^i ;'iiii^ MMmm, iiiiiiillillllli iliiiiiiliiiiiiiiiiiÜüi üiMt'li 'llt^iiil :iiiiiiiiM^^^ aU •mivM 111111111 iiiiiii? iimuii UiU' Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Siebenter Band. Handwörterbuch J,% der Naturwissenschaften Herausgegeben von Prof. Dr. E. KorSChelt-Marburg Prof. Dr. G. Linck-Jena (Zoologie) (Miiieralocjie iiiid Geolociie) Prof. Dr. F. OltmannS-Freiburg (Botanik) Prof. Dr. K. Schaum-Leipzig Prof. Dr. H. Th. Simon-Göltingen (Chemie) (Physik) Prof. Dr. M. Verworn-Bonn Dr. E.Teichmann-Frankfiiri a. M. (Physiologie) (Hauptredakfion) Siebenter Band Nagelflue — Pyridingruppe Mit 744 Abbildiiiuicn ' ' JENA Verlag von Gustav Fischer 1912 Alle Rechte vorbehalten. Copyright 1912 by Gustav Fisohor Publisher, Jpiia. Inhaltsübersicht. (Nur ilif scibstiindigoii Aufsätze sind hier aufgeführt. Eine Keihe von Vei Weisungen findet sieh iuuerhiUb des Textes und ein später herauszugebendes Sachregister wird nähere Auskunft geben.) N. Seite NUägeli, Carl Wilhelm von. Von Dr. W. Ruhland, Prof., Halle 1 Nahrungs- und Genußmittel des Menschen. Von Dr. B. Schöndorff, Prul., Bonn 1 Naphtalingruppe. Von Dr. Jakob Meisenheimer, Prof., Berliii-Dalileni Ä! Naphtene. Von Dr. B. Szelinski, .Müiiehen 21) Narkose. \'on Dr. M. Verworn, Prof., Bonn iil Natterer, Johann August. Von E. Drude, üüttinuen 38 Xaturdenknialptlege. \'on Dr. H. Conwentz, Prof., Berlin ;58 Naturwissenschaft. \'on Dr. J. Petzoldt, Prof.. Spandau 50 Naumann. Johann Andreas. 1 ,, ,, „, „ i, • , , ,^ , . „ l'-l iNaumann. Johann Friedrich. | ^ "" "'■ ^- "^™^' Privatdozent, Marburg i. H. yr, CVaumann, Karl Friedrich. Von Dr. 0. Marschall, Eisenach (tö jVemathelminthes. Vim Dr.f^. Hempelmann, Privatdozent, Leipzig ttö Nephrit und .Jadeit. Von Dr. M. Bauer, Prof., Marburg i. H 113 Nervensystem. Anatomie des Nervensystems. Von Dr. R. Hesse, Prof., BerJiii- Frolinau 118 — Allgemeine Physiologie des Nervensystems Von Dr. Fr. W. Fröhlich, Prof., Bonn 140 Neumann, Franz Ernst. Von E. Drude, Gottingen 164 Neumayr. Melchior. Von Dr. 0. Marschall, Eisenaeh 165 Newton, Isaac. . . ) ., t~ r^ j .■■■^<.- 166 Nicholson, William. / ^"n E. Drude, Gottingen. ^^3^; Nichtmetalle. Von Dr. A. Lottermoser, Prof., Dresden 166 Nicol, William. Vn Dr. K. Spangenberg, München 168 Niepce, Joseph Nicephore. Von E. Drude, Göttingen 168 Nilson, Frederik. Von Dr. E. v. Meyer, Prof., Dresden 168 Nitrosoverbindungen. \ ,, .., „ ,,,. , ,,..,,. 168 Nitroverbindungen. . | ^"" ^^'^ "• Wienhaus, (.ottingen ^^c, Niveauverscliiebunaen. Von Dr. G. Braun, Privatdozent, Berlin 193 Nobel. Alfred. Von Dr. E. v. Meyer, Prof.. Dresden 199 Nordeusk.jöld, Nils Gustav. Von Dr. O. Marschall, Eisenach 199 ^'örreuberg, Johann Gottüeb Christian. Von E. Drude, Göttingen 199 Nutzhölzer. Von Dr. M. Büsgen, Prof., Hanii.-Münden 199 Obst. Mit Einschluß der sogenannten Südfrüchte. Von Dr. T. F. Hanausek, Prof., Wien 214 Occlusion. Von Dr. A. Sieverts, Privatdozent, Leipzig 227 Oekologie der Tiere. Von Dr. R. Hesse, Prof.. Berlin-Frohnau 229 Oerstedt, Hans Christian. !,.,_,.,,,. 250 Ohm, Georg Simon. . . / ^"" ^- ^rude, Gottingen ....;;..;■... 250 28791 VI lalialts Übersicht Seite ' OkuD, Lorenz. Von Dr. W. Harms, Privatdozeiit, Marburg 250 Ontogeilie. Von Dr. Johannes Meisenheimer, J'rof., Jena 2.')1 Onychophora. Von Dr. F. Zacher, Uiiliii-Dahlem ;}Ü() Oppel, Albert. Von Dr. O. Marschall, Kist'iuuh 307 Optische Instrumente. Von Dr. O. Lummer, Prof., Breslau 308 Organe des tierischen Körpers. Von Dr. L. Rhumbler, Prof., Hann.-ilinuleu 333 Organische Chemie. Von Dr. O. Dimroth, Prof., München 342 Organische Verbindnngen der Metalle und Xichtmetalle. Von Dr. K. Schaum, Prof., Leipzig- 351 Organographie der Pflanzen. Von Dr. M. Raciborski, Prof., Krakau 369 Osminmgruppe. Von Dr. F. Sommer, Cliarlultenburg 372 Osmotische Theorie. Von Dr. O. Stern, Prag 383 Otto, Julius. »1 ,. T^ T- n/r T> !■ T^ l 391 Otto' Robert. ( ^ °" ^^'■- E- "■ ^^y^''- P'"*' ^^'^^^^'^ 391 Owen, Sir Richard. Von Dr. W. Harms, Privatdozent, Marburg 391 O.vvdation. Von Dr. A. Moser, Privatdozent, Moskau 392 Oxyde. Von Dr. W. Meigen, Prof., Freiburg i. B 402 Paciui, Filippo. Von Dr. W. Harms, Privatdozeut, Marburg 408 Pacinotti, Antonio. Von E. Drude, Göttingen 4ü8 Paläobotanik. Von Dr. W. Gothan, Privatdozent. Berlin 40S Paläokliniatologie. Von Dr. M. Semper, Prof., .\aclieii 4()(l Paläontologie. Von Dr. J. F. Pompeckj, Prof., Göttingen 470 Pallas, Peter Simon. Von Dr. K. Spangenberg, München 478 Panceri, Paolo i ,, , , ,„ „ r> ■ ., , ^ ir ■ • ■ • •17'.i Pander, Christian Heinrich. | ^ "" '" • W- Harms, Privatdozent, Marbur- 47,, Pankreas. Von Dr. C. A. Scheunert, Prof., Dresden 471» Pantopoda. Von Dr. Johannes Meisenheimer, Prof., Jena 490 Papin, Denis. Von E. Drude, (iöttingcn 495 Paracelsus, Philippus Aureolus Paracelsus Theophrastus Bombastus von Hohenheim. Von Dr. K. Spangenberg, München 495 Parasiten. Von Dr. W. Benecke, Prof., Charlottenburg 490 Parasitismus. Von Dr. M. Luhe, Prof., Königsberg 512 Pascal, Blaise. Von E. Drude, Göttingen 525 Pasteur, Louis. Von Dr. E. v. Meyer, Prof., Dresden 525 Pathologie. Von Dr. H. Ribbert, Prof., Bonn 525 Pebal, Leopold. • • • 1 5.55 Pechmann, von, Hans. ,, r. t. ,, i, . t^v , ■^ö!'y Peligot, Eugene. . . | ^ "" ^'- E- v. Meyer, Prot., Dresden 555 Pelouze, Jules. ... I .555 Peltier, Jean Charles Anathase. Von E. Drude, (iöttingen 550 Pendel. Von Dr. Ph. Furtwängler, Prof., Wien . . . 5.50 Perkin, William Henry. Von Dr. E. v. Meyer, Prof., Dresden 573 Perlen nnd Perlenbildung. Von Dr. E. Korscheit, Prof., Marburg 574 Permfonnation. Von Dr. F. Meinecke, Clausthal i. PI 580 Petit. Alexis Therese. Von E. Drude, Göttingen 595 Petit-Thonars, Louis Marie Aubert du. Von' Dr. W. Ruhland, Prof., Halle a. S. 595 Petrochemie der Eruptivgesteine. Von Dr. A. Osann, Prof., Freiburg i. B. . . öOti der Sedimente. Von l»r. G. Linck, Prof., Jena 000 — der metamorphen Gesteine. Von Dr. L. Hezner, Privatdozeut, Züricli ... Oll Petrographie. Von Dr. G. Linck, Prof., Jena 018 Pettenkol'er, Max. Von Dr. E. v. Meyer, Prof., Dresden Olli Pflanzenkrankheiteii. Infektiöse Pflanzenkrankheiten. Von Dr. H. Klebahn, Prof., Ifanibnrg 019 — Nichtparasitäre Pflanzenkrankheiten. \'on Dr. K. Küster, Prof., Bonn. . . 040 Pflanzenstotfe unbekannter Konstitution. Von Dr. H. Liebermann, Berlin . 655 Pllüger, Eduard Friedrich Wilhelm. Von Dr. J. Paget, weil. Prof., Berlin. ... 658 Pharmazeutische Präparate. Von Dr. C. Mannich, Prof., Göttingen 659 Inhaltsühersieht VII Seite Phasciih'lirt'. \'i)ii Dr. E. Jänecke, l'idl'.. Ihiiiiiiivcr 078 PllciliillHircilürupiM'. \'iiii l»r. Jakob Meisenheimer, Pr(]|'.. Ijcrliii-Dnlilcii .... 691 Phenole. \'oii L)r. G. Reddelien, Privatdozeiit, Leipzig ü93 Phoronis. Von Dr. -PABlochmann, Pioi., Berlin . . " 707 Phosphoreszenz. Von Dr. P. Waentig, Privatdozent, Leipzii; 71:^ Pholoeliemie. Von Di-. F. Weigert, Privaldozent, Berliii-Scliöneliero 719 Pholoiirüphie. Von Di-. E. Goldberg, i'rol'.. Leipzig- 7:;7 Phol((i;ra|ihisehe .Mel{kiins(. Photogrammetrie. Von Dr. E. Dolezal, l'i-ol'., Wien 754 Photometrie. \'on Dr. R. Lucas, Gera (Keuß) 7():i - Photographische Photometrie. Von Dr. E. Goldberg, l'roJ'., Leipzig-. . . . 779 Photosynthese. Von Dr. H. Kniep, Prof., Straßburg- 781 Phototropie. Von Dr. H. Stobbe, Prof., Leipzig 81(1 Physik. Von Dr. F. Auerbach, Prof.. Jena 819 Physik der Sonne. Von Dr. W. H. Juhus, Prof., Utreelit 824 Physikiilisch-chemische Analyse. \'on Dr. W. Böttger, Prof., Leipzig 852 Physikalische (lieniie. Von br. W. Böttger, Prof.. Leipzig 857 Physikalische (iröf.ien. Von Dr. W. v. Ignatowsky, Privatdozent, Berlin . . . 858 Physikalische Technik. Von Dr. F. Göpel, Prof., ('liarlottenl)iirg 867 •Physiologie. Von Dr. M. Verworn, Prof., Bonn 87.') Pilze. Von Dr. Ed. Fischer, Prof., Bern • 880 -Plankton. Von Dr. H. H. Gran, Prof.. Kristiania 929 Plateau, Joseph Antoine Ferdinand. Von E. Drude, Göttingen 950 Plathelminthes. Von Dr. E. Bresslau, Prof., Straßljurg 951 Playfair, John. Von Dr. O. Marschall, Eisenacii . 993 Plücker. Julius. Poggendorf, Johann Christian. Poincare, Henri Poiiisol, Louis Poiseuille, Jean Leon Marie. Poisson, Simeon Denis. . . 99^3 994 994 \'iiii E. Drude, Grittingcii ' qqi ." 994 995 Polarlicht. Von Dr. G. Angenheister, Prof., Samoa 995 ^ Poli, Gius Saverio. Von i)r. W. Harms, Privatdozent, Marlmrg i. H 1011 Polymorphismus. Von Dr. E. Korscheit, Marliurg i. H. . . .' 1012 Polyphenylverhindungen 1020 Diphenylgruppe v 1020 Diphenylmethangruppe i ., i, u c uu o r r •• • 1022 Triphenylmethangruppe \ on Dr. H. Stobbe, Prol., Leipzig ^^^^ Dibenzyl- oder Diphenyläthangruppe. ' 102ß Porifera. Von Dr. O. Maas, Prof., München 1028 — Paläontologie. Von i>r. A. Schrammen, Hildes)icin\ 1047 Porzellan. Von Dr. R. Riecke, Cliarlottenbnrg 1053 Potential. Von Dr. F. Auerbach, Prof., Jena 1063 - Elektrochemisches Potential. Von Dr. Fr. Flade, Privatdozent, Marburg i. H.. 1078 Pouillet, Claude Servais Mathias. Von E. Drude, Göttingen 1088 Präcamhriuni. Von J>r. J. J. Sederholm, Prof., Helsingfors 1088 Präparative Arbeiten. Von Dr. A. Thiel, Prof., Marliurg i.li 1095 Priapullden. Von Dr. H. Schauinsland, Prof., Bremen 1113 Priestley, Joseph. Von Dr. E. v. Meyer, Prof., Dresden 1117 Pringsh'eim, Nathanael. Von Dr. W. Ruhland, Prof., Halle a. S 1117 Prinzipien der Physik. Von Dr. M. Born, Privatdozent, Göttingen 1118 Proust, Josephe Louis. . ( ,. , , t- ,« d f i^ i 1126 Prout, William I ^"" J"- E- ^- M^y^r- P''of' J^'^-^den ^^2^ Protozoa. Von Dr. M. Hartmann, Prof., Frolinau-Berlin 1126 Psychologie. Experimentelle Psychologie. Von Dr. Th. Ziehen, Berlin .... 1135 Psychophysik. Von Dr. G. F. Lipps, Prof., Zürich 1145 Pt'erobraiichier. Von Dr. J. W. Spengel, Prof., GieCon 1155 -4»Hrkinje, Johannes Evangelista. Von Dr. W. Harms, Marlnirg i. H 1162 Pyridingruppe. Von Dr. W. König, Privatdozent, Dresden ." 1163 -/ N. Nagelflue. Spekulation hervortritt. Nicht zu vergessen sind Schweizerische Bezeichnung für ein grobes ' »""^i?.««'"« langjährigen Studien über die Syste- •rr 1 4- f I r\i ^ri- 1 V r. matili der Hieraciumarten (nut H. Peter). Konglomerat, auf dessen Oberflache die Ge- ^ ' rolle gleich Nagelköpfen hervorragen (vgl. I Literatur, s. Schwendener; In Ber. d. Deutsch. den Artiliel „Gesteinseinteilung"). ^'"'"'- G.vfcHscA iM. IX, iS9i,^ s. 26 bü 42. Dort auch cm bchrijtenverzeichms, W. Ruhland. Nägeli Carl Wilhelm von. NanpllralV Er wurde am 27. März 1817 zu Kilchberg bei ^ iiaaci".ciiÄ. Zürich geboren, 18-36 bezog er die Züricher Uni- Tutenkalk, Tutenmergel sind spitzen versität, um Medizin und Naturwissenschaft zu ineinander gesteckten Tuten ähnlich. Sie be- studieren. 1839 hörte er bei P. de Candolle stehen aus von einem Punkt aus radial an- in Genf Botanik und promovierte 1840 in Zürich geordneten Kalkspatfasern, sind außen durch mit einer Dissertation über die Cirsien der Schweiz. ; eine längsgestreifte und quergenmzelte Ober- Nachdem er im Sommer desselben Jahres bei fläche charakterisiert und liilden in der Natur Hegel in Jierlin Plulosophie gehört und sich 1 • ■■ \ ^- -^,^ ^^ ■ i i- ,-1 ly, Jahr in Jena bei Schieiden aufgehalten hatte, I '^.'''"1 mächtige Platten, m denen die K^el habilitierte er sieh 1842 in Zürich, wo er 1848 "" Spitzen von oben und unten einander außerordentlicher Professor wiude. 1852 wmde zukehren. Ihre Entstehung ist noch nicht er ordentlicher Professor in Freiburg i. Br. und erklärt. 1855 in gleicher Eigenschaft an das Polytechnikum Literatur. F. Zirkel, lehrbuch der PHro- nach Zürich berufen. 1857 siedelte er an die graphie 1S9S I 509. Universität zu München über, wo er am 10. Mai 1891 starb. Nägelis Arbeiten sind sowohl dm'ch Schärfe der Beobachtung als namentlich duich Tiefe des Gedankens bedeutend. Die meisten zeigen die ausgesprochen mathematisch-physi- kalische Denkweise des Verfassers. Aus der großen Fülle seien hier nur genannt: die Entdeckung der Spermatozoiden bei Farnen und Rhizocar- peen, die Beobachtungen über die Scheitelzelle und ihre Segmentierung (diese beiden in der von ihm und Sehleiden herausgegebenen Zeitschrift für wissenschaftliche Botanik (1844 bis 1847). Die Untersuchungen über Stärkekörner (1858), Nahrnngs- nnd GenuOmittel des menschen. 1. Einleitung. 2. Tierische Nahrungsmittel: a) Fleisch, Präparate aus Fleisch und tierische Fette: a) Zubereitung des Fleisches, ß) Kon- servierung des Fleisches. y) Fleischextrakt. d) Eiweißpräparate aus Fleisch und anderen eiweißhaltigen Nahnmgsmitteln. b) Eier: a) über den Verlauf der Blattspurenim Stenger(1858) Vogeleier, ß) Fischeier (Kaviar), c) Milch: a) Zu- und 1868), über Entstehung und Wachstum der sammensetzung der Jlilch. ß) Mjicharten. y) Kon- Wurzeln (mit Leitgeb 1868) über das Verhalten servierung der iMilch. ö) Milchpräparate und der Zellhäute im polarisierten Licht (1863, diese Molkereiprodukte: 1. Kondensierte Jlilch. 2. wie die vorigen in den mit Gramer herausgege- Alkoholische Getränke aus Milch. 3. Butter. benen„PflanzenphysiologischenUntersuchungen". 4. Käse. 3. Pflanzliche Nahrungsimttel: a) Ge- Zürich 1855 bis 1868, 4 Hefte) das mit Schwen- treide und Mehle, b) Brot, c) Mehlpräparate, dener verfaßte Buch über das Mikroskop (2 Teile ,d) Leguminosen. e) Oelgebende Samen und Leipzig 1865 und 1867; 2. Aufl. 1877) und das i Pflanzenöle, f) Wurzelgewächse und Gemüse, gegen die Selektionstheorie Darwins gerichtete g) Obst und Beerenfi'üchte. h) Fruchtsäfte und große Werk: ,, Mechanisch-physiologische Theorie ' Süßstoffe. 4. Genußmittel: a) Gewürze, b) Alka- der Abstammungslehre (München 1884), in der loidhaltige Genußmittel: a) Kaffee, ß) Tee. u. a. auch seine Neigung zu naturphilosophischer y) Kakao, d) Tabak, c) Alkoholische GenulJ- Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII. 1 Nalinuiffs- imd Grenußmittel des Mensehen mittel: k) Bier, ß) Wein, y) Branntweine und Liköre. I. Einleitung. Das Leben aller Organis- men, also auch des Mensehen und der Tiere, besteht in einer Keilie von chemischen Umsetzungen, die die Aufgabe haben, die Umwandlung von komplexen Verbindungen in einfachere zu ermöghchen und dadurch den Organismen den für den normalenVerlauf ihrer Funktionen notwendigen Energieauf- wand zu liefern. Durch diese fortwährenden Zersetzungen findet ein dauernder Verlust an Körpersubstanz statt und es ist ja eine bekannte Erscheinung, daß Organismen eine Zeitlang von ihrer eigenen Körpersubstanz leben können. Aber für den normalen Ver- lauf dieser Vorgänge im Stoffwechsel ist es notwencüg, daß dem Organismus von außen neues Material zugeführt wird, um die Ver- luste zu decken. Man nennt nun diese Stoffe Nahrungsstoffe und versteht darunter solche Stoffe, welche zum Ersatz verloren gegangener Körpersubstanz, zur Bildung neuer Zellen, zum Aufbau der Gewebe und zur Entwickelung von chemischer Energie dienen. Jlan unterscheidet organische Nah- rungsstoffe und anorganische. Organische Nahrungsstoffe sind solche, welche imstande sind, bei der physiologischen Verbrennung für den Körper verwertbare chemische Ener- gie zu liefern. Die Hauptvertreter dieser Gruppe von Nahrungsstoffen sind die stick- stoffhaltigen Eiweißstoffe und die stick- stofffreien Kolilehydrate und Fette. Die anorganischen Nährstoffe, das Wasser und die Salze, sind solche, welche dem Körper zwar keine chemische Energie liefern, aber doch für den normalen Verlauf der Zer- setzungen der organischen Stoffe unbedingt notwendig sind. Die chemischen Prozesse im Körper wären unwirksam ohne Wasser. Die Zufuhr der Nahrungsstoffe zu den Zellen, die Abfulu: der Zersetzungsprodukte von denselben usw. ist ohne Wasser nicht denkbar; da nun snwohl in gasförmigen wie in flüssigen Ausscheid\im,'rii u;r(iße ]\I('ni;en vom Wasser aus dem Körper entfernt werden, so muß durch die Zufuhr von außen durch die Nah- rung ein Ersatz dieser Verluste herbeigeführt werden. Die Zufuhr von Salzen ist notwendig, weil mit denExkreten und mit den Zersetzungs- produkten der organischen Nährstoffe dau- ernd eine mehr oder minder große Menge von anorganischen Salzen aus dem Körper abgeführt wird und der Körper schließlich an anorganischen Salzen verarmen würde, wenn nicht in der zugeführten Nahrung gleichzeitig für eine genügende ^leiige von anorganischen Salzen gesor^^t wäre. i)i('sell)en dienen zum Teil zum Ersatz für die mit den Endprodukten des Stoffwechsels aus dem Körper ausgeschiedenen Salze; zum Teil werden sie beim Wachstum der Zelle und beim Aufbau der Gewebe verwendet. Die in der Natur vorkommenden Ge- mische der vei'schiedenen Nalu'ungsstoffe, sowohl der organischen, der Eiweißstoffe, der Fette und Kolilehydrate, wie der an- organischen, des Wassers und der Salze, nennt man Nahrungsmittel. Außer diesen Nährstoffen, bezw. den Gemengen der Nährstoffe, den Nahrungs- mitteln, bedarf aber der Mensch sowohl wie die Tiere einer Keihe von Stoffen, welche, da die meisten Nährstoffe geschmack- und geruchlos sind, den natürhchen Nahrungs- mitteln einen ganz bestimmten Geschmack oder Geruch verleihen. Man nennt diese Stoffe nach Voit Würzmittel oder Ge- nußmittel. Voit ist der erste gewesen, der die Bedeutung dieser Genußmittel für die Er- nährung des Menschen erkannt und richtig gedeutet hat. Diese Anschauungen sind dann später durch die Versuche Pawlows und seiner Schule bestätigt worden. In dem Kapitel über die Bedeutung der Gewürz- und Genußmittel in Hermanns Handbuch der Physiologie Bd. 6, 1 S. 420 äußert sich Voit folgendermaßen: „Neben den Nahrungsstoffen genießen die Tiere und die Menschen in dem Futter und den Speisen noch eine große Anzahl anderer, meist nur in sehr geringer Menge vorkom- mender Stoffe, welche sie wohlschmeckend und genießbar machen, aber keine Bedeutung als Nalu-ungsstoffe besitzen, da sie keinen direkten Einfluß auf die Stoffzersetzungen im Körper ausüben, und mit der Erhaltung des stofi'hchen Bestandes des Lebens nichts zu tun haben." Weiter sagt Voit 1. c. S. 422: „Die Genußmittel beeinflussen die Vorgänge der Verdauung durch ihre Wirkuun auf das Nervensystem. Zunächst wirken die schniek- kenden und riechenden Substanzen der Speisen, nachdem sie uns durch Erregung der Geschmacks- und Geruchsorgane eine angenehme Empfindung ausgelöst, noch auf viele andere Teile, namenthcli des Darm- kanals und bereiten letzteren für die Ver- dauung auf irgendeine Weise vor. Es wird reichhch Speichel abgesondert und ebenso findet eine stärkere Selcretion der Magensaft- drüsen statt." Durch Pawlow ist dann experimentell nachgewiesen worden, daß diese angenehmen Emiifindungen es gerade sind, welche die Auslösung der Selcretion der Ver- dauungssäfte veranlassen. Und vor allem ist die Ausscheidung des psychischen Magen- saftes gerade der Wirkung dieser Würzstoffe der Nahrungsmittel zuzuschreiben. Außer diesen AVürzstoffen der Nahrung gibt es nun noch eine Keihe von AVürzstoflVn, die haupt- sächhch aus dem Pflanzenreich stammen und der Nahrung zugefügt werden, um der- Niilinuii''S- und Gefliißmittel des Menschen selben einen besonderen und pikanten Ge- schmack zu verleihen, die Gewürze. Ferner nimmt der Mensch noch Stoffe zu sich, welche nicht direkt auf die \'erdauungssäfte wirken, sondern e>rst nach ihrer Aufnahme in das Blut ilu-e Wirkung im Körper entfalten und zwar durch Vermittelung des Zentral- nervensystems. r)azu gehören in erster Linie die alkaloid- und alkoholhaltigen Genuß- mittel, bei denen aber auch ihre spezifische Wirkung auf den Organismus nicht allein dem Alkaloid oder dem Alkohol zuzuschreiben ist, sondern gewissen aromatischen und flüchtigen Stoffen von zum Teil unbekannter Konstitution. 2. Tierische Nahrungsmittel. 2a) ! Fleisch, Präparate aus Fleisch und tierische Fette. Unter den tierischen Nahrungsmitteln ist für die Ernährung des Menschen am wichtigsten das Fleisch, d. h. das Muskelgewebe und zwar vorzugsweise das der landwirtschaftlichen Nutztiere. Der Mensch genießt aber auch das Fleisch von Wild, Geflügel, Fischen und wirbellosen Tieren. Der Fleischverbrauch bei der städ- tischen und ländUchen Bevölkerung, in den einzelnen Städten, in den einzelnen Ländern ist verschicdi'u groß, je nachdem die Nah- rung der betreffenden Individuen eine vor- wiegend tierische oder pflanzhehe ist, je nach der Wohlhabenheit der betreffenden Bevöl- kerungsklasse oder je nachdem che Bevölke- rung zum Teil außer dem ileisch noch vor- wiegend Milch und Milch])rodukte und Eier genießt. Von Lichtenfeit ist der Fleisch- verbrauch pro Kopf der Bevölkerung für verschiedene Städte im Jahre 1895/96 be- rechnet worden. Er betrug im Durchschnitt: bo ^ &D S 'B.Srs, Sgl Sls ö 1 1 ml 1 .11 «"i i £3 Mm ä IM ^^ -^ ^ VI' ^^ '^' <-. „ Stickstoffsubstanz, 13,98% Fett, a) \ogeleier. Die chemische Zusa'ii- , ^ ^^j^ ^^^^^^ ^j^^ ^ ^^-^^^ hohen mensetzung der Eier aller Vogel ist ungefähr i r^.^^u !?;„,„;« ,.„a !?„++ nie „;„ ain^rro. dieselbe. T^ u i- •■ <. j n ■ i,^ A ö 1 1 » Gehalts an Eiweiß und Fett als ein ausge- Es betragt das Gewicht der Schale ^gj^jj^etes, aber auch teures Nahrungsmittel ^- ^It ^V^'J^'^An^'T^ ^^ bi%^'^%/l*'^ angesehen' werden, er wird' jedoch meistens Eigelbs 30 bis 40% de^ Gesamtgewichts j ^^^^ ^j^ ^-^^ appetitanregendes Genußmittel Der Gesamtinhalt eines Hühnereies (Eiweiß und Eigelb) hat folgende Zusammensetzung nach König: Wasser 73,67% Stickstoffsubstanz 12,57% Fett 12,02% N-freie Substanz 0,67% Asche 1,07% verwendet. 2c) Milch. In der ersten Lebensperiode, in der Zeit zwisclien Geburt und Dentition, hefert die ;\Iilch für alle Säugetiere alle Stoffe zur Ernährung, zur Erhaltung und zum Wachstum des Körpers. Sie ist infolgedessen für dieses Eutwiekelungsstadium eins der wichtigsten Nahrungsmittel. Aber auch Nahrungs- und Geniißmittel des Menschen für den Erwachsenen spielt sie in der täg- lichen Naliruug eine grolle Rolle, da sie nicht nur als solche genossen wird, sondern auch Präparate aus ihr dargestellt werden, wie Butter und Käse, die ebenfalls für die Er- nährung des Menschen eine große Bedeutung haben. Nach König beträgt der Milch- verbrauch pro Tag und Kopf der Bevölke- rung ^4 bis ä/io 1, der Verbrauch an Butter 20 bis 30 g, von Käse 8 bis 15 g. Die Milch ist eine weißhchgelbhch bis bläidich gefärbte, mehr oder weniger undurch- sichtige Flüssiglseit von eigentümlichem Ge- ruch und süßUchem Geschmack. Die Un- durchsichtigkeit der Milch ist dadurch be- dingt, daß dieselbe eine Emulsion zwischen Eiweißlösung und Fett darstellt. Die Reak- tion ist amphoter, d. h. sie färbt blaues Lackmuspapier rot und rotes blau. Dies ist bedingt durch die gleichzeitige Anwesenheit von primären (sauer reagierenden) und se- kundären (alkahsch reagierenden) Alkali- phosphaten. Das spezifische Gewicht der Milch schwankt zwischen 1,008 und 1,045. Läßt man Milch längere Zeit stehen, so sondern sich die Fettkügelchen an der Ober- fläche ab und bilden die sogenannte Rahm- schicht. a) Zusammensetzung der Milch. Neben Wasser sind die hauptsächlichsten Bestandteile Eiweißkörper (Kasein und Al- bumin), Fett, Milchzucker und Salze. Das Kasein, ein Nukleoproteid, befindet sich als Kalkverbindung in gequollenem Zustande in der Milch und wird durch Zusatz von Säuren gefällt. Dieselbe Erscheinung tritt ein, wenn man Milch längere Zeit stehen läßt. Dann wird durch Einfluß des Bacterium lacticum der Milchzucker in Milchsäure gespalten, die ebenfalls eine Gerinnung der Milch verursacht, wobei dieselbe eine gallert- artige Beschaffenheit annimmt. Auch durch das Labferment des Magens wird das Kasein gefällt, aber in etwas an- derer Weise. Der in der Milch gelöste Kasein- kalk wird zunächst in den noch löslichen Parakaseinkalk übergeführt, der durch wei- tere Aufnahme von Kalk zu unlösUehem Parakaseinkalk wird und ausfällt, während das Molkeneiweiß in Lösung bleibt. Nach Ausfällung des Kaseins mit Lab bleiben noch in geringerer Menge neben Molkeneiweiß das Laktalbumin und das Laktoglobulin in der Molke zurück. Das Fett ist in der Milch in Form von feinen Tröpfchen vorhanden. Man nahm früher an, daß die Fettkügelchen von einer feinen Kaseinhaut umgeben seien, weil es unmögHch ist, durch Schütteln mit Aether alles Fett aus der Milch zu erhalten. Nach den Untersuchungen von Soxhlet istaberdie Milch eine Emulsion, indem er zeigen konnte, daß man mittels Alkohol-Aethermischung der Milch alles Fett entziehen konnte, was nicht inöglich wäre, wenn eine Kaseinhaut das Fett einschlösse, weil das Kasein in Alkohol unlöshch ist. Der Alkohol verändert nur den Quellungszustand der Lösung, wodurch die Emulsion aufgehoben wird und der Aether an das Fett gelangen kann. Künstliche Emulsionen von Oel und Alkalialbuminaten zeigen dasselbe Verhalten. Das Milchfett besteht hauptsächlich aus den Triglyzeriden der Palmitin-, Stearin- und Oelsäure, neben geringen Mengen von Glyzeriden der Buttersäure, der Capryl-, Ca- pron- undCaprinsäure. Das Milchfett schmilzt bei .31 bis 33" und erstarrt bei 19 bis 24». Unter den stickstoffreien Bestandteilen ist neben Spuren von Milchsäure als der wich- tigste der MilchzucJvcr zu betrachten. Die Asche besteht liaiiptsachlich aus den Chlo- riden und Phosphiifcii von Kalium, Natrium und Calcium. Was die verschiedenen Milcharten be- trifft, so kommen für die Ernährung der Menschen in erster Linie die Kuhmilch und die Frauenmilch, zuweilen auch die Ziegen- milch und die Schafmilch (letztere zur Käsefabrikatiou) in Betracht. ß) Milcharten. Der CJehalt der Kuh- milch an den soeben erwähnten Substanzen ist kein konstanter. König gibt folgende mittlere Zusammensetzung an: Wasser .... Kasein Albumin . . . Stickstoff Substanz Fett .:.... Milchzucker . . Asche Mittel Grenzwerte S7.27 2,88 0.51 3.39 3,68 4,94 0,72 80,32 — 90,22 1,91— 4,65 0,23 — 1,61 2,07 — 6,40 1,48 — 6,47 3,23— 5,68 0,50— 1,45 Die Zusammensetzung der Kuhmilch ist nun von einer Reihe von Umständen ab- hängig, die diese Mittelzahlen in weitem Umfange variieren. Es mögen hier nur die wichtigsten kurz angegeben werden. Der sich interessierende Leser findet ausführ- hches darüber in Königs Nahrungsmittel- chemie Bd. II S. 603. Diese Einflüsse sind die Laktationsperiode, die Brunst, die Rasse und das Alter, das Futter und die Pflege, Bewegung und Arbeitsleistung, Temperatur und Witterung, Ai't und Zeit des Melkens, Kastration, Uebergang von Giften und Arz- neimitteln, Gefrierenlassen und Abkochen. Die Reaktion der Frauenmilch ist ebenfalls amphoter, aber relativ stärker alkalisch wie die Kuhmilch. Die Zusammen- setzung der Frauenmilch, die ebenfalls durch die Laktationsperiode, den Ernährungszu- stand, das Alter, durch Anstrengungen und Aufregungen beeinflußt werden kann, unter- 10 Nahrungs- und Genußmittel des Menschen scheidet sich wesenthch von der Kuhmilch. Die Frauenmilch enthält mehr Albumin im Verhältnis zum Kasein (1:1) wie die Kuh- milch (6:1). Das Kasein der Frauenmilch wird durch Lab nur unvollständig zum Ge- rinnen gebracht, mit Säuren oder Salzen wird es schwer ausgefällt. Das Gerinnsel des Frauenkaseins ist feinflockig, nicht zu- sammenhängend und daher leicht ver- daulich; die Kuhmilch gerinnt zu dicht zu- sammengeballten Klumpen. Die Frauen- milch enthält iiiciir ililclizueker, aber weniger Asche als die Kuhmilch. Durch Verdünnung der Kuhmilch kann man ein feinflocldges Ausfällen des Kaseins erreichen, muß aber dann die Verringerung des ^Milchzuckers durch künstlichen Znsatz wieder ausgleichen. Die quantitative Zusammensetzung ist nach König S. 598 folgende (Mittel aus 17.S Ana- lysen): Mittel % Grenzwerte % Wasser Kasein Albumin .... Gesamtstickstoff- substanz .... Fett Milchzucker . . . Asche 87,58 0,80 1,21 2,01 3.74 6,37 0,30 83,88—91,40 0,20 — 1,85 0,28— 2,48 0,68 — 5,02 1,27 — 6,20 3,68— 8,76 0,13 — 1,87 Die Ziegenmilch ist in ihrer Zusammen- setzung der Kuhmilch sehr ähnhch, sie ent- hält meistens etwas mehr Fett und Albumin als die letztere. Mittel aus 100 Analysen nach König S. 655: Wasser 86.88»/o, Kasein 2,87%, Albumin 0,89%, Fett 4,08 »/„ Milchzucker 4,64%, Salze 0,85%. Die Schafmilch dient in Gebirgsgegen- den zur Ernährung und wird zur Fabrikation von Käse (Ro(|uefort, Liptauer) benutzt. Analvsc nach König (71 Analysen): Wasser 83,57%, Kasein '^4,17%, Albumin 0,98%, Fett '6,18%, Milchzucker 4,17%, Asche 0,9.S%. Von anderen Tieren kommt außer Kuh, Ziege, Schaf für die menscliliche Ernährung die Milch des indischen Rindes (Zebu, Büffel), Kamelmilch. Renntiermilch, Stuten- und Eselsmilch in Betracht. Die Kamelmilch und die Stutenmilch werden besonders zur Bereitung von alkoholischen Getränken (Kumys) benutzt. Die Eselsmilch kommt manclimal wegen ihrer ähnhchen Zusammensetzung als Ersatz für Frauen- milch in Anwendung. y) Konservierung der Milch. Ob- wohl die Milch bakterienfrei das Euter ver- läßt, so enthält sie doch kurze Zeit nach dem Melken eine Reihe von Bakterien, die aus der Stallluft, den Händen des Melkers. den Melkgefäßen usw. stammen und sich dort rasch vermehren. Wenn auch im all- gemeinen diese Bakterien harmloser Natur sind, so können auch pathogene Bakterien in che i\lilch gelangen und durch dieselben tierische Infektionskrankheiten auf den i Menschen übertragen wTrden, oder es kann j auch die Milch als Transportmittel für die Erreger menschhcher Infektionskrankheiten (Typhus, Diphtherie usw.) dienen. Die Methoden, um die Milch haltbar zu machen und in ihr vorhandene Bakterien , abzutöten oder in ilu^er Entwickelung zu j hemmen, sind entweder chemische, oder die Anwendung höherer oder niederer Tempe- ratur. Von chemischen Konservierungs- I mittebi werden hau])tsächhch Natriumcar- bonat und Natriumbicarbonat, Aetzkalk, Borsäure, Sahz\-lsäure, Formaldehyd usw. verwendet, ohne daß man aber mit Sicher- heit eine Haltbarkeit der Milch dadurch erreicht. Das sicherste Mittel ist ein 15 Minuten langes Erhitzen auf 75" (Pasteurisieren), wodurch die in der Milch vorkommenden pathogenen Bakterien und der größte Teil der Milchbakterien, die Säuerungsbakterien, ab- getötet werden. Um die Milch vollkommen zu sterihsieren, müßte diese auf etwa 120" erhitzt werden, wodurch aber eine Aenderung des Aussehens und des Geschmacks eintritt. Deshalb ist im Großbetrieb eine Steriüsa- tion durch tiberliitzten Wasserdampf in Gebrauch, wodurch die Milch sich wochen- lang hält. Für den Hausbedarf genügt ein einmaliges Aufkochen oder für die Kinder- ernährung die Anwendung des S 0 x lil e tschen j Apparates. Im hohen Korden ist auch das Gefrierenlassen der Milch zur Konservierung im Gebrauch. (5) Milchpräparate und Molkerei- produkte. 1. Kondensierte ]\Iilch. Milch wird im Vakuum oder auf offenem Feuer in Schalen unter Zusatz von Rohrzucicer auf I V4 bis ','5 ihres Volumens eingedampft, in Blechbüchsen gefüllt und sterilisiert. 2. Alkoholische Getränke aus Milch. Unter Kumys versteht man ein alkoho- Usches Getränk, welches aus Stuten- oder Kamelmilch durch Einwirkung des Kumvs- ferments entsteht. Das Kumysferment ent- hält zwei Gärungspilze, einen Milchsäure- pilz, der einen Teil des Milchzuckers in Milchsäure verwandelt, che dann den noch vorhandenen Milchzucker in einen gärungs- fähigen Zucker invertiert. Dieser wird durch das zweite Ferment (Hefe) in Alkohol und Kohlensäure gespalten. Die Kefirgärung der Kuhmilch wird durch die Kefirkörner h(>rv()rgeriifen, die ebenfalls ein milchsäure- bildendes Ferment enthalten, welche das Kasein zur Gorinnung bringen und zum Teil peptonisieren. Der Rest des Milch- Nahrungs- und Genußmitlel des Meuschen 11 Zuckers wird dann wie beim Kumys durch die hefeartigen Saccharomycespilze nach Invertierung vergoren. 3. Butter. Butter ist das erstarrte, aus der Milch abgeschiedene Fett, welcliem etwa rund 15% süße oder saure Magermilch in gleichmäßiger und feinster Verteilung bei- gemischt sind. Dieselbe wird entweder aus süßem Eahm, den beim Zentrifugieren oder beim Stclienlassen an der Oberfläche sich aii^ainincliidcn Fetteilchen (Süßrahmbutter) (idiT nach L'- bis 3tägigem Stehen aus saurem Rahm durch starke mechanische Bewegung erhalten. Durch die heftige Bewegung werden die flüssigen Fetteilchen in die festen über- geführt und zu größereu Massen vereinigt. Aus 25 bis oO 1 Milch erhält man durchschnitt- lich 1 kg Butter. Die Temperatur darf 18» nicht übersteigen. Butter ist ein ausge- zeichneter Nalirungsstoff , der gerne ge- nommen, leicht verdauhch und sehr gut ausgenutzt wird. Die mittlere Zusammensetzung der Butter ist nach König: Wasser 13,45% Fett 83,70 ., Kasein 0,76 „ Milchzucker . . 0,70 „ Milchsäure . . . 0,12 ,, Asche 1,59 „ Gesetzhch darf die Butter nicht unter 80% Fett und nicht über 15% Wasser und 2% Milchzucker und Salze enthalten. Der hohe Salzgehalt ist ein künstlicher und das Salz wird behufs besonderen Geschmacks oder, um die Butter haltbarer zu machen, hauptsächlich in JN'orddeutschland zugesetzt. Bei längerem Aufbewaliren zersetzt sich nämlich die Butter sehr leicht infolge ihres hohen Wassergehalts, der Anwesenheit von Milchzucker und Kasein, durch die Ein- wirkung von Sonnenhcht, bei ungehindertem ■ Luftzutritt, hoher Temperatur und umer dem Einflüsse von Bakterien und Fermenten. Es scheinen nach Soxhlet vorzugsweise' die blauen und violetten Strahlen zu sein, die die Zersetzung der Butter hervorrufen und die Butter ranzig machen. Das Ranzig- werden ist bedingt durch eine Spaltung der Triglyzeride der Fettsäuren und weiterer Oxydation der Fettsäuren und des Glyzerins zu flüchtigen und scharf riechenden Stoffen. Weil die Butter ein so wertvolles, aber auch teures Nahrungsmittel ist, hat man versucht, einen Ersatz " für- dieselbe durch andere tierische und pflanzUche Fette herzustellen und so ein der Butter ähnhches Produkt zu erhalten. Der fi'anzösische Chemiker Mege- Mouries war der erste, der auf Veranlassung Napoleons III. 1867 solches Ersatzmittel herstellte. Dieses Verfahren hat sich dann vervollkommnet und sich zu einer großen Industrie entwickelt. Das Produkt wird heute Margarine genannt und man ver- steht danniter diejenigen derMilehbutter oder dem Butterschmalz ähnlichen Zuliereitungen. deren Fettgehalt nicht ausschließlich der Milch entstammt. Zur Darstellung werden hauptsächhch Oleo-Margarine, das ist ein zum größten Teil von Stearin befreites Rinderfett, verschiedene pflanzliche Oele, Sesamöl, Baumwollensamenöl, Erdnußöl, Mandelmilch und Kuhmilch verwandt. Sie unterscheidet sich in Farbe und Konsistenz fast gar nicht von natürlicher Butter, es fehlt ihr nur der größere Gehalt an leicht flüchtigen Fettsäuren, die der natürlichen Butter den charakteristischen Geschmack und Geruch verleihen. Neuerdings hat man dann als Ersatz für beide Präparate Pflanzenbutter (Palmin) hergestellt, die dem Kokosnußfett entstammt und hauptsächlich zu Kochzwecken benutzt wird. Bei der Fabrikation der Butter bleibt nach Ausscheidung des Fettes noch eine an Kasein und Salz reiche, an Fett sehr arme Flüssigkeit übrig, die als Buttermilch in den Handel kommt. Sie enthält immer noch im Mittel 0,85% Fett, 3,75% Eiweiß, 4,15% Milchzucker, ist also ein wertvolles Nah- rungsmittel, das größere Beachtung verdiente, aber gewöhnlich als Viehfutter verwandt wird. 4. Käse. Unter Käse versteht man ein durch Gerinnung aus Milch abgeschiedenes, vorwiegend aus Kasein und Parakasein be- stehendes und unter dem Einfluß von Bak- terien eigentümlich verändertes Nahrungs- mittel. Die Art der Zubereitung ist sehr verschieden. Das Kasein wird entweder aus süßer Milch durch Lab oder aus saurer Milch durch Erwärmen und entweder bei niedriger Temperatur gefällt und die Käsemasse keinem oder nur geringem Druck ausgesetzt (Weichkäse) oder bei hoher Temperatur ge- fällt und stark zusammengepreßt (Hart- käse). Man unterscheidet: 1. Rahmkäse, ganz aus Rahm oder unter Zusatz von Milch bereitet (Gervais, Neufchateller, Brie, Stil- ton); 2. Fettkäse aus natürhcher Milch (Holländer, Schweizer, Gorgonzola, ehester, Rockefort und Liptauer fSchafmilch]) ; 3. Halbfettkäse (Parmesankäse); 4. Mager- käse aus abgerahmter Mich (Parmesan- käse). Der Wohlgeschmack des Käses ist durch die Reifung bedingt. Die Reifung ist eine Zersetzung durch Bakterien, wobei zunächst der Milchzucker zerlegt whd und eine starke Gasentwickelung eintritt (Lochbildung des Käses). Aus dem Kasein entstehen neben peptonähuüchen Stoffen komphziert zu- sammengesetzte Aminosäuren, Leucin und Tyrosin, Buthylamin, Aethylamin, Ammo- 12 Nahrungs- un35 0,70 0,20 °,77 0,72 1,05 0,72 0,77 1,10 1,48 1,37 2,34 2,24 1,37 Invert- zucker 7,97 7,11 8,78 3,66 2,61 8,94 14,96 5,13 3,38 5,29 1,53 6,38 7,10 15,55 2,79 ^'^'- nSI Rohfaser Zucker IX l"-K'^'-"« 0,88 1,50 4,45 4,05 0,51 1,11 0,91 0,06 0,85 Asche 3. Einraacheu iu Salz, Essig, Zucker oder Alkohol. 4. Aufbewahren in kalten Käumen. 5. Ueberziehen mit Paraffin oder Ein- legen in Oel. 3h) Fruchts<äfte und Süßstoffe. Unter Fruchtsäften versteht man che Flüssigkeiten, welche durch einfaches Aus- fheßen oder durch Auspressen aus rohen oder gekochten Früchten erhalten werden. Dieselben werden entweder wie der Himbeer- syrup der freiwiUigen Gärung überlassen oder mit Zucker versetzt oder eingekocht (Fruchtsyrupe .Fruchtgelees, Apfelkraut usw.). Wenn der Saft mit dem Fruchtfleisch zusammen nach Zusatz von Zucker ver- arbeitet wird, so gewinnt man die Marme- laden, Jams, Obstkraute. Zu den Frucht- säften sind auch die Limonaden und alkohol- freien Getränke zu rechnen. Dieselben sind Mischungen von Fruchtsäften und Wasser mit Zusatz von Kohrzueker. Zur Gruppe der Süßstoffe gehört der Eohrzucker, gewöhiüich Zucker genannt, der Stärkezucker, der Honig und che künst- lichen Süßstoffe. Der Kohrzueker wird entweder aus Zucker- rolu- oder Zuckerrüben dargestellt. Der Zuckerverbrauch beträgt pro Jahr und Kopf der Bevölkerung in Deutschland 14 kg, in England 40 kg. Behufs Gewinnung wird aus den Kühen durch Auslaugen ein Saft erhalten. Durch Behandlung mit Kalk oder Strontianit und Eindampfen gewinnt man den Rohzucker, den man raffiniert und auskiistalhsieren läßt. Der Stärkezucker wird durch Er- hitzen von Kartoffel- oder Maisstärke mit verdünnter Schwefelsäure hergestellt, die die Stärke invertiert. Er wird als Zusatz bei der Bierfabrikation benutzt oder findet Verwendung in Konditoreien und in der Küche. Handwürterbuch der Naturwissenschaften. Band VII. Der Honig ist der aromatische, zucker- reiche Saft, der von den Bienen aus den versclüedensten Blüten gesammelt, im Magen der Bienen verarbeitet und iu den Waben zum Zwecke der Ernälirung^wieder abgelagert wird. Frisch ausgelassener Honig ist klar und durchsichtig, er trübt sich aber allmähhch und erstarrt nach einiger Zeit zu einer mehr oder weniger kristalL'nischen Masse. Je nach der Abstammung unterscheidet man Lindenblütenhonig, Akazienhonig, Coniferen- honig. Als der beste gilt der von Linden- blüten, Heidekraut, Buchweizen. Der Coni- ferenhonig ist dunkel gefärbt, weniger süß und hat einen eigentümhchen, terpentin- artigen Geschmack und Geruch. Der aus den Blüten gesammelte Zucker ist Kohrzueker, der durch ein besonderes Ferment im Bienenkörper invertiert wird. Infolgedessen ist der Honig eine wässerige Lösung von Livertzucker, in welcher aber die Fruktose, der hnksdrehende Anteil, meist überwiegt. Außerdem enthält er noch Kohrzueker, Dextrine (Aehroodextrin), ferner geringe Mengen gummiähnlicher Stoffe, stickstoffhaltige "Substanzen, organische Säuren, aromatische Stoffe und Salze, hauptsächlich Phosphate. Gewöhnhch ist der Honig hnksdrehend, es gibt aber auch rechtsdrehende Honigarten. Die mittlere prozentische Zusammen- setzung ist nach König L c. Bd. II, S. 998: Wasser 18,96% Stickstoffsubstanz . . . 1,08 „ Glukose 36,20 „ Fruktose 37,11 „ Invertzucker 73,31 „ Kohrzueker 2,63 „ Dextrine 2,89 „ Ameisensäure 0,11 „ Sonstige organische Stoffe 0,58 „ Asche 0,24 „ 18 Xalirunc'S- imd Genußmittol dos Menschen Der Bicnenhoiiig wird \'ielfach ver- fälscht, durch Zusatz von Wasser, Melasse, Eohizucker, Invertzucker; oder die Bienen werden im Sommer mit Zuckerwasser ge- füttert. Zu den Süßstoffen im weiteren Sinne des Wortes sind auch die künsthchen Süßstoffe zu rechnen, die keine KoMehydrate sind, aber einen süßen Geschmack haben. Die wichtigsten sind Saccharin, Dul- cin, Glucin. Das Saccharin, Beuzoesäuresulfimid, ist ein weißes Pulver, welches in Wasser schwer löshch ist. In den Handel kommt ge- wöhnhch das Katriumsalz (Kristall ose), welches in Wasser leicht löslich ist. Es ist etwa öOOmal süßer als Rohrzucker. Es wird sehr viel als Süßstoff von Zucker- kranken benutzt; als Süßstoff bei der Be- reitung von Kahrungs- und Genußmitteln ist der Gebrauch desselben verboten. Die anderen Süßstoffe, das Dulcin, Paraphcnetol- carbamid, und das Ghicin, das Natriumsalz eines Gemisches der Mono- und DisuKosäure einer Verbindunfc von der Zusammensetzung CwHjeN^, sind 'ebenfalls 300- bis 400 mal süßer als Rohrzucker, kommen^ aber wenig in den Handel. 4. Genußmittel. 4a) Gewürze. Unter Gewürzen versteht man gewisse Pflanzen- teile, die durch besondere Bestandteile, flüchtige ätherische Oele, aromatische Stoffe und Harze, scharfschmeckende Stoffe im- stande sind, den Speisen eiren besonderen Geruch oder Geschmack zu verleihen und anregend auf die Absonderung der Ver- dauungssäfte zu wirken. 1. Pfeffer. Man unterscheidet schwarzen oder weißen Pfeffer. Der schwarze Pfeffer ist die unreife getrocknete Frucht, der weiße die reife, von dem äußeren Teil der Fruchtschale befreite Frucht von Piper nigrum. Der scharfe Geschmack des Pfeffers ist bedingt durch ein ätherisches Oel und durch den Gehalt an Piperin. 2. Cayenne -Pf eff er (Paprica, spanischer Pfeffer) ist die getrocknete reife rote Frucht von Capsicum annuum. Das Pulver wird aus den trockenen Früchten hergestellt, die scharf schmeckende Substanz ist das Capsi- cin. 3. Nelken pf eff er (Piment) ist die getrocknete nicht völlig reife Frucht von Pimenta officinalis. Der Geschmack wird bedingt durch das Nelkenpfefferöl, welches aus einem Kohlenwasserstoff und der Nelken- säure-, dem Eugenol besteht, welches auch in den Gewürznelken vorkommt. 4. Gewürznelken sind die nicht voll- ständig entfalteten, getrockneten Blüten resp. Blüten knospen von Caryophyllus aromaticus. Sie enthalten bis zu 25°/„ ätherisches Oel, das Nelkenöl. Dasselbe besteht aus dem Eugenol CjoHijOjUndeinem Kohlenwasserstoff C'ioHj,. Ferner finden sich noch das Caryophyllin und Spuren von Vanilhn darin. ö. Senfmehl wird aus den Samen von Sinapis brassica (weiß) und Sinapis nigra (schwarz) hergestellt. Der eingemachte Senf ist- aus dem Senfmehl unter Zusatz von Essig, verscliiedenen Gewürzen, wie Zimt, Nelken, Zucker, Cayennepfeffer (engl. Senf) zubereitet. Der scharfe Geruch ist verursacht durch das Senföl C3H5NCS. Das Senföl kommt im Senf nicht fertig ge- bildet vor, sondern es entsteht neben Glukose uud Kahumbisulfat durch Einwirkung des Fermentes Myrosin bei Gegenwart von Wasser aus dem im Senf vorkommenden Glykosid, dem Sinigrin oder myronsaurem Kali. 6. Zimt ist die von der Oberhaut und dem darunter liegenden Schleimgewebe be- freite braunrote Rinde melirererCinnamomum- arten. Der Geschmack ist bedingt durch das Zimtöl (1%), welches aus dem Zinit- aldehyd (CeH5-CH=CH— CHO) und einem Koiilenwasserstoff besteht. 7. Vanille ist die nicht völlig ausgereifte und getrocknete Schotenfrucht von VaniUa planifoUa. Der charakteristische Geruch und Geschmack ist einerseits bedingt durch das Vanilhn, andererseits durch die Gegenwart unbekannter aromatischer Stoffe. Das VauiUin ist ein Aldehyd der aromatischen Reihe und ist künsthch von Tiemann aus Coniferin, Guajakol und Eugenol dargestellt worden. Außerdem finden sich in der Vanille noch Benzoesäure und VaniUinsäure. Das künsthche Vanillin ersetzt jetzt häufig die natürhehe Vanillefrucht. 8. Muskatblüte (Macis) ist der ge- trocknete Samenniantel von Myristica fragans ' und Muskatnuß ist der Samenkern der- selben. Beide enthalten ätherische Oele und in großen ]\Ieugen ]\Iuskatbutter, das Tri- glycerid der Myristinsäure. 9. Safran besteht aus den getrockneten Blütennarben von Crocus sativa. Es dient hauptsächUch zum Färben (Farbstoff = Crocin ) und wird nur selten als Gewürz mehr be- benutzt. Sein besonderer Geruch und Ge- schmack ist durch ein zur Gruppe der Terpeue gehöriges ätherisches Oel bedingt. 10. Ingwer ist der gewaschene, ge- trocknete und von den äußeren Gewebs- schichtcii befreite Xebenwurzelstock (Rhizom) der liig\ver])flanze (Zingiber officinale). Er wird entweder als Gewürz getrocknet oder eingemacht oder verzuckert genossen. Der Geschmack ist durch das Ingweröl, ein Terpen von der Formel Cj^Hj, bedingt. Außerdem enthält die Wurzel aber noch große Mengen von Stärke. 11. Anis sind die getrockneten Spalt- früchte von PinipineUa Anisum. Das den Geschmack bedincrende ätherische Oel ist Nalu'ung's- imd Genußnüttel des Menschen 19 das Anisöl. Dasselbe besteht aus dem Anethol (C10H12O) und einem dem Terpentin iso- meren Terpen (C'ioHie). 12. Kümmel ist die getrocknete Spalt- frucht von Cavxim Carvi. Das ätherische Oel desselben besteht aus einem Gemenge von Carven (CioHie) und Carvol (CioHiiO). 13. Fenchel ist die Frucht des Fenchel- krautes (Foeniculum officinale). Das Fenchel- öl besteht aus einem Terpen (CjoHie) und dem Anethol (CioHioO). Anis, Kümmel, Fenchel und Koriander gehören zu einer Gruppe und werden ent- weder zu Backwerk, in der Küche oder zur Likörfabrikation benutzt. Erwähnt seien schheßüch noch einige seltener an- gewandte Gewürze, wie Sternanis, Kapern, Cardamomen, Lorbeerblätter, Majoran usw. Zu den Gewürzen im weiteren Sinne des Wortes gehört auch das Kochsalz und der Essig. Unter Essig versteht man ent- weder das durch Essiggärung aus alkoho- hschen Flüssigkeiten entstandene oder durch Verdünnung von Essigsprit hergestellte Ge- nußmittel. Je nach der Herkunft unter- scheidet man Weinessig, Bieressig, Brannt- weinessig usw. Essigessenz ist eine hoch- prozentige aus essigsaurem Kalk dargestellte Essigsäure, die bei der trockenen Destillation des Holzes gewonnen wird. 4b) Alkaloidhaltige Genußmittel. Während die bisher bos]irochrnen, aus dem Pflanzeiu'eich stammi^mlfn Gewürze direkt auf die Verdauungssäftc einwirken, müssen die alkaloidhaltigen Genußmittel erst resor- biert werden und üben dann durch ihren Alkaloidgehalt eine am'egende oder auch betäubende Wirkung auf das Zentralnerven- S3'stem aus. Zu ihnen gehören als die wich- tigsten Kaffee, Tee, Kakao (Schoko- lade), Tabak, Kolanuß, Kokablätter, Opium. a) Kaffee sind die Samen von mehreren zurFamihe der Rubiaceen gehörigen Pflanzen, Coffea arabica und Cuffea hberica. Die KaffeeljoluU'U des Handi'ls sind die von der Fruchtsehale, der äußeren und zum Teil auch der inneren Samenhaut befreiten Samenkerne des Kaffeebaumes. Der Genuß des Kaffees ist erst im 16. und 17. Jahrhundert in Europa bekannt geworden. Die Hauptproduktious- länder sind Arabien, Java vmd Amerika. Der wichtigste Bestandteil der Kaffeebohne ist das Coffein (1 bis 1,5 °o). Ferner kommen darin vor Zucker (9%), die Kaffeegerbsäure an Kali und Coffein gebunden, Fette, Oele und Mineralstoffe. Die Katfeebohne wird nicht im rohen Zustande genossen, sondern vorher bei 200 bis 250° geröstet. Durch den Rüstprozeß geht der Zucker in Karamel über, Fett, Kaffeecterbsäure ' und Rolifaser werden zer- setzt und zum Teil in aromatische Röst^ Produkte verwandelt, ein Teil des Coffeins verflüchtigt sich. Die Zusammensetzung der aromatischen Röstprodukte ist nicht näher bekannt. Außerdem findet ein Wasserverlust und Volumvermeluung statt. Wir verwenden von dem gebrannten Kaffee nur den wässerigen Extrakt. Die Menge der in Wasser lösUchen Stoffe beträgt ungefälu: 28%; davon sind nach König Coffein 1,740/0, Oel 5,180' stickstofffreie Extrakt- stoffe 14,52" 0, Asche 4,06 o^- In einer Tasse Kaffee (15g auf 200 ccm Wasser) genießen wir 0,26 g Coffein. Als Ersatzmittel für Kaffee dienen in vielen Fällen |iflanzliche Stoffe, wel- che geröstet und gezuckert beim Aufguß mit Wasser ein dem Katfee ähnhches Getränk liefern. Sie haben aber mit dem echten Kaffee- aufguß nur die dunkle Farbe und den brenzUchen Geschmack gemein, es fehlt ihnen aber das Alkaloid. Die wichtigsten sind Cichorien-, Feigen-, Malz-, Gersten- kaffee. Zuweilen setzt man beim Rösten des Kaffees bis zu 5% Zucker (Glasieren) hinzu oder macht künstlich aus Mehl und Extrakt Kaffeebohnen. Neuerdings sucht man durch eine besondere Behandlung dem Katfee das Coffein zu entziehen und bringt solchen Kaffee als koffeinfreien Kaffee in den Handel. Derselbe enthält aber immer noch nicht unbedeutende Mengen von Coffein. ß) Tee besteht aus den getrockneten Blattknospen und Blättern des Teestrauches, Thea chinensis und seiner Spielarten. Zur Bereitung des grünen Tees werden gleich nach dem Einsammeln die Blätter gerollt, an der Sonne getrocknet und in Pfannen über schwachem Feuer geröstet, wobei das Chloro]ihyll uielit zerstört wird. Beim schwarzen Tee bleiben die gepflückten Blätter mehrere Tage hegen, bis sie welk werden und geroUt werden können. Dann machen sie einen eigentümhchen Gärungsprozeß durch, bei welchem sich das Teearoma ent- wickelt, eine Abnahme der Gerbstoffe statt- findet und das Chlorophyll zerstört wird. Alsdann werden die Blätter in eisernen Pfannen auf dem Feuer getrocknet. Die wichtigsten Bestandteile des Tees sind nach König II, S. 1102: Wasser 8,46% Stickstoffsubstanz . . . 24.13 „ Thein 2,79 „ Aetherisches Oel .... 0,68 „ Fett 8,24 „ Gerbsäure 12.35 „ Asche 5,93 „ Von den Bestandteilen sind in Wasser lö';- lich 38,76%, darunter 11,68 «q Stickstoft- snbstanz und 1,43% Thein = Coffein. Wenn man für eine Portion Tee 5 g rechnet, so finden sich darin nur 0,07 g Coffein, also 20 Nahrungs- uad Genußmittel des Menschen bedeutend weniger als im Kaffeeaufguß. In Südamerika werden die Blätter des Yerba- strauches filr den Teegenuß präpariert (Para- guay-Tee). Derselbe hat eine ähnliche Zu- sammensetzung wie der chinesische Tee. y) Kakao oder vielmehr Kakaobohnen ' sammengelegt. Dabei findet enie sind die Samen des Kakaobaumes (Theobroma Erwärmung und Zersetzung statt. J. N i c 0 1 nach Frankreich. In Europa war anfangs der Tabakgenuß strenge verboten. Die reifen Tabakblätter werden nach dem Abflücken und Sorti ren diu-ch Aufhängen in Trockenräumen getrocknet und dann zu- starke Die cacao). Sie liegen in dem rötlich-gelben Frucht- 1 Zusammensetzung der Tabakblätter ist im muß der gurkenähnhchen Frucht. Die bohncn- j Mittel nach König II S. 1131: förmigen Samen werden, nachdem sie vom Fruchtmuß befreit sind, entweder direkt an der Sonne getrocknet und liefern dann die bitter schmeckenden ungerottenen Bohnen, oder man läßt sie mehrere Tage in Haufen oder Trügen eine Art Gärung durchmachen und trocknet sie dann. Die gerotteren Bohnen haben einen milden aromatischen Geschmack. Die Kakaobohnen werden für den mensch- lichen Genuß bei 100" geröstet und der ge- Wasser 8,14% Gesamt-N 3,68 '„ Nikotin 2,09 „ Ammoniak 0,41 „ Salpetersäure 0,86 „ Fett 4,50 „ Asche 20,73 „ Der wichtigste Bestandteil ist das Nikotin. Das Nikotin ist ein farbloses Oel von starkem röstete Kakao durch besondere Apparate ' Geruch. Es ist in reinem Zustande ein von Schalen und Häutchen befreit. Die i heftiges Gift, welches zuerst Erregung, dann reinen Bohnen werden dann in mäßig er- : Lähmung hervorruft. wärmten Granitwalzen gemahlen. Nach Füj die Bedeutung des Tabaks als Ge- dem Erkalten erstarrt das Ganze zu einer ! nußmittel kommen, da der Tabak meistens braunen Jlasse, der Kakaomasse. Sie ent- hält ungefälu- 50% Feti (Kakaobutter), 14 bis 18% Stärke, 0,6% Zucker, 13 bis verbrannt wird und die flüchtigen Sub- stanzen in die AtemJuft gelangen, in erster Linie die Rauchprodukte in Betracht. Im 18% Eiweiß, 1,2 bis 1,5% Theobromin, ' Tabakrauch sind außer Nikotin, (etwa 75% 5 bis 6% Wasser. Außerdem sollen noch j desselben gehen in den Rauch über), brenz- geringere Mengen von Coffein darin vor- ! hches Oel, brenzliches Harz, Ammoniak, kommen. Das Theobromin ist ein dem Coffein [ verschiedene organische Säuren, Kohlen- ähnhch zusammengesetzter Körper. Das i Wasserstoffe. Kohlenoxyd, Spuren von Blau- Kakaofett besteht aus den Triglyceriden fäure, Pyridinliasen usw. der Oel-, Laurin-, Palmitin-, Stearin- und Für den Wolilgeschinack und die Güte Arachinsäure. Die Farbe des Kakaos ist [ des Tabaks wie fiu- die Schwere desselben durch das Kakaorot bedingt. scheint nicht allein der Nikotingehalt, son- Die Kakaomasse als solche wird nicht dern auch das Vorhandensein von aroma- zu Genußzwecken benu zt, sondern es wird tischen Substanzen maßgebend zu sein, ihr durch Auspressen die Hälfte des Fettes , die entweder schon im Tabaksblatt sind entzogen und sie einer Behandlung mit , oder erst bei der Verbrennung entstehen. Kahum-, Ammonium- oder Magnesiumkar- , Die wohltätigen Wirkungen des Tabak- bonat unter hohem Dampfdruck unterworfen, rauchens bestehen in einer gewissen An- Derartig aufgeschlossener Kakao bildet j regung und einer Aufhebung des Zustandes dann bei der Bereitung eines Getränkes mit der Erschöpfung. Der übertriebene Tabaks- heißem Wasser eine Art Emulsion. Wegen genuß führt zu Erkrankungen des Herzens, seines hohen Gehalts an Nährstoffen ist Magenstürungen. Erkrankurgen der Netz- der Kakao nicht nur ein Genußmittel, son- j haut (Tabaksamblyopie) usw. dern auch ein Nälu'mittel. Den Nälu'wert 4c) Alkoholische Genußmiitel. Die sucht man noch zu erhöhen, indem man Ei- 1 alkoholischen Genußmittel gehören eben- weißpräparate, Hafermehle, Malzextrakt usw. ' falls zu den Stoffen, welche eri;t nach ihrer zusetzt. Außerdem bereitet man aus Kal64 8,34 0,73 2,77 4,09 0,181 0,276 Weißbier . . . 91,62 0,299 2,79 5,29 0,54 1,56 2,43 0,353 0,142 Obergäriges Bier 93,26 0,161 2,86 3,72 0,37 0,82- 1,65 0,433 0,160 Porter 86,49 0,383 5,16 7,97 0,63 2,06 3,08 0,325 0,380 Ale 88,54 0,201 5,27 5,99 0,61 1,07 1,81 0,284 0,320 Malzextraktbier 83,87 0,20 3,74 11,74 0,86 5,85 3,93 0,275 0,292 ß) Wein ist nach dem Weingesetz das durch alkohohsche Gärung aus dem Safte der Weintrauben hergestellte Getränk. Die Beschaffenheit des Weines ist abhängig von der Weintraube, von der Gewinnung und Vergärung des Saftes und von der Behand- lung des Weines. Die Entwickelung der Traube steht in Beziehung zur Trauben- sorte, dem Khma und der Beschaffenheit des Bodens und vor allem der Lage, in welcher der Weinstock gedeiht. Die reifen Weintrauben werden entweder mit den Kämmen oder, nachdem diese entfernt sind, zerdrückt und die zerquetschte Masse ent- weder sofort oder nachdem sie einige Zeit mit den Hülsen gestanden, um denselben mehr Bouquetstoffe zu entziehen oder eine gleichmäßigere Verteilung der Hefe, die auf den Hülsen sitzt, herbeizuführen, abgepreßt (Keltern des Weines). Bei Eotwein läßt man den Saft %nel länger mit den Beeren zu- sammen, um möglicihst viel Farbstoff in Lösung zu bekommen. Der auf diese Weise erhaltene zucker- reiche Traubensaft wird der Gärung über- , lassen. Durch die Wirkung verschiedener Hefearten wird der Zucker in Alkohol und Kohlensäure gespalten. In einer gewissen Stärke tötet aber der Alkohol die Hefe. Bei einem Alkoholgehalt von ca. 14% hört die Gärung auf. der Wein kann also durch Gärung keinen viel höheren Alkoholgehalt er- halten. Die Hauptgärung ist in 3 bis 8 Tagen je nach der Temperatur beendigt. Wenn die Hauptgärung allgelaufen ist, wird der Wein auf Lagerfässer abgezogen und der Nachgärung überlassen, wobei Hefe und andere Verunreinigungen sowie Wein- stein niedergeschlagen werden. Da während des Lagerns des Weines eine stete Verdun- stung durch die Poren des Faßholzes hin- durch stattfindet, so muß immer nachge- füllt werden. Die anderen beim Lagern auftretenden Verärderungen sind großenteils Oxydationserscheinungen, die durch den Durchtritt von Sauerstoff durch die Poren des Holzes bedingt sind. Dabei bilden sich Terpene, glykosidartige Verbindungen, ätherische Oele, Aldehyde, esterarti^e Verbindungen usw., die dem Wein das Bouquet verleihen. Kach der Eeifunar des Weines wird er dann auf Flaschen abgefiült. Der Alkoholgehalt unserer Ehein- und Mosel- weine, auch der französischen Kotweine, be- trägt ungefähr 8%, der Extrakt etwa 2 bis 3°^. Bei den sogenannten Süßweinen, wie Tokaver, den griecluschen und spanischen Weinen (Samos, Sherry, Portwein, Madeira usw.) steigt der Alkoholgehalt auf 14 bis 19%, der" Zuckergehalt schwankt zwischen 2 und 7 %. Die Schaumweine sind mit Kohlensäure unter Druck gesättigte Weine, die durch Zusatz von Likör einen besonderen Geschmack erhalten. Reuerdings werden auch aus anderen Früchten Weine (Obst- weine) hergestellt, und zwar in derselben Weise wie der Wein der Weintrauben. Der i Alkoholgehalt beträgt auch unü;efähr 6 bis 8 "/' Folgende Tabelle nach König Bd. II S. 1284 ff. möge eine Uebersicht über die prozentische Zusammensetzung der wichtig- sten ebengenannteu Weine geben : NahrimgÄ- und Genußmittel des Menschen — NaphtalingTuppe 23 Bezeichnung Alkohol Extrakt Säure = AVeinsäurc Zucker Asche Mosel 7,36 2,31 0,77 0,20 0,16 Wein 8,12 2,91 0,77 0,23 0.20 Ahrrotwein 9,47 2,90 o,Ö3 0,15 0,24 PJalzwein 8,54 2,21 0,64 0,13 0,21 Bordeaux 8,16 2,42 0,58 0,23 0,25 Tokayer II, ig 12,72 0,60 g,oi 0,27 Sherry 16,09 4,06 0,41 2,40 0,46 Portwein 16,18 8,25 0,42 6,04 0,22 Madeira 14,43 5,23 0,49 2,95 0,25 Champagner, trocken . . . 10,42 2,36 0,61 0,53 0,14 süß ... . 9,50 12,88 0,63 10,95 0,15 Apfelwein 5,09 2,52 0,63 0,21 0,27 y) Branntweine sind alkoholreiche, aus vergoreneii Maischen oder Flüssigkeiten durch Destillation gewonnene Getränke. Da durch einfache Gärung nur Getränke von 15 bis 20% Alkohol gewonnen werden können, so hat man behufs Gewinnung höher kon- zentrierter alkoholischer Getränke die ver- gorenen Flüssigkeiten destiUicrt, wobei der leichter flüchtige Alkohol in größere Mengen übergelu. Je nachdem diese Destillate unverändert oder durch Wasserzusatz auf eine bestinimte Konzentration gebracht sind, oder mit Pflanzenauszügen, ätherischen Oelen oder Zucker gemischt werden, unterscheidet mau che eigenthchen Branntweine mit meist hohem Alkoholgehalt von den Likören. Als Rohmateriaüen dienen entweder Weine, welche bereits Alkohol enthalten, oder zuckerreiche Früchte, (Kirschen, Zwetschen), Zuckerrüben, welche erst der Gärung unter- worfen werden, ferner alle Substanzen, welche Traubenzucker enthalten) oder Fer- mente, welche Stärke invertieren können (Kartoffeln, Getreide). Die gewöhnlichen Trinkbranntweine (Korn, AVhisky, Kartoffel- branntwein) enthalten 25 bis 45% Alkohol, außerdem immer bis zu 0,3% Fuselöl, Kirschwasser ca. 50% Alkohol, außerdem Spuren von Blausäure, Kognak, aus Trauben- wein hergestellt, im Mittel 56% (35,3 bis 81,8), Rum (aus Zuckerrohr), im Mittel 61% (44 bis 93 oy, Arrak (aus Reis) 58%. Die Liköre und bitteren Branntweine, meistens nach besonderen Rezepten, durch Zusatz aromatischer oder bitterer Extrakte hergestellt, enthalten im Mittel 50% Al- kohol. (jehallcn am 2S. Oktober 1911 in der Sitzung des S(>nihr(ui.sschussesfür Filtterungswesen d. deutsch. Luiiihrirtsch. Gesellsch. Mitteil. d. d. Landw. Gin. i:nj. — W. Rusche, Rmn Pi'inh fleisch dtirrh ilic (jiiar.titatice Glt/l:'"iiii CioH^SOjCl -> C,„H,C1. Höher chlorierte Naphtaline, sowie Brom- und Jodnaphtaline sind in großer Zahl bekannt. Hohe technische Bedeutung besitzen die Sulfosäuren des Xaphtalins, da sie durch Alkalischmelze in die entsprechenden Hy- droxyl- und über diese hinweg in Amino- verbindungen übergeführt werden können, die zur Öarstellung der wichtigsten A2.0- farbstoffe dienen. Bei der direkten Sulfu- riening des Kaphtalins mit konzentrierter Schwefelsäure wird je nach den Bedingungen die 1- oder 2-Monosulfosäure erhalten, und zwar entsteht bei niederer Temperatur (bis 80») überwiegend 1-, bei 160» bis 180» ausschließlich 2-Säüre. Die 2-Säure ist von besonderer Wichtigkeit, weil sie das Ausgangsmaterial für alle übrigen 2-Derivate des Kaphtalins bildet. Der Thielescben Formel entsprechend, die an' den Kohlenstoffatomen 1, 4, 5 und 8 freie Partialvalenz annimmt, entstehen bei allen Sub- stitutionen im Naphtalinkern so gut wie aus- schließlicli die 1-Verbindungen. Daß bei der Sulfurierung bei höherer Temperatui' sich die 2-Scäure bildet, erklärt sich aus der Tatsache, daß die l-Säure bei hoher Temperatiu' unbestän- dig ist und sieh wieder in Naphtalin und Schwefel- säure spaltet, während die anfänglich nur in geringer Menge gebildete 2-Säxire vollkommen beständig ist, und sich infolgedessen mehr und mehr anreichert. Bei stärkerer Sulfurierung erhält man drei isomere Disulfosäuren (2,7- und 2,6- als Hauptmenge, daneben 1,6-) bei Anwendung von Chlorsulfonsäure an Stelle von Schwefelsäure entsteht außerdem noch die 1,5-Säure. Es treten also stets die beiden Sulfogruppen in verschiedene Kerne ein, homonukleare Disulfosäuren sind nur auf Umwegen darstellbar (vgl. auch den Artikel „Sulfo Verbindungen"). Die Naphtalincarbonsäuren (Naph- toesäuren) sind ohne allgemeines Interesse. — Bei der Nitriening des Naphtalins ent- steht zunächst a-Nitronaphtalin (gelbe Nadeln, Schmelzpunkt 61»); energischere Einwirkung von Salpetersäure führt zu 1,5- und 1,8-Dinitronaphtalin, sowie zu Tri- und Tetranitronaphtalinen. Sie finden in der Sprengstoffindustrie und auch als Ausgangs- material für eine Reihe von Farbstoffen Verwendung (vgl. auch den Anhang „CykU- sche Säuren" im Artikel , .Fettsäuren" und den Artikel ,,Nitro Verbindungen"). 4. Naphtylamine, Naphtole und Naphto- chinone. Durch Recluktion der Kitro- naphtaline erhält man die entsprechenden Naphtylamine, so aus 1-Nitronaphtaliu das 1-Naphtylamin, NO. NH2 I — >- aus den Dinitronaphtahnen Naphtylen- diamine, CioH6(NH2)2 usw. Technisch wird auf diesem Wege von Monoderivaten nur die a-Verbindung dargestellt, da /S-Nitro- naphtalin nicht durch direkte Nitrierung, sondern nur durch eine ziemlich umständ- hche Reaktionsfolge zugänglich ist. 2- Naphtylamin läßt sich aber becpiem aus 2-Naphtol (siehe unten) darstellen, nämlich durch Erhitzen mit Chlorzinkammoniak auf 200» CioH,OH-)-NH3=CioH,NH2+H,0. Die Naphtylamine sind farblose, gut kristallisierende Substanzen. a-Naphtyl- amin schmilzt bei 50» und siedet bei 30i»; es besitzt einen höchst unangenehmen Cienich. /?-Naphtylamin bildet glänzende Blättchen vom Schmelzpunkt 112» und Siedepunkt 306». Die beiden Naphtylamine unterscheiden sich in eigentümlicher Weise von einander bei der Reduktion mit Natrium und Alkohol. Sie nehmen beide vier Wasserstoffatome auf, doch entstehen dabei grundsätzlich verschiedene Verbindungen. Beim Üebergang zum Tetrahydro-c-naphtylamin treten sämtliche vier Wasserstoffatome in den nicht substituierten Kern, so daß diese Verbindung vollständig den Charakter eines aromatischen Amins behält. Sie wird deshalb ar- (= aro- matisches) Tetrahydro-c;-naphtylamin ge- nannt. Beim /3-Napthylamin wird dagegen der die Aminogruppe tragende Kern hydriert, so daß diese nun aliphatisch gebunden erscheint, man nennt das Reduktionsprodukt ac- ( = aIicyklisches)Tetrahydro-p-naphtylamin 26 Naphtalingnippe — Nai^htene NH, .NH, H, H„ Die NapMylaminc liefern wie Anilin Diazoverbinciuns;en, welche sich leicht mit Aminen und Phenolen zu Azofarb- stoffen Icuppeln lassen. In der Technik verwendet man indessen meist nicht die Amine selbst, sondern ihre Sulfosäuren, da die eine Sulfognippe enthaltenden Farb- stoffe wegen ihrer Wasserlöslichkeit zum Färben geeigneter sind. Die Naphtyl- arainsuifosäuren sind neben den Naphtol- und Aminonaphtolsulfüsäuren die technisch wichtigsten „Azokomponenten". Sie werden durch Reduktion der Nitrosulfo- säuren oder Sulfuriening der Naphtylamine hergestellt und sind in einer großen Zahl von Isomeren bekannt. Die wichtigste ist die l-Naphtylamin-4-sulfosäure (Naphtionsäure), die aus Wasser in glän- zenden weißen Nadeln kristallisiert (vgl. auch die Artikel „Ammoniakderivate", „Azo- verbindungen"). Die Hydro xylverbindungen des Naphta- lins, Naphtole genannt, werden durch Kalischmelze der Sulfosäuren erhalten Ci„H,S03K+K0H = C,„H,0H+S03K,. Sie entstehen ferner aus den Naphtylaminen durch Erhitzen mit Wasser auf 200° und nach der Diazoreaktion. Es sind gut kristalli- sierende, unzersetzt destillierbare (a-Naphtol: Schmelzpunkt 95», Siedepunkt 280», ß- Naphtol: Schmelzpunkt 122», Siedepunkt 285°), in Wasser schwer lösliche Verbindungen, welche wie die Phenole saure Eigenschaften besitzen. Sie sind überhaupt in ihrem chemischen Verhalten den Phenolen sehr ähnlich, unterscheiden sich aber von ihnen durch die größere Eeaktionsfähigkeit der Hydroxylgruppe. Als Azokomponenten ver- wendet man auch hier meist die Sulfo- säuren, von denen als technisch besonders wichtig die 1,4-Tvaphtolsulfosäure (Ne- vile-Winthersche Säure) und die 2-, 3-, 6-Naphtoldisulfosäure (R-Säure) an- geführt seien. Fast noch größere industrielle Bedeutung besitzen die Aniinonaphtolsulfo- säuren, die durch Sulfuricren der Amino- naphtole oder durch Reduktion von Azo- derivaten der NaphtolsuU'osäuren erhalten werden können. - OH CA OH Von den Dioxynaphtalinen C]„Hs- (0H)2, die bei der KaUschmelze der DisuUo- säuren entstehen, sind sämtliche 10 mög- lichen Isomeren bekannt. Einige von ihnen — die ],4-, 1,2- und 2, 6- Verbindung — ■ lassen sich zu den entsprechenden Naphto- chinonen CjoHjO, oxydieren, von denen das 1,4- und 1,2-Chinon dem gewöhnlichen Chinon, bezw. dem Orthochinon sehr ähnlich sind. 0 0 ! 