieht das Velum gegen die Nasen- Gaumenöffnung an und verschließt diese dadurch. (24) Der kleine, schmale Musculus velo- spinal is, der vom Köpfchen des seitlichen Schlundsegelhalters entspringt und am lateralen und unteren Umfang der Wirbelsäule kurz hinter den Gehörkapseln inseriert. Er spannt das Velum seitlich. Außer diesen Muskeln findet sich (25) noch ein rudimentärer, dicht hinter den Gehör- kapseln entspringender, am Zungenbeinbogen am Vorderrande des Hyoids inserierender Muskel, der Musculus cranio-hyoideus. Er ist so gut wie funktionslos, stellt aber wohl das Rudi- ment eines Muskels vor, der den Zungenbein- bogen gegen das Cranium bewegt hat. Figur 1 79. Cyclostoma. — Myxine '^lutinosa Linnaeiis: ventrale Ansicht der Muskeln des Schlnnd-Segels und der unter der Mundschleimhaut gelegenen Gaumenleisten-Muskeln. Der Raniiis internus, sowie der vordere und hintere Ast des Ramus externus abgeschnitten. (/) 2ter Tentai .2-^3 w C u. oj C nj O -tJ cj — c 3 ~ O TO Ms < s ^ ■a m O t/5 W 3 3 -^^r 3 s — .2 23 <-> "u! — S2 tu 3 3 c/5 CJ =5 ° 03 ^ C/5 1 c« = ü t: 3 ü O Vi ^ ^ CO t/) ^ ' ^ OJ - . - ■a ~ OJ = H S 3 ^ . » . - c 2 03 , 3 E ^ s - ° « CÄj5 3 O O o o ^ b£ 3 C G. O , 3 O 03 3 02 x; b :o3 7:^ o3 «4- u. -g O ° 3 _ 3 - 3 o. Q. O - O o g ^ =^ ^ = — 3 c/i 3 O O - o ^ a> ° S CO 3 £ 3 -3 r- O _rL 3 CO CK • - — Q. 03 3 s ^ -3 ^ .= E f- < t/D ^ — o O u 3 u 3 p 3 Vi ■ o O •>-' ■ 00 o ti. S f- 03 OJ '00 > ^ E CO t/1 O 3 '53 " S 3 = ."t^ i-^ <^ 3 ■— - O. !C' =3 öft; ^ ^SS E 5 i ■— — ^ o- ' — TO — t_» ^ TO '5^ TO =C tJ 3 c ^ t/> tA 3 3 'IJ t« 3 O ■= _ 1/ MCA) 184 Pietschniann: Cyclostoma Zu den Ausführungen Fürbringers (die Cole in seiner ausgezeichneten und ausführlichen Monographie über die Myxiniden gleichfalls in vielen Beziehungen als Grundlage nimmt) sei noch kurz im folgenden hinzugefügt, was nach den Untersuchungen Coles Fürbringers Auffassungen im wesentlichen widerspricht oder sie ergänzt. Beim Musculus transversus oris (4) unterscheidet Cole eine ventrale Kom- missur und eine dorsale Pseudokommissur. Er bezweifelt, ob er tatsächlich die ihm von Fürbringer zugeschriebene Funktion hat. Figur 181. Cyclostoma. — Myxine gliitinosa Linnaeus: linke Tiefen-Muskeln des Kopf es. ^{Au&er den in Figur 180 entfernten Teilen sind hier noch entfernt: der Musculus copulo-quadratus super- ficialis, copulo-quadratus profundus, copulo-glossus superficialis, der seitliche Kopf des Musculus copulo-glossus profundus, der Musculus copulo-palatinus, hyo-copulo-palatinus und der Musculus palato-ethmoidalis superficialis.) (i) 2ter, (2) Her Tentakel; (3) Nasaltube; (4) Musculus tentaculo-ethmoidalis; (ö) seitlicher Lippen-Knorpel; (6) Musculus coronarius; (7) Sub- nasalspange; (8) Musculus nasalis; {!)) Musculus palato-ethmoidalis profundus; (10) »Palatinalspange« ; (11) Nasalkapsel; (12) Auge; (13) membranöses Cranium; (14) »Pterygo- quadratuin«; (15) mittlererTeil des Musculus velo-quadratus; (16) äußere laterale Veiar- spange; (17) Gehörkapsel; (IS) Hyoidbogen; (19) Musculus cranio-hyoideus; (20) Musculus parietalis; (21) 1 ter Branchialbogen; (22) Iter Teil des Musculus constrictor pharyngis; (23) hinteres Segment der Basalplatte; (24) Musculus rectus; (2ö) lateraler Kopf des Musculus copulo-glossus profundus; (26) Musculus hyo-copulo-glossus; (27) mittleres Segment der Basalplatte; (28) Musculus quadrato-palatinus; (29) umhüllende Mucosa des Dental-Apparates; (30) äußere Spange des Vordersegmentes der Basalplatte; (31) äußerer Kopf des Musculus palato-coronarius; (32) innerer Kopf des Musculus copulo- ethmoidalis; (33) Cornualknorpel ; (-3^) Iter (Haupt-)Kopf des Musculus copulo- tentaculo-coronarius; (3ö) äußerer Kopf des Musculus copulo-ethmoidalis, (36) 4ter, (37) 3ter Tentakel; (38) hinterer, (39) vorderer Teil des Musculus copulo- tentaculo-coronarius) (= Musculus tentacularis anterior nach Fürbringer); (40) Musculus transversus oris; (41) Musculus ethmoideo-nasalis. (Nach Cole) Die End-Insertion von Fürbringers Musculus copulo-tentaculo-coronarius (1 1) stellt (nach Cole) einen eigenen Muskel, den Musculus coronarius (1 1 a), dar, da er keine engere Verbindung zwischen ihm und dem erstgenannten Muskel finden konnte, als sie auch sonst zwischen 2 verschiedenen Muskeln zu finden ist. Er hat vor allem unabhängige Muskelfasern. Der Coronarius ist ein sehr kleiner Muskel, der von der Dorsalfläche des lateralen Lippenknorpels unmittelbar hinter dessen Verschmelzung mit dem Knorpel des 3ten Tentakels entspringt und dessen Ursprung unmittelbar vor der mit ihm in Kontakt stehenden, bindegewebigen, oft knorpeligen Verbindung zwischen Labialis lateralis und den Cornua trabeculae liegt. Er inseriert auf der hinteren Dorsalfläche des seitlichen Lippenknorpels unmittelbar hinter seinem inneren Fortsatz. Vielleicht hilft er bei der Bewegung des 1 ten Tentakels. Myxiniden: Kopfmuskulatiir 185 — 3 Über den Musculus liy()-c()pulo-c;lossus(13)sai!;tCole, daß dessen von Fürbringer als Sehne bescliriebener Teil in Wahrheit einen Teil der allgemeinen Muskelfaszie darstellt. Der Muskelteil ist sicher nicht in Verbindung mit dem 4ten Tentakel, sondern geht hauptsächlicli zur Mucosa des Mundes. Auch bezüglich der Funktion des Muskels ist Colc anderer Ansicht als Fürbringer, der diesen Muskel als eine Art »Spannseil« für den Zahn-Apparat ansieht, der die Zunge verhindert, zu weit in irgendeiner Richtung zu wirken; während Cole seine Beziehung zur ventro-Iateralen Mucosa des Mundes in den Vordergrund schiebt, auf die er einen Zug nach hinten ausübt, durch den natürlich auch der 4te Tentakel zurückgezogen wird. Der Muskel ist nach seiner Ansicht als Antagonist des Musculus copulo-glossus superficialis (14) zu betrachten. Es ist überhaupt (nach Coles Untersuchungen im Gegensatz zu Fürbringer) festzustellen, daß «Zunge« und Mucosa, die aufs innigste miteinander verbunden, (wie Cole sagt) »ein und dasselbe« sind — daher auch nicht jedes einzeln, sondern nur beide zusammen bewegt werden können. Der Musculus copulo-copularis (16), Musculus longi- tudinalis linguae (17) und Musculus perpendicularis (18) werden von Cole unter dem Namen des »keulenförmigen Muskels« in eine Gruppe zusammengefaßt. Bezüglich der Funktion dieses keulenförmigen Muskels stimmt er im Gegensatz zu den Ausführungen Fürbringers denen Johannes Müllers bei, daß nämlich der Perpendicularis durch Flach- pressung des Hinterendes der Muskelmasse dieses Ende des longitudinalis fixiert, während dieser letztere durch scharfes Zurückziehen des Dental-Apparates die Ventralzähne instand setzt, die mit dem Gaumenzahn festgehaltene Beute anzuraspeln und zu »feilen«. Der Copulo-copularis fixiert den Longitudinaimuskel in der Retraktionsstellung. Figur 182. Cyclostoma. — Myxine gliüinosa Linnaeus: Ventralansicht des keulenförmigen Muskels (Musculus copulo-copularis, Musculus longi- tudinalis linguae und Musculus perpendicularis). Ein mittleres Stüci< des Musculus copulo-copularis ist entfernt, um die konische Gestalt des Musculus longitudinalis zu zeigen. (1) Kopularlamellen; (:^) Zungen- bein-Bogen; (3) Palatinum; (4) Kopularfortsatz; (J) Musculus copulo- _ copularis; (6) Musculus longitudinalis linguae; (7) ventrales Knorpel- Plättchen; (8) Sehne des Musculus longitudinalis linguae. (Nach Fürbringer) Figur 182. — 6 Dazu ist ergänzend zu erwähnen, daß der Dental-Apparat für gewöhnlich so gestellt ist, daß der Longitudinalis zumeist in Kontraktion ist. Der Musculus velo-quadratus (23) ist (nach Cole) in 3 Teile geteilt, einen ventralen, einen mittleren und einen dorsalen, und dürfte wohl eine rhythmische, pulsierende Bewegung des Velums hervorrufen, durch die das Atemwasser in den Pharynx zieht. Den Musculus tentacularis anterior (21; nach Fürbringer) führt Cole über- haupt nicht an; dagegen beschreibt er auch die der Kiemen-Region angehörigen 186 Pietschmann: Cyclostoma Muskeln von Myxine Linnaeus sehr ausführlich und genau; diese Beschreibung ist den folgenden kurzen Darstellungen zugrunde gelegt. Ein sehr langer kräftiger Muskel ist der 3-teilige Musculusconstrictorpha- ryngis, dessen 2ter und 3ter Teil aber nicht besonders scharf auseinanderzuhalten sind. Der 1 te Teil entspringt in der Hauptsache an der zähen Gefäßfaszie, die die hinter den Gehörkapseln liegenden Parachordalia bedeckt, erstreckt sich von da abwärts rückwärts und leicht auswärts, bis dorthin, wo der Seitenmuskel sich mit der Chorda berührt, und zieht von da geradeaus parallel mit der Chorda. Vom Ursprung konvergieren seine Fasern scharf rund um die Seitenwand des Darmes. Der Muskel bedeckt den Kiemenkorb äußerlich, vom 1 ten Kiemenbogen nach hinten, ausgenommen das ventrale Drittel dieses Bogens. Im all- gemeinen gleicht er einem offenen Fächer. Seine durch den Musculus copulo-quadratus superficialis verdeckte Insertion ist recht kom- pliziert. Ein Teil inseriert am 1 ten (und 2ten) Kiemenbogen, der Hauptteil aber innerhalb des dorsolateralen, freien Randes des U-förmig gebogenen hinteren Abschnittes der dorsalen Platte. Der 2te Abschnitt hat kürzere Fasern und ist nicht so kompakt wie der 1 te, sondern besteht aus einer Anzahl einzelner Bündelchen, die alle von der oberflächlichen inneren Faszie des Musculus parietalis, nicht weit entfernt von der Mittellinie, entspringen. Seine Fasern ziehen gerade vorwärts und etwas abwärts und aufwärts und inserieren an der äußeren Faszie des dorsolateralen Gebietes, des Copulo-copularis. Der 3te Teil ist wieder kompakter als der 2te. Das Ursprungsgebiet seiner vorderen Hälfte bildet die Fortsetzung des Ursprungsgebietes des I ten und 2 ten Muskelabschnittes. Seine hintere Hälfte entspringt von der ventralen Fläche einer bindegewebigen Scheide, die vom Konstriktor der Kiemen zur dorsalen inneren Oberflächenfaszie zieht. Die vorderen Fasern haben ähnlichen Verlauf wie die des 2 ten Muskelteiles, die hinteren ziehen zuerst vorwärts über die 1 te Kiementasche. Alle Fasern inserieren in der äußeren Faszie des Copulo- copularis in der Dorsal-Region nahe der Mittellinie. Der Constrictor pharyngis zieht den Basalplatten- und Zahnmuskel-Komplex aufwärts und rückwärts, preßt dadurch den Darm gegen den Musculus parietalis und die Chorda und schließt ihn auf diese Weise ab. Der Musculus constrictor branchiarum et cardiae wird von Cole als ein einziger Muskel beschrieben im Gegensatz zu Johannes Müller, der die beiden aus dem obigen Namen des Muskels ersichtlichen Teile als 2 eigene Muskeln darstellt. Dieser sehr auffällige und sehr komplizierte Muskel variiert außer- ortlentlich stark in seiner allgemeinen Form und Anordnung, von der Figur 184 ein ungefähres Bild geben kann. Er bildet eine Anzahl von Schleifen und Schlingen, die zu den einzelnen Kiemen in Beziehung stehen. Seine Funktion besteht in der kräftigen Zusammenziehung des Ösophagus unmittelbar hinter der Kiemen- Von unten Von der Seite Figur 183- Cyclostoma. — Bdcllo- storna polytrema Girard: keulen- förmiger Muskel. (1) Ringinuskel; (,'.') Längsmuskel; (3) perpendikuiärer Muskel; (4) Basalplatte; {■>) Zahn- Platte. (Nach Worthingtün) Petroniyzoniden : Kopfmuskulatur 187 tritt in den Dann j];eliindert wird, ■cutaneus. Mögliclierweise dient er ö; = 2 - 2 — "S -- c tu cj o o oj j:; C ^ 3 ™ =^ ^ oj — ^ tj § t« O ^ ÖX) -2 -O 3 a< « ^ 5 o x; t« OJ S- c/2 2 c/5 *^ Q r= -O y o ^ X) ■ ■2 < f- CO o :t: ■G I — aj 1r- ca QJ .2 == ~ X tu v_ 1- ^ 7; cj [— o r- ^ q o — c o Res2;i()n, so daB das Ateniwasser an dem Ein und in der Sciiiiei^nnsi; des Ductus oesophago- auch zur Kontrolle des Blutdrucks in dem ausgedehnten Gefäßraum- Systeni, das die Kiemen-Region umgibt. (Über die Innervierung der Muskeln siehe unter Nerven-System, Muskel-lnnervierung.) Die Studien Fürbringers sind, soweit sie sich auf Petrfliuyzoniden erstrecken, durch Tretjakoff in neuester Zeit ergänzt worden. Wir können demnach im Bereich des Kopfes 7 Gruppen von Muskeln unterscheiden: (1) die prootischen Parietalmuskeln, (2) die Augen- muskeln, (3) die Tiefenmuskeln, (4) die Muskeln des Kieferbogens, (5) die Schlundmuskeln, (6) die Reusenmuskeln und (7) die Kiemen- muskeln; zusammen eine Zahl von 29 verschiedenen Muskeln, die im folgenden kurz besprochen werden sollen. Die Ite Muskel- Gruppe ist mit Myosepten und mit Skelett- stücken verbunden. Sie unterstützt die tieferliegenden Kopfmuskeln bei den Biegungen des Kopfes und bei Bewegungen der Knorpel. Sie ist typisch segmentiert und mit Myo- septen versehen, die aber nicht in fester Verbindung mit den Kopf- knorpeln sind. Die prootische Parietalmusku- latur besteht aus 4 Muskeln: (1) Einem ventralen Teil, dem platten und aus mehreren Mus- kel-Segmenten zusammengesetzten Musculus subocularis. Er ent- springt von der Parietalmuskulatur des Kiemen -Gebietes längs des hypotrematischen Abschnittes des Hyoidbogens, wird rostral schmäler, geht bis zum Ringknorpel und neben diesem in eine kurze Sehne über, die im Grübchen des Ringknorpels inseriert. Er hilft den Kopf nach der Seite biegen. Wenn die Suboculares beider Seiten Petro- . . c iiiyzoniden ^ Kopf- 03 x=. muskulatiir •a ^ 2 ~^ vr oj Ä c/3 •— ~t< 73 C _ cß O -t-^ 2 F 1- 4:: c :3 jr o» oj 3 E S ^ Z ^ 3 - S N 3 •- E^ cS i .E 'c > c c , -J ^ S?^ 2 .E , 1^ 3 ^ 7 ■>! V -eIs&s^ — 5 5 " <" ° "-^ tri . _ _aj CO o OJ 3 Q < ^ oj ^ O -— -Zi cj J ^ b r- € <" u. c« p -g <5 Ä E i -5 « S -g = t/5 -55 3 ^ ^ ^5 ' 73 cj ;~ .3 >- 5i ]88 Pietschmann: Cyclostoma zusammenwirken, ziehen sie den Ringknorpel nach hinten. (2) Dem schmalen, dicken Musculus supraocularis, der aus der im Gebiet der Ohrblasen, über der dorsalen, knorpeligen Brücke der Schädelkapsel, median in einen rechten und linken Teil getrennten, dorsalen Muskulatur entspringt, sich oberhalb der Augenhöhle bis zum Trabekel fortsetzt und an dessen dorsaler Oberfläche ohne Sehne inseriert. Er zieht den Vorderrand der Trabekel nach oben, bei einseitiger Wirkung hilft er auch bei der Biegung des Kopfes mit. (3) Dem oben schmalen, Figur 185. Cyclostoma. — Lainpctra fluviatilis (Linnaeiis): Seitenansicht der Kopf-Muskulatur nach Entfernung des ventralen und des die Kiemen-Bogen überdeckenden Teiles der dorsalen Parietalniuskulatur. (7) Musculus annularis; (2) Cartilago tectoria; (3) Cartilago trabecularis; (4) Musculus tcctospinosus anterior; (J) Musculus rectus anterior; (ö) Musculus obliquus anterior; (7) Musculus rectus superior; (.S) Musculus obliquus posterior; (9) Musculus rectus posterior; (10) Musculus supraocularis; {11} Musculus cornealis; (12) Musculus sphincter branchialis; (13) kaudales Bündel von (12); (14) Cartilago extrabranchialis; (15) ventrale Parietalmuskulatur im medianen Längsschnitt durch die Körperwand (Musculus rectus nach Cole); (16) Musculus constrictor branchialis externus; (17) Musculus mandibulari-branchialis; (IS) Cartilago mandi- bularis; (19) Musculus basilari-glossus; (;20) Musculus rectus inferior; (21) Musculus basilaris mit der Speichel-Drüse; (22) Musculus annulo-glossus; (23) Musculus copulo-glossus rectus; (24) Musculus spinoso-copularis; (2-j) Musculus tcctospinosus posterior; (26) Sehne des Musculus subocularis. (Nach Tretjakoff) in der Tiefe verbreiterten, vor der 1 ten rostralen Kiemenöffnung liegenden Musculus praebraiichialis, der den dorsalen Teil der Parietalmuskulatur mit dem kaudalen Rand des Subocularis verbindet. Teilweise inseriert er an der kaudoventralen Seite der fibrösen Kapsel der Augenhöhle. Sein oberflächlicher Teil unterstützt den Musculus supraocularis (2), der tiefe Teil spannt die fibröse Kapsel der Augenhöhle und dient zur Erweiterung der in ihr vorhandenen venösen Sinusräume. (4) Dem 3-eckigen, vorn breiten .Musculus cornealis, der hinten mit der Spitze an dem den Musculus praebrancliialis an seiner kaudalen Seite begrenzenden Myoseptum befestigt ist. Er besteht aus einein kleineren dorsalen und einem größeren ventralen Bündel. Das ventrale inseriert an der fibrösen Kapsel der Augenhöhle. Es vermindert, gespannt, die Wölbung der Hornhaut und dient also der Akkommodation des Auges. Die 2te Gruppe zählt 6 Muskeln, und zwar: (5) Den von der kaudalen Schnervenscheide gleich nach dessen Austritt aus der Schädelwand entspringenden, 3-eckigen Musculus rectus superior, der am vorderen Viertel des Skleralrandes Petromyzoniden: Kopfmuskulatur 189 inseriert. Er dreht den Au,c;apfel nach oben nnd rotiert iiiii mit dem dorsalen Pol rostralwärts. (6) Den kaiidal nnterhalb vom proximalen Ende von (5) entspringen- den, gleichschenkeligen 3-eckigen Musculus rectus posterior, der am iiinteren Quadranten des Skleralrandes inseriert und den Augapfel nach hinten dreht. (7) Den ebenfalls gleichschenkeligen 3-eckigen, von der knorpeligen Schädelwand rostral unter dem Sehnerven entspringenden Musculus rectus anterior, der nahe der Grenze zwischen Sciera imd hinterer, dichter Schicht der Hornhaut Figur 186. Cyclosto.m.a. — Petromyzon marimis Linnaeus: Augcn-Muskdn und Hirn-Nerven nach Entfernung des Bulbus. Seitenansicht. Musculus rectus superior nach unten geschlagen, der äußere obere Abschnitt der Gehör-Kapsel abgetragen, um den Verlauf des Nervus facialis durch ihre vordere Wand zu zeigen, (i) Nervus vagus; (2) Nervus acusticus; (-3) Nervus facialis; (4) Ramus maxillaris trigemini; (ö) gemeinsame, durch sehniges Septum geschiedene Öffnung für (7) und {8); (6) Musculus rectus superior; (7) Nervus opticus; () Musculus velomandibularis descendens; (4) Muskelbündel des Musculus pharyngeus posterior zur Endblase des Nasen-Qaumen-Ganges; (■'>) Musculus protractor oeso- ptiagi ; {(>) Speiseröhre; (7) 1 te innere Kiemen-Öffnung; (.S) Klappe des Wasserganges; {!)) Musculus mandi- bularis posterior; {10) Skelettplatte des Reusen- Apparates; (//) Musculus pharyngeus posterior; (/.'J) Musculus velomandibularis ascendens; (/-i) Musculus copulo-glossus rectus; (14) Musculus pharyngeus; {!■')) Musculus tecto-mandibularis. (Nach Tretjakoff) 194 Pietschmann : Cyclostoma Klappe des Wasserganges, in diese durch ihren dorsalen Rand eintritt und haupt- sächlich in der Klappe verteilt inseriert. Er spannt die Klappe des Wasserganges und hilft die Knorpelplatte des Reusen-Apparates heben. (35) Den von (32) neben dem Reusen-Apparat abzweigenden kleinen Musculus protractor oesophagi, der den unteren Rand der abgeplatteten Speiseröhre bis zum hinteren Klappenrand des Wasserganges begleitet und mit seinen Fasern medianwärts in das die Speise- röhre mit dem Wassergang verbindende Bindegewebe eindringt. Er zieht den vorderen Speiseröhrenteil nach vorn. Die letzte Gruppe wird gleichfalls durch 4 Muskeln gebildet. (36) Den mit der rostralen Hälfte des ringförmigen Knorpels verbundenen, ihm dicht anliegenden Musculus sphincter branchialis externus, dessen rostrale Hälfte aus 2 dicken, dorsal und ventral miteinander verbundenen Bündeln besteht, die unmittelbar in die kaudale Hälfte des Muskels übergehen. Er schließt die äußere Kiemenöffnung. (37) Den die äußere Muskelschicht des Kiemensackes bildenden, aus breiten, dorsoventral verlaufenden, bandförmigen Muskelbündeln besteilenden Musculus constrictor branchialis externus, der dorsal an der ventralen Wand der vorderen Kardinalvene und an der parachordalen Binde- gewebshülle inseriert und aus 3 Abschnitten besteht, einem Unterhautteil, einem rostralen und einem kaudalen Teil. Nur dem 1 ten vordersten Kiemensack fehlt der Unterhautteil. Der Muskel verengert den peribranchialen Venensinus und preßt durch seine Kontraktion mittelbar auch den Kiemensack zusammen. (38) Den ebenfalls aus dorsoventral verlaufenden, mit der Wand des Kiemen- sackes verbundenen, dünnen Muskelbändern bestehenden Musculus constrictor branchialis internus, der die innere Muskelschicht des Kiemensackes bildet und den Kiemensack verengert. (39) Den aus platten Muskelfasern zusammen- gesetzten, in der Wand des inneren Kiemensackkanales gelegenen Musculus sphincter branchialis internus. Der nachfolgende Auszug aus der von Tretjakoff gegebenen vergleichenden Tabelle gibt die Unterschiede zwischen seinen und Fürbringers Muskelbezeichnungen wieder. Fürbringers Terminologie (1) Musculus iingualis-proprius (2) ,, hyoglossus, vordere Portion (3) ,, longitudinaiis-linguae (4) hyo-hyoidcus anterior (^) ,, hyo-glossus (6) ,, liyo-tiranchialis (7) ,, hyoglossiis (8) ,, liyo-hyoideus posterior {'■)) ,, tendino-glossus ( IQ) ,, senii-annularis (11) ,, hyomandibulari-seiniannularis (12) ,. spinoso-seniiannularis anterior (13) ,, spinoso-seniiannularis posterior (14) ,, velo-pharyngeus (15) ,, velo-hyomandibularis internus (10) ., velo-hyomandibularis externus Tretjakoffs Terminologie (1) Musculus apicalis-lateralis (2) basilari-glossus (3) cardio-apicalis (4) mandibularis inferior (5) niandibulari-apicalis (6) niandibulari-branchialis (7) niandibulari-glossus (8) mandibularis posterior (9) tendino-apicalis (10) tecto-iateralis (11) tecto-mandibularis (12) tecto-spinosus anterior (13) tecto-spinosus posterior (14) velo-cranialis (15) velo-mandibularis ascendens (16) \elo-inandibularis descendens Alle Kopfnuiskeln werden durcii eine einzige, durch geringe Sarkoplasma- niassen gctremitc, von Sarkolemm umhüllte, den Muskel seiner ganzen Länge nach durchziehende Faserart mit dünnen, quergestreiften Fibrillen zusammen- Myxinidcii: Rumprnuiskulatur 195 p;esctzt. Sie eiitiialteii zahlreiche walzenförmige Kerne. Äußerlich werden sie durch eine bindetiewebige Scheide (Periniysium) umhüllt. Ru mpf muskulatur. — Die Hauptkörpermasse der Cyclostomen wird, abgesehen von der Leibeshöhle, von 3 Muskeln eingenommen, von denen der eine, der große Seitenrumpfmuskel (Musculus parietalis), der weit- aus größte und auffälligste ist. Er ist überhaupt der größte aller Muskeln dieser Tiere und nimmt den Rücken und den Hauptteil der Seiten ein, während die beiden anderen, der Musculus obliquus und der Musculus rectus dem ventralen Bereich des Körpers angehören. In der kaudalen Region wird der eben erwähnte Musculus obliquus durch den Musculus transversus caudalis ersetzt. Bei den Myxiniden sind auch diese Muskeln eingehend von Cole untersucht worden. h 3 2 Myxiniden: Rumpf- muskulatiir Figur Ii Figur IQO. Figur 189. Cyclostoma. — Myxine gliitinosa Linnaeus: linksseitige Körper-Muskulatur aus der Mitte der Abdominal- Region, (i) Musculus parietalis; {2) Schleimsack; (-i) Musculus obliquus; {4) Eindruck im Musculus obliquus, der nach Entfernung des Schleiinsackes sichtbar wird; (-5) Darm; (6) Musculus rectus. Links ist vorn. (Nach Cole) Figur 190. Cyclostoma. — Myxine glutinosa Linnaeus: rechtes Intermuskularseptum aus der Mittel-Region des Körpers. Die Muskel-Fasern sind wegmazeriert. {1 bis 4) Teile des Septums von oben nach unten; (•>) Chorda; {(>) Rückenmark. Der Pfeil zeigt die Richtung nach vorn an. (Nach Cole) Der Seitenmuskel (Seitenrumpfmuskel, Musculus parietalis) besteht aus durchlaufenden Myotomen und ist nicht durch ein horizontales Septum, das von der Wirbelsäule zur Seitenlinie ziehen würde, wie bei den Fischen, in einen dorsalen und ventralen Teil (Parietalis dorsalis und ventralis) geteilt. Der Verlauf der Muskelsepten, also der die einzelnen Myocommata voneinander trennenden, durch den Muskel durchziehenden Septen — zum Unterschied von der Fascia superficialis externa und der Fascia superficialis interna, die den Musculus parietalis distal und proximal begrenzen — und daher auch der Verlauf der Myotome, ist aus Figur 189 ersichtlich, die zeigt, daß etwa die obere Hälfte des Muskels in der mittleren Körper-Region, wo er also seinen typischen Bau hat, spitzwinkelig zur Längsachse geknickt hinzieht, derart, daß zunächst der obere Schenkel vorwärts-abwärts und dann der untere Schenkel mit scharfem Knick rückwärts-abwärts zieht, während die untere Hälfte des Myotoms ungefähr senk- recht zur Längsachse steht, so daß also 3 leicht kenntliche Hauptteile jedes Myotoms unterschieden werden können (die Septen sind jedoch nicht so scharf geknickt wie bei den Neunaugen). Das 1 te Myotom ist immer bedeutend kleiner als die folgenden. Etwa die ersten 10 sind auch in ihrer Form, daher also in ihrem Ver- lauf, imtereinander und von allen übrigen folgenden verschieden, die sich in ihrem 13* 196 Pietschmann: Cyclostoma Aussehen alle gleichen bis auf die allerletzten, die, etwa 12 an der Zahl, wieder in der Gestalt abweichen. Der Parietalis dient den Bewegungen des Tieres. Nach den Untersuchungen Schieffer- deckers, der auch den feineren Bau des Seiten- runipfmuskels der Myxiniden studiert hat, bestehen die einzelnen, ähnlich wie bei den Petromyzoniden dachziegelartig einander über- greifenden Myocommata aus niedrigen, breiten Muskelkästchen. Getrennt werden sie durch die Fachsepten, die wie bei den Petromyzoniden in die Myosepten übergehen (siehe dort). Das ganze Muskelkästchen ist mit drehrunden, durch Sarkolemm umgebenen und durch Peri- mysium voneinander getrennten Muskelfasern erfüllt, die denen der Vertebraten gleichen. Im perimysialen Bindegewebe sind zarte Fibrillen und spindelförmige, kleine Kerne nacliweisbar. Die Muskelfasern bestehen aus äußerst diclit zusammenliegenden, feinen Fibrillen. An der ventralen Fläche der Muskel- kästchen ist eine einfache, nicht ganz regel- mäßige Faserlage, die sich lateralwärts bis zur Dorsalfläche hinauf erstreckt, vorhanden, die aus etwas anders gearteten Muskelfasern besteht. Ähnliche Fasern finden sich vereinzelt auch an der dorsalen Fläche. Sie entsprechen in gewisser Beziehung den Randfasern der Petromy:oniden (siehe dort) und sind ihnen wohl auch homolog. Figur 192. Cyclostoma. — Myxiiu' australis Jenyns: Schrägschiiitt durch einen Muskelband- Bezirk. Der ganze Inhalt zu Muskelfasern zerklüftet, jede Faser mit Sarkolemm versehen, von perimysialem Bindegewehe umsponnen. (/) Parietalfasern ; (2) laterale, (-i) mediale Kante im Schnitt. (Nach Maurer) Der Musculus obliquus erstreckt sich über die kraniale, die Kiemen- und die abdonünale Region des Körpers. Er beginnt bald hinter der Schnauze als eine dünne Scheide von Fasern, die von der ventralen Kante des .Musculus tenta- ciilaris posterior, an dem sie angeheftet ist, schräg im Bogen abwärts und rück- wärts verläuft. Dieser vordere, mehr dorsal gelegene .Muskelteil bedeckt so ziem- lich gänzlich das 1 te kleine .Myotom des iMusculus parietalis imd den ventralen Figur 191. Cyclostoma. — Myxine australis Jenyns: Querschnitt durch die rechte dorsale Muskelmasse. (1) Muskcl- hand, das in Figur 192 stärker ver- größert dargestellt ist; (~') Muskel- bänder im Myokonuiia, schematisch. (Nach Maurer) Myxinicien: Rumpfiimskulatur 197 Teil des 2 teil. Dann streicht der Muskel abwärts zu dem mehr ventral tjelegenen, an diesen seinen Beginn sich anschlielknden, weitaus größten Hauptteil, der während seines ganzen Verlaufes die ventralen Teile der Myotome äußerlich bedeckt. Am Abdomen entspringen die Fasern in einer ununterbrochenen Schicht von der oberflächlichen Fascia externa. Dort, wo diese außen, der Musculus obliquus innen die Schleimsäcke der Haut passiert, tritt natürlich eine strecken- weise Trennung zwischen ihnen ein. In der Mittellinie des Bauches endigt der Musculus obliquus, ohne auf die andere Seite überzugreifen, in einer bindegewebigen, mit der oberflächlichen Faszie in Verbindung stehenden Linie. Vor der abdominalen Region dagegen bilden die Fasern bei der Annäherung an die Medianlinie Bündel- clien von sehr verschiedener Größe, und diese endigen nicht in der Mittellinie, sondern setzen sich eine kurze Strecke auf die gegenüberliegende Körperseite fort, so daß sie sich gegenseitig überkreuzen. Am längsten sind diese Kreuzungen vorn, sie werden nach hinten immer kürzer und hören im Gebiet der Kiemen- Region gänzlich auf. Hinter dem Herzen bedeckt der Musculus obliquus ober- flächlich die ventrale Hälfte der Körperfläche (den Bauch), so daß also seine dorsale Begrenzung etwa mit dem »Dach« der Leibeshöhle zusammenfällt. Die Schleimsäcke liegen alle distal von dem Muskel. Ventralwärts bedeckt er den Musculus rectus, hinter der Kloake verschwindet er. Die Fasern der oberflächlichen äußeren Faszie, die den Musculus obliquus überall bedecken, laufen in entgegen- gesetzter Richtung zu denen des Muskels. Die Funktion des Musculus obliquus besteht hauptsächlich in einer starken Zusammenpressung der Körperwand, die vor allem in der Kiemen-Region außer- ordentlich kräftig ist, sowie in der Auspressung der Schleimsäcke, die selber bei Myxine Linnaeus keine Muskulatur haben, während bei Bdellostoma Johannes Müller durch Müller eine spezielle, jeden Schleimsack umgebende Muskulatur nachgewiesen worden ist. Bei Bdellostoma Johannes Müller zieht der Musculus obliquus auch außerhalb der Schleimsäcke, deren Öffnungen sich zwischen den Muskelfasern befinden, so daß hier die Funktion des Muskels bei deren Entleerung eine vollständig verschiedene ist. Der ebenso wie der Musculus obliquus paarige Musculus rectus wird voll- ständig durch den ersteren bedeckt und liegt im größeren Teil seines Verlaufes streng zwischen den beiden Reihen von Schleimsäcken. Er entspringt vor der Kloake als langgezogener, spindelförmiger Muskelstrang, der durch schlanke, fibromuskuläre Fäden mit dem verengten Vorderende des starken Musculus sphincter cloacae in Verbindung ist. Diese Muskelstränge verdicken sich rasch und bilden eine paarige Reihe von meist alternierenden Myomeren, die den Musculus rectus zusammensetzen. Durch das ganze Abdomen hindurch sind die Myomeren durch geräumige Ligamenta intermuscularia (Inscriptiones tendineae) getrennt. In der Mittellinie des Bauches sind sie von beiden Körperseiten her in Kontakt. Am Abdomen ist der Musculus rectus mehr oder weniger rudimentär und bildet nur die ventrale Bodenbedeckung der Körperhöhle. Er zieht ventral von den Kiemen- öffnungen zwischen ihnen dahin. Vor ihnen verbreitert und verstärkt er sich rasch, um vor seiner breitesten Partie plötzlich von Seite zu Seite in ein vertikales Band überzugehen, das zwischen den medianen und lateralen Köpfen des Musculus copulo-glossus profundus durchzieht, um durch ein gewöhnlich sehr kurzes Liga- ment ungefähr in der Mitte der ventro-lateralen Oberfläche in der Scheide des 198 Pietschinann: Cyclostoma Hinterendes des Mittelsegmentes der basalen Platte zu inserieren. Der Musculus rectus ist als ein abgespaltener Teil des Musculus parietalis anzusehen. Seine Aufgabe besteht in einer ventralen Beugung des Körpers in der Abdominal-Region und in der Beihilfe bei der Zurückziehung der Basalplatte mit Hilfe seines vorderen Abschnittes. Der Musculus sphincter cloacae, der zuerst von Johannes Müller besprochen worden ist, liegt (nach Cole) unterhalb des Obliquus-Endes, dessen Fasern in der Umgebung der Kloake auf die entgegengesetzte Körperseite hinüber- kreuzen und irrtümlich von dem erstgenannten Forscher als Teile des Sphincter- nmskels angesehen wurden, der eine solche Kreuzung tatsächlich nicht aufweist. 7 F-igur 193. Cyclostcma. — Myxinc (iliitiiiosa Linnaeiis: linke Sciteuausklit des Scimanzes nach Entfernung der beiden letzten Schleimsäcke, der dorsalen und hinteren ventralen Flossen- strahlen niui der unteren Teile des Musculus obliquus und des Musculus parietalis hinter dem letzten Schleimsack. Die kleinen Ziffern bezeichnen die Myotonie und die postkloakalen Schleim- säcke (von vorn nach hinten). (/) terminaler, postkloakaler Anteil des Musculus obliquus; (2) Chorda; (3) medianer Ventralstab des Flossenskleletts; {4) Musculus cordis caudalis; (,5) Flossenstrahlen der Kaudalflosse; (6) Musculus transversus caudalis; (7) Kaudalflosse; (8) Kloake; {!)) Musculus sphincter cloacae; (10) Rectum; {11) Fräanalflosse ; (PJ) Musculus obliquus. (Nach Cole) Der Sphincter ist ein kräftiger Muskel, der vorn dicht hinter dem Ende des Musculus rectus beginnt. Seine Fasern entspringen in der ventralen Mittellinie, entsprechend der Linie des Musculus obliquus und erstrecken sich von der ventralen Wand des Musculus rectus bis zur abwärts steigenden Ventralwand der Kloake. Von da ziehen sie als eine einheitliche Masse in stumpfem Winkel rückwärts, auswärts und aufwärts in einem Bogen rund um die Kloakenseitenwand. An der hinteren Dorsalwand (oder dem Dach) der Kloake angelangt, zieht die vordere Hälfte der Fasern vorwärts und geht zwischen die der entgegengesetzten Seite recht- winkelig zur Längsachse des Darmes über, so daß dort also keine ventrale Mittel- linie besteht. Der Musculus transversus caudalis ist ein langer, unregelmäßiger, ziemlich schlecht begrenzter Muskel, der den Musculus obliquus funtionell hinter der Kloake ersetzt, indem er in diesem Gebiete die Schleimsäcke auspreßt. In seinem vorderen Teil besitzt er einige Bündelchen, die gleich dem Musculus ()blic|uus von der oberflächlichen äußeren Faszie des Musculus parietalis ent- springen und deren erstes äußerlich (nicht innerlich, wie der Musculus obliquus) an den 1 teil postkloakalen Schleimsack herantritt, der außerdem vollständig mit kontraktorischen Fasern des .Musculus transversus caudalis ausgestattet ist. Der Verlauf der Fasern dieses Muskels im einzelnen ist aus der Figur 193 ersichtlich. Sie ziehen ohne Unterbrechung auf die entgegengesetzte Körperseite hinüber, so daß auch in diesem CJebiet kein ventrales, mittleres Bindegewebsband besteht. Myxiniden : Rumpfmiiskiilatur 199 In der Mittellinie lassen sie Öftnnnij;en für den Durchtritt der ventralen Flossen- stralilen frei. Im hintersten Muskelabschnitt kreuzen sich einzelne von den Fasern dieses Muskels seitlich im Winkel. / ]2 Figur 194. Cyclostoma. — Lampetra fluviaiilis (Linnaeus): Treppcnscliiiitt durch die Miite des Körpers. (1) dorsales Median-Septum ; (2) Hand; (3) subkutanes Bindegewebe; (4) Myonier; {■)) Myo-Septum ; (6) Muskel-Kästchen; (7) Kardinal-Vene; () dorsale Nervenwurzel. (Nach G. Retzius) dorsalen Seite hin entsendet werden. Diese Fortsätze anastomosieren, ebenso wie die nervösen Fortsätze der Ganglien-Zellen, niemals. Die den Zentralkanal um- gebenden Epithel-Zellen ähneln den Neuroglia-Zellen sehr stark, die ektodermalen Ursprungs sind und von ihnen abstammen. Unter der Rückenmarks-Hülle verläuft in der dorsalen Oberfläche (nach den Beobachtungen von Retzius) ein System varikös knotiger, im großen und ganzen transversa! ziehender Fasern ziemlich gerade oder mehr wellenförmig von der Kante gegen die Mittellinie hin. Manche überschreiten die Mittellinie und endigen in der entgegengesetzten Hälfte des Rückenmarks. Zuweilen gabeln sie sich di- chotomisch. Sie sind durch Zwischenräume getrennt. An der Kante biegen sie ventralwärts um. Unter dieser (juerfaserschicht liegt eine dicke, dichte Schicht 208 Pietschmann: Cyclostoma zahlreicher variköser, feiner Längsfaserii, unter denen sich auch einige dickere Fasern finden (MüHersche Fasern). Im allgemeinen sind die Ganglien-Zellen nicht sehr verschieden untereinander. Sie bilden im band, dessen I Inneren des Rückenmarkes jederseits vom Zentralkanal ein Längs- mittlere Partie die meisten, dessen peripherer Teil nur wenigere Zellen aufweist und im Gebiet des äußersten Randes besonders speziali- sierte Zellen besitzt. Es finden sich uni-, bi-, tri- und multipolare Zellen. Die ovalen oder spindelförmigen bipolaren Zellen bilden da und dort kleine Gruppen und liegen überhaupt bald dichter, bald zerstreuter. Sie senden einen Fortsatz medianwärts, den an- deren nach der äußeren Rückenmarks- kante hin. Viel seltener sind tripolare Zeilen. Auch Zellen mit 4 Fortsätzen finden sich. In der nächsten Umgebung des Zentralkanals finden sich spärliche, mittelgroße tri- und multipolare Zellen. Außer ihnen weist die nächste Um- gebung des Zentralkanals auch unipolare Zellen oder solche bipolare auf, die vom inneren Ende nur einen kurzen Fortsatz aussenden, während der eigentliche, große Fortsatz nach außen zieht. Der äußere Fortsatz der transversal an- geordneten Ganglien-Zellen teilt sich dichotomisch und diese Äste verzweigen sich in der Nähe des Randes wieder mehrmals und werden varikös kantig. Es sind also Fasern, die zur Peripherie des Rückenmarks verlaufen. Bei den Fortsätzen der mittel- großen Zellen findet sich zweierlei Ver- halten. Entweder zieht der periphere Fortsatz verästelt in direktem Verlauf eine Strecke longitudinal, um dann erst [•igur 20(). Cvci. OSTOMA. — Myxinc uliitinosa Linnaeiis: Riickeiiniarks-Teil aus der Scliwaii:- üc>ii'iHl. Von der dorsalen F- lache gesehen. (7) Stannnfortsätze der (iangllen-Zellen ; ('J) Mittellinie des Markes (Zentralkanal) ; (.J) üan- glien-Zellen; (4) Nebenfortsätze von (-i); (■;) dorsale Nervenwurzeln an der linken lateralen Kante des F-Jttckenniarks. (Nach (j. Retzius) nach außen, oder er verläuft zuerst nach der Peripherie lunzubiegen. Der Ncurit der meisten Ganglien-Zellen ist recht schwer in seinem Verlauf nachzuweisen. Er teilt sich gleichfalls oft und der eine Teil, der »Nebenfortsatz« nach Nansen, zieht, sich verästelnd und in kleine, variköse Endteilchen aufteilend, an die Peripherie des Rückenmarks, während der Hauptast umbiegt und nach vorn geht. Retzius bezeichnet diese sich gabelnden Neuriten als »gemischte Fort- sätze». Solche Neuriten sind aber nur selten genau nachzuweisen; ebenso wie die Unterscheidung motorischer imd sensibler Nerven-Zellcn wegen der noch nicht HANDBUCH DER ZOOLOGIE EINE NATURGESCHICHTE DER STÄMME DES TIERREICHES GEGRÜNDET VON Dr. WILLY KÜKENTHAL GEHEIMEM REGIERUNGSRAT WEILAND O. Ö.PROF. AN DER UNIVERSITÄT BERLIN UNTER MITARBEIT ZAHLREICHER FACHGELEHRTEN HERAUSGEGEBEN VON Dr. THILO KRUMBACH SECHSTER BAND • ERSTE HÄLFTE Acrania (Cephalochorda) = Cyclostoma Ichthya Bearbeitet von Regierungsrat Dr, Victor Pietschmann in Wien DRITTE LIEFERUNG (Bogen 14 bis 21) Ausgegeben am 5. Oktober 1933 BERLIN UND LEIPZIG 1933 WALTER DE GRUyTER CO. VORMALS G. J. GÖSCHEN'sCHE VERLAGSHANDLUNG - J.GÜTTENTAG, VERLAGS- BUCHHANDLUNG - GEORG REIMER - KARL J, TRÜBNER - VEIT & COMP. Handbuch der Zoologie Bisher sind erschienen: ERSTER BAND Protozoa ^ Porifera Coelenterata Mesozoa 1925. Quart. Mit 868 Figuren. XIV, 1060 Seiten. Geheftet Rm. 65.—, in Halbleder gebunden Rm. 75.— ZWEITERBAND Vermes Amera Vermes Polymera Echfurida ^ Sipunculida ^ Priapulida Bisher sind die folgenden Beiträge erschienen: Einleitende Worte über den Plan unserer Darstellung der Würmer, mit Lite- ratur-Verzeichnis — erschienen als Teil (1) Seite 1 bis 18 (in Lieferung 1). Allgemeine Einleitung zur Naturgeschichte der Vermes Amera — erschienen als Teil (1) Seite 19 bis 33 (in Lieferung 1). Abgeschlossen. Allgemeine Einleitung zur Naturgeschichte der Plathelminthes — erschienen als Teil (1) Seite 34 bis 51 {in Lieferung I). Abgeschlossen. Turbellaria — erschienen als Teil (1) Seite 52 bis 112 (in Lieferung 1), Teil (1) Seite 113 bis 192 (in Lieferung 9) und als Teil (1) Seite 193 bis 320 (in Lieferung 16). Noch unvollendet. Trematoda — erschienen als Teil (2) Seite 1 bis 128 {in Lieferung 3) und Seite 129 bis 140 (in Lieferung 7). Abgeschlossen. Cestoidea — erschienen als Teil (2) Sehe 141 bis 256 (in Lieferung 7) und Seite 257 bis 416 (in Lieferung 11). Abgeschlossen. Nemertini — erschienen als Teil (3) Seite 1 bis 110 (in Lieferung 4). Abgeschlossen. Allgemeine Einleitung zur Naturgeschichte der Nemathelminthes — erschienen als Teil (4) Seite 1 bis 7 (in Lieferung 4). Abgeschlossen. Rotatoria — erschienen als Teil (4) Seite 8 bis 18 (in Lieferung 4) und Seite 19 bis 120 (in Lieferung 5). Abgeschlossen. Gastrotricha — erschienen als Teil (4) Seite 121 bis 146 (in Lieferung 5) und Seite 147 bis 186 (in Lieferung 6). Abgeschlossen. Kinorhyncha — erschienen als Teil (4) Seite 187 bis 242 (in Lieferung 6) und Seite 243 bis 248 (in Lieferung 8). Abgeschlossen. Nematodes — erschienen als Teil (4) Seite 249 bis 402 (in Lieferung 8). Abgeschlossen. Nematomorpha — erschienen als Teil (4) Seite 403 bis 448 (in Lieferung 10). Abgeschlossen. Acanthocephala — erschienen als Teil (4) Seite 449 bis 482 (in Lieferung 10). Abgeschlossen. Kamptozoa (Bryozoa entoprocta) — erschienen als Teil (5) Seite 1 bis 64 (in Lieferung 6). Abgeschlossen. Allgemeine Einleitung zur Naturgeschichte der Vermes Polymera — erschienen als Teil (6) Seite 1 bis 32 (in Lieferung 12). Abgeschlossen. Archiannelida und Polychaeta — erschienen als Teil (7) Seite 1 bis 64 (in Liefe- rung 12) und Seite 65 bis 212 (in Lieferung 13). Abgeschlossen. Oligochaeta — erschienen als Teil (8) Seite 1 bis 1 12 (in Lieferung 2) und Seite 113 bis 118 (in Lieferung 15). Hirudinea — erschienen als Teil (8) Seite 119 bis 240 (in Lieferung 15). Noch unvollendet. Priapulida, Sipunculida, Echiurida — erschienen als Teil (9) Seite 1 bis 160 (in Lieferung 14). Bis auf einige Seiten Literatur-Verzeichnis abgeschlossen. 7U 6 v-ö i Rückenmark der Myxinideii 209 scharf aiis^esprocliciicn Unterschiede im Bauplan dieses Rückenmarks nicht mit Bestimmtheit durchznführen ist. Im allgemeinen ist wohl anzunehmen, daß die größeren Ganglien motorischen, die kleineren sensiblen Charakter haben. Neben den ihre Fortsätze nach der Peripherie des Rückenmarks entsendenden Zellen finden sich auch solche, deren Dendriten sich nur im Inneren des Rücken- Ffgur 207. Figur 208. Figur 207. Cyclostoma. — Myxine gliitinosa Linnaeus: äußere Kante des Rückenmarks aus der Mitte des Tieres. Große Zellen mit dicken, sich an der Kante longitudinal ausbreitenden Fort- sätzen. {1) äußere Grenzkontur. (Nach G. Retzius) Figur 208. Cyclostoma. — Myxine glutinosa Linnaeus: Rückenmarks-Teil. Von der ventralen Seite gesehen, mit durchschimmernden Ganglien-Zellen. (1) Stammfortsatz; {2) Mittellinie des Rückenmarks (Zentralkanal); (.3) Nervenfasern an der Ventralseite, die quer über die Mittellinie ziehen und sich dichotomisch teilen; {4) äußere (laterale) Rückenmarks-Kanten ; (J) Neben- fortsatz der Ganglien-Zellen; (6') ventrale Nervenwurzel. (Nach G. Retzius) marks ausbreiten, und zwar mit reichlicher Verästelung. In den äußeren Kanten- partien des Markes liegen überdies große, mehr oder weniger longitudinal aus- gezogene Zellen mit auffallend groben und gezackten Fortsätzen. Manchmal liegt der Kern dieser Zellen nicht longitudinal, also nicht in der Richtung ihrer Fort- sätze, sondern er senkt sich zugleich mit dem eigentlichen Zellkörper in das Innere des Rückenmarks ein, und es entstehen dann verschiedene Zell-Formen, wie - Flaschen-Formen" und ähnliche, von deren innerem Ende gewöhnlich eine schmale Faser in das Rückenmarks- Innere hineinzieht. Retzius meint, daß es nervöse Zellen sein dürften. Von späteren Autoren ist die nervöse Natur dieser Zellen in Abrede gestellt worden. Zu beiden Seiten des Zentralkanals liegen unregelmäßig gestaltete Zellen, die eine eigentümliche Verzweigung aufweisen: Neuroglia-Zellen (nach der Ansicht Handbuch der Zoologie. VI. 1. J4 210 Pietschmann: Cyclostoma von Retzius). Ihr kleiner Kern liegt im Inneren des Marks an der Grenzschicht zwischen Faser-Schicht und Ganglienzellen-Schicht. Ähnlich gebaute, größere Zellen liegen im übrigen Teil der Seiten des Rückenmarks. Ihre Lage und An- ordnung ist aus Figur 210 ersichtlich. Vom Zellkörper dieser am Zentralkanal gelegenen Zellen geht ein dichtes Büschel feiner, nach der Oberfläche des Markes ziehender, zuweilen dort wie ein dichtes Geäst endigender, hier und da verzweigter Fasern. Auch auf der Ventralfläche des Rückenmarks ziehen leicht gewundene, variköse, denen der Rückenseite sehr ähnliche Fasern quer über die Oberfläche: wohl auch Dendriten von Ganglien-Zellen. Weiter finden sich überall an der Oberfläche auch noch Fasern, die quer über die Mittellinie ziehen, auf der einen Seite spitz auslaufen, auf der anderen aber sich teilen und einen dorsolateralen und einen kaudolateralen Zweig aussenden, von denen besonders der 2te bis in die Nähe des äußeren Randes geht. Als letztes Element sind noch die Kolossal-Fasern zu erwähnen. Was die spinalen Wurzeln betrifft, so teilen sich (nach den Beobachtungen von Nansen und Retzius) die Nerven- fasern der dorsalen sensiblen Wurzeln nach dem Eintritt in das Rückenmark dicho- tomisch, derart, daß einer der beiden etwa gleich starken Äste vorwärts, der andere rückwärts längs verläuft, was ja auch dem Verhalten bei höheren Tieren entspricht. Die zugehörigen Ganglien-Zellen, deren Fortsätze die dorsalen Wurzelfasern darstellen, liegen in den peripheren Spinalganglien. Die ventralen Wurzelfasern teilen oder verzweigen sich im Inneren des Rückenmarks nicht. In den Ganglien der sensorischen Spinalwurzeln finden sich große, typische uni- und bipolare Zerebrospinal-Ganglienzellen, zwischen denen es Übergangs- formen gibt. Die um den Zentralkanal gelegenen Ependym-Zellen strahlen mit ihren inneren Fortsätzen bis gegen dieses Lumen hin aus, während der peripherische, feine, faserförmige Fortsatz in verschiedenen Richtungen in das Rückenmark hinauszieht. Die übrigen Zellen, die als echte Neuroglia-Zellen aufzufassen sind, zeigen 2 Hauptformen: die eine liegt, wie schon erwähnt, fast ausnahmslos an der Grenze der grauen und weißen Substanz, während die Zellen der anderen Form innerhalb der grauen Substanz zu finden sind. Retzius bezeichnet diese Zellen als Astrogliozyten. Zwischen beiden Zellen finden sich auch Zwischenformen. Die Ependym-Zellen von Myxine Linnaeus zeigen in der bündelartigen Anordnung ihrer Fasern Übereinstimmung mit denen von Branchiostoma Costa. Die Neuroglia-Zellen sind stark eckig, mit groben Stacheln und Kanten, mit denen die oft dicht zusammenliegenden Zellen ineinandergreifen und von denen Figur 209. Cyclostoma. — Myxine gliiti- nosa Linnaeus: Partie eines zerebrospinalen Ganglions aus dem hinteren Teil des Tieres. Die Ganglien-Zellen in natürlicher Lage dargestellt. (1) zentrales Ende; (2) peri- pherischer Nervenzweig. (Nach G. Retzius) Rückenmark der Petromyzoniden 211 ilire Ausläufer aussehen. Symmetrisch zu beiden Seiten des Kanals liegt eine nur Glia enthaltende Zone. Die üliafasern endigen wie die Ependym-Zellen an der Peripherie des Markes mit kleinen, kegelförmigen Füßen, die, dicht aneinander- gestellt, eine geschlossene Grenzschicht gegen die Pia (Urmeninx) bilden. In großer Menge finden sich die Glia-Zellen im Septum mediale dorsale in der Mitte des Markes und in der Gegend ventral vom Zentralkanal. In den übrigen Teilen der weißen Substanz finden sich horizontale, schräge und vertikale Gliafasern. Zwischen Ependym- und Glia-Zellen gibt es verschiedene Übergänge. a Figur 210. Cyclostoma. — Myxine gliitinosa Linnaeus: Neuroglia. a in einem Querschnitt aus dem Rückenmark, 5 aus der Meduiia ob- iongata, stärker vergrößert. (Nach G. Retzius) " Das Rückenmark von Ammocoetes ist wegen der grundsätzlichen Rückenmark Wichtigkeit für den Bau des Nerven- Systems aller Vertebrateii und wegen „ly^/oniden der Frage, von welchen Typen sie sich ableiten ließen, besonders oft, in letzterer Zeit vor allem von Tretjakoff studiert worden, dessen Ergebnisse die Grundlage der folgenden Ausführungen bilden. Man kann im Rückenmark des Ammocoetes, das einen breiten, bandartigen, über der Chorda gelegenen Stab darstellt und keine besonderen Unterschiede gegenüber dem erwachsenen Tier zeigt, eine weiße Substanz mit dorsalen, ven- tralen und dorsolateralen Strängen und eine graue Substanz mit einer Mitte und mit Seitensträngen unterscheiden; freilich nicht der Färbung nach, sondern nur der Beschaffenheit und dem Aufbau, die ja das wichtigste Kriterium von weißer und grauer Substanz bedingen. Das Rückenmark hat 2 Oberflächen: 1 dorsale und 1 ventrale und 2 Seitenkanten, 1 rechte und 1 linke. In gleicher Weise wird auch die graue Substanz gegen die weiße abgegrenzt. 14* 212 Pietschmann: Cyclostoma In den Seitensträngen der grauen Substanz liegen die motorischen Zellen (äußere, große Nerven-Zellen Reissners), von denen man 3 Typen unterscheiden kann. Der 1 te Typus besteht aus sehr gleichmäßig im Rückenmark verteilten, etwa pyramidenförmigen, multipolaren Zellen mit mehreren in der Frontalebene von ihnen abgehenden und auch in der Frontalebene mit ihren Verzweigungen sich ausbreitenden Dendriten und einem in senkrechter Richtung zu der der Den- driten von der Zelle abgehenden Neuriten (Nervenfortsatz), der von einer Ecke der Pyramidenbasis als kegelförmiger, kurzer, sich rasch zu einer sehr feinen Nervenfaser verschmälernder, parallel zur Längsachse des Rückenmarks weiter- ziehender Fortsatz abgeht. Nachdem dieser Fortsatz eine Strecke in der grauen Figur 211. Cyclostoma. — Ammocoetes: Teil der Rückenmarkshülftc. Von der unteren Ober- fläche gesehen (von einem Totalpräparat; Gesamtbild). (/) Schalt-Zellen ; (2) motorische Zelle; (.j) Rand-Zelle; (4) Rand des Rückenmarks; (i) Dorsal-Zelle. (Nach Tretjakoff) Substanz fortgezogen ist, entweder kranial- oder kaudalwärts, wobei er nicht vollständig gerade, sondern in regelmäßigen Windungen zickzackförmig verläuft, geht er in die weiße Substanz über, wird allmählich dicker, biegt um und tritt in die Fasermasse einer ventralen Wurzel ein. Niemals tritt ein Neurit direkt in eine ventrale Wurzel ein, sondern verläuft auch für den Fall, daß die motorische Zelle, der er entspringt, einer solchen geradewegs gegenüberliegt, zunächst eine Strecke weit kranial- oder kaudalwärts in der grauen Substanz. Abgesehen von den Fällen, wo der Nervenfortsatz (die motorische Faser) schon nach kurzer Strecke in eine ventrale Wurzel umbiegt, gehen von ihm immer während seines Verlaufs im Rückenmark in verschiedener Entfernung von der Zelle Kollateralen aus. Die Dendriten entspringen von verschiedenen Stellen der motorischen Zelle, meist an ihrem lateralen Ende. Sie verlaufen in der grauen Substanz als schwach gewundene, sich allmählich verschmälernde Zellfortsätze, während sie in der weißen Substanz feine, gleichmäßig dicke, sich zwischen den Fasern der weißen Substanz dahiiiwindende Verzweigungen bilden, die sich an der Oberfläche des Rückenmark der Petromyzonideii 213 Riickeniiiarks in noch feinere, mit ^^rößeren und kleineren Varikositäten ver- sehene Ästchen teilen, die dort ein sehr dichtes Geflecht, aber kein Netz bilden, ohne sich mit denen anderer Zellen zu vereinigten. Die Fäden ordnen sich zwischen und über den Längsfasern der Rückenmarks-Überfläche an. Stellenweise gehen sie auch in die tieferen Schichten der grauen Substanz, insbesondere in der Um- gebung der Müllerschen Zellen. Es gibt 2 Haupt-Gruppen von Dendriten. Die eine, bedeutend umfangreichere, bleibt auf derselben Rückenmarks- Hälfte, der ihre Zelle angehört, verteilt sich im dorsalen, lateralen und ventralen Strang und dringt zwischen die Müllerschen Fasern ein, um die ihre varikösen Endfädchen ein dicht anliegendes, umhüllendes Geflecht bilden. Die andere Gruppe von 3 Figur 212. Cyclostoma. — Ammocoetes: Hälfte eines Querschnittes diircli das Rüclienmark; große motorische Zelle des 1 ten Typus mit einer großen Anzahl Dendriten, die sich in einer Rückenmarkshälfte verzweigen. {1) dorsales, senkrechtes Geflecht; (2) Müllersche Fasern, von Dendritenverzweigungen umflochten; (Ji) ventrales senkrechtes Geflecht. (Nach Tretjakoff) Dendriten zieht auf die gegenüberliegende Rückenmarks-Hälfte hinüber, wobei ihre Endausbreitung dort ungefähr in derselben Frontalebene verläuft, in der ihre Zelle liegt. Nur selten treten Verzweigungen der lateralen Dendriten auf die entgegengesetzte Seite. Meist sind es mediale, die entweder ventral vom Zentral- kanal, ohne sich viel zu verzweigen, bis zur weißen Substanz der entgegengesetzten Seite gehen, dort End-Verzweigungen und -Fäden bilden und mit diesen in den Bestand der Fasern der Commissura grisea ventralis reichen, oder in gleicher Weise dorsal vom Zentralkanal bis zur Commissura grisea dorsalis ziehen. Die Größe der Ausbreitung der Dendriten hängt nicht von der Größe der Zellen ab, der sie angehören, dagegen ihre Zahl. Zum mindesten finden sich 2 Dendriten, 1 lateraler und 1 medialer. Auch die von verschiedenen Autoren als Rand-Zellen bezeichneten Zellen (»Zellen mit dem Charakter der großen vorderen Zellen« nach Owsjanikoff) gehören (nach Tretjakoffs Ansicht, der sie gleichfalls als motorische Elemente anspricht) größtenteils zum Typus 1 der motorischen Zellen. Es sind Zellen, die aus der grauen Substanz zur Kante des Rückenmarks gerückt sind und zwischen denen und den motorischen Zellen alle möglichen Übergänge vorhanden sind. Die Form der Zellen entspricht in ihren verschiedenen Variationen der der eben geschilderten. Ebenso der Verlauf ihrer Dendriten und ihrer Nervenfasern; abgesehen von gering- fügigen Abweichungen, die durch die Verschiedenheit der Lage der Rand-Zellen bedingt sind, denen sie angehören (Figur 213). 214 Pietschmann: Cyclostoma Die viel stärker variablen motorischen Zellen des 2ten Typus liegen in den Seitensträngen der grauen Substanz, sind pyramiden- oder spindelförmig, in verschiedener Richtung gekrümmt und gehören zu den großen Rückenmarks- Zellen, von denen Dendriten in verschiedenen Richtungen in großer Anzahl ausgehen, die mehrere, je in einem schmalen Querabschnitt des Rückenmarks angeordnete Systeme von Querverästelungen und varikösen Fädchen besitzen. Figur 213. Cyclostoma. — Ammocoetes: Qiierscliiiitt durch das Rückenmark. Eine außerhalb der grauen Substanz gelegene motorische Zelle (Rand-Zelle), deren Dendriten sich wie bei den typischen motorischen Zellen in den dorsolateralen und ventralen Bündeln verzweigen. (1) Müllersche Fasern. (Nach Tretjakoff) Motorische Zellen des 2tcn Typus mit medialen Dendriten, die auf die gegenseitige Rückenmarks- Hälfte dorsal vom Zentralkanal ubergehen. Ein gleichfalls auf die gegenseitige Rückenmarks- Hälfte übergehender Ast des lateralen Dendriten endigt teilweise im senkrechten Geflecht, teilweise in der grauen Substanz. Unten: Links 3 typische amakrine Schalt-Zellen des 1 ten Typus, rechts eine an der (Irenze der grauen Substanz und des ventralen Stranges, aus dessen Bereich seine Verzweigungen nicht heraustreten. Die eine linke Zelle verzweigt sich in beiden Rückenmarks-Hälften, die andere verbindet den laterodorsalen Strang mit dem Gebiet der ventralen Kommissur, der mediane Dendrit der 3 ten liegt zwischen Müllerschen Fasern. (/) Zentralkanal; (J) Müllersche Fasern. (Nach Tretjakoff) Rückenmark der Petromyzoniden 215 Die Anordnung der Dendriten in der grauen Substanz ist verschieden von der in der weißen. Der ausscliließlicli von der kranialen oder kaudalen Zelloberfläche ent- springende Nervenfortsatz unterscheidet sich nur durch das nahezu völlige Fehlen eines Anfangskegels von dem der motorischen Zellen des I tcn Typus (Figur 214). Unter den motorischen Zellen des 3ten Typus kann man wieder 2 Arten unterscheiden: solche, die an Grüße etwa denen des 1 ten Typus entsprechen, und andere, die von Kolmer als Kolossal- Zellen bezeichnet werden und die größten des Rückenmarks darstellen. Sie besitzen eine meist schräg oder quer zur Rücken- marks-Achse gelegene Spindelgestalt und einen langen, an seinem Ende in feine Verzweigungen und variköse Fädchen über- gehenden, bis zum Beginn ihrer feinen Verzweigungen in der grauen Substanz ver- laufenden Dendriten, sowie mehrere kürzere, die in der Frontalebene der Zelle verlaufen. Alle Dendriten sind senkrecht zur Längs- achse des Rückenmarks angeordnet und bilden mit denen der Zellen des 1 ten und 2ten Typus ein dichtes Geflecht auf der Oberfläche der ventralen und dorsalen Lateralstränge. Der Nervenfortsatz ent- springt mit einem Anfangskegel an dem dem langen Dendriten entgegengesetzten Ende der Zelle. Auch die Dendriten des 3ten Zell-Typus bleiben entweder auf der- selben Rückenmarks-Hälfte oder gehen auf die andere über (Figur 216). In den Seitensträngen, zuweilen auch an der Grenze der grauen und weißen Substanz, oder in der Mitte des Rückenmarks über dem Zentralkanal, oder in der weißen Substanz selbst liegen außer den 3 Typen motorischer Nerven-Zellen auch zahlreiche kleine bipolare oder multipolare Nerven-Zellen, die schon Retzius beobachtet hat, mit gleichartigen, den Dendriten der motorischen Zellen im Aus- sehen entsprechenden Fortsätzen, die man nach dem Verlauf dieser Fortsätze gleichfalls in 3 Gruppen teilen kann: (1) in solche, deren Fortsätze sich in einer Frontalebene verzweigen, (2) in solche, die sich nahe der Zelle in verschiedenen Frontalebenen verzweigen und (3) in solche mit langen Fortsätzen. Die Enden dieser Fortsätze treten im Gebiet des oberflächlichen Geflechts durch Kontakt mit den Endfäden der motorischen Zellen in Verbindung. Sie werden (von Tretjakoff) als amakrine oder Schalt-Zellen bezeichnet und den amakrinen Zellen (Spongio- blasten) in der Retina der Vertebraten homologisiert (Figur 214, unten). Die Fortsätze dieser Zellen verzweigen sich in verschiedenen Strängen und stellen folgende Verbindungen her: (I) dorsolaterale Stränge mit den ventralen (der häufigste Fall), (2) dorsale mit ventralen, (3) dorsale mit dorsolateraien, (4) dorsolaterale mit den Müllerschen Fasern derselben oder der entgegengesetzten Figur 215. Cyclostoma. — Amnwcoetes: 2 motorische Zellen (von einem Total- präparat). (1) Rand des Rückenmarks; (2) Nervenfortsatz. (Nach Tretjakoff) 216 Pietschmann: Cyclostoma Seite, (5) die Gruppe der Müllerschen Fasern mit den ventralen Strängen. Seltener bilden sie Verbindungen der gleichnamigen Stränge. Die langen Fortsätze der Zellen ordnen sich mit varikösen Endfäden zwi- schen den verschiedenen Bündeln der weißen Sub- stanz quer zur Längsachse des Rückenmarks an. Eine besondere Gruppe von amakrinen Zellen ist mit den dorsalen Bündeln oder dem Grenzgebiet der dorsalen und dorsolateralen Bündel durch einen be- sonders dicken Fortsatz, der nach dem Eindringen in die Bündel in verschie- dener Entfernung von der dorsalen Oberfläche in ein Büschel dicht beieinander- liegender variköser Fädchen zerfällt, verbunden. Oberhalb des Zentral- kanals liegt eine weitere Art von Nerven-Zellen, die (von verschiedenen Autoren) ge- wöhnlich als Hinter-Zellen bezeichnet wurden (große, bipolare Zellen Johannes Müllers), die aber (nach Tretjakoff)besser als Dorsal- Zellen zu bezeichnen sind, und deren Bereich, das Band, das von ihren Fort- sätzen im dorsalen Mittel- teil des Rückenmarks ge- bildet wird, nach seinem Vorschlag Nucleus dorsalis des Rückenmarks zu nennen ist. Es sind meist bipolare Zellen, deren Fortsätze sich bisweilen auf weite Entfernung in die Dorsalbündel erstrecken, schließlich in die laterodorsalen Dorsalbündel umbiegen und dort mit feinen, varikösen Fädchen in den oberflächlichen Schichten des Rückenmarks querverlaufend endigen. Die Fortsätze dieser Zellen haben keine Beziehung zu den dorsalen Wurzeln. Sie bilden keine Kollateralen. Nach Ansicht Tretjakoffs sind es wohl Assoziations- Figur 216. Cyclostoma. — Ammocoetes: Horizontalschnitt aus dem Riickcniiiark. (/) motorische Zelle des 2 teil Typus (deren Nervenfortsatz nicht zur Darstellung gelangt ist); {•J) Schalt-Zellen des 2ten Typus; (-i) langer Dendrit von {4) motorische Zelle des 3ten Typus; (•>) Nervenfortsatz von {4); (fi) Zelikörpcr von (4). (Nach Tretjakoff) Rückenmark der Petromyzoniden 217 Zellen, deren Endigungen hauptsächlich an der Oberfläche der laterodorsalen Bündel liegen, in der sich auch die Endverzweigungen der Fasern der dorsalen Wurzeln, der Sclialt-Zellen und der motorischen Zellen finden. Die dorsalen Zellen sum- mieren nach Tretjakoff die Reizung verschiedener dorsaler Wurzeln und übertragen sie auf andere Abschnitte des Rückenmarks und auf das verlängerte Mark. Figur 217. Cyclostoma. — Ammocoetes: Hälfte eines Querschnitts durch das Rückenmark. (1) amakrine Zelle, deren einer Dendrit sich im dorsalen Strang, deren anderer sich im Gebiet der ventralen Kommissur verzweigt; (2) motorische Zelle; (3) amakrine Schalt-Zelle, deren Dendriten sich in den ventralen Strängen verzweigen. (Nach Tretjakoff) Figur 218. Cyclostoma. — Ammocoetes: Querschnitt durch das Rückenmark. Schalt-Zellen und das periphere Gefleclit. (1) dorsale Bündel; (2) Zentralkanal; (.3) Müllersche Fasern. (Nach Tretjakoff) Die Aufgabe der dorsalen Zellen, den dorsalen Strängen Fasern zuzuführen, äußert sich auch in ihrer Form, die eine größere, stärker gekrümmte, in die graue Substanz hineinragende ventrale und eine flache, den dorsalen Bündeln dicht anliegende dorsale Oberfläche aufweist. Außer den bereits besprochenen Nerven-Zellen sind im Rückenmark des Ammocoetes auch Anfangsstadien der Entwickelung von Nerven-Zellen (Übergangs- stadien von Neuroblasten zu echten Nerven-Zellen) vorhanden. Sie finden sich (nach den Beobachtungen von Tretjakoff) nur bei den kleinsten Ammocoetcn. Die Ansicht Kolmers, daß es sich hierbei um Übergangsformen von Ependym- Zellen handle, wird durch Tretjakoff abgelehnt. 218 Pietschmann: Cyclostoma Was die Fasern der dorsalen Rückenmarks-Wurzeln anbelangt, so teilen sie sich (wie schon Nansen festgestellt hat) T-förmig. Eine Vereinigung dieser dorsalen Wurzeln mit den Dorsal-Zellen besteht (nach Tretjakoff, entgegen der Ansicht Kolmers) nicht. Die nur außerhalb des Rückenmarks von einem Neurilemm umgebenen Fasern der hinteren Nervenwurzeln dringen, zuweilen bis an die dorsale Ober- fläche der grauen Substanz, in das Rückenmark ein und biegen in diesem ent- weder einfach in rechtem Winkel um oder spalten sich T-förmig zu Ästen, die Längsfasern der dorsolateralen Bündel darstellen, vorwiegend an der Grenze dieser und der dorsalen Bündel längs verlaufen und in kurzer Entfernung quergehende. Figur 219. Cyclostoma. — Ammocoetes: Querschnitt durch das frontale Rückenmark. Amakrine Schalt-Zcllcn von verschiedener Größe und Lage. (Nach Tretjakoff) kurze, rasch schmäler werdende Kollateralen aussenden. Diese dringen in den dorsalen Strängen bis zur Mittellinie des Rückenmarks ein und verlieren sich zwischen den Fortsätzen der dorsalen Zellen. Die Enden der Kollateralen und die Enden der dorsalen lateralen Fasern der meisten übrigen Fasern der Hinter- wurzeln verzweigen sich wie die Dendriten mit varikösen Fädchen, die in den äußersten obersten Schichten des Rückenmarks in Kontakt mit den Dendriten- Verzweigungen von motorischen und Schalt-Zellen ein sehr dichtes, oberfläch- liches Geflecht bilden. Die Fasern der dorsalen Wurzeln sind vollkonnnen homolog denen anderer Wirbeltiere. Sie stellen zentrale Fortsätze der medullären Ganglien-Zellen dar, die sich im Rückenmark verzweigen, die motorischen Zellen aber nicht unmittelbar umflechten, sondern in das allgemeine Oberflächengeflecht des Rückenmarks eingehen. Sie gehören mit all ihren Teilen stets einer Rückenmarkshälfte an. In der Mitte der ventralen Rückenmarks-Oberfläche liegt ein aus verschieden dicken, sehr oft Y-förmig geteilten, anfangs quer an der Oberfläche des Rücken- marks verlaufenden Fasern bestehendes Faser-System. Das laterale Ende dieser Fasern verschmälert sich zu einem sehr dünnen Fädchen, das mediale teilt sich nach Überschreitung der Mittellinie Y-förmig. Die beiden, manchmal Kollateralen aufweisenden Äste verlaufen in einem großen Bogen zu den längsziehenden Fasern. Da diese bogenförmigen Fasern in beiden Hälften des Rückenmarks gelegen sind, überkreuzen sich ihre Bögen. Nach Kolmers Ansicht bilden alle diese bogen- förmigen Fasern Nervenfortsätze der Rand-Zellen, während Tretjakoff nach Rückenmark der Petromyzoniden 219 seinen Beobaclitnn^en die B()sj;cnfascrn als Bestandteile besonderer Konunissur- Zeilen ansieht, die sich in Form und Lagerung nicht von motorischen Zellen unterscheiden. Ein selbständiges System, das dem einzigen Lokomotionsorgan von Ammo- coetcs, dem Schwanz, motorische Impulse zuführt, bilden die Müllcrschen Fasern, deren Anfang im Hinter- und Mittel-Hirn liegt und die sich über sehr große Strecken (nach Kolmer 8 Millimeter) ohne jede Verästelungen oder Kollateralen entlangziehen, in den Schwanzsegmenten ziemlich rasch verschmälern und zwischen anderen Fasern verlieren. Als extramedulläre Fortsetzungen dieser Fasern deutet Tretjakoff dicke Fasern in den ventralen Wurzeln, die, zwischen dünnen und mittelstarken Fasern gelegen, motorische Endigungen in den Muskeln bilden und in bezug auf ihren Durchmesser den dicksten Müllerschen Fasern entsprechen. Die Nervenfasern sind nicht von einer Markscheide, wie Kolmer angibt, sondern von einer Scheide von Gliafäden umgeben. Die Gliafasern winden sich, sich in feinsten Fibrillen verzweigend und zu einem Netz verflechtend, zwischen sämtlichen Nervenelementen, umgeben sie und bilden »Futterale« um die Nerven- zellen, deren Fortsätze und die Müllerschen Fasern, um welch letztere sie sich ringförmig in mehreren Schichten schlingen. Auch Längsfasern sind in diesem Falle vorhanden. Fett in Gestalt von Fett-Tröpfchen findet sich, entgegen der Ansicht Kolmers, ausschließlich in den Ependym- und Glia-Zellen; interzelluläre Tröpf- chen sind nicht vorhanden. Kolmer unterscheidet keinen von den Dendriten histologisch verschiedenen Neuriten bei den Cyclostomen. Nansen und Retzius beschreiben als »gem.ischte Fortsätze« die in ihrem Aussehen Dendriten entsprechenden, aus deren Verzweigungen aber ein echter Nervenfortsatz entstehen soll. An den motorischen Fortsätzen beschreiben sie »Stamm- fortsätze«, die seitlich Nebendendriten absenden (siehe )Myxinidem). Die von Freud als Hinter-Zellen besprochenen Zellen sind nach Ahlborn und Tretjakoff keine Hinter-Zellen, sondern die »kleinen Zellen«, wie sie von verschiedenen Autoren beschrieben worden sind. Die Dorsal-Zelien sind nach Ansicht verschiedener Forscher besondere sensible Elemente, die den dorsalen Wurzeln den Ursprung geben. Studnicka schreibt ihnen motorische Funktion zu. Eine Kritik all dieser sowie der anderen, seinen Untersuchungen vorhergehenden Beobachtungen findet sich bei Tretjakoff. Für die einzelnen Stränge des Rückenmarks ist bei der Mehrzahl der Autoren folgende Bezeichnung üblich. (1) Funiculus dorsalis: ein Streifen dorsaler, seitwärts von den aus dem Rückenmark austretenden Wurzeln begrenzter Fasern. (2) Funiculus ventralis, zwischen den ventralen Wurzeln, breiter als (I). Tretjakoff spricht von 2 Funi- culi ventrales, deren jeder einer ventralen Stranghälfte entspricht. (3) Funiculus lateralis (dorsolateralis nach Tretjakoff) dexter und (4) Funiculus lateralis (dorsolateralis nach Tretjakoff) sinister. Innerhalb des Rückenmarks sind (nach vielfachen Untersuchungen) keinerlei Blutgefäße vorhanden. Solche finden sich nur im Gehirn. Die flache, horizontal-bandförmige Gestalt des Rückenmarks der erwachsenen Cyclostomen, Ammocoetes in dieser Beziehung mit eingerechnet, ist in der durch diesen Mangel an Blutgefäßen bedingten Ernährungsweise begründet, da sich bei dieser Form seine Ernährung aus dem oberflächlichen Gefäßnetz am besten durchführen läßt: in der Weise, daß die Nahrungssubstanzen des Blutes zunächst in die Endverzweigungen der Dendriten gelangen und von dort an die Zellen weitergeleitet werden. 220 Pietschmann: Cyclostoma Die Hauptbeanspruchung des Rückenmarks sind Dehnungen und Kom- pressionen in seitlicher Richtung bei den Körperbewegungen. Dementsprechend sind auch die Dendriten und Endfäden gebaut, die sich vornehmlich in frontalen Ebenen anordnen, daher bei seitlichen Windungen nicht zerrissen werden können. Solche Fäden und Fasern, die aber doch in der Längsrichtung verlaufen, sind durch besondere Dicke und Festigkeit oder durch zickzackförmigen Verlauf vor dem Zerreißen geschützt. Dies gilt insbesondere von den Müllerschen Fasern. Von dem Rückenmark der mit paarigen Extremitäten versehenen Tiere oder derer, die solche früher besessen haben, unterscheidet sich das Rückenmark der Cyclostomen hauptsächlich durch die große Menge amakriner Zellen. Im allgemeinen behält das Rückenmark aller Vertebraten denselben Bau-Typus wie das der Cyclostomen bei. Sowohl in den großen wie den kleinen Ganglien-Zellen der Petromyzoniden, und zwar in den Zellen wie im Zell- körper, lassen sich gleich starke, sehr feine, strukturlose, hauptsächlich in der Längsrichtung des Zellkörpers ver- laufende Fibrillen erkennen, die sich nicht verzweigen oder teilen, in der Zelle selber nicht ganz regelmäßig, dagegen in deren Ausläufern parallel, teils gerade, teils gekrümmt mit ganz gleich breiten, intrafibrillären Zwischenräumen verlaufen. Die Fibrillen des Ausläufers sind in viel geringerer Anzahl als die der Zellen vorhanden, doch sind Teilungen und Verzweigungen, die ihre größere Zahl im Zellkörper begründen könnten, wenn überhaupt, in sehr geringer Menge vorhanden. Es ist bei den Petromyzoniden daher diese Struktur als Fibrillen-Flechtwerk (Fibrillen-Geflecht), nicht als Fibrillen-Netzwerk zu bezeichnen. So wie bei Branchiostoma Costa finden sich auch bei den Cyclostomen, und zwar im Ependym rings um den Zentralkanal, Zellen, die sich den anderen gegen- über verschieden verhalten und die als »innere Sinnes-Zellen« zu bezeichnen sind. Die schmalen, inneren, zentralen Enden dieser Zellen erreichen das Lumen des Kanals und heben sich auch ein wenig über die Grenzfläche der Ependym- Schicht knopfförmig verdickt hinaus. Ihre Kerne liegen gewöhnlich in der äußeren Partie der Ependym-Schicht in einer Erweiterung des zentralen Zell- ausläufers. Die Protoplasmahülle, die den Kern umgibt, geht an dessen peri- pherischer Seite in eine ganz feine Faser aus, die in peripherischer Richtung verfolgt werden kann. Ein Teil dieser Zellen findet sich auch außerhalb der eigentlichen Ependym-Schicht. Es sind nervöse Zellen. Vollständig einwandfrei sichergestellt ist freilich diese Frage noch nicht. Gehirn ßje Fomi dcs Gcliims von Myxine Linnaeus zeigt, von der Dorsalseite Myxiniden gesehen, folgende 5 Teile: (1) die beiden Bulbi olfactorii, (2) die Hemisphären, (3) das Diencephalon, (4) das Mesencephalon und (5) die Medulla oblongata (Myelencephalon). Transversale Furchen (Sulci) kennzeichnen die Grenzen der einzelnen Teile und ein longitudinaler, längs der Mittellinie der dorsalen Ober- fläche ziehender Suicus trennt jeden der genannten Teile in eine rechte und linke Hälfte. Figur 220. Cyclostoma. — Lampetra fluviatilis (Linnaeus): Nerven-Zelle aus dem Rückenmark mit dem Neurofihrillen- Faserwerk. (Nach G. Retzius) Gehirn der Myxiniden 221 Die im Verhältnis zum ganzen Gehirn sehr großen Bulbi oifactorii werden in der MitteUinie durch die Fissura interbulbaris getrennt, ihre vordere Oberfläche liegt dicht an das vor ihnen liegende Geruchs-Organ angeschmiegt. Der Riechnerv tritt von den Nasal-Septen mit meh- rerenWurzeln in den Bulbus ein. Hinten steht er in breiter Verbindung mit dem Reste des Vorhirns. Äußer- lich ist sein Gebiet durch den Sulcus rhinencephalicus begrenzt. Die hinter ihm folgende Hemisphäre er- streckt sich nach hinten bis zum Sulcus tel-diencephali- cus, der die Grenze zwischen Hemisphäre und Thalamus bildet, sich auf dem late- ralen Teile der Ventral- fläche aber weniger deutlich in 2 schwache Sulci fort- setzt. Einer von diesen, der Sulcus basalis anterior, zieht gewöhnlich bis zum Sulcus rhinencephalicus nach vorn und bildet so die Grenze zwischen Hemi- sphäre und Vorderhirn ; der andere, weniger konstante, stellt die Grenze zwischen Thalamus und Hypothala- mus dar. Der ventrale, seitlich durch die beiden Von oben 23 - - -ü 27 Von der Seite Figur 221. Cyclostoma. — Myxine glutinosa Linnaeus: Gehirn. (1) Habenula; (2) Sulcus teldiencephalicus; (3) Dience- phalon; (4) Sulcus di-mesence- phalicus; (-5) Mesencephalon ; (6) Fissura isthmi; (7) Medulla oblongata; (8) Rückenmark; (.9) Nervus vagus; (10) 1 ter Spinal- nerv; (//) Ramus posterior; (12) Ramus anterior nervi VI II ; {13) Ganglion saccuiare nervi acustici; (14) Nervus facialis Von unten (VII); (7-5) Ganglion utriculare nervi acustici; (10) Nervus lateralis anterior; (77) motorischer Trigeminus; (18) Ganglion maxillo-mandibulare; (7.9) Ganglion ophthalmicum profundum; (20) Nervus opticus; (21) Auge; (22) Hemisphäre; (23) Sulcus rhinencephalicus; (24) Bulbus olfactorius; (2-'')) Nervus olfactorius; (2(i) Plica encephali; (27) Hypophyse; (2S) Area basalis telencephaii; (2.9)Sulcus basalis anterior; (30) Nervus glossopharyngeus(IX)-vagus(X); (.i/) Lobus Vagi; (32) Ganglion nervi lateralis anterioris. (Nach Retzius, verändert von Jansen) 222 Pietschmann: Cyclostoma erwähnten Sulci begrenzte, sich vom Sulcus rhinencephalicus nach hinten bis vor die Phca encephali erstreckende Teil des Hirns enthält die Area basalis des Vorderhirns und den ventralen Teil des Hypothalamus. Die Grenze zwischen beiden wird durch die Nervi optici gebildet. Eine konische Erhebung in der Mittellinie hinter dem Eintritt des Opticus bildet die Anheftung des Infundi- bulums, eines flachen, hohlen Rohres, dessen freier Teil hinten längs der ventralen 5 6 7 8 9 70 11 26 2i4 23 22 21 20 Myxine glutinosa 17 16 3U 3 35 9 11 36 37 38 "0 28 26 23 2'' 21 39 20 Bdellostoma stoiiti 17 Figur 222. Cyclostoma. — Medianer Sa}>ittalschnitt durch Schädelliöhle und Gehirn von Myxine 'glutinosa Liiinaciis und Bdellostoma stouti Lockington. (/) Sinus venosus; {2) Verbindung zwischen dem Ventriculus niesenceplialicus und V-'entriculus prosencephaiicus; {3) Ganglion habenulare; (4) Sulcus lueso-prosencephalicus; (-3) Recessus pinealis imd Pinealorgan; (0) vordere Verlängerung des Ventriculus niesenceplialicus; (7) vorderer Teil des Mesencephalons ; (A) Sulcus mesencephali- cus transversus; (!