1 i Mit Hydroxylamin liefern diese Chinone Oxime, die meist nach der tautomeren Ni- tro so naphtolfonnel reagieren 0 OH NOH Interessant ist ferner die Bildung dieser Chinon- oxiine beim Behandeln von a- und /5-Nitronaph- talin mit alkoholischem Kali. — Von Oxynaphto- chino nen ist das 5,6-Dioxy-l,4-naphto chinon technisch wertvoll. Wegen der Aehnlichkeit seiner Konstitution mit dem Alizarin wird es Naphtazarin genannt. Es ist wie das Alizarin ein Beizenfarbstoff und kommt als Alizarin- schwarz in den Handel (vgl. auch die Artikel „Phenole", „Chinone" und „Farbstoffe"). Literatur. V. Meyer und P. Jacobson, Lrhr- buch der organüchen Chemie, 2. Bd., 2. Teil, LeijKiff 190S. Jakob Meisenhelmer, ,]SI=N /NH, S0,H SO3H Naphtene. 1. Begriff. 2. Vorkommen mid Geschichte. 3. Bezeichnung. Natüiliche Naphtene und ihre Konstitution. 4. Naphtensämen. 6. Darstellung von technisch reinen Naphtenen aus Erdöl. 6. Darstellung von chemisch reinen Naphtenen aus Erdöl. 7. Verwendimg. 8. Eigenschaften einiger natüilicher mid künstlicher Naphtene. I. Begriff. Unter dem Namen „Naphtene" versteht man cvklische Polymethylene, also gesättigte kohlenwasserstoffringe, auch alicyklische Kohlenwasserstoffe genannt, von " der allgemeinen Formel CnHon, und Napliteno zwar in der Hauptsache die fünf-, sechs- und siebengliedri?;en Kinosysteme, welclie sich mit zahlreichen Abkömmlingen im kaukasischen Petroleum vorfinden. 2. Vorkommen undGeschichte. Im Gegen- satz zu der Tatsache, daß amerikanisches Petroleum aus Fettkohlenwasserstoffen, welche der offenen Reihe (Paraffinreihe) angehören, besteht, fanden Markownikow und Ogloblin im Jahre 1883, daß das russische Petroleum, das sich durch ein höheres spezifisches Gewicht auszeichnet, vornehmlich Kohlenwasserstoffe ringförmigen gesättigten Charakters enthält, welche sie mit dem Sammeliunnen ,,Naphtene" be- legten. Die 1 laii)itl'inidstellen für dieses russische Petrolouiu befinden sich auf der Halbinsel Apscheron am Kaukasus in der Nähe der Orte Baku, Grosny, Surachany, Bibi Eibat, Balachany usw. Die Gesamt- produktion an kaukasischem Petroleum be- trägt (1901) etwa 90 Mill. Doppelzentner (bei 200 Mill. Gesamtförderung auf der Erde). Da das kaukasische Erdöl zu rund 80 — 90"/o aus Naphtenen besteht, jährlich also ein Quantum von mindestens 65 Mill. Doppelzentnern Naphtene liefert, kann man annehmen, daß es mit der Zeit eine ähnlir-lic Kolle in der Chemie der alicyklischen Verbindungen spielen wird, wie die Stein- kohlendestillate in der Benzolreihe. Wie lieim Steinkohlenteer, so ist auch bei den Erdölnaphtenen eine große Anzahl von che- mischen Individuen vorhanden, die hier allerdings weit schwerer voneinander zu trennen" sind, als dort. Die Erdölindustrie ist etwa 50 Jahre alt, und doch besclu-änkt sie sich auch heute noch lediglich darauf, die Eohprodukte von Verunreinigungen zu befreien und in Fraktionen, die durch ihre physikalischen Eigenschaften ausgezeichnet sind, zu zerlegen. Wenn aus dem russischen Petroleum vorläufig keine einheitlichen Ver- bindungen gewonnen werden, so beruht dies in dem nahen Zusammenliegen der Siede- punkte der einzelnen homologen Naphtene und an der Sch\virrii;keit, sie durch che- mische oder physikalische Mittel zu trennen. — Außer im kaukasischen Erdöl finden sich Naphtene reichlich noch im galizischen und rumänischen Petroleum vor, und in kleinen Mengen in allen anderen bekannten Erdölen. 3. Bezeichnung. Natürliche Naphtene und ihre Konstitution. Zur Nomenklatur der Na]ihtene benützt man die Namen „Pentamethylen, Hexamethylen" oder „Cyclopentan, Cyclohexan". Letztere Be- zeichnungsweise ist vorzuziehen, da sie die ringförmige, gesättigte Struktur hervor- hebt. Auch Namen wie „Hexa-, Hepta-, Octonaphten" werden gebraucht und mit Vorteil (bei höheren Gliedern) besonders dann, wenn über die Konstitution nichts ausgesagt werden soll und kann, vielmehr lediglich der Kohlenstoffgehalt (Cg ,C„ Cj, C9 usw.) benannt werden soll. Markownikow und seine Schülerkonnten feststellen, daß den Naphtenen die Formel CnHjn zukommt und daß sie keine Doppel- bindungen enthalten, zugleich wiesen sie nach, daß die Naphtene nicht, wie früher, von Beilstein und Kurbat ow auf Grund ihrer Uebertührbarkeit durch Nitriergeniische in Nitrobenzolderivate angenommen worden war, der Cyclohexanreihe /CH, CH, I CH, CH3 I CH, Cyclohexan (Hexamethylen) CH, angehörten, sondern eine selbständige Gruppe bilden. Diese Erkenntnis wurde darauf ge- stützt, daß das Octonaphten, CgHis, und das Nononaphten, CgHjg, bei der Einwirkung von Salpeter- Schwefelsäure nur unwesent- liche Mengen von Trinitroxylol und Tri- nitromesitylen ergaben, deren Entstehung auf Spuren verunreinigender Xylole und Tri- methylbenzole zurückgeführt werden konnte. Die Aufgabe der Bestimmung der Kon- stitution der Naphtene ist eine der schwierig- sten der organischen Chemie. Noch etwa 20 Jahre blieb die Frage nach der Natur des in den Naphtenen vorhandenen Ring- kernes unentschieden, und die Ansichten wechselten vielfach. Markownikow isolierte aus dem Erdöl von Balachany das „Hexahydrobenzol", das er Hexanaphten nannte. Es hatte den Siedepunkt 69 bis 71° und war anscheinend identisch mit dem aus reinstem Benzol mit Jodwasserstoff und Phosphor von Kishner dargestellten ,, Hexahydrobenzol" vom gleichen Siedepunkt. Drei wesentliche Entdeckungen jedoch waren entscheidend für die Erkenntnis der wahren Kon- stitution des Hauptanteils der Petroleum- naphtene. Im russischen wie im walachischen Erdöl finden sich Substanzen saurer Natur, die von Hell und M e d i n g e r 1874 entdeckt wurden und den Namen Kero- sinsäureu oder Naphtensäuren führen (vgl. nächsten Absatz). Asch an redu- zierte eine dieser Säuren zum entsprechen- den Kohlenwasserstoff, der sich eben- falls im Erdöl vorfindet, wodurch die Zugehörigkeit der Kerosinsäuren und der Naphtene zum gleichen Ringsysteme nach- gewiesen wurde. Da es ihm ferner gelang, die Verschiedenheit der natüi'Uchen Hexa- naphtenkarbonsäure CeHn.COOH mit der aus Benzoesäure dargestellten Hexa- hydrobenzoesäure CüHh.COOH nach- zuweisen, wurde der Beweis erbracht, daß 28 Naplitene jedenfalls ein Teil der natürlichen Kerosin- säuren und damit der natürlichen Naphtene nicht den Cyclohexanring in sich birgt. Zweitens hatte inzwischen v. Baeyer das wahre Hexahydrobenzol, das Cyclohexan aus dem Succinylobernsteinsäureester dar- gestellt, welches den Siedepunkt 79 bis 79,5" zeigte und mit dem Hexanaphten Markow- nikows nicht identisch war. Endlich war Kishner durch genauere Untersuchungen zu dem Resultat gekommen, daß die bisher als Hexahydrobenzol angesehene Verbin- dung CgHia nicht das wahre Cyclohexan (Formel I) war, daß sich vielmehr bei der Eeduktion des Benzols unter Umlagerung , des Sechsringes in den Fünf ring Methyl- pentamethylen (Formel 11) bildet: [ CH„ CH, I CH, CH^ ,1h. CH, I CH, IL CH.CH3 I CH, "CH, CH, Die oben erwähnte von Markownikow festgelegte Identität zwischen natürlichem Hexanaphten und ,, Hexahydrobenzol" (d. h. Methylpentamethylen) ist also nur ein Be- weis für das Vorkommen von Fünfringen in der kaukasischen Naphta. Markownikow konnte ferner das Blethylpcntaiiiethylen in der bei -W siedenden Fraktion des kaukasischen Petroläthers nach- weisen, und auch das wahre Cyclohexan (Hexahydrobenzol) vom Siedepunkt 81 bis 82" auffinden, für welches Zelinsky bei einem synthetischen Produkt diesen Siede- punkt festgestellt hatte. Zelinsky zeigte auch, daß das Hepta- naphten C7H14 vom Siedepunkt 100 bis 101" aus Methylcyclohexan besteht. Andere Homologe des Cyclohexans sind bisher in der Naphta noch nicht nach- gewiesen worden. Doch scheint das bei 119" siedende Octonaphten C.H,„ mit 1.3-Dimethylcyclohexan identisch zu sein. Die Frage, ob sich auch Homologe des Cyclopropans und Cyclobutans oder diese selbst im Erdöl vorfinden, findet durch die V. Baey ersehe Spannungstheorie (vgl. den Artikel ,,Organische Chemie") ihre Erledigung. Danach hätten dieselben eine geringere Stabilität und wären folglich nur in kleiner Menge im Erdöl enthalten. In der Tat konnten solche Verbindungen bis jetzt nicht nachgewiesen werden. Von Bedeutung für die Erkenntnis der Struktur der Naphtene ist die Einwirkung von verdünnter Salpetersäure nach Markownikow und Konowalow, wo- durch Kishner aus dem synthetischen „Hexa- hydrobenzol" ein tertiäres Nitroprodukt CH2— CH, NO, I "-c: CH,-CH, "CH3 darstellen konnte, welches auf die Anwesen- H heit einer tertiären Gruppe /Cr^, also eines Fünfringes im Kohlenwasserstoff CsHi, hin- deutet. (Die Konowalowsche Reaktion beruht auf der Löslichkeit der Ferrisalze von primären und sekundären Nitroparaffinen in Aether, wenn letztere durch alkoholisches KOH in Tsonitroverbindungen umgewandelt werden. Tertiäre Nitroverbindungen geben diese Reaktion nicht.) Wichtiger erscheint jedoch die Friedel-Craftsche Reaktion, die zuerst von Zelinsky für die natürlichen Naphtene angwendet wurde. Durch die Einwirkung von organischen Säurechloriden kann man hierbei Ketone darstellen, die sich mit analog aufgebauten Ketonen aus synthetischen Naphtenen vergleichen lassen. 4. Naphtensäuren. Die Naphtensäuren (Kerosinsäuren) finden sich im russischen Petroleum fertig gebildet vor und werden diesem bei der technischen Reinigung mit Natronlauge entzogen, da sie mit .:\lkalien Seifen bilden. Diese sind in Wasser ziemlich schwer lösUch, weshalb die Abfalllaugen der ErdöLraffination als dünne Emulsionen er- scheinen. Durch Zersetzen der Seifen- lösungen mit Mineralsäuren erhält man dunkle, besonders in starker Verdünnung widerlich, charakteristisch riechende ölige Flüssigkeiten: die Naphtensäuren, die sich unter gewöhnlichem Druck im Vacuum destillieren lassen. Sie sind hellgelbe Öle, die in reinem Zustande weniger unangenehm riechen und sich in Ester, Amide, Chloride verwandeln lassen. Die Salze sind von salben- bis pflasterartiger Beschaffenheit, selten fest. Bezüglichder Konstitution der Naphten- säuren nahmen Hell und Medinger (s. oben) an, daß dieselben keine Karboxylgruppe enthielten, sondern iliren sauren Charakter einer OH- Gruppe verdanken. Markownikow und Ogloblin, sowie Aschan konnten jedoch das Vorhandensein von Karboxj'lgruppen nachweisen, während Zaloziecki in ihnen Lactoalkohole zu sehen glaubt. Auf Grund der Engler- Hö ferschen Hypothese der Entstehung des Erdöls aus tierischem Fett lassen sich die Kerosinsäuren als Umwandlungsprodukte der Oelsäure auf- fassen. Als t}-pische Naphtensäure ist die H e x an a p h t e n k a r 1) 0 n s ä u r e (o-Met hy Icy- klopentankarbonsäure) CgHu.COOH, das Iso- mere der Hexahydrobenzoesäure, anzu- sprechen. Sie wurde von Aschan aus den Abfalllaugen der Bakuer Kerosinfabriken iso- liert, aus denen durch H,S04 die Rohsäuren Naplitene 29 abgeschieden wurden. Nach der Umwand- hing in die Methylester wurde die Fraktion 165,5 bis 167,6° (corr.) derselben abgetrennt, und daraus durch Verseifen die Säure abgeschieden. Diese stellt ein dickes, farb- loses, nicht erstarrendes, nach Valeriansäure riechendes Oel vom Siedepunkt 215 bis 217° (corr.) und dem spezifischen Gewicht 0,950 l3ei 18,4» dar. Ihre Salze sind amorphe, in kaltem Wasser und Alkohol lösliche Massen. Ihr Methylester siedet bei 166° und ist eine farblose, lichtbrechende Flüssigkeit von an- fangs angenehmem, fruchtartigem, auf die Dauer aber ekelerregendem Geruch. Das Amid kristallisiert in perlmutterglänzenden Blättchen. 5. Darstellung technisch reiner Naphtene. Infolge der geringen Differenz zwischen den Siedepunkten der Unzahl von Isomeren und Homologen, ferner wegen der Gegenwart aromatischer und fetter Kohlen- wasserstoffe ist die Darstellung einheitlicher chemischer Individuen aus der russischen Naphta mit den größten Schwierigkeiten verbunden. Salpeterschwefelsäuregemisch verändert die ungesättigten Kohlenwasser- stoffe und nitriert die aromatischen Be- gleiter, wälu-end die Naphtene, besonders bei niedrigen Temperaturen, fast unange- griffen bleiben. Die Trennung nimmt man in der "Weise vor, daß man das Erdöl in Fraktionen von 10 zu 10" abteilt und die Fraktionen mit lO^/o konz. Schwefelsäure schüttelt. Nach Entfernung des Säureteers setzt man allmählich das halbe Volumen Salpeterschwefelsäuregemisch zu, wobei man anfangs mit Eis kühlt. Nach dem Waschen mit verdünnter Natronlauge trennt man Nitroprodiikte, die teilweise in das Naphten- gcmisch üliergehen, durch Fraktionieren ab. Zur Entfernung von Benzol, das durch Nitrieren nicht völlig zurückgehalten wird, versetzt man mit etwas T r i p h e n y 1 m e t h a n , womit nach Markownikow das Benzol eine kristallisierende Verliindung bildet. Zur Trocknung destilliert man die Naphtene über metallischem Natrium. Als geeignetstes Ausgangsmaterial kommt die Naphta von Balachany (mit 90°/,, Naphtenen) in Be- tracht. 6. Darstellung von chemisch reinen Naphtenen aus Erdöl. Eline gute Methode, um reine Naphlene rx gewinnen, ist nach Markownikow das Erhitzen ihrer Amine mit HJ auf 250°. Oder man geht von den Bromiden und Jodiden aus, die nach Ze- linsky durch ein Zinkkupferpaar und Salz- säure in die betreffenden Kohlenwasserstoffe übergeführt werden. Endlich kann man die Naphtene mittels der Friedel-Crafts- schen Reaktion in Ketone überführen und aus diesen durch Verwandlung in ihre Semikarbazone kristallisierbare Abkömm- linge darstellen (Zelinsky). Auch durch starke Abkühlung lassen sich Naphtene zum Kristallisieren bringen (Markownikow). Hexanaphten erstarrt so bei — 46°, nach dem Absaugen des lüistallbreies und Auftauen jedoch schon bei — 11». 7. Verwendung. Die Naphtene zeigen als hydrierte Ringsysteme gewisse Analogie mit den Terpenen. Manche Terpene wie Pinen lassen sich durch Reduktion mit HJ in naphtenartige, gesättigte Kohlenwasser- stoffe wie CioHjo überführen. Menthol gibt bei der Reduktion ebenfalls einen mit dem Dekanaphten CioHjo des Erdöls isomeren, nach Petroleum riechenden Kohlen- wasserstoff. Es ist deshalb nicht ausge- schlossen, daß die Naphtene, besonders die mittels der Friedel-Craftsschen Reaktion aus ihnen dargestellten Ketone, Verwendung zurDarstellungsynthetiseher Riechstoffe finden können. Die Natronsalze der Kerosin- säuren lassen sich zur Herstellung von Seifen verwenden, da ihre Lösungen stark schäumen und gut waschen. Sie erteilen jedoch der Wäsche den eigentümlichen Geruch der ungereinigten Säuren, was sich auch durch wiederholt angewandte Oxydation und Reinigung der Naphtensäuren nicht völlig vermeiden läßt. 8. Eigenschaften einiger natürlicher und künstlicher Naphtene und ihrer Substitutionsprodukte. Methylcyclo- pentan (Formel I) CH2 CHj CH2 CH2 I T I I TT I CHj ^- GH, CH- ^^- CH, CH C.Cl ^C.NOa CH3 CH3 CH3 Findet sich in der bei 70» siedenden Fraktion des Erdöls von Apscheron. Ent- steht bei der Einwirkung von Natrium auf eine Lösung des Dibromides CHoBr.CHj. CH2.CH,.CHBr.CH3 in Toluol, ferner aus Methyladipinsäure durch trockene Desti- lation des Kalksalzes, wobei man das ent- sprechende Keton erhält, das mit HJ und Phosphor zum Kohlenwasserstoff reduziert wird. Siedepunkt 70 bis 71°. Spezifisches Gewicht 0,7648 bei 0°; 0,7488 bei 20°. Erstarrt nicht bei 79". Durch Chlorieren erhält man mehrere Chloride, die bei der Destillation fast voll- ständig in HCl und ungesättigte Kohlen- wasserstoffe zerfallen. Das tertiäre Chlorid (Formel II) entsteht aus dem entsprechenden Alkohol durch rauchende HCl bei 80 bis 85°. Siedet bei ca. 430 mm Druck unzersetzt bei 97 bis 98°. 30 Naplitene -^\ Nitro Produkte. Die Erdölfraktion 70 bis 73" wird im Bombenrohr mit Salpeter- säure vom spez. Gewicht 1,075 9 Stunden auf 115", nach dem Oeffnen und Wieder- zuschmelzen nochmals 9 Stunden erhitzt. Das rohe Nitroprodukt siedet zum größten Teil bei 91° und besteht aus einem Gemisch von sekundärem und tertiärem Nitro- körper, die durch Katrin malko ho lat und Katronlauo'e getrennt werden können. Ersteres ist eine farblose Flüssigkeit vom Siedepunkt 97 bis 99» (l)ei 40 mm), die nach Anisöl und zugleich nach Nitrobenzol riecht, das tertiäre Methvlnitrocyclopentan dagegen (Formel III) siedet bei 92» (40 mm), ist ebenfalls farblos und riecht kampferähnlich. ., Amine und deren Salze sind aus den Kitrokörpern darstellbar. Cyclohexan. \ ■ i CHo CHo \ CH, A. Aus kaukasischer Naphta über das Jodid darstellbar. Siedepunkt 80 eis 82». Spez. Gewicht 0,769 bei 15», erstarrt bei —46». Nach dem Absaugen des flüssigen Anteils liegt der ErstarrunüS])unkt bei — 11°. Chlorid. Dureli Einleiten von Chlor bei Abschluß von Sonnenlicht in Wasser, auf dem der Kolilenwasserstoff schwimmt. Siedet bei 142», spez. Gewicht 0,978 bei 15°. Nitroprodukt. Entsteht bei lOstün- diger Einwirkung von Salpetersäure (1,075) bei 115» im Bombenrohr; gelbhche Flüssigkeit vom Siedepunkt 109» (40 mm), 206° (768 mm), die nach Nitrobenzol riecht. Spez. Gewicht 1,0605 bei 20». B. Synthetischer Kohlenwasserstoff. Da früher durch Reduktion selbst des reinsten Benzols (s. oben) kein einheitliches Hexa- hydrobenzol erhalten wurde, ließ sich Cyclohexan nur aus Succinylobernstein- säureester durch Reduktion zu Chinit und weiter zum Kohlenwasserstoff darstellen (v. Baeyer) oder durch trockene Destil lation des Kalksalzes der Pimelinsäure, wobei das KetoJi CH2 — CH2 — CH2 CH2— CH2— CO entsteht, das durch Reduktion den Kohlen- wasserstoff liefert (v. Baeyer; Zelinsky). Siedepunkt 81 bis 82». Spez. Gewicht 0,7764 bei 20» (auf HoO von 4» bezogen). Erst die kataly tische Hydrierung des Benzols nach Sabatier und" Senderens (1897) löste nachträglich das Problem der künstlichen Darstellung der Naphtene aus den entsprechenden aromatischen Sub- stanzen. So entsteht beim Ueberleiten eines Gemisches von Benzoldampf und AVasserstoff über fein verteiltes reduziertes Nickel bei 180 bis 190° in guter xVusbeute ohne Um- lagerung und Ringsprengung Cyclohexan. Auf ähnliche Weise lassen sich die Homologen des Benzols reduzieren, also Toluol zu Methylcyclohexan, die Xylole zu den drei Dimethylcyclohexanen. Auch nach Ipatjew kann durch Hydrie- rung mit Wasserstoff unter hohem Druck und durch Verwendung von Katalysatoren wie Nickeloxyd oder Eisen die Ueberfülirung des Benzols in Cyclohexan glatt bewirkt werden. Cycloheptan. CjHu, findet sich in der Fraktion 85 bis 105° der Apscheronschen Naphta vor. Siedepunkt 100 bis 101°. Spez. Gewicht 0,7624 bei 17,5°. Einheitliche Chloride wurden nicht mit Sicherheit dargestellt. Synthetisches Cycloheptan. Beim Behandeln des Perseits C;H]6(X, eines siebenwertigen Alkohols, mit siedender HJ entsteht Heptin, CjHj,, ein ungesättigter Kohlenwasserstoff, der beim Schütteln mit konz. Schwefelsäure teilweise in Cyclo- heptan übergeht. Siedepunkt 94 bis 96°. Die Konstitution dieses Kohlenwasserstoffes (vielleicht Hexahydrotoluol?) ist nicht mit Sicherheit erwiesen. Siedepunkt von 0 c 1 0 n a p h t e n C^ H^ ,, ,, Is 0 0 et 0 naph t en C, Hu ,, ,, Nononaphti'n Cg Hu ,, „ Dekanaphtcn CjoH,;, „ ^- „ „ C,„H,„ „ IsO ,, ., CioHao ,, „ Hendekanaphten CnH22 ,, ,, Dodekanaphten CuHji ,, Tetradeka naphten CijHzs ,, Penta dekanapht en C15H30 Literatur, irisc/iin, Naphtene. Braunschu'cig 1901, — O. Aschan, Alicyklische Verbindungen. Braunschweig 190,'i. — Muspratt, Chemie. Bd. ß, 1S9S. — B. Szelinski, Kataly.se. Hy- drierung nach Saba ticr- Sende rexs sowie aus Erdöl: 119° Spez. Gew. 0,7503 b. 18» „ „ 122 —124» ,^ „ 0.7637 b. 18° „ 135 -^136° „ 0,7652 b. 20» „ 160 —162» „ 0,783 b, 15» „ 168,5—170'' „ 0,7929 b. 20° „ 150 —152» „ 0,804:3 b. 0° „ 179 —181» „ 0,8119 b. 0° „ „ W'° ., 0,8055 b. 14° „ „ 240 —241° „ 0.8390 b. 0» „ 246 —248° „ 0,8265 b, 20° 7iaeh Jpatjew in: Wetß, Methoden d. 0 Chemie. Leipzig 1909, Bd. II, 2S9. B. Szelinski Narkose 31 Narkose. 1. Begriff der Xarkose. 2. Geschichtliches. 3. Anweiidnngsweisen der Narkose: a) Allge- meiiinarkose. b) Lokalanästhesie, c) Lumbal- anästhesie. 4. Theorien der Narkose: a) Anämic- hjijothese. b) Koagulationshypothese von Claude Bernard und Binz. c) Wasserentziehungs- hj'pothese von R. Dubois. d) Fettlösungshypo- these von Harleß und Bibra. e) Richets Beob- achtung, fj Meyer-Üvertons Regel, g) Die Nar- kose als akute Erstickung. 5. Nebenvvirlningen der Narcotica. 6. Narkose und Schlaf. 1. Begriff der Narkose. Unter dem Be- griff ,, Narkose" wird eine (huppe von Lähmuiiiri^zustiinden des Ürganisineukürpers zusammengefaßt, die unter der Einwirkung von chemischen Stoffen zustande kommen und, falls die Einwirkung nicht zu stark war oder zu lange gi'dauert hat, nach Be- seitigung des chemisciien Reizes wieder voll- ständig versehwinden, ohne eine nachweis- bare Spur zu hinterlassen. Die chemischen Stoffe, welche diese lähmenden Wirkungen hervorrufen, werden als ,. Narcotica" be- zeichnet, doch muß betont werden, daß eine scharfe Abgrenzung des Begriffs ,.Nar- coticum" von anderen lähmend wirkenden Stoffen zurzeit nicht möglieh ist und daß dementsprechend auch eine scharfe Be- stimmung des Narkosebegriffs, die den Be- griff „Narkose" von anderen durch chemische Beize hervorgerufenen Lähmungszuständen unterschiede, vorläufig noch nicht gegeben werden kann, wie das vielfach mit Begriffen der Fall ist, die aus älterer Zeit übernommen worden sind. Man wird daher den Begriff „Narkose" am besten rein konventionell be- sclu'änken auf die reversiblen Lähmungen, die von bestimmten, traditionell als „Nar- cotica" bezeichneten chemischen Stoffen hervorgebracht werden. 2. Geschichtliches. Solche narkotisch wirkenden Stoffe, namenthch aus Pflanzen- säften gewonnen, sind schon im Altertum bekannt gewesen, wie ja das Wort, das dem Begriff den Namen gegeben hat, aus Homer entnommen ist. Bei Homer (lUas ^ VIII, 328) kommt das Verbum i'cajxdo,, ich werde gelähmt, vor, allerdings nicht speziell für chemische Lähmungen, sondern für einen Fall von traumatischer Lähmung infolge der Zerreißung eines Nerven resp. einer Sehne. Aber Homer kennt auch die lähmenden Wirkungen von Pflanzenstoffen und erwähnt solche bei verschiedenen Ge- legenheiten, und ebenso haben alle Zeiten und alle Völker die lähmenden Wirkuni^en gewisser Pflanzenstoffe, wie Tabak. Opium. Haschisch usw. gekannt. In die Wissenschaft ist der Begriff der Narkose erst aufgenommen worden, als man anfing, Narcotica als schmerzstillende Mittel zu benutzen, be- sonders seitdem man den Aether zur Ver- hütung der Sehmerzempfindung bei chirur- gischen Operationen zu verwenden begann. Schon im Anfang der 40er Jahre hat der Mediziner und Chemiker Jackson in Boston an sich selbst die Einatmung von Aetlierdämpfen als ein die Schmerzempfin- dung aufhebendes Mittel erprobt und melu:- fach benutzt. Im Jalire 1846 schlug er dem Zahnarzt Morton ebendaselbst sein Verfalu-en zur Verhütung der Schmerz- empfindung bei einer Zahnextraktion und gleich darauf auch für den gleichen Zweck bei chirurgischen Operationen vor. Die Methode bewährte sich so glänzend, daß die Anwendung der i\ethernarkose für chirur- gische Zwecke sich sehr schnell zunächst in Amerika und alsbald auch in Europa ver- breitete. Sehr bald wurden auch andere Stoffe für Narkosezwecke benutzt, so z. B. das Chloroform schon 1847 von Simpson. Seitdem sind zahb-eiche verschiedene Nar- cotica für allgemeine Narkose sowohl wie für lokale Anästhesie empfolüen und im allgemeinen sowohl wie in speziellen Fällen verwendet worden, doch hat kein Narcoticum für die Narkose bei clürurgischen Ope- rationen den Aether und das Chloroform zu verdrängen vermocht. 3. Anwendungsweisen der Narkose. 3a) Allgemeinnarkose. Der Zweck, den die Narkose bei ilu^er Verwendung in der Chirurgie verfolgt, ist ausschheßUch die Ausschaltung der Sclnuerzempfindnug. Die- ser Zweck kann auf vcrscliiedene Weise er- reicht werden, einerseits durch sogenannte ,, allgemeine Narkose" andererseits durch ,, lokale Narkose". Bei der sogenannten allgemeinen Nar- kose wird das Narcoticum (Aether, Chloro- form, Chlorätliyl, Bromäthyl, Lachgas usw.) eingeatmet, von den Lungen an das Blut abgegeben und im Blute den sämtUchen Geweben und Zellen des Körpers zugeführt. Allein es wirkt durchaus nicht in gleichem Maße auf die verschiedenen Gewebe des Körpers, vielmehr hat sich gezeigt, daß die Zellen des zentralen Nervensystems und vor allem die Zellen der Großhirm-inde in ganz besonderem Maße leicht und schnell gelähmt werden durch die Narcotica. Da die Zellen der Großhirnrinde der Sitz der- jenigen phj'siologischen Vorgänge sind, welche die Bedingungen für den Ablauf der Be- wußtseinstätigkeit bilden, so genügt für chirurgische Zwecke eine solche Dosis des Narcoticums, welche eben ausreicht, gerade diiiiiiiinen Grad von Lähmung der Groß- hirminde herbeizuführen, bei dem die Be- wußtseiustätigkeit aufhört. Bei dieser Dosie- rung des Narcoticums aber sind die tieferen Teile des zentralen Nervensystems und be- sonders auch andere Gewebe noch keines- 32 Xarkose Wegs merklich gelähmt. Es ist dalier kein ganz genauer Ausdruck, wemi man diese Applikationsmethode wie übUch als „all- gemeine" Narkose bezeichnet. In der be- sonders hervorragenden Empfindlichkeit der Zellen des Großhirns für die Narcotica liegt der große methodische Wert der „all- gemeinen" oder, wie man besser sagen kann, der Inhalationsnarkose. Wälirend man in der früheren Zeit der Anwendung von Aether und Chloroform nicht selten Todes- fälle infolge der Narkose auftreten sah, ist durch die Fülle von Erfalu-ungen, die sich aus dem systematischen Studium der Nar- kose ergeben hat, die Gefahr jetzt fast vöUig ausgeschlossen. Ein vorsichtiger und gewissenhafter Narkotiseur erlebt heute kaum noch einen Todesfall. Das ist aber nur mög- lich geworden durch peinliche Berücksichti- gung bestimmter Vorsichtsmaßregeln. Der Patient muß genau auf den Zustand seines Herzens, seines Gefäßsystems und seiner Atemorgane untersucht sein. Manche Herz- und Lungenkrankheiten sind von vornherein von der Narkose auszuschheßen. Die Narkose muß mit minimalen Dosen des Narcoticums beginnen und darf nur all- mählich gesteigert werden. Am zweckmäßig- sten dient zur Dosierung die Tropfenmethode, die darin besteht, daß man auf ein über Mund und Nase gelegtes und mit Flanell über- zogenes Drahtgestell, die sogenannte ,, Maske" den Aether oder das Chloroform nur tropfen- weise aus einer Tropfflasche auffheßen läßt. Selbstverständlich dürfen nur vollkommen reine Narcotica zur Anwendung kommen. Außerdem muß dafür gesorgt werden, daß immer genügender Luftzutritt stattfindet, was die Einrichtung der Maske gestattet. Auch sind besondere Apparate von Junker, Kappeier, Dubois und anderen kon- struiert worden, welche es gestatten, das Narcoticum in abstufbarem Verhältnis mit Luft zu mischen. Während der Narkose muß andauernd der Puls z ir Beurteilung der Herztätigkeit, die Atmung, der Lid- reflex und die Pupillenreaktion zur Be- urteilung des Zustandes der tiefer gelegenen Gehirnzentra beobachtet werden. Schließ- lich darf die Narkose rieht allzu lange aus- gedehnt werden, Chloroformnarkose jedenfalls nicht viel länger als eine Stunde. Wegen dieser zahlreichen Vorsichtsmaßregeln, die andauernd beachtet werden müssen, ist es wichtig, daß niemals der Operateur selbst, sondern ein anderer Arzt oder Assistent die Narkose überwacht. Das hat in Amerika ■ dazu geführt, daß sich unter den Aerzten ' besondere Speziahsten für Narkose heraus- gebildet haben, genau wie Speziahsten für Augen- oder Frauenkrankheiten usw. Statt des Weges der Einatmung hat man auch an- dere Wege benutzt, um allgemeine Narkose herbeizuführen. So wird z. B. für die Mor- phiumnarkose beim Menschen vorzugsweise der Weg der subkutanen Injektion gewählt, indem mau das Narcoticum mittels einer Pravazscheu Spritze unter die Haut spritzt, von wo aus es in die Lymph- und Blutgefäße resorbiert wird. So gelangt das Narcoticum auch auf diesem Wege in den allgemeinen Kreislauf. Für die Narkose von Tieren bei vivisektorischen Experimenten wird eben- falls meist der Weg der subkutanen In- jektion benutzt, speziell für Morplüum- und Chloralhydratnarkose. Vielfach pflegt man bei der Narkose auch beide Wege zu kom- binieren, indem man Morphium oder Chloral- hydrat vorher subkutan, Aether oder Chloro- form während der Operation auf respira- torischem Wege zuführt. Endüch ist auch der Weg der intravenösen Injektion des Narcoticums gelegenthch benutzt worden und gerade in neuerer Zeit auch für den Menschen. Er hat vor der Methode der subkutanen Injektion den großen Vorzug, daß das Narcoticum momentan in die Zirkulation gelangt und sehr schnell seine Wirkung entfalten kann. 3b) Lokalanästhesie. Der sogenannten ,,AUgemeinnarkose" gegenüber steht die ,, lokale Anästhesie", bei der es sich ledighch darum handelt, die Schmerzempfin- dung von der OperationssteUe aus zu ver- lündern. Am einfachsten ist die Lokal- anästhesie bei Operationen an der Haut. Hier wird ein Aetherspray oder eine Cocain- anfpinselung resp. eine Cocaininjektion am häufigsten verwendet. Dadurch werden die Eiulen der sensiblen Hautnerven an Ort und Stelle gelähmt, so daß sie bei Reizung keine Erregungen zu den zentralen Teilen und vor allem zum Gehirn übertragen und daher keine Schmerzempfindung vermitteln können, obwohl das Bewußtsein vollkommen intakt ist. Schheßhch hat man in neuerer Zeit noch einen anderen Weg beschritten, um eine partielle Narkose größerer Körper- gebiete ohne Lähmung des Bewußtseins zu erzielen. 3c) Lumbalanästhesie. Besonders für 0])erationen an den Organen des Unter- leibes und an den unteren Extremitäten ist die sogenannte ,, Lumbalanästhesie" ein- geführt worden, bei der durch Injektion von Cocain oder Cocainderivaten in den Rücken- markskaual der Lendenregion eine Lähmung der zentralen Stationen für die sensiblen Nervenfasern des unteren Körperabschnitts entsteht, so daß die Erregungsleitung an dieser Stelle eine Unterbrechung erfährt und die Erregung nicht bis zu den sensorischen Zentren der Großhirnrinde hinaufgelangt. Die Patienten sind daher wälu'end dessen bei vollem Bewußtsein, ohne von der Ope- ration das geringste zu spüren. Narkose 33 4. Theorien der Narkose. Die eminente Bedeutuns der Narlvose für die praktische Medizin t'ülirte sehr bald zu einer eingehen- deren theoretischen Beschäftigung mit dem eigentiimUchen Lähmungszustande, den die Narcotica hervorrufen. Hatte die praktische Verwendung der Karcotiea ledighch die Aus- schaltung der Schmerzempfindungen oder bei der Verwendung der Narcotica als sogenannte Sclilafmittel die Aufhebung des Bewußtscins- lebens im allgemeinen im Auge, so ergab sich bei dem theoretischen Studium der Narcotica und ihrer Wirkungsweise, die physiologisch höchst wichtige Tatsache, daß gewisse chemische Stoffe existieren, welche alle lebendigen Substanzen zu lähmen ver- mögen, und zwar bei gewissen Dosierungen so, daß nach Entfernung dieser Stoffe die Lebenstätigkeit wieder zurückkehrt. Clau de Bernard hat durch eine Keihe systematisch durchgeführter Versuche zuerst nachweisen können, daß Pflanzen und einzellige Orga- nismen durch gewisse Narcotica ebenso für Keize unerregbar gemacht werden, wie Tiere. Solche allgemeinen Narcotica sind vor allem Alkohol, Aether, Cliloroforra, Chloralhydrat, Chloräthyl, Bromäthyl, Stick- stoffoxyclul und Kohlensäure. Diesen all- gemeinen Narcoticis stehen Stoffe gegen- über, die nur bei einzelnen Formen der lebendigen Substanz reversible Lähmungs- wirkungen hervorrufen, und die man des- wegen als spezielleNarcotica bezeichnen kann. So lähmt z. B. das in der physio- logischen Methocük so viel verwendete süd- amerikanische Pfeilgift Curare, oder das in ihm enthaltene Curarin speziell nur die Nervenendapparate in den Muskeln, so daß keine Impulse mehr vom Zentralnervensystem über die gelähmten Punkte hinweg zu den Muskeln hin gelangen können. Indessen, da sich der Begriff des Narcoticums nicht scharf begrenzen läßt, bleibt es zweifelhaft, ob man diese speziellen Narcotica überhaupt als echte Narcotica auffassen darf. Der Begriff der Narkose und des Nar- coticums wird sich erst genau fixieren lassen, wenn man den Mechanismus der Wir- kung dieser Gruppe von Stoffen in der lebendigen Substanz bis zu einem gewissen Grade analysiert und gefunden haben wird, daß eine einheitUche Gruppe von Narcoticis existiert, deren Wirkung in der lebendigen Zelle auf dem gleichen Prinzip beruht. Vor- läufig ist eine solche Untersuchung nur für wenige der allgemeinen Narcotica in An- griff genommen worden und die Aufstellung einer definitiven Theorie der Narkose daher zur Zeit noch nicht möglich. Dennoch ist für die gebräuchlichsten unter den allge- meinen Narcoticis, wie Alkohol, Aether, Chloroform bereits mehrfach der Versuch Handwörterbuch der Natur« isäeiiseluitter. Band VII gemacht worden, eine Theorie ihrer Wir- kungsweise zu gewinnen. 4 a) Anämiehypothese. Die ober- flächliche Aehnhchkeit, welche zwischen dem Zustande der Narkose und dem des Schlafes auf den ersten Blick zu bestehen scheint, weil beide Zustünde durch den vollständigen Aus- fall des Bewußtseins charakterisiert sind, hat schon frühzeitig dazu geführt. Schlaf und Narkose zu identifizieren und die Vorstel- lungen, die man sich über den Mechanismus des Schlafes machte, auf das Zustandekom- men der Narkose zu übertragen. Bezüghch des Schlafes war um die Mitte des verflos- senen Jahrhunderts eine Vorstellung sehr verbreitet, welche die ,, Ursache" des Schlafes in einer Anämie des Gehirns sah. Man hat die Beobachtung gemacht, daß das Gehirn im Schlaf eine geringere Blutmenge in seinen Gefäßen enthält, weil die Gefäße verengert sind und glaubte hierin den Faktor gefunden zu haben, der den Eintritt des Schlafes bedingt. Es sei liier nur kurz bemerkt. tl;iß diese Theorie des Schlafes aufgegeben werden mußte (vgl. den Artikel „Schlaf"). Auf Grund der Identifizierung von Schlaf und Narkose wandte man diese Theorie des Schlafes auch auf die Narkose an und glaubte, daß das Narcoticum die Gefäße des Gehirns zur Kontraktion bringe und so durch Anämie Bewußtlosigkeit hervorrufe. In der Tat konnte Claude Bernard am Hunde nachweisen, daß im Beginn der Narkose zwar zunächst eine Hyperämie, mit fortschreitender Narkose dann aber sehr bald eine relative Anämie des Gehirns eintritt. Indessen kann diese Anämie deshalb nicht für den Eintritt der Lähmung verantwortlich gemacht werden, weil Kaltblüter eine völlige Unterbrechung der Zirkulation verhältnismäßig lange ohne Lähmung ertragen können, während sie durch das Narcoticum in ganz kurzer Zeit, d. h. schon in einigen Minuten gelähmt werden. Es kann daher die Narkoselähmung nicht auf einer relativen Anämie des Gehirns beruhen. 4b) K 0 a g u 1 a t i 0 n s h y p 0 t h e s e von Claude B e r n a r d und Bin z. Eine andere Theorie der Narkose ist von Claude Bernard aufgestellt worden. Der große französische Physiologe nahm auf Grund der eigentümlichen Starre, in welche die Muskeln des Frosches unter der Ein- wirkung von Chloroform verfallen, an, daß es sich bei der Narkosewirkung um dieselben Prozesse handele, wie bei der Starre, die durch Wärme am Muskel hervorgerufen wird und die eine gewisse Uebereinstimmung mit der Chloroformstarre zeigt. Von der Wärmestarre wissen wir, daß bei ihr die Gerinnung von Eiweißkörpern eine Bolle spielt, und so faßte Claude Bernard als 3 34 Narkose den Faktor, der den Eintritt der Narkose bedingt, eine ,,Semicoagulation" des Protoplasmas auf. Zu einer deiclien Vor- stellung kam auch Binz auf (iruiul seiner mikroksopischen Beobachtungen an Ganglien- zellen und einzelligen Organismen, bei denen er unter dem Einfluß von Narcoticis eine Trübung und Granulation des hyalinen Protoplasmas auftreten sah, wie sie für Gerinnungsvorgänge charakteristisch ist. Auch in neuerer Zeit hat man mehrfach mit der Möghchkeit gerechnet, daß die Wirkung des Narcoticums auf einer Aende- rung im Aggregatzustande des Protoplasmas beruhe. Indes.sen, obwohl eine solche Aende- rung nicht auscresclilossen ersclieint, ist sie doch bei Einwirkung so gcrinücr Dosen, wie sie ziu- Herbeiführung deutlicher Läh- mung nötig sind, nicht nachgewiesen und es bleibt außerdem zweifelhaft, ob sie, wenn sie tatsächlich vorhanden ist, die Genese der Lähmung überhaupt mit be- dingt. 4c) Wasserentziehuugshypothese von R. Dubois. Eine dritte Auffassung des Wesens der Narkose ist von R. Dubois geäußert worden. Er beobachtete, daß wasserreiche Pflanzen in einer Atmosphäre von Aetherdarapf Wasser in Tropfenform an ihrer Oberfläche transsudieren und stellte auf Grund dieser Tatsache die Hypo- these auf, daß die Narkose auf einem Wasser- verlust des Protoplasmas beruhe. Indessen Overton, der die früheren Hy])othesen über die Wirkungsweise der Narcotica kritisch geprüft hat, konnte schon die Unhaltbarkeit dieser Hypothese von Dubois dartun, indem er darauf aufmerksam machte, daß nicht der Wasseraustritt das Primäre bei der Einwirkung des Narcoticums sei, son- dern daß vielmehr das Wasser nur austritt, weil durch Lähmung resp. Absterben des Primordialschlauchs mit dem Nachlassen des Turgors che elastische Spannung der Pflanzenzellen aufhört, so daß das Wasser durch die Entspannung der Zellwände aus- gepreßt wird. 4d) Fettlösungshypothese vonHar- leß und Bibra. Eine vierte Reihe von Erklärungsversuchen der Narkose geht aus von den Löshchkeitsverhältnissen zwischen den Narcoticis und gewissen Stoffen des ZellkiMpcrs. Wenn man die chemische Konstitution der Narcotica betrachtet, so findet man eine völlige Verschiedenheit. die keinerlei gemeinschaftliches Moment bei den mannigfaltigen Stoffen erkennen läßt, welche narkotische Wirkungen ausüben. Diese Tatsache spricht dafür, daß die Wir- kung der Narcotica keine rein chemische sein dürfte, sondern daß physikalische Fak- toren dabei wenigstens mit beteihgt sind. Einen Faktor dieser Art, der schon früh- zeitig zur Erklärung herangezogen worden ist, steOt die Löslichkeit vor. Bereits im Jahre 1847 haben Bibra und Harleß darauf hingewiesen, daß die damals ge- bräuciüichen Narcotica, wie Alkohol, Aether, Chloroform sämtlich Stoffe sind, in denen sich Fette leicht lösen. Sie sprachen daher die Vermutung ans, daß die Narcotica ihre lähmende AVirkuug entfalten, indem sie die Gehirnfette in den Ganglienzellen lösen und extrahieren. Hermann hat später eine ähnhche Anschauung geäußert. Indessen ein so einfaches Verhältnis kann für die Narkose nicht in Betraclit kommen, da, wie Overton bereits bemerkt hat, die Kon- zentration vieler Narcotica, z. B. des Chloro- forms, welche notwendig ist. um eine lähmende Wirkung zu entfalten, viel zu gering ist, um die Fette in nennenswerter Weise durch Auslaugung aus den Zellen zu entfernen. 4e) Richets Beobachtung. Später hat Richet die Aufmerksamkeit auf die Lös- lichkeitsbeziehungen zwisclien den Narcoticis und Wasser gelenkt. Er beobachtete, daß die Narcotica im allgemeinen um so stärker lähmend wirken, je schwerer sie in Wasser löshch sind. Indessen, es hegt auf der Hand, daß dieses Löslichkeitsverhalten der Nar- cotica im Wasser allein auch nicht maß- gebend für die Stärke der narkotischen Wirkung sein kann, denn es kommt offenbar auch noch die Löslichkeit der Narcotica in anderen Stoffen in Betracht, sonst würden diese Stoffe, je schwerer sie in Wasser lös- lich sind, auch um so schwerer in die Zelle eindringen und hier eine um so geringere Wirkung entfalten. 4f) Meyer- Overtons-Regel Eine genauere Erkenntnis der Bedeutung des Löslichkeitsverhaltens haben erst Meyer und Overton gewonnen. Beile Forscher fanden gleichzeitig und unabhängig von- einander die Tatsache, daß für die nar- kotisierende Wirkiuig das relative Lös- hchkeitsverhalten des betreffenden Stoffes in Wasser und Fetten oder fettähnhchen Körperu (Lipoiden) in Betracht kommt. Es gelang ihnen auch, die Abhängigkeit der narkotischen Wirkung von diesem Lös- hchkeitsverhalten der Narcotica im Wasser einerseits und in Fetten oder Lipoiden andererseits durch eine große Zahl von Experimenten in ilu-er Gesetzmäßigkeit zu formulieren. Wenn man die Löslich- keit eines Narcoticums in Fett oder Oel und darauf in Wasser feststellt, so findet man, daß sich das Narcoticum in einer immer gleichbleibenden Menge in Wasser und ebenso in einer anderen, ebenfalls immer gleichbleibenden Menge in Oel löst. Schüttelt man nun das betreffende Narcoticum mit einem aus gleichen Teilen Wasser und Oel bestehenden Gemisch und Narkose 35 läßt man alsdann die beiden miteinander nur mechanisch gemischten Flüssigkeiten sieh wieder voneinander scheiden, wobei sich das Wasser unten, das Oel oben absetzt, so Icann man durch Analyse der Menge des Narcoticums, die sich in beiden gelöst hat, feststellen, daß sich das Karcoticum genau proportional seinem Lösüchkeitsver- hältnis in Wasser einerseits und Oel andererseits zwischen den beiden Flüssig- keiten verteilt hat, gleichgültig, welche absoluten Mengen des Narcoticums für die Lösung benutzt worden sind. Der Bruch, welcher das Verhältnis der Löshchkeit in Wasser zur Löshchkeit in Fett ausdrückt, wird als der ,, Teilungskoeffizient" des betreffenden Narcoticums bezeichnet. Ver- teilt sich also z. B. ein Narcoticum so, daß 10 Teile in Fett, 1 Teil in Wasser gelöst ist, nachdem vöUiges Gleichgewicht zwischen beiden Lösungen eingetreten ist, so ist sein Teilungskoeffizient = -^ , d. h. = 10. Meyer und Overton haben nun durch Unter- suchung einer großen Zahl verschieden- artiger Narcotica, indem sie ihren Teilungs- koeffizienten mit ihrer narkotischen Wirk- samkeit verglichen, die Gesetzmäßigkeit fest- stellen können, daß die Stärke der lähmenden Wirkung eines Narcoticums abhängig ist von der Größe seines Teilungskoeffizienten zwischen Wasser und den Zellhpoiden. Die stärkste narkotisierende Wirkung ent- falten diejenigen Narcotica, welche bei sehr geringer Löslichkeit in Wasser eine sehr große Löshchkeit in den Lipoiden besitzen, wie z. B. Chloroform. Diese Feststellung von Overton und Meyer ist durch spätere Untersuchungen mehrfach bestätigt worden, wenn es sich auch gezeigt hat, daß es Stoffe gibt, die sich dieser Gesetzmäßigkeit nicht fügen, während sie doch andererseits starke Lähmungswirkungen hervorrufen. Mit dieser von Meyer und Overton iestgestellten Gesetzmäßigkeit ist eine wich- tige Bedingung für die Entstehung der Narkose ermittelt, aber es ist doch damit noch keine Theorie der Narkose gegeben. Der Mechanismus der Narkose bleibt dabei noch immer unaufgeklärt, denn die Annahme von Meyer und Overton, daß mit dem Eindringen der Narcotica in die Lipoide der Zelle eine Zustandsäuderung dieser Stoffe verknüpft sei, die eine Lähmung der Zelltätigkeit im Gefolge habe, liefert keinerlei Analyse des Mechanismus dieser Lähmung. 4g) Die Narkose als akute Erstik- kuug. Um für den Mechanismus der Narkose ein tieferes Verständnis zu ge- winnen, ist es nötig, die Veriiiiderungeu zu analysieren, die der normale Zellstoffweehsel unter dem Einfluß der Narcotica erfährt, und so die Genese der Lähmung zu be- stimmen. Das ist bei der lückenhaften Kenntnis des Stoffwechsels eine schwierige Aufgabe und so wird eine ,, Theorie der Narkose" auch nur in dem !Maße sich ent- wickeln können, wie unsere Erkenntnis des normalen Stoffwechsels vorschreitet. In- dessen sind doch bereits einige wichtige und grundlegende Tatsachen in der Frage, wie der normale Zellstoffwechsel unter dem Einfluß der Narcotica verändert wird, fest- gestellt und so die Grundsteine für eine Theorie der Narkose gelegt worden. Der normale Kuhestol'fwechsel der Zelle, wie wir ihn sich vollziehend denken, wenn keine äußeren Keize auf die Zelle einwirken würden, stellt bekannthch ein sehr ver- wickeltes System von zahlreichen, teils sukzessiv, teils simultan ineinander ver- flochtenen Partialprozessen dar, unter denen wir Synthesen sowohl wie Spaltungsvor- gänge in jeder Zelle nachweisen können. Die Summe der aufbauenden Prozesse, die wir im Anschluß an Hering als Assimi- lationsphase des Stoffwechsels und die Summe der abbauenden oder ZerfaUsprozesse, die wir als Dissimilationsphase bezeichnen können, befinden sich im Ruhestoffwechsel, wenn wir absehen von den selrr langsam sich vollziehen- den Entwickelungsveränderungen, im Gleich- gewicht. Dieses Stoffwechselgleichgewicht wird durch Faktoren, welche von außen auf die Zelle einwirken und die wir als Reize bezeichnen, gestört (vgl. darüber den Artikel ,, Irritabilität"), indem einzelne Partial- prozesse des Stoffwechsels durch den Reiz beschleunigt oder verzögert werden. Bei der untrennbar engen Verknüpfung der einzelnen Gheder des Stoffwechsels unter- einander muß jede Veränderung in dem Geschwindigkeitsablauf eines Gliedes auch kor- relative Veränderungen in der Geschwindig- keit anderer Glieder hervorbringen und so entstehen Erregungen oder Lähmungen der normalen Lebensäußerungen. Bei der großen Zahl der einzelnen Stoffwechselgheder und bei der großen Mannigfaltigkeit der Reize, die von außen auf die Zelle einwirken können, ist von vornherein che Möghchkeit einer sehr großen Fülle von Erregungs- und Läh- mungswirkungen sehr verschiedener Ent- stehnngsart gegeben, je nachdem dieser oder jener Partialprozeß des Stoffwechsels primär von dem äußeren Faktor beeinflußt wird. Es hat sich indessen gezeigt, daß bestimmte Gheder des gesamten Stoff- wechsels eine ganz besondere Neigung haben, auf ganz heterogene Einwirkungen immer in erster Linie zu reagieren, während die anderen erst sekundär und eventuell in «reringerem Grade von diesem primär be- einflußten Gliede aus in Mitleidenschaft ge- zogen werden. Bei den aeroben Organismen (vgl. den Artikel „Atmung"), die, weil 3* 36 Narkose sie die ganz überwiegende große Masse aller Organismen bilden, bisher am eingehendsten untersucht worden sind, sind es in erster Linie die oxydativen Zerfalls|n'uzesse, wek-he den primären Angriffspunkt der verschieden- artigsten äußeren Einwirkungen bilden. Der Zerfall komphzierter labiler organischer Ver- bindungen der Zelle wird durch den Reiz entweder erregt oder gelähmt. Für die Beurteilung der Tvarkose kommen nun s])eziell die lähmenden Wirkungen der Eeize in Betracht. Wir kennen eine ganze Anzahl von Lähmungen, bei denen der Ausgangs- punkt in einem absoluten oder relativen Versagen der Oxydationsprozesse liegt. So beruht selbstverständhch vor allen Dingen die Lähmung, die bei der Erstickung ein- tritt, auf einem allmähhchen Aufhören der Oxydationsprozesse; so entspricht die Läh- mung, die als Ermüdung bei andauernder starker Tätigkeit der lebendigen Substanz auftritt, ebenfalls auf einem relativen Sauer- stoffmangel und dem nnzureicheiulen Um- fang der Oxydationsprozesse; so beruht die Wärmelähmung auf dem gleichen Prin- zip; so beruht auch die Lähmung durch Ver- giftung mit Blausäure auf einer Unter- drückung der Oxydationen usf. Es fragt sich daher, ob nicht auch die Lähmung unter dem Einfluß der Narcotica dieser großen und weit verbreiteten Gruppe von Läh- mungsvorgängen angehört. In der Tat hat eine längere Reihe von Versuchen, die an verschiedenen tierischen Geweben, wie Kervenzentren (Winter- stein), Nervenfasern (Verworn, Fröh- lich, Heaton), Eizellen (Warburg), Blutzellen (Warburg), Amöben (Ischi- kawa) usw. angestellt worden sind, ge- zeigt, daß das Karcoticum die Oxydations- prozesse in der Zelle unterdrückt, und zwar innerhalb der Breiten seiner lähmenden Wirkung, innerhalb deren durch Aufhebung der Karkose eine vollständige Restitution möglich ist. Ermüdet man z. B. bei einem Frosch, bei dem eine künsthche Zirkulation mit sauerstofffreier Salzlösung an Stelle der Blutzirkulation eingerichtet ist, die Rücken- markszentra so stark, daß sie vollständig unerregbar geworden sind, so kann eine Erholung nur wieder zustande kommen, wenn den Zentren durch die künsthche Zirkulation wieder Sauerstoff zur ^'erfügung gestellt wird (Verworn). Unter diesen Umständen erholen sich die Zentra in kurzer Zeit. Sie erweisen sich also in der Ermüdung als besonders sauerstoffbedürftig. Nar- kotisiert man dagegen die völlig ermüdeten Zentra und stellt man ihnen während der Narkose Sauerstoff zur Verfügung, so ver- mögen sie diesen Sauerstoff nicht zu ver- werten und zeigen sich nach der Abstellung der Sauerstoffzufuhr und Aufhebune,- der Narkose nicht erholt, um sich erst wieder zu erholen, wenn ihnen Sauerstoff ohne Narkose geboten wird fWinterstein). Noch deutlicher tritt die Unfähigkeit der leben- cUgen Substanz, in der Narkose den gebotenen Sauerstoff zu verwerten, bei den Versuchen am Nerven hervor. Läßt man einen Nerven in reinem Stickstoff ersticken, wie es zuerst H. von Baeyer ausgeführt hat, und narkotisiert man den Nerven, wenn seine Erregbarkeit auf einen bestimmten Grad gesunken und seine Erregungsleitungsfähig- keit verschwunden ist, so kann man ihm während der Narkose lange Zeit reinen Sauerstoff zur Verfügung stellen, ohne daß er sich nach Abstellung der Sauerstoff- zufuhr und Aufhebung der Narkose im geringsten erholt zeigte, während nach Auf- hebung der Narkose eine Zufuhr von Luft selbst von weniger als einer Minute Dauer eine vollständige und langandauernde Er- holung des Nerven im Gefolge hat (Ver- worn, Fröhlich, Heaton). Diese Ergeb- nisse beweisen, daß wälrrend der Narkose in der lebendigen Substanz die Oxydations- prozesse herabgesetzt resp. vollständig unter- drückt sind, und daß die lebendige Substanz trotz größten Sauerstoffbedarfs und trotz reichlichster Zufuhr von Sauerstoff den letzteren während der Narkose nicht ver- wenden kann. Diese Tatsachen legen bereits die Ver- mutung nahe, daß bei der Narkose die Läh- mung die gleiche Genese hat wie bei der Erstickung in einem sauerstofffreien, in- differenten MecUum. Bei der Erstickung ent- steht die Lähmung dadurch, daß nach Ab- schluß der äußeren Sauerstoffzufuhr die geringe IMenge von Sauerstoff, welche noch in der lebentiigen Substanz vorhanden ist, allmäiilich verbraucht wird, und daß in- folgedessen der oxydative Zerfall allmählich immer mehr- in einen anoxydativen Zer- fall übergeht. Die Energieproduktion, d. h. die sptzifische Leistung und Erregbarkeit der lebendigen Substanz ist aber unver- hältnismäßig größer bei oxydativem als bei anoxydativem Zerfall, weil im ersteren Falle die komplexen organischen Verbindungen bis zu den einfachsten Endprodukten des Stoffwechsels, Kohlensäure und Wasser, im letzteren Falle nur bis zu organischen Bruch- stücken, wie Milchsäure, Fettsäuren usw. zerfallen. Die Dissimilationsphase des Stoff- wechsels besteht also auch in der Erstickung noch fort, aber sie führt nicht mehr bis zu den letzten Endprodukten und liefert daher nicht mehr die Energiemenge, welche die HauiJtenergiequellen des Organismus, die Oxydatiiinsprozesse, liefern. Wenn nun die Naikoselä Innung ebenfalls auf einer Er- stickung beruht, so muß sich vor allen Dingen nachweisen lassen, daß während der Narkose 37 Narkose wirklich eine Erstickung statt- findet, d. h. daß der Zerfall der lebendigen Substanz in anoxydativer Form fortbesteht. Das ist durch die Versuche von Verworn, Fröhlich und He a ton tatsächhch fest- gestellt worden. Ein Nerv, der sich in einer reinen StickstofLatmosphäre befindet, er- stickt auch, wenn er gleichzeitig narkotisiert ist, wie daraus hervorgeht, daß er sich nach Aufhebung der Narkose in Stickstoff je nach der Dauer der Narkose nur unvoll- kommen oder gar nicht erholt, während er bei Luftzufuhr seine Erregbarkeit und Leit- fähigkeit vollständig wieder gewinnt. Ja, wie He a ton gezeigt hat, erstickt ein Nerv, der in Luft narkotisiert wird, ebenfalls wälirend der Narkose, obwohl ihm dauernd Sauerstoff zur Verfügung steht. Dieses Verhalten mußte von vornherein erwartet wTrden, nachdem sich gezeigt hatte, daß der Nerv einerseits währencl der Narkose den ihm zur Verfügung gestellten Sauerstoff nicht verwerten kann, andererseits aber doch eine Fortdauer seiner dissiniilatorischen ZerfaUsphase erfährt. Alle diese Tatsachen zeigen, daß die lebendige Substanz während der Narkose wirkhch erstickt. ' Wenn es demnach keinem Zweifel unter- liegt, daß während der Narkose eine Er- stickung der lebendigen Substanz eintritt, so ist die Lähmung, welche die Narkose charakterisiert, nicht nur aus diesem Punkte verstäncUieh, sondern sie muß direkt er- wartet werden. Tatsächhch sind die ein- zelnen Symptome der Lähmung bei Nar- kose und Erstickung identisch: Die Er- regbarkeit für Reize nimmt ab, die Er- regungsleitung vom Punkte des Reizes aus erfährt eine immer weiter gehende Ein- schränkung ihres räumlichen Umfanges, die Zerfallsphase des Stoffwechsels be- steht in anoxydativer Form fort und kann, wie aus Heatons Untersuchungen hervorgeht, auch durch Reize noch gesteigert werden und das Refraktärstadium, d. h. das Stadium der Unerregbarkeit, welches jeder Reizwirkung folgt, wird immer länger (vgl. den Artikel „Irritabilität"). Nur in einem Punkte besteht eine Differenz zwischen Narkose und Ersticlamg, die einer Identifizierung beider Lähmungsvorgänge Schwierigkeiten in den Weg zu legen scheint. Der zeitUche Verlauf des Eintritts der Lähmung ist in beiden Fällen ein sehr ver- schiedener. Erstickt man z. B. einen Nerven in reinem Stickstoff, so dauert es bei Nerven von ki'äftigen Winterfröschen etwa 2 bis 3 Stunden bis die Erregbarkeit so weit herabgesetzt ist, daß die Leitfähigkeit in einer 2 cm langen erstickenden Strecke verschwindet. Narkotisiert man dagegen denselben Nerven unter den gleichen Be- dingungen, so ist bereits nach einigen Minuten der gleiche Grad der Erregbarkeitsherab- setzung erreicht. Indessen diese Differenz wird sofort verständhch, wenn man sich die Becüngungen vergegenwärtigt, unter denen die Erstickung erfolgt. Sie sind in beiden Fällen verschieden. Bei Erstickung in reinem Stickstoff kann der Nerv auf Kosten der geringen in ihm enthaltenen Sauer- stoffmenge, deren Existenz atis verschie- denen Gründen angenommen werden muß, noch eine Zi'itlang in langsam alinelimendem Maße einen oxydativen Zerfall unterhalten, bis der sämtliche iutraprotoplasmatische Sauerstoff verbraucht ist. Die Erregbarkeit sinkt infolgedessen nur äußerst langsam. Bei der Narkose dagegen ist die lebendige Substanz unfähig, überhaupt Oxydationen zu vollziehen, wie aus den oben zitierten Versuchen hervorgeht. Sie kann also auch den in ihr selbst vorhandenen Sauerstoff nicht verwerten und steht daher schon vom Beginn der Narkose an unter Sauerstoff- mangel, der mit der Tiefe der Narkose zu- nimmt. Infolgedessen geht der oxydative Zerfall sehr schnell in den anoxydativen Zerfall über und die Erregbarkeit sinkt rapide. Bei der Lähmung in reinem Stick- stoff handelt es sich also um eine langsame, bei der Lähmung durch das Narcoticum um eine ganz akute Erstickung. Darauf beruht die zeithehe Differenz im Eintritt der Lähmung. Im übrigen ergeben sich alle Lähmungssymptome der Narkose ohne wei- teres als Konsequenzen aus der Erstickung. Damit ist nun aber noch keineswegs eine fertige Theorie der Narkose gegeben, denn es entsteht sofort die weitere Frage, auf welche Weise das Narcoticum che Oxydations- prozesse unterdrückt. Zur Beantwortung dieser Frage fehlen vorläufig noch die nötigen Erfaluungen. Bei der Rolle, die nach Meyers und Uvertons Untersuchun- gen die Lüslichkeit der Narcotica in den Zellhpoiden spielt, wäre daran zu denken, daß durch irgendeine Veränderung, die das Narcoticum in den Lipoiden hervor- ruft, die Oxydationen gehindert würden. Da wir uns das Zustandekommen der Oxy- dationen in der Zelle durch die Vermittelung von Sauerstoffttberträgern erfolgend denken, so wäre auch die Möglichkeit zu erwägen, daß die Narcotica diese Sauerstoffüberträger unfähig machen, den Sauerstoff zu den Oxydationsmatcrialien zu übertragen, so wie die allervcrscliirdensten Stoffe, wie Blau- säure, Ammoniumsulfid, Subhmat usw. auch die Sauerstoffübertragung durch Platin- moor bei der Wasserstoffsuperoxydkatalyse hemmen (Bredig). Indessen, das sind lediglich Möglichkeiten, die erst einer ge- naueren Prüfung bedürfen. 5. Nebenwirkungen der Narcotica. End- lich darf nicht übersehen werden, daß die 38 Narkose — Naturdenkmalpflege narkotische, d. h. die durch reversible Lähmungen charakterisierte Wirkung nicht die einzige Wirkung der Narcotica ist. Die narkotisch wirkenden Stoffe haben meist auch noch Nebenwirkungen. So ist bei der Anwendung vieler Narcotica im Beginn der Wirkung oder bei Verwendung sehr geringer Dosen eine erregende Wirkung be- obachtet worden ein sogenanntes Eszitations- stadium. das sich nicht nur bei der All- gemeinnarkose des ]\Ieuscheu, sondern auch bei einzelligen Organismen wie Infusorien (Nagai) und Amöben (Ischikawa) ge- funden hat, das dagegen beim Nerven fehlt. Ferner ruft das Narcoticum bei zu starker Dosierung irreparable Veränderungen hervor, die den Tod bedingen und die z. B. bei ein- zelhgen Organismen auch mikroskopisch in einer Trübung und Granuherung des Proto- plasmas zum Ausdruck kommen (Binz, Verworn). Es ist nicht wahrscheinlich, daß diese Nebenwirkungen ebenfalls aus dem einen Punkte der O.xydationsUihnmng in der Zelle entspringen, doch fehlt für die Genese dieser Nebenwirkungen bisher noch jede Analyse. 6. Narkose und Schlaf. Zum Schluß bedarf es noch eines kurzen Hinweises auf die unberechtigte Vorstellung von der Identität der Narkose und des Schlafes. Diese Auffassung, die früher ledigUch aus der Tatsache entsprang, daß in lieiden Fällen die Bewußtseinsvorgänge eine Unterbrechung erfahren, muß heute im Hinblick auf die oben angeführten Tat- sachen einer Behinderung der Oxydations- vorgänge durch die Narcotica aufgegeben werden. Nicht alle Lähmungen des Be- wußtseins haben die gleiche Genese. Schlaf und Narkose stehen in gewisser Beziehung sogar in einem diametralen Gegensatz. Beim Schlaf, wo die Unterbrechung der Bewußtseinstätigkeit zum geringeren Teil durch die Abnahnu^ der Erregbarkeit in- folge der relativen lilrniüdung der Ganghen- zellen, zum überwiegenden Teil durch die Ausschaltung der Sinnesreize bedingt ist (vgl. den Artikel „Schlaf"), findet eine Restitution der Erregbarkeit statt in erster Linie unter Mithilfe des Sauerstoffs, wie bei jeder Erholung. Die Erholung durch den Schlaf stellt das ])liysiologisch bedeut- samste Moment des Schlafes vor. Bei der Narkose dagegen sind che Oxydatiousprozesse im Gegensatz zum Scldaf gelähmt. Darin liegt die fundamentale Verschiedenheit bei- der Zustände und von einer Identifizierung kann daher keine Rede sein. Literatur. Ovevton, Studien über die Narkose, zugleich ein Beitrag sii.r allgemeinen Pharma- kologie. Jena 1001. — Hans Meyei; Zur Theorie der Alkoholnarkose. I, II und IJI. In Areh.f. r.rperimentelle Puthnlngie und Phuruiu- kologie 1899 und 1901. — Claude. Bernard, Le(}o'ns sur les Anesthesigues et sur l' Asphyxie. Paris 1875. — Max Veru-orn, Veber JS'arkose^ Deutsche med. Wochenschrift 1909. — Derselbe, Xarkose. Jena 1912. — Bürker, Eine neue Theorie der Narkose. Jlünchener med. Wochen- Schrift 1910. 31. Verworn. Natterer Johann August. Geboren am 13. Oktober 1821 in Wien, gestorben 1901 ebenfalls in Wien. Er war praktischer Arzt in Wien, beschäftigte sich mit photographi- schen Versuchen. 1844 konstruierte er den nach ihm benaimten Apparat zur Verflüssigung von Kohlensäure durch Druck und Ivälte. Literatur. Nekrolog von Bauer, 190h E. Drude. Naturdenkmalpflege. 1. Naturdenkmäler. 2. Xaturdeukmalpflege. 3. Naturschutzgebiet. 4. Geschützte Land- schaften. 5. Geschützte Bodengestaltungen. 6. Geschützte Pflanzengemeinschaften. 7. Ge- schützte Tiere.*) I. Naturdenkmäler. Naturdenkmäler sind charakteristische Gebilde der heimat- lichen Natur, vornehmlich solche, welche sich noch an ihrer ursprünelichen Stelle befinden und von Eini;riffcii der Kultur nahezu un- berührt geblieben sind, d. h. Teile der Land- schaft, Gestaltungen des Erdbodens, Pflanzen- oder Tiergemeinschaften, wie einzelne Arten und Formen. Dieser Betriff ist jedoch nicht von unveränderlicher Form, sondern variabel nach Zeit. Oertlichkeit und anderen Umständen. Wenn es sich zunächst und vor allem um Naturkörper und Lebensge- meinschaften in ursprünglichem Zustand handelt, ist wohl zu berücksichtigen, daß solche in Mitteleuropa und anderen Ländern oft nicht mehr anzutreffen sind. Daher wird man z. B. eine Landschaft, sofern sie sonst bemerkenswert ist, auch wenn sie etwa eine Kiesgrube oder einen Steinbruch aufweist, sowie einen Waldteil, der vielleicht einen Kohlenmeiler oder ein Forsthaus enthält, und einen AVasserfall. von dem schon ein Teil der Wasserkraft genutzt wird, unter Umständen noch als Naturdenkmäler auf- fassen dürfen. Weiter kann eine Pflanzen- formation, welche erst nach Abtrieb eines früher dort befindlichen Waldbestandes her- vorgegangen ist, auch zu den Naturdenkmälern *) Die Abschnitte über geschützte Pflanzen - arten und über die Organisation sind aus Raum- mangel hier fortgeblieben. Naturdenkmalpflege 39 gerechnet werden. Ferner kann der Fall i eintreten, daß ein Naturkörper heute ein Naturdenkmal geworden ist, wäln-end er es ehedem nicht war. Vor Jahrhunderten war das norddeutsche Flachland noch zum größten Teil mit erratischen Blöcken be- deckt; nachdem aber ihre Nutzung immer größere Dimensionen angenommen hat, sind die noch übriggebliebenen größeren Find- linge jetzt als Naturdenkmäler anzusprechen. Aehnlich verhält es sich mit gewissen Tier- und Pflanzenarten. Edelmarder, Schwarz- storch, Wanderfalk sind so selten gewoiden, daß sie unter den Naturdenkmäler rangieren ; andere, wie Otter uml Reiher, werden infolge übertriebener Naclistellung in absehbarer Zeit 7M Naturdenkmälern werden. Die Espe (P 0 p u 1 u s t r e m u 1 a) war in Schweden eine ebenso häufige Holzart wie in Deutsch- land. Nachdem aber ihr Holz dort zur Zünd- holziiuiiistrie auf;iel)raHcht ist, gehören die noch viirhandeneii Exemplare der Bauraart in Schweden zu den NaturdenkmiUern des Landes. Auch nach der Gegend variiert der Begriff des Naturdenkmals, da die Tiere, Pflanzen und Gesteinsbildungen verschieden- artig über die Erde verteilt sind. KJefer und Fichte. Eiche und Ro11)uclio sind in Deutsch- laiul in urs|jriiii'.;li(li(Mii Zustand weit ver- breitet und häutig; aller an der Greuze ihres Vorkommens werden sie zu Naturdenk- mälern von besonderer Bedeutung, so bei- spielsweise die Buchenbestände in der preus- sischen Oberförsterei Sadlowo unweit der russischen Grenze, in der schwedischen Ober- försterei Omberg und an der Küste bei Bergen in Norwegen. Die Mistel ist bei uns meist häufig, jedoch in Schleswig- Holstein, wo sie nur an einer Stelle vor- kommt (Oberförsterei Segeberg), und in Schweden am Jlälaisee, wo sie die Grenze ihrer Verbreituni;' nach Norden erreicht, ge- hört sie zu den Naturdenkmälern. Ferner bilden an den nordischen Küsten Gletscher- schrammen alltägliche Erscheinungen, wäh- rend sie in Norddeutschland an den wenigen Stellen, wo sie auf anstehenden Felsen vor- kommen. Naturdenkmäler sind. Bei den Naturdenkmälern im engeren Sinne ha,ndelt es sich um Gebilde an ursprünghcher Stelle, aber auch in dieser Beziehung wird man in einzelnen Fällen den Begriff etwas weiter fassen müssen. "Wenn bei Erdarbeiten unter Tage ein großer erratischer Block angetroffen wird, aber dort nicht hegen bleilji'u kann, ist seine Translozierung und unveränderte Erhaltung an anderer Stelle anzustreben. Oder wenn eine seltene Wuchsform wie Picea excelsa monocauhs im Gemeindewald angetroffen und zwecks besseren Schutzes in den Garten des Forstamts (Ipsheim) ver- pflanzt wird, hört jene dadurch nicht auf, ein Naturdenkmal zu sein. Selbst wenn in Gärten ausgezeichnete Wuchsformen ent- stehen, wie sie sonst nicht leicht wiederzu- finden sind (z. B. Picea oder Thuja mit Senkern und Tochterstämmen), würden sie als Naturdenkmäler zu bezeichnen sein. Kurzum, es ist eine Reihe von Faktoren zur Beurteilung eines Naturkörpers als Natur- denkmal niaßgebend, und eine Entscheidung kann immer nur von Fall zu Fall getroffen werden. 2. Naturdenkmalpflege. Naturdenkmal- ])fle!re umfaßt die Bestrebungen zur Ermitte- luni?, Erforschung und Erhaltung der Natur- denkmäler. Hierfür sind in Deutschland und in anderen Ländern besondere OriAanisationen geschaffen. Aufgabe der Naturdenkmal- pfleo-e ist es, in allen Teilen des Landes iind in allen Kreisen der Bevölkerung durch Wort und Schrift aufklärend über den Begriff des Naturdenkmals, über das Vorhandensein von Naturdenkmälern und über die Wichtig- keit ihrer Erhaltung zu wirken. Um die Naturdenkmäler zu' ermitteln, soweit sie nicht schon bekannt sind, ist die Autstellung und Verteilung von Fragebogen erforder- hch. Li Preußen ist dazu ein allgemeiner Ent- wurf ausgeführt, der unter Abänderung nach den örtlichen Verhältnissen auch in andeien Ländern Verwendung gefunden hat. Die Antworten auf diese" Fragebogen fallen un- gleichwertig aus, je nach der Teilnahme und Kenntnis, welche der Ausfertiger dem Gegen- stand entgegenbringt. Das eingehende Mate- rial ist oft nicht oline weiteres zu verwerten, sondern bedarf der Sichtung und Nach- prüfung im Gelände. Nach jahrelanger Arbeit wird dann ein mögMchst einwand- freies ilaterial Zustandekommen, welches den Grundstock für das Inventar der Natur- denkmäler des Landes bildet. Dasselbe ist jedoch zu keiner Zeit fertig und abgeschlos- sen, zumal unvermeidliche Abgänge und Zu- gänge mit der fortschreitenden Durchfor- schung vorkommen werden. Neben der Verzeichnung kommt die Kartierung der Naturdenkmäler in Betracht, und es ist besonders wichtig, daß die Natur- denkmäler in die Karten verschiedener Art, in die topographischen, geologischen, agro- nomischen "und Forstkarten usw. einge- tragen werden. Sodann müssen Negative und Diapositive, Photographien und sonstige x\bbildungen von Natuidenkmälern ange- fcr(ii;t und gesammelt werden. Diese Karten und Abbildungen insgesamt machen das Archiv der Naturdenkmäler aus. welches eine reiche Fundgrube für wissenschaftliche Arbeiten und Vorträge aller Art bildet. Was die Veröffentlichung betrifft, so sind in die von der Preußischen Landesaufnahme sowie von der Staatsforstverwaltung herausge- s;ebenen Karten bereits Naturdenkmäler mit 40 Naturdenkm al pflege Auswahl anfgenommen. Ferner sind In- ventars von Naturdenkmälern in "Wäldern (Forstbotanisehe Merkbücher) und weitere Abhandlungen über Naturdenkmäler ver- öffenthcht. Indessen soU von der Publi- kation der Standorte seltener Pflanzen und der Nistplätze seltener Vögel abgesehen werden, um diese selbst nicht zu gefährden. Neben dieser inventarisierenden kommt die praktische Tätigkeit der Naturdenkmal- pflege in Betracht. Die Sicherung im Ge- lände erfolgt am besten dadurch, daß der Besitzer bezw. Verwalter für den Schutz des auf seinem Grund und Boden befind- lichen Naturdenkmals gewonnen wird; falls er jedoch nicht dafür Gewähi' leistet, ist die Sicherung de's Geländes durch Ankauf und Ueberweisung an eine öffenthche Ver- waltung anzustreben. Was die Behandlung des geschützten Naturdenkmals betrifft, so soU es möglichst unverändert mit seiner natür- lichen Umgebung erhalten bleiben. Aller- dings kann in dem einen oder anderen Falle wolil eine Einfriedigung in Betracht kommen, zumal Missetäter durch Uebersteigung der- selben einer härteren Strafe verfallen, aber im allgemeinen soll davon abge- sehen werden. Ein überall gültiges Schema zum Schutz gefährdeter Naturdenkmäler kann nicht entworfen werden, da sie in jedem einzelnen Fall nach Lage der Ver- hältnisse, besonders auch unter Berücksich- tigung der wirtschaftlichen Interessen zu be- handeln sind. Was die weitere Tätigkeit angeht, so ist vor allem dahin zu wirken, daß eine gesetzhche Unterlage zum Schutz der Natur- denkmäler, auch zur Einrichtung größerer Naturschutzgebiete geschaffen wird. Einige Staaten, wie Hessen, Braunschweig und Oldenburg, haben bei neueren Gesetzen den Schutz von Naturdenkmälern mit einge- schlossen, aber ein Gesetz, welches die haupt- säclilichsten Forderungen der Naturdenkmal- pflege ganz erfüllt, besteht noch in keinem Lande. Inzwischen ist dafür zu sorgen, daß andere Gesetze, wie Forstgesetz, Vogel- schutzgesetz, Fischereigesetz, Wassergesetz, usw. auch der Naturdenkmalpflege gerecht werden. Bis eine besondere Gesetzgebung erreicht wird, bleibt die administrative Mit- wirkung von größter Bedeutung. Dazu ist es erforderUch, daß in allen Zweigen der Eeichs- und Staatsverwaltung das Inter- esse für den Gegenstand geweckt und rege erhalten wird. Die einscMägigen Ressorts müssen Erhebungen über die Naturdenk- mäler der in ihrem Besitz bezw. in ihrer Verwaltung befindlichen Ländereien veran- lassen und die Naturdenkmäler selbst schüt- zen lassen. Bei Austauscli und Veräußerung staathchen Geländes uiü^-^en hervorragende Teile der Landschaft und einzelne Denkmäler der Natur dauernd sichergestellt werden. Wenn die L'mgebung einer Wasserfläche ver- äußert wird, kann ein Ufersaum frei bleiben, um jedermann den unmittelbaren Anblick des Sees und den Genuß an der freien Natur zu erhalten. Von der landwirtschaftüchen Ver- waltung muß verhindert werden, daß durch MeUorierungen seltene Pflanzen- und Tier- gemeinschaften bedroht oder vernichtet wer- den. Auch ist anzuregen, daß die Vogelwclt durch Erhaltung der Hecken tunhchst ge- pflegt und geschützt wird. In Preußen werden die Bestrebungen zum Schutz der Vogelwelt im Binnenlande wie an der Küste auch finan- ziell von der landwirtschaftlichen Verwaltung unterstützt. Die Generalkommissionen in Preußen haben bei Aufteilung und Zusam- menlegung von Gelände Nnelfach auf Er- haltung von Naturdenkmälern (Moräne, er- ratische Blöcke, Vogelschutzhecke) Rück- sicht genommen. In waldreichen Ländern ist die Forst- verwaltung einer der Hauptträger der Naturdenknialpflege. Bald nach Erscheinen der Denkschrift des Unterzeichneten, 1904, beauftragte der Preußische Minister für Landmrtschdft, Domänen und Forsten die Regierungen, dafür Sorge zu tragen, daß seitens der Re\ierverwalter den Anregungen jener Schrift, soweit es ohne Beeinträchtigung der wirtschaftüchen Interessen möglich sei, Beachtung geschenkt werde. Zu diesen An- regungen gehörte auch die Einrichtung von Reservaten, in denen Seltenheiten der Natur mögUchst vollständigen Schutz gegen kultu- relle Eingriffe genießen soUen. Weiter erUeß der Minister 1907 eine allgemeine Verfügung, welche von grundlegender Bedeutung ist: Beachtung verdienen nicht nur die durch ! ihi'e Größe und Form in das Auge fallenden Gebilde, sondern auch seltene krantartige Pflanzen und Pflanzengemeinschaften. Wo es ohne unverhältnismäßige Opfer mög- lich ist, soUen Bestände, die durch Ur- wüchsigkeit und Seltenheit ihrer Holzarten, durch die Form und Stärke der diese zu- sammensetzenden Stämme oder aus anderen Gründen merkwürdig sind, oder anderen hervorragenden Seltenheiten zum Schutz dienen, auf hinreichend großen Flächen erhalten und erforderlichenfalls in einer von den Vorschriften der Betriebspläne abweichen- den, dem verfolgten Zweck entsprechenden Weise behandelt werden. Ferner wird den Regierungen auch die Sorge um die Tier- welt aufgetragen. Welche Arten im allge- meinen oder örtlich im Rückgang begriffen und daher besonders zu schützen sind, soU durch die Forstbeamten und durch Nachfrage bei der Staatlichen Stelle festgestellt werden. Soweit es sich um wirtschaftlich unschäd- liche oder bei der Seltenheit ihres Vorkom- Naturden kmalijflege 41 mens doch nicht merkbar schädliche Tiere handelt, soll ihr Fang und ihre Tötiina; ver- boten werden; auch andere seltene Tiere sollen an Oertlichkeiten, wo sie keinen nennenswerten Schaden anrichten, geschont und nach Mösrlichkeit in angemessener Zahl erhalten werden. Wie die Vögel selbst, sind auch ihre Nester zu schützen; ebenso ist j auf die Erhaltung von Nistgelegenheiten (Unterholz, Hohlbaum) Bedacht zu nehmen. Von den Gebilden der leblosen Natur sind die anstehenden Felsen und erratischen Blöcke, soweit sie durch ihre Zusammensetzung, Größe und Form, oder durch sonstige Eigen- schaften bemerkenswert sind, als Natur- denkmäler zu bewahren. Sodann werden die Königlichen Eegiernngen beauftragt, Er- hebungen über che in ihrem Dienstbezirk vorhandenen Naturdenkmäler anzustellen und deren Ergebnis in eine Nachweisung einzu- tragen, welche in zwei Exemplaren auszu- fertigen ist. Eine derselben soll der Staathchen Stelle übermittelt und die andere in ein besonders anzulegendes Aktenstück, welches dauernd auf dem Laufenden zu halten ist, gebracht werden. — Hiernach sind die preu- ßische und andere Forstverwaltungen eifrig bestrebt, die Interessen der Naturdenkmal- pflege im Walde zu wahren; insonderheit ist erstere bemüht, auch weitergehenden Ansprüchen von Wissenschaft und Kunst nach Moghchkeit gerecht zu werden. So wurde in der Oberförsterei Münster ein be- merkenswerter Laubholzbestand vornehmlich deshalb geschätzt, um dem Professor der Botanik die Flechtenflora auf der Einde der Bäume zu bewahren; in der Obei- försterei Hombressen bei Sababurg ist ein ansehnUcher Laubwald hauptsächlich des- halb reserviert, um Landschaftsmalern die Motive tür ihre Studien zu erhalten. Bei der Unterrichtsverwal- tung kommt es u. a. darauf an, daß die in Schulen gebrauchten Bü- cher, Karten und Abbildungen darauf- hin geprüft werden, ob sie den An- forderungen der Naturdenkmalpflege ge- nügen. Weiter ist dahin zu wirken, daß die Lehrer mit den Ideen der Naturdenkmal- pflege in geeigneter Weise vertraut gemacht werden, und daß ihre Teilnahme daran auch dauernd rege bleibt. Daher müssen in den amtlichen Bezirks- und Kreislehrerkonfe- renzen öfters Vorträge über diesen Gegenstand gehalten werden, wie es in Preußen generell angeordnet ist. Ferner ist es erwünscht, auf die Ferien- und Fortbildungskurse für semi- naristisch und akademisch gebildete Lehrer Einfluß zu gewinnen, damit Verlesungen aus diesem Gebiet in das Programm aufge- nommen werden. Weiter ist angeregt wor- den, daß in den wissenschaftlichen Bei- lagen zu den Schulprogrammen auch die Naturdenkmalpflege berücksichtigt wird. Die Schüler und Schülerinnen sollen in der Idee erzogen und geleitet werden, daß gleich wie die Kunstdenkmäler, Garten- und Parkanlagen auch die Denkmäler der Natur, wie Wald und Heide, überall zu schonen und zu schützen sind. Insonder- heit ist ihnen eindringhch zu untersagen, be- merkenswerte Pflanzen mit Wurzeln oder Knollen in Menge auszureißen oder lange iJÜitiMizwcige von Bäumen und Sträuchern alizubreclicn. In gleicher Weise muß ver- hindert werden, daß harmlose Tiere, wie Salamander, Frösche, Eingelnattern, Ei- dechsen, Fledermäuse usw. aus Unkenntnis und Unverstand verfolgt und getötet werden. Universitätsprofessoren in Berlin wurden durch einen Ministerialerlaß von 1907 er- sucht, in ihren Vorlesungen an passenden Stellen auf den wissenschaftüchen und ästhe- tischen Wert der Naturdenkmäler hinzu- weisen. An mehreren Pochschulen ]). p. sind Vorlesungen über Naturdenkniali)flege veranstaltet worden. Ferner ist anzuregen, daß bei naturwissenschaftlichen Exkursionen, Uebungen, Seminararbeiten, Dissertationen und Preisaufgaben nach Möglichkeit auch Themata aus diesem Gebiet Verwendung finden. Bei der Bauverwaltung müssen sich die Aufsichtsbeamten eine allgemeine Kennt- nis der in ihrem Dienstbezirk vorhandenen Naturdenkmäler landschafthcher und anderer Art verschaffen und deren unveränderte Er- haltung überwachen. Bei Anlage von Land- straßen ist dahin zu streben, daß das Land- schaftsbild nicht beeinträchtigt und einzelne Naturdenkmäler nicht zerstört werden. Als beim Neubau des Herrenhauses in BerUn zwei im Garten stehende große Eiben ge- fährdet waren, wurden erhebhche Mittel aufgewandt, um sie mit dem umgebenden Erdreich in einem eigens angelegten Kanal um 20 bezw. 25 m fortzurücken und am Leben zu erhalten, was auch tatsächhch ge- glückt ist. Die Wasserbauverwaltung hat dafür zu sorgen, daß hier und da Ideine Alt- wässer mit Eelikten aus Tier- und Pflanzen- reich erhalten bleiben; ferner, daß Fluß- abschnitte nicht des Ufergehölzes, sofern es von botanischem Interesse oder als Nist- stätte für Vögel bemerkenswert ist, beraubt werden. Die Eisenbahnveiwaltnng ist schon öfters bei der Erweiterung von Bahnhofs- anlagen und bei Ausführung neuer Bahnen auf die Erhaltung der Landschaft und einzel- ner Denkwürdigkeiten bedacht gewesen; in hervorragendem Maße nimmt sie sich auch des Vogelschutzes an. Auf den Böschungen und Trennstücken der Eisenbahn werden bisweilen ausgedehnte Heckenanlagen aus- geführt, um den im Schwinden begriffenen Vögeln neue Nistgelegenheiten zu gewähren 42 Naturdenkmalpflege Bei der Verwaltung des Innern ist zu prüfen, ob die bestehenden Polizeiver- ordnungen den Interessen der Xaturdenlcmal- pflege entsprechen. Ferner ist zu wünschen, daß alle Stellen bei ihren Verfügungen und Entscheidungen in verständnisvoller Weise | auf die Erhaltung der Naturdenkmäler Rück- j sieht nehmen. Vor der Ausführung von Türmen und anderen Anlagen auf Berges- höhen ist zu prüfen, welche Wirkung sie auf das Landschaftsbild ausüben, und ob es dem allgemeinen Wohl nicht mehr entsprechen würde, diese Stellen in ihrer Ursprttnglichkeit zu lii'wahren. Bei Erteilung von Konzessionen zu Balinbauten in hervorragend schönen Gegenden ist stets zu erwägen, ob wirkUch ein allgemeines Bediu'fnis vorliegt, und ob nicht Bedenken dagegen sprechen, daß die Unruhe des städtischen Lebens in Ge- genden getragen wird, welche sonst fast unberührt geblieben sind. In Preußen er- schien 1907 ein ilinisterialerlaß. in welchem die Verwaltungsbehörden auf die Bestre- bungen der Naturdenkmalpflege hingewiesen und ersucht wurden, die Erhaltung der Naturdenkmäler nur dann zurückzustellen, wenn wichtigere Rücksichten auf das öffent- liche Wohl es erheischen. Es ist eine wichtige Aufgabe der Naturdenkmalpflege, für die einschlägigen Bestrebungen besonders die Landräte (Bezirksamtmäuuer, Oberamt- männer) zu gewinnen, die vermöge ihrer Stellung und ausgebreiteten Kenntnis des Kreises (Bezirks) erfolgreich mitwirken kön- nen. Preußischen Landräten ist es schon mehrfach gelungen, Geldmittel flüssig zu machen, um Arbeiten zur Erforschung und Erhaltung von Naturdenkmälern ihres Kreises zu unterstützen. Der Kreis LVlzen. Provinz Hannover, gewährte mehr als 300 Mark zum Erwerb eines Hochmoors mit Zwerg- birke; der Kreis Schlochau, Westpreußen, bewilligte 500 Mark zum Ankauf eines er- ratischen Blockes; der Kreis Sondei- burg bestimmte GOO Mark als Beitrag zur Sicherung eines andern erratischen Blockes. Die Militärverwaltung in Preußen hat wiederholt, den Wünschen der Naturdenk- malpflege entsprechend, die Standorte selte- ner Pflanzen nach Möglichkeit gesichert. Im Festungsgelände von Giaudenz bleiben zahlreiche Stämme der Eisbeere (Pirus torniinalis) nahe der Ostgrenze ihrer Ver- breitung erhalten; ebenso ist Prunus fru- ticosa auf dem Truppenübungsplatz bei Tliorn geschützt. Die Preußische Landes- aufnahme im Großen Generalstab hat ange- ordnet, daß bei den alljährhchen neuen Auf- nahmen gewisse Naturdenkmäler in die Meß- tischblätter aufgenommen werden. Ferner sind die aufnehmeiidiii Offiziere und Topo- graphen des Generalstabes ersucht worden, bei ihren Arbeiten im Gelände auch auf Natairdenkmäler zu achten und Berichte über deren Auffinden zu erstatten. Die Reichspostverwaltung ordnete an, daß bei Anlage von Telegraphenleitun- gen ausgezeichnete Bäume und andere Natur- denkmäler unbedingt zu schonen sind. Wenn es unvermeidlich erscheint, Aeste zu ent- fernen, soll es der Oberpostdirektion vorher angezeigt werden, damit sie die Angelegen- heit prüfen kann. Auch die Reichskolonialverwaltung bringt den Bestrebungen besonderes Interesse entgegen. In Ost-Usambara wird ein Teil des Regenwaldes geschützt, und dieses Gebiet ist der Obhut des Agrikultur-Biologischen Instituts in Amani unterstellt. Andere Reservate finden sich in West-Usambara^ in Kamerun, und es ist in Aussicht genommen, künftig auch größere Naturschutzgebiete in unseren Kolonien einzurichten. Aeltere Kolouialvölker, wie namentüch die Engländer besitzen schon lange in ihren Kolonien ausge- dehnte Reservate zum Schutz der Tier- und Pflanzenwelt. Die Holländer haben auf Java in einer Höhe von 1787 m ein Urwald- gebiet von nahezu 3 qkm reserviert. Wie die Zweige der Staatsverwaltung sind auch die Kommunen für die Zwecke der Naturdenkmalpflege zu interessieren. Vielfach haben Städte in ihren Waldungen Naturschutzgebiete eingerichtet; weiter müs- sen sie dafür gewonnen werden, auch die Singvögel nach Möghchkeit zu bewahren. Die Provinzialverbände stehen cüesen Be- strebungen gleichfalls freundlich gegenüber. Die Provinz Hannover gewährte einen Bei- trag zum Ankauf des oben erwähnten Zwerg- birkenmocrs, die Provinz Schleswig-Holstein bewilligte 800 Jlark zum Ankauf des großen erratischen Blockes, und die Rheinprovinz bewilhgte seinerzeit 200000 Mark zum Schutz des Siebengebirges gegen Steinbruchbetrieb. Eine weitere wichtige Aufgabe besteht darin, die Vereine der verschiedensten Art für die Sache anzuregen. Es gibt schon be- sondere Vereine für Naturdenkmal|iflei;e und Naturschutz, welche sich aiisschlicl.jlich diesem Zwecke widmen. Naturwissenschaft- liche und andere Vereine haben die Natur- denkmalpflege mit als eine Vereinsaufgabe in ihre Satzungen aufgenommen. Auch Touristen- und Verkehrsveieine können er- folgreich mitwirken. Weiter müssen die Jagdvereine, welche Geldprämien für das Abschießen von sogenanntem Raubzeug ge- währen, noch melu' für die Natuidenkmal- pflege gewonnen werden, damit die vielfach von alters her bestehende Prämiierung ohne Maß und Ziel aufhört. Die Landesvereine Brandenburg und Braunschweiy- haben kürz- lich sämtliche Prämien mit Ausnahme der auf wildernde Hunde und Katzen aufgehoben. Naturdenkmalpflege 43 Endlich sind auch Privatpersonen in der Lage, die Naturdenkmalpflege zu fördern. Großgrundijesitzer haben mehrfach ansehn- liche Reservate eingerichtet, worüber unten Näheres berichtet wird. Ferner können Mäzene Naturdenkmäler durch Ankauf sichern, wie es namenthch in Amerika vorkommt. Auch bei uns müßte allmählich die Auffassung Geltung linden, daß nicht nur die Stiftung eines Denkmals von Erz oder Stein, sondern auch die Schenkung eines schönen Stücks Natur an die Gemeinde und die ganze Be- völkerung wolil geeignet ist, sich dankbare Herzen in Gegenwart und Zukunft zu sichern. Naturschutz umfaßt die Bestrebungen zum Schutz der gesamten Natur in der Heimat. Er erstreckt sich nicht aüein auf die Erhaltung der Naturdenkmäler, sondern auf den ganzen Pflanzen- und Tierschutz, cinscliließUch Vogel- schutz, also auch auf die Pflege eingeführter Pflanzen und Tiere. Der Naturschutz hat die Ermittelung und Erforschung der Natur- denkiuälcr ursprünglich nicht in sein Pro- gramm aufgenommen, wiewolil es bisweilen vorkommt, daß er sich auch dieser Aufgabe widmet. Heimat schütz ist der weiteste Begriff, indem er sich auf den Sclnitz der landschafllicJU'n Natur nnt den überlieferten ländlichen Bauten, früh- und vorgeschicht- lichen Denkmälern sowie der einheimischen Tier- und Pflanzenwelt und geologischen Seltenheiten, aber auch auf die Erhaltung von Stadtbildern usw. bezieht. Wiederholt hat der Heimatschutz sein Interesse für Naturdenkmalpflege praktisch betätigt. Unter Nat urpfh'ni» würde man wohl von vorn- herein die Pflege der gesamten Natur ver- stehen, aber in Bayern, wo das Wort geprägt ist, bedeutet es etwa dasselbe wie Natur- denkmalpflege. Die im Sinne der Naturpflege zu schützenden Gegenstände sind dort ,,cüe- jenigen Naturgebilde, deren Erhaltung einem hervorragenden idealen Interesse der Allge- meinheit entspricht". Die unter verschiedenen Namen neben- einander laufenden Bestrebungen berühren sich vielfach und gehen teilweise auch in- einander über. Im Grunde genommen ver- folgen sie alle das gemeinsame Ziel, die Selten- heiten der heimatlichen Natur zu schützen. 3. Naturschutzgebiet. Naturschutzgebiet ist ein Gelände, in welchem die gesamte Natur geschützt wird. In den A'ereinigten Staaten, Schweden usw. wurden solche Schutzgebiete auf Grund besonderer Gesetze eingerichtet, und hierdurch ist eine dauernde Sicherung verbürgt. Auch der Schutz eines Geländes durch Ankauf und Überweisung an eine öftent- hche Verwaltung erscheint nicht weniger vollkommen. Viele Schutzgebiete sind durch Behörden auf administrativem Wege zu- stande gekommen, und wenn es in den Be- stimmungen auch meistens heißt „bis auf weiteres", braucht im allgemeinen nicht be- fürchtet zu werden, daß diese eines Tages auf- gehoben werden könnten. Bei Privatbesitz ist der Schutz bisweilen durch eine Eintragung in das Grundbuch bewirkt, in anderen Fällen beruht er jedoch nur in einer schriftlichen oder gar mündMchen Äußerung des Besitzers, was nicht ausreichend ist. Nach Möglichkeit muß überall eine gesetzhche Regelung der Einrichtung von Naturschutzgebieten ange- strebt werden. Was den Namen betrifft, so finden sich aus früherer ZeitBezeichnungen wie Naturoase, Naturasj'l und andere melu". Die Preußische Forstverwaltung spricht gewöhnlich von Re- servaten und dieser Name (Reservat, Reser- vation) kehrt auch vielfach in anderen Län- dern wieder. In Amerika bezeichnet man die durch Gesetze eingerichteten Schutzgebiete als National Parks. Dieses Wort hat in Südamerika, Austrahen, Schweden, in der Schweiz usw. Eingang gefunden und könnte als terminus technicus auch für das durch den Stuttgarter Verein „Naturschutzpark" in der Lüneburger Heide zustande gekom- mene Schutzgebiet (s. unten) gebraucht werden, zumal Staat und Nation die Mittel gewährt haben. Dagegen empfiehlt sich nicht das neugebildete Wort ,, Naturschutz- park", da man in Deutschland unter Park eine künsthche Anlage versteht. In natur- wissenschaftlichen Kreisen spricht man besser von Naturschutzgebieten, Natur- schutzbezirken oder Reservaten. Pflanzenschutzgebiet ist eine Fläche, auf welcher nur die Pflanzenwelt geschützt ist: In Baj^ern besteht ein Gesetz, nach welchem solche Pflanzenschonbezirke von ansehnhcher Größe eingerichtet werden können. Vogel- schutzgebiet, Vogelfreistätte, Vogelasyl ist ein Gelände, in welchem die Vogelwelt ge- sichert bleibt: besonders sinnig ist die eng- lische Bezeichnung: Sanctuaries of Birds. Es ist selbstverständhch, daß in diesen Pflan- zen- und Vogelschutzbezirken mittelbar auch die übrige Natur geschont wird. 4. Geschützte Landschaften. In der Mark Brandcnhuig ist eine 167 ha große Landschaft bei Cii 0 ri n, welche aus einem mit Nadelholz und Laubholz bestandenen Mo- ränengelände, aus Moor und See besteht, durch die Staatsforstverwaltung seit 1907 geschützt. Jede Nutzung unterbleibt, ebenso ruhen Jagd und Fischerei. Über die Boden- verhältnisse. Pflanzen- und Tierwelt ist eine umfaimrriche ^'eriiffentlichung erschienen (Beiträge zur Naturdenkmalpflege, III. Band, Berlin 1912). In der Lüneburger Heide wird ein ausgedehntes Gebiet von Heide, Nadelwald, Moor, Wiese usw. durch den ge- nannten Stuttgarter Verein erworben. Da 44 NaturdenkmalpÜege dieses 3 bis 4 Qiiadratmeilen groß geplante Schutzgebiet auch Kulturland und Bauern- höfe umschließt, handelt es sich mehr um ein Eeservat im Sinne des Heimatschutzes. Der Verein will außer diesem noch andere Schutzgebiete einrichten ; es ist ihm gelungen, weite Kreise der Bevölkerung für seine Idee zu interessieren und erhebliche Geldmittel auch durch Geldlotterien zu erlangen. Schon früher, in der ilitte der achtziger Jahre, hatte der Siebengebirgsverein es verstanden, die staatlichen und kommunalen Stellen sowie die ganze Bevölkerung der Kheinprovinz für den Schutz des Siebengebirges gegen Ueberhandnahme der Steinbrucliindustrie zu gewinnen. Die Staatsregierung bewilligte ihm das Enteignungsrecht und eine Reihe von Geldlotterien, Provinz und Städte gewährten bedeutende Beiträge. Durch Ankauf der Steinbrüche und anderen Grund und Bodens konnte der weiteren Verunstaltung des Sieben- gebirges vorgebeugt werden, und wenn auch die ursprüngliche Natur nicht wieder her- zustellen ist, wurde doch eins der schönsten Landschaftsbilder des Rheins im allgemeinen erhalten. Bei Sababurg im Reinhardswald ist ein 70 ha großer Waldteil durch die Staatsforst- verwaltung reserviert. Das Gelände steigt von 280 zu 330 m an: in seinem höheren Teil ist es moorig und wird von zwei flachen Schien- ken, die teilweise Wasser führen, durchzogen. Der östliche Teil ist mit dichtem Birkenwald bestanden, in den vereinzelt Rot- und Weiß- buchen und Eichen eingesprengt sind. Daran schließen sich offenere Flächen, auf denen die Eichen besonders starke Stämme zeigen. Sie messen 6 bis 9 m Umfang und haben bei ihrer isolierten Lage, Wind und Wetter aus- gesetzt, sehr malerische Formen angenommen. Besonders an den feuchteren Stellen treten häufig Erlen mit Faulbaum, Weißdorn und Brombeer-Unterwuchs auf. Der westhche Teil zeigt durch seinen Reihenwuchs, daß er aus früherer Kultur hervorgegangen ist. Einen besonderen Schmuck bilden zur Blüte- zeit die beigcmisehfen wilden Apfelbäume, sowie die zahlrcichrii Ebereschen. Charakte- ristisch ist der Adlcrfarn, der ganze Flächen nüt dichten Beständen von Mannshöhe über- zieht. Auf den Mooren ist Juncus acutiflorus außerordenthch üppig, und die Ideinen Tüm- pel sind dicht mit Potamogeton natans be- deckt. Vornehndich auf Anregung von Land- schaftsmalern wurde dieses Naturschutzgebiet eingerichtet. Im Oldenburgischer, im Hasbruch und Neuenburger Urwald, sind im ganzen ca. 80 ha reserviert. Es handelt sich um Bestände von Eiche, Rotbuche und Weiß- buche, zwischen denen Hülse, Weißdorn, Schwarzdorn, Haselnuß und andere das Unterholz bilden. Früher besaß das ganze Revier Neuenburg einen mehr oder weniger urwaldähnlichen Charakter, während dieser jetzt auf den geschützten Teil beschränkt ibleibt. Die vom Blitzschlag oder Wind- bruch gespaltenen oder entwipfelten, selbst die völlig abgestorbenen Stämme bleiben im Boden stehen, auch werden die liegenden, modernden Stämme nicht weggeräumt. Eine Isarlandschaft ist durch Zu- sammenwirken von Isartalverein und Slün- chen durch Ankauf gesichert. Unter Führung G. von SeidJs wurden von Künstlern, Brauerei- besitzern und anderen 30 000 M. zusammen- gebracht, und die Stadt München gewährte eine Beihilfe von 20000 M. Auf diese Weise konnte eins der schönsten Landschaftsbilder oberhalb Münchens vor Abholzung und Be- bauung gerettet werden. Am Kubany im Böhmerwald richtete Fürst Schwarzenberg um das Jahr 1860 ein Reservat von 115 ha ein, um der Nachwelt das Bild eines mitteleuropäischen Urwaldes zu bewahren. Leider wurde ein großer Teil davon durch einen Orkan im Jahre 1870 ver- nichtet, aber auch heute besteht noch ein etwa 47 ha großer Waldteil, in dem Axt und Säge nicht gerührt werden und auch kein Schuß fällt. — Neuerdings ist im Böhmer- wald unweit Eisenstein durch den Fürsten von HohenzoUern ein erheblich größeres Naturschutzgebiet zustande gekommen. Das Cielände hegt an der bayerisch-böhmischen Grenze und umfaßt die Wasserscheide zwischen Elbe und Donau; der Schwarze See gehört zum Stromgebiet der Elbe, der Teufels- see zu dem der Donau. Abhänge finden sich nach fast allen Seiten, besonders nach Süd- west, Südost und Nordost. Die Waldteile, welche zwischen 1010 und 1343 m liegen, be- stehen hauptsächlich aus Fichte, etwas Weiß- tanne, Buche, Bergahorn, Eberesche, Weide und Birke; auf dem Kamm gesellt sich auch die Krummholzkiefer dazu. Die Gipfel der Fichten sind fast durchweg gebrochen und die Stämme häufig durch Schneedruck und andere Einflüsse deformiert. Stelzenbäume und ähnliche Erscheinungen finden sich nicht selten. Das ganze Naturschutzgebiet umfaßt etwa 175 ha und ist von besonderer landschaftlicher Schönheit. Im Mährischen Gesenke, in Fürst- hch Liechtensteinschem Besitz, findet sieh ein Reservat von Wald und Hochmoor, im ganzen 143 ha. Der Waldhestand setzt sich aus Fichte, Buche, Beru'ahorn. Eberesche usw. zusammen; daneben fiiuien sich Pinus mon- tana, Juniperus nana, Salix herbacea und andere Seltenheiten. Im Unterengadin ist ein ausgedehntes Gelände durch Pachtung auf 99 Jahre als Nationalpark gesichert. Es umfaßt haupt- sächhch das Val Cluoza, ein wildes Hochge- Naturdenkmalpflege 45 birgstal, dessen Sohle von 1500 bis 3880 ra aufsteigt, während die umrahmenden Berge sich schroff zu 3300 m Höhe erlieben. Infolge seiner Abgelegenheit ist es sowohl von forst- und landwirtschaftlicher Nutzung als auch vom Fremdenverkehr so gut wie verschont geblieben. Pflanzengeographisch ist es inter- essant, da es im Uebergangsgebiet der Ost- und Westalpenflora liegt; aus der Tierwelt ist das Vorkommen des Bären bemerkenswert. Im übrigen soll die Pflanzen- und Tierwelt erst noch erforscht werden. In Schweden sind mehrere, auch recht ausgedehnte Landschaften gesetz- hcli geschützt. Nörcüich vom 68. Grad, an der Südseite des Torneträsk, liegt der 5 Quadratmeilen große Abisko National- park, ein ausgezeichnetes Hochtal von nor- discher Natur. Es nmschheßt den kleinen Abisko See und Elf, welcher durch einen 2 km langen Kannon fließt. Von bota- nischem Interesse ist das Auftreten der in Schweden und Norwegen sehr seltenen Pla- tanthera obtusata und Wahlbergella atfinis. Etwas südhcher befindet sich der Stora SjöfaUet Nationalpark von 15 Quadrat- meilen Größe. Er enthält die Quellseen der oberen Lula Elf mit den umgebenden Schnee- gebirgen und niedrigeren waldbedeckten Ge- birgen nebst Mooren und kleineren Seen. Das Hauptinteresse nehmen Stora SjöfaUet, der große Wasserfall, und das Auftreten des Bären in diesem Gebiet in Anspruch. Süd- westUch schließt sich der Sarjek National- park von 19 Quadratmeilen an, welcher mehr als 2000 m hohe Schneegebirge mit Gletschern und lliichgebirgsseeii umfaßt. Die anderen Nationalparke liegen weiter südlich. Die Vereinigten Staaten Amerikas besitzen eine Anzahl Keservate, deren größtes und bekanntestes der schon 1872 durch Be- schluß des Kongresses eingerichtete Yellow- stone Nationalpark in Wj'oming ist. Das 8671 qkm große Gelände umfaßt eine von Tälern vielfach durchfurchte Hochebene mit zahlreichen Wasserfällen, pittoresken Fels- bikluiigen und bemerkenswerten Waldungen. In 2000 ni Höhe liegt der durch seine Fisch- und Vugelfauna ausgezeichnete Yellowstone See nüt dem Fluß gleichen Namens, der sich den Weg durch hohe Felsen lialint uiul da- bei mehrere großartige Wasserfälle bildet. Weiter bestehen dort viele heiße Quellen und Schlammvulkane. Sodann hat sich die ur- spiüngliche Tierwelt teilweise erhalten, vor allem Bison americanus. dem früher in barbarischer Weise nacTigesteUt wurde. Ebenso hat man in anderen Ländern der neuen und alten Welt, wo die Verhältnisse es zuließen, Landschaften mit bemerkenswerter Natur reserviert, und wo es noch nicht ge- schehen, ist man eifrig bemüht, es nachzu- holen. Auch in Südamerika und Austra- lien sind zahlreiche Naturschutzgebiete, teil- weise von erheblicher Ausdehnung geschaffen. Der Nationalpark bei Sidney umfaßt 150 und ein anderer in Queensland 350 qkm. 5. Geschützte Bodengestaltungen. Be- merkenswerte trranitklip|ien im Besitz von Wernigerode am Harz werden auf Beschluß der städtischen Körperschaften dauernd ge- schützt. Die im Gneisgebiet des Elrz- gebirges auftretenden QuarzitJvlippen mit dem sogenannten ,,Buttertöpfchen" wurden von der Stadt Frauenstadt i. Sa. durch Ankauf gesichert. Ausgezeichnete Basalt- bildungen können aus wirtschaftlichen Gründen nicht durchweg erhalten bleiben, jedoch ist es gelungen, sie in einzelnen Fällen zu schützen. Die in der KOF^) Siegen, Bez. Arnsberg, befindliche kegelförmige Basalterhebung, dersogenannte ,. Große Stein'- wird von der Forstverwaltung erhalten. Ebenso bleibt in der KOF Witzenhausen der den Buntsandstein durchbrechende Basalt, welcher säulenförmig ausgebildet ist, von Steinbruchanlnucn uidjerührt. Ferner werden im Kaufunger Waid die unter dem Namen ,,Bilsteinkirche" bekannten BasaltkKppen von dem Ritterschaftlichen Stift Kaufungen gegen Steinbrüche geschützt. In dem Solms-Braun- felsschen Forstort Koppe, Bezirk Coblenz. bleibt der 20 m hohe Basaltfelsen mit schön aus- gestalteten Säulen, welcher früher als Stein- bruch verpachtet war, auf Anordnung des Fürsten fortan unberülut. Die im unteren Ahrtal gelegene Landskron, eine mächtig auf- strebende Felsgruppe von Basaltlaven und Säulriib.'is^dt. wurde früher durch Steinbrüche erhrlilirl, l„. iiiii.ichtigt. Schon 1889 bildete sich rill Wiviii zur Rettung der Landskron, auf dessen Veranlassung die Provinz den Be- trieb auf ihrem Besitztum einstellte und es unentgeltlich dem Verein überließ. Im Jahre 1891 erwarb der Kreis Ahrweiler den ganzen Grundbesitz des Vereins für 1500 31., worauf sich der Verein, der seine Aufgabe erfüllt hatte, auflösen konnte. Später kaufte der Kreis weitere Parzellen zum Preise von 2325 M. und auf diese Weise schützte er die ausge- zeichnete F'elsbildung in einer Ausdehnung von 7,47 ha, wodurch einer weiteren Verun- staltung der Landskron vorgebeugt wurde. In Böhmen, am buken Ufer der Elbe unweit Aussig, erhebt sich ein gegen 100 m hoher Ba- ' saltfelsen, welcher in scheiteiförmig angeord- nete, 6seitige Säulen geghedert ist. Nachdem die Stadtverwaltung, welche früher im oberen Teil einen Steinbruch betrieb, darauf auf- merksam geworden war, daß es sich um ein Naturdenkmal handelt, beschloß sie, den I weiteren Abbau einzustellen, um es für aUe Zeit tunlichst unverändert zu bewahren. Bei Steinschönau ist ein anderer Basaltfelsen, ') KOF = Königliche Uberförsterei. 40 Naturdenktnalpflege der sogenannte „Herrnhausstein", welcher sich aus schlanken geraden Basaltsäulen bis zu 20 m Länge zusammensetzt, teilweise ge- schützt. Durch Zusammenwirken verschiede- ner Körperschaften und durch eine neugebil- dete Vereinigung zur Rettung des Herrnhaus- felsens wurden die Mittel aufgebracht, um wenigstens einen Teil desselben durch Pach- tung zu sichern. Der in der KOF Coppenbrügge ver- laufende Höhenzug Ith, welcher dem Malm zugehört, bleibt durch Steinbruchanlagen un- beeinträchtigt erhalten. Ebenso sind die Quadersandsteintelscn in der KOF Nessel- grund in der Grafschaft Glatz geschützt. Der Tyrstein am Harz, eine weithin sichtbare Steilwand von Kreidesandstein, welche der Stadt DerenbuTg gehört, bleibt nach einem von Magistrat und Stadtverordneten gefaßten Beschluß als Naturdenlcmal erhalten. Die Teufelsmauer bei Quedlinburg bildet ein Bei- spiel frühzeitiger Naturdenkmalpflege durch Verwaltungsbehörden. Das Landratsamt Quedhnburg erließ schon 1850 eine Polizei- verordnung, durch welche das Brechen und Absprengen von Steinen dort untersagt wurde. Bei der Separation wurde auf Veran- lassung des Oberpräsidenten der imposante und großartige Teil der Mauer von der Ver- teilung ausgeschlossen. Darauf erheß das Landratsamt 1860 eine Bekanntmachung, daß namenthch die Königsteine, die Mittelsteine und die Papensteine nicht in Privatbesitz übergegangen seien, weshalb auch niemanri berechtigt sei, daiüijer zu verfügen. Deshalb werde das Brechen von Steinen bis auf eine Entfernung von 8 Fuß ausdrückhch untersagt. Der Doberg bei Bünde in Westfalen, au welchem alle drei Abteilungen des Ohgozäns in charakteristischer Ausbildung mit reichen Funden an Fossihen auftreten, wurde durch Zusammenwirken der Provinz und des Ravens- berger Heimatschutzvereins duich Ankauf gesichert. Es handelt sich dabei um ein aus- gezeichnetes Vorkommen des gesamten Oligo- zäns, wie es an keiner anderen Stelle im ganzen nördUchon Deutschland wiederzufinden ist. Häufiger sind Maßnahmen zum Schutz geologischer Erscheinungen der Eiszeit. Der Kreis Karthaus eiwarb ein charakteristisches Moränengelände, um es als Naturdenkmal zu erhalten, und die Stadt Nörenberg, Bezirk Stettin, bescliioß, das Eichfier, eine typisch entwickelte Endmoräne, im ursprünglichen Zustand zu bewahren. Im Kreise Grimmen, Bezirk Stralsund, wurde bei Aufteilung des Rittergutes Rekentin durch die General- kommission der höchst gelegene Teil eines ausgezeichneten Moränengeländes der Ge- meinde zur dauernden Erhaltung überwiesen. Die Preußische Staatsforstverwaltung hat an- geordnet, daß die durch ihre Form, Größe, Zusammensetzung oder durch sonstige Eigen- schaften bemerkenswerten Findhnge gegen Zerstörung geschützt werden; in Sonderheit sind z. B. Vorkehrungen getroffen, um die in Schlesien am Sattelwald bei etwa oßO ra Meereshöhe vorkommenden Blöcke zu erhalten. In mehreren Fällen gewährten Provinzial- und Kreisverbände erhebhche Büttel zur Sicherung erratischer Blöcke durch Ankauf; beispielsweise wurden für den größten erra- tischen Block Schleswig-Holsteins, den soge- nannten „Düppelstein" im ganzen 1710 M. ausgegeben. Städtische Behörden (Elbing, Neustadt i. Wpr. usw.) führten Beschlüsse herbei, um die auf ihrem Gelände vorhande- nen Blöcke dauernd zu schützen. Auch die Katholische Kirche hat einem in der Ferse bei Pelplin liegenden Block ihren Schutz ange deihen lassen. In Dänemark und England bleiben gleichfalls einzelne bemerkenswerte Findlinge erhalten. In der Schweiz haben sich die naturforschenden Gesellschaften schon frühzeitig des Schutzes erratischer Blöcke an- genommen. Der größte erratische Block der Schweiz, Bloc des Marmettes, auf dem sich eine kleine Kapelle befindet, wurde durch An- kauf für 30000 Frs. gesichert. Auch eine andere Glazialerscheinung in der Schweiz ist auf besondere Weise geschützt w'orden. Als man 1875 bei Anlage eines Weinkellers in Luzern auf einige Gletschertöpfe im an- stehenden Felsen stieß, machte auf Anregung des Geologen A. Heim in Zürich der Besitzer aus diesem Gelände, in welchem aUmähUch 32 Gletschertöpfe aufgedeckt wurden, eine Sehenswürdigkeit, wodurch dessen Erlialtung gewährleistet ist. Durch die Bemühungen des Alpenvereins, Sektion München, wurden die GletscherschUffe auf der diluvialen Nagel- fluh bei Berg am StarnberLjcr See ueschützt. Ebenso bemühte sich die Sektion i\l;ii;cnfurt um die Sicherung der GletschersciiliflV am Kreuzberg und Thomasberg. Die aus säulenförmigen Diluvialsandstein- bildungen bestehende Mechauer Holde in Westpreußen wurde vom Kreise Putzig durch Ankauf gesichert. Die größte Düne Dänemarks, Raabjerg Mile bei Skagen, deren wechselnde Oberfläche von keinem Pflanzenwuchs zusammengehalten wird, ist in einer Ausdehnung von 214 ha vom Staat um etwa 2000 Mark angekauft und der Düuenverwaltung mit dem ausdrücldichen Vorbehalt zugeteilt worden, daß nie eine Be- pflanzung ausgeführt werden dürfe. Somit wird diese imponierende Landschaft ihre Ur- sprünghchkeit bewahren und in ihrem Aus- sehen nur von der Natur selbst verändert werden. Hier und da konnten auch sogenannte fossile Wälder gesichert werden. Als un- weit Glasgow bei Herstellung eines Weges ein Waldboden der Steinkohlenzeit mit auf- Naturdenkmal pflege 47 rechtstehenden Stammstückeii von Sigil- larien, Lepidodendren usw. angetroffen wurde, bescliloß man, die interessante Stelle als Rest eines Steinkohlenwaldes dauernd zu erhalten und ein Dach darüber zu errichten. Ferner wurde in den Vereinigten Staaten der Ver- steinerte Wald von Arizona, d. h. ein ausge- dehntes Lager verkieselter Stämme von araukarienähnlichen Bäumen durch Gesetz zum Nationalpark erklärt. Einige dieser Stämme erreichen mehr als 2 m Durchmesser und 60 m Länge. Wie die Gestaltungen des festen Bodens, sind in einzelnen Fällen auch Stromschnellen und Wasserfälle geschützt worden. Die Krimm- 1er Wasserfälle wurden durch die Sektion Warnsdorf des Deutsch-Gesterreichischen Al- penvereins gerettet, und die Sektion Villach wirkte dahin, daß die Schliza-Schlucht mit ihrem natürlichen Wasserreichtum tunlichst erhalten blieb. Sjaeggedalsfos im Hardanger ist durch das Eintreten des Norwegischen Touristenvereins vor industrieller Ausnutzung bewahrt geblieben. Die Besitzer haben sich durch eine Eintragung in das Grundbuch verpfhchtet, keine Lidustrieanlage zuzulassen, wogegen der Verein erhebhche Geldmittel zur Ausführung von Wegen dorthin gewährte. In Arkansas, Vereinigte Staaten von Amerika, wurden die heißen Quellen schon im Jahre 1832 durch Einriehtung eines Reservates ge- schützt. 6. Geschützte Pflanzengemeinschaften. Hauptsächlich sind es pontische Pflanzen- bcstände, welche Schutz erfahren haben. Aul der Königlichen DoniäiU' Pass, Bezirk Stettin, wcrdiMi zwei kleinere l*'lärhi'ii von der land- wirtscluiftlicheii Nutzung ausgeschlossen. Zu den bezeichnenden Arten gehören Stupa capillata, Anthericus liliago, Allium scorodoprasum, Anemone silvestris, Adonis vernalis, Astragalus Danicus usw. Im Nahetal unweit Waldböckelheim wurde ein Bergabhang mit Überresten einer bemerkenswerten Pflanzenassoziation durch die Bemühungen des Oberlehrers Geisen- heyner in Ivreuznach erworben und dem Kreise als unveräußerliches Eigentum mit der Verpflichtung der Erhaltung übergeben. Dort finden sich Asplenum ceteraeh, A. trichomanes, A. septentrionale, A. ruta muraria, Stupa pennata und St. capillata, Pulsatilla pulsatilla, Rosa pimpinellifolia, Eryngium eampestre, Stachys rectus, Teucrium chamaedrys, Artemisia campestris usw. Ein mitten im Kulturland liegender (ripshügel bei Winds- heini in Bayern, dessen eigenartige Pflanzen- decke stark gefährdet war, wurde durch den Botanischen Verein in Nürnberg käuflich er- worben. Aus der reichen Flora seien folgendeAr- tenerwähnt: Stupa pennata und St. capil- lata, Carexmontana, G.humilis, Anthe- ricus ramosus, Allium fallax; Silene otites, Arenaria serpyllifolia, Tha- lictrum minus, Pulsatilla pulsatilla, Adonis aestivalis und A. vernalis, Alys- sum montanumund A. calycinum, Rese- da lutea; Filipendula filipendula, Astragalus cicer, A. Danicus, Euphor- bia Gerardiana, Helianthemum heli- anthemum, Falcaria falcaria, Bu- pleurum falcatum, Salvia pratensis, Asperula cynanchica, Aster linosyris, Artemisia campestris und Scorzonera purpurea. Der letzte Rest der Sempter Heide bei Moosburg wurde schon 1877 vom Botanischen Verein in Landshut angekauft. Als bemerkens- werte Pflanzen finden sich dort: Orchis ustulatus, Daphne cneorum, Globu- laria vulgaris, G. cordifolia, Gentiana vulgaris, Reseda lutea, Cytisus Ratis- bonensis usw. Die Garchinger Heide nördhch von München wurde mit erhebhchen Mitteln, welche die Bayerische Botanische Gesell- schaft aufbrachte, gesichert. Es ist eine Heide- fläche xerophytischen Charakters mit vor- herrschend ost- und südosteuropäischen Flo- renelementen. Aus dem bisher gesicherten Gebiet seien nach Vollmann folgende genannt : Pulsatilla pateus (südwestlichster Punkt ihrer Verbreitung), Pulsatilla vulgaris, Adonis vernalis, Polygala comosum, Biscutella laevigata, Linum perenne, Cytisus Ratisbonensis. Trifolium mon- tanum und alpestre, Dorycnium Ger- manicum, Coronilla vaginalis, Poten- tilla arenaria, Peucedanum oreoseli- num, Seseli annuuni, Asperula tinc- toria, Scabiosa suaveolens, Aster amellus. Buphthalmum salicifolium, Inula hirta, Centaurea jacea f. amara, Leoutodon incanus, Scorzonera pur- purea, Erica carnea, Veronica spicata und Austriaca, Stachys rectus, Bru- nella grandiflora, Teucrium monta- num, Globularia vulgaris, Daphne cneorum, Carex ericetorum und humi- lis. Dazu gesellen sich einige alpine Arten, wie Globularia cordifolia, Calamintha alpina, Euphrasia Salisburgensis, Alectorolophus angustifolius, Crepis alpestris, Selaginella Helvetica usw. Eine ansehnliche Callunaheide ist, wie oben erwähnt, durch das vom Verein Natur- schutzpark eingerichtete Reservat im Lüne- burgischen mit geschützt. Die Heide steht dort in freudiger Entwickelung und ist auch durch das Vorkommen von AVacholder in Zypressenform ausgezeichnet. In Dänemark, im westUchen Jütland wurde die Borris- heide in einer Ausdehnung von 1875 ha vom Staat angekauft. Die Hauptmasse des Ge- 48 Naturdenkmalpflege ländes ist trockene Callunaheide, bi.., lOU. — Mitteihnigen der Komitrix für Nitiirdcnkiiiiilpfligr in Berlin, Breslau, Danzig, Kassel usic. 190S bis 1912. — S<:!i u-, izcrische Naturschutzkommission. Jahres- bericht 1 bis 5. 1906 bis 1911. — Sveriges Natur. ,'lieii, weil rlicii^iiwi'iiii; die guten wie dir iibh'ii |)rak- tisi-hrii l-'iiigen der naturwisseiischaftUchen Erkenntnis in erster Linie einen Einfluß auf die Forschung ausüben. Diese ist stärker verankert. Ihr Lauf könnte auch nicht gehemmt werden, selbst wenn die gegen- wärtigen und nächstfolgenden Generationen weit größeren wirtschaftlichen, sozialen und sittlichen LTebelständen ausgesetzt wären, als nach Auffassung der pessimistisch Urtei- lenden heute bestehen. Schon um ihrer Selbstbehauptung willen müßten die Völker die Naturwissenschaften fördern. Das Volk, das sie unterdrücken wollte, würde seine Machtstellung einbüßen. Die intellektuelle und physische Ueberlegenheit der west- europäischen Kultur über die asiatische be- ruht auf der Naturwissenschaft. Japan hätte trotz aller Energie Rußland nicht besiegen können, wenn es nicht die naturwissenschaft- lich-technischen Errungenschaften Europas üljernommen hätte. Literarisch-ästlietische und sonstige künstlerische Bildung hat nicht genug Initiative, keine Stoßkraft. Ihr Auge ist zu viel nach rückwärts gerichtet, ist zu leicht romantisch j;estimnit. Die euro- päische Befreiun;;-, die Aiitkhirung, die l'eljer- windung des mittelalterlichen Alierglaubens, die Beseitigung der Hexenprozesse, der Inquisition und der Tortur kam durch die Naturwissenschaft. Die asiatische Kultur war erstarrt und wäre in ihrem Mittelalter stehen geblieben, in dem sie ja noch heute zum größten Teile steht, wenn nicht das naturwissenschaftlich neugeborene Europa durch sein Beispiel gezeigt hätte, daß es ein Vorwärts geben könne. Die Denkweise des europäischen Mittelalters begann mit dem Verfall der naturwissenschaftlichen Bildung, der nach der glänzenden Ent- wickelung naturwissenschaftlichen Denkens von Thaies bis Protagoras durch die metaphysischen Spekulationen Piatons ein- geleitet und mit der Wiederaufnahme des Studiums der Aristotelischen Schriften vollendet wurde. Die Neuzeit aber hub mit den auf naturwissenschaftlichen Gedanken ruhenden Entdeckungsfahrten am Ausgang des 15. Jahrhunderts an und mit dem Aufleben der naturwissenschaftlichen For- schung. Wir stehen mitten in dieser neuen Zeit, in der die Pflege der Naturwissenschaften für die Staaten zur Lebensfrage geworden ist. Ein Verständnis der Gegenwart und ihrer historischen Vorbedingungen ist ohne Ver- ständnis für die Naturwissenschaft nicht möglich. Diese hat sich die Anerkennung der Machthaber erzwungen, und die Staaten 54 Naturwissenschaft müßten sie fördern, wenn sie es noch so widerwillig täten. 7, Herrschaft über die Menschen und damit die Möglichkeit weithin segensreich zu wirlieu, das ist gewiß für die Völker wie für einzelne kein kleines Ziel, und man kann es wohl verstehen, wenn sich Dichter und Historiker mit Vorliebe gigantische Gewaltmenschen und kraftvolle Völker, die sich solche Ziele setzten, zu Helden für ihre Kunst wählen. Die Katurwissenschaft aber hat an der Umwandlung der menschUchen Verhältnisse weit mehr getan als alle Alexander, Caesar und Napoleon zusammen. Und doch würde man falsch und wieder nur äußerlich urteilen, wenn man sagte, um solcher Ziele willen triebe der Mensch Naturwissenschaft. Nein! Das Leben des echten Forschers ist um Gold und Macht nicht feil. Das Lied von ihm klingt höher. Was ihn treibt, das ist ein letztes, ur- j sprüngliches, psychologisch nicht weiter zu- rückführbares Bedürfnis des Menschen: das Verlangen nach Erkenntnis. Er will wissen, wie es um die Dinge und Vorgänge steht, zunächst ganz gleichgültig, ob dies Wissen ihm einen praktischen Vorteil bringt oder nicht. Ganz allein die Sache selbst interessiert ihn. Ist er von einem Problem gepackt, so kann alles andere für ihn völlig in den Hinter- grund treten. Goethe vergißt auf seiner ersten italienischen Keise oft den land- schaftliehen, historischen und kunstgeschicht- lichen Zauber seiner Uni'^cbuni;, ganz er- füllt von dem Gedanken, ein Prinzip der Pflanzenformen aufzudecken. Nicht anders Robert Mayer auf Java. Anstatt die einzige Gelegenheit auszunützen, die Farben- und Forraenfülle der Tropen zu genießen, ver- bringt er den größton Teil der Zeit in seiner Kajüte auf dem Schiff, um dem Zusammen- hang zwischen mechanischer Arbeit und Wärme nachzugehen: die ungewohnt helle Färbung des Venenblutes der Matrosen, denen er zur Ader läßt, fesselt ihn weit mehr als die wunderbare Pracht der heißen Zone. Dieselbe psychologische Lage er- kennen wir in Archimedes' Verhalten wieder, als er im Bade den Zusammenhang zwischen dem Volumen eines Körpers und seinem Gewichtsverlust im Wasser erschaut hatte, aber auch in seinem schönen Tode bei der Erstürmung von Syrakus. Und zu welcher tragischen Höhe diese Hingabe der Person au die Sache führen kann, das zeigt uns der Prozeß Galileis, der Lebensgang Robert Mayers, der Märtyrertod Gior- dano Brunos. Aus den angeführten Fällen sehen wir auch, daß dieser Erkenntnistrieb mit dem Erstreben persönlicher oder sonstiger i)rak- tischer Vorteile nichts zu tun hat, ja, daß er dem Forscher gefährlich werden kann. Die wichtigsten Gesetze sind oft genug ganz „unpraktisch", und der Beifall, den die Forscher selbst den einzelnen Entdeckungen zollen, wird in keiner Weise durch die etwaigen glänzenden wirtschaftlichen Folgen bestimmt. Das ganze Altertum hallt vom Ruhme des Thaies wieder, der im Jahre 600 v. Chr. eine Sonnenfinsternis voraussagte, wie die Neuzeit vom Ruhme Newtons, dessen Gravitationsgesetz weder dem Entdecker selbst noch irgendeinem anderen auch nur einen roten Heller eingeliracht hat. Es ist ja begreiflich, daß man den mate- riellen Nutzen der Forschung hervorhebt, wenn man in außerhalb stehenden Kreisen um Aufbringung von Mitteln für sie wirbt. Man sollte dabei aber die Gefahr nicht außer acht lassen, daß dadurch die weit ver- breiteten schiefen Urteile über Wesen und Wert der Naturwissenschaft erheblich unter- stützt werden kiiunen. Echte naturwissen- schaftUch begründete Bildung ist noch wenig verbreitet. Die Tagespresse und die allgemeinen Wochen- und Monatsschriften sind fast ausschließlich in den Händen der politisch- historisch und ästhetisch-literarisch Ge- bildeten; man darf also in der großen Oeffent- lichkeit kein allzu weitgehendes Verständnis für die naturwissenschaftUche Sache vor- aussetzen. Man ist dort nur zu geneigt, die Hauptsache über den glänzenden Neben- wirkungen zu vergessen. AVelches diese Hauptsache ist, dafür hat Poincare die schönen Worte gefunden: „Wenn ich die Errungenschaften der Industrie bewundere, so tue ich es hauptsächlich, weil sie eines Tages, indem sie uns von den materiellen Sorgen befreit, allen die Muße geben wird, die Natur zu betrachten. Ich sage nicht: (^ die Wissenschaft ist nützlich, weil sie uns ^ lehrt Maschinen zu bauen; ich sage: die (^ Maschinen sind nützlich, weil sie uns eines ^ Tages, indem sie für- uns arbeiten, mehr ^ Zeit lassen werden, uns wissenschaftlich zu -^ betätigen." Mit Recht verurteilt er die Kurzsichtigkeit Comtes. der es für unnütz erklärt, die Bestandteile der Sonne zu er- forschen, weil diese Kenntnis von gar keinem Gewinn für die Gesellschaft wäre. (Poincare, ■ Der Wert der Wissenschaft. Leipzig 1906. S. 126.) 8. Das Erkennen ist ein ursprüng- liches, aus keinem anderen ableit- bares psychologisches Verhalten des Menschen den Dingen und Vorgängen gegen- über. Neben, nicht über ihm stehen die beiden anderen höheren Verhaltungsweisen, das Handeln und das ästhetische Genießen. Wir dürfen die drei auch als theoretisches, praktisches und ästhetisches Verhalten be- zeichnen. Ivcins tritt ohne das andere auf. Wir trennen sie nur durch Abstraktion, die Naturwissenschaft dadurch ermöglicht wird, daß bei den einzehien Individuen bald die eine, bald die andere Seite je nach Veranlagung, Uebung und Umständen besonders hervortritt. Wie tief der reine, praktisch uninteressierte Erkenntnistrieb in der menschlichen Natur wurzelt, kann man leicht erfahren, wenn man schlichte Menschen aus dem Volke und Kinder beobachtet. Man braucht ihnen nur etwa das Innere eines Automobils oder einen physikalischen Versuch zu zeigen, um ihre lebhafte Aufmerksamkeit zu er- regen und die Fragen nach dem Was und dem Warum. Dieser Trieb ist sicher nicht nur vorwissenschaftlich, sondern auch prä- historisch. Von seiner Stärke kann sich jeder leicht eine Vorstellung machen, wenn er sich daran erinnert, welches Interesse ihm gelegentlich die Beschäftigung mit einer geometrischen Konstruktionsaufgabe, mit der Lösung eines Systems von Gleichungen oder auch einer Schachaufgabe oder eines Eätsels abnötigen konnte. Wurzelte er nicht so tief in der menschlichen Natur, dann be- stünde keine Aussicht auf Lösung schwieriger Probleme, die jähre- und jahrzehntelange ernstliche und ununterbrochene Bemühung des Forschers verlangen. Keine Hoffnung auf materiellen Gewinn oder praktischen Nutzen vermöchte diesen bei der oft entsagungS' vollen, mühsamen, ja quälenden Arbeit zu erhalten. Selbst da, wo er unmittelbar im Dienste der Praxis zu arbeiten scheint — der Chirurg, der einer neuen Operation nach- geht, der Ingenieur, der eiue Flugmaschine nach neuem Prinzip zu bauen sucht, der Mikrobiologe, der den Erreger des Krebses zu ermitteln und zu liezwingen trachtet — selbst in diesen Fällen würde schwerlich die Aussicht auf Ruhm und Reichtum ge- nügen, den Forscher an die entbehrungs- reiche, harte und langwierige Arbeit zu fesseln. Auch hier ist es das lebendige theoretische Interesse an dem technischen Problem selbst, das den besten Teil der treibenden Ivraft abgibt. Der Beginn eines Erkenntnisprozesses ist ein Zustand des Sich-verwunderns oder Erstaunens über ein Unbekanntes, Unbe- griffenes, Zweifelhaftes, Widerspruchsvolles, in seinen Zusammenhängen noch nicht Auf- geklärtes, ein Zustand des Noch-nicht- wissens und doch Wissen-wollens, des In- teresses oder wie man diesen psychologischen Ursprung noch beschreiben will (vgl. R. Avenarius, Kjitik der reinen Erfahrung IP S. 221ff.). Hier ist die Quelle aller Wissenschaft, im besonderen auch der Natur- wissenschaft. Aber gerade vom natur- wissenschaftlichen Standpunkt aus werden wir mit dieser Feststellung noch nicht zu- frieden sein. Wir verlangen noch weitere und tiefere Aufklärung. Woher denn jenes Sich-verwundern und Erstaunen? Warum denn das Kennen-woUen, das Interesse? Sind das letzte Tatsachen, über die wir nicht hinausgehen können? Vielleicht Selbstver- ständlichkeiten des geistigen Lebens? In der Tat scheinen die meisten so zu denken — nicht auf Gnind einer eingehenden Untersuchung der Sache, sondern ganz naiv, wie wir vieles glauben. Sie miinen wohl, wie es schon Aristoteles am Beginn seiner Metaphysik aussprach, daß der .Erkenntnis- trieb' allgemein in der menschlichen Natur — nämlich in der .geistigen' .Natur' des Menschen — liege, daß auf ihm jedenfalls alles höhere iicistii^e Leben beruhe, er selbst also nicht weiter ableitljar sei. Nun muß ja schließlich alles Zurückführen in nicht weiter Zurückfülirbarem enden, mit der Feststellung letzter Tatsachen. Aber es ist eben die Frage, ob die hier schon vorliegen. Oder vielmehr: heute kann es keine Frage mehr sein, daß sie hier noch bei weitem nicht gelegen sind. Der Mensch ist nicht nur Psyche, sondern auch Physis, Körper, selbst ein Stück von dem, was mau gemeinhin als Natur bezeichnet. Und mit dirscin Kdiper, im besonderen mit Vorgängen imthoLiliirn hängt der Erkenntnis- prozeß aufs engste zusammen. Darüber sind diejenigen, die sich mit Gehirn und Seele zugleich beschäftigen, kaum im Zweifel. Im besonderen dürfte unter den Sinnes- physiologen und den Psycho pathologen keiner sein, der nicht überzeugt wäre, daß jedes psychologische Erlebnis seine unerläßlichen Bedingungen in parallelen Vorgängen der Großhirnrinde hat. Und auch unter den empirischen Psychologen erhebt sich nur vereinzelt und matter Widerspruch. Merkwürdig aber, wie sich in dieser wichtigen Frage die meisten Erkenntuis- theoretiker verhalten. Sie behandeln sie obenhin, oft gleichgültig, entwerfen ihre Theorien ohne Rücksicht auf sie oder ver- fügen gar auf Grund anderswoher ent- springender, ohne Beachtung der empirischen Naturwissenschaft gewonnener Lehren über den psychophysischen Zusammenhang: er könne kein durchgängiger sein; nicht das gesamte Seelenleben sei biologisch be- stimmt zu denken: die höchsten geistigen Funktionen seien autonom, von dem, was mau unter Physis verstehe, unabhängig (vgl. Petzoldt, Die Notwendigkeit und iUlgemeinheit des psychophysischen Paralle- lismus. Archiv für svstemat. Philos. VIII, 1902, S. 281ff.). Nun kaun es aber nicht bezweifelt werden, daß, wenn das Seelenleben durch- gängig durch Hirnvorgäuge bestimmt gedacht werden müßte, daß dadurch unsere erkennt- nistheoretischen Anschauungen, die An- sichten über unser Denken, über den Sinn 56 Naturwissenschaft unserer wissenschaftlichen T<ätigkeit und ihrer Ergebnisse aufs tiefstgehende beeinfhißt werden müßten. Danuu ist es von grund- legender Bedeutung, sich darüber Klarheit zu verschaffen, was wir über die Beziehungen zwischen dem psychologischen und dem biologischen Geschehen anzunehmen genötigt sind. 9. Da ist es nun gewiß sehr wichtig, sich der Errungenschaften der Nerven- und be- sonders der Sinnesphysiologie, ferner der Psychopathologie und der Hirnanatomie zu erinnern, namentlich der Analyse der opti- schen, taktilen, kinästhetischen und akusti- schen Empfindungen, der Untersuchung der Tropismen, der Erfahrungen über die Stö- rungen des zentralen Sprachapparates und der Schreib- und Lesefunktionen, der Auf- deckung der tektonischen und histologischen Gliederung der Hirnrinde (Ebbinghaus, Gnindzüge der Psychologie. — Tschermak, die Physiologie des Gehirns, im 4. Bande von Nagels Handbuch der Physiologie des Menschen. — Loeb, Einleitung in die ver- gleichende Gehirnphysiologie und verglei- chende Psychologie) — aber zur Entscheidung in unserer Frage reicht das nicht aus, weil es dabei an einer eingehenderen Analyse der höheren psychologischen Vorgänge, des theoretischen, ethischen und ästhetischen Urteilens und der höheren produktiven Tätigkeit mangelt, so daß der Gegner biologischer Betrachtungsweise sich noch immer hinter seine Behauptungen autonomer geistiger Funktionen und rein psychischer Schöpfertätigkeit verschanzen kann. Wollen wir psychologisch und erkenntnistheoretisch erheblich vorwärts gelangen, so müssen wir das Vorurteil von der Selbständigkeit des geistigen Lebens überwinden. Anderenfalls bleiben wir an der Oberfläche des psycho- logischen Geschehens haften trotz aUer Versicherungen des erkenntnistheoretischen Idealismus unserer Zeit von seinem Ein- dringen in die apriorischen Tiefen der transzendentalen Struktur des Geistes u. dgl. Tief denken, in die Tiefe der Dinge ein- dringen, heißt zu höheren Abstraktionen aufsteigen; also die einzelnen Vorgänge in immer weitere, umfassendere Zusammen- hänge einordnen. Als Newton im Lauf des Mondes und in der Bahn des geschleuderten Steins ähnliche Vorgänge erkannte, da war das ein bedeutender Fortsehritt nach der Tiefe der Erkenntnis; nicht minder, als man das Gemeinsame im Bau des Fisches und des Säugetieres bemerkte oder in der individuellen und der phylogenetischen Entwickelung der liöhereu Organismen; und als Kant sich über Humes kritische Ver- nichtung der alten KausaUtätsvorstellungen hinwegzuhelfen trachtete, da erwartete er eine tiefere Erkenntnis von dem Versuch, „ob sich nicht Humes Einwurf allgemein vorstellen ließe". Der aUgemeinere Begriff ist eben zugleich der tiefere ; Tiefe der Einsicht Höhe der Abstraktion. Wie kann man also hoffen, in das Wesen des psychologischen Geschehens tiefer ein- zudringen, wenn man es isoliert betrachtet, aus Zusammenhängen herausreißt, in denen es offenbar überall steht, sich zu den allge- meinen Begriffen den Weg verbaut, die wir gewinnen müssen, wenn wir nach dem Allge- meinen des psychologischen und des biologi- schen Geschehens forschen, nach den Begriffen, die für beide Gebiete zugleich gelten müssen. Und man hat sich diesen Weg einerseits durch den unüberbrückbaren Gegensatz ver- baut, in dem man trotz allem die beiden noch immer erblickt; anderseits aber auch durch ganz unhaltljare Vorstellungen, die man aus anthropomorphistischer Natur- auffassung in die Betrachtung des Geistes- lebens übertrug. Halten wir uns also möglichst schlicht und ungetrübten Auges an die Tatsachen des Seelenlebens, schränken wir uns aber auch nicht auf diese ein! Da können wir lum einen durchgreifenden tatsächlichen Unterschied zwischen Psyche und Physis feststellen, eine Tatsache von so allgemeiner Geltung, daß sie im Buude mit jenen Ergebnissen der Biologie des Nerven- systems geradezu die Grundlage für unser Denken über Natur und Geist bilden muß. Ihr wollen wir uns zunächst zuwenden. 10. Diese grundlegende Tatsache, auf die wir gar nicht nachdrücklich genug hin- weisen können, besteht darin, daß die geistigen Vorgänge untereinander niemals eindeutig zusammenhängen wie die Vorgänge in der Natur; oder anders ausgedrückt: innerhalb des seelischen Gebietes gilt das Gesetz der Kausali- tät nicht. Soweit wir relativ feste Zu- sammenhänge — Verknüpfungen, Assozia- tionen — zwischen seelischen Werten vor- finden, sind sie erst in der Geschichte des Individuums entstanden, sind sie also Ent- wickelungsergebnisse. Dieser Tatbestand ist von so großer Bedeutung und nocli immer in der Psycho- logie und ErkeuMtnistlieorie so wenig be- achtet, daß wir etwas länger bei ihm ver- weilen müssen, um ihn uns ganz anzueignen. Im besonderen ist er füi- unser Thema nicht nur darum wichtig, weil erst er uns zweifels- frei gestatten wird, den biologischen Urspning und die biologische Aufgabe der Natur- wissenschaft zu bestimmen, sondern weil wir erst auf ihm fußend zu befriedigenden Be- griffen von Natur und Geist und also auch zu einem wolilbegründeten Begriff der Natur- wissenschaft gelangen werden. 11. Am leichtesten gewinnen wir die Naturwissenschaft 57 Ueberzeugung von der Eichtigkeit des auf- gestellten Satzes, wenn wir die Aufmerksam- keit auf psychologisclie Zusammenliänge von größter Festigkeit richten. Wir erkennen die Geräte, mit denen wir täglich während des Anklt-ideiis, dvr Aiiieif. des Essens hantieren, ohne weiteres wieder: ihr Anblick löst die gefühlsmäßige Charakteri- sierung jener Gegenstände als .derselben', mit denen wir schon lange zu tun gehabt haben, aus. Man sollte meinen, hierliegen also offenbar Fälle nach dem Schema von Ursache und Wirkung vor. Das wäre aber eine irrtümliche Auffassung, wie schon au% den bekannten Fällen hervorgeht, daß Irr- sinnige oft genug ihre nächsten Angehörigen nicht erkennen; ein Patient Charcots erkannte gelegentlich sogar sich selbst nicht, wenn er in den Spiegel sah. Man kann hier nicht einwenden, das sei eben durch die geistige Erkrankung psj'chologisch begründet. Denn die , Seele' oder der , Geist' — das ist heute in der Wissenschaft allgemein anerkannt — ist nichts außerhalb der so- genannten seelischen oder geistigen Vorgänge: eine , Veränderung oder Erkrankung des Geistes- bedeutet also eben psychologisch nur, daß die gewöhnlichen oder normalen Zusammenhänge nicht mehr so regelmäßig wie vorher oder überhaupt nicht mehr auf- treten, ist also im Grunde nur die Fest- stellung des Tatbestandes, dessen Geltung wir beweisen wollen. Ja, wie unmöglich jene älteren Auffassungen vom Geiste, seiner Kausalität und seinen Erkrankungen sind, dafür liefert wieder die Pathologie selbst den schlagendsten Beweis mit dem anderen Fall, daß ein Patient seine Uhr oder sein Tascheiimesser nicht erkennt, wenn man sie ihm zeigt, daß er sie aber auf Verlangen ganz richtig und genau beschreibt. Wenn also dieses richtige Bild von jenen Gegen- ständen ,in seinem Geiste' gewesen wäre, so hätte es doch wohl auch der optischen Wahrnehmung der Uhr und des Messers, deren die betreffenden Patienten sehr gut fähig sind, zur Verfügung stehen und zur Wiedererkennung dieser Geräteführen müssen, falls es eine ,psychische Kausalität' gäbe. Wäre diese letztere wirklich vorhanden, dann könnten wir die Tatsache, daß wir Gelerntes oder Erlebtes oft vergessen, nicht verstehen. So wie wir einen Bruchteil eines Verses, etwa eines Gedichtes, hörten, müßte uns sofort das ganze Gedicht wieder einfallen. Der Geistliche könnte nie im Vaterunser stecken bleiben. Und es wäre auch repetitio nicht mater stndiorum, denn ein einmahges Durchlesen müßte genügen, das Gelesene fest und für immer "einzuprägen. Die Notwendigkeit der Uebung wäre also gar nicht zu verstehen, wenn es innerhalb des seelischen Gebietes Kausalität gäbe. Als seelische , Ursache' eines , psychischen Aktes' könnte ülirigens immer nur der diesem Akte unmittelbar vorhergehende in Frage kommen fider für einen Teil oder eine Seite jenes .Vlctes ein mit ihm gleich- zeitii;er anderi'r Teil oder eine andere Seite. Anderenfalls würde die erforderliche Ein- deutigkeit des ,kausalen' Zusammenhanges fehlen, weil dann sofort die Zeit, die zwischen den in kausalem Verhältnis stehenden Alvten verflösse, oder die Zahl der dazwischen liegen- den ,Akte' als liestinimendes Moment auftreten würde. Wo gibt es aber ein ein- deutiges psychologisches Zeltmaß oder wo die Slöglichkeit, aufeinanderfolgende ,psy- chische Alcte' zahlenmäßig scharf abzu- grenzen? Es ist somit eigentlich schon zu viel verlangt, wenn man als , seelische Ursache' den einem , psychischen Akte' unmittelbar vorhergehenden Akt fordert. Welches könnte denn der un- mittelbar vorhergehende Akt sein? Wie könnte er eindeutig festgelegt werden? 