>) hinterer Teil des Mesencephalons; (10) obere Verlängerung des Ventriculus nieseiicephalicus; (//) Fissura rhonibo-niesencephalica ; {12) Perimeningealraum und Peri- ineringealgewebe im Schädel; (/•J) kraniales Ende des spinalen Perimeningealgewebes; (/•/) Rücken- mark; (l'>) Zentralkanal; (10) Nasen-üaumenschleinihaut (Mucosa iiaso-pharyngea); (77) Chorda dorsalis; (/) Mittelhirn; (6) Cerebcllinn; (7) Acnsticiis- Region des verlfingerten Rückenmarks; (.S) Acusticusganglion ; (.9) Fasciciilus cornnninis; (10) r^ückenmark; (//) Zwischenhirn; (12) Inftindibiilarfortsatz ; (l-'S) Geruchs-Organ; (14) In- fundibulum ; (l'i) verlängertes Rückenmark; (/'!) 3ter Ventrikel; (17) Itifundibularfortsatz und sein Ventrikel; (/H) halbkreisförmiger Kanal aus der liasis des Infundibulunis; (/.'V) 4ter Ventrikel; (20) Cerebellarventrikel ; (21) Iter. Die römischen Ziffern entsprechen den betreffenden Cranialnerven, zum Beispiel (sV) sensibler Nervus quintus (Trigemiiuis). Die punktierten Teile des Diagramms sind stets offen. (Nach Worthington) (landbiicli der Zoologie. VI. 1. 15 226 Pietschmann: Cyclostoma Ventrikel Die Form und Einteilung des Gehirns ergibt folgendes. Von oben gesehen, zeigt das Myxine-Gehirn als vorderen Abschluß eine schmale, senkrechte, die Riechnerven aus dem Geruchs-Organ aufnehmende Platte, die hauptsächlich aus Glomerulis olfactoriis (Figur 226) zusammengesetzt ist, den Bulbus. Kaudal von ihm folgt ein paariger Tumor, der hinten durch eine kleine, rundliche Masse, das Ganglion habenulae, begrenzt wird und die Elemente des Telencephalon enthält: das Hemisphaerium (Proencephalon) und das Diencephalon, die voneinander nicht scharf ge- trennt sind. Hinter dem Ganglion habenulae liegen die Mittelhirn-Hälften und hinter diesen folgt eine kleine Vorragung, das Cerebellum, Kleinhirn (nach Retzius und Holmgren), oder der kaudale Abschnitt des Mittelhirns (hinterer Vierhügel nach der Deutung von Holm und Edinger). Ein Opticus findet sich (nach Edinger) nur ausnahmsweise. Er geht in diesem Falle zu einer basalen, seitlich liegenden, kleinen, pigment- haltigen Platte, dem Augen-Rudiment. Ebenso fehlen bei den Tieren ohne Opticus (nach den Beobachtungen dieses Autors) die Oculomotorii und Trochleares. Holmgren ist diesbezüglich zu anderen Ergebnissen gekommen, die später er- örtert werden sollen. Die auf diesen Abschnitt folgende Medulla oblongata ist beiderseits außer- ordentlich stark durch die angelagerten, in langem Zug innerhalb des zentralen Nerven- systems aus dem Ganglion Gasseri spinalwärts ziehenden Trigeminus-Wurzeln verbreitert. An seinem Vorderende liegt basal ein stark ent- wickeltes, 2 Züge aus dem Ganglion habenulae aufnehmendes Corpus interpedunculare. Un- mittelbar vor ihm finden sich an der Hirnbasis 2 ganz kleine, paarige Ausstülpungen des Hypo- thalamus (Lobi inferiores), zwischen denen sich der Ventrikel zu einem von sehr dünnen Wänden umgebenen, in der Schädel- kapsel eingebetteten Infundibularsack erweitert. Mitten in der Schädelkapsel liegt auch die breite, sehr dünne, vom Processus infundibularis überall durch Bindegewebszüge getrennte Platte der Hypophyse. Die Umhüllung des Gehirns ist an der Basis, der der Canalis nasopharyngeus (Nasengaumengang) anliegt, sehr dünn. Die Oblongata verschmälert sich allmählich zu dem sehr flachen Rückenmark. Im einzelnen zeigen sich (nach den Beobachtungen Edingers) fast bei jedem Myxine-Gehirn Variationen dieses Baues. Bezüglich der Ventrikel ergibt sich (nach den Untersuchungen von Holm- gren) folgendes: Schon bei den jüngsten Tieren ist das Ventrikel- System röhren- förmig und zusammenhängend und besteht aus einem dorsalen, einem fast größten- teils vertikalen und einem ventralen Teil, von denen der erstere eine direkte Fort- setzung des Zentralkanals darstellt, der sich nach vorn verschmälert und fast Figur 226. Cyclostoma. — Myxinc glutinosa Linnaeus: 4 Glomeruli olfac- torii ans dem Bulbus olfactorius. In den untersten Glonierulus treten 3 feine Oifactoriusfasern ein, die sich in ihm verästein. (Nach G. Retzius) Ventrikel 227 vollständig obliteriert, jedoch bis in das Tectuni opticuni verfolgt werden kann, wo er sich wieder erweitert, um schüeßHch in die in ihrer Forin variable Fossa rhoniboidahs einzumünden. Diese sendet im Uebiet iiirer größten Entwickelung 6 5 Figur 227. Cyclostoma. — Myxine gliitinosa Linnaeiis: genau medialer Sagittalsclinitt durch das Gehirn. (1) Ganglion habenulae; (2) Epiphyse; (3) Mesencephalon ; (4) Medulla oblongata; (.5) Corpus interpedunculare; (6) Infundibulum; (7) Eminentia chiasmatica mit den Fasern der Decussatio supraoptica; (8) Commissura anterior; (9) Laniina terminalis; (10) Bulbus olfactorius. (Nach Edinger) 3 5 6 Figur 228. Cyclostoma. — Myxine gliitinosa Linnaeus: Sagittalschnitt durch das Gehirn. (1) Commissura cerebellaris; (2) Cerebellarventrikel ; (-3) Decussatio veli; (4) Commissura ansulata; (•5) » Epiphyse '< von Edinger; (ß) Tractus eminentia-peduncularis; (7) Tractus habenulo-peduncu- laris (Meynertsches Bündel); (S) Tractus olfacto-tectalis ; (.9) Primordium hippocampi; (10) Com- missura interbulbaris superior; (11) Tractus olfactorius lateralis superficialis; (12) Tractus ol- factorius medialis; (l'i) Bulbus olfactorius; (14) Tractus bulbo-hypothalamicus; (7-5) Commissura anterior; (10) Fornix; (17) Recessus praeopticus; (IH) Nervus opticus; (7.9) Commissura ventralis (postoptica); (20) Thalamus; (21) Recessus infundibuli ; (22) Ganglion interpedunculare ; (2:i) Fossa rhomboidalis; (24) Thela chorioidea. (Nach Holmgren) einen Vorsprung gegen die Gehirnbasis. Weiter geht ein Kanal von ihr vorwärts gegen das Habenularganglion fast bis zu dessen hinterem Rand und einer in das Tectum opticum. Von der Spitze dieses Ventrikels geht der vertikale Teil des Ventrikel-Systems als verschieden weites, vom dorsalen Teil entweder recht- 15* 228 Pietschmann: Cyclostoma winkelig nach unten abbiegendes oder sich vor seiner Abbiegung noch bis zur Mitte des Unterrandes des Habenularganglions fortsetzendes, in seinem oberen Teil etwas geschlängeltes Rohr ab, das aber nie in die immer kompakte Ganglien- masse der dorsal von ihm liegenden Habenula hineindringt. Dieser vertikale Teil entspricht dem Ventriculus tertius und gabelt sich in seinem unteren Teil zu einem hinteren Abschnitt, dem Infundibularabschnitt, und einem vorderen, dem Recessus praeopticus, die beide obliteriert sein können. Es tritt dann eine bandförmige, epitheliale, vorn und hinten in den stets offenstehenden Praeopticus- und Infundi- bulum- Ventrikel endende Bildung auf und der obliterierte Teil, in dem die Seiten- wände der Ventrikelhöhlung gegeneinander gedrückt sind, bildet eine bogenförmige Bri^icke, sowie die als Chiasmabalken bezeichnete Gehirn-Abteilung. Der ventrale Ventrikelteil zeigt so wie der vertikale, der sehr oft geschlossen ist, schon bei den jüngsten Tieren eine bedeutende Variation. Figur 229. Cyclostoma. — Myxine "liitinosa Linnaeus: etwas schiefer Sagiüalschniü durch das Gehirn, der dessen vordere und hintere Teile leicht lateral von der Mittelebene schneidet. (1) Bulbus olfactorius; (2) Hemisphäre; (-i) Tractus olfactorius lateralis superficialis; (/) Commissura inter- bulbaris; (-5) vorderer Teil des Fasciculus retroflexus; {(i) Habenula; (7) Commissura habenularis -| Commissura tecti diencephali; () Rückenmark; (Iii) Commissura ventralis; (Ii) Infundibulum ; (IS) Nucleus interpeduncularis pars rhombencephalica ; (19) Nucleus interpeduncularis pars mesencephalica ; (20) Plica encephali; (21) Recessus infundibuli; (22) Ven- triculus hypothalamicus; (23) Commissura postoptica; (24) Processus praeopticus; (25) Com- missura anterior; (20) Glomeruli olfactorii; (27) Primordium hippocampi; (2S) Eniinentia tha- lami. (Nach Jansen) Edinger hat bei alten Tieren verödete Ventrikelzonen beschrieben, an deren Stelle Epithelzellen-Reste auftreten. Diese bestehen bei jungen Tieren (nach Holm- gren) nicht. Auch Seitenventrikel und Reste von solchen existieren (nach Holm- grens Untersuchung) nicht; natürlich auch nicht bei volbtändig erwachsenen Tieren, bei denen sich (nach Holmgren) folgende Verhältnisse ergeben: Das Ventrikel-System in Vorder- und Zwischen-Hirn bildet keine zusammen- hängende Röhre. Es sind höchstens die Infundibular- und Praeopticus-Partien. sowie zuweilen einige kleinere, ampullenartige Reste des vertikalen Ventrikel- teiles offen. Dorsaler und vertikaler Ventrikelraum ist nie offen verbunden. An den obliterierten Stellen befinden sich Epithel-Reste, die die Ventrikelampullen miteinander verbinden; also eine Art verödeter Ventrikel-Zone, die aber niemals eine große Ausdehnung hat, sondern sich auf ein Gebiet beschränkt, das bei den jüngsten Tieren von der vertikalen Röhre eingenommen wird. Vor allem sind Ventrikel — Begrenzung des Vorderhirns 229 keine solchen Epithel-Reste im basalen Teil des Ganglion habenulae vorhanden; Reste von Seitenventrikehi existieren nicht. Das, was Edinger als solche be- schrieben hat, sind die aus l-igur 230 ersichtlichen Seitentaschen der tiefen, sclnnalen, medialen Einsenknng, die vom Vorderrand des Gehirns unmittelbar unterhalb der Habenula, mit den seitlichen Grenzfurchen der Habenula zusammen- hängend, verläuft. Unterhalb der Ausgangsstelle dieser Seitentaschen setzt sich die mediale Einsenkimg, allerdings ohne Lumen und ohne regelmäßige Begrenzungs- schichten, nur von länglichen Zellkernen und dorsoventral verlaufenden Blutgefäßen markiert, weiter ventralwärts fort, gabelt sich, bevor sie den Praeopticus- Ast des Ventrikel-Systems erreicht hat, und umfaßt den Thalamuskern auch von der ventralen Seite. Figur 230. Figur 231. Figur 230. Cyclostoma. — Myxinc glutinosu Linnaeus: Qiicrsclinitt durch die Hemisphäre, um die mediale Einstülpung, welclie das "verödete Ventriltelfeld" (nach Edinger) bildet, zu zeigen. (1) Nucleus oifactorius; {2) Grenzfurche des Habenularganglions; Habenularganglion ; (4) dor- sale Umbiegung der Einstülpung; (-5) ventrale Umbiegung; (6') mediale Einstülpung; (7) Gabelung der Einstülpung; {H) Ventriculus; (.9) ventrale Seitentasche; {10) Primordium hippocampi; {11) Thalamuskern; {12) dorsale Seitentasche; (/ bis V) Schichten der Hemisphärenwand. (Nach Holmgren) Figur 231. Cyclostoma. — Myxine gliitinosa Linnaeus: scliematischer Quersclinitt zum Vergleich mit Figur (i) Ganglion habenulae; (2) Nucleus oifactorius; {-3) hypothetischer Seitenventrikel; (4) Thela (chorioidea); {■>) Primordium hippocampi; (ö) rudimentärer Seitenventrikel; (7) Ven- triculus; {8) Chiasmabalken; (.9) somatische Area; {10) falscher Ventrikel. (Nach Holmgren) Die Hemisphären-Wand (der Cortex oifactorius, Pallium) besteht aus 5 zwiebel- schalenartig übereinanderliegenden Schichten, von denen die 1 te, 3te und 5te Faser-Schichten, die 2te und 4te Zell-Schichten sind, die aber alle zusammen, wie Figur 231 zeigt, eigentlich nur 3 Schichten darstellen, da die 1 te und 5te, sowie die 2te und 4te am oberen medialen Rand des Vorderhirnlappens bei der Berührung mit dem Habenularganglion ineinander umbiegen. Über die Begrenzung des Vorderhirns sind die Ansichten der ver- Begrenzung " " des schiedenen Autoren noch durchaus nicht geklärt. Holmgren faßt (so wie von Kupffer) vorderhims alle im Medianschnitt vor dem 3ten Ventrikel gelegenen Teile als Bestandteile des Vorderhirns auf, unter denen sich auch der Thalamuskern befindet. Dieser letztere ist als ursprünglich oberflächlicher Kern anzusehen und durch eine Inversion des Vorderhirns, die wahrscheinlich vor allem durch die mächtige Entwickelung des Geruchs-Organs hervorgerufen worden ist, in die Tiefe verlagert worden. Als 230 Pietsch man II : Cyclostoma Beweis für diese Inversion oder vielmehr Hyperinversion sieht Holmgren auch das Verhalten der 5 (eigentlich 3) Schichten im Hemisphaerium an, die durch diese Inversion mit eingebogen worden sind. Der Thalamuskern wird von ihm dem Primordium hippocampi homologisiert und auch so bezeichnet. Nach Favaros Darstellung (Bronn) besteht das Proencephalon der Myxiniden, das durch den Sulcus mesoproencephalicus und die Fissura rhombo-infundibularis dorsal und ventral vom Mittelhirn getrennt wird, aus einer vorderen und hinteren Abteilung, von denen die vordere den Bulbi olfactorii der Petromyzoniden, die hintere dem Diencephalon oder dem Telencephalon im engeren Sinne und den olfaktorischen Lappen der eben genannten Gruppe entspricht. Beide werden durch den flachen Sulcus rhinencephalicus voneinander getrennt. Das Telencephalon (Proencephalon, Edinger). — Der Bulbus olfactorius (Formatio bulbaris nach Edinger, Riechhirn nach Ketzins, olfactory lobe nach Holm) besteht so wie der der Vertebraten aus 3 Schichten: dem Stratum der Fila olfactoria, dem Stratum glomerulosum und dem Stratum griseum, welch letzteres dem Stratum moleculare und der Schicht der Mitral-Zellen bei den höheren Tieren entspricht. Hinter den Glomeruli liegen 2 Sorten von Mitral-Zellen. Die Glomeruli liegen bei beiden Myxiniden-Gattungen in 4 Gruppen bei- sammen: einer dorsomedialen, einer dorsolateralen, einer ventrolateralen und einer medialen, von denen die 1 te und 3te sich am weitesten nach hinten erstrecken. Die hintersten Glomeruli der am weitesten nach hinten, zugleich gegen die Median- linie zu gehenden 3ten Gruppe liegen, dem Recessus praeopticus (Trigonum cinereum nach Retzius) sehr nahe, in der Ebene seines Vorderrandes. Die Glomeruli- Region nimmt nicht die ganze Oberfläche des Bulbus olfactorius ein, sondern dieser weist einen glomerulusfreien kaudalen Ring auf. In den Glomeruli lösen sich die Riechnervenfasern auf (Figur 226). Die Mitral-Zellen lassen sich wieder in solche scheiden, die unter den Glomeruli verteilt (bald zwischen, bald hinter ihnen) liegen und als interglomerulare Mitral- Zellen zu bezeichnen sind, und in andere, die, mehr kaudalwärts liegend, die post- glomerularen Mitral-Zellen darstellen; beide von ungefähr demselben Bau, der nur durch die Lage Verschiedenheiten erfährt. Zwischen den postglomerularen Mitral-Zellen finden sich kleinere Zellen: die dem Bulbus olfactorius angehörenden Stern-Zellen (spindelförmige Zellen des Lobus olfactorius, Edinger). Die erst- genannten Mitral-Zellen haben für gewöhnlich nur 1 Dendriten. Nur die unmittelbar an den Glomeruli liegenden, die auch kleiner sind, besitzen mehrere. Jeder Glome- rulus wird von einem unregelmäßigen Rund von Mitral-Zellen umgeben, die ihre sehr dichten Dendritenverzweigungen in ihn hineinsenden. Der sehr grobe Neurit der Mitral-Zellen geht immer nach hinten. Die postglomerularen Mitral-Zellen sind meist bipolar und haben längere, gewöhnlich bis zu den Endverzweigungen unverästelte Dendriten. Die in ihrer Größe außerordentlich stark verschiedenen Stern-Zellen kommen im ganzen Ge- biet des Bulbus vor. Sie sind meist bipolar, zuweilen tri-, selten multi-polar. Ihre Fortsätze verzweigen sich dichotomisch. Die zentralsten Stern-Zellen gleichen in ihrer Gestalt den vorderen Zellen der vorderen Hirnloben, was (nach Holmgren) als Beweis ihrer Umbildung aus solchen und damit der ganzen Formatio bulbaris als einer Differenzierung des Vorderhirns anzusehen ist. Telencephalon 231 Zwischen dem Bulbus olfactorius und kaiidaleren Zentren besteht eine Anzahl von Verbindungen. Holnigren (der übrigens die Untersuchungsergebnisse der früheren Forscher gleichfalls ausführlich wiedergibt) beschreibt folgende Ver- bindungen: d Figur 232. Cyci.ostoma. — • Myxine aliitinosa Linnaeiis: Zellen aus verschiedenen Gebieten des Gehirns, a tangential gelegene intergionieriiläre Mitral-Zelle ; h intergloineruläre Mitral-Zellen mit nach vorn gerichteten Dendriten; c grölSere bipolare Stern-Zelle aus dem Bulbus olfactorius; d Zwischenstufe zwischen Mitral-Zelle und Stern-Zelle; e Partie aus der Schicht 4 des - Cortex olfactorius" (Querschnitt); / Zellen aus einem Querschnitt durch das I'rimordium hippocampi; (j Zellen aus dem üanglion interpedunculare (/ Hypothalamus). (Nach Holmgrcn) 232 Pietschniann: Cyclostoma (1) Den Tractus olfactorius lateralis (vorderer Teil von Edingers Tractus olfacto-habenularis, Holms Tractus bulbo-epistriaticus und Ramus connectens lobi olfactorii), der wieder in die folgenden 3 bedeutenden Faserkomplexe unter- scheidbar ist: (a) Den Tractus olfactorius lateralis superficialis, der die Neuriten der lateralen Bulbuselemente zu einem nach hinten-oben und medialwärts gerichteten Bündel sammelt, das »Elemente von allen 3 Komponenten der Riechstrahlung« enthält. Die Fasern des superfizialen Bündels Figur 233. Cyclostoma. — Myxiiw g/;//mosa Linnaeus: Gehirn-Querschnitt im Gebiete des Tractus olfactorius lateralis (der lateralen Riechstrahlung), (i) Tractus habenulo-peduncularis (iVleynert- sches Bündel); (2) Commissura interbulbaris superior; (3) Ganglion habenulae; (4) Tractus olfacto-habenularis (= taeniae); (J) Tractus olfactorius lateralis superficialis; (6) Tractus olfac- torius lateralis profundus; (7) Tractus hippocampo-thalamicus; (8) Tractus strio-thalamicus; (.9) i.Striatuni" ; (10) Ventriculus; (11) Nervus opticus. (Nach Holmgren) biegen in der Höhe des Vorderrandes der Habenularganglien gerade nach oben um, legen sich über die äußere Hemisphärenwand und stellen eine die obere Schicht des sogenannten Cortex olfactorius bildende Lage parallel zueinander transversal verlaufender Fasern dar, die bis in die ventrolateralen Partien des Cortex und in die Basalarea verfolgt werden können und unterwegs nach innen gerichtete, kurze, sich in der Schicht 2 des Cortex (der äußeren Ganglienzellen-Schicht der Hemisphäre, die also als der Endkern eines Teils der sekundären Riechneuronen be- trachtet werden muß) auflösende Kollateralen abgeben. (b) Den Tractus olfactorius lateralis profundus. Er zweigt als ein Teil der lateralen Riechstrahlung wie (a) kurz vor den Habenularganglien vom Haupttraktus ab, seine Fasern biegen jedoch nach unten und seitwärts zu einer ziemlich parallelfaserigen, das Primordium hippocampi oben und an der lateralen Seite umgebenden Schicht um (Schicht 5). Fasern der 5ten Schicht dringen höchstwahrscheinlich von der Seite her in das Primordium hippocampi ein (Tractus bulbo-hippo- campalis). Desgleichen ziehen Fasern dieses Traktus ventral in die Basalarea hinein und endigen dort. (c) Die Commissura interbulbaris superior. Vom Gesamtriechtraktus geht im Gebiet vor den Habenularganglien ein kräftiges Bündel ab, das zum Telenceplialoii 233 anderen Bulbus olfactorius geht, also eine Kommissur in den Ganglia habenulae bildet (Ranius connectens lobi olfactorii nach Holm). Die Fasern dieser Kommissur zweigen oft l) Tractus olfactorius lateralis superficialis; (4) Commissura posterior; (.S) Bulbus olfactorius; («) Tractus olfactorius medialis; (7) Commissura habenularis; (8) Ganglion subhabeiuilare ; (!)) Decussatio veli; (10) Tractus strio-tlialamicus ; (//) Lobi olfactorii; (12) Glomeruli olfactorii; (/.j) Tractus olfac- torius lateralis; (//) gekreuzter Tractus olfactorius medialis; (l-'j) Commissura interbulbaris superior; (10) Tractus habenuio-peduncularis (Meynertsches Bündel); (/'/) Tractus liabenulo- tectalis + olfacto-tectalis; (Jf<) Tractus olfactorius lateralis profundus; (/f) Commissura hippo- campi; (20) Primordium hippocampi; (21) Nucleus lateralis thalami; (22) Nucleus centralis thalami. (Nach Holmgren) 240 Pietschmann: Cyclostoma Das Primordium hippocampi (Nucleus rotundus Holm, Thalamuskern Edinger, inner core Worthington) ist sehr einfach gebaut. Seine zerstreut Hegenden Zellen sind größer als die des übrigen Vorderhirns; nur die an der morphischen Oberfläche des Ganglions liegenden, birnförmig erscheinenden Zellen sind zu einer regelmäßigen Oberflächenschicht angeordnet. Die Zellen des Primordium hippo- campi sind uni- bis tripolar. Die unipolaren liegen an der Oberfläche in einer Schicht, in der auch bipolare eingestreut sind, haben birnförmige Gestalt, einen sich bald verzweigenden Dendriten-Stamm, der aus der verschmälerten Partie der Zelle entspringt, manchmal das ganze Primordium durchsetzt, zuweilen sogar über dessen Grenzen in die Hemisphären eindringt und sehr feine, kurze, knopf- förmig endende Seitenfortsätze aussendet. Der Neurit entspringt an der Basis des Dendriten. Die bipolaren Zellen finden sich hauptsächlich im Inneren des Primordium hippocampi. Sie haben spindelförmigen Zell-Leib, von dessen Enden ein kürzerer und ein längerer, sich bald verästelnder Dendrit entspringt. Bei den bipolaren Zellen der oberflächlichen Schicht ist der zentralgerichtete Dendrit der bedeutend längere. Die recht zahlreichen, sternförmigen, multipolaren Zellen haben strahlen- förmig angeordnete Dendriten, die den ganzen Medianteil des Ganglions durch- setzen, sich im allgemeinen innerhalb der Grenzen des Kerns halten und diese Grenze nur dort, wo er in die Hemisphärenwand übergeht, überschreiten und so die beiden Zentren in innigen Zusammenhang bringen. Auch Neuriten dürften nach der Hemisphäre hinüberziehen. Derartige Verbindungen durch Dendriten und auch Neuriten können festgestellt werden: zu dem entgegengesetzten Pri- mordium hippocampi, in die somatische Area, in das subhabenulare Zellengebiet und so weiter. Außerhalb der unipolaren Zellenschicht bildet ein dünner, molekularer Saum die Oberfläche des Primordium hippocampi, in dem kleinere bipolare Zellen mit parallel zur Oberfläche verlaufenden Dendriten zerstreut liegen. Auch das Primordium hippocampi der Myxitiiden zeigt sehr große Ähnlich- keiten in seinem Bau mit dem der Petromyzoniden. An Verbindungen des Primordium sind (nach Holmgren) folgende zu nennen: (1) der fragliche Tractus hippocampo-thalamicus, (2) der gleichfalls ungenau bekannte Fornix, eine Bahn aus einigen feinen Faserbündeln am Vorderrande des Primordium hippocampi unweit der Mediallinie, (3) die Commissura hippo- campi, sie gehört dem Komplex der Commissura superior an und wird (von Holm- gren) »vorschlagsweise« als Commissura hippocampi bezeichnet, (4) der als auf- steigender Bündelkomplex aus dem Hypothalamus stammende Tractus pallii, (5) der Kollateralen in das Primordium hippocampi entsendende Tractus olfactorius lateralis profundus — der Bulbus olfactorius hat durch ihn eine direkte Verbindung mit dem Primordium, dagegen ist eine gekreuzte Verbindung, wenn auch wahr- scheinlich, doch nicht sicher nachgewiesen — und (6) die bereits erwähnten Fibrae cortico-hippocampales. Von diesen Zügen sind, mit Ausnahme des 5ten, alle übrigen in ihren Einzelheiten noch nicht vollständig einwandfrei sichergestellt. Auch in diesen seinen Verbindungen stimmt das Primordium hippocampi mit dem der Petromyzoniden (wie es von Johnston aufgefaßt wird) überein. Nach Holmgren besteht im basalen Vorderhirn bei Myxinc Linnaeus sowie auch bei den Petromyzoniden kein Striatum. Diencephalon 241 Der basale Hiriitcil, die Basalarea (HoIiiip;reii), vertritt im lateralen und vorderen medialen 'i'eil olfaktorische Zentren, im hinteren medialen Teil ^'ehört sie der somatischen Area an. Die hintere mediale Partie, die Züge nach der Habenula und nach einer Projektionsbahn entsendet, kaim als Niicleiis taeniae oder als somatische Area aufgefaßt werden. Die Basalarea des Vorderhirns entspricht dem von Johnston bei Pctroiuyzon Linnaeus unterschiedenen Striatum, das mit der somatischen Area zusammenfällt oder diese enthält. Diencephalon. — Die zwischen den Hemisphären und den Mesencephaloii- Lappen eingeschobene Partie des Gehirns wurde von verschiedenen Autoren als das paarige Ganglion habenulae bezeichnet. Nach Holmgrens Untersuchungen sind die tatsächlichen Verhältnisse etwas andere. Der Vorderteil des Epithalamus (Diencephalon, rauten- förmiges Organ) zeigt die beiden Ganglien, von denen das linke tatsächlich weiter vorn liegt als das rechte (Figur 240). Die Asymmetrie der beiden Ganglien-Hälften wächst mit zuneliiuendem Alter. Sie ist vielleicht aus räumlichen Gründen durch einen Druck der Hemisphären entstanden, also sekundärer Natur (wenngleich dieser Auffassung die Tat- sache entgegenspricht, daß in der Petromyzoniden-Entwickclung ein vorübergehendes Gleichgewicht zwischen den beiden Ganglia habenulae auftritt, das heißt also: erst das rechte vor dem linken liegt, dann aber eine Zeitlang beide symmetrisch, bis endlich links vor rechts reicht). Von den beiden vorderen Teilen des Habenular-Ganglions entspringen die beiden Meynertschen Bündel, von denen das rechte dicker als das linke ist. Sie bekommen im hinteren Teil des habenularen Verlaufes sehr starke Faser- zuschüsse vom einheitlichen hinteren Unterteil des Habenular-Ganglions. Die unteren Teile des Habenular-Ganglions werden vom Tractus olfacto-habenularis (Stria-medullaris) durchsetzt. Die Meynertschen Bündel sammeln sich vor der Kommissur des Tractus olfacto-habenularis (Commissura habenularis oder superior). Der hintere Ganglion-Teil wird von der Commissura posterior durchzogen. Auf Grund eines Vergleiches mit den Verhältnissen bei den Petromyzoniden schließt Holmgren, daß die Habenular-Ganglien der Autoren bei Myxine Linnaeus zusammengesetzte, teils aus den beiden medialen verschmolzenen, echten Habe- nular-Ganglien, teils aus den ebenfalls verschmolzenen, stark dorsalwärts ver- drängten Subhabenular-Ganglien bestehende Bildungen sind. Von Verbindungen der Habenular-Ganglien sind folgende festzustellen: (1) Die Meynertschen Bündel (Fasciculus retroflexus, Tractus habenulo-peduncu- laris), die das Ganglion habenulae vorn unmittelbar an der Medianlinie verlassen. Die Hauptmasse des Tractus liegt vor der Commissura ansulata. Unterhalb der Commissura ansulata liegt eine Kreuzung der Tractus-Fasern, die jedoch nicht vollständig ist. Das Gebiet dieser Kreuzung ist sehr lang. Ihre unterste Partie liegt innerhalb eines sehr dichten Neuropils. Unterhalb der Kreuzung weichen die Meynertschen Bündel breit voneinander lateralwärts ab, um sich sodami abermals Handbuch der Zoologie. VI. 1. l(i Di- encephalon Figur 240. Cvclo- STOMA. — Myxine glntinosa Linnaeus: Ganglion habenulae. Von oben. (Nach Holmgren) 242 Pietschmann: Cyclostoma zu kreuzen. Nach dieser Kreuzung ziehen große Faserniassen weiter nach hinten in den ventralen Oblongata-Teil. (2) Der paarige Tractus habenulo-tectalis pars anterior, der zusammen mit den Meynertsclien Bündeln vor dem vorderen Habe- nularganglien-Teil entspringt und nach Überquerung der Riechbündel rückwärts nach den Vorderteilen des Tectum opticum geht. (3) Der Tractus habenulo- tectalis pars anterior (Tractus habenulo-tectalis Worthington, Taenia Edinger), der sich bald nach seinem Beginn in den Habenularganglien mit dem vorigen vereinigt. Die beiden Tractus habenulo-tectales liegen unsymmetrisch in den Ganglien, jedoch symmetrisch in bezug auf das übrige Gehirn. Myxine Linnaeus besitzt (nach Holmgren) keine Epiphyse. Das, was andere Autoren (Edinger, Sterzi, Retzius, V. Kupffer) als solche beschrieben haben, sind andere, mißverständlich aufgefaßte Elemente des Gehirns (Blutgefäße und anderes). Entgegen den früheren Autoren nennt Holmgren als Ganglienkerne des Thalamus (1) die median verschmolzenen Subhabenular-Ganglien (Eminentiae tha- lami bei Petromyzoniden), deren Elemente sich wesentlich von denen der Habenular- Ganglien unterscheiden, (2) 2 hinter den beiden Primordia hippocampi beiderseits vom vertikalen Thalaniusventrikel (Cana- lis ventriculi tertii Holmgren) gelegene große Ganglienzell -Anhäufungen, die Nuclei centrales thalami und (3) je 1 [beiderseits am lateralen Vorderrande von (2)] unmittelbar hinter den lateralen Teilen des Primordium hippocampi ge- legenen Kern, die Nuclei laterales thalami. Außer den schon erwähnten Ver- bindungen des Subhabenular-Ganglions mit dem Meynertsclien Bündel findet sich noch eine Verbindung desselben mit dem Mesencephalon : der Tractus subhabenulo- tectalis (Eminentia tectalis), sowie auf- Figiir 241 . Cyclostoma. — Myxine gliitinosa Linnaeus: Querschnitt diircli das Dienceplialon, ventral das Infundihuliini diirclischncidend. (/) Tractus olfacto-thalamicus rectus; (2) Tractus olfacto-habcnularis, Commissura tecti diencepliali ; (.j) HabL-niila; (4) Commis- sura liabcnularis • Commissura tecti dience- phali; (J) Fascicuius retroflexus; (6) Emi- nentia tlialami; (7) Recessus infundibuli; (.s) Infundibulum ; {!J) Commissura postoptica; (10) Fascicuius basalis telencephali ; (77) Tractus thalamo-tubercularis; (l'J) Tractus liabenulo-tubercularis; (7 j') Tractus habenulo- tliaiamicus; (14) Pars ventralis thalami. (Nach Jansen) steigende Fasern, die diffuse Züge bilden. Auch in den Subhabenular-Ganglien und deren Verhältnissen stimmt Myxine Linnaeus mit den Petroniyzoiiiden üborcin. Der lateral vom Canalis ventriculi III liegende dorsal gegen die Subhabenular- Ganglien grenzende Nudcus centralis thalami (Thalamuskern partim nach Edinger), geht in das dort gleichartig gebaute Tegmeiitum über. Der Kern hat durch zahlreiche Fasern, die an seinen Hinterrand herantreten, Verbindimg mit der Oblongata (Tractus spino-bulbo-thalamicus). Ziemlich deutlich ist eine Verbindung mit dem Gebiet des Hypothalamus. Mesencephaloii, Cercbelliiin 243 Der Hypotlialaiiiiis wird vorn von den postchiasmatischen Kommissural- Fascrii, liiiitcn von der I'liea eiicepliali ventralis begrenzt, lateral durch die Grenze, die dasTectuni opticnin von den unten lie<,'enden 'i eilen trennt. Diese Grenze folgt also (nach Holnigrens Auffassung) der subtektalen Grenzfurche. Die dorsale Grenze liegt am Nucleus centralis thalanii und erstreckt sich hinten bis zur Com- niissura ansulata. Seitlich von den Hypothalanius-Ventrikeln liegen die beiden großen Ganglia hypothalaniica, die einwärts in die um die großen Faserbündel des Tractus spino-hypothalamicus, Tractus cortico-spinalis und Tractus cortico- cerebellaris gelegenen Zellmassen übergehen. Die Ganglia hypothalaniica sind sehr wahrscheinlich durch die postoptische Konmiissur miteinander verbunden. Hinter dem Hypothalamus- Ventrikel liegen Kreuzungen, die als Decussatio hypo- thalaniica (Commissura posterior tuberis) bezeichnet werden können. Der wahr- scheinlich absteigende Tractus lobo-bulbaris verbindet den Hypothalamus mit der Oblongata. Außer den früher erwähnten Verbindungen (Tractus pallii und Strio-hypothalamicus) ist weiter eine Anzahl von aufsteigenden Oblongata-Fasern zu erwähnen, die in die Seitenteile des Hypothalamus einmünden und den Tractus spino-bulbo-thalamicus bilden; weiter steigen Faserbündel vom Cerebellum nach dem Hypothalamus auf (Tractus lobo-cerebellaris). Vielleicht kommen auch Fasern vom Tectum opticum in den Hypothalamus (Tractus tecto-lobaris). Bezüglich der Begrenzung des Mesencephalon herrschen gleichfalls ver- schiedene Ansichten unter den Forschern. Die einen bestreiten das Vorhandensein eines gesonderten Cerebellum bei Myxine Linnaeus und bezeichnen sowohl die hinter als vor der Querfurche gelegene Gehirn-Partie als Mesencephalon (Retzius, Holm, Edinger), während die anderen, denen sich auch Holmgren anschließt, diese Quer- furche als hintere Grenze des Mesencephalon ansehen und das Vorhandensein eines großen Cerebellums bei Myxine Linnaeus feststellen (Johannes Müller, G. Retzius, Sanders und Worthington). Das Cerebellum von Myxine Linnaeus entspricht also demnach dem hinteren Teil des Mittelhirns nach Holm und Edinger und das Mes- encephalon besteht aus dem auf der dorsalen Seite des Gehirns hinter den Hemisphären folgenden paarigen Lappen. Nach Holmgren umfaßt dieses Mesencephalon die beiden Lobi optici (Tectum opticum) und eine seitliche untere, die ventrale Fortsetzung der Lobi bildende Partie, die sich gegen die Plica encephali ventralis verschmälert und das Corpus interpedunculare um- schließt, weiter in den zentralen Teilen des Gehirns die große Zell- und Faser- masse (Tegmentum) vom Haubenwulst (Tuberculum posterius) bis zur Fossa rhomboidalis. In diesem Gebiet sind folgende Zellverbände vorhanden: (1) Das Grau des Tectum opticum, dessen Oberfläche von einer Schicht von Nervenfasern und damit dicht verflochtenen langen Dendriten bedeckt ist, unter der die nach innen von der Zellenniasse des Tegmentum nicht abgegrenzte Rindenschicht des Tectuni- graues liegt. (2) Im basalen Mittelhirnteil (Tegmentum) finden sich keine be- sonderen Kerne, sondern nur Verdickungen in der Zellverteilung, die Holmgren das Kerngebiet des Tegmentum nennt. Im Ventralteil desMittelhirns liegt das mächtige Ganglion interpedunculare, das die Endstation des Meynertschen Bündels (Tractus habenulo-peduncularis) bildet. Es vorbindet sich wohl hauptsächlich mit der Oblongata. 16* 244 Pietschmann: Cyclostoma Das Mittel hirn weist folgende Verbindungen auf: (1) Die Commissura posterior, deren mittlerer Teil stets innerhalb der posthabenularen Ganglien liegt und die vorn an die Habenularkomniissur unscharf angrenzt. (2) Der Tractus tecto-bulbaris et bulbo-tectalis, der aus auf- und absteigenden, vom ganzen Tectum opticum ausgehenden Fasern gebildet wird, die keine Bündel bilden und in die Längsbahnen der Oblongata ventral vom Fasciculus longitudinalis dorsalis ein- gehen. (3) Der Tractus tecto-lobaris, der mit diffusen Faserzügen in den hinteren Teil des Hypothalamus eindringt. (4) Die verhältnismäßig sehr schwache, aus einer vorderen oberen und hinteren unteren Partie bestehende Com- missura ansulata, deren Fasern hauptsächlich aus Zellen der late- ralen unteren Teile des Mesence- phalons entstammen. Nur wenige Faserzüge kommen von dorsaler gelegenen Teilen. Die Kommissur ist eine Kreuzung des Tractus tecto- bulbaris. (5) Die die Hauptmasse der postoptischen Konmiissuralfasern bildende Commissura ventralis, deren Fasern aus Zellen des Tectum opti- cum stammen, jedoch keinen Anteil am Cerebellum haben. Auch das Mesencephalon zeigt in der Hauptsache Übereinstimmung mit dem der Petromyzoniden. Entgegen der Ansicht vieler Autoren, die das Vorhandensein von Seh-Nerven bei Myxine Linnaeus bei vielen Exemplaren in Abrede stellen und nur als eine Ausnahme bezeichnen, findet sich ein Tractus opticus (nach Holmgren) regel- mäßig; und zwar sowohl Augen- wie Seh-Nerven. Der Opticus ist stets sehr schmal und macht einen rudi- mentären Eindruck, enthält aber eine ziemlich bedeutende Anzahl sehr feiner Nervenfasern. In seiner Mitte hat er zuweilen eine kleine gangliöse An- schwellung, die kleine bipolare Ganglien-Zellen enthält: das Ganglion nervi optici. Die beiden Nervi optici dringen getrennt voneinander kurz hinter dem Recessus opticus in das Gehirn ein, behalten dort ihre Faserrichtung von unten vorn nach oben hinten und innen bei und bilden innerhalb des Chiasma-Balkens (in der Conunissura ventralis) eine vollständige Faserkreuzung (also ein richtiges Chiasma opticum). Nur sehr wenige Fasern kehren nach der Durchkreuzung wieder auf die eigene Seite zurück, die .Mehrzahl geht lateralwärts nach oben und hinten bis in das Tectum opticum, nachdem sie unterwegs durch das Lateralganglion des Tectum durchgegangen sind und dort, aber auch schon weiter ventral, Kollateralen abgegeben haben. Einige nach der Kreuzung medial liegende 5 Figur 242. Cyclostoma. — Myxine iilittinosa Linnaeus: Schnitt durch das Mitielhirn und die Mcdulla ohlongata in der Ebene des Vorderendes des motuiischen Trigeminus-Kernes. (/) sensorische Tri- geminuswurzel ; (i') Fasciculus acustico-lateralis; 0) Fasciculus communis; (V) Tractus bulbo-tectalis; (.5) Commissura tecti mesencephali ; (6) Lcmniscus bulbaris; (7) Fibrae arcuatae internae; (.S) Commis- sura ventralis; {Ii) Tractus tlialamo-bulbaris; (10) Fasciculus longitudinalis mcdialis; {11) Tractus tecto-bulbaris; {12) Tractus bulbo-tectalis; {i:i) motorischer Trigeminus-Kern; (//) motorische Tri- gemimis-Wurzel. (Nach Jansen) Mcsencephalon, Cerebelliim 245 Fasern setzen sich gerade nach hinten fort und stellen mediale Opticiiswiirzeln dar. Oft teilen sich Opticus-Fasern an der Kreiizungsstelle oder weiter hinten und senden dann manchmal den einen Ast nach der einen, den anderen nach der anderen Seite, gehen meist aber nach derselben Seite weiter. Die Anzahl der Opticus-Fasern ist verhältnismäßig gering. im Cerebellum liegen die Zellen viel dichter als im Tectum opticum, be- sondere Kerne finden sich nicht. Am dichtesten liegen sie dorsal und lateral vom Ventrikel des Kleinhirns, weniger dicht in den mittleren Schichten. Eine Anzahl bipolarer, vertikal zur Kleinhirnoberfläche stehender Zellen wird (nach Holmgren) als Vorläufer der Purkinjeschen Zellen der Petromyzoniden und höherer Tiere an- gesehen. An der Oberfläche des Gehirnteils liegt eine zellfreie Zone (Molekular-Zone). An Verbindungen des Cerebellums bestehen folgende: (I) Der Tractus cerebello- diencephalicus, Neuritenzüge, die vom medianen Cerebellumteil gegen den Thalamus und Hypothalamus ziehen. (2) Der Tractus cerebello-tectalis und tectali-cerebellaris; deutliche Züge von längsverlaufenden Fasern aus den Seitenteilen des Tectums und Cerebellums, die die beiden Gehirn-Teile miteinander verbinden und deren Ursprungs-Zellen in diesen beiden Teilen liegen. (3) Die Fibrae arcuatae; zahl- reiche Fasern, die vollständig den gleichgenannten der Petromyzoniden entsprechen (siehe dort). (4) Der Tractus cerebello-bulbaris und bulbari-cerebellaris, die mit- einander sehr stark vermischt sind. Das Bündel liegt in der Oblongata ventro- lateral. Das Cerebellum weist eine Anzahl von Kreuzungen auf, und zwar: (a) eine vordere breite Kreuzungsplatte, die Decussatio veli, und (b) eine Reihe hinter- einanderliegender kleinerer, den gewöhnlichen Zerebellarkreuzungen im Mark des Kleinhirns entsprechender Kreuzungen. (5) Die Commissura cerebellaris, die am hinteren Zerebellarrand unmittelbar dorsal vom Ventrikel liegt und deren Fasern teils mit den basalen Hinterteilen des Cerebellums, teils mit den Oblongata- Hörnern an der Basis des Trigeminus verbunden sind, wo sie sich mit dem Lobus acusticus in Verbindung zu setzen scheinen. (6) Der Tractus trigemino-cerebellaris; sensible Trigeminus-Fasern dringen zusammen mit dem Tractus bulbo-cerebellaris von der Seite in die hinteren basalen Kleinhirn-Teile ein. Die meisten von ihnen ziehen abwärts und kreuzen im vorderen unteren Oblongata-Teil kurz dorsal vom Interpedunkular-Ganglion. (7) Der Tractus acustico-cerebellaris, aus Acusticus- Fasern bestehend, die zusammen mit den Trigeminus-Fasern in den hinteren Kleinhirn-Teil eintreten. (8) Der Tractus vago-cerebellaris; die vordersten Vagus- oder vielleicht Glossopharyngeus- Wurzeln verlaufen vom Eintritt dicht unter der Oblongata-Oberfläche parallel mit ihr vorwärts, ziehen in der Höhe des Zerebellar-Hinterrandes gerade dorsalwärts und dringen in das Cerebellum ein. Die Gründe, die Holmgren für seine Auffassung des eben beschriebenen Teils als eines großen Cerebellums anführt, sind: das Vorhandensein eines be- sonderen Zerebellar- Ventrikels mit einem vorderen und hinteren Ast; das ver- schiedene strukturelle Aussehen, und die scharfe, vordere und hintere Begrenzung; das Vorhandensein einer Decussatio veli; einer Zerebellar-Kommissur ; eines Tractus cerebello-diencephalicus; von Durchkreuzungen, die dem Klcinhirnmark anderer Cranioten entsprechen; eines Tractus tecto-cerebellaris und cerebello- tectalis; eines Tractus bulbo-cerebellaris und cerebello-bulbaris; von Verbindungen mit dem Nervus trigeminus, acusticus und vagus; und von Zellen, die als Vor- läufer der Purkinjeschen Zellen und Körnerzellen gedeutet werden können. 246 Pietschmann: Cyclostoma Medulla oblongata. — Über die Medulla oblongata (Myel- encephalon) von Myxiiie Linnaeus hat Holmgren keine weiteren Unter- suchungen veröffenthcht. Dagegen sind über diesen Gehirn-Teil von Bdellostoma Joh. Müller durch J. Worthington ausführliche Studien gemacht worden. — Die Medulla oblongata, die nahezu ebenso groß wie das Cerebellum, das Zwischen- hirn, Großhirn und Vorderhirn zusammen ist, ist nach diesen Untersuchungen der verwickeltste und schwierigste Teil des Bdellostoma-Gehirns. Sie ist bilateral- symmetrisch, eine leichte Einfurchung kennzeichnet ihre Mittellinie auf der dor- salen und ventralen Seite. Ihre Breite ist etwa ebenso groß wie die der beiden Lappen des Mittelhirns, ihre Länge entspricht der des Mittel- und Vor-Hirns zu- sammen. Ihre ventrale Seite ist schildförmig gestaltet; an den oberen Ecken des Schildes verläßt der Trigeminus die Medulla, an den unteren Ecken der Vagus. Figur 243. Cyclostoma. — Myxine gliüinosa Linnaeus: a Schnitt durch die Übergangszone zwischen Medulla oblongata und Rückenmark; b durch das Rückenmark. (1) Zentralkanal; (2) Funi- culus dorsaiis medullae spinaiis; (o) aufsteigende Fasern des 1 ten und 2ten Spinalnerven; (4) Cornu posterius medullae spinaiis; (-5) sensorische Trigeminus-Wurzel ; {<>) sensorische Wurzel des 1 ten Spinalnerven; (7) Cornu anterius medullae spinaiis; (6) Commissura ventralis; (.9) Fasciculus longitudinalis medialis; {10) Tractus bulbo-spinalis rectus; {11) Funiculus dorsaiis medullae spinaiis; {12) Radix posterior nervi VIII; {13) Funiculus ventralis medullae spinaiis. (Nach Jansen) Der Nervus facialis, acusticus (ausgenommen acusticus a) und glosso- pharyngeus verlassen sie längs ihrer Seiten. Direkt hinter ihrem Scheitel liegt ein halbkreisförmiges Band, die Meynertschen Bündel und ihre 2te Abzweigung. Eine longitudinale Einbuchtung teilt jede Seite der ventralen MeduUar-Oberfläche in 2 Teile. Am kaudalen Ende der Mittelfelder sind die ventralen Faserzüge des Rückenmarks fortgesetzt in den seitlichen Teilen der lateralen motorischen Säulen der Medulla. Die dorsale Oberfläche kann mit einem dickarmigen »Y« verglichen werden, dessen Seitenteile nahezu die ganze dorsale Oberfläclie der Medulla oblongata einnehmen und sich erst in der vorderen Hälfte der .Medulla gabeln, indem sie die Lappen des Cerebellums zwischen sich nehmen. In diesen Armen des »Y« sind 3 bestimmte Abteilungen ausgeprägt, und zwar: (I) die starken, vom lateralen Teil der erhöhten McduUar-Partie aus ziehenden, den kaudo- lateralen Teil der Arme bildenden Stränge, die die zuleitenden Fasern des sen- sorischen Trigeminus bilden, (2) 2 schmale, vom Mittelteile der dorsalen Anschwel- lung längs der Medianfurche der Arme ziehende Bänder, die den Fasciculus com- munis bilden, (3) die dorsolateralen Stränge (Goronowitsch imd andere), die zwischen dem Connnunis und dem sensorischen Trigeminus liegen und das Tuber- Medulla oblongata 247 ciiliim acusticimi bilden. — Nach ilcr 'rrcmuiiii^ der Y-Aniic ziehen die Acusticns- Biindel zum Vortierende der Mediilla. Vor den Stränti;en des Aciisticus h, der bei jungen Tieren in die Obloni^ata vor dem Hinterende des Cerebellums eintritt, ziehen vom Acnsticum die Arme des »Y« zu den Seiten der Medulla querüber (Figur 246). In der inneren Anatomie der Medulla oblongata ist auffällig die geringe Größe des 4ten Ventrikels und die nahezu vollständige Abwesenheit des Daches über diesem Ventrikel, das sich bei anderen Craiiioteii findet. Der 4te Ventrikel ist bei Bdellostonia Joh. Müller aus 3 scharf getrennten Teilen, einer vorderen und einer hinteren Erweiterung und einem Verbindungskanal gebildet. Die vordere Erweiterung wird am Vorderende der Medulla nahezu vollständig vom Cerebellum bedeckt; der dünne Teil des Daches liegt über dem Hinterende dieser Erweiterung. Der Verbindungskanal verläßt sie an ihrem kaudodorsalen Winkel und zieht zum Rückenmarks-Kanal. Die hintere Erweiterung beginnt vor der Commissura infima Halleri und endet etwas hinter ihr; sie liegt dorsal von dem sich in sie öffnenden Kanal. Dieser und seine Erweiterung sehen im Querschnitt pilz- förmig aus. In der Oblongata ist der große aufsteigende Zug des sensorischen Trigeminus, der viel größer als der von Petromyzon Linnaeus ist, das vorherrschende Element. So wie die Züge des Olfactorius die größten und bedeutendsten des Vorderhirns sind, so ist er die bedeutendste Bahn des hinteren Hirnteils und beherrscht alle anatomischen Verhältnisse in der Medulla derart, daß er alle anderen Bahnen aus ihrer Lage drängt. Er entspringt vom Nucleus funiculi, einer diffusen, nahe der dorsalen Fläche des hinteren Endes der Oblongata gelegenen Zell-Gruppe, die möglicherweise ein Abkömmling des dorsalen Horns der Wirbelsäule ist. Der Fasciculus communis liegt als teilweise Fortsetzung der dorsalen Säulen der Wirbelsäule im dorsalen Teile der Medulla. Etwas vor der Commissura infima Halleri erscheint der Nervus fasciculi communis an der ventralen Fläche des Faserzuges und setzt sich als eine halbzylindrische Lage bis zum Austritt des Facialis aus dem Gehirn fort. Kurz hinter dieser Stelle wechselt der Faserzug allmählich seine bisherige Lage mit einer etwas mehr von der Mittellinie entfernten. Dabei sendet er Fasern seitwärts über den sensorischen Trigeminus nach den Seiten der Oblongata. Sowie seine Fasern die Lateralfläche erreichen, biegen sie wieder zurück und ziehen nach hinten zum Facialis, Glosso-pharyngeus und Vagus. Die Endigungen dieser Fasern in den einzelnen Teilen des Nucleus sind nicht zu bestimmen. Außer den beiden aus dem Kerne kommenden Fasersträngen, von denen der eine der große Zug zur dorsalen Säule des Rückenmarks ist, während der 2te die große Faser-Masse bildet, die in die ventrale Raphe zur motorischen Region der entgegengesetzten Medullarseite zieht, finden sich verscliiedene Zellen am Rande des Kerns, die ihre Fortsätze in die anliegenden Teile der Medulla ent- senden und umgekehrt. Die vorderen und hinteren Enden des Nucleus sind mit- einander durch zahlreiche Längsfasern in Verbindung, die Nuclei der beiden Körperseiten nicht bloß durch die Commissura infima Halleri, sondern auch durch zerstreute Fasern bis vorn zur Trennung der Medulla-Hörner. Der Acusticus-Kern erscheint als ein kleiner Zellhaufen ein wenig hinter der Ebene des Facialis, nicht weit von der Mittellinie zwischen Fasciculus communis und dem sensorischen Trigeminus. In demselben Maß wie der l-asciculus communis 248 Pietschniann: Cyclostoma auf die Seitenteile hinüberzieht, tconimt der Acusticus an die äußerste dorsomediale Oberfläche der Oblongata zu liegen. Die Fasern seiner beiden Abteilungen, der für die Seitenlinie und der für die Ohren, verlassen ihn in vollständig getrennten Gruppen. Das vorderste Bündel ist das des Acusti- cus a, das die dorsale Acusticus- Oberfläche in einer deutlichen, gut um- schriebenen Gruppe kurz hinter deren Vorderende verläßt und seitwärts zum Cranium über die dorsale Medullarfläche unmittel- bar vor das Acusticus- Ganglion zieht. Die Ab- gangsstelle der Ohren- nerven-Fasern beginnt dicht liinter der des Acu- sticus a und reicht bis nahe an das kaudale Nucleus- ende. Die meisten dieser Fasern ziehen über den sensorischen Trigeminus und verlassen die Medulla längs ihrer dorsolateralen Kante. Nur einige werden durch den sensorischen Trigeminus abgebogen, passieren ihn ventral, ver- lassen die Oblongata in einzelnen Faser-Gruppen in der Mitte ihrer Lateral- fläche und dringen in das Ganglion nahe seinem Ventralrande ein. Die Fasern des Acu- sticus b entspringen im ventralen Teile des Acu- sticus, ziehen latero-dorsal und tauchen in der Dorsal- fläche der Medulla auf. Unmittelbar außerhalb des Gehirns liegen Gan- glien-Zellen zwischen den Fasern. s Figur 244. CYCLu^luAlA. Bdcllostoma polytrema Girard: Sagittalscliiütt durch das Gehirn. In der Nähe der Median-Ebene. (i) Zwischenhirn ; (2) Deciissatio post-optica; ( >) liifiindibtiliim ; (/) Hypophyse; (•)) Ocfäßplexus; («) 2te Deciissalio derMeyiiert- schen Bündel; (7) Infundibularfortsatz ; (S) 4ter Ventrikel; (.9) Medulla; (10) Cerebellum; (//) Zerebellarventrikel ; (/i») Itcr; (Vi) Comniissnra ansiilaris; (//) Meynertsche liündel; (lö) Mittelhirn; (Ui) Habenularganglien ; (17) Innenmasse des Vorderhirns; (IS) äußere Unihülhuig von (//-); (7.9) Lobus olfactorius; (20) Glonieruli olfactorii; (21) Nervus I. (Nach Worthington) Medulla oblongata 249 Die niotorisclien Zellen der Medtilla sind in 2 großen Gruppen, einer lateralen und einer ventralen motorischen Säule gesammelt, von denen die 2te, nahe der Medianlinie ventral zwischen den Konimissural-Fasern der Medianraphe liegende, die Fortsetzimg des ventralen Horns des Rückenmarks in die Medulla darstellt und nahezu bis zum Vorderende der Medulla vorwärts zieht. Sie gibt Fasern zum Vagus ab. Die laterale motorische Säule beginnt am Hinterende der Medulla und zieht längs ihrer ventrolateralen Kante ebensoweit vorwärts wie der motorische Trigeminus. Sie besteht aus 3 Teilen: einer vorderen, dicht zusammengeballten Zellkugei, einer mittleren, aus weiter auseinanderliegenden Zellen bestehenden, und einer hinteren, aus einzelnen Längsreihen von Zellen bestehenden Gruppe. Die letztgenannte versorgt den Vagus und Glossopharyngeus. Der Facialis bezieht seine motorischen Fasern hauptsächlich aus der hinteren Hälfte der mittleren Abteilung; die meisten Zellen dieser vorderen Hälfte der mittleren Abteilung und alle Zellen der vorderen senden ihre Fasern in den Trigeminus. Die 2 Seiten der Medulla oblongata sind längs ihrer ganzen Länge durch ein System von Kommissural-Fasern verbunden, die aus allen Gebieten der Medulla zu kommen scheinen und in der medianen Raphe, unmittelbar ventral vom 4ten Ven- trikel kreuzen. Bezüglich der Hautkern-Verbindung des Ganglion utriculare ist festzustellen, daß die Fasern dieser Wurzel (Radix lateralis) in schwacher Dorsalrichtung ziehen und sich binnen kurzem teilweise gabeln. Die von den größeren Ganglien-Zellen des Utricular-Ganglions in diese Faserzüge hineintretenden Fasern teilen sich sehr bald ))T«-förmig. Weiterhin gehören dem Acustico-lateralis-System bei Bdcllostoina Joh. Müller der Lateralis anterior und posterior an, von denen bei Myxine Linnaeus nur der erste vorhanden ist, der aber auch dem hinteren Teil des gleichgenannten Nerven bei Bdellostoma Joh. Müller entspricht, der seine Fasern zum größten Teil in den allgemeinen Hautkern, einen kleineren in das Acusticum sendet. Der Lateralis-Teil bei Myxine Linnaeus verbindet sich in gewöhnlicher Weise mit dem Acusticum, ohne einen Teil von ihm zu bilden, der allgemeine Haut-Teil aber zieht von der Eingangsstelle nach hinten innen und oben, ohne sich mit dem Acusticum zu verbinden, verbindet sich dagegen mit dem vorderen Trigeminus und zieht mit ihm in den Kern des Fasciculus communis und weiter nach hinten. Auch im Nervus facialis findet sich ein laterales Element, dessen einer Ast sich mit dem allgemeinen Haut-Kern verbindet, während der andere sich zur Utrikular-Wurzel legt und mit dieser vorwärts und aufwärts zieht. Im Glossopharyngeus- Vagus-Komplex findet sich ebenfalls ein Teil des Trigeminus. Die Mehrzahl der Fasern konunt in der Höhe des Hinterrandes des Ganglion sacculare an die Oberfläche der Oblongata und zieht dort vorwärts bis an den Kern des Fasciculus communis. Andere gehen bis ins Cerebellum. Schließ- lich begleitet eine ziemliche Anzahl solch feiner Fasern, zusammen mit dem Tractus utricuio-trigemini in den Trigeminus hineingehend, diesen Nerven mit zentri- fugalem Verlauf. Die Wurzeln des Glosso-pharyngeus- Vagus-Systems liegen bei Myxine Linnaeus einander sehr nahe und Fasern verbinden auch eine Wurzel mit der anderen. Auch in bezug auf den Glosso-pharyngeus-Vagus-Komplex findet sich also in den Hauptzügen Übereinstimnumg zwischen Myxine Linnaeus und Petromyzon Linnaeus. Der Nervus facialis besteht teils aus groben, meist motorischen, dem 250 Pietschmann: Cyclostoma Ayers' Ver- bindungs- Fasern Figur 245. Cyclostoma. — Bdellostoma polytrema Girard: Sagittalsclinitt durch das Gehirn. (1) Endigiing der Ventrikel-Faser; (2) Ventrikel-Faser; (.3) Hypophyse; (4) In- fundibulum; (-5) Ventrikel. (Nach Ayers) motorischen Kernkomplex der Kerne V und VII entstammenden, teils aus sehr feinen Fasern, die sich mit den Glosso-pharyngeus- Vagus-Fasern zum Communis- Kern gesellen. Der Trigeminus hat (nach Holmgren) weder Acusticum- noch Communis- Verbindungen, die (nach Ayers & Worthington) bei Bdellostoma Joh. Müller bestehen. Ayers' Verbindungs-Fasern. — In der Ventrikelhöhle des Gehirns von Bdellostoma Joh. Müller und Myxinc Linnaeus liegt eine Faser, die die Ependym- Zellen dieser Höhle und des Zentralkanals zu verbinden hat. Sie folgt den Um- rissen des ventralen Teils jeder Hirn- kammer und besteht aus zahlreichen Fibrillen, die von den in der Höhlung des Gehirns und Zentralkanals liegenden Ependym-Zellen herrühren. Bei den Petromyzoniden (auch bei dem Ammocoetes) findet sich an ihrer Stelle ein feinmaschiges Netzwerk von Fibrillen, das dieselben Beziehungen zu den Ependym-Zellen hat und im Leben die Ventrikelhöhle ausfüllt. — • Es handelt sich wohl um ein Organ, das alle Teile der Ventrikelhöhle in enge Verbindung bringen soll, vielleicht um eine »vasomotorische Kontrolle der ventrikulären Lymphversorgung«. Jansen unterscheidet im Bulbus olfactorius 5, allerdings nicht immer scharf voneinander geschiedene, aber immer gut kenntliche Schichten, und zwar: (1) das Stratum nervosum, eine dünne, durch den starken Nervus olfactorius gebildete Schicht, (2) das Stratum glomerulosum, die durch die interglomerularen Mitrai- Zellen (siehe dort) gekennzeichnete Schicht der Glomeruli, (3) das eine schmale Zone hinter (2) bildende Stratum moleculare, (4) das Stratum magnocellulare, das hauptsächlich die großen Mitral-Zellen enthält, und (5) den Nucleus olfactorius anterior. Außer den von Holmgren festgestellten Verbindungen im Gebiet des Pri- mordium hippocampi besteht (nach Jansen) auch noch eine Verbindung mit der Hemisphäre: die Fibrae hippocampo-olfactoriae. In der Area basalis telencephali beschreibt Jansen einen gut entwickelten Kern, den Nucleus praeopticus, der den Recessus praeopticus an der lateralen und ventralen Seite in Form von konzentrisch angeordneten Zell-Reihen unmittel- bar außerhalb der Ependym-Lage umgibt. Die hinter der Hemisphäre folgende Hirn-Partie, die (von allen übrigen Autoren) als zum Mittelhirii gehörig bezeichnet wird, stellt (nach Jansen) das Diencephalon dar. Die von Holmgren beschriebene Verbindung zwischen Medulla und dem Nucleus bulbo-thalamicus (Tractus spino-bulbo-thalamicus sowie den Tractus cerebello-lobaris) bestreitet Jansen, ebenso den dorsalen Teil des Hypo- thalamus. Der Tractus tecto-lobaris stellt nach seiner Auffassung eine Verbindung zwischen Thalamus und Hypothalamus dar. Einige Synonyme zwischen Holmgren und Jansen, die zum Teil kennzeichnend für verschiedene Auffassung sind, mögen noch vermerkt werden: Ayers' Vcibindiings-Fasern 251 Holmp;ren Lateralkern (üeniciilatum) Tractus strio-tlialaniicus Tractus lobo-biilbaris Jansen Nucleus tuberculi posterioris Tractus olfacto-hypothalaniicus Tractus hypothalamo-tegnientalis Figur 246. Cyclostoma. — Myxine glitt inosa Linnaeiis: Diagramme aus dem Gebiete des Rlwmb- encephalons. a links die motorischen Wurzeln der Kranialnerven, rechts die Komponenten des Acustico-lateralis-Systems. h Komponenten des allgemeinen Haut- und Conununis-Systems. c Fasciculus longitudinalis mediaiis und Tractus bulbo-spinalis rectus. il Leniniscus bulbaris, Tractus bulbo-spinalis cruciatus, Tractus brevis und Tractus acustico-funicularis. (/) motorischer Trigeminusnerv (V); (2) vorderer Teil des motorischen Kerns des Tegmentums; (-i) Nucleus reticularis mesencephali ; (4) Ganglion nervi lateralis anterioris; (->) Nervus lateralis anterior; (6') Area acustico-lateraiis ; (?) Ganglion utriculare nervi acustici; (S) Ganglion sacculare nervi acustici; (-S) Nervus vagus (X); (10) hinterer Teil des motorischen Kerns des Tegmentums; (11) so- matische motorische Säule; (12) motorischer Vaguskern; (//j) motorischer Vagusnerv; (/•/) mo- torischer Glossopharyngeusnerv (IX); (/-5) motorischer Glossopharyngeuskern ; (/«) motorische Facialisfasern ; (17) motorischer Kern des Vten bis Vllten Nerven; (IS) motorischer Kern des Trigeminus; (I!/) Ganglion maxillo-mandibulare ; (20) Nervus trigeminus (V); (21) Ganglion geniculi nervi facialis; (22) 1 ter Spinalnerv; (2.1) Fasciculus longitudinalis mediaiis; (21) Tractus bulbo-spinalis cruciatus; (2h) vorderer Teil des motorischen Tegmentiunkerns [ (^)| ; (20) sensorischer Kern des Trigeminusnerven ; (27) Tractus brevis; (2S) Tractus acustico-funicularis; (2!J) Lemniscus bulbaris; (-iO) Mesencephalon ; ('il) Pars dorsalis thalami. (Nach Jansen) 252 Pietschmann: Cyclostoma Figur 247. Cvci.dstoma. — I.aiupctia jupniiica (Martens) (japanisches PiiiB- Neunauge): Gcliini'Mdücll. a von der linken Seite, h von otien. — Vigur ') Sulcus parencephalicus ventralis; {4) Saccus dorsalis; (•*) Epiphyse; (6) Epiphysen- stiel; (7) Sulcus praeliabenularis; (S) Sulcus liabenularis; (.'/) Ganglion liabenulae; {10) Sulcus subliabenularis externus; (//) Commissura posterior; (12) Corinis geniculatuni laterale; (/•)) Sulcus praetectalis; (//) Sulcus posttectalis; (l '>) Nervus trochlearis; {Iii) Calamus scriptorius; (17) I ter Spino-okzipitalnerv ; (IS) Nervus vagus; (/.V) Nervus glossopliaryngeus; (20) Nervus octavus; (21) Nervus facialis; (22) Nervus lateralis; (l'-i) Nervus trigeniinus; (,'/) Nervus oculoniotorius; (2')) Tuberculuni pt)sterius; (2t)) Corpus nianiillare; (27) Sulcus transversalis dorsalis nianiillaris; (2S) Sulcus ventralis inaniillaris ; (2'.i) Commissura postinfundibularis; (oO) Sulcus ventralis infundibuli; (-i/) Sulcus hypotlialamicus externus; (•)':.') Neurohypophyse (Hirnteil); (-i-jJ) Com- missura iiraeinfuiidibularis; (•)'/) Adenohypojiliyse ; (-Ji) Commissura postoptica; (-J^) Nervus opticus; (^u) Tuber liypothalami ; (>>) Sulcus telenceplialodienceplialicus; (V-)) Sulcus inter- olfactorius. Fiqurb: (I •<) (Epiphyse) ; (:.') Fissura longitudinalis telencepliali (cerebri); (3 1) (Nervus olfactorius); (/) Bulbus olfactorius; (-5 •W) (Sulcus interolfactorius); (d = 38) (Sulcus telenceplialü-dienceplialicus); (7) Processus liabenularis impar; (.s Kl) (Sulcus sub- liabenularis externus); (.V) Ventriculus niesencephalicus; (10) Sulcus medianus dorsalis externus; Petroniyzoniden : F^honibencephalon 253 (//) Sillens dorsolateralis cxtcnnis; {12 = (Nervus troehlearis); (13 = 23) (Nervus trige- iniiuis); (// ~/) (Nervus faeialis); {Iß 1'.)) (Nervus {^lossopliarynf^eus); {IG = 7.S') (Nervus vagus); (//■) Siileus meclianiis ventralis internus; (/.V 17) (1 1er Spino-okzipitalnerv); {lU Iii) (Calanius seriptorieus) ; {:!()) Sillens liinitans; (21 20) (Nervus oetavus); (22) Nervus lateralis; (23) Kleinliirn; (:.'/) Eniinentia tecti (dorsalis); (2ß) Sillens intermediolaleralis dorsalis; (2(> II) (Coniniissura posterior); (27 S) (Sillens habenularis) ; (2S) Eniinentia habenularis) ; (29) Saeeus dorsalis; (30 Ii) (Epiphysenstiel). Die in Klammern gesetzten Teile sind aueh auf der Figur a (unter der als zweiter genannten Ziffer) zu sehen; also die Epiphyse auf a unter (-5). (Naeli Saito) Wir unterscheiden demnach im Petromyzonideii-Gelürn 5 Hauptteile, und zwar von hinten nach vorn: (1) Rhombencephalon (Rauten-Hirn), (2) Cerebellum (Klein- Hirn), (3) Mesencepiialon (Mittel-Hirn), (4) Diencepiialon (Zwischen-Hirn) imd (5) Teienceplialon (Vorder-Hirn). Im Rliombencephalon sind 3 Teile zu unterscheiden: (a) das Übergangs- gn^p,Xu)'i gebiet der MeduUa oblongata in das Rückenmark, das von verschiedenen Autoren noch dem Rückenmark zugerechnet wird, (b) die eigentliche Medulla oblongata und (c) der rostrale Abschnitt (Metencephalon, Hinterhirn), der sich wieder in 2 hintereinandergelegene Partien gliedert, die Pars ventrahs metencephali und den vor ihr liegenden Isthmus rhombencephali. Das Übergangsgebiet, das in eine vor dem ersten Nervus spinooccipitalis gelegene Pars anterior und posterior gegliedert werden kann, hat etwa die Form eines steilen Kegeistumpfes. Seine dorsale Fläche ist ziemlich flach, die laterale ausgebuchtet und die ventrale gewölbt. In der Medianlinie der ventralen Fläche verläuft der Sillens (medianus) ventralis externus, der hinten in das Rückenmark hineinzieht, im hintersten Teil dieses Gebietes entspringt der 1 te Spionookzipital- nerv, der dorsale und ventrale Wurzeln besitzt, zwischen der ventralen und lateralen Fläche. Im Übergangsgebiet liegt der gleichfalls in eine Pars anterior und posterior gegliederte Ventriculus (canalis) bulbospinalis (spinooccipitalis), der von ver- schiedenen Autoren, entsprechend ihrer Auffassung des Übergangsgebietes, als Zentralkanal des Rückenmarks bezeichnet wird und der in der Medianlinie des Ventrikeldaches den Suicus (medianus) dorsalis internus, auf der lateralen Seiten- wand den vorn an der Grenze des oberen und mittleren Drittels, hinten an der unteren Grenze des dorsalen Viertels der Ventrikelwand verlaufenden Suicus limitans aufweist. Dorsal und ventral von diesem sind als seichte Vertiefungen die hinteren Ausläufer der der eigentlichen Medulla oblongata angehörenden Sulci, und zwar der Suicus intermedius dorsalis, Suicus dorsalis accessorius, Suicus intermedius ventralis und Suicus ventralis accessorius zu erkennen. In der Median- linie des Ventrikelbodens zieht der sehr tiefe Suicus (medianus) ventralis internus entlang, der sich nach hinten zu ebenfalls verschmälert und seichter wird. Auch die tiefen Sulci verstreichen im hintersten Teil des Übergangs. Im Übergangsgebiet liegt zwischen dem Suicus intermedius ventralis und dem Suicus ventralis accessorius der nach beiden Enden zu sich verschmälernde, mit seinem vorderen Ende ventral vom Calamus scriptorius, im kaudoventralen Teil der hinteren viszeralen Zellsäule mit seinem Hinterende beträchtlich hinter dem Spinookzipital- nerven endigende motorische Nucleus spinooccipitalis mit 2- bis 3-schichtig angeordneten, dendritenreichen Ganglien-Zellen. Zwischen dem Suicus (medianus) dorsalis internus und dem Suicus limitans finden sich, symmetrisch und paarweise angeordnet, 8 Paar ovaler oder spindelförmiger, mittelgroiSer, sensibler Dorsalzellen, und zwar direkt unter der Ependynischicht (mit Ausnahme des 8ten Paares, das von ihr entfernt ist); weiter in der Pars posterior 7 Paar, weniger regelmäßig angeordnet, von denen die vorderen lateral vom Ependym, die hinteren immer entfernt davon gelagert sind, und zwar in der I^ars propria dieses (jcbietes. 254 Pietschmann: Cyclostoma Die eigentliche MediiUa oblongata hat spindelförmige Gestalt mit hori- zontaler Achse. Ihre dorsale Wand wird durch den Plexus chorioideus des 4ten Ventrikels gebildet, die Seitenwand ist in der Mitte besonders vorgebuchtet. Figur 248. Cyclostoma. — Lam- petra japonica (Martens): Negativ- moclell des Gehirns. Von der linken Seite gesehen, (i) Sillens post- opticus lateralis; {2} Commissura postoptica; (3) Sulcus postopticus dorsalis; (4) Sulcus praeopticus lateralis; (i) Sulcns praeopticus verticalis; (6) Pseudosulcus; (7) Sulcus infrainterventricularis po- sterior; () Thela chorioidea; (6') Lobus opticus; (7) Sinus chorioideus; (.S) Suicus chorioideus; (.'>) Nerven der Vagus-Cjruppe ; (10) seitliche Vorragung; (//) Suicus rhombo-mesencephalicus ; (12) Nervus trigeininus; (/-i) Suicus subopticus; (14) Suicus meso-proencephalicus; (/■>) Tubercuhun diencephalicuni ; {/(I) Saccus infundibularis; (17) Regio infundibularis; (IM) Vorderende des Sinus postopticus infundibularis; (1!J) Nervus opticus; (20) Suicus olfactorius; (21) Bulbus olfactorius; (22) Parapinealorgan ; (23) Suicus rhinencephalicus ; (24) Lobus olfactorius; (2-'>) 3-eckiges Plättchen (Lanu'na tri- angularis) zwischen den (20) hinteren Strängen des Rückenmarks; (,'i7) Oiencephalum ; ('.'.S') In- sertionsstelle der 'l'ela chorioidea; (2!)) Habenularganglion ; (-iO) Suicus iiiteropticus; (-'il) Klein- hirn; (-'^2) Fossa ventricularis; (-'i-i) Suicus intermedius ; (.i/) Suicus niedianus des Ventriculus myelencephalicus; (-'iö) Lamina supraneuroporica ; (P) Gebiet des Proencephalons; (M) des Mesencephalons; (R) des Rhombencephalons ; (Nach Sterzi) 256 Pietschmann: Cyclostoma gebiet auch in das der Medulla oblongata weiter fort, in deren Mittelteil leicht dorsalwärts, vorn, wo er sich in das Gebiet des rostralen Abschnittes des Rhomb- encephalons fortsetzt, ventralwärts gelegen. Zwischen dem Ventrikelbogen und der lateralen Wand zieht auch der Sulciis limitans in leichter Biegung vorwärts Figur 250. Cyclostoma. — Lampeira wildcri Gage: Seitenansicht des Gehirns. Die Wurzeln der Kraniainerven sind scheniatisch (nacii Sciinitten) eingetragen, die Wurzein des Vllten und VI Ilten Nerven ein wenig zu weit hinten. (7) Epiphyse; {2) Lobus olfactorius; (3) Paraphyse; (4) Epistriatum ; (■>) Area olfactoria; (d) Ganglion habenulae; (T) Tectum opticum; {S) IVter Nerv; (.9) Cerebellum; (10) Plexus chorioideus; (U) Tuberculuni acusticum; (7:^) Wurzel der post- auditorisclien Seitenlinie; (Li) sensorischer und motorischer Nervus vagus (X); (N) 1 ter Spinal- nerv; (7-5) -- {12); {Iii) sensorischer, (77) motorischer Glossopharyngeus (IX)-Nerv; (7.S') Seiten- linie, VII ter Nerv und dessen Wurzel; (7.9) Vinter Nerv; {20) Medulla; {21) Pasciculus communis und motorische Wurzeln (eigentlicher VII ter Nerv); {22) motorischer, {23) sensibler Nervus trigeminus; {24) Viter Nerv (Nervus abducens nach Ahlborn); {2)) lllter Nerv; {2lJ) Corpus mammillare; (27) Lobus inferior; {28) II ter Nerv; (~^9) Nucleus taeniae; {30) Riechgrube; {31) Iter Nerv. (Nach Johnston) Figur 251. Cyclostoma. — Lampetra-Spezies: linke Hälfte der Schädelhühle und des Gehirns eines Iii-') Millimeter lammen Anunocoetes. (7) Rückenmark ; {2) hinterer Teil des Rhombenccphalons; {3) Tela chorioidea des Myelencephalons; {4) Einfalt ung zwischen Rhombencephalon und Mes- encephalon; {■'>) Sulcus intraencephalicus posterior; (6) Tela chorioidea myelencephaiica ; (7) Com- niissura posterior; () obere Lippe; (//) Öffnung des Ventriculus rhin- encephalicus in den Ventriculus telencephalicus; (/•>) Commissura olfactoria inferior; (Ui) Recessus praeopticus; {17) Vorragung des Chiasmas; (7.s) Sinus postOpticus; {Hl) Infundibulum ; {20) Hypo- physe; (21) Tuberculuni posterius; (22) hinterstes Tuberculuni; (23) Basis des Rhombenccphalons; (24) Chorda dorsalis. (Nach Sterzi) und geht vorn gleichfalls in das Gebiet des rostralen Abschnittes des Rhomb- encephalons über. Dorsal von ihm streicht der hinten ganz unbedeutende, erst in der Mitte der Medulla oblongata deutlicher werdende Sulcus intermedius dorsalis, ventral der ebenfalls seichte Sulcus intermedius ventralis vorwärts, der in den rostralen Abschnitt des Rhombenccphalons übergeht. Zwischen dem Rhombencephalon 257 Sillens intcrmediiis dorsalis und der Ventrikelspalte liegt der seichte Siilcus accessoriiis dorsalis, zwischen Sulcus interinediiis vcntralis und Sulcus (niedianus) ventralis internus der gleichfalls sehr seichte Sulcus accessorius ventralis. Auch sie beide gehen in den rostralen Abschnitt des Rhombencephalons über. Der mittlere Teil des niedioventral vom Sulcus limitans gelegenen Ventrikelbodens ist vertieft. Diese Vertiefung wird vorn durch einen halbkugel- förmigen, an der Austrittsstelle der Facialiswurzel am stärksten ausgeprägten Vorsprung, die Eminentia anterior (Lobus acusticus, Tuberculuni acusticum), Figur 252. Cyclostoma. — Petroinyzon marimis Linnaeus: medianer Sagittalschnitt durch Schädelhöhle und Gehirn. (1) Longitudinalfalten der Tela chorioidea des Myelencephalons; (2) Sinus chorioideus; (-3) mediane Falten der Tela chorioidea des Myelencephalons; (4) Com- missura posterior; (5) Recessus pinealis; (6) rechtes Ganglion habenulare; (7) Ventriculus di- encephalicus ; (8) Velum transversum ; (.9) Saccus dorsalis ; (10) Lamina supraneuroporica ; (11) Com- missura olfactoria superior; (12) Riech-Organ; (13) Rhinencephalon; (14) Recessus neuroporicus; (15) Öffnung der Höhlung des linken Rhinencephalons; (10) Lamina terminalis; (17) Commissura olfactoria inferior; (18) Recessus praeopticus; Vorragung des Chiasmas; (20) Sinus postopticus; (21) Hypophyse; (22) Infundibulum; (23) Saccus infundibularis; (24) Tuberculum posterius; (2-5) Sinus superior infundibuli; (26) Ventriculus mesencephalicus; (27) Mesencephalon ; (28) Ven- triculus metencephalicus; (29) Kleinhirn; (30) Lateralwand des Ventriculums; (31) laterale, (32) mediale Ausbuchtung des Ventrikelgrundes; (33) Sulcus lateralis, (34) Sulcus intermedius des Ventriculus myelencephalicus; (35) Tela chorioidea des Myelencephalons; (3G) Ventriculus myelencephalicus; (37) Myelencephalon; (38) Zentralkanal; (39) Rückenmark; (40) Chorda dorsalis. (Nach Sterzi) hinten durch einen viel niedrigeren Vorsprung, der in den Vorsprung des Übergangs- gebietes übergeht, die Eminentia posterior (Lobus nervi vagi, Lobus vagi autorum) begrenzt. Das dorsale Gebiet der Medulla oblongata gliedert sich in 2 Abschnitte: die zwischen dem Sulcus intermedius dorsalis und dem Sulcus dorsalis accessorius liegende Pars propria (splanchnic sensory division Johnston, mediale Assoziations- zone Tretjakoff, Intermediodorsalgebiet Kuhlenbeck) und die dorsal vom Sulcus dorsalis accessorius, im rostralen Abschnitt des Rhombencephalons, im Übergangs- Handbuch der Zoologie. VI. 1. 17 258 Pietschmann: Cyclostoma gebiet und im Mesencephalon zwischen dein Sulcus (niedianus) dorsalis internus und Sulcus dorsalis accessorius liegende Pars accessoria (soniatic sensory division Johnston, laterale Assoziationszone Tretjakoff, Dorsalgebiet Kuhlenbeck). Auch I 2 I 3 1* 5 ~- 1 6 7 73 72 n ro Figur 253. Cyclostoma. — Pdromyzon marinus Linnaeus: Scliädclhöhkn von rechts geöffnet mit dem Gehirn in situ. (1) Kutis; (~')TeIa chorioidea des Myelencephalons; (3) des Mesencephalons; (4) Saccus dorsalis; (-5) Rhinencephalon ; (6) (7) Knorpel der Nasenkapsel; (8) Geruchsorgan; (9) »Sichel« des Endocraniunis; (10) Lobus opticus; (77) Nervus trigeminus; {12) laterale Aus- buchtung des Rhombencephalons; (13) Nervus acusticus; (7-7) Rückenmark; (15) Chorda dorsalis. (Nach Sterzi) 9 8 7 6 Figur 254. Cyclostoma. — Lampetra japonica (Martens): schräger Frontalschnitt durch den vorderen Abschnitt des Rhombenceplialons. (/) l^urkinjeschc Zellen; {2) teilweise Trochlcaris-Faser- kreuzung; (.j) Cerehellarplatte (Corpus cerebelli); ( /) Sulcus dorsalis accessorius; (•>) Sulcus liinitans; (6) Nervus trochlearis; (7) Sulcus intcrnicdius ventralis; (S) Sulcus ventralis accessorius; (9) Nervus trigeminus; (10) Nucleus cerebelli. (Nach Saito) das ventrale Gebiet hat eine gleiche Gliederung in die zwischen dem Sulcus inter- mcdius ventralis imd dem Sulcus ventralis accessorius gelegene Pars propria (splancliuic motor division johnston, dorsale motorische Zone Tretjakoff, Inter- medioveutralgebiet Kuhlenbeck) und die zwischen Sulcus (niedianus) ventralis internus imd Sulcus ventralis accessorius gelegene Pars accessoria (somatic motor division Johnston, ventrale motorische Region Tretjakoff, Ventralgebiet Kuhlenbeck). Rhonibenceplialon 259 Von liiiiten nach vorn liegen der Reilie nach in der Medulla olilongata folgende sensible Nervenkerne: (1) Niicleiis vagi, (2) Nucleus glossopharyngei, (3) Nucleiis facialis, (4) Niicieus trigeinini, (5) Nuclei octavo-laterales, (6) sensible Dorsalzellen in der kandalcn Hälfte der eigentlichen Medulla oblongata nnd (7) Miillersche Zellen in der rostralen Hälfte der Medulla oblongata. Exemplar I. tioliiiitt Nr. SS S ff Exemplar II. Schnitt Nr. Figur 255. Cyclostoma. — Lanipetra japonica (Martens): scliematische Darstellung der Lokali- sation, Größe und Distanz der Miillersclien Zellen. Die Entfernungen zwischen den vertikalen Linien zeigen die Distanzen zwischen den einzelnen Paaren, (i) Commissura posterior; (2) kra- niales Ende der hinteren viszeralen Zellsäule; (3) Intermedioventralgebiet; (4) Ventralgebiet; (.5) Sulcus intermedius ventralis; (6) Sulcus limitans. (Nach Salto) Die motorischen Kerne bilden eine hintere und eine vordere viszerale Gruppe, deren erster der Nucleus glossopharyngei und Nucleus vagi und deren zweiter der Nucleus rnotorius trigemini und Nucleus facialis angehören, während die Müllerschen Zellen dem Nucleus rnotorius tegmenti (im Koordinationszentrum) angehören. Beide viszerale Zellsäulen liegen im Intermedioventral-Gebiet, längsspindelförmig sich vom hinteren Ende der Eminentia posterior und bis etwas hinter den Calamus scriptorius erstreckend. Die hintere viszerale Zellsäule (auch Vagus- Gruppe genannt) ist der gemeinsame moto- rische, zum größten Teil dem Vagus, zum kleineren dem Glossopharyngeus angehörige Kern der beiden Nerven, der aus zahlreichen Zell-Gruppen besteht, deren vorderste den moto- rischen Glossopharyngeuskern, deren weitaus größerer hinterer Abschnitt den motorischen Vaguskern bildet. Eine scharfe Grenze zwischen beiden Anteilen ist nicht zu finden. Die sich vom Vorderende der Medulla oblongata zum Vorderende der Eminentia posterior erstreckende vordere viszerale Zellsäule (auch Trigeniinus- Gruppe genannt), die zum großen Teil aus dem motorischen Trigeminus-, zum kleineren aus dem motorischen Facialiskern gebildet wird und deren Grenzen gleichfalls undeutlich sind, besitzt ebenfalls große dendritenreiche, spindel- förmige Ganglien-Zellen. Der Nucleus reticularis (Nucleus motorius tegmenti) besteht aus (a) den Müllerschen Zellen, die im Intermedioventral-Gebiet und in der Pars propria des Ventralgebietes liegen, und (b) dem mittel- und kleinzelligen, hauptsächlich in der medialen Pars propria, ein wenig in der ventralen Pars accessoria sowie im Intermedioventral-Gebiet, lateral von den Zellniassen der beiden viszeralen Zellsäulen gelegenen Anteil des Nucleus reti- cularis tegmenti. Seine Zellen sind dendritenreiche Spindel-Zellen. Die Müllerschen Zellen sind nur auf das Mesenceplialon und Rhonibenceplialon beschränkt, liegen immer ventral vom Sulcus limitans, im Mesencephalon mehr dorsal, 17* Figur 256. Cyclostoma. — Lampetra japcnica (Martens): 4tes Müllersclies Zell- Paar. (Nach Saito) 260 Pietschnianii: Cyclostoma •^S "o 5- c 3 n> CD to ^ ^0X3 ^ T3 -1 3 o tu =2 »J rD O • c» ;2 ~ c also im Interniedioventral-Gebiet, im Rhombenceplialon mehr ventral, also im Ventral- gebiet, und finden sich in dem Bereich zwischen der Commissura posterior und dem Vorder- ende der hinteren viszeralen Zellsäule. Es sind 11 Zell-Paare, von denen das 1 te ein Doppel-Paar ist, so daß sich also 24 Müllersche Zellen, im ganzen 12 auf jeder Seite, ergeben. Entsprechend ihrer Lagerung können sie in 3 Gruppen geteilt werden: die Mesencephalon-Gruppe, bestehend aus dem 1 ten Doppel-Paar und dem 2tenPaar, die rostrale Rhombencephalon-Gruppe, die bloß das 3te Paar umfaßt, und die kau- dale Rhombencephalon-Gruppe (Oblongata- Gruppe) mit den restlichen Zell-Paaren. In dieser Gruppe läßt sich abermals eine Dreiteilung in eine vordere, aus dem 4ten und 5ten Paar bestehende Unter-Gruppe, eine mittlere, nur aus dem 6 ten, und eine hintere, aus dem 7ten bis Ilten Paar bestehende erkennen. Die Zellen liegen in sehr verschiedener Entfernung voneinander (Figur 255): das 2te und 3te Paar ist am weitesten voneinander entfernt, zwischen dem 9ten und lOten ist der kleinste Zwischenraum; das 3te Paar besteht aus den größten, das 6te aus den kleinsten Zellen. Die ventralen Zellen des 1 ten Doppel- Paares, das 2te, 7te, 9te und lOte Paar liegen im ventralen, alle anderen im Inter- medioventral-Gebiet Zwischen der Auffassung Saitos und der anderer Autoren (Ahlborn, Tretjakoff, Johnston und anderer) finden sich im ein- zelnen Unterschiede bezüglich Lage, Zahl und Größe der Müllerschen Zellen, die wenigstens zum Teil vielleicht auf die spezi- fische Verschiedenheit der von den verschie- denen Forschern untersuchten Tiere zurück- zuführen sind. Die Anordnung der sensiblen Kerne ergibt von hinten nach vorn folgendes Bild. Der große sensible Kern des Vagus-Nerven, der ja den Tastsinn der äußeren und Schleim- haut und den Geschmackssinn leitet, liegt im Gebiet des kaudalen Wurzelaustrittes seines Nerven im ventrolateralen Teil der Intermediodorsal-Region und erstreckt sich vom Vorderende der Eminentia posterior bis etwas hinter den Calamus. Er hat mittel- große, spindelförmige Ganglien-Zellen und berührt vorn in undeutlicher Abgrenzung in seinem oberen Teil den hinteren unteren Teil des Nucleus glossopharyngeus. Dieser liegt gleichfalls im Gebiet des hinteren Wurzekustritts seines Nerven, hauptsächlich im mittleren Teil des Intermediodorsal-Ge- bietes, erstreckt sich vom Vorderende der Eminentia posterior bis weit hinter den Calamus und hat zahlreiche spindelförmige Ganglien-Zellen. Durch die Vermischung seines vorderen Mittelteils mit dem sensiblen Facialis-Kerne wird er dort in eine kleinere Pars dorsalis und eine größere Pars ventralis geteilt. Der große, im Gebiet des Trigemiiuis-Austrittes im ventrolateralen Teil des Inter- mcdiodorsal-Gebietes gelegene, zahlreiche spindelförmige Ganglien-Zellen enthaltende -t3 3 fn o CD g -> s S =^ = S » -1 X> — " ' S- r'. ^ rD o -n ^' C o 3 n ^iri w CD ' TD C/3 r-- • < n> C ^ o - • c« w 3. ? NS rc W5 &3 a> n: ■~. u; t/1 rD. 5 ^ , 5- ro 5' a. > zr rD iS rD =• ^ = £) ~ D. :^ CT =: o ^ 2 ^ u> rv P3'k^ 3' n — ' ~- ^^<=. 2 rB w ^ r^ CA c/1 Rliombencephaloii 261 Niicleiis trigciiiiiii henilirt mit seinem ventralen Teil den lateralen des Facialis ^deichfalls in unscharfer (irenze. Kleiner als er ist der im Wnrzelanstrittsgebiet seines Nerven gelegene Nucleus facialis. Alle diese Nnclei liegen zwischen dem Sulciis limitans inid dem Sulcns interniediiis dorsalis. Die zwischen dem Vorderendc der eigentlichen Mednila oblongata und dem Quintuswurzelanstritt liegenden, in der Eminentia anterior einen großen Komplex bildenden, vorn und dorsal vom Corpus cerebellare bedeckten, vorn in den Nucleus cerebellaris übergehenden Nuclei lateralis et octavi, teilen sich in den dorsolateralen Kern (dorsalen Kern der Autoren), der in der dorsalen Pars propria zwischen Suicus dorsalis accessorius und Suicus intermedius dorsalis liegt, aus wenigen kleinen rundlichen Ganglien-Zellen besteht und hauptsächlich den Nervus lateralis anterior, sowie einen kleinen Teil des Nervus lateralis posterior aufnimmt; den großen supraintermediodorsalen Kern (medialen Kern der Autoren), der, gleichfalls aus wenigen kleinen, rundlichen 1 2 3 Ii- 5 6 n 10 3 Figur 258. Cyclostoma. — Lampetra japonica (Martens): Frontalschnitt durch die Wiirzcl- austrittsgegend des Nervus lateralis und Nervus octavus des Rhombencephalons. (1) Suicus dorsalis accessorius; (2) Suicus limitans; (.3) Suicus intermedius ventralis; (4) Suicus ventralis accessorius; (•5) Suicus intermedius dorsalis; (6) dorsolateraler Kern; (7) supraintermediodorsaler Kern; (8) infraintermediodorsaler Kern; (9) Nervus V (Trigeminus); (10) vordere viszerale Zellsäule; (ll) 7te Müllersche Zelle; (12) Nervus VIII (acusticus); (13) Nervus lateralis posterior; (14) Nervus lateralis anterior. (Nach Salto) Ganglien-Zellen bestehend, im dorsomedialen Teil des Intermediodorsal-Gebietes zwischen Suicus intermedius dorsalis und Suicus limitans liegt und den größten Teil des Nervus lateralis posterior, sowie einen kleinen Teil des Nervus lateralis anterior aufnimmt; und den sehr großen infraintermediodorsalen Kern (ventralen Kern der Autoren), der im lateroventralen Teil des Intermediodorsal-Gebietes zwischen Suicus limitans und Suicus intermedius dorsalis am lateralen Rand des Gehirns und dorsolateral von der Quintus- wurzel liegt und aus einer dorsalen und ventralen Gruppe spindelförmiger Zellen besteht. Vorn gehen die beiden erstgenannten Kerne in den Nucleus cerebellaris über, während sich hinten die beiden letztgenannten vereinigen und an den Nucleus trigemini und facialis angrenzen. Die in der Medulla oblongata liegenden rundlichen oder spindelförmigen sensiblen Dorsalzellen, die etwas größer als die des Übergangsgebietes sind, erstrecken sich von der Eminentia posterior bis zum Übergangsgebiet, meist paarweise, jedoch rechts immer zahlreicher als links, stets unmittelbar vom Ependym, zwischen Suicus inter- medius dorsalis und Suicus limitans. — Die Nuclei octavo-laterales verlaufen als 3 ab- steigende Bündel von Wurzelfasern in der Flügelplatte, die entsprechenden sensiblen Kerne liegen ihnen an. Der rostrale Abschnitt des Rhombencephalons gliedert sich in 2 Teile: (I) in die sehr kleine, ventral vom Cerehellum und vom Isthmus rliombencephali und rostral von der eigentlichen Medulla oblongata gelegene Pars ventralis metencepliali, 262 Pietschmaiin: Cyclostoma Cerebellum deren ventrale Fläche sich von oben vorn nach hinten abwärts neigt und einen im vorderen Teil der Brückenkrümmung entspringenden Vorsprung besitzt. Vor diesem liegt der Isthmus rhombencephali, median durchzieht ihn die Fissura mediana ventralis. Rostrodorsal liegt der Sulcus posttectalis zwischen Pars ventralis metencephali und Mesencephalon. Zwischen Dorsalfläche und dem Cerebellum liegt das Velum medulläre anterius. (2) Den Isthmus rhombencephali, ventral vom Cerebellum, vor der so- genannten »Brückenkrümmung«. Median zieht die Fissura mediana ventralis (isthmi) vorwärts, immer seichter werdend und am vorderen Isthmusende gänzlich verschwindend. Die Lateralfläche ist 3-eckig. Zwischen dem Mesencephalon und dem Isthmus liegt der ventrale Teil des Sulcus posttectalis, der schließlich auf dem ventralen Teil verstreicht. Der sehr kleine Ventrikel dieses Abschnittes ist dorsoventral verlängert. Im Ventrikeldach verläuft der bogen- förmige Sulcus (medianus) dorsalis inter- nus weiter vorwärts und setzt sich auf das Mesencephalon fort. Von den übrigen, schon im Gebiet der Medulla oblongata vorhandenen und dort genannten Sulci zieht der Sulcus dorsalis accessorius zu- nächst abwärts, dann wieder aufwärts und verschwindet vorn in der Zerebeilar- Platte. Der viel tiefere Sulcus intermedius dorsalis zieht ventral parallel zu ihm, des- gleichen der tiefe Sulcus limitans; ventral von ihm der seichte Sulcus intermedius ventralis als kaum sichtbare Furche; schließlich der sehr tiefe, mediane Sulcus (medianus) ventralis internus. Nach vorn wird auch er seichter und geht in den gleichen Sulcus des Mesencephalons über. Dorsal von ihm streicht der seichte Sulcus ventralis accessorius fast horizontal bis zur Mitte dieses Abschnittes und von da, nocii mehr verflachend, aufwärts nach vorn, wo auch er in den gleichnamigen Sulcus des Mesencephalons übergeht. Das Längszonen-System entspricht ungefähr dem der .Wedulla oblongata. Von Kernen finden wir nur den Nucieus trochlearis zwischen Sulcus limitans und Sulcus intermedius vciUraiis, der zahlreiche dendritenrciclic, spindelförmige Ganglien- Zellen aufweist. Das Cerebellum ist wie bei allen Cyclostomen paarig angelegt und besteht aus 2 in der Medianlinie stumpfwinkelig zusammentreffenden, mit der Figur 259. Cyclostoma. — Lampctia japo- HU'fl (Martens) : Safiittalschiiitt durch dasGchirn mit den Piirkinjcsclicti Zellen. (1) Schädel- knorpel; (:.') Plexus chorioideus; (i') Cere- bellum ; ( /) Mdlekularscliicht ; {■')) Furkinjesche Zellen; (6) Hhonibenceplialon ; (7) Körner- schicht; (.S) Mesenceplialon ; (!)) Tectuni opticuni. (Nach Saito) Cerebelliun — Mesencephalon 263 Spitze rostralwärts ) Flügelplatte; (C) Torus semicircularis; (7) Sulcus limitans; (.S) Grundplatte; (9) Nervus oculomotorius ; (10) zentraler Teil des Oculomotorius-Kerns ; (11) Nucleus interpeduncu- laris; (7;^) peripherer Teil des Oculomotorius-Kerns; (13) Sulcus ventralis accessorius; (14) Sulcus intermedius ventralis; (lö) Sulcus lateralis mesencephalicus. (Nach Saito) rostralen Abschnitt des Rhombencephalons und dem Mesencephalon findet sich eine scharfe Grenze, die den Sulcus posttectalis bildet. Von Kernen finden sich im Cerebellum: (1) Der Nucleus cerebellaris, die Fort- setzung des Deitersschen Kernes, der in den rostralen Abschnitt des Rhombencephalons und zum Teil in den der Medulla oblongata übergeht und aus sehr zahlreichen Zellen gebildet wird. Lateral schließt er an die Purkinjeschen Zellen, ventrokaudal an das Vorderende der vorderen viszeralen Zellsäule an. (2) Die eine Zellsäule bildenden Purkinje- schen Zellen, die kaudal in den Deitersschen Kern übergehen (Figur 254, 259). Die vordere Grenze des Mesencephalons bildet dorsal das Vorderende '^^t, r cncephalon der Commissura posterior, ventral das Vorderende des Tuberculum posterius, die hintere obere Grenze entspricht dem Vorderende des Cerebellums. Sie geht in den auf dem Grenzteil des Isthmus rhombencephali und Cerebellums ziehenden Sulcus posttectalis über. Der hintere Teil der dorsalen Mesencephalonfläche ist kugelförmig vorgewölbt. Auf seiner Hinterhälfte liegt median der hinten mit dem dorsal eingesunkenen Teil des Cerebellums sich vereinigende Sulcus (medianus) dorsalis externus, der vorn im Gebiet des Ventriculus mesencephali verschwindet. Etwa von seiner Mitte zweigt der seichte Sulcus dorsolatcralis 264 Pietschniann: Cyclostoma externus ab, und zwischen ihm und dem erstgenannten der gleichfalls seichte Suicus intermedio-lateralis. Auch sie enden in der Gegend des Ventriculus mes- encephali. Das Gebiet zwischen den beiden letztgenannten Sulci ist strangartig vorgewölbt zur Eminentia tecti (dorsalis), deren Vorderende in der Öffnung des Ventriculus mesencephali ver- schwindet. Die laterale Fläche ist vorn durch den zwischen Diencephalon und Mesence- phalon verlaufenden Suicus praetectalis begrenzt, der vorn an den beiden lateralen Seiten der Commissura posterior, ven- tral am Corpus niammillare und demTuberculum posterius endet. Etwa dorsal von der Mitte des Suicus praetectalis liegt die von der Mitte seitlich abwärtsziehende Trochlearis- wurzel. Auch die Ventral- fläche ist vorgewölbt ; zwischen ihr und der lateralen Fläche liegt der Austritt der Oculo- motoriuswurzel. Zwischen Tectum opticum und Commissura posterior liegt der Ventriculus mesencephali, der ))T«-förmigen Querschnitt besitzt und um die vordere Fortsetzung des Suicus (media- nus) internus und des Suicus (medianus) ventralis internus weiterverläuft, von denen der zweite vorn in der Gegend des Tuberculum posterius in den Ventrikel des Diencephalons ausmündet. Der Suicus limi- tans hängt vorn mit dem dor- saleren Teil des Tuberculum posterius zusammen und ver- schwindet dorsal vom Suicus Figur 261 . Cyclostoma. — Lampdra joponica (Martens): Frontalscimitt durch die Commissura posterior des Mes- enceplialons. (1) Suicus medianus dorsalis internus; (2) Commissura posterior; (-3) Nucleus commissurae posterioris; (4) rostraies Ende des Tectum opticum; (J) Suicus lateralis mesencephali; {(i) Andeutung des Suicus limitans; (7) An- deutung des Suicus intermedius ventralis ; (Ä) Suicus lateralis infundibuli; (.'/) Suicus ventralis manimiiiaris; (10) Suicus recessus liypopliyseis; (//) Adenohypophyse; (12) Cavum interhypophyseum; (LS) Recessus hypophyseis (Stendell); (/ /)Neurohypophyse;{/ ;) Recessus mammillaris;(/6)Sulcus mammillaris lateralis ; (17) Suicus hypothalamicus externus ; (/.s) Nucleus recessus mammillaris; (W) oraler Beginn der Grundplatte des Mesencephalons; (20) Übergang des Tha- lamus dorsalis in die F-lügelplatte des Mesencephalons; (21) Andeutung der Vereinigung des Suicus dorsalis acces- sorius mit dem Suicus intermedius dorsalis. (Nach Saito) intermedius ventralis. Zwi- schen Suicus limitans und Suicus (medianus) dorsalis internus liegt der tiefe Suicus lateralis mesencephali, der sich seitlich horizontal ausbreitet und sich mit dem Ventriculus mesencephali verbindet, um noch weiter vorn am rostralen Ende des Mesencephalons zu verschwinden. Dorsal von ihm liegt der Suicus ventralis accessorius. Dorsal vom Suicus limitans zieht der gleichfalls seichte Suicus intermedius dorsalis vorwärts, dorsal vom Suicus lateralis mesencephali Mesenceplialoii 265 der ebenfalls seichte Sulcus dorsalis accessoriiis, der an der vorderen Spitze des Sillens interinediiis dorsalis verschwindet. Das Mesencephalon wird in dieselben Gebiete geteilt wie die Meduila obiongata. An Kernen finden sicli in ihr: (1) Die liuis kleinen rinidlichcii, dichter als im Tectuni opticnni liegenden Zellen zusanunengesetzte Flügel- platte. (2) Das hinten in die Zerebellarplatte, vorn seitwärts in das Corpns genicnlatinn laterale, vorn in den Thalamus über- gehende Tectum opticum, dessen kleine, rundliche Zellen sich in 2 Schichten, einer inneren und einer äußeren, anordnen. In der Gegend der Commissura po- sterior fließen diese zu einer einzigen kleinen, dicken Schicht zusammen, die sich nach vorn als Nucleus prae- tectalis mit dem Hinterteil des Thalamus dorsalis des Diencephalons vereinigt. (3) Der eine Zellmasse bil- dende, aus den kleinen rund- lichenZellen des Ventralteils der Flügelplatte bestehende Torus semicircularis, der den Nucleus mesencephali lateralis und das Ganglion mesencephali laterale ent- hält, zwischen Sulcus late- ralis mesencephali und Sul- cus limitans liegt und an den ventromedialen Teil des Tectum opticum grenzt. (4) Der zwischen dem Sulcus intermedius ventralis und Sulcus ventralis accessorius in der Pars propria des Ventralgebietes, etwas vor der Austrittsstelle der Oculo- motoriuswurzel und zwi- schen Item und 2tem Müllerschem Zellen-Paar ge- legene Nucleus oculomoto- rius. Er besitzt einen peri- pheren und einen zentralen Teil, die im allgemeinen scharf voneinander geschie- den sind und von denen der erste, aus dendritenreichen, multipolaren Zellen an- geordnet, etwas hinter dem zentralen liegt und den peripheren Teil der Pars propria des Ventralgebietes ciniiimnit, während der zweite aus ähnlichen, dichter angeordneten und zahlreicheren Zellen besteht und den dorsalen und zentralen Teil der Pars propria des Ventralgebietes bildet. Er ist sehr breit und reicht bis an die ventrale Fläche des Ventriculus. (5) Der zwischen Sulcus lateralis mesencephali und Sulcus dorsalis accessorius, ventrolateral von der Connnissura posterior gelegene Nucleus commissurae posterioris, der hinten den rostrodorsalen Teil Figur 262. Cyclostoma. — Lampdra japonica (Martens): Frontalschnitt durch die Mittelgegend der Pars posterior des Thalamus ventralis des Diencephalons nach Entfernung des Plexus chorioideus. (1) Sulcus interhabenularis; (2) Ganglion habe- nulae; (3) Sulcus intrahabenularis; (4) Sulcus subhabenularis externus; (-J) Sulcus diencephalicus dorsalis; (6) Sulcus dorsalis accessorius; (7) Sulcus ventralis accessorius; (8) Sulcus di- encephalicus medius; (.9) Sulcus diencephalicus ventralis; (ID) Pars superior hypothalami; (11) Pars inferior hypothalami ; (12) Übergang des Sulcus recessus hypophyseis in den Sulcus ventralis hypothalami; (Li) Adenoiiypophyse; (14) Cavum interhypophyseuni ; (7-5) Neurohypophyse ; (16) Sulcus hypo- thalamicus externus; (17) Sulcus lateralis infundibuli; (IS) Aditus infundibuli; (10) Thalamus ventralis; (20) Thalannis dorsalis; (21) Corpus genicnlatinn laterale; (22) Fasciculus retroflexus. (Nach Saito) 266 Pietschmann: Cyclostoma des Tectum opticiim, vorn den kaudodorsalen des Thalamus berührt und aus kleinen, rundlichen, diffus verteilten Zellen besteht. (6) Der in der Medianlinie des mittleren Abschnittes der Mittelhirnhaube gelegene unpaarige Nucleus interpeduncularis, der sich aus der Gegend unmittelbar vor dem Oculomotoriuskern und der Oculomotoriusfaserung bis in die Gegend des Hinterendes des zentralen Oculomotoriuskerns erstreckt und aus kleinen, unregelmäßig verstreuten Zellen besteht (gekreuzter Kern des Fasciculus retroflexus der Autoren). (7) Der Nucleus reticularis und die Müllerschen Zellen, die im Mesencephalon, wie schon erwähnt, nur im Intermedioventralgebiet und der Pars propria des Ventralgebietes auftreten. 7 2 3 4 5 6 7 Figur 263. Cyclostoma. — Lampetra japonica (Martens): Frontalschnitt durch die Gegend zwischen rustrcilcm Epiphyscntcil und Kcuidaltcil des Recessits praeopticiis; der Plexus chorioideus ist entfernt. (/) Sulcus telenccphalo-diencephalicus; (2) Sulcus thalamo-parencephalicus ; (3) Tha- lamus ventralis; (4) Vcntriciihis thalami anterior; {■'>) Eminentia thalami; («) Pars thalami reu- niens; (7) Nucleus palliaiis (Palliutn); (.V) Sulcus diencephalicus ventralis; (.9) Nucleus basalis; (10) Pars hypothalami reuniens; (//) Sulcus praeopticus verticalis; (12) Nervus opticus; (13) oraler Beginn des Recessus postopticus; (14) Hypophyse; (7-5) Chiasma opticum; (Kl) Sulcus praeopticus lateralis; (//) Hypothalamus; (/ stehenden Faserziige bei den Petromyzonidae. Die im hinteren Hemisphären- teil gelegenen sekundären Riech-Neuronen sind ge- strichelt. (/) Commissura paliii anterior; {2) Tractus cortico-habenularis und Commissura pallii posterior; (o) Commissura superior; (4) Commissura posterior; (J) Tractus olfacto-habenularis; {(>) Suicus diencephalicus medius; (7) Tractus paliii; {S) Suicus hypothalamicus; (.'y) Tuberculum posterius; {10) Chiasma opticum; (//) Commissura anterior; {12) Nucleus olfactorius medialis. (Nach Johnston) Telencephalon 277 ^ t/5 3 ■2 = 5 OJ o Q Vi d ^ 5 o d 5 .2 --s 1^ 3 ? 'S c 5 ^ o > .Ü c 3 -2i 5 23 ^ o 1^ ZJ ^ ^ a> S > ^ 7 £ C ^ o X) Z ^ 3 g o o C3 4— "o Cß 3 > 2. 3 ~ ^ 2 3 M 3 — ^ - Ci. o -T, ^ — 3 tj ^ ^ I ^ 1 ^ ^ ^ S ^ ^' « > — 3 •- . . Z ^ ^ ei- !r; ^ ^ c oj ^ a ^ aJ3: - 3 ^ OJ o CJ O • — S = > PS 1^ q Ol ^ ^ :3 o -1 W) OJ O) >, — « x: 3 — oj o. - X5 OJ ^ >. -I- S i t ^ E o t. ™ S2 ■a -3 V. ~+( , " ^ o ^ > O «3 O O •- V. t« S. - Qj 03 _) cn ™ •- 7 []_ o 3 3 X5 _^ « > cü « tu I t^ o c Z 2i 2 ■So- 03 QJ £ .3 a-> ä tu oo -3 3 2. 2- =4- tu ^ — « t« ^ öjO -3 •- o t1 i:^ S t^ ^ ^ ^ -5 I > <^ ^ ^ b»" ^ ■ " o ' ■*— ' Ur m ^ ""^ C- j cu i_ •— c/> :3 > .5f S > « - 5 ^ - 3 ^.S '-cojZs-'^ f^-S.22^jssas T3 TO — tj aj ü 3 W 2 T 278 Pietschniann: Cyclostoma Habenula zwischen dem Tractus olfacto-habenularis (vorn) und dem Fasciculus retro- flexiis (hinten) liegt, während der Secundus bis zur Commissura posterior nach hinten reicht. Beide sind durch den Fasciculus retroflexus voneinander getrennt und bilden eigentlich nur einen einzigen großen, durch dieses Bündel geteilten Kern. Bei Ento- sphenus Gill {Ichthyomyzon Günther), einem anderen Petromyzoniden, wurden im dorsalen Thalamus folgende Teile unterschieden: (1) die Eminentia thalami, die einen vertikalen Rücken unmittelbar hinter dem Primordium hippocampi und Lobus sub- hippocanipalis bildet, (2) der unmittelbar hinter der Habenula und hinter der dorsalen Hälfte der Eminentia liegende Lobus subhabenularis, durch den der Fasciculus retro- flexus zieht, (3) jder unter dem Subhabenular-Lappen und hinter der unteren Hälfte der Eminentia thalami liegende Lobus medius thalami. (2) und (3) ent- sprechen den beiden Nuclei von Schilling und der Pars dorsalis tha- lami bei den Myxiniden. Von Ver- bindungen finden sich in diesem Ge- biet des Diencephalons(l) der Tractus striothalamicus, dessen Fasern teil- weise im Nucleus thalamus primus, hauptsächlich aber im Nucleus se- cundus (nach Schilling) endigen, (2) der fragliche Tractus thalamo- habenularis, ein Faserbündel, das sich dem Tractus olfacto-habenularis zugesellt und in die Habenula ein- tritt, (3) die Fibrae olfacto-thalami- cae rectae et cruciatae, die den Trac- tus olfacto-habenularis begleiten, sich dem Tractus thalamo-habenularis zugesellen, in den Thalamus ein- dringen und dort gekreuzt und un- gekreuzt endigen, (4) der Tractus spino-thalamicus, (5) die Mehrzahl der den Ursprung der Commissura postoptica bildencien Zellen, die im Inneren des Nucleus thalamus pri- mus liegen, (6) Fasern des Subhabe- nularganglions, die sich deniMeynert- schen Bündel (Fasciculus retroflexus) zugesellen, es dann wieder verlassen und in das Tegmentum und die Medulla ohlongata eintreten. Der bei Entospheims Gill beschriebene Lobus ventralis wird (von Jansen) mit der Pars ventralis thalami bei den Myxiniden homologisiert. Der Nucleus tuberculi posterioris der Myxiniden ist bei den Petromyzoniden nicht gefunden worden. Im Hypothalamus finden sich die gleichen Verbindungen wie bei den Myxiniden, mit Ausnahme des Tractus tecto-lobaris, der den Myxiniden wahrscheinlich fehlt. Von diesen Zügen kreuzt der Tractus lobo-bulbaris' und cerebellaris teilweise in der Connnissura postoptica und endet in der Medialis und mit einem kleinen Teil im Cere- bellum. Der Tractus mamillo-bulbaris entspricht genau dem von Jansen beschriebenen gleichnamigen bei den Myxiniden, der Tractus tecto-lobaris ist (nach Holmgren) dessen Tractus cerebello-lobaris gleichzustellen. Der aus aufsteigenden Fasern zu verschiedenen Teilen des Telencephalons bestehende Tractus infundibulo-frontalis (Tretjakoff) dürfte wahrscheinlich dem Tractus pallii (nach Johnston) gleichzustellen sein, sowie den gleichgenannten aufsteigenden Fasern bei Myxine Linnaeus. Das Tectum der Petromyzoniden ist deutlich höher differenziert als bei den Myxi- niden. Es bestehen folgende Verbindungen: (1) der Tractus tecto-bulbaris und bulbo- tectalis, der im Tectum entspringt und in die Medulla abwärts zieht, teilweise in der Connnissura ansulata gekreuzt, und der wohl den gleichnamigen Strängen bei den Myxiniden entspricht, (2) der Tractus tecto-lobaris, deV wahrscheinlich dem von Holm- gren beschriebenen, von Jansen bestrittenen Tractus cerebello-lobaris der Myxiniden entspricht, (3) der Tractus "ccrebello-tcctalis, der den Myxiniden fehlt, (4) die Commissura 9 Figur 274. Cyclostoma. — Diagramm der Bezieliungen and Lagcvcrluiltnissc der einzelnen funktionellen Säulen im Lampctra Geliini, auf dessen Oberfläclw eingezeichnet. Die viszerale rezeptive Säule ist schräg, die soma- tische vertikal gestrichelt, das Primordium hippo- campi zeigt gekreuzte Linien. (/) Bulbus oifactorius; (2) Conunissura pallii anterior; {o) Primordium hippo- campi; (/) Nucleus habenulae; (■'>) Sillens limitans; (Ii) Snlcus dienccphaiicus medins; (7) Mesencephalon ; (e platter Zellen bestellt iiiul im liifundihular-üebiet mit (3) ver- sclimolzeii, sonst aber eng mit ihm verbunden ist. (2) Vom Perimeningeal -Gewebe (Arachnoidea), das vom gleichnamigen Gewebe des Rückenmarks durch das Fehlen von Bindegewebs-Fasern sowie durch das Vorhandensein von Pigment-Zellen unterschieden ist, in der Gegend des Saccus infundibuli fehlt und durch eine Perimeningealspalte von (3) getrennt ist. (3) Vom Endocranium, das der Endorhachis entspricht. Es kleidet als Perichondrium die innere Schädelkapsel aus. Es besitzt zahlreiche, weite venöse Sinusse. Zwischen den beiden Rhinencephala bildet es eine mittlere sagittale, sich aus der Schädelkapselwand erhebende Falte (Falx cranii). Figur 279. Figur 280. Figur 279. Cyclostoma. — Petromyzonidae: schematischer Sagittalschnitt durch die Hypopliysis ccrebri. (1) Haupt-Lappen; (2) Mittelteil, zum Hauptlappen gehörig (?); (3) Zwischen-Lappen ; (4) Hinter-Lappen. (Nach Stendell) Figur 280. Cyclostoma. — Lampetra fluviatilis (Linnaeus): Sagittalschnitt durch den Infundi- bularteil und die Hypopliyse. (1) Haupt-Lappen; (2) Mittelteil; (3) Zwischen-Lappen. (Nach Stendell) Die Hypophyse der Cyclostomen zeigt bereits die bei allen höheren Hypophyse, Tieren vorhandenen Teile. Sie ist, wenn auch vielfach primitiv, doch wohl- buium entwickelt. Es sind 2 Hauptteile an der Hypophyse unterscheidbar: der Hirn-Teil oder Hirn-Lappen und der Darm-Teil, der (bei den Petromyzoniden) wiederum in den Zwischen-Lappen und den Haupt-Lappen gegliedert ist. Bezüglich des Hirnteils ergibt sich folgendes: Der Zwischenhirn-Boden zeigt eine trichter- förmige Einsenkung, das Infundibuluni, dessen meist ventralwärts gerichtete Einstülpung den Recessus infundibuli darstellt, während die kaudaler gelegene den nur bei den niederen Cranialen vorhandenen Recessus sacci bildet. Die Hypophyse beider Cycloslomen-Gruppen ist (nach Sterzi) als eine ge- schlossene Drüse zu bezeichnen, deren Sekret wohl in die blutführenden Kapillaren übertritt. Der Grund des Infundibulums ist mit der Basis des Craniunis besonders fest verbunden. Der Hypophysenraum stellt bei beiden Gruppen eine geschlossene Höhlung in der Schädel-Basis dar, die von der Schädel-Höhle so wie vom Ductus nasopharyngeus durch Lagen von Bindegewebe, das bindegewebige und elastische Elemente enthält, getrennt wird. Von der Hauptmasse der Hypophyse ist bei Myxine Linnaeus im vordersten Abschnitt des Hypophysenraumes ein Teil der Drüse abgetrennt, der (nach Sterzi) mit dem chromophilen Teil der Petromyzo- niden-Hypophy^e zu homologisieren ist. Nur sehr selten sind die Tubuli der Hypo- physe dem Epithel des Ductus naso-pharyngeus genähert. 282 Pietschmann: Cyclostoma Die Hypophyse von Myxinc Linnaeus stellt eine von oben nach unten stark zusammengedrückte elliptische Drüse dar, deren Längsachse von vorn nach hinten geht. Ihre Oberflächen, sowohl die untere wie die obere, sind nicht glatt, sondern weisen viele kleine Hervorragungen und Ausbuchtungen der das Organ bildenden Figur 281. Cyclostoma. — Myxine glutinosa Linnaeus: medianer Saiiittalselinitt durch das Jiifiiiidilniliiiii und seine Divertikel. (/) Basis des Rhonibcncephalons; (:.') Sinus superior; (3) Saccus infundibuiaris; (4) Hinterende des Saccus infundibulaiis; (-5) Basis cranii (Schädelbasis); (6) Ver- bindungen zwischen dem Lobus posterior der Hypophyse und der Mucosa des Ductus naso- pharyngeus; (7) Lobus posterior (hinterer Lappen) der Hypophyse; (.S) Lobus anterior (vorderer Lappen) der Hypophyse; {!)) Falten der Infundibularwand ; (10) Sinus postopticus; (11) Chiasma opticum. (Nach Sterzi) <3> Figur 282. Cyclostoma. — Myxine glutinosa Linnaeus. (/) Boden des Saccus infundibuiaris; (2) Hypophyse; (J) Kranialbasis zwischen {2) und (/); {4) Mucosa des Nasen-Gaunienganges (Ductus naso-pharyngeus); (5) Stränge zwischen {2) und {4); (6) Kranialbasis zwischen (i) und (2). (Nach Sterzi) Gewebsstränge auf. Die Drüse zeigt nur eine nicht sehr deutlich ausgesprochene Unterscheidung in einen vorderen und einen hinteren Teil. Der vordere ist von wenigen, gewöhnlich schrägen, epithelialen Strängen gebildet, die auch unter den Lobus posterior hinabziehen (Figur 281). Sie haben kein Lumen und entsprechen denen des gleichnamigen Lobus bei den Petromyzonidcn. Der hinter diesem Lobus anterior gelegene hintere Hypophysenteil entspricht dem mittleren und hinteren Lappen der Petromyzonideii-Hypopliyse. Hypophyse, Infiindibuliini 283 Der Infiiiulihular-Fortsatz (Hy popliysis, Saccus vasculosiis Worthiiifr- (ou) ist (nacli Wortliiugtons Uiitersuclitingeii) bei Bdellostoma Johannes Müller (Hotiica Fleming) an einen in der Mittel-Linie des Zwischenhirns, in dessen hinterer Hälfte befestigten Stiel angclicftet (Figur 244). Seine Höhlung ist in Figur 283. Cyclostoma. — Lampetra planeri (Bloch): medianer Sagittalschnitt im Iiifiindibular- gebiet und von der Schädelbasis bei einem Ammocoetes A von 70 Millimeter Länge, Ii bei einem in Verwandlung zur Imago befindlichen. (1) Recessus praeopticus; (2) Vorstülpung des Chiasmas; (.3) Sinus postOpticus; (4) Querfalte des Infundibulums; (5) Saccus infundibularis; (0) Sinus superior; (7) Tuberculum posterius; (-S) Basis mesencephalica; (.9) Chordaspitze; (10) Mucosa des Pharynx; (11) hinterer Sulcus infundibularis; (12) hinterer Lappen (Lobus posterior) der Hypophyse; (13) vorderer Sulcus infundibularis; (14) mittlerer, (15) vorderer Hypophysen- Lappen; (Ifi) Umriß des Hypophysenteils des Ductus naso-pharyngeus; (17) Perimeningeal- gewebe; (18) Commissura olfactoria inferior; (1!>) Riech-Organ und Öffnung des Ductus naso- pharyngeus; (20) Lamina terminalis; (21) Saccus pharyngeus; (22) Vorder- und Mittel-Lappen der Hypophyse; (23) Ductus naso-pharyngeus; (24) Schädelbasis. Die ausgezogenen Linien geben die Grenzen des Sinus postopticus (3), des Saccus infundibularis (■'>) und des Sinus superior (fi) wieder; der Raum zwischen ihnen ist das Infundibulum im engeren Sinne. (Nach Sterzi) Verbindung mit der Infundibular-Höhle und durch zylindrische Ependym-Zellen mit langen, steifen Fortsätzen begrenzt, die gewöhnlich die Fortsetzung der langen Zell-Achse bilden oder leicht von ihr abbiegen. Die Höhlung wird von einer einfachen, sehr diciiten Zell-Lage innschlossen, deren Zell-Längsachsen rechtwinklig zur Ebene des Bodens der Höhlung stehen und deren F'ortsätze, 284 Pietsch mann : Cyclostoma von der der Höhlung abgewendeten Seite kommend, durch die Wandung zu ihrer entgegengesetzten Seite dringen. Das Dach dieser Höhlung ist etwa 2- bis 3-nial so dick wie der Boden und besteht aus einer inneren Grenzschicht, die. Lampetra planeri Petromyzon inarimis Petromyzon marimis Figur 284. Cyclostoma. — a Lampetra planeri (Bloch), h und c Petromyzon marinus Linnaeus. a und h: mediane Sa) Pineal-Nerv; (6) Hohlraum von (-5); (7) Atrium; () Pineal-Organ ; (6) in Fasern ausgezogene Verbindungsstücke der Pellu- cida-Zellen; (7) Endknopf der Sinnes-Zelle; (s) Parapineal- Organ; (!)) Faserschicht von (s); (W) distale, pigmentierte, (//) proximale, nicht pigmentierte Abteilung des Atriums; (12) Pineal-Nerv; (13) Falte der Wand des Pineal-Organs, die die Endblase vom Atrium trennt. (Nach Tretjakoff) Parietalorgaiie der Pctroniyzoiiiden 287 reicht und dadurch das linke Ganii^noii liabcnulae mit dem hintersten Abschnitt des Parapinealorgans von oben her bedeckt. In anderen Fällen ist das Parapincal- organ unsynunetriscli, während das Pinealorgan symmetrisch bleibt oder links von der Medianlinie abrückt. Diese Verlagerung und der Grad der Verschiebung hängt von dem kleineren oder größeren Wachstum des Ganglion Iiabenulae dextrum auf die linke Seite ab. Die Lage des Parapinealorgans zum Pinealorgan ist nicht bloß b e i den verschiedenen Gattungen und auch Arten verschieden, sondern variiert auch bei jeder einzelnen sehr beträchtlich. Sehr oft liegt es zum Beispiel, bei Lampetra Jluviatilis Linnaeus, unterhalb des mittleren Gebietes des Pinealorgans, ohne dieses mit seinen Enden zu berühren; es kann aber auch unter seiner vorderen Hälfte liegen und berührt dann mit seinem Vorderende die Schädel- decke; oder es liegt noch weiter vorn, so daß seine ganze vordere Hälfte vom Pinealorgan un- bedeckt bleibt und sich direkt der Randzone der Parietalcornea anlegt; und schließlich auch so weit hinten, daß sein Hinterrand noch hinter das Atrium reicht. Eine ähnliche Variabilität weist auch die Paraphyse auf. In der Wand der Endblase des Pinealorgans sind 3 Gebiete zu unterscheiden: die untere, verdickte, pigmentierte Platte (retinale Schicht oder Retina der Parietalorgane nach verschiedenen Autoren), die obere, nichtpigmentierte Platte oder Pellucida und das Übergangsgebiet zwischen diesen beiden, das als Rand- gebiet zu bezeichnen ist. Meist haben beide Organe (Pineal- und Parapineal-Organ) Pigment; das Parapinealorgan allerdings oft in bedeutend geringerer Menge. Manchmal fehlt es dort auch vollständig. Ein Teil der die Parietalcornea passierenden Lichtstrahlen gelangt wohl auch in das Parietalorgan. Die obere Seite der Pellucida, also die Oberfläche des Pinealorgans selbst, ist flach oder leicht konvex. Der Binnenraum des Organs dürfte im Leben nur eine sehr geringe Spalte darstellen, in der die unteren Enden der Pellucida-Zellen unmittelbar die kolbenartigen Fortsätze der Studnickaschen Sinnes-Zellen berühren. Auch die Form des Pinealorgans ist sehr variabel. Es kann kreisrund oder ein wenig nach vorn verlängert aussehen, insbesondere bei medianer Lage der Parietalorgane, ist also dann ganz symmetrisch geformt, sein Atrium mit dem distalsten Abschnitt des Nervus pinealis streng median gelegen. Zuweilen aber 1 2 3 Figur 288. Cyclostoma. — Lampetra Jluviatilis (Lin- naeus): frontaler Querschnitt des Pineal-Organs des er- wachsenen Tieres. In der Pellucida kurze Sinnes-Zellen. (!) Innerste Pia-Lamelle; (2) obere Wand; (<3) Neuriten der Sinnes-Zellen der Pellucida; (4) Sinnes-Zellen der oberen Wand; (5) Ganglien-Zelle; (6) Endstück der Sinnes-Zelle; (7) nervöses Geflecht der unteren Wand; (S) untere Wand; (9) Sinnes-Zellen von (Ä); (10) weißes Pigment. (Nach Tretjakoff) 288 Pietschmann: Cyclostoma ist die retinale Platte asymmetrisch, dergestalt, daß die linke Hälfte nicht der rechten entspricht. Oft hat es auch eine querovale oder eiförmige Form, wobei Atrium und Ursprungsstelle des Nervus pinealis auf der linken Seite liegen. All das spricht dagegen, daß die beiden Parietalorgane (Pineal- und Parapineal-Organ) honiomeren Ursprungs sind, wie manche Autoren annehmen, wonach das Para- pinealorgan als linkes, das Pinealorgan als rechtes Auge gedeutet wird. B) Figur 289. Cyclostoma. — Lampdra fliiviatilis (Linnaeus): 2 sagittale Querschnitte (Ii) des Para- piiieal-Orgaties und (A) des Parapineal-Organes und Parapineal-Ganglions vom erwachsenen Tier. (/) Neiirit der Sinnes-Zelle; (2) Sinnes-Zellen der oberen Wand ; (-3) obere Wand ; (4) Parapineal-Bahn (Tractus parapinealis); (•>) Parapineal-Ganglion mit dem Geflecht der Nervenfortsätze der para- piiiealen Sinnes-Zellen; (6) untere Wand; (7) weißes Pigment; () (Kern des) Fasciculus communis; {(>} Acusticum; (7) JVledulla oblongata; (-S) allgemeiner Cutaneus; (.9) motorischer Kern des IXten und Xten Nerven; (10) sensorischer Nervus X; (77) Nervus IX; (12) Nervus VIII saccularis; (13) Ganglion sacculare; (14) Nervus VIII utricularis; (7J) motorischer Nervus VII; (16) Nervus VII; (77) Ganglion utriculare; (7 v_J 3 c« 3 C5 -. 2 -ü 5. CD 3" o rD "0 BJ 3. -1 3 3 D- 3 3- 3 3 3- X 2 3 rD Co r/} 3 ^ — ^ P D. ^ n= Ol 3 -■ 3 ^ C Co TO < - ^- ? § w <^ S- 3 2. Z ?5- ö 3. O n> C/2 3 crq 2 D- < rD i-L ^ Vi 3 ^ ■7 CTQ 3 2. 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C/5 3' SL 5" BJ ^ 3 3 f~ N 2. 55 >■<. ^ :^ ^ ^ = 2 ? ?-2.-Scp-| ro 2- i3roro-3::r> 3- ) Nervus pliaryngeus; (0) Ramus anterior des Ner\us maxillo-mandibularis ; (/-) Nervus \ elocranialis ; (^) Nervus trigeminus im f-oramen prooticum ; (H) Nervus facialis; (/W) Ohrkapsel ; (//)2 te Kiemenspalte ; (7~') Nervus cardio- apicalis (longitudinalis linguae); (/•)) Musculus mandibularis posterior (hyohyoideus posterior); (//) Nervus mandibularis; (l '>) Musculus mandibularis inferior (hyohyoideus inferior); (l'i) Nervus lingualis inferior; (/;) Raums posterior des Nervus ma.xillo-mandibularis; (/>) Musculus annulo- glossus; (/•'') Musculus pharyngeus; (~'^y) Musculus ci)pulo-glossusrectus; (~'7) Musculus basilari-glos- sus (vordererTeil des Musculus hyoglossus nach Furbringer); (2J) Cartilago annularis. (Nach Cords) Peripheres Nervensystem der Pctroniyzoniden 309 Figur 302. Cyclostoma. — Petromyzon marimis Linnaeus: Seitenansicht des vorderen Körper- endes. Der größte Teil der dorsalen Riimpfiniiskulatur ist entfernt, weiter der orale Teil der hypobranchialen Miisi) Musculus basilaris; (^6') Nervus basilari- spinosus; (27) Musculus annuloglossus ; (^.S) Musculus annularis. (Nach Cords) Figur 303. Cyclostoma. — Petromyzon marimis Linnaeus: Seitenansicht der Kopf- und Kiemen- Region. Die Haut ist bis auf die das Auge überziehende, sowie kleine Streifen in der Umgebung der Kiemenöffnung entfernt. Man sieht die Segmentierung der Seitenrumpfmuskulatur und das Auseinanderweichen ihrer dorsalen und ventralen Teile im Gebiet der Kiemenöffnungen 2 bis 8, Kiemenöffnung 1 ist durch ein Oval in dem sie bedeckenden Musculus praebranchialis angedeutet. Hautnerven, soweit präparatorisch darstellbar, eingetragen. (7) Nervi labiales superiores (des Ramus maxillo-mandibularis); (2) Nervi ethmoidales des Ramus ophthalmicus; (■'j) Nervus buccalis; (/) Musculus cornealis; (J) 1 te, nicht zum Durchbruch kommende Kiemen- spalte zwischen Mandibulare und Hyoid; (ti) Musculus praebranchialis; (7) Hautäste der Rami dorsales der ventralen Spinalnerven; (S) Musculus constrictor branchiarum extermis; (!)) dorsale Seitenrumpfmuskulatur; (/0)8te Kiemenspalte; (//) ventrale Seitenrumpfmuskulatur; (12) Haut- äste der Rami ventrales der ventralen Spinalnerven bzw. der Nerven aus dem Plexus cervicalis; (/•>) hinterer Teil der hypobranchialen Muskulatur; (//) Endast des (ilossopharyngeus-Stammes zur Haut; (J-'>) Hndast des Facialis-Stammes zur Haut ; (Ifi) Nervus cutaneus lateralis des Maxillo- mandibularis; (J7) vorderer, von den spino-okzipitalen Nerven versorgter Teil der hypobranchialen Muskulatur; (/.S) Nervi labiales inferiores des F-Jamus maxillo-mandibularis. (Nach Cords) 310 Pietschmann: Cyclostoma Orbita teilt er sich ventral vom Ophthalmicus in einen Ramus superior und inferior, von denen der zweite der stärkere ist. (Nach Tretjakoff erfolgt die Teilung beim Flußneunauge innerhalb des Musculus rectus superior.) Der Ramus superior tritt nach kurzem Verlauf an die dorsale (Außen-) Fläche des Musculus rectus superior und senkt sich in sein mediales (Ursprungs-) Ende ein. Der etwas längere Ramus inferior zieht zunächst dorsal zum Ursprung des Musculus rectus superior und ventral zum Opticus und Ophthalmicus und zerfällt dann in ein etwa in der 2 Mitte des Muskelbauches in die Außenfläche des Mus- 7^ ^/-^ culus obliquus anterior und ein anderes in die Innen- fläche des Musculus anterior eintretendes Ästchen. 10 Figur 304. Figur 305. Figur 304. Cyclostoma. — Anmwcoetes von ? Lampetra fliiviatilis (Lhmaeus): Commissiira ansulata. Nach 2 Schnitten. In eine horizontale Ebene projiziert. (7) Infundibulum ; (:.^) Tractus habenulo-peduncularis; (S) Hypothalamische Faserung; (4) Tractus bulbo-tectalis; (-3) Zellen des lateralen Oculomotoriuskernes; (0) Oculornotoriusvvurzeln ; (i) Tractus octavo-motorius anterior; (S) spino-thalaniische und bulbo-thalamische Fasern; (.'>) Tractus bulbo-oculomotorius. (Nach Tretjakoff) Figur 305. Cyclostoma. — Ammococtes von Lampetra fliiviatilis (Linnaeus): Cliiasnia oculo- motorium und Commissiira ansulata. Nach 5 frontalen Querschnitten in ein Bild projiziert. (1) Tractus spino- und bulbo-thalamicus ; (2) hintere mesencephaiische MüUersche Zelle der ventralen Reihe; (-3) Überkreuzung der Oculomotorius-Wurzeln ; (4) Fasern des dorsalen Oculo- motoriuskerns, der Kern selbst liegt weiter hinten; (J) Nucleus tegmenti; (6) MüUersche Faser, der Nervenfortsatz der vorderen inesencephalischen Miilierschen Zelle; (T) Tractus bulbo-oculo- motorius; (.S) ventraler Oculoniotoriuskeni ; (.'') Gebiet der Endverzweigungen des Tractus habenulo-pedencularis ; {10} Raphe; {//) Coniniissura ansulata; (12) Zellen des Ganglion inter- pedunculare; (l'i) lateraler (Jculomotoriuskern. (Nach Tretjakoff) Die Mitteilimg von Tretjakoff, daß der Oculomotorius sich auch an der Innervation des Musculus rectus inferior beteiligt, beruht (nach Cords) auf einem Irrtum. Nach Tretjakoffs Untersuchungen ist zwar ein echtes Ganglion ciliare im Verlauf des Oculomotorius, jedoch kein Ziliarmuskel vorhanden. Von Cords wird auch dieses Ganglion bestritten. Der Nervus trochlearis, der dünnste aller Hirnnerven und der einzige, der das Gehirn an der Dorsalseite in der Furche zwischen Mesencephalon und Metencephalon verläßt, schlingt sich als langer, schlanker Nerv lateral vorwärts um den Lobiis opticus des Mittelhirns und tritt zusammen mit dem ihm dicht angelagerten Ramus ophthalmicus trigemini und dem Nervus abdiicens im Foranien Peripheres Nervensystem der Petroniyzoniden 311 prooticuin cliirch die soitliclie Scliädelwaiul in die Orbitainisciic, zieht dann an der iateraleti, biiidc^ewehi^'eii Wand der Orbita seitlich riici) Wurzel des Oculo- motorius; (4) ventraler Oculomotoriuskern; {■'>) Commissura ansulata; (6') Chiasma oculoniotorium. (Nach Tretjakoff) 312 Pietschmann: Cyclostoma (kaudale Kern nach Addens) ist die unmittelbare frontale Fortsetzung der dor- salen motorischen Zellanhäufung, die vor den großen motorischen Trigeminus- Zellen, von denen der Ast durch eine Gruppe von MüIIerschen Zellen getrennt ist, und teilweise unter den motorischen Zellen des Trochlearis liegt. Seine Zellen sind klein. Der ventrale Kern (dorsomedialer Kern nach Addens) liegt zwischen den Wurzeln des Tractus oculomotorius neben dem Ependym. Er hat mittel- große Zeilen, die denen des Trochlearis ähnlich und in der Richtung der motorischen Fasern gestreckt sind. Die gekreuzten und ungekreuzten Fasern sammeln sich in ein vorderes und in ein hinteres Bündel. Der laterale Kern, der ohne scharfe Grenze in den von ihm durch seine Lage und seine kleineren Zellen unterschiedenen ventralen übergeht, liegt dicht an der Austrittsstelle der Oculomotorius- Wurzel und hat mittelgroße bi- und multipolare Zellen. Die Nervenendigungen dieses Kerns bilden beim Ammocoetes löffeiförmige Endplatten, die beim erwachsenen Tiere sich zu korbartigen Gebilden (Heldsche Körbe) verändern. Figur 308. Cyclostoma. — Lainpctra fliiviatilis (Linriaeus): tiefe Äste des Ganglion subopticum. Haut und oberflächliche Muskeln sind entfernt. (7) Ganglion subopticum; (2) lateraler und medialer Ast des Nervus suprapharyngeus; (-3) Nervus apicalis; {4) Musculus pharyngeus; (-5) Ner- vus subpharyngeus mit seinen Endästen für den Musculus apicalis lateralis, Musculus tendino- apicalis und die Mucosa; (6) Nervus tecto-lateralis; (7) Musculus annularis; (.S) Musculus copulo- glossus rectus; (.9) Nervus basilaris; (10) Pars glossa des Musculus basilaris; (11) Nervus glossus; (12) Musculus annulariglossus; (1-i) Nervus suborbitalis (abgeschnitten); (14) Musculus mandi- bulariglossus; (lö) Nervus vclocranialis ; (Ki) Musculus mandibularis inferior; (17) Nervus man- dibularis; (/v) Nervus mandibularis posterior; (19) Musculus mandibularis posterior (nur linke Hälfte); (20) Nervus cardio-apicalis. (Nach Tretjakoff) Der Musculus rectus inferior des Auges wird (nach Tretjakoff) doppelt innerviert, nämlich vom Nervus abduccns und von einem zarten Ästchen des unteren Nervus-oculomotorius-Astes, das sich nach unten wendet und innerhalb des den Winkelramn zwischen den proximalen Abschnitten des oberen und unteren geraden Muskels ausfüllenden Fettgewebes verläuft. Bei Ammocoetes, bei dem die einzelnen Nerven deutlicher zu unterscheiden sind als heim erwachsenen Tier, da sie schärfer voneinander getrennt sind, sind die Abducens-Zellen innerhalb des kaudalen Gebietes des motorischen Trigeniinus- Gangiions eingeschlossen. Er trennt sich vom motorischen Trigeminus noch mnerhalb des Schädelraiiins, biegt sofort rostralwärts und schmiegt sich dem sensiblen, in das Ganglion subopticiun (siehe dort) eintretenden Teil dicht an, um an der medialen Seite der Trigeminus-Wurzel bis zum oberen Pol des Ganglion subopticum zu gelangen. An der Stelle, wo dieses Ganglion sich mit dem Ganglion supraopticum berührt, trennt er sich vom Trigeminus-Ganglion. tun ziun hinteren geraden .Muskel zu gelangen. Peripheres Nervensystem der Petromyzoiiiden 313 Cords stellt diese doppelte liinervieriins des MiiscuUis rectiis inferior in Abrede. Von den 4 Wurzeln, mit denen der Trigeniiniis bei Aininococtcs und beim erwachsenen Tier aus dem Gehirn austritt und die alle die fibröse Scliädelmembran durchsetzen, um sich mit dem entsprechenden üans2;Iion zu verbinden, sind die 2 dicht übereinandergelegenen dorsalen rein sensibel, die unter ihnen und etwas vor ihnen liegende kleinste mittlere motorisch und die etwas mehr kaudalwärts gelegene untere gemischt. Die oberste Wurzel mündet in das lange, wurst- förmige und mit großen Ganglien-Zellen angefüllte Ganglion supraopticum ein; die 2te, unter ihr liegende, sensible und die untere, gemischte in das Ganglion subopticum, während die mittlere, rein motorische sich diesem Ganglion dicht anschließt. Mit dem mittleren Teile der lateralen Seite des Gan- glion supraopticum verbindet sich ein von der äußeren Seite des extrakapsulären Facialis-lateralis-anterior-Gan- glions (des hypotischen Ganglions) entspringender, aufwärts steigender Nerv. Von der Dorsalseite des Ganglions nehmen 2 dünne Hautnerven, die Rami cutanei dorsales ganglii supraoptici, ihren Ursprung, von denen der hintere nahe neben dem vorderen Pol der Ohrkapsel ausgeht, fast senk- recht an der knorpeligen Schädelwand emporsteigt und durch die Myosepte der dorsalen parietalen Muskulatur (Musculus supraocularis) in die Haut zieht, während der vordere vom Vorderende des Ganglions abgeht, dorsorostral bis zur Unterseite des Musculus supraocularis zieht, dort vorwärts in die horizontale Richtung einbiegt und durch das 1 te Myoseptum des Muskels aufwärts zur Haut geht. Innerhalb der Augenhöhle liegt das Ganglion supra- opticum und der Nervus supraorbitalis, der anfänglich in flachem Bogen dicht am Schädeiknorpel entlang zieht, rostral in der oberen Augenhöhlenwand verläuft und schließlich der Unterseite des Musculus supraorbitalis an- liegt, über dem Ursprungsgebiet der Augenmuskel. Von der lateralen Seite des Ganglions und des Nerven entspringt eine Anzahl dünner Nerven in der oberen Orbitalwand, innerhalb der fibrösen Augenhöhlen- membran zur Haut ziehend: hauptsächlich am dorsalen Hornhautrand ziehende, sich verzweigende Nerven, deren Ästchen auch in die Hornhaut eindringen (Rami cutanei laterales nervi supraorbitalis). Vor und gegenüber der Ursprungsstelle des vorderen dieser eben genannten Nerven entspringt an der medialen Seite des Nervus supraorbitalis der Nervus ethmoidalis anterior und der Nervus etlimoidalis posterior, die bogenförmig medianwärts zur Vorderseite des Nasensackes verlaufen und die Nasenschleimhaut und die Haut über dem Geruchsorgan mit Nervenfasern versorgen. Im Gebiet des Nervensackes trennt sich der Supraorbitalnerv von der Schädelwand, zieht horizontal unterhalb des Supraorbitalmuskels medial von der Figur309. Cyclostoma. — Lampetra fliiviatilis (Linnaeus): graphische Rekonstruktion des Ner- vus supraorbitalis. Von oben gesehen. (1) Nervi cutanei laterales; (2) Ganglion supraopticum ; (.3) Ohrkapsel ; (4) Wur- zel; (J) Nervus ethmoi- dalis posterior; (6) Ner- vus ethmoidalis ante- rior. (Nach Tretjakoff) 314 Pietschmann: Cyclostoma Vena facialis, wendet sich vor der Nasenöffnung seitwärts und nähert sich der genannten Vene derart, daß er um das Vorderende des Musculus supraorbitalis, lateral von ihm und dorsal über der Vena labialis hinzieht. Dort spaltet er sich in 2 dicht nebeneinander ziehende Bündel, ein dünnes laterales und ein größeres, mit dicker Nervenscheide umgebenes, sensibles mediales, die beide über der Vena labialis superior bis zum Hinterrand des Musculus annularis des Lippenrandes verlaufen, wo sich der Nervus buccalis (der vordere Ast des Facialis-lateralis- anterior-Ganglions) zum Nervus supraorbitalis zugesellt. 7 Figur 310. Cyclostoma. — Lampetra fluviatilis (Linriaeus): Hautnerven des Kopfes (nach Methylcnblaiipräparatcn rekonstruiert). A vom Ammocoetes, 7> vom metamorphosierten Tier. (/) Nervi cutanei dorsales; (2) Nervus postorbitalis; (j) Musculus subocularis; (4) Musculus supraocularis; (-5) Nervi cutanei laterales des Ganglion supraopticum ; (6) Nervus buccalis; (7) Ner- vus supraorbitalis; (S) Musculus buccalis anterior externus |in Ii .Musculus annularisj; (9) Nervi labiales; Musculus buccalis anterior internus; (11) Nervi cutanei laterales des Ganglion sub- opticum; (l'J) Musculus constrictor velaris; {1-3) Nervus hyomandibularis; {14) Hautäste der branchialen Nerven; (/J) Nervus ciitaneus descendens; (76) Musculus cornealis; (77) Nervus postcornealis ; (/S) Nervus suborbitalis; (19) Musculus praebranchialis; {'JO) Musculus hypo- branchialis; (.'.'7) Hautast des Nervus branchialis 2 (Vagus). (Nach Tretjakoff) Der gemeinsame Stamm spaltet sicii in 5 an der Oberfläche des Ringmuskels divergierende, gegen den Lippenrand ziehende, mit ihren Endverzweigungen das Hautepithel der Lippententakel imd die Schleimhaut des Mundes unmittelbar hinter den Tentakeln versorgende Nervi supralabiales. Die peripherischen sensiblen Nervenendigungen in der Haut verlaufen so wie bei allen Tieren, die echte Zerebrospinalganglien an den Wurzeln der Hirn- und Rücken- marks-Nerven haben, frei interzeliulär. Nach den Untersuclumgen von Retzius durchbohren die meist schmalen Nerven- fasern der Hautnerven die verschieden dicke, dichte Lederhaut entweder fast senkrecht oder in mehr schiefer Riciitung, einzeln oder in kleinen Bündeln in gewöhnlich leicht zackigem oder spiraligein N'erlauf, biegen an der unteren Epiderniisgrenze in fast senk- Peripheres Nervensystem der I'ctroinyzoiiideii 315 rccilteiii Winkel seitlicii um, wobei sie sicli oft in 2 »wie Arme alter Kirclieiiletichteri' nach verschiedeiieii Riclitun<^en (gehende Äste teilen, und ziehen in dieser Richtung zwischen den unteren Epiderinisenden weiter, wobei sie Seitenäste nach außen abgeben, Ulli schlielMich als Eiidäste in derselben f^iclitung weiterzuziehen. Die nach außen ver- laufenden, etwa gleich dicken Äste gehen zwischen den verschiedenen Epiderniis-Zeileii entweder seiikreclit oder in schiefer Riciitung nach der Epiderniis-Oberfläche, biegen sich während dieses Verlaufes in kleinen Zacken und Bogen nach den Seiten und schmiegen sich so in den Zcll-iiiterstitien an, teilen sich dabei wohl auch wieder dichotoniisch oder in reiciie Endbiischel in mannigfacher Weise (Figur 312). Jß — - Figur 311. Cyclostoma. — Lampetra fliiviatilis (Linnaeus): Verbreitung des 2ten Nervus spino- occipitalis. Oberflächliche Muskulatur durch Linien angegeben. (1) ventrale Wurzel des 3ten Nervus spino-occipitalis ; (2) Nervus supraocularis; (3) medialer Ast des Nervus basilaris; (4) Pars trabecularis, {■'>) Pars rhomboidea des Musculus basilaris; (6') Musculus tectospinosus posterior; (/) Musculus tectospinosus anterior; (S) Musculus annularis; (.9) Musculus copuloglossus rectus; (10) Nervus subocularis; (77) lateraler Ast des Nervus basilaris; (12) Musculus annulariglossus ; (13) hinterer Ast des Nervus basilaris; (14) Musculus basilariglossus ; (7.J) Musculus mandibularis inferior; (76) Musculus mandibulari-branchialis ; (7?) Musculus constrictor branchialis externus; (7.S') Nervus posthyoideus. (Nach Tretjakoff) Figur 312. Cyclostoma. — Lampetra fluviatitis (Linnaeus): sensible Nerven-Endigungen in der Haut, a der Mundhöhle, h des Kopfes. Senkrechte Durchschnitte. (7) Epithel (in ) Nervus acusticus; (10) laterale Spindelzellen-Gruppe; (//) Fibrae arcuatae; (12) sensible Glossopharyngeusfasern; (13) kaudale Spindelzellen-Gruppe. (Nach Tretjakoff) Figur 316. Cyclostoma. — Leunpetra wilderi Gage: Diagraiwn der sensorischen Wurzeln. Von der Seite gesehen. (/) Cerebellum; (:.') Gehörkapsel ; ( >) Tuberculum acusticuni; (4) Postaudi- torische Laterallinienwurzel ; (-5) Fasciculus communis; {'i) Nervus glossopharyngeus (IX); (7) Nervus vagus (X); (S) Nerv der Laterallinie (Seitenlinie); (!>) Medulla; (10) Anastomose der prae- und postauditorischen Bestandteile der Laterallinie; (//) V'lllter Nerv; (/,') Hypothalamus- fascrn ; (l'i) Bukkaifasern ; (14) Ganglion Gasseri ; (7-5) der V Ute Nerv im engeren Sinne (Fasciculus conununis und motorische Wurzeln); (Ki) Vter Nerv (Trigeniinus); (17) Nerv und Wurzel des Velten Nerven für die Seitenlinie; (Is) Spinalzug des Nervus trigeniinus; (1!)) Tectum opticum. (Nach Johnston) Alle diese Wurzeln treten dicht gedrängt, nur durch spärliche Bindegewebsbündel vonciiKiiuier geschieden, durch die häutige Schädelwand ; die am deutlichsten sichtliarcii i.ateralis-Fasern werden innerhalb der Ohrkapsel nicht von Ganglien- I'criplieies Nervensystem der Fctroiiiyzoiiiden 321 Zellen unterbrochen, sondern laufen direkt durch eine Öffnung im Kapselbogen in die üanglien-Zellen des extrakapsulären Ganglion hypoticuni aus. Die sensiblen Facialis-Fasern liegen größtenteils innerhalb der Kapsel. Die dem Facialis an- gehörenden, am vorderen Ende des aus kolossalen, großen, mittelgroßen, spindel- förmigen und kleinen kugeligen Zellen gebildeten Ganglion acusticum liegenden Zellen bilden innerhalb der Kapsel das aus großen und mittelgroßen Ganglien- Zellen bestehende Ganglion prooticum. Das der Ohrkapsel dicht anliegende, pyramidenförmige, aus Lateralis- und Faciaiis- Elementen gemischte Ganglion hypoticuni entsendet von seiner vorderen Außenecke die beiden, wohl nur aus Facialisfasern bestehenden Verbindungsäste zu den beiden Trigeniinus-Ganglien aus einem gemeinsamen, die Ganglien-Zellen einschließenden Fortsatz. Seitlich von diesem liegt die Ursprungsstelle des Nervus buccalis, der unter dem Nervus cutaneus descendens zur Überkreuzungsstelle mit dem Nervus subopticus zieht, in die Augenhöhle eindringt, unter dem Augapfel herum zum vorderen Pol der Augenhöhle geht, dort die Orbitalwand durchsetzt und über dem oberen Rand des Musculus subocularis die Vereinigungsstelle mit dem Nervus supraorbitalis erreicht. Von der hinteren Außenecke des Ganglion hypoticuni entspringen 2 nahezu gleich dicke, divergierende Nervenstämme, von denen der dorsale die Lateraliskommissur bildet, bogenförmig innerhalb der dicken, die Ohrkapsel umhüllenden, bindegewebigen Schicht kaudalwärts bis zur Verbindung mit dem Nervus lateralis posterior gehend, dessen Fasern sich unmittelbar in den Stamm des Nervus lateralis posterior fortsetzen, während der ventrale Stamm motorische und sensible, hauptsächlich dem Facialis angehörige Fasern enthält, zwischen denen zahlreiche Ganglien-Zellen liegen. Er teilt sich in den Nervus hyoideus, der zwischen die Randmuskelfasern des 1 ten Musculus constrictor branchialis eindringt, dann bis zur Mitte des Hyoidbogens parallel mit dessen oberem Teil zieht, sich nach hinten und seitwärts wendet und, aus dem Muskel heraus- tretend, den oberen Rand der ventralen parietalen Muskelschicht kreuzt. In 4 Äste geteilt, dringt er dann in die Unterhaut ein, um in fächerförmig verteilten Endästen sich in der Haut des ventralen Kopfgebietes zu verbreiten. Er versorgt auch den Kienien- muskel mit einem starken Ast. Tretjakoff bestreitet das Vorhandensein eines 2ten sen- siblen Astes für die Schleimhaut der vorderen Kiemensackwand, den Johnston be- schrieben hat. Der motorische Facialisanteil geht vollständig in den viel dünneren, horizontal an der dorsalen Oberfläche des Musculus constrictor branchialis externus geradeaus nach hinten verlaufenden und seine Endzweige in die Tiefe der Muskelschicht einsenkenden, aus dünnen, mit Neurilemm bedeckten, sowie nackten, leicht varikösen, den Fasern des sympathischen Systems ähnlichen Fasern bestehenden gemischten Nervus sympathico-branchialis. Cords bestreitet das Vorhandensein dieses Nerven. Der Nervus lateralis anterior ist mit den Nervenhügeln der Seitenlinie (Neuromasten) des Kopfes bis zur Kiemengegend verbunden, und zwar erhält die vorderste supraorbitale Reihe der Neuromasten Lateralis-Fasern durch den Nervus supraorbitalis und buccalis, die suborbitale nur durch den zweiten. Auch mit dem Nervus hyoideus ist eine Neuromasten-Gruppe verbunden. Nach Cords bildet der Facialis mit dem Acusticus zusammen in der Ohrkapsel das große Ganglion acustico-faciale, das also dem Ganglion prooticum und dem eigentlichen lateral und kaudal davon gelegenen Ganglion oticum des Acusticus anderer Autoren entspricht. Das Acusticus-Ganglion setzt sich aus 2 ziemlich scharf voneinander getrennten Sorten von Zellen zusammen. Erstens dicht gedrängten, kleinen, runden Zellen in seiner Mitte, deren periphere Fortsätze zur Nervenendstelle des dem Ganglion dicht angelagerten, sackförmigen Anhangs des Gehörorgans gehen; und zwar ziehen diese Fasern einzeln oder in kleinen Bündelchen, nicht als einheitliche Nervenstämme, in ihn hinein. Zweitens außerordentlich langen Zellen im vorderen und hinteren Ganglion-Teil, und zwar kleineren, aber doch stets an Größe die ersteren übertreffenden, deren periphere Ausläufer zur Seitenabteiiung der vorderen und hinteren Ampulle und dem sogenannten Sacculus, einer kleinen, oralwärts an den sackförmigen Anhang schließenden (jrube ziehen, und größeren Zellen, die «langsam einsetzende und allmählich wieder verschwindende An- Handbuch der Zoologie. VI. 1. 21 322 Pietschmann : Cyclostoma Schwellungen« von breiten, mächtigen, in geschlossenem Zuge als starker Nervenstamm in die Furche zwischen medialer und ventraler Seitenabteilung der Ampulla trifida eintretende Fasern darstellen. Dieser Nervenstamm faßt, sich gabelnd, die Crista der Ampulle zwischen sich und endet fast ausschließlich in der Crista der vorderen und hinteren Ampulle bis auf ein kleines, vom vorderen Ast abzweigendes Faserbündel, das den Nervus acusticus accessorius (siehe Gehör-Organ) bildet. Der kräftig entfaltete Nervus acusticus tritt durch die Fenestra acustica kaudal zum Facialis und verzweigt sich in den Ramus anterior und posterior. An dieser Verzweigungsstelle entspringt ihm auch noch der lange, dünne Nervus acusticus accessorius, der um das Labyrinth herum zu einer Papille im Ductus endolymphaticus geht (über die weitere Ver- teilung und Endigung des Nerven siehe Gehör-Organ). Die metaotische Nerven-Gruppe bildet den Vagus-, glossopharyngeus-, lateralis-poste- rior-Komplex, dem 11 feine, schon im peri- meningealen Schädelraum zu 6 Wurzeln vereinigte Bündel angehören, wie sich durch die Untersuchung an Ammocoetes nachweisen läßt, bei dem die einzelnen Wurzeln, deutlicher voneinander getrennt, kenntlich sind. Topographisch gehören ihr auch noch die beiden ersten Spinookzipitalnerven an, von denen der 1 te nur durch eine hinter der Vagus-Wurzel und vor der Figur 317. Figur 317. Cyclostoma. — Lampetra fluviatilis (Linnaeus): graphische Rekonstruktion der metaotischen Nerven-Gruppe. (i) Lateraliskommissur; (2) Nervus supraocularis; (3) Nervus subocuiaris; (4) Nervus posthyoideus; (-5) Nervus glosso- pharyngeus; (6) Nervus vagus; (7) Nervus lateralis posterior; (S) 2 te epibranchiospinale dorsale Wurzel ; {!)) kleines supplemen- täres Knorpelstück; (10) 3ter Wirbelbogen; (11) 2te epi- branchiospinale ventrale Wurzel; (12) 1 te epibranchiospinale dorsale Wurzel; (l-i) 2ter Wirbelbogen; (14) 1 te epibranchio- spinale ventrale Wurzel; (lö) 3te dorsale spino-okzipitale Wurzel; (10) 1 ter Wirbelbogen im horizontalen Längsschnitt; (17) 3te ventrale, (IS) 2te dorsale, (19) 2te ventrale spino- okzipitale Wurzel; (20) 1 ter spino-okzipitaler Nerv; (21) Gan- glion metaoticum mit 2 Wurzeln. (Nach Tretjakoff) Vena jugularis superficialis verlaufende motorische Wurzel gebildet wird, während der 2te aus 4, oft zu einer verschmolzenen motorischen und einer über ihnen liegenden sensiblen Wurzel bestellt, die hinter der eben genannten Vene die fibröse Schädelwand durchbohren. Der Nervus lateralis posterior, der mit seinen in senkrechter Richtung stark ab- geplatteten Wurzeln die Schädelmcmbran über den anderen Wurzeln der metaotischen (Iruppe durchbricht, bildet unmittelbar darauf das pyramidenförmige Ganglion meta- oticum, das sich lateral mit dem konunissuralen Stamm des Nervus lateralis anterior verbindet imd von dessen hinterer Fcke die mit dem kommissuralen Strang einen gemein- samen Stamm liildenden Fasern des Nervus lateralis posterior abgehen. Unterhalb des Ganglion metaoticum liegt das dem Glossopharyngeus und dem \'agus angehörende Ganglion brauchiale prinnun, das nicht immer scharf von dem Ganglion metaoticum abgetrennt ist und ebenfalls eine mit der Spitze nach oben gerichtete Pyramide bildet, so daß beide Ganglien » eine ungefähr sanduhrförmige Figur« darstellen. Von seiner äußeren vorderen Ecke entspringt der dünne, unterhalb der lateralen Kommissur um Peripheres Nervensystem der Fetroinyzoiiicien 323 die iiintere 01iri) Blutgefäß; (6) Ganglion von {2); (7) Ganglion von (1); (i) 2ter Nervus spino-occipitalis ventralis; (9) Kranialmembran; (i bis 5) Wurzeln von (4). (Nach Tretjakoff) Peripheres Nervensystem der Petromyzoniden 325 großen Öffnung der motorischen. Das Ganglion der dorsalen Wurzel ist stets neben dem motorischen Teil des Nerven gelegen. Die peripherischen Veräste- lungen sind gemischt. Der nächstfolgende Ite spinoepibranchiale Nerv hat bereits ganz selb- ständige Verteilung der motorischen und sensiblen Bündel, die einen Zusammen- hang mit dem Nervus vagus aufweisen. Die spinookzipitalen Nerven sind (nach Ansicht von Cords) »streng ge- nonunen nicht als Okzipitalnerven, sondern nur als Spinalnerven« aufzufassen, die allerdings in ihrem Verlauf und der Art ihrer Verbreitung sehr deutlich von a Glossopharyngeus- ursprung b Nervus lateralis posterior c Acusticus- eintritt d Trigeminus- wurzeln Figur 320. Cyclostoma. — Ammocoetes von Lampetra fluviatilis (Linnaetis): frontale Quer- schnitte durch die Medulla oblongata. (1) kaudale Gruppe der Spindel-Zellen; (2) sensible Acusticus fasern; (3) sensible Glossopharyngeusfasern ; (4) Tractus spinalis trigemini; (.5) Fibrae arcuatae; (6") Funiculus longitudinalis dorsalis; (7) ventrale motorische Zone; (S) Ependym; (9) Tractus spino- und bulbo-thalamicus; (10) motorischer Glossopharyngeuskern ; (11) kaudale Äste des Nervus lateralis posterior und Fasern aus dem dorsalen und dorsolateralen Rückenmarksbündeln (in c und d Fasern des Nervus lateralis posterior zum Cerebellum); (12) dorsale und ventrale Wurzel des Nervus lateralis posterior; (13) kaudales Ende des motorischen Nervus facialis- Kernes; (14) Ependym; (15) dorsale Wurzel des Nervus lateralis anterior (in d Fasern des Nervus lateralis anterior zum Cerebellum); (16) ventrale Wurzeln des Nervus lateralis anterior; (17) ven- trale Wurzel des Nervus acusticus; (18) Tractus bulbo-oculomotorius ; (19) quergeschnittene Fasern der dorsalen Acusticuswurzel ; (20) Tractus glossopharyngeo-cerebellaris; (21) Fasern des Nervus acusticus zum Cerebellum; (22) ventrale gemischte Trigeminuswurzel; (23) motorischer Trigeminuskern. (Nach Tretjakoff) den folgenden echten Spinalnerven unterschieden sind. Bezüglich des Ursprungs der dorsalen (sensiblen) und ventralen (motorischen) Wurzeln herrscht (nach Cords) keine strenge Gesetzmäßigkeit, sie können alternierend austreten, aber auch in unregelmäßigen Abständen und ohne zu alternieren. Das Ganglion der dorsalen Wurzel des 1 ten spino-epibranchialen Nerven liegt nicht in der Mitte des Zwischenraums zwischen den Wirbelbogen, sondern mit seiner Wurzel dem Vorderrand des 2 ten Wirbelbogens genähert. Die sensible Wurzel liegt mit ihrem (janglion vom 4ten Spinalnerven angefangen innner in der Mitte zwischen den Wirbelbogen. Alle 10 epihranchialen Spinalnerven (Nervi spino-epibrancliiaies) ver- binden sich mit dem Vagusstanmi derart, daß ihr sensibler Ast zur Oberseite des Vagus zieht und mit diesem verschmilzt, während sich ein vom motorischen Nerven abgehendes Bündel an die Lateralseite des Vagiis-Stannnes anlegt. 