12. Wenn man aber auch die inner- psychische Eindeutigkeit für das Gebiet der Assoziation der Empfindungen und Vorstellungen preisgibt, so könnte sie ja immer noch auf anderen Gebieten bestehen. Am meisten drängt sich da wohl das des strengen logischen Denkens auf. Hier spricht man ja von , Folgerichtigkeit'. Ist vielleicht hier die gesetzmäßige feste Verknüpfung zu finden, wie sie Spinoza tatsächlich hier gefunden zu haben glaubte? Allein wie könnte denn dann auch unlogisch gedacht werden? Und reihen sich etwa ohne weiteres an die Voraus- setzungen die Folgerungen an? Und bei allen und bei jedem einzelnen zu verschiedenen Zeiten dieselben Folgerungen? Wie leicht müßte es dann sein, Mathematik zu lernen, mathematische Sätze zu finden, die ganze Mathematik der Vergangenheit und^ der Zukunft wie die einzelnen Bilder eines rotierenden Films vor dem Geiste vorüber- gleiten zu lassen! Nein, das logisch Haltbare ist nur eine ausgezeichnete unter sehr vielen psycholo- gischen^ Möglichkeiten. Und die mathemati- schen Sätze müssen genau so wie die Sätze in anderen Wissenschaften durch Versuche, hier meist durch Gedankenexperimente, ge- wonnen werden. Experimentieren ist aber ein Probieren. Man versucht, ob der oder jener Gedanke, die oder jene Vorstellung zu dem Komplex der schon vorhandenen und ge- sicherten paßt oder ihm widerspricht. Und diese neuen so zu prüfenden Gedanken oder Vorstellungen sind niemals eindeutig durch das vorhergehende Denken bestimmt, sie sind mehr oder weniger glückliche ,Ein- fälle', , Gaben der Phantasie', d. h. doch 58 Naturwissenschaft schon nach diesen Namen: sie sind un- berechenbar, man hat ihr Eintreten nicht in der Gewalt, man liann es nicht technisch beherrschen wie den Gang einer Maschine oder den Verlauf eines physikalischen Ex- periments. , Logisch' denken heißt also: dem Satze des Widerspruchs entsprechend beurteilen, ob irgendwie auftretende, aus den vorangehenden nicht eindeutig ableit- bare Vorstellungen zu dem schon bestehenden, anerkannten Bestand an Einsichten passen, sich dem bereits geltenden Wissen einfügen oder nicht. Und logisch .richtig' wurde gedacht, wenn sich dieses Urteil dauernd aufrecht erhalten läßt, wenn also der Satz des Widerspruchs dabei nicht verletzt w^irde. Aus dieser Analyse des tatsächlichen Ver- laufes der Prozesse, die man als logisches Denken bezeichnet, geht deutlich hervor, daß dabei von einem eindeutig durch bloße psychologische Elemente bestimmten Ablauf der Gedanken keine Rede sein kann. 13. Geht man so die psychologischen Gebiete alle durch, so findet man nirgends auch nur einen einzigen Fall, in dem psycho- logische Elementarvorgänge gesetzmäßig miteinander verknüpft wären, wie es physi- kalische Vorgänge untereinander sind. Durch eine einzige Ausnahme muß ein Gesetz ge- stürzt werden. Wo es Ausnahmen gibt, da liegen nur Regeln vor. Ein Gesetz gibt an, was stets geschieht, eine Regel nur, was meist geschieht. Auf rein psychologischem Gebiet bestehen nur Regeln, nach dem Schema: wenn A auftritt, dann gewöhnlich — unter normalen Verhältnissen — auch B. Das Gesetz aber würde stets B im Zu- sammenhang mit A verlangen. Der Satz, daß im Gleicligewichtsfall am Hebel die statischen Momente einander gleich sind, ist noch stets als gültig befunden worden. So oft man Natrium "auf Wasser wirft^ entsteht Wasserstoff. Es ist aber noch nie gelungen, eine einzige solche feste Be- ziehung zwischen rein psychologischen Werten aufzustellen, trotzdem doch die Psychologie seit vielen Jahrzehnten sich heiß um Gesetze bemüht hat. In der- selben Zeit, in der die Entdeckungen ein- deutiger Zusammenhänge den Naturwissen- schaften in reichster Fülle gelangen, fand die reine Psychologie nur einige Regeln, ohne sie aber übrigens als solche zu erkennen. Es war ein Irrtum, überhaupt Gesetze inner- halb der Psyche zu erwarten: eine vorurteils- lose Betrachtung des ganz offen zugänglichen Tatsachenmaterials — dessen, was jeder alle Tage an sich selbst erlebt — hätte schon von vornherein den Begriff des Gesetzes von diesem Gebiet ausschließen müssen. Das Vorurteil, das den Blick trübte, war die mechanische Naturansicht. Sie hatte sich bereits alle Gebiete der Natur unterjocht und hier scheinbar die größten Triumphe gefeiert. Zu natürlich, daß sie ihre Herrschaft auch auf das psychologische Gebiet zu er- strecken suchte. " Gewisse Auffassungen der Assoziationstheorie, nach denen die eine Vorstellung die andere mit ihr in Berührung gewesene oder ihr ähnliche gleichsam , an- stößt' und ins Bewußtsein hebt, dann die Herhart sehe Mechanik der Vorstellungen, schließlich aljer überhaupt der Gedanke der psychischen Kausalität sind deutliche Folgen jenes Uebergriffs. Können aber für psychologische Werte weder in gleichzeitig noch in vorher auf- tretenden solchen Werten eindeutige Be- stiramungsgründe gefunden werden, so muß damit auch jeder Begriff einer , Aktivität' für das Verständnis des geistigen Lebens fallen gelassen werden, also auch jede volun- taristische Psychologie. Das .Ich denke' muß dem unpersönlichen ,Es denkt' weichen, wie das , Jupiter donnert- dem unpersön- lichen ,es donnert' gewichen ist. Auch ' keinerlei , psychische Funktionen' bleiben mehr übrig. " Die Willenshandlung ist von der empirischen Psychologie in ein ijloßes Geschehen, in eine' Folge von Ereignissen aufgelöst worden, an der sich bei noch so genauem Zusehen kein elementarer aktiver Faktor auffinden läßt. Wir können hier auf diese Frage nicht eingehen und müssen auf die Literatur darülier hinweisen (Mün- sterberg, Die Willenshandlung. Freiburg i. Br. 1888. — R. Avenarius, lüitik der reinen Erfahrung II 2. Aufl. 1908, S. 153ff.), werden aber später den historischen Grund berühren, auf den sich alle psychologischen Aktivitätslehren stützen. Der unbefangen Beobachtende wird keinerlei Aktivitäts- moment wahrnehmen, der Ix'fangene Be- obachter aber glaubt es zu bemerken, weil er sich von den Resten der Substanzvor- stellung nicht losmachen kann (vgl. z. B. Ach, Ueber den Willensakt und das Tem- perament. Leipzig 1910 und Stumpf, ' Erscheinungen und psvchische Funktionen. Abhandl. d. k. pr. Ak." d. Wiss. 1906). 14. Befreien wir uns von der Vorstellung der psychischen Kausalität vollständig, so bekommen wir erst den rechten Blick für die psvchologischen Tatsachen. Gleich eine der wichtigsten wird uns in anderem Lichte erscheinen^ zugleich aber einen neuen Beweis fiu- unseren Satz vom Fehlen der Eindeutig- keit des rein psychologischen Zusammen- hangs liefern: die Tatsache der .Einheit des Bevfußtseins-. Diese Einheit besteht darin, daß .ich- mich in der Zeit als .denselben' empfinde und denke; daß ,ich- es war, der gestern und im vergangenen Jahr und Jahrzehnt, und soweit ich zurückdenken kann, das und Natnnvissenscliaft 59 das erlebte, woran .ich' mich erinnere; daß ,ich' trotz aller Entwic-kchinu meiner Persönlichkeit, trotz aller Erwi^itenini;' meines Gesichtskreises, meines Wissens und Könnens doch auch weiß, daß ,ich' es war, der diese Eigenschaften früher nicht besaß. Genauer müßte ich sa^en: daß ich mir der kon- tinuierlichen Entwickelung meines hentie;en ,Ich' aus dem früheren bewußt bin; daß bei jedem Entwickelungsschritt mancherlei hinzugefugt oder abgeworfen wurde, daß aber auch vieles in jeder solchen Aenderungs- periode so blieb, wie es vorher war; nnd daß wohl einiges oder vieles, was ich heute an mir finde, in die fernsten Zeiten, deren ich mich als von mir erlebter erinnern kann, zurückreicht. Solche Einheit des Bewußt- seins oder wohl besser solche Kontinuität der Persönlichkeit ist mm gar nicht denkbar, wenn nicht jede Erinnerung an früher Erlebtes mit jeder anderen solchen Er- innerung oder auch mit jeder gegenwärtigen Wahrnehmung, die ich mache, eng ver- knüpft auftreten, wenn sich nicht jedes frühere Erlebnis mit jedem anderen im gegenwärtigen Erinnerungs- und Wahr- j nehmungsfelde assoziieren kann. Woran man sich nicht mehr zu erinnern vermag, das gehört einem nicht mehr an. das kann nicht mehr zu unserer gegenwärtigen Per- sönlichkeit und ihrem Einheitsbewußtsein beitragen, das hilft unser Ich nicht mehr mit aufbauen. Sollen aber alle wirklichen Komponenten des Ich jene Beweglichkeit haben, die die Verknüpf barkeit einer jeden mit jeder anderen voraussetzt, so dürfen sie nicht maschinen- artig einander in ihrem Auftreten bestimmen, wie es die physikalischen Vorgänge unter- einander tun; und das heißt: das Gesetz der Eindeutigkeit, das alle anorganische und organische Natur beherrscht, kann innerhalb des rein psychologischen Gebietes nicht bestehen : es gibt keine psychische Kausalität ; mit der Tatsache der Einheit des Bewußtseins ist nur das Fehlen eindeutiger psychologischer Bestiramungsmittel für psychologisches Ge- i schehen vereinbar. (Näheres siehe Petzoldt, j Einf. i. d. Philos. der reinen Erfahrung Bd. I: ,,Die Bestimmtheit der Seele", S. 57 ff.) 15. Diese Einsicht in die Unmöglichkeit, den Kausalitätsbegriff der Naturwissenschaft i auf das psychologische Gebiet zu übertragen, i ist gewiß schon an und für sich eine wichtige Erkenntnis. Sie erhält aber noch größere Bedeutung durch die Folgerungen, die wir aus ihr ziehen müssen. Deren vornehmste ist die, daß das seelische Geschehen ohne Ausnahme an Vorgänge im Gehirn gebunden ist, womit natürlich nicht etwa gesagt ist, daß die , Seele' ihren ,Sitz' im Gehirn habe oder daß das seelische Geschehen durch das Gehirn erzeugt werde u. dgl. m.; wir werden später sehen, wie wir u-ns dieses Verhältnis zu denken haben. Zu jener Folgerung gelangen wir unaus- weichlich, wenn wir die Regelmäßigkeiten des geistigen Geschehens beachten. Sie liegen in dem im allgemeinen gleichmäßigen Verhalten des Menschen in gleichen Lagen. Schon die Leistungen des bloßen mechanischen Gedächtnisses bezeugen, daß das geistige Geschehen in weitem LTnifange stationär ist. Aber wir wenden den Eindrücken unserer Umgebung gegenüber auch immer wieder dieselben Begriffe an und immer wieder reagieren wir in ähnlichen Lagen mit ähn- lichen Handlungen. Wie schwer der Mensch ans seinen alten Geleisen zu bringen ist, das zeigt die Geschichte des Fortschritts überall. Der Durchschnittsmensch, aber sehr oft auch der Reformer auf den Gebieten, die außerhalb des engeren Feldes seiner schöpferischen Tätigkeit liegen, ist kon- servativ, triigi'. Neuerungen nicht eben mit Gerei-Iiti^keil. ucsch\vcii;e denn willig ent- gegenkommend: die Gewohnheit nennt er seine Amme. Solche — teils heilsame, teils schädliche — Stabilität ist nur als Ergebnis ausnahmsloser Gesetze denkl^ar. Lügen ihr s(il(:he nicht zu- grunde, dann stünden wir vor dem unbegreif- lichen Wunder; Gesetzlosigkeit ist nur mit dem Chaos vereinbar; die Ordnung, und wenn sie noch so unvollkommen ist, verlangt das Gesetz. Auch in der Natur beobachten wir regelmäßigeVorgänge im Gegensatz zu gesetz- mäßigen. So die meteorologischen Erschei- nungen oder die Formen der Organismen. Aber kein Naturforscher ist im Zweifel darüber, daß hinter diesen Regeln mit ihren Ausnahmen ausnahmslose Gesetze stehen. Genau so iniissi'u wir als Hiiiternrund für die bloßi' lliriliii.illi^ki'it im psycholngischen Geschehen iln- i-Vsiinkeit irgeudwelclier Ge- setze fordern, deren Ergebnis erst jene Regel- mäßigkeit ist. Wo aber die geforderte und innerhalb des seelischen Gebietes nicht zu findende Gesetzmäßigkeit zu suchen ist, das kann nicht zweifelhaft sein. Sicher nicht im Transzendenten. In dieses Reich der Willkür f und Phantastik wären wir erst dann ge- / zwungen uns zu flüchten, wenn die Erfalirung keinerlei Aussicht böte, unser Verlangen nach eindeutiger Begreifbarkeit alles Wirk- lichen zu stillen. So steht es aber zum Glück nicht. Vielmehr liegen, wie ' schon oben (unter 9) berührt, reiche Erfahrungen vor, die uns die Wege weisen, welche wir zu gehen haben. Die eindeutigen Bestira- mungsmittel für das geistige Geschehen — das dürfen wir jetzt als ein gesichertes Ergebnis der hier wiedergegebenen Unter- suchungen betrachten — müssen ausnahmslos 60 Natur wisseu schaft und vollständig in den biologischen Vor- gängen der Gewebe der grauen Hirnrinde auffindbar gedacht werden. Damit fällt die Lehi-e von der Selbständig- keit des geistigen Lebens. Das Seelenleben ist nicht autonom und ist auch nicht aus sich heraus wissenschaftlich zu begreifen. So muß das gesamte seelische Geschehen in biologische Beleuchtung rücken, wir müssen uns selbst nicht nur mit unserem Leib, sondern auch mit unserem geistigen Leben mitten hinein in die große Natur gestellt erblicken, uns selbst als einen Teil dieser Natur denken und empfinden lernen. i6. Das ist freilich das gerade Gegenteil von dem, was nach unseren noch immer herr- schenden idealistischen und rationalistischen (oder „logizistischen") Weltanschauungen richtig sein soll. Für diese ist. noch ohne daß sie den Zusammenhang von Leib und Seele prüfen, das .Bewußtsein', das .Denken' das unmittelbar (iegebene; von ihm erst stammen die Begriffe und die Gesetze, mit denen die Biologie ihren Stoff bearbeitet; das gesamte Denlien biologischen Gesichtspunkten unterwerfen wiü'de also für sie nichts anderes heißen als durch einen Teil seiner Erzeugnisse das Ganze erklären wollen; jede einzelne Wissenschaft sei Denkprodukt: also könne jede aus den Eigenschaften des Denkens verstanden werden, niemals aber das Denken selbst aus einer einzelnen Disziplin, die ja das Denken eben selbst zur Voraussetzung habe. Das Denken richte sich nicht nach der Natur, sondern schreibe üir seine Gesetze vor — das ist die berühmte Stellungnahme Kants, seine Kopernikanische Umkehning. Die Erfahrung — und darunter fällt für Kant auch die Natur- wissenschaft — ist das Erzeugnis zweier unerfahr- barer, nur aus gewissen Gründen notwendig zu erschließender Komponenten, der transzen- denten Dinge an sich und der transzendentalen reinen Vernunft, des transzendentalen reinen Denkens: die Dinge an sich affizieren uns und veranlassen unser eigentliches, aber ebenfalls jenseit aller Erfahrung gelegenes Ich, das ,Ich an sich', wie wir es bezeichnen dürfen, zu An- wendungen seiner Mittel, der Formen der räum- lichen und zeitlichen Anschauung und der Kate- gorien (der Substanzialität und der Kausa- lität usw.). Die Mehrzahl der Kantianer hat nun zwar das Ding an sich verworfen — wo- mit das System Kants nicht verbessert worden ist (vgl. Riehl, Der philosophische I'iritizismus, V 1908); daß aber angesichts der wirklich vor- liegenden Tatsachen die angeblichen apriorischen Funktionen des transzendentalen Bewnißtseins nicht weniger unhaltbar sind, soweit ist die herrschende Philosophie noch nicht vorgedrungen. Sie analysiert nicht das wirklich stattfindende , Denken' mit Hilfe der induktiven Methoden, sondern sie sucht seine transzendentalen, die erfahnmgsmäßig gegebenen Denkakte erst ,er- möglichenden' Eigenschaften und Fähigkeiten zu erschließen und glaubt sogar dazu eine be- sondere Methode zu besitzen, die zu der Er- mittelung der angeblich logisch notwendigen Voraussetzungen angeblich allgemeiner und not- wendiger Sätze der Einzelwissenschaften fiUuen soll. Aber auch die meisten übrigen Erkenntnis- theoretiker und Psychologen, die sich dem Kan- tischen FormaUsraus gegenüber freier stellen, sehen noch immer in dem Denken, in den ,psychischen Funktionen', in der ,ps3'chischen Spontaneität' oder ,Aktivität' oder wie man es bezeichnen mag, ein von allem sonstigen Geschehen prinzipiell verschiedenes und sind daher selbst dann, wenn sie sich dem empirischen psycho- physischen Parallelismus gegenüber zustünmend verhalten, nicht geneigt, die unerläßlichen Folge- rungen zu ziehen. Es ist zuletzt das uralte, trotz aller eindringlichen Kritik eines Hume noch immer nicht überwundene Vorurteil von der Existenz einer Seele, einer seelischen Substanz, das sich hier dem Fortschritt der Gedankenent- wickelung entgegenstemmt und in unseren voluntaristischen Psychologien und logizistischen Erkenntnistheorien nur eine neue Form ange- nommen hat (vgl. Petzoldt, Das Weltproblera vom Standpunkte des relativistischen Positivis- mus aus, 2. Aufl. Leipzig 1912.) Solche einseitig nur oder vorwiegend die psychologische Seite beachtenden Theorien sind starke Hemmnisse für das volle Ver- ständnis der Naturwissenschaft überhaupt, und im besonderen setzen sie sich mit der biologischen Unterlage des geistigen Lebens in unerkannten "Widerspruch. Sie lassen eben die eine Hälfte der Sache ganz oder doch beinahe ganz außer Augen und schrän- ken so ihren Horizont ein. Nur so ist man zu jenen AVissenschaftstlu^orien gelangt, nach denen das Iienken unbedingte, allgemeine und notwendige Erkenntnis zum Ziele habe, ihm absolute Wahrheiten zugänglich seien, es sich selber im Besitze von Gesetzen finde, die zu solchen Wahrheiten führen müßten, usw. Sehen wir aber von allen Theorien ab, die Leib und Seele so scharf gegenüberstellen und das von Hause aus doch geschlossene Erfalu-ungsganze unheilbar zerreißen, dann können uns, wenn wir nur den schon lange bekannten Tatsachen willig folgen und uns ununterbrochen die Notweiulit;keit der Be- stimmung des geistigen ticschchens durch biologisches vergegenwärtigen, die gemein- samen Züge der beiden Gebiete nicht ent- gehen, und jedes von beiden wird uns das andere aufklären helfen. 17. Da folgt zunächst, daß der großen Mannigfaltigkeit von praktischer Betätigung und ^ci^iiL'cu Interessen eine ebenso große Maiiiii'ji.iliiulvcit von Teilsystemen der Grotihirnriiidi' entsprechen muß. Nicht aber so, daß diese Teilsysteme deutlich abgegrenzt nebeneinander lagernd zu denken wären, sondern einander in der verwickeltsten Weise durchsetzend wie ein Telephonnetz jede Station mit mehr oder weniger zahlreichen anderen oder Grujjpen von anderen schon verbunden oder noch verknüpfbar. Denn die einzelnen Beeriffe und Gesetze, mit Naturwissenschaft Gl denen wir die Dinge und Vorgänge in Natur lind Geistesleben auffassen, gehören stets einer lileineren oder größeren Mannigfaltig- keit von Systemen an und können auch noch zu mehr oder weniger weiteren solchen Systemen verknüpft werden. Dieser Be- griffsliierarchie, dieser Horizontal-und Hölien- gliederung jener psychologischen Gebilde muß eine Neben- und Ueber- und Unter- ordnung von biologischen Gebilden genau parallel gehen. Das läßt sich räumlich im allgemeinen recht gut vorstellen. Dieses verwickelte biologische System aufzudecken, kann natürlich erst Sache künftiger For- schung sein. Es muß aber beachtet werden, daß unser Zweck, den Zusammenhang von psychologischem und biologischem Geschehen im Prinzip zu durchschauen und damit den allgemeinen Sinn des Erkenntnisprozesses zu enthüllen, von diesen Forschungen unab- hängig ist. Ob und wie die Vorgänge in der einzelnen Ganglienzelle oder dem einzelnen Neuron einem ijanzcü System von Begriffen zu genügen ver)ntii;i'ii. nder ob der einzelne Begriff während seines luiuktionierens eine ganze Gruppe jener nervösen Elementar- gebilde beansprucht, das ist für unsere Frage gleichgültig. Genug, daß es keine Schwierigkeit macht, der Mannigfaltigkeit und Verwickelung der geistigen Prozesse eine mindestens ebenso reiche Gliederung auf biologischer Seite entsprechend zu denken. Jedenfalls läßt die Flechsigsche Aufteilung der Hirnrinde namentlich in der Stirn- polregion noch Kaum genug für nervöse Teilsysteme der höchsten Ordnuniicn übrig. Wie nun im geistigen Lel)i'ii (lc< In- dividuums die einzelnen Interesst'ugi'liicte sehr verschiedene Rollen spielen, so sind auch die ihnen entsprechenden Teilsysteme des Hirnmantels für dessen Gesamtleben von sehr verschiedener Bedeutung. Wir unterscheiden daher Haupt- und Neben- teilsysteme erster, zweiter, dritter usw. Ord- nung. Die entscheidenden Faktoren für diese Rangordnung sind Anlage und Uebung. Je häufiger in dem einzelnen Teilsystem die ihm eigentümlichen Prozesse ablaufen, desto ,, geübter" ist es, und je größer dieses Uebungsmaß gegenüber dem anderer Teil- systeme ist, desto mehr tritt es vor diesen hervor, desto charakteristischer wird es für das Individuum. Diese Sachlage ist wohl zu beachten. Denn sie führt sofort zu einer sehr wichtigen Folgerung. Organismen und überhaupt relativ ab- geschlossene biologische Systeme sind Ge- bilde, die in hohem Maße die Fähigkeit haben, sich Reizen und Angriffen gegenüber durch eigenartige Reaktionen zu behaupten. Jede einzelne Zelle, ob sie isoliert ist oder in einem Zellverbande steht, muß imstande sein, den Einflüssen gegenüber, die sie ab- ändern oder gar vernichten würden, wenn sie sich ihnen gegenülier nur passiv verhielte, mit Vorgängen in ihrem eigenen Körper zu antworten, die eben die relative Stabilität ihrer Struktur und das Stationäre ihrer periodischen Lebensprozesse gewährleisten. Ist sie aber noch ein entwickeln ngsfähiges Gebilde, hat sie also einen endgültigen Zustand ihrer Struktur und ihrer Funktions- weisen noch nicht erreicht, so vermag sie noch Formen und Verhaltungsweisen an- zunehmen, die sie anderen Einflüssen als den bisherigen und einem umfassenderen Kreise solcher Reize und Angriffe gegenüber widerstandsfähig machen: sie paßt sich anderen und größeren Verhältnissen an. Was von den einzelnen Zellen, das gilt auch von den kleineren und größeren Verbänden, in denen sie stehen. In diesen Zellgemeinden und Zellstaaten arbeiten die einzelnen In- dividuen und Teilverbände so zusammen, daß das Ergebnis eine mehr oder weniger lange Zeit, die Lebenszeit hindurch immer Erhaltung oder Anpassung ist. In unserem besonderen Falle der Teil- systeme der Hirnrinde nun vermögen wir auf Grund des empirischen psychophysischen Parallelismus wichtige Schlüsse auf den Bau und das Leben jener Gebilde zu ziehen, um dann umgekehrt wieder aus jenen bio- logischen Verhältnissen wichtige Aufschlüsse über die Bedeutung der psyclioldui^chen Vorgänge und im besonderen des Erkenntnis- prozesses zu gewinnen. Wir sehen häufig, daß, wer von einem starken Interesse ergriffen ist, alle Geistes- und Körperkräfte in dessen Dienste stellt: man denke an den von seinem Problem erfüllten Forscher, Künstler, Techniker, Kaufmann, Politiker, aber auch an den ehr- geizigen Streber, den leidenschaftlichen Samm- ler, den Geizhals, den Verführer, den ge- werbsmäßigen Einbrecher, den Alkoholiker oder Morphinisten usw. Hier hat sich ein Teilsystem des Gehirns durch Anlage und Uebung zu einem alle anderen an Bedeutung weit überragenden Hauptteilsystem ent- wickelt, und die übrigen sind entweder teilweise oder ganz verkümmert oder sind in weitem Maße zu Hilfssystemen für die Erhaltung jenes stärksten geworden oder stehen endlich, ohne jenes zu fördern und vielleicht auch ohne es zu stören, neben ihm; wie etwa das gleichmäßig befriedigte sexuelle System oder die physiologische Unterlage einer Liebhaberei. Von besonderem Interesse ist für uns nun jene Unterordnung weiter Gebiete des Zentralnervensystems unter das beherrschende Hauptteilsystem. Sie ist das, was man auf den Gebieten geistiger Be- tätigung oft Einseitigkeit nennt, und steht im scharfen Gegensatz zu der Koordination völlig gleichberechtigter biologischer Teil- G2 Naturwissenschaft Systeme wie etwa des Verdauungs-, des Blut- kreislaufs- und des Atmungssystems. Die absolutistische Alleinherrschaft eines solchen zentralnervösen Hauptteilsystems kann so weit gehen, daß ihm andere Systeme gänzlich aufgeopfert werden. So bedauert Darwin einmal, daß er über seinen wissenschaftlichen Interessen ganz den Geschmack an den Erzeugnissen der Dichtkunst verloren habe, und meint, daß er ihn sich hätte erhalten können, wenn er in jüngeren Jahren sich öfter, als er getan, die Zeit genommen hätte, sie zu genießen. In äußersten Fällen aber wird im Interesse eines solchen herrschenden Systems der ganze Unterbau, auf dem es ruht, gefährdet, ja geopfert und damit sein eigener Untergang gewagt oder gar herbei- geführt (Märtyrer; Retter aus Lebensgefahr; Alkoholiker). Daraus geht deutlich hervor, daß die Großhirnrinde nicht ein Organ zur Er- haltung des Individuums ist, wie man es noch häufig darstellt, sondern daß ihre ent- wickeltesten Teile vielmehr selbst die be- herrschenden Systeme sind, die die übrigen zu ihrer Erhaltung in ihren Dienst zwingen. Der vegetative Körper ist nur der Wohnplatz und das Werkzeug für jene höheren, , ani- malischen' Teile (Petzoldt, Einführung i. d. Philos. d. reinen Erf. II, S. 178ff. i. Soweit diese die biologischen Bedingungen für die wissen- schaftlichen, technischen und künstlerischen Betätigungen sind, stellen sie die höchsten organischen Gebilde dar, die wir kennen, die Endglieder der biologischen Entwicke- lung auf unserem Planeten (vgl. dazu Mach, Analyse der Empfindungen, 6. Aufl. S. 315). Wenden wir zum Vergleich das Bild von Zweck und Mittel an, so dürfen wir sie nur als die letzten und höchsten , Zwecke', cals , Selbstzwecke' bezeichnen, während der vegetative und lokomotorische Mensch und alle niederen zentralnervüsen Teil- systeme des menschlichen Körpers nur als , Mittel' zu ihrer Verwirklichung gelten können. Während und indem diese feinsten und wunderbarsten Zellengewebe leben, sich behaupten und entwickeln, lebt, behauptet und entwickelt sich die Wissenschaft und im besonderen ihre jüngste Blüte, die Natur- wissenschaft. Deren Ursprung liegt in den Bedrohungen, die jene zarten, reizbaren, empfindlichen und exponierten Gebilde durch die Reize der Umwelt erfahren, zu der auch ihre zentralnervösen jN^achbargebilde gehören. Die Vorgänge, die in diesen ab- laufen, können ebenso wie die Reize der außerkörperlichen Umgebung für jene för- dernd, aber auch schädigend sein, einen Angriff auf ihren Bestand bedeuten, in der psychologischen Parallele ein Problem. Wenn wir bei der Analyse des psycho- logischen Geschehens auf diese liinlogischen Verhältnisse achten, dann können wir auch hier die merkwürdigen Anstrengungen be- obachten, die die Natur macht, um ihre Erzeugnisse zu erhalten, können auch hier Zuschauer sein eines oft erbitterten Kampfes, eines echten Kampfes ums Dasein. Wer hätte nicht schon in einem Streit um wissen- schafthche Dinge dem Gegner ein Kein entgegengesehleudert, das er in diesemAugen- blick durch keine Gründe hätte stützen können! Das war nichts anderes als die Zurückweisung von Ansichten, die mit den eigenen nicht vereinbar schienen, der Aus- druck für den , Willen', ,sich' zu behaupten. Auf der entsprechenden biologischen Seite war es die Reaktion auf einen Angriff, der den Bestand eines zentralen Haupt- teilsystems bedrohte. Man braucht nur Ver- sammlungen beizuwohnen, in denen neue Ideen verteidigt und bekämpft werden, um zu sehen, daß es sich dabei nm einen wirklichen Kampf organischer Gebilde um ihre Existenz handelt. JDt welcher Fülle von unüberlegten, grundlosen, ja törichten Einwänden wird der Neuerer überschüttet, auch wenn er seinen Gedanken noch so gut begründet und nach allen Richtungen hin logisch und empirisch gesichert hat, über- schüttet von Leuten, die vielleicht einst ebenso Kämpfer für ein Neues waren und nun blind ein anderes Neues zu unterdrücken suchen. Der Neuerer ist an und für sich der Feind, weil er fest gewordene zentrale Teilsysteme in ihrem Bestand bedroht. Diese Dinge sind weit besser vom Standpunkt der Biologie und biologischen Psychologie zu verstehen als vom rationalistischen, bloß logischen. Unser Seelenleben hat eben unmittelbar biologischen Charakter. Wenn wir das für gewöhnlich heute noch nicht sehen und fühlen, so liegt das nur daran, daß wir durch die unheilvolle Entwickelung, die das menschliche Denken auf Grund einer von Hause aus bestehenden Schwäche nehmen mußte (Petzoldt, Das Welt- problem, § 4), gewöhnt worden sind, das Seelenleben in prinzipiellem Gegensatz zur Natur zu denken. Je mehr wir aber die reinen Tatsachen sprechen lassen, je mehr wir uns hüten, dem wirklich beob- achtenden psychologischen Geschehen sofort wieder die eigenartige Färbung eines in den Tatsachen gar nicht auffindbaren grund- sätzlichen Gegensatzes zum physikalischen, im besonderen biologischen Geschehen zu geben, und je mehr wir es vermeiden, in den biologischen Vorgängen sofort den psychologischen heterogene , materielle' zu erblicken, um so mehr werden wir das Auge für die gemeinsamen Züge der beiden schärfen und, ohne in die Ii'rtümer idealistischer Verflüchtigungen zu verfallen, bei der Ver- senkunt; in die Tatsachen sell)st die Ivluft Naturwissenschaft 63 schließen, die Vorurteil und Irrtum zwischen Natur und Geist aufgerissen haben. i8. Als ausschlaggebenden Grund für unsere Annahme von der engen Zusammen- gehörigkeit und Verwandtschaft des psycho- logischen und des biologischen Geschehens haben wir den Mangel eindeutiger Be- stimmungsmittel innerhalb des seelischen Geschehens kennen gelernt. Soll sich mm aber diese Verwandtschaft bewähren, so müssen wir auch die Möglichkeit einsehen können, daß die Unbestimmbarkeit des psychologischen Geschehens durch psycho- logische Bestimmungsmittel sehr wohl mit der Bestimmtheit der ihm parallelen bio- logischen Vorgänge vereinbar ist. . In der Tat läßt sich das unschwer einsehen. Da sich die psychologischen Akte und Momente in keiner Weise eindeutig be- stimmen, so können wir sie auch nur in funktionellem Zusammenhang mit solchen Momenten biologischen Geschehens denken, die ebenfalls gegenseitig nicht eindeutig ab- hängig sind. Solche voneinander relativ un- abhängigen Vorgänge können aber nur spe- zifische Prozesse in relativ gegeneinander abgegrenzten Teilsystemen des Großhirns sein. Jedem solchen Gebilde spezifisch be- stimmter Entwickelung und Struktur muß ein eigenartiger Vorgang, eine ,, spezifische Energie" (vgl. dazu Hering, Ueber die spezifischen Energien des Nervensystems. Lotos, Jahrbuch für Naturwissenschaft Bd. V 1884) zukommen, mit der es die ankommenden Reize beantwortet; und von dem etwa in dem einen solchen Teilsystem ablaufenden Prozeß, der mit seinen Aus- läufern als Eeiz auf ein zweites solches, mit ihm irgendwie verbundenes Teilsystem wirkt, kann offenbar der in diesem zweiten dadurch ausgelöste spezifische Vorgang — die in diesem zweiten ablaufende Vital- reihe — nicht eindeutig abhängig sein: weit mehr als durch den Reiz muß er viel- mehr durch den besonderen Bau des Teil- systems in seiner Eigenart bestimmt werden. Jedes dieser Teilsysteme — das ergibt sich auch hier wieder — führt ein eigenes Leben, ist ein Individuum für sich, wenn auch in mehr oder weniger engem Verbände mit vielen anderen ähnlichen individuellen Sy- stemen, verfügt über eine oder mehrere ihm besonders zukommende Verhaltungsweisen, d h. vermag mit einem oder mehreren physikalisch-chemischen Prozessen den heran- tretenden Reizen zu beucuiiru. nder besser: zu den durch jene Reize in sriiicm eigenen Inneren bedingten i)liysilsehliaren Geliiet natür- liche (iienzen und damit die wichtige \'iir- bedingung zur Aufi'indung der liegrif fliehen Gleichheit von psychologischem und bio- logischem Geschehen, ähnlich wie Newton die begriffliche Gleichheit der Mondbahn mit der des geschleuderten Steines fand. An folgendem Beispiel können wir uns den Verlauf solcher Reihen verdeuthchen. Mit Oersteds Entdeckung der Ab- weichung der Magnetnadel unter dem Einfluß eines elektrischen Stroms erhob sich für Ampere das Problem: nach welchem Gesetz findet das sonderbare Heraustreten der Nadel aus der Vertikalebene statt ? Mit dieser Frage war ein Zustand der Unnihe gegeben, der "unhaltbar war, der in sich nicht die Bedingungen für seine Dauer tnig, der über sich selbst hinausdrängte nach einem Zustande der Lösung, der Aufhebung des Problems. 64 Naturwissenschaft Nun folgten alle die Versuche, die den stromdurchflossenen Draht in den ver- schiedenen Hauptlagen über, unter, vor und hinter der Nadel usw. vorüberführten, ihre jeweilige Ablenkung feststellten und so zum sicheren Ueberbliciien des ganzen Tat- bestandes gelangen ließen. Das waren die Mittelglieder der Reihe, zu denen man auch noch die Entdeckung rechnen wird, die den Uebergang zur vollständigen Lösung des Problems brachte: daß hier rechts und links eine Rolle spielen. Den Abschluß der Reihe brachte dann die Parallelisierung der Strom- richtung mit der Richtung vom Fuß nach dem Kopf eines im Strom gedachten Schwim- mers, der der Nadel zugewandten Leiter- seite mit dem Gesicht und endlich der Ablenlaingsrichtung der Nadel mit dem ausgestreckten linken Arm des Schwimmers. Damit war der Naturvorgang als eindeutig bestimmter begriffen und ein Zustand er- reicht, der keine Bedingungen für die weitere Fortsetzung der Reihe mehr enthielt. Zwar schlössen sich für Ampere noch weitere Untersuchungen an, aber diese waren die Folge neuer Probleme, die während der Bearbeitung des ersten aufgetaucht waren. Ilir Verlauf zeigte im übrigen dasselbe Schema bis zum deutlich erkennbaren Scbluß- glied. LTnd wie hier beim höchstentwickelten Denken, so ergab sich der gleiche Reiiien- verlauf auch im außerwissenschaftlichen Denken und im Denken des Kindes. Das Kind, das, um eine Tür zu öffnen, einen Stuhl herbeiholt, auf ihn klettert, die Klinke niederdrückt, den Stuhl zur Seite stellt und den Türflügel zurücksehlägt, macht durchaus eine analoge Reihe durch. Und so lassen sich schließlich ohne Schwierigkeit alle seelischen Erlebnisse dem gleichen Begriff einer Reihe unterwerfen. Avenarius aber bemerkte die Aehnlich- keit dieses Verhaltens mit rein biolnüischen Vorgängen, z. B. mit folüciulcni vdu (loltz angestelltenVersuch. Goltzschreibt (Beiträge zur Lehre von den Funktionen der Nerven- zentren des Frosches. Berlin 1869, S. 118 f.): „Ich nagle den Rumpf eines geköpften Fro- sches auf einem Brette in der Bauchlage fest. Auch die Arme werden auf der Unterlage unbeweglich fixiert. Hierauf nähe ich die Haut über der Achillessehne des rechten Beines zusammen mit der Achillessehne des linken Fußes. Wenn ich nunmehr den linken Fuß irgendwo auf dem Brette fest- nagle, so wird dadurch zugleich das mit ihm verbundene rechte Bein fixiert. Je nach der Stelle, an welcher ich den linken Fuß befestige, wird die Winkelstellung des rechten Hüftgelenkes und Kniegelenkes be- stimmt werden. Ich nagelte nun den linken Fuß so fest, daß das rechte Bein folgende fixierte Lagerung erhielt. Die Achse des rechten Oberschenkels bildete mit der Mittel- linie des Rumpfes einen Winkel von 90°. Oberschenkel und L'nterschenkel waren im Kniegelenk so genähert, daß ein Winkel von 70" entstand. Auf solche Weise war das ganze Tier in der angegebenen Stellung ! unbeweglich gemacht, bis auf den rechten Fuß, welcher im Fußgelenk frei beweglich blieb. Jetzt pinselte ich auf die Haut der Kreuzgegend rechts von der Mittellinie etwas Essigsäure auf. Wenn ich dieselbe Stelle bei einem Tier mit ungefesselter Gliedmaße reize, so wird das Bein in Hüftgelenk und Kniegelenk stark gebeugt, t und der Fuß erreicht durch Dorsalflexion im Fußgelenk leicht die geätzte Stelle. In unserem Falle sind Hüftgelenk und Knie- gelenk in ungünstigen Winkelstellungen fixiert. Wenn das Tier, sagte ich mir. in dem ihm einzig freigelassenen Fußgelenk nur die Bewegung ausführt, welche es bei vollkommen freiem Gebrauch der Glied- maße machen würde, so kann es nimmer- mehr die geätzte Stelle erreichen. Was geschieht aber? Der rechte Fuß wird in eine ungewöhnlich verstärkte Dorsalflexion gebracht, und da diese noch nicht zureicht, j um die Zehenspitzen an den gereizten Punkt 'zu führen, so werden die Zehen in Hyperexteusion gebracht. Der Fuß, welcher \wi ungefesseltem Bein unter sonst gleichen Bedingungen gerade bleibt, wird so stark gebogen, daß seine Dorsalfläehe eine bedeutende Aushöhlung zeigt. Kurz, infolge der Fixierung der oberen Gelenke sehen wir als Ausgleichung eine ungewöhn- liche zweckentsprechende Bewegung in allen Fuß- und Zehengelenken. Auf diese Weise gelangen die Spitzen der Zehen richtig bis zur geätzten Stelle, um dort unvollkommene Reibebewegungen auszuführen. . . ." Also auch hier — bei fehlendem , Denk- organ' — ein .Problem', das nur unter starker Abweichung von den gewohnten Bewegungen gelöst werden kann. Es stellen sich neue Mittelglieder der Reihe ein, der enthauptete Frosch , erfindet' eine neue Bewegungskombination, die zum Ziele, zum Abschluß der Reihe führt. Die Vorgänge in der Großhirnrinde, die unseren psychologischen Vorgängen parallel gehen, müssen also von derselben Art sein wie jener Vorgang im Rückenmark des ent- ' haupteten Frosches, und die rein biologische j Seite des gesamten psycho-biologischen Vor- gangs kann mit seiner rein psychologischen Seite unter einen Begriff gebracht werden. Avenarius bezeichnet diesen als Vital- reihe. Wenn aber zwei verschiedene Vor- gänge unter einen Begriff gebracht werden können, so sind sie, sogar in der Sprache der ' idealistischen und rationalistischen Philo- Naturwissenschaft G5 Sophie gesprochen, wesensgleich, also nicht mehr so heterogen, entgegengesetzt und divergent, wie sie denen erscheinen müssen, die die eben gezeigte Verknüpfung des biologischen mit dem psychologischen Ge- biete für Materialismus erklären, wobei sie mit diesem Wort ungefähr den bedauerns- wcrti'sten Tiefstand der Erkenntnis, ja eine Ijekhigenswerte Verrohung des Denkens zu charakterisieren wünschen. Der Raum gestattet uns nicht, auf Avenarius' Lehre von den Vitalreihen weiter einzugehen. Sie wird aber bei keinem ihren Eindruck verfehlen, der sich einmal näher mit ihr beschäftigt. Und je mehr wir uns in ihre Folgeningen vertiefen, um so mehr werden wir Brücken zwischen Leib und Seele finden, um so melir w'erden uns Natur und Geist verschmelzen. Nennen wir mit Avenarius das An- fangsglied einer Vitalreihe eine Vitaldifferenz, so können wir jetzt die Frage nach dem bioldgisclu'n LTsprung der Naturwissenschaft dahin beantworten: er liegt in der Vital- differenz eines zentralen Teilsystems höchster Ordnung. Damit ist die Bewertung der Natur- wissenschaft als eines höchsten Gutes der Menschheit begründet. II. Die Aufgaben der Naturwissen- schaft. 20. Die psychologische Wurzel der Naturwissenschaft lag in dem ursprünglichen , Erkenntnistrieb' des Menschen. Ihre psychologische Aufgabe wird es also sein, diesem Verlangen nach Wissen von den Dingen und Vorgängen der Natur zu ent- sprechen. Wie sie das erreicht, in welchen psychologischen Formen oder Werten es sich vollzieht, können wir aus ihren Ergeb- nissen ablesen. Um es gleich von vornherein kurz zu bezeichnen: die Aufgabe der Naturwissen- schaft ist die Aufstellung von Begriffen und Gesetzen der Naturtatsachen und deren systematische Ordnung und logische Ver- knüpfung zu Theorien. Was damit gemeint und was dadurch ausgeschlossen ist, das soUen die folgenden Darlegungen zeigen. 21. Die am weitesten entwickelte Natur- wissenschaft, die damit zugleich in gewisser Hinsicht zum Vorbild ihrer Schwestern ge- worden ist, ist die Physik. Die relative Einfachheit ihres Tatsachengebietes erlaubte ihr in weitestem Umfange die Anwendung mathematischer Darstellung und damit den Ausdruck ilu:er Ergebnisse in der klarsten und schärfsten Form. Daher enthalten schließlich die Gleichungssysteme der theore- tischen Physik gewöhnlich alles das und nur das, worauf es der Naturwissenschaft den betreffenden Problemen gegenüber ankommt. Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band V In den biologischen Fächern liegt die Sache freilich nicht so einfach, aber für den an der Physik geschulten Blick kann es nicht zweifelhaft sein, daß die allgemeine Form der biologischen Forschungsergebnisse der der physikalischen nirgends widerspricht und auch nichts grundsätzlich Abweichendes ent- hält. Wir halten uns zunäclist an die Physik. Die mathenuitische Darstellung hat den großen Vorzug, schon von selbst alles aus- zuscheiden, was überflüssig ist. Sie verhält sich da ähnlich wie die Notenschrift des Musikers. Für die ästhetische Aufnahme und das musikalische Verständnis seiner fünften Symphonie ist es gleichgültig, was Beethoven bei der Komposition des Werkes neben den in der Schrift allein niedergelegten musikalischen Gedanken noch gedacht, daß er etwa das Eingangsmotiv dahin , erläutert' hat: ,,So klopft das Schicksal an die Pforte." Im Gegenteil, das Kunstwerk wird sich uns um so reiner erschließen, je mehr es uns gelingt, alle solche Programm- oder Post- grammgedanken zurückzudrängen und fern- zuhalten: es müßte ein schwaches Kunstwerk sein, das derartige Stützen nötig hätte. So auch bei der Formelsprache der Physik. Was die Massen, Kräfte, Arbeiten, Tempe- raturen, Wärmemengen, Energien, Atom- gewichte, Raum- und Zeitgrößen usw., die in den Gleichungen mit bestimmten durch genau definierte Meßverfahren gewonnenen oder doch gewinnbar gedachten Werten auftreten, für die Forscher, die jene Glei- chungen fanden, außer dem tatsächlich Niedergeschriebenen und in der Rechnung und allen weiteren Kombinationen allein Ver- wendeten noch bedeutet haben mögen, das braucht uns, wenn wir den schließlichen Erkenntniswert und die Aufgabe der Natur- wissenschaft feststellen wollen, nicht zu kümmern. Der Wert jener Begriffe hängt für den praktischen, experimentellenPhysiker schließ- lich doch nur davon ab, ob er mit ihnen etwas machen, ob er damit zu neuen Natur- tatsachen, zum Nachweis neuer Zusammen- hänge gelangen kann. Das wird ihm nur dann möglich sein, wenn sie ihm Maßstäbe und Zusammenhänge des Gemessenen bieten. Wühl mögen ihm auf dem Wege zu seinen Handgriffen und Versuchen auch Vorstel- lungen helfen, die nicht ohne weiteres in Sichtbares, Greifbares usw. umgesetzt werden können; wenn das aber schließlich überhaupt nicht möglich wäre, dann wären für seine experimentelle Forscher- tätigkeit jene Vorstellungen völlig über- flüssig. Die Avogradosche Regel, die Anzahl der Gasmoleküle in der Volumen- einheit, die Masse einer Molekel, die durch- schnittliche Geschwindigkeit derselben usw. würden praktisch wertlos sein, wenn sie IL 5 66 Naturwissenschaft nicht gemessene Größen verknüpften und zu neuen Messungen führten, wenn sie nicht Arbeitshypothesen wären. Und so auch für denErkenntnistheoretiker. Er will Tatsachen überschauen, sinnlich Gegebenes, Erlebtes und immer Wieder- kehrendes auffassen und mit ihm_ fertig werden, sich mit ihm ins Gleichgewicht, in ein endgültiges Verhältnis setzen. So weit ihm die Begriffe und Gleichungen des Physikers das leisten, sind sie ihm wertvoll. Er wird aber den Begriffen und Gleichungen den Vorzug einräumen, die es ohnellmschweife leisten, die unmittelbar sich den Tat- sachen anschließen, das unmittelbar Be- obachtete begrifflich darstellen; die also — mit Kirehhoffs Ausdruck — die Tatsachen ,, vollständig und auf die einfachste Weise" „beschreiben". Es mag sein, daß der Kapellmeister, der Beethovens fünfte Symphonie einstudiert, durch jenes ,Programm', das der Kompnnist selbst angedeutet hat, zu einer einheitlichen und charakteristischen Auffassung und Dar- stellung des Kunstwerkes gelangt, sehr frag- lich bleibt es aber, ob es die beste sein wird, die nach der Partitur möghch wäre. Musika- lisches mtiß mit musikalischen Gedanken, mit den eigensten iVIitteln seines Gebietes selbst erfaßt und wiedergegeben werden: auf die Ehythmen und Melodien kommt es an, auf die Entwickelung der musikalischen Spannungen in den Disharmonien tmd ihrer Auflösungen in Harmonien, auf die dyna- mischen Momente, das Steigern und Dämpfen, auf die Klangfarben in ihren zahllosen Mischungen, auf die ähnliche Wiedergabe des Aehnlichen und überhaupt die Be- tonung der vereinheitlichenden Momente usw. Wer auf das alles ncluet, hat i;enug mit der rein musikalischen Darstellung zu tun und gibt auch dem Hörer eine Fülle, daß es nicht nötig ist, noch nach außer- halb dieser musikalischen Motive Gelegenem zu schielen. Noch ein anderes Bild. Wer sich der Betrachtung der Wolken vor dem blauen Himmelsgnnid hingibt, kommt fast unwiU- kürlich dazu, in ihnen allerlei phantastische Tier- und Menschengestalten oder Berge, Bauwerke usw. zu sehen. Gewiß ist das reizvoll. Weit schöner aber, wenn wir unsere ganze Aufmerksamkeit auf die räumliche, dreidimensionale Gestalt jener Gebilde richten und sie nicht nur als flächenhaft, als Projektionen nehmen, sondern in ihrer ganzen körperlichen Fülle. Dann haben wir etwas Aehnliches wie beim Blick von hohen Standorten auf eine formenreiche Bergwelt. Hier würde die mythologische Interpretation, das Hineinsehen von allerlei poetischem Spuk den höchsten ästhetischen Genuß ebenfalls nur verkümmern: das Riesen- gebirge ist am schönsten ohne Rübezahl. Es ist eine ärmliche Schönheit, die uns die Romantik gewährt, die mit kleinMchen menschlichen Zusätzen die große, unendlich reiche Natur zu meistern sucht. Erst wer den Spuk verscheuchen gelernt hat, den falschen Zauber, der kann den wahren empfinden, den unvergänglichen. Nur der Romantiker bricht entseelt vor der ent- hüllten Schönheit und Wahrheit zusammen, seine jämmerliche naturfremde Phantasterei. Wer aber den BHck an der hellen Sonne der Wirklichkeit selbst geschult hat, der wird von dem entschleierten Sais-Bilde nicht mehr geblendet; der erträgt es nicht nur, der will nichts anderes mehr schauen. Die Forderung, alle Vorgänge nur zu be- schreiben, ihnen mit den Gedanken nur zu folgen, nichts ihnen unterzulegen, ist gleich- bedeutend mit der Verwerfung aller meta- physischen Zusätze zur reinen Erfahrung. Die Meta]jliysik ist die Romantik in der Wissenscliaft: sie hemmt und verschleiert den freien Blick. Um ihretwillen nahm ein Physiker wie Lord Kelvin die Maxwell- sche Theorie nicht an: er glaubte, die elektro- magnetischen Vorgänge müßten sich auf mechanische zurückführen lassen; die mecha- nischen sollten ihnen also untergeschoben werden. Und Helmholtz, Boltzmann und Hertz glaubten dasselbe. Erst als das trotz aller Bemühungen nicht gelang, ge- wöhnten sich die Physiker daran, die Max- wellschen Gleichungen einfach als unmittel- baren Ausdruck der Tatsachen zu nehmen, und damit wurde eine neue, außerordentlich fruchtbare Periode der theoretischen Physik eingeleitet; ähnlich wie vor 60 bis 70 Jalu-en, als man sich von dem Vorurteil befreite, die Wärme sei ein Stoff. 22. Wollen wir den dauernden Kern, der in den Begriffen und Gesetzen der Naturwissenschaft enthalten ist, rein heraus- schälen, so müssen wir uns in der Haupt- sache von zwei Vorurteilen befreien, die ihren Urspning im vorwissenschaftlichen und prähistorischen Denken des Menschen haben, von der Wissenschaft des Altertums ausgebildet, durch Descartes in der schärf- sten Form dem neuzeitlichen Denken über- liefert worden sind und die trotz allem, was zu ihrer Ueberwindung seit Jahrhunderten geschehen ist, im Denken der Gegenwart überhaupt und so auch besonders im natur- wissenschaftlichen Denken noch immer eine große Rolle spielen. Sie sind von einer so ursprünglichen Kraft, daß, wenn man sie eine angeborene Schwäche des Denkens nennt, ihnen eigentlich unrecht tut; freilich sind fast alle menschlichen , Schwächen' nur allzu stark, eine von unserem biolot;ischen Standpunkte wohlbegreifiicho Tatsache. Wenn ich die beiden Vorurteile mit der Naturwissenschaft 67 Descartesschen Bezeichnung als die der materiellen und der immateriellen Substanz bezeichne, so meint jeder i;leich, er sei völlig frei von ihnen. Aber darin liegt eben ihre tückische Macht, daß sie, längst tot geglaubt, immer von neuem ihr Haupt er- heben. So sind die Aetheratome, dann die Elektronen, wie sie gewöhnlich aufgefaßt werden, weiter in feinerer Weise die Träger der naturwissenschaftlichen Eelationen, ferner das Absolute in irgendwelchen Formen (absoluter Eaum, absolute Zeit) und endlich überhaupt das , Physische' Weiterbildungen der materiellen Substanz. Ki-äfte aber und Energien, Dominanten, Entelechicn, psy- chische elementare Katurfakhireii und über- haupt das ,Psychische' sind Abwandlungen der immateriellen Substanz. In subli- miertester Form tritt die letztere auf dem engeren philosophischen Gebiet auf, wo sie den logizistischen Bestrebungen — im Gegensatz zu den psychologistischen — zugrunde liegt. 23. Die Substanzvorstellungen haben eine zweifache Wurzel: die eine in dem Be- harren eines Dinges im Gegensatz zu den Aenderungen, die man im Wechsel seiner Eigenschaften an ihm beobachtet ; die andere in dem Gegensatz von wirklich und scheinbar. ,Aendert sich' ein Ding, so treten an Stelle bisheriger Merkmale andere auf, die Mehrzahl der Merkmale aber bleibt im allge- meinen wälirend jenes Wechsels dieselbe: ein Baum verliert seine Blätter und , be- kommt' kahle Aeste; die Form ist im ganzen geblieben, die Härte des Holzes, die Farbe der Rinde, der Standort usw. sind noch die- selben. Doch kann auch das alles gelegentlich einzeln oder gruppenweise durch anderes ersotzt werden, ohne daß ,der Baum' für den naiven Beurteiler aufhört, , derselbe Baum' zu bleiben. Indessen erfahren wir so an den Dingen mir relative Stabilität; das entschiedene Denken der alten Philo- sophen aber, das den Gegensatz bis an sein Ende denkt, macht daraus absolute Stabi- lität, teils für- die einzelnen Dinsie, teils für ihre Gesamtheit, die Welt. Wenn .sich' , etwas' , ändert', so 'muß also hiernach auch etwas absolut behairen. Dieses trotz aller Aenderungen absolut Beharrende ist eben die Substanz: für die Dinge der Natur die materielle Substanz, für die geistigen Vorgänge die immaterielle, die , Seele', das ,Ich', das , Bewußtsein'. Das Denken geht damit weiter, als es durch die Tatsachen genötigt ist. Um uns mit dem Gegensatz von Sein und Werden abzufinden, würde es genügen, ihn allgemein so festzustellen, wie wir ihn in allen einzelnen Fällen wirklich beobachten, also sein ,We- sentliches' , begrifflich' zu charakterisieren und ihn damit eben zu ,, begreifen". 24. Beschreiben wir irgendein Dingi z. B. eine Münze, unter gewöhnlichenUm- ständen der Beobachtung und halten wir uns dabei nur streng an das Wahrgenommene, so sprechen wir von bestimmter Farbe, Glanz, Form, Größe, Härte, Klang, von den Ge- stalten der Prägung usw. Führen wir diese Beschreibung in allen Teilen so weit durch, daß wir als beschreibende Begriffe letzte, nicht weiter auflösbare Merkmale verwenden, so gelangen wir zu den analytischen , Elementen' des Dinges. Analytisch wollen wir sie nennen, um daran zu erinnern, daß sie auf dem Wege der Analyse gewonnen sind. Solche Elemente sind rot, hart, laut, bestimmte Töne, Geräusche, süß, kalt usw. Die Elemente der Chemie sind ebenfalls in solche , analytische Elemente' auflösbar, also für die Erkenntnistheorie noch keine , Elemente'. Wir wollen daher unsere analytischen Elemente auch als erkenntnis- theoretische bezeichnen, wo wir uns be- sonders vor einer Verwechslung zu schützen haben werden. Nachdrücklich muß schon hier davor gewarnt werden, diese erkenntnistheoreti- schen Elemente mit den .Empfindungen' oder , Sinnesempfindungen' der Psychologie zu verwechseln, überhaupt sie als etwas , Subjektives', ,nur unserem Bewußtsein Gegebenes' zu betrachten, oder als etwas ,Inneies', der , Innenwelt, Angehöriges, in der _,Außenwelt' nicht Vorhandenes, womöglich gar als etwas ,in unserem Inneren Zustandekommendes und von da in den Raum hiiuius Projiziertes'. Von allen diesen Prädikaten weiß die sich genau an die Tatsachen haltende Beschreibung nichts. Es ist nicht wahr, daß — wie wir es noch immer in sehr guten Hand- und Lehrbüchern der Sinnesphysiologie lesen — daß die ., Emp- findungen" im Gehirn ,,zum Bewußtsein kommen". Erlebt jemand die Farbe eines Gegenstandes oder einen Ton innerhalb der Oberfläche seines Körpers ? So gut ich den Gegenstand außerhalb des Raumes meines Körpers wahrnehme, genau so gut auch die Farben, die er zeigt. Und so sind alle analytischen oder erkenntnistheoretischeu Elemente, soweit sie überhaupt räumlichen Charakter haben, da, wo wir sie bei vor- urteilsloser Betrachtung vorfinden, bilden nach ihren räumlichen Seiten in ihrer Ge- samtheit geradezu den jeweilig wahrge- nommenen' Raum. Die Erinnerungsbilder dieser Eleinentenverbände dagegen oder die , Vorstellungen' derselben sind niemals in diesem Elementenraum zu finden, sind viel- mehr, in Beziehung auf ihn betrachtet, ganz und gar unräumlich, und zwar in doppel- tem Sinne: sie sind nicht ausgedehnt und haben auch keinen Ort: die Vorstellungen der Dinge sind nirgends. Jeder hat oder erlebt 5* Naturwissenschaft seine eigenen Vorstellungen, hat diese niemals mit einem anderen gemein; dagegen teilen wir die erkenntnistlieoretischen Elemente sehr häufig mit anderen. Soweit die Vor- stellungen räumlichen Charakter tragen, ist dieser Vorstellungsraum individuell, niemals wie der Elementenraum interindividucll. Und wie die Vorstellungen überhaupt in weitem Umfange die Dinge wiederholen, so wiederholt sich dabei auch in dem Verhältnis der vorgestellten Dinge zum Vorstellungs- raum das der wahrgenommenen Dinge — oder der erkennt nislheoretisclien Elenu'nten ver- bände — zum llauiii dieser Wahnieliiuiingen oder Elementeiikoniplexe. Aber man hat sich zu hüten, die wahrgenommenen Ele- mentenverbände in den Vorstellungsraum und die vorgestellten in den Wahrnehnumgs- rcium zu versetzen. iVu beiden Fehlern oder doeli ihren Nachwirkungen kranken die meisten Weltanschauungen. 25. Der Gegensatz voni Sein und Werden, worin zu dem einen Teil die Substanz- vorstellungen wurzeln, geht nun sowohl auf die Welt der wahrgenommenen Elementen- komplexe oder der , Sachen' wie auf die der Vorstellungen und der übrigen , Gedanken'. Beschreiben wir aber für beide Fälle, was wir tatsächlich vorfinden, so begegnet uns niemals etwas absolut Beharrendes, absolut 1 Unveränderliches. Alles ist im Fluß, aber — und das ist wichtig nicht außer acht zu lassen — bald sind diese Momente in schnellerer Veränderung begriffen, bald jene, so daß die einen den anderen gegenüber relativ als änderungslos erscheinen oder doch so | betrachtet werden können. Solange man diesen Tatbestand im Auge behält und in Gedanken nicht über ihn hinaus geht, hat man keine Veranlassung, hinter dem wirklich Erlebten eine unerfahrbare Substanz anzunehmen. Kochsalz , enthält' nicht j Chlor und Natrium, sondern unter den und den ganz bestimmten Umständen kann ich mit Hilfe von Kochsalz Chlor und Natrium gewinnen. Fester, flüssiger und dampf- förmiger Schwefel soll immer derselbe , Schwefel', nur in drei verschiedenen , Formen' oder , Zuständen', , Aggregat- zuständen' sein. Die nüchterne Beobach- tung weiß davon nichts. Flüssig ist etwas ganz j anderes als fest und dampfförmig, gelb selir verschieden von braun, und wenn die , Masse' in allen drei Fällen gleich ist, so ist damit j eben nur gesagt, daß dieses physikalische I Merkmal während jener Aenderungen sich nicht mit geändert hat. Was das Denken so leicht dazu verführt, jenen , Formen' dieselbe chemische , Substanz' unterzu- schieben, das ist vor allem die Möglichkeit, sie immer wieder rückgängig zu machen und i immer von neuem zu gewinnen. Aehnlich steht es mit den geistigen Substanzen. Wenu wir den Bismarck von 1890 noch als , denselben' betrachten wie den von 1848, von 66 und 70, so legen wir nur mehr Gewicht auf die relativ weniger geänderten Momente seiner geistigen Persönlichkeit, und auf die Leichtigkeit, immer wieder von dem Manne von 1890 zu dem von 1848, ja zu dem Kinde von 1815 in Gedanken zurückzukehren. Ganz ähnlich bei unserem eigenen ,Ich'. Die Kontinuität und Wiederholbarkeit dieses gedanklichen Prozesses hat etwas Aehnliches wie jene physikalischen und chemischen .Umwandlungen derselben Stoffe'. Wäre die Umkehrbarkeit aller dieser Vorgänge ausgeschlossen, so gäbe der Gegensatz von Werden und Sein schon weit weniger Ver- anlassung zur Annahme unveränderlicher Substanzen. 26. Allerdings liegt noch mehr als in den Dingen selbst — im menschlichen Denken der Grund für solche Annahmen. Das Denken drängt immer nach letzten Stellungnahmen, nach Abschlüssen, d. h. nach Zuständen, die keine solchen Komponenten mehr enthalten, die über sich oder über den Zustand, dem sie angehören, nach weiteren Zuständen hinaus- weisen. Wir haben diese Tatsache schon (S. 63 ff.) kennen gelernt: jede Vitalreihe ist auf einen solchen abschließenden Zustand gerichtet. Wir können dafür auch sagen: im Denken und in den biologischen Vorgängen, denen es zuzuordnen ist, besteht eine Ten- denz zur Stabilität. Es ist an anderer Stelle dargelegt worden, daß die mit diesem Ausdnick bezeichnete Tatsache eine ganz allge- meine, das geistige und das Naturgeschthen durchaus beherrschende ist (Petzoldt, Einführung in die Philos. der reinen Er- fahrung, Bd. II, Leipzig 1904. Vgl. auch P. Jensen, Organische Zweckmäßigkeit, Entwickelung und Vererbung vom Stand- punkte der Physiologie, Jena 1907). Ln Denken findet sie im besonderen ilu'en Aus- druck darin, daß ein eingeschlagener Weg bis an sein natürliches Ziel verfolgt, daß, wie man es oft bezeichnet, ein Gegenstand ,zu Ende gedacht' wird. Das findet oft unter Vernachlässigung weiter Tatsachen- gebiete statt oder auch geradezu unter Ver- gewaltigung von unbezweifelbaren Tatsachen. Wer die Geschichte der Wissenschaft und überhaupt der Geistesentwickelung aufmerk- sam betrachtet, wird reichliche und oft erschütternde Beispiele dafür finden. Und das Alltagsleben ist womöglich noch reicher daran. Die vorschnelle Verallgemeinening von Sätzen uiul Begriffen, durch die man sich mit den darunter geWraeiitcn Vorgängen und Dingen ins Gleichgewicht bringt, beweisen es zur Genüge. Zu gewaltigen Höhepunkten uiul in eine Lcage höchster Spannung führte dieser Zug des Denkens nach letzten Stellungen bei Naturwissenschaft 69 Heraklit und Parmenides. 'Jener trieb den Begriff des Werdens, der rastlosen Ver- änderuDg auf die Spitze, dieser den des Seins, des änderungslosen Beharrens. Für Heraklit hat nichts die geringste Dauer; das geht so weit, daß man von keinem Ding bleibende Eigenschaften aussagen kann: der Honig ist "für den Gelbsüchtigen bitter, das Meerwasser für die Fische heilsam, für den Menschen abscheulich; dasselbe kann zugleich gut und böse sein. Er ist damit der erste, der in die Relativität der Dinge ein- dringt; nur fiu- die Relativität des Wechsels und der Veränderung selbst scheint er ; V keinen Blick gehabt zu haben, sein Denken ' V( war eben ganz auf das .Trt;'T«.i£f. eingestellt. > Im geraden Gegensatz zu ihm leugnete ^ Parmenides die Wirklichkeit aller Ver- '^ änderung: es könnte ja sonst überhaupt nichts sein ; denn wenn das, was in dem einen Augen- blick so und so ist, im nächsten das nicht mehr ist, dann ,ist' und ,war' es überhaupt nicht. Sein ist für ihn identisch mit dauernd sein, mit unverändert bleilsen. Nun muß er freilich zugeben, daß die Erfahrung nirgends ein solches absolutes Unveränderliches auf- weist. Das schreckt ihn aber nicht ab: die Erfahrung ist dann eben luir ein täuschender Schein, das wirkliche Sein liegt, den Sinnen unerkennbar, dahinter verborgen; nur das Denken kann zu ihm vordringen und sein Wesen enthüllen, es als ewig dasselbe, als das absolut Beharrende erkennen. Damit ; ist ein Höhepunkt der Entwickelung der i Substanzvorstellung erreicht (Näheres über den entwickelungsgeschichtlich sehr bedeu- tungsvollen Gegensatz zwischen den beiden Denkern s. Petzoldt, Das Weltproblem). Die früheren Philosophen — Thaies und seine Nachfolger — dachten weniger streng: die Substanz war der Aendening zugänglich, nur war jede Aenderung umkehrbar, so daß die Substanz — bei Thaies das Wasser, bei Anaximenes u. a. die Luft — sich immer wieder aus ihren iVbänderungen bildete. Heraklit aber forderte grundsätzlich für die Substanz — das Feuer — die ununter- brochene Aenderung. In dieser Forderung ging er bis an den äußersten Punkt, ohne zu bemerken, daß er sich widersprach: wie konnte denn alles, wenn nichts Bestand hatte, Feuer ,sein'? Er erkannte nicht, daß I der Begriff der Aenderung, des Werdens logisch den der Aenderungslusigkeit des Seins voraussetzt. Verlani;t mau absolute Ver- änderung, dann muß man auch absolutes Beharren fordern. Keiner der beiden Begriffe kann sich ohne den anderen bilden, beide entstehen in Beziehung zueinander, sind korrelativ. Tötet man den einen, dann gräbt man auch dem anderen das Grab. Wir i werden auf jenen Fundamentalfehler des j Denkens, der zuletzt gegen den Satz des ' Widerspruchs verstößt und die unheilvolle Entwickelung der Philosophie zu einem sehr großen Teile verschuldet hiit, noch zu sprechen kommen. Parmenides machte denselben logischen Fehler, nur daß er statt des Seins das Werden leugnete. Beide verallgemeinern also einen Begriff über alle Grenzen hinaus, ohne Rücksicht auf den logisch erforderlichen Gegenbegriff, ohne Beachtung der stets vorhandenen Korrelation der Begriffe. Und diese Verallgemeinerung ist eben ein ein- seitiger Fortgang des Denkens in einmal ein- geschlagener Rtchtung, ein Fall jener all- gemeinen Tendenz zur Stabilität. Wenn trotzdem Heraklit der bedeuten- dere Kopf ist, so liegt das an seinem weiten empirischen Blick; er wendet sich in erster Linie den Tatsachen zu, während Parme- nides' Ausgangspunkt rationalistisch ist. Doch vermag er schließlich dem einseitigen Fortgang des Denkens nicht zu widerstehen, und so wird sein absoluter Begriff des Werdens — latent schon bei ihm selbst (vgl. sein , Feuer'), ganz offen aber bei Parmenides — zur Bedingung der absolut beharrenden Substanz. Das aber veranlaßte Leukipp und Demokrit zu ihrer Lehre von den absolut unveränderlichen Atomen. Hier also ist die Wurzel der mechanischeuNaturansicht. Ihr Hauptmotiv war der Parmenideische Gedanke; das eigentlich Existierende muß absolut unveränderlich sein, und dieses Motiv besteht für die Anhänger der mechanischen Naturansicht bis auf den heutigen Tag, wenn sie es auch nicht wissen. 27. Wir haben somit Abweichen des Denkens von der Erfahrung und einseitigen Fortgang desselben in der eingeschlagenen Richtung als Ursachen für die Entstehung der Substanzvorstellung kennengelernt. Dazu kommt mm als weiteres Moment das (s. §§ 23 und 26) schon Angeführte des Gegensatzes von Sein und Schein, von Wirklichkeit und Sinnenschein. Auch dieser Gegensatz wifd von Heraklit und Parmenides aufs schärfste herausgearbeitet. Für beide sind die Sinne Betrüger, für Heraklit, weil sie Beharrendes vortäuschen, für Parmenides, weil Sich-änderndes. Damit wird im Gegen- satz zur sinnlichen Erfahrung als eigentliche Quelle der Erkenntnis die Vernunft betrachtet, das reine, durch die Sinneseindrücke nicht getrübte Denken. Wohin aber diese Ver- achtung der Erfahrung führt, dafür sind die schneidend entgegeni;esetzteu Lehren der beiden hervorragenden Denker ein klassisches Zeugnis: in die Bodenlosigkeit und Willkür- lichkeit der Metaphysik. Man kann zu jeder metaphysiselicn Lehre mit gleichem Recht die i;ciii(lc ('ni'j,cgengesetzte aufstellen. Sie kann ja diiich keine Erfahrung widerlegt werden, weil sie unabhängig von ihr und unter Umständen im geraden Gegensatz zu 70 Naturwissenschaft ihr behauptet werden kann. Nur wenn wir auch in unseren abstraktesten Begriffen noch enge Fühhmg mit der Erfahrunc;, mit deu Tatsachen der sinnlichen Wahrnehmung behalten, dürfen wir hoffen, daß jene Begriffe haltbar oder wenigstens hinreichende An- näherungen an haltbare sein möchten. Es gibt keinen anderen letzten Eichter für irgendwelche Theorien als die Welt der walu'nehmbaren physikalischen und psycho- logischen Tatsachen. Auf diesem Boden wurde auch danuils der Widerstreit zwischen Heraklit und Parmenides zu lösen ver- sucht. In dem genialen Philosophen-Geiste des jungen Protagoras trafen die lueta- physischen Theorien der beiden Autoritäten ersten Ranges hart aufeinander, und alsbald leuchtete ihm der erlösende Gedanke auf: beide irren, weil sie die Sinne zu Betrügern machen; und der Entschluß kam ihm: sehen wir zu, wieweit wir kommen, wenn wir die Lehre vom Sinnenschein fallen lassen; ver- traue nur dem, was du deutlich und un- befangen wahrnimmst, es ist kein Trug, es ist Wahrheit. 28. Wir können hier nicht untersuchen, warum sich dieser Gedanke damals nicht durchgesetzt hat. Wir müssen nur fest- stellen, daß die Substanzlehren siegten. Die Platonisch -Aristotelische Philosophie ent- wickelte vor allem den Begriff der geistigen Substanz, die Atomisten aber bildeten in erster Linie den Gedanken der materiellen Substanz aus und damit eine besondere Seite der Lehre vom Sinnenschein: die Farben, Töne usw. wurden den räumlichen Eigenschaften der Dinge gegenüber zu Eigen- schaften zweiten Ranges hinabgedrückt. Die mittelalterliche Philosophie setzte diesen Prozeß fort und in Descartes erreichte er seinen Höhepunkt (s. § 22). Scheinbar scharf und treffend werden die beiden Substanzen charakterisiert als die ausge- dehnte und die denkende. Je unvermittelter sie aber einander gegenübertreten, um so empfindlicher macht sich das Problem ihrer Verknüpfung geltend, und um so mehr suchen alle nach Einheit verlangenden Geister nach Wegen, über den Dualismus hinweg- zukommen. Die Sehnsucht nach einheitlicher Auffassung des Wirklichen ist wieder eine Aeußenmg jener Tendenz zur Stabilität: erst wenn die Wirklichkeit auf ein Prinzip zurückgeführt wäre, könnte das Denken zur Ruhe gelangen; die Zwei gestattet noch einen Fortschritt zu denken, eben nach der Eins hin; die Eins wäre eine unüberschreitbare, natürliche Grenze. So stehen am Eingang des neuzeitlichen Denkens die beiden Fragen nach dem Verhältnis von Leib und Seele und nach der Jlöglichkeit der Zurückführung von Materie und Geist auf Eines. Nun beginnt eine Entwickelung, die für die heutige* Naturwissenschaft von höchstem Interesse, von unseren Naturforschern leider aber nur wenig gekannt ist: die Rückbildung der Substanzbegriffe. Sie beanspnicht die größte Anteilnahme der Gegenwart, weil es sieh da zuerst um die prinzipielle Ueber- windung der mechanischen Naturansicht handelt — die Leistung Berkeleys, die mit Gründen vollbracht wurde, denen sich auch heute noch kein denkender Kopf entziehen kann; sie war von durchschlagendem Erfolg begleitet, wurde nie widerlegt oder rück- gängig gemacht und ist eine der wenigen Stellungen, die von deuErkenntnistheoretikern der verschiedensten Standpunkte gehalten wird, beinahe der einzige Punkt, in dem die Philosophen einig sind. Berkeleys Auftreten ging eine bedeu- tende Entwickelung der mechanischen Natur- ansicht vorher. Descartes selbst hatte sie stark gefördert. Daß er es nicht auf Grund atomistischer Vorstellungen, sondern einer eigenartigen Wirbeltheorie tat, ist dabei nebensächlich. Von großer Bedeutung aber war es, daß er Pflanzen und Tiere bis hinauf zu den höchsten — nur den Menschen nahm er aus — als bloße Mechanismen begreifen lernte. Lag darin auch eine Uebertreibung, weil er die Tiere damit vom Psychologischen ausschloß und scharf vom Menschen trennte, so war es doch methodisch ein Schritt von großer Wichtigkeit: die Stellung der Aufgabe, das Lebendige physikalisch-chemisch zu ana- h'sieren, ohne ,psychische Ivräfte' ihr un- klares Spiel treiben zu lassen; die Aristo- telische Lebenskraft — Entelechie — war damit beseitigt. Weiter war die Mechanik durch Newton zusammengefaßt und zu einem glänz- und verheißungsvollen Abschluß gebracht worden. Das Wichtigste aber zur Vorbereitung des Berkeleyseben Gedankens ist gewesen, daß Locke noch einmal der alten Theorie vom Sein und Schein einen scharfen Ausdruck verlieh. Er schied die Eigenschaften der räumlichen Dinge in primäre und sekundäre Qualitäten. Nur die ersteren kommen den Dingen wirklich zu, die letzteren werden ihnen von uns bei der sinnlichen Wahr- nehmung auf Grund gewisser primärer Eigenschaften beigelegt. Jene bestehen in der Ausdehnung, Solidität, Gestalt, Bewegung oder Ruhe und Anzahl, diese in den Farben, Tönen, Gerüchen, Geschmacksempfindungen usw. Nimmt man dazu noch die in jenen wirklichen Dintcen sitzenden Ivräfte, die bewegend auf andere Dinge und auch auf unsere Sinnesorgane wirken — womit sie uns eben jene Farben-, Ton- usw. Empfin- dungen erwecken, die wir dann den Dingen beilegen — , so hat man damit im wesentlichen die auch noch heute in weiten und mächtigen naturwissenschaftlichen Kreisen verbreitete Naturwissenschaft 71 Weltanschauung der mechanischen Natur- ansicht in ihrem Kernpunkt, wie sie bereits Locke lehrte und scharf kennzeichnete. Das ist die Anschauung, die DuBois Keymond zur Aufstellung' seiner bekannten Weiträtsel und zu seinem berühmt gewordenen Ignorabinuis veranlaßte, und die Anschauung, die heute wieder wie damals das große psychologische Problem hervortreibt, die Frage: in welchem Verhältnis stehen denn mm jene sekundären Werte, die Sinnes- empfindungen und die Vorstellungen usw., zu den sie wenigstens zum Teil veranlassenden primären Eigenschaften der Dinge? Aber es ist auch die Anschauung, die verhältnis- mäßig nur wenig abgeändert zu werden braucht, um sehr vorgeschrittene moderne naturwissenschaftliche Theorien vor die gleiche dringende Frage zu stellen. Denn mag man auf dem Standpunkt der modernen physikalischen Relalivitiitsthedric auch klau- ben, weit über die alte mecluinische Xatur- ansicht hinaus zu sein — in dem Punkte, auf den es hier ankommt und der auch die Naturwissenschaft aufs innigste angeht, ist man es nicht. Auch jene gewiß bewunderns- werten und einen großen Fortscliritt bedeuten- den, auch in anderer Hinsicht erkenntnis- theoretisch sehr wertvollen neuen physi- kalischen Lehren suchen noch keinerlei Verhältnis zu der psychologischen Kardinal- frage zu gewinnen; vielmehr halten sie an gewissen absoluten physikalischen Werten fest, d. h. an Resten der Substanzvorstellung, und vermögen sich noch nicht rückhaltlos auf den Boden des Relativitätsprinzips zu stellen, dem sie doch ihr Dasein verdanken. Wohl sind ihre Schöpfer allem Anschein nach mdt großem Erfolg bestrebt, die Fülle der physikalischen Tatsachen in ein geschlossenes S3'stem zu bringen; aber sie kümmern sich nicht darum, ob und wie diese Theorie mit außerphysikalischen Tatsachen, insbesondere mit den psychologischen vereinbar ist. Dar- aus kann ihnen solange kein Vorwurf ge- macht werden, wie sie sich keine andere Aufgabe stellen, als eben nur die physika- lischen Tatsachen alle untereinander zu ver- knüpfen. Sowie sie aber — und daß sie es tun, ist ja nur im Interesse des wissenschaft- lichen Fortschritts gelegen — über ihr Fachgebiet hinausblicken und über Theorien ein Urteil fällen, die nicht nur die physi- kalischen, sondern zugleich auch die psycho- logischen Tatsachen zu umfassen suchen, dann müssen sie, wenn sie auch hier wissen- schaftlich ernst genommen werden wollen, die gleichen Fordeningen erfüllen, die sie selbst innerhalb ihres Gebietes anerkennen und stellen: nicht eher zu urteilen, als bis sie den erforschten Tatsachenbestand und die betreffenden Lehren kenneu gelernt und verstanden haben. Es ist ein sehr gewagtes Ding, von einem bestimmt umgrenzten engeren Tatsachengebiet aus über ein um- fassenderes zu verfügen, ehe man es genau geprüft hat. Die Geschichte der physikali- schen Theorien lelurt das eindringlich genug. Newtons Emanationslehre fiel, weil sie gegenüber den Tatsachen der Interferenz und Polarisation versagte, Huygens' Undula- tionstheorie wurde trotz der bedeutenden Entwickelung, die sie nahm, aufgegeben, weil sie nur für das engere optische Gebiet berechnet war und den umfassenderen elektro- magnetischen Erfahnmgen nicht genügte. Die Maxwellsclie Theorie wieder mußte der Lorentzschen weichen, weil sie nicht mit Rücksicht auf die elektrischen Vorgänge in Körpern, die sich mit großen Geschwindig- keiten bewegen, entwickelt worden war. Und die Elektronentheorie endlich scheint jetzt der Relativitätstheorie das Feld räumen zu müssen, weil sie den Umstand nicht be- achtet hat, daß wir von Bewegung eines Körpers immer nur in Beziehung auf einen anderen Körper sprechen können, von dessen Bewegungszustand wir absehen; daß es ebenso Zeitlängen nur in Beziehung auf eine Uhr geben kann, daß aber zuletzt jeder Körper als Bezugssystem jedem anderen und jede Uhr schließlich jeder anderen, kurz jedes Raum-Zeit-System jedem anderen gleichberechtigt ist. Hat nun aber etwa die Relativitätstheorie schon alle Tatsachen berücksichtigt ? Kenneu ihre Vertreter die schwerwiegenden Gründe, die gegen den einen ihrer Hauptsätze sprechen, daß die Lichtgeschwindigkeit eine absolute Größe sei? Wollte man aber einwenden, daß Physik mit Psychologie nichts zu tun habe, dann müßten wir weiter fragen, wo denn die Urkunden sind, auf Grund deren man eine solche Grenz- bestimmung zwischen den beiden Gebieten vornehme. Warum treiben wir denn Ph^'sik ? In erster Linie doch um der Erkenntnis : willen, um der Erkenntnis der Natur willen. Wo aber ist die Grenze der Natur? Wo also die Grenze der Tatsachenbereiche, die bei Aufstellung unserer Theorien berück- sichtigt werden müssen ? Wo ist die Grenze des Relativitätsprinzips? Welche Gebiete ' der Erkenntnis unterliegen ihm etwa nicht ? Muß nicht jemand, der in seiner Theorie Absolutes und Relatives aufstellt, sich auch darum kümmern, grundsätzlich und allge- mein zwischen beiden zu unterscheiden ? Es ist somit auch für die modernsten naturwissenschaftlichen Standpunkte Anlaß genug, Anschluß an jene gewaltige Geistes- bewegung zu suchen, die Schritt um Schritt die Herrschaft des Aljsoluten untergrub. Sie hub mit der Vernichtung der Annahme der materiellen Substanz durch Berkeley an. ': Daran schloß sich die kritische Ueberwindung auch der immateriellen Substanz sowohl als 72 Naturwissenschaft ^, Kraft wie als Seele durch Hume, und hieran •wieder reihte sich — nach einer mehr als hundertjährigen Pause — die Durchführung jener kritischen Errungenschaften durch die Gebiete der Physik und der Psychologie und die Herausarbeitung eines völlig von allen Substanzvorstellungen befreiten Weltbildes, vor allen das Lebenswerk von Ernst Mach und Kichard Avenarius. Jedem Naturforscher und für Katur- wissenschaft Interessierten ist aufs dringendste zu raten, Berkeleys „Drei Dialoge zwi- schen Hylas und Philonous" und den ersten Band von H u m e s „Traktat über die menschliche Natur" (Treatise, nicht Enquiry ist in erster Linie zu empfehlen) zu lesen. Dadurch wird er sich für das volle Ver- ständnis des modernen relati\astischen Posi- tivismus, der in innigster Berührung mit der Naturwissenschaft steht, am besten vor- bereiten. 29. Berkeley zeigt, daß, wenn Farben, Töne usw. bloß geistiger Natur sind, nur im Geiste existieren, daß man dann das gleiche auch von den primären Qualitäten an- nehmen muß. Denn die primären Qualitäten werden in Wirklichkeit niemals anders als in engster, unauflöslicher Verknüpfung mit jenen sekundären angetroffen. Eine Gestalt nehmen wir durch das Auge nie anders als mit Farben verbunden wahr, und Farben treten nie ohne irgendeine geometrische Gestalt auf. Dazu tritt diese Verbindung nicht nur in der Erfahrung ohne Ausnahme auf, sondern wir sind gar nicht imstande, es uns anders zu denken. Tasten wir aber etwa im Dunkeln oder mit geschlossenen Augen einen Körper ab, so sind wieder mit den Wahrnehmungen der Gestalt sekundäre Qualitäten wie hart, rauh, warm usw. unabtrennbar verknüpft, und auch hier vermögen wir uns das nicht anders zu denken. Und so ist es durch- gängig. Wir können primäre und sekundäre Qualitäten nur durch Abstraktion trennen, durch die aber niemals eine gesonderte Vorstel- lung der beiden Arten von Qualitäten ermög- licht wird, die vielmehr im Gegensatz zur Vor- stellung nur begrifflichen, unauschauliohen. niehtsinnlichen Charakter hat. Betrachten wir nur noch die für die Anhänger der mecha- nischen Naturansicht primäre Eigenschaft der Solidität, Festigkeit, Undurchdringlich- keit der festen Körper. Wir nehmen sie wahr durch Tasteindrücke und Druck- und An- strengungsenipfindungen in Gelenken und Muskeln, also durch sekundäre Qualitäten. Denken wir diese fort, so bleibt von der Undurchdringlichkeit der Körper nur noch übrig, daß weder das Auge noch der Tastsinn eine Verschiebung des einen Körpers in den anderen hinein ohne Gestaltändemng der Körper wahrnininit, also eine Eigenschaft der Körper, die als Aufrechterhaltung ihrer Gestalt wieder nur zusammen mit den sekundären Qualitäten der mit der Gestalt verknüpften Farben, Tast-, Temperatur- usw. Empfindungen vorkommt. Somit kann auch die Solidität und Undurchdringlichkeit von festen Körpern nicht von sekundären Eigen- schaften getrennt werden. Daher müssen jjrimäre und sekundäre Qualitäten auf eine Stufe gestellt, der prinzt^uelle Unterschied zwischen ihnen muß aufgehoben werden. L^nd das heißt wieder: der Gegensatz von Wirklichkeit und Er- scheinung, von Sein und Sinnenschein hat keine Berechtigung: die primären Qualitäten stehen in ihrem Seinswert nicht um das mindeste höher als die sekundären und diese nicht um dasgeringstetieferalsjene. Zwischen beiden muß vollständige Gleichberechtigung herrschen. Die Erfahnmg zeigt nicht die schwächste Spur von einer Welt qualitäts- loser Atome, deren Tätigkeit erst das Auf- treten von Empfindungen zuzuschreiben wäre. Die mechanische Naturansicht hat keinerlei erkenntnistheoretische Berechtigung, sie ist günstigstenfalls nur eine Arbeitsliypo- these und ein vorläufiges Hilfsmittel der Darstellung der Vorgänge. 30. Hier droht mm aber eine große Gefahr, die in der geschichtlichen Weiterentwickelung dieser Gedanken leider nicht vernücden wurden ist und zu jener mehr als hundertjährigen Pause geführt hat, von der vorhin (s. § 28) die Kede war: die Gefahr, den Gegensatz zwischen den primären und den sekundären Qualitäten zugunsten der einen der beiden Gnippen aufzuheben. Von vornherein liegen da zwei Möglichkeiten vor: entweder sucht man alle gegebenen Qualitäten als von ma- terieller Natur zu begreifen oder als von immaterieller. Die erste ist kaum ernstlich in Frage gekommen: der konsequente Ma- terialismus hat vielleicht nur in einer vor- übergehenden Phase des Hobbesschen Den- kens Verwirklichung gefunden. Dagegen ist die zweite zu Macht und Herrscti'aft gelangt und ein nur sehr schwer zu über- windendes Hindernis für den Fortschritt der Erkenntnis geworden.. Schon seit Piaton neigt das philosophische Denken zum Ide- alismus, und auch Descartes gibt der immateriellen Substanz wenigstens theore- tisch das Uebergewicht. Bei Berkeley aber wird sie zur alleinigen. laul Hume, den Berkeleys Gründe für die Aufreehterhaltung einer geistigen Substanz lucht ül)erzeuirenund der den Substanzbegriff iUierhaupt als völlig überflüssig erweist, vermag sieh trotzdem nicht gänzlich von ihm zu befreien: ohne es zu wollen und ohne es zu bemerken, ver- tritt er noch immer den Primat der geistigen Substanz. Das nicht weiter Zurückführbare, zuletzt Gegebene sind ihm Empfindungen (impressions, Eindrücke) und Vorstellungen Naturwissenschaft 73 (ideas). Das ist auch im Grunde noch heute die herrschende Ansicht. Man drückt es nur ein wenig anders aus: das unmittelbar Gegebene sind Bewußtseinserscheinungen, die Welt ist im Gnmde psychischer Natur, das Physische ist nur ein Sonderfall des Psy- chischen. 31. Hierin ist nun ein schwerer und ver- hängnisvoller logischer Fehler enthalten. Bezeichnet man nämlich alles, wovon man weiß, im letzten Grunde als Psychisches, so kann man nicht mehr angeben, was denn nun das Kennzeichnende dieser Bezeichnung sei. Der Begriff ,psychisch' ist ursprünglich im Gegensatz zu , physisch' entstanden und hat in dieser Gegenüberstellung seinen Sinn erhalten. Genau so , bewußt' im Gegensatz und in Korrelation zu ,unbewußt', , Geist' in Korrelation zu , Körper', zu , Materie', überhaupt zu etwas, was man eben vom Begriff , Geist' ausschloß, zu einem , Nicht- Geistigen'. Wenn man nun aber erkennt, daß es ein Irrtum war, etwas Physisches oder Materielles oder Körperliches oder Nicht- Geistiges anzunehmen, wie kann man da glauben, noch etwas Kennzeichnendes, Cha- rakteristisches von dem Gegebenen auszu- sagen, wenn man es Psychisches, Immaterielles, Geistiges nennt ? Ein Begriff . der in Korrelation zu einem anderen steht und in dieser Korrelation zu ihm entstanden ist, kann nicht einseitig aufgehoben werden: mit ihm zugleich muß auch der korrelative Begriff, sein Gegenbegriff, fallen. Hebt man den Begriff ,Physisches' auf, so kann man ja auf gar nichts mehr hinweisen, was im Gegensatz zu ihm und doch eben nur in diesem Gegensatz ,Psychisches' war, kann also den Begriff des ,Psychischen' gar nicht mein- abgrenzen, definieren; er wird zu einer bloßen Bezeichnung ohne Sinn, zu einem historischen Ueberlebsel, das eben nur noch historisch zu verstehen ist. Als man sich mit der Tatsache der Kugelgestalt der Erde und des Vorhandenseins von Gegenfüßlern abfinden mußte, da war man genötigt, den Begriff ,unten' auf den der Richtung nach dem Mittelpunkt der Erde einzuschränken und ihn vom Raumbegriff loszutrennen. Im physikalisclien Raum gab es also kein ,unten' mehr. Damit war aber für ihn auch zugleich der Begriff ,oben' aufgehoben. Den Begriff , psychisch' beibehalten, nach- dem der Begriff , physisch' beseitigt ist, bedeutet aber das gleiche, wie wenn man in ienem Fall den Begriff ,oben' hätte bei- behalten wollen. Zuletzt sind alle Begriffe korrelativ, jeder hat schließlich seinen Sinn nur im Gegenüber zu wenigstens noch einem Begriff. Werden die Begriffe , psychisch', , Er- scheinung', , Bewußtseinsinhalt' so verall- gemeinert, daß sie nun das mit umfassen, was ihnen früher gegenüberstand, so werden damit die Sätze der Identität und des Wiaer- spnichs verletzt. , Erscheinung' — das hat Kant gelegentlich eingesehen, nur nicht immer festgehalten — hat ihren Sinn nur im Gegensatz zum ,Ding an sich'. Läßt man nun den letzteren Begriff fallen, wie viele Neu-Kantianer, ohne doch den Begriff der , Erscheinung' ausdrücklich neu zu definieren — was eben freilich logisch un- möglich wäre — so fehlt man gegen die erste logische Forderung: wenn du zu haltbaren Ergebnissen kommen willst, so halte während deiner Untersuchung an den Begriffen fest, mit denen du in sie eintrittst, oder erweitere ihre Definition ausdrücklich, sowie du die alte verläßt; sonst kannst du in jedem Augenblick in Widersprüche mit deinen früheren Aufstellungen verfallen, die ja nur für die engeren Begriffe gelten. Eine solche Begriffserweitenmg nimmt z. B. die Matlie- matik mit dem " Zahlbegriff ausdrttcklich jedesmal vor, wo sie durch die Operationen der Substraktion, der Division, der Rndi- zierung auf Fälle stößt, die unter den alten Begriff nicht mehr passen, und jedesmal untersucht sie und setzt ausdrücklich fest, wieweit die früheren Operationen auf die er- weiterten Begriffe angewendet werden dürfen. Von dieser Strenge des Verfahrens dürfen sich die Philosophie und die Naturwissen- schaft nicht befreien. Ilire Hauptirrtünier sind nur aus jener Nichtbeachtung von Begriffsänderungen entstanden. Aus alledem folgt, daß man die Welt, das Ganze, die Gesamtheit des Gegebenen nicht unter einen einzigen Begriff bringen kann, daß es einen Begriffs-Monismus nicht gibt. Denn der Welt als Ganzes steht eben nichts mehr gegenüber, im Gegensatz zu dem ihre Eigenart begrifflich charakterisiert werden könnte. Somit ist die Frae;e nach dem Kern oder dem Wesen der Welt un- logisch gestellt und als Problem noch weniger möglich als die Frage nach der Quadratur des Zirkels und dem perpetuum mobile. Auf die Frage, was dk Welt ist und was aus ihr wird, kann es keine Antwort geben. DieWelt als Ganzes ist nicht Natur noch Geist, nicht bewußt noch unbewußt, nicht lebendig noch tot, nicht materiell noch immateriell; als ganze hat sie keine Masse, keine Energie, kein Potential, keine Temperatur und stirbt auch nicht den Wärmetod. Alle solche Aus- sagen gelten nur von Teilen oder Seiten der Welt und nur in korrelativer Beziehung zu anderen Teilen und Seiten. Wir werden auf weitere Folgeningen aus dem gewonnenen Standpunkt später zu sprechen kommen. Jetzt wollen wir der wichtigen Aufhebung des Gegensatzes von , scheinbar' und ,wirklich' und damit der 74 Naturwissenschaft ^ Aufhellung des Kelativitätspriuzips, d. h. der Korrelativität der Begriffe, noch weiter nachgehen. 32. Ein Gebiet, auf dem man sich vor- trefflich über das Sinnlose des Gegensatzes von Sein und sinnlichem Schein aufklären kann, ist das der Bewegung der Himmels- körper. Hier läßt sich handgreiflich zeigen, daß die Bewegung der Sonne um die Erde in 24 Stunden nicht Schein, sondern Wirk- lichkeit ist, genau so unbezweifelbare Wirk- lichkeit wie die der Bewegung eines Auto- mobils in der Straße einer Stadt. Denken wir uns ein solches Fahrzeug auf einer Straße, die längs des Aequators um die Erde herum- führt (dieses pädagogisch vortreffliche Beispiel bei Hof mann, Bewegung und Trägheit, Wien 1904), zu einer Zeit, wo die Sonne im Zenit steht, seine Fahrt von Osten nach Westen beginnen und sich so schnell bewegen, daß es in 24 Stunden den ganzen Aequator durchläuft, so liegt in diesen Annahmen nichts, was dieser Bewegung des Autos, gegenüber einer Bewegung desselben auf irgend einer sonstigen Straße mit irgendwelcher anderen Geschwindigkeit, den Charakter des , Schein- baren' verleihen hönnte. Hat das Fahrzeug aber immer die Sonne über sich, so ist das genau so gut, als wäre dieselbe mit ihm fest verbunden. Also ist auch die 24 stündliche Bewegung der Sonne um die Erde herum wirklich, oder man müßte nun mit einem Male jene Bewegung des Autos für scheinbar erklären. Das könnte man aber nur, wenn man Jede Bewegung überhaupt für Schein halten wollte. Wäre aber alle Bewegung schein- bar, so hätte dieser Begriff keinen Sinn mehr, weil er keinem Gegenbegriff mehr gegenüber- stünde: man könnte ja auf keinen einzigen Fall wirklicher Bewegung hinweisen, im Gegensatz zu dem alle andere Bewegung nur Sinnestäuschung wäre. Eine Bewegung ist also nicht ,wirklich' im Gegensatz zu einer, die , Sinnestäuschung' wäre, sondern nur zu einer, die etwa geträumt oder nur vor- gestellt wird. Wenn wir somit die tägliche Bewegung der Sonne um die Erde für wirklich erklären müssen, so folgt daraus nun nicht etwa, daß die tägliche Bewegung der Erde um ihie Achse unwirldich wäre. Diese ist vielmehr genau so wirklich und zu derselben Zeit wirklich wie jene. Das ist kein Widerspruch. Denn wenn wir die Erde um ihre Achse ge- dreht denken, so verlegen wir stillschweigend den Punkt, von dem aus wir uns den Vorgang beobachtend denken, außerhalb der Erde, etwa auf die Sonne. Auch dürfen wir jetzt wieder unser Auto mit der Sonne in starrer Verbindung und nun die Erde sich von Westen nach Osten unter dem Auto in 24 Stunden einmal um ihre Achse drehend denken. Ein Widerspruch liegt da nicht vor, weil wir jetzt denselben Vorgang nur anders deuten, von einem anderen Punkte aus beschreiben — denselben Vorgang, denn die einzige vorliegende Tatsache ist nur die der Drehung von Sonne und Erde gegen- einander, das Wachsen des Winkels zwi- schen unserem Horizont und der Verbin- dungslinie unseres Standortes mit dem Mittel- punkt der Sonnenscheibe. Diese Tatsache kann aber stets in verschiedener Weise auf- gefaßt werden, da der jeweilig wahrgenom- mene größere Winkel auf verschiedene Weise mit beliebig herausgegriffenen vorhergehenden kleineren Winkeln veri;lichen werden kann — sogar auf unendlich verschiedene Weisen: man kann sich den einen Schenkel festgehalten denken und den anderen dagegen bewegt, aber auch umgekelut, oder kann auf unendlich verschiedene Weisen beide Schenkel gegen ilire früheren Lagen gedreht vorstellen. Auch hier liegt eine unaufhebbare Korre- lation von Begriffen vor: wir können Bewe- gung nicht ohne Ruhe denken, ein Bewegtes nicht ohne ein gleichzeitig Ruhendes. Das je- weils als ruhend Betrachtete — genauer dasjenige, von dessen Bewegungszustand dem anderen oder irgendwelchem Dritten gegenüber wir absehen — kann aber stets in mannigfaltiger Weise ausgewählt werden. Der vorwissenschaftliche, naive Mensch be- trachtet seinen Horizont als fest; wer aber die Relativität aller Bewegung durchschaut hat, dem gelingt es leicht, etwa bei Sonnenauf- gang den Horizont, der Sonne gegenüber, als sinkend vorzustellen oder besser so zu emp- finden, wahrzunehmen. So hebt er nicht nur begrifflich, sondern sinnenfällig den Gegensatz von Schein und Wirkliclikeit auf. Der jeweils als ruhend angesehene Körper ist der Träger des Koordinatensystems, auf das wir ausdrücklich oder stillschweigend die Bewegung beziehen. Erkenntnistheoretisch hat keins dieser Systeme vor einem anderen den Vorzug : das Ptolemäische ist genau so | ,wahr' wie das Kopernikanische. Die Vor- teile des einen vor dem anderen sind nur praktischer Natur: das Kopernikanische er- leichtert die Berechnungen der gegenseitigen Lagen der Planeten bedeutend. Das kann aber kein Grund sein, ihm Wirklichkeit und dem anderen nur Schein zuzubilligen. Der Astronom benutzt ja auch lieide Systeme je nach seinen Zwecken und seiner Be- quemlichkeit. Er hat — von dem System der Ekliptik abgesehen — neben dem Aequatorialsystem das Horizontalsystem und neben dem Aecpiatorial benutzt er den Theodolithen und das Passageinstrument. Es gibt also keine absolute Bewegung] und keine Beweise für die absolute Drehung I der Erde. Die Ebene des Foucaultschen | Pendels kann als in starrer Verbindung 1 mit dem Fixstcrnhimmel angesehen werden,! Naturwissenschaft 75 ihre Verschiebung gegen ihre irdische Um- gebung zeigt also nichts anderes, als daß sieh Erde und Fixsternhimmel gegeneinander drehen. Aehnlich sind die Abweichungen geschleuderter Geschosse, von Tilrmen fal- lender Kugeln, der Winde gemäß dem . Buys-Ballotschen Gesetz usw. zu beur- teilen, und auch die Zentrifugalvorgänge ; können so aufgefaßt werden, daß sie bei Kelativdrehungen von Massen gegenüber [ außerordentlich viel größeren Massen auf- treten. (Mach, Mechanik, 7. Aufl. S. 226 bis 236. — W.Hof mann, Bewegung und Trägheit, a. a. 0. — Petzoldt, Die Gebiete der absoluten und der relativen Bewegung in Ostwalds Annalen der Naturphilosophie 1908.) ; 33. Es gibt nichts Absolutes. Alles steht in Beziehungen. Und selbst wenn es etwas Absolutes gäbe, so könnte es nicht gedacht 1 werden. Alles Denken ist ein Denken in ' Kelationen. Es ist eine uralte Wahrheit, daß es kein Denken ohne Unterscheiden gebe, daß erst mit dem Unterscheiden das Denken ' beginiTen könne. Wie hängt das zusammen ? Alles Denken findet in" korrelativen Be- griffen statt. Denken ist nichts anderes als begriffliche Charakterisierung von Wahrneh- nnin?;en oder von Vorstellungen oder selbst wieder von Begriffen niederer Ordnung. Wir werden hierauf noch zu sprechen kommen. Jetzt wollen wu- nur die Aufmerksamkeit noch einmal auf jene nattirliche Dichotomie oder Polytomie der Begriffe lenken. Es gibt keinen Begriff, der seinen Sinn, seinen eigen- artigen Inhalt nicht erst in der Gegenüber- stellung mit mmdestens noch einem anderen Begriff" erhielte. Das ist ein weit wichtigerer Satz als der von der Schullogik hervorgeho- bene der Definition eines Begriffes durch das genus proximum und die spezifischen Diffe- renzen. Denn dieses Verfahren setzt die Gültigkeit jenes Satzes voraus. Die Sub- sumption von Begriffen unter höhere hat ihr natürliches Ziel, wenn ein Begriff erreicht ist, der keinen höheren mehr über sich hat. Dieser höchste kann seinen Sinn nicht mehr durch einen noch höheren bestimmt erhalten, gewinnt ihn vielmehr nur in der Gegen- überstellung mit einem anderen gleicher Stufe. Aber auch jeder Begriff beliebiger Ordnung erhält seine volle Abgrenzung erst durch eine solche Gegenüberstellung. Dieser Umstand findet ja schon in der Lehre von den spezifischen Differenzen seinen Ausdruck. Nur werden diese eben von der Logik hinter die Subsumption an Bedeutung zurückgestellt, während gerade ihnen der erste Platz gebühi-t. Das Ziel, die Welt zu begreifen, begriff- lich zu charakterisieren, kann daher nie durch eine Begriffspyramide erreicht werden, die an der Spitze einen einzigen Begriff hätte. Nicht Begriffs-Monismus, wie wir schon oben (s. §33) sahen, sondern Begriffs- Dualismus oder -Pluralismus ist das logisch allein mögliche Mittel zur Vollendung der Wissenschaft. Der Satz, daß alle Begriffe ihrem Wesen nach korrelativ sind, befaßt das moderne Kelativitätsprinzip der Physik unter sich, legt also auch dessen erkenntnistheroretischen Kern bloß (vgl. S. 71V Natürlich ist — entsprechend unseren ooen dargelegten An- schauungen — die Korrelation der Begriffe nicht eine , apriorische Funktion des Be- wußtseins', vielmehr dürfte sie geradezu das Charakteristische des Bewußtseins selbst sein: Bewußtsein besteht im Auftreten korrelativer Begriffe an irgendwelchen weiteren Inhalten. Das aber hat seine Be- dingung in der Eigenart des nervösen Zentral- organs, das man'geradezu ein Korrelations- organ nennen kann: es vermag jedes psycho- logische Moment mit jedem anderen in Be- ziehung zu setzen, wie wir oben (s. § 14) bei der Berührang der Einheit des Bewußt- seins gesehen haben. Und daß die Ent- wickeliing eines solchen biologischen Korre- lationssystems möglich ist, dafür müssen wieder Bedingungen in der Natur überhaupt gelegen sein. Jedes Naturgesetz zeigt uns ja aucii tatsächlich eine Relation, einen funk- tionellen Zusammenhang physikalischer usw. Bestimmungsmittel. Es besteht somit auch von hier aus gesehen keine Kluft zwischen den höchsten psychologischen Vorgängen und den elementaren physikalischen Zusammen- hängen. 34. Um eine Vorstellung von der allge- meinen Geltung unseres Korrelat ionsprinzips zu geben, wollen wir noch aus einem anderen Gebiet ein Beispiel zur Aufhebung des Gegen- satzes von Sein und Sinnenschein und damit zur vollständigen Vernichtung der Substanz als des den Erscheinungen Zugrundeliegenden betrachten. Man sagt: ein schräg zur Oberfläche ins ; Wasser getauchter Stab , scheint' an der Uebergangsstelle von Luft und Wasser ! geknickt zu sein, und der senkrecht hineinge- tauchte Stab ,erscheint' verkürzt, der Boden 1 des Gefäßes , scheint' gehoben zu sein. Diese Ansicht ist nicht aufrecht zu erhalten, wenn nicht sofort der Metaphysik des den Er- scheinungen Zugrundeliegenden die Türen von neuem geöffnet werden sollen. Vielmehr muß es heilJen: der Stab ,ist' geknickt, der I Stab ,ist' verküi-zt, der Boden .ist' gehoben i — natürlich nicht absolut, sondern nur in Be- ] Ziehung auf das Auge, optisch. Für die am Stabe und am Gefäß entlang fassende Hand ist der Stab nicht geknickt und ver- kürzt, der Boden nicht gehoben. Das ist kein Widerspruch, weil wir in beiden Fällen \.v ^ 76 Naturwissenschaft verschiedene Beziehungspunkte, verschie- dene Bezugssysteme, also eben auch ver- schiedene Kelatlonen haben. Für gewöhnlich stimmt die optische Elenientengruppc eines Dinges mit der taktilen überein, oft genug aber treten sie auseinander. Dann erhält die Gruppe für das gewöhnliche Urteil dasUebergewicht,die nicht nur vorübergehend auftritt. Da der Stab nach dem Heraus- ziehen wieder Uebereinstimmung zwischen den optischen und den taktilen Komponenten zeigt, so gilt die optische Abänderung nicht für ,wirklich'. Allein das ist nur eine Beur- teilung auf Grund und zugunsten der Majori- tät der uns vorkommenden Fälle, eine Be- urteilung unter praktischem Gesichtspunkt. Die Erkenntnistheorie muß anders verfahren. Für sie kann nicht die Häufigkeit eines Vor- gangs darüber entscheiden, ob er für Wirk- lichkeit oder Sinnestäuschung erklärt wird. Der Begriff der optischen Täuschungen darf für sie nicht mehr vorhanden sein. Für sie kann es nur heißen: unter diesen Bedingungen ist ein Gegenstand so, unter jenen so, und alle Bedingungskomplexe, alle Bezugssysteme sind untereinander gleich- berechtigt. Die Kelativitätstheorie der gegenwärtigen Physik nähert sich diesem Standpunkte in hohem Grade an. Sie lehrt z. B., daß die Ge- stalt bewegter Körper von dem Bezugssystem abhängig ist — ,ist', nicht , scheint' — , von dem aus sie betrachtet wird, daß also ein Körper unendlich viele kinematische Ge- stalten hat — und nicht nur nacheinander, sondern zu gleicher Zeit, wo aber wieder die Gleichzeitigkeit zweier Beobachtungen nicht absolut ist. Jedes Bezugssystem — Raum-Zeit-Systera — ist dabei jedem anderen vollständig gleichberechtigt. Diese Theorie bedeutet übrigens auch wie die des obigen Falles eine Diskrepanz zwischen den optischen und den taktilen Elementen- gruppen, da ein mit Riesenarmen ver- sehener Beobachter, der die sich entfernenden Körper noch betasten könnte, mit den tastenden Händen keine Gestaltänderung feststellen würde, obwohl sich für sein zu- rückbleibendes Auge und für seine relativitäts- theoretischeAuff assung die ausgestreckten u nd am fortbewegten Körper entlang tastenden Arme und Hände — von ihrer perspektivi- schen Verkürzung ganz abgesehen — in demselben Verhältnis wie der sich ent- fernende Körper verkürzen müssen. Die wechselnde kinematische Gestalt der Körper ist ja rein optisch bedingt und l)eruht darauf, daß gleichzeitig unser Auge treffende Licht- signale nicht gleichzeitig von den unsnächsten und fernsten Punkten des bewegten Körpers abgegangen sind, so daß der sich von uns entfernende Körper in der Bewegungsrich- tung für unser Auge sich verkürzen, der sich uns nähernde sich verlängern muß. Die unausbleibliche Folgerung der Auf- fassung von der Gleichberechtigung der Standorte des Beobachters und der von diesen verschiedenen Orten aus gegebenen Beschreibungen des Vorgangs muß sein, daß auch die Lehre von dem nur Schein- baren der perspektivischen Verschiebungen und Verkürzungen der Körper im Raum aufgegeben wird. Die Berge, die ich aus weiter Ferne sehe, scheinen nicht kleiner zu sein, sondern sind es, nämlich für meinen Standort, und wenn ich auf ihnen empor- steige, so lerne ich nicht erst nun ihre wirk- liche Größe kennen, sondern eben nur die für die unmittelbare Nähe, die nicht wirk- licher ist als eine für die Ferne. Eine absolute Größe aber, d. h. eine für gar keinen Standort und gar keinen Beobachter haben sie nicht. Die Begriffe Gestalt, Größe, Farbe sind nicht nur untereinander, sondern auch zu dem des x\uges und seines Ortes korre- lativ. 35. Die bisherigen Darlegungen dürften für den Nachweis ausreichen, daß die Natur- wissenschaft die Aufgabe hat und sich zum Teil schon selbst gestellt hat, die Vorstellung einer materiellen Substanz prinzipiell zu überwinden und allmählich vollständig zu beseitigen. Nun soll das gleiche auch von der immateriellen Substanz noch kurz gezeigt werden. Im Laufe dieser Betrachtungen werden wir noch (§ 37) auf eine wichtige Ergänzung der vorhergehenden zu sprechen kommen. Die immaterielle Substanz tritt in der Naturwissenschaft vor allem als Kraft auf. Kräfte sollen die l'rsaclien irgendwelcher Veränilerungen sein. Sie werden aller nirgends tatsächlich aufgewiesen, ebensowenig wie Ursachen eindeutig abgegrenzt werden; und ebensowenig findet man Definitionen, mit denen sich eine deutliche Vorstellung von ihrem Wesen verbinden ließe. Die Geschichte des Kraftbegriffes weist in vorwissenschaft- liche und prähistorische Zeiten zurück, auf die animistische Kulturstufe, als der Mensch in allen Dingen Seelen sah, wie er^^ an sich selbst eine Seele erlebte, und inrir" die Anstrengungsgefühle, die er bei Bewegun- gen des eigenen Kürpirs erfuhr, auch in die Dinge verlegte, um sich deren Bewegungen und sonstige Veränderungen zu erklären. Eine wichtige Weiterentwickelung dieser verschwommenen Vorstellungen erfolgte durch Aristoleles, der die immateriellen und durchaus unräumlichen, selbst ortlosen Platonischen Ideen in die Dinge, in erster Linie in die Lebewesen, namentlich in deren Keime als in ihnen Wirkendes, sie Gestaltendes und Entwickelndes hinein- Naturwissenschaft 77 verlegte. Damit wurden die vitalistischen Vorstellungen in die Wissenschaft eingeführt oder doch von ihr ausdrücklich anerkannt. Eine mächtige Unterstützung und Erweite- rung erfühlen diese Gedanlsen durch das iMißverständnis, das Newtons Mechanik bei dessen Schülern fand: s[e meinten, daß sein Gravitationsgesetz eine fernwirkende I Zentralkraft erwiesen liätte, und breiteten nun diese Zentralkräfte, die gesetzmäßig nach Funktionen der Entfernung wirken sollten, im ganzen Gebiete der anorganischen Naturwissenschaft aus. Molekularkräfte, Kraftzentren, Atomseelen, Lebenskraft, En- telechien, Dominanten usw. sind die Ab- kömmlinge jener Aristotelisch -Pseudo- New- tonschen Vorstellungen. Keine noch so genaue Analyse des Tat- bestandes weiß das Geringste über solche wirkenden Faktoren zu berichten. Sie sind Gespenster und für das Verständnis der Dinge auch genau so unnütz und schädlich wie Gespenster. Sie verhindern ihre Anhänger am freien Blick auf die wirklichen Vorgänge, im besonderen an der Einsicht in die tat- sächlichen funktionellen Zusammenhänge der letzteren, da sie zu einer ganz unhaltbaren Kausalitätstheorie führen. Das Charakteristische der bei den Philo- sophen fast noch durchgängig und bei den Naturforschern in den weiteren Kreisen herrschenden Kausalitätsvorstellungen ist, daß man glaubt, irgendein Geschehen aus einem unmittelbar vorangehenden eindeutig ableiten zu können, daß man in dem voran- gehenden eine ,wirkende Ursache' voraus- setzt, nämlich eine ,Ki-aft', und daß diese irgendwie im Inneren des wirkenden Körpers verborgen sei. Wie das ,Wirken' einer solchen mystischen , Kraft' vor sich geht, wie es beginnt und verläuft und worin es besteht, darüber äußert man sich nicht, an diese Fragen denkt man überhaupt nicht oder, wenn doch, hält man sie für unbeant- wortbar, ohne zu merken, daß es dieselben Fragen sind, die man dem gegenüber stellt, was durch das Wirken der Kräfte erklärt werden soll. Man schiebt das Problem nur ins Dunkel zurück, eine in der Geschichte der Wissenschaft bis auf den heutigen Tag sehr verbreitete Art, sich das Unbequeme einer Frage einigermaßen vom Halse zu schaffen. Ueber dem Warum veri;ißt man das Wie und übersieht völlig-, daß die Antwort auf das Wanim schließlich auch gar nicht anders lauten kann als die auf das Wie. Darum bedeutet Galileis Frage nach dem Wie des Falles der Körper statt nach dem alten Wamm den Anbruch einer neuen Zeit. Vor allem feststellen, was ist, was tat- sächlich geschieht — damit kommt man weiter als mit dem Grübeln über vermeint- lichen verborgenen Gründen. Und sind weitere und tiefere Zusammenhänge noch vorhanden, so können wir uns ihrer wieder nur durch die Antwort auf ihr Wie bemäch- tigen. Auch Newton gab mit seinem Gravi- tationsgesetz keine Antwort auf jenes unklare Warum. Es war für ihn vielmehr nichts anderes als der knappste Ausdruck für die Tatsachen, für das Wie der Vorgänge. Es steht und fällt mit Keplers Gesetzen: soweit diese zutreffend sind, soweit muß auch mein Gravitationsgesetz zutreffen, denn es ist nur die mathematische Voraussetzung, das logische a priori für jene Sätze; hat Kepler die letzteren nicht genau genug aus Tychos Beobachtungen induziert, oder hat Tycho nicht genau genug beobachtet, so wird auch mein Gravitationsgesetz nicht genau gelten: hypotheses non finge, d. h. mit diesem Gesetze mache ich keine An- nahme, sondern beschreibe ich nur Tatsachen; ich stelle keine verborgenen Ursachen der beobachteten Vorgänge auf, sondern sage nur so knapp wie möglich, wie sie wirklich verlaufen. Das ist der positivistische Geist der modernen Naturwissenschaft, der sich schon bei iliren Begründern mühsam gegen die alten Aristotelischen, im letzten Grunde ani- mistischen Vorstellungen durchsetzen mußte, den die Robert Mayer, Maxwell, Kirch- hoff ergriffen und den in völliger Allge- meinheit Ernst Mach ins hellste Licht des Bewußtseins rückte, der aber trotzdem noch heute im Lager der Naturforscher vielfach verkannt wird, ja überhaupt nicht gekannt ist und selbst von Forschern, die auf engerem Gebiet Bedeutendes leisten, in vollständiger Verblenduiii; als eine Gefahr für (He Weiter- entwickelung der Naturwissenschaft ange- sehen wird. 36. Freilich spricht auch das Gravitations- gesetz noch von einer , Kraft'. Es sagt, daß — von einem bloßen Proportionalitätsfaktor abgesehen — die Kraft p, die zwei Massen ra.1 und m^ aufeinander ausüben, gleich sei ihrem Produkte m^.m,, dividiert durch das Quadrat der Entfernung r ihrer Massen- mittelpunkte, also p = — ^2 — ^. Allein hier bedeutet die , Kraft' p nichts anderes, als das Produkt aus der Masse mj des einen der beiden Körper und der Beschleunigung (» = —-, die er in der Gegenüberstellung mit dem anderen Körper erhält. Und so ist nun immer in der wirklichen, lebendigen Mechanik .Kraft' nur das Produkt von Masse und Beschleunigung, also zweier meß- barer, vollkommen bestimmter Größen. Und selbst wenn die Physiker noch etwas anderes darunter denken sollten, so hat dieses andere 78 Naturwissen schaft doch nicht den geringsten Einfluß auf die mathematischen Entwickehingen, die mit jener Größe p vorgenommen werden, und die Ergebnisse dieser Entwickelungen werden auch niemals der Ausdruck für unerfahr- bare und verschwommene Vorstellungen, sondern nur für tatsächliche Beziehungen zwischen meßbaren physikalischen Bestira- mungsmitteln der Vorgänge sein. Jenes andere ist somit nach unseren Grund- sätzen (s. § 21 ) auch nicht Gegenstand naturwissenschaftlicher und so auch nicht etwa philosophischer Erkenntnis, sondern verfällt eiufach der Ausschaltung. Es kann nur Gegenstand der Psychologie der Forschung sein. Damit lassen wir die Kraft als im- materielle Substanz und als verborgene , Ursache' irgendwelcher ,Wirkungen' voll- ständig fallen. Ihr Begriff ist unklar und unnötig. Wir fragen nicht, ,warum' die Massen bei der Gravitation nach dem Newtonschen Gesetz , aufeinander wirken', sondern begnügen uns mit der Feststellung und der dadurch ermöglichten gedanklichen Beherrschung der Tatsachen, wie sie sich nun z, B. in der Vorausbestimmung der Stellung der Planeten, des Mondes und der Sonne ausdrückt. Und wenn wir hoffen, daß dereinst auch für die (iravitation noch umfassendere Zusammenhänge gefunden wer- den, so erwarten wir diese nicht in prin- zipiell anderer Art, als das Newtonsche Gesetz selbst einen Zusammenhang zwischen Massen und Beschleunigungen zeigt, son- dern etwa nur so, daß das Gravitations- gesetz sich einmal ähnlich aus allgemeineren Gesetzen mathematisch deduzieren lassen werde, wie heute aus ihm die Keplerschen Gesetze folgen. Wie hoch aber auch die Ab- straktion in der Weiterentwickelung theo- retisch-phj'sikalischer Forschung noch empor- steigen möge, sie wird nie etwas anderes sein als der möglichst knappe Ausdruck möglichst vieler Einzeltatsachen, d. h. eben sie wird nur abstrakte, begriffliche Be- schreibung gegebener Wirklichkeiten, Fest- stellung vorgefundener und aufweisljarer Zusammenhänge, variabler physikalischer Größen — Massen, Entfernungen, Potentiale, Temperaturen, Energien usw. — sein. 37. Wie im Grunde schon Newton in seinem Gravitationsgesetz den Aristotelischen Kraftbegriff überwand, so hat Mach eine weitere Elimination vorgenommen, die Newton und die ihm folgende Mechanik noch hatten bestehen lassen. Für Newton und seine Nachfolger — aber auch noch für so manches heutige Lehrbuch der Physik — ist , Masse' die , Quantität der Materie eines Körpers', also die Menge seiner mate- riellen Substanz oder, wie manche gerade- heraus sagen, die Anzahl seiner Moleküle. Die materielle Substanz ist aber zuletzt ein nicht weniger unklarer Begriff als der der immateriellen. Das geht schon aus den Platonischen Anschauungen, nach denen die Materie eigentlich gar nicht existiert, ganz deutlich aber aus den Untersuchungen Berkeleys hervor. Mach will Klarheit schaffen. Er findet sie in der begrifflichen Analyse der Gleichung m^.cpi = — m„.(po, die erfüllt ist, wenn zwei Massen nii und m, unter der , Einwirkung irgendeiner Ivraft' — Gravitation, Elektrizität, Magnetismus — einander gegenüberstehen. Es treten dann an ihnen entgegengesetzt gerichtete Beschleu- nigungen 9?iUnd 99, auf, die jene Gleichung erfüllen. Mach schreibt nun jene Beziehung — das Newtonsche Gegenwirkungsprinzip: Gleichheit von Druck und Gegendruck, von Zug und Gegenzug, von Kraft und Gegenkraft (Masse mal Beschleunigung) — einfach in der Form mi:ni,= — 952:99, und definiert nun das Massen Verhältnis zweier Körper als das negative umgekehrte Verhältnis der Gegenbeschleunigungen. (Mechanik, 7. Aufl. S. 211 f.) Es ist also eine Masse m2= — ^ mal so groß wie eine andere, etwa als Einheit festgesetzte m,, wofnt das Verhältnis von m, zu m2 dem negativ genommenen um- gekehrten Verhältnis ihrer Gegenbeschleu- nigungen 95j und 9?2 gleich ist. Diese Be- schleunigungen lassen sich messen und damit auch die Massen selber, ohne daß man auf die Quantität, das Volumen der Körper zu achten braucht. . Weist man noch nach, daß zwei Massen, die einer dritten gleich sind, es auch untereinaiuler sein müssen, so ist damit der ^l.i-^i'iihr-iiff durchaus! klar und namentlich YiilliL; yoiii \'olumbegriff( emanzipiert: die Masse eines Körpers hat! mit seinem Volumen nicht mehr zu tun als etwa sein elektrisches Potential, wie das der Tatsache entspricht, daß gleiche Massen verschiedener Körper, w-ie Kork und Queck- silber, sehr verschiedenes Volumen haben können. Nach dieser Methode der unmittelbaren Analyse der physikalischen tileichungen und der in ihnen in Beziehung gesetzten Größen geht Mach überhaupt vor und befreit so die I'hysik von der Metaphysik, nämlich von der Substanzvorstellung. Wir erhalten so erst strenge Begriffe von Elektrizitätsmenge, Temperatur, Wärmemenge, Energie usw. Durch diese Betrachtungsweise schärft er den Blick für das rein Tatsächliche und führt uns so schließlich auch zur Ueber- windung der Vorstellungen des absohiten Raumes, der absoluten Zeit und der ab- soluten Bewegung: die Ueberzeugung von der Relativität alles Wirklichen \ind von der Stellung des Menschen mitten in der Natur ist die reife Frucht dieser gewaltigen und tief dringenden Geistesai'beit. K ^ Naturwissenschaft 79 38. An die Stelle der alten verworrenen Kausalitätsvorstellungen treten damit sehr bestimmte, von den Begriffen Trsaehe und Wirkung durchaus freie Anschauungen. Wir erhalten sie, wenn wir das, was Mach an den einzelnen wichtigen Gleichungen und Begriffen der Physik vornimmt, nun — und zwar ebenfalls mit ihm — allgemein tun, sie analysieren, das Gemeinsame aller physikalischen Gleichungen ins Auge fassen. Durch diese Gleichungen sind die va- riablen Werte der physikalisclien Maßbegriffe der Bestimmungsmittel der physikalischen Vorgänge miteinander verbunden wie der Wert der Funktion mit dem des Arguments. Treten in einer Gleichung mein: als zwei Veränderliche auf, so gehört im allgemeinen zu jedem Werte einer Variablen stets ein bestimmter Wert einer der anderen unter einstweiliger Konstauterhaltung der übrigen. Die einzelnen Größen hängen also simultan voneinander ab, gleichzeitig mit dem Werte der einen tritt der zugehörige Wert der anderen ein, oder, wie man auch sagen kann, diese Abhängigkeit ist gegenseitig und von der Zeit unabhängig. Sie fällt ganz aus den alten Kausalitätsvorstellungen her- aus, nach denen die die Wirkung eindeutig bestimmende Ursache immer der Wirkung vorhergeht. Es liegt aberauchauf der Hand, daß man von einer solchen vorangehenden eindeutig bestimmenden Ursache gar nicht sprechen darf, weil zwischen zwei noch so nahe liegenden zeitlichen Momenten stets unendlich viele andere denkbar sind, also niemals der unmittelbar vorangehende angegeben werden kann; nurwenn die von der Naturwissenschaft überall vorausgesetzte Stetigkeit des Ge- schehens in diskrete Momente aufgelöst wer- den könnte, wäre es denkbar, daß ein voran- gehender Moment einen folgenden eindeutig bestimmte. Der gewöhnliche Ursachsbegriff entspricht wissenschaftlichen Anforderungen nicht, auch bei Hume, Kant und Schopen- hauer nicht. Man braucht nur einmal die Beispiele ins Auge zu fassen, mit denen diese Forscher ihre Betrachtungen über Kau- salität illustrieren. Schon daß sie eben nur illustrieren, anstatt die Tatsachen sorgfältig zu analysieren, ist ein großer Mangel. So gelangt z. B. Schopenhauer zu der sonder- baren Ansicht, Newtons Gegenwirkungs- prinzip besage, ,,daß der vorhergehende Zu.stand (die Ursache) eine Veränderung erfährt, die an Größe der gleichkommt, die er hervorgenifen hat (der Wirkung)" (Schopenhauers Werke, Ausg. Grisebach 111, S. 60). Welcher Physiker denkt beim Gegenwirkungsprinzip (mjijSj = m^ipo! s. § 37) an eine zeitliche Folge! Aehnliche unklare Vorstellungen treffen wir aber noch überall in der heutigen Philosophie, selbst bei solchen Philosophen, die sich ernstlich um naturwissenschaftliche Dinge bemühen. Es fehlt eben an eindringender naturwissen- schaftlicher Bildung von Jugend auf. Und darunter leidet auch 'die Majorität der Naturforscher selbst, die sich nicht um all- gemeine Einsichten kümmert; daher die gerade hinsichtlich der Kausalitätsvorstel- lungen außerordentlich rückständigen vita- listischen Lehren immer wieder Boden ge- winnen. Die gangbaren Kausalitätsvorstellungen versuchen etwas Unmögliches: den wissen- schaftlichen Gedanken" der Bestimmtheit jedes Geschehens mit dem vorwissenschaft- i liehen einer vorhergehenden Ursache als des Bestimmenden zu vereinigen: Ursache und Wirkung sind nur populäre Begriffe, die in Bausch und Bogen ganze Abschnitte eines Vorgangs zusammenfassen, nicht scharf begrenzt und nicht in elementare Faktoren aufgelöst. Was aber Bestimmtheit und Bestimmbarkeit des Geschehens heißt, das ist nur aus der Betrachtung der physi- kalischen Gleichungen zu lernen. Diese geben uns nun außer jener simul- tanen gegenseitigen Abhängigkeit der Werte der verschiedenen Bestimmungsmittel eines Vorgangs auch noch eine gewisse sukzessive Abhängigkeit; aber — was wohl zu be- achten ist — nicht verschiedener Bestim- mungsmittel, sondern nur der Werte eines und desselben. Und diese Abhängigkeit besagt nur, daß eine beliebig herausge- griffene Variable der Gleichung sich zwi- schen hinreichend nahe gelegenen Momenten im allgemeinen nur in einem Sinne ändert und daß sie während dieser Aendening i keinen neuen Wert erreicht, ohne alle zwischen dem betrachteten Ausgangswert und diesem neuen dazwischen liegenden durchschritten zu haben, daß sie sich also stetig ändert. Wir setzen dabei voraus, daß diese stetige Aendening des herausge- griffenen Parameters unserer Gleichung I ein getreues Abbild der betreffenden Seite des wirklichen Vorgangs ist. Ob diese Voraussetzung immer zutrifft, darüber läßt sich heute noch nichts sagen. Jedenfalls kommt allen unseren bisherigen Raum- und i Zeit- und den übrigen physikalischen Be- griffen Stetigkeit zu. Zugleich mit jenem Parameter ändern sich nun die übrigen Variablen des Vor- gangs und zwar so, daß eben die Gleichung jeden Augenblick erfüllt bleibt. So , be- schreibt' die letztere das wirkliche Ge- schehen. Dabei ist nicht zu vergessen, daß jede physikalische Gleichung nur eine mehr oder weniger weit gehende Annäherung an j den wirklichen Verlauf der Dinge ist, ab- 1 hängig von dem Genauigkeitsgrade unserer 80 Naturwissenschaft Beobachtungen und den Abstraktionen (z. B. von der Keibung, vom Luftwiderstande, von der Erwärmung eines Leiters), die wir bei ihrer Aufstelhinsc gemacht haben. Einen weiteren Hick in die Bestimmtheit des Naturgeschehens gewähren uns einzelne besondere sehr allgemeine Gleichungen der Physik, die Minimum- und Variationsprin- zipien der Mechanik: das Prinzip der klein- sten Keaktion, das Hamiltonsche Prinzip, das Prinzip des kleinsten Zwangs usw. Sie haben in Wirklichkeit nicht das geringste mit irgendwelchen teleologischen Vorstel- lungen von der Natur als einer sparsamen Arbeiterin usw. zu tun, sondern stellen nur die Bewegungen der Körper als einzigartige Fälle unter unendlich vielen denkbaren dar (Näheres s. Petzoldt, „Maxima, Minima und Oekonomie", Vierteljahrsschr. für wiss. Philos. XIV, 1890; „Das Gesetz der Eindeutig- keit", ebda. XIX, 1895; Einf. i. d. Philos. d. r. E. ; Die Notw. u. Allgem. des psych. Parall. ; a. a. 0.). 39. Mit diesen Betrachtungen über Kausalität und mit dem früher (unter 9 bis 15) gegebenen Nachweis, daß psychologische Vorgänge untereinander nie eindeutig zu- sammenhängen, sind zugleich alle Arten vita- listischer Anschaimng zurückgewiesen. Le- benskräfte, seelische elementare Naturfak- toren, Entelechien, Dominanten, biologisch wirkende Bedürfnisse und ihre Befriedigungen und wie diese immateriellen Momente noch alle heißen mögen, die das biologische Ge- schehen schneller aufhellen sollen, als es den Fortschritten der Chemie und Physik mög- lich ist, alle diese Auskunftsmittel sind niemals aufzuweisen, sind nichts als Hypo- thesen, aber nicht Hypothesen im Sinne von Antizipationen der Erfahrung — wie es der Neptun nach Leverriers Berechnung war, ehe Galle 4hn im Fernrohr erblickte — , sondern rein metaphysische Hypothesen, deren empirische Bestätigung gar nicht denkbar ist, d. h. sie sind zuletzt willkür- liche Erfindungen. Weiter leiden sie an dem tödlichen Fehler, daß sie auch in Ge- danken das nicht leisten können, was sie sollen: das biologische Geschehen eindeutig begreiflich zu machen. Denn da sie nicht aufweisbar sind, sind sie auch nicht meßbar. Aber selbst wenn sie aufweisbar wären wie die psychologischen (iesclicliiiissc. nach deren Muster ja zum Ti'ile jene vilalistischen l'ak- toren gebildet sind, so würden sie wieder nicht die unerläßliche Bedingung der ein- deutigen Bestimmungsmittel erfüllen: Meß- barkeit. Gleich ihren psychologischen Vor- bildern wären sie keine Größen und auch nicht als Skajare ziilernniaßit;- zu registrieren: es tViillen iliiicu also alle N'urbedingungen für die Bulle eindeutig best inunender Faktoren. Die treibenden Motive für den Vitalismus liegen, seinen Vertretern selbst unbewußt, in den Substanzvorstellungen. Alle Vita- listen sind im wesentlichen Realisten und Anhänger der mechanischen Naturansicht. Zugleich stoßen sie als Biologen — anders als Physiker und Chemiker — stark auf das psychologische Problem: das Psycho- logische ist genau so wirklich wie das Physi- kalische, beide hängen im menschlichen und tierischen Körper aufs engste zusammen, wie ist also diese Verbindung zu denken ? Da sie nun nicht wissen, daß dieses Problem das der neueren Philosophie seit Descartes ist, auch nur wenig in die psychologischen Tatbestände eingedrungen sind, so fallen sie in die Irrtümer der ,Wechselwirkung' zwischen psychologischem und biologischem Geschehen zurück und dehnen diesen kritisch längst überwundenen Gedanken auf das ganze Gebiet der Lebewesen bis zu den niedersten Organismen aus, ja, manche gehen noch weiter und wollen auch die anorga- nischen Vorgänge der Macht ihrer vita- listischen Begriffe unterwerfen. So bedingen sich schließlich mechanische Naturansicht und Vitalismus gegenseitig. Die erstere wird den letzteren immer wieder von neuem hervortreiben, weil sie das psycho- logische Problem ungelöst läßt, und ander- seits ist der Vitalismus an den Bestand der mechanischen Naturansicht gebunden, weil ohne sie die Motive für seine Existenz weg- fielen. Die stark engagierten Vitalisten werden also auch nicht ernstliche Gegner der mechanischen Naturansicht, der mate- riellen Substanz werden. Aber sie werden — den Physikern und Chemikern gegenüber — das Verdienst haben, immer wieder auf die ])syeliologisclie Frage hinzuweisen, und dadurch wird schließlich auch das Ver- ständnis für die Lösung des Problems vor- bereitet werden, die heute bereits vorliegt und die man sich nur anzueignen und überaO durchzuführen braucht. Höchst wünschenswert ist für diesen wichtigen und unerläßlichen Prozeß eine Arbeitsteilung auf liiidoi^ischem Gebiet, wie sie auf dem der Physik längst besteht: die zwischen Experimentalforschern und Theoretikern. Sache der theoretischen Biologie ist es, kritisch klärend zu wir- ken und die großen Zusammenhänge zu wahren, im l)esonderen aber heute das psychologische Problem zu fördern. Dazu ist eingehende Beschäftigung mit Psycho- logie und Erkenntnistheorie nötig. Soll das neben der Beschäftigung mit den theo- retischen Problemen der Biologie im engeren Sinne geleistet werden, so muß ähnlich wie bei der theoretischen Physik die Beschäf- tigung mit Problemen der juaktischen For- schung — hier also der Anatomie und Histologie, der Physiologie, der Bakterio- Naturwissenschaft 81 logie und bakteriologischen Chemie, der | in denen der südlichen umgekehrt; die experimentellen Entwickelungsbiologie usw. lateinische Konjunktion ut regiert den Kon- — naturgemäß zurücktreten. Eine solche junktiv; in der Kntwickelung der indo- Arbeitsl eilung dürfte auch — wieder ähnlich germanischen Sprachen folgt auf die media wie in der Physik — einer Differenz der die tenuis, auf die tenuis die aspirata (dens — Forscher durchaus entsprechen, und die tuntus — Zahn); ehrlich währt am längsten; Anerkennung dieser Differenz darf uns für die Färbung der Tiere stimmt mit den Ver- den Furtsclu'itt der Wissenschaft das Beste wiegenden Farben ihrer gewöhnlichen Um- hoffen lassen angesichts der ungeheuren Fülle des aufgespeicherten und für ein Ge- samtbild vielfach noch gar nicht oder doch nicht hinreichend verwerteten Tatsachen- materials und angesichts der ungerecht- gebung überein; in Mitteleuropa drehen die Winde von Osten über Süden nach Westen. Gesetze dag-egen: das Verhältnis der Sinus von Einfalls- und Brechungswinkel der Lichtstrahlen ist konstant; der elektrische fertigten und bedrückenden Forderungen j Strom ist mit einem magnetischen Feld etwa immer neuer experimenteller Arbeiten I verbunden; der Siedepunkt einer Flüssigkeit von vorwiegend theoretisch begabten For- ist eine Funktion des Druckes, unter dem schern (Näheres s. PetzokU, Die vita- sie steht; körperliche Betätigung beschleu- listische Reaktion auf die Unzulänglichkeit nigt den Herzschlag; ein perpetuum mobile der mechanischen Naturansicht. Ver- 1 ist unmöglich. worns Zeitschr. für allg. Physiol. 1909. — | Man muß unterscheiden zwischen dem Jensen, Organische Zweckmäßigkeit, Ent- : logischen und dem psychologischen Inhalt Wicklung und Vererbung vom Standpunkte 1 eines Begriffs. Der logische Inhalt wird der Physiologie, Jena 1907. — B. Kern, Das I durch eine Definition angegeben, d. h. es Problem des Lebens in krit. Bearbeitung. 1 werden alle die Umstände zusammengestellt, Berlin 1909). ! die zusammentreffen müssen, wenn die An- 40. Gewiß ist die endgültige Beseitigung ' Wendung des betreffenden Begriffes zulässig der Substanzvorstellungen eine der wich- sein soll. Die Wissenschaft geht auf solche tigsten Aufgaben der Naturwissenschaft un- ' Definitionen aus. Indessen sind das viel- serer Zeit. Aber sie hat mehr den Charakter fach erst ihre Ziele. Sie verwendet aber ihre der Beseitigung eines Hindernisses für den Begriffe gewöhnlich schon vor der scharfen freien Blick als den der Erfassung des nun Begrenzung. Das ist sogar in der Mathe- ohne Hemmung Erschauten. Wir werden ' matik so und immer so gewesen. Die Be- sorait fragen: was haben wir denn als die griffsbildung ist eben eine ursprüngliche Aufgabe der Naturwissenschaft nach Ueber- windung der Substanzvorstellungen anzu- sehen? Die Antwort lautet in Kürze: daß sie ein System von Begriffen und Gesetzen für die Dinge und Vorgänge der Natur auf- stelle. Das soll im folgenden etwas aus- einandergelegt werden. psychologische Tatsache, die sich auf ein- fachere solche Tatsachen nicht zurückführen läßt, sondern nur noch im Zusammenhang mit biologischen Tatsachen tiefer verstanden werden kann. Ein Begriff ist also ein psycho- logisches Einfaches, nicht weiter Analysier- bares. Jemand wird in einer ihm nicht Die wichtigste pj'schologische Waffe des näher bekannten Gegend auf ein Geräusch Menschen gegenüber der auf ihn eindringen- aufmerksam, das er nicht , deuten' kann: den Fülle von Reizen und Reizkomplexen ist erst liält er es für Räderrasseln, dann der Begriff; und das Mittel, die Mannigfaltig- 1 für Trommeln, für Pferdegetrappel, endlich keit des Wirklichen sich Untertan zu machen , merkt' er, daß es von den Propellern eines zur geistigen Beherrschung und praktischen I Luftschiffs herrührt. Er hat eine Reihe Verwertung, ist das Gesetz und, wo das j von Begriffen , anzuwenden' versucht, die nicht oder vorläufig nicht zu finden ist ' nicht standhielten ; schließlich ,erkennt' er, oder wo es zu entfernt liegt, die Regel. Der 1 was das bisher Unbekannte ,ist'. Bei jeder Unterschied ist — einstweilen wieder nur | Anwendung erhielt der Empfindungskomplex kurz —_: der Begriff geht auf das Gemein- des Geräuschs einen anderen ,Charakter', same einer Gruppe von ,Dingen' oder von eine gefühlsartige besondere Färbung, ohne , Vorgängen', z. B. Weichtier, Maschine, daß noch weitere Vorstellungen hätten dazu Verein, Anspanming, Temperatur, Entropie, zu treten brauchen. Und treten sie dazu, Dielektrizitätskonstante, Akkusativ, Kon- , wie die Erinnerungen an Gesichtswahr- ditionalsatz, Laufen, Kämpfen, Heizen, ; nehmungen eines Trommlerkorps, einer rei- Schwitzen, Analyse, _ Widerstandsmessung, tenden Schwadron usw., so waren diese Treue, Betrug; die Rege] stellt einen ge^ wohnlich auftretenden Zusammenhang zwi- schen Begriffen fest, das Gesetz einen aus eben mit demselben begrifflichen Geräusch- charakter verbunden, der dem gerade er- lebten nun beigelegt wurde. Aehnlich ist nahmslosen. Z. B. sind Regeln: in den j es, wenn jemand eine Handlung als , Ver- sprachen nördlicher Völker ist , Sonne' rat' charakterisiert. Damit erhält der weiblichen, , Mond' männlichen Geschlechts, ' Vorstellungskomplex jener Handlung eine Handwörterbuch iler Naturwissenseliaften. Band VII. 6 82 Natur wissen schaf t gefiililsmäßige Färbung', tue sich nicht \yeiter auflösen läßt. Alle Dinge oder Vorgänge, die in halt- barer Weise mit einer solcien Charakteri- siening belegt werden können, gehören als Einzelfälle zu dem Umfang des Begriffs. Der Begriff ist das , Allgemeine' zu jenen Sonderfällen. Dabei ist sehr zu beachten, daß bei den menschlichen Begriffen außer jenen Einzelfällen auch noch der den Begriff bezeichnende Lautkomplex mit demselben begrifflichen Charakter belegt ist wie jene Sonderfälle, daß also das Wort gewissermaßen mit zu den einzelnen unter den Begriff fallenden Dingen oder Vorgängen gehört und gerade durch den begrifflichen Cha- rakter erst zum , verstandenen', , begriffe- nen' Wort wird. Daher können ganze Sätze , verstanden' werden, ohne daß eine einzige sinnliche Vorstellung durch sie wachgenifen zu werden braucht, Sätze wie „Kot kennt kein Gebot", ,, Leben heißt Kämpfen", „Erfalirung bleibt des Lebens Meisterin". Darin liegt sogar eine große Gefahr, wie die Geschichte der Philosophie deutlich zeigt. Die Entfremdung von den sinnlichen Tatsachen, das rasche Emporführen hoher spekulativer Bauten auf schmalem Erfah- ningsgrunde findet hier seine Erklärung. Aber auch die Fähigkeit, leicht zu immer höheren Abstraktionen emporzusteigen, wie wir es z. B. beim raathcniatisclien Ana- lytiker sehen, fiur den geradezu die Gesichts- bilder seiner Formeln das sinnliche Objekt werden, an dem er arbeitet, an denen seine mathematischen Begriffe haften. Es läßt sich eben jeder sinnliche Eleinentenkomplex, auch Lautkomplese und irgendwelche Zei- chenkomplcxe, begrifflich charakterisieren, ohne daß anderweitige Elementpnkoni|)lexe für die Wahrnehmung oder die Vorstel- lung dazu treten. Das ist eine Tatsache von sehr großer Bedeutung, denn sie ist die Psychologie des abstrakten Denkens. Sie zeigt zugleich, daß das Denken in höheren Sphären im Gmnde mit dem niederen, un- mittelbar an den einzelnen Wahrnehmungen haftenden übereinstimmt. Denn vom sinn- lichen Wahrnehmungs- oder Vorstellungs- komplex kann es sich ebenfalls nicht eman- zipieren: ein Denken in bloßen Begriffen gibt es nicht, zum mindesten sind sprach- liche oder sonstige Zeichenkomplexe er- forderlich. Andererseits geht aus allem hervor, daß das Denken, auch das abstrak- teste, nicht durchweg an die Sprache ge- bunden ist, sondern auch au anderen sinn- lichen Komplexen stattfinden kann (weiteres s. Petzoldt, Einführung usw. I, S. 26öff.). Neue Begriffe bilden sich sogar stets erst an solchen Komplexen und gelangen nachher erst zur sprachlichen und sonstigen Bezeich- nung. 41. Der Begriff ist eine Keaktion auf Reize, eine Wehr, eine Waffe zu Schutz und Trutz. Wer einen Begriff von der Geschwin- digkeit des Autos hat, der läuft ihm nicht zu s]5ät, aber auch nicht zu früh aus dem Wege. Mit einem hinreichenden Begriff von Diph- theritis kann man sich vor der Ansteckung hüten und die ausgebrochene Krankheit überwinden. Und so, wer Verrat zu er- kennen vermag, wer einen genügenden Begriff vom Betrug hat, wer das Echte vom Unechten zu unterscheiden vermag, der kann sich schützen und das Schädigende vernichten. Wer einen Begriff vom Aber- glauben besitzt, ist gegen viele Aengstigungen, denen namentlich die Völker auf niederer Kulturstufe ausgesetzt sind, gefeit. Wer weiß, daß die Frage nach dem Wesen der Welt unlogisch gestellt ist, wer also einen Begriff vom Wesen dieser Frage hat, den quält nicht mehr das „qualvoll uralte Rät- sel", worüber so viele ,,arme schwitzende Menschenhäupter" gegrübelt haben. Die Probleme aber, die uns heute cjuälen, finden ilire Lösung — und wir finden die Erlösung von ihnen — in Begriffen und in gesetz- mäßigen Beziehungen von Begriffen. Darum ist es eben die Aufgabe aller Wissenschaft, im besonderen auch der Naturwissenschaft, Begriffe und gesetzmäßige Zusammenhänge von Begriffen zu suchen. Dadurch werden wir zu Herren über die Dinge und Vorgänge in der Natur, dadurch gelangen wir aus der instabilen Lage des Problems in die stabile seiner Lösung, dadurch hebt der Forscher die Vitaldifferenzen auf, in die ihn die Pro- bleme versetzen (s. S 19). Das , Begreifen', d. h. das Charak- terisieren durch Begriffe, ist also eine bio- logische Angelegenheit. Wenn wir uns mit den Ereignissen in unserer Umgebung ab- finden, kommt zugleich das Gehirn mit seiner Umwelt ins Gleichgewicht, behauptet sich gegenüber ihren Angriffen auf seinen Be- stand. Wir können uns überhaupt keinen Begriff vom Begreifen machen, wenn wir es nicht mit Vorgängen vergleichen, die ihm ähnlich sind. Und solche finden wir nur im biologischen Geschehen. Da sind die nächsten Verwandten der Begriffe die Reflexe. Auch sie sind Ein- richtungen, die den Organismus gegen Stö- rungen schützen, ihn wieder mit der Um- gebung ins Gleichgewicht bringen. Die geübten und geläufigen Begriffe funktio- nieren — d. h. treten auf ^ gerade so auto- matisch und schnell wie die Reflexe. Dabei haben die let zieren mit den ]:iegriffen noch etwas anderes höchst Charakteristisches ge- mein: daß die Reize, durch die sie ausgelöst werden, einen Spielraum haben. Innerhalb gewisser Grenzen ist es ganz gleichgültig, in welcher Richtung, mit welcher Art von Naturwissenschaft 83 Gegenständen und mit welcher Geschwindig- keit man sich dem geöffneten Auge nähert, immer tritt der Lidreflex, unwillkürlicher Lidschluß, ein. Es scheint sich sogar inner- halb gewisser Intervalle die Reflexgröße nach dem Weber-Fechnerschen Gesetz der Reizgröße anzupassen. Ein und dieselbe Antwort auf eine ganze Gruppe von Reizen zu geben, scheint über- haupt zu den wichtigsten Lebensäußerungen des Protoplasmas zu gehören. Ueberall stoßen wir Ijei hinreichend schnellen Aende- rungen der Reizstärken auf die Tatsache der Schwelle. Der Abstand der Begriffe voneinander scheint nur ein besonderer Fall dieses allgemeinen biologischen Verhaltens zu sein. Die Reaktionsweisen bilden nie- mals stetige Reihen. Damm ist das psycho- logische Geschehen auch durch und durch sprungweise, mosaikartig, diskontinuierlich: keine Empfindui^g geht stetig in eine andere über und zwischen zwei EmpfinduncTU lassen sich nicht beliebig viele Zwiscljcnnliidi'r einschalten; stetigem hinreichend schnellem Anwachsen des Reizes folgt die Empfindung spnmgweise. Das deutet handgreiflich auf den Auslösungscharakter der zugrunde- liegenden zentralnervösen Prozesse hin und auf die relative Stabilität des jeweiligen Zustandes der zentralen Teilsysteme, die im allgemeinen statthat. Wie sollte auch für einen Organismus ein relativ so kleiner Rauminhalt denkbar sein, wenn er für jede Reizgröße und für jede neue Reizqualität eine besondere Reaktionsweise entwickeln müßte ! Wieder haben wir also gefunden, daß eine psychologische Einrichtung höchsten Ranges — die begriffliche Reaktion — nur ein hoch entwickelter Sonderfall einer ganz allgemeinen biologischen Tatsache ist, daß also eine der wichtigsten seelischen Tat- sachen mit sehr verbreiteten biologischen unter einen Begriff gebracht werden kann, besser gebracht werden muß, somit mit ihnen wesensgleich ist. Wo ist also die tiefe Kluft zwisclien Natur und Seele? Nur die Phil(iso])hie hat sie auf Grund eines gar nicht vnrliandenen, in Wirkliclikeit nur ein- gebildeten Tatbestandes gegraben, und die Naturwissenschaft hat der Metaphysik ge- holfen; bei vorurteilsloser Betrachtung der Wirklichkeit schließt sich die Kluft. 