326 Pietschmann: Cyclostoma Jede der sensiblen und motorischen Wurzeln teilt sich in dorsale und ventrale Hauptteile, die dorsal-, lateral- und ventralwärts an der medianen Seite des ent- sprechenden Myotoms verlaufen und ihre Endäste in die Myosepten senden. Die sensiblen Nervenbündel ziehen durch bis an die Haut. Vor der motorischen Wurzel des 3ten epibranchialen Spinalnerven spaltet sich der Vagus-Stamm in einen dünneren, medianwärts umbiegenden, an das Grenzgebiet zwischen Schlund und Mitteldarm ziehenden, dort in einzelne in dichter Schicht an die Wand des Mittel- darms übergehende und sich inmitten ^ des sympathischen Geflechts verlierende Ästchen endigenden viszeralen Stamm Figur 321. Cyclostoma. — Lampdra fliivia- tilis (Linnaeiis): gemischter spinaler Nerv, der aus dem subniyotomalen Fettgewebe in die Wand des Eiiddarnies eindringt und zwisciien den Muskeln (ebenso wie in Mucosa) endigt. Querschnitt durch Aiiuuocoetes. (Nach Tretjakoff) Figur 322. Cyclostoma. — Lampetra fluvia- ////s (Linnaens) : ventrale spinale Wurzel. Quer- schnitt des Ammocoetes- Rumpfes. (/) Rücken- mark; (2) dicke Fasern der Wurzel; (.3) äußere elastische Chordascheide ; {4) Myotom; (J) ven- traler, (Ii) dorsaler Ast der Wurzel. (Nach Tretjakoff) und einen dickeren, an der Hinterwaiid des letzten Kiemensacks bogenförmig abwärts ziehenden, aus dicken, motorischen Fasern bestehenden, ganglionlosen Nervus hypobranchialis. Die motorischen Spinalnervenfasern sind beträchtlich dichter als die eigentlichen Vagus-Fasern. Der Nervus hypobranchialis verläuft an der Dorsalfläche des hypobranchialen Abschnitts der Parietalmuskulatur vorwärts und versorgt eine Reihe von hypobranchialen Muskelsegmenten bis zum Innervationsgebiet des ventralen Astes des 2ten Spinookzipitalnerven. Die Spinalnerven hinter dem epibranchialen Gebiet verzweigen sich alle in gleicher Weise. Sowoiil ihre sensiblen wie die motorischen Nerven besitzen septale, dorsal oder lateralwärts verlaufende und peritoneale Äste, die auch manchmal sekundäre Septaläste abgeben. Die septalen Äste drin motorische Nervenfasern, längs- und quergeschnitten. (1) endoneurale Zellen; (2) Neurilemm; (3) Kerne des Lemnoblasten; (4) Neurofibrillen. (Nach Tretjakoff) Das Gebiet der Endigungen des Trigeminus in der Haut erstreckt sich (nach de7 Haut? den Untersuchungen von Ayers und Worthington) an Bdellostoma Johannes Müller '^y'"'''«" auf die Hautgebiete des dorsalen Kopfteils vor dem Gehirn, auf die 4 Tentakel, den Rand der Nasalröhre und den oberen Lippenteil, während der Lateralis posterior die dorsale Haut über dem vorderen Hirnteil und etwas seitwärts davon innerviert. Die Haut der Kopfseiten vor dem Gehirn gehört zu dem beiden Nerven gemein- samen Gebiet, zu dem Fasern vom Trigeminus und Lateralis anterior verlaufen. Die einfachsten Endigungen des Trigeminus sind die freien Endignngen. Die feinen Nervenfasern teilen sich bei ihrem Eintritt in die Epidermis in noch feinere, teils glatte, teils periförmige, also variköse Eibrillen, die teilweise einen verliältnisiuäßig geraden Verlauf durch die Epidermis zur äußeren Lage nehmen, ohne Nerveiiendplatten in Verbindung mit irgendwelchen Zellen und ohne irgendwelche andere Verbindung mit 332 Pietschmann: Cyclostoma epithelialen Zellen zu erhalten. Andere biegen nach einer kurzen Strectce in der Epi- dermis um, ziehen parallel zu deren Grundmembran und senden während dieses Verlaufs zahlreiche feine Fibrillen teils gegen die Oberfläche, teils gegen das Körper- Innere ab. c de Figur 327. Cyclostoma. — Bdellosloma-Spezies: Haiitsiiines-Organc des Trigemiinis- und Lateralis-Gebietes. a Hautquerschnitt durch das vom Nervus trigeminus und Nervus lateralis innervierte Gebiet (erwachsenes Tier); b Epiderniisquerschnitt, c Hautquerschnitt durch den Latcralislinien-Kanal (junges Tier); d kleine, c große Sinnes-Zellen im Tentakel. (/) sensorische Zelle; ('J) Schleim-Zelle; (3) äußere Epidermis-Lage; (4) Epidermis; (ö) mittlere, (6) innere Epi- dermis-Lage; (7) Dermis; (e tier Petroinyzoiiidcn 345 (4) IMe innere KörncM'scliiclit, ans I bis 2 nnre^a'lniäl^itjcn Lagen kleiner, rnncler, sehr diciiter Kerne mit schwach sichtbarem l'iasmaieih bestellend, die vielleiciit als bipolare (ianglien-Zeilen zu lu'zeichnen sind. (5) Die Mi'illerschen Stiitz-Zellen (Radiah'aserii) ; eine Lage starker, seitliciicr Ver- zweigungen mit zarteren Fasern, die als Dendriten anzusehen sind. Ungefähr in dieser Lage befinden sich auch die ziemlich kleinen, dicht strukturierten, den Radialfasern Figur 338. Cyclostoma. — Lainpctra jluviatilis (Liiiiiaeus): feiner Bau des Alices. A Quer- schnitt durch die Auaendecic-Haut; 1> durch die Retina; € Chiasnia nervi optici; 1) Iris, Cornea, Ligament. (1) Kutikuia; {2) Rete Malpighii; (o) Kutis; (7) Endothel; {■'>) Plasmodesmen; (6) innere Grenzmembran; (7) Ganglion-opticum-Zellen ; (H) innere Netzfascr-Schiclit ; (U) Sehnervenfasern; {10) innere Körnerschicht; (77) Miillersche Stützfasern; (12) Horizmital-Zelien ; (/•>) aulJere Nervenfasern; (14) äußere Körnerschicht; (h'>) äußere Grenzmembran ; (U'>) Irisstroma; (/'/) Innen- glied, (IH) Außenglied der Seh-Zeile; (7.9) rJeck-Epithei ; (20) Choriokapillaris; (21) Chorioidea ; (22) Sklera; (2:i) Dura mater; (24) Pia niater; (;:;•;) Seh-Zellen; (20) Vakuole; (27) Ligamentum pectinatum (annulatum); (2H) Cornea; (2'.l) Irisstroma; (:iO) äußeres, (:'il) inneres retinales Iris- blatt. (Nach Dücker) Die llinweisslriche in ['igur 3.'38 l) Nasen- Gaumengang; (6) Falten der Riechschleimhaut; (7) Querfalte im Nasen-Rohr; (*') Nasen-Rohr. (Nach Kaensche) zunächst schräg ventral nach hinten zieht, dann in stumpfem Winkel als Nasengaumengang in die Schädelhöhle eindringt, die er dicht unter der Hypophyse wieder verläßt, um, an der Ventral- fläche der Chorda angelagert, blind zu endigen. An der Umbiegungs- stelle stülpt sich der Gang dorsal und lateralwärts in den aus einem System von taschenartigen Bildungen bestehenden Nasen-Sack aus. Jede Tasche besteht aus einem blinden vorderen Anfangsstück, einem sich in den Kanal öffnenden Mittelstück und einem blinden hinteren Endstück, das sich in einen drüsenartigen Anhang fortsetzt. An die Stelle der ventralen Falten tritt im hinteren Teil des Nasen-Sacks die Nasen-Nebendrüse. Dieses Geruchs-Organ besteht bei Lampetra Gray aus 3 Abschnitten: (l)dem kurzen, fast senkrecht zur Kopfoberfläche gestellten, leicht gebogenen Zuleitungs- rohr, das in der Medianlinie an der Kopfoberfläche eine kreisrunde, von einem niedrigen Hautsaum umgebene Öffmmg besitzt; (2) dem von einer Knorpel- kapsel umgebenen, in dorsovcntraler Richtung etwas abgeplatteten, querovalen Riechsack imd (3) dem Nasengaumengang. Das Zuleitungsrohr besitzt an seiner etwas erweiterten Einmündung in die Riechhöhle an den unteren inid seitlichen Wänden eine halbmondförmige Falte. Sein nervenrciches, in der Nähe der äußeren Öffnung verdünntes Epithel besteht aus geschichteten, abgeplatteten, an der freien Oberfläche mit einem Nase der Petromyzoniden 349 Kutikiilarsaiiin versehenen, denen der äußeren Epidermis ähnlichen Zellen, doch finden sich keine Kolben- oder Körner-Zellen. Von der oberen, unteren und den seitlichen Wänden des Hohlraumes des Riechsackes erheben sich bis 18 schmale, hohe, das Lumen einengende Schleim- hautfalten, von denen die mediane obere und die mediane untere die höchsten sind, wodurch auch hier eine paarige Zusammensetzung der Riechhöhle angedeutet ist. Auf Querschnitten sind diese Falten radiär zum Mittelpunkt der Riechhöhle gestellt. Sie werden nach vorn zu immer niedriger und verlieren sich in der Nähe der Einmündung des Zuführungsrohres ganz. Nach hinten verengert sich der Figur 341. Cyclostoma. — Lampetra fluviatilis (Linnaeus): Querschnitt durch das Geruchs-Oruau. (1) Epithelialfalteii ; (2) Drüsen. (Nach Pogojeff) Figur 340. Figur 340. Cyclostoma. — Lampetra fluviatilis (Linnaeus): Längsschnitt durch das Geruclis-Or^an. (1) äußere Öffnung; (2) Epitiielialfalten; (-3) Drüsen; (4) Nervi olfactorii; (-5) Lobas olfactorius. (Nach Pogojeff) zentrale, kleine, von den Falten freigebliebene Raum immer mehr und ver- schwindet schlief51ich ganz, indem sich die Schleimhautfalten, und zwar zuerst die beiden medianen, dann nach und nach, ihrer Höhe entsprechend, auch die anderen auf der Oberfläche eines von hinten nach vorn vorragenden, auf dem Querschnitt des Riechsackes zentral gelegenen Gewebszapfens vereinigen. Durch dieses zentrale Zusammenfließen werden die tiefen Spalten zwischen ihnen zu allseitig geschlossenen, recessusartigen, eine Strecke weit als schmale radiäre, an Höhe immer mehr abnehmende Hohlräume nach hinten ziehenden, blind endigenden Krypten. Hinten schließt sich an diese Krypten je 1 Drüsenpaket an, das sich am hinteren Kryptenteil auch etwas seitlich und nach oben und unten hin erstreckt. 350 Pietschmann: Cyclostoma Die Drüsen sind verschieden große, bläschenartig erweiterte Räume, deren Innenwände mit einem 1 -schichtigen, niederen, kubischen bis zylindrischen Epithel bedeckt ist. Die freie, dem Lumen zugewendete Oberfläche des Großteils seiner Zellen ist mit dichten Zilien besetzt. Jedes Drüsenpaket endet mit nur einer feinen Öffnung in das Lumen seiner zugehörigen Krypte zwischen deren Epithel-Zellen. Die Drüsen werden von größeren Bluträumen umgeben. 1 2 Figur 342. Cyclostoma. — Lampctra fliiviatilis (Linnaeiis): Querschnitt durch den kaudalen Teil des Nasen-Sackes. (1) Nasen-Kapsel; (l^) Taschen des Nasen-Sackes; (3) drüsige Anhänge von (•?); (4) Ethnioid; {■>) Nebendrüse; (6) Nervenfasern; (?) Nasen-Gauniengang. (Nach Krause) Der frei gegen das Innere der Riechhöhle vorspringende Faltenrand wird von einem dicken geschichteten, nicht flimmernden, dem des Zuleitungsrohres ähnlichen Epithel bedeckt, dessen äußerste, mehr napfförmige Zellen eine dicke gestrichelte Kutikula zeigen. Vorn geht dieses Epithel in das des Zuleitungs- rohres über, hinten fließen die Epitlielstreifen an der Oberfläche des Gewebs- zapfens zusammen. In die Krypten erstreckt es sich nicht. Der Grund der Spalten zwischen den Schleimhautfalten der lateralen Riech- sackwand wird von einem Flinuner-Epithel gebildet, zwischen dessen Flimmer- Zellen sich kleine Ersatz-Zellen finden und das bis gegen das Hinterende der Krypten reicht. Nase der Petromyzoniden 351 Das Riccli-Epithcl ist auf die eiiiaiuier zugewendeten Seitenflächen der Falten und auf die Krypten mit Ausnahme der mit Flinnner-Epitliel bezogenen peripherischen Wände beschränkt. In der Nähe des freien Faltenrandes kommen öfter isolierte, vom Riech-Epithel deutlich abgesetzte, versprengte Inseln des mit Kutikularsaum versehenen, den freien Faitenraum bedeckenden Epithels vor, die an der Oberfläche des Riech-Epithels pilzartig vorspringen. Das Riech-Epithel Figur 343. Cyclostoma. — Lampetra fliiviatilis (Linnaeus): Gcriichs-Orgaii. a senkrecht zur Oberjlache geführter Schnitt durch das Riech-Epithel; 4 Riech-Zellen nur angeschnitten, die übrigen der Länge nach getroffen, b imprägnierte Riech-Zellen mit ihrem Nerven-Fortsatz und den Härchen an der freien Oberfläche (in einer der Kern sichtbar), c Querschnitt durch eine Riech-Krypte. Die Riech-Zellen, die in der lateralen Kryptenwand (links) fehlen, schwarz gefärbt, d sehr flacher Schrägschnitt durch die oberflächlichste Riechepithel-Schicht. Mosaik der (dunklen) Riech- und (weißen) Epithel-Zellen. Links Querschnitte durch die Riechzeilen-Köpfchen mit den Ansatz- pünktchen der Riechhärchen, am rechten Rand geht der Schnitt durch die kernhaltigen An- schwellungen dreier kürzerer Riech-Zellen. (7) Schlußleisten-System, überragt von den Köpfchen der F^iech-Zellen ; (2) faserige Ansatzfüßchen der Stütz-Zellen; {■')) subepitheliale Membran; (•/) Wandung der subepithelialen Bluträiune. (Nach Ballowitz) setzt sich (nach Retzius) aus den indifferenten flimmernden Stütz- oder Isolier- zellen und den eigentlichen Riech-Zellen zusannnen. Übergänge zwischen diesen beiden Zell-Formen gibt es nicht. Die Riech-Zellen haben einen wesentlich kürzeren Zell-Leib ;ils die Stiitz-Zellen und bestehen aus 2 verschiedenen Teilen: einem die freie SclileiinlKUitoherfläche er- reichenden kernhaltigen Protoplasma-Körper und einem gegen die Proi)ria der Schleim- 352 Pietschmann: Cyclostoma I. 1 III. 7 der l aschen des Nasen-Sackes; (!>} Vena juii;nlaris; (10) Nasen- Oaiimengang; (/i) Ethinopalatiiiuni ; (Ii') inittlererTeil des Nasen-Sackes ; (/oj Anhangsdriisen des Nasen-Sackes; (14) Intertrabeciilare ; (/ 5) Nasen-Nebendrüse; (/'<) Nervenfasern; (/«""joifactoriiis- Inindel; (/) kleine Zysten. (Nach Lubosch) Figur 346. Cyclostoma. — Myxinc glutinosa Linnaeus: rechtes Gehör-Organ, von oben und innen gesehen. (1) Zweige des Gehirn-Nerven; (2) Crista acustica; (-3) Ampulle; {4) äußere Ab- teilung; (-5) Ductus endolymphaticus; (ß) Macula acustica; {7) innere Abteilung. (Nach Retzius) es hier mit einem rudimentären Organ zu tun, das bei den Vorfahren der Petro- myzoniden in freier Verbindung mit dem Riech-Organ gestanden haben muß. Krause hingegen spricht sich (sowie eine Anzahl anderer Autoren) für die drüsige Natur dieser Follikel aus. Er beschreibt sie als kugelige oder längliche, blinde, geschlossene Räume, die ein 1 -schichtiges, hoch-kubisches Epithel mit 2 verschiedenen Zelifornien auskleidet: (1) breitere und bauchige, infolge Einlagerung dicht gedrängter, feiner, azidophiler Körn- chen dunkel erscheinende, aus deren freien Zell-Enden ein Schopf langer Haare ins Lumen ragt und (2) zwischen ihnen liegende, schmale, helle Zellen ohne diese Haar- schöpfe. Das Lumen der Follikel ist von einer körnigen, azidophilen Masse erfüllt. Nach Krauses Ansicht handelt es sich hier um sezernierende, in ihrem Inneren das körnige Sekret bildende, aufspeichernde und schließlich in den Hohlraum entleerende Zellen, die bei dieser Entleertmg den Haarschopf verlieren, zusannnenklappen und dann die hellen Zellen darstellen, die während der abermaligen Sezernierung auch den Haarschopf wieder regenerieren. Auch die Nasen-Nebendriise zeigt denselben Bau. Figur 347. Cyclostoma. — Lampelra fluviatilis (Lin- naeus): rechtes Gehör-Organ, a von imten, b von oben und aulk'n. (/) vordere Am- pulle; (■.') vorderer Ast des üehör-Nervcn ; (.i) Gehör- Nerv; {4) Gehirn-Teil, von dem der Gehör-Nerv (Nervus acusticus) entspringt; (■>) Ganglion des (jehirn-Nervcn (Ganglion acusticum); ((i) Nervenendigung des sack- förmigen Anhanges: (7) sack- fiirmiger Anhang ; (v) hinterer (.'y) hintere Ampulle; (10) hinterer (Canalis semicircularis); (//) Vesti- (/■-') vorderer halbkreisförmiger Kanal; (/ )) Koiunussur. (Nach Retzius) 10- Ast des Gehör-Nerven; halbkreisfornu'ger Kanal buhim 10 ( jeliör-Oit;aii der Myxinicicii und Petromyzonidcn 355 Das Gehör-Organ der Myxiiiiden ist das einfachste in der Reihe der Cnnüoten und besteht ans einem paari<);en, ringförmigen, membra- nösen, in der Knorpel kapsei (sielie Sl') oraler Bogengang; (.9) Am- pulla anterior; {10) ventrale Seitenabteilung der Ampulla trifida; (11) Ramus anterior nervi acustici, mit seinen gabeligen Endzweigen die Am- pulla anterior umfassend; {12) mediale Seitenabteilung der Ampulla trifida; {lo) Nervus acusticus accessorius; {14) gabelige Endzweige des Ranuis anterior nervi acustici. (Nach Krause) w IJ Figur 348. Das Gehör-Organ der Petromyzoniden liegt als paariges Organ dicht hinter jedem Auge an der Seite des Hinterhirns und wird von p'^^^^_ einer dicken Ohrkapsel (Gehörblase, Gehörkapsel, siehe Skelett) ein- '"y^on'den geschlossen. Von der lateralen Seite zeigt das seiner Kapsel entblößte Organ 2 dorsalwärts zusammen-, ventralwärts auseinandergehende Kanäle, den rostralen und den kaudalen Bogengang, die beide ventral in die rostrale oder die kaudale Ampulle übergehen. Zwischen diesen liegt das durch eine dorsoventral verlaufende mediane Furche, die Lateralfurche, in eine rostrale und kaudale Hälfte geteilte Vestibulum, das von außen als eine große Blase erscheint, die allerdings nur den ventralen Teil des ganzen Vestibulums darstellt, das sich hinter den Bogengängen dorsalwärts zieht und dort in einen rostralen und kaudalen Blasenteil endigt. Die Lateralfurche geht vom Vestibiüiun auf die Bogengänge über, die sie äußerlich bis zu ihrer Vereinigung, der Konmiissur, trennt, wo sie verschwindet. Über der vorderen Hälfte der Komnn'ssur liegen die dorsalen, blinden Enden 23* 356 Pietschmann: Cyclostoma des dorsalen und des ventralen Ganges. Ventral und medial vom Vestibulum findet sich noch eine weitere Hervorragung, die dem sackförmigen Anhang angehört. Der dorsale Gang wird von 2, der ventrale von 1 Blutgefäß begleitet. Das ganze Vestibulum mit seiner rostrodorsaleti und kaudodorsalen Aus- buchtung ist von Geißel-Epithel ausgekleidet, dessen kubische Zellen netzmaschiges Protoplasma und einen großen, meist etwas unregelmäßigen Kern besitzen und deren mächtige Geißeln aus basal dickeren, in eine feinste Spitze auslaufenden Flimmerhaaren zusammengesetzt sind. ß — Figur 349. Cyclostoma. — Larupctra fluviatilis (Linnaeiis): Geißel-Epithel des Vestibuliims. (1) Geißeln; (?) Kutii) kaudaler Bogengang; {!(>) Nerven der Kristen; (17) Medialleiste; (/*) Crista; (IH) Lateralleiste; (:J0) rostrale, (21) kaudale Ampulle mit Crista; (JJ) rostroventrale, (23) kaudoventrale Abteilung des Vestibulums; (24) Ursprungs-Zellen der Maculae; (2Ö) Nerven, (2f)) Ursprungs-Zellen der Papille und des Säckchens; (27) Ursprungs-Zelleu der Kristen; (2S) Ner- ven der Maculae; (2H) Arachnoideal-Zellen ; (-SO) mediale Abteilung der rostralen Ampulle; (31) Papille; (■)2) sackförmiger Anhang; (33) Macula; (34) laterale Abteilung der rostralen, (3'i) der kaudalen Ampulle; ()';) Ursprungs-Zellen des dorsalen Ganges; (37) Säckchen (Sacculus); {3 Durnics. A Querscliiiitt- stäcke durch den Öiopliw^iii, eines jimneii Tieres, B diireli die ■ indifferente Magen- Region vor Ein- iniindiing des Gallen-Ganges, C durch die typische Mitteldarm- Region; D Längsschnitt durch die Übergangsstelle vom Mittel- zum Enddarm; E Flächenhild eines Stückes der Darmwand. (/) Quer- gestreifte Sphiiitterrmiskiilatiir; (2) Lakiiiie; (-J) Zirkulärmiiskiilatiir; (4) Musciilaris mucosae; (.5) adenoides Füllgewebe der Falte; {(>) Falte; (?) Epithel; (S) Serosa; (!>) Vene; (10) Lymph- balken; (//) Bindegewebs(bildungs)-Zelle ; (TJ) Stratum compactum; (13) ventrale Körper- nuiskulatur, die sieh als (14) Sphincter, analer Schließmuskel, dem Darm anlegt; (lö) Falte; (Iti) Grube; (17) Gonade. (Nach Maas) Hinter dem Velum folgt die Kiemen-Region oder vielmehr die Region des K lernen darms, die bis zum Ductus oesophago-cutaneus nach hinten reicht. In ihrem vordersten Abschnitt zwischen Velum und eigentlicher Kiemen-Region ist die Mucosa in etwa 15 regelmäßige gerade Längsfalten gelegt, die, ohne in den Mund überzugehen, vorn am freien Hinterrand des Velums bienenwabenartig anastomisierend endigen. Das Epithel des eigentlichen Kiemendarms zeigt epi- dermalen Charakter imd stellt, morphologisch, einen stark verlängerten Pharynx dar. Auch seine Schleimhaut weist viele schmälere Falten auf, von denen einige sich auf die zuführenden Kiemengänge fortsetzen oder mit deren Falten ver- schmelzen. Weiter hinten werden sie innner unregelmäßiger und hinter den ersten Darm-System der Myxinidcn 365 2 Kienieiiöffiuingen nähern und entfernen sie sich voneinander, fließen zusammen oder bilden kurze, schmale Querbrücken, so daß auch hier wieder ein bienen- wabenartiges Aussehen der Sclileimhaut entsteht, hi diesem üebiet ist die Darm- wand sehr dünn imd die Schleimhaut nicht von ihr ablösbar wie im abdominalen Darmteil. Hinter dem Ductus oesophago-cutaneus, der nicht unmittelbar in den Darm mündet, sondern in eine kleine, taschenartige Darm-Ausbuchtung, die sich im rechten Winkel zum Ductus in den Darm öffnet, verändert die Schleimhaut stark ihren Charakter. Der nun folgende Darmteil ist wieder in 2 Abschnitte zu teilen: den eigent- lichen Ösophagus, der sich vom Ductus oesophago-cutaneus bis zum Eintritt des Darmes in die Leibeshöhle erstreckt und 6 Falten hat, und den bis zur Öffnung des Gallenganges nach hinten reichenden »Magen«, der 1-schichtiges Entoderm aufweist. Der Darm erreicht unmittelbar vor der Gallengang-Öffnung seine engste Stelle, und wird hier eng umgeben von dem kardialen Teil des Musculus constrictor branchiarum et cardiae. Der nächstfolgende, eine gerade, vollständig einheitliche Röhre bildende abdominale Darm teil ist ein typischer Mitteldarm. Durch ein medianes Dorsalmesenterium ist er an dem Dach der Leibeshöhle befestigt. Dorsal von ihm, ein wenig zur Rechten, liegt zu äußerst die Gonade, dann die Vena portalis und »am meisten gegen die Mitte zu) der ihn versorgende Nerv (der von Cole als (sogenannter sympathischer Nerv« bezeichnet wird). In mehr oder weniger regel- mäßigen Zwischenräumen wird der Darm durch das Mesenterium mit arteriellem Blut versorgt. Die Vene ist sehr dünnwandig. Bezüglich der Weite des Ernährungstraktes in seinen verschiedenen Teilen ist folgendes zu sagen: Der Kiemendarm erweitert sich allmählich und erreicht seine größte Weite kurz vor dem Ductus oesophago-cutaneus, um sich darauf merklich zu verengern, in der unmittelbaren Nachbarschaft des Ductus abermals zu erweitern und hinter ihm und insbesondere dort, wo er vom Constrictor cardiae umgeben wird, sich jäh zum schmälsten Teil des ganzen Darmrohrs zu verschmälern. Hinter dem Constrictor cardiae erweitert er sich abermals allmählich bis zur Region des Gallenganges und verbreitert sich dort unvermittelt zur vollen Ausdehnung des Abdominaldarmes (Cole). Der Darm ist glatt und zumeist rundlich im Durchschnitt. Seine äußere Wand bietet durch die starke Verzweigung der ihn versorgenden, sehr zahlreichen Gefäße, die ihn mit einem »lymphoidalen Mantel« umgeben, ein sehr reich ge- mustertes Bild. Diese »Zeichnung« begleitet ihn mit Ausnahme des allerletzten Enddarm-Abschnittes vor dem Anus, wo sie etwas einförmiger wird, wo also das lymphoide Gewebe fehlt, auf seiner ganzen Länge weiter, mit Ausnahme der dem hinteren Leber-Lappen benachbarte Partie, wo sie nach vorn zu eben- falls einfacher wird, um eine Strecke hinter der Öffnung des Gallenganges voll- ständig aufzuhören. Die Schleimhaut dieses Darmteils ist nur leicht mit der Submucosa in Ver- bindung und in etwa 10 vorragende longitudinale Zickzackfalten gelegt, die zumeist unmittelbar in die der Kloake übergehen, abgesehen von den Kloakalfalten, die dorsal vom After liegen und unabhängige Gebilde sind. Zwisciien den ventral 366 Pi et seh mann: Qclostoma vom After gelegenen schieben sich aufSerdeni noch kleinere Sekundärfalten zwischen die großen, vom Mitteldarm kommenden ein. Nur wenige dieser Falten ziehen aber durch die ganze Darmlänge gerade durch, sondern sie gabeln sich und vereinigen sich manchmal dann auch wieder, bilden also längliche Schlingen. Gegenüber dem hinteren Leberende beginnt sich der Darm meist beträchtlich zu erweitern, wobei die Faltungen allmählich verstreichen, so dal5 kurz hinter der Öffnung des üallengangs die Mucosa dünner und, wenn auch niemals vollständig, doch meist sehr stark glatt wird. Dagegen entwickeln sich etwa gegenüber der Einmündung des Gallenganges die Falten rasch wieder sehr beträchtlich, um kurz vor ihr wieder stark in das Lumen des Darmes hineinzuragen. Durch die Öffnung des Gallen- ganges wird eine der ventralen Falten vollständig unterbrochen. Der Zickzack- verlauf der Falten wird durch ganz kurze Querfalten, die mit denen der benach- barten Falten alternieren, noch deutlicher hervorgehoben. In bezug auf den feineren Bau können wir bei dem Darm von Myxinc Linnaeus 2 große Regionen unterscheiden, die als pharyngealer und abdominaler Darm bezeichnet werden können. Der pharyngeale Darm, der (nach Maas) in 2 Teile zu gliedern ist — den weitaus längeren Kiemendarm und den sich daran anschließenden eigentlichen Ösophagus — und der sich vom Mund bis zum Eintritt des Darmes in die Leibeshöhle erstreckt, bildet fast '/.j der gesamten Darmlänge. Er wird von einem Schleimhaut-Epithel überdeckt, das den charakteristischen Bau der Epidermis aufweist und ist daher auch als außerordentlich verlängerter Pharynx auf- zufassen. Es finden sich in dieser mehrschichtigen Mucosa beide Elemente der äußeren Haut; also die klaren, glasigen und die Körner-Zellen. Eine Muscularis mucosae, wie sie Maas beschreibt, besteht nach Cole nicht. Die Subnuicosa ist dicht fibrillär und führt zahlreiche Blutlakunen. Nach außen hin findet sich eine deutliche Lage ungestreifter zirkulärer Muskelfasern, die zwischen dem dichten Bindegewebe verlaufen und nicht an den Faltungen der Schleimhaut teilnehmen. Nach Schreiner hat die Mucosa eine Basalmembran. Ihre oberflächlichen, eine dünne, homogene Kutikula aufweisenden Zellen geben die Schleimreaktion. Das Schleimhaut-Epithel des abdominalen Darmteils ist vollständig von dem des pharyngealen verschieden. Es ist nur 1 -schichtig und weist weder glasige noch Körner- Zellen auf, dagegen zahlreiche Zellen, die stark körnige, einzelne Drüsen-Zellen darstellen. Der freie Rand des Epithels ist gestreift. Es hat keine gleichmäßig ebene, sondern mit Grübchen versehene Oberfläche (»pockennarbig» nach Cole) und ist sehr leicht von der Submucosa zu trennen, da sich zwischen den beiden Schichten ein ausgedehnter Lympli- sinus findet. Die (von Maas und Schreiner) beschriebene dünne Basalmembran bestreitet Cole. Ebenso die Muscularis mucosae, die auch für diesen Teil von Maas angeführt wird. Nach außen folgt daim eine dichte Schicht von Bindegewebe, das Stratum com- pactmn, und auf dieses der lymphoide Teil der Subnuicosa, der wieder durch schwache, ungestreifte, nicht longitudinale Muskulatur und die Serosa mit dem ihr anhaftenden Bindegewebe umgeben wird. Die sehr gefäßreiche lymphoide Submucosa setzt sich in die Falte der Mucosa fort. Sie weist Pakete von Lympli-Zcllen auf, die (nach Cole) in allen Teilen dieser Schicht und rund um diese in Venen jeder Größe vorkonunen, nicht (wie Maas angibt) bloß in den peripheren Gebieten und dort insbesondere um die engeren Venen dieses Gewebes, das von ihm als diffuse Milz angesehen wird. Nach dem eben genannten Autor ähneln die lymphoiden Zellen den freien, farblosen Blutkörperchen, denen sie (auch nach Coles Ansicht) zweifellos den Ursprung geben (im Gegensatz zu den roten Blutkörperchen, deren Jugend-Stadien nienuds im bindegewebigen Netzwerk des Darmes zu finden sind). Eine Funktion dieser lymphoiden Zellen als Bildner der weißen Blutkörperchen findet auch dadurch einen Beweis, daß sich jugendliche Stadien der Leukozyten immer in dem bindegewebigen Netzwerk des Darmes finden und daß die von dem lymphoiden Gewebe umgebenen Venen stets einen Überfluß von Leuko- zyten aufweisen. Das gegen das Lumen gekehrte, die Schleimreaktion gebende Ende der Zellen weist bei gesunden Tieren immer zahlreiche Fett-Tröpfchen auf. Der abdominale Darm ist, wie schon erwähnt, während seines ganzen Verlaufs von einheitlicher Struktur, zeigt aber doch dadurch eine gewisse Unterteilung, daß der unmittelbar oder kurz nach dem Gallengaiig folgende Teil, der auch nahezu frei von Falten ist, eine starke Erweiterung aufweist und weiter, daß am Hinterende des abdo- Enddarm, Kloake 367 miiialeii narmes die Miicosa in zaiilreiche sekundäre Falten gelegt ist, an denen die Siib- nuicosa keinen Anteil hat. Maas unterscheidet 3 Teile des abdominalen Darmes: (1) den Magen, der vom Beginn des ahdominaleii Darmes bis zur Einmündung des Oallenganges reicht; (2) den den weitaus größten Teil des abdominalen Darmes (fast -/., des ganzen Darmes) bildenden Mitteldarm und (3) den kurzen Enddarm. Die Bezeichnung des 1 ten dieser Teile als Magen verwirft Cole mit der Begründung, daß die Einmündung des Gallenganges keinerlei Grenze in der Struktur des Darmes bezeichnet, daß diese Ab- greiizimg daher eine rein willkürliche sei. Er erwähnt epitheliale Gruben in dieser Region, deren Vorhandensein Maas leugnet, bestreitet dagegen seinerseits die Drüsen-Zellen und die Muscularis mucosae, die von Maas auch für diesen Darmabschnitt als charakte- ristisch geschildert werden. Der präbranchiale Darm unterscheidet sich in der Struktur vom branchialen hauptsächlich dadurch, daß seine Submucosa weniger gefäßreich und dichter ist und noch weniger ungestreifte zirkuläre Muskelfasern aufweist, im hintersten Teil des Branchialdarmes erscheint auf eine kurze Strecke auswärts von der Submucosa eine neue Schicht, die durch eine breite Zone von Fettgewebe gebildet und ihrerseits wieder von einer Lage ungestreifter Muskeln umgeben wird. Der Übergang des branchialen Darmes zum abdominalen ist durch ein Dünner- werden des Epithels, durch Abnahme der Schleim-Zellen, die in ihrer Funktion durch Oberflächen-Zellen ersetzt werden, durch das allmähliche Auttreten des gestreiften Randes und die charakteristischen Einzeldrüsen gekennzeichnet. An Stelle der Sub- mucosa tritt hier das »Stratum compactuni". Die ungestreifte Muskulatur nimmt zu und zwischen ihr und dem Stratum compactum schaltet sich die eben erwähnte dicke Zone von fettem, lymphoidem Gewebe ein. Der Übergang des abdominalen Mitteldarmes in den Enddarm wird (wie schon erwähnt) durch das Mehrschichtigwerden des Epithels gekennzeichnet, das gleich be- deutend dünner wird, um gegen den After hin durch Verlust der Drüsen-Zellen und des gerieften Randes abermals an Dicke zuzunehmen. Dabei entspricht das Abdominal- Epithel der allmählich erhöhten, oberflächlichen Zellschicht des Kloaken-Epithels, das auf eine kurze Strecke frei von glasigen und Körner-Zellen ist, die sich dagegen in dem von Burne als »anale Schleimdrüse« bezeichneten Raum der Kloake in der Nähe der Kloakenöffnung außerordentlich zahlreich finden. Das Stratum compactum des Mitteldarmes, das an seinem hintersten Abschnitte keine lymphoiden Zellen und kein netzförmiges Fettgewebe aufweist, geht allmählich in die dichte, faserige Submucosa des Enddarms über. Statt der ungestreiften Muskulatur des Mitteldarms tritt ein primitives Gewebe auf, das einer außerordentlich einfachen Form von Knorpel ähnelt. Es umgibt den ganzen Enddarm, ausgenommen die hintere Ausdehnung der Körperhöhle und der Segmental- gänge. Dieses Gewebe findet sich bei jungen Tieren noch nicht, bei denen auch hier ungestreifte Muskulatur vorhanden ist. Der Enddarm ist leicht vom Mitteldarm durch seine scharfen, etwas unregelmäßigen Falten zu unterscheiden, die keine lymphoide Umhüllung haben und denen des Vorderdarms durch ihre aus mehreren Zell-Lagen bestehende Auskleidung ähnlich sind. Die Be- grenzung der Kloake ähnelt mehr dem Epithel der äußeren Haut. Sie bildet einen langgezogenen, seitlich zusammengepreßten Längsschlitz in der 2 ten Hälfte des Körpers. Der After öffnet sich in sie vorn und ventral durch eine große, runzlige Öffnung. Die obere Rektalwand setzt sich hinten quer über die Kloake gegen die Seiten hin fort; jedoch nicht in der Mittellinie, wodurch die Kloake unvollständig in einen dorsalen und ventralen Raum geteilt wird, die beide Falten besitzen. Die einen von diesen stellen die hintere Fortsetzung des gefalteten Randes des Genitalporus dar, die anderen die unnn'ttelbare Fort- setzung der Rektalfalten. Der ventrale Raum nimmt (wie schon erwähnt), den After auf, während der dorsale vorn und dorsal vom After den einfachen, deutlich sichtbaren, runden, von einem dicken bindegewebigen Band umgebenen Porus genitalis (Porus abdomi- 368 Pietschmann: Cyclostoma nalis) aufnimmt, von dem geradeaus zum hinteren Kloakenende ein schmaler, aber deutlich sichtbarer dorsaler Mediangrat hinzieht. Er trägt ungefähr in der Mitte seines Verlaufs eine Verdickung, die Urinar-Papille. Sie besitzt 2 kleine unsymmetrische Öffnungen, die Ausführungen der Segmentalgänge (Ductus segmentales), von denen die linke stärker erscheint und deutlich vor der rechten liegt. Poms genitalis, Anus und Harnleiter öffnen sich also bei den Myxiniden in diesem gemeinsamen Kloakal- raum, ohne daß ein Urogenital- sinus wie bei den Petromyzoniden gebildet würde. An dem Segmentalgange sind auch 2 Teile zu unterscheiden, die mit denen des Darmes in der gleichen Körpergegend ge- wisse Übereinstinunungen auf- weisen: (1) ein vorderer Haupt- teil, der durch eine einzige Zell- Lage umgrenzt wird. Er öffnet sich genau dort, wo der Mittel- in den Enddarm übergeht. (2) Der 2te Teil ist der ausgedehntere Endgang (Ductus terminalis), der durch mehrschichtiges Epithel bedeckt wird. Nur in diesem Ab- schnitt treten auch die glasigen Schleim-Zellen auf, die für die Epidermis des Tieres charakte- ristisch sind. Er biegt unter den Sphincter cloacae und öffnet sich, abwärts und nach hinten ziehend, in der schon erwälmten Urinar- papiile. Der Perus genitalis wird (nach Burne, der die Kloake der Myxi- niden zuerst genauer untersucht hat) von einer großen diffusen Drüse umgehen, die er für eine modifizierte Schleim- drüse erklärte. Die normalen Schleimdrüsen des Körpers fehlen ja gerade in den Kloakaisegmenten, und diese tiefgelegene, durch mehrere Aiisführungsgänge am Rande des Porus sich öffnende Drüse dürfte (nach Burnes Ansicht) entweder den Porus während der Ei-Ablage schlüpfrig zu machen oder ilni durch eine wachsartige Sekretion zu ver- schließen haben. Dieser anale Schleimsack ist (nach Cole) nichts anderes als der von ihm beschriebene Dorsairaum der Kloake, der sich erst zienüich spät beim erwachsenen Tier durch Ent- wickclinig von Faden-Zellen, wie sie in den lateralen Schleimsäcken vorkonunen, zum schlcimführenden F?auin, also tatsächlich zu einer Art Schleiinsack umwandelt. Das, was Buriic als einen H;üiikreis von Öffnungen aus diesem Schleimsack bezeichnet hat, sind (nach Cole) mir die Räume zwischen den Falten dieses Schleimsackes. Mit den lateralen Schleimsäcken ist dieser Raum jedoch nicht zu hoinologisieren. Der Poms genitalis (Porus abdominalis) bricht (nach Cole) gleichfalls erst spät durch. Bei jnngen, aber sonst ganz erwachsenen Tieren ist er noch verschlossen und ein Zell-Pfropf deutet die Stelle an, wo er dann später in die Kloake durchbricht. Figur 357. Cyclostoma. — Myxiue g/i/^/nosoLinnaeus: Ansicht des Kloakaloebieles von der rechten Seite. Myotninc und Schlciin-Säcke von vorn nach hinten inunmericrt, Sphincter cloacae und rechte Wand der Kloake, der Körperhöhle und des Abdoniinalporns ent- fernt. (7) Musculus parietalis; (2) Porus genitalis (Porus abdominalis); (3) verdicktes fibröses Band, das den Porus genitalis umgibt; (4) Schiefe, hintere dorsale Ausdehmmg der ventralen Verschmelzung des Rectums mit der Körperwand; (■>) Ductus segmentalis; (6) medianes, dorsales Mesenterium; (7) "Testisbandi- der hermaphroditischen Gonade; (i) Rectum; (U) ventrale Verschmelzung des Rectums mit der Körperwand, die ein rudimentäres medianes ventrales Mesenterium bildet; (10) Schleimsäcke; (77) Anus; (12) Hinterende des Anusdaches, durch das die Kloake teilweise in 2 Kaminern geteilt wird; (13) Kloake; (7-7) Harnpapitle inid Öffnungen; (/-J) Flossenstrahlen aus weichem Knorpel. (Nach Cole) Dann der Pctiomyzoniden: Vorderdarm 369 Der Dann der Petroniyzonidcn besteht aus 5 Abteilungen: 'j^™ der Mundhöhle, dem Pharynx, dem Schhmd, dem eigentlichen Darm (Mitteldarm) ^y^f^^^ und dem After (Endteil). Die Mundhöhle wird durch vielschichtige Epidermis ausgekleidet, die in ihrer Anordnung der der Haut entspricht, jedoch keine Körner-, Schleim- und Keulen-Zellen, sowie keine Pigmentschicht besitzt. Auf einer Basal- membran sitzen zunächst zylinderförmige Zellen auf, während die oberen Zell- Schichten mehr polygonal werden. Die oberste Zellen -Lage wird durch eine ziemlich derbe, sehr schwach gestrichelte Kutikula ab- geschlossen. Sinnes-Zellen sind sehr selten. Der vom Vorderende des Zungenstempels bis zur Orbital- Region reichende Pharynx bildet einen sich hart an die Schädelbasis anlegenden engen, von 2- oder mehrschichtigem Epithel aus- gekleideten Kanal. Die Zellen des Grundes dieses Epithels sind wieder zylindrisch, die oberen dagegen ab- geplattet und der sie abschließende Kutikularsaum ist deutlich ge- strichelt. Sinnes-Zellen sind auch hier nur sehr wenige vorhanden. An seinem Hinterende mündet der Pharynx in den dorsal verlaufenden Ösophagus und den ventral unter ihm liegenden Wassergang. Der Ösophagus stellt einen aus einer Dorsalleiste des Kiemendarmes von Ammocoetes zunächst als massiger Wulst entwickelten engen, im Innern mit Längsfalten versehenen, mit wimperlosen Zylinder-Zellen ausgekleideten Kanal dar. Die bedeutenden, tiefgreifenden Veränderungen, die die vorderen Teile des Darm-Systems der Petromyzoniden besonders während der Metamorphose erfahren, lassen es als notwendig erscheinen, zunächst die Entwickelung und Ausbildung dieser Organe während des Larvenlebens zu erörtern, da daraus erst die Verhältnisse beim ausgewachsenen, jungen Tier voll verständlich werden. Vor d er d arm der Petromyzoniden während der Metamorphose voiderd.irni und beim erwachsenen Tier. — Bei der Umwandlung des Ammocoetes in das definitive Tier wird der kraniale Teil des Vorderdarms (nach Keibel) neu gebildet. Bald nach Beginn der Metamorphose verschließt sich der Darm an seinem Über- gang vom Kiemendarm in den schon bei der Larve angelegten Teil des Vorderdarms, so daß in diesem Stadium keine Nahrungsaufnahme durch den Darm erfolgen kann, da der sich sekundär bildende kraniale Vorderdarm zunächst noch soliti ist. Das gleiche gilt auch von den reifen Tieren. Bei jungen Ammocoetes findet sich im dorsalen Teil der 8ten Kieinentasche der Übergang des Kienieiidarms in den eigentlichen Vorderdarni. An dessen Beginn liegen 2 kleine Ausstülpungen hintereinander, die nach ihrem 1 ten Beobachter die (ioettisclien Taschen genannt und als Rudimente weiter kaudalwärts folgender Kienicntasclien gedeutet werden. Dafür spricht wohl auch, daß der kraniale Teil ihres Epithels dein der llandhiicli der Zoologie. VI. 1. 24 3 Figur 358. Cyclostoma. — Lampetra fluviatilis (Linnaeus): Obliteration des Vorderdarms. (7) Vorder- darm (Schlund-Rohr) ; (2) Musculus pharyngeus poste- rior; (-i) Wasser-Gang; (■/) Velum (im eugeren Sinn). (Nach Weissenberg) 370 Pietschmann: Cyclostoma Kiementaschen entspriclit. Erst in der Tiefe der Taschen verwandelt sich dieses Epithel in das des lavalcn Vorderdarms. Das Darm-Epithel wird beim Übergang vom Kiemen- darm in den larvalen Vorderdarm deutlich höher. Vor dem Übergang in den Mitteldarm weist das Vorderdarm-Epithel, das aus Becher-Zellen besteht, hohe Flimmer-Zellen auf und läßt sich scharf abgrenzen gegen das des Mitteldarms, das sich auch färberisch anders verhält. Der Vorderdarm wulstet sich leicht in den Mitteldarm vor, dessen Lumen an dieser Stelle um ein Mehrfaches größer ist als das seine. Nach hinten zu ist das Epithel des Mitteldarmes in diesen Stadien noch stark mit Dotterblättchen gefüllt. Die Vorwulstung des Vorderdarmiiberganges in den Mitteldarm wird beim Durchgang von Nahrung ausgeglichen und der Vorderdarm geht dann trichterförnn'g in den breiteren Mitteldarm über. In einem etwas späteren Stadium beginnt sich iniMittel- darm die Spiralfalte zu ent- wickeln, von der später noch gesprochen werden soll. Schon bei Beginn der Metamorphose kann man 2 Teile des Vorderdarms unterschei- den: (1) den an den Pharynx anschließenden vorderen kra- nialen und (2) den durch die Umbildung der dorsalen Leiste entstehenden, der in den schon larval vorgebildeten, hinter ihm liegenden Vorderdarmteil, den hinteren (kaudalen) Teil des Vorderdarmes übergeht. Dieser Kaudalteil des Vorderdarms zieht, teils mit einem Mesenterium ausge- stattet, teils ohne ein solches, durch das Zölom-Gebiet des Herzens, den späteren Herz- beutel, und ist durch einen Strang, in dem der Ductus choledochus, die Arteria coe- liaca und einige Venen liegen, mit der Leber verbunden (siehe Leber). An der vorderen Grenze des Mitteldarms, der keine Flimmer-Zellen im Epithel aufweist, mündet links mit ganz enger Mündung der Ductus choledochus ein, der hohe Geißeln trägt und vereinzelte Pankreasknospen, aber keine Wucherungen an seinem kaudalen Ende aufweist. Das Pankreas ist einheitlich, nirgends in die Leber eingebettet und hat an der Einmündung des Ductus choledochus eine Lücke, so daß es keinen Ring, sondern nur eine Spange bildet. Die schon erwähnte Spiralfalte beginnt unmittelbar nachher auf der linken Seite. Während dann das dorsale Hinterende der Dorsalleiste ventral etwas anschwillt, beginnt sich der imaginale Vorderdarm zu bilden. Zunächst apikal im Gebiet der 1 teil rudimentären Kiementasche und in Form von Epithel-Leisten, die an der Dorsalwand des hinteren Wassergangteils in der Gegend der letzten Kiementaschen liegen und aus vielschichtigem Platten-Epithel bestehen. Bei fortschreitender Meta- morphose erstrecken sich diese Leisten weiter nach vorn. Sie sind, entsprechend den Kiementaschen, zunächst segmentiert. Dabei ist festzustellen, daß das Epithel des endgültigen Darmes aus dem Epithelteil der dorsalen Leiste gebildet wird, Muskulatur und Bindegewebe aus den mesodermalen Teilen, dem Mesenchym der Dorsalleiste. Hierauf verliert der Darm an der Grenze zwischen der imaginalen und larvalen Vorderdarm-Anlage sein Lumen. Die Spiralfalte reicht in diesem Stadium bis zur Ein- mündungssteile des Ductus choledochus. Ihr Beginn zieht sich allmählich auf die rechte Seite des Darmes. Der Ductus choledochus endet ininmehr blind und entwickelt durch lebhafte Wucherung das Pankreas weiter, schließt vor allem dessen schon erwähnte Klammer zum Ring. //;; weiteren Verlauf, zur Zeit, wenn die lar\'alen .Mundzirrcn schon Figur 359. Cyclostoma. — Lampetra fliiviatilis (Linnaeiis): Mitteidann. (7) Spiraifalte; (2) Schleimhaut-Arterie; (.3) Vene; {4) Schleimhaut-Längsfalten; (J) Propria; {ß) Muscu- iaris; (7) Serosa; (.S) Arterie, (9) Vene der Spiraifalte. (Nach Krause) Dann der Petromyzoniden: Voiderdarm 371 in vollkommener Ziiriickhikliiiic; bej^riffen sind nnd ;uicli in der Mnndpartie die end- gültigen Vcrhitltnissc eintreten, mündet der Ductus clioledocluis überhaupt nicht mehr in den Mitteldarm ein. Zugleich finden sich auch schon f^ankreaswuchernngen am hinter- sten Aiischnitt des Vorderdarms. Auf der Spiralfalte treten nun kleinere, sekundäre l^-altungen auf, das kaudale Ende des Pankreas wächst in die Leber vor und liegt schließlich ganz in der Leber. Zu dieser Zeit beginnt sich auch das Lumen der Speicheldrüsen und Speichelgänge zu ent- wickeln. Der imagiiiale Vorderdarm hat im Bereich des Wasserganges ein wohl- ausgebildetes Linnen mit hohen Falten, auch der solide Teil des Vorderdarms zeigt Lappungen. Der vordere Teil des Pankreas verschwindet nahezu gänzlich. Die Falten verstreichen gegen die Einmündung des Vorderdarms in den Mitteldarm zu. Figur 360. Cyclostoma. — Lampctra fliiviatilis (Linnaeus): Mittcldann, ventrales Pankreas und Leber. (1) Arterie; {2) Spiraifalte; (-i) Hoden; (4) Leber; (J) ventrales Pankreas; (6) Vene; (7) Mitteldarm mit der im Auftreten begriffenen Spiralfalte {2). (Nach Krause) Unmittelbar vor der Beendigung der Metamorphose haben wir also einen teil- weise soliden Vorderdarm, der Faltungen und Lappungen aufweist, die gegen den Mittel- darm zu verstreichen. Seine Übergangsstelle ist deutlich kenntlich. Auf der rechten Seite des Mitteldarms beginnt die gleichfalls mit sekundären Faltungen versehene Spiral- falte. Der Ductus choledochus ist vollständig vom Darm getrennt, im Pankreas ist ein kranialer und kaudaler Teil zu erkennen. Dieser ist in die Leber eingebettet, doch deutlich von ihr unterschieden. Vom Ende der Verwandlung bis zur Geschlechtsreife setzt sich dann die Lumen- bildung im imaginalen Vorderdarm immer weiter fort. Während der Metamorphose ergeben sich in der vorderen Darm-Region also kurz folgende Veränderungen. Der imaginale Vorderdarm ist zunächst einfach und solide. Dann entwickelt er Wülste, die in Faltungen übergehen. Später entsteht ganz im vorderen Abschnitt das Lumen, das sich allmählich weiter kaudalwärts erstreckt bis zum Über- gang des imaginalen in den larvalen Vorderdarm-Abschnitt, wo der Wassergang aufhört. Dort finden sich zahlreiche Vakuolen. Der Vorderdarm und Mitteldarm gehen zeitweise weniger scharf ineinander über. Diese Orenze wird zum Schluß aber sehr deutlich. Der Ductus choledochus nn'indet zunächst an der linken Seite dieser Übergangsstelle, seine 24* 372 Pietschmann: Cyclostoma Einmündung rückt aber später auf die rechte Seite hinüber. Zugleich mit ihm wandert auch der Beginn der Spiraifalte, der dicht dahinter gelegen ist, nach rechts. Von einem Magen im Vorderdarmgebiet kann man (nach der Ansicht Keibels entgegen der anderer Autoren) auch bei den Petromyzoniden nicht sprechen. Während der Vorderdarm des erwachsenen Tieres ein deutlich ausgeprägtes, mehr- schichtiges Platten-Epithel zeigt, weist der Mitteldarm dagegen ein mehrschichtiges Flimmer-Epithel auf. Sowohl beim reifen Bach- wie beim geschlechtsreifen Fluß-Neunauge stellt schließlich der kaudal von der trichterförmigen Erweiterung des Eingangs gelegene Vorderdarm einen lumenlosen Strang dar, dessen Epithelblätter fest verlötet sind, der also funktionslos geworden ist. Mit dem Unterschied, daß beim Bach- neunauge die Entwicklung des ursprünglich solid angelegten imaginalen Vorder- darms zum Hohlschlauch überhaupt nicht durchgeführt wird, während es sich beim Flußneunauge um den sekundären Verschluß des während der Zeit vom Ende der Metamorphose bis kurz vor den Beginn der Laichzeit hohl gewesenen, also vollständig normal funktionierenden Vorderdarms handelt. Die Verhältnisse beim Bachneunauge stellen also eine Überspringung dieser Funktions-Zeit des Darmes dar. Die Schließung des Vorderdarms erfolgt teils durch eigene Formung (starke Zellwucherung im Inneren), teils durch Druck und Zug der Umgebung, und zwar vor allem durch eine Kontraktion des Musculus pharyngeus posterior, weniger der 3 Schlundsegelmuskel (Musculus velo-pharyngeus, velo-hyomandi- bularis externus und internus). Dasblinde Vorderende des Mitteldarms des erwachsenen Tieres ist mit dem blinden Ende des Schlundes durch eine quere Anasto- mose in Verbindung. Im ganzen Mitteldarm ist die Darmschleimhaut stark längsgefaltet, im vordersten Teil in weiten Falten; hinter der Leber werden diese Falten immer dichter und ganz regelmäßig. In den Mitteldarm ragt sehr tief die mächtige Spiralfalte hinein, die im Querschnitt kolbenförmig (oder vielmehr infolge der sekundären Faltung ihrer Oberfläche) morgensternartig ist, von der Ventralwand des Darmes ausgeht und in deren Innerem eine Arterie und eine Vene verläuft. Das die Darmschleimhaut überziehende Epithel ist im Leber- Abschnitt ein einfaches, aus typischen Flimmer-Zellen bestehendes Zylinder- Epithel. In diesen schieben sich hinter der Leber-Region auch flimmerlose, an der freien Oberfläche mit schmalem Kutikularsaum versehene Zellen, die Körner-Zellen, die zahlreiche, oft recht große, stark azidophile Körner enthalten, zwischen die Flimmer-Zellen ein, aus denen sie wohl dadurch hervorgehen, daß diese ihren Flinunerbesatz verlieren und die Körner vermehren, die sodann wieder ausgeschieden werden, worauf die Zellen sich wieder zu Flimmer-Zellen umbilden. Die Darmpropria besteht aus verästelten, miteinander anastomisierenden Bindegewebs-Zellen. Sie ist in der Spiralfalte und den peripheren Schichten von starken kollagenen Faserbündeln durchsetzt und enthält die für den Darm be- stimmten Blutgefäße sowie ein reich mit ziemlich großen multipolaren, um- kapselten Ganglien-Zellen besetztes sympathisches Nervengeflecht. — Außen wird sie von einer Schicht aus dünnen glatten Muskel-Zellen umgeben, die ihrer- seits wieder gegen die Leibeshöhle von einer aus einer einfachen Lage kubischer Zellen bestehenden, auch die Leibeshöhle auskleidenden Serosa geschieden werden. Der Mitteldarm liegt frei in der Leibeshöhle. Darm der rdromyzoiiick'ii : Mitleldarm, Ijidciarm 373 üas kurze Stück des Darmes vom Hiuterende der Spiralfalte bis zum After ist der Euddarm, der durch das iuterreuale Bindegewebe zimäclist dorsal, weiter hinten auch durch ein ventrales Mesenterium an die Leibeshöhlenwand befestigt wird, wodurch diese in 2 synuiietrische Hälften geteilt erscheint, in die von der dorsalen Seite die Harnleiter hineinragen. Enddarm und Harnleiter haben eine starke Propria und eine kräftige glatte Muskelschiclit (Muscularis). Dadurch, daß die Harnleiter sich dem Enddarm immer mehr nähern, verschmelzen schließlich ihre bindegeweblichen und muskulösen Wandbestandteile miteinander. Zugleich 10 Figur 361. Cyclostoma. — Lampetra fliiviatilis Linnaeiis: 2 Sclinittc durch Euddarm und After- pfropf. (1) Schwanzvene; (2) Harnleiter; (-i) Bauciihölile; (4) Euddarm; (■'>) glatte Längs-, (6') glatte Ringmuskulatur des Enddarmes; (7) quergestreifte Muskulatur des Afterpropfes; (S) Lymphsinus; (.9) Urogenitalsinus; (10) After. (Nach Krause) treten in dem die Leibeshöhle nach außen abschließenden Bindegewebe quer- gestreifte Muskelfasern auf, die 2 starke muskulöse Halbringe bilden, wodurch der Afterpfropf gebildet wird, der dorsal mit dem die Schwanzvene umgebenden Bindegewebe, ventral durch sein eigenes Bindegewebe mit der Kutis der Bauch- wand in Verbindung steht und von der seitlichen Körperwand durch einen weiten Lymphsinus getrennt wird. Zu äußerst ist er von einer dicken Schicht quer- gestreifter, zu kleinen, durch Bindegewebe getrennten Bündelchen zusammen- geschlossener, von dünner Bindegewebsschicht umhüllter Muskellage umgeben. Auf diese folgen die beiden den Rest der Leibeshöhle darstellenden Peritoneal- kanäle und median von ihnen, durch starke Massen glatter Muskelfasern imd Bindegewebe umgeben, in der Dorsalhälfte die beiden Harnleiter, in der ventralen der Enddarm. Noch weiter hinten vereinigen sich die beiden Harnleiter und die beiden Peritonealkanäle miteinander zu dem einen transversalen Spalt bildenden Urogenitalsinus, der dorsal vom Enddarm liegt. Dieser geht ventralwärts in die eine Einsenkung der äußeren Haut bildende Afterspalte zur Bildung des Afters über, in den der zentrale den Urogenitalsinus umschließende Teil des Afterpfropfens, der eigentliche, in seiner Mitte durch den feinen Mündungskanal des Urogenital- sinus durchbohrte Afterpfropf, hineinragt. 374 Pietsclimann: Cyclostoma Das im Vorderteil noch Flimmern besitzende Epithel des Enddarms hat keine Körner-Zellen mehr. In der Nähe des Afterpfropfens verlieren seine Zylinder- Zellen ihre Flimmern und zeigen starke Schleimsekretion in ihrem distalen Teil. Im Afterpfropf selbst tritt an dessen Stelle ein mehrschichtiges Übergangs-Epithel, dessen tiefste Schicht aus Zylinder-Zellen besteht, auf die mehrere Schichten unregelmäßiger Zellen folgen. In diese ragen die Distal-Zellen mit Fortsätzen hinein. Im After erfolgt der Übergang dieses Epithels in das der äußeren Haut. In der Propria des Enddarms verstreichen allmählich immer mehr die Falten und nehmen auch an Zahl ab. Sonst ist sie gleich gebaut wie die des Mitteldarms. Myxine gannani Jordan & Snyder Paraniyxine atami Dean Bdellostoma bürgert (Girard) Bdellostoma okiniseana (Dean) Bdellostoma stoiiti (Lockington) Figur 362. Cyclostoma. — Die Kiemen-Öffnungen verschiedener Cyclostomen. Von unten ge- sehen. (Nach Dean) Die knorpeligen Träger des Kiemen-Apparates der Cyclostoma sind bereits unter Skelett beschrieben worden. Der Kiemen-Apparat besteht im wesentlichen bei allen Hyperotreti aus einer Anzahl von hintereinander gelagerten zäpfchenartigen Räumen auf jeder Körperseite,die mit dem Schlünde in Verbindung stehen und durch einen oder mehrere Kanäle nach außen münden. Die Anzahl dieser paarigen Säckchen sowie der Ausmiindungsgänge ist bei den verschiedenen Gattungen und Arten verschieden (siehe Figur 362, 363, 366). Bei Bdellostoma Johannes Müller werden die einzelnen Kiemenräume (von Jackson) als linsenförmige, seitlich zusammengepreßte, an der Innenfläche konkave, an der Außenfläche konvexe, etwas elliptische Taschen beschrieben, deren Längsachse dorsoventral geht. Der zuführende Kiemengang tritt in der Mitte der konkaven inneren Kiemenwand ein, der ausfüiirende wird ungefähr vom .Mittelpunkt der konvexen äußeren Wand abgegeben. Die Verbindungslinie von beiden bildet die Kiemenachse. Die schleimige Membran der Innenwand ist zu einer Anzahl von Platten gefaltet (etwa 20). die parallel zur Kiemenachse stehen und radiär gegen den Mittelpunkt zugehen. Es sind große und kleine Platten vorhanden: die kleinen Kiemen der Myxiniden 375 erstrecken sicli nur über eine kurze Eiitferiuiiiij; von iler Wand uiul füllen die Zwischenräume zwischen den Basen der anderen ^'roßen Kienienplatten aus. Jede Platte ist wieder in Falten gelegt, die in der Nähe der Basis nur kurz, dagegen im Gebiet des Kiemenmittelpunktes außerordentlich stark entwickelt sind und durch die eine sehr bedeutende Vergrößerung der Atmungsfläche geschaffen wird. Der starke freie zentrale Rand dieser Platten ist sowie seine ebenfalls starke angewachsene Basis nur wenig gefaltet. Diese beiden Teile scheinen haupt- sächlich als Stütze oder Träger für die außerordentlich dünnen Kieinen- blättchen (respiratorischen Blättchen) zu dienen. Die innere Oberfläche der Kiemenwand und die eben erwähnten dickeren Stützteile der Kiemenblätter sind mit einem geschichteten Epithel, die feinen Kiemenblättchen mit dün- nem Pflaster-Epithel bedeckt, dem eine dünne Bindegewebsschicht an- liegt, die die Blutgefäße umgibt. Äußerlich wird die Wand der Kiemen- taschen durch eine doppelte Lage gestreifter Muskeln zusammengesetzt, von denen die äußere ringförmige, die innere longitudinale Fasern auf- weist. Diese Muskelschicht umgibt eine dünne seröse Membran, die die lympha- tischen Peribranchialräume begrenzt. Im allgemeinen Bau der Kiemen- säckchen finden sich bei allen Myxiniden- Qattungen im großen und ganzen dieselben Züge. Nach Beobachtungen Coles an Myxine Linnaeus können die radialen Epithelausstijlpungen mehrmals dicho- tomieren; ebenso auch die sekundären seitlichen Faltungen dieser Blätter. Jedes Kiemenblatt enthält ein Ge- fäß, das sich außerordentlich reich gegen das Zentrum der Kieme zu Bdellostoma Myxine Figur 363. Cyclostoma. — Anordnung der Kiemen, von links gesehen. (/) Barteln; {2) Grenz-Membran des Schlundes; (.i) Kiemen- Sack, so aufgeschnitten, daß dieFeiderung seiner Grenz-Membran sichtbar ist; (4) äußerer Kiemen- Gang; {■')) Kiemen-Sack; (6') Mund-Öffnung; (7) gemeinsame Öffnung der äußeren Kiemen- Gänge der einzelnen Kiemen-Säcke. Der * be- zeichnet die innere Kiemen-Öffnung. (Nach Dean) verästelt. Die Gefäße bilden ein richtiges Kapillar-System in den Kiemen. Die zuführenden Radialgefäße verbinden sich entweder quer durch die Kiemenblättchen nn't den aus- führenden als einziges Gefäß oder sie greifen, was häufiger ist, fingerförmig zwischen diese ein. Die Wände beider Gefäße enthalten eine geringe Anzahl ungestreifter Muskelfasern; die der zuführenden Gefäße haben außerdem große, in die Höhlungen der Radiärgefäße vorspringende, sehr scharf durch bestimmte Zwischenräume von- einander getrennte Zellen mit einem oder 2 großen, blasigen Kernen und einer Anzahl gelbbrauner Körperchen im Zytoplasma, die (nach Ansiclit Coles) eine Art von Blut- drüsen und den Ursprungsort der roten Blutkörperchen bilden. Außer den zu- und ausführenden Arterien enthält das Kiemcnbiiidegewebe nicht bloß in der Kiemenwaiid, sondern auch in den gröberen Teilen der Kiemenblättchen auch eine große Anzahl unregelmäßiger, mit flach-kerniger Begrenzung versehener Lympliräume, die gewöhnlich nur wenige Blutkörperchen enthalten. An der Seite des ausführenden Kiemengangs konmiunizieren sie mit dem l^-ribranchialsinus durch einen weiten, kurzen, zugleich mit 376 Pietscliniann: Cyclostoma der zuführenden Kiemen-Arterie eintretenden Kanal. In ähnliciier Weise sind auch die Lymphl) ausführender Kiemen- Gang. (Nach Cole) 73 '2 Figur 364. Figur 364. Cyclostoma. — Myxine gluti- nosa Linnaeus : Rekonstruktion einer Schnitt- serie durch den Kiemen-Apparat, von der Ventralseite gesehen. Kiemen, zu- und aus- führende Kiemen-Gänge und die äußeren Kiemen-Öffnungen zur größeren Übersicht- lichkeit seitlich abgebogen. Aorta cardiaca dunkel getönt. (1) Ösophagus; (2) zu- führende Kiemen-Gänge; (o) 1 ter Kiemen- Sack; (4) ausführende Kiemen-Gänge; (■<) 2ter, (6) 3ter, (7) 4ter, (-s) 5tcr, (!>) 6ter Kiemen-Sack; {10) Cloaca branchialiss (//) linke äußere Kiemen-Öffnung; (12) Ductus oesophago-cutaneus; (43) Aorta cardiaca (Aorta ventralis); {14) Ventriculus; {1')) rechte äußere Kiemen-Öffnung. (Nach Cole) Das die Kiemen begrenzende Epitliel ist stärker an den beiden großen Oberflächen der Kiemen, wo die Kiemenlamellen einfache Struktur aufweisen. In den mehr respira- torischen komplizierten Teilen der Kiemen-Lamellen, die also in die Kiemenhöhle vor- springen, wo sie in direkter Berührung mit dem umgebenden Wasser sind, trennt nur Kiemen der Myxiiiidcn 377 eine dünne, naliezn strukturlose Memiiran mit flaciien Kernen an der dem (Jcfäli zu- gekehrten Seite das Blut vom Wasser der Kiemenliölile. Intrazelluläre Kapillaren dürften bei (/('// Myxiiüdcn nicht vorkommen. Der ausführende Kiemengang wird innerlich durch eine in eine Anzahl deutlicher Falten gelegte Schleimhautlage begrenzt. Unter dieser liegt eine ziemlicii stark gefäß- führende Zone faserigen Bindegewebes als Subniucosa, die ihrerseits wieder durch die unregelmäßig, aber gut entwickelte Lage von gestreiften Muskelfasern umhüllt wird, deren innere longitudhial, deren äußere meist zirkulär verläuft. Außerhalb dieser Muskel- Lage bildet ein loses, fettiges Bindegewebe eine recht unbestimmte Begrenzung. Das Ürenz-Epithel ist dem der Kiemen sehr ähnlich. Wir finden in ihm etwa 3 Reihen von Kernen. Seine Zellen sind gut begrenzt, ihre oberflächliche Lage besteht aus abgeflachten, mit vakuolisiertem Zellplasma gefüllten Zellen mit deutlichem, freiem Rand. Auch die Muskelfasern ähneln denen der Kiemen. Bddlostonia stouti Bdellostoma bargeri Parainyxine atami Myxinc ganiiani (Lockington) (Girard) Dean Jordan & Snyder Figur 366. Cyclostoma. — Diagramme der brancliialen Regionen verschiedener Myxiniden. (1) Darm; (2) Kiemen-Öffnung; (-3) Kiemen-Sack; (4) Ductus oesophago-cutaneus; (-5) Herz; (6) zuführender, (7) ausführender Kiemen-Gang; (S) Gabelung der zuführenden Aorta; {!)) Lage des Zungen-Muskels (durch die schwarze Linie gekennzeichnet). (Nach Dean) Die äußeren Kiemen-Öffnungen sind bei Myxifie Linnaeus sehr deutliche, weit hinten in der Nähe der Mittellinie der Ventralfläche gelegene, in bezug auf ihre Größe unsymmetrische, in bezug auf ihre Lage Variante Öffnungen, von denen die rechte, da der Ductus oesophago-cutaneus ja an der linken Seite geht, immer die schmälere ist und ein wenig vor der linken liegt. Äußerlich wird diese linke manchmal teilweise, ganz selten vollständig in 2 Öffnungen getrennt, wenn nämlich der Ductus oesophago-cutaneus eine getrennte äußere Mündung besitzt. Dieser, der niemals in der Mittellinie, sondern stets links mündet, ist nach der Ansicht von Maas und Cole «unzweifelhaft als ursprüng- lich potentielle linke Kieme aufzufassen«. Bei Bdellostoma Johannes Müller ist die Kieme ursprünglich tubulär und der Ductus oesophago-cutaneus bleibt dauernd in diesem Stadium. Die Kiemenröhren sind vollständig entodermal. Dort, wo die künftigen Kiementaschen sich entwickeln sollen, wird das Lumen dieser Röhren erweitert und durch eine Faltung der Wand entsteht die charakteristische, radiär angeordnete, also strahlenförmige Kieme. Die Anzahl der Kiemen bei Myxine Linnaeus beträgt in der Regel 6, doch finden sich nicht allzu selten (nach Cole) auch Exemplare, die auf der linken Seite 7, seltener solche, die auf beiden Seiten 7 Kiemen haben. Der Ductus oesophago-cutaneus, der, wie oben erwähnt, bei den Myxiniden auf die linke Seite beschränkt ist, stellt nach Cole eine 7te Kieme dar. Die Anzahl der Kienienöffnungen ist auch bei ein und derselben Art der Myxiniden durcliaus nicht immer gleich. Sie schwankt zum Beispiel bei Bdello- 378 Pietschmann: Cyclostoma Stoma stouti Lockington (nach den Angaben von Worthington) zwischen 1 1 und 13 Kiemenspalten, bei Myxine Linnaeus (siehe oben, nach denen von Cole) zwischen 6 und 7. Aber auch zwischen den beiden Körperseiten eines und desselben Tieres sind Unterschiede in der Zahl der Kiemen-Öffnungen vorhanden, wenngleich bedeutend seltener. Dabei bestehen (nach Worthington) auch insofern Unterschiede zwischen den beiden Körperseiten, als die Anzahl der Tiere, die auf der linken Körperseite um eine Kiemen-Spalte mehr als auf der rechten haben, sich zu der der Tiere, bei denen dies umgekehrt ist, wie 2 : 1 verhalten. Manchmal kann solche Ungleich- heit in der Zahl der Kiemen aber auch vorgetäuscht werden, da die vorhandenen Kiementaschen dann tatsächlich auf beiden Seiten gleiche Zahl aufweisen und bloß die Kiemen-Öffnungen scheinbar ungleiche Zahlen zeigen: bei Tieren, die mehr Kiemen-Spalten auf der linken Seite aufweisen, fehlt nämlich manchmal der Kiemensack vollständig, der sich sonst in den natürlich auch als Kiemen- Öffnung mitgezählten Ductus oesophago-cutaneus öffnet. Es sind das wohl die Fälle, bei denen, ähnlich wie bei Myxine Linnaeus (nach Cole) der Ductus oeso- phago-cutaneus eine getrennte Öffnung nach außen besitzt. Kiemendarm g ^ Kiemendami des Ammocoetes wird dorsal und ventral Ammocoefes ^qj^ eiucr in der Median-Ebene gelegenen Kante der dorsalen und ventralen Kiemenkante (Kiemenleiste) begrenzt, die kurz vor jedem Septum ein deutliches Knöpfchen trägt. Die ventrale Kiemenkante weist eine Flimmer- Rinne auf. Die Seitenwand des Kiemendarms bildet die medialen Oberflächen der kiemenblattfreien Diaphragmasäume, auf deren innerer Fläche, nahe dem Beginn der rostralen Kiemenblätter sich Sinnes-Knospen befinden (siehe Figur 367). Die an ihren lateralen Enden angeschwollenen Kiemenblätter der mittleren Region ragen frei in den als Vorkammer bezeichneten Raum, während die dorsalen und ventralen Kiemenblätter in ihrer ganzen Ausdehnung an die Kiementaschen-Wand angewachsen sind und ohne Unterbrechung auf beiden Seiten (dorsal und ventral) in die der hinteren Wand übergehen. Die Kiemenblätter der kranialen Wand der Kiementaschen gehen mit ihren medialen Enden zum Rand der inneren Kienien- öffnung, während die der kaudalen Wand diesen Rand nicht erreichen. Die Kiementaschen münden nicht unmittelbar nach außen, sondern durch die schon genannte Vorkannner, vor der ein enger äußerer, an seiner äußeren Öffnung mit einer Platte versehener Kiemenkanal die Ausmündung besorgt. Die Auskleidung der Kiemenhöhle wird durch verschiedene Epithel-For- mationen gebildet. Auf der ventralen Oberfläche der Dorsalkante findet sich ein mehrreihiges Pflaster-Epithel, das an den Seitenoberflächen, sowie knapp vor der Einmündung jedes Diaphragma-Paares durch ein mehrreihiges Zylinder- Epithel ersetzt wird. Die ganze dorsale Hälfte der Dorsalkante wird ebenfalls durch ein mehrreihiges .Zylinder-Epithel bedeckt, ebenso der kiemenblattfreie Diaphragma-Saum, dessen mediale Oberfläche bis zum Beginn der kranialen Kiemenblättcr dagegen von einem mehrreihigen Pflaster-Epithel bedeckt wird. Dieses geht wieder in ein mehrreihiges flimmerndes Zylinder-Epithel auf der lateralen Oberfläche über, das seinerseits wieder von einem mehrreihigen Zylinder- Epithel mit Deck-Zellen abgelöst wird, das bis zum Beginn der Kiemenblätter auf der kaudalen Wand reicht. Im Epithel der Innenfläche der Seitenwand sind zu Beginn der kranialen Kiemenblätter verschieden große Sinnes-Knospen vorhanden (Geschmacks-Organe nach Schaffer, siehe Seite 360). Die Rinne der ventralen KicmciKlanii des Aiiiiiiocoetcs 379 Kante ist von l-scliichtigem, fliniinerndein Zyliiider-Epitliel, die Kieiiienblätter sind von l-schiclitiji;eni Pflaster-Epithel bedeckt, alle übrigen Teile der Kiemen- Reihe von geschichtetem Pflaster-Epithel ausgekleidet, in dem an der lateralen Wand der Vorkammer eine Schicht höherer prismatisciier, knospenförmig gelagerter Drüsen-Zellen liegt. dorsal TT\ ventral 9 8 yentrai 13 a Figur 367. Cyclostoma. — Lampetra plaiieri (Bloch). a rechte Längsschnitthälfte des larvalen {Ammocoetes-) Kiemen- darms im Bereich der 3ten, 4ten und öten Kiemen-Tasche (Ansicht von links auf die rechte Seite); 6 kraniale Wand der 4ten rechten larvalen Kiemen-Tasche; c kraniale Wand der linken ßten Kiemen-Tasche beim erwachsenen Tier. (7) dorsale Kante; {2) Schnittflächen der Dorsalenden der linken Diaphragmen; (-3) Sinnes-Knospen ; {4) 5te Kiemen- Tasche; (.;) mediale Oberfläche des 5ten, (6) des 4ten kiemenblätterfreien Diaphragmasaumes; (7) Kiemen-Blätter der kranialen Kiementaschen-Wände; {H) Flimmerrinne der ventralen Kante; (.9) 4te Kiemen-Tasche; {10) Vorkammer; {11) mediale Oberfläche des 3ten kiemenblätterfreien Diaphragmasaumes; (22) Aorta dorsalis; (i.3) Schnittfläche der dorsal und ventral in die entsprechenden Kiemen- Blätter der kaudalen Wand übergehenden Kiemen-Blätter; {14) Klappe; {l'>) ein Teil des an die Innenfläche von {14) angewachsenen Kiemen-Blattes; (76) Schnittfläche des Dorsalendes des 3ten linken Diaphragmas; (77) Lymph- ( Venen-) Sinus ; {IH) Vorderdarm; (7.9) innere Kiemen- Öffnung; {20) gegabeltes Kiemen-Blatt; (^(7) Aorta ventralis; {22) Musculus longitudinalis linguae; {2:>) Kiemen-Kanal. (Nach Sakwarelidse) C Der Kiemendarm des Ammocoetes ist ein gemeinsamer, die Funktionen von Vorderdarm und Wassergang des erwachsenen Tieres erfüllender Raum, der kaudal in den larvalen Vorderdarm übergeht, seitlich durch die breiten, inneren Kiemen- taschen-Öffnungen in die Kiementaschen. Nur die medialen oberen Flächen der kiemenblätterfreien Diapliragmasäume bilden die Kiemendarmwände. Bei 380 Pietschniann: Cyclostoma der Metamorphose wachsen diese Diaphragmasäume nach vorn zu aus, wodurch die Wandfläche des Kiemendarms vergrößert, die innere Kiemen-Öffnung ver- kleinert wird. Die Kiementaschen selbst sind nicht voneinander gesondert, sondern je 2 benachbarte Kiementaschen durch ein gemeinsames Diaphragma vereinigt. Beim erwachsenen Neunauge (Lampetra) sind die Kiemen blätter in der mittleren Region der Kiementaschen höher als an deren medialen und lateralen Enden. Die ventralen und dorsalen Kiemenblätter sind in ihrem ganzen Verlauf an die Wand angewachsen und gehen dorsal und ventral in die der Gegenseite (die kranialen in die kaudalen) über. Kranial- und Kaudal-Wand sind vom Lymph- oder Venen-Sinus umgeben. Der Wassergang des Kiemenraums ist mit geschichtetem Pflaster-Epithel, die Kiemenblättchen sind mit 1 -schichtigem, kubischem Epithel bedeckt. Zwischen den Kiemenblättern und dem Kiemen- kanal ist ein 2-schichtiges, auf seiner freien Fläche mit einem Kutikularsaum versehenes Epithel vor- handen. , o Figur 368. Cyclostoma. — Lampetra plancri (Bloch): linke Hälfte des Saiiittalschnittes im Gebiet der 3ten, 4ten und ■'iten Kiemen-Tasche. (1) Aorta dor- salis; (2) Vorderdarm; (/i) Wasser- Gang; (4) 5te innere Kiemen- Öffnung; ( J) Aorta ventralis; (6) Lympii-(Venen-) Sinus; (7) Mus- culus longitudinalis linguae; (S) 6te innere Kiemen-Öffnung. (Nach Sakwarelidse) Figur 369. Cyclostoma. — Lampetra fluviatilis (Linnaeus): transversaler Län'^ssclmitt durch den Kiemen-Sack. (/) Vorhof; ('J) äulSeres Kiemen-Loch; (3) Ringnuiskel von (2); (4) Knorpel des Kiemen-Korbes; (5) innere, (/>) äußere Muskulatur des Kiemen-Sackes; (7) Kiemen-Blatt; (*') Lymphsinus; {!)) Kiemcn-Blättchen ; (10) aus dem Kiemen-Blatt austretender Ast der Kiemen- Vene; (//) inneres Kiemen-Loch; (12) Kiemen-Sack. (Nach Krause) '^''^"'d«'*'"' Beim erwachsenen Neunauge ist der Kiemcndarm eine an seinem kaudalen "Tdro-"^" E"*^^ geschlossene zylindrische, außen vom Lymph- oder Venen-Sinus umgebene myzoniden Rölirc, die uiir uocli die Funktion eines Wasserganges erfüllt, der seitlich mittels Kieniendarm der erwachsenen Petromyzoniden, Thymus 381 der inneren Kienicnöffnun) Kiemen- Arterie. (Nach Krause) 3 - 5 - Vor den 7 voll ausgebildeten Kiemen-Taschen liegt noch ein Kiementaschen- Rudiment zwischen Velinn und 1 tem Viszeralbogen, das aber keine Kiemenfläche besitzt. Als Thymus-Anlage kann bei den Myxiniden bloß ein ausgedehntes Tiiynms lymphoidales Organ im pharyngealen Vehun angesprochen werden, das mit seinen 382 Pietschmann: Cyclostoma beiden vorderen Dritteln dem äußeren lateralen Velarstab angeschlossen ist und Zeichen von Degeneration zeigt. So wie bei den Myxiniden ist auch bei den Petromyzoniden das Vorhanden- sein einer Thymus-Anlage bis in die neueste Zeit bestritten worden. Beobachtungen, die das Bestehen einer solchen Anlage behaupteten, hatten sich als irrtümliche Deutungen erwiesen. Erst Schaffer hat zu Ende des vergangenen Jahrhunderts eine echte Thymus-Anlage beim Ammocoetes von Lampetra planeri (Bloch) beschrieben. Es ist eine von der Schleimhaut 1, sämtlicher 7 Kiemensack-Vorkammern jeder Seite ausgehende knospenförmige Verdickung von dichtzelligem Gewebe mit