42. Auf die biologische Bedeutung der Neben-, Unter- und Ueberordnung der Begriffe, der Differenzierung und der Ver- aügemeinening kann hier nicht eingegangen werden. Es ist die Aufgabe eiin-r biologischen Psychologie und L(n;ik. olii-n (s. § 17) sind ja diese Dinge wenigstens gestreift worden. Hier mag nur noch kurz das Ver- hältnis von , Beschreiben' und , Erklären' festgestellt werden, das aus dem im vorher- gehenden Erörterten folgt. Unter , Erklären' verstand man in den Naturwissenschaften bis zum Erscheinen von Kirchhoffs Mechanik im Jahre 1874 Zurückführung aller Vorgänge auf mecha- nische, auf Bewegungsvorgänge von Mole- külen und Atomen, und zwar unter Zu- grundelegung der Theorie von den Zentral- kräften, diese Kräfte als immaterielle meta- physische Substanzen gedacht. Mach hatte schon vor Kirchhoff dieselbe Forderung erhoben: die ökonomische Darstellung des Tatsächhchen , also die Vorgänge ,, voll- ständig und auf die einfachste Weise zu beschreiben", und während Kirch- hoff sich von der Metaphysik des Kraftbegriffs nur erst teilweise losgemacht hatte, ging Mach sofort grundsätzlich gegen alle Metaphysik vor. Von der alten , Erklärung' blieb nichts mehr übrig. Aus Mißverständnis warf man dann Mach vor, er wolle überhaupt von Erklären nichts mehr wissen. Für Mach aber war die , Er- klärung' in der , Beschreibung' einge- schlossen, wie gelegentlich schon für Robert Mayer, auf dessen nachher sehr bekannt gewordene Aeußeruug er hinwies: „Ist einmal eine Tatsache nach allen Seiten hin bekannt, so ist sie damit erklärt, und die Aufgabe der Wissenschaft ist beendet." Später (1888) stellte Richard Avenarius die Forderung der Beschreibung für Psycho- logie und Erkenntnistheorie auf und führte seinen Grundsatz in seinen Hauptwerken so durch, daß schon von selbst — nämlich durch strenge Durchfühmng der Absicht, nur zu beschreiben, zu konstatieren, fest- zustellen, was tatsächlich vorliegt — daß dadurch schon alles Metaphysische aus- geschlossen blieb: es war ja in den Tat- sachen nicht vorhanden; stellte man also nur das wirklich Vorgefundene fest, so mußten alle die gmndlosen metaphysischen Zusätze wegbleiben. Die Fordeiimg und Durchführung des ,Beschreibens' bedeutet somit die Beseitigung der Substanzvor- stellungen, der , Materie', der , Seele', der , Kräfte', des .Bewußtseins', des ,Ichs', der ,Entelechien', ,Dominanten', , ele- mentaren psychischen Naturfaktoren', des ,Physischen' und des , Psychischen' über- haupt. Was unter (Beschreiben' nun positiv zu verstehen ist, das läßt sich nach den obigen Darlegungen über die Begriffe leicht sagen: , Beschreiben' ist Charakterisieren des Vorgefundenen durch Begriffe — wie die Mondbahn von Newton dadurch , be- griffen' wurde, daß er sie als Bahn eines geschleuderten Steins charakterisierte. In solcher Charakterisierung liegt zugleich eine Zurückführung eines noch Unbekannten auf 6* Naturwissenschaft Bekanntes und damit eine Aufklänmg, eine ,Erkläninn'. Die , Erklärung' besteht darin, daß auf das Unbekannte durch seine Unterordnung unter Bekanntes der Charakter der Bekauntheit übertragen ^ird. Das Beschreiben besteht aber nicht nur im Charakterisieren durch Begriffe, sondern auch in der FeststeUung der zwischen solchen Begriffen geltenden feeziehungen, also in der Systematisierung, Anordnung des Tat- sachenmaterials und ganz besonders in der Aufstellung von Gesetzen, von quantitativen Beziehungen der betreffenden Begriffe für die betreffende Gruppe von Vorgängen, und ebenfalls in der systematischen Gliederung der Gesetze, schließlich in ihrer mathemati- schen Deduktion aus obersten allgemeinen Gesetzen, wie etwa alle Sätze der Mechanik aus dem Hamiltonschen Prinzm oder aus Gauß' Prinzip des kleinsten Zwanges deduziert werden können. Zu solchen obersten Gesetzen kann man aber nur von unten gelangen, sie sind Enden, nicht Anfänge von Entwickelungen. Fnichtbare Natur- wissenschaft muß immer mit der Induktion beginnen und kann erst in zweiter Linie sich der Deduktion bedienen. Diese ist dann aber kein geringerwertiges Forschungsmittel, sondern von der gleichen Bedeutung wie die Induktion, nur muß sie in letzter Linie ihre Bestätigung immer in den induktiv gefundenen Sätzen finden. 43. Aus alledem ergeben sich nun auch leicht die Methoden der Naturwissen- schaft. In der Hauptsache gibt es deren nur zwei: Vergleichen und Variieren: Ver- gleichen der Dinge und Vorgänge, aber auch der so gefundenen Begriffe und Gesetze und dadurch Emporsteigen zu höheren und allgemeineren Begriffen und Gesetzen; Vari- ieren der Umstände, der Bedingungen eines Vorgangs, also Experimentieren. Alles andere, Sammeln, Bauen von Meßinstni- menten und anderen Apparaten, Entwickeln von Meßmethoden, dann von mathematischen Methoden für die physikalischen Theorien, Aufstellen von Arhritsiiy]iiithesen usw. sind Hilfsmethoden für jene iieiden obersten. Wie geschieht das Vergleichen? Man betrachtet verschiedene Dinge, Vorgänge, Begriffe, Gesetze, Formeln und erblickt an ihnen Aehnlichkeit, die dann im Gegensatz zu einem Korrelativen zur Bezeichnung ge- langt: so ist ein neues Begriffspaar gefunden oder ein alter Begriff auf einen neuen Gegen- stand' oder Vorgang ausgedehnt worden. Dem Erschauen des Aehnlichen können wir nicht gebieten: es ist ein , Geschenk der Phantasie', die psychologische Abhängige der Reaktion des Hirnmanlels auf die be- treffenden Reize, eben jener originale Vor- gang der Begriffsbildung, der mit der ein- heitlichen Beantwortung ganzer Reizgruppen durch reflexartige Aenderungen im Proto- plasma wesensgleich ist. Durcli das Variieren der Umstände er- mittelt man, welche derselben in eindeutigem 'Zusammenhange stehen und welches dieser ist. Voraussetzung dafür sind die Maßbegriffe. Das sind Begriffe, die zahllose Einzelzu- stände der Körper und des Raumes um- fassen; diese Einzelzustände lassen sich nach dem Muster der natürlichen Zahlen- reihe ordnen. Statt zu sagen, das Potential eines Körpers könne unendlich viele Werte annehmen, würde man erkenntnistheoretisch einfacher sagen: ein Körper kann unendlich viele Potentiale haben, und diese lassen sich in eine bestimmte Reihe bringen. Wir können hier nicht auf das Wesen des Versuchs, auf seine Entstehung durch Fragestellung, sein Verhältnis zur Theorie, seinen Verlauf und seine Beurteilung näher eingehen. Nur noch eine kurze Bemerkung über das Gedankenexperiment. Es scheint von nicht geringerer Bedeutung als das Sachenexperiment zu sein. Fortschritte von größter Bedeutung sind durch dasselbe erzielt worden. Der zweite Jrfauptsatz der Wärmelehre wurde auf Grund des Carnot- schen Gedankenexperiments des umkehrbaren Kreisprozesses gefunden, und Robert BlayersEntdeckunsdes mechanischen Aequi- valents der Wärmeeinheit konnte man ein nach- trägliches Gedankenexperiment mit den lange vorher gefundenen Größen der spezifischen Wärmen eines Gases bei konstantem Druck und konstantem Volumen nennen. Eigent- lich ist das Denken des Forschers — nicht minder das des Technikers, Künstlers, über- haupt jedes Schaffenden — ein fortwährendes Experimentieren, nämlich Variieren in Ge- danken, und das Sachenexperiment verhält sich zu solchen vorangehenden Ueberlegungen vielleicht nur wie der Ivrieg zu den vorher- gehenden Verhandlungen der Diplomaten: es ist ebenfalls ultima ratio und schafft eine neue Gewißheit. Jedenfalls ist das Experiment nicht eine Methode, durch die die Naturwissen- schaft in prinzipiellen Gegensatz zu anderen Wissenschaften gebracht werden könnte, auf deren Gebiet ein Sachenexperiment nicht möglich ist. Ueberhaupt ist die Methode der naturwissenschaftlichen Forschung nicht eine an ihre herkömmlichen Gegenstände gebundene. Andere Wissenschaften haben vielmehr ihre Methoden des Vergleichens und Variierens übernommen: die Naturwissen- schaften waren nur die ersten, die sie in hohem Maße und mit großem Erfolge aus- bildeten. Mit solchen Gedanken sehen wir uns nun noch vor unsere letzte hier zu behan- delnde Frage gestellt : worin liegt denn Naturwissenschaft 85 überhaupt der Unterschied zwischen Natur- und anderen Wissenschaften? und welches ist der Begriff der Natur? III. Der Begriff der Naturwissenschaft. 44. „Wenn wir eine Erklärung über irgend- eine außerordentliche Erscheinung oder Eigen- schaft der Körper geben, so tun wir dies immer dadurch, daß wir zeigen, daß sie im Grunde nicht so außerordentlich, noch so sehr wenig mit irgendeinem anderen schon bekannten Dinge ver- knüpft sei: sondern daß eine Ver- bindung zwischen derselben und an- deren Dingen stattfinde... Allein die Scheidekünstler, welche ihre Aufmerksam- keit lediglich auf die Chemie wendeten, waren großenteils mit dem übrigen Teile der Welt ganz unbekannt und wie fremd. Sie konnten daher nicht chemische Tat- sachen dadurch erklären, daß sie eine Aehn- lichkeit zwischen ihnen und anderen besser bekannten Dingen zeigten." (Black, Vor- lesungen I, S. 323. Angeführt bei Mach, Wärmelehre S. 179 f.). Diese vor andert- halb Jahrhunderten gesprochenen Worte eines Forschers von hohem Rang, des vor- urteilslosen, ungewöhnlich hell blickenden Black, der an den alltäglichsten Dingen bedeutende Entdeckungen machte, können uns noch heute zur heilsamen Lelu'e dienen, im besonderen der großen Zahl der Psycho- logen und Erkenntnistheoretiker. Diese richten ihre Aufmerksamkeit auf die rein psychologischen Tatsachen, so sehr, daß sie nicht nur nicht deren Aehnlichkeit mit biologischen wahrnehmen, sondern noch nicht einmal die von Avenarius handgreiflich gezeigte Uebereinstimmung der beiden Ge- biete nachzudenken und nachzufühlen ver- mögen. Trotzdem sie Berkeley im Prinzip recht geben, fühlen sie doch noch das bio- logische und das psychologische Geschehen wie Heterogenes und verstehen die Aehnlich- keit zwischen dem Erkenntnisprozeß und den Reflexen nicht. Vitalreihe und Tendenz zur Stabilität sind Begriffe, die für beide Gebiete gelten, die Aehnlichkeit zwischen den Begriffen und den einheitlichen bio- logischen Reaktionen auf ganze Gruppen von Reizen haben wir noch eben hervor- gehoben, und die funktionelle Abhängigkeit, in der wir physikalische Größen unterein- ander finden, gilt auch zwischen biologischem und psychologischem Geschehen, nur daß hier, was da in funktionellem Zusammenhang steht, weder ;iuf dem einen noch dem anderen der beiden Gebiete meßbar ist (s. 0. § 18): aber gerade hierin — in dieser Nicht-Meß- barkeit — besteht wieder Uebereinstim- mung. Daraus geht deutlich hervor, daß weder in der Art der Verknüpfung der psycho- logischen Komplexe untereinander noch in der ihrer Verbindung mit biologischen Pro- zessen ein Grand gefunden werden kann, die Psychologie von den Naturwissenschaften zu trennen. Noch mehr! Die Wissenschaft wird immer danach streben, über die Regeln hinaus zu den Gesetzen vorzudringen, durch die sie ermöglicht werden: sie will das Geschehen als eindeutig bestimmtes be- greifen. Da aber für die Psychologie die eindeutige Bestimmtheit ihrer Vorgänge nur in der Biologie des Hirnmantels gefunden werden kann, so ist die Folgerung nicht abzuweisen, daß die Psychologie schließlich unter die biologischen Wissenschaften ein- gereiht werden muß. 45. Aus unseren früheren Betrachtungen aber "(29 bis 34) folgt, daß aus der Qualität der Gegenstände der Psychologie kein Ein- wand gegen jene Einordnung abgeleitet werden kann. Denn die Elemente, in die wir die Dinge der Natur erkenntnistheoretisch zerlegen müssen (s. § 24), sind ja zu- gleich psychologische Qualitäten. Die Dinge bestehen zuletzt für uns aus Farben, Formen, Härtegraden usw. und aus nichts anderem. Dieselben Elemente gehören also der , Natur' und der , Seele' an. Dabei erinnern wir uns, daß es unlogisch ist zu fragen, was denn nun das Wesen jener Elemente selbst sei. Sie sind weder materiell noch geistig, weder physisch noch psychisch, weder bewußt, nochunbewußt, wedeijlebendig noch tot. Für sie gibt es in ihrer Gesamtheit überhaupt kein Prädikat, weil sie keiner Gesamtheit außerhalb ilirer mehr gegen- übergestellt werden können. Es gibt für sie keinen kennzeichnenden Begriff, weil der Gegenbegriff fehlen würde. Sie sind eben Elemente, letzte, nicht weiter auf- lösbare Tatsachen, und letzte Tatsachen sind als Gesamtheit immer ,unbegreiflich', was nichts anderes heißt als: sie können keinem Begriff mehr untergeordnet, nicht mehr begrifflich charakterisiert werden; wir können uns ihnen gegenüber nur als Schau- ende, Lauschende, Erlebende, darauf Hin- weisende, verhalten, nicht mehr als Be- schreibende. Wir können dem Blinden, dem vöUig blind Geborenen keinen , Be- griff von der Farbe geben noch von dem Licht, noch von dem optischen Raum. Mit der Bezeichnung , Elemente' sind jene letzten analytischen Tatsachen natür- lich nicht qualitativ charakterisiert. Der Begriff , Elemente' findet auf sie nur in Korrelation zu dem Begriff , Komplexe' Anwendung. Als , Elemente' sind sie eben nur Einfaches im Gegensatz zum Zusammen- gesetzten. Dadurch wird über ihr ,Wesen' so wenig ausgemacht wie über das der Welt durch die Bezeichnung ,Welt'. 86 Naturwissenschaft Sind wir durch die geschichtliche Eiit- wickelinig schon lange gewöhnt, die er- kenutnistheoretischen Elemente der Dinge unserer Umgebung und unseres eigenen Kör- pers auch unter die Gegenstände der Psycho- logie und damit unter die seeMschen Elemente zu rechnen — in welchem Zusammenhang sie den besonderen Namen , Empfindungen' führen — , so werden wir uns nun auch daran gewöhnen können, jedes seelische Element, also selbst jeden flüchtigsten Gedanken, jede leiseste Stimmung, jeden abstraktesten Begriff als Gegenstand der Naturwissenschaft und damit auch als Gegenstand, als Teil der Natur selbst zu betrachten. Wir müssen uns nur immer gegenwärtig halten, daß wir nach Auflu'bung der Substanzvorstel- lungen keinen (Trund finden können, die Psychologie den Naturwissenschaften als eine andersartige Wissenschaft, als Wissen- schaft mit anderen Methoden oder hetero- genem Inhalt gegenüberzustellen. Reihen wir sie also unter die Naturwissenschaften ein, dann müssen wir auch alles Psycho- logische als zur Natur gehörig betrachten. Oder anders gewendet: wir müssen unseren Begriff von der Natur so erweitern, daß er alles, was bisher als Gegenstand der Psychologie angesehen wurde, mit umfaßt. Wir zählen also alle nicht weiter auf- lösbaren psychologischen Werte, alle psycho- logischen Elemente auch zu den Elementen der Natur. Auch höchste geistige Werte wie die Begriffe sind solche Elemente — die psychologischen Begriffe im Gegensatz zu den logischen (s. S. 81). Neu ent- stehende Begriffe sind somit Neubildungen der Natur, wie es in der Erdgeschichte neu entstehende Alten gewesen sind und viel- leicht hier und da noch sind, und wie einst die Farbenempfindung und die Tonempfin- dung solche Naturschöpfungen waren — alle diese psychologischen Gebilde im funk- tionellen Zusammenhang mit den betreffen- den nervösen Zentralorganen. 46. Unter den Begriffen verdient einer in dem dargelegten Zusammenhang unsere besondere Aufmerksamkeit, weil gerade er ein starkes Hindernis gewesen ist und noch ist, Natur und Seele zu verknüpfen. Das ist der Ichbegriff. Ist denn aber das Ich ein Begriff und nicht vielmehr ein allen anderen psycho- logischen Werten gegenüberstehender be- sonderer, einzigartiger, mit keinem zweiten unter denselben Begriff fallender? Erinnern wir uns zunächst, daß es keiner- lei geistige Substanz, kein geistiges Sub- strat gibt, keinen Träger der seelischen Er- lebnisse und nichts absolut Beharrendes im Fluß der seelisclien Ereignisse. Jedes psycho- logische Erlebnis ist nur so lange vorhanden. wie es erlebt wird, nicht länger als der bio- logische Prozeß im Zentralnervensystem, von dem es abhängt, und ist relativ wieder- holbar. Ferner: wir sind uns auch im wachen Zu- stande keineswegs immer unseres ,Ichs' bewußt, ohne doch sagen zu können, daß wir in solchen Momenten oder kurzen Zeit- abschnitten der , Selbstvergessenheit', ,Versunkenheit', des ,Vor-sich-hinträumens' und wie sie noch bezeichnet werden mögen, gar nichts erlebt hätten. In solchen x\.ugeu- blicken fehlt jene eigenartige Beleuchtung oder Charakterisierung des seelischen In- halts, die wir eben das Bewußtsein davon nennen, daß wir das alles erleben. Aber auch bei voller geistiger Tätigkeit kann das Bewußtsein unser selbst zurücktreten: wir sind dann ganz an den Gegenstand hin- gegeben, denken gar nicht mehr an uns, ver- gessen manchmal ganz ,wo wir sind'. Ja, ein solches Zurücivtreten unseres Persönlich- keitsbewußtseins, der Beachtung unser selbst ist oft genug geradezu Bedingung dafür, daß der Fluß der auf ein Ziel gerich- teten Gedanken nicht abgelenkt oder unter- brochen wird, daß der Gedanken Blässe unser Handeln nicht beeinträchtigt usw. Das Ichbewußtsein ist also etwas Vari- ierendes oder genauer: es gibt eine Mannig- faltigkeit von psychologischen Zuständen, die wir als in verschiedenen Graden mit Ich-Bewußtsein oder Ich-Gefühl behaftet bezeichnen dürfen; wir charakterisieren un- sere Erlebnisse in verschiedenen Graden als unsere, wir haben gewissermaßen eine ganze Anzahl von Ichwerten zur Verfügung, die je nachdem den übrigen Erlebniskomplexen als Komponenten hinzugefügt werden und die sich, wie so viele andere psychologische Werte, in eine Reihe ordnen lassen. Das ,Ich' oder im allgemeinen wohl besser: das ,raein', ,zu mir gehörig', ,von mir ausgehend' usw. ist also eine gefühls- artig auftretende Komponente des Erlebten, Erfahrenen, Vorgefundenen. Ganz wie das die Begriffe sind — die psychologischen Begriffe. Und übrigens sind auch diese der Steigerung zugänglich. Es Icann uns etwas dunkler oder heller, unklar oder klar, nur halb verstanden oder völlig deutlich sein usw., je nachdem der betreffende Begriff in schwächerem und unvollkommenerem oder stärkerem und vollkommenerem Grade auftritt. Erinnern wir uns der Entwickelung unseres leligcfühls im Laufe unseres Lebens, so werden wir diese Stufen wiedererkennen. Die höchsten, sclion ans Pathologische gren- zenden finden wir bei den Ich-Philosophen und jenen Aestheten, die geradezu über das allzu helle Licht des Bewußtseins, das Schmerzende ihrer Hellsiclitigkeit klagen; die niedersten bei Kindern, einfachen Leuten Naturwissenschaft 87 aus dem Volk und oft bei jenen ,Unprak- tisclieii', die einer Kunst, einer Wissen- schaft ganz hingegeben, kein Auge für etwas anderes und keins für sich selbst haben; dann aber auch bei jenen seltenen , selbstlosen" Naturen, die nur in der Fürsorge für andere ihr Glück finden. In diesen Zusammenhang gebort der neuerdings, wie es scheint, zu wenig be- achtete Unterschied, den eine ältere Psycho- logie zwischen , Bewußtsein' und ,Selbst- liewußtsein' machte. Das , Bewußtsein' dürfte an ein gewisses Mindestmaß begriff- licher Charakterisierung überhaupt gelnnulen sein, während das , Selbstbewußtsein' eben jene Ich-Komponente verlangt. ^Das hier Gegebene ist eine Weiterentwickelung der Gedanken, die sich in des Verfassers Einf. I, S. 133 ff., II, S. 314 ff. finden.) Aus alledem dürfte sich ergeben, daß wir das ,Ich' als einen Begriff anzusehen haben, der zwar eine besondere, zentrale psychologische Stellung unter allen Be- griffen einnimmt, aber ihnen, logisch ge- nommen, zuletzt doch gleichartig ist. Kei- nesfalls darf es als etwas Einzigartiges im ganzen psychologischen Befund angesehen werden, das uns etwa zu einer besonderen, auf dasselbe gegründeten Weltanschauung nötigen könnte. Unsere Auffassung wird bestätigt, wenn wir das Ich abzugrenzen versuchen. Dabei verfährt man genau so wie bei der Abgren- zung anderer Begriffe. Man stellt das ,Ich' allem gegenüber, im Gegensatz zu dem es eben das ,Ich' ist; das ist einmal der Umgebung und dann dem ,Du', den .anderen'. Und weiter sucht man nach ähnlichen Komplexen, wie wir es oben getan ludien; als diese ähnlichen erwiesen sich eben die Begriffe. 47. Wir brauchen diese Betrachtungen wohl nicht weiter fortzusetzen, um unser obiges Ergebnis auch hier bestätigt zu finden: auch das ,Ich' ist ein Stück Natur. Wir selbst mit unserem Leib und unserer .Seele' — mit der Gesamtheit unserer seelischen Bestände, aller unserer Erinne- ningen, unserer Begriffe usw. — gehören zurNatur, sind ein Stück Natur. In unserer Entwickelung beobachten wir Naturent- wickelung, in unserem Schaffen das Schaffen der Natur. Mit uns selbst, mit unserem un- mittelbar erlebten ,geistigen' Sein und Tun sind wir im ,, Innersten der Natur". Was Goethe intuitiv besaß, was er schaute, das besitzen wir nun diskursiv, in begriff- licher Auseinanderfaltung. Wir sehen jetzt deutlich, wie recht er mit seiner Ansicht hat, daß der Kern der Natur den Menschen im Herzen ist. Die Analyse des Vorgefundenen hat es bewiesen. Sind aber alle Elemente der Seele zu- gleich Elemente der Natur, weisen wir alles Seelische der Natur zu, wie können wir da den Begriff Seele überhaupt noch aufrecht erhalten ? Was soll er dann noch bezeichnen ? Und wenn wir ihn in dem der Natur auf- gehen lassen, den der Natur also so erweitern, daß er den der Seele mit umfaßt, was be- zeichnet dann noch der Begriff Natur? Fällt der eine, dann muß auch der andere fallen, denn die beiden sind korrelative Be- griffe. Oder Natur würde nichts anderes nu^hr bedeuten als die Gesamtheit des Vorgefundenen, die Welt, und das würde wieder nur heißen, daß mit Natur nichts Besonderes mehr gekennzeichnet würde. Müssen wir also die beiden Begriffe fallen lassen oder können sie noch ungezwungen einen Unterschied, der sich uns aufdrängt, bezeichnen? Ich will versuchen, das letztere nachzuweisen. Sicher ist, daß Natur und Seele nicht mehr verschiedene Teile der Wirklichkeit sein können. Das wurde sowohl durch die Aufhebung der Substanzvorstellungen wider- legt als auch dadurch, daß alle erkenntnis- theoretischen l'ilcnu'ute der Dinge zugleich als psychologisclu' l^lemente, aber auch alle psychologischen Elemente zugleich als Ele- mente der Natur gelten mußten. Ebensowenig aber dürfen wir Natur und Seele etwa als zwei verschiedene Seiten des Wirklichen ansehen. Das würde nichts viel anderes heißen als auf Spinozas Lehre von den beiden Attributen der einen Substanz zurückkommen. Mit der Substanz ist auch die Zweiseitentheorie unmöglich geworden, obwohl sie immer wieder in psychologischen Lehrbüchern und Darstel- lungen auftaucht. Wir wissen in Wirklich- keit nichts von zwei Seiten, nehmen nie- mals unterschiedene Seiten wahr, sondern immer nur Elementenkomplexe, an oder hinter denen keine noch so sorgfältige Be- obachtung noch ein Zweites finden kann. Wir können nicht von innen und nicht von außen beobachten und erleben auch niemals zweierlei heterogene Wirklichkeiten. Immer finden wir nur Elementenkomplexe mit anderen in funktionellem Zusammenhang. Lassen sich aber auch die Elementen- komplexe nicht in zwei verschiedene Teile trennen und lassen sie auch nicht zwei ver- schiedene Seiten an sich erkennen, so hat es trotzdem seinen guten Sinn, von Natur und Seele zu sprechen. Wir werden die erlebten Elementenkomplexe als der , Natur' zugehörig betrachten, soweit wir sie als eindeutig bestimmt ansehen und als der , Seele', "im besonderen als ,unserer Seele' zugehörig, soweit wir sie nehmen, wie sie kommen und gehen, unabhängig davon, ob sie einander bestimmen oder nicht. Durch Naturwissenschaft diese Definition werden Natur und Seele nur als zwei Gebiete von verschiedener Be- trachtungsweise geschieden. Nicht inhalt- lich unterscheiden sie sich, sondern nur der Form nach, d. h. der Charakterisierung, der begrifflichen Charakteristik nach. Die- selben EleiuentenkompU'xe gehören, als ein- deutig bestimmte charakterisiert, der , Natur' an, sind Natur; dieselben, ohne einen andereii Zusammenhang genommen, als in dem sie gerade auftreten, gehören der , Seele' an, sind .seelische Erlebnisse', setzen , meine Seele' zusammen. Das ist eine Begriffsbestimmung, die das Wesentliche der modernen Begriffe von Natur und Seele in sich aufgenommen hat. Denn das Wesenthche am modernen Natur- begriff ist doch wolil, daß er die Gesetz- mäßigkeit des Geschehens ins Auge faßt, an dem der Seele aber — wie wir ihn etwa in den guten Werken der Dichtkunst, über- haupt aller Kunst lebendig sehen können — , daß er alle Eegungen und Stimmungen, alle Nuancen der Empfindungen, alle die zahllosen, immer wieder anderen affektiven, ethischen, ästhetischen, logischen Werte ge- rade in der Mischung berücksichtigt, in der Mannigfaltigkeit ihres Auftauchens und Schwindens und Nachklingens, in der sie eben erlebt werden. (Vgl. hierzu P e t z o 1 d t , Einf. II, S. 312, 327 f.) 48. Aber noch ein zweiter wichtiger Gegensatz kommt in unseren Definitionen von Natur und Seele zum Ausdruck: die Unabhängigkeit des Naturgeschehens von unserer Individualität und die Abhängigkeit der seelischen Vorgänge von ihr. Die Dinge sind Elementenkomplexe. Sie bestehen aus rot, grün, hart, glatt, rauh, spitzig, so und so gestaltet usw., und außer diesen Qualitäten ist an ihnen nichts, kein Träger und kein in der Veränderung ab- solut Beharrendes. Nun gibt es aber keine Farbe und optische Gestalt ohne Auge, keine Kauhigkeit und Glätte und tastbare Gestalt ohne Tastsinn und kinästhetische Sinnes- organe, wie es keine Wärme ohne Temperatur- sinn und keine Töne und Geräusche ohne Gehörorgan gibt. Somit scheint der Schluß unausweichlich, daß es keine Dinge ohne die Sinnesorgane gibt, daß die Welt in ihrem Sein von unserer Organisation, von unserer Individualität, von unserer Subjektivität abhängig ist; und da das anzunehmen un- sinnig wäre, so scheint es weiter, daß wir nun doch hinter jenen Elementenkom- plexen eine andere, eigentliche Welt an- nehmen müssen, der gegenüber die von uns erlebte schließlich doch nur Schein oder Erscheinung, eine nur sekundär existierende wäre. Beide Schlüsse, so sehr sie an der Tages- ordnung sind, sind falsch. Daß wir überhaupt rot und grün emp- finden, dafür liegen allerdings die Bedin- gungen in unserer Organisation, denn manche empfinden überhaupt nicht rot und grün, sondern nur blau und gelb. Aber daß wir gerade jetzt und hier etwa die rötlich- gelben Apfelsinen in der Scbale vor uns haben, das ist nicht mehr in unserer Organi- sation überhaupt begründet, sondern hat außerhalb und zum Teil der Zeit nach vor dieser gelegene Bedingungen, die wir sehr wohl beschreiben können. Kann diese Be- schreibung wieder nur mit den auf unseren Sinnesqualitäten beruhenden Begriffen ge- geben werden, so folgt daraus nur, daß wir mitten in unaufhebbaren Relationen stehen, niemals aber, daß hinter den Dingen eine absolute Welt existiere, von einem höheren Wirklichkeitsgrad und -wert als die uns zugängliche, von uns vorgefundene. Die Tatsachen berechtigen uns nur zu dem Satz, daß wir selbst ein Stück Welt sind, in sie, in ihre Gesetze verstrickt. Darin ist schon ausgesprochen, daß die Welt von uns abhängig und auch von uns unabhängig ist. Die Farben und Formen hängen vom j Auge ab. Aber Farben, Formen und Auge | zusammen sind unabhängig. Die Crlieder einer Relation hängen voneinander ab, die gesamte Relation aber, das funktionelle Zusammen ihrer Glieder ist nicht mehr Funktion eines dieser Glieder. Stehen wir und die übrige Welt in Relation zueinander, so ist die Welt von uns und wir sind von der Welt funktionell abhängig, wir und die übrige Welt zusammen aber sind nicht mehr von uns, dem einen Teil der Relation, ab- hängig. Die Qualitäten, die erkenntnistheoreti- schen Elemente sind Funktionen von Gang- lienzellenvorgängen der Hirnrinde, d. h. Funktionen von Dingen und Vorgängen, die wir aus eben solchen Elementen be- stehend vorfinden und umgekehrt. Das ist die unaufhebbare Relation, in der wir stehen. Die Qualitäten aller Dinge sind also an eine gewisse Verknüpfung eben solcher Qualitäten besonderer Dinge — der Ganglien- zellen — gebunden, an die Verknüpfung, durch die eben die Ganglienzellen das sind, was sie sind. Dadurch werden aber alle diese Qualitäten nicht zu Schein oder Er- scheinung, sondern sind wie jene Relation vollste Wirklichkeit, nur freilich keine ab- solute, sondern relative: mit Aenderung der betreffenden Ganglienzellenstrukturen oder -prozesse ändern sich die Qualitäten. Diese Relativität ist es, die wir kurz mit Ab- häunigkeit der Welt von uns bezeichnet haben. Das ist aber nicht die Abhängigkeit, die der erkenntnistheoretische Idealist lehrt, für den die Welt Vorstellung oder Erschei- nung ist, Erzeugnis des Subjekts. Ein Naturwissenschaft 89 solches Subjekt gibt es überhaupt nicht, ist niclit nachweisbar. Das ,Ich' besteht aus ebensolchen Elementen wie alles übrige, was wir vorfinden, besser: was sich vorfindet. Abhängigkeit ist für unseren Standpunkt nie etwas anderes als gegenseitige, funk- tionelle Abhängigkeit, als Kelation. Während die Qualitäten der Dinge Glie- der von Ki'lationen sind — von der Struktur nervöser Irelülde abhängig sind — , sind diese Kelationen und die eindeutigen Relationen überhaupt normalerweise nicht wieder Glieder solcher Hirnrelationen, wie ich es einmal kurz bezeichnen will. Das ist der Inhalt dessen, was wir oben (S. 88) die Unabhängigkeit der Welt von unserer Individualität genannt haben. Wir können auch sagen: die Arten der Relationen, in denen wir die Qualitäten vor- finden, und die Qualitäten selbst, die wir als Glieder solcher Relationen erfahren, sind von- einander relativ unabhängig, d. h.: wir können uns in denselben Relationen ganz andere Qualitäten und dieselben Qualitäten in ganz anderen Relationen denken. Man beachte aber, daß diese Unabhängigkeit nur relativ ist. Relationen ohne alle Qualitäten sind un- denkbar. Und: das relative Variable an den Weltbildern sind die Qualitäten, das Kon- stante die Relationen. 49. Halten wir dieses Ergebnis fest und ist es uns gelungen, die Substanzvor- stellung auch in ihren letzten Ausläufern zu überwinden — unsere Begriffe von Natur und Seele haben diese vollständige Be- seitigung zur Voraussetzung — , so wird es uns nun auch nicht schwer werden, den letzten wichtigen Schritt zu tun. Kurz gesagt, besteht es in der Einsicht, daß es keine absoluten Qualitäten gibt, anders ge- sagt: daß es keine ausgezeichnete Qualitäten- welt gibt. Wir sahen, daß Relationen ohne irgend- welche Qualitäten nicht gedacht werden können; wir bemerken ja die Relationen — die funktionellen Zusammenhänge — nur an den Qualitätenkomplexen -^ Ele- mentenkomplexen — , die unsere Erfahrung zusammensetzen, und wenn auch der Begriff der Relation oder des funktionellen, ein- deutigen Zusammenhanges als Begriff von den Inhalten der Relation absehen kann, so doch nie der Gedanke an die einzelne wirkliche Relation. Anderseits können wir das ganze System von Relationen, das wir erfahren, sehr wohl an ein ganz anderes System von Elementen, als die unseren sind, gebunden denken. Wir brauchen uns da gar nicht erst au die seltenen Fälle zu erinnern, in denen ein Individuum mit dem einen Auge die ganze Farbenskala wahrnehmen kann, während es auf dem anderen rot- grünblind ist. Denn jeder kann an sieh selbst erfahren, daß ein und dasselbe Rela- tionssystem mit zwei verschiedenen Quali- tätensystemen erfüllt ist : dieselben Relationen der Geometrie finden wir sowohl an den optischen als auch an den taktilokinästhe- tischen Elementenkomplexen vor, können sie aber ebensogut auf irgendein anderes System, etwa ein algebraisches Zeichen- system übertragen. (Hilbert, Die Grund- lagen der Geometrie, 3. Aufl., Leipzig 19Ü9.) Das Relationssystem der Welt, das wir an unseren Elementenkomplexen erfahren, können wir somit an unendlich viele andere Systeme solcher Komplexe gebunden denken. Nirgends aber finden wir eins derselben durch irgendwelchen logischen Vorteil vor den anderen ausgezeichnet. Jedes ist logisch jedem anderen gleichwertig und gleich- berechtigt. Das ist eine neue Seite des allgemeinen Relativitätsprinzips. Wir können sie als den Satz von der Indifferenz des Relations- systems gegenüber allen denkbaren Quali- tätensystenien bezeichnen. Ordnen wir dem Relationssystem der Welt eindeutig ein beliebiges anderes Elementensystem zu, als das uns gegebene, so würden sich die Er- gebnisse der naturwissenschaftlichen For- schung von den getifiiwratiuen nicht unter- scheiden. Im besoinlrivn liinmten wir z. B. eine beliebige Gruppe (iptiseher Qualitäten mit einer ebenso großen aus irgendeinem anderen Sinnesgebiet oder überhaupt aus der ganzen Mannigfaltigkeit der psycho- logischen Werte eindeutig vertauschen, an unserer naturwissenschaftlichen Erkenntnis würde damit nichts Wesentliches geändert. Gäbe es also auch ein absolutes Quali- tätensystem und wäre es uns irgendwie verliehen, damit bekannt zu werden, so würde das für die Wissenschaft nur von geringer Bedeutung sein. Und daraus ergibt sich wieder, daß unser wirkliches Elementen- system uns ganz dasselbe bietet wie die Erkenntnis der etwaigen absoluten Welt, der ,Welt an sich'. Müssen wir uns also in Wirklichkeit auch nur mit relativer Wahrheit begnügen, so ist diese nicht ge- ringer zu bewerten als die von ihren An- hängern vorausgesetzte absolute Walirheit. Alles, was der Mensch an Einsicht gerechter- weise verlangen kann, das wird ihm im Laufe der Entwickelung der Wissenschaft zuteil werden: sein Ringen nach Wahrheit wird voll belohnt werden. Denn Gegenstand der Naturwissenschaft sind die Relationen, die eindeutigen Beziehungen, die wir an den Elementen aufdecken. Naturwissenschaft ist Wissenschaft von den eindeutigen Be- stimmtheiten in der ganzen uns zugänglichen Wirklichkeit. 50. Wer nach dem Wesen der Welt fragt in dem Sinne, daß er wissen will, was 90 Naturwissenschaft und wie sie unabhängig von ihm und über- haupt von einem Wahrnehmenden sei, gibt mit dieser Frage prinzipiell den Standpunkt auf, auf dem er von Hause aus steht, und behält ihn doch zugleich wider seinen AVillen bei. Denn am Anfang seines Denkens findet sich jeder inmitten einer Welt und aU sein Fragen hat nur das Ziel, sein Verhältnis zu dieser Welt festzulegen, sich mit ihr ins Gleichgewicht zu setzen. Die Antworten, die er findet, enthalten immer ausgesprochene oder stillschweigende Kelationen von Quali- tätenkomplexen, und daher erwartet er auch — wenn er das auch nicht weiß — auf seine Fragen nie etwas anderes zu finden. Und mit Kecht: wir können keinen Satz, keine Aussage denken, die anderes ent- hielte. Wer also trotzdem wissen will, wie die Welt ohne Qualitäten, ohne Relation zu einem Fragenden ist, der widerspricht sich selbst. Die Frage nach dem Wesen der Welt im obigen Sinne ist also auch dann noch unlogisch, wenn wir von dem anderen logischen Fehler, den sie enthält und von dem wir oben (31) gesprochen haben, ab- sehen. Mau kann immer nur von einem Standpunkt aus fragen, nie von keinem aus. Und die Geschichte zeigt sogar, daß man nur für die Fragen von einem Standpunkte aus auf haltbare Antworten zu rechnen hat, auf die Fragen von dem örtlichen Stand- punkte atis, auf dem wir eben unaufhebbar stehen. (Rieh. Avenarius, Der mensch- liche Weltbegriff. — Petzoldt, Das Welt- problem.) Immer ist er nur erfolglos ver- lassen worden, und im Grunde ohne daß man wußte, was man tat. Nie wurde ein haltbarer Beweis dafür geführt, daß man ihn verlassen müsse, ja, im strengen Sinne ist der Beweis gar nicht versucht worden, sondern man stellte sich immer gleich von vornherein auf einen anderen als jenen örtlichen Standpunkt. Die diesen allein gegebenen aber verließen, wanderten in das Traumland von tausend und einer metaphysischen Nacht, und die Träume, die sie bei ihrer Rückkehr erzälüten, zerrannen einer nach dem anderen an dem hellen Tageslicht der Erfahrung. Es ist Zeit, daß wir die metaphysischen Träumereien lassen. Die Naturwissenschaft kann nur die Wissenschaft von der einen Welt sein, in der wir mitten innen stehen, und ihre Ergebnisse können keine andere Bedeutung haben, als die Menschen inner- halb dieser Welt der erfahrbaren Tatsachen in eine möglichst sichere, störungsfreie, stabile Lage zu bringen. Lag der Ursprung der Naturwissenschaft in der Bedrohung von zentralnervösen Teilsystemen höchster Ordnung durch die von ihrer Umgebung aus- gehenden Reize, so kann ihr Ziel nur die Behauptung jener höchsten biologischen Ge- bilde solchen Angriffen gegenüber sein (vgl. § 19). Diese Behauptung kann aber nie durch Bildung von Begriffen für Dinge und Vorgänge gelingen, die überhaupt nicht da sind. In Molekülen, Atomen, Aether, Elektronen, substantiellen Energien und Massen, in Dominanten und Entelechien usw. kann das Heil nicht liegen. Bestenfalls sind solche Erfindungen Hilfsmittel der Forschung — bei den vitalistischen Be- griffen ist aber auch das nicht einmal der Fall — ; für die endgültige Beschreibung der Wirklichkeit haben sie keinen Wert. So kann es aber auch kein ,Welträtser melir geben: die prinzipiell unbeantwort- baren Fragen sind logisch falsch gestellt, nur eingeliildete Probleme. 51. Erinnern wir uns noch einmal kurz der gewonnenen Einsichten, so dürften wir in der Hauptsache zu folgenden Sätzen ge- langen: Die Substanzvorstellungen sind unhalt- bar. — Der Gegensatz von Sein und Sinnen- schein muß aufgehoben werden. Damit wird schon die Relativität aller Erkennt- nisse ausgesprochen. — Innerhalb des Ge- bietes des psychologischen Geschehens fehlt die eindeutige Bestimmtheit. Damit ist bewiesen, daß die psychologischen Werte ausnahmslos in funktioneller Beziehung zu biologischen Vorgängen in der Hirnrinde stehen. Und hieraus folgt wieder, daß die Psychologie zu den Naturwissenschaften zu rechnen ist. — j\lle Begriffe sind zuletzt korrelativ, Beziehumisbegriffe. Das ist ein weiteres Clement des Relativitätsprinzips. — Die Relationen, in denen wir alle Dinge finden, sind den Qualitätenkomplexen gegen- über, in die sich die Dinge auflösen lassen, indifferent — ein drittes Moment im Rela- tivitätsprinzip. — Unser Standpunkt in- mitten der Welt ist auch in Gedanken nicht aufhebbar. Die Naturwissenschaft hat eine biologische Bedeutung. — Die Frage nach dem Wesen der Welt ist unlogisch: es gibt kein Welträtsel mehr. Diese Anschauungen lassen sich angesichts der geschichtlichen Ent Wickelung des Nach- denkens über die Welt am liesten als rela- tivistischen Positivismus charakteri- sieren: als Positivismus wegen der Ab- lehnung jeder Metaphysik, als relativistischen Positivismus wegen der Hervorhebung des ganz allgemeinen Relativitätsprirzips, das von den früheren positivistischen Richtungen — von Protagoras abgesehen — nur wenig beachtet, geschweige denn entwickelt worden ist. (Vgl. Petzoldt, Das Welt- problem.) 52. Wir haben die Abgrenzung des Begriffs Natur nach der des Begriffs Natur- wissenscliaft vorgenommen. Und die De- finition des letzteren entnahmen wir aus Naturwissenschaft 91 der lebendioeu Naturwissenschaft selbst, j Das Besondere, das die Naturwissenschaft j in das Denken des Menschen eingeführt liat, ist die Ueberzeugung, daß alles, was an den Gegenständen ihrer Untersuchung geschieht, eindeutig bestimmt ist. Den Sinn dieser eindeutigen Bestimmtheit ge- winnt man aus der Analyse der physika- 1 liscben Gleichungen, die der schärfste Aus- j druck für die Ergebnisse der physikalischen Fnrschung sind. Wir sind also, unserem Vorliaben entsprechend, induktiv und em- pirisch vorgegangen. Nun zeigte sich aber, daß die psycho-! logischen Vorgänge kemeswegs in einem prinzipiellen Gegensatz zu denen der Natur- wissenschaft stehen, wie mau das nach der historischen Entwickelung annehmen sollte. Vielmehr lassen sie sich bei näherem Zu- sehen von einer gewissen Gruppe von bio- logischen Vorgängen — wie sie die Nerven- physiologie aufgedeckt hat — gerade hin- sichtlich der Art ihres Bestimmtseins nicht wesentlich unterscheiden. Da auch hinsicht- lich ihrer Qualitäten eine absolute Grenze gegen die Qualitäten der naturwissenschaft- lichen Gegenstände nicht zu ziehen war, mußte der Begriff Naturwissenschaft und also auch der Begriff Natur auf die psycho- logischen Vorgänge ausgedehnt werden. Wir müssen nun noch aus dieser un- erläßlichen Begriffserweiterung die Folge- rungen ziehen. Die sogenannten , Geisteswissenschaften' oder, wie man sie neuerdings — ob tref- fender, mag hier dahingestellt bleiben — zu charakterisieren sucht, die , Kultur- wissenschaften' — politische Geschichte, wirtschaftliche und soziologische Geschichte, Kunstgeschichte, Aesthetik, Ethik, Sprach- wissenschaften, Soziologie und Staatswissen- schaften usw. — führen schließlich alle auf psychologische Kegeln und Probleme zu- rück, stehen also zur Psychologie etwa in einem Verliältnis, wie Geographie, Geo- gnosie, Geologie, Astrophysik, Paläontologie zur Physik, Chemie und Biologie. So gut wir nun Geographie usw. zu den Natur- wissenschaften, müssen wir auch Geschichte usw. zu den psychologischen Wissenschaften rechnen. Da aber nach unserer Unter- suchung Psychologie zur Naturwissenschaft gehört, so sind wir auch genötigt, alle jene , Geisteswissenschaften' schließlich zu den Naturwissenschaften zu zählen, also den Gegensatz, in dem Geistes- und Natur- wissenschaften heute noch stehen, nicht als in der Sache selbst begründet anzusehen. Die Psychologie wird ja schon heute viel- fach als Naturwissenschaft betrachtet. Je mehr sich diese Ansicht ausbreitet und befestigt, um so mehr muß auch jener Gegen- satz schwinden. Tatsächlich machen die , Geisteswissen- schaften' heute da, wo sie den Nachdruck auf das Wissenschaftliche legen, und nicht etwa, wie z. B. vielfach noch die Geschichte mehr A'orarbeit, Samnilerarbeit für spätere Wissenscliaft oder wie die Darstellung der politischen Geschichte melu' Kunst als Wissenschaft sind, zuletzt auch nichts anderes als die Naturwissenschaften: sie stellen Begriffe und , Gesetze' auf. Der einzelne Fall außer Zusammenhang mit gleichartigen anderen mag uns ästhetisch oder ethisch interessieren, wissenschaftliches Interesse bie- tet er nicht. Die Wissenschaft geht nur auf das Allgemeine. Jene Gesetze der .Geistes- wissenschaften' sind freilich nur Regeln, und daher fehlt diesen Wissenschaften heute noch der typische Charakterzug der Natur- wissenschaft, der Gedanke des ausnahms- losen Gesetzes, der eindeutigen Bestimmt- heit. Je mehr sie aber ihre Fundamente in der Psychologie legen und je mehr diese Psychologie liiologische Psychologie werden wird, um sn mein- muß die Annäherung der anthropologischen Wissenschaften an die Naturwissenschaft erfolgen. Daß die Geisteswissenschaften nicht ex- perimentierten, könnte kein entscheidender Grund sein, sie als eine andere Art Wissen- schaften anzusehen. Denn die Naturwissen- schaften sind ebenfalls nicht durchaus ex- perimentell, und anderseits ist den anthro- pologischen Wissenschaften das Experiment nicht völlig fremd. Pädagogische, organi- satorische usw. Versuche werden tatsächlich ausgeführt; beim Militär bestellen ganze Versuclisabtoiluiigen, im Schulwesen heuin- nen sie zu entstehen, volkswirtschaftliche und soziale Versuche werden schon zahlreich unternommen. Und das Gedankenexperi- ment, das ja auch für die Naturwissenschaften ein wichtiges Werkzeug ist, wird vom ver- gleichenden Historiker — einer freilich vor- läufig noch seltenen Erscheinung — oder vom Volkswirtschalter, Soziologen usw. nicht weniger gehandhabt werden können. Somit bedienen sich die anthropolo- gischen Wissenschaften derselben beiden wesentlichen Methoden, denen die Natur- wissenschaften ihre erstaunlichen Erfolge ver- danken: des Vergleichens und des Variierens. Das sind eben die einzigen Methoden wirk- licher Wissenschaft. 53. Rechneu wir nun aber die anthro- pologischen Wissenschaften den Naturwissen- schaften zu, so stehen diese nur noch der Mathematik und der Philosophie gegen- über. Daß zunächst die Geometrie eine Natur- wissenschaft wie jede andere ist, kann nicht bezweifelt werden. Sie stellt in ihren Lehr- sätzen lauter eindeutige Zusammenhänge 92 Naturwissenschaft auf. Die Abhängigkeit etwa der Seiten und Winkel geometrischer Figuren voneinander unterscheidet sich in nichts von der gegen- seitigen Abhängigkeit der physikalischen Bestimmungsmittel, wie sie in den Glei- chungen der Physik ihren Ausdnick findet. Damm eben sind Trigonometrie und ana- lytische Geometrie möglich, d. h. die Ueber- setzung der geometrischen Zusammenhänge in Systeme von Gleichungen. Die Entwicke- lung der Geometrie zeigt die gleiche Ver- bindung von Induktion und Deduktion wie die Entwickelung der Physik. Die genialsten Geonieter haben ununterbrochen in Gedanken oder auf dem Papier experi- mentiert, wie wir alle experimentieren, wenn wir geometrische Konstruktionsaufgaben lösen wollen, und oft genug haben sie ihre Lehrsätze, also ihre Gesetze gefunden, und waren von ihrer Richtigkeit überzeugt, ebe sie einen , Beweis' dafür hatten, d. h. noch ehe es ihnen gelungen war, sie auf bereits bekannte Sätze nach dem Satze des Wider- spruchs zurückzuführen. Das , Beweisen' ist selir häu'fig ein gänzlich Zweites neben der Gewinnung der Resultate und Ueber- zeugungen und wird in unserem mathe- matischen Unterricht oft sehr überschätzt. Bedenken wir nur, daß wir das Fundament der Geometrie, die wir in unseren höheren Schulen lehren, den Satz von der Winkel- summe des ebenen Dreiecks überhaupt gar nicht beweisen können, daß der , Beweis' im Unterricht also gewöhnlich erschlichen wird. Wir müßten die Geometrie in der Schule weit mehr nach der Weise einer Naturwissenschaft treiben: viel zeichnen und variieren! Nun sind allerdings die Voraussetzungen der Geometrie, ihre Grundbegriffe und Axiome willkürlich. Aber soweit die Geo- metrie auf eine beachtenswerte Wissen- schaft Anspruch erlieben und der Erkennt- nis des Wirklichen dienen will, sieht sie sich genötigt, jene Grundannahmen so einzu- richten, daß die Folgerungen daraus für die Naturwissenschaft und Technik brauch- bar werden. Gewiß hat es einen guten Sinn, wenn sie auch andere Geometrien als die nächstgelegene bis zu einem gewissen Grade entwickelt, aber der letzte Maßstab für solche Forschungen muß doch noch für un- absehbare Zeiten hinaus immer die Möglich- keit sein, die gewonneneu Einsichten in den Dienst der Erkenntnis der wirklichen Welt zu stellen, zu der allerdings der Raum- begriff überhaupt ebenfalls gehört. So ist die Geometrie also praktische und auch theoretische Naturwissenschaft. Was aber die außergeometrischen Gebiete anlangt, so gilt von ihnen nichts anderes. Sie dienen zuletzt der Erkenntnis der vor- gefundenen Welt und liefern der theoretischen Naturwissenschaft und der Geometrie die Methoden der Deduktion. Die analytischen Ausdrücke geben in ihrer Verknüpfung der Maßzahlen der physikalischen Bestimmungs- mittel deren eindeutige Zusammenhänge un- mittelbar wieder. Im übrigen aber sind sie selbst das Material, an dem der Mathe- matiker wieder durch Vergleich und Va- riation Gesetze findet. Diese Gesetze liefern in ilrren Ausdrücken immer wieder neuen Stoff zur Vergleichung und zum Experi- ment, und so steigt der Bnu in sich selbst zu immer höheren Abstraktionen auf. Auch hier ist der Fortschritt nicht an den strengen Beweis gebunden, der gleich dem in der Geometrie oft genug erst wie der Treppen- witz nachträglich kommt. In welchem engen Bunde analytische Entwickelungen mit der Naturwissenschaft stehen, zeigt uns die theoretische Physik, und welche Höhen der Abstraktion dabei erstiegen werden können, ohne daß man doch den Boden der ermittelten Tatsachen aus den Augen zu verlieren braucht, das haben wir noch vor kurzem an Minkowskis Entwickelung des Ein- steinschen Relativitätsprinzips gesehen. Der Rationalismus hat die Mathematik um der Strenge ihres Beweisverfahrens willen zu einer Ausnahmewissenschaft gestempelt. In völligem Mißverständnis ihres Wesens, in vollständiger Verkennung ihrer entweder empirischen oder durch Definition will- ki'u-lich angenommenen Gnindlagen von Be- griffen und Axiomen sah er in ihr die Wissen- schaft x«t' ijo/.i-i;. Er ließ ihren Inhalt K ^ hinter der Form ihrer Systematik, wie ii ^ Euklid sie vorbildlich gegeben hatte, zu- rücktreten und gestaltete den Unterricht in ihr in ganz unnötiger Weise schwierig, so daß heute in weiten Kreisen der Gebildeten durchaus verkehrte Auffassungen von ihrem Wesen und Inhalt bestehen. Das Konkrete, Greifbare, Sinnenfällige, das in den alge- braischen Formeln nicht minder vor- handen ist als in den geometrischen Ge- stalten, wurde fast gänzlich vernachlässigt und der natürliche psychologische Prozeß ihres Wachstums durch den Glauben an ein psychologisch in der angenommenen Weise überhaupt gar nicht vorhandenes, in Wirk- lichlceit nur eingebildetes Schlußverfahren verdeckt. Welches Unheil diese Platonische Tradition über das europäische Denken ge- bracht hat, kann man an der Geschichte und dem Betrieb der Philosophie bis auf den heutigen Tag erkennen, obwohl die Liebe der heutigen Philosophen zur Mathe- matik gewöhnlich nur sehr Platonisch ist. Die außerhalb der Mathematik Stehenden begreifen oft nicht, welche Freude jene .trockene Wissenschaft' machen könne, während sie der Naturwissenschaft gegen- über ein gleiches Verwundern nicht an den I Naturwissenschaft 93 Tag legen. Sie wissen eben nicht, daß die Mathematik sich gar nicht wesentlich von der Naturwissenschaft unterscheidet. Und das wissen sie nicht, weil sie ihnen in ihrer Jugend oft nur in rationalistischer Ein- kleidung entgegengetreten ist. Was bei der Mathematik verhältnis- mäßig so leicht ist, die Deduktion ihrer Sätze aus wenigen obersten Voraussetzungen, das ist auch das Ziel der Naturwissenschaften, wenigstens der Physik und Chemie. In der Mechanik ist es seit mehr als hundert Jahren in weitgehender Annäherung schon erreicht, und die Maxwellsche, die Elek- tronen- und die Relativitätstheorie sind weitere glänzende Beispiele für diese Tendenz der Naturwissenschaft, sich ihren Euklid zu verschaffen. i\lso auch hier besteht kein wesentlicher Unterschied zwischen Ma- thematik und Naturwissenschaft. Aus dieser Gegenüberstellung kann man aber noch einmal entnehmen, wie verkehrt vielfach noch die Lehrweise im mathematischen Unterricht ist : sie würde einem physikalischen Unterricht gleichen, der etwa mit der theoretischen Mechanik oder der Eelativitäts- theorie begänne. 54. Ist selbst die Mathematik Natui* Wissenschaft, so stehen sich nun nur noch Naturwissenschaft und Philosophie gegen- über. Mit diesem Ergebnis würden vielleicht alle die einverstanden sein, die der Philo- sophie den sogenannten Einzelwissenschaften gegenüber das Allgemeine zuweisen, sie zur Gnindlage und zum Gipfel aller Wissenschaft machen wollen. Wer aber eine solche Grenze zwischen Einzelwissenschaft und einer be- sonderen Wissenschaft ,Philosophie' nicht anerkennen kann, wird fragen, ob nicht vielleicht auch _,Philosophie' schließlieh Naturwissenschaft ist. Von den Gebieten, die man gewohnheits- gemäß der Philosophie zuschrieb, sind zu- nächst Psychologie, Aesthetik, Ethik, Sozio- logie nach dem Früheren anthropologische und damit Naturwissenschaften. Logik ist zum Teil Psychologie, zum Teil nach neueren Entwickelungen Mathe- matik. Ihr Hauptproblem ist: welche Be- dingungen muß das Denken erfüllen, wenn es zu haltbaren Ergebnissen gelangen will? Das Denken, das zu haltbaren Ergebnissen führt, ist aber ein besonderer Fall des , Den- kens' überhaupt. Damit wird die Logik zu einem Sonderfall der Psychologie der For- schung. Und soweit sich die verschiedenen Arten von Aussagen und haltbaren Schluß- reihen algebraischer Formulierung unter- werfen lassen, kann die Logik ähnlich wie die Geometrie ein Teil der Mathematik werden. Erkenntnistheorie fragt nach dem LTr- sprung, dem Weg und dem Ziel der Wissen- schaft. Die Untersuchung ihres Urspnmgs ist eine psychologisch? Aufgabe, die ihres Weges teils aDgemein psychologisch, teils im besonderen logisch, also zuletzt wieder psycho- logisch, und die des Ziels, die naturgemäß nur formal geführt werden kann, ebenfalls psychologisch, da es sich um Aufhellung von Begriffen wie Walu-heit, Wirklichkeit, Sein, Schein, Erscheinung usw. i^. handelt. Weiter beschäftigt sich Erkeimtnistheorie mit der Frage nach dem Wesen der Welt, nach dem Zusammenhang der psychologischen Vorgänge mit biologischen, vielleicht auch mit einem Entwurf eines Weltbilds je nach dem auuenlilicklichen Stande der Forschung, also mit naturwissenschaftlichen Problemen. So ist denn auch Erkenntnistheorie Natur- wissenschaft. So bliebe von der traditionellen Philo- sophie nur noch die Metaphysik übrig. Ist aber erst Philosophie mit Metaphysik iden- tisch, so spielt sie nur noch die Rolle des Königs in Fuldas Talisman: es wird sich bald niemand mehr um sie kümmern, weil sie nichts mehr anhat. In der Tat ist die Philosophie als be- sondere Wissenschaft heute in der Auflösung begriffen. Damit aber nicht das echte philosophische Denken, jenes Denken, das jedes Einzelproblem einer Wissenschaft mit ihrem Ganzen und mit dem Ganzen der Wissenschaft überhaupt in Verbindung zu setzen sucht und um der Erkenntnis des Ganzen willen an das Einzelne herangeht, jenes Denken, das nicht nach den Grenzen der einzelnen Wissenschaften fragt, sondern um seiner Probleme -willen die Wissen- schaften studiert, deren Ergebnisse zu ihrer Lösung beitragen können, jenes alles Kleine und Einzelne durch seinen auf das Große und Ganze gerichteten Blick adelnde Denken, das alle großen Forscher in allen Wissen- schaften zu allen Zeiten geübt haben. Ein schönes Zeichen unserer Zeit, wie nach der nur allzu gerechtfertigten Verfeindung der Naturwissenschaft mit der offiziellen Philo- sophie überall in derselben Naturwissenschaft philosophische Denkweise sprießt! SS. Wir müssen somit den Gegensatz zwischen Natur- und , Geistes'- oder , Kultur- wissenschaften' vollständig aufheben. Alle Wissenschaft ist Naturwissenschaft. Haben wir uns aber bis dahin durchgedacht, • so werden wir auch — entsprechend unserem Satze von der Korrelation der Begriffe — einsehen, daß der Name , Naturwissenschaft' im Ljiterschied von dem kürzeren , Wissen- schaft' nichts Besonderes mehr kennzeichnet, weil ja außerhalb ihrer Wissenschaft nichts besteht. Wir verstehen dann unter Wissen- schaft schlechthin das auf das Allgemeine, auf Begriffe und Gesetze gerichtete ,Den- 94 Naturwissenschaft — Naumann ken' im Gegensatz zu Kunst, zu prak- tischer Betätigung, zu ästhetischem Ver- halten. , Natur' aber ist die Gesamtheit der Erfahrungen unter wissenschaftlichen Ge- sichtspunkten, im besonderen unter dem der eindeutigen Bestimmtheit aller Dinge und Vorgänge. Und , Seele' bleibt in Korrelation äazu die Gesamtheit des Er- lebten schlechthin nur nach ihrer Tatsäch- lichkeit in der vorgefundenen Anordnung. Wie Naturwissenschaft oder Wissenschaft schlechthin ein soziales Erzeugnis ist, so ist auch , Natur' die Gesamtheit der der Menschheit überhaupt zugänglichen Er- fahrungen, während , Seele' in dem ent- wickelten Sinn individuell ist: die Erleb- nisse des einzelnen Individuums. So wie wir allgemein die Erlebnisse der Individuen beschreiben, treiben wir bereits Wissen- schaft, im besonderen Psj'chologie : und nennen wir die Gesamtheit der so begrifflich festgestellten Tatsachen wieder , Seele', so ist das ein anderer Begriff als der oben umgrenzte. Hier handelt es sich dann nicht mehr bloß um , Seele' als Gesamtheit von Erlebnissen, sondern um , Seele' als Ergebnis psychologischer Untersuchung. Bleiben wir bei unserem ersten Seelen- begriff, der den Begriff Natur begrenzt, so haben wir — das sei zum Schluß noch ein- mal betont — zu beachten, daß aller , Seelen- inhalt' zugleich , Naturinhalt', weil eindeutig bestimmbar, ist, daß inhaltlich die indivi- duelle , Seele' ein Teil der , Natur' ist. So eben sind wir stets im „Innern der Natur" und ist uns „der Kern der Natur" „im Herzen". Literatur: Anfi-hmsillini n r/'i>,s. , ,/,■ srs Artikels stehen: Richard Avenaiiiis, Kritik der reinen Er- fahrung. 2. Aufl., Leipziy lOOrjOS. — Der- selbe, Der menschliche Weltbegriff. S. Aufl., Leipzig 191S. — Cornelius, Psychologie als Erfithrungswissenschaft. Leipzig 1897. — Dictzgen, Das Wesen der menschlichen Kopf- arbeit. Stuttgart 190S. — Dirigier, Grund- linien einer Kritik und exakten Theorie der Wissenschaften, insbesondere der mathematischen. jMünehen 1907. — Duhem, Ziel und Struktur der physikalischen Theorien. Leipzig 190S. — Enriques, Probleme der Wiesenschaft. Leipzig 1910. — C. Hauptmann, Die Metaphysik in der modernen Physiologie. Dresden 189S. — Helm, Die Energetik. 1898. — Hering, Uebcr das Gedächtnis als eine allgemeine Funktion der organisierten Materie. Ostwalds Klassiker, j\r. 14s. Leipzig 190.'>. — Jensen, Organische Zweckmäßigkeit, Fnln-irketmig und Vererbung vom Standpunkte ihr l'luisinl.igie. Jena 1907. — B. Kern, Das I'enlili m des Lehens in kritischer Bearbeitung. Berlin luu!). — Derselbe, Das Erkenntnisprejblcm und seine kritische Lösung. Berlin 1010. — Kleinpeter, Die Erkenntnis- theorie der Naturforschung der Gegenwart. Leipzig 1905. — E. Mach, Die Geschichte und die Wurzel des Satzes von der Erhaltung der Arbeit. 2. Aufl., Leipzig 1900. — • Derselbe , Die Meehmiik in ihn r Enliriekrhing historisch- kritisch ,1,1 rn, .1,111, :.A„,I..Ijii>: iothese. Leipzig I904. — Derselbe, Der Wert der Wissenschaft. Leipzig 1906. — Houx, Gesammelte Abhandlungen über Ent^ciekelungsmechanik der Organismen. 1895. — Scliuppe, Erkenntnistheoretische Logik. Bonn 1878. — Derselbe, Grundriß der Erkenntnis- theorie und Logik. 2. Aufl., Berlin 1910. — Stalto, Die Begriffe und Theorien der modernen Physik. Leipzig 1001. — Stöhr, Lehrbuch der Logik in psychologisierender Darstellung. Leipzig und Wien 1910. — Derselbe, Der Begriff des Lebens. Heidelberg 1910. — Verworn, .illge- mcine Physiologie. 5. Aufl., Jena 1908. ■ — • Derselbe, Naturwissenschaft und Weltan- schauung. Leipzig I904. — Derselbe , Die Er- forschung des Lebens. Jena 1007. — Derselbe, Die Frage nach den Grenzen der Erkenntnis. Leipzig 1908. — Willy, Die Krisis in der Psychologie. Leipzig 1899. — Derselbe, Die Geseemterfahrung vom Gesichtsjmnkte des Primär- monismus. Zürich 1908. Auf anderem Standpunkte als der Verfasser dieses Artikels stehen: Vriesch, Die Seele als elementarer Naturfaktor. Leipzig 190S. — Xatorp, Die logischen Grundlägen der exakten Wissenschaften. Leipzig 1910. — Pauly, Darwinismus und hininieel.isnius. München 1905. — Reinke, Di, Wrli ,,ls Tat. Berlin 1899. — Volkmann, Erkinnlni^theoretische Grundzüge der Naturwissenschaften und ihre Beziehungen zum Geistesleben der Gegenwart. 2. Aufl., Leipzig 1910. J. Petzoldt. Nauiiiniiii Johann Andreas. Geboren am IB.^April 1747 in einem kleinen Dorfs Ziebigk bei JKöthen, gestorben am 15. Mai 1826 (lascliäst. . Genoß keine geregelte Schul- bildung, schon mit 15 Jahren muüte er nach dem Tode seines Vaters mit seiner Mutter das der Familie gehörige Ackergut mitbewirtschaften. Von seinem Vater und Großvater hatte er die Neigung zum Vogelfange überkommen. Seine Erfahningen auf diesem Gebiete sammelte er in seinem „Vogelsteller", den er 1798 herausgab. Sem Hauptwerk ist die ,, Naturgeschichte der Land- und Wasservögel des nördlichen Deutsch- lands und der angrenzenden Länder", 4 liiinde. Naumann — Nemathelminthes 95 1795 bis 11504, und in Verbindung mit seinem Solme 1. bis 8. Nachtrag dazu 1805, 1806, 1810 bis 1817. Dasselbe zeichnet sich durch prachtvolle Kupfertafeln und eine Fülle sehr genauer Beobachtungen aus. Literatur. Selbstbiographie in der oben ange- führten Naturgeschichte. Allgcm. Deutsche Biogr. Bd. !SS, 1SS6. W. Harms. Johann Friedrich. Er war ein Sohn des vorigen. Geboren am 15. Februar 1780 in Ziebigk, gestorben am 15. August 1857 daselbst. War ebenfalls Land- wirt, mit seinem 15. Jahre mußte er schon die Schule verlassen. Durch seinen Vater wairde er in die Ornithologie eingeführt, auf welchem Gebiete er Meisterhaftes leistete. Besonderes Geschick hatte er in der vollendeten Wiedergabe der lebenden sowohl wie auch der toten Vögel, dabei besaß er eine ausgezeichnete Beobachtungs- gabe und einen unermüdlichen Fleiß. Seine erste Arbeit ist die ,,Taxidermie" 1815, worin er die Methode zum möglichst genauen natur- getreuen Ausstopfen der Vögel darlegt. In- folge mehrfacher Aidforderung hat er im Laufe eines Vierteljahrhunnerts das Werk seines Vaters neu bearbeitet, und besonders mit eigenhändig in Kupfer gestochenen und entworfenen Bildern geschmückt. Dieses Monumentalwerk: Natur- geschichte der Vögel Deutschlands, erschien in 12 Bänden von 1822 bis 1844. Ferner gab er mit Buhle: Die Eier der Vögel Deutschlands und der benachbarten Länder (5 Hefte, Halle 1819 bis 1828) heraus. In Anerkennung seiner Verdienste wurde er vom Herzog von Anhalt- Cöthen zum Professor und Inspektor des ornitho- logischen Museums ernannt. Ihm und seinem Vater zu Ehren hat die ornithologische Ge- sellschaft ihr Organ Naumannia genannt. Literatur. Biographie in Naumannia. Jahrg. 1S57. — Allgem. Deutsche Biogr. Bd. ZS, 1886. W. Harms. tätigkeit daselbst wurde ihm auch die Professur für Geognosie übertragen. 1842 kehrte er als Professor der Mineralogie und Geognosie nach Leipzig zurück. 1870 trat er in den Ruhestand und zog nach Dresden, wo er am 26. November 1873 starb. Zahlreich sind seine ausgezeichneten Ar- beiten auf kristallographischem und mineralogi- schem Gebiete; hervorzuheben ist hier besonders sein Werk Elemente der Mineralogie (Leipzig 1846. 