runden Zellen. Dieses setzt sich an den Vorderteil des hohlen, von zylin- drischem Epithel gebildeten Stieles an, der sich, die Höhlung der äußeren Kiemen- Öffnung fortsetzend, aus dem in das Entoderm des Kiemensacks übergehenden Epithel am oberen und unteren Rand der Kiemenöffnung bildet und sich zwischen den Knorpellängsstab und die Fasern des Musculus constrictor einschiebt. Die Elemente dieser knospenförmigen Ver- dickung scheinen direkt in das Epithel dieses Stiels überzugehen. Die Oberfläche der Knospen ist leicht höckerig, nach außen mit einer faserigen Kapsel, die direkt in das Perichondrium der Knorpel- stäbe übergeht, scharf von dem Gallert- gewebe unter der Parietalmuskulatur getrennt. Nach oben und unten stößt die Knospe direkt an die Vena jugularis Figur 371. Cyclostoma. — Lampetra planer i (Bloch): Querschnitt durch die Thymus- Knospen des Uten Kiemen-Sackes. (1) Vena jugularis; (2) dorsale Thymus-Knospe; (.3) Bindegewebs-Kapsel der Thymus-Knospe; (4) Kiappenniuskel ; (•>) Kutis; (6) ventrale Thymus-Knospe; (7) Leibesmuskulatur; (,S) Bhitsinus; (9) Vorkammer des Kiemen- Sackes. (Nach Schaffer) an, nach innen geht das umhüllende Gewebe ohne scharfe Umgrenzung in das Perimysium des Konstriktors über. Vorn dürfte die Innenfläche der Knospe direkt in das Epithel der Kiemensack- Vorkaminer übergehen. Der feinere Bau zeigt feine Bindegewebsbälkclien, die von der Kapsel ins Innere der Knospen eindringen und ein spärliches, netzartiges Stützgerüst für die zelligen Elemente bilden: kleine, runde Zeilen von lymplioideni Aussehen mit kaum wahr- nehmhareni Prot{)pIasina und stark färbbareni Kern und Kerngerüst, zwischen denen sich grölk^c, woiil dem Stützgewebe angehörende blasse Kerne mit deutlicher Kern- nienibran und Kernkörpcrchen, sowie rote Blutkörperchen finden. Die Knospen der vordersten Kieinensäcke scheinen schwächer entwickelt zu sein. Mit irgendeiner anderen bekannten Thymus-Anlage bei den Fischen kann diese Anlage jedoch (nach Schaffers Ansicht) nicht unmittelbar verglichen werden. //; beiden Gruppen der Cyelosfoinen sind weitere ausführlichere Untersuchungen über tlen Bau und die Entwickclung der Thymus erforderlich, um die Verhältnisse genüueiul zu klären. Speicheldrüsen 383 Auch Speicheldrüsen und ihre Ausführun^'sgänge sind schon ^^rüsen im ersten Metamorphose-Stadium paarin; (reciits und Hnks) angelegt. Sie sind noch sohd, die Anlage der Ausführungsgänge ist noch sehr kurz. Die wirkiiclien Speicheldrüsen (Bukkaidrüsen nach Schneider) der Pefroiiiyzonidcn wurden zuerst von Born bei Petromyzon marimis Linnaeus fest- gestellt, nachdem schon früher von einigen Autoren andere Organe, insbesondere der Musculus basilaris, in dem die Drüse ja liegt, als solche beschrieben worden Figur 372. Cyclostoma. — Lampetra planeri (Bloch): Sagiüalschnitt durch den Kopf, kombiniert ; die Mundhöhlen-Drüse ihrer ganzen Ausdelinnng nach dargestellt. (1) Horn-Zahn; (2) Cartilago annularis; (3) Cartilago semilunaris; (4) Ethmoid; {■>) Geruchs-Organ; (6) Gehirn; (7) Drüse; (8) Musculus basilaris; (9) Musculus copuloglossus-obliquus ; (10) Drüsen-Gang; (11) Processus spinosus. (Nach Haack) waren. Verschiedene Autoren, darunter Fürbringer, insbesondere aber Haack, haben später an den verschiedenen Petroniyzoniden- Arten [Petromyzon marinus Linnaeus, Lampetra fluviatilis Linnaeus und planeri (Bloch)] die Speicheldrüsen untersucht. Die Drüsen liegen im Musculus basilaris paarig, also jederseits, als ein ovaler, im hinteren Drittel hantelartig eingeschnürter oder (bei Petromyzon marinus Linnaeus) glatter Sack; derart, daß sie in ihrem vorderen und hinteren Abschnitt an 3 Seiten vom Musculus basilaris umgeben werden und nur nach außen hin mit ihrer eigenen Muskulatur an die Hauptfaszie des Basilaris grenzen, während sie in ihrer Mitte von der bindegewebigen Faszie umgeben sind, die die beiden Abschnitte des Basilaris voneinander trennt. Der Ausführungsgang der Speichel- drüse entspringt bei den beiden Süßwasser-Formen dorsal, steigt ein wenig aufwärts, dann im Winkel von 45" abwärts, zunächst eingehüllt in die Bindegewebsfaszie, nähert sich dann der Muskelfaszie und verläuft in ihr bis zur Spitze des Musculus basilaris, ohne die Faszie zu durchbohren. Sodann tritt er in das den Zungen- knorpel vom Processus spinosus trennende Bindegewebe ein, steigt wieder etwas an, um sich sofort wieder bis zum Grunde seiner Mündungspapille zu senken, die er in einer doppelten Sciilinge durchläuft und auf deren Ventralseite er in die Mundhöhle austritt. Die Papille liegt direkt unter der Zunge. Bei Petromyzon marinus Linnaeus entspringt der Ausführungsgang ventral an der Innenseite der Drüse, durchsetzt in geradem Lauf den Basilaris, durchbohrt die Faszie in der 384 Pietschmann: Cyclostoma Mitte des Muskels und geht an seiner Außenfläche zwischen Basilaris und Musculus copulo-glossus obliquus hin. Im übrigen Verlauf entspricht er dem der beiden anderen Arten. Die Speicheldrüsen haben ihre eigene quergestreifte, jedoch keine glatte Muskulatur. Sie umhüllt sie vollständig im vorderen und hinteren Drittel, im mittleren jedoch ist die dem Zungenstiel zugekehrte Seite ohne alle Muskeln. Der Ausführungsgang ist von einer mehrschichtigen Bindegewebshülle mit elastischen Fasern umgeben. Bei Ammocoetes ist die Drüse noch nicht vorhanden, sondern erst beim geschlechtsreifen Tier. Sie entsteht aus dem Epithel der Mundhöhle, aus einem Zellhaufen, der, wie schon erwähnt, zunächst einen soliden Zellstrang bildet, in dem später eine Höhlung entsteht. Figur 373. Figur 374. Figur 373. Cyclostoma. — Lampelra plancri (Bloch): Längsschnitt durch die Mimdungs- Papille der Mundhöhlen- Drüse. (1) Drüsen-Gang; (2) Ausfuhr-Öffnung der Drüse. (Nach Haack) Figur 374. Cyclostoma. — Lampetra fluviatilis (Linnaeus): Querschnitt durch den mittleren Teil der Mundhöhlen-Drüse eines jungen Tieres. (/) Muscukis basilaris; (2) Muskelfasern des Musculus basilaris; (•>') Drüsen-Epithel; (4) Ringmuskulatur; (J) Faszie; (Ii) Längsmuskulatnr. (Nach Haack) Das Drüsen-Epithel der jungen Tiere ist nicht überall gleich. Im ventralen Teil besteht es aus Zylinder-Epithel, im dorsalen aus Platten-Epithel, ähnlich dem der Mundhöhle. Bei älteren Tieren findet sich überall das Zylinder-Epithel. Bei diesen vergrölk^t sich auch die Drüsenoberfläche und es werden Falten gebildet, die der Drüse manchmal ein flachlappiges Aussehen geben. Die Basis der Zylinder-Zellen sitzt auf einer feinen Basalmembran auf. In tler Zellnntte liegt der ovale Kern, die Zell-Oberfläche wird von einem manchmal gestrichelt erscheinenden Kutikularsaum gebildet. Zwischen Oberfläche und Kern finden sich in der Zelle dunkelbraune Körner, die als Pigment-Schollen zu be- zeichnen sind, im ganzen Zell-Leib überdies eine Anhäufung von kleinen Sekret- körnchen. Außerhalb der Basalmembran folgt eine aus elastischen Fasern bestehende, zahlreiche Blutgefäße enthaltende Bindegewebsschicht. Das Epithel des Drüsenganges, das dem der Mundhöhle sehr ähnlich ist, bestellt aus 2 Schichten abgeplatteter und polygonaler Zellen, die auf einer derben Ösophagealdrüsen der Petromyzoniden 385 Figur 375. Cyclostoma. — Drüsen aus dem Epithel des Kiemen-Darms. (1) Drüsen-Zellen; (2) Deck-Zellen; (3) Bindegewebe. (Nach Haack) Basalmembran aufruhen, längliche und ovale Kerne besitzen und deren Ober- fläche von einem feinen, gestrichelten Kutikularsaum begrenzt wird. Der Zell- inhalt ist stark körnig. Auf die Basalmembran folgen 2 bis 3 Bindegewebs-Schichten aus elastischen Fasern. Glatte Muskulatur fehlt. Die Mündungspapille bestellt aus einem dorsalen, einem medialen und einem ventralen Lappen, besitzt ein aus zahlreichen Schichten zusammen- gesetztes Epithel, in dem nur sehr selten Sinnes- Zellen vorkommen und trägt die Mündung der Drüse auf der Unterseite des ventralen Lappens. Bei den Myxiniden findet sich keine eigene Mundhöhlendrüse wie bei den Petromyzoniden. Doch besitzen sie (nach Haack) auf dem Grunde der Längsfalten des als Speiseröhre bezeichneten Darmabschnittes vor dem Kiemengebiet Körner- Zellen, die Haack mit den Drüsen-Zellen im Öso- phagus von Ammocoefes vergleicht. Im Ösophagus finden sich bei den Petro- myzoniden und zwar sowohl bei Ammocoetes als beim ausgewachsenen Tier an der Dorsalwand der Kiemenhöhle und am Grund der K i e m e n b 1 ä 1 1 e r eigentümliche Drüsen- bildungen, die aus prismatischenZellen bestehen. Sie treten bei Ammocoetes an der lateralen Wand der Kiementaschen-Vorkammer einzeln in der Vorkammer an der Basis der Kiemenblätter und an der Dorsalwand des Ösophagus in Gruppen auf, derart, daß zwischen je 2 aus 6 oder mehr Zellen bestehende Drüsenknospen sich Deck-Zellen einschieben, die eine Art Scheidewand zwischen den einzelnen Drüsen-Organen bilden. Die Zellen neigen sich gegeneinander. Die Oberfläche hat die Form eines flachen Tellers. Der Kern dieser Zellen, die nach der Sekretion bestehen bleiben, ist bei Ammocoetes vollständig kompakt. Beim ausgewachsenen Petromyzon finden sich zum Unter- schied vom Ammocoetes in allen Teilen des Ge- bietes, in denen diese Drüsen vorkommen, Über- gänge von 1 zelligen Drüsen bis zu Komplexen von 8 Zellen, deren Kern heller ist als der der benachbarten. Nach der Sekretion zerfallen die Drüsen-Zellen, es tritt also eine stetige Erneuerung der Zellen ein. Das Sekret der Drüsen zeigt (nach Haack) sind als reine Ferment hat nicht giftig. ösophageal- drüsen der Petro- myzoniden schwach saure Reaktion und hat verdauende Wirkung. Die Drüsen Eiweißdrüsen zu bezeichnen; ihr pepsinartigen Charakter. Es ist Handbuch der Zoologie. VI. 1. Figur 376. Cyclostoma. — Myxine glutinosa Linnaeus: horizontaler Schnitt durch die Kiemen-Gegend. (1) keulenförmig verdickter Ur- sprungsteil des Musculus retractor linguae; (2) senkrechte muskulöse Scheidewand; (3) Schilddrüsen- Blasen; {4) dünne muskulöse Wand des Kiemen-Sackes; (-5) Fettmasse zwischen den Kiemen-Säcken; (6) Herz; (7) Leber; (S) Ösophagus; (.9) Knorpel in der Wand des Ductus oesophago-cutaneus; {10)6ter, {11) 5ter, {12) 4ter Kiemen-Sack; {13) parietale Körper-Muskulatur; (/■/) 3ter, 2ter Kiemen-Sack; {Ui) äußerer Kiemen-Oang; (//) I tcr Kiemen-Sack. (Nach Schaffer) 25 386 Pietschmann: Cyclostoma Außer dieser verdauenden Funktion haben die Drüsen auch die Aufgabe, einen Schleimüberzug über die Kiemen zu bilden. Niemals treten beide Funktionen in einem und demselben Drüsenkomplex auf. Thymsidea Die Thyreoidea der Myxiniden besteht aus einer Anzahl ver- Myxiniden ein Zelter oder zu kleinen Gruppen angeordneter, verschieden großer, kugeliger, ovaler, schlauchförmiger oder ganz unregel- mäßiger Drüsenblasen mit Wandungen aus einreihigem, kubischem oder prismatischem oder auch ganz abgeflachtem Epithel, die, zwischen den Kiemen- Säcken, und zwar unpaarig, gelagert, fast ausschließlich in der Median-Ebene verstreut sind und zwischen den Fett-Zellen der Fett-Masse liegen, die die Kiemen-Säcke einhüllt und auch die Zwischenräume zwischen den einzelnen Kiemen-Säcken ausfüllt. a de Figur 377. Cyclostoma. — Myxine gliitinosa Linnaeus: Schilddrüse, a verschiedene Durch- schnittsformen der Schilddrüsen-Blase. (!) Blasen mit niedrigem, (IIa bis d) Blasen mit sehr hohem Epithel; (/) und (//) von verschiedenen Tieren, b und c Schilddrüsenblasen-Epithel von 2 verschiedenen Tieren, d eine Epithel-Zelle aus der Schilddrüsen-Blase, (i) eingebuchteter Kern ; (2) gequollener Zellinhalt; (-J) thecaartige Umhüllung von (2). (Nach Schaffer) Sie sind geschlossen und untereinander ohne Verbindung, auch in den Gruppen, wo sie ganz nahe nebeneinander liegen, und können schon mit bloßem Auge gesehen werden. Die vordersten Drüsenblasen liegen bei jüngeren Tieren vor dem 1 ten Kiemensack zwischen Ösophagus dorsal und dem kaudalen Ende des Muskelbauches des Musculus longitudinalis linguae ventral, die hintersten im Bereich der letzten Kiemen-Säcke zwischen Ösophagus und Kiemen-Arterie. Die schlauchförmigen Drüsenblasen stehen mit ihrer Längsachse entweder parallel oder senkrecht zum Verlauf der Kiemen-Arterie. Unter den ganz unregelmäßig gestalteten finden sich eingebuchtete, U-förmig gekrümmte oder gegabelte Alveolen. Eine aus- gesprochene Membrana propria fehlt ihnen. Sie werden von lockerem Binde- gewebe umgeben, dessen längliche Kerne oft tangential zur Oberfläche der Blasen- wand dicht angelagert sind. Im feineren Bau finden sich Unterschiede (siehe Figur 377.) Im Protoplasma der Zellen, sowie auch frei oder innerhalb heller Blasen im Lumen der Driisen-Aiveolen finden sich, im ersteren Falle meist in der Nähe des Kerns Einschlüsse von unregelmäßiger Forin und (jrölJe. Sie sind entweder nur einzeln vorhanden und nehmen daim die ganze Zell-Breite ein oder bilden Gruppen und Ketten von unregel- mäßigen Kügelchen und oft ausgesprochen eckigen Körnchen. In anderen Fällen er- Thyreoidea der Myxiiiideii im ailgeineinen und von Bdellosloma 387 1^ C OJ - 'S s/j aj Z K -o ^ • i CJ — C N 1^ Crt r- ) Ite Kiemen- Spalte (Pseiidobranchie); (7) Spritzloch-Arterie; (s) Ciiorda; (.'>) Diaphragmen, die sich zwischen Darm nnd Thyreoidea- Anlage einschieben; (10) Aorta; (II) Stomodaeum. 1 bis S (kleine Ziffern) 1 te bis 8te Kiemen-Spalte. (Nach Dehrn aus Kiekebusch) Thyreoidea der Petromyzoniden 389 der Weiterentwickelung um eine Kiemen- zwischen 4ter und 5ter, wo er bis zu der Metamorphose der Larve erfolgt. Schon in der Zeit, in der noch die primäre Öffnung zwischen den noch nicht ganz miteinander verwachsenen Falten vorhanden ist, differenzieren sich an dem Rohr der Thyreoidea 2 am kranialen Teil beginnende seitliche Einstülpungen (die »Drüsen -Lamellen«), die an ihrem Vorderende eine Umbiegung ihres Epithels aufweisen, der alle späteren aus dieser Einstülpung sich entwickelnden Differen- zierungen mit einer ebensolchen kranialen Umbiegung folgen. Die beiden Einstül- pungen wachsen bis zum Vorderrand der Primäröffnung und verflachen dort mit der Verwachsung der Primäröffnung, sprossen in der seitlichen Hälfte nach außen und wachsen seitlich neben dem Rohr kaudalwärts. Die dünnen Partien des Thyreoidea- Organs werden zum flachen Epithel, das in allen übrigen Abschnitten später die Kammern des Organs auskleidet, zur »Decklamelle«. Alle geweblichen Differenzierungen nehmen vom kranialen Pol des Rohres ihren Ausgang. Ihren Abschluß finden die eben erwähnten Entwickeiungs-Vorgänge damit, daß die seitlichen Säcke alimählich neben dem mittleren Hinterabschnitt kaudalwärts wachsen und sich hinter ihm aneinander- legen, während der mittlere Teil sich zu einer Spirale einrollt. Kurz vor und nach der Verwachsung der primären Schilddrüsen-Öffnung und der Abschließung des Organs vom Kiemendarm er- folgen also folgende für die spätere Anordnung der Thyreoidea-Abschnitte richtunggebenden Vorgänge: (1) Vor der Abschließung stülpen sich die seitlichen, verdickten Wände, die sich kranial jederseits in die nach innen ein- gestülpte Drüsenlamelle und die nach außen die Kammer des Organs auskleidende Deck- lamelle sondern, am kranialen Po! des bisher einheitlichen Rohres weiter rückwärts bis zum Vorderende der Primäröffnung nach innen ein. (2) Unmittelbar nach der Abschließung der Schilddrüse teilt sich jede Drüsen-Lamelle und wächst in 2 Hälften kaudalwärts; derart, Tasche zurück, also bis zur Grenze seiner Obliterierung bleibt, die bei cranfal cauda/ Smm-ßuv. 6 mm ß(jy. 1Z-lVmm fluv. 2¥mm p/an Figur 380. Cyclostoma. — Lampetra fluviatilis (Linnaeus) [= fhiv.] und Lampetra planeri (Bloch) [= plan]: Schemata zur Ent- wickelung der Schilddrüsen-Abschnitte in -5 Stadien, die die Abschließung der Schild- drüse vom Kiemen-Darm, die Bildung des Ductus thyreoideus, seine allmähliche Ver- lagerung kaudalwärts, die Entstehung und das Wachstum der 3 kaudalen Drüsenabschnitte darstellen. {1) 2tes Diaphragma; {2) 3te Kiemen-Tasche; {3) 3tes Diaphragma; (4) primäre Thyreoidea -Öffnung; {'>) 4te Kiemen-Tasche; (6) 4tes Diaphragma; (7) 5te Kiemen-Tasche; (-S) kraniale Drüsen- lamellen-Einstülpung; {'.)) solide Anlage des Ductus thyreoideus; {10) lateraler kaudaler Drüsen-Abschnitt; {11) 5tes Diaphragma; {12) medianer, sich spiralig einrollender Schilddrüsen-Abschnitt; {13) Ductus thy- reoideus (sekundäre Schilddrüsen-Öffnung). (Nach Kiekebusch) 390 Pietschmann: Cyclostoma daß nur die mediale Wand jeder Einstülpung auch weiterhin in die entsprechende Seitenwand des kaudalen Rohres übergeht, während die lateralen Wände jederseits neben dem medianen Rohr nach hinten wachsen. Zugleich wächst auch das laterale, über der lateralen Hälfte der Einstülpung befindliche Epithel, die Decklamelle, nach hinten. Das Lumen des kranialen Rohres setzt sich zwischen diesen seitlichen Teilen fort, wodurch die Thyreoidea in diesem Stadium 2 hohle, kurze Zipfel unmittelbar an der Seite der Verwachsungs-Stelle der Primär-Öffnung erhält, die je eine mediale, verdickte Wand, die Drüsen-Lamelle, und eine laterale, dünne Wand, die Deck-Lamelle, besitzen. Es findet also eine Dreiteilung der Kaudalpartie des Rohres statt. n 17 • 15 16 15 ih Figur 381. Cyclostoma. — Lampetra planeri (Bloch): linke Hälfte eines sagittal halbierten Kopfes einer erwachsenen Larve. (1) Kiemen-Blätter der rechten, (2) Kiemen-Blätter der linken Körper- hälfte; (3) 6tes mediales Diaphragmasäulen-Paar; (4) Rückenmark; (-5) dorsale Kiemen-Kante; (C) 5te Kiemen-Tasche; (7) 3tes mediales Diaphragmasäulen-Paar; (Ä) 2te Kiemen-Tasche; (.9) vorderste dorsale Kiemen-Kante; (10) Gehirn; (11) die die Pseudobranchial-Rinnen tragenden Wülste (= 1 tes mediales Diaphragmensäulen-Paar); (12) Velum (Schlundsegel); (13) Pseudo- branchial-Rinnen; (7^) ventrale Kiemen-Kante; (l'>) Schild-Drüse; (16) Ductus thyreoideus; (17) ventrale kaudale unpaarige Flimmer-Rinne des Kiemen-Darms; (IS) kaudale Falte der Kiemen-Höhle; (19) Vorderdarm; (20) die den Eingang zum Vorderdarm bildenden Lippen (= 8tes mediales Diaphragmensäulen-Paar); (21) Chorda; (22) Ste Kiemen-Tasche. (Nach Kiekebusch) Figur 382. Cyclostoma. — Lampetra planeri (Bloch): Schilddrüse einer 40 Millimeter langen Larve. Nach einem Wachsniodell. a die Schilddrüse und die sie iirnnebenden Teile; b Schilddrüse ohne Umgebung von oben, c von unten; d linke Hälfte des sagittal halbierten Modells (b); e kaudale Hälfte desselben Modells (b), Ansicht von links und schräg vorn. Der linke laterale Drüsenteil durch einen Querschnitt abgetrennt und zur Seite herausgeklappi, der spiralig eingerollte mediane Drüsenteil durch einen anderen Querschnitt in seiner 2ten Windung durchtrennt und der dadurch abgeschnittene Spiralenteil herausgenommen. Links ist kranial, rechts kaudal. (1) auf die 3te mediale Diaphragmen- Säule übergehendes Platten-Epithel der ventralen Kiemen-Kante; (2) 3ter Kiemenarterien- Bogen; (3) Kiemen-Arterie; (4) auf die 4te mediale Diaphragma-Säule übergehendes Platten- Epithel der ventralen Kiemen-Kante; (t) Ductus thyreoideus; (6) 4ter Kiemenarterien-Bogen; (7) ventrale Kiemen-Kante; (S) b-Schenkel des 2ten Drüscnzellen-Zyiinders; (!J) auf die Ste me- diale Diaphragma-Säule übergehendes Platten-Epithel der ventralen Kiemen-Kante; (10) mediane kaudale Schilddrüsen-Spirale; (11) 5ter Kiemenarterien-Bogen; (12) auf die 6te mediale Diaphragma-Säule übergehendes Platten-Epithel der ventralen Kiemen-Kante; (13) Truncus artcriosus; (14) kaudale Schilddrüsen-Spitze; (1>) 5tcr Kiemenknorpel-Bogcn ; (16) «Schleim- knorpel (nach Schneider); (17) Schilddrüse; (1>^) 4ter Kienienknorpel-Bogen ; (19) ventrale Kiemcnknorpel-Spangen ; (20) 3ter, (~'7) 2tcr Kiemcnknorpel-Bogen ; (22a) bis (22e) Ste bis 7te Kiemen-Tasche; (23) mediane Furche in der sagittalen Mittellinie der Schilddrüse; (24) me- diane kaudale Flinuner-Rimic ; (•?•>) laterale kaudale Schilddrüsen-Abschnitte; (26) laterale kaudale Flinnner-Rinnen ; (27) die Drüsen-Kammern nach aulkn auskleidendes Epithel der Decklamelle; (2S) a-Schenkel des 2ten Drüsenzellen-Zylinders; (29) kraniale Umbiegungsstelle des 2ten Drüsenzeiien-Zylinders ; (30) kraniale Drüsen-Kammer; (31) kraniale Umbiegungsstelle des Flimmer-Epithels; (')':.') rechte kraniale Kammer; (33) kraniale laterale Flimmer-Streifen aus niedrigen Flimmer-Zellen; (34) breite Flimmer-Zellen mit langen, dichten Flimmern; (30) laterale Verzweigung des Ductus thyreoideus; (36) gelbe Körner im Epithel des Ductus; (37) ventrale kaudale Flinnner-Rinne des Kiemen-Darmes; (3S) mesenchymatischer Schilddrüsen-Kern; Thyreoidea der Petromyzoniden 6 ■/ S f 10 11 '2 391 (39) Ende der Sekretionsleiste des b-Sclienke!s des 2ten, (40) des 1 ten Driisenzeilen-Zylinders; (41) Ende des a-Schenkels des 1 ten, (42) des 2ten Drüsenzeilen-Zylinders; (43) bis (4->) 1 te bis 3te Gruppe der hohen Flimmer-Zellen mit langen, dichtstehenden Flimmern; (^6') Sckretions- leiste des b-Schenkels des 2ten, (47) des 1 ten Drüsenzellen-Zylinders; (4S) mediane kaudale Drüsen-Kammer; (49) b-Schenkel des 1 ten, (-'lO) des 2ten linken Drüsenzellen-Zylinders; (■51) a-Schenkel des 1 ten, (Iii) des 2ten rechten, (13) b-Schenkel des 2ten rechten Drüsen- zellen-Zylinders; (■'i4) Ende von (-5/); (■'>■')) b-Schenkel des 1 ten linken Drüsenzellen-Zylinders; (•56') Ende von (J2); (57) Ende von (67); (5H) Ende von (lO); (■')'.)) laterale kandale Drüsen- kammern; ((>()) a-Schenkel des 1 ten, (67) des 2ten Drüsenzellen-Zylinders; (('>2) medianes, den kranialen Schilddrüsenteil vollständig teilendes Septum des Decklamellen-Epitheis. (Nach Kiekebusch) 392 Pietschmann: Cyclostoma Am kranialen Pol des Rohres hat sich unterdessen durch eine leichte Einstülpung in seiner sagittalen Medianebene, die als medianes Septum (inneres Decklamellen- Epithel) später bis zum Ductus wächst, eine Zweiteilung zu vollziehen begonnen. Die Differenzierungen der Drüsen-Lamelle bilden sich im vorderen Teil aus einer schon vorher angelegten Einstülpung, im hinteren aus bestimmten verdickten Wandungen der verschiedenen kaudalen Drüsenabschnitte. Kiekebusch bestreitet die Angabe Dohms, daß die Drüsenlamellen-Einstülpungen erst nach der vollständigen Zweiteilung der kranialen Drüsen-Lamelle entstehen. Im kranialen Teil entsteht also die Einstülpung der Drüsenlamellen-Differenzierung in die Kammerhöhle sekundär, im kaudalen Teil primär durch Wachstum der in den Wandungen auftretenden Differenzierungen. Diese Differenzierungen sind die Drüsen- Lamelle im engeren Sinne (Drüsenzellen-Zylinder) und die Flimmer- Lamelle, sowie der meist zwischen den beiden befindliche mesenchymatische, aus dem umliegenden Bindegewebe im Lauf des Wachstums in sie eingedrungene Kern. Die Schilddrüse besteht demnach zu Ende dieses Entwickelungs-Abschnittes aus der die Wand der kranialen Einstülpung, die lateralen, dorsalseits zusammenstoßenden Wände des medialen Kaudalrohres und die medialen Wände der lateralen kaudalen Zipfel bildenden Drüsen-Lamelle (die eigentlich die verdickte Wand der Drüse darstellt) und aus der Decklamelle, die im vorderen Teil, alle Rohrwände ausgenommen, die beiden Drüsenlamellen-Einstülpungen, in der kaudalen Drüsenhälfte die lateralen Wände der seitlichen Zipfel und den unteren Boden des mittleren Kaudalrohres bildet. 100 ZOO I 300 too soo 600 _L_ 700 _L_ SOOfZ Figur 383. Figur 383. Cyclostoma. — Lampetra planeri (Bloch): Schema eines Querschnittes durch die Thyreoidea im Bereich des schlitz- förmigen medianen Drüsenein- ganges und hinter der Dreiteilung des Ductus ihyreoideus. Die ver- schiedenen histologischen Bestand- teile der Schilddrüse sind durch ver- schiedenartige Zeichnung wieder- gegeben. (1) ventrale Kiemen- Kante (Platten -Epithel der Kiemenhöhie); (2) mesenchyma- tischer Schilddrüsen-Kern; (3) rechte laterale kaudale Flimmer- Rinnen ; (4) die Drüsen-Kammern nach außen auskleidendes Epithel der Decklamelle; (-5) breite Flimmer-Zellen mit langen, dich- ten Flimmern; (6') a-Schenkel des rechten 1 ten Drüsenzellen- Zylinders; (7) Sekretionsleiste von (6'); (S) a-Schenkel des rechten 2 ten Drüsenzellen-Zylinders; {9) Sekretionsleiste von (Ä); (10) medianes Septum, das in die mediane kaudale Drüsen-Kammer vorspringt (inneres Epithel der Decklamelle); (11) b-Schenkel des 2 ten rechten Drüsenzellen- Zylinders; (12) mediane kaudale Drüsen-Kammer; (13) b-Schenkel des 1 ten rechten Drüsenzellen- Zyhnders; (14) " Schleimknorpel' (nach Schneider); (7J) hohe ventrale Kiemenknorpel-Spangen ; der kranialen Flimmer- (Ifi) Flimmer-Zellen Flimmer-Zellen mit langen, dichtstehenden Flimmern; (17) laterale kaudale Drüsen-Kammern; (IS) niedrige Streifen und kaudalen Flinnner- Rinnen ; (l'J) Kiemen- Arterie; (20) laterale Verzweigung; (21) medianer Schlitz des Ductus thyreoideus. Die gestrichelten Linien A und B entsprechen gleichbezeichneten Schnitten durch das Wachsmodell (Figur 382). (Nach Kiekebusch) den Thyreoidea der Petromyzoniden 393 Das mediane Kaiidalrolir krümmt sich dann noch weiter dorsal, wobei seine seit- lichen Zipfel ebenso Img werden. Dann stoßen die seitlichen, hinteren Drüsen-Abschnitte hinter dem aufgebogenen mittleren Teil aneinander; der eingerollte Teil setzt diese Ein- rolhing fort. Die Drüsen-Lamelle differenziert sich in Zylinder, in denen die Drüsen-Zellen angeordnet sind, in die Flimmer-Lamelle und in den schon erwähnten mesenchymatischen Kern. Die beiden 1 ten Differenzierungen wachsen vom Vorderende dieser Einstülpung allmählich gegen und auf die kaudalen Teile der Drüsen-Lamellen. Diese nehmen infolge der bereits kurz geschilderten Entwickelung der Thyreoidea im weiteren Verlauf ihrer Differenzierung sehr komplizierte Windungen an. An der vorderen Kuppe der kranialen Figur 384. Cyclostoma. — Lampetra planeri (Bloch): schematischer Querschnitt durch die kraniale Thyreoidea-Hälfte eines ISO Millimeter langen Arntnocoetes. Die gelben Körner in den Flimmer- Zellen durch schwarze Punkte angedeutet. (1) Blut-Gefäß; (2) ventrale Kiemen-Kante; (J) »Pseudo- Branchialrinnen« (nach Dehrn); (4) Bindegewebe; (-5) Kiemen-Arterie (Arteria branchialis); (6) kraniale laterale Flimmer-Streifen (aus niedrigen Flimmer-Zellen); (7) breite Flimmer-Zellen mit langen, dichten Wimpern; (8) mesenchymatischer Kern der Schilddrüse; (9) kraniale Drüsen- Kammer; (10) ventrale Kiemenknorpel-Spangen; (11) hohe, flimmerlose Zellen an der Um- biegungsstelle der Drüsen- in die Deck-Lamelle; (12) bis (14) hohe Flimmer-Zellen mit langen, dichtstehenden Flimmern (Gruppe 1 bis 3); (15) medianes, den kranialen Schilddrüsenteil voll- ständig teilendes Septum des Decklamellen-Epithels; (76') Sekretionsleiste des b-Schenkels des Iten, (17) des 2ten Drüsen-Zylinders; (18) "Schleimknorpel" (nach Schneider); (19) longitudinale Bindegewebs-Fasern; (20) Epidermis; (21) Fettgewebe; (22) Muskeln; (23) b-Schenkel; (24) a-Schenkel des 2ten Zylinders; (26) b-Schenkel des Iten Zylinders; (20) Sekretkörner; (27) a-Schenkel des Iten Zylinders; (28) die Drüsen-Kammern nach außen auskleidendes Deck- lamellen-Epithel; (29) Bindegewebs-Kapsel; (30) Kiemen-Blätter; (31) gelbe Körner im Epithel des Ductus; (32) Bindegewebs-Septum. (Nach Kiekebusch) Einstülpungen hängen alle Bestandteile der Drüsen-Lamelle an einer Umbiegung zu- sammen. Sic hat 2 Schenkel, von denen der mediale bis in die Spitze der Spirale, der laterale bis in die Spitze des kaudalen Drüsenzipfels reicht. Die Drüsen-Zellen sind in Zylindern im Inneren der Drüsen-Lamellen angeordnet, die am kranialen Ende der Drüse eine Schleife bilden und mit dem einen Schenkel in die kaudale, mit dem anderen in die Spiralspitze auslaufen. Je 2 Zylinder finden sich auf jeder Drüsen-Lamelle (nicht 4, wie bei anderen Autoren angegeben), von denen der I te von oben und von der Mitte her den 2 ten umgreift, bis zu der Stelle, wo die medialen Schenkel in die Spirale gehen und die lateralen sich rückwärts aneinanderlegen. Jeder Drüsen-Zylinder besitzt eine 394 Pietschmann: Cyclostoma Sekretions-Leiste, die genau denselben Verlauf hat wie er. Sie zeigt einen die Mündung der Drüsen-Zellen gegen die Drüsen-Kammer bildenden Sekretpfropf. Der 2te, onto- genetisch später entstehende und zunächst kleiner bleibende Zylinder hat eine schmälere Sekretions-Leiste. Später holt er durch schnelleres Wachstum den 1 ten ein und wird dann sogar etwas länger als er. Die Drüsen-Zellen entwickeln sich aus Flimmer-Zellen. Figur 385. Cyclostoma. — Laiiipctra plancri (Bloch): Querschnitt durch den medialen Teil der linken Drüsen- Lamelle der Thyreoidea einer 40 Millimeter langen Larve. (/) bindegewebige Schild- drüsen-Kapsel; (2) Pigment; (-3) Blut-Gefäß; {4) äußeres Epithel der Deck-Lamelle; (J) Drüsen- Kammer (kraniale Kammer); (6') Kerne der verästelten Zellen des Mesenchyms; (?) niedrige Flimmer-Zellen; (.S) Bindegewebs-Septum der Kapsel; (9) Grenze der breiten gegen die niedrigen Flinuner-Zellen ; {10) hohe, breite Flimmer-Zellen; (11) inneres Epithel der Deck-Lamelle; i,12) b-Schenkel des I ten Zylinders; (Vi) niedrige, breite Flimmer-Zellen; (14) Grenze der hohen gegen die breiten Flimmer-Zellen; (l '>) Umbiegungsstelle der hohen Flimmer-Zellen in die Drüsen- Zellen des I ten Zylinders; (Vi) 3ter Streifen der hohen Flimmer-Zellen; (//-) Sekretions-Leiste Ib (b-Teil der 1 ten Sci) a-Schenkel des 2 ten, (26) a-Schenkel des 1 ten Zylinders. (Nach Kiekebusch) Auch die Flimmer-Lamelle besteht nicht aus einheitlichem Flimmer-Epithel, sondern auf jeder Dnisen-Lamelle aus 3 verschiedenen Teilen: (1)3 schmalen Flimmer- Streifen längs der Sekretions-Leisten, (2) einem breiteren Flimmer-Streifen auf den seitlichen Drüsenlamellen-Wänden und (3) einem an diese breiten Streifen angrenzenden schmäleren Flimmer-Streifen. (1) und (2) zeigen den gleichen X'erlauf wie die Drüsen- zellen-Zylinder und biegen auf der Oberfläche der kranialen Einstülpungskuppe um. Thyreoidea der Petromyzoniden 395 Der 3te Flininier-Strcifen bildet ein System von mehreren Ästen, derart, daß von den am Ausfülirungsgang miteinander zusammenliängenden Streifen 2 Äste auf der dorsalen Oberfläclie der Driiseniameiien-Einstülpungen nacii vorn ziehen, die durch die Umbiegung der beiden anderen Bestandteile der Flinmier-Lamelle vor der kranialen Kuppe, sich in sich selbst gewissermaßen umbiegend, enden. 2 andere Äste ziehen — vom Aus- Figur 386. Cyclostoma. — Lampetra planeri (Bloch): Querschnitt durch die mediane kaudale Flimmer- Rinne des Iten Spiral-Abschnittes der Schilddrüse eines 150 Millimeter langen Ammocoetes. (7) Bindegewebs-Septum der Kapsel; (2) mediane kaudale Rinne; (3) mesenchymatischer Kern der Schilddrüse; (4) Blutgefäß; (-5) b-Schenkel des Iten Zylinders; (6) inneres Epithel der Deck- Lamelle; (7) breite Flimmer-Zellen; () ventrale kaudale Flimmer-Rinne des Kiemen-Darms; (6) Bindegewebe; (7) Schleim-Pfröpfe. (Nach Kiekebusch) Die Anordnung der Bestandteile der Flimmer-Lamelle gegenüber der der Drüsen- zellen-Zylinder unterscheidet sich dadurch, daß ihre beiden auf jeder Drüsen-Lamelle befindlichen Schenke! kranial vom Ausführungsgang auf der dorsalen Oberfläche der vorderen Einstülpung zusammengewachsen sind, während hinter dem Ausführungsgang 396 Pietschmann: Cyclostoma der rechte und linke mediale Schenkel der beiden Flimmer-Lamellen in der sagittalen Medianebene dorsal verschmolzen sind. In beiden Fällen wird der Verwachsungsstreifen von einem Streifen von (3) gebildet. Demnach läßt also auch der Bauplan der Flimmer-Lamellen eine kraniale Um- biegungsstelle erkennen, von der 2 Schenkel in die kaudalen Thyreoidea-Spitzen verlaufen. Die das zusammenhängende System in der Drüse bildenden Streifen und Rinnen und wahrscheinlich auch die Flimmer-Streifen längs der Sekretions-Leisten [also (3) und (1)] haben lokomotorische Funktion, während der zwischen ihnen befindliche breite Flimmer-Streifen (2) unbewegliche Flimmern besitzt. Die Flimmern von (1) dürften in der Richtung auf die Äste von (3) zuschlagen, dessen Zellen wohl gegen den Aus- führungsgang zu flimmern. In späteren Entwickelungs-Stadien findet sich im Ausführungsgang eine Grenze zwischen den Zellen dieses Flimmer-Systems (3) und den an sie angrenzenden Zellen der Flimmerrinne der Kiemenhöhle, die im Gegensatz zu ihnen Schleimpfropfenbildung auf- weist. Die gesamten Flimmerrinnen der Thyreoidea unterscheiden sich dadurch von den übrigen Flimmer-Rinnen der Kiemenhöhle, während die Pseudobranchialrinnen und die kaudalen, ventralen Flinmier-Rinnen des Kiemendarms hierin gleich sind. Im Epithel der Flimmer-Lamelle erfolgen in der letzten larvalen Periode Ver- änderungen, die einerseits weit vor dem Zeitpunkt der Metamorphose liegen, andererseits der 1 ten Entwickelungs-Periode der Schilddrüse fehlen. Es treten nämlich bei etwa yo bis 8o Millimeter langen Larven in gewissen Epithel-Streifen gelbe Körnchen auf; weiter findet sich in den breiten Flimmer-Zellen eine Stäbchenmasse, die aus meist langen, stets in einer zur Epithel-Oberfläche senkrechten Richtung angeordneten Stäb- chen besteht. Sie werden als Reservestoffe gedeutet. Beim erwachsenen Tier ist die Thyreoidea in deutlicher Zurückbildung begriffen. Sie liegt dort in der Kiemengegend ventral vom Zungenstempel als eine Anzahl lang gewundener, blind geschlossener Schläuche, von denen jeder eine bindegewebige Propria besitzt, von einer einfachen Schicht schmaler Zylinder-Zellen mit basal gelegenem Kern ausgekleidet wird und in seinem Lumen zuweilen etwas körniges Sekret führt. Nach Kiekebusch ist die Thyreoidea des Ammocoetes dem Endostyl der Tunicaten und der Acrania morphologisch homolog. Von einigen Autoren wird die Thyreoidea-Natur dieser Drüse bestritten. Sie deuten sie als ein Sinnes-(Geschmacks-) Organ. Kiekebusch bestreitet diese Ansicht. Nach seiner Meinung ist eine Sekretion der Drüse auch bei älteren Larven, die gleichfalls von manchen Autoren bestritten wurde, sehr wahrscheinlich. Doch handelt es sich nicht um eine Schleim-Sekretion, die ja von Drüsen-Knospen in der Kiemendarmhöhle aus- geführt wird, sondern um Sekretion eines Stoffes, der wohl diesem Schleim beigemengt wird. Auch eine verdauende Tätigkeit der Thyreoidea wurde angenommen, jedoch nicht erwiesen. Desgleichen ist die Ansicht, daß wir es hier mit einer speicheldrüsenartigen Wirkung zu tun hätten (nach Kiekebusch) von der Hand zu weisen. Leber [) j g Lcber besteht aus einem kleineren Vorder- und einem Gallenblase, Pankreas größeren Hinter-Lappen, der links vorwärts unter den Vorder-Lappen zieht Myxiniden u^d voH Ihm übcfdeckt wird. Zur Rechten springt die Gallenblase von dem Einschnitt zwischen ihnen vor und schmiegt sich, teilweise von beiden überdeckt, in den rechten hinteren Teil des vorderen und den vorderen Teil des Hinter-Lappens, die die für sie nötige »Aussparung« aufweisen. Der Vorderrand des vorderen Leber-Lappens liegt in der Höhe der 2ten äußeren Kiemen-Öffnung oder ein wenig vor ihm. Die 2 Leber-Lappen sind gewöhnlich vollständig voneinander getrennt, jeder hat seine eigene Serosa; es gibt aber auch Fälle, wo sie ein wenig ineinander übergehen, ja auch solche, wo nur I Lappen besteht. Die Vena subintestinalis tritt unvermittelt aus der dem Hinterende des Hinter-Lappens gegenüber oder ein wenig vor ihm liegenden Darmwandpartie hervor, zieht längs des hinteren Vertikalrandes des Leber-Ligamentes abwärts bis zur Spitze des Hinter-Lappens, sodann längs der ganzen Ventralfläche des Hinter-Lappens vorwärts gegen den Sinus venosus und entsendet oft auch einen dünnen Ast längs der Dorsalfläche der Leber. In ihrem Verhalten finden sich manche individuellen Variationen. Leber, Gallenblase, Pankreas der Myxiniden 397 398 Pietschmann: Cyclostoma Das der Darmaufhängung dienende Mesenterium geht von der ventralen Darmwand als Ligamentum hepaticum zum hinteren Leber-Lappen, an den es sich in seiner ganzen Länge anheftet, ausgenommen im Gebiet der Gallenblase. Dort geht es nur lose von der Darmwand zur rechten Gallenblasenseite hinüber und ermöglicht dadurch den Durchtritt der einzelnen Gänge und Gefäße, die der Gallenblase und Leber zugehören. Der Vorder-Lappen hat kein eigenes Ligament, ist jedoch gewöhnlich mit seiner hinteren Kante mehr oder weniger an den Hinter-Lappen angeheftet. Das Mesenterium geht zu ihm von der vorderen linken Oberfläche der Gallenblase hinüber und erreicht ihn hinter der F.in- und Austritts-Stelle seiner Gefäße; von da erstreckt es sich rückwärts in Form einer eigenen, den vorderen Leber-Lappen enthaltenden Tasche, die nur vorn, wo das Mesenterium von fast der ganzen Vorderkante des Lappens zur perikardio- peritonealen Scheidewand zieht, aus einer doppelten Scheide, also einem peritonealen und einem perikardialen Teil besteht. Dieser trennt die Leber von der Peri- kardialhöhle. Figur 389. Figur 389. Cyclostoma. — Myxine glutinosa Linnaeus: Portal-Herz, Gallen-Blase, Leber und umliegende Teile. Die 2 Leber-Lappen mit der Gallen-Blase zur Linken abgebogen, Herz, Liga- mentum hepaticum und Peritoneum cysticum mit dem Proximalteil der Vena cystica entfernt, Ein- geweide leicht nach rechts verlagert. Arterien quergestrichelt. (7) vordere Portal- Vene; (2) Pro- nephros; (-3) Arteria coeliaca; (4) gemeinsame Portal-Vene; (J) vorderer Leber-Lappen; (6) vor- derer Ductus hepaticus ; (7) Gallen-Blase ; (8) Gallen- Gang; (9) hinterer Ductus hepaticus; (70) hinterer Leber- Lappen; (77) Mitteldarm; (12) Portal- Vene (Vena supraintestinalis); (13) Portal-Herz. (Nach Cole) Die Gallenblase stellt einen verhältnismäßig sehr großen, dorsal von der Leber und vollständig auf der rechten Körperseite gelegenen Sack dar, in den von der Mittellinie der Dorsalfläche jedes Leber-Lappens je ein Lebergang (Ductus hepaticus) einmündet. Zwischen beiden verläßt der Gallengang die Ventro- medialfläche der Gallenblase, zieht etwas vorwärts, wobei seine Wandung sich all- mählich verdickt, und tritt ein wenig links von der ventralen Mittellinie und kurz hinter dem Herzen mit recht geräumiger Öffnung an der Spitze einer großen, rück- wärts gerichteten Papille in den Darm ein. Der Gallengang und die Ductus hepatici iiaben jeder gesonderte Einmündung in die Gallenblase; insbesondere haben die beiden Ductus hepatici (nach Cole) keinerlei direkte Verbindung mit dem Gallengang, wie sie von anderen Autoren beschrieben worden ist. Der vordere Ductus hepaticus zieht von der Leber ziemlich gerade rückwärts und mündet nach einer »U«-förmigen Biegung in die Gallenblase, der hintere, der von der Leber vorwärts zieht, ist weniger stark gekrümmt (Figur 389). Jeder der beiden I.eber, Gallenblase, Pankreas der Myxiniden 399 Gänge ist von einem Ast der Vena portalis conininnis und einem Ast der Arteria coeliaca begleitet, die mit ihm gemeinsam in die Leber eintreten. Der sich in die Gallen- und Leber-Arterien teilende Zweig der Arteria coehaca begleitet, dicht angeschlossen, den Gallengang. Diese Arterie kann auch paarig aus dem den Eingeweiden entlang laufenden und über oder unter der Wurzel des Gallen- ganges wegziehenden Haupt-Arterienstamm entspringen, wie sich überhaupt in dem Verhalten dieser Gefäße Verschiedenheiten bei den einzelnen Tieren feststellen lassen. In den Sinus venosus öffnen sich, wie auch aus der Darstellung des Blutkreis- laufes ersichtlich, die folgenden Lebergefäße, deren Verhalten bezüglich der Leber hier erörtert werden soll: (1) die hintere akzessorische Lebervene (Vena hepatica accessoria posterior, (2) die hin- tere Lebervene (Vena hepatica posterior, Vena subintestinalis), (3) die vordere Leber- vene (Vena hepatica anterior) ; und zwar (2) und (3) beinahe zugleich. Vor dieser Region, eine kurze Strecke vor der Einmündung von (3) erhält der Sinus venosus 7 un- abhängige schmale vordere akzessorische Lebervenen (Venae hepaticae accessoriae anteriores) vom vorderen Leber-Lappen. Wenn die Vena subintestinalis (Vena hepatica posterior) die hintere Spitze des hinteren Leber-Lappens erreicht hat, spaltet sie sich in 2 große Gefäße, von denen das eine, das Hauptgefäß, das trotz zahlreichen Gefäßaustausches mit der Leber und trotz der Aufnahme großer Venen aus ihr sehr konstante Lage hat, zur ventralen, konvexen, das andere zur dorsalen, konkaven Lappen-Oberfläche zieht. Dieses letztere teilt sich abermals mehrere Male dicho- tomisch und löst sich schließlich zwischen den einzelnen Leber-Tubuli auf. Die Vena hepatica posterior wirkt bloß als Blutsammler in der Leber, schafft also Blut aus ihr heraus und ist ein rein ausführendes Gefäß. Sie verläßt den Hinter-Lappen an seinem äußersten Vorderende und ist die hauptsächliche, manchmal auch die einzige Vena hepatica, da das andere Gefäß, die Vena hepatica accessoria, die gleichfalls Blut von den unregelmäßigen Zwischenräumen zwischen den Leber-Tubuli erhält, nicht immer vorhanden ist. Die Vena hepatica anterior versorgt den vorderen Leber-Lappen in ähnlicher Weise wie die Vena hepatica posterior den hinteren. Die größeren Zweige der Vena subintestinalis stellen unbegrenzte, unregel- mäßige Zwischenräume zwischen den Leber-Tubuli dar, während die der Vena portalis eine deutliche bindegewebige Scheide besitzen und durch Elemente des Ductus hepaticus umgeben sind, überdies aber auch eine größere Menge Blut besitzen. Gleichwohl aber kommunizieren die beiden Arten von Räumen in der Leber frei miteinander, wie sich durch Injektionen erweisen läßt. Die Vena portalis spaltet sich beim Eintritt in die Leber in eine Anzahl größerer, im Verhältnis zur Vene selber eine beträchtliche Blutmenge fassender Figur 390. Cyclostoma. — Myxine gluti- nosa Linnaeus: injizierte Vena portae in der Leber. (1) Vena centralis; (2) Vena portae. (Nach Holm) 400 Pietschmann: Cyclostoma Gefäße. Nach deren Größe zu schließen muß der Blutdruck in der Leber nur ein geringer sein. Während der den hinteren Leber-Lappen versorgende Ast der Vena portalis an der Oberfläche dieses Lappens rückwärts zieht, gibt er vor seiner Einsenkung in ihn ein in das Innere des Vorderteils dieses Lappens bis nahe an dessen vordere Spitze vorwärtslaufendes großes Gefäß ab, sodann ein großes anderes, den zentralen Teil des Leber-Lappens versorgendes, worauf er an der Austrittsstelle des Ductus hepaticus in die Leber eintritt. Er zieht ziemlich oberflächlich längsseit, mit den größeren Elementen des Ductus hepaticus vergesellschaftet, gibt große Gefäße ins Innere ab und dringt dann, immer noch die erwähnten Elemente des Ductus hepaticus begleitend, in das Zentrum ein, um schließlich im hinteren Teil des Lappens, wo der Ductus hepaticus durch eine große Zahl sehr kleiner Tubuli vertreten ist, in 2, dann in 4 Äste zu zerfallen und sich in gleicher Weise immer weiter zu teilen, bis seine Selbständigkeit nicht mehr länger feststellbar ist. Der den vorderen Leber-Lappen versorgende Ast der Vena portalis gibt 2 große rückwärtsziehende, den Teil des Vorder-Lappens hinter dem Austritt des Ductus hepaticus durchstreichende Äste ab, während sein Rest, gleichfalls in Gesellschaft der Elemente des Ductus hepaticus, vorwärtszieht und sich (sowie der Endteil der Vena portalis für den hinteren Lappen) schließlich in Endäste aufspaltet. Nahe dem Austrittspunkt aus der Leber finden sich Portalkanäle, die aus einem oder mehreren in den bindegewebigen Scheiden eingeschlossenen Ästen der Portalvene, der Leberarterie und des Lebergangs bestehen. Die Arterie ist durch ihre scharfe Begrenzung und deren dicht beisammenliegende in das Lumen hinein- ragende Kerne kenntlich. Der hintere Leber-Gang (Ductus hepaticus posterior) nimmt nach dem Verlassen seines Leber-Lappens einen geräumigen Gang vom vorderen Abschnitt des Lappens auf, der, vorwärtsziehend, vor dem Eindringen in die Leber in eine sehr große Zahl kleinerer, um die Vena portalis und deren Zweige gelagerter Gänge aufsplittert, in die sich die Leber-Tubuli öffnen. Ähnlich verhält sich auch der hinter ihm liegende, nach hinten ziehende Haupt-Stamm des Ductus hepaticus posterior, indem er jedesmal, wenn die Portalvene einen großen Ast abgibt, gleichfalls einen korrespondierenden Zweig bildet, der sich sofort in eine große Zahl kleinerer, die Vene umringender Tubuli aufspaltet. Doch behält dieser hintere Haupt-Stamm auch in der Leber — bis zur Teilung der Vena portalis in 2 Gefäße — seine Selbständigkeit, um sich sodann in zahlreiche kleine Tubuli aufzulösen. Der vordere Leber-Gang (Ductus hepaticus anterior) verläßt die Leber in Gestalt von 2 sofort sich vereinigenden Röhren, von denen jede wieder durch Verbindung von 2 Gängen gebildet wird, die zusammen mit der Vena portalis in die Leber eintreten. Das Verhalten in der Leber ist in der Hauptsache ähnlich dem des Ductus hepaticus posterior im hinteren Leber-Lappen. Die Leber ist sehr gefäßreich und enthält zuweilen sehr große, unregel- mäßige, bloß teilweise mit Blut gefüllte Räume, die, wie schon erwähnt, soweit sie dem System der Vena subintestinalis und Vena hepatica angehören, keine Wandungen, soweit sie der Vena portalis zugehören, deutliche bindegewebige Wände aufweisen. Beide gehen unmittelbar ineinander über. Jedes Leber- Röhrchen ist vollständig durch einen Gefäß-Raum umgeben, so daß die Leber mehr Leber, Gallenblase, Pankreas der Myxiniden 401 Blut-Gewebe als Leber-Röhrclien besitzt. Niemals aber dringt ein Gefäß in einen Tiibiiliis ein, sondern sie bleiben immer draußen: es gibt keine interzellulären oder intratubulären Gefäße. Liin spärliches Gefäß-Netzwerk dringt überall zwischen die Leber-Tubuli imd bildet einen Sinus reticularis, jedoch kein Kapillar-System. Das Vorhandensein ungestreifter Muskelfasern um die größeren Leber-Gefäße bestreitet Cole. Figur 391. Figur 392. Figur 39L Cyclostoma. — Myxiiw glutinosa Liiinaeus: Bau der Leber. (1) Gallen-Gänge; (2) Drüsen-Schläuche; (3) Blut-Gefäß; (4) Bindegewebs-Fasern. (Nach Holm) Figur 392. Cyclostoma. — Myxine glutinosa Linnaeus: A Schrägschnitt durch einen Leber- Tubulus eines jungen Tieres. Die Zentralkapillare ist getroffen, darüber eine quergetroffene Seitenkapillare. Die Zell-Kerne eingebettet in fädig strukturierte spindelförmige Körper. Ii Leber-Zelle mit ruhendem Kern, an den achromatische Fäden und Zugbändchen, die das Zentrosoni mit den Chromosomen verbinden, herantreten. (/) Zugbändchen. (Nach Braus) Die Leber der Myxiniden ist eine einfache, tubuläre oder traubenförmige Drüse, deren untereinander gleiche Tubuli blind sind, ohne Netze zu bilden. Sie ist in serösen und in fibrösen langkernigen Häuten eingeschlossen. Es finden sich keine Bälkchen im Inneren, die Verzweigungen zwischen den Tubuli bilden würden, sondern bloß außer- ordentlich einfaches, bindegewebiges Stützwerk, doch weisen einige von den großen oberflächlichen Blutgefäßen bindegewebige Verbindung mit der äußeren fibrösen Um- hüllung auf. Die im Querschnitt kreisrunden oder ovalen Tubuli haben eine sehr dünne, zellen- lose Grundmembran und eine je nach der Tätigkeit des einzelnen Tubulus verschiedene — große unregelmäßig gestaltete oder kleine runde oder vollständig fehlende — innere Höhlung. Die an der Oberfläche befindlichen Tiibuli sind größer, haben größere Höhlung, stark vakuoiisiertes Plasma und liegen nicht so dicht beieinander. Das Zytoplasma der Leber-Zellen ist meist stark vakuolisiert. Ihre Kerne sind sphärisch, doch finden sich stellenweise auch Zellen mit solidem Zytoplasma und größeren Kernen. Kleine Massen von Fett-Gewebe sind zwischen den Tubuli zerstreut. Die Leber der Myxiniden entspricht der der höheren Chordaten, ist also eine richtige Vertebraten- Leber, wie biochemische Untersuchungen beweisen. Ihre Galle ist eine neutrale, opake, grünlich-braune Flüssigkeit, die infolge eines geringeren Prozentsatzes von Mucin wässeriger ist als zum Beispiel die Ochsengalle und bitter schmeckt. Handbuch der Zoologie. VI. 1. 2(5 402 Pietschmann: Cyclostoma Die Gallenblase wird durch ein 1 -schichtiges Epithel aus langen, schmalen Zellen begrenzt, die nicht in Berührung miteinander sind, sondern durch schmale Zwischen- räume getrennt werden und deren Zellplasma grob vakuolisiert, deren Kern an der Basis gelegen ist. Gegen das Lumen der Gallenblase geben sie oft zahlreiche, festhaftende Tröpfchen ab. Das Epithel wird dicht umkleidet von einer 3-schichtigen, fibrösen Hülle, die in der Hauptsache die mit einem gutentwickelten Kapillar-System ausgestattete Gefäßversorgung der Gallenblase vermittelt und in der Arterien und Venen und deren verbindende Kapillaren leicht feststellbar sind. Die Blutgefäße gehen in großer Zahl bis dicht unter das Epithel. Meist liegen jedoch einzelne Bindegewebsfasern zwischen den Gefäßen und der Basis der Epithel-Zellen; aber auch zwischen diese Zellen dringen feine Kapillaren ein. Die 2 bis 3 Schichten der faserigen Hülle bestehen aus je einer inneren und äußeren, hauptsächlich aus Längsfasern gebildeten Bindegewebs-Lage und einer mittleren, stellenweise unterbrochenen muskulären Transversalschicht mit viel zahl- reicheren, regelmäßiger liegenden Kernen und deutlich parallelem Faserverlauf. Die innere Bindegewebslage ist die gefäßreichste. Es kann aber auch die äußere Schicht muskulär und die zentrale bindegewebig sein, sowie auch in verschiedenen Regionen derselben Gallenblase verschiedene Verhältnisse auftreten können. Diese Variabilität erklärt auch die Angabe von Maas, daß er nur 2 Lagen von ungestreiften Muskelfasern, eine zirkuläre und eine longitudinale, um die Gallenblase gefunden habe. Ein Querschnitt durch den Leber-Gang (Ductus hepaticus) zeigt 3 Lumina. Das größte, im Querschnitt kreisrund, ist der Ductus selbst, dessen Höhlung nicht überall gleich weit, sondern stellenweise eingekerbt ist. Das nächste ist der eine der beiden Äste der Vena portalis und das kleinste ist ein Ast der Arteria coeliaca. Der Vene und Arterie ist der begleitende Nerv angelagert, außerdem finden sich noch schmälere Gefäße und Nerven. Auch der Lebergang wird durch ein 1 -schichtiges, aus sehr hohen, langen Zellen mit basalen, blasigen, ovalen Kernen bestehendes Epithel ohne Basalmembran gebildet, unter dem sich unmittelbar ein reiches Netzwerk von Gefäßen findet und das durch eine Hülle von grobem, die Nervenbündel enthaltendem Bindegewebe eingeschlossen wird. Das Zellplasma ist granulär, manchmal auch vakuolisiert, die Zellgrenzen sind nicht sehr deutlich. Der Ductus hepaticus durchbohrt die Gallenblasen-Wand nicht senkrecht, sondern sehr schief, so daß eine Art Klappe beim Eingang gebildet wird, an der auch der Über- gang der Zellen des Ductus hepaticus in die kleineren, niedrigeren und mehr vakuolisierten der Gallenblase stattfindet. An der Seite dieser Klappe ist der Übergang in die anderen Zellen- und Kernformen viel allmählicher und daher unmerklicher. Der Gallen-Gang ist, abgesehen von der bedeutenderen Größe seines Lumens und der größeren Dicke seiner Wand, im wesentlichen gleich gebaut wie der Ductus hepaticus. Auch er öffnet sich schief in die Gallen-Blase, jedoch ohne Klappe. In der Nähe des Darmes, in den er rechtwinklig durch eine große Öffnung an der Spitze einer Papille eintritt, verdickt sich seine Wand durch den Pankreas, dessen Drüsen (Acini) innerhalb der bindegewebigen Gallengang-Scheide gelegen sind. Ungestreifte Muskel- fasern finden sich an der Einmündungssteile und auch in anderen Teilen des Gallen- Ganges, manchmal auch eine unmittelbar dem Epithelium außen anliegende Lage solcher Muskelfasern. Das Lumen des Gallen-Ganges weist Gruben und Taschen von ver- schiedener Größe und Gestalt auf, die sowohl durch die Faltung des Epithels als auch durch die verschiedene Höhe der Zellen seiner Wandung gebildet werden. Sie sind manchmal lang und eng wie die Endigungen von Drüsenausgängen, endigen aber fast immer blind, nur zuweilen in einer ampullenförmigen Erweiterung, ohne die Peripherie des Epitheliums zu erreichen. Auch außerhalb der »Pankreas-Region« des Gallen-Ganges treten sie auf. Hinwieder erscheinen gangähnliche oder blasenartige Höhlungen ziemlich häufig im Epithelium, die blind in beiden Richtungen endigen. Ihre Höhlung wird durch eine Lage nicht-drüsiger Epithel-Zellen, ähnlich denen des Gallengang-Epithels, gebildet, wodurch das Epithel des Gallen-Ganges in diesen Teilen oft einen mehrschichtigen Charakter erhält. Die freie Epithel-Oberfläche hat einen scharfen Kutikularsaum und «stößt sich« gegen die Höhlung ab, in die sie auch eine stark färbbare Substanz abgibt. Die Epithel- Zellen haben gut ausgeprägte Zellwände und ovale, lichte, blasige Kerne. Pankreas Erst ZU Ende des 19ten Jahrhunderts wurde durch Maas ein pankreas- äiuiliclies Organ hei den Myxinidcn, und zwar bei beiden Gattungen, beschrieben. Es besteht aus einem drüsigen, mit freiem Auge als gelblich-weiße, lappige Uni- luillung des fest damit verbundenen Gallen-Ganges und Darmes sichtbaren Organ, Pankreas 403 das einen Teil des Gallen-Ganges umgibt, zum Teil auch in der Serosa des Darmes eingebettet ist und bei älteren Tieren stärkere Entwickelung zeigt. Die drüsige Masse liegt nicht syinmetriscli um den Ductus, sondern hauptsächlich an seiner linken Seite und verengert sich gegen die Seite der Gallen-Blase zu, während sie in der Nähe der Gallengang-Öffnung in den Darm einen so ziemlich gleich- förmig auf allen Seiten entwickelten Ring bildet. Das Organ, das sich auf etwas mehr als die halbe dem Darm zugekehrte Länge des Gallen-Ganges erstreckt, besteht aus einer Anzahl von Lobuli. Jedes dieser Läppchen hat eine mit dem Figur 393. Cyclostoma. — Lampetra-Spezies: feinerer Bau der Leber des Ammocoetes. (1) großer Gallen-Gang; (2) Drüsen-Schläuche; (3) Gallen-Gänge; (4) faserige Wand der Gallen-Blase; (-5) Gallen-Blase; (6) Sekret- oder Gallen-Kapillare. (Nach Holm) Lumen des Gallen-Ganges in Verbindung stehende Höhlung, deren Inhalt also in den Gallen-Gang ergossen wird. Im Gegensatz zu Maas sind nach den Unter- suchungen von Cole nahezu alle Lobuli des Pankreas, den er als ausführungslose Drüse bezeichnet, getrennt vom Lumen des Gallen-Ganges und besitzen also keine Öffnung in ihm. Cole spricht die Meinung aus, daß diese verschiedenen Befunde, »die beide richtig sein mögen«, daraus zu erklären sein könnten, daß es verschiedene Rassen oder Varietäten von Myxine gäbe. Es ist aber wohl näherliegend, anzunehmen, daß das Organ zu ver- schiedenen Zeiten seiner Funktion verschiedene Gestaltung habe oder daß es als ein erst in Entstehung und Entwickelung begriffenes Organ (phylogenetisch gesprochen) noch eine so starke Labilität bei ein and derselben Art aufweist, wie dies die beiden Dar- stellungen erkennen lassen. Auch die Struktur der Pankreas-Alveolen variiert ja nach seinen Ausführungen .sehr beträchtlich. Sic liegen seiner Darstellung zufolge, wie schon erwähnt, innerhalb der bindegewebigen Hülle des Gallen-Ganges, gewöhnlich so, daß mehr Bindegewebe zwischen ihnen und der Außenfläche als zwischen ihnen und der Innenfläche dieser bindegewebigen Hülle vorhanden ist. Die Lobuli liegen meist büschelweise rund um die distale Hälfte des (iailen-üanges, dessen Gefäßplexus auch zwischen sie eintritt, ohne jedoch in ihr Inneres selbst Gefäße hineinzusenden. Auch die ganze Pankreas-Dnisc ist durch eine bindegewebige Scheide uinhüllt, die auch jeden Lobidus vom anderen trennt. Basalnienibran besitzen die Alveolen keine, jedoch eine sehr (hinne Lage voti imgestreil'f en Muskeln, die sie von der iiinde- 26* 404 Pietschmann: Cyclostoitla gewebigen Hülle trennt. Es finden sich auch vollständig solide Lobuli, manchmal sogar in großer Anzahl. Manchmal haben die Lobuli auch an Stelle einer einzigen Höhlung 5 und mehr kleinere, die von einem ähnlichen Epithel wie das des Gallen-Ganges umgeben werden, so daß sie wie »Auswüchse des Gallen-Ganges« aussehen. Die beieinander liegenden Lobuli dichotomieren, so daß sie verbundene Gruppen nach der Art einer acinösen Drüse bilden, doch gibt es auch einzeln liegende Lobuli. Manchmal enthalten die Lobuli eine farblose Flüssigkeit, das andere Mal eine körnige Substanz mit ver- schieden großen Einschlüssen, zum Teil von konzentrischem Aussehen. Die Lobuli haben einen epithelialen und einen sekretorischen Teil, welch letzterer ovale oder runde Kerne besitzt und im allgemeinen bis auf kleinere, aber deutliche Unter- schiede dem epithelialen gleicht. Die Zellgrenzen sind oft nahezu unsichtbar, manchmal aber auch ganz deutlich. Inter- oder intrazelluläre Höhlungen (wie sie Maas beschrieben hat) bestreitet Cole, meint aber, daß das auf Verschiedenheit des Funktions-Zustandes zurückgeführt werden könnte. Nach Cole dürfte es sich beim Pankreas um eine Schleimdrüse handeln. Der Übersichtlichkeit halber sei auch die Darstellung der larvalen Ammo- coetes-Leber schon hier im Zusammenhang mit der Beschreibung der Leber des erwachsenen Tieres gegeben, die ihr gegenüber allmählich in Rückbildung tritt. Leber Leber liegt bei Ammocoetes im vorderen Teile der Abdominal- von ° Ammocoetes höhle, in der Mittellinie durch ein Ligamentum medianum ventrale hepatis, durch Blutgefäße und den Gallen-Gang befestigt. Ihre größte Länge hat sie im rechten Teil. Die Gallenblase liegt bei den jüngsten Stadien ventral. Die Blase wird durch eine Schicht aus Gallen-Gängen umgeben. Außerhalb dieser Schicht liegt ein Drüsengewebe. Größere Blutgefäße im Inneren der Leber finden sich ebensowenig wie glatte Muskelfasern oder Bindegewebe in diesem Stadium. Die großen Blutgefäße scheinen in ein die ganze Leber durchsetzendes Kapillarennetz zu zerfallen. Die bindegewebige Leberkapsel ist dünn; die Wand der Gallenblase besteht aus der Epithelschicht und der Tunica propria. Die Anordnung der sekret- liefernden Schläuche ist der von Myxine Linnaeus ähnlich; überall sind Inter- zellulargänge vorhanden. In diesem Stadium ist die Ammocoetes- Leber sowie die der Myxiniden einer zusammengesetzten tubulösen Drüse gleichzustellen. Mit dem weiteren Wachstum der Ammncoeten wird die Galle immer mehr reduziert und in die die Leber umgebende bindegewebige Kapsel hinausgedrängt. Es sind nur noch einige größere Gallen-Gänge vorhanden, die nun in der binde- gewebigen Kapsel oder in deren Nähe liegen. Dagegen entwickelt sich das Blut- gefäß-System mächtig. Große Blutgefäße finden sich auch im Inneren der Leber. Obwohl die tubulöse Struktur der Leber noch zu erkennen ist, liegen die Zellen dann ganz locker und bilden hier und da Schläuche mit Sekretkapillaren. Der zum Darm hinführende Kanal der jüngeren Stadien obliteriert, Gallenblase, Gallen-Gang und Kapillaren verschwinden, und die größer werdenden Blut- kapillaren umspülen die Zellbalken nicht mehr. Nach Dervieux' Untersuchungen an Ammocoetes sind die Leberzylinder (Tubuli) verzweigt und formen entweder ein gleichmäßig kompaktes Gewebe in allen Teilen der Leber, oder die Blutkapillaren der Peripherie sind größer, dagegen die Leberzylinder weniger zahlreich und dicht. Auch in diesem Gewebe findet sich Pigment. Jeder Zylinder ist von Leber-Zellen mit zahlreichen Granulationen, insbesondere gegen die der Gallen- kapillare benachbarte Innenseite zu, gebildet. Die Arteria hepatica, die von der Arteria coeliaca vor ihrem Eintritt in die Spiralklappe des Darmes entspringt, verläuft bis zu ihrem Eintritt in die Leber dem Gallen-Gang benachbart. Die bei versciüedenen Individuen und Altersgrößen große Variabilität aufweisende Vena portalis, die an der hinteren Leber- spitze eintritt, hält sich anfangs auf der Dorsalfläche der Leber und der peritonealen, die Leber umgebenden Serosa, so daß sie auch von außen sichtbar ist, und tritt dann in Leber und Pankreas der Petromyzoniden 405 die Lebcrsiibstaiiz ein. Sie sendet einige große Zweige vor allein auf die linke Seite. Der Haiiptzweig der Vena portalis endet mit einigen Ästen, die sich bis nach vorn gegen die Gallenblase erstrecken. Außer dieser auf der ventralen Fläche gelegenen Vena liepatica finden sich noch 2 auf der dorsalen Seite verlaufende Lebergefäße. Nach Dervieux bestehen auch in der Zahl und Anordnung der Lebergänge große Unterschiede beim Ammocoetes. Die mittlere dorsale Partie der Leber wird ausgefüllt von vielen gewundenen und verzweigten, von Ästchen der Vena portalis begleiteten Lebergangtubuli. Die Gallenblase ist bei den jiiiigsteti Ämnwcoetes-Foniieii von einem Pflaster-, bei älteren von einem kubischen Epithel ausgekleidet. Der ausführende Gallen-üang hat beim Ammocoetes eine ziemlich bedeutende Länge in Begleitung der Arteria coeliaca, sowie schließlich in der Spiralklappe des Darmes; er entspringt vom linken hinteren Gallenblasenteil. Er kann in 2 Teile unterschieden werden. Der 1 te geht von der Einmündung der Gallenblase bis zur Einmündung der letzten Lebergänge und hat verhältnismäßig kleines Lumen, der 2te von da bis zum Darm, wo sein Lumen doppelt oder 3-fach größer als das des 1 ten Teiles ist. Die Galle der sehr zahlreichen Leberkanälchen, die den letzten Lebergängen angehören, dürfte daher nur zum kleinsten Teil in die Gallenblase gehen, vielmehr direkt von der Leber in den Darm. Der gewebliche Bau des Gallen-Ganges ist derselbe wie der der Lebergänge. Sein Epithel ist (nach Leydig) von einem ziemlich hohen Flimmerbelag bedeckt, ausgenommen in dem Gebiet der Einmündung der letzten Lebergänge und seiner Anlagerung an die Arteria coeliaca. Bei den erwachsenen Petromyzoniden umfaßt die Leber den Darm von 'der' rechts her in dem Gebiet, in dem der Vorderdarm in den Mittel- niyzonTcieii darni übergeht. Vorn liegt ihr der Herzbeutel dicht an. Sie erfährt durch die Entwickelung der fast die ganze Körperhöhle ausfüllenden Fortpflanzungs-Organe auch von außen merkbare Zusammenpressungen. Ihr vorderer Teil hat [bei Lampetra fluviatilis (Linnaeus)] eine dem knorpeligen Perikard anliegende konkave Fläche. Außer durch das mediane Ventralligament wird die Leber des erwachsenen Tieres auch noch im vorderen dorsalen Teil durch Bindegewebe festgeheftet. Nach Dervieux' Beobachtungen hat die Leber der erwachsenen Tiere ihre größte Entwickelung unmittelbar nach der Metamorphose und nimmt dann allmählich an Größe ab. Die Leberzylinder (Drüsenschläuche) sind von denen der Larve recht verschieden: sie werden zusammengedrängt und liegen zentral. Sekretkapillaren sind nur sehr selten zu sehen. Die Zellen sind ohne ein System angeordnet, die Blutkapillaren sehr groß. Ein die Zellbalken durchdringendes interzelluläres Sekretkapillarnetz ist entwickelt und überall in Verbindung mit den Blutkapillaren, jedoch von der Blutmasse selbst durch die sehr dünne Kapillargefäßmembran geschieden. Der Blutkreislauf der Leber ist insofern auch stärker ausgebildet, als die Arteria coeliaca nun in eine kleine Vertiefung der Lebersubstanz hineinreicht und von der Serosa perihepatica bedeckt wird. Sie läßt sich leicht als großes Gefäß im vorderen Teil auf der dorsalen Fläche erkennen. Im Gebiete des Pankreas teilt sie sich in 2 Teile, einen sehr kleinen, zu den Eingeweiden gehenden Ast, und einen 4- bis 5-mal dickeren, die Arteria hepatica. Sie ist dort sogar größer als die Arteria coeliaca, von der sie ent- springt. In die Leber eingetreten, teilt sie sich in einen linken und rechten Zweig und verbreitet sich dann in leicht verfolgbare Äste und Ästchen durch die ganze Leber. Die Vena portalis tritt dort, wo die Leber in Verbindung mit dem Darm ist, auf der Dorsalseite in sie ein. Die Venae hepaticae zeigen keine besonderen Eigentümlichkeiten. Die während der Metamorphose immer kleiner werdende Galle verschwindet schließ- lich gänzlich. An die Gallenwand angeheftet, findet sich ein kleiner Strang des exkreto- rischen Kanals. Niemals hat der exkretorische Kanal eine Öffnung in den Darm. Nach Dervieux verliert die Leber des erwachsenen Tieres die Fähigkeit der Gallen- sekretion. Im Übergangsgebiet von Vorderdarm und Mitteldarm ent- ''^"^Vr"^ wickeln sich viele Follikel- Anlagen hauptsächlich vom Mitteldarm, ,nyzon*idcn aber auch vom Ductus choledochus: die Anlage des Pankreas, der ursprünglich frei von der Leber ist, sich später aber mit seinem kaudalen Teil 406 Pietschmann: Cyclostoma Figur 394. Cyclostoma. — Lainpetra plancri (Bloch): Ab- sclunirunfi der Pankreas-Knospen vom Darm-Epithcl bei einem Am- mocoetes von 40 Millimeter Länge. Ansicht von vorn auf das Modell. (7) Vena cardinalis; (2) Wolff- scher Gang; (3) Epithel des Darnies; (4) Pankreas-Knospen; (■)) Ductus choledochus; (6) Ar- teria coeliaca; (7) Vena portae; (S) Leber; (9) Keim -Drüse; (10) Urniere. (Nachi_Boenig) Figur 394. caudal a cranial dorsal cranial dorsal cranial caudal Figur 395. Cyclostoma. — Lampetra planeri (Bloch): metanwrpiwsiertes Tier; a Ansicht der Übergangsstelle vom Vorder- in den Mitteldarm von unten, h des kranialen Pankreas von rechts, c des kaudalen Pankreas von links. (/) Zwischenpankreas; (_') Vorderdarm-Epithel; (3) Mitteldarm- Epithel; (i) kaudaler Pankreas; (■'>) Arteria coeliaca; {(>) kraniales Pankreas. Der * in a gibt die Stelle des Übergangs von Vorder- und Mitteldarm an, der in c die Stelle, an' der schon der allergrößte Teil des Pankreas von Lebergewebe eingehüllt ist. (Nach Boenig) Pankreas der Petromyzoniden 407 Figur 396. Cyclostüma. — Lampdra planeri (Bloch): kaudales Pankreas eines 13 Zentimeter langen, reifen Geschlechts-Tieres — Männchen — : (i) Leber-Gewebe; (2) kaudales Pankreas; {3) Mitteldarm-Epithel. (Nach Boenig) in sie liineinsenl) vorderer Zweig der gemeinsamen Portalvene; (76) Ven- trikel; (17) untere Jugularvene (Vena jugiilaris inferior); (LS) Atrium; (7f) linke vordere Kardinal- vene. (Nach Jackson) Die letzte rechte hintere Kienienarterie liegt immer hinter der entsprechenden linken; auch die übrigen linken Kiemenarterien ent- springen stets deutlich vor den rechten, bis auf die beiden vorletzten Paare, die einander rechts und links nahezu gegenüberliegen. Die vorderen Gefäße sind länger als die der hinteren Region. Ihre Dicke ist gleich. Die vom Hauptstamni abzweigenden ziehen auswärts und aufwärts, die von den Seitenästen abgehenden vorwärts, aufwärts und auswärts. Jede endet in der hinteren Außenwand der entsprechenden Kiementasche gerade unter dem äußeren Kiemengang. Jede zuführende Kiemenarterie zieht unter den unteren Rand jeder Kiementasche, dann aufwärts über deren konvexe äußere Wand, in die sie dicht unter dem äußeren Kiemengang eintritt. Mit ein paar kleinen Ästchen versorgt sie den Kiemengang und die Muskeln der Kiemenwand, sodann teilt sie sich in 2, die Öffnung des Kiemenganges mit einem unregelmäßigen Ringgefäß umgebende Zweige, von denen mehrere radiale, oft zu Sinussen erweitert, abgegeben werden, die innerhalb der Kiemenwand gegen den peripheren Rand verlaufen. Abzweigende Gefäße erstrecken sich längs des angehefteten Randes jeder Kiemenplatte unter der Muskel- Lage der Kiemenwand, von denen viele kleinere Gefäße direkt in die Kiemenplatte geiien und sich dort in Kapillaren aufsplittern, die sich zwischen eleu dünnen epithelialen Wäiulen 414 Pietschmann: Cyclostoma der respiratorischen Kiemenblättclien verzweigen. In diesem Gebiet bestellt ein sehr ausgedehntes kapillares Netzwerk und ebenso finden sich zahlreiche Anastomosen zwischen den größeren Gefäßen. Gegen die entgegengesetzte, also innere angeheftete Kante der Kiemenplatte und in den freien zentralen Rändern vereinigen sich die Kapillaren wieder zu größeren ausführenden Gefäßen, die sich an der Innenwand der Kiementaschen in ähnlicher Weise vereinigen, wie sie sich an der äußeren aufgespalten haben. Unter der Muskel-Lage vereinigen sie sich zu Sinussen und Gefäßen, die schließlich zur ausführenden Branchialarterie jeder Kiementasche zusammenfließen. Diese verläßt die Kiemenwand gerade über dem inneren Kiemengange. Die Wände der größeren Gefäße bestehen aus 3 Schichten: einer äußeren aus Bindegewebe, einer mittleren aus zirkulären Muskel- fasern und einer inneren, einfachen, endothelialen Schicht. Die ausführenden Kiemenarterien entspringen von der inneren Fläche jeder Kiementasche gerade über dem inneren Kiemengange. Jede erstreckt sich aufwärts und einwärts gegen die Mittellinie. In der hinteren Region steigt jedes solche Gefäß gerade hinter einem Musculus constrictor branchialis auf, zieht unmittelbar über ihm nach vorn und vereinigt sich dicht vor dem Muskel mit der darüberliegenden gemeinsamen Carotis. Es finden sich je nach den Arten 1 oder 2 ausführende Gänge für jede Kiementasche. Alle ausführenden Arte- rien einer Seite öffnen sich in die korre- spondierende gemeinsame seitlicheCarotis. Mit den ausführenden Branchialarterien sind die beiden (die rechte und die linke) gemeinsamen Karotidenarterien in Ver- bindung, die sich längs jeder Seite über den Kiemen und seitlich vom Pharynx entlang erstrecken und an ihrer Innenseite jederseits mit der medianen dorsalen Aorta (Aorta dorsalis) durch eine Anzahl von kurzen Kommissuralgefäßen (bei Bdello- stoma Johannes Müller 4 bis 7) in Ver- bindung stehen, die gewöhnlich nahezu gegenüber dem 4ten oder 5ten bis 8ten oder 9 ten Kiemen -Paar entspringen. Kurz hinter dem letzten Kiemen-Paar verbinden sich die beiden Karo- tiden hinten mit der Aorta dorsalis, vorn setzen sie sich an jeder Seite Figur 401. Cyci.osioM\. ~ Bclellostoma stoiiti des Pharynx fort, indem sie zahl- Lockington: Schema eines halben Schnittes durch reiche schmale Astchen zu ihm abgeben. eine Kiemen-Tasclic parallel mit der Kiemen- Einige Zweige versorgen auch den keulen- Achse. (1) zuführendes, (2) ableitendes Kiemen- förmigen Muskel; und zwar der hinterste Gefäß; (.'i) kapillares Netzwerk. (Nach Jackson) Zweig nur den Muskelteil, der die längs- verlaufenden Retraktorfasern enthält, während die übrigen Zweige den zirkulären Konstriktorteil des Muskels bedienen. Sie verlaufen alle in der bindegewebigen Scheide, die den Muskel mit der dorso- lateralen Körperwand jeder Seite verbindet. Jede gemeinsame Karotide Jeilt sich dicht hinter dem knorpeligen Pharyngealkorb des Kiemenskeletts in 2 Äste, die äußeren und inneren Karotiden (Carotis externa und interna). Die äußeren Karotiden gehen vorwärts und abwärts rund um die Außenseite des Pharyngealkorbes und ziehen längs des äußeren Basalplattenrandes vorwärts, indem sie nahe der Vereinigung des hinteren Basalplattensegmentes mit den vor- deren einen kleinen Ast abgeben (Ramus lingualis), der aufwärts und einwärts zu dem die Dentalplatte anheftenden Ligament führt. Er versorgt die Dentalplatte, aber nicht die sie bewegenden Muskeln. Der Hauptstamm der äußeren Carotis streicht sodann längs des Außenrandes der Basalplatte vorwärts und gibt jederseits schmale Ästchen zu den Seitenwänden des Schädels ab. Vorn bricht er in eine Zahl kleiner Zweige ab, die Muskeln und Integument der Tentakel-Region versorgen. Jede innere Karotide verläuft einwärts und vorwärts dicht über dem Pharynx, indem sie jederseits einen verhältnismäßig großen Seitenzweig abgibt, der, vorwärtsziehend, die Muskeln der seitlichen Kopfpartien versorgt. Der Hauptstamm der Carotis interna vereinigt sich mit dem der gegenüberliegenden Seite in der Mittel- Perikardialhöhle 415 E9 . w a> 1- 2: o C c« _ S Z 1 3 3 . — ,1-) ^ S; o, u g . linie diclit unter der Chorda und vor der Suprapharyngealplatte und bildet so die Arteria vertebralis inipar (Vertebralis impar capitis nacii Müller), die auf kurzer Strecke in der Medianlinie unter der Cliorda vorwärtszielit und Zweij^e zum (jciiirn und der Scliädel- wand abgibt, unter dem Cranium dicht hinter der Fossa pituitaria verläuft und sich in 2 seitliche, jederseits (rechts und links) an der kranialen Basis bis zur nasalen und vorderen Kopf-Region vorwärtsziehende Zweige teilt. In und vor der Kiemen-Region liegt der als Aorta dorsalis anterior bezeichnete Teil der medianen Dorsalaorta, der hinten mit dem hintersten Verbindungspunkt zu den lateralen Karotiden beginnt, unmittelbar über dem Pha- rynx und unter der Chorda liegt und in der Kiemen- Region 4 bis 5 Paare von Ästen an die Körperwand abgibt (somatische Äste). Die 3 hinteren Paare durchbohren meist die darüberliegenden Konstriktoren der Kiemen. In der vorderen Kiemen- Region biegt sich die Aorta gewöhnlich leicht nach rechts und setzt sich unter der rechten Chordaseite fort. Vor der Kiemen-Region gibt sie in ihrem Verlaufe 7 bis 8 Paar somatische Zweige an die benachbarten Körperwand- segmente ab, und zwar ge- wöhnlich je I Arterie zu jedem alternierenden Septum jeder Seite. Jedes somatische Gefäß teilt sich in einen dorsalen und einen ventralen Zweig, deren Verlauf derselbe wie der der abdominalen Gefäße ist. So wie die Myotonie sind natürlich auch die Arterien nicht bilateral symmetrisch, sondern alternieren. Die vor- dere dorsale Aorta überkreuzt die Carotides internae kurz hinter ihrer Vereinigung und vereinigt sich mit der linken inneren Carotis gerade hinter dem Ursprung ihres Seiten- zweiges. Die hintere dorsale Aorta (Aorta dorsalis poste- rior) bildet die hintere Fort- setzung der vorderen hinter der Vereinigung niit den lateralen Karotiden. Sie gibt folgende Zweige ab: (I) I Paar somatische Äste und gewöhnlich einen Mesen- terialast zur Eingeweidewand. — (2) Äste zur linken und rechten Vorniere, die gewöhnlich gemeinsam mit somatischen Ästen abgehen, aber auch als getrennte 'S S 3 ^ c« c S o3 -O C „ -3 C.1 ="S g C c .22^^ O! 3 "^i ^ 03 • ~ O! 3 "^i 3 3 " E 5^ S 3-a O ^ W5 O H 5 ^ ^ CJ o ^ o) r- a> ? irr > 03 3 = ^ S Pietschmann: Cyclostoma 26 J Figur 403. Cyclostoma. — Bdcllostoma stoiiti Lockington : schematische Darstellung des arteriellen Systems von oben. Das zu- führende branchiale System ausgelassen, ebenso die Nierenäste der liinteren Dorsal- aorta auf der recliten Seite. Die Genital- zweige sollten auf der rechten Seite dar- gestellt sein. (/) lateraler Karotidenzweig; (2) innere, (3) äußere Karotiden; (4) soma- tische Arterien; (ß) rechte gemeinsame Karotiden-Arterie; (ö) Aorta; (7) Pharyn- gealäste; ('S) Kiementasche; (9) ableitende Kiemen-Gefäße; (10) rechte Vorniere; (ü) Arteria coeliaca; (12) Mesenterialarterie; (13) Darmkanal; (14) hintere Dorsalaorta; (15) Interkostalgefäße; (16) Kaudalgefäß; (17) Genitaläste; (18) linke Urniere; (19) hinterer Leber-Lappen; (20) hintere Leber- Arterie (Arteria hepatica posterior); (21) vorderer Leber- Lappen; (22) vordere Leber-Arterie (Arteria hepatica anterior); (23) linke Vorniere; (24) linke gemeinsame Karotidenarterie. (Nach Jackson) Figur 404. Cyclostoma. — Myxine gluti- nosa Linnaeus: Schema des arteriellen Kreislaufes zwischen Herz- Region und Schnauzen-Spitze, von oben gesehen. Die lateralen Punktreihen stellen die Lage der Spinal-Ganglien dar, wobei als Iter der Ite Spinalnerv gezählt ist, der sowohl dorsale als ventrale Wurzeln besitzt. Die senkrechten Linien in der Nähe des Iten Spinal- Ganglions geben die Längserstreckung der Gehörkapsel an (nicht ihre relative Lage zu den Arterien). Die Gefäß- Papillen der gemeinsamen Karotiden sind als schwarze Punkte an deren Seiten angedeutet, jedoch nicht vollzählig. Die Lage der Kiemen in der Nachbarschaft ihrer ausführenden Kiemen-Arterien ist angedeutet. (1) vor- dere Lingual-Arterie ; (2) äußere Karotiden- Arterie (Arteria carotis externa); (3) Haut- ast des unpaarigen medianen Teils des rechten vorderen Zweiges der Arteria vertebralis impar capitis; (4) hintere Lingual-Arterie (erreicht die Zunge über den Strecker des JV\usculus hyo-copulo- glossus; ('5) Arteria cerebralis (innere gs- Karotide); (6) unpaariger medianer Teil des rechten vorderen Zweiges der Arteria vertebralis impar capitis; (7) Velar-Arterie; (8) paariger hinterer Teil der Arteria verte- bralis impar capitis; (9) vorderer Teil der dorsalen Aorta (Aorta systemica = mediane vordere Aorta oder vertebralis impar); (10) gemeinsame Karotiden-Ar- terie (Carotis communis paarige vordere Aorta); (11) bis (10) Ite bis 6te Kieme und deren ableitende Branchial-Arterie; (77) Ventrikel des systemischen Herzens; (/.S) Vorniere; (7.9) rechte Arteria coeliaca (Arteria gastrica); (2Ö) dorsale oder syste- l igur 404. mische Aorta; (21) isolierte Malpighische Körperchen mit oder ohne Rührchen in dem Bereich zwischen Urniere und abdominalem Nieren-Organ; (22) .Arteria hepatica; (23) linke Arteria coeliaca (Arteria gastrica); (24) Atrium; (2-3) Anastomose zwischen paariger und unpaariger vorderer Aorta; (20) linker vorderer Zweig der Arteria vertebralis impar capitis. (Nach Cole) J2 21L LINKS RECHTS Perikardialllöhle 417 Zweige entspriiiiTcii können. — (3) Die Arteria coeliaca oder Arteria gastrica, ein verliältnisniäi5ig großes üefäß, das zuweilen einen Ast zur linl) Ganglion und seine Arterie. (Nach Sterzi) Hyoid- Region deutlich er- kennen.) Hinter dem Kardinalherzen zieht die tiefe vordere Kardinalvene durch das 4te Schädelfenster, also innerhalb des 1 ten Kiemenbogens und außerhalb des 2ten aus- wärts, lateral vom Darm, einwärts vom Musculus constrictor pharyngis und erhält vor ihrer Vereinigung mit dem oberflächlichen üefäß 1 oder mehrere Segmentalgefäße und ebenso Anteile vom Musculus rectus copulo-quadratus superficialis, Musculus copulo-glossus profundus und Musculus constrictor pharyngis. Die linke vordere Kardinalvene (die dem vorderen Kardinalsinus oder der Vena jugularis der Elasniobranchia entspricht und eigentlich als die hintere Erweiterung 27* 420 Pietschmann: Cyclostoma der oberflächlichen, mit der tiefen vereinigten Kardinalvene anzusehen ist) liegt zunächst außerhalb des Musculus constrictor pharyngis, biegt dann abwärts zu einer Lage lateral vom Musculus copulo-copularis, um sodann abermals aufwärts und während des größten Teils ihres Verlaufes seitlich vom Musculus constrictor pharyngis zu ziehen. Hinter diesem liegt sie außerhalb vom dorsalen Vorderrand und weiterhin auswärts von der hinteren äußeren Scheide des Musculus constrictor branchiarum et cardiae, während welchen Weges sie beträchtlich an Größe zunimmt. Schließlich durchbohrt sie in der Nachbarschaft des Ductus oesophago-cutaneus den Musculus constrictor branchiarum und vereinigt sich mit dem Schwestergefäß der rechten Seite durch die ausgedehnte, etwas unregelmäßig begrenzte, zwischen Aorta und dorsaler Darmoberfläche ziehende Kardinalanastomose, die den Verlauf der Blutzirkulation erheblich beeinflußt, da durch ihr Vorhandensein das Blut der rechten vorderen Kardinalvene das Herz er- reichen kann, ohne die Leber zu durchlaufen. Dort, wo die vordere Kardinalvene an die Anastomose ansetzt, liegt an jeder Seite eine mit Klappen versehene Öffnung, durch die die 6ten Peribranchialsinusse ihren Inhalt in das venöse System ergießen. Weiter hinten empfängt die linke vordere Kardinalvene ein durch die Vereinigung der dorsalen und ventralen Teile des Vorderabschnittes der linken hinteren Kardinalvene gebildetes Gefäß. Außerdem nimmt sie die Segmentalvenen ihres Gebietes, sowie Gefäße vom Darm und dem Musculus constrictor pharyngis, Musculus copulo- copularis und Musculus constrictor branchiarum et cardiae auf. Das der linken vorderen Kardinalvene auf der rechten Seite funktionell entsprechende Gefäß ist offensichtlich die unmittelbare Fortsetzung der rechten tiefen Kardinalvene, also nicht homolog mit dem Gefäß der linken Seite. Es zieht nach Aufnahme der rechten oberflächlichen Kardinalvene seitlich vom Darm und einwärts vom Musculus constrictor pharyngis nach hinten, geht am Hinterende des keulenförmigen Muskels auswärts und abwärts unter den genannten Muskel und erreicht, ventral um den keulenförmigen Muskel biegend, sodann den Bereich der ventralen Mittellinie, wo sich der Inhalt des Zungensinus (Sinus lingualis) durch eine mit doppelter Klappe versehene einfache Öffnung in die Vene ergießt. Von hier an gegen hinten zu liegt sie als mediane untere Jugularvene (Vena jugularis inferior mediana) einwärts von den Muskeln der Körperwand und des Musculus constrictor branchiarum et cardiae, etwas rechts von der Medianebene, dicht gegenüber der Ventralwand des Herzsinus. Weiter hinten wird sie klein und kreuzt im Gebiet des Ductus oesophago-cutaneus auf die linke Seite, um, stark erweitert, immer in Beziehung zum umgebenden Muskel, unmerklich in den Sinus venosus überzugehen. Im lateralen Teil ihres Verlaufes erhält sie die Segmentalvenen ihres Gebietes und Zweige vom Musculus constrictor pharyngis und copulo-copularis. Im Medianteil ihres Verlaufs mündet (nach Coles Beobachtungen) kein Gefäß in sie ein. Dagegen mündet manchmal vom Gebiet der ersten Kiementasche der linken Seite überdies ein kleines Gefäß in sie ein. Das morphologisch der linken vorderen Kardinalvene entsprechende, durch die Vereinigung der dorsalen und ventralen Bestandteile einer typischen Segmental- vene gebildete Gefäß, das weit hinten in der Ebene des Vorderrandes der 1 ten Kieme entspringt und als rechte vordere Kardinalvene zu bezeichnen ist (vordere Portalvene nach Jackson), ist viel kleiner als die linke und stellt das Hinter- ende der an dieser Seite durch eine Anzahl von Segmenten unter- brochenen rechten oberflächlichen Kardinalvene dar. Es kommuniziert, wie schon erwähnt, mit dem Gefäß der linken Seite durch die schon beschriebene Anastomose, dicht unter der es ein großes Gefäß aufnimmt, das durch einen mit dem Dorsalteil des Vorderabschnittes der rechten hinteren Kardinalvene verschmelzenden Bestandteil des Portalherzens gebildet wird. Die rechte vordere Kardinalvene empfängt nur einige Segmentalvenen. Die gleichfalls paarigen Kaudalvenen (Venae caudales), die zu beiden Seiten des ventralen medianen Skelettstabes liegen und an der Schwanzspitze durch ein Kapillar-System in unmittelbarer Verbindung mit den paarigen Kaudalarterien stehen, ziehen vorwärts und erweitern sich zu den paarigen Kaudalherzen, deren blut- führende Gefäße sie darstellen. Vor dem medianen Knorpelstab vereinigen sich die aus dem Kaudallierzen herausführenden Gefäße zur medianen Kaudal- vene (Vena caudalis mediana); an der Vereinigungsstelle liegen die ein Rückwärtsströmen des Blutes verhindernden Klappen. Die hinteren Kardinalvenen (Venae cardinales posteriores), von denen die linke viel stärker als die rechte ist, entstehen durch die vor der Kloake stattfindende Gabelung der medianen Kaudalvene. Sie sind durch einfache oder ampullenförmige Queranastoniosen miteinander in \'erbindung und ziehen ventral Venöses Gefäß-System 421 von der Aorta, die ilirerseits ventral von den unmittelbar unter der Chorda liegenden lateralen cliordalen Sinussen (siehe dort) liegt. Die Vorniere (Pronephros) ist ganz dicht mit dem hinteren Kardinalvenen-System in Verbindung. Ein Niere nportal- System fehlt. Im Gebiet des hinteren Teiles des vorderen Leberlappens bildet die rechte hintere Kardinalveiie ihre letzte Verbindung mit der linken. Das dadurch entstandene, vor dieser Vereinigung liegende Gefäß, das eigentlich nur die vordere Erweiterung der linken hinteren Kardinalvene ist, wird als gemeinsame hintere Kardinalvene (Vena cardinalis posterior communis) bezeichnet, die ganz unmerklich in den Sinus venosus übergeht. An dieser Übergangsstelle münden verschiedene, mit dem Portal- (Pfortader-) System nicht in Verbindung stehende Gefäße von der Darmwand und einige Figur 408. Cyclostoma. — Myxine glutinosa Linnaeus: rechte Seite der Schwanz-Spitze zur Veranschaulichung der Verbindungen des Kaudal-Herzens mit dem Unterhautsinus (Sinus sub- cutaneus). Oben rechts die Haut und ein Teil des rechten groben Plexus der Kaudalflosse, unten und links auch die Myotome und der Flossenplexus entfernt. Desgleichen ein großer Teil des Kaudalflossen- Sl,>>___ x: I o Q 5 l5 I 3 •- ■O -O — > H .2 O ^ -3 3^ c 3 T3 sl •H> O i_ > O c^ 03 3 Z ^ 03 QJ Ol C (X 'S ^ c:: 03 3 •SÜ3 CLI 03 Cl. t« ■~h ._ ■ - O O 3 j: > ■£ 3 t: bjo S .E •a ^ OJ ^ T3 3 ^ - >, ' Q. O O. >. X 3 3 Ol — -o 03 3 3 bX) 3 3 c -E Z. 3 ^ go CJO 3 >5 •a c/0 — 1-3 3 CO ÖD > w CO C. S ^ -3 = 3 "3 5 - o3 Iii: C E «-'S 3 "2 t: J 3 c 2 o (5 ^ w 3 ■2. cn — Ol > 03 cu ü 3 T3 i G. CT cj 1 ^ •— ^ /-^ 3 .Si o - .y S 3 ° m _ > :3 > ' C/3 — o3 3 o 03 bß 03 b C E Q ^ g V -O o 3 ^ c/5 — » i2 3 3 3 c« ^ ffi *J o cn gl. c/i • — 3 03 cu S S 3 -3 OJ 3 OJ -O .-t- ^ äi y 3 tW tl> J- 3 « 3 3 ii^ 3 !£ ^ 03 -. 3 - 3 S o •3 3 3 O < S^. c« 3 — c/; 3 3 -a > bZ) 3 = ™ -6 Ol O TT E Q 0^ ^ x: 1- O 03 \?> 3 bj3^ cj bc 3 3 C 3 3 W u 3 ■a OJ _ Q X^ c« Ii ~f =^ c« w 3 X> "3 _ 0. 3 X5 CQ 3 ^ 5 V £ 3 3^-0 b/) OJ o -a 2 c« 03 03 bc X3 3 j:: bo- E ^ ™ p 03 3 > oa blutgefüllten Sack in seiner Haut«, wie A. Retzius sagt. — Der Kaudalteil des Sinus ist mit einem paarigen, groben, auf die Kaudalflosse beschränkten Plexus in Verbindung, in den sein Inhalt frei einströmt. Plexus und Sinus werden entleert durch ein von der Dorsalseite beginnendes, hinten um die Schwanzspitzc 424 Pietschmann: Cyclostoma Figur 410. Cyclostoma. — Myxiiie nlutinosa Liiiiiaetis: Gefäß-System. .1 Schema des gesamten Venen-Systems und seiner Verliinduni^en mit den lympluUiscIien Räumen, von unten gesehen. Die Zahien zur Linken geben die Lage der betreffenden Spinal-Gangiien an, die Striclie vorn die Transversal-Ebene der Gehör-Kapseln, jedoeli nicht ihre relative Lage zu den Venen. Die kleinen Krf/sc m n/h/ (.i./) bezeichnen Lage und Ausdehnung von lini Schema des Gesamtverlaufs des paarigen, axialen, weißen (echten) Lympli- Systems (das heißt des lateralen Chordalsinus und seiner Beziehungen zu den anderen Sinussen, dem lymphatischen Intestinalstamm und dem Venen-System, von unten gesehen. Die segmentalen Lymphräume, die sich in den lateralen Chordalsinus in seiner ganzen Länge öffnen, sind nicht dargestellt, von dem echten Lymphplexus in der Darmwand nur ein kleiner Teil, die Kaudal-Herzen seitlich abgebogen. In beiden Figuren sind die Gebiete, in denen die Gefäße ohne irgendeine Veränderung auf längere Strecken gerade verlaufen durch gestrichelte Linien angedeutet. (1) Zerebralvenen (linke und rechte Vena cardinalis anterior superficialis); (2) Teil des Hypophysio-Velarsinus, der durch Klappen-Öffnung mit dem Kardinal-Herzen kommuniziert; (3) Kardinal-Herz; (4) linke vordere Kardinal-Vene; (-5) Lage der sinu-atrialen Herz-Öffnung; (6) Sinus venosus; (7) ventraler Teil des vorderen Abschnitts der linken hinteren Kardinal-Vene (mit Urniere); (8) vordere Leber- Vene (Vena hepatica anterior); (.9) Subintestinal-Vene oder hintere Leber- Vene (Vena hepatica posterior) (10) Darm-Venen; (11) gemeinsame hintere Kardinal- Vene (= linke hintere Kardinal-Vene); (12) große linke hintere Kardinal- Vene [mit der kleinen rechten (13) durch Anastomosen ver- bunden)]; (13) medianer Abschnitt der Kaudal-Vene; (14) ableitende Vene des Kaudal-Herzens, die, verbunden mit der gegenseitigen, die mediane Kaudal-Vene bildet; (iJ) in das Kaudal-Herz mündender Zweig des lateralen Dorsalsinus; (76) in das Kaudal-Herz mündendes Randgefäß zur Entleerung des Sinus subcutaneus (Unterhautsinus); (17) Kaudal-Herz; (18) paariger, sich zur Bildung des Kaudal-Herzens erweiternder Teil der Kaudal-Vene (Vena afferens cordis caudalis); (19) medialer Ventralstab des Kaudalflossen-Skeletts; (20) kleinere, rechte hintere Kardinal- Vene (Vena cardinalis posterior dextra); (21) verschmälerter Teil von (20), der auch fehlen kann; (22) Portal- oder Supraintestinal- Vene ; (23) Vena cystica; (24) Portal-Herz; (2ö) vordere kar- dinale Anastomose; (20) rechte vordere Kardinal-Vene; (27) hintere, rückwärts als mediane Vena jugularis inferior fortgesetzte Verlängerung von (29) (fehlt links); (^^S) rechte oberflächliche vordere Kardinal-Vene (Vena cardinalis anterior superficialis dextra); (29) rechte tiefe vordere Kardinal- Vene ; (30) Hinterende des durch eine Klappen-Öffnung mit der Vena jugularis inferior kommunizierenden Zungen-Sinus (Sinus lingualis); (3J) mediane untere Jugular-Vene (Vena jugularis inferior); (32) Verbindungsstelle des 6ten Peribranchial-Sinus mit dem vorderen Kardinal-System (durch Klappen-Öffnungen); (33) Dorsalteil des vorderen Abschnittes der rechten, (34) der linken hinteren Kardinal- Vene mit eingeschlossener Vorniere; (3-')) gemeinsame Portal-Vene, die in 2 zum vorderen und hinteren Leber-Lappen ziehende Zweige aufspaltet; (30) subkutane Anastomose; (/J?) Verbindung von (30) mit dem Hypophysio-Velarsinus; (3S) Unter- haut-Sinus (Sinus subcutaneus); (39) Verbindung von (30) mit dem Ventral-Sinus; (40) Lage des Herzens; (41) Intestinal-Sinus ( erweiterter Teil des mittleren Abschnittes des lateralen Chordal-Sinus); (42) kleiner Teil des sich in den intestinalen Lymphstannn ergießenden Kapillar- plexus der Darmwand; (43) intestinaler Lymphstamm; (44) Rektal-Sinus, umgibt, gebildet durch eine Ausdehmmg des Hinterendes von (43), das Rectiun und erhält eine Verbindung vom linken lateralen Chordal-Sinus; (4')) Verbindung von (30) mit dem lateralen Chordal-Sinus, die dessen Vorderende bildet; (40) lateraler Chordal-Sinus. (Nach Cole) 426 Pietschmann: Cyclostoma Dorsalzahns. Er geht vorn aUmählich in den subkutanen Sinus über, mit dem er weiter hinten mehrere verschiedene Verbindungen hat. Auch mit dem mittleren Teil des Hypophysio- Velarsinus, der unter der Nasalröhre liegt, ist er in Verbindung. Sein Hinterende ist blind. (4) Der dorsale Oralsinus ist ein kurzer medianer, unmittelbar über dem Darm liegender, vom Mund bis zur Querebene der Subnasalspangen- spitze sich erstreckender Sinus, der vorn allmählich in den Subkutansinus übergeht, weiter hinten einen blinden, auswärts dicht mit dem Musculus palato-ethmoidalis profundus verbundenen Seitenflügel abgibt und hinter dieser Region mit einem Divertikel des Hypophysio-Velarsinus in Verbindung ist, der dicht hinter dem Hinterende der Sub- nasalspange von dieser entspringt und unter dieser Spange vorwärtszieht, um mit dem dorsalen Oralsinus zu verschmelzen. Hinten gabelt sich der Sinus um den medianen Dorsalzahn und endet kurz nachher auf jeder Seite blind. (5) Der Hypophysio-Velarsinus ist ein geräumiger, unregelmäßiger Sinus. Der Hauptteil des im Gebiet der Nasalröhre und des Nasalorgans befindlichen Abschnittes liegt unter der Nasalröhre außerhalb des Nasalskelettes; manchmal umgibt er die Röhre auch und ist vorn in weiter Ver- bindung mit dem subkutanen Sinus und dem Rostraisinus. Unter und hinter dem Hinter- ende der Subnasalspange erhält er, rückwärts verlaufend, eine Anastomose von dem unter dieser Spange zwischen den beiden Musculi palato-ethmoidales profundi ein- gezwängten dorsalen Oralsinus. Auch von den Riechlappen der Nase erhält er Anteil. Hinter dem Geruchs-Organ liegt der dort paarige Sinus unmittelbar seitlich von der Nasopharyngealröhre, bildet weiter hinten eine Verbindung mit dem Subhypophysial- sinus und empfängt bedeutende Anteile, die den Musculus velo-spinalis und Musculus velo-quadratus umgeben und auch zwischen die Bündel des letztgenannten Muskels eindringen. Durch das 3te Schädelfenster empfängt dieser Teil dorsolateral ein Gefäß von der subkutanen Anastomose, das den Sinus mit dem subkutanen Sinus in Ver- bindung setzt, und ist mittels einer großen, mit Klappen versehenen Öffnung in Ver- bindung mit dem Kardinalherzen, in das sein Blut einzudringen vermag, ohne jedoch zurückfließen zu können. Der Rest des Sinus liegt hinter dem Musculus velo-spinalis als grober Plexus innerhalb des Velums. (6) Der Subhypophysialsinus. Er beginnt blind hinter der freien, die Nasopharyngealtube von der Mund-Region trennenden Einfassung und zieht unter der Hypophysialplatte vorwärts, in seiner Gestalt dem breiten Teil des Knorpels angepaßt; er kommuniziert dorsal mit dem unmittelbar über ihm liegenden Hypophysio-Velarsinus und lateral jederseits mit der seitlichen dorsalen Ausweitung des Dentalsinus. Im Gebiet der Nasenkammer ist er mehr zentralisiert und seine Höhlung erweitert sich dort beträchtlich, um vorn wieder enger und niedriger zu werden und blind unter der Kommissur zwischen Palatinum und Basis des mittleren Dorsalzahns zu endigen. (7) Der ventrale Sinus, der hinten in der ventralen Mittellinie unmittelbar unter dem hinteren Segment der Basalplatte blind ent- springt und sich dann seitlich bis über die Seite des Knorpels als weiter, seichter, U-förmiger, zwischen Basalplatte und dem mittleren Kopf des Musculus copulo-glossus profundus liegender Sinus erweitert. Dicht hinter dem Gebiet des 2ten Kiemenbogens entspringt eine dorsolaterale Ausweitung, zieht einwärts vom Parietalmuskel nach oben bis zum Vorderende des oberen seitlichen Knorpels, den sie umgibt, und verbindet sich dort mit dem ventralen Teil der subkutanen Anastomose. Die dorsolaterale Ausweitung geht einwärts vom Musculus parietalis und Musculus obliquus vorwärts und abwärts und verbindet sich mit dem medianen Abschnitt nahe der Verbindung der mittleren und hinteren Segmente der Basaiplatte. Dieser Abschnitt verbreitert sich seitlich und ventralwärts, so daß er den Musculus copulo-glossus superficialis und den ganzen Musculus copulo-glossus profundus auf beiden Seiten längs ihres ganzen weiteren Verlaufes um- schließt. Auch die Sehne dieses Muskels konunt sodaiui in den Sinus zu liegen, worauf er dorsal allmählich in den Dentalsinus übergeht und schließlich sich in 2 dicht hinter dem Mund mit dem Subkutansinus in Verbindung stehende Teile gabelt. (8) Der weite, etwas undeutliche, mit der Darmwand in der Zungen- Region in enger Verbindung stehende Dentalsinus. Er verschmilzt vorn unmittelbar vor dem Vorderende der inneren Spange des vorderen Basal- platteiisegments, das ihn im übrigen vollständig vom Ventralsinus trennt, mit diesem. An jeder Seite entsendet der Sinus in die Zunge 2 lange Erweiterungen, die durch den schmalen, die Dcntalplatte enthaltenden Gcwebsstreifen getrennt sind. Dort, Lakunäre Räume 427 wo die Dentalplatte sicli über die ventrale Mittellinie erstreckt, wird der Dentalsinus also in eine iiniere, einwärts von der Dentalplatte, und eine äußere, mit der inneren an beiden Enden in Verbindung stehende Abteilimg geteilt, die mit den inelir außen gelegenen Teilen der lateroveiitralen Darmwand in Beziehung steht. Der Dentalsinus hat auch eine seitliche dorsale Ausweitung, die mit der äußeren Darmwand in Verbindung ist, auf die Dorsalfläche dieser übergeht und so zusammen mit dem medianen dorsalen Subhypophysialsinus eine vollständige Umkreisung der Darinwand bewirkt. — Hinten verschmilzt der Dentalsinus mit dem Lingualsinus und hinter dieser Verschmelzung geht er unmerklich in den Subösophagealsinus über. Das Blut erreicht diesen Sinus über die Kapillaren der vorderen und hinteren Zungenarterien, die von der äußeren Karotide kommen. Die vordere geht zunächst auswärts vorwärts und abwärts zwischen innerem und äußerem Kopf des Musculus copulo-ethmoidalis, biegt dann scharf einwärts unter dem Vorderende des Ventralsinus zur Zunge und verläuft in dieser rückwärts. Die hintere erreicht die Zunge über den »Strecker« des Musculus hyo-copulo-glossus. (9) Der für den keulenförmigen Muskel bestimmte Lingualsinus. Er verschmilzt vorn mit dem Dentalsinus und ist mit dem Subösophageal- sinus in Verbindung, zieht dann nach hinten und umgibt zunächst teilweise, dann vollständig die Sehne des Musculus longitudinalis iinguae, von deren paarigen zentralen Teilen er, bevor er sie ganz umgibt, 1 Paar von Ästen erhält, die als einfache Gefäße an der dorsalen Oberfläche des Vorderendes der zentralen ungeteilten Sehne blind beginnen. Mit der Aufspaltung der Sehne wird auch der Lymphraum paarig. Der Hauptteil des Sinus zieht weiter rückwärts, umgibt den äußeren röhrenförmigen Teil der Sehne und schließlich auch den Körper des schon genannten Muskels. Er hat dem- entsprechend auch röhrenförmige Gestalt und wird vom Musculus copulo-copularis umgeben, ausgenommen am Hinterende des keulenförmigen Muskels, wo sich der Longi- tudinalis Iinguae über den Copulo-copularis hinaus erstreckt. Hinter dem Ende des keulenförmigen Muskels nimmt der Sinus rasch an Geräumigkeit ab, wendet sich ventral zur Rechten der Herzaorta (Aorta cardiaca), biegt zur Linken und unter die Spitze des Musculus perpendicularis und öffnet sich mit einer deutlichen Klappenöffnung in die untere Jugularvene. Dieser Übergang bildet ein verhältnismäßig recht langes Gefäß. Der Inhalt des Sinus kann in die Vene strömen, jedoch nicht entgegengesetzt. (10) Der aus einer vorderen und hinteren Abteilung bestehende Subösophagealsinus. Seine vordere Abteilung beginnt als unregel- mäßiger, sehr grober Plexus an der ventralen Darmwand im Gebiet der 3ten Kieme. Vor der Kiemen-Region bildet er einen großen, weiten, aber seichten, die ventrale Darmwand bedeckenden Sinus und endet hinten blind. Er hat mehrere weite Verbindungen an den Seiten des Darmes mit den subchordalen Sinussen. Nach einem langen Verlauf verengert er sich vorn abwärts und verschmilzt nach Abgabe verschiedener Verbindungen zum Lingualsinus mit dem Hinterende des Dentalsinus dicht hinter dem Hyoidbogen. Die hintere, viel kürzere und weniger geräumige Ab- teilung des Sinus, die durch einen deutlichen Zwischenraum von der vorderen getrennt ist, hat ein sehr undeutliches Vorderende und liegt in der 5ten Kieme. Weiter hinten bedeckt sie mehr oder weniger die ventrolaterale Darmwand und hat dort an der Seite des Darmes Verbindung mit dem subchordalen Sinus. Hinten verschwindet sie ungefähr in der Ebene des Ductus oesophago-cutaneus und endigt nach vorn blind. Der Inhalt des Sinus kann nur über den Subchordalsinus abfließen, muß auch von dort herkommen. (11) Der kurze, unansehnliche, aber gut begrenzte, jederseits blind endigende Karotidensinus, der mit der äußeren Karotide längs der hinteren Hälfte der Nasen- röhre in Verbindung steht und keinen Zusammenhang mit anderen Räumen zeigt. Der peribranchiale Kreislauf der roten Bluträume weist 4 Sinusse auf. Als solche sind zu nennen: (1) Der Herzsinus (Sinus cardiacus), der Sinus des Herzventrikels und der Aorta cardiaca, entspringt blind am Ventrikel als grober Gefäß- plexus, der sich über die Ventrikeloberfläche verzweigt und anastomosiert, den Sinus venosus und das Atrium begrenzt und selbst auf allen Seiten, ausgenommen der mittleren, sagittalen, durch das perichordale Zölom umgeben wird. Vorn bildet der Plexus einen deutlichen, die Herzaorta in ihrer ganzen Länge vollständig umhüllenden Sinus, der auf jeder Seite weite Kanäle abgibt, die in die zuführenden Branchialarterien überleiten und sie mit allen Peribranchialsinussen in Verbindung setzen. Das I te Paar dieser Kanäle zum 1 ten Paar der Peribranchialsinusse wird durch die Gabelung des Sinus cardiacus gebildet. 428 Pietschmaii n: Cyclostoma (2) Die Peribranchialsinusse, auch als Pleuralsäcke bezeichnet. Sie bestehen aus 6 weiten, die Kiemen einschließenden, stets eine beträcht- liche Menge roten Blutes aufweisenden Säcken. Morphologisch sind die Kiemen natürlich außerhalb dieser Säcke und stehen mit ihnen in derselben Beziehung wie die thorakalen und abdominalen Eingeweide zu ihren entsprechenden Höhlungen. In der- selben Art, wie die Kiemen ijbereinandergreifen, greifen auch die Sinusse übereinander, so daß zwischen je 2 benachbarten Kiemen eine doppelte Teilung besteht, die gewöhnlich undurchbohrt ist. Jeder Sack besteht aus einer der Kieme selbst dicht gegenüber- liegenden viszeralen und einer die Außenwand des Sackes bildenden parietalen Lage. Ein inneres und äußeres eingestülptes Gebiet dient dem Ein- und Austritt der zu- und aus- führenden Kiemengänge und Gefäße. Jeder Sack, ausgenommen gewöhnlich der 1 te, öffnet sich dorsal frei in die hinten in den Subchordalsinus des 6ten Peribranchialsinus einmündende peribranchiale Anastomose. — Jeder Peribranchialsinus ist bis zur äußeren Oberfläche seines ausführenden Kiemenganges ausgestülpt und jede solche Gang- ausdehnung öffnet sich weit in die vor und hinter ihr gelegene, so daß zum Beispiel die von Peribranchialsinus 3 kommende Ausdehnung mit der von 2 und 4 kommuniziert (manchmal kommunizieren die Sinusse aber auch direkt miteinander). Die Peribranchial- sinusse sind also gewissermaßen aneinandergekettet durch die dorsalen Peribranchial- anastomosen, die lateralen Gangausdehnungen und den ventralen Sinus cardiacus. Der letzte, 6te Sinus öffnet sich hinten, wo er sich mit dem Hinterteil der Peribranchial- anastomose vereinigt, durch eine große, mit Klappen versehene Öffnung in die vordere Kardinalvene oder vielmehr in die geräumige venöse Anastomose, die beide vorderen Kardinalvenen verbindet. (3) Die Peribranchialanastomose; sie ist ein ziemlich enger, paariger Längssinus dorsal von den Peribranchialsinussen, der an die Innenfläche des dorsalen Vorderrandes des Musculus constrictor branchiarum et cardiae angeheftet ist, vorn blind beginnt, meist keine Verbindung mit dem 1 ten Peribranchialsinus hat und sich frei in alle übrigen Peribranchialsinusse öffnet. Der letzte, 6te Peribranchial- sinus öffnet sich in sie und zugleich in den subchordalen Sinus und in die vordere kardinale Anastomose. Sie verbindet also den 6 ten Peribranchial- und Subchordalsinus miteinander und entleert sich in die Vene, öffnet sich demnach an beiden Enden in den Subchordal- sinus im Zwischengebiet der Peribranchialsinusse. (4) Der weitausgedehnte mediane Subchordalsinus. Er liegt mit seinem Hauptteil unmittelbar unter der Chorda und streicht von dem Gebiet dicht hinter dem Schädel zur Ebene der äußeren Kiemenöffnung. An jedem Ende besteht er aus einem unregelmäßigen, variablen, groben, ohne Verbindung mit irgendeinem Teil des Blutgefäß-Systems befindlichen Plexus. Hinten streicht er ventral unter die vordere Mediankante des Musculus constrictor branchiarum et cardiae. Er liegt dort ventral von der unpaarigen mittleren Abteilung des lateralen Chordalsinus auf der dorsalen Darmfläche. Seine hintere Region verbindet sich an der Darmseite mit dem Hinterteil des Subösophagealsinus. Wie schon erwähnt, öffnet sich die peri- branchiale Anastomose hinten im Gebiet des 6ten Peribranchialsinus in ihn. Von weißen Lymphräumen sind folgende 3 zu unterscheiden: (1) Der seitliche Chordalsinus (Sinus chordalis lateralis). Er kann als Hauptachse des weißen lymphatischen Systems angesehen werden, da er sich von einem bis zum anderen Körperende erstreckt und Verbindungen mit anderen wichtigen Sinussen und auch mit dem Blutstrom besitzt. Er beginnt paarig vorn unmittel- bar hinter der Gehörkapsel, wo er mit der in den großen, subkutanen Sinus leitenden subkutanen Anastomose in Verbindung ist, lateral von der Chorda. Die beiden Sinusse nehmen dann, rückwärts ziehend, ventrolateral von der Chorda und dorsal vom Sub- chordalsinus den 3-eckigen, von den Myotonien der Chorda und vorn von dem Sub- chordalsinus begrenzten Raum ein. Während ihres ganzen Verlaufes nehmen sie an beiden Seiten nicht vollständig korrespondierende und nicht streng segmental angeordnete Segmentalgefäße auf. In gewissen Zwischenräumen spaltet sich der Sinus auf, um den Dorsaltcileii der Segmentalgefäße den Durchgang aufwärts an die Seite der Chorda zu gestatten. Ungefähr in der Ebene der 2 ten und 3 ten Kieme vereinigen sich die beiden lateralen Sinusse zu einem unmittelbar unter der Chorda, dorsal vom Subchordalsinus liegenden Mediansinus, der nun bis zu seiner X'erschmelzung mit dem Intestinalsinus im Gebiete des Herzens weiterzieht. Dieser umgibt mehr oder weniger den Darm im Gebiet des Herzens und des vorderen Lcberlappens und kann als eine Ausweitung des Medianteils des lateralen Chordalsinus angesehen werden. Er hat unbestimmte vordere und hintere Begrenzung. Rechts ist er mit der gemeinsamen Portalvene verbunden und Lakuiiäre Räume 429 erhält den Inhalt eines gut ausgeprägten Plexus an der Oailenblasenoberf lache. Hinten nimmt er den die Portalvene begleitenden intestinalen Lymplistrang auf. Hinter dem Intestinalsinus trennen sich die lateralen Chordalsiniisse wieder zu paarigen (jebilden, die die ganze Länge der Abdominalhöidc und einen Teil des Schwanzes durchziehen, üerade vor dem Anus gibt der linke laterale Ciiordalsinus ventral eine oder mehrere Anastomosen zu dem durch die Ausdehnung des intestinalen Lymphstranges gebildeten Rektalsinus ab, der dem Intestinalsinus in seinen Beziehungen zu dem ihm zugehörigen Darmteil ähnelt. — Vor der ventralen Medianspange des Kaudalflossenskeletts ver- binden sich die lateralen Chordalräume auf eine kurze Strecke aufs neue. Diese Ver- bindung liegt medial, vertieft sich dorsoventral und gibt ventral an jeder Seite, sich in das Kaudalherz öffnend, Anastomosen ab, die einwärts von der Kaudalvene und dem Herzen der betreffenden Seite, auswärts vom vorspringenden Knopf der ventralen Medianspange des Kaudalflossenskeletts hinzieht, wobei der Inhalt des lateralen Chordal- sinus die Kaudalvene und die hintere Kardinalvene und das Kaudalherz erreicht; sodann verliert der Sinus seine ventrale Vertiefung und der übrigbleibende dorsale, unmittelbar unter der Chorda gelegene Teil spaltet sich im letzten Teil auf und setzt sich jederseits von der ventralen Medianspange rückwärts bis zur Ebene des Hinterendes des Kaudal- herzens fort, wo beide blind endigen. (2) Die segmentalen Lymphräume. Sie weisen die typischen dor- salen und ventralen Zweige eines Segmentalgefäßes auf, jedoch ver- doppelt. Jedes Paar öffnet sich in den lateralen Chordalsinus seiner Seite. Zwischen den doppelten segmentalen Lymphgefäßen beider Zweige verläuft die Segmental-Arterie oder -Vene. Lymphräume und Blutgefäß ziehen vorwärts zu ihrem segmentalen Nerven. Sie treten nicht regelmäßig auf, manchmal in jedem Segment, manchmal alternierend. Unmittelbar über der Dorsalkante des Musculus obliquus des Rumpfes gibt das hintere Gefäß von jedem lymphatischen Paar eine geradeaus durch die Muskeln ziehende, sich intersegmental in den Subkutansinus öffnende Anastomose ab. Im Schwanzgebiet ist die Verbindung zwischen den segmentalen Lymphräumen und dem genannten Sinus intersegmental und dorsal von den Schleimsäcken. (3) Der intestinale Lymphstamm. Er begleitet die Portalvene als Längsgefäß unmittelbar zu ihrer linken. Ein reicher anastomosierender Plexus von blind in der Darmwand entspringenden Lymphkapillaren, der an der äußeren Darm- fläche unmittelbar unter der Serosa, oberflächlich vom Blutkapillar-System liegt, ergießt sich in den Sinus. Der Lymphstamm mündet vorn in den Hinterrand des Intestinal- (lateralen Chordal-) Sinus, hinten in den Vorderrand des den Darm umgebenden, gerade vor der Kloakenöffnung liegenden Rektalsinus. Er ist in Zwischenräumen durch Anasto- mosen, die die Äste von der Aorta zu den Eingeweiden begleiten, in Verbindung mit dem linken lateralen Dorsalsinus. Eine besondere, größere Anastomose verbindet den zwischen den beiden hinteren Kardinalvenen an ihrer Ursprungsstelle aus der Kaudalvene liegenden Rektalsinus mit dem linken lateralen Chordalsinus. — Der intestinale Lymphstamm ist ein echtes Lymphgefäß, da er mit blinden Kapillaren in der Wand der Eingeweide endigt, sein Inhalt niemals eine Mischung von rotem Blut zeigt und da er sich schließlich in den Blutstrom entleert. — Die Lymphe aus dem Darm tritt in den Blutstrom (nach Ansicht Coles) wahrscheinlich auf dem Wege über den direkt mit dem Kaudalherzen in Verbindung stehenden lateralen Chordalsinus ein. — Bei manchen Tieren findet sich (nach Coles Beobachtung) ein ventraler Lymphraum am Darm, der der Subintestinalvene entspricht und sich ebenfalls in den Subintestinalsinus öffnet. Die Bedeutung der Lymphräume und ihre Beziehung zum eigent- lichen Blutgefäß-System ist lange Zeit umstritten gewesen. Gleichwohl ist das lymphatische System infolge seiner großen Ausdehnung schon lange bekannt. Gegenwärtig ist festgestellt, daß ein ständiger beträchtlicher Strom von den Lymph- räumen (an 4 weit voneinander getrennten Punkten) zu den Venen geht (siehe Schema Figur 411). Die ursprüngliche Annahme, daß das in den Lymphräumen gefundene rote Blut durch Blutaustritt aus den Gefäßen infolge des Heraufholens der Tiere aus größerer Tiefe zu erklären sei, ist insbesondere durch die Untersuchungen Klinckow- ströms, Retzius' und Coles als irrig erwiesen. Das weiße lymphatische System entspricht zum mindesten teilweise und insbesondere physiologisch dem echten Lympli-System der Vertebraten. Sein Inhalt geht vor allem durch das Kaudalherz in den Blutstrom über. Die beiden roten Lymph-Systeme sind miteinander, wie bereits er- wähnt, durch den vorderen Subösophagealsinus in Verbindung. Rotes Blut tritt von den Arterien der Schnauze in den subkutanen Lymphkreislauf ein. Es 430 Pietschmann: Cyclostoma wird durch Klappenöffnungen an den bereits genannten Stellen in die Venen und damit in den definitiven Blutgefäßstrom zurückergossen. In den peribranchialen Lymph- kreislauf tritt das rote Blut durch die zu- und ausführenden Kiemenarterien ein, sowie durch den Dentalsinus des subkutanen Kreislaufes und geht in die Venen durch die peribranchiale Anastomose und die vordere venöse Kardinalanastomose wieder zurück. Nach Coles Meinung gehören diese roten lymphatischen Kreisläufe eigentlich zum Blutgefäß-System und sind nicht als wirkliche Lymphräume anzusprechen. Sie ver- treten an den Stellen, wo sie bestehen und wo keine Kapillaren vorhanden sind, deren Aufgabe, indem sie eine Art Verbindung zwischen Arterien und Venen herstellen. Wir haben also bei Myxine Linnaeus eine typische lakunäre Zirkulation fest- zustellen. Vena jugularis inferior Kardinalherz A Hypophysio- Velarsinus IAA. Rostraisinus Subkutane Anastomose *Lateral- Chordal- Y * Intesti- naler Lymph- raum Sirius-<- Dorsaler Oralsinus Subhypo- physialsinus Dentalsinus 1 Lingualsinus Vena jugularis inferior Cardinales posteriores (über das Kaudalherz) (vorderer) Subösophagealsinus Subchordalsinus Figur 4n. Schema der Beziehungen der Sinusse des subkutanen Kreislaufs. (Nach Cole) Die echten (weißen) Lymphräume, die in diesen Kreislauf eingeschlossen sind, sind mit Sternchen (*) bezeichnet. Herzsinus (Sinus cardiacus) (vorderer) Suböso- phageal- sinus Peribranchialsinusse A Y Peribranchiale Anastomose A Subchordalsinus Vordere > Kardinal- anastomose (hinterer) Suböso- phageal- sinus Dentalsinus Figur 412. Schema der Beziehungen der Sinusse des peribranchialen Kreislaufs. (Nach Cole) Die den beiden Kreisläufen gemeinsamen Räume sind in beiden Figuren fett gedruckt. Blutgefäß-System der Petromyzoniden 431 Das definitive Gefäß- System der Petromyzoniden, das sich fjrößtenteiis "syftem"' schon im larvalcn Alter bildet, besteht aus dem Herzen, dem Arterien- ,4',7ü- System, das sich wieder in den Trimcus arteriosus mit seinen Zweigen und die '"v^""'''"' Rückenaorta und deren Verzweigungen teilt, und aus dem durch kapillare Anastomosierung mit dem Aorten- System in Verbindung gesetzten Venen- System, das die Kardinalvene, die Subintestinalvene und die ihr zu- fließenden Zweige, die Vena jugularis impar mit ihren Verästelungen und die superfiziaien Venen umfaßt. Die envaclisenen Tiere weisen überdies auch ein System von venösen Sinussen auf. Das sich durch die ganze Länge der postbranchialen oder Vorniere nleibeshö hie er- streckende, besonders deren ventralen Teil einnehmende, unter dem Öso- phagus und zwischen den Vor- nierenkanälchen liegendeHerz ist (nach Hatta) als ein 2-mal, und zwar zuerst nach links und dann nach rechts gekrümmtes weites Rohr zu be- zeichnen, das durch diese Krünunung in 3 in einer waagrechten Ebene liegende Abschnitte geteilt wird. Der vordere ist der kegelförmige, gewöhnlich median liegende Ventrikel, der mittlere das durch die atrio-ventrikuläre Einschnü- rung mit dem Ventrikel in Verbindung stehende eiförmige, etwa halb so lange, rechts liegende Atrium und der hintere der gleichfalls durch eine Einschnürung mit dem Atrium verbundene, wieder in der Mitte liegende, einen großen Muskel- beutel bildende Sinus venosus. Nach vorn verjüngt sich der Ventrikel, der etwas weiter nach hinten geht als die atrio-ventrikuläre Einschnürung, zu dem sehr muskulösen, mit 1 Klappen-Paar versehenen Conus arteriosus und dem Bulbus arteriosus. Ventrikel und Conus arteriosus zeigen die dickste Wand des ganzen Herzens, die des Sinus venosus ist am dünnsten. Der atrio-ventrikuläre Durchgang besitzt 2 Klappen, eine vordere und eine viel größere und dickere hintere, die einander in ihrer ventralen Ausdehnung decken. Zwischen den beiden Klappenrändern bleibt eine kleine Spaltöffnung, das Fenster zwischen Ventrikel und Atrium, übrig. Die atriale Wand hat auf der Innenfläche eine grubenartige Einkerbung, die für den abgerundeten, konvexen, freien Rand der vorderen Klappe bei der Zusammenziehung des Herzbeutels zur Aufnahme dient. Zwischen Atrium und Sinus venosus ist keine Klappe, wohl aber in frülieren Stadien eine sich später zurückbildende Ringfalte vorhanden. Der Sinus venosus selbst nimmt jederseits den Ductus Cuvieri, hinten die große Leber- vene, ventral die Vena jugularis impar auf. Sein ventraler Teil wird von der Leber stark eingeengt. Figur 413. . Cyclostoma. — Lampetra fluvia- tilis (Linnaeus): Querschnitt durch die Herz- mitte. (1) Chorda; (2) Aorta; (3) Schlund (Öso- phagus) ; (4) Mitteldarm ; (5) dorsales Pankreas ; (6) Herzbeutel-Knorpel; (7) unpaarige Jugular- Vene; (S) Herz-Kammer (Ventrikel); (9) Herz- Beutel (Perikard); (10) Kardinal-Vene; (11) Vorhof. (Nach Krause) 432 Pietschmann: Cyclostoma Ol — ^ .- CJ ■ — > •-03 -'as II o ■- "C C C 'S M 23 c c-t:; = > :3 ^ E o "3 -1- . . aj oj ^ JS iT = • - = ^ ■ c I "-'^ a^ I ~i ^ j? O ^ r ~ ' ■ ~ — ' m O TO ^ O-T" C/D — -j l- ^ QJ o •£ N .ü - ^ I T-! r- . ™ oj 2 -I- ^ c;r ^'E S = = l'-E'^ -I- T J. aj -s a-i I 2i ^ CT! > S "5 -2 i-C^aj^ cij ..^aj a> TJ c3 aj cj aj C/3 1- Iii CO c/1 fli ^ ^ , Qu 1^ sä..;. aj SS 1 — >- ^ o aj o ■ -^ - X3 2 1- 2, aj ^ '>» ^ ^ ^ i_ — O- C I- i-s^'iS^ |||| a. S 2 ^ < 5 aj ^ ^ o a^ aj -i^ ..^ ~ C — (■ aj •— > 1 :: ^. ^ c x ■ a> > 5 E E ^i-a^J-TOC^a^t-, ^1 S o •— ^ aj , — c: ^ -J r; x; ^ - . -j -73 VI * " :i aj a>>'-i Das ellipsoide Herz rfer vollständig ausgewachse- nen Tiere liegt in dem eine besondere Abteilung des Zöloms bildenden Herz- beutel, dem Pericardium, und füllt diesen ganz aus. Durch einige Ligamente wird es mit dessen Wänden verbunden. Der Herz- beutel wird gegen außen vorn von den letzten Kiemen- säcken, dorsal von dem Pro- nephros und dem linken Leberlappen, ventral von der unteren Körperwand, hinten von der Leber mit dem Ligamentum coronarium be- grenzt. Zwischen diesem und ihm liegt als eine geschlossene Zölom-Abteilung der post- perikardische Raum. Zum Teil wird das Perikard von der kuppelartigen Knorpellamelle gebildet, die bereits bei der Schilderung des Skeletts er- wähnt worden ist (Figur 155, 158). Dieser knorpelige Teil umgibt die kaudale Herzhälfte. Vorn wird die Perikardialwand von 2 seit- lichen Lamellen gebildet, die nach vorn unter kaudalwärts gerichteten, die vordere Herzhälfte umfassenden Winkeln konvergieren. Der Winkel setzt sich ventral mit einem Divertikel des Herz- beutels fort, der das Vorder- ende der Herzkammer und den Bulbus arteriosus auf- ninnnt. Diese Wand ist fibromuskulös, die dünne innere Kaudalschicht fibrös, die vordere mit der inneren fest verbundene wird aus zumeist sagittal verlaufenden BIutfiefä(5-System der Petromyzonidcn 433 Muskelbiindelii gebildet, die ventrale Herzbeutelwand ist, ähnlich wie die dorsale, teils fibr()S, teils knorpelitj. Eine leichte, ans starken l^ingnuiskelfasern besteheiule Rin<^einschniirinii,' kennzeichnet den den Conus arteriosus bildenden Vorderteil des Ven- trikels. Das Klappen-Paar des Conus ist taschenförniig, der verhältnismäßig kurze Bulbus arteriosus weist besonders in seinem hinteren, sich an den Conus anschlielknden Teil eine starke Ausbildung von Ringmuskulatur auf, durch die auf seiner Außenfläche ein ringförmiger Wulst entsteht. Kopfwärts nimmt die Dicke der Wand wie des Gefäßes selbst allmählich zu den Verhältnissen des den Kiemenkorb entlang verlaufenden Truncus arteriosus ab. Conus und Bulbus liegen beim erwachsenen Neunauge ganz in der Vertiefung am vorderen Ventrikel- ende. — Cori leugnet das Vorhandensein des Conus arteriosus. Der Truncus arteriosus (Ventral- aorta) durchläuft als großes Gefäß die ganze Kieniengegend und teilt sich genau h i n t e r d e r S c h i 1 d d r ü s e in die beim erwachsenen Tiere gleichstarken Hörn er (rechtes und linkes Horn). Er liegt, nun durch ein dünnes Bindegewebslager von der den medialen Teil des Kiemenhöhlenbodens bildenden Pharynxwand getrennt, unter dieser, die durch ihn ziemlich stark gehoben wird, wodurch sie eine vorragende Längsleiste bildet : die über der Schilddrüse eine Hypobranchial- grube tragende Hypobranchialleiste. Die paarigen Hörner des Truncus arteriosus ver- laufen zwischen Schilddrüse und Pharyngeal- höhlenboden durch, enden vorn am Vorderende der Schilddrüse und gehen, durch die 2 ersten Kiemenbogen aufsteigend, direkt in eine ge- meinsame Wurzel zweier Gefäße über: das vorderste Kiemenarterien-Paar. Der hintere Hauptstamm des Truncus arteriosus gibt je 1 Paar Quergefäße an die hinteren Kiemenbogen jeder Seite ab [bei Lampetra reissneri (Dy- bowski) an den 5ten bis 8ten], von denen das I te genau am Gabelungsbogen des Truncus in seine Hörner entspringt. Es sind die zuführenden Kiemengefäße, die Kiemenarterien. Die vor diesem Gebiet liegenden vorderen Kiemen [bei Lampetra reissneri (Dybowski) 1 bis 4] werden von Ästen aus den beiden Truncushörnern versorgt. Die Wurzel der Kiemenarterie, die beiderseits lateral aus dem Truncus ent- springt und sich bald nachher nahezu senkrecht durch das Kiemenseptum zieht, ist sehr dick. Die Arterien verdünnen sich immer mehr gegen ihre Spitze zu. In dem Septum verläuft auch das aus der Kieme ausführende Gefäß: die Kiemenvene. Die Arterie zieht unter dem die äußere (vordere) Septaloberfläche auskleidenden Epithel, die Vene unter der inneren (hinteren) Epitheldecke. Beide Gefäße geben an beiden Seiten kurze Zweige an die Kiemenfilamente ab. In jedes solche tritt ein Arterien- und ein Venen-Zweig ein, die dort ineinander übergehen. Nur im 1 ten und im letzten Kiemenbogen gehen diese Zweiglein natürlich nur auf einer Seite ab, da auch die Reihe der Kiemenfilamente dort nur 1-seitig ist. Vor der Iten Kiemenarterie entspringt 1 Paar schwächerer Arterien, die Velararterie (Arteria spiraculi nach Cori); jedoch nicht von den Truncushörnern, sondern von der rechten und linken Lingualarterie, die vor der Schilddrüse an der Stelle, wo der Truncus in die Hypobrancliialarterien (Arteriae carotis ventrales nach Cori) übergeht, aus ihm entspringen. Die Hypobranchialarterie, die später aus der Lingual- arterie entspringt imd vom Truncnshorn durch deren ursprünglichen Teil getrennt ist, Handbuch der Zoologie. VI. 1. 28 Figur 415. Cyclostoma. — Lampetra fliivio- iilis (Linnaeiis): linke Seitenansiclit des Kopf- arterien-Systems. (1) Arteria tectolateraiis ; (2) Arteria labialis; (3) Arteria facialis; (4) Arteria orbitalis anterior; (-3) Arteria ophthalmica ; (fi) Arteria orbitalis posterior; (7) Arteria cerebralis; (S) laterale Arterie (Arteria lateralis); (.9) Arteria subcranialis; (10) Arteria veli; (11) Aorta dorsalis; {12) Arteria parabranchialis; (IS) Arteria hypo- branchialis; (U) 1 te Wurzel- Vene; (l'>) Arteria subbasilaris; (Ki) Carotis; (17) Ar- teria glossa; (IS) Arteria mandibularis; (19) Arteria buccalis; (20) Arteria apicalis; (21) Arteria perforans. (Nach Tretjakoff) 434 Pietschmann: Qclostoma die Lingualarterie selbst und die aus dem Vereinigungspunkt von Hypobranchial- und Lingual-Arterie stannnendeVelararterie sind die 3 somatischen, vom Trunciis- vorderende stammenden Zweige. Die Lingualarterien gehen nebeneinander durch die mesodermalen Gewebe des Medianl) Vena medullaris; (6) Vena ventralis der Endorhachis; (7) Chorda dorsalis; (<'^) ventraler Vcrtebralzweig der Arteria vertebro-medullaris; (.9) Rückenmarks-Ast der Arteria vertebro-medullaris; (10) Arteria vertebro-medullaris; (//) dorsaler Zweig der Arteria segmentalis; {12) dorsaler Vertebralzweig der Arteria vertebro-medullaris; Endorhachis; (14) Gewebe des Rückenmarks-Daches. (Nach Sterzi) sondern in einem an der Darmwand befindlichen, liiisenförnu'gen Lymphoidgewebe, das zunächst die Darmwand nur flach eindrückt, weiter hinten aber eine tiefe, spiralförmige Grube in ihr bildet, in der sich die Vitello-lntestinalarterie befindet. Diese Grube erzeugt im Inneren des Darmes die Spiralklappe (siehe dort). Von dem splanchnischen Abschnitt der Arterie gelien vorn 2 schwache Zweige ab. Der eine, die Intestinalarterie, geht rückwärts und abwärts durch das eben genannte Lymphoidgewebe und anastomosiert mit den Kapillaren des von der Subintestinalvene herkonunenden, korrespondierenden Venenzweiges und mit den Zweigen der nächsten, ebenfalls von der Vitello-lntestinalarterie etwas hinter der 1 ten entspringenden hinteren Querarterie. Diese Arterie ist nicht azygisch, sondern der Arterienstanun sendet auch einen korrespondierenden rechten großen Zweig ab: die direkt in die Leber gehende Leberarterie, die in Anastomose mit den Kapillaren des Venenzweiges der Leber steht. Hinter diesem Arterien-f^aar folgen mehr als 12 Paare in gleichen Lntfernungen aus dem Arterienstamm entspringende, in ihrem Verlauf und ihren Beziehungen zur Subintestinalvene mit dem vorderen Paar übereinstimmende Arterienzweige (Mayers Gefäße), von denen die hinteren immer schwächer werden und die in keiner Beziehung zu den Metameren des Körpers stehen; es sind die Intestinalarterien, die in jedem Segment durch Kapillaren luit den entsprechenden Venen anastomosieren. 438 Pietschmann: Cyclostoma Hinter der Wurzel der Vitello- Intestinalarterie gibt die Riicken- aorta vor der Kloakeiibildung des Darnikanals ventral, meist an der rechten Seite, die Rekto-Kloakalarterie ab, die, in 2 sich abermals teilende Zweige geteilt, jcderseits zwischen Darmwand und viszeralem Peritoneum verläuft und in die 2 hinteren Sub- intestinalvenenschenkel ana- stomosiert. Zu diesen splanch- nischen Gefäßen gesellen sich die genau segmental angeord- neten, intermyomerisch ge- legenen, also in jedem Myo- septum gebildeten somatischen Parietalarterien, deren vor- derste sich zwischen dem 3ten und 4ten Myocomma befindet. Sie stehen mit den Parietal- venen in Verbindung, ent- springen jederseits an der Dorsolateralwand der Rücken- aorta und steigen fast senkrecht die Chordaseitenwand empor und einwärts von der Parietal- vene in die von der Binde- gewebsscheide eingeschlossene Basis des Rückenmarks, wo sie in einen medialen und einen lateralen Zweig aufspalten. Der laterale geht weiter auf- wärts zur inneren und dorsalen Seite des Spinalganglions, wo er sich abermals in die mit den entsprechenden Wurzein der nächstfolgenden und nächst- vorhergehenden Parietalvene in Verbindung befindlichen vor- deren und hinteren Horizontal- zweige teilt. Der mediale Zweig durchbricht gleich nach seinem Ursprung die Bindegewebs- scheide des Rückenmarks, geht aufwärts und wird durch die laterale Wand dieser Scheide mit den von den vorderen und hinteren Parietalvenen abgegebenen Kapillaren ver- bunden. An der Basis des Rückenmarks gibt dieses Gefäß einen vorderen und hinteren kollateralen, horizontal in einer Längsarterie vereinigten Zweig ab: die zwischen dem Rücken- mark und seiner Bindegewebs- scheide verlaufende Basilar- arterie. Bei älteren Larven wird dieses Verhalten dadurch abgeändert, daß das Blut durch kürzere oder längere horizontale, auf der Fläche des oberen Rückenmarksrandes und des Spinalganglions entlanglaufende Gefäße erst nach 2, 3 oder mehr Segmenten in die Venen abgegeben wird. Außerdem werden aber auch weiter abwärts neue Kapillar- verbindungen nach allen Richtungen gebildet, so daß ein unregelmäßiges Netzwerk entsteht. Die horizontalen Kollatcralzweige des medialen Abschnittes verändern sich ebenfalls. Die 2 Zweige vereinigen sich in jedem Segment mit den entsprechenden der vorderen und hinteren Segmente und bilden dadurcli eine dünne, lange Längsarterie, die die ganze Länge des Rückenmarks entlangläuft und kopfwärts in die hintere Gehirn- Figur 420. Cyclostoma. — Lampdra ////r/a/Z/fi (Linnaeus): Qucrscliiiitt durch die Aorta an der Ursprüngsstelle des ventralen Wulstes am Einiiang einer Segmental- Arterie. (!) Elastica interna; ('J) Aorta; (3) Grenze der Elastica interna; (4) Endothel; (-5) Wülste; ((>) Segmental-Arterie. (Nach Keibel) Blutgefäß-System der Petromyzonicicu 439 artci ic iilK'rj,'elit. — Diese Gefäße eiitsproclieii (ii;ich Malta) der Basilararlerie der liöliercn Craiiiotcii. Cori bestreitet das Vorliaiideiiseiii von (jloimis iiiid (jioiiuisarterie. B 11 Iii US- und Arterien -Wülste. Im Bulbus arteriosus findet sich ein eitjcnart itjer, paariger Wulst, der «^eiiau mit dem vom I lerziieiitel lungeiienen üebiet des Bulbus zusammenfallt, jeder Wulst bestellt aus 2 deutlich scheidliaren Schiciitcii: aus dem im Inneren licj,'eiideii Kern, der aus zarten, vaPcuolisierteii Zellen besteht, die an chondroides Gewebe erinnern und der die Stütze (das »Skelett« nach Keibel) der Wülste darstellt, und aus einer diesen »Kern« uni- g;ebenden Hüllschicht. Die Wülste sind (nach Keibel) der Hauptsache nach Derivate der mittleren Gewebs- schicht, der Media des Bulbus, der ja so wie die Arterien aus 3 Schichten bestellt: einer zuinnerst gelegenen Intima, der Media und der Adventitia. Die Wülste des Bulbus arteriosus sollen (nach Ansicht verschiedener Autoren) so wie die später zu besprechenden Arterienwülste dazu dienen, den Blut- strom zu hemmen. Nach Keibel haben sie den innerhalb des Herzbeutels gelegenen Teil des Bulbus arteriosus zu verstärken. Außer diesen Wülsten des Bulbus kom- men ähnliche klappenartige Bildungen auch an den Ursprungsstellen kleinerer Arterien aus größeren vor, und zwar an den Ursprüngen der Segmentalarterien aus der Aorta, an den Arteriae caudales und longitudinales dorsales, in den Arterien der Leber und des Darmes, in dem Verästelungsgebiet der Arteriae segmentales, an der Ursprungsstelle der aus der ventralen Wand der Aorta ent- springenden, zum Ovarium ziehenden Arterie, sowie eines kleinen Vas vasorum aus der Aorta. Sie fehlen dagegen an den Arteriae renales, an den Einmündungssteilen der Arteriae branchiales ..4%^ Figur 421 . Cyclostoma. — Pctru- myzotüdiw : Klappen -Anorduuu'^ am Ursprung der Seginentat-Arle- rien, scheinatisch. (/) Chorda dorsalis; {2) Segmental-Arterie; (•Ü) Aorta dorsalis. (Nach Keibel) 5 ^3 a h Figur 422. Cyclostoma. — Lampetra flnviatilis (Liniiaeiis): a Ursprung einer rechten und linken Segmental-Arterie aus der Aorta, von vom gesehen (Modell), h Durcliscimitt durch den Abgang einer Segmental-Arterie der Aorta. (/) Chorda; {2) Segmental-Arterie; {'i) ventraler Wulst; (4) Aorta; {■'>) dorsaler Wulst. (Nach Keibel) efferentes in die dorsalen Aorten, an der Arteria coeliaca und an der Voriiiereiiarterie. Am besten ausgebildet sind die erstgenannten, die trichterförmig mit leicht nach außen umgeschlagenem Rand und ovaler, kaudalwärts etwas ausgezogener Öffnung in die Lichtung der Aorta vorragen (Figur 422). Hinter diesem Trichter ist die ab- zweigende Arterie deutlich erweitert. Auch diese klappenartigen Wülste bestehen aus 2 verschiedenen, aber nicht streng voneinander getrennten Gewebsschichten. Ähnlich, 440 Pietschmann: Cyclostoma mit geringerer oder größerer Abweichung, sind die Wijlste anderer Gefäße gebaut. Die Elastica ist weder an dem Aufbau dieser nocfi an dem der Bulbuswülste beteiligt, sondern endet an deren Basis. Alle diese Wülste sind dem Blutstrom entgegengerichtet. Sie hemmen ihn jedoch nicht (wie sehr viele Autoren meinen), sondern fördern ihn dadurch, daß infolge ihrer Gegenwart das in die Arterien eindringende Blut aus mehr zentralen Teilen der Blutsäule herstammt, in denen es in schnellerer Bewegung ist als in den peripheren; das heißt also, es wird schneller strömen- des Blut in die Arterienäste »abgefangen«. Nach Tretjakoff sind in den Bulbuswülsten 7 Schichten zu unterscheiden, und zwar von innen nach außen: (1) das Endothel mit langen, längs des Bulbus gestellten Kernen, (2) die innere Muskel-Lage, (3) das basophile Chondroidgewebe, (4) die äußere Muskelschicht, (5) kollagene Fasern, (6) die Blutgefäß- schicht, (7) das äußere, von (6) durch eine derbe fibröse Lamelle geschiedene, dem Perikard angehörige Endo- thel. Elastische Fasern fehlen in ihnen. Die Aortenwand ist (nach den Beobach- tungen Keibels) nicht gleich dick. Dort, wo sie sich an die Chordascheide anlegt, ist sie ganz dünn, oft kaum zu erkennen, während sie gegen- über das Vielfache an Durchmesser besitzt. Figur 423. Cyclostoma. — Lam- petra fliiviatilis (Linnaeus): Ein- mütulang einer kleinen Darm-Arterie Venen- t'""' go"'' kleine. Querschnitt. System (1) Elastica interna; (2) kleine Darm-Arterie; (-3) Wülste; (4) ganz kleine Darm-Arterie. (Nach Keibei) Das Venen-System besteht bei älteren Ammocoetes aus der medianen Subintestinal- vene, den 2 lateralen Kardinalvenen und ihren Verzweigungen, der Vena jugularis impar und den Superfizialvenen in der Kiemengegend. Die hintere Hälfte des ventralen Längsgefäßes ist in 2 Abschnitte geteilt: den in Beziehung zur Leber stehenden vordersten Abschnitt und den seine hinterste Fort- setzung bildenden, an der ventralen Mittellinie längs der ganzen Länge des Mitteldarms verlaufenden, die eigentliche Subintestinalvene, die sich aus der Vereinigung der ursprüng- lich paarigen Vitellinvene gebildet hat. Vor der Einmündung des Ductus choledochus ist das Subi n testin al- gefäß jedoch noch in 2 Teile gespalten, die aber infolge der Drehung des Darmes nicht mehr neben, sondern übereinander auf der rechten Seite verlaufen. Das viel stärkere rechte, am Hinterrand des medialen Leberlappens unter dem linken liegende, mit ihm durch ein vertikales Gefäßstück verbundene Gefäß ist die unmittelbare Fortsetzung der eigentlichen Vena subintestinalis und geht von ihr in die Lebersubstanz, während welches Verlaufes es 4 sich weiter verzweigende, zwischen die Drüsenkanälchen der Leber eindringende Äste abgibt. Es ist vom rechten Ductus Cuvieri getrennt; da- gegen ist das linke Gefäß von der Subintestinalvene abgeschnitten, aber frei mit dem linken Ductus Cuvieri in Verbindung. Beide Gefäßstücke stehen miteinander durch das Kapillar-System der Leber in Verbindung. Das rechte Gefäß sowie der hintere Abschnitt des linken bildet die Portalvcne, der vordere Ab- schnitt des linken die Vena hepatica, deren Zweige sehr kurz und wenig zahlreich sind und hauptsächlich als efferente Gefäße der Leber dienen. Der in früheren Stadien durch den vordersten unpaarigen Abschnitt des ventralen Längsgefäßes dargestellte Sinus venosus ist ein geräumiger Schlauch mit aus dem dünnen inneren endothelialen Überzug und der ebenfalls dünnen äußeren peritonealen Bekleidung bestehender dünner Wand. Der Boden dieses Schlauches ist vorgewölbt, so daß er eine scharfe ventrale Ecke bildet. Im Querschnitt bildet er ein gleichseitiges, mit der Spitze nach der ventralen Mittellinie gekehrtes Dreieck. An seine rechte Wand preßt der rechte Leberlappen. Im Vorderteil der ventralen Ecke hängt er durch den letzten Rest des ventralen Mesenteriums nnt der ventralen Körperwand zusammen und ist vorn durch eine leichte Einschnürung mit der Vorkannner verbunden. In die dorsolateralen Ecken des Sinus venosus münden die beiden bereits be- schriebenen Ductus Cuvieri, deren linker, hinter der hinteren Vorkanmierwand liegender Venen-System 441 hei i>(uiz crwaclisciwii Larven völlig vcrsciiwiiidct, so daß das erwuclisciic Tier nach der Metamorphose mir mehr den rechten aufweist. An dem Punkt, wo der Sinns venosus mit dem ventralen Mesenterium in Verbindung steht, öffnet sich die Vena jugularis iinpar in ihn. Die nach liinteii iimner sciiwacher werdende Subintestinalvene wird gleich- falls von einem endothelialen und einem peritonealen Lager ausgekleidet und liegt an der Mittellinie der ventralen Darmwand, von ihr abgehoben. Ihr Vorderende tritt in die Leber ein. Figur 424. Cyclostoma. — Petroinyzon ma/'»;i/s Liniiaeus: Querschnitt A durch den vorderen Schwanz- Abschnitt, B nächst der Schwanz-Spitze. (1) Plexus periaxialis; (2) Vena apicis caudalis; (•3) Vena caudalis impar; (4) Arteria segmentalis; (-5) Aorta caudalis; (6) Vena longitudinalis dor- salis superficialis; (7) Arteria longitudinalis dorsalis; Arteriae caudales pares; (9) Vena longi- tudinalis ventralis superficialis. (Nach Favaro) Der hinterste Abschnitt der Subintestinalvene, deren Hauptstamni in jedem Stadium ungefähr ebenso lang wie die Arteria vitello-intestinaiis ist, wird bei jüngeren Larven durch 2 paarige Stämme gebildet, die rechts und links vom Darm entlang- ziehen. Bei älteren Larven ist auch dieser Teil zu einem unpaarigen Stamm umgewandelt, der in zahlreiche kleine, divergierende, zu den Seitenwänden des Mitteldarms und zum hinteren Darm ziehende Venen übergeht. Die zur hinteren Darmwand ziehenden treten in Verbindung mit den Zweigen der Rekto-KIoakalarterie und den hinteren Zweigen der Arteria vitello-intestinaiis. An jeder Seite nimmt die Subintestinalvene eine f^eihe von Quergefäßen, die Intestinalvenen, auf, die dorsalwärts an den Seitenwänden des Darmkanals empor- steigen und sich mit den entsprechenden Arteriengefäßen der Vitello- Intestinalarterie verbinden (sie entsprechen den Mayerschen Quergefäßen jüngerer Stadien). Das durch die Vitello- Intestinalarterie und die Rekto-Kloakalarterie gehende Blut wird durch alle diese Verbindungen in die Zweige der Subintestinalvene und von da ins Herz geführt. — Hatta bestreitet das Vorhandensein der von Cori beschriebenen Öffnungen der Leber- kapillaren in die Vena jugularis impar. Die paarigen, an jeder Seite der Rückenaorta entlangziehenden Kardinal- venen gehen nach hinten zu, im Schwanz, in die an der Ventralseite der Kaudalarterien laufende, durch einige Zweige an ihrem hinteren Ende mit ihr verbundene Kaudalvene über und stehen vorn in direkter Verbindung mit 442 Pietschniann: Cyclostoma der Mandibularvcne beider Seiten. Die Hauptstäninie der Kardinalvene bestellen aus einem vorderen Abschnitt — den vorderen Kardinalvenen — , in dem das Blut von vorn nach hinten, und einem hinteren Abschnitt — den hinteren Kardinalvenen — , in dem es von hinten nacli vorn fließt. Beide Blutströme vereinigen sich im Ductus Cuvieri, von wo sie sich in den Sinus venosus ergießen. Die parallel miteinander, mit der Rücken- aorta und mit der Chorda ziehenden vorderen Kardinalvenen verlaufen in ihrem vorderen Abschnitt hinter der üehörkapsel dicht an der Seitenwand der RiJckenaorta, steigen dann etwas höher als diese, wobei sie gleichzeitig durch loses Bindegewebe von ihr getrennt werden, und gehen darauf, zunächst in enger Berührung mit der Chorda, dann zwischen Chorda und Aorta weiter, um im Gebiet der letzten Kiementasche wieder auf die Höhe der Aorta herabzusteigen und schließlich in großem Bogen in den Ductus Cuvieri ein- zumünden. Der Querschnitt der mit sehr zarten, vollkommenen Endothelwandungen ausgekleideten vorderen Kardinalvenen ist oval. Die dünne, äußere, mesodermale Schicht des Endothels ist lose und unvollkommen und wird in Bindegewebe eingehüllt. Hinter dem 2ten Kicmenbogen wird die Kardinalvene plötzlich dicker, was aber nach Hatta (entgegen der Ansicht Coris) nicht durch Hinzutreten einer starken Vene, sondern durch genetische Ursachen bedingt ist. Die vorderen Kardinalvenen enden nach diesem Autor tatsächlich hinter dem 2ten Kiemenbogen ; ihre vordere Fortsetzung über diesen Punkt hinaus ist als die hintere Ausdehnung der sekundär mit den Kardinalvenen in Verbindung getretenen Mandibular- venen zu betrachten. Unter den Kopfvenen unterscheiden wir die Fazialvenen (Venae Faciales) und ihre Zweige und die Venae laterales capitis mit ihren Ästen. Die aus der segnientalen Parietalarterie vor dem Facialisganglion entstandene, später von ihr abgetrennte, die eigentliche Kopfvene bildende Vena facialis entspringt aus der Vena lateralis capitis im Myoseptum zwischen Item und 2tem Kopfnuiskel, in dem sie ventral verläuft. Im Rückenteil des Velums ist sie in einen medialen, ein kurzes Stück vorwärts verlaufenden, die Verbindung mit dem Gefäßkreislauf des Velums herstellenden Zweig, und einen lateralen, ventral und seitwärts in die ventrale Ecke des I ten Kopfmuskels ziehenden, dort im rechten Winkel um diese Ecke vorwärtsbiegenden, horizontalen Abschnitt geteilt, der der Fazialvene (nach Cori) entspricht. Von dem ventralen Ende des vertikal verlaufenden Anfangsteiles entspringen 2 Venen, die Velar- und die Mandibular- Vene. Der horizontale Hauptabschnitt der Vene verläuft in seiner ganzen Länge direkt innerhalb der Haut und geht hinter dem Auge genau unter der ventralen Ecke der ventralen Kopfmuskel und in der Schnauze durch das Bündel der Längskonstriktormuskel. In der Schnauze hat er seine hauptsächlichsten zufließenden Zweige, die teils mit der Arteria labialis communis, teils mit Zweigen der Fazialarterie, teils mit solchen der Maxillararterie in Verbindung sind. Die nicht splanchnische, sondern somatische, sekundär entstandene Velarvene geht von ihrem Ursprung aus der Fazialvene durch das Velum durch und sodann um die dorsale Ecke des Velarsackes herum. Die gleichfalls sekundär mit dem Hinterende der Fazialvene verbundene Mandibularvcne bildet ein einfaches Gefäß ohne irgendwelche mit anderen Gefäßen anastomosierenden Kapillaren, dessen ventrales Ende vor der Schilddrüse sekundär mit dem Vorderende der Vena jugularis impar verbunden und dessen dorsales Ende von der Rückenaorta getrennt nach hinten verlängert ist, um sich hinter der Vereinigung der 2 ten Kiemenvene mit der Rückenaorta auch mit dem Vorderende der vorderen Kardinalvene in Verbindung zu setzen. — Das Vorhandensein der (von Cori beschriebenen) Vena spiraculi und der von ihr versorgten Vena veli ven- tralis bestreitet Hatta ebenso wie das der Vena veli dorsalis nach Cori. Die Venae laterales capitis lassen einen vorderen und einen hinteren Abschnitt erkennen. Der vordere, der vor der Vordergrenze des 2ten Kopfmuskels entspringt, verläuft hinten längs der Ventralkante dieses Muskels und geht, über den vor der Gehirnkapsel liegenden Gehirnganglien und den Augen hinziehend, hinter der Gehirnkapsel in den hinteren Abschnitt über. Dieser, der seine affluenten Zweige hinter dem Auge und dem Vorderende des 3 ten Kopfmuskels besitzt, geht eine kurze Strecke rückwärts zwischen dem 3 ten Kopfmuskel und dem Hautschädel und senkt sich dann, um sich mit dem vorderen Abschnitt zu verbinden, worauf er nach kurzem, horizontalem Rückwärtsverlauf vor dem 3 ten Kiemenbogen iiuierhalb des vordersten Epibranchial- ganglions in die vordere Kardinalvene einmündet. Die X'ereinigung der beiden X'enen- abschnitte, die //// späteren Larvcn-Studiiim vor sich geht, erfolgt durch eine hori- zontale (Dorsalvene nach Cori) und eine vertikale Brücke (hintere Zerebralvene nach Cori). Venen-System 443 Figur 425. Cyclostoma. — Petromyzon mariniis Linnaeus: Gefäßgeflechte und Küpillaren A aus der ventralen Wand des Rückenmarks-Kanals etwa aus der Mitte der Körperlänge, B von der unteren Ober fläche des Rhombencephalon, € von der unteren Oberfläche des Kranialteils des Rückenmarks und dem Hinterende des Myelencephalon ; J) von der dorsalen Oberfläche des Rückenmarks aus der Hälfte der Körperlänge, E von der Meninx encephalica im Gebiet der Lobi optici. (1) Ventral- Venen der Endorhachis; (2) ventrale Endorhachis-Zweige der Arteriae vertebro-medullares; (3) ventrale Medullär- Venen ; (4) ventrale Medullar-Arterien; (5) Gebiet des Myelencephalon; (ö) Gebiet des Rückenmarks; (7) dorsale Medullär- Venen ; (S) dorsale Medullar-Arterien; (.9) Arteria rhombencephalica; (10) Venen, die vom Netz der Meninx herkommen; (//) zuführende Zweige von (.9); (12) Venen; (L'i) Unterbrechungen in den Maschen des Kapillarnetzes; (14) Arterie. (Nach Sterzi) Mit der Vena lateralis capitis stehen alle auf der üeliirnoberf lache verteilten Arterien durch Kapillaren in Verbindung, und zwar durch die Hautschädelwand. Von der Arteria dorsaiis (ophthalmica) geht die vom Rücken ab- zweigende Vena cerebri media zur Vena lateralis capitis, von den Zweigen der vorderen Zerebralarterien und der Fazialarterie die vom Vorderende des (jehirns kommende Vena cerebri anterior. Der hintere Abschnitt der Vena lateralis capitis wird durch Zweige gespeist, die vom hinteren Ast der Arteria plicae encephali, sowie von Zweigen der Zereliral- arterie versorgt werden. Der früher erwähnte vertikale Teil der Fazialvene bildet in späteren Stadien einen geräumigen Sinus, durch den alle wesentlichen Kopfvenen miteinander verbunden sind. 444 Pietschmann: Cyclostoma Mit den Kopf ve neu in enger genetisclier Beziehung stehen die ilinen folgenden intermyomerischen, ebenso wie die entsprechend den Parietal- arterien angeordneten segnientaien Parietalvenen, die vor den Parietalarterien ver- laufen, indem sie fast senkrecht zwischen den Spinalganghen der Hautscheide des Rücken- marks und der Chorda einerseits und den Mittelkanten der 2 folgenden Myocommata andererseits niedersteigen und vor der entsprechenden Parietalarterie mit einer bis zur Dicke der vorderen Kardinalvene erweiterten Öffnung in diese einmünden. In der Höhe des Spinalganglienrückenrandes teilt sich die Vene in die vorderen und hinteren horizontalen Äste, die mit den entsprechenden Zweigen der Parietalarterie in den nächst- vorderen und nächsthinteren Segmenten verbunden sind (über die weitere Entwickelung dieser Verbindung zu einem Netzwerk siehe Kiemen, Seite 414). Sie hat keine Kollate- ralenverbindung mit ihren basalen Teilen. Unter den Öffnungen der Parietalvenen in die Kardinalvene liegen stets die Epibranchialganglien. Die Vene vor dem 5ten Kiemen- bogen ist bis auf ihre 2 dorsal und horizontal sich verbindenden affiuenten Zweige obliteriert; von diesen steht der vordere mit dem dorsalen Abschnitt der Vena lateralis capitis in Verbindung. Die beiden nächstvorderen Venen sind in Abschnitte der Vena lateralis capitis umgewandelt worden. — Die Entwickelung zeigt (nach Hattas Unter- suchungen und Meinung), daß die Kopfvenen der Vena lateralis capitis von den 2 Parietal- venen der postotischen Region dargestellt werden, während die Fazialvenen und ihre Nebenvenen als eigentliche Kopfvenen in direkter genetischer Beziehung zu einer der präotischen Kopfarterien stehen. Das Venen-System der Vorniere wird bei jüngeren Larven jederseits durch eine einfache Venenschlinge dargestellt. Die zuführende Vene (Vena advehens) geht von der vorderen Kardinalvene an der lateralen Seite der Vereinigung des vordersten Vornierenkanälchens mit dem Sammelrohr ab, zieht ventral und rück- wärts zwischen der lateralen Peritonealbekleidung und den Windungen der Kanälchen und kommt, diese in der Längsrichtung durchquerend, an ihre mediale Seite, wo sie, dorsalwärts zu den Kanälchen und der medialen Peritonealbekleidung durchgehend, als zurückführende Vene (Vena revehens) wieder zur Kardinalvene zurückkehrt und sich in sie an der lateralen Seite der Vereinigung des 4ten Vornierenkanälchens in das Sammelrohr öffnet. Zwischen diesen 2 Venenöffnungen finden sich bei älteren Larven außerdem noch 2 bis 3 Verbindungen der Vornierenvenen mit den Kardinalvenen. Die nicht segmental angeordneten, sondern sehr unregelmäßigen, auch auf beiden Körper- seiten nicht miteinander übereinstinunenden Venen bilden ein dichtes, durch die Vornieren- kanälchen ausgefülltes kapillares Netzwerk. Einige von ihnen öffnen sich später unmittel- bar in den Ductus Cuvieri. Im Laufe der Entwickelung werden nach und nach neue hinzugefügt. Die hinteren Kaudalvenen ziehen vom Ductus Cuvieri bis zu der über der Kloake liegenden Schwanzwurzel und gehen dort, sich zunächst aneinanderlegend, dann die mittlere Scheidewand verlierend, in die unpaarige, medial gelegene Kaudalvene über, die, im Querschnitt halbmondförmig, in ihrer dorsalgelegenen Konkavität die Kaudalarterie aufnimmt und deren oberer Seitenwandteil jederseits von der Muskulatur bedeckt, deren Ventralwand mit den Mesenchym-Zellen in Ver- bindung ist. Die an der Bildung der Kaudalvenen teilnehmenden Seitenquergefäße sind in die Kapillaren umgewandelt, die sie mit der Kaudalarterie verbinden. Die hintere Parictalvene öffnet sich mit einer leichten Abwärts- neigung in den Ductus Cuvieri. Bei ö7/c/t/; L(7M'c/; sind die Venen von der Rücken- aorta und oft vom Parietalperitoneum durch das Fett und Pigment enthaltende Netz- bindegewebe getrennt, in dessen medianer Einbuchtung die segmental angeordneten Geschlechts-Zellen liegen. Die laterale Wand der Kardinalvene wird gleichfalls durch Muskulatur begrenzt. Die segmentalen Parietalvenen behalten im Gebiet der hinteren Kardinalvenen so ziemlich dieselbe Anordnung wie bei den schon beschriebenen jüngeren Stadien; die Regelmäßigkeit ihrer Anordnung schreitet mit der vorwärtsgehenden Entwickelung inuner weiter gegen hinten zu, bis sie schließlich die kaudale Spitze der Längsvenen erreicht haben, also auch das Gebiet der Kaudalvene einnehmen. In der Mittellinie der Ventralseite verläuft die gegenüber den Kardinalvenen viel dünnere, unpaarige Vena jugularis impar (Vena jugularis vcntralis nach Cori) vom Vorderende der Sch i Idd rü se, wo sie die mediane, gleichfalls schwache Lingualvenc aufninnnt, bis zum Sinus vcnosus, in den sie in der schon erwähnten Weise einmündet. An ihrer X'ereinigungsstelle mit der Linguaivene ninmit sie auch die Mandibularvenen und unmittelbar dahinter das N'orderende der Muskelarterie (Artcria nuiscularis) jeder Seite auf und läuft dann rückwärts in der von Venen-System — Venensiniisse der Petroinyzoniden 445 den 2 lateralen Schilddnisenlappeii j^ebildeteii iiiediaiieii Veiitralkcrhe dieser Drfise, an deren Ende sie sicii piötziicli bis niitcr den 'I'rniicns arteriosiis nnd über die IHäciie der ventralen Län^sknorpelspan^e des Kiemengeriistes hebt, von wo sie, unter dem 5 teil Kieinenbogen die Hinterenden der Sclnlddriisenvene inid der Mnskniararterie, vor dem 7ten Kiemenbogen das 7te l'aar der Qiiersiipertizialvenen aufnehmend, hori- zontal bis zum Anfangsabschnitt der postbranchialen Leibeshöhle zieht, in der Vor- nierengegend senkt sie sich wieder melir oder weniger. Wahrend ihres Verlaufes durch dieses Gebiet, in dem sie zahlreiche kleine Venen aus dem Netzbindegewebe aufninnnt, liegt sie direkt unter dem peritonealen Epithel auf dem zusammen mit der Haut die ventrale Körperwand bildenden Netzbindegewebe. Die mit der Lingualarterie im Mesodermgewebe am Mimdboden anastomosierende Lingualarterie verläuft rückwärts durch den medianen Mundbodenkiel über den Lingualarterien, senkt sich am Hinter- rand der Konstriktormuskeln des Hyoidbogens fast senkrecht, kreuzt die Lingualarterien und geht vor der Schilddrüse in die Vena jugularis impar über. Die längs der Schilddrüse in deren lateraler Längskerbe verlaufende, am Drüsenvorderrand abwärts i n die Vena jugularis impar mündende vordere Schilddrüsenvene ist mit der Schilddrüsenarterie durch 4 kurze Zweige verbunden, von denen der 3te der kräftigste ist. Am vorderen und hinteren Ende ist sie, im rechten Winkel nach unten gebogen, mit der Muskelarterie in Verbindung, die gleichfalls längs jeder Seite der Schilddrüse verläuft, mit einigen Quersuperfizialvenen in Verbindung ist und hinten in die Vena jugularis impar übergeht. Bei älteren Larven liegt dieser Über- gang hinter dem Ende der Schilddrüse, so daß eine Strecke weit 3 parallele Längsgefäße sichtbar sind, von denen die beiden lateralen die letzten Abschnitte der Muskelarterien beider Seiten darstellen, während die mittlere die Vena jugularis impar ist. Dieser hintere Abschnitt der Muskelarterie wird (nach Hatta) durch Längsspaltung der eben genannten Vene gebildet. Schließlich sind bei Erreichung des endgültigen Zustandes die Muskel- arterien in ihrer ganzen Kiemenausdehnung frei von der Vena jugularis impar und mit dieser nur vorn und hinten in Verbindung. Die in den somatischen Teilen der Kiemen -Region in das den Raum zwischen Konstriktormuskeln und Haut ausfüllende Bindegewebs-Lager eingebetteten Superf izialvenen bestehen aus einer dorsalen und einer ventralen Längsvene und einer Anzahl von streng segmental angeordneten, sich gewöhnlich rechtwinkelig mit den Längsvenen kreuzenden und mit ihnen ver- bundenen Quervenen, die in Beziehung zu den vorderen Kardinalvenen, zur Vena jugularis impar und den Muskelarterien stehen. Die dorsale, in lockerem Bindegewebe zwischen Haut, Muskel und Darm-Epithel der Kiemen fast geradlinig auf der Ebene zwischen Ventralkante der Muskeln und dorsalem Seitenwinkel des Kiemenknorpelbogens verlaufende Längssuperfizialvene geht an ihrem Vorderende in die vorderste, hinten in die letzte Vene der Querserie über. Über dem dorsalen Lateralwinkel jeder Kiemen- knorpelspange ist sie zwischen diesen beiden Enden mit der 2ten bis 7ten Quersuperfizial- vene verbunden. Die mit der dorsalen in Bau und Beziehung zu anderen Teilen sehr übereinstimmende ventrale Längssuperfizialvene liegt auf der Ebene zwischen dem ventralen Seitenwinkel der Kiemenknorpelspange und den dorsalen Kanten der Hypo- branchialmuskel. Mit den Quersuperfizialvenen verbindet sie sich unter dem ventralen Seitenwinkel der Kiemenknorpelspangen. Hinten sind beide Gefäße, die dort sehr schwach sind, manchmal obliteriert. Die bei Lampetra reissneri (Dybowski) in der Zahl von 8 vorhandenen Quersuperfizialvenen entsprechen in ihrer Zahl derjenigen der Branchiomeren, in denen sie verlaufen. Jede von ihnen läßt einen an jeder Seite mit der Seitenwand der vorderen Kardinalvene verbundenen, quer und horizontal im spitzen Winkel mit dem Dorsalabschnitt der Kiemenknorpelspange verlaufenden, vorn, hinten und oben von Bindegewebe umgebenen dorsalen Abschnitt, einen durch den Kiemen- bogen zwischen Darm-Epithel der Kiemenhöhle und den Bündeln des Musculus con- strictor vertikal abwärtsziehenden Abschnitt und einen wieder horizontal- und c]uer- gehenden Abschnitt erkennen, der vor dem ventralen Abschnitt der Knorpelspangen mit der Muskelarterie in Verbindung ist. Die Venen der 1 ten und letzten Bogen weichen etwas von dieser Gestalt der mittleren Venen ab. — Nach Hattas Ansicht sind die Muskeiarterien, sowie die Schilddrüsenvenen Abkömmlinge der Vena jugu- laris impar und geben ihrerseits jedenfalls die Anlagen der vorderen Quersuperfizial- venen ab. — Die von Hatta als 1 te und 2te bezeichneten f^arietalvenen werden von Cor! als 2te und 3te betrachtet. Neben Arterien und Venen h a b e n a u c iw//> Pciromyzoniden ein S y s t e in von sinusartigen (jef äßspalten und Räumen, die im Kopf besonders auf- Jj^^ontden Venen- sinusse der Petro- 446 Pietschmann: Cyclostoma Figur 42(5. Cyclostoma. — Lampeira (Linnaeus): Querschnitt durch die untere Musculus nuuulihularis posterior, injiziert, rien; (.?) arterielle Kapillaren; (3) venöse Sinusoide (Kapillaren). (Nach Tretjakoff) fUiviatilis Hälfte des (1) Arte- fallend lind zum Teil sehr groß sind. Sie werden von einem zarten Endothel mit einer feinen, unter ihm liegenden, bindegewebigen Lamelle be- grenzt und sind an bestimmten Stellen miteinander, überdies aber auch mit den Venen durch feine Kanälchen in Verbindung, ihr Blut erhalten sie aus den Kapillarnetzen der einzelnen Arterien. Unter der Haut (in der Hautfettschicht) verzweigen sich die Arterien in ein nur teilweise den Kapillaren ähnliches, meist das Aussehen von wechselnd großen Sinussen bietendes Gefäß- System, das sich an der proxi- malen Grenze der Unterhaut- gewebe zu weiten, ein tiefes Netz in der Haut bildenden Venensinussen sammelt. Ein ähnliches Netz liegt im Bindegewebe der Mundhöhienschleimhaut. Im Vorderende des Kopfes schließt das System der intermuskulären Spalten und das Gefäßnetz der Haut mit dem hauptsächlich dem Musculus annularis in seinem Verlauf folgen- den, an seinem Hinterrand sehr kompliziert begrenzten Ringsinus (Sinus annularis labialis nach Tret- jakoff), der in 1 supralabialen, 1 sublabialen und 2 laterale Abschnitte geteilt werden kann. Von diesen ist der supralabiale der größte. Er bedeckt als unpaarige, dorsal zwischen Deckknorpel und Unterhautgewebe liegende Spalte die dorsale Ringmuskelseite, setzt sich über den Dorsalrand jedes Ring- knorpels auf den vorderen und hin- teren trabekulären Deckknorpel fort und endet kaudai, in 3 Abteilungen geteilt, fast vor dem Nasengang. Die Grenzen der supralabialen und der lateralen Sinusteile sind nur vorn mehr oder weniger bestimmt; im kaudalen Teil verbinden sich diese Abschnitte miteinander durch eine weite Öffnung. Der sublabiale Sinus- teil bedeckt die kaudale Ringmuskei- seite und setzt sich kaudalwärts bis zum Hinterrand der Hautfalte fort, wo er sich mit dem unter der Haut liegenden Gefäßnetz verbindet. Dor- sal reicht er bis zum Dorsalrand der unteren Ringknorpelhälfte. Seine latcroventraien Abteilungen, in denen die Sehnen des Musculus annuloijlossus und der ventralen Portion der Parietalnuiskulatur verlaufen, sind sehr «jeräumit,'. Mit dem labialen Ringsinus verbindet sich in der ventralen Hälfte der Muiuiliöhle, wo auch einige Cjefäße sinusartiges Ausseiicn besitzen (Figur 426), der kleinere, den Ringmuskei vom Riiigknorpel trennende, dem X'erlauf dieses Knorpels foli^eiuie Sinus interannularis, der aucii mit dem Gefäßnetz der Mundhöhienschleimhaut in X'erbinduiig ist. Der laterale Teil des labialen Sinus ist die Ursprungsstelle der Venae labiales, die (nacli Tretjakoff) als \'ena labialis superior und inferior zu be- zeichnen sind. Vom lateralen Teil des labialen Ringsinus entspringt außerdem noch der spalt- lörmitje, von seiner medialen Wand abzweigende, zum Rand des Ringknorpels gehende und sich bis zum unteren Rand des vorderen Deckknorpels fortsetzende Sinus sub- Figiir 427. (Linnaeus): Cyclostoma. — Lampetra fluviatilis die oherflächlichen Veiwn-Sinusse des Kopfes. F^ekonstruktion nach Injektionspräparaten. (1) supralabialer Teil des Sinus annularis; (:.') Vena labialis superior; (-i) Vena labialis inferior; (4) Nasen- Gang mit Nasen-Kapsel; (■'>) Vena facialis; («) Vena jugularis superficialis; (7) Umriß des Auges; (.S) Ohr- Kapsel; {H) Vena jugularis profunda; (10) Vena cardi- nalis anterior; (//) Sinus infracapsularis; (1:2) Bran- chialsack; (J.'J) Vena jugularis inferior; (14) Sinus basilaris; (/-j) Sinus submarginalis; (Ki) Sinus inter- muscularis; (i7) sublabialer, (LS) lateraler Teil des Sinus amuilaris. (Nach Tretjakoff) Venensiniisse der Petromyzoniden 447 marijiiialis, der vom lateralen Rilifjsiluisteil durch eine Fett-Zellen enthaltende Binde- f^ewelwplatte ah<,'etrennt wird. Gegen hinten reicht der Sinus subniarj^nnalis Iiis zur Mitte des Musculus tectospinosus anterior (spinoso-semiannularis anterior). Alle Teile des Ringsinus verbinden sich mit den üefälk'ii des im Uuterhautgewebe neben ihm gelegenen Netzes. Hinter dem supralabialen Teil des labialen Ringsinns beginnt der Sinus nasalis (Sinus subethmoidalis nach Mozejko), der sich initer und neben dem Nasengang und über der Nasenkapsel verbreitet und dessen zwischen dem Boden des Geruchs-Organs und dem hinteren trabekulären Deckknorpel liegender subethmoidaler Teil durch feine Kanälchen mit dem hinteren Teil des Supralabialteils des labialen Ringknorpels verbunden ist. Der Sinus nasalis setzt sich unter und zu beiden Seiten des Nasen- Gaumenganges riickwcärts fort und entsendet unter dem Geruchs-Organ beiderseits einen dorsalen und einen ventralen seitlichen Fortsatz; der dorsale steigt vor der Nasenkapselwand aufwärts und sendet auf der Höhe der vorderen Nasenwand- öffnung ein anderes Gefäß in das Innere des Geruchs-Organs, das sich in der Kapsel in die sinus- artigen, in jede Falte des Geruchs- Organs eintretenden und unterhalb des Riech-Epithels ein dichtes Netz bildenden Gefäße teilt. In diesem Netz ist das Gefäß am Rand der Falte am stärksten. Am Austritt des Sammelgefäßes aus der Kapsel hat es eine doppelte Klappe, die nur einen Abfluß des Blutes aus dem Riech-Organ gestattet. Im Sinus der Riechfalten sind nur sehr wenige Blutkörperchen, in den die Follikel der Anhangsdrüsen um- gebenden sinusartigen Räumen da- gegen sehr viele. Figur 428. Figur 429. Figur 428. Cyclostoma. — Larnpetra fluviatilis (Linnaeus): Querschnitt des injizierten Kopfes im Gebiet des Geruchs-Organs. (1) Haut-Sinus; (2) dorsaler Teil der Parietal-Muskulatur; (3) Ver- bindungsast des Sinus nasalis zur Vena facialis; (■?) Vena facialis; (-3) Sinus interbasilaris; (6) Mus- culus basilaris; (7) Sinus basilaris; (S) ventraler Teil der Parietal-Muskulatur; {'J) Musculus copuloglossus rectus; (10) Musculus annuloglossus ; (11) Stempelknorpel ; {]2) Sinus lingualis; (1-3) Sehne des Musculus longitudinalis linguae (cardio-apicalis); (14) Musculus hyomandihulari- glossus (mandibulari-apicalis); {]■'>) Sinus pharyngeus; (76) hinterer Deckknorpel; (77) Sinus nasalis; (18) extrakapsulärer Teil des Sinus nasalis. (Nach Tretjakoff) Figur 429. Cyclostoma. — Larnpetra fluviatilis (Linnaeus): Querschnitt durch die Aorta dorsalis und den Schlund in der Höhe der 3ten inneren Kiemen-Öffnung. {1} Aorta dorsalis; (2) sub- arterieller Sinus, links in Verbindung mit dem Schlund-Sinus; (.3) Sinusse in der Wand des Schlundes. (Nach Tretjakoff) Am vorderen Riechfaltenrand fließen alle Sinusse jeder Falte zusammen und münden in einen größeren Raum, die Cisterna ethmoidalis, die sich mit dem Ast des Fortsatzes des Sinus nasalis verbindet. Beiderseits lateral vor dem Nasengang, unmittel- bar hinter der Vorderwand der Kapsel, liegt der rechte und der linke ethmoidale intra- kapsuläre Sinusraum, von dem ein Gefäß entspringt, das die bindegewebige Kapsel durchbohrt und dessen seitlicher Rand bis etwas über den Rand der Knorpelwand der Nasenkapsel reicht. Der Dorsalteil des Nasensinus zerfällt in einen sich mit dem Supranasalteil des gleichen Sinus verbindenden Gefäßknäuel. Durch einen anderen Fortsatz ist der Sub- ethmoidalteil des Nasenganges seitlich mit der Vena facialis in Verbindimg. Dem dorsorostralen Gebiet der Orbitalwand liegt die von der Vena ethmoidalis nach ihrer Verbindung mit der Vena facialis gebildete große Cisterna p raeor b i t a 1 i s auf, die im Querschnitt 3-eckig mit abwärtsgerichteter Spitze ist. Zu den tiefen Kopfsinussen gehört der Sinus pharyngeus (Sinus peri- pharyngeus nach Mozejko und f^ibin), der aus den die Schliuidmuskel von der Pharynx- 448 Pietschmann: Cyclostoma Schleimhaut und die einzelnen Muskeln voneinander trennenden Spalten besteht. Eine Spalte, die unterhalb des Deckknorpels liegt, sich zwischen dem Musculus basilaris und Musculus pharyngeus fortsetzt und in 1 dorsalen, 2 laterale und 1 ventralen Teil geschieden werden kann. Vorn bildet der Pharyngealsinus beiderseits einen bis zur Orbitalwand gelangenden Vorsprung. An der Übergangsstelle des dorsalen in den lateralen Teil des Sinus entspringt eine tiefe, in den Musculus basilaris eindringende Spalte: der Sinus interbasilaris. In der ventralen Hälfte des Schlundes liegt ein großer subepithelialer Sinusraum, in dem der Musculus mandibuläri-glossus und Musculus tectomandibularis verläuft. Die rechte und linke Hälfte des Innenteils des Sinus pharyngeus verbinden sich mit- einander ventral über der Sehne des Mus- culus longitudinalis linguae. Die Hälften der äußeren Teile sind durch diese Sehne getrennt und aus dem inneren Teil geht dorsal ein kleines Kanälchen an der Unter- seite des Musculus pharyngeus posterior zu dem genau über diesem Muskel ent- springenden paarigen Sinus pharyngeus posterior, der quer im Kopf liegt und sich lateral an der Einmündung der Vena facialis mit dem unter der Gehörkapsel liegenden Sinus infracapsularis verbindet, in den die Vena jugularis inferior einmündet. Ebenso umfangreich wie der mit zahl- reichen venösen Bahnen des Körpers ver- bundene Sinus pharyngeus posterior ist der in seinem Verlauf genau dem Musculus basilaris entsprechende, dessen äußere Oberfläche bedeckende und sich auf seine vordere und hintere Seite fortsetzende Sinus basilaris (Sinus infrapharyngeus nach Mozejko). In seinem Gebiet liegen kleinere Kopfmuskeln, die ihn in einzelne, in der Medianebene verbundene Fächer spalten. Er ist außerdem durch Kanäle mit dem den großen Stempelknorpel umfassen- den Sinus und mit dem Hautnetz in Ver- bindung. Dorsal breitet er sich fast bis zum unteren Augenhöhlenrand, rostral wird durch den Musculus semiannularis posterior der zwischen dem Musculus tecto-spinosus anterior und posterior liegende Sinus inter- muscularis von ihm abgetrennt. Seinen größten Umfang hat der Sinus basilaris in seinem hinteren .Abschnitt, wo er sich durch kurze Kanäle mit dem muskulären Gefäß-System des Kiemengebietes, mit der Vena jugularis inferior und dem Sinus infra- capsularis verbindet. In diesen mündet außerdem der Sinus pharyngeus posterior und die \'ena jugularis superficialis. Hinten setzt er sich in die Vena jugularis profunda fort. Hinter dem Auge verwandelt sich die Vena facialis in einen Sinus, die mit dem Sinus infracapsularis verbundene Cisterna postorbitalis, von deren dorsalem Ende ein laterales, von der Ohrblase in das Verbindungsgebiet des 1 ten Kiemenbogens mit der Chorda ziehendes Gefäß entspringt. Dort mündet die Vena jugularis superficialis, die vor dem 1 ten Neuralbogen der Wirbelsäule aus dem Sinus endoneuralis hervortritt. Zwischen Blattarterien und Blattvenen, also afferenten und effe- rontcn Gefäßen der Kiemenblätter, sind keine Kapillaren mit Endothel Figur 430. Cyclostoma. — Lampetra fliivia- . tilis (Linnaeus): Zentralteil des Qiieiscivtittcs durch die Kiemen- Rej^ion des Qiierders (Ammo- coetes) int Ühergangs-Stadium in der Gegend des ■iten Kiemen-Sackes. (1) Aorta dorsalis; (2) Vena cardinaiis anterior; (-3) Musculus constrictor braiichiaiis externus; (4) Schlund- Anlage; (-5) Aorta parabranchiaiis; (6) Terminal- ast des Truncus; (7) Sinus cardioapicalis; (.S) Vena hypobranchialis; (9) ventrale Kommissur der Kiemen-Bogen ; (10) Thyreoidea; {11) Vena thyreoidea; (12) Musculus mandibularis poste- rior; {13) Venengeflecht, aus dem sich der Stempel- und der periarterielie Sinus bildet; {14) Venengt'fiecht, aus dem sich der Schlund- Sinus bildet; (7J) dorsale Kommissur der Kiemen-Bogen. (Nach Tretjakoff) 86 Handbuch der Zoologie FÜNFTER BAND • ERSTE HÄLFTE Solenogastres ^ Mollusca Echinoderma 1. Lieferung: Bogen 1— 6 (S. 1— Q6). 1925. Subskriptionspreis Rm. 10.— 2. Lieferung: Bogen 7—11 (S. 97—176). 1926. Subskriptionspreis Rm. 8.40 3. Lieferung: Bogen 12—16 (S. 177—256). 1926. Subskriptionspreis Rm. 8.— FÜNFTER BAND • ZWEITE HÄLFTE Tunicata 1. Lieferung: Bogen 1— 6 (S. 1— 96). 1933. Subskriptionspreis Rm. 12. — 2. Lieferung: Bogen 7—12 (S. 97—192). 1933. Subskriptionspreis Rm. 12.- SECHSTER BAND • ERSTE HÄLFTE Acrania (Cephalochorda) Cyclostoma Ichthya 1. Lieferung: Bogen 1— 7 (S. 1—112). 1929. Subskriptionspreis Rm. 12.— 2. Lieferung: Bogen 8— 13 (S. 113— 208). 1933. Subskriptionspreis Rm. 1 2.— 3. Lieferung: Bogen 14— 21 (S. 209— 336). 1933. Subskriptionspreis Rm. 16.— 4. Lieferung: Bogen22— 28 (S.337— 448). 1934. Subskriptionspreis Rm. 14.— SECHSTER BAND. ZWEITE HÄLFTE Amphibia 1. Lieferung: Bogen 1— 7 (S. 1—112). 1930. Subskriptionspreis Rm. 15.— 2. Lieferung: Bogen 8— 13 (S. 113— 208). 1931. Subskriptionspreis Rm. 13.— SIEBENTER BAND-ERSTE HÄLFTE Sauropsida: Allgemeines Reptilia 1. Lieferung: Teil (2) Bogen 1— 8 (S. 1—128). 1931. Subskription Rm. 16.— 2. Lieferung: Teil (2) Bogen 9— 14 (S. 129—224). 1932. Subskription Rm. 12.— SIEBENTER BAND • ZWEITE HÄLFTE Sauropsida: Aves 1. Lieferung: Bogen 1— 7 (S. 1—112). 1927. Subskriptionspreis Rm. 12.— 2. Lieferung: Bogen 8—14 (S. 113—224). 1928. Subskriptionspreis Rm. 12.— 3. Lieferung: Bogen 15—21 (S. 225—336). 1928. Subskriptionspreis Rm. 12.— 4. Lieferung: Bogen 22—27 (S. 337—432). 1928. Subskriptionspreis Rm. 10.— 5. Lieferung: Bogen 28— 34 (S. 433— 544). 1929. Subskriptionspreis Rm. 12.— 6. Lieferung: Bogen 35—41 (S. 545—656). 1931. Subskriptionspreis Rm. 14.— 7. Lieferung: Bogen 42— 48 (S. 657— 768). 1933. Subskriptionspreis Rm. M.— Metzger und c Leukozyten Nach den Untersuchungen von Ascoli findet nÄn l^örSena^seKw^S ^ie Bildung sowohl der weißen als auch der Kiemen -Gefäß, sich durch roten Blutkörperchen durch indirekte Teilung '(Nach As'colf) entsprechender Formen junger weißer und roter Blut- körperchen statt. Außer der von Bizzozero nach- gewiesenen Vermehrung der Leukozyten in der Spiralfalte ist eine solche durch Mitose auch im lymphoiden Gewebe der Niere und im Kreislauf anzutreffen. Die Formen indirekter Teilung roter Blutkörperchen sind nur im zirkulierenden Blut zu finden. Der bei alten Exemplaren von Geotria Gray vorhandene Kehlsack (Figur 120) ist keine Ausstülpung des Munddarmes, sondern ein großer, die mächtige Zungen- muskulatur umgebender Lymphraum. Nach neueren Untersuchungen soll er sich erst beim Aufsteigen der Tiere aus dem Meere in die Flüsse, also in Süßwasser entwickeln. Exkretions- Der hervorstecheudste Charakter der Exkretions-Organe der Myxiniden ist Organe ° ''.«r das Persistieren der Vorniere, der gegenüber alle sich später entwickelnden Organ- Myxiniden > o o r o teile eine geringere Rolle spielen. Die rechte Vorniere liegt bei Bdellostoma stouti Lockington (nach Lc Roy Conel) in der rechten Perikardial höhle unmittelbar dorsal vom Portal herzen und längs der dorsolateralen Darmkanaloberfläche, parallel mit der dorsalen Aorta längs des langen Divertikels, das sich von der rechten vorderen Kardinalvene nach hinten erstreckt. Diese Vene scheint bei Bdellostoma Johannes Müller keine hintere Öffnung zu besitzen, während sie bei Myxine Linnaeus (nach Cole) nach dem Verlassen der Vorniere nach hinten zieht und in die Supraintestinalvene einmündet. Das Perikard hüllt die Vorniere vollständig ein. lixkietions-Orgaiie der Myxiiiideii 451 Die linke Vomiere lie^t in der linken Perikardial höhle un- mittelbar dorsal vom Atrium. Mit der Aorta und dem Darm ist sie durch eine Falte des Perikard in Verbindung. Die Anheftung dieser Falte umfaßt V4 bis '/o Breite und etwa % <^le'' Länge der medianen Lateralfläche jeder Vorniere. Figur 432. Cyclostoma. — Myxine gliitinosa Linnaeus: 3 schematische Darstellungen des zeitlich und räumlich auftretenden Gegensatzes von Vorniere und Urniere {A hypothetisch, B und C in Anlehnung an Rekonstruktionen). A Segmentale Gefäßnetze im ganzen Längsverlauf kranial um einzelne Kanälchen, weiter hinten um den Gang. B Im hinteren Teil besondere Kanälchen an den Gang tretend, die zu je einem Glomerulus in Beziehung stehen; die segmentalen Gefäße um den Gang noch vorhanden. Im kranialen Teil keine Vereinigung der ursprünglichen Kanälchen zu einem Gang; laterale und mediale Trichter unterscheidbar; segmentale Gefäßgeflechte an den einzelnen Kanälchen. Zwischen kranialem und hinterem Teil einige Gefäßnetze besonders stark entwickelt und näher zusammengedrängt. C Diese Gefäßnetze legen sich zu einem » Glomus« zu- sammen. Gegensatz und Zwischenraum zwischen kranialer und hinterer Partie noch vergrößert, das vorderste Segmentalkanälchen der Urniere rudimentär geworden. Die kranialen Kanälchen (Kopf-Niere) haben sich in ihren proliferierenden Enden samt den zugehörigen Gefäßnetzen zu dem speziellen Vornieren-Gewebe umgebildet. Die stark vermehrten Trichter zeigen noch die Anordnung in eine laterale und mediale Reihe. (/) zuleitende Gefäße; {2) Vornieren-Kanälchen; (J) Kapillaren; {4) lateraldorsale Trichter; (.>) Nieren-Gang; {(>) Arterie; (7) medialventrale Trichter; {8) Gefäßknäuel der Vorniere; (.9) Glomus; {10) Urnieren-Kanälchen ; {11) strittiges Gewebe der Vorniere. (Nach Maas) Die linke Vorniere liegt längs einer von der linken vorderen Kardinalvene nach hinten gehenden Vene, die bei Bdellostoma Johannes Müller bloß ein blind endigen- des Divertikel zu sein scheint, bei Myxine Linnaeus jedoch in die große, durch die Vereinigung der beiden hinteren Kardinalvenen entstandene Vene (den Ductus Cuvieri nach Cole) einmündet. Auch diese Vene liegt wie die der rechten Vorniere 29* 452 Pietschmann: Cyclostoma zwischen den Falten des die Vorniere an die dorsale Aorta und den Darmkanal anheftenden Perikards. Conel bezeichnet die eben beschriebenen Venen beider Seiten als rechte und linke Vornierenvene. b) Figur 433. Cyclostoma. — Myxine glutinosa Linnaeus: a rechte, h linke Vomiere in ihrer Lage in der Perikardialhöhle. (1) Atrium; (2) gemeinsame Portal- Vene; (3) Leber; (4) Supraintestinal- Vene; (5) Darmkanal; (6) Vorniere; (7) rechte Vornieren-Vene; (6) rechte vordere Kardinal- Vene ; (9) Portal-Herz; {10) Vornieren- Vene ; (11) Ductus centralis; (12) vordere Kardinal-Vene. (Nach Le Roy Conel) Beide Vornieren erstrecken sich nahezu immer über 2 Seg- mente, nur vereinzelt bloß über 1. So wie die Größe ist auch die Gestalt der Vorniere außerordentlich variabel, selbst auf den beiden Seiten eines Individuums; doch ist sie meist 3-kantig. Die beiden Enden spitzen sich immer mehr oder weniger zu. Gewöhnlich ist die rechte Vorniere bei Bdellostoma Johannes Müller ein wenig größer als die linke, bei Myxine Linnaeus jedoch immer beträchtlich mehr. Die Vornieren von Myxine Linnaeus sind beträchtlich länger als die von Bdellostoma Johannes Müller. Eine Be- ziehung der Größe des Organs zur Körperlänge der Tiere besteht bei Bdellostoma Johannes Müller nicht, bei Myxine Linnaeus ist sie jedoch (nach Conel) wahrscheinlich. Die größte Vorniere hatte (nach Cole) ein offenbar sehr altes Tier, bei dem diese Organe sehr dunkelbraune Farbe besaßen, während sie bei allen anderen grau waren. Es erscheint danach wahrscheinlich, daß die Größe der Vorniere mehr mit dem Alter als mit der Größe des Tieres zusammenhängt. Im feineren Bau der Vorniere findet sich eine Unmenge von Varianten. Im allgemeinen ist jede Vorniere aus einer ganz großen Anzahl kleiner Büschel oder Läppchen von Röhrchen (Tubuli) zusammengesetzt, die sich getrennt um die Perikardialhöhle öffnen. Die Tubuli jedes der beiden X'order- lappen anastoniosieren gegen innen und bilden dadurch einen einzigen Tubulus, der sich mit cinern in ähnlicher Weise gebildeten des 2ten Lappens (LohuUis) zu dein Zentralgang (Zentralkanal) der Vorniere vereinigt. Dieser Gang zieht, sich erweiternd, nach hinten und tritt in die Vornierenvene ein, in der er blind endigt. Von seinem Beginn wird dieser kurze -Abschnitt des Zentralkanals durch eine Masse großer Kerne (Zentralmasse nach Conel) ein- gehüllt. In ähnlicher Weise (Figur 435) sind die X'erhältnisse beim a) b) c) d) e) Figur 434. Cyclo- stoma. — ßcicllostoina stouti Lockington: verschiedene Formen der Vorniere, a bis c linke, d, e rechte Vorniere. (Nach Le Roy Conel) Exkretions-Organe der Myxiiiiden 453 2ten Segiiieiit des Ganges. Die Tiibiili eines Lappens vereinigen sich zur gemeinsamen Röhre, dem Beginn des Zentralganges, die sich mit der eines anderen Lappens vereinigt, in die Vornicrenvene eintritt und in ihr eine Strecirte Blut- körperchen gedeutet und als »Riesenblutkörperchen« bezeichnet werden. Beim Eintritt in dieZentralmasse verliert der Zentralgang seineWandung vollständig. Auch in die dieZentralmasse umgebende epitheliale Scheide geht seineWandung nicht über. Figur 438. Cyclostoma. — Myxine glutinosa Linnaeus: Scivütte durcli die Vorniere, a Zentral- gang und Zentratmasse {Quersctinitt), b breites Bindegewebs-Band zwisclien der Basis der Tubiili und der Vornieren-Vene, c Vornieren-Tubulus mit umgebendem Blut-Sinus, (i) Zentralgang; (2) Zentralmasse; (.3) Vornieren-Vene; {4) Bindegewebe; (J) Perikard; (6) Bindegewebs-Band; (7) Epithelium; {H) Blut-Sinus; (.9) Kragen-Epithel des zusammengesetzten Urnieren-Tubulus; {10) Blut-Körperchen. (Nach Le Roy Conel) Auf Grund dieser Tatsache bestreitet Conel die Auffassung, daß die Zentralmasse der Vorniere dem Glomerulus eines Malpighischen Körperchens der Urniere entspricht. Die Zentralmasse hat immer eine oder mehrere Öffnungen, durch die der Zentral- gang mit dem Lumen der Vornierenvene in Verbindung ist. Die endotheliale, die Zentral- masse einhüllende Scheide begrenzt auch diese. Eine Regelmäßigkeit oder Gesetz- mäßigkeit in der Lage dieser Öffnungen findet sich nicht, abgesehen davon, daß sie nur in der hinteren Hälfte der Vorniere auftreten. Sie kommen jedenfalls aber niemals dort vor, wo der Zentralgang nicht von der Zentralmasse umgeben ist. Durch den Zentralgang und die Tubuli sind diese Öffnungen und damit auch die Vornierenvene in Verbindung mit der Perikardialhöhle und Blutkörperchen finden sich auch in allen diesen Teilen. Da die Perikardialhöhle durch das perikardio-peritoneale L'oramen aber mit der Peritonealhöhle und diese durch die Kloake oder den Gcnitalporus mit der Außenwelt in Verbindung ist, haben wir hier einen Fall vor uns, wo das Gefäß-System in offener Verbindung mit der äußeren Umgehung des Tieres ist. Injektionsversuche haben ergeben, daß die Stromrichtung in diesen (irganen von außen einwärts geht, also von der Peritoneal- höhle durch die Tubuli und den Zentralgang zur Vornierenvene. 456 Pietschmann: Cyclostoma Nach Kirkaldys und Conels Ansicht entsteht die Zentralmasse aus dem aufgelösten Zentralgang. Diesen Verhältnissen bei Bdellostoma Johannes Müller gegenüber zeigt Myxine Linnaeus sehr bedeutende Verschiedenheiten. Zunächst enthält die Vorniere in allen Teilen Bindegewebe, zum Teil in großer Masse, Bindegewebe umgibt die Tubuli und liegt zwischen ihnen und der Perikardialscheide, die sie umhüllt. Auch zwischen Vorniere und Vornierenvene ist viel mehr Bindegewebe. Das die Tubuli umgebende Blut ist also hier in Gefäße gefaßt, während es bei Bdellostoma Johannes Müller einen Blutsinus bildet. Auch die Größe der Tubuli ist sehr verschieden. Diese Verschiedenheit entsteht jedoch erst während der Entwickelung; denn in jungen Stadien sind auch bei Myxine Linnaeus alle Tubuli ziemlich gleich, während bei alten Tieren ein sehr großer Unter- schied zwischen den kleinsten und größten besteht. Die kleineren Gefäße haben so gut wie gar kein Bindegewebe zwischen ihren Wänden und der Perikardialscheide. Die kleineren Tubuli erscheinen wie jüngere Zweige der großen. Insbesondere die inneren Enden der Tubuli zeigen bei alten Tieren da und dort Degenerationserscheinungen (Auf- lösung der Pallisaden-Zellen der Wände und so weiter). Diese Degenerierungserscheinungen der Tubuli sind jedoch nicht besonders zahlreich und nicht auf einen bestimmten Teil der Vorniere beschränkt. Im allgemeinen zeigen die inneren Tubulienden bei Myxine Linnaeus stets einen unbestimmten, weniger ausgeprägten Charakter als die bei Bdellostoma Johannes Müller. Die Anwesenheit eines Zentralganges bei Myxine Linnaeus wurde von einer Anzahl von Autoren geleugnet. Conel stellt einen solchen fest. Gelegentlich öffnet sich dieser Gang in die Vornierenvene und es finden sich Blutkörperchen in ihm und den Tubuli in seiner Nähe. Diese sind mit einem Koagulum gefüllt, das mehr oder weniger in ein- wärts gerichtete körnige Fortsätze ausgezogen ist. Bei jungen Myxinen ist die Zentralmasse der von Bdellostoma Johannes Müller ähnlich, weist jedoch Bindegewebe auf; bei älteren Myxinen erhält sie durch Verände- rungen in Bau und Lage Unterschiede, insbesondere im hinteren Vornierenteil, wo sie dann einem Lymphkörper ähnelt. Breite Bänder von Bindegewebe ziehen auch quer durch das Lumen der Vornierenvene von Myxine Linnaeus von Seite zu Seite. Sie finden sich bei jungen und alten Tieren und sind nicht auf irgendeine Region der Vorniere beschränkt. In der Nähe des Malpighischen Körperchens der Vorniere beginnt ein großer, vereinzelter, blind endigender, dickwandiger Gang in einem solchen Band, der an einer Seite die charakteristischen Säulen-Zellen des Zentralganges aufweist, an der anderen das Aussehen des Malpighischen Körperchens. Diese Bildung wird als degenerierender Malpighischer Körper aufgefaßt. Zum mindesten findet sich immer 1 Malpighischer Körper seitlich vom Hinterende der Vorniere bei Bdellostoma Johannes Müller und Myxine Linnaeus. Über die Zugehörigkeit dieses Körperchens zu dem oder jenem Teil der Niere sind die Ansichten strittig. Semon liält es für das 1 te Malpighische Körperchen der Ur- niere, Spengel und Maas für den Glomus der Vorniere. Sowohl bei Bdellostoma Johannes Müller wie bei Myxine Linnaeus ist das Malpighische Körperchen stets seitlich von der hinteren Hälfte der Vorniere, gewöhnlich an deren äußerstem Hinterende gelegen, immer im Bindegewebe eingebettet, von der Vorniere durch die Scheide seiner Bowmanschen Kapsel und das Perikard, sowie durch einen mehr oder weniger weiten Streifen der Perikardialhöhle getrennt. Häufig folgt diesem Körperchen unmittel- bar ein 2t es, dessen Vorderende hinter den letzten Vornierentubuli liegt oder gewöhnlich überhaupt hinter der hinteren Grenze der Vorniere. Es wird als das Ite der Urniere an gehörige Malpighische Körperchen gedeutet. Die Kapseln beider Körperchen werden durch einen sehr engen Gang miteinander verbunden, der mit kurzen, wenig Zytoplasma enthaltenden Zellen ausgekleidet ist. Das 2te Malpighische Körperclien wird durch einen Tubulus mit einem kurzen Exkretions-Organe der Myxiniden 457 Stück des se^eiiieiitalen Urnierenganges verbunden, der im Lumen der Vornieren- vene liegt. Mit diesem Endstück des Urnierenganges endet die Vene kurz hinter den Malpigliisclien Körperchen bhnd. Weiterlnii erstrecken sich 2 sich in die Kapsei des Malpighischen Vornieren- körperchens öffnende Vornierentu bu Ii in die Vornierenvene und vereinigen sich mit dem Urnierengang, in den sie eintreten. An dieser Vereinigungsstelle liegt eine kleine Menge der Zentralmasse. Der erwähnte kurze Gang enthält ungeformte, tote Substanz in seiner ganzen Ausdehining. Wenn nur 1 einziges Malphigisches Körperchen vorhanden ist, so endet dieses in der Regel blind. 1- ■-4 -6 Figur 439. Cyclostoma. — Bdellostonia stouti Lockington: Exkretions-Sy stein, a und b Dorsalansichten (halbe natür- liche Größe), c und d, dorsale und Seiten- ansicht des Hinterendes des Urnieren- Ganges (natürliche Größe), e Urnieren- Gänge und Arterienverteilung für die Malpighischen Körperchen von h, stärker vergrößert, f Vorderenden der Urnieren- Gänge, g Ventralansicht der Urnieren- Günge mit den Malpighischen Körperchen und deren Lagebeziehung zu den Semiten. (1) Vorniere; (2) Leber; (-'i) Aorta dorsalis; (4) Urnieren-Gang; (-5) Darm-Kanal; (6) Eier; (7) Kloake; (8) so- matische Arteric; (.9) Malpighische Körperchen der Urniere; (10) Blut-Gefäße; {11) Somit. (Nach Le Roy Conel) Gewöhnlich ist das Malpighische Körperchen der Vorniere längsoval. Sein ver- hältnismäßig fester, einheitlich gebauter Glomerulus hat bei Bdellostoma Johannes Müller glatte, leicht gewundene Oberfläche und ist bedeckt durch die Epithelbegrenzung der Bowmanschen Kapsel. Da und dort trennt er sich durch eingreifende Grenzen in Lappen und fast immer finden sich eine oder mehrere kleine Höhlungen mit Blutkörperclien oder Blutplasma. Der Glomerulus der jüngsten Myxinen ist dem von Bdellostoma Johannes Müller sehr ähnlich. Später aber wird er lockerer, seine lappige Zusammensetzung tritt 458 Pietschmann: Cyclostoma deutlich hervor, er bekommt ein etwas geschrumpftes Aussehen und die Räume in der Glomeruiarmasse werden zahlreicher und größer. Stränge und Netze von Bindegewebe erscheinen überall in ihm und rund um die Begrenzung der Bowmanschen Kapsel. Dann tritt auch ein großer Blutsinus in ihm auf, der Blutkörperchen und Blutplasma enthält und so ziemlich die ganze Länge des Glomerulus einnimmt. Er hat epitheliale Begrenzung und um diese konzentrische Lagen von Bindegewebe. An der entgegengesetzten Seite des Glomerulus ist ein großer, ebenfalls die ganze Länge des Glomerulus einnehmender Raum mit verhältnismäßig wenigen Kernen, aber vollständig mit dünnen Fasern von Bindegewebe gefüllt. Auch die Begrenzung der Bowmanschen Kapsel wird durch ein Epithel gebildet, das von konzentrischen Lagen von Bindegewebe in breitem Band um- geben wird. Die Bowmansche Kapsel hat bei allen Bdellostoma Johannes Müller eine Verbindung zur Perikardialhöhle durch einen sehr schmalen Gang, zu dem sehr schmale Öffnungen durch die Kapselwand dazu kommen können, die deren Höhlung mit der Perikardialhöhle in Verbindung setzen. Eine kurze Strecke hinter der Vorniere beginnen bei Bdello- stoma Johannes Müller die Urnierengänge. In dem dazwischenliegenden Gebiet finden sich dünne, vom Vorderende der Urniere in der Richtung gegen die Vor- niere ziehende Stränge von Gewebe, das dem des Urnierenganges ähnlich ist und von denen der eine oder andere auf kurze Strecke auch ein Lumen aufweist als die einzige Spur von Vor- oder Ur-Nierenelementen auf dieser Strecke. Selten liegen die Vorderenden der Urnierengänge auf den beiden Körperseiten einander gegenüber. Sie beginnen nicht plötzlich, sondern sind dort immer am engsten, manchmal fadenförmig; um sich bis zum Ende der Leibeshöhle, wo sie am weitesten sind, allmählich zu erweitern. Der linke Gang biegt gewöhnlich an seinem Vorder- ende scharf seitlich zu einer Lage dicht an der Seite der linken Postkardinalvene ab, der rechte dagegen nur leicht an die Seite der rechten Postkardinalvene. Er liegt stets der Dorsalaorta näher als der linke. Jeder Gang ist dorsoventral abgeflacht. Seine Außenfläche ist glatt, im Lumen finden sich Längsfalten, die durch das Wand-Epithel hervorgerufen werden. In der Größe der unmittelbar unter der Chorda liegenden Gänge finden sich keine merk- lichen Schwankungen bei erwachsenen Tieren desselben Geschlechtes. Doch sind sie bei erwachsenen Männchen länger und weiter als bei Weibchen. Die größere Länge wird durch regelmäßige seitliche Windungen und Schlängelungen hervorgerufen, die je 1 auf einen Somiten entfallen. Die größere Weite der männlichen Gänge ist durch ihr größeres Lumen verursacht, während ihre Wände dünner als die der weiblichen sind. Die Gänge von jungen Männchen sind nicht geschlängelt und ähneln in ihrem ganzen Aussehen denen der Weibchen. Die beiden Gänge verlassen die Peritonealhöhle an ihrem hinteren Ende, nähern sich einander und setzen ihren Verlauf eine kurze Strecke längs der dorsalen Oberfläche der Genitalkammern fort, um sodann scharf zu konvergieren, zugleich ventral und lateral zu biegen und unvermittelt zu ganz schmalen Röhren verengert zu werden, die, nach hinten verlaufend, abermals scharf ventral zum Hinterende der Kloake abbiegen und dort auf einer papillenartigen Erweiterung (siehe auch unter Kloake) auf einem längs der Dorsalwand der Genital- kammer und Kloake verlaufenden vorspringenden Wulst in 2 längsseits liegenden Öff- nungen zu münden. Die Gänge bestehen aus einem inneren, aus Zylinder-Zellen zu- sammengesetztem Epithel und einer äußeren Bindegewebsumhüllung. Wie schon erwähnt, ist das Epithel in Längsfalten gelegt, die sich gabeln und frei anastomosieren können, auch nach solchen Gabelungen sich wieder vereinigen. Die Wülste werden dadurch gebildet, daß sich das Epithel gegen das Innere des Ganges einfaltet und daß eine außer der Basalmembran des Epithels gelegene Bindegewebsschicht die Konkavitäten zwischen den Flanken dieser Wülste ausfüllt (Figur 440). Die Falten und Wülste sind zahlreicher und auch höher bei erwachsenen Männchen als bei den Weibchen. Gegen die distalen Zell-Enden zu finden sich in ihnen zahlreiche kleinere und größere gelbliche, runde und ovale, homogene, öltröpfchenähnliche Körperchen. In den Zellen an den Spitzen der Wülste sind sie besonders zahircicii, in denen am Boden der Falten nur vereinzelt. Von Wilhelm Müller wurden sie als Pignientkörnchen gedeutet. Längs der distalen Zell- oberflächen finden sich Körnchenansammlungen, die in das Lumen des Ganges hinein- ragen. Nach der Ansicht von Maas, der sich auch andere Autoren, darunter auch Conel, Exkretions-Organe der Myxiiiideii 459 aiiscIilicBoii, koiiiiiit den Uriiierengängeii nicht bloß cxkrctorisclie, sondern auch sc kretori seile Tätigkeit zu. Die bindegewebige Hülle der Gänge bestellt aus einer inneren, ein loses Netz bildenden, von Bliitgefäßen durchzogenen Schicht, die sich dicht der Außenlinie der Basalnieinbran anschließt und auch das Innere der Wülste ausfüllt, und einer äußeren, aus konzentrisch inii den Gang gelagerten Fasern gebildeten, mehr oder weniger kom- pakten Schicht, an die sich außen das Peritoneum anschließt. Manche Blutgefäße ent- halten auch Riesenblutkörperchen, wie die Zentralmasse des Proiiepliros. Das von Wilhelm Müller beschriebene Vorhandensein einer außer diesen 2 Schichten vorkommenden Membrana propria bestreitet Coiiel. Figur 440. Cyclostoma. — Bdellostoina stoiiti Lockington: Erhebung im Epithel eines Ur- niercn-Ganges. (1) Bindegewebe; (2) Blut- Gefäß. (Nach Le Roy Conel) Figur 441. Cyclostoma. — Myxine giiitinosa Linnaeus: Erlicbungen int Epithel eines Ur- nieren-Ganges mit den Strängen gelber Körper- chen (1). (2) Kern; (3) Bindegewebe; (4) Basal- membran. (Nach Le Roy Conel) Wie die Untersuchungen von Price über die Entwickelung der Urogenital- organe von Bdellostoina Johannes Müller ergeben haben, bildet auf einem gewissen Stadium der Urnierengang die ununterbrochene Fort- setzung der Vorniere und dementsprechend finden sich dort auch Maipighische Körperchen. Später degenerieren mit der Verbindung der beiden Teile zugleich auch deren Maipighische Körperchen, allerdings nicht immer in gleicher Weise. Manchmal finden sich, wie schon erwähnt, 1 oder mehrere vereinzelte Maipighische Körperchen in dem Zwischenraum, manchmal liegt der vorderste Maipighische Körper der Urniere dicht hinter dem der Vorniere, oder er beginnt an der Spitze des Urnieren- ganges und sein Röhrchen weitet sich zum Beginn dieses Ganges, oder das Vorderende dieses Ganges liegt noch vor dem 1 ten Malpighischen Körperchen, so daß dieses an der Seite in ihn einmündet. Die Tatsache, daß die Arterienästchen, die die manchmal gehäuften vorderen Malpighischen Körper versorgen, ihren Ursprung aus der Aorta ziemlich weit vor dem Beginn des Urnierenganges haben, weist wohl auch darauf hin, daß diese Körperchen sekundär rückwärts verschoben worden sind. Abgesehen von dieser Häufung der Malpighischen Körperchen am Vorderende des Urnierenganges entfällt auf einen Somiten immer nur eines. Die des letzten Drittels des Ganges, die im Embryonallebcn gleichfalls vorhanden sind, degenerieren später und dieser Teil zeigt keine Malpighischen Körperchen. Auch die hintersten der bestehenbleibenden sind schmäler als die anderen und zeigen auch andere Degenerationserscheinungen (Schrump- fungen, Fehlen einzelner Teile). Alle Malpighischen Körperclien (ausgenommen ein allfällig am Vorderende auf- tretendes) liegen längs der Mittelseite des (janges, ohne besondere Regelmäßigkeit in bezug auf die Somiten, auch nicht in gleichen Abständen hintereinander auf jeder Seite, gewöhnlich aber die der beiden Seiten paarweise angeordnet, was mit ihrer arteriellen Versorgung zusammenhängt. Nur selten sind die Malpighischen Körperchen der beiden Seiten einander voll- ständig genau gegenübergestellt. Sie und ihre Röhrchen erstrecken sich gewöhnlich bis zu dem f^nikt, wo das Röhrchen sich in den Urnierengang entleert. Die in den Urnierengang einmündenden F^öhrciien, deren jedes Maipighische Körperchen eines besitzt, sind entweder einfach oder zusammengesetzt. Bei einem 460 Pietschmann: Cyclostoma und demselben Tier findet sich immer nur der eine oder der andere dieser beiden Typen; die zusammengesetzten scheinen weitaus die Regel zu sein. Die einfachen Röhrchen sind aus sehr l, c auf Stadium 7. Der 1 te Vor- nieren-Kanai ist (in c) obliteriert. Die Windungen der Tubuli in c liegen nicht alle in einer Ebene. (Nach Wheeler) a b Figur 446. Cyclostoma. — Lampetra fluviatilis (Linnaeus): a reclite Vorniere einer 6,5 Millimeter langen, b linke Vorniere einer 9 Millimeter langen Larve. (Nach inukai) Die Urniere des jungen Ammocoetes ist also (nach Wheeler) nicht dasselbe Organ wie das des alten oder des erwachsenen Petromyzon Linnaeus, sondern ebenso eine echt larvale Struktur wie die Vorniere zeit ihres ganzen Bestehens. In der Urniere finden sich keinerlei Spuren von Metanierie. Die Urniere besteht während ihrer Entwickelung aus 2 an jeder Seite der dorsalen Mittellinie herabhängenden Lappen, deren jeder in seiner Basis die erweiterte, mit Blutkörperchen angefüllte hintere Kardinal- vene und an seinem Scheitel den Vornierengang enthält. Schmale Gefäße hüllen die Vornierengänge ein. Die Hauptursache der Vergrößerung der Nierenfalten, die auch den Anstoß zur Bildung der Urniere gibt, bildet das fettige lymphoide Gewebe. Die Entwickelung der Urnierentubuli aus einer einfachen Anschwellung des Peri- toneums zu dem bedeutend in die Länge gewachsenen, stark gewundenen Röhrchen mit erweitertem, blindem, dem Peritoneum benachbartem Ende ist aus den Figuren 445, 446 2 3 Figur 444. Cyclostoma. — Lampetra planeri (Bloch): scliemaliseher Saj>ittalschnitt zur Ver- ansctiaiilicliun^ der Verhältnisse der Vorniere, ihrer Günne und der Genital-Organe zu den anderen Körperteilen (Stadium 4). (/) Vorniere; (.-') Vor- nieren-Gang; (.i) Gonade; (•/) Darm-Limien. (Nach Wheeler) 464 Pietschmann: Cyclostoma § S E D. £03 « S2 3^3 ersichtlich. Die Zellen des blinden Endes differenzieren sich in 2 Richtungen. Die einen flachen sich zur Auskleidung des Glonierulus (zur Bowmanschen Kapsel) ab, die anderen ordnen sich sehr regelmäßig zum Schornstein- oder rohr-artigen Gang an und erhalten jede 1 Geißel. Der Glonierulus entspringt von großen, bleichen, retroperitonealen, eine Einwachsung darstellenden Zellen; die Höhlung dieser Einwachsungen sind die primitiven Lumina der Glomerular- kapillaren. Mit dem Eintreten von Blutkörperchen und Plasma in sie ist die Zirkulation in Gang gebracht. Das dem Tubulus seinen Ursprung gebende, verdickte Peri- toneum verflacht zu dieser Zeit wieder und unterscheidet sich nicht mehr von der übrigen Umkleidung des Nieren- lappens, in dem sich nun auch Pigment ablagert. Das peritoneale Band von Kernen, das den Urnierentubuli ihren Ursprung gibt, nennt Wheeler danach Urnierenband (Figur 447). Es ist bei älteren Larven stets hinten im Anschluß an die bereits ausgebildete Urniere zu sehen. Auch ein Beweis dafür, daß aus ihm die Urnierentubuli gebildet werden. Der Übergang des bereits entwickelten Urnierenteils zum noch unentwickelten ist oft sehr scharf (Figur 447). Die Urniere zeigt Unterschiede in ihren Beziehungen zur Vorniere, in der Entwickelung der Glomeruli in verschiedenen Gebieten und schließlich Unterschiede in den Tubuli. Die Beziehungen der Vorniere zu ihr sind im vor- dersten Teil des Organs nicht sehr scharf ausgesprochen. Der beide verbindende Gang verläßt die Vorniere über dem Herzen, macht einige Schlingen, zieht eine Strecke nach hinten und steigt dann längs der Kante des Urnieren- lappens abwärts bis zur Region der gewundenen Urnieren- tubuli, wo er, wellig werdend, bald dorsal, bald ventral von der Masse der Tubuli und ihrer Glomeruli zu liegen kommt, bis er das Hinterende des entwickelten Urnieren- teils erreicht, von wo er gerade zur Kloake zieht. Er behält diesen hinteren geraden Verlauf auch bei, wenn sich die hinteren Tubuli entwickeln, ebenso auch beim alten Tier. Die Glomeruli haben so wie in der Vorniere ihre Lage an der medialen Oberfläche des Urnierenlappens, gewöhnlich nahe ihrer ventralen Kante, im vordersten Teil sind sie rund oder elliptisch, mit 2 oder mehreren Kanälen; gelegentlich verschmelzen 2 Glomeruli mit- einander. Dann folgen langgestreckte, zum Teil strick- ähnliche Glomeruli wechselnd mit isolierten, rundlichen. Im hintersten Urnierenteil finden sich wieder iso- lierte Glomeruli. Da bei älteren Arnmocoetes und beim erwachsenen Petromyzon Linnaeus bloß 1 langer, ununter- brochener Glonierulus besteht, schließt Wheeler, daß die hinteren, isolierten Glomeruli miteinander und mit dem langen, vor ihnen befindlichen Glonierulus verschmelzen, während die isolierten Glomeruli des Vorderteils während des weiteren Wachstums des Arnmocoetes der Atrophie anheimfallen. Der Durchmesser der Tubuli nimmt vom Beginn der Urniere gegen hinten zu bei jungen Ammocoetes-Larven ^ ^ ^ allmälilich ab. Seine Größe beträgt im vordersten Ab- schnitt etwa - 3 bis ^ j des Durchmessers der Vornieren- tubuli, im hintersten jedoch nicht mehr als ^/g bis V4- Die Vornierenröhrchen haben in der ganzen Urniere bilaterale Struktur, auch beim erwachsenen Petromyzon marinus Linnaeus. Auch die Öffnung der Tubulirohre ist 2-lappig. So wie die der Vorniere haben auch die Urnierenröhrchen eine leichte Einschnürung gerade über der Mündung, so daß diese glockenförmig wird. Diese Einschnürung wird mit zunehmendem Alter immer stärker. Da der Größenunterschied zwischen vorderen .2 3o Gonaden der Myxinideii 465 iiiui hinteren Tiilmli nur Folge ihrer verschiedenen Entstehungszeit, also ihres ver- sclüeäenen Alters ist, verscliwindet er mit dem Heranwachsen der liinteren Tubuli immer mehr. Die Hauptunterschiede der Urniere von Ammocoetes gegenüber der des erwachsenen Tieres ergeben sich kurz im folgenden: UrspriJnglich liegt die Urniere in dem engen Ventralteil der Nierenfaite dorsal vom Vornierengang, in den sich die Tubuli öffnen. Mit dem Heranwachsen der sich zugleich in Windungen legenden Tubuli werden die Zwischenräume zwischen ihnen mit Blutgefäßen gefüllt und sie füllen inmier mehr zunächst die ventrale Hälfte des Nierenlappens. Beim erwachsenen Tier nehmen sie auch dessen ganzen Dorsalteil ein und wachsen so stark in die Länge, daß ihre dicht aneinandergelegten Windungen bloß sehr enge Zwischenräume für die Blutkapillaren und das Pigment lassen. Auch im Gebiet zwischen Olomerulus und Gang nimmt das Wachstum der Windungen zu. 1 lateral ; ventral Figur 448. Cyclostoma. — Lampetra fluviatilis (Linnaeus): Niere. (1) Mittelstück; (2) Anfangs- stück des Harn-Kanälchens; (3) Glomus; (4) Muskulatur des Harn-Leiters; (.5) Propria; (6) Epithel von (4); (7) Harn-Leiter; (8) Einmündung des Harn-Kanälchens in (7); (9) Endstück des Harn- Kanälchens. Oben ist lateral, unten medial, links ventral. (Nach Krause) Beim erwachsenen Tier besteht der Tubulus aus 3 Teilen: dem bewimperten Rohr, dem drüsigen, gedrehten Teil und dem sich in den Vornierengang öffnenden Endstück, das mehreren Tubuli gemeinsam sein kann. Die Endstücke laufen parallel miteinander im äußeren, ventralen Teil des Lappens, das heißt an der Seite der Myotome und öffnen sich dicht aneinander an der äußeren oder lateralen Oberfläche des Vornierenganges. Die Zahl der Röhren eines erwachsenen Tieres ist sichtlich nicht größer als beim jungen Ammocoetes. Die Rohr-Zellen sind hoch-säulenförmig und unterscheiden sich scharf von den mehr kubischen des drüsigen Teiles, während das Epithel des Endteiles aus bleicheren und noch flacheren Zellen besteht. Die Geschlechts-Organe der Myxiniden bestehen aus einem longltiidinalen, etwas gelappten Mesenterium, das in der Leibes- höhle rechts von den Eingeweiden entlang zieht. In ihm sind ziem- lich zahlreiche verschieden große Eier, also Eier auf verschiedenen Eniwickelungs- Stufen eingeschlossen. Man kann zu gleicher Zeit Eier finden, die mit freiem Auge kaum sichtbar sind, bis zu solchen von Stecknadelkopfgröße und wieder andere, die 10 und mehr Millimeter Größe besitzen. Von diesen größeren Eiern ist (nach Retzius) meist nur eine geringere Anzahl, etwa 10 bis 15 vorhanden. Demgegen- über zeigt der hinterste Teil des Mesenteriums einen vollständig verschiedenen Aufbau. Er enthält keine Eier mehr, ist noch stärker gelappt und hat körniges oder höckeriges Aussehen. Unter dem Mikroskop findet man an Stelle der Eier Handbuch der Zoologie. VI. 1. 30 466 Pietschmann: Cyclostoma 10 Figur 450. Figur 449. Cyclostoma. — Bdellostoma bürgert (Girard): Hoden des erwachsenen Tieres. (Nach Dean) Figur 450. Cyclostoma. — Myxine glutinosa Linnaeus: mit geöffneter Leibeshöhle. Schräg von links unten gesehen. (1) Kloaken-Öffnung; (2) Lappen des sogenannten Mesorchiums (männliches Organ); {3) großes, nahezu reifes Ei mit dicker horniger Schale und hornigen Anhängen an beiden Enden, deren vorderes noch an das Mesovarium festgeheftet ist; (4) jüngere, weniger reife Eier im Mesovarium; (.5) Leber; {(i) äußere Kiemen-Öffnungen; (7) Mund-Öffnung; ( Ii Figur 449, Bläschen und Kapseln. Sie enthalten ein Anzahl von Zellen, von denen manche in Teilung begriffen sind. Cunningham hat die Ansicht ausgesprochen, daß wir es hier mit dem männlichen Organ zu tun haben, daß die Myxiniden also Hermaphroditen seien. Nach ihm hat Fridtjof Nansen sich weiter ausführlich mit dieser Frage beschäftigt und festgestellt, daß es sich dabei um einen protandrischen Hermaphroditismus handele, da er nahezu reife Spermatozoen und nur ganz wenig entwickelte Eier bei jungen Individuen, dagegen weiter entwickelte Eier und rudimentäre männliche (jeschlechts-Organe bei größeren, also älteren Individuen gefunden hatte. Nach seinen Be- obachtungen sind also die jungen Myxiniden als vorwiegend männlich, die älteren als vorwiegend weiblich zu bezeichnen. Daneben fand er aber auch vollständig männliche Tiere. Retzius bestätigt die Ansicht von dem Hermaphroditismus der Myxiniden, ohne jedoch zu den anderen von Nansen aufgerollten Ansichten endgültig Stellung zu nehmen. (jonadeii der Myxiniden 467 Eine Bewegung der von Nansen beobachteten Sperniatozoen konnte bisher weder von ihm noch von anderen festgestellt werden. 1 Figur 451. Cyclostoma. — • Myxine glutinosa Linnaeus: Qiierschnitts-Teil durch das männliche Organ eines männlichen Hermaphroditen. (1) Follikel-Epithel; (2) Testikularkapsel mit Spermatiden und Sperniatozoen ; {3) mit Spermato- zyten, 2tes Stadium; {4) mit Spermatozyten, Ites Stadium; (-5) mit losen Spermatozyten; (ö) mit Spermatozyten, 4tes Stadium; (7) mit Spermatozyten, 6tes Stadium; (8) mit Spermato- zyten, 5tes Stadium; (9) mit Spermatiden; (10) mit Spermatozyten, 3tes Stadium. Die Ent- wickelung geht also von (4) über (3), (10), (6), (8), (7) nach (5), (9) und (2). (Nach Nansen) Figur 452. Cyclostoma. — Myxine glutinosa Linnaeus: Genitalorgane, a Ovarium eines ganz jungen Tieres, b hinteres Ende eines Genitalbandes eines großen Tieres. (1) Anus; (2) Testis-Band; (3) Eier; (4) Mesovarium; (-5) Gallen-Blase; (6) Leber; (7) Supraintestinaivene; (8) Darm- Kanal; (9) degenerierte Eier (»braune Körper«). (Nach Le Roy Conel) Figur 452. Entsprechend diesem Bau des Mesenteriums wird dessen vorderer, die Eier enthaltender Teil auch als Mesovarium, der hintere Abschnitt dagegen als Mesorchium bezeichnet. Eine Anzahl von älteren Autoren (darunter Wilhelm Müller) beschreiben im Gegensatz dazu völlig eingeschleclilliche Tiere und geben auch Einzelheiten, die die beiden Geschlechter voneinander unterscheiden; zum Beispiel, daß die weib- lichen Individuen größer und viel häufiger als die männlichen seien. Nach Cunninghams Untersuchungen werden die Eier an dem freien, von einem dünnen Epithel bedeckten Rand des Ovariums in ähn- licher Weise wie bei den Vertebrateii erzeugt und nach ihrer Trennung durch einen 30* 468 Pietschmann: Cyclostoma aus einer bindegewebigen Kapsel und einem Follikel-Epithel bestehenden Follikel umgeben. Während ihres weiteren Wachstums, das infolge Dotteranhäufung erfolgt, lagern sie sich immer weiter gegen den inneren Anheftungsrand des Ovariums, dem die größten und ältesten am meisten genähert sind. Die bindegewebige Hüllmembran ist dick und von Blutgefäßen durchzogen. Das Follikel-Epithel innerhalb dieser Kapsel besteht aus mehreren Schichten länglicher Zellen, deren Achsen perpendikulär zur Oberfläche liegen. Innerhalb dieses Epithels liegt die erst bei älteren Ei-Stadien auftretende, nur aus einer Schicht bestehende Membrana vitellina, die in unmittelbarem Kontakt mit der Ei-Substanz selbst ist. An dem einen Pol befindet sich die Keimscheibe mit dem Keimbläschen, während der übrige, weitaus größte Teil des Eies von Dotter erfüllt ist. Die Ei-Membran ist am Keimpol durch die Mikropyle durchbrochen. Nach den Beobachtungen Wil- helm Müllers sind die reifen, abgelegten Eier durch den Anker-Apparat zu einer Kette verbunden, indem die Enden der Hornfäden jedes Eies zwischen die des nächsten greifen und dadurch die einander zugekehrten Pole je zweier Eier verbinden. In der neuesten Zeit hat Le Roy Conel Untersuchungen über die Ge- schlechts-Organe der Myxiniden ge- macht, denen folgendes zu ent- nehmen ist. Die weiblichen Geschlechts-Organe von Myxine zeigen nach seinen Beobachtungen übrigens ziemliche Variabilität, weshalb die folgende, auf seine Untersuchungen gestützte Beschreibung nicht mit allen Einzelheiten allgemeine Gültigkeit hat. Das einfache Ovarium liegt auf der rechten Seite und erstreckt sich von der Region der Gallenblase zum Hinterende der Leibeshöhle, in der es durch ein einzelnes, längs seines proximalen Randes an das Mesenterium zur rechten der Kardinalvene angeheftetes Mesovarium befestigt ist. Bei jungen Tieren hat es vollständig glatte Oberfläche, bei älteren, mit stärker ausgebildeten Eiern wird es transversal gefaltet, nur sein distaler Teil nimmt an dieser Faltung nicht teil, sondern bleibt glatt, wodurch die 2 Ränder viel kürzer werden als der übrige Teil. Dies bewirkt eine laterale Ausbuchtung des Mesovariums. Durch das Gewicht der heranwachsenden Eier wird das Mesovarium an den Aufhängestellen strangartig ausgezogen. Diese Stränge zeigen manchmal sogar Knoten. Die Eier nehmen selten mehr als den distalen Teil des Mesovariums ein. Niemals erstrecken sie sich bis zu seinem proximalen Rand. Die kleinsten Eier sind immer distal, die größten am proximalsten. /// jedem Weibchen mit normalen Eiern finden sich Eier aller Größen bis zu 2 .Millimeter. Bei Tieren, die größere als solche Eier haben und bei welchen sich keine Corpora lutea mehr finden, sind die größeren Eier alle etwa von einer Größe ohne Zwischenstufen zwischen ihnen und den Figur 453. Cyclostoma. — Myxine gliitinosa Linnaeiis: a Sclinitt durch kleine Eier, b großes Ei. (1) Mesovarium; (2) distaler Mesovarial-Rand; (3) Eier; (4) Darm-Kanal. (Nach Le Roy Conel) Gonaden der Myxiniden 469 2 Millimeter laii^'eii. Dies spricht dafür, daß mit der Erreicliimg dieser Größe durch eine Anzahl von Eiern die Weiterentwickelimg der anderen zugunsten dieser unterbrochen wird. Die Eier sind zunächst rund und werden erst bei einer Länge von 1 Va Millimetern oval. Sie werden zwischen den 2 Peritoneal-Lagen des Meso variums entwickelt. Zugleich mit der Annahme der ovalen Gestalt springen ihre spitzen Enden über ihre Anheftungsstelle vor. Ungefähr längs des ganzen durch Eier besetzten Mesovariums finden sich bei allen erwachsenen Weibchen zahlreiche braune, ovale Körperchen, die mit zunehmendem Alter häufiger werden. Es sind die in der Entwickelung zurückgebliebenen degenerierten Eier und deren Hüllen; hier und da finden sich auch Zwischen- Figur 454. Cyclostoma. — Myxine glutinosa Linnaeus: a Querschnitt durch das Testis-Band eines jungen Tieres am Hinterende des Mesovariums, b Hinterteil des Testis-Bandes eines großen Tieres. (1) Mesorchium ; (2) Säulen-Epithel ; (3) schuppiges Epithel ; (4) Hoden-Follikel ; (5) Scheide der Stroma-Zellen um die Hoden-Follikel; (6) Stroma-Zellen; (7) Bindegewebe; (8) Wand des Säulen-Epithels. (Nach Le Roy Conel) Längs des hinteren Mesovarialabschnittes findet sich ein schmales Band von Hodenlappen, die sich bei älteren Tieren mit normalen Eiern auch nicht in Spuren erkennen lassen. Das Testisband besteht aus einer großen Menge von Stroma-Zellen, in die zahlreiche primitive Keim-Zellen eingebettet sind. Die Anheftung an den Darmkanal erfolgt durch das hier zum Mesorchium ge- wordene Mesovarium. Hier und da findet man auch noch Follikel mit einer Anzahl von Spermatogonien. Mitotische Figuren konnte Conel nirgends feststellen. Bei älteren Tieren werden die Follikel zahlreicher und enthalten mehr Spermato- gonien, die Stroma-Zellen sind weniger zahlreich, das die Hodenmasse umgebende Epithelium ist dicker und biegt sich an verschiedenen Stellen einwärts, wodurch das Hodenband in Lappen geteilt wird. Conel konnte feststellen, daß bei einzelnen Exemplaren das 1 -schichtige Epithel, das das ganze Hodenband einhüllt, an ein- zelnen Stellen in ein Zylinder-Epithel verwandelt wird; dadurch, daß die langen, spindelförmigen Zellen der Mesorchialscheide verkürzt und pallisadenförmig 470 Pietschmann: Cyclostoma angeordnet werden. Dies kann soweit fortschreiten, daI5 die ganze Mesorcliial- scheide in solch ein Säulen-Epithel umgewandelt wird. Eine histologische Unter- suchung solcher Hodenbänder, die ganz einheitliche Struktur haben und nicht gelappt sind, zeigt, daß sie den Hodenbändern jüngerer Myxinen oder Bdellostoma Johannes Müller nicht mehr ähneln. Im Querschnitt keilförmig, weisen sie 3, einen zentralen Kern von Stroma besitzende Keim- lappen auf, die durch tiefe Einschnitte in den Seiten hervorgerufen werden. Dieses Stroma hat sich voll- ständig in Bindegewebe umgewandelt, das zahlreiche Blutkapillaren enthält. Nirgends finden sich Spuren von primitiven Keim-Zellen oder Follikeln. An der Basis des Bandes ist ein gewundener, bindegewebiger Strang sichtbar von derselben Dicke wie das das Band umgebende Säulen-Epithel, der an manchen Stellen in dieses Epithel übergeht. Diese Hodenbänder sind also vollständig steril geworden. Es handelt sich dabei um alte Tiere, wie auch aus anderen Merkmalen zu ersehen ist. Conel zieht aus diesen Befunden den Schluß, daß auch Myxiiie Linnaeus kein protandrischer Hermaphrodit, sondern, wie Bdellostoma Johannes Müller, getrennt- geschlechtlich ist. Auch Schreiner spricht auf Grund der Untersuchungen von 2500 Tieren die Meinung aus, daß Myxine Linnaeus getrenntgeschiechtlich sei. Die weiblichen Geschlechts-Organe von Bdellostoma Johannes Müller gleichen denen von Myxine Linnaeus bis auf geringere Einzelheiten sehr stark, doch finden sich niemals Hodenlappen in irgendeinem Teil des Mesovariums, auch nicht im hinteren Teil, so wie sich auch keine weiblichen Elemente bei männlichen Tieren vorfinden; auch nicht Spuren davon, daß früher solche drinnen vorhanden gewesen wären. Das bei allen Tieren von Bdellostoma Johannes Müller sehr ähnliche, sehr zarte Mes- orchium erstreckt sich von der Gallenblasen-Region zum Hinterende der Leibeshöhie. Über dem Vorder- ende ist es eigentlich nur eine Linie längs der dorsalen Darmoberfläche, die es gegenüber dem Hinterende der Gallenblase verläßt, um allmählich in das Mes- enterium zu seiner endgültigen Stellung herabzusteigen. Bei den meisten Männchen enthält es keine Geschlechts- clemente im vorderen und mittleren Teil, sondern die Hauptmasse der Hodenlappen ist in der Regel an seinem Hinterende angesannnelt, wo sie eine große Anzahl dicht zu einem Band gehäufter Lappen bilden. Bei älteren Tieren ist das Hodenband, das immer ein körniges Aussehen besitzt, länger und dicker und viel stärker gefaltet Figur 455. Cyclostoma. — Bdellostoma stoiiti Lockington : Testis-Band eines Männchens in der geöffneten Leibeshöhle, (i) Mesorchiiim; {2) Leber; (3) Darni-Kanal; (4) Anus; (J) Testis-Band; (ß) Urnieren- Gang. (Nach Le Roy Cond) Gonaden der Myxinidcii 471 als bei jiiiigcn'n. im feineren Bau zeigt sicii seiir große Üi:)ereiiistimiiiung mit dem männlichen Organ von Myxine Linnaeus. Es finden sich dicht beieinander alle Stadien der Mitose, manche Follikel enthalten Spermatozoen. Die Wand jedes Follikels wird durcii eine einfache Lage von Stroma-Zellen und außer dieser durch 2 oder mehrere kon- zentrische Lagen von Bindegewebe gebildet, in denen Kapillaren ver- laufen. Die primitiven Keim-Zellen sind auf den distalen Teil des Figur 456. Cyclostoma. — Myxine glutinosa Linnaeus: teilweise rekonstruierter Achsenschnitt eines fast laichreifen Ovarial-Eies.\ (i)^Membrana propria; {2) Bindegewebe; {3) Follikel-Epithel; {4) Mikropyle; (-5) Anker- Faden; (6') Ei-Dotter; (7) Schale. (Nach Lyngnes) 5- Figur 457. Figur 458. Figur 457. Cyclostoma. — Myxine glutinosa Linnaeus: Achsenschnitt durch den aninialen Pol eines Eies. {1) Bindegewebe; (2) Achse, um die die Follikei-Zellen (8) spindelförmig angeordnet sind; (3) strangartiges Gebilde in der Schale; (4) Mikropyle; (-5) Deckel; (6) Ei-Dotter; (7) Schale; (8) Follikel-Epithel; {9) Membrana propria. (Nach Lyngnes) Figur 458. Cyclostoma. — Myxine glutinosa Linnaeus: Schnitt durch die Ei-Kapsel eines Li Millimeter langen Eies. (1) äußeres Epithel; (2) Bindegewebe; (3) Membrana propria; (4) 1-schichtiges Follikel-Epithel; {■'/) Dotter; (6) Gefäß; (7) Mesovarium, woran die Ei-Kapsel befestigt ist. (Nach Lyngnes) Bandes beschränkt, wo auch die Follikel kleiner und das Bindegewebe spärlicher ist. Nirgends findet sich als Begrenzung des Hodenbandes ein säulenförmiges Epithel, wie es bei alten Myxinen durch Conel festgestellt worden ist. Bdellostoma Johannes Müller ist (nach übereinstimmender Ansicht der meisten Autoren, die sich mit diesen Fragen beschäftigt haben) ein getrenntgeschlecht- liches Tier. Bezüglich der Verhältnisse bei Myxine Linnaeus herrschen jedoch, wie ja wohl auch aus dem Vorhergehenden ersichtlich ist, noch sehr 472 Pietschmann: Cyclostoma starke Verschiedenheiten in den Auffassungen, die jedenfalls noch eingehende Untersuchungen und Beobaciitungen notwendig machen, ^g^/ Die Eier der Myxiniden zeichnen sich durch ganz besondere Myxiniden Qröße uud eigenartige Form aus. Die Eier der europäischen Art, die freilich bisher nur außerordentlich selten gefunden worden sind, sind nach Figur 459. Cyclostoma. — / Bddlostoma stouti Lockington: """" « ' Bau des Eies. A nicht ganz medianer Schnitt durch die ' ' { Polgegend eines älteren, sich ' der Reife nähernden Eies; Sil- ' C) dung der Pol-Haken. B Details der Schalenbildung von A. C Schnitt durch die Gegend der Mikropyle mit deren reusen- artiger Erweiterung, (i) Blut-Gefäß; (2) Pol-Haken; (.3) Follikel- Epithel; (4) Dotter; (5) Ei-Schale; (6) Dotter-Körner; (7) homogene Schicht der Schale; {8) Stäbchen-Schicht der Schale; (ß) bindegewebige Follikel-Scheide. (Nach Doflein) unseren bisherigen Kenntnissen etwa 14 bis 20 Millimeter lang, läng- lich oval, von rötlichgelber bis organgeroter Farbe, in einer harten, hornigen Schale eingeschlossen und besitzen an ihren beiden Enden einen hornigen Fort- satz, der aus einem Bündel dichter Fäden mit knopfartigem Ende besteht. Diese Endverdickung ist mit 4 Widerhaken versehen. Der Hauptteil der Eier ist mit Dotter erfüllt. Mit dem einen der erwähnten Fortsätze sind sie am Rand des Gewebes des bereits geschilderten Mesovariunis befestigt, hängen aber im übrigen frei in der Leibeshöhle. Im großen und ganzen ähnlich sind die Eier von Bdellostoma Johannes Müller, die (nach Dean) bohnen- oder wurst-förmige, im Durchschnitt ungefähr 22 Millimeter lange und 8 Millimeter breite, rötlichgelbe,^in einer hornartigen Schale eingebettete, liier der Myxiniden 473 bilateral-symiiielrisclie Gebilde darstellen, die auf der einen Seite flach otler sogar etwas cint];edriickt sind. Die durch das Ovarialtollikel gebildete Schale ist im Mittelteil am dünnsten, an den Enden am stärksten. Das eine Ende des Eies wird durch eine einzige polare, in ihrem Innern eine Erweiterung aufweisende Mikropyle durchbohrt und von einer üperkularfurche umgeben, die ein Abwerfen der oberen Figur 460. Cyclostoma. — Bclellostoiua stouti Lockington: Ei. A Struktur der definitiven Ei- Scliale. Ji bis D EntWickelung der Anlcer-Filamente. (2) Granulosa; (2) Schale. und i? nach Dean, B und € nach Cunningham aus Dean) Kappe des Eies zur Zeit des Ausschlüpfens ermöglicht. Die Erweiterung in der Mikropyle wird von Doflein als Receptaculuni seminis aufgefaßt. Die Eier liegen, mit den »Ankerfilamenten« aneinander befestigt, in Trauben oder Klumpen beisammen. Der weitaus größte Teil des Eies wird auch hier vom Dotter erfüllt. Das Keimplasma, das auch den Kern enthält, liegt, nicht sehr scharf vom *aSs^ ,v~«c»-; Dotter abgegrenzt, unmittelbar unter der Mikropyle in einem kleinen Hügelchen. Als dünner Mantel erstreckt sich das Keimplasma aber auch rund um die Dottermasse über die ganze Oberfläche des Eies. Das Ei ist also ausgesprochen telolecital. Die 1 te Schalen-Anlage der Myxi- niden-Eier tritt an den Ei-Polen zwischen dem Follikel-Epithel und dem Eidotter in Form von 2 dünnen Kalotten in Erscheinung, die sich allmählich über das Ei weitererstrecken. Auch wenn sie fertig sind, sind sie an den Polen dicker als in der Mitte des Eies. Die Ankerfäden sind ein Sekretionsprodukt des FoUikel-Epithels; sie werden wahrscheinlich hauptsächlich im Wasser nach der Ei-Ablage gestreckt. Vom südafrikanischen Bdcllostonia liexatrcina Johannes Müller wurden an- einandergeheftete Eier aus dem Schlamm des Strandes gefunden, von denen 2 auch Embryonen enthielten. Die Ei- Schale besteht bei diesen von außen nach innen (1) aus der Säulenschicht (Zona striata), die aus farblosen Säulchen mit bräunlichen äußeren Enden besteht, (2) aus der geschichteten Zone und f Figur 461. Cyclostoma. — Bdellostoma stouti Lockington: Anker-Filamente. A vom aninialen Pol eines reifen Eies; /> und C distale Enden von Anlier-Filamenten. (Nach Dean) 474 Pietschmann: Cyclostoma Gonaden der Petro- niyzoniden (3) aus der dünnen, leicht gefärbten homogenen Schicht. An der Ober- fläclie zeigen die Eier Papillen, die einer lokalen Verdickung der Schicht 2 ent- sprechen. Außerdem finden sich zahlreiche schmale Risse, wahrscheinlich Atemöffnungen in der Schale. In der Nähe der Längspole der Eier findet sich je 1 das Ei umziehender »Polarring« (bei Bdellostoma stoiüi Lockington nur einer). Die Ankerfilamente bestehen aus allen Lagen der Ei-Schale, die Anker selbst nur aus den beiden äußeren. Die Mikropyle ist kein ein- facher Kanal, sondern hat eine rundliche Erweiterung im Inneren. Sie liegt in der innersten Schicht (Figur 459 C). Im Inneren mündet sie durch eine schornsteinähnliche Öffnung. Das Ovarium der Petromyzoniden liegt dem Darm dorsal als eine Kappe auf. Seine Eier entwickeln sich entweder schon während der Metamorphose oder erst im imaginaien Stadium (siehe Entwickelung, Biologie), wobei das Ovarium den Darm / // Figur 462. Cyclostoma. — Bdellostoma stouti Lockington : medianer Längsschnitt durch den animalischen Pol eines Eies. Die Operkularkappe, ein Teil der Ei-Schale, wird durch die Operkulargrube oder Rille begrenzt. In der Mitte der Gruppe von Filamenten liegt der feine Mikropylen-Kanal, der oben einen Schleim- Pfropfen, unten den Keim- Hügel aufweist. Der Dotter zeigt konzentrische Lagerung. (Nach Dean) 1 ... 2 Figur 463. Figur 464. rigur 463. Cyclostoma. — Lampetra fliiviatilis (Linnaeus): Hoden eines im April gefangenen Tieres. (7) Serosa; (2) Follikel, mit Samenfäden prall gefüllt; (■'>) Blut-üefäße; (4) aufgeschnittene Follikel-Wand und Sanien-Mutterzcllen. (Nach Krause) Figur 464. Cyclostoma. — Lampetra fluviatilis (Linnaeus): Samenfäden. (/) reifes, (//) unreifes Spermium. (/) Kopf; (2) Verbindungsstück; (.J) Schwanz. (Nach Krause) Gonaden der Pelroniyzoiiiticii 475 immer mehr umgreift. Es setzt sicli aus Oozyten zusammen, die von einem 1-scliiclitigen Foliii unregelmäßige, obstkernartige Köpfclien mit vorderem Geißel-Ende und Kopf-Borste. E und F Köpfe mit vorderem Geißel-Ende. (1) Kopf-Borste; (2) Kopf; (3) Geißel; (4) (vermut- liches) Verbindungsstück. (Nach Ballowitz) Ähnlich ist auch der Hoden gebildet. Den Ei-Zellen und ihrem Follikel- Epithel entsprechen hier die Hodenfollikel, die gleichfalls durch gcfäßfülirendes Bindegewebe zu Läppchen vereinigt werden. Die Gonaden beider Geschlechter stellen also (nach Weißenberg) »ein unpaariges, durch Läppchenbildung vielfach zerklüftetes, gekräuseltes Band dar, das die Leibeshöhle fast in ihrer ganzen Länge durchsetzt und, von dem Urnieren-Fett- körper oder den Urnieren flankiert, in der Mittellinie ganz dorsal gelegen ist.« 476 Pietschmann: Cyclostoma Die Hodenfollikel sind völlig mit Zellen ausgefüllt, also solide, allseitig geschlossene, in ungedrücktem Zustand kegel- oder ei-förmige Säckchen, deren Wand von einem 1-schichtigen, dem Follikel-Epithel der Ei-Zellen homologen Epithel gebildet wird, dem Hodenfollikel-Epithel. Auch die Hoden bilden zunächst nur ein plattes Band oder einen medialen Teil oberhalb des Darms, wachsen aber dann immer näher an den schmäler werdenden Darm heran und zum großen Teil um ihn herum. In diesem Zeitpunkt erfolgen die Reifeteilungen im Hoden. Figur 466. Cyci.ostüma. — Bdellostoiua biir^cri (Girard): Eiitwickelitti'^ des üvai iiinis itiid der Eier. a Junges Weibchen; die größten Eier sind leicht zugespitzt an beiden Enden, alle kleineren rund. 6 Ausgewachsenes Weibchen mit reifen Eiern, c Weibchen kurz nach der Ausstoßung der Eier; jeder Ovarialfollikel ist an dem einen Ende gerissen. (Nach Dean) Sowohl die Gonaden des Fluß- wie des Bach-Neunauges sind nur auf eine einzige Laichperiode eingerichtet. Nach dieser bleiben keinerlei Stamm-Zellen von Keim-Zellen, sondern nur Hiill-Zellen in ihnen zurück. Am Spermium von Lampeira fluviatilis Gray ist ein Kopf- und ein üei ßel- Abschnitt zu unterscheiden. Die Geißel ist ziemlich lang, gleich- mäßig dick und hat kein scharf abgesetztes Endstück. Wenn das Spermium noch Spermatozoen der Petroniyzoniden — Entwickelung der Myxiniden 477 nicht ganz reif ist, finden sich an ilini zahlreiclie Protoplasniatröpfchen von ver- schiedener Größe. Der Kopf besitzt entweder die Forin eines nacli vorn etwas verjüngten, nacli liinten manchmal bauchig angeschwohenen Stäbchens oder einer stumpfen Nadel, oder er ist unregelmäßig, entweder gedrungen-obstkernartig oder in die Länge gestreckt und vorn in eine kegelartige Spitze ausgezogen oder schließlich kugelrund. Er besitzt am Vorderrand ein sehr kleines spitzes Stück. Nur bei Spermien mit unregelmäßigem oder rundem Kopf findet sich auch ein Verbindungsstück, das auch verschiedene For- men besitzen kann. Auf dem dem Geißelansatz gegenüberliegenden Vorderrand des Kopfes liegt die Kopfborste (nach Ballowitz), durch die das Spermatozoon der Petroniyzoniden eine ganz besondere, eigene Beschaffenheit erhält; sie ist ein äußerst feiner, langer, gleichmäßig dicker Faden, der etwa 3 bis 4-mal so lang wie der Kopf ist und ungefähr ein Drittel der gesamten Länge des Spermiums bildet. Er hat keine Widerhaken oder irgendwelche anderen Anhänge. Sehr oft hat diese Kopfborste auch zahlreiche kleinste, feinste Verdickungen, die vielleicht auf ihren klebrigen Charakter hin- deuten. Sie dringt in das Kopfinnere ein, durchzieht den Kopf der ganzen Länge nach und setzt sich scheinbar mit der Geißel in Verbindung. Nach Ballowitz handelt es sich dabei auch um eine Vorrichtung, das Spermium an das Ei anzukleben. Figur 467. Cyclostoma. — Bdello- stoma polytrema Girard. Habitusbilder von Frülistadien von Eiern, die im Aquarium gelegt wurden, a frisch ge- legt; b nach Verlust der Anker-Fila- mente und Bildung der Protoplasma- Kappe am animalen Pol; c 3-tägiges Ei mit den »Terrassen«; d zu Beginn des 4ten Tages; e am 5ten Tag; /■ am 6ten Tag. (Nach Worthington) Lubosch stellt fest, daß das Neunaugen-, Bdellostoma- und Branchiostoma-Ei hinsichtlich ihres Eireifungs-Typus eine gegen die Gnathostomen wohl abgegrenzte Gruppe bilden. Von der Entwickelung der Myxiniden ist bisher nur sehr wenig bekannt geworden. Von der der europäischen Art weiß man überhaupt noch nichts und ist nur auf spärliche Vermutungen angewiesen; sie stützen sich auf die sehr seltenen Funde von ein paar Tieren mit reifen Eiern, die im Lauf der letzten Dezennien gemacht worden sind. Es ist möglich, daß die Eier außerhalb des mütterlichen Organismus befruchtet und auf lehmigen Boden abgelegt werden, auf dem, wie bestimmt bekannt ist, die Tiere eine Art von Nestern aus Schleim bilden. Doch sind noch niemals solche Nester mit Eiern gefunden worden. Erst einmal ist ein Tier beobachtet worden, das ein vollständig reifes, schon zur Ab- legung bereites Ei in der Leibeshöhle besaß. Dieses Ei war überhaupt nicht mehr an dem Mesovarium befestigt. Dagegen geben die über Jahre ausgedehnten, eingehenden Untersuchungen von Dean Aufschluß über die Entwickelungsvorgänge bei Bdellostoma stouti Lockington, und zwar in ziemlich geschlossener Reihe von den 1 ten Furchungs- vorgängen bis zur Erreichung der endgültigen Gestalt des erwachsenen Tieres, die ohne Durchlaufung eines Larvenstadiums, wie bei den Hyperuartii erlangt wird. Ent- wickelung der Myxiniden 478 Pietschmann: Cyclostoma Die Befruchtung der Eier erfolgt wohl außerhalb des mütterlichen Organismus, entweder bei der Ei-Ablage oder unmittelbar nachher. Die Mikropyle ist so klein, daß nur ein Spermatozoon auf einmal eindringen kann, ckeiüng Die Entwickelung der Myxiniden ist typisch meroblastisch, ilos'toma (Wir haben eine partielle diskoidale Furchung, eine epibolische Gastrula, eine in die Länge gezogene Entwickelung und das Fehlen einer Metamorphose vor uns.) Figur 468. Cyclostoma. — Bdellostoma stouti Lockington: Segmentienings-Stadien. A Drauf- sicht auf den animalen Pol eines 2-Zellen-StadiuiTis. Das Keim-Plasma bildet eine domförmig erhobene, lichter gefärbte Masse, ß 4-Zellen-Stadium. C Stadium der 4ten Teilung (12 bis 14 Blastomeren). spätes Stadium der 5ten Teilung. (Nach Dean) Figur 469. Cyclostoma. — Bdellostoma stouti Lockington: Seitenansicht des Keim-Hügels, a während der 2ten Teilung, b während des späten 4-Zeilen-Stadiums. (Nach Dean) Nachdem die Befruchtung in der Protoplasmakappe immittelbar unter der Mikro- pyle stattgefunden hat, beginnen in dieser Kappe die 1 ten Stadien der Entwickelung und während der späteren Teilungen ein Vordringen gegen die dottergefüllte subgerminale Zone, in der zur Zeit des Vordringens der Segmentation in sie Kerne auftreten. Die Zellmasse beginnt mit dem Übergreifen auf die Dotter-Region und deren Umfassung asymmetrisch zu werden. Rund um die ursprüngliche protoplasmatische Kappe sind in den frühesten Stadien gewöhnlich mehrere kreisförmige, konzentrische Terrassen sichtbar, die transversal zur Ei-Achse liegen (Figur 468 A) und der inneren Struktur der Ei- Schale entsprechen. Die Ite und die 2te, zur 1 ten etwa im rechten Winkel vor sich gehende Furchiing erfolgt in der Vertikalebene und geht durch die Mikropyle: bei der 3ten (8-Zellenstadiuni) tritt eine Unregelmäßigkeit der Teilung insofern ein, als eine der Biastonieren nicht vertikal wie die übrigen, sondern horizontal geteilt wird. Bei der 4ten wird der Rhytinniis der Teilung das Ite Mal unterbrochen: die Randblastonieren, die besonders zahlreiche Vakuolen aufweisen, werden durch die Anwesenheit des reichlichen Dotters verzögert. Zwischen den zentralen Blastomeren treten Interzellularräuine auf. Die Biastonieren besitzen eine die Kerne umgebende dotterarme Region. Die nächste Teilung in der Zellkappe erfolgt vollständig unregelmäßig. Diese Unregelmäßigkeit drückt sich auch in der verschiedenen Größe, insbesondere der zen- a h I'iitwickeliing von Bdellostoma 479 tralcii Blastomereii ans. Die iiiitcroii I^aiul-Zclleii sind ^Q^cn die Dotterpartien nicht abgegrenzt, sondern gehen in sie über nnd bilden ein Syiicytinin, bei welclieni immer dentlicher das Weiterwaciisen auf einer Seite, also ein asymmetrisches Waciistum in Erscheinung tritt, während die andere ziemlich stationär bleibt. Im Stadium der Blastula hat die Zellkappe so ziemlich den ganzen Teil bis zum Rand des Operculums des Eies eingenommen; sie ist, weil dotterärmer, lichter in der Farbe als das übrige Ei. Gegen Ende der Blastula-Periode übcrsclireitet das Blastoderm zunächst an einer Seite das Operculum bei seinem Abwärtswachstum. Figur 470. Cyclostoma. — Bdellostoma stouti Lockington: A Sagittalsctinitt durch eine Gastrula, B stärkere Vergrößerung der Dorsallippe. (1) Zone des Syncytiums; (2) Zelle in der Lage der Syncytialkerne; (3) Zellen an der Oberfläche von (i). (Nach Dean) Das asymmetrische Wachstum ist, wie bereits erwähnt, schon im Stadium der Blastula deutlich erkennbar. Es zeigt sich keine scharfe Trennung zwischen Dotter und Blasto- meren; auch in der Blastula sind die Interzellularlücken festzustellen, ferner die klare periphere Zone der Blastomeren und die scharf ausgesprochene Zellwand. Die Gastrula, die keine merkliche Urdarmhöhlung besitzt, zeigt eine lichte Linie als untersten Rand des Blastoderms, die jedoch nicht die Dorsallippe des auf einer Seite des Eies liegenden Blastoporus ist, dessen äußerster Teil vielmehr in der Mitte zwischen diesem untersten Punkt und dem Übergang des Blastoderms über das Operculum liegt. Auf dem untersten Punkt des Blastoderms findet sich keine Spur eines Embryos. Die 1 te Anlage des definitiven Embryos, der nun sichtbar wird, erstreckt sich von der Dorsallippe des Blastoporus auf eine kurze Strecke parallel mit der Ei-Achse vorwärts, also gegen den Oberkularring zu. Die den Embryo umgebende Periblastschicht besitzt in ihrer äußersten Zone spindelförmige Zellen, auf die die undifferenzierten, in den Dotter übergehenden Zellen des Syncytiums folgen. Das Wachstum der unteren Blastoporuslippe erfolgt nach seinem Einsetzen ebenso rasch wie das der oberen. Der Embryo vergrößert sich sodann in der Längs- richtung nach hinten. Zugleich ist auch ein Vorwärtswachsen des embryonalen Kopfes auch auf jungen Stadien festzustellen, so daß das Gesamtlängenwachstum des Embryos in dieser Zeit das Doppelte des Rückwärtswachsens des Blastoporus gegen den vegetativen Pol beträgt. Das Blastoderm wächst ziemlich gleichmäßig weiter und der kleiner gewordene Blastoporus schließt sich endlich am vegetativen Pol des Eies selbst. Die Art und Form seines Verschlusses variiert sehr stark; gewöhnlich vollzieht sie sich ungefähr gleichzeitig mit dem Erscheinen der normalen Kiemenanzahl. Vor ihm tritt der Primitivstreifen (Prinutivstrich nach Dean, vorderer nahtartiger Ver- schluß nach Rauter) auf, der in bezug auf seine Länge und die Zeit seines Auftretens gleichfalls außerordentliche Variabilität zeigt: er kann sehr früh erscheinen, aber auch hei vorgeschrittenen Stadien noch fehlen. Der (jruiid seiner Entstehung liegt darin, daß das F^ückwärtswachstum des dorsalen Blastoporusrandes das des Auswachsens der Schwanzknospe überflügelt, so daß zwischen beiden ein kürzerer oder längerer Zwischen- raum entsteht. 480 Pietschmann: Cyclostoma Die Embryonalzeit teilt Dean in 3 Abschnitte ein, deren Vertreter er als frühe, alte und älteste Embryonen bezeichnet. Die frühen Embryonalstadien sind die von dem Zeitpunkt, in dem Gehirn und Chorda deutlich kenntlich sind, bis zu denen, in denen die Schwanz-Region sich scharf ausprägt und die normale Anzahl Figur 471. Cyclostoma. — Bdellostoma stoiiti Lockiiigton : /rii/ic Entwickeliings-Stadien. .1 Die Teilungen erstrecken sich nur auf den kleinen Keim-Hügel am »gedeckelten« Ei-Ende. Der lichtere Keim-Dotter zeigt konzentrische »Terrassen«. B Gastrula, der Embryo erscheint an der dorsalen Lippe. C Dasselbe Stadium von der Seite. J) Junger Embryo; das Blastoderm umschließt etwas mehr als die Hälfte des Eies. E junger Embryo; der Blastoporus ist vollständig geschlossen, die Meduliarfalten divergieren nach hinten. F Embryo von 7 Kiemen-Spalten mit Priniitivstreifen und größerem, terminalem Blastoporus. G Embryo von 11 Kiemen-Spalten mit langem Primitivstreifen und engem, terminalem, spaltenförmigem Blastoporus. Jl Embryo von 12 Kiemenspalten mit zartem Primitivstreifen. / Embryo von 13 bis 14 Kiemen-Spalten ohne Primitivstreifen. «/ Der Embryo umgibt 200" des Ei-Umfanges. K Derselbe Embryo von der Kopfseite. L Später Embryo, umgibt 440" des Ei-Umfanges. M Derselbe vom Rücken, A' von der Seite gesehen. (Nach Dean) Entwickelung von Bdellostoma 481 von Kiemeiispalteii entsteht, die zipfelartig an den Seiten des Kopfes flach über den Dotter ausgebreitet sind. Auch der ganze Linibryo ist in dieser Zeit sehr flach. Der Entwickekmgsabschnitt der alten Embryonen umfaßt die, deren Kopf-Region sich vom Dotters'ack getrennt hat und bei denen daher aucii die Kiemenspalten ihre Lage an den Seiten des »Halses« eingenommen haben. In diesem Stadium werden die Bartel sichtbar, der Schwanz bildet eine schmale, deutliche Verlängerung des Körpers und überwächst den Dottersack. Das 3te Stadium wird durch die Embryonen dargestellt, bei denen Kopf, Hals und Schwanz, sowie die Barteln erwachsenen Zustand annehmen und der Dottersack nur einen großen Anhang an der Ventralwand des Körpers bildet. Was zunächst die Entwickelung der jüngsten Embryonalstadien an- belangt, so beginnt hier die Bildung der Medullarfalte im allervordersten Abschnitt, zuerst nur auf eine kurze Strecke, während der übrige hinter dieser liegende Teil einen einfachen Primitivstreifen darstellt. Dann tritt an den Seiten des Kopfes eine Verdickung des Mesoblasts auf, die die schärfere Begrenzung des Kopfes bewirkt, das Gehirn wird deutlich sichtbar, und zwar schon in einen vorderen, mittleren und hinteren Hirnteil geschieden; hinter ihm die bisher getrennte Medullarfalte, ebenso eine Andeutung der Gehörkapsel. An den Seiten des Kopfes erscheinen Blutgefäße, die in der Region des Hinterhirns und dem Mesoblast ent- springen, sich vorwärts und auswärts er- strecken und unmittelbar unter dem Kopf- ende sich in einen gemeinsamen Stamm vereinigen, das früheste bisher beob- achtete Stadium des Herzens. Sodann legen sich die mesoblastischen Somiten an. Sie sind vorn am kleinsten und kürzesten und werden gegen hinten zu immer länger und größer. Die längsten und größten finden sich im Gebiet der dorsalen Blastoporuslippe, bis wohin sie sich erstrecken. Das Gehirn streckt sich nun ganz auffällig in die Länge. Sein Hinterteil geht ganz all- mählich, geradezu unmerklich, in das Rückenmark über, an jeder Seite des Mittelhirns erscheinen die dünnwandigen Gehörsäcke. Sodann nimmt das Mittelhirn etwas an Länge ab, verbreitert sich jedoch all- mählich gegen das Hinterhirn zu und erhält eine Anzahl von (3 bis 4) seitlichen Wand- einfaltungen. Das Rückgrat wird sichtlich verschmälert, gegen den Blastoporus zu jedoch breiter. Das Lumen der Neuraiachse des Rückenmarks und Gehirns wird sichtbar. Die Gehirnventrikel sind deutlich zu erkennen. Gerade vor der Blastoporuslippe findet sich eine kleine, längliche, ovale Öffnung, die von Dean als ventrale Öffnung des Canalis neurentericus gedeutet wird. Vor ihr erscheint die 1 te Anlage der Chorda und die 1 te An- lage der dorsalen Darmwand. Von der kaudal unter dem Gehirn liegenden Herzanlage geht eine deutliche transversale Vene unmittelbar vor dem Kopf des Embryos aus und der Beginn der Dottergefäße kann vorwärts und auswärts verfolgt werden. Das Hinterhirn setzt sich immer mehr vom Rückenmark ab und bekommt nun auch zunächst laterale »Wellungen« seiner Wand; das Mittelhirn wird noch breiter und stärker ausgebildet, seine dorsalen und ventralen Teile beginnen sich zu überlagern, das Vorderhirn erhält eine Anzahl von 5 bis 6 Austaschungen seiner vorderen Ventrikular- wand. Hinter dieser Stelle entstehen ein paar laterale Divertikel, die Anlage der Augen- bläschen, die noch durch die Gehirnwandung stark überdeckt sind. Vor der Transversal- vene erscheint die spätere Vena hepatica als medianer Stamm. In diesem Stadium zählt der Embryo etwa 58 Somiten. Mit der Abhebung des Kopfes vom Dotter erscheint sodann die 1 te Kiemenspalte. Das Hinterhirn verkürzt sich stark. Die Wände des Mittelhirns sind merklich dicker. Hinten taucht es zwischen das sich spaltende Hinterhirn ein, dessen Ventralwand sich unter das Mittelhirn vorwärtsstreckt. Die Gehörkapseln liegen nun näher dem Hinterhirn. Der 5te, 6te und 7te Nerv legen sich als erste an. Auch das birnförmig gewordene Vorhirn ist stark vergrößert und ein sekundäres Vorhirn beginnt auszuwachsen. Die Augenbläschen erstrecken sich nun über die Umgrenzung des Vorhirns hinaus. Die Herz- An läge ist zu einem unpaarigen Gefäß verlängert, das sich bis zum Außenrand der 1 ten Kiemenspalte erstreckt. An den Seiten des Herzens erscheint die früheste Anlage der Divertikel des Vorderdarms, die dann später bei der Bildung des Mundes eine bedeutende Rolle spielen. Auch die 1 te Anlage des Schwanzes tritt nun deutlich auf. 1 Figur 472. Cyclostoma. — Bdellostoma stouti Lockington: Querschnitt durch die Medullarfalte eines Embryos von einer Länge von Vs des Ei- Umfanges. (1) Medullarfalte. (Nach Dean) Handbuch der Zoologie. VI. 1. 31 482 Pietschmann: Cyclostoma In dem durch 5 Kiemenspalten gekennzeichneten Stadium ist der Rumpf deutlich mit seinen Somitenrändern abgegrenzt (Figur 473 C). Die Somiten der Schwanz-Region sind noch nicht unterscheidbar. An dem Kopf sind die Kiemenspalten in einer Platte sichtbar, die seitlich vom 5ten Nerven entspringt. Die Augen sind deutlich vom Vorhirn gesondert. Die vordere Darmtasche ist deutlich, die nächste erst ganz undeutlich entwickelt. Die 1 te Kiemenspalte ist oval, die folgenden sind schlitzförmig. Im weiteren Verlauf ent- wickelt sich vor allem dasMittel- h i r n , aber auch das Vorhirn nimmt an Größe zu. Die Kiemen erhalten ihre Gefäß-Anlage. Die Spinal- ganglien entspringen an der dor- salen Rückenmarkswand. Somi- tenanlagen ziehen sich in Spuren vorwärts bis zwischen die Kiemen- lappen. Der Vordarm zeigt 2 Di- vertikel. Im Stadium mit 7 bis 8 Kiemenspalten sind die So- miten bis zur 4ten Kiemenspalte vorgewachsen. Die »Kiemenlap- pen« biegen sich vorwärts unter den Kopf. A A) r Figur 473. Cyclostoma. — Bdellostoma stouti Lockington: Embryonen A im Stadium von etwa Drittel-Eilänge; B mit etwa 59 Somiten; C mit etwa 73 Somiten und 5 Kiemen-Spalten, (i) Hörbläschen; {3} Meduliarfalte; (3) Operkularring; (4) Herz; {5) Auge; (6) hinterer Blastoderm- Rand; (7) untere Öffnung des Canaiis neurentericus; (8) vorderer Rand des Nachhirns; (9) des Mittelhirns; (10) des primären Vorderhirns; (11) Hyoid-Spalte; (12) Nervus facialis (VII. Nerv); (13) Nervus trigeminus (V. Nerv). (Nach Dean) Der Embryo mit 9 bis 11 Kiemenspalten besitzt einen vollständig vom Dottersack getrennten Kopf, eine gut abgegrenzte Körper-Region und beginnt sich in einen Schwanz zu verschmälern. Im Gehirn zeigen sich die ersten Andeutungen der Verhältnisse des erwachsenen Tieres: das Vorhirn ist stark gefaltet, das Mittelhirn bedeutend verkürzt, das Hinterhirn vorn verbreitert. Die Gehörkapseln liegen nun halbwegs zwischen dem Ende des Mittelhirns und dem Beginn des Rückenmarks. Die Augenbläschen sind im Zwischenraum zwischen Vor- und .Mittel-Hirn gelegen. Die Barteln beginnen sich zu entwickeln. Die vordersten Kiemenspalten sind in die niedere Ventralwand des Vorderdarms einbezogen, während die hinteren noch auf den seitlichen Entwickelung von Bdellostoma 483 Figur 474. Cyclostoma. Bdellostoma stoiiti Lockington: embryonale KopJ-Re^ion, A von einem liinbryo von 5 (6) Kiemen-Spalten; It Embryo, der 400" des Ei-Unifanges umfaßt; C Embryo von 11 bis 12 Kiemenspalten (vorderer, extraembryonaler Teil nur vor dem Herzen entfernt); D Embryo, der 250" des Ei-Umfanges umfaßt; l<: Embryo mit 8 Kiemen-Spalten; Embryo, der etwas weniger als 180" des Ei-Um- fanges umfaßt; (i junge Larve, etwa2bis3Tage nach (6') Nervus trigeminus (V. Nerv); (7) 2tes, {8) Ites prähyomandibulares Darmdivertikel; (.9) Nasal- falten; {10) vorderer Rand des Nachhirns (Hinterhirns); {11) Gehör-Kapsel; {12) vorderes Chorda- Ende; (/•?) Skelett-Elemente des Kopfes; {14) Schleim-Tasche; {15) vorderer Rand des Mittelhirns; (16) des primären Vorderhirns; {17) Nasen-Öffnung; {IH) Bartel; (/.9) Zungen-Muskel (Musculus lingualis); {20) Herz; (2/) Nasalbartel ; {22) medianes Bartel; {23) Mund-Region; {24) Rückenmark; {2')) hintere Nasen-Öffnung; (26) Zunge; {27) äußere Kiemen-Öffnung. (Nach Dean) 31* 484 Pietschmann: Cyclostoma Lappenplatten auftreten. Spinalnerven treten auf und deutlich segmentale Tubuli in jedem Segment vom Gebiet des Hinterhirns bis nahe an die Basis des Schwanzes. Das Herz endet hinten jederseits in einen Ast, der in die Kiemenlappen übergeht. Durch eine Austaschung des Vordarmes wird die Mundhöhlenanlage gebildet. Das Nasalorgan bedeckt ein Gebiet zwischen Mund, Augen und Vorhirn und zeigt eine Anzahl von Falten. Im tiefgefalteten, nahezu das ganze Mittelhirn bedeckenden Vorhirn erscheint das Infundibulum als medianer Lappen über dem Nasalorgan. Die Faltungen des Vorhirns bilden nun Divertikel, die über das Mittelhirn bis zum Beginn des Hinter- hirns ziehen. Die 1 te Kiemenspalte wird schmal und lang und erstreckt sich weit auswärts zum äußersten Kopfrand. Die Bartelanlage wird deutlicher. Mit der Anlage sämtlicher Kienienspalten ist die Schließung des Vordarms bis zur Einbeziehung der 4ten Kiemen- spalte vorgeschritten. Das Vorderhirn hat bereits das Mittelhirn überwachsen. Erwähnt sei, daß die hier geschilderten Entwickelungsvorgänge nicht immer in derselben Gleichzeitigkeit erfolgen. Mit dem Eintritt der Embryonen in das späte Stadium nimmt der Kopf an Dicke zu, die Kiemen-Region hat sich geschlossen, mit Ausnahme der hintersten Figur 475. Cyclostoma. — Bdellostoma stouti Lockington: späte Enlwickelungs- Stadien. A Kopf und Schwanz haben sich vom Dotter-Sack abgehoben, der noch den Eindruck des Kopfes und vorderen Ruinpfteils zeigt. B Larve ungefähr zur Zeit des Ausschlüpfens. Kopf und Schwanz gerade vom Dotter weggestreckt. C Junge Larve etwa 2 bis 3 Tage nach dem Ausschlüpfen. (2) Schleim-Sekretion mit eingeschlossenen Fremdkörpern; (2) ein Teil des Dotter-Sackes. (Nach Dean) Kienienspalten. Die Nasensäcke nehmen ihre endgültigen Stellungen unter dem Gehirn vor dem Mund ein; die Mundhöhle ist deutlich ausgebildet, ihre hintere Ventralwand durch die Zunge und die Zungenmuskeln stark erweitert, die Palatonasalöffnung sichtbar und die vorderste Kiemenspalte stark erweitert, getrennt von den übrigen. 3 Barteln entstehen auf jeder Mundseite, in der Mittellinie erscheint das \'orderende des Nasen- Rachenganges und zu seinen Seiten das restliche Bartel-Paar. Doch findet sich noch keine Nasenöffnung. Sodann verschwindet die halbmondförmige Gestalt des Mundes und verwandelt sich in die endgültige Form des Saugmundes. Die größer gewordenen Barteln verändern ihre ursprüngliche Stellung, und die Falte an den Seitenrändern des Mundes bildet sich aus. Zugleich wölbt sich die ganze Nasen-.Mundregion als oraler Lappen an der ventralen Kopfseite ein. Die Nasalfalten weisen auf: 1 medianes Septum und 3 laterale Septen-Paare; zwischen den Nasalbarteln wird die Stellung der äußeren Nasenöffnung sichtbar. Der Nasen-Rachengang ist bis zu seiner Einmündung in die Mundhöhle angelegt. In dieser Zeit treten auch die Schleimsäcke auf. Die 1 te Kiemenspaite ist stark von den übrigen getrennt, die allmählich den endgültigen Charakter anzunehmen beginnen. Ein weiteres Stadium, das durch das allmähliche Herumwachsen des Kopfes um das X'orderende des Eies gekennzeichnet ist, zeigt im Zusammenhang damit eine weitere deutliche Rückwärtsverschiebung der Kiemenspalten vom Auge und damit ein Entwickelung von Bdellostoma 485 längeres Auswachsen der Ziingenmuskelii in diesem Zwisciieiiratiin. Die früiiere 1 te Kicineiiöftiumg ist nun niciit melnr äußerlicli siclitbar. Nim treten aucii die ersten Skeletteiemente auf. i^emcrl'^°"'''' Streifung aufweist. Eine Mikropyle ist nicht vorhanden. Das Polplasma, das, durchsichtiger als die übrigen Teile des Eies, in sehr dünner Schicht am animalen Pol aufgelagert ist, beginnt sich sofort nach dem Eindringen des Spermatozoons zusanmienzuziehen und wird entsprechend dicker. Nun zieht sich die Ei-Oberfläche von der Ei-Haut zurück, indem sie sich ringförmig in der Nähe des animalen Pols loslöst, welche Lösung als Kontraktionswelle " nach oben und unten fortschreitet. 488 Pietschmann: Cyclostoma Die am längsten bestehen bleibende Verbindung des Polplasmas mit der Ei-Haut, der »Achsenstrang«, besteht am animalen Pol selbst. Die Gestalt des Eies wird nach der Befruchtung mehr kugelig, wodurch am animalen Pol der Zwischenraum zwischen Ei-Haut und Ei-Oberfläche größer wird. Das ganze Innere des Eies ist von dichtgedrängten, aus flachen, elliptischen n) 0) Pi 9) Figur 478. Cyclostoma. — Larnpetra fliiviatilis (Linnaeus): erste Entwickelung bis zum Ende der Gastndation. a eben befruchtetes, ungeteiltes Ei in der Ei-Haut (diese ist in den übrigen Figuren weggelassen); b 2-Zellen-Stadium ; c Auftreten der 2ten Furche an beiden Blastomeren zugleich; d 8-Zellen-Stadium, die 4 Mikromeren schräg oben; e Verschiebung der Mikromeren, Makromeren (ma^ bis ma^) zum Teil {ma^, ma^) schon in Teilung begriffen, von oben ; /, fir 2 Blastula- Stadien von der Seite, g etwa 3 Tage alt; h 5 Tage alte Blastula mit äquatorialem Ringwulst von der Seite; / erste Anlage der »Buckel«, von oben; ./ von hinten; k Zusammenrücken der Buckel, von oben; l die Buckel sind zu einer unpaarigen Erhebung verschmolzen, von oben; »i, n Ver- änderungen des Blastoporus, von hinten, n etwas von unten; o, p Emporrücken der >>Rinne« während derselben Zeit, von der Seite (»i = p), q fertige Gastrula, von unten; r fertige Gastrula, kurz vor Auftreten der Neuralanlage, von unten. (Nach Glaesner) Plättchen bestehenden Dotterelementen gefüllt. Nach Eindringen des Spermato- zoons verschwinden die Dotterpartikelchen, die sich auch im Polplasma finden, bald vollständig. Es wird fein granuliert und grenzt sich gegen den dotterführen- den Hauptteil des Eies durch die Membran ab. Die 1 te und 2te Furche verlauf en meridional, vom animalen Pol beginnend, bis zum vegetativen im Winkel von 90" gegeneinander. Sie teilen das Ei in 4 ungefähr gleich große Blastomereu. Im einzelnen finden sich mancherlei kleine Unterschiede. Entwickelung der Pctromyzoniden 489 Gewöhnlich entsteht mit der 2ten Furchnng auch eine » lirechiingsfnrche«, indem sich die Blastomeren in der Weise etwas verschieben, daß sich die 2 in der Diagonale einander gegenüberliegenden fester aneinanderlegen, wodurch die beiden anderen aus- einandergedrängt und außer Berülirung miteinander gebracht werden. Die 3te Teilung erfolgt äquatorial, obwohl sie zu Beginn oft den scheinbaren Eindruck einer meridionalen macht. Sie ist eine inäquale, die 4 Mikromeren am animalen Pol von 4 Makromeren am vegetativen sondert. Meist geschieht diese Sonderung aber m'cht gleichzeitig, sondern derart, daß 2 Mikromeren vor den beiden anderen abgetrennt werden, wodurch eine Verschiebung der 4 Mikromeren nach der Seite der beiden zuerst abgetrennten erfolgt. Die Mikromeren sitzen nun nicht mehr als polare Kappe den Makro- meren auf, sondern es tritt durch diese Verschiebung eine bilaterale Symmetrie auf, was sich auch in der Gestalt der Mikromeren äußert. d) e) fJ Figur 479. Cyclostoma. — Lampetra fluviatilis (Linnaeus): Schnitte durch die frühesten Ent- wickelungs- Stadien, a Horizontalschnitt durch das 4-BIastomeren-Stadium in der Höhe der Kerne; 6 Vertikalschnitt, 8 Blastomeren; c, d Medianschnitte; e,/ Frontalschnitte durch Blastulae. (Nach Glaesner) Mit der 4ten Teilung, die zunächst nur die Mikromeren betrifft und gleichfalls als äquatoriale zu bezeichnen ist (die übrigens in ihrem Verlauf auch mancherlei Varianten aufweist), tritt eine noch viel stärkere Unregelmäßigkeit in der Größe und Lage der einzelnen Blastomeren ein. Mit der weiter darauf einsetzenden Teilung der Makromeren, die gleichfalls zumeist nicht gleichzeitig erfolgt, sondern an 2 Makromeren beginnt, wird die Größenverschiedenheit der einzelnen Blastomeren noch vergrößert und auch die Trennung in Mikro- und Makromeren wird dadurch nun undeutlich. Die weiteren Zellteilungen treten ohne bestimmte Regel bald hier, bald dort ein mit dem Ergebnis, daß sich eine, allerdings hohle »Morula« bildet, deren zunächst noch ziemlich locker zusammengefügte und nach außen abgerundete Zellen am oberen Pol am kleinsten sind und gegen den unteren zu immer mehr an Größe zu- nehmen. Unter weiteren, fortwährenden Teilungen schließen sie sich innner fester zu- sammen, erhalten flachere Oberfläche und polygonale Umrisse und dadurch in ihrer Gesamtheit epitheliales Aussehen. Der zu Beginn der 2ten Teilung zwischen den Blastomeren entstehende Spaltraum bildet das Blastozöl, das bei den weiteren Teilungen eine exzentrische Lage erhält und dessen Kontur zunächst nur durch die Gestalt der sie einschließenden Blastomeren bestimmt wird. Die Ite konzentrische Teilung, das heißt die, bei der ein mit keinem Teil seiner Oberfläche an die Außenwelt grenzendes Blastomer entsteht, erfolgt verhältnis- mäßig sehr spät; ungefähr dann, wenn die Zahl der Blastomeren auf etwa 40 gestiegen 490 Pietschmann: Cyclostoma ist. Durch die allgemeine Abfiachung und innigere Verbindung der einzelnen Zellen erhält nicht nur die Blastula eine glatte Oberfläche, sondern auch das nunmehr regel- mäßig gewordene Blastozöl, das von einer dünneren oberen Wand, der Keimhöhlendecke, und einer dickeren unteren, dem Keimhöhlenboden, umschlossen wird, die beide durch eine seitliche Übergangszone miteinander verbunden sind. Ursprünglich sind sie beide 1-schichtig, werden aber dann mehrschichtig; die Decke bis 3-, der Boden bis 10-schichtig. Die kleineren Mikromeren-Zellen der Decke enthalten nur kleine, die Makromeren-Zellen des Bodens größere Dotterplättchen und in reicherer Anzahl, wodurch die Mikromeren- hälfte des Embryos auch äußerlich eine hellere Färbung erhält. Diese Blastula ist etwa kugelig, in der Vertikalen etwas gestreckt. Ihre kleinsten Zellen liegen nicht am Pol, sondern nach hinten zu verschoben, wo auch die Stelle größter Zellvermehrung ist. Die Gastrulation wird zunächst innerlich dadurch eingeleitet, daß schon bei der verhältnismäßig jungen Blastula die Begrenzung des Blastozöls eiförmig, an dem einen Teil spitzer zulaufend, wird, wodurch sich eine bi- laterale Synmietrie ausbildet. Das stumpfere Ende des Gastro- zöls ist nach hinten gewendet, das spitze entspricht dem Vor- derteil. Sodann wird die Bilate- ralsymmetrie auch äußerlich durch eine um den Embryo herumlaufende wulstartige, äquatoriale, bald wieder ver- streichende Erhebung sichtbar, der am hinteren Ende eine quere, beträchtlich höhere, an beiden Enden binnen kurzem stärker buckelartig vorragende Leiste folgt, die fast über die ganze Breite des Embryos ver- läuft und genau an der Stelle des Übergangs der Keimhöhlen- decke in die untere Hemisphäre liegt. Die immer stärker wer- denden Buckel nähern sich zu- gleich immer mehr, worauf die zwischen ihnen bestehende Ein- senkung wieder immer seichter wird und schließlich ganz ver- schwindet, so daß sie zu einer einheitlichen Erhebung wird (kegelförmige X'orstülpung nach Hatta). Die Bildung dieser Wülste und Buckel ist durch die Druckverhältnisse zu erklären, die infolge der rascheren Zellteilung und des dadurch bedingten schnelleren Wachstums im Gebiete der kleinsten Zellen in der Nähe des Hinterendes der bilateralsymmetrischen Blastula hervorgerufen werden. Über der Leiste und den Buckeln bildet sich durch die Oberflächenvergrößerung der oberen Hemisphäre im Vergleich zum unteren soliden Teil eine Rinne, die bestehen bleibt, doch nach begonnener Einstülpung zur Gastrula mit zunehmender Zurückbildung der Keimhöhle, immer deren untere Grenze bezeichnend, höher hinaufrückt und mit deren Verschwinden gleichfalls unsichtbar wird. Die inmier größer werdenden Zellmassen der einheitlichen Erhebung weichen nun nach innen, nach dem Blastozöl hin, aus, wobei auch benachbarte .Makromeren in diese Bildung einbezogen werden und wodurch aus dem Keimhöhlenboden ein Hügel entsteht, der sich der benachbarten Keimhöhlenwand anlegt. Durch diese Einwärtsbewegung der Zellmassen, durch die die äußere Erhebung allmählich schwindet, wird die eigentliche Gastrulation eingeleitet und in ihrer Fort- setzung durch die Einstülpung und die Bildung des Blastoporus durchgeführt, der bald nachher als eine Art Delle erscheint, die sich nach oben vertieft und dadurch bald schärfer Figur 480. Cyclostoma. — Lampetra fluviatilis (Linnaeus): Schnitte durch Gastrulations- Stadien, a bis c Medianschnitte durch 3 aufeinanderfolgende Stadien, die punktierte senk- rechte Linie zeigt die Grenze des gehobenen Keimhöhlen- Bezirks an; d, e Sagittalschnitte, die Epithel-Bildung an der Ventralseite zeigend; allmähliches Zusammenrücken der inneren Makromeren. (i) Spalt; (2) Keimhöhlen-Rest. (Nach Glaesner) Entwickelung der Petromyzoniden 491 begrenzt und kerl)ent'öriiiig wird. Die nun nach innen geriici Frischer Schleim-Knorpel aus der Schilddrüsen-Platte eines 9,3 Zentimeter langen Tieres. E Querschnitt durch den Schleim-Knorpel der Schilddrüsen-Platte eines gleich großen Tieres. F Querschnitt durch die intrakraniale Chorda-Partie eines 15,5 Zentimeter langen, noch in Metamorphose befindlichen Tieres. G In die bindegewebige Chorda-Scheide eingewucherte Chondroblasten, die hier einen kleinen Knorpel-Kern bilden. (/) jugendliche Knorpel-Zellen; (2) Perichondrium ; (3) ältere Knorpel-Zone mit reichlicher Grundsubstanz; (4) zelluläre Appo- sition des neuen Knorpels; (-5) 1 te Spuren der primären Kitt-Substanz; (6') Knorpel-Zellen; (7) in das Perichondrium austretende Faser-Bündel des Schleim-Knorpels; (8) Chorda; (0) Larven- Knorpel; breite Orundsubstanz-Lage als Grenze zwischen neuem (//) und Larven-Knorpel (9); (71) neuer Knorpel; (12) Elastica; (l'i) Chorda-Scheide; (14) innere, von der Elastica bedeckte Scheiden-Oberfläche; (l-'i) Knorpel-Kern; (IG) äußere, von der Elastica bedeckte Scheiden- Oberfläche. (Nach Schaffer) 496 Pietschmann: Cydostoma ist unterhalb der genannten Fortsätze stark verdickt und diese Verdickung setzt sicli auch an der Innenseite der präbranchiaien Platte ventralwärts fort. Der vordere Fortsatz des Hyoidbogens verbindet sich mit der mandibularen Knorpelanlage, von deren hyalinem Knorpel er aber immer deutlich abgegrenzt ist; der hintere Fortsatz vereinigt sich mit dem dorsalen Teil des 1 ten hyalinknorpeligen Kiemenbogens. Am Boden des Schlundes erhebt sich eine sagittale Medianleiste, die einen sagittalen Balken enthält, den gallertigen Vorläufer des hinteren Stempelknorpels (Cartilago glossa). Er ist an seinen Lateralflächen unmittelbar mit Schleimhaut über- zogen, die untere Fläche ist von der präbranchiaien gallertigen Platte durch Muskel geschieden und steht nur zwischen der hinteren und vorderen Hälfte des 1 ten Kiemen- bogens mit ihr in unmittelbarer Verbindung. Der vordere Stempelknorpel (Cartilago apicalis) wird während der Metamorphose direkt als Hyalinknorpel gebildet. Im Velum findet sich ein längerer gallertiger Strang; außerdem in der äußeren Velarlamelle ein kleines Stück Gallertgewebe an der Überkreuzung des gallertigen Hyoidbogens durch ihren Anheftungsrand. Nach Tretjakoffs Ansicht ist das schleimknorpelige Gewebe bei den lebenden Cyclostomen ein Rest der allgemeinen primitiven, basophilen, gallertigen Unterhaut- schicht ihrer Vorfahren, die bei diesen vielleicht am ganzen Körper vorhanden war. Diese Ansicht wird durch Darstellungen von Gaskell und Holmgren-Stensiö gestützt. B Figur 488. Cyclostoma. — Lampetra fluviatilis (Linnaeus): A Einlagerung von Schleim-Knorpel zwischen Nasen-Kapsel und Trabekulär platte, B »U«-förmige Nasen-Kapsel (vor der Metamorphose). (1) Schleim-Knorpel ; {2) Knorpel der Nasen- Kapsel; {3) Hirn; (i) Trabekularplatte. (Nach Schalk) Figur 487. Cyclostoma. — Lampetra fluviatilis (Linnaeus): Verknorpelung und Einkapselung der prochondralen Zellen in der Umgebung der Chorda. (1) Trabekel; (2) Parachordalia; (J) Chorda. (Nach Schalk) Wickelung Während früher die Ansicht von dem mesodermaien Ursprung des gesamten Kranfai- Kranial- und Viszeral-Skeletts herrschend war, hat sich in der letzten Zeit vis"efai- durch die Untersuchungen verschiedener Autoren (Platt, von Kupffer, Schalk) ^''der"^ die ektodermale Herkunft der Mesenchymmassen, die die knorpe- mywniden Hgcn V 1 sz 6 r a 1 b ö g e n bilden, wohl mit Sicherheit erwiesen. Die Entwickelung der kranialen Skeletteile, die tatsächlich dem Mesoderm entstammen, geht (nach Schalk) in folgender Weise vor sich: Erst wenn die knorpeligen Stäbe des Viszeralskeletts schon in Entwickelung begriffen sind, beginnen bei der Ammocoetes- Larve auch die ersten Teile des primordialen Craniums aufzutreten, die zu beiden Seiten der Chorda («neutral vom Gehirn«, wie Schalk sagt) durch Verdichtung der Mesoderm-Zellen der ersten Skierotome niesenchy- matischer, von den Ursgementen aus seitlich neben der Chorda heraufwachsender Zell- massen entstehen. Es ist die gemeinsame .Anlage der Paracliordalia und Trabekel, die sich, die Hypophyse umgreifend, vor ihr zu der Trabekularplatte vereinigen. In dem .Vlesenchym zwischen Vorderhirn und Geruch.-^-Organ entsteht die Nasenkapsel. Mit dem Beginn der Verknorpelung beginnt die Nasenkapsel die anfangs rein U-förmige Form dadurch zu verändern, daß sich ihre beiden Schenkel innner mehr nach vorn krümmen. Bei älteren Ammocoetes-Larven lagert sich zwischen Nasenkapsel Entwickeliing des Kranial- und Viszeral-Skeletts der Petromyzoniden 497 und Trahekiilarplattc (Verbiiidimj,' heider Trabekel vor der Hypophysis) eine Schleim- kiiorpelniasse ein. Der larvale Zustand der Nasenkapsel dauert bis zu den letzten Stadien der Metamorplwse zum fertigen Tier an, dann entstehen die vorderen und oberen Teile der fertigen Nasenkapseln, die die larvalen Teile ergänzen, im Perichondriuin, um hierauf mit ihnen zu einem einheitlichen Ganzen zu verschmelzen. Dieser Darstellung steht die ältere (von Känsche) gegenüber, derzufolge die larvale Nasenkapsel nach und nach im Perichondrium nach vorn, hinten und seitwärts aus- wächst und dadurch allmählich die endgültige Form erhält. Die Ohrkapseln verwachsen allmählich mit den Parachordalia. Der Acustico- facialis tritt in das Labyrinth durch die Fenestra acustica der Ohrkapsel ein; die an ihrem Boden befindliche Öffnung bildet die Austrittstelle des Facialis. Figur 489. Cyclostoma. — Lampetra fluviatilis (Linnaeus): Zell- Ab Spaltungen von den langen, leistenförmigen Ektodermplaiioden bei einem etwas vorgeschritteneren Ammocoetes. (1) Epidermis; (2) Branchiodermis, in Bildung begriffen. (Nach Schalk) Figur 490. Cyclostoma. — Lampetra fluvia- tilis (Linnaeus): Auswandern der Zellen aus der Epidermis und ihre Vermischung mit Teilen der Branchiodermis. (1) Epidermis; (2) Pia- kode der Branchiodermis; (3) Branchiodermis; (4) Muskel-Platte der Viszeralbogen ; (5) Kiemen- Darm; (3', 4') 3te und 4te Kiemen-Tasche. (Nach Schalk) Figur 491. Cyclostoma. — Lampetra fluvia- tilis (Linnaeus): Zell-Ablösung vom äußeren Ektoderm im Bereich des Augen-Hinterrandes {gemeinsames Trigeminus-Ganglion). (1) Epi- dermis; (2) Piakode der Branchiodermis; (3) Branchiodermis; (4) Hirn; (-5) Auge. (Nach Schalk) Figur 490. Figur 491 . Dem neuralen Schädel gehören auch (nach Severtzoff) die hinter den Ohrkapseln gelegenen hinteren Parachordalia an. Es sind 2 längliche, aus dem Skierotomgewebe der Chorda-Umgebung gebildete Knorpelbalken, die dorsal von der Achse der Chorda (epaxial) liegen und zusammen mit dem 1 ten Branchiale die Verbindung zwischen Kiemen und Kopfskelett bilden. Nasen- und Ohren-Kapseln entwickeln sich unabhängig von den übrigen Skeletteilen des Kopfes. Die Kiemenknorpel, nach Dohm mesodermale Bildungen, entstehen (nach von Kupffer, Platt, Schalk) aus ektodermalen Elementen. Nach Schalk lösen sich bei Tieren, bei denen der Kopf sich abzuheben beginnt, etwa vom Auge beginnend, längs des ganzen Ektoderms mehr oder weniger mächtige Zellgruppen vom äußeren Ektoderm ab, die, ventralwärts wandernd, zwischen Ekto- und Mesoderm gelangen. Es sind die Anfänge der Branchiodermis (Neurodermis, Mesektoderm). Er bestreitet damit die Ansicht von Kupffers, der diese Zell-Leisten aus einzelnen, aus dem äußeren Ektoderm in die Tiefe gedrückten und dort sich vermehrenden Zellen entstehen läßt, während nach Platts und Koltzoffs Beschreibung ihre Entstehung zum Teil auch aus vom Nerven- rohr entsprießenden Zellen gebildet und in ihrer Gesamtheit auch zur Bildung von Skelett- teilen, Bindegewebe und Nerven (oder (janglien) verwendet wird. Bei ganz jungen Tieren geht die Zellauswanderung an einem einzigen Streifen vom Auge an über die ganze Länge des Kiemendarms vor sich, bei weiter vorgeschrittenen Larven dagegen beschränkt sich diese Ausscheidung der Branchiodermis-Zellen immer mehr auf einzelne Stellen dieses Handbuch der Zoologie. VI. I. 32 498 Pietschmanii: Cyclostoma Streifens (Figur 489), wo sie nach vorn und hinten, insbesondere aber auch ventralwärts auswandern. Besonders stark ist die Abspaltung bei älteren Tieren im Bereich des gemeinsamen Trigeminusganglions. Diese Art der Abspaltung entspricht den Piakode n (Nerven-Anlagen) nach von Kupffer. Figur 492. Cyclostoma. — Lampetra fluviatilis (Linnaeus): Verschmelzung des Querstabes mit den Längsleisten und fortsclirei- tende Verknorpelung. (/) Chorda; (2) subchordaler Längsstab; (5) branchiale Kiemen-Spange. (Nach Schalk) Figur 492. 6t7 Figur 493. Cyclostoma. — Lampetra fluviatilis (Linnaeus): Ent- wickelung des Kranial- und Viszeral- Skeletts. Schematisch. A Hori- zontalschnitt durch einen 34 Millimeter langen Ammocoetes; B Vorder- teil einer gleich langen Larve; €3,1 Millimeter langer, 1)4,^ Milli- meter langer, 5,5 Millimeter langer Ammocoetes. (/) Hirn; (2) Auge; (3) Branchiodermis; (4) Hyoidbogen; (-5) Kiemen-Darm; (6' bis 12) Iter bis 7ter Kiemen-Bogen ; (JS) Muskel-Platte der Viszeralbogen; (14) Kiemcnknorpel-Anlage; (lö) Mund-Bucht; (IG bis 18) 1 te bis 3te Kiemen-Spange (Querstab); {It)) Gaumen-Segel; {20) Muskeln; (21) 8te Kiemen-Spange (Querstab). (Nach Schalk) Schon bei ganz kleinen Ammocoeten von weniger als 4 Millimeter Gesamtlänge treten (nach von Kupffer) die 1 ten Knorpelanfänge als Verdickungen der Branchiodermis hinter dem lateral die Epidermis berührenden Teile jeder Kiemenspalte auf. Die aus dem Verband mit der Branchiodermis herausgetretene Knorpelanlage rückt gegen den bei der Bildung der Kienientaschen aus dem ursprünglichen Mesoderm abgeschnürten, ursprünglich drehrunden, im X'erlauf der Entwickelung aber abgeplatteten und gegen den Kiemendarm zu geknickten, dort in eine innere (Adduktoren-) und äußere (Konstriktoren-) Partie geteilten .Muskelschlauch jedes X'iszeralbogens vor und schiebt F!iitwickeluiig des Kranial- und Viszeral-Skeletts bei Petroniyzoniden 499 sich zwischen die eben genannten inneren und äußeren Schiciiten ein. Der in der Höhe der späteren Kiemcnspalten entstandene Knorpel bildet, dorsaiwärts waciisend, jederseits die 7 Si Millimeter langen Querdcr (Ammocoetes). Der Schnitt trifft jederseits alle 8 Kiemen-Taschen. (7) Velum; (2) I te Kiemen-Tasche; Itfs Kiemen-Loch; (/) 8te Kiemen-Tasche; (ö) 6tes Kiemen-Loch. (Nach Keibel) \'eliim des Ammocoetes Figur 500. 504 Pietschmann: Cyclostoma Ent- Sowohl das Pineal-, wie das Parapineal-Organ entsteht aus Wickelung der einer einzigen Ausstülpung des Hirndaches. Schon bei jungen Larven Organe von einigen Millimetern Länge bildet sich eine nach hinten gerichtete Ausstülpung, Petro- deren Hinterwand bedeutend dicker und stärker abgesetzt ist als die vordere, myzoniden dünusteu odcr am niedrigsten sind die das Dach der Ausstülpung bildenden Zellen. A B Figur 501 Cyclostoma. — Lampetra planeri (Bloch): Anlage des Parapineal-Organs. A Bei einer Larve von 3,4 Millimeter Länge, B bei einer 6,1 Millimeter langen Larve. (Innerhalb der Zellen noch Dotter-Körnchen vorhanden.) (7) Verbindung des Parietalorgans mit der Para- pinealanlage. (Nach Runnström) Ent- wickeliing des Gehör- Organs der Petro- myzoniden Augen- entwickelung der Pctro- myzoniden Sodann bildet sich eine kleine Ausbuchtung im vorderen Teil dieser Anlage. Es ist der Beginn des Parapineal-Organs, der ungefähr median gelegen ist. Später dreht sich diese vordere Blase nach links. Dann verengt sich der Stiel, der die Pinealanlage mit dem Gehirn verbindet und ungefähr zur selben Zeit erfolgt die vollständige Trennung des Parapineal-Organs vom Pineal-Organ, das nun rechts von jenem in der Medianlinie gelegen ist. Ob die ursprüngliche Anlage der Parietal-Organe paarig ist, ist nach den bisher vorliegenden Untersuchungen nicht bestimmt zu sagen. Es deuten aber manche Befunde aus der Paläontologie darauf hin, daß eine solche Paarigkeit einen ursprüng- lichen Zustand des Organs kennzeichnet. Das Horb laschen entwickelt sich bei den Petromyzoniden sehr früh als Einstülpung des Ektoderms. Nach der Abschnürung ragt aus dem dorsalen Ende des ovoiden Bläschens ein Rohr iiervor, der Ductus endolymphaticus. Mit dem weiteren Wachstum des Bläschens verlängert sich auch der Gang und wird durch Muskulatur immer mehr vom Ekto- derm abgedrängt, so daß er sich dem Nachhirn anlagert und in die dorsomediane Ecke des Hörbläschens einnuindet. Dann erst setzt die Bogengangbiidung ein. Nach völliger Abschnürung der Bogengänge stülpt sich aus der ihnen gemeinsamen Kommissur eine kleine Blase dicht dorsal von der Mündungsstelle des Ductus endolymphaticus aus und nimmt die Nervenendstelle in sich auf. Das blinde Ende dieser Blase wird bei Eintritt der Knorpelbildung vom Labyrinth abgedrängt und kommt in den Arach- noidealraum zu liegen. Bei älteren Ammocoeies-Larven finden sich dann 2 dicht nebeneinandergelagerte, aus der medialen Labyrinthwand austretende und durch ein gemeinsames Loch in der Verschlußmembran in den Arachnoidealraum eintretende Gänge, von denen der dorsale, in der Entwickelung immer weiter fortschreitend, die Nerven-Endstelle enthält. Die erste Augen-Anlage bei den Petromyzoniden ist (nach von Kupffer) unpaarig und besteht aus einer kleinen, 'scheinbar ventral an der Gehirn-Anlage gelegenen Ausbuchtung'. Nach Keibel kann es sich hier noch nicht um die Augen-Anlage handeln, luid als erste Augen-Anlage schildert er je eine rechts und links von der Infimdibular-Anlage gelegene, nicht sehr deutlich abgegrenzte Zell-Gruppe (Figur 5ü2<0- Diesem ersten Stadium folgt eines, in dem diese Anlage zu 2 langen, dünnen, in das Mcdullarrohr einmündenden Schläuchen ausgewachsen ist, so daß hier also neben den Augenbläsciiun auch schon die Augenstiele angelegt sind. Der Endabschnitt dieser Schläuche, das Augenbläschen, erweitert sich. Dieses Stadium stellt also schon die 1 ten An- Augenentwickelung der Petroinyzoniden 505 t'äiijTC der Auj^eiibcclier in den Aiifjeiibläsdien dar, die durcli ü;aiiz dünne, zieiniicli lange, in den Ventrikelranni des üeiiirns mit engem Lnmeii einmün- dende Angenstiele mit dem Geiiirn in Verbindung steilen. Sclion selir frühzeitig entstellen Stäbchen und Nervenfasern in dem zuerst gebildeten Retina- blatt-Abschnitt; er bildet die Retina A oder I, um die sich die Retina B oder II durch Auswachsen des Retina-Randes entwickelt, wobei die nur kurze Zeit bestehende Augenspalte ausgespart bleibt. Dem Augen- becher legt sich sodann eine der Epidermis entspringende solide Linsenanlage dicht an, ohne daß zunächst ein Glas- körper-Raum vorhanden wäre. Die Linse erhält kurz nachher ein enges Lumen. Dieses Lumen verengert sich zu einem lumen- losen Spalt. Ungefähr um diese Zeit beginnt sich auch im Deck-Epithel, das heißt im äußeren Blatt des Augen- bechers, das dem Retinablatt des Augenbechers dicht anliegt, Pigment abzulagern. In diesem Stadium zieht die Epidermis noch als einfache Schicht über das Auge weg. Unter ihr findet sich eine Basalmembran. Fasern des Nervus opticus ziehen zur Augenanlage. Darauf entwickelt sich im proximalen Teil der Haut die Kutis, und zwischen ihr und der Linse und noch ein wenig weiter dorsalwärts ent- steht eine Zellplatte, die die Descemetsche Zellschicht und schließlich die Descemetsche Membran ausbildet. Nun hebt sich das zum Pigment-Epithel gewordene Deck-Epithel zu- nächst leicht, dann immer stärker vom Retinablatt des Augenbechers ab, so daß sich der allmählich größer werdende Spaltraum zwischen ihnen bildet, den die mittlerweile schon gebildeten Stäbchen der Retina durchsetzen. Das Pig- ment-Epithel differenziert sich nun gleichfalls in einen größe- ren Teil, der von der dorsalen Umschlagstelle in das Retina- blatt bis zu dem in dem untersten Drittel abgehenden b Figur 502. Cyclostoma. — Lampetra planeri (Bloch): Aiiaen-Anlafie, a im Retorten-Stadium, h bei einer ■'> Zenti- meter lanf^en Larve. (1) Vorderhirn; (2) Infiiiidibuliiin ; (■>) Augen-Anla(4ü. (Nach Kuihul) Aiigenentwickelunsi; der Petroniyzoniden 507 Figur 505. Cyclostoma. — Lampetra planer i (Bloch): Auge einer 12 Zentimeter langen Larve. (1) Descemetsche Membran; (2) Glaskörper-Raum; (3) Retina B (II); (4) Nervus opticus; (5) Retina A (1). (Nach Keibel) Austritt des nun gleichfalls schon deutlicli entwickelten Sehnerven reicht und die eigent- liche Pigmentschicht darstellt; und in einen kleineren, jenseits, also unterhalb von dieser Abgangsstelle bis zur ventralen Umschlagsstelle des Retinablattes reichenden. Auch die Linse zeigt nun wieder einen gleichfalls nach und nacli ein wenig stärker werdenden Spalt, der ihre Masse in einen dickeren proximalen und deutlich dünneren distalen Teil trennt. Die Kutis ist in diesem Stadium vor dem Auge dünner als weiter hinten in seiner Umgebung. Uhi die Linse herum bildet sich eine feine Linsenkapsel. Am Rand entwickelt die Kutis nun eine Kapselanlage, die die ganze Augenanlage umgibt. Im Mesenchym um die Augenanlage finden sich sehr zahlreiche pigmentierte Mesenchym-Zellen. Figur 506. Cyclostoma. Lampetra planeri (Bloch): Ange einer 12,0 Millimeter langen Larve. (7) Epidermis; (2) Kutis-Anlage ; (•>) Descemetsche Membran; (/) Linse; (-5) Deck-Epithei der F'^etina; (6) f?etina-Blatt des Augen-Bechers (Retina A). (Nach Keibel) 508 Pietschmann: Cyclostoma Zwischen Linse und Augenbeciier beginnt sich jetzt der Glaskörper-Raum zu i:)ilden, unter dem die Augenspalte liegt. In der Retinawand bilden sich zahlreiche Nervenfasern aus, die zum Nervus opticus gehen. Während hierauf diese Veränderungen weiterschreiten (Entwickelung des Glaskörpers, Ausbildung der Retina, Innervierung und so weiter), beginnt sich zwischen der Linse und der Descemetschen Membran ebenfalls eine Höhlung zu bilden: die vordere Augenkammer. Mittlerweile ist die Linse bis auf einen lumenlosen Spalt neuerdings wieder solid geworden. Zugleich tritt in der ventralen Wand des Augenbechers (dem ventralen Teil des ursprünglichen Deck-Epithels) Pigment auf und die vordere Augenkammer ist nun vollständig entwickelt. Noch immer ist aber die Kornea nicht als Differenzierung von der übrigen Haut des Tieres entstanden. In diesen Stadien ist bereits die Retina (siehe oben) entwickelt und beginnt sich im Verhältnis zur Retina A immer mehr auszubilden. 7 2 3 Figur 507. Cyclostoma. — Lampetra planeri (Bloch): Iris-Winkel und Ligamentum an- nulare eines Metamorphose-Stadiums von Zentimeter Län Millimeter Länge. '"'■^jcr^''^ Die ersten Stadien bestehen aus 5 bis 6 paarigen Anlagen, die sich später „yzoniden auf eine aus 3, 4 oder 5, manchmal auch 6 Kanälchen bestehende Vorniere 522 Pietschniann: Cyclostoma reduzieren. Diese ersten Anlagen werden von den Ursegmentstielen des 7ten bis etwa IQten metotischen Ursegments paarig geliefert. Die 6 paarigen Haupt- kanälchen besitzen einen Sammelgang, der schließlich in die Kloake mündet. Dieser Kaudalteil des Sammelganges entsteht gleichzeitig aus den Ursegment- stielen der hinteren Körper-Region. Die Reduzierung erfolgt zunächst beim 1 ten, dann beim 6ten, schließlich beim 2ten Hauptkanälchen. Die übrig bleibenden öffnen sich unten in der Leibeshöhle durch ein Nephrostom und verbinden sich oben in dem als primärer Harnleiter kaudalwärts ziehenden Sammelgang. Die weitere Entwickelmg erfolgt als ein Längenwachstum der Kanälchen, die dadurch zugleich einen bedeutend gewundeneren Verlauf erhalten. Die Vorniere liegt zu Ende dieser Stadien (nach Inukai) an bei- den Seiten des Vorderdarmes in der Perikardialgegend der Leibeshöhle und erstreckt sich von der letzten Kiementasche bis zur Leber-Anlage. Nun beginnen sich die Windungen der 4 persistierenden Kanälchen stärker zu biegen, und zwar in kranial- wärts gerichteten Bogen. Auch der hintere Sammelgangabschnitt beginnt sich zu schlängeln. Die Vorstülpung der Vornierenkanälchen in die Leibeshöhle bildet die Vornierenleiste, die in die Bauchhöhle vorspringt. In der Wandung des sich frei in der Leibeshöhle öffnenden Nephrostoms sind die Zilien ausgebildet, die in der Richtung gegen den Sammelgang schlagen. Zu dieser Zeit entwickelt sich auch die erste Anlage des Glomerulus zwischen dem peritonealen Epithel der Vornierenleiste und den Vornierenkanälchen. Er wird von einigen Ästchen der Aorta gespeist. Das Wachstum der Vornieretil. S. IsiiiMAKii (1929) Beiträge zur Kenntnis des Baues der Ooetteschen Tasche bei den Neunaugen- larven (Lanipetra planeri). Folia aiuit. jap. Tokyo, Vol. j, p. 42^. Blutgefäß-System M. G. Retzius (1890) Ein sogenanntes Caudalherz bei Myxine glutinosa. Biol. Untersuch., Stockholm, iwv. ser.. Vol. i, p. y^. E. GiGLio-Tos (1896) SuUe cellule de! sangue della lampreda. Mein. R. Acccnl. Sei. Torino, 2. sir.. Vol. 46, p. 2i(). S. Hatta (1897) Contributions to the morphology of Cyclostomata. 1. ()n the formation of the heart in Petromyzon. Journ. Coli. Sei., Inip. Univ. Japan, Vol. 10, pt. 2, p. 224. M. AscoLi (1899) Über die Blutbildung bei der Pricke. Arch. Milir. Anat., Bd. ßj, p.623. C. M. Jackson (1901) An investigation of the vascular System of Bdellostoma dombeyi. Journ. Cineinnati Soc. Nat. Hist., Vol. 20, p. ij. G. 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Auch die Acranier und Cyclostomen schied er deutlicher von den Plagiosiomen, wenngleich er sie innerhalb der Klasse der Fische beließ, die er in 6 Subklassen schied: (1) Dipnoi, (2) Teleostei mit den 6 Ordnungen Acantliopteri, Anacanthini, Pharyngognathi, Physostomi, Plectognatiii, Lophobrancliii, (3) Ganoidei mit den 2 Ordnungen Holostei und Chondrostei, (4) Elasmobranchii oder Selachii mit den Ordnungen Plagiostomi und Holocephali, (5) Marsipobranchii oder Cyclostomi mit den 2 Ordnungen Hyperoartii und Hyperotreti und (6) Leptocardii. Bis zu Beginn des jetzigen Jahrhunderts hat dieses System in den großen Zügen als das maßgebende gegolten und kann wohl auch jetzt noch in den großen Richt- linien als gültig bezeichnet werden. Als hauptsächlichste Forschungsreisen und Forschungsarbeiten, die den Stand unserer heutigen Kemitnisse auf dem Gebiete der Fischkunde geschaffen haben, mögen folgende Erwähiumg finden: Das 19te Jahrhundert brachte auch in der Ichthyologie die Erschließung des gesamten Erdballes. Um zunächst die europäischen Gebiete zu nennen, deren systematische Durchforschung so ziemlich als abgeschlossen gelten kann, seien hier die.Arbeiten von Heckel & Kner, Siebold, Vogt & Hofer iür Deutschland {und Österreich) genannt, Fatio für die Schweiz. Kroyer, Nilsson, Fries & Ekström sowie LiLLjEBORG für die skandinavische Fauna. Eine meisterhafte Darstellung bildet die von Smitt herausgegebene 2te Auflage des Werkes von Fries & Ekströ.m in eng- Erforscluiiigsgeschichte 559 lisclicr Sprache (Sciiiidiiiaviaii fislics). Die Fischfamia Frankreiclis behandelte das große Werk M()ri:aus, Italiens Fische Bonapaktk, Cos r \ und Dodiiklein, die ailerclings alle 3 iiiivoileiidet bheben. Spanien und Portugal wurden durch Stkindachner ichthyoiogisch erschlossen und England und Irland fanden, naciideni schon Yarrell & Couch ihre Fischfauna in umfassenden Beschreibungen dargestellt iiatten, in Days Werk eine aus- gezeichnete Bearbeitung, die in der Folge durch einige weitere Werke (Täte Regan) zeitgemäße Ergänzung fand, ohne jedoch den Charakter als grundlegendes Werk zu ver- lieren. Die pontische Fisclifauna wurde von Nordmann und Demidoft beschrieben, die des gesamten Rußland, seine asiatischen Gebiete mit inbegriffen, findet in L. S. Berg einen genauen Bearbeiter, der in der noch im Erscheinen begriffenen »Faune de la Russie«. eine leider in russischer Sprache geschriebene ichthyologische Darstellung dieses riesigen Gebietes gibt. Die Fisclifauna der unteren Donau hat in Antipas Werk eine eingehende Schilderung gefunden. Von Gebieten Asiens wurde die Fisclifauna Vorderasiens (Syrien, Mesopotamien, Kurdistan und Persien) von Meckel in großem Umfang beschrieben, die Kleinasiens von Pellegrin. Die reiche Fisclifauna Indiens, die schon durch Cantor teilweise dar- gestellt war, fand in Days groß angelegtem, mit ausgezeichneten Beschreibungen und trefflichen Abbildungen versehenem Werk »The fislies of India^ eine umfassende Schilde- rung, die nicht minder reiche Fisclifauna fapans wurde von Temminck & Schlegel (in Siebolds Japanwerk) beschrieben. Ihnen fügten Steindachners und Döderleins Veröffentlichungen viel Neues hinzu und neuerdings erhält diese Fauna, nachdem zahl- reiche amerikanische Teilbearbeitungen der einzelnen Gruppen (namentlich durch die Schule D. St. Jordan) erschienen sind, durch Tanaka eine durch Abbildungen jeder Fisch-Art unterstützte monographische Darstellung. Die Erforschung der Fisclifauna des Ostindisclien Archipels ist mit dem ganz einzigartigen Werk eines holländischen Arztes verknüpft, P. Bleekers, der riesige Sammlungen aus diesem fischreichen Gebiet zusammenbrachte, um schließlich ihr Gesamtergebnis in einem 9-bändigen, durch seinen Tod unvollständig gebliebenen, mit farbigen Tafeln versehenen Prachtwerke: »Atlas iclühyologique des Indes orieiüales Neerlandaisesu (1862 bis 1887) niederzulegen. Gegen- wärtig findet dieses mit einer außerordentlichen Formenfülle an Fischen belebte Gebiet in dem umfangreichen Werke Webers & Beauforts, das zum großen Teil schon erschienen ist, eine geschlossene Beschreibung. Die australische Fischfauna hat in den letzten dreiviertel Jahr- hunderten zum Teil schon Vorarbeiten für eine umfassende Darstellung gefunden, die selbst bis jetzt jedoch noch ausständig ist. Nur für die Fisclifauna Neuseelands wurde durch Hutton & Hector in »The fislies of New-Sealand«. (1872) eine Zusammenfassung der damaligen Kenntnisse gegeben. Auch die Süßwasser-Fische Afrikas sind bis in die letzten Jahrzehnte zwar in einer Fülle von Beiträgen behandelt worden, ohne daß jedoch bis zum Beginn unseres Jahrhunderts, abgesehen von Günthers »The fislies of the A///c« und Boulengers »Tlie fishes of the Congo basin«, zusammenfassende Werke erschienen wären. Erst dann kamen 3 große WerkeBouLENGERs, von denen das 1 te, unterstützt durch einen Band vorzüglicher Abbildungen, die Fische des Nil, das andere die des Kongo monographisch darstellte, während das 4-bändige »Tlie fresh water Fishes of Africa^^ unsere gesamten bisherigen Kenntnisse über die Fischfauna dieses Kontinents zusammenfaßte. Die Erforschung der nordamerikanischen Fischfauna fand zunächst in Richardsons »Fauna Boreali- Americaiia« (3ter Teil) und in Decays »Zoology of New York« (4ter Teil) in der ersten Hälfte des 19ten Jahrhunderts zusammen- fassende Arbeiten, denen nach vielen Einzelabhandlungen, die vielfach durch die großen für wirtschaftliche Zwecke ausgesendeten Expeditionen, wie die zur Trassierung der Transamerikanischen Bahnen, Förderung fanden, in der 1883 von Jordan & Gilbert veröffentlichten »Synopsis of the fishes of North-Anierica^i und in dem 4-bändigen Standardwerk Jordans & Evermanns: »Tlie fishes of North- and Middle-America« (1896 bis 1900) die grundlegenden Hauptwerke folgten. Die ichthyologische Erforschung Südamerikas hat trotz der reichen Sammel- und Erkundungs-Tätigkeit der letzten hundert Jahre wegen der riesigen und zum Teil schwer zugängigen Stromgebiete noch keineswegs einen Stand erreiclit, der einen zusammenfassenden Abschluß ermöglicht hätte. Der Österreicher Natterer hat auf vieljährigen Reisen durch Brasilien ein riesiges Material zusammen- gebracht, das durch Kner veröffentlicht wurde. Bedeutende Erweiterungen brachten die Arbeiten Steindachners sowie Eigenmanns. In den letzten Jahrzehnten haben dort vor allem amerikanische Expeditionen gearbeitet. 560 Pietschmann: Ichthya Die weitere Erforschung der marinen Fischfauna, insbesondere der Hoch See, war natürlich nur möglich durch große maritime Expeditionen, die Auf- sammlungen mariner Lebewesen in ihrem F'rogramm hatten. \'on diesen seien die Welt- umsegelung der österreichischen Fregatte »Novara« (Fische durch Kner & Stein- dachner) genannt, weiter die beiden englischen Expeditionen, von denen eine an Bord des »Beagle« Gebiete des antarktischen Südamerilia erkundete (Fische von Jenyns), sowie die norwegischen Nordnieer-Expeditionen (1876 bis 1878) (Fische von Collett 1880). Seitdem durch Tiefenlotungen von Ross im arktischen Gebiet die alte Vorstellung zerstört worden war, daß die großen Tiefen der Ozeane von Eismassen erfüllt seien, war die Frage aufgetaucht, ob in ihnen die gleichen oder andere Lebewesen als die, die die oberen Wasserschichten bewohnten, vorhanden wären. Es waren sodann die Vorarbeiten für die Verlegung des ersten transatlantischen Kabels, die den Anlaß dazu gaben, daß die Erforschung der Tierwelt der Tiefsee begann, die bis gegen die Mitte des 19ten Jahrhunderts so gut wie völlig unbekannt war. Die Entdeckungen an Bord der englischen »Porcupine« boten soviel völlig Neues, daß die britische Regierung sich zur Aussendung der großen, hauptsächlich für die Tiefseeforschung bestimmten Expedition des «Challenger« entschloß, die mit der Auffindung einer ganzen neuen Welt von Organismen einen Markstein auch auf dem Gebiete der Fischkunde bedeutet (Fische von Günther), ihre Funde sind seitdem durch viele Tiefsee-Expeditionen verschiedener Nationalitäten erweitert worden: die deutsche » VALDiviA«-Expedition, die vor allem die Tiefen des Indischen Ozeans durchforschte (Tief Seefische von Brauer), die französische Expedition des »Travailleur« und »Talisman« (Fische von Vaillant), die Expeditionen des Fürsten von Monaco (Fische von Zugmajer, Roule, Fage), die englische Expedition des » Investigator« (Fische von Alcock), die holländische «SiBOGA K-Expedition, die das Seegebiet um den Indomalaischen Archipel untersuchte und neben Fischen des Seiclitwassers auch solche der Tiefsee brachte (Fische von Weber), die nordischen Expeditionen des »Michael Sars« (Fische von Collett), des »Thor« und des »Ingolf«, weiter verschiedene amerikanische Expeditionen, die vor allem mit dem Namen von Alexander Agassiz verknüpft sind, im Gebiete des Atlantischen und des Pazifischen Ozeans, in der neuesten Zeit hat der Amerikaner W. Beebe Tiefsee- forschungen aufgenonmien. Seine Arbeiten sind insbesondere durch die ausgedehnte Verwendung von neuen Tauch-Apparaten zur Unterwasserbeobachtung von Fischen gekennzeichnet. Es ist aber doch hier noch ein sehr weiter Raum für die Forschung übrig, zumal vermutlich die großen Arten von Tiefsee-Tieren, deren Vorhandensein als sicher angenonunen werden muß, bisher den noch nicht ganz zweckmäßigen Fanggeräten entgangen sind. Eine große Zahl von großen Expeditionen und von größeren und kleineren Über- landreisen war in diesen Zeiten auch mit der Aufsammlung ichthyologischer Materialien beschäftigt, so daß schon zu Beginn der zweiten Hälfte des 19ten Jahrhunderts die systematische Literatur über Fische zu einer schier unübersehbaren Menge von Schriften und Notizen angeschwollen war. So machte sich das Be- dürfnis nach einem zusammenfassenden Werke immer stärker geltend. Dieses erhielt die Ichthyologie durch den deutschen Zoologen Günther, der als Leiter der Fischsammlung des »British Museum« seinen 8-bändigen »Catalogue of the fishes of the British Museum» (1859 bis 1870) veröffentlichte. Er ist geradezu die Grundlage aller weiteren systematischen Forschungen in der Fischkunde und auch heute noch ein unentbehrliches Hilfsmittel klassifikatorischer Tätigkeit. Doch ist mittlerweile die systematische Fischliteratur aufs neue in einer solchen Fülle von Einzelschriften erweitert worden, daß der Zustand der Unübersichtlichkeit vor dem Erscheinen des Günther- schen Kataloges seit geraumer Zeit schon wieder erreicht ist und daß sich das Bedürfnis nach einer neuen Zusannnenfassung daher immer stärker geltend macht. Schon Günther berechnete zur Zeit der Veröffentlichung seines Kataloges die Zahl der bekannten Fisch -Arten auf weit mehr als 8000. Die Schätzung der bis heute bekannt gewordenen Fisch-Arten schwankt in sehr weiten Grenzen zwischen 16000 und 25000, ja selbst Zahlen von 30000 bis 35000 sind genannt worden. Dies hängt zum Teil mit der verschiedenen Auffassung des Artbegriffes zusammen. Neben der Erforschung der verschiedenen Fisch-Arten ging insbesondere seit der Mitte des 18ten Jahrhunderts auch das Studium ihrer Anatomie Hand in Hand und damit zugleich die Schaffung einer Grundlage für die Beurteilung derX'erwandtscliafts- verhältnisse. Vor allem war das Studium des Skelettes von Bedeutung. Die sprunghafte Ent Wickelung, die die Anatomie im Ibten Jahrhundert namentlich durch die Tätigkeit