1871 8. Aufl.). Auf geologischem Gebiete hat er sich vor allem dmch sein Lehrbuch der Geognosie (Leipzig 1850 bis 1854) einen berühmten Namen gemacht. Dieses Buch, das gründlichste und vollständigste Kompendium dieser Wissen- schaft, hat Jahrzehnte hindurch allen Studie- renden der Geologie als Richtschnur gedient. In Gemeinschaft mit Bernhard von Cottagab er in den Jahren 1836 bis 1846 die aus zwölf Sektionen bestehende geologische Karte des Königreichs Sachsen im Maßstabe 1:120 000 heraus, die in den dazu veröffentlichten Erläute- rungen eine riesige Fülle von wissenschaftlich und technisch wertvollen Beobachtmigen enthält. Eijie 1845 zusammengestellte Generalkarte von Sachsen im Maßstab 1:360 000 mit 24 Farben vollendete diese langjährigen imd mühevollen Untersuchmigen. Dmxh seine hervorragende Lehrtätigkeit wiu'de die Universität Leipzig der Vorort fiir das Studium der Geologie und Jline- ralogie. In allen Teilen der Erde erregten seine Arbeiten die anerkennende Bewamderung der Fachleute. So wurde er Mitglied vielerwissen- schaftlich bedeutender Gesellschaften. 1868 erlüelt er in Anerkennrmg seiner Verdienste, be- sonders in Bezug auf seine vortrefflichen geolo- gischen Karten clie goldene Wollaston-Medaille der Geological Society in London. Literatur. H. B. Geinltz, Zur Erinnerung an. Dr. C. Fr. Naumann. N. J. f. iViii. usw. IS74, S. 147 bis I04. — Allg. Deutsche Biogruphie, 23, S. 316 bis S19. — Poggendorff's, Biog.- liler. Hiindu-Ürtcrbiich, 2, 257, S, II. 9öS. O. Marschall. Naumann Karl Friedrich. Er wurde am 30. Mai 1797 als So Im des berühmten Kirchenmusikkomponisten Hofkapellmeister Jo- hann Gottlieb Naumann in Dresden ge- boren, er studierte 1816 in Freiberg Berg\\issen- schaften, dann in Leipzig und in Jena Natm-- wissen Schaft. Nachdem er in Jena 1819 pro- moviert hatte, bereiste er in den Jahren 1821 und 1822 Norwegen. Von dieser mineralogischen Studienreise zurückgekehrt, habilitierte er sich 1823 in Jena. 1824 war er Privatdozent an der Universität Leipzig; 1826 folgte er einem Ruf als Professor der Kristallographie an die Berg- akademie in Freiberg. Nach neunjähriger Lehr- Nemathelminthes. 1. Einleitung. 2. Morphologie und Phj'siologie. a) Haut, b) Nervensystem, c) Sinnesorgane, d) Muskulatur, e) Leibeshöhle und Isolations- gewebe, f) Darmkanal, g) Exkr'etionsorgane. h) Geschlechtsorgane. 3. Entwickelungsgeschichte (Ontogenie). 4. Systematische Einteilung. 5. Bio- logie und Verbreitung. I. Einleitung. Als Nemathelminthes oder Kundwürmer bezeichnet man mehrere Gruppen von niederen Würmern, die viel- leicht weniger aus dem Grunde, daß sie in den Hauptzügen ihres Baues übereinstim- men, in einer Klasse vereinigt werden, als vielmehr deshalb, weil sie sich alle in gleicher Weise in vielen wesentlichen Punkten von den anderen Wurmklassen unterscheiden. Nach der Ansicht der meisten modernen 96 Nemathelminthes Forscher (s. die Zusammenfassung von Kaut her 1909) bestehen keinerlei nähere Verwandtschaftsverhältnisse zwischen ihnen. Im Hinblick auf den Bau des Hautmuskel- schlauches, der Exkretionsorgane und der Geschlechtsorgane weichen diese Gruppen mehr oder weniger beträchtlich vonein- ander ab, so daß man sie auch als selb- ständige Klassen nebeneinander stellen könnte. Wenn man die Rundwürmer in einer Klasse zusammenfaßt, wie es hier geschehen soll, so gliedert sich diese in drei Ordnungen, nämhch die Nematodes oder Fadenwürmer, die Nematomorpha und die AcanthocephaU oder Ivratzer. Die Angehörigen dieser drei Ordnungen weisen in der Hauptsache folgende überein- stimmenden Merkmale auf: Sie besitzen einen ungegliederten wurmförmigen, mehr oder weniger langgestreckten fast immer im Querschnitt kreisrunden (daher der Name ,, Rundwürmer") Körper, oft von spindel- oder fadenförmiger Gestalt, an dem sich keinerlei äußere Anhänge oder Ghedniaßen finden. Gewöhnlich sind die Rundwürmer schmutzig gelb-grau gefärbt, manche auch etwas durchsichtig. Das Vorderende der Acanthocephali ist in einen mit Haken besetzten Rüssel umgewandelt, der in eine Scheide zurückgezogen werden kann. In wenigen Fällen sind sonst borstenähnliche Gebilde oder Haken ausgebildet, noch selte- ner sind saugnapfähnliche Haftorgane, die dann nur dem miinuiiclien (Icsdilecht zu- kommen und zum Anheften an die Weibchen bei der Kopulation dienen. Außen wird der Körper von einer derben Cuticula begrenzt, unter welcher die für die Bewegungen des Rumpfes wichtige Muskulatur in Gestalt von Längsmuskeln, bei den Acanthoce- phali auch Ringmuskeln, hegt; im Innern enthält er einen geradlinigen Darmkanal, der aber auch in reduzierter Form nur teil- weise vorhanden sein oder endhch ganz fehlen kann. Die Mundöffnung pflegt end- ständig am Vorderende zu liegen und ist bei den Nematoden von Lippen und Papillen umgeben; der After befindet sich meist ventral in nicht zu großer Entfernung von dem Hintcrcnde. Bei den Nematoden wird der Raum zwischen dem Hautmuskel- Sfhlauch und dem Darmkanal von einem besonderen ,, Isolationsgewebe'' ausgefüllt, und auch bei den jugendlichen N.emato- morpha erscheint die Leibeshöhle zurück- i^edrängt durch ähnliche parenchymatöse ('ir\vrb(>, während der Darm der erwachsenen Xciiiatomorpha in einem Hohlräume liegt, der ebenso, wie der Raum zwischen der Körperwand und den Geschlechtsorganen der Acanthocephali als Leibeshöhle auf- gefaßt wird. Nirgends findet sich ein Blut- gefäßsystem, und ebenso fehlen Atmungs- organe. Exkretionsorgane sind in verein- fachter Form vorhanden, auch führen die Rundwürmer ein einfaches Nervensystem. Als eine Merkwürdigkeit, sie sich sonst im Tierreich nur noch bei den Arthropoden wiederfindet, führt S h i p 1 e y an, daß die Nemathelminthes weder innen noch außen an ihrem Körper, die sonst so ver- breiteten beweghchen Cilien besitzen; nur die Exkretionsorgane der Acanthocephali machen eine Ausnahme von dieser Regel. Die weitaus meisten Rundwürmer sind getrennten Geschlechts und sehr häufig unterscheiden sich die männlichen von den weibhchen Tieren in ihrem äußeren Habitus, auch sind sie meist kleiner als diese, so daß also ein sog. Geschlechtsdimorphismus vor- liegt. Nur wenige Arten sind Zwitter. Die Geschlechtsorgane hegen zwischen Darm und Körperwand (bei den Kratzern in der Leibes- höhle) und besitzen eigene Ausführungs- gänge. Die Entwickelung ist teils eine direkte, teils findet eine Metamorphose statt. Wenige Formen sind lebendig gebärend. Der weit- aus größte Teil aller Rundwürmer führt eine parasitische Lebensweise, und zwar schmarotzen einzelne Arten ihr ganzes Leben hindurch in anderen Tjfren, andere, und das ist wohl die Mehrzahl, verbringen wenig- stens einen Teil ihres Lebens parasitisch in Tieren oder Pflanzen, während sie in der Jugend (selten umgekehrt) frei leben. Manche Rundwürmer endhch leben ständig frei, zumeist im Wasser oder in feuchter Erde, im Schlamm und dergl. Ueber die Morpho- logie und die Verwandtschafts- beziehungen der Nematoden hat Rauther (1909) eine um- fassende Gesamtdarstellung se- geben. 2. Morphologie und Phy- siologie. 2a) Haut. Die Haut der Nemathelminthes besteht aus einer äußeren Cuti- cula und einer darunterliegen- den Subcuticula oder Epider- mis, welche jene erzeugt hat. Bei den Nematoden ist die Cuticula meist ansehnhch dick, oft glatt, nicht selten durch einen Besatz von gröberen oder feineren Erhebungen, wie Hök- kern, Stacheln oder Haaren, manchmal auch durch beson- dere Skuljjturen wie seithche Längsleisten mit Längsfurchen (Ascaris mystax und Asca- pigi. $Des- ris transfuga) oder ringför- moscolex mige Verdickungen (Dcsmos- elongatus. colecidae, s. Fig. 1) ausge- Nach Paii- zeichnet. Die Cuticula der rcri. Nemathelminthes 97 Kratzer ist nur dünn und glatt, die der Nematomorpha zusammengesetzt aus einer dünneren äußeren und einer dickeren inneren Schicht. Die Subcuticula ist protoplasmatischer Natur und enthält Zellkerne, doch geüngt es nicht, bei vielen erwachsenen Nematoden und den Acanthocephalen, einzelne Zell- körper voneinander abzugrenzen, so daß man bei ihnen diese ganze Kürperschicht als ein Syncytium anseilen muß. Zum großen Teile wird das Plasma der Sub- cuticula von einem Faserwerk durchzogen, das aus Zellen der gleichen Schicht stammt. Wohl aber findet sich in der Jugend dieser Würmer eine deuthche epitheliale Epider- mis, welche die Cuticula abscheidet und sie meist viermal erneuert (Maupas 1899), sich dann aber zu jenem Syncytium auf- löst, so daß die Haut später nicht mehr ge- wechselt wird, Häutungen also bei den er- wachsenen Nematoden nicht vorkommen. Demgegenüber besitzen auch die erwachsenen Nematomorpha eine Epidermis aus scharf voneinander abgegrenzten polygonalen Zellen. Während die Subcuticula und dement- sprechend auch die Cuticiüa ektodermalen Ursprungs ist, stammt eine bei den Ne- matoden sich der ersteren innen anschmie- gende Cutis vom mittleren Keimblatt. Bei den Nematoden verdickt sich die Subcuticula nach innen zu in Gestalt von 4 Längsleisten, von denen je eine dorsal und ventral und je eine seithch von vorn nach hinten verstreicht. Die beiden ersteren bilden die sogenannten „Medianlinien", die beiden anderen die „Seitenlinien", die man meist schon äußerUch durchschimmern sieht. Große Nematoden besitzen außerdem noch 4 sehr schmale Submedianleisten. Selten fehlen bei den Nematoden die Seiten- linien, dagegen stets bei den Nemato- morpha, von denen die Gordiidae außer- dem keine dorsale Medianlinie besitzen. Bei den Kratzern ist keine der 4 Linien aus- gebildet. Vorn und hinten geht die Haut der Eundwürmer in den Anfangs- resp. Enddarm über, wo solche vorhanden [sind. Bei den Acanthocephali ist die Sub- cuticula in einer besonderen Weise diffe- renziert, indem in ihrer untersten Schicht zahlreiche Lakunen liegen und mitein- ander kommunizieren, die bei den verschie- denen Spezies verschieden angeordnet und ausgebildet sind, immer aber als zwei seit- lich gelegene Längskanäle mit abgehenden Verzweigungen auftreten. Vorn, neben der Rüsselscheibe, wuchert die Subcuticula in Gestalt zweier birnförmiger Verdickungen (Lemnisci) in die Leibeshöhle hinein, wobei dieser Teil Lakunen enthält, die mit denen des Rüssels und des Halsteiles sowie mit einer ringförmigen Lakune der Haut kom- munizieren, von dem System in der übri- gen Haut aber getrennt sind. Ln Innern aller Lakunen zirkuhert eine helle, Fett- körnchen enthaltende, Flüssigkeit. — Diese besondere Differenzierung der Haut der Kratzer, die, selbst darmlos, im Darm an- derer Tiere zu schmarotzen pflegen, stellt im allgemeinen ein Organ der Nahrungs- aufnahme dar, während die Lemnisken mit ihren Hohlräumen nach der einen Auf- fassung Reservoire für die Flüssigkeit der Lakunen des Rüssels sind, in welchen sich jene sammelt, wenn das Vorderende einge- stülpt wird, nach einer anderen aber die Abgabe der Nahruugsstoffe an die Leibes- höhle erleichtern. Man hat auch einzellige Hautdrüsen vor allem bei freilebenden Nematoden in der Nähe des Vorderendes und der Ge- schlechtsöffnungen kennen gelernt, die manch- mal auch in größerer Zahl in den Seiten- linien stehen oder (bei den Trichotrache- lidae) längs eines Teiles der Hauptkörper- hnien münden und als „ Stäbchensäume" oder „Stäbchenfelder" bekannt sind (Jäger- skiöld). Auch die an den Seiten des Mundes ausmündenden „Kopfdrüsen" einiger Fadenwürmer (Ancylostoma, Sclero- stomum) müssen als solche Hautdrüsen aufgefaßt werden. 2b) Nervensystem. Das Nerven- system der verschiedenen Gruppen der Nemathelminthes stimmt nur in den allgemeinsten Zügen überein, indem stets ein den Schlund umgebender Nervenring mit Ganglienzellen, der sogenannte Cere- bralteil, und von diesem abgehende Längs- nerven stamme vorhanden sind. Im ein- zelnen ist das Nervensj'stem jeder der 3 Ordnungen von dem "der anderen ver- schieden. Das Nervensystem der Nematoden zeichnet sich durch eine auffallend geringe Anzahl von Ganglienzellen aus und ist uns in der neuesten Zeit speziell von dem Spul- wurm (Ascaris) durch die Untersuchungen von Goldschmidt (1907 und 1909) sehr genau bekannt geworden, ja, man darf viel- leicht mit Recht behaupten, daß wir bei keinem anderen Tiere so tief in die Einzel- heiten des Baues dieses Organsystems einge- drungen sind wie hier. Wenn wir das zum größten Teil in der Subcuticula gelegene Nervensystem von Ascaris betrachten (Fig. 2), so finden wir einen den Anfangsdarm umgebenden, kaum 60 Fasern enthaltenden Xervenring mit zwei seitliehen größeren Anhäufungen von Gang- gUenzellen, von dem nach vorn 6 Nerven, 2 stärkere seitliche und 4 schwächere neben Handwörterbuch der Xaturwissenschaften. Band VII. 98 Nemathelminthes den Medianlinien ausgehen, welche alle die in den Blundrändern und Papillen vorhan- denen Sinnesorgane versorgen. ]\'ach hinten treten aus dem ^^ervenring im Zusammen- hang mit dort liegenden Ganglienzellen 4 größere Nervenstcämme, von denen der ventraler Mediannerv- Fig. 2. Schema des Nervensystems eines o V. Ascaris megalocephala. Nach Brandes. stärkste in der Bauchlinie, ein etwas schwäche- rer in der Eückenlinie als „Mediannerven" mit zum größten Teil motorischen Fasern durch den Wurmrumpf ziehen, während jeder- üeits ein noch schwächerer „Sublateralnerv" dorsal die Seitenlinie begleitet. Aus dem Bauchnerv entspringt dann noch auf jeder Seite ein dem dorsalen ähnlicher „ventraler Sublateralnerv". Alle diese Längs- nerven stehen an ihrem hinteren Ende mit- einander in Verbindung, indem sie in zwei Aeste, in welche sich der Bauchnerv gabelt, einmünden, und ebenso bestehen solche in der Subcuticula verstreichende Verbin- dungen auch im AVurmrumpf zwischen Kücken- und Bauchnerv (bei Ascaris rechts nu'hr als links) und zwischen Bauch- nerv und ventralen Sublateralnerven. An der Gabelungsstelle des Bauchnerven findet sich dann noch eine weitere Ganglicnan- schwellung (Analganglion), von der bei dem männlichen Spulwurm ein Nervenring, der die Kloake umfaßt, ausgeht. Von den höchst bemerkenswerten Einzel- heiten, die Goldschmidt an Ascaris lumbricoides gefunden hat, kann hier nur ganz kurz mitgeteilt werden, daß immer genau 162 Ganglienzellen im ganzen Nerven- system vorhanden sind, die genau bestimmte Nervenfasern aussenden. Diese GangUen- zellen liegen, mit Ausnahme von einigen Zellen in der Medianebene und zweien im Bauchganglion, streng symmetrisch und sind zu je zweien einander spiegelbildlich gleich, dabei die einundderselben Wurm- hälfte unter sich nach Form, relativer Größe, Lage, des Kerns usw. mehr oder weniger verschieden. Die Nematomorpha besitzen einen den Oesophagus umschließenden Nervenring mit zwei dorsalen Ganglieuanschwellungen, von dem ein durch Nervenfasern mit der ventralen Medianhnie verbundener Bauch- strang bis ins Körperende zieht. Dieser Bauchstrang setzt sich aus 3 Faserbündeln zusammen, zwischen denen Ganghenzellen liegen. Bei den Acanthocephali findet sich etwas vor dem Ende der Küsselscheide ein flaches ovales CerebralgangUon, von dem nach vorn in den Küssel 3 Nerven, nach hinten 2 stärkere seitliche Nervenstämme aus- gehen. Von den letzteren zweigen sich dann lateral verlaufende kleinere Aeste ab, um die Körpermuskulatur und die Geschlechts- organe zu innervieren. Dabei stehen sie beim Männchen in Verbindung mit zwei Genitalganglien in der Nähe des Ductus ejaculatorius. 2c) Sinnesorgane. Wie es meistens bei parasitisch lebenden Tieren zu sein pflegt, sind auch bei den Rundwürmern, von denen die meisten noch dazu im Innern des Körpers anderer Tiere schmarotzen, die Sinnes- organe nur wenig entwickelt, da diese Würmer ihrer zum Aufsuchen der Nahrung oder zur AVitterung etwaiger Feinde nicht bedürfen. Auch für die freilebenden Formen gilt dies im allgemeinen, denn sie führen alle eine mehr oder weniger saprozoische Lebensweise, bei der sie ebenfalls direkt von dem ihre Nahrung enthaltenden Medium umgeben sind. Am verbreitetsten sind Tastpapillen in der Haut der Nemathelminthen, die sich vor allem in der Unigebunt,' des ]\lundes häufen. Bei den Kratzern liegen .> solcher Tastpapillen auf dem Rüssel (Kaiser) und einige in der Nachbarschaft der männ- lichen Gesclüechtsöffnung. Sie sind zugleich die bei dieser Ordnung einzig bekannten Sinnesorgane. Auch bei den Nematoden finden sich an den gleichen Stellen, in den die Mundöffnung umstellenden Lippen und in der Nähe der männhchen Gesclüechts- öffnung Tastpapillen, die aber in ihrem Bau voneinander abweichen. Außer diesen Organen pflegen noch ein paar .,Hals- papillen" dicht bei den Seitenganghcn, Nemathelminthes 99 2 dorsale Papillen in der Körpermitte und (bei Ascaris) 2 seitliche kurz vor dem Hinterende aufzutreten. Die Verteilung und Anzahl dieser l'a]iillen geben für die S5-stematische Einteilung größerer und klei- nerer Gruppen der Nematoden wichtige Merkmale ab. Die Gordiiden sind durch den Besitz von selir zahlreichen feinen Sinnesborsten ausgezeichnet, die auch hier wieder in der Gegend der männlichen Kloake besonders dicht stehen. Die freilebenden Nematoden besitzen meist Sehorgane in Gestalt einfacher, von dichtem Pigment umgebener, z. T. mit einem ünsenähnlichen lichtbrechenden Körper versehener Augen, die in der Nähe des Schlundnervenringes aufzutreten pflegen. Auch bei erwachsenen Gordiidae, die ja mit dem Nahen der Gesclilechtsreife ihren Wirt verlassen, um eine freischwim- mende Lebensweise zu führen, sind am Vorderende mit dunklem Pigment ver- sehene Sehorgane nachgewiesen worden. 2d) Muskulatur. Die Nematoden besitzen eine wohlentwickelte Längsmus- kulatur, welche dicht unter der Subcuti- cula liegend den ganzen Rumpf von vorn bis hinten stets in einschichtiger Lage durch- zieht und durch die nach innen vorsprin- genden Hautverdickungen der Jledian- und Seitenlinien in 4 Längsmuskelfelder geteilt wird. Bei den einfacheren Formen hegen auf einem Querschnitt durch den Wurm in jedem solchen Längsmuskelfeld 2 Muskel- zeUen von rhombenförmiger Gestalt neben- einander, im ganzen also 8, die auf ihrer nach außen gekehrten Seite die in l-ihrillcn ange- ordnete kontraktile Substanz ausgeschieden haben, während der den Kern enthaltende plasmatische Teil der Körpermitte genähert ist (Fig. 3a). Man hat die Nematoden mit derartigen 8 Muskelzellen auf dem Quer- dorsale Medianünii dorsale Medianlin Kciraschlauch ventrale Medianlinie Fig. 3. Quersclmitt a) eines Meromyariers, b) eines Polym}'ariers. Nach Leuckart. schnitt als „Meromyarier" den meist größeren „Polymyariern" (Schneider 1866) gegen- übergestellt, bei denen dadurch, daß die ein- zelnen Muskelzellen sich sehr strecken und bis zu 3 mm lang werden, auf den Querschnitt viel zahlreichere zu hegen kommen (Fig. 3b). Während bei den Muskelzellen der Meromya- rier die kontraktile Substanz eben ange- ordnet ist, erscheint sie bei denen der Polymy a- rier rinnenartig zusammengekrümmt, so daß hier auch die Seiten einer solchen Muskel- zelle kontraktile Fibrillen enthalten (Fig. 4). Die plasmatischen Teile der ZeUen mit den Kernen ragen blasenförmig aus der Muskel- sehicht nach innen hervor. Von ihnen aus laufen strangförmige Fortsätze zu dem jeweils nächsten Mediannerven, der Bündel von Nervenfibrillen in sie entsendet, die sich auflösend durch che Fortsätze in die Muskel- zellen gelangen und dort teils die kontrak- tile Schicht innervieren, also motorischer Natur sind, teils in die Subcuticula ein- treten, um sich dort untereinander zu einem wohl sensoriellen Flechtwerk zu verbinden. Diese Längsmuskeln der Nematoden er- mögüchen nun den Tieren die Bewegungen ihres Körpers; sie verkürzen diesen, wenn Fig. 4. Schematischer Querschnitt durch eine Längsmuskelzelle eines Polvmvariers. sich alle gleichzeitig kontrahieren, sie krüm- men ihn, wenn sieh nur die einer Seite zu- sammenziehen. Im letzteren Falle wirken 7* 100 Nemathelminthes als Antagonisten die Muskebi der anderen Seite, im erstcren läßt die Elastizität der Cuticula nach dem Erschlaffen der Längs- muskeln den Körper wieder seine ursprüng- liche Gestalt annehmen. Die hohe Elastizi- tät der Cuticula läßt übrigens meistens nur Pendelbewegungen der Körperenden, keine großen Biegungen ^^uud Versclüing- ungen zu. g Während die Längsmuskulatur zu- sammen mit der äußeren Körperbedeckung den sogenannten ..Hautmuskelschlauch" der Nematoden darstellt, finden sieh am An- fangsteil des Darmes, an dessen Ende, sowie an besonderen Teilen des Geschlechtsappa- rates, vor aUem zur Bewegung der bei den Männchen vorhandenen, später noch zu besprechenden Spicula,Uioch besonders aus- gebildete Muskehl. Auch die Nematomorpha besitzen nur eine einzige Lage von Längsmuskeln, die aber auf dem Querschnitt zahlreicher als bei den Nematoden erscheinen, und sich von jenen vor allem dadurch unterscheiden, daß bei ihnen der kontraktile Teil nach außen offen ist, während die einzelnen Muskel- zellen sonst in ihrem Bau denen der Nema- toden gleichen. Zum Unterschied von den beiden anderen Ordnungen der Kundwürmer weisen die Acanthocephali außerhalb der auch ihnen zukommenden Längsmuskulatur eine Lage von Ringmuskelfasern auf. Die Längs- muskeln ähneln in ihrem Bau denen der Nematoden. Der hier vorliandene Rüssel kann in eine schlauchförmige muskulöse Scheide (Receptaculum proboscidis) zurück- gezogen werden, von deren Grunde mehrere Längsmuskelbündel ausgehen, und den Rüssel durchsetzend sich an der Innenfläche von dessen Vorderende anheften (Retractor proboscidis). Sie stülpen durch ihre Kontraktion den Rüssel ein und ziehen ihn in die Scheide zurück, die ihn dann durch Zusammenziehen ihrer Wände wieder her- vortreibt. Endhch kann auch noch das ganze Vorderende eingezogen werden durch einen Retractor receptaculi, der sich zwischen Körperwand und hinterem Ende der Scheide ausspannt, sowie durch einen glockenförmigen muskulösen Lcmniskenmantel, der ring- förmig hinter den Lemniskcn von der Körperwand entspringend nach vorn zieht und sich neben jenen anheftet. 2e) Leibeshöhle und^Isolationsge- webe. Während man früher annahm, daß sich bei den Nematoden zwischen der Körperwand und dem Darmkanal ein Hohl- raum befände, den man als einen Rest der Furchungshöhle, die sich zu einem Schizocöl erweiterte, und somit als primäre Leibes- höhle auffaßte, haben neuere LTntersuchungen ergeben, daß jener Raum von einem be- sonderen Gewebe, dem ,, Isolationsge- webe", eingenommen wird. Auch hier haben vor allem die Arbeiten Goldschmidts an Ascaris Klarheit geschaffen. Es zeigt sich, daß von einer einzigen sehr großen Zelle, die dorsal vom Oesophagus unmittel- bar hinter dem Schlundnerveuring hegt, der ganze Vorderkörper bis etwa zum ersten Viertel des Mitteldarmes mit jenem GewelDe versehen wird, das aus in LameUensystemen angeordneten Fortsätzen der Zelle "besteht. Nach vorn zu hefern 4 Gruppen von je 3 Zellen das gleiche Gewebe, und ebenso finden sich hinter der Körpermitte einige solcher Zellen, die das dortige Isolations- gewebe erzeugen. Während dieses Gewebe da, wo es sich den Längsmuskeln und dem Darm anschmiegt, spinnwebartig konzen- trische Waben bildet, enthält es in dem Raum zwischen Hautmuskelschlauch und Darm große, mit eiweißhaltiger Flüssigkeit gefüllte Hohlräume, die leicht die Anwesen- heit einer Leibeshöhle vortäuschen können, in Wirkhchkeit aber intracellulär hegen. Gold Schmidt vergleicht aus diesem Grunde das Isolationsgewebe mit dem Parenchym der Plathelminthen, von dem es sich nur durch die Anwesenheit der großen Flüssigkeitsvakuolen unterscheiden soU. Falls sich diese Auffassung als allgemein- gültig für die ganze Gruppe erweisen sollte, so dürfte man die Nematoden nicht mehr wie man es früher getan hat, zu den Cölhel- minthen, den Würmern mit einer Leibes- höhle, rechnen. Hier mögen einige der Körperwand der Nema- toden innen anliegende Zellen erwähnt werden, die vor allem bei den größe- ren Formen durch ihre Größe auffallen — sind sie doch in manchen Fällen bis zu 1 Zentimeter lang — , so daß sie bec|ucm dem bloßen Auge sichtbar wer- den. Es handelt sich um die wegen ihrer starken Verästelung ,,büschel- förmige Organe" ge- nannten Zellen, die zu 4, 6 oder in noch größerer Zahl sich bei Ascaris nur im Vorderende (Fig. ö), bei anderen Formen (Scle- Fig. 6. Vorderende rostomum, Strongy- von Ascaris, der lus) im ganzen Rumpf verteilt meist den Seiten- linien anliegend vorfinden. Sie haben die Fähigkeit, gc- wisscSubstanzen in sich auf- zuspeichern, und heißen Länge nach aufge- srluiitten, um die an ileu Scitenlmicn liegenden 4büschel- furmigen Organe zu zeigen. Nach X a s s 0 n o \v. Nemathelminthes 101 deshalb auch „phagocytäre Organe". Man kann sich diese Funktion der ZeOen zunutze machen, um sie noch deutUcher in die Ersclieinung treten zu lassen, indem man den Würmern Karmin- oder Tusche- körncheu unter die Haut injiziert, worauf diese von den phagocytären Organen auf- genommen werden, so daß dieselben sich durch die entsprechende Färbung von den umliegenden Geweben abheben. Bei den Nematomorpha erfüllt in der Jugend ein solides Gewebe aus reihenförmig angeordneten, deutlich voneinander abge- grenzten polygonalen Zellen den Kaum zwischen Hautmuskelschlauch und Darm. In diesem Füllgewebe treten bei den heran- wachsenden Tieren Lücken auf, die sich allmählich derartig erweitern, daß nur noch eine dünne Lage von Zellen die Längsmuskeln und den Darm wie ein Peritoneum bedeckt. Außerdem bleiben von diesem ,,periente- rischen Gewebe" noch mesenterien- artige dorsoventral verlaufende Lamellen stehen, an denen auch die Genitalorgane befestigt sind. Die Hohlräume ordnen sich so an, daß ventral von der Körpermitte ein den Darm umgebender Sinus, beim Weibchen außerdem noch ein Kücken- und 2 seitlich gelegene Ovarialsinus entstehen (Fig. 6). Der Bauchnerv Fig. 6. Querschnitt durch ein reifes ? von Gor- (lius tolosanus, das seine Eier zum größten Teil abgelegt hat. r = ReceptacuIum, i = Darm im Darmsinus. Nach Shipley. den Darm umgebende Hohlraum pflegt als „Leibeshöhle" bezeichnet zu werden. Die Acanthocephali endlich besitzen eine geräumige Leibeshöhle, in der die ansehnlichen Geschlechtsorgane, zum größten Teil eingebettet in ein zwischen dem Grunde der Rüsselscheide und der Körperwand aus- gespanntem Ligament, hegen. Man hat auch den Hohh-aum der Rüsselscheide, in den der Rüssel zurückgezogen werden kann, als einen besonderen abgegliederten Teil der Leibeshöhle angesprochen und in der Rüsselscheibe selbst eine Art Dissepiment sehen woUen. 2f) Darmkanal. Nur die meisten Nematoden besitzen einen wohlentwickelten Darmkanal; die Acanthocephali sind so an ihre parasitische Lebensweise angepaßt, daß bei ihnen jede Spur eines Verdauungs- traktus geschwunden ist. Auch der Darm- kanal der Nematomorpha ist degeneriert. Gordius besitzt allein auf ganz frühen Larvenstadien eine Mundöffnung, die bei Nectouema zwar zeitlebens vorhanden, aber nur sehr klein ist. Bei beiden Formen existiert ein Oesophagus (bei Gordius ohne Lumen) und ein enger Mitteldarm, der bei Gordius mit den Geschlechtsaus- führgängen in einer Kloake ausmündet, während er bei Nectonema sich hinten mehr und mehr verjüngt, um schließlich ohne äußere Mündung kurz vor dem Hinter- ende zu enden. Auch bei einigen Nematoden wird der Darm mehr oder weniger reduziert. So fehlt die Afteröffnung bei Mermis, während bei Mermis albicans und Atractonema der ganze Verdauungstraktus bis auf einen ZeUstrang zurückgebildet ist, ja bei Allan- tone ma mirabile im erwachsenen Zu- stande ganz fehlt. Der Darmkanal der Nematoden be- ginnt mit der stets terminal gelegenen Muud- öffnung, die gewöhnhch von 2 bis 6 (meist 3) wulstigen Lippen oder Papillen bei Ascaris 1 dorsal, 2 ventral) um- stellt ist und in eine Mund- höhle fülu-t, in die häufig besondere Bildungen der Cuticula in Form von Spitzen oder Zähnen her- vorragen (Fig. 7). Bei den von organischen Säften lebenden (Tylenchus, Heterodera, Doryla- imus, Larven von Mer- mis) findet sich häufig ein stilettartiger Bohr- stachel im Grunde der Mundhöhle. Der sich anschheßende Oesophagus ist meist ein kurzes Rohr, das in seinen Wänden eine sehr starke Muskulatur aus radiären Fasern zu besitzen pflegt. Sein meist dreiteiliges enges Lumen wird von einer chitinigen Fortsetzung der Cuticula gebildet und trägt öfters leistenartige vor- springende Zähne. Auch einzellige Drüsen finden sich im Oesophagus. Bei einigen Gattungen der Trichotrachelidae (Trichinella, Trichocephalus) besteht der Oesophagus aus einem langen cuticu- laren Rohr, auf dessen Dorsalseite eine Reihe großer Zellen Hegt, die ihn nur mit einer ganz dünnen Schicht von Plasma um- geben. Bei vielen Nematoden schwillt das hintere Ende des Oesophagus zu einem dicken muskulösen Bulbus (Pharynx) an, der ebenfalls Zähnchen enthalten kann. Als Anhangsorgane endhch können sich vom Fig. 7. Vorderende von Ancylostoma duodenale mit Mundkapsel. 102 Nemathelminthes Hintereiide des Oesophagus schlauchförmige „Darmblindsäcke" nach vorn oder hinten abzweigen. Baut her wies bei manchen Formen eine exkretorische Funktion des Pharynx nach. Der muskellose Mitteldarm ist ein oft etwas abgeflachtes, gerades Kohr, dessen "Wände von hohen Epithelzellen gebildet werden, die auf beiden freien Seiten eine dünne Cuticula abscheiden, von denen die das Darmlumen begrenzende von feinen Poren durchsetzt sein kann. Ein muskulöser Enddarm endlich setzt den Mitteldarm nach hinten zu fort und mündet durch die fast immer ventral ge- legene (bei den Trichotrachelidae nach hinten verschobene) Analöffnung nach außen. An der Grenze zwischen den beiden letzten Darmabschnitten oder im Anfang des Rec- tums umgibt ein starker Sphinkter als Schließmuskel den Verdauungstraktus, während zwischen dem Enddarm und der Kürperwand ausgespannte Muskeln (D ila- tat oren) als seine Antagonisten wirken. 2g) Exkretionsorgane. Die Eskre- tionsorgane der Nematoden treten auf als zwei Kanäle, die jederseits in den Seiteu- linien verlaufen (s. Fig. 3). und von denen der rechte rückgebildet sein kann. Sie ver- einigen sich meist vorn und münden durch einen kurzen Endkanal in einem ventralen Porus dicht hinter dem Vorderende ins Freie (Fig. 8). Die beiden Kanäle gehören einer einzigen großen ZeUe an, in deren Ausläufer sie intracellulär eingebettet sind. Gold Schmidt hält die Exkretioiiskanäle der Nematoden nach seinen Be- funden an Ascaris lum- bricoides für die außer- ordentUche Erweiterung einer ehemals exkretori- schen Hautdrüse, welche die Funktion der fehlenden eigentlichen Nephridien übernommen hat. Der sezernierende Teil soU durch ein die Kanäle in den Seitenlinien begleitendes syn- cytiales Drüsengewebe repräsentiert werden. Es wäre zu untersuchen, wieweit sich diese Befunde auf andere Nematoden verall- gemeinern lassen. Es muß zudem hier er- wähnt werden, daß die exkretorische Funktion der Seitenkanäle überhaupt heute noch nicht unbestritten allgemein anerkannt wird. Viele Angehörige der Famihen der Eno- plidae und Anguillulidae füliren keine Seitenkanälc, sondern eine unpaarc ,, Bauch- drüse", welche ebenfalls exkretorisch tätig ist. Von etwaigen Exkretionsorganen der Nematoniorpha ist nichts Sicheres bekannt. Fig. 8. Vorderende von Ascaris von tler Ventralseite. In der Leibeshöhle von Echinorhyn- chus gigas findet sich jederseits von der später zu besclu-eibenden Uterusglocke, resp. dem Ductus ejaculatorius ein schtissel- förmiges aus 3 Zellen bestehendes Organ, das sich als ein in den Genitalgang mündendes verästeltes Kanälehen erweist, dessen Ende in mehrere Hundert zylindrische Kölbchen (Solenocyten) mit je einem in das Lumen ragenden Wimperbüschel ausläuft. Die beiden Forscher (Kaiser 1893 und Schepotieff 1908), die uns die genaueste Beschreibung dieser Organe gehefert haben, fassen die- selben als Protonephridien auf, und zweifeln nicht an deren exkretorischer Natur. Wohl aber tut dies Meisen heimer (1910), der die Exkretionsorgane der wirbellosen Tiere zusammenfassend bearbeitete. Dieser weist auf die Möglichkeit hin, daß diese Organe event. auch nur Anhangsgebilde des bei den Kratzern sehr komplizierten Geschlechts- apparates sein könnten. 2h) Geschlechtsorgane. Auch die Geschlechtsorgane der einzelnen Gruppen der Rundwürmer sind so verschieden gebaut, daß wir sie hier getrennt behandeln müssen. Im allgemeinen sind die Nemathelminthen getrenntgeschlechtlich; nur wenige Nema- toden machen eine Ausnahme, indem sie protandrische Hermaphroditen sind (mehrere Rhabditis arten, die parasitischen Gene- rationen von Angiostomum nigroveno- sum, Allantonema und andere) oder sich parthenogenetisch vermehren (Rhabditis Schneideri). Die Geschlechtsorgane der Nematoden, bei denen die Männchen meist kleiner als die Weibchen und durch ein hakenförmig gebogenes Hinterende ausgezeichnet sind, sind in beiden Geschlechtern röhrenförmig gebaut und erzeugen in ihrem oberen Ab- schnitt die Keimzellen, während in den unteren Teilen diese aufbewahrt und ausge- führt werden (Fig. 9). Die Ovarien sind in der Regel paarig und beginnen mit einem sehr dünnen faden- förmigen Keinilager. In diesem entstehen die Eier, die sich weiter nach dem folgenden Abschnitt des Organs, dem Ovidukt zu in Reihen anordnen, wobei sie alle mit einem stielartigen Fortsatz einem protoplasma- tischen Strange, der Rhachis. anhängen, durch welche sie wahrscheinlich in der ersten Zeit ernährt werden (Kig. 10). Die Eileiter, welche mit den Ovarien aus einer einzigen Zelle herstammen, bilden die sich allmähl-ich zu Uteri erweiternde Fortsetzung der Ovarien und pflegen bei größeren Formen, wo sie : sehr lang sind, vielfach zwischen Darm und Körperwand hin und her geschlungen zu sein. Die beiden Uteri vereinigen sich zu einer kurzen ektodermalen Vagina, die Nemathelminthes 103 durch eine in der ventralen Medianlinie ge- legene Vulva manchmal in der Nähe des Vorderendes, meist aber mehr in der Körper- mitte, gelegentlich auch nahe dem Hinter- ende nach außen mündet. / Exkrctionsporus wegt werden können und bei der Begattung aus der Kloakenöffnung hervorgestreckt und in die Vagina eingeführt werden, um so als Haftorgane, vielleicht auch als Stimu- lationsapparat zu dienen (Fig. 11). Einen Fig. 9. Schema eines ? JNTematoden. Nacli Jägerskiöld. Bei den männhchen Nematoden ist ein unpaarer Hoden vorhanden, der wie die Ovarien mit einem fadenförmigen Keim- lager beginnend sich zu einem geraden oder vielfach gewundenen Schlauch, dem Samen- leiter, erweitert, an dem man öfters eine als Samenblase be- zeichnete Auftreibung und den muskulösen Endabschnitt, den ven- tral vom Darm nach hinten laufenden Duc- tus ejaculatorius Fig. 10. Rhachis mit unterscheiden kann, anhängenden Eiern Der letztere mündet von Ascaris. Nach gemeinsam mit dem Leuckart. Enddarm durch die Kloake in der Nähe des Hinterendes nach außen. In dorsalen taschenförmigen Ausbuchtungen der Kloaken- wand pflegen zwei (seltener eines) chiti- nöse stäbchenförmige Gebilde, die Spicula, zu liegen, die durch besondere Muskeln be- Fig. 11. Schema des Hiiiterendes eines toden. Nema- besonaeren Haftapparat besitzen die männ- lichen Strongylidae in Gestalt zweier flügeiförmiger durch chitinöse Spangen ge- stützter Anhänge am Hinterende, welche zu- sammen die Bursa copulatrix bilden (Fig. 12). Selten sind saugnapfartige Bil- dungen. Manchmal fehlen aUe Haftapparate und werden dann durch die in Form eines BegattungsgUedes vorstülpbare Kloakenmün- dung ersetzt (Trichinella). Auch die Samen- mutterzellen nehmen wie die Eizellen ihren Ursprung an einer Rhachis, die aber in diesem Falle verästelt zu sein pflegt. Die Spermatozoen der Nematoden unterscheiden sich durch ihren Bau von denen der meisten anderen Tiere, indem sie kegelförmig oder kugehg gestaltet und amö- boid beweghch sind, bei Ascaris außerdem einen lichtbrechenden kegelförmigen Körper enthalten (Fig. 13). Fig. 12. Bursa von Fig. 13. Spermium Ancylostoma duodenale. von Ascaris. Nach van Beneden. Es kann hier nur kurz erwähnt werden, daß -die Geschlechtszellen der Nematoden, speziell von Ascaris, seit längerer Zeit bis heute eines der am meisten und genauesten unter- suchten Objekte bei der Erforschung der Rei- fungsteilungen und der eigentümlichen dabei zutage tretenden Chromatinverhältnisse des Zell- kerns süid. Von den zahlreichen Forschern, die sich um diese Dinge mit Erfolg bemüht haben, seien hier nur Van ' Beneden, Boveri, 104 Ne mathelmiat hes A. Brauerund 0. Hertwig genannt. Die Ge- schlechtszellen von Ascaris erweisen sich des- halb für die Untersuchung als besonders ge- eignet, weil sie einmal in jedem einzelnen reifen Wurm in ungeheurer Zahl auftreten, sodann aber, weil bei ihnen das Chromatin in der ver- hältnismäßig geringen Zahl von 4 (Ascaris megalocephala bivalens), ja mitunter, sogar nur in 2 (Ascaris megalocephala uni- valens) langen schleifenförmigen Chromosomen auftritt, die sich deutlich vonemander abheben. In neuester Zeit ist es Boveri (1909) sogar ge- lungen, bei der Entwickelung der Geschlechts- zellen einen wahrscheinlich geschlechtsbestim- menden Faktor in Gestalt emes den Hetero- chromosomen der Insekten ähnlichen Chromatin- bestandteiles nachzuweisen. Die Geschlechtsorgane der Gordiidae, deren Männchen man äußerlich an zwei blattförmigen Anhängen des Hinterendes erkennen kann, sind in beiden Geschlechtern paarig und münden mit dem Darm in eine liloake. Die gelappten Ovarien hängen den Mesenterien in großer Zahl an, so daß Vej- dovsky zu der Meinung kam, er habe eine segmentierte Keimdrüse vor sich. Rechts und links von dem dorsalen Mesenterium liegen auch die beiden Eibehälter, die sich hinten in kurze Ovidukte fortsetzen und in einen Uterus münden, in dem die Eier be- fruchtet und in eine Kittmasse eingebettet werden. Das Ganze steht durch ein Atrium mit der Kloake in Verbindung, in welche auch ein Receptaculum mündet (s. Fig. 6). Von Nectonema kennt man zwar die mit Eiern gefüllten Weibchen, aber keine Ovarien. Bei den Männchen ist ein dorsaler Fig. 14. unpaarer Hoden und ein sich hinten ventral nach außen öffnendes Vas deferens bekannt, doch hat neuerdings Nierstrasz bei Nec- tonemen der Siboga-Expedition den paarigen Bau des vorderen Hodenabschnittes und paarige Samenleiter beschrieben. Die Männchen der Acanthocephali, welche kleiner sind als die WcibcluMi, be- sitzen zwei ovale, meist hintereinander lie- gende, in das Ligament, das sich vom Grunde der Rüsselscheide durch den ganzen Körper ausspannt, eingebettete Hoden, aus denen zwei Vasa deferentia entspringen, die sich alsbald zu einem unpaaren Ductus ejacu- latori US vereinigen und in Gestalt eines kegelförmigen Penis im Grunde einer aus- stülpbaren glockenförmigen Bursa am Hinterende ausmünden. Bus hintere Ende des Ductus ejaculatorius ist von 6 großen DrüsenzeUen (Prostata-, Kittdrüsen)- um- geben (Fig. 14). Bei den AVeibchen sind in der Jugend in dem Ligament zwei Ovarien vorhanden, die dann aber in einzelne Zellhaufen (Pla- centulae, flottierende Ovarien) zerfallen, das Ligament durchbrechen und in die Leibes- höhle geraten. Ein besonderer Apparat führt die Eier nach außen, der sich aus der frei in die Leibeshöhle mündenden Uterus- glocke, dem Uterus und einer am hin- teren Körperende ausmündenden Scheide Rüssel von EchinorhjTichus angustatus. Nach Leuckart. zusammensetzt. Die einen Hohlmuskel dar- stellende Uterusglocke besitzt vorn und hinten eine Oeffnung und nimmt durch Schluck- bewegungen alle in der Leibeshöhle flottie- renden Körper auf (Fig. 15). Die Befruchtung Ligament Glockenschlundgänge Fig. 16. Utenisglocko von einem rh}'nchus. Nach Kaiser. Echino- Nemathelminthes 105 der Eier und die Embryonalentwickelung bis zum Larvenstadium findet in der Leibes- höhle statt, und so gelangen unreife und langgestreckte, Embryonen enthaltende Eier in die Glocke, wo sie durch eine besondere Vorrichtung, Einengung des Lumens durch große Zellen, in der Weise ausgelesen werden, daß nur die letzteren durch paarige hintere ,,Glockenschlundgänge" in den Uterus ge- langen, alles andere aber durch die untere Oeffnung in die Leibeshöhle zurückkehrt. 3. Die Entwickelungssgechichte (On- togeniej. Die Eutwickelung der jN'emathel- minthen ist entweder eine direkte oder eine solche, bei der Larvenstadien einge- schoben werden, womit die Lebensweise und ein etwaiger Parasitismus in engem Zu- sammenhang stellen. Die Eier entwickeln sich bald im Freien, bald im Muttertier. Wegen der großen Verschiedenheiten in der Entwickelung, welche sich bei den einzelnen Formen finden, soUen hier nur die allge- meinen Gesichtspunkte behandelt werden, während in dem Abschnitt über die Biologie sich spezieDere Angaben wenigstens für die wichtigsten Vertreter der Kundwürmer finden. Die Eier der Nematoden werden immer im Uterus befruchtet, wo sie dann mit einer Schale umgeben werden, die oft sehr fest und dick sein kann, und auf die sich mit- unter noch eine eiweißähnUche Masse ab- lagert. Die Gestalt der Eier der einzelnen Arten ist eine so charakteristische, daß man fast immer in der Lage ist, nach ihnen die Speziesdiagnose zu stellen. Meist werden die befruchteten Eier mit mehr oder weniger weit entwickelten Embryonen abgelegt, nur selten lebende Junge geboren, nachdem die in diesem Falle nur dünnschaUgen Eier be- reits im Uterus ihre Hülle verloren haben (Trichinella, Filaria). Als Objekt für die Erforschung der Furchuug des Nematodeneies diente wieder Ascaris. Auch hier können von den zahlreichen darum verdienten Forschern nur , einige der wichtigsten ge- ' nannt werden: Boveri, Zo- ja. Zur Strassen. Die Furchung der daraufhin untersuchten Vertreter einiger anderer Familien weist den gleichen Typus auf, so daß hier kurz die Fur- chung von Ascaris als Para- digma der Nematodenentwickelung erläutert sein mag. Die kleine kugehge, verhältnismäßig dotterarme Eizelle teilt sich in eine dorsale somatische Urzelle I. Ordnung Sj und eine eine ventrale Keimbahnzelle oder Stammzelle L Ordnung Pj (Fig. 17A). Die zweite Furche teilt Si in zwei hintereinanderhegende Ekto- dermzelleu A und B, und P, in die Ursoma- zelle IL Ordnung S2 (oder EMSt) und eine Keimbahnzelle oder StammzeUe IL Ordnung Pa, die beide zunächst untereinander hegen, so daß das Vierzellenstadium eine charakte- ristische T-förmige Figur darstellt (Fig. 17 B). Fig. 16. Ei von Ascaris lumbri- coides. Fig. 17. Furchung von Ascaris megalocephala, A — D nach Boveri, E nach Zur Strassen. Dann aber entsteht durch Verschiebung von P2 nach hinten eine rhombische Figur, wobei aUe 4 Zellen jetzt in einer Ebene, der Median- ebene des späteren Embryos hegen (Fig. 17 C). A und B teilen sich in je eine rechte und linke Zelle a und a, resp. b und ß, die beiden ventralen Zellen jedoch in der Längsrichtung, so daß aus ihnen 4 liintereinanderhegende Zellen entstehen, von vorn nach hinten MSt (Anlage des Mesoderms und der Stomato- blasten), E (Urentodermzelle), P3 (Keim- bahnzelle oder StammzeUe III. Ordnung) und S3 (UrsomazeUe III. Ordnung, meist als Schwanz oder Caudalzelle mit C bezeichnet) (Fig. 17 D u. E). Es mag hier erwähnt werden, daß sich bei der Ascarisfurchung die somatischen ZeUen von den Keimbahnzelleu auch in be- zug auf das Verhalten ihres Chromatins unterscheiden, indem bei ihnen die soge- nannte Chromatindiminution auftritt; bei den Keimbahnzellen dagegen bleiben die ganzen Chromosoraenschleifen erhalten. Nachdem das 8-Zellenstadium erreicht ist, ordnen sich die 4 Abkömmhnge von A und B etwas um, wobei im Innern des Zellen- komplexes eine kleine Furchungshöhle auftritt, und sie Mefern dann durch wieder- holte Teilungen das zellenreiche ,, primäre Ektoderm", das aUmählieh den ventralen ZeUenkomplex umwächst, so daß auf diese Weise eine Art Gastrulation hervorge- bracht wird, die man Epiboüe nennen könnte (Fig. 18). Von den 4 ventralen ZeUen teilt sich die vorderste MSt in eine rechte und linke, die Anlage des Stomodäums und der Meso- 106 Nemathelminthes dermstrcifen, E liefert die hintereinander- liegenden Entodernizellen E I und E II, deren Derivate den ganzen ilitteldarm bilden, P3 teilt sieh in die KeimbahnzeUe P4 und die dahinterliegende Zelle S4 (Ur- somazelle IV. Ordnung, gewöhnlich mit D bezeichnet). Ihre Descendenten sind nicht Fig. 18. Späteres Furchimgsstadium. Nach Bo veri. ganz sicher bestimmt; nach den Angaben der einen liefern sie das Proktodäum, nach anderen einen tertiären Ektoblasten oder eine Verlängerung der Mesodermstreifen nach hinten. C liefert eine rechte ZeUe c und eine linke y, die sich gleich wieder in die 4 ,, Schwanzzellen" teilen, die dann unter lebhafter Vermehrung seitlich und dorsal vordringen, wobei sie das primäre Ektoderm vor sich herdrängen, dessen Zellen auf diese Weise allmähUch ganz von ilmen überwachsen werden. Diese AbkömmUnge von C Uefern die gesamte Körperbedeckung, das „sekundäre Ektoderm". Wie Zur Strassen vermutet, geht aus dem in die Tiefe gerückten primären Ektoderm das Nervensystem hervor. Die KeimbahnzeUe P4 teilt sich in 2 hinter- einanderhegende Zellen G und Gj, deren Nach- kommen keine Chromatindiniinution mehr erfahren, sondern als L'rgcnitalzellen zu- nächst liegen bleiben, um später die Ge- schlechtsorgane zu hefern. — Der Urmund schheßt sich von hinten nach vorn. Damit ist der Kahmen, in dem die weitere Entwickeliing verläuft im allgemeinen fest- gelegt. Wir sehen also, wenn wir die Ver- hältnisse bei Ascaris auf die Nematoden verallgemeinern, daß die Furchung bei ihnen eine totale, und wie hier hinzugefügt werden kann, meist eine in äquale ist, bei der sich von Anfang an eine besondere Keimbahn festlegen läßt, deren Zellen von vornherein bestimmt sind, die Geschlechtsorgane zu liefern. Gleichzeitig zeichnet sich dieser Furchungsmodus dadurch aus, daß das Schicksal der einzelnen Zellen im normalen Entwickelungsgeschehen ein ganz fest be- stimmtes ist, so daß wir hier einen streng determinierten Furchungsverlauf, eine ,, Mosaikarbeit" im Sinne Wilsons vor uns haben. Die weitere Entwickelung der Nemato- den erweist sich ebenso wie auch manche Erscheinungen bei der Furchung als eine wahrscheinlich außerordentlich abgekürzte, deren ehemahger Verlauf durch die Ver- kümmerung gewisser Anlagekomplexe sehr entstellt wurde. Die Eier mit den bei den verscliiedenen Formen verschieden weit entwickelten Em- bryonen gelangen aus dem Wirtstier, in dem sich ja der Mutterwurm gewöhnlich befindet, auf den natürlichen Wegen ins Freie, in feuchte Erde oder ins Wasser, wo die Entwickelung dann weiter geht. Die dickschahgen Eier vieler xArten vertragen auch eine kürzere oder längere Trockenheit, während der die Entwickelung des Embryos mehr oder weniger sistiert. Schheßlich entsteht ein langgestreckter, zylindrischer Embryo, der sich wenigstens bei den freilebenden Formen in seinem Bau immer mehr dem der erwachsenen seiner Art nähert, und bereits so lang wird, daß er sich in der Eihttlle aufrollen muß. In diesem Falle ist die Entwickelung dann eine direkte. Bei den parasitisch lebenden Arten schiebt sich da[,'('Kon meist ein .,Larvalstadium" in den Ahlauf dir Entwickelung ein, indem die Embryonen ijesondere Charaktere annehmen, die sie später durch eine Metamorphose ablegen müssen, um dann erst die defini- tive Gestalt zu bekommen. Gewöhnlich kennzeichnen sich das Vorderende und das Hinterende solcher Larven in bestimm- ter Weise durch ihren Bau gegenüber denen der Erwachsenen. Nicht selten findet sich in der Mundhöhle ein stilettförmiger Bohr- zahn. Viele Nematodenlarven weisen eine doppelte muskulöse Anschwellung des Oeso- phagus mit einem Zahnbesatz (meist 3 Zähne) in dessen hinterem Bulbus und ein zugespitztes Hinterende auf, so daß man all- gemein in dieser bei den parasitischen Faden- würmern so häufig wiederkehrenden „Rhab- ditis-förmigen Larve" eine.' phyletische Larvenform sehen wiO. In manchen Fällen gelangen die Em- bryonen noch in der EihüUe in den Darm des Wirtes, wo sie dann ausschlüpfen und sich festsetzen. Nicht selten sind es die bereits im Wasser von der Eihülle befreiten kleinen Wiirnu'r, die sich mehrmals gehäutet haben und beträchthch gewachsen sein können, welche von dem betreffenden Wirt mit der Nahrung aufgenomnu-n werden. Auch Femathelmintlies 107 sie siedeln sich dann nach dem Ablegen ihrer Larvencharaktere in dem Darm an. Oeftcrs bedürfen die Larven des Aufent- halts in einem oder sogar zwei Zwischen- wirten, in die sie aktiv oder passiv gelangen und in denen sie sich meist mit einer festen Hülle umgeben, sich encystieren. Diese eingekapselten bleiben ruhig liegen, bis sie auf irgendeine Weise in den Endwirt ge- langen, wo sie dann erst geschlechtsreif werden können. Ebenso erlangen die nicht encystierten Larven in den Zwischenwirten erst nach dem Uebergang in den definitiven Wirt ihre Geschlechtsreife. Wie schon früher erwähnt wurde, pflegen sich die Larven mehrmals zu häuten, je- doch nach zahh'eichen Beobachtungen im Ganzen nie mehr als viermal, so daß in solchem Falle sich das Leben der betreffenden Nematoden in 5 Abschnitten abspielt. Schließlich ist hier noch zu erwähnen, daß eine Anzahl von Nematoden sich durch das ^'urllandensein eines Generations- wechsels auszeichnen, indem bei ihnen eine freilebende getrenntgeschlechthehe Genera- tion (Rhabditis-Form) mit einer anders gebauten parasitischen, die sogar herm- aphrodit zu sein pflegt, abwechselt, so daß also Heterogonie vorliegt (Angiostomum nigrovenosum). Die Entwickelung der in großer Zahl abgelegten Eier der Nematomorpha ähnelt 1 der der Nematoden, doch ist sie nicht so genau wie jene bekannt. Es entstehen Larven, die einen mit Haken besetzten Rüssel aufweisen und in die Larven von Wasser- ; Insekten, auch wohl in Mollusken eindringen, um sich dort zu encystieren (Fig. 19). Älit dem Zwischenwirt gelangen sie dann meist in Raubinsekten des Wassers, in deren Leibes- höhle sie längere Zeit hindurch leben, her- anwachsen und eine Metamorphose in die definitive Form durchmachen, um endUch als lange Würmer sich aus dem Insekten- körper zu befreien und in das Wasser zu ge- langen (Fig. 20). Erst hier werden sie ge- ; Fig. 19. Larve eines Gordiiden mit doppeltem Hakenkranz. Nach H a r t - m e V e r. Fig. 20. Gordius aqna- ticus aus einem Käfer auswandernd. Xacli V 0 s s e 1 e r. schlechtsreif und begatten sich, worauf die Weibchen die befruchteten Eier ins Wasser ablegen (Camerano 1897). Nach Villot soUen manche der Larven mit dem Zwischen- wirt in Fische gelangen, in deren Körper sie sich ein zweites Mal encystieren, worauf sie nach außen durchbrechen, um dann eben- faUs geschlechtsreif zu werden. Die im allgemeinen spindelförmigen Eier der A c a n t h 0 c e p h a 1 i besitzen 3 Schalen, von denen die mittlere die dickste ist. Sie werden in der Leibeshöhle der Weibchen befruchtet und machen hier die gesamte Entwicklung bis zur Ausbildung des sehr langgestreckten Embryos durch. Genauere Angaben über die Embryonalentwicklung der Kratzer verdanken wir Hamann (1891) und Kaiser (1893). Nach letzterem er- folgt die Gastrulation bereits sehr früh. Es resultieren ein Epiblast aus flachen, poly- edrischen und ein Hypoblast aus großen rund- lichen Zellen (Kit;-. 21). Der anfangs sehr große ventrale L'rmund schließt sich durch die rasche Ver- mehrung der Epiblastzellen, von denen die hinteren einen Haufen kleiner Meso- dermzeUen hefern. Durch Teilungen der Hypoblast- zeUen werden deren Deri- vate den eben erwähnten Mesodermzellen ganz ähn- lich, so daß wieder ein Embryo mit nur zwei Sclüchten resultiert. Die äußere Schicht Mefert die Fig. 21. Gefurch- Cuticula, das hypodermale tesEivonEchino- Fasergeflecht, das Zentral- rh3^^chus. Nach nervensystem, die häutige Hamann. Auskleidung der Kopulationsorgane und vielleicht den cuticularen Teil des Rüssels, aus der inneren mesodermalen Schicht ent- wickeln sich die gesamte Muskulatur, das Ligamentum Suspensorium und die Keim- drüsen. Die Embryonen gelangen, immer noch in ihren 3 Hüllen, durch die Vermittelung der Uterusglocke ins Freie und dann ins Wasser, wo sie von kleinen Krebsen oder Insekten aufgenommen werden, in deren Darm sie dann ausschlüpfen, um als sclilanke, am abgestutzten Vorderende mit einem Kranz von Haken oder Stacheln versehene, hinten zugespitzte, lebhaft beweghche Larven die Darmwand zu durchbohren. In der Leibes- höhle des betreffenden Arthropoden ver- Ueren sie die Embryonalkaken und bleiben dort zunächst als eine Art Puppenstadium in der Gestalt kleiner Echinorhynchen ruhig hegen. Sie besitzen hier alle Organe der Erwachsenen mit Ausnahme der Gonaden. Damit sie weiter wachsen und geschlechts- reif werden, bedarf es auch bei ihnen der 108 Nemathelminthes Uebertragung in den Darm des definitiven Wirtes, der immer ein Wirbeltier ist. Jlanche Arten müssen sogar erst noch den Körper eines zweiten Zwischenwirtes passieren. 4. Systematische Einteilung. (Nach dem Lehrbuch von Clau s- Grobben.) Klasse Nemathelminthes (Rundwürmer). I. Ordnung Nematodes (Fadenwürmer). Familie Enoplidae. Sehr kleine Nematoden, oft mit Borsten und Haaren am Yorderkörper. Bulbus fehlt am Oesophagus, oft auch die Seiten- kanäle, die dann durch die „Ventraldrüse'" ersetzt werden. Freilebend im Meer und Süß- wasser oder in der Erde. Dorylaimus maxi- mus. Dorylaimus stagnalis im Schlamm gemein. Enchelidium marinum. Enoplus tridentatus marin. Familie Desmoscolecidae. Sehr kleine Würmer mit ringförmigen Cuticularverdickungen. Desmoscolex. Familie Chaetosomatidae. Sehr kleine Würmer mit einem mehr oder weniger dichten Besatz von feinen Härchen auf der Cuticula. Chaetosoma. Rhabdogaster. Familie Anguillulidae. Meist kleine Wür- mer mit doppelter Anschwellung des Oesophagus, öfters Stilett in der Mundhöhle. Männchen mit 2 Spicula; Bursa selten. Weibchen mit spitzem Hmterende. Seitenkanäle nicht selten durch ,, Bauchdrüsen" ersetzt. Parasitisch in Pflanzen und Tieren, oder in gärenden xmd faulenden Stoffen, die meisten frei in der Erde oder im Wasser. Tylenchus scandens (Anguillula tritici, Weizenälchen). Tylenchus dispaci in den Blütenköpfen der Weberkarde. Heterodera schachti an den Wurzeln der Runkelrübe, auch des Kohls, des Weizens, der Gerste. (Erzeuger der Rübenmüdigkeit.) Rhabditis teres in feuchter Erde und faulenden Substanzen. Anguillula aceti Essigälchen oder ICleister- älchen, 1 bis 2 mm lang. Angiostomum nigrovenosum mit Hete- rogonie. Freilebende Rhabditis-Generation ge- trennt geschlechtlich, die größere hermaphrodite Form in der Froschlunge. Strongyloides stercoralis, parasitisch als Anguillula intestinalis im Darm vom Menschen, in Cochinchina, Japan, Amerika, Afrika und Italien (Erzeuger der cochinchinesischen Diar- rhöe), freilebende Form getrennt geschlechtlich. Leptodera appendiculata in feuchter Erde, eine Zwischengeneration in Arion empiri- corum. AUaiitonema mirabile ohne Darm in der Leibeshöhle von Hylobius pmi, mit getrennt geschlechtlicher Rhabditis-Generation. Atractonema gibbosum in der Leibes- höhle der Larve von Cecidomjda pini ohne Mund und After, Darm nur Zellstrang. Sphaerularia bombi. In der Leibeshöhle überwinternder Ilummelweibchen. Familie Mcrmitidae. Afterlos mit langem fadenförmigem Leib. G.Mundpapillen. Mitteldarm zu einem Fettkörper umgewandelt. Hinterende des Männchens verbreitert. In der Leibes- höhle von Insekten; wandern mit dem Nahen der Geschlechtsreife in feuchte Erde aus. Mermis nigrescens. Mermis albicans. Paramermis contorta. Familie Gnathostomidae. Der fast zylin- drische Körper ganz oder nur im vorderen Teile mit Dornen bedeckt. Gnathostoma hispidum im Magen des Schweines. Famihe Filariidae. Langer fadenförmiger Körper, meist mit 6 Mundpapillen, zuweilen hornige Mundkapsel. Hinterende der Männehen gekrümmt oder spiralig eingerollt. Filaria (Dracunculus) medinensis. Me- dina- oder Guineaunirm. Filaria immitis im rechten Herzventrikel und Venensystem des Hundes. Filaria bancrofti in den Lpnphgefäßen des Menschen in den Tropen. Filaria papulosa im Peritoneum und Auge von Rind und Pferd. Filaria loa in der Konjunktiva der Neger. Familie Trichotrachelidae. Sehr langer und dünner Vorderkörper. Oesophagus ein Chitinrohr exzentrisch in einer Zellenreihe. Trichocephalus trichiurus (dispar), Peitschenwurm. Trichocephalus affinis im Darm des Schafes. Trichocephalus crenatus im Darm des Schweines. Trichosomum crassicauda in der Harn- blase der Wanderratte. Trichinella (Trichina) spiralis, Trichme. Famihe Strongylidae. Männchen mit schirm- oder glockenförmiger Bursa. Eustrongylus gigas, Pallisailenwurm. Weibchen bis 100 cm lang. Vereinzelt im Nieren- becken von Robben und Fischottern, sehr selten im Menschen. Strongylus apri (paradoxus). Stron- gylus filaria. Strongylus commutatus. Strongylus auricularis. Aneylostoma (Dochmius) duodenale, Hakemnirm, im Dünndarm des Menschen, Er- zeuger der Grubem\'urmkrankheit. Necator americanus im Menschen. Sclerostomum equinum. Cucullanus elegans im Barsch. Famihe Ascaridae. Zienüich gedrangener Körper. 3 Mundpapillen. Hinderende der Männchen gekrümmt. Ascaris lumbricoides, Spulwurm im Menschen. Ascaris megaloccphala im Pferd. As- caris canis (mystas). Oxyuris vermicularis, Madenwurm oder Pfriemenschwanz. IL Ordnung Nematomorpha. Familie Gordiidae (Saitenwürmer). Ohne dorsale Medianlinie und Seitenlinien. Männchen mit gegabeltem Hinterende. In der Jugend parasitisch in Insekten des Süßwassers; ge- schlechtsreif im Wasser oder in feuchter Erde. Gordius aquaticus (villoti); Para- chordodes (Gordius) tolosanus. Para- gordius varius. Famihe Ncctonemidae. Dor.sale und ventrale Medianlmie vorhanden; längs der selben 2 Reihen haarförmiger Borsten. Das Nemathelmintlies 109 konisclie Hinterende der Jläunchen ventrahvärts gebogen. Nectonema agile. III. Ordnung Acanthocephali. Familie Echinorhj'nehidae (Kratzer). Der walzenförmige Körper vorn mit haken- tragendem einstülpbarem Rüssel. Darm fehlt. Parasitisch in Wirbeltieren. Echinorhynchus polj^morphus im Darm von Wasservögeln (Ente), Larve in Gammarus und Flußkrebs. Echinorhynchus proteus in der Forelle, Larve in Gammarus und m der Leibeshöhle und Leber von Phoxinus. Echinorhynchus angustatus. Echinorhynchus gigas, Riesenkratzer (bis 65 cm lang). Echinorhynchus moniliformis. 5. Biologie und Verbreitung. Ein sehr großer Teil der Eundwürmer führt eine parasitische Lebensweise, wobei wenige an Pflanzen, die meisten in Tieren schmarotzen. Der Parasitismus bringt es mit sich, daß diese Würmer zum mindesten einen großen Abschnitt ihres Lebens, meist das erwachsene Stadium, in den Organen ihres Wirtes, am häufigsten im Darm, mehr oder weniger festgeheftet sitzen und außer der Aufnahme der Nahrung aus dem sie umgebenden Speise- brei des W^irtes oder aus dessen Blut durch die Mundöffnung oder auf osmotischem Wege durch Vermittelung der ganzen Körper- oberflcäche, nur das Begattungsgeschäft zu verrichten haben. So führen denn die Nema- thelminthen im allgemeinen auch keine größeren Bewegungen mit ihrem Körper aus und verändern ihren Aufenthalt höchstens innerhalb des engen Bezirkes des Organs, in dem sie schmarotzen. Etwas freier beweghch sind vor allem die freilebenden Jugendstadien solcher para- sitischen Formen, die nicht selten durch aktive Wanderungen sich ihren W^irt, even- tuell auch einen Zwischenwirt aufsuchen müssen. Ebenso pflegen die zahlreichen ständig freilebenden Nematodenarten, die meist im Wasser, sowohl im salzigen wie im süßen sich aufhalten, dort durch lebhaft schlän- gelnde Bewegungen ihren Ort zu ver- ändern und so ihrem Nahrungserwerb nach- zugehen oder zur Zeit der Geschlechtsreife das andere Geschlecht zu suchen, denn bei fast allen Nemathelminthen findet eine innere Befruchtung der Eier in Verbindung mit einer Kopulation statt. Li manchen Fällen wandern nun auch die erwachsenen Individuen der parasiti- schen Formen in dem Körper ihres Wirtes, entweder um sich selbst in von dem ur- sprünglichen Aufenthaltsort entferntere Or- gane zu begeben und sich dort einzukapseln, wie das auch in den Zwischenwirten geschehen kann, oder um ins Freie zu gelangen und dort ihre Brut abzulegen. Hieraus geht hervor, daß es sich dabei in erster Linie um die weiblichen Vertreter der betreffenden Spezies handelt. Die Nahrung der Nematoden ist wohl meist eine flüssige, indem diese Würmer einfach das feuchte Medium, in dem sie leben, aufsaugen und durch ihren Darm passieren lassen. Da, wo ein solcher fehlt, wie auch bei den Kratzern, wird die Nah- rung in flüssiger Form durch Vermittelung der Haut auf osmotischem Wege in den Körper aufgenommen. Beim Saugen macht der Oesophagus langsame von vorn nach hinten verlaufende peristaltische Bewegun- gen, wobei die nötige Erweiterung seines Lumens mit Hilfe der Eadiärmuskeln, die Verengerung aber durch die Elastizität seiner Cuticula bewirkt wird. Meist besteht die Nahrung aus organischen Säften; manche Nematoden saugen auch direkt Blut oder schlagen mit dem Stilett ilirer Mundhöhle resp. mit den dort befind- hchen Zähnen Wunden in die Gewebe ihres Wirtes. Da Atmungsorgane vollständig fehlen, so geschieht die Sauerstotfaufnahme aus dem umgebenden Medium auf osmoti- schem W'ege durch die Haut; ja manche para- sitisch im Darm lebende Formen scheinen überhaupt ohne eine solche auszukommen. Sie zersetzen ledighch die zur Verfügung stehenden Stoffwechselprodukte und ent- nehmen diesem Prozeß ihre Lebensenergie. Der W'eg, den solche Parasiten von ihrer Geburt bis zur Geschlechtsreife in dem spe- zifischen Wirt zurückzulegen haben, ist nicht selten ein recht kompUzierter, beson- ders dann, wenn noch ein oder gar zwei ' Zwischenwirte als notwendige Passage ein- geschoben sind. Da ist es zum großen Teil dem ZufaU überlassen, ob ein derartiger Wurm jemals sein Ziel erreicht. Ungeheuere Mengen von Eiern, Embryonen, Larven und sonstigen Altersstufen werden zugrunde gehen, weil es ihnen nicht glückte, die vor- geschriebeneu Bedingungen zu erfüllen. Doch wie immer bei parasitischen Organismen, ist auch hier durch mancherlei Anpassungen an eine solche Lebensweise gewährleistet, daß zum mindesten soviele Liclividuen einer Art erhalten bleiben und Nachkommen er- zeugen, daß die Anzahl der jeweils^ lebenden Artgenossen ziemUch konstant ble'ibt. Die eine dieser Anpassungen ist die unter solchen Verhältnissen überall im Tier- reich auftretende Produktion enorm großer Mengen von Geschlechts- produkten. Um nur ein Beispiel zu nennen, bringt ein einziü;es Weibchen des beim Men- schen schmarotzenden Spulwurms nach An gaben von Eschricht jährhch etwa 64 Mil- lionen Eier hervor. Trotzdem sind keinerlei Anzeigen dafür vorhanden, daß etwa die Menge dieser Spulwürmer zunähme, so 110 Nemathelminthes daß also nur ein verschwindend lileiner Teil jener Eimassen das Ziel erreicht. Gerade bei den Eundwürmern wird im Gegensatz zu anderen parasitischen Tieren, die meist zwitterig zu sein pflegen, die Erhaltung der Art noch dadurch erschwert, daß die Geschlechter fast immer getrennt sind; es müssen daher zur rechten Zeit zwei In- dividuen derselben Art aber verschiedenen Geschlechtes zufäüig zusammentreffen. Eine weitere niclit unwesenthche An- passung an ein sdlclics Leben ist die Fähigkeit vieler Nemathelmintlien, eine oft ziemUch weitgehende Austrocknung vertragen zu können. Vor allem die in feste Schalen eingeschlossenen Eier sind es, die diese Eigen- schaft besitzen, dann aber auch bald die Larvenstadien, bald die erwachsenen Würmer selbst. Die letzteren sind dabei nicht selten an den Encystierungszustand gebunden, wo sie ebenfalls durch eine feste Hülle vor völligem Wasserverlust geschützt sind; teil- weise aber, und das gilt namenthch für die kleineren Nematoden, vertragen sie auch ohne diesen Schutz das Verbleiben in einem trockenen Medium, wobei sie ebenso wie die encystierten in einen Zustand der Be- wegungslosigkeit verfallen. Die als Larven in gichtkranken Weizenkörnern bewegungs- los eingeschlossenen Weizcnülciieii erwachen nacli dem Anfeuchten zum Leben und zwar auch dann noch, wenn sie 27 Jahre lang ein- getrocknet waren. Maupas hat zahl- reiche Angaben über das Austrocknungs- vermögen der Nematoden gemacht. Es mögen hier nun die kurzen Beschrei- bungen des Entwickelungsverlaufes einiger besonders interessanter oder für den Men- schen wichtiger Rundwürmer folgen: Da ist zunächst das Weizenälchen (Tylenchus scandens), dessen Brut mit den Kürnern des Weizens in die feuchte Erde gchingt, dort ausschlüpft und in die keimenden Weizenpflänzchen eindringt; um zunächst zu überwintern. Im Frühjahr suchen die jungen Würmer den Trieb der Pflanze auf, wachsen und werden geschlechts- reif zu der Zeit, wo die Aehren reifen. Nach- dem dann die Weibchen befruchtet worden sind, legen sie ihre Eier ab. Die auskrie- chenden Embryonen verbleiben in denWeizen- körnerh, 'die dadurch gichtkrank werden, d. h. mit braunen runzeligen Auswüchsen behaftet sind, in denen sich Hunderte kleiner Nematoden befinden. Bei der Aussaat ge- langen sie dann wieder in den Boden und beginnen den Kreislauf von neuem. Der Schaden, der den Saaten durch die An- wesenheit dieser Nematoden zugefügt wir, ist eiu hetriiclitliclicr, so daß die Landwirt- schaft mit allen Miticlii aul' die \'ernichtung dieser Erreger des ,, Kaulbrandes" des Weizens bedacht sein muß. Ein ähnhcher unangenehmer Gast ist Heterodera schachti, der die „Rübeu- müdigkeit" verursacht. Die freilebenden Larven bohren sich in junge Zuckerrüben ein, durchcjueren diese und machen dicht unter der Oberhaut der Rübe eine Metamorphose durch, wobei die einen von ihnen, die Weib- chen, einen kugelförmig aufgetriebenen Leib von der Gestalt einer Zitrone bekommen. Die darüberUegende Haut der Rübe wölbt sich zunächst vor, platzt schließlich, und aus allen diesen sehr zahheichen tresehwulst- artigen Verdickungen des Rübenkörpers ragt je ein Hinterende eines solchen weib- lichen Wurmes mit der Geschlechtsöffnung hervor. Die Männchen schwellen zunächst auch in ähnlicher Weise an, häuten sich aber nochmals und durchbrechen die Rüben- wand, um in fadenförmiger Gestalt nach außen zu gelangen und dort die der Rübe ansitzenden Weibchen zu begatten. Die Embryonen machen ihre ganze Entwicke- lung im Mutterleibe durch, dessen Organe sie bei ihrem Heranwachsen mehr und mehr verdrängen, so daß schließlich nur noch die prall mit jungen AVürmern gefüllte Haut des Muttertieres übrig bleibt. Diese platzt alsbald, und die jungen Nematoden gelangen in die Erde, um von dort aus neue Rüben zu infizieren. Da die Rüben, welche von solchen zahlreichen Parasiten heimgesucht werden, erkranken und eingehen, muß man aufs sorgfältigste die Brut der Heterodera zu vernichten suchen, was vor allem durch Anpflanzen von sogenannten ,, Fangpflanzen"' z. B. Sommerraps auf den infizierten Boden geschieht, die mit ihren Wurzeln die jungen Würmer anlocken. Die Männchen und Weibchen von Angio- stomum nigrovenosum (früher für eine besondere Art Rhabditis gehalten) leben im Schlamm und vollziehen dort den Be- gattungsakt. Im Uterus des Weibchens entwickeln sich ein bis vier junge Würmer, die bald die sie einengende HüUe durch- brechen und nun das Muttertier bis auf die Cuticula von innen heraus auffressen, worauf sie ins Freie gelangen. Sie suchen nun die Lunge eine Frosches auf, wachsen dort zur definitiven Größe heran und bilden eine zweite Generation, die zum Unterschied von der ersten getrenntgeschlechtlichen zwitt- rig ist und früher als eine besondere Spezies Rhabdonema beschrieben wurde. Aus den in den Schlamm gelangenden Eiern dieser Form geht wieder die Rhabditis-Form hervor, also Generationswechsel und Itetero- gonie. Eine solche besteht wahrscheinlich in ganz ähnlicher Weise bei Strongyloides stercoralis, deren ])arasitische Generation im Menschen vorkommt und die sogenannte cochinchinesische Diarrhöe erzeugt, uiul die Nemathelminthes 111 von Leuckart für zwittrig gehalten wurde. AUerdings sind in neuerer Zeit Ansichten laut geworden, daß wir hier vielleicht ledig- lich sich parthenogenetisch fortpflanzende AVeibchen vor uns haben. Die getrennt- geschleclitliehe Khabditis-Generation lebt auch hier frei. Die Hummelälchen, Sphaerularia bombi, leben bis zur Geschlechtsreife und Begattung frei, dann suchen die "\Veil)chen erdhcwiihiicnde überwinteriule Huninielweib- chen auf und dringen in deren Leiljeshöhle ein. AVälireud sich in dem Innern des etwa 1 mm langen Sphaerularia- Weibchens die Embrj'onen entwickeln, stülpt sich dessen Vagina aus, wächst immer größer und nimmt den ganzen Geschlechtsapparat des Tieres in sich auf. Sie wird bis zu 15 mm lang, so daß sich der ehemahge, längst abge- storbene Rumpf nur noch als leerer Anhang daran befindet. Die Jungen gelangen zu- nächst in die Hummel, dann ins Freie und beginnen den Cyklus von neuem. AUantonema gibbosum, das in der Leibes- luihle der Larven von C e c i d o mj- i a p i n i lebt, hat eine ähnhche Lebensgeschichte, doch erreicht hier der vorgestülpte Uterus bei weitem nicht jene verhältnismäßig ab- norme Größe, wie bei der vorigen Art. Fig. 22. Das Wachstum des Uterus eines $ von Sphaerularia bombi. a am stärksten, d am schwächsten vergrößert. Nach Leuckart. Bei a Beginn der Ausstülpung der Vagina; b und c allmähhche Vergrößerung derselben. In d bildet der Wurmnunpf nur noch einen kleinen faden- förmigen Anhang an dem immens vergrößerten Organ. Nahe verwandt mit diesen Formen sind die AUantonema- Arten, von denen AUantonema m i r a b i 1 e in Hylobius pini schmarotzt. Die ,^ und $ verlassen ihren Wirt, um sich in feuchter Erde zu paaren. Aus den $ gehen Larven hervor, die in die Jugendstadien der Käfer eindringen und dort tiefgreifende Veränderungen durch- machen. Der zu einer dicken Wurst werdende Körper der 2 wird alsbald von einem dichten Netzwerk hypertrophierender Tracheen des Insekts umsponnen und enthält keine anderen Organe mehr, als die Ovarien. Aus ihren Eiern geht dann die auswandernde freilebende ßhabditis-Generation hervor. Wieder ein Parasit des Menschen ist der in Arabien und den Nilländern heimische Medinawurm, Filaria medinensis. Die 50 bis 80 cm langen geschlechtsreifen und be- fruchteten Weibchen pflegen im Unterhaut- zellgewebe ihres Wirtes zu sitzen und be- sonders an den unteren Extremitäten Ge- schwüre zu erzeugen (Dracontiasis). Die Embryonen werden durch Platzen dieser Geschwüre meist ins Wasser entleert und infizieren dort kleine Krebse (Cyclops). Sie gelangen dadurch in den Menschen, daß dieser mit unreinem Wasser auch die Krebse ver- schluckt. Die Weibchen wandern dann nach der Begattunc: durch denmenschhchen Körper an jene crwäliiitcn Stellen, wo sie zu der be- trächtlichen Länge heranwachsen. Ein über die ganze Erde verbreiteter Para- sit des Menschen ist Trichocephalus tri- chiurus, der Peitschenwurm, der im BUnddarm und Colon schmarotzt und sich dadurch auszeichnet, daß er sich mit seinem fadenförmig verlängerten Vorderende tief in die Schleimhaut des Darmes eingräbt. Die Entwickelung der befruchteten hartschaügen Eier findet hier nicht im Muttertiere statt, sondern im Wasser, wohin die Eier mit den Fäces gelangen. Die Larven müssen dann wieder direkt durch den Mund in den mensch- liehen Darm kommen, um geschlechtsreif zu werden. Da dieser Wurm für gewöhn- hch nur in wenigen Exemplaren in einund- demselben Individuum vorzukommen pflegt, so verursacht er keine besonderen Störunu;en; wohl aber ist das der Fall, wenn zahlreiche Individuen sich im Darm ansiedeln. Weit gefährlicher ist ein naher Verwandter Trichinella spiralis, die Trichine, die im geschlechtsreifen Zustande sich im Dünn- darm des Menschen und zahlreicher Fleisch- fresser findet. Die 3 bis 3,5 mm langen Weib- chen sind vivipar und bohren sich nach der Begattung- in die Zotten der Darmwand ein, bis sie meist in die Lyniphräume gelangen und dort jedes beiiuilie lOUO Junge absetzen. Diese geraten in den Lymph- und Blutstrom und kommen so, oft aber auch durch aktive Wanderungen, in die- quergestreifte Musku- latur, deren Sarkolemma sie durchbohren, um in die Primitivbündel einzudringen. Die ersten langen am 9. oder 10. Tage nach der Infektion an diesem Bestimmungsorte an. Der Muskel degeneriert an der betref- fenden Stelle und scheidet um den Wurm, der alsbald zu wachsen beginnt und sieh spirahg aufrollt, eine blasig aufgetriebene Hülle aus, deren anfangs zarte Wände all- 112 Nemathelminthes mählich mehr und mehr verkalken (Fig. 23) ; nach 15 bis 16 Monaten kann eine solche Trichinenkapsel vollständig verkalkt sein, nach mehreren Jahren auch die eingeschlossene Trichine selbst, die dabei natürlich eingeht. Pig. 23. Ein Stück Stammesmuskulatur voui Sehwein mit eingekapselten Trichinen. Nacli Braun. Die eingekapselten, lebenden Trichinen ge- langen nun mit dem als Nahrung aufgenomme- nen i'lcisili in den Darm eines Säugers, wo die Ivalkhiüle durch den Magensaft aufgelöst wird. Die Würmer schlüpfen aus, werden innerhalb 3 bis 4 Tagen bereits geschlechts- reif und begatten sich, um alsbald wieder neue Nachkommen zu liefern, die sich dann in diesem Wirt einkapseln. Der eigentliche Wirt der Trichine ist wohl die Eatte, deren Generationen sich durch den Genuß des i Fleisches ihrer Artgenossen immer wieder j von neuem infizieren. Sodann gelangen Trichinen in das Haussehwein, das gelegent- lich auch Rattenkadaver frißt, und endlich kann sich der Mensch durch trichinöses Schweinefleisch die Parasiten zuziehen. In Kulturländern hat die sorgsam durchge- führte amtliche Fleischbeschau des Vor- kommen von Infektionen bereits stark redu- ziert. Die Infektion mit Tricliinen verursacht eine meist schwere Erkrankung des Wirtes (Trichinosis), die vor allem durch die Wanderungen der Brut, die in mehreren Schübeii erfolgen, veranlaßt wird, und nicht selten zum Tode führt. Eine Besserung erfolgt gewöhnlich erst jn der 4. bis 5. Woche nach der Infektion, und wenn alle Trichinen eingekapselt sind, pflegen die Symptome allmählich zu schwinden. Ebenfalls im Dünndarm des Blensclien schmarotzt Ancylostoma duodenale, der Hakenwurm, der mit seiner Schlundbe- waffnung die Darmwand direkt angreift, um an die Blutgefäße zu gelangen und deren Inhalt zu saugen. So erzeugt er durch Blutentziehung die schon lange aus den Nilländernbekannteägyptische Chlorose, die sich als schwere Anämie kundgibt. Auch hier erfolgt die Befruchtung der Weibchen im Darm, die Eier dagegen gelangen ins Freie, wo sich rhabditisförmige Larven ent- wickeln, die direkt mit dem Trinkwasser, nach Looss auch durch aktive Wanderungen durch die Poren der Haut und von da nach dem Darm an ihi-en Bestimmungsort ge- langen. Neuerdings ist der Hakenwurm auch mehrfach in Europa aufgetreten und hat zu Epidemien Anlaß gegeben; so zuerst unter den Arbeitern am Gotthard-Tunnels (Tunnelkrankheit), dann unter den Berg- werksarbeitern verschiedner Länder, vor allem im rheinisch-westfälischen Kohlenrevier (Grube nwurmkr an kheit.Bergarbeitcr- anämie). Es zeigte sich, daß der Wurm nur da sich verbreiten konnte, wo die Tempe- ratur nicht weniger als 20° C betrug. Der starke Blutverlust der Befallenen wird weniger durch das Saugen der Würmer her- vorgerufen, als vielmehr dadurch, daß diese ihren Anheftungsort oft wechseln, wobei die verlassenen Stellen der Darmwand noch lange weiterbluten. Der im Menschen nicht seltene Spul- wurm (Ascaris lumbricoides) veran- laßt meist keinerlei ernstliche Störungen. Die Eier müssen auch hier ins Wasser oder in feuchte Erde gelangen, wo die Embryonen sich vöUig entwickeln, um dann passiv wieder durch den Mund in den Darm des Menschen übertragen zu werden. Endhch ist noch ein namentlich bei Kindern weit verbreiteter kleiner Wurm zu nennen, Oxyuris vermicularis, der Pfriemen- schwanz oder Madenwurm, dessen Weib- chen etwa 10 mm lang werden. Die Embryo- nen des im Dickdarm schmarotzendenWurmes werden direkt wieder durch den Mund in den Wirt überführt, so daß hier ein Aufent- halt im Wasser ganz in Wegfall kommt. Die Madenwürmer erzeugen dadurch, daß sie namentlich des Nachts durch den After auswandern, ein unangenehmes Jucken, sind aber im allgemeinen nicht weiter schädUch. Die Rundwürmer sind über alle Länder der Erde verbreitet und finden sich, wie wir sahen, teils freilebend im Süß- oder See- wasser oder in faulenden und gärenden Stoffen, teils leben sie parasitisch in Pflanzen ! oder Tieren. Dabei ist noch bemerkenswert, ! daß als Wirte und Zwischenwirte beinahe aus- schließlich Vertebraten, dann auch Arthro- 1 poden in Betracht kommen. Literatur. Th. Boverl, Die Entwickeluiig von 1 Jsraris megalorephala. Fesischr. für Kupfer, I IS99. — Verselbe, Die Potenzen der Ascari.i- Slastomeren bei abgeänderter Fvrcinmg. Fextsclir. für ffertrvig, 1910. — Verselbe, Die Blnslo- merenkernc von Ascaris megalocepliala nnd die Nemathelminthes — Nephrit und Jadeit 113 Theorie der Chromosomenindividuaiität. Arch. f. Zellforschg., 1909, Bd. 3. — Verselbe, Ueber Geschlechtschromosomen bei Nematoden. Ibidem. Bd. 4. — A. Brauer, Zur Kenntnis der Spermatogenese von Ascaris megalocephala. Arch./. mikr. Anat., 1S9S, Bd. 42. — M. Braun, IUe tierischen Parasiten des Menschen, IV. Aufl., 1908. — Li. Catnerano, Monografia dei Gordii, Mem. Acad. Tornio, 1897. — 7J. Goldschniidt, Mitteilungen zur Histologie von Ascaris, Zool. Am. 1906, Bd. S9. — Derselbe, Einiges vom feineren Bau des Nervensystems. Verh. Deutsch. Zool. Ges., 1907. — Derselbe, Das Nerven- system von Ascaris lumbricoides und megalo- cephala. I. u. II. Zeitschr. f. wiss. Zool., 1908 u. 1909, Bd. 90U.92. III. Festschr. für B er t- 10 ig, 1910. — O. Hamann, Monographie der Acanthocephalen. Jen. Zeitschr. f. Naturwiss., 1891, Bd. S5. — Derselbe, Die Nemathel- ininthen, Jena 1S95. — L. A. Jägerskiöld, Beiträge zur Kenntnis der Nematoden. Zool. Jahrb. Anat. 1894, ßd- 7, u. Svensk. Vel.-Akad. Handl., 1901, Bd. SS. — E. Kaiser, Die Acanthocephalen und ihre Entwickelung, Bibl. Zoolog. 1S9S, Heft 7. — E. Korscheit und K. Heider, Lehrbuch der veryl. Entwickelungs- gesch., Allgem. Teil, 1902 bis 1909. — R. Leuckart, Die Parasiten des Menschen, Leipzig 1879 bis 1894. — JB. Martini, Ueber Stibcuti- cula und Seitenfelder einiger Nematoden, Zeit- schr. f. wiss. Zool., 1906 bis 1909. — E. Maupas, La mue et l'enkystement des Nematodes. Arch. Zool. expcr. 1899, T. 7. — J. Meisenheinier, Die Exkretionsorgane der wirbellosen Tiere, Ergebn. u. Fortschr. d. Zool., 1909, Bd. f. — M. Jtauther, Beitrag zur Kenntnis der Mor- phologie und der phylogenetischen Beziehungen der Gordiiden. Jen. Zeitschr. Naturwiss., 1905, Bd. 40. — Derselbe, Ueber den Bau des Oesophagus und die Lokalisation der Nieren- funktion bei freilebenden Nrmntotlm. Z<>o\. Jahrb. 1007, Bd. SS. — Dirsilbr. ,1A. //,//„/.-,„, und VerwandtschaftsbezieliiiiKjrii ,1er Ncnialn,!, 11. Fortschr. u. Ergebn. d. ZuoL, 19ui/, H. .i. — ,1. Schepotieff, Ueber den feineren Bau der Gordiitslarven. Zeitschr. f. V'iss. Zool, 1908, Bd. 89. — Derselbe, Das E.rkrriin,is,-,nin,i dir Echinorhynchen. Zool. Jahrb. M"ii>li., I'jns, Bd. 26. — A. Schneider, Mn,it)i. Nephrit und Jadeit. 1. Etymoliif,'io und Geschichte. 2. Chemische Zusammensetzung. 3. Kristallographische Eigen- Handworterbuch der Naturwissenschaften. Band Y Schäften: Form und Spaltbarkeit; Optische Eigenschaften; Spezifisches Gewicht; Härte, Schmelzbarkeit und Zersetzbarkeit. 4. Aggregate. 5. Vorkommen imd Entstehung. 6. Verwendung, Nephrit frage. I. Etymologie und Gesciiiclite. Nephrit und Jadeit (im kiiiiftii;ii) kurz N. u. J.) zeigen bezüglich ihrer stets dichten Struk- tur, ihrer nicht unbeträchtlichen Härte und ihrer enormen Zähigkeit und Festigkeit, ihrer Durchscheinenheit und ihrer Farbe, kurz ihres ganzen Aussehens und ihrer Beschaffen- heit so viel Uebereinstimmendes, daß sie lange Zeit trotz ihrer mineralogischen Ver- schiedenheit für dasselbe gehalten und auch seit der grauen Vorzeit in derselben Weise verwendet worden sind, auch z. T. jetzt noch werden. Es ist also wohl angebracht, sie hier, abgetrennt von den Mineralien, zu denen sie im System gehören, für sich zu- sammen zu behandeln, um so melir, als man j vielfach nicht von dem einen sprechen kann, I ohne des anderen mit zu gedenken. Daher ' hat man auch in vielen Fällen für beide den gemeinschaftlichen Namen der Nephri- toide benutzt. Trotz ihres meist ziemUch i unscheinbaren Aeußeren gehören sie mit zu den merkwürdigsten und namentlich aucli kulturhistorisch interessantesten Mine- ralkörpern, so daß ihnen eine sehr umfang- reiche Literatur nach beiden Kichtungen hin gewidmet worden ist. Schon bei den Ureinwohnern unseres Erdteils haben N. u. J. eine ausgedehnte Verwendung zu Waffen, Geräten verschiede- ner Art, Schmuckgegenständen usw. ge- funden. Wir kennen aber keinen Namen aus dem Altertum. Im Mittelalter gingen wohl beide, zusammen mit mancherlei ähnlichen Mineralsubstanzen, unter der Bezeichnung „grüner Jaspis". Sie dienten damals u. a. auch zu Heilzwecken, teils innerlich als Pulver, teils in der Form von Amuletten, gegen Fieber, Geschwülste, Wassersiicht, Herzleiden, schwere Geburten, Magenleiden, Schlangenbiß usw. Dieselbe Verwendung zu Amuletten trafen dann die Spanier bei der Eroberung von Mexiko in diesem Lande, aber hier vornehmMch gegen Stein- und Nierenleiden. Daher nannton sie diese Mineralien (zuerst 1565) piedra de la hijada (hijada = Weiche, Nierengegend) und daraus entstand dann bald der abgekürzte Name Jade, der rasch in alle romanischen Sprachen und auch in die englische überging und in denen er noch jetzt übhch ist. AVenig später (wohl 1609) kam dann in Deutschland die aus dem Griechischen (von rfqpeds Niere) abgeleitete Bczeichmmg: lapis nephri- ticus (deutsch: Nierenstein, Griesstein) auf, aus der endlich, zuerst in der deutschen Ausgabe von Cronstedts „Versuch einer Mineralogie" durch A. G. Werner 1780, r. 8 114 Nephrit und Jadeit der jetzt übliche Name Nephrit (Nefrit) gebildet wurde. Damit war aber das Wesen der Sache noch nicht erfaßt; es fanden immer noch viele Verwechslungen der Nephritoide mit anderen ähnlich aussehenden Substanzen statt, was bei der Beschaffenheit unserer Mineralien und dem damals noch recht kümmerlichen Stande der wissenschaftlichen Hilfsmittel nicht zu verwundern ist. Erst die weit später einsetzenden chemischen Untersuchungen bahnten die richtige Er- kenntnis an. Die erste brauchbare Analyse eines echten Nephrits von S c h a f h ä u 1 1 ist von 1843, dann folgen rasch die von Ranimelsberg, Damour, Scheerer, v. Fellenberg usw. und in der Neuzeit die von Foote und Waiden (in R. H. Bishop, vgl. Literatur). Damour stellte 1845 und später 1865 auf Grund seiner eigenen Analysen und der anderer den bis dahin von den Mineralogen an den verschiedensten Stellen des Systems unter- gebrachten Nephrit zum tremolit und Strahlstein, mit dem auch alle übrigen ', Eigenschaften des Nephrits übereinstimmen und heutzutage ist, nach einigem Schwanken von Seiten anderer Forscher, kein Zweifel mehr an der Richtigkeit dieser Ansicht. Die Analysen von Damour von 1863 erlangten noch eine besondere Wichtigkeit dadurch, daß er eine für Nephrit gehaltene grüne Halsljandperle aus China ganz ab- weichend zusammengesetzt fand. Statt viel CaO+MgO wies er neben SiOa viel NaoO+AloOg und sehr wenig von den erst- genannten Oxyden nach und das spezifische Gewicht war 3,34 statt 3,0 beim Nephrit. Es war ein neues äußerlich dem Nephrit sehr ähnliches Mineral, das er Jadeit nannte. 1865 teilte er neue Analysen davon mit und fand dabei (als Material eines prähistorischen Hammers aus der Bretagne) eine dunkelgrüne, fast schwarze EcjOg- reiche Al)art des Jadeit, die er mit dem besonderen Namen Chloromelanit (kurz Chi.) bezeichnete. Die Analysen des Jadeit führten auf die Formel: Na2Ö.Al203.4SiSü„ (bei Chi. bis 8,89 Fe^O^ statt ALO3). Des Cloizeaux lieferte dann durch kristallographische und optische Prüfung zuerst 1881 den Nachweis, daß ein niouo- klines i\nneral der Pyroxengruppe analog dem SpodunuMi Li„0. ALI )3. 4810., (Natron- spodumcn), oder dem Aegirin NaoO.Fejüa. 4Si02 vorliegt, was dann 1883 und 1899 Krenner durch eingehende, namentlich auch optische Untersuchnngen bestätigte. Jetzt ist auch diese Ansicht allgemein ai^genommen. Wir wissen also nunmehr: Nephrit ist dichter Tremolit oder Strahl- stein, Jadeit ist ein dichtes Aggregat des diesen Namen führenden neuen IDnerals, das l)isher in anderer Form noch nicht gefunden worden ist. 2. Chemische Zusammensetzung. Der Nephrit ist theoretisch nach der Formel: Ca0.3Mg0.4Si02, entsprechend: 57,69 SiOa, 28,85 MgO, 13,46 CaO zusammengesetzt. Die Analysen ergeben jedoch noch geringe Mengen anderer Bestandteile, die auf iso- morphen Beimischungen benihen, wie die folgenden Beispiele zeigen. 1. Geschiebe von Khotan, dunkelgrün, Analyse Foote; 2. Beil, Neuenburger See, olivengrün, Analyse Waiden: SiO., ALU., 1,20 Fe,0 0,12 FeÖ 0,21 57>i4 55,48 MnO MgU CaO Na„0 K,Ö H,0 0,04 0,89 0,90 3,47 Spur 22,69 12,65 12,89 0,29 o,So 0,08 0,44 2,54 ■ ■ ■ ■ . . 3-12 99,94 100, 68 Nach der Berechnung von F. W. Clarke wären beide folgendermaßen zusammen- (rpgp^xt ' 1. 95,83 Nephrit +1.59NaAlSi.,Oe + 1.57 CaR,iiiSiO6 + 0,95H.,O (rcbers(iiuß)=99,94. 2. 92,09 Nephrit +3,2i)XnAISi.,()6+ .2.62 NaFei"SiA + 2,68H,0(Ueberschuß) = 100,68 NaAlSioOß entspricht Glaukophan, NaFeSi206 entspricht Riebeckit. In dieser Berechnung ist angenommen, daß im Nephrit ein Teil des HjO als Ersatz für MgO anzusehen ist, das immer in etwas zu geringer Menge vorhanden ist, auch wenn FeO entsprechend hinzugezählt wird. Der Nephrit hätte also, wenigstens zum Teil, die Formel: Ca(H2,Mg)3Si40,2. Das Material obiger Analysen ist unter dem ^likroskop als frei von Beimengungen erkannt wurden. Dem Jadeit kommt die Formel: Xa^O. Al203.4SiO, zu; er enthielte demgemäß: 59,40 SiOo," 25,25 AI2O3, 15,35 NajO. Die wirkliche Zusammensetzung eines farblosen, reinen Jadeits von China, 2. eines Chloro- melanits, fast schwarz, von Mexiko, beides von Waiden gibt die folgende Tabelle: 1. 2. ■ • . . 57,f'o 56,69 .... 25,75 20,46 • • • • — 4,49 • • • • — 0,75 .... Spur Spur • • . . 0,13 1,64 .... 0,58 3,28 .... 13,31 11,65 .... 2,20 1,15 .... 0,25 0,48 SiO 2 AUO, Fc,0.. FeÖ MnO Mf;() CaO Xa,0 K.,Ö ILO 99,82 100,59 Cach der Berechnung von F. W. Clarke Nephrit und Jadeit 115 und S. L. Peiifidd wären diese beiden Analysen folgendermaßen zu deuten: 1. 97,27 Jadeit+0,55(MsCa)O.AUO3 -48102 (sog. PseudoJadeit) + 2,00 unbestinimt=99,82. 2. 77,86 Jadeit +9,30 Diopsid +12,95 Aegi- rin + 0,48 H20 = 100,59. Dem Gehalt an Diopsid entsprechend ist hier die Menge der Tonerde, AUOs, etwas kleiner als in Nr. 1. 3. Physikalische Eigenschaften. Form und Spalti^arkeit. Beim Nephrit findet man in dem meist sehr feinfaserigen Aggregat ab und zu ein dickeres Individuum, das unter dem Mikroskop deutlich die Spalt- barkeit des Amphibols zeigt. Regelmäßige Begrenzung ist nie zu sehen. Weit günstiger ist der oft ziemlich t;nibki'irnige Jadeit. Auf Querschnitten erkennt man die für Pyroxen charakteristischen zwei nahezu recht- winkligen Spaltungsrisse; der Winkel der recht vollkommenen und einander ganz gleichen Spaltungsflächen ist, gemessen am Goniiinieter, =86° 55'— 87» 20'. Dies in Verbindung mit dem optischen Verhalten zeigt, daß der Jadeit zum monoklinen Pyroxen geliört. Einige meßbare Kriställehen, die S. L. Penfield aus einem verhältnismäßig sehr grobkörnigen Jadeit von Tibet erhalten hat, bestätigen dies; die Begrenzung ent- spricht ganz der des gewöhnlichen basaltischen Augits (nur die Längsfläche b (010) fehlt) und das Achsenverhältnis ist nach den Winkelmessunoen : a:b:c =1,100:1:0,601; /5=73''09'. (Augit vom Vesuv: = 1,092:1:0,589; /?=74'>10'.) Im Dünnschliff beobachtet man manchmal Zwillingslamellen nach der Querfläche (lOOj, seltener nach der Basis (001). Optische Eigenschaften. Das einzelne Korn beider Mineralien ist unter dem Mikro- skop durchsichtig und meist farblos, oder auch zuweilen grün, beim Jadeit öfters prächtig smaragdgrün, und dann bei beiden stark dichroitisch. Die Doppelbrechung ist stark. Nephrit zeigt keinen Unterschied von Tremolit oder Strahlstein. Beim Jadeit ist die optische Achsenebene || (010), eine Achse tritt fast senkrecht auf der Quer- fläche (100) aus, die Mittellinie macht im stumpfen Winkel ß 33» 34' mit der c- Achse (im Na-Licht); auf beiden Prismenflächen wurde die ganz gleiche Auslöschungsschiefe von 32» 16' beobachtet. Geneigte Dispersion, ß erkennt man auch mehrfach fremde Kinschlüsse. von denen be- sonders Chlorit wichtig- ist, daneben Granat, Diallag, Diopsid und Jadeit, Kiese, Magnetit etc. Manche von diesen sind zur Bestimnuing des Fundorts wichtig. Quarz und Feldspat fehlen stets. Der Jadeit ist mehr körnig; die Körner sind teils mehr prismatisch, teils mehr isometrisch begrenzt, die Prismen manchmal bis 3 mm lang, so daß man bei manchem Jadeit die Individuen schon mit der Lupe erkennen kann. Die Stücke haben dann ein marmorartiges Aussehen. Unter dem Mikroskop sind die einzelnen Körner an den Rändern ineinander verzahnt. Sie sind häufig ganz unregelmäßig, häufig aber auch seitlich, nie aber an den Enden regel- mäßig begrenzt. Sehr gewöhnlich ist eine Krümmung, sowie eine Auffaserung an den Enden, ferner undulöse Auslöschung und die schon erwähnte Zwilhngslamellierung, kurz man hat eine ausgezeichnete Kataklas- struktur durch Einwirkung des Gebirgs- drucks vor sich. Die darauf beruhende Zer- faserung hat zuweilen fast die ganze Masse ergriffen, die ganz ein Aggregat filzartig wie l)eiin Nephrit durclieinatuirr gewellter mehr oder weniger feiner Fasern liildet, in dem nur noch einzelne erhalten gebliebene Kürner wie in einer Grundmasse eingesprengt liegen. Nicht selten zeigen die Fasern gar nicht mehr die Eigenschaften des Pyroxens, sniideru die des Aniphibols, es hat eine Uraiitisierung stattgefunden. Die Stnikturfornieu können so im einzelnen recht inanuichfallig sein, am häufigsten ist ein ziemlich gleicluirtig feinkörniger Bau. Auch hier siiul fremde Beimengungen oft recht reichlich vorhanden. Folds])at, und zwar Orthoklas und Plagio- itus dentatus, 9 Fissura liippocampi, 10 Gyrus hippocampi, 11 Fissura calcarina. genaue Einteilung der Hirnoberfläche. Bei verwandten Tieren kann man ebenfalls eine entsprechende Anordnung vergleichbarer Furchen und Windungen finden; doch ist eine Homologisierung durch die ganze Keihe der gyrencephalen Säuger nicht möglich, da sich die meisten Furchen bei fernerstehen- den Formen nicht vergleichen lassen. Zu den sehr häufig wiederkehrenden Furchen gehört z. B. die Fissura calcarina auf der medialen Seite der Hemisphären (Fig. 23). die einen wulstförmigen Vorsprung der llirnwand in den Ventrikel hinein, den Vogel- sporn (Calcar avis) bewirkt; ebenso ist auf der lateralen Fläche eine ventrale Einstülpung der Hirnwand, die Fissura Sylvii, fast überall vorhanden; die meisten Furchen aber sind wechselnd. Allgemein verbreitet bei den Säugern, auch bei den lissencephalen, ist nur eine Falte, die regelmäßig an der medialen Wand des ArchipaUiums, parallel dem ventra- len Hemisphärenrande auftritt, das ist die Ammonsfalte (Fissura hippocampi); sie be- wirkt eine Einstülpung der Hirnwand in den Ventrikel hinein, die als Gyrus hippocampi bezeichnet wird, und zwischen ihr und dem freien Hemisphärenrand hegt der Gyrus dentatus (Fig. 23). Bei niederen Säugern verläuft die Ammonsformation über die Mitte in dem vorderen, seinemVerlauf entsprechend, Fornix = Gewölbe (Fig. 23). Eine wirkUehe Homologisierung einzelner Kindeugebiete bei verschiedenen Säugern ist mit Sicherheit nur möghch auf Grund genauer Untersuchungen des Aufbaus der Kinde. Wie der Hirnmantel funktioneD nicht eiuheitUch ist, so zeigt auch seine Kinde an verschiedenen Stellen Verschieden- heiten im Bau, speziell in der Schichtung der Zellen. Auf Grund dieser Unterschiede kann man eine Anzahl von Feldern ab- grenzen, die wieder zu größeren Kegionen zusammengefaßt werden können. Ihre gegen- seitige Lagerung bei verschiedenen Säugern ist eine vollkommen entsprechende, ihre Zahl nimmt bei mächtiger entwickeltem Hirnmantel zu; so kann man bei manchen niederen Affen bis zu 30, beim Menschen etwa 50 Einzelfelder unterscheiden. Auf Fig. 24 A — C sind einzelne homologe Felder in entsprechender Weise bezeichnet, um einen Begriff von den Verschiedenheiten zu geben; interessant ist das Ueberwiegen des ~ Stirnhirns beim Menschen, d. h. des Gebietes nach vorn von Feld 6. Die Grüßenverhältnisse des zentralen Nervensystems wechseln mannigfach und bei richtiger Vergleichung erhält man ein sehr lehr- reiches Bild von dem Zusammenhang zwischen Ausbildung und Leistung dieses Systems. Bei dem halbparasitischen Schleimfisch (Mvxine) ist das Rückenmark dem Gehirn an Größe sehr überlegen; bei anderen Wirbeltieren ergibt die Vergleichung der beiden Abschnitte, wenn das Rückenmark = 1 gesetzt whd, folgende Werte für das Gehirn: Feuersalamander 0,9, Grasfrosch 1, Rmd 1,5, Karpfen, Huhn, Kaninchen 2, Gürteltier nahezu 3, Igel 4, Fledermäuse etwa 6, Makak über 8, Elefant 10,9 und Mensch 26. — Bei gleicli großem Rückenmark (7,6 g) hat die Hauskatze em Hirngewicht von 29 g. der Jlakak von 62 g. Eine Vergleichung verschieden großer verwandter Tiere zeigt, daß die kleineren Formen ein relativ größeres Hirngewicht haben; so wiegt das Gehü-n des Löwen l,S7oofles Kürpergewichtes, das der indischen Zwergkatze (Felis minuta) 17,5''/„„. Vergleichen wh gleichschwere Tiere, so erhalten wir: bei einem Kürpergewicht von 750 g ist das Hirngewicht beim Igel 3,4 g, bei dem räuberisch lebenden Zibethbeutler (Dasyurus viverrinus) 6 g, bei emem Halbaffen (Ptero- dicticus potto) 10,7 g, und bei eurer Meerkatze (Cercopithecus talapoin) 39 g. Vergleicht man den Menschen mit gleichgroßen Saugern, so springt das Uebergewicht semes Gehirns deutUch in die Augen: das durchschnittliche Hhngewicht beim Menschen ist 1350 g, das eines Gorilla Nervensystem (Anatomie des Nervensystems) 139 430 e, das eines Leonbergers 135 g. Im übrigen hat der Mensch weder absolut noch relativ das grüßte Hirngewicht; an absolutem Gewicht übertreffen um der Elefant und die großen Wale; mit seinem relativen Hirngewicht von 25°/oo des Körpergewichts steht er hinter dem amerikanischen Klammeräffehen (Ateles ater) mit 66 "/oo weit zurück. Fig. 24. Teil der Rindenfelderung auf der Außen- fläche des Großhirns vom Kaninchen (A), Cercopi- thecus (B) und Mensch (C). ce Sulcus centralis, S Fissura SylTO. 1 bis 3 Regio postcentralis, 4 und 6 Regio praecentralis, Feld 17 = Area striata. In B bedeutet 81 Sulcus simialis, a Sulcus arcuatus, otj Sulc. occipito-temporalis, p Sulc. intraparietalis, t Sulc. temporalLs. Nach Brod- Das zentrale Nervensystem ist bei den Wirbeltieren in eine Skelcttkapsel, das Rückgrat und die Schädelkapsel, eingebettet und wird innerhalb derselben durch binde- gewebige Hüllen in seiner Lage erhalten und mit Nahrung versorgt. Ueberall finden wir an Gehirn und Rückenmark zwei solche Schutzhäute, die harte Haut, Dura mater, und die weiche oder Gefäßhaut, Pia mater. Erstere steht in Beziehung zum Periost der Skeletthülle und dient somit zur Befestigung; letztere ist reich mit Blutgefäßen versorgt, die in die Zentralorgane eindringen, und zwar reichhcher dort, wo sie an graue Sub- stanz angrenzt. Beide Hüllen erfahren noch Differenzierungen. Im Wirbelkanal wird durch einen Lymphraum die Dura mater in 2 Lamellen gespalten, deren iimere als Duralsack das Rückenmark schlauchartig umhüllt und so von den Verschiebungen der Wirbel gegeneinander unabhängig macht und vor Zerrungen schützt. In die äußeren Schichten der Pia mater sind zahlreiche Lymphspalten eingelagert, wodurch eine dünne Haut, die Spinnwebshaut oder Arach- noidea, abgetrennt wird, die sich zwischen Dura und Pia einschiebt und mit der Pia durch Bindegewebsbalken und Lamellen ver- bunden ist. Die Pia schmiegt sich dem Rückenmark und Gehirn dicht an, dringt in den ventralen Längsspalt des Rücken- marks, in die Falten des Cerebellum und die Furchen des Großhirns ein. An Stellen, wo die Ventrikelwand nur aus einer dünnen Haut besteht, wie am Dach der Rautengrube und des Zwischenhirns, legt sich ihr die Gefäßhaut dicht an, so daß sie selbst die Wand des Binnenraums zu bilden scheint (sogenannte Hirnschlitze, Telae chorioideae). An beiden Stellen kommt es zugleich zu Einstülpungen dieses gefäßreichen Daches in die Ventrikel, dort in den 4., hier in die Seitenventrikel (Abb. 21, 8), die als Ader- geflechte (Plexus chorioidei) bezeichnet werden. Besondere Nervenzentren kommen bei sehr vielen Tieren den Eingeweiden, speziell dem Darm zu; sie stehen mit dem zentralen Nervensystem zwar durch Faserzüge im Zusammenhang und erhalten von dort An regungen und Hemmungen, besitzen aber doch eine große Selbständigkeit. Dies Ein- geweidennervensystem wird als sympa- thisches Nervensystem bezeichnet. Schon bei den Coelenteraten finden sich im Epithel der Darmwand Neurone, über deren Verbindung mit dem übrigen Nerven- system freihch wenig bekannt ist. Bei den Ringelwürmern, Krebsen und Insekten sind Ganghen vor allem am Schlünde vorhanden, durch Konnektive mit dem Schlundring verbunden, und von ihnen gehen Nerven- fasern und Nervennetze an den Darm und seine Anhänge. Auch bei den Mollusken ist ein solches Nervensystem in Gestalt von Buccalganglien und Ganghen des S'ub- radularorgans vorhanden; bei den Tinten- fischen kommt noch ein besonders, auf dem 140 Nervensystem (Anatomie des Nervensystems — Physiologie des Nervensystems) Magen gelegenes GangUon gastricum dazu, das auch die Verdauungsdrüse innerviert; dagegen wird bei den übrigen Molluslien der Darm nur vom VisceralgangUon aus mit Nerven versorgt, welches zu den übrigen Ganglien des Zentralnervensj^stems in nahen Beziehungen steht und mit dem Pleural- ganghon oft verschmolzen ist. Der Sympathicus der Wirbeltiere besteht aus paarigen, segmental augeordneten Gan- ghen, die zu beiden Seiten der Wirbelsäule hegen. Ihre Neuroblasten stammen aus den Anlagen der Spinalganghen, und sie sind zeitlebens mit den spinalen Nerven durch Verliindungsäste (Eami communieantes) ver- bunden. Im Gegensatz zu den Nervenfasern des Spinalnervensystems haben die Nerven- fasern des Sympathicus lieine ausgesprochene dicla' !Marl;scheide; doch konnte eine zarte Jhrlinliüllc an ihnen nachgewiesen werden. Bei vielen Wirbeltieren sind die Sympathicus- gangheu derselben Seite mit einander durch Nerven zu dem sogenannten Grenzstrang vereinigt ; doch bei Cydostomen und Se- : lachiern fehlt diese Verbindung, erst von den | Knochenfischen und Amphibien an liommt sie vor. Nach vorn erstreclit sich der Sym- pathicus bis in den Kopf und verbindet sich mit den Hirnnerven ebenso wie im Rumpf mit den Spinalnerven. Bei den Knochenfischen reicht er bis zum Trigeminus ; von seinem vordersten Ganghon geht ein Ast zum Gau- ! ghon ciliare des Ti'igeminusgebietes. Von den Grenzstrangganghen gehen Nerven an den Darm, die übrigen Eingeweide und die Blutgefäße, wo sie zu Nervengeflechten mit einn('streuten kleinen Ganghen und zu NiTvciiiiclzon treten. Das Gebiet, das vom Sympathicus versorgt wird, fällt zum Teil mit demjenigen zusammen, zu dem die Fasern des Vagus gehen. Der Vagus sendet oft Fasern zu den sympathischen Nervenge- flechten und dort, wo ein sympathischer Grenzstrang fehlt, stellt der Vagus durch Anastomosen mit den Spinalnerven indirekt die Verbindung zwischen den isolierten sym- pathischen Ganghen her und dient als Längs- kommissur. Die beiden Norvcngebiete stehen in einem Wechselverhältnis derart, daß der Vagus sehr mächtig ist, wo der Sympathicus seil wach entwickelt ist, wie bei Myxine und bei den' Schlangen, und umgekehrt. Literatur, st. Apüthy, Das leitende Element des Nervcnsi/stems und seine topographischen Beziehungen zu den Zellen, in Mitteilungen atis d. zoolog. Station zu Neapel, IS. Bd. 1S07, S. 495 — 74ß. — A, Bethe, Allgemeine Ana- tomie und Physiologie des Nervensystems, Leipzig 190S. — K. Brodmann, Vergleichende Lokali- sationslehre der Großhirnrinde auf Grund des Zellenbaues, Leipzig 1910. — /.,. FAÜnger, Vor- lesungen über den Bau der nervösen Zentral- Organe des Menschen und der Tiere, 7. Aufl., Leipzig 190S. — M. Jleidrnliaiii, Pl((sma und Zelle, t. LJg., Jena 1911. — H. Held, Die Ent- wickelung des Nervengewebes bei den Wirbeltieren, Leipzig 1909. — K. v. Kupffer, Die Morpho- genie des Zentralnervensystems in 0. Herlwigs ffandbuch der vergleichenden und experimentellen Entwickelungslehre der Wirbeltiere, i.Bd. S. Teil, Jena 1906. — i. Neumayer, Hislo- und Morphogenese des peripheren Nervensystems, der Spinalganglien und des Nervus sj/mpalhictis. Ebenda. — S. Ramon y (iijttl. Jfislnlngic du Systeme nerveu.r de l'hoviint 'i 'Irx i 1 1 )ekrement der Erregung, y) Summation. d) Scheinbare Bahnung. f) Tonus. S) Ermüdung. 7/) Hemmung. ■;^) Transfor- mation, ft) Shock. c) Die Bedeutung der Re- aktionsgeschwindigkeit für das Hervortreten der für das Zentralnervensystem charakteristi- schen Eigenschaften, d) Die Mechanismen, welche den Ablaut der Erregungen durch das Zentral- nervensystem regeln: «) Die anatomischen Be- ziehungen, ß) Das Prinzip der gemeinsamen Strecke, y) SjTiergistische und antagonistische Rcflexbügen. 6) Die Wiedererregung in der Peripherie: aa) Reflextonus. Reflexkrämpfe, bb) Reflex-verkettung. cc) Rhythmische Reflexe. e) Das Ausschleifen der Bahnen. I. Bau und Funktion des Nerven- systems, la) Die Bedeutung des Ner- vensystems. Das Nervensystem hat die Aufgäbe, das Zusammenarbeiten der großen Zahl von Zellen, welche einen Organismus und seine Organe zusammensetzen, zu ver- Nervensystem (Physiologie des Nervensystems) 141 mittein. Es dient der Koordination. Bei den einzelligen Lebewesen, den Protisten, und solchen Zellkoloiiien, welche aus ein- ander gleichwertiiicii Zellen bestehen, haben sich bisher nervöse Zellclemente nicht mit Sicherheit nachweisen lassen. Jede dieser ZeUen dient in gleicher Weise der Nahrungs- aufnahme, der Verdauung, der Ausscheidung der nicht verwertbaren Kahrungsbestandteile ; sie dient der Bewegung und Keizbeant- wortung. Bei Zellkolonien, welche aus ein- ander nicht gleichwertigen Zellen bestehen, begegnen wir schon chemisch und durch Farbstoffe differenzierbaren Zellen, welche aus- schließhch der Eeizbeantwortung und der \'rrjuittelung des Zusammenarbeitens der Kiirpcrzellen dienen. Diese Zellen ent- wickeln sich aus der äußeren Zellschicht des Körpers, aus dem äußeren Keimblatt. ib) Der anatomische Aufbau des Nervensystems. a) Die Neuronen- theorie. Das Nervensystem bestellt wie alle tierischen und pflanzUchen Gewebe aus Zellen. Bei den komplizierter gebauten Nervensystemen müssen wir jedoch zwei Arten von Zellen unterscheiden: die eigent- hchen Nervenzellen oder Neurone, welche die nervösen Prozesse vermitteln, und die BindegewebszeUen oder Neuroghazellen, welche als Stützgewebe dienen. Beide lassen sich auch durch ihre Form und ihr Verhalten gegenüber Farbstoffen voneinander unter- scheiden. Ein Neuron zeigt mehrere Bestandteile welche an allen Nervenzellen beobachtet werden können. Wir können unterscheiden den kernhaltigen ZeOleib, von dem der lange Nervenfortsatz und eine Keihe in der Kegel kürzerer Fortsätze, die Dendriten ausgehen. In der protoplasmatischen Grundsubstanz der Nervenzelle seilen wir zahlreiche Fasern, die XerviMifibrilleii, eiiigelaiicrt. Der Nerven- fortsafz läßt an seinem Ende eine baum- förmige Verzweigung, das Endbäumchen, erkennen. An den Enden der Verzweigungen wurden vielfach die sogenannten End- schlingen beobachtet. Bei vielen Neuronen wird der Nerven- fortsatz in einem späteren Stadium der Entwickelung mit einer Markscheide um- geben, welche aus einer den Fetten nahe- stehenden Substanz, dem Myehn, besteht, und von einer Membran, der Schwann- sohen Scheide, umgeben ist. Die Markscheide läßt in ihrem Verlaut Einsehiiiuiingen er- kennen, die Kanvierschen Einschnürungen. Die Endbäumchen der Nerven besitzen keine Markscheide. Wir unterscheiden die Nerven, je nachdem sie eine Markscheide besitzen oder nicht, in markhaltige und marklose Nerven (s. Fig. 1). Eine große Reihe von Forschern ver- tritt die Ansicht, daß das Neuron sich aus einer Zelle entwickelt, daß das Neuron des ausgewachsenen Tieres morphologisch einer Zelle entspricht, daß die einzelnen Teile eines Neurons in enger Abhängigkeit von- einander stehen, d. h. daß sie dauernd nur dann funktionieren können, wenn sie mit dem kernhaltigen Teil der Zelle in Verbindung stehen. Fig. 1. Schemati- sche Darstellung emes Neurons mit raarkhaltigen Ner- ven. Innerhalb des Zellleibes die Fi- brillen und N i s s 1 - sehen Schollen. Um den Nervenfortsatz die Markscheide mit Kernen und Ran- vi er sehe Einschür- ungen. Am Ende des Nerven die End- schlineen. Waldeyer, der an Hand seiner eigenen Untersuchungen und der Ergebnisse von His und Ramon y Cajal diese Leitsätze der Neuronentheorie aufgestellt hat, ver- trat auch den Standpunkt, daß die einzelnen Neurone nur durch Kontakt miteinander in Verbindung stehen. Die Neuronentheorie hat sich durch ihre einfache Darstellung der komplizierten Beziehungen der ZeUelemente des Nervensystems in kurzer Zeit eine große Zahl von Anhängern erworben. Vielfach ist es auch versucht worden, einzelne ihrer Leitsätze zu modifizieren. Eine umfassende, aber keineswegs leicht lesbai-e Zusammen- stellung dieser Bestrebungen hat Nißl in sei- nem Buch ,,Die Neuronentheorie" gegeben. Die Neuronentheorie ist aber auch in ihren wichtigsten Sätzen intensiv bekämpft worden. Ihr wurde eine Theorie entgegen- gesetzt, welche vielfach als Zeilketten- theorie bezeichnet wird. Zu dieser Theorie wurde der Grundstein durch die Entdeckung Schwanns gelegt, daß die 142 Nervensystem (Pysiologie des Nervensystems) Nervenfaser eine Menge von Zellkernen be- j schneidung degenerierten Nerven kann nur sitzt. Es sollte das Nenron einerseits aus ' dann erfolgen, wenn von den Nervenzellen mehreren Zellen bestehen, andererseits sollten i aus neue Nervenfortsätze in den Stumpf aber auch die einzelnen Neurone kontinuier- lich ineinander übergehen (Apathy und Bethe). In ihren Grundziigen erscheint heute die Neuronentheorie gesicherter denn je. Durch die Untersuchungen von His, Kamon y Cajal, Held, durch die überaus interessanten Experimente von Harrison ist es als sichergestellt zu betrachten, daß des durchschnittenen Nerven hineinwachsen. Es scheint dagegen an Hand der ausge- zeichneten mikroskopischen Präparate von Apathy und Bethe nicht zweifelhaft, daß die Fibrillen eines Neurons auf das andere kontinuierlich übergehen können. Nichts- destoweniger zeigen zahllose Experimente, auf welche später bei Besprechung der Eeiz- bei der Entwickelung des Neurons die ; beantwortungen des Nervensystems näher Nervenfortsätze aus den Nervenzellen aus- 1 eingegangen werden soll, daß zwischen den wachsen. Die von Schwann beobachteten einzelnen Neuronen eine physiologische Dis- Nervenkerne gehören den Belegzellen an welche nur die Markscheiden der Nerven bilden. Harrison gelang es, Teile eines embryo- nalen Nervensystems in Lymphtropfen längere Zeit am Leben zu erhalten, und das Aus- wachsen der Nervenfasern auch ohne Be- teihgung der Belegzellen von Stunde zu Stunde zu beobachten. ^ Für die enge Zusammengehörigkeit von Nervenfortsatz und Nervenzelle sprechen auch die Erfahrungen über die Degeneration jener Nervenfortsätze, welche von ihrer Nervenzelle abgetrennt sind. Es steht diese ^'m^ 1 2 3 4 Fig. 2 zeigt verschiedene Typen von Xervenzellcn. 1 eine monopolare Ganglienzelle aus dem Rückenmark, 2 eine mono- polare Ganglicnzelle aus dem Kleinhirn, 3 eine bipolare Ganglienzclle aus den Spinalganglion eüies _ Fisches, 4 eine bipolare Ganglienzclle eines Weichtieres. kontinuität besteht. Es 'kommt dies wohl am schärfsten in der Synapsentheorie Sherrington's zum Ausdruck, welcher die Grenzfläche zwischen zwei Neuronen als Sitz der für das Zentralnervensystem cha- rakteristischen Eigenschaften annimmt. ß) Die Neuronformen. "Wenn wir die Ganghenzellen der verschiedenen Nerven- systeme vergleichen, so tritt uns eine außer- ordentlich große Mannigfaltigkeit der Formen entgegen. Siehe darüber das Buch von Heidenhain „Plasma und Zelle". Diese Mannigfaltigkeit läßt sich aber auf wenige Grundformen" zurückführen, auf die mono polaren Ganglienzellen, die hauptsächlich im Nerven- system der Wirbeltiere vor- kommen und auf die bipo- laren Ganghenzellen des Nervensystems der 'Wirbelloseu (s. Fig. 2). Bei den bipolaren Zellen entspricht der eine Fort- satz dem Dendriten, der zweite Fortsatz dem Nerven. Bei den sogenannten multipolaren Ganglienzellen ist es noch zweifelhaft, ob die vielen Fort- sätze, welche man bei ihnen be- obachten kann, nicht zum Teil den Dendriten entsprechen. Die Fortsätze der Nervenzellen sind verschiedenen Neuronen verschieden stark entwickelt. Wir können allgemein sagen, dal3 je komplizierter die Funk- tion eines Nervensystems ist und je mehr es in Anspruch genommen ist, desto stärker die Nervenfortsätze, insbeson- dere die Dendriten entwickelt sind. Dementsprechend weisen die Nervenzellen in emem Tatsache in Uebercinstimmung mit der : frühen Stadium der Entwickelung verhält- allgemeinen ErfahruiL'j. daß ZellbestaiKlteile, nismäßig nur wenige und kurze Fortsätze weiche vom kernhaltigen Teile der Zeile ab- getrennt sind, nur noch kurze Zeit funk- tionieren können, dann aber zugrunde gehen. Die Kegencration eines nach der Durch- auf. y) Die Beziehungen der Neurone zueinander. Die einzelnen Neurone eines Nervensystems treten zueinander in einer ge- Nervensystem (Physiologie des Nervensystems) 143 setzmäßigen Weise in Beziehung. Es ver- bindet sich immer nur der Nervenfortsatz einer Zelle mit dem Dendriten einer anderen GanghenzeUe. Nie sehen wir die Dendriten zweier Ganghenzelleiber oder die End- bäumcheu zweier Neurone sich miteinander verbinden (s. Fig. 3). A Fig. 3 zeigt die Beziehung in welches die Nervenzellen eines Nerven- systems zuein- ander treten künnen. Die Er- regungläuftnur in der Richtung des Pfeiles. Die Anordnung der Neurone kann bei den einzelnen Nervensystemen höchst ver- schieden sein, wenn auch eine gewisse Grund- anordnung immer vertreten ist. Von den sensiblen AufnahmesteUen gehen sensible Nervenfasern zu den Nervenzellen hin und von diesen führen Nervenfasern zu den Erfolgsorganen, den Muskeln und Drüsen. Wir bezeichnen diese Verbindung von Nervenzellen als Reflexbogen. Derselbe kann auch aus einer größeren Anzahl von Nervenzellen bestehen, welche hintereinander geschaltet sind. Die einfachste Form des Nervensystems finden wir bei den Coelenteraten. Die Figur 4 gibt schematisch ein Bild davon. d) Nervennetze und Ganglien. Bei der mikroskopischen Untersuchung an dem Nervensystem der Coelenteraten und anderer Wirbelloser und bei der Unter- suchung des Nervensystems, das wir im Darm oder im Herzen der Wirbeltiere finden, können wir die Beobachtung machen, daß die Fort- sätze der einzelnen Nervenzellen mitein- ander in Verbindung treten und ein Nerven- netz bilden. Man findet vielfach die An- j schauung vertreten, daß diese Nerven- netze der Ausbreitung der Erregung über das ganze Nervensystem dienen ; die neueren Untersuchungen haben jedoch gezeigt (Hof- mann, Fröhlich), daß diese Annahme nicht Fig. 4. Schematische Zeiclmung der Anordnung der Nervenzellen bei den Medusen, m Ihiskeln, Ep Epitlielzellen. Nach Bethe.' zutrifft. Die Nervennetze dienen nur der Koordination eines engbegrenzten Abschnit- tes der Muskulatur, deren Fasern sich gerade bei den niederen Tieren an ein und derselben Körperstelle in den verschieden- sten Richtungen durchkreuzen können. Der gleichzeitigen Innervation größerer Muskelgebiete dienen auch Neuronanord- nungen, wie wir sie in den Ganghen des sympathischen Nervensystems finden. Wie Figur 3B zeigt, tritt das Endbäumchen eines Nerven mit einer Reihe von Nervenzellen in Beziehung und kann die Erfolgsorgane derselben gleichzeitig in Erregung versetzen. Auch im Rückenmark kommt die Aus- breitung der Erregung in gleicher Weise zu- stande. Der Nervenfortsatz einer sensiblen Ganglienzelle tritt immer mit einer Reihe von motorischen GangUenzeUen in Ver- bindung. Bei Tieren, deren einzelne Körperteile unabhängig voneinander reagieren, treten die Nervenzellen zu Anhäufungen, den Ganglien, zusammen. Die GangUenzeUen erhalten die Erregung vorzugsweise durch die Nervenfortsätze der SinneszeUen, der RezeptionszeUen, die im gleichen Körper- abschnitt gelegen sind. Von den Ganglien- zellen gehen clie motorischen Nerven zu den Erfolgsorganen, den Muskeln und Drüsen. Dadurch, daß gesonderte Ganghen für ver- schiedene Abschnitte der Bewegungsmusku- latur und für verschiedene Abschnitte des Darmrohres auftreten, weisen diese Ge- biete auf eine gewisse Unabhängigkeit vonein- ander auf, die besonders dann hervortritt, wenn wir ein solches Gebiet vom übrigen Tierkörper lostrennen. Die Wirbellosen, bei denen das ganze Nervensystem aus isoHerte Ganglien be- 144 Nervensystem (Physiologie des Nervensystems) steht, besitzen auch Ganglien, welche die Aufgabe haben , ein gemeinsames Arbeiten der verschiedenen Ganghen zu ver- mitteln. Diese Ganglien sind zwischen die Sinnesorgane und die motorischen GangMen- zeUen eingeschaltet. Sie dienen der Aus- breitung der Erregung über größere Ab- schnitte des Körpers, der Koordination der verschiedenen GangMen, deren Zusammen- arbeiten für die Fortbewegung der Tiere von Bedeutung ist. Wegen der engen Beziehung zu den Sinneszellen werden sie als sensible be- zeichnet, während die direkt mit Erfolgsorga- nen in Beziehung stehenden Ganghen motori- sche GangMen genannt werden. Sensible und motorische Ganghen unterscheiden sich auch durch ilire charakteristische Reaktion auf Strychnin und Carbolsäure. Strychnin stei- gert die Erregbarkeit der sensiblen, Carbol- säure die der motorischen Ganghen. Diese Anordnung in sensible und motorische Gan- ghen läßt sich, wie Baglioni gezeigt hat- bei den Nervensystemen der Würmer, der Weichtiere, der Gliedertiere und Wirbeltiere nacliweisen. Es ist mehr als wahrscheinlich, daß diese Anordnung auch bei den Stachel- häutern vorhanden ist. Bei den Würmern, Weichtieren und GUedertieren liegen die sen- siblen Mechanismen in den oberen Schlund- ganghen (liinii;angüen), bei den Wirbel- tieren in bestimmten Abschnitten des Rücken- marks, verlängerten Marks und Großhirns. Die motorischen Mechanismen hegen bei den Würmern und Ghedertieren in den Ganghen des Bauchstranges, bei den Weichtieren in den Mantel- und Visceralganghen; bei den Wiibi'ltieren in den Zellen der Vorderhörner des Rückenmarks, des verlängerten Marks und des Ivleinhirns. Bei den niederen Tieren hegen die Gan- gheu noch im ganzen Körper verstreut und sind durch lange Nervenstränge (Konnek- tive) miteinander verbunden. Bei einer Reihe von wirbellosen Tieren und bei den Nervensystemen der Wirbeltiere treten die Ganglien zu größeren Komplexen zusammen. Wie durch clas Zusammentreten melu-erer Ganglien ein kompUzierteres, höheren An- forderungen entsprechendesNervensystem ent- stehen kann, zeigen am besten die viel- gestalteten Nervensysteme der Weichtiere. Dies wird deutUch, wenn wir z. B. das Nervensystem der Aplysien, einer Art von Meeresschnecken, mit dem der Tinten- schnecken vergleichen (s. Fig. 5). Der schon als Hirn bezeichnete Abschmtt des Tinten- schneckennervensystems repräsentiert eine weitgehende Zentralisation der nervösen Funktionen. Wir sprechen in solchen FäUen von einem Zentralnervensystem, das vorzugsweise aus Ganghenzellen besteht, im Gegensatz zum peripheren Nervensystem, das von den sensiblen und motorischen Nerven gebildet wird. ic) Die chemische Zusammenset- zung des Nervensystems. Unsere Kennt- nis vom chemischen Aufbau des Nerven- systems sind recht mangelhaft, da es große Schwierigkeiten bereitet, die verschiedenen Zellelemente, welche das Nervensystem zu- sammensetzen, mechanisch zu isoUcren. Wir müssen uns auf wenige Daten beschränken, welche für die allgemeine Physiologie des Zentralnervensystems von Bedeutung sind. a) Wasser und Salzgehalt. Das Nervensystem besteht zu 70 bis DO^o aus Wasser. Der Wassergehalt der Nerven- , Systeme niedrigerer Tiere kann höher sein. A B Fig. 5. Schematische Darstellung dos Nervensystems zweier Meercsschnecken. B. A p 1 y s i a. A. E 1 e d 0 n 0 Nervensystem (Physiologie des Nervensystems) 145 Er ist verhältnismäßig auch höher bei em- bryonalen Nervensystemen. Die Mineral- stöffe sind in einer Menge von 0,2 bis 0,7°/o vertreten. Es sind vorzugsweise Chloride, Phosphate, Carbonate, Sulfate des Ca, Big, K, Na. ß) Organische Bestandteile. An organischen Bostandteili'u enthält das Nerven- system wie jede lebcndin'c Substanz iMwciß- körper von Albumin- und Globulincliarakter. Unter den zusammengesetzten Eiweißkörpern sind die wichtigsten die Nucleoproteine, welche bei der Aufspaltung in einen Ei- weißkörper und eine Nucleinsäure zerfallen. In größeren Mengen sind die Lipoide ver- treten, Stoffe, welche den Fetten sehr nahe stehen. Sie sind Ester, welche Phosphor- säure und Fettsäureradikale enthalten. Die Lipoide sind chemisch nicht leicht zu charak- terisieren, sie sind meistens in denselben Lösungsmitteln löslich, wie die Fette; sie sind sehr leicht oxydabel und schon aus diesem Grunde schwer darzustellen. Zu ihnen gehören die Gehirnphosphatide, Lezi- thinc, das Cholesterin, Protagen, die Zere- broside und Zerebrine, das EnkephaUn usf. Den Lipoiden kommt in verschiedener Beziehung eine große Bedeutung zu. Sie spielen infolge ihrer leichten Oxydierbar- keit im Energiewechsel der lebendigen Sub- stanz eine wichtige Kolle. Die oxydativen Vorgänge sind für das Geschehen im Nerven- system wichtig. Das erkennen wir in erster Linie aus der großen Abhängigkeit der ner- vösen Prozesse von der Sauerstoff- bezw. Blutzufuhr. Eine Eeihe von Experimenten sprechen auch dafür, daß die Geschwindig- keit der nervösen Prozesse verschiedener Nervensysteme in naher Beziehung zur Be- teiligung der oxyydativen Spaltungen im Energie- und Stoffwechsel stehe. Je mehr die oxydativen Prozesse in den Vordergrund treten, um so größer scheint die Reaktions- geschwindigkeit der nervösen Prozesse zu sein (F roll lieh). Von großer Bedeutung ist die Membran- funktion der Lipoide. Nernst konnte zeigen, daß die Durchlässigkeit einer Membran für einen bestimmten Stoff, wesentlich von dem Lösiiüusvci'niögen der Membran für den StiiFf abiiännt. Overton und Meyer haben im Anschluß an diese Untersuchungen darauf aufmerksam gemacht, daß die lebenden Zellen für Stoffe nur wenig durchgängig sind, welche sich im Wasser leicht lösen, daß dagegen Stoffe, welche in Fetten oder Lipoiden gut löshch sind, leicht in die Zellen eindringen. Darauf ist es zurückzuführen, daß die Reihe von Stoffen, welche wir ge- wöhnlich als Narkotika bezeichnen und welche besonders leicht in den Lipoiden lös- hch sind, so stark auf das Nervensystem wirken. Hamiwörterbuch der Naturnissenschaften. Band VII 2. Die Lebensbedingungen des Nerven- systems. Soll ein Nervensystem funktio- nieren, so müssen eine Reihe von Bedingungen erfüllt sein. Die Gesamtheit dieser Beclin- gungen bezeichnen wir als Lebensbedingungen und unterscheiden die inneren Lebensbedin- gungen von den äußeren. 2a) Innere Lebensbedingungen. Die inneren Lebensbedingungen sind in der lebendigen Substanz selbst gelegen. Sowolil der iiiorpliolo'^ische als auch der chemische Aufbau der irbcndigen Substanz der Neurone muß so sein, daß die von außen zugefülirten kinetischen und potentiellen Energien im Stoff- und Energiewechsel in jenen Kom- plex von Energieformen umgewandelt wer- den können, welchen wir als nervösen Er- regungsvorgang bezeichnen. Zu den inneren Lebensbedingungen ge- hört das wichtige Verhältnis von Kern und Plasma. Ohne den kernhaltigen Teil der Cianghenzelle geht das Neuron zugrunde. Wir haben diese Tatsache schon oben bei Besprechung der Degeneration der vom Nervenzellleib abgetrennten Nervenfortsätze kennen gelernt. Wie aber der abgetrennte Nervenfortsatz noch einige Zeit funktio- nieren kann, so kann auch die Nervenzelle ohne Kern noch einige Zeit die Erregungs- vorgänge vermitteln. Dies hat der inter- essante Versuch Bethes am Carcinus maenus gezeigt. Bethe gelang es bei diesem lirebs, den kernhaltigen Teil der Ganglienzellen, welche die Antennen in- nervieren, zu entfernen. Die Antennenbe- wegungen blieben noch einige Stunden er- halten, um dann allmählich zu verschwinden. Zu den äußeren Lebensbedingungen ge- hören der Sauerstoff, das Wasser und die Salze, die Temperatur und die Reize, welche entweder das Nervensystem direkt treffen oder ihm in Form der Nervenerregungen von den Sinnesorganen durch die sensiblen Nerven oder durch die Nerven anderer Neu- rone zugeführt werden. 2b) Aeußere Lebensbedingungen. a) Sauerstoff. Der Sauerstoff stellt eine wichtige Lebensbedingung für alle Nerven- systeme dar. Seine Bedeutung macht sich vorwiegend in zwei Richtungen geltend: einerseits wird durch die oxydativen Spal- tungen, die mit großer Geschwindigkeit und Intensität verlaufen, im Energiewechsel der lebendigen Substanz eine große Menge potentieller, meist chemischer Energie in kinetische Energie verwandelt; andererseits werden durch den Sauerstoff eine Reihe von Stofl'wechselprodukten, welche für das Nervensystem schädlich sind, verbrannt und in eine lösliche, leicht durch das Blut ab- transportierbare Form übergeführt. Der Sauerstoff wird in seiner Wirkung durch 10 14G Nervensystem (Physiologie des Nervensystems) eine Reihe von Fermenten unterstützt, welche wir in die Gruppe der Oxydasen, Peroxydasen und Katalasen einreihen. Da die oxydativen Spaltungen zu jenen euergie- liefernäen Prozessen gehören, welclie mit größter Geseliwindiglieit ablaufen, so sind sie von großer Wichtigkeit für die bedeuten- den Geschwindigkeiten der Erregungsvor- gänge, wie wir sie besonders an den Nerven- systemen beobachten. Es gibt auch Nerven- systeme, die eine geringere Abhängigkeit vom Sauerstoff erkennen lassen. Tiere, welche, wie z. B. einige Würmer und Schnecken, Nervensysteme^ mit geringem Sauerstotf- bedürfnis besitzen, sind durch die lang- same Erregungsleitung innerhalb ihrer Ner- vensysteme und dui-ch die Langsamkeit ilu-er Reizbeantwortung charakterisiert. Wenn wir die Abhängigkeit der Nerven- svsteme vom Sauerstoff untersuchen, so fällt ein bedeutsamer rnterschied im Ver- halten des Zentralnervensystems oder der Ganglien und der peripheren Nerven auf. Das Zentralnervensystem weist, wie insbesondere die Untersuchungen von Ver- worn und seiner Schule und Baglioni ge- zeigt haben, bei allen Tieren ein weit größeres Sauerstoffbedürfnis auf als die peripheren Nerven. Der Unterschied im Sauerstoff- bedürfnis zwischen zentralem und peri- pherem Nervensystem tritt uns schon ent- gegen, wenn wir die Blutzirkulation auf- heben und dadurch verhindern, daß neuer Sauerstoff den Nerven zugeführt wird. Das Zentralnervensystem verliert seine Erreg- barkeit weit früher als der Nerv. Das Zentralnervensystem der warm- blütigen Tiere erstickt weit früher als das der kaltblütigen Tiere. Das Nervensystem der Kaltblüter erstickt bei höherer Tem- peratur schneller als bei niedriger Tem- peratur. Ein Nervensystem erstickt auch früher, wenn seine Erregungsvorgänge durch Reize gesteigert werden. Kurz gesagt, ein Nerveiisvsti'm erstickt um so früher, je intensiver in ihm die Erregungsvorgänge ablaufen. Für das Studium des Sauerstoff- bedürfnisses des Zentralnervensystems eignet sich namentlich die von Verworn ange- gebene Durchspülungsmethode, während für die gleichen Untersuchungen am Nerven sich besser das Einbringen des Nerven in in- differente Gase eignet. "Doch ist in einzelnen Fällen mit gutem Erfolg eine Erstickung des Zentralnervensystems in indifferenten Gasen möglich, ebenso wie man beim Nerven die Durchspülung mit sauerstoffreichen in- diflVrcnten Flüssigkeiten ainvciuleii kann. Verworn hat für die Untersuchungen am Zentralnervensystem einen Durchspülungs- apparat angegeben, welcher es ermöglicht, eine indifferente sauerstofffreie Lösung rhyth- misch durch die Blutgefäße zu treiben. lun Froschnervensystem, das von sauerstoff- freier indifferenter Kochsalzlösung^) umspült wird, verliert etwa in einer Stunde seine Erregbarkeit; erhält dieselbe aber in kurzer Zeit wieder, wenn ihm eine sauerstoffhaltige physiologische Kochsalzlösung zugeführt wird. Der Nerv verliert unter den gleichen Bedingungen seine Erregbarkeit erst in drei bis vier Stunden. Bei Sauerstoffzufuhr erholt sich der Nerv fast momentan. Es istallerings nicht möghch, die Verworn sehe Methode bei allen Nervensystemen anzu- wenden. Die Nervensysteme der Warmblüter leiden zu sehr unter der Einwirkung der sogenannten indifferenten Lösungen. Nur am Nerven der Winterschläfer und am Zentral- nervensystem der Embryonen warudjlütiger Tiere ist diese Methode mit günstigem Er- folge angewendet worden. Ebenso wie wir Nervensysteme von ver- schieden großem Sauerstoffbedürfnis kennen, so können auch verschiedene Ganglien des gleichen Nervensystems ein verscliieden gros- ses Sauerstoffbedürfnis zeigen. Die Ganglien- zellen der Großhirnrinde ersticken beim warmblütigen Tier sclnifller als die (Tauülien- zellen des verlängerten ^larkes. Die (Gan- glienzellen des verlängerten Markes ersticken früher als die GangUenzeUen des Rücken- markes. Bei Sauerstoffmangel verschwindet das Bewußtsein zuerst, bezw. die durch das Großhirn vermittelten Reaktionen, dann erst verschwinden die Atembewegungen, welche durch die GangHenzellen des ver- längerten Markes vermittelt werden. Erst am Schluß hört das Rückenmark auf, Er- regungen zu leiten. Baglioni hat es wahr- scheinlich geiuaclit, daß die sensiblen Ganghen des Rückenmarkes ein größeres Sauerstoff- bedürfms haben als die motorischen Gan- glien. Noch weit geringer ist das Sauerstoff- bedürfnis der Ganghen des sympathischen Nervensj'stems. Durch den Sauerstoffmangel wird das Nervensystem gelähmt ; doch scheint bei vielen der Lähmungen eine heftige Erregung voraus- zugehen, die besonders bei den warmblütigen Tieren hervortritt. Es kommt zu einer Be- schleunigung und Vertiefung der Atmung. (Dyspnoe), und zum Auftreten der Tenner- Kußmaulschen Krämpfe, dann erst setzt die Lähmung durch den Sauerstoffmangel ein. Auch die Nervensysteme kaltblütiger Tiere ersticken unter heftigen Erregungs- erscheinungen, wenn ilire Körpertemperatur wesentlich erhöht worden ist. Man hat viel- fach die Annahme ausgesprochen, daß diese Erregungszustände durch Stoffwechselpro- dukte herbeigeführt werden, welche bei der Erstickung entstehen und die Erregl)arkeit •) 0,6% Kochsalzlösung Nervensystem (Physiologie des Nervensystems) 147 der Nervenzellen steigern. Nach dem heutigen Stande unseres Wissens ist es jedoch viel wahrscheinlicher, daß wir in diesen Er- regungszuständen nur eine scheinbare Erreg- barkeitssteigerung vor uns haben. Solche scheinbare Erregbarkeitssteigerungen finden wir bei sehr vielen Formen lebendiger Sub- stanz. Sie werden weiter unten bei Be- sprechung der Summation von Eeizen und der scheinbaren Bahnung eingehend er- örtert werden. Sie kommen dadurch zu- stande, daß am erstickenden Nervensystem die Erregungsvorgänge wesentlich langsamer ablaufen und dadurch die Summations- fähigkeit für Eeize gesteigert ist. Ganz wie der Sauerstoffmangel wirkt die Narkose auf die Ganglienzellen. Dies kann uns nicht wundern, denn wir wissen durch die UntiTsuclumgen von Verworn und seiner Schule, daß die Narkose in einer Lähmung des Sauerstoffwechsels beruht. Entsprechend dem hohen Sauerstoft- bedürfnis der nervösen Zentren werden sie auch besonders reich mit Blut versorgt. Das Zentralnervensystem gehört zu den Organen mit der besten Blutversorgung. Bei Tieren ohne Blutgefäße liegt das Nerven- system in der äußeren Zellschicht des Kör- pers und tritt dadurch direkt mit dem Sauerstoff des umgebenden Mediums in Be- ziehung. Dies ist z. B. bei den Medusen der Fall. Bei den Gliedertieren dienen die den ganzen Körper durchsetzenden Luft- kanälchen (Tracheen) der Sauerstoffver- sorgung. Bei einzelnen Würmern findet sich in den Ganglienzellen ein Farbstoff, der ähnlich wie der Blutfarbstoff die Eigen- schaft hat, Sauerstoff in größerer Menge in leicht dissoziierbarer Form zu binden. ß) Nahrung. Als Nahrungsstoffe für das Nervensystem kommen alle jene Stoffe in Betracht, welche durch das Blut zu ihm hintransportiert werden. Doch kommt offen- bar den Fetten und Lipoiden eine besondere Bedeutung auch als Nährstoff der Nerven- zelle zu. In den meisten Ganglienzellen läßt sich eine sch(illii;e Ablagerung durch Färbung mit basischen Auiliiifnrben nachweisen, die Nißl- schen Schullen (Fig. 1). Früher wurden die- selben ausschließlich als Reservematerial angesehen, während ihnen nach den neueren Untersuchungen auch eine Funktion zu- kommt, die in mancher Beziehung der des Zellkernes vollkommen entspricht, sie wer- den jetzt zu den weit verbreiteten Zell- bcstandteilen, den Chromidien, gerechnet. Ihre Wechselbeziehung; zu dem Protoplasma der INervenzellen scheint von großer Be- deutung. Die Abhängigkeit der Nervenzellen von der Nahrungszufuhr ist bei weitem nicht so groß w-ie die Abhängigkeit von der Zufuhr des Sauerstoffes. Ein mit indifferenter sauer- stoffhaltiger Lösung durchspültes Rücken- mark kann selbst 10 Stunden funktions- fähig bleiben. Interessant sind die Ergeb- nisse der Hunger versuche. Im Hungerzu- stande verhert das Zentralnervensystem nur wenig an Gewicht, während andere Organe, wie z. B. die Muskeln und die Fettzellen, bedeutend an Gewicht einbüßen. Nach V. Voit verloren die Muskeln eines ver- hungerten Katers 40,0%, die Milz 66,7 »/o, die Leber 53,7 °/o. Fett 97 "/„, ihres ursprüng- lichen Gewichtes, während das Nerven- system nur einen Verlust von 3,2% des ur- sprünghchen Gewichtes aufwies. Man kann diese Beobachtung nur dahin deuten, daß das Nervensystem auf Kosten der einge- schmolzenen Bestandteile anderer Organe lebt. y) Wasser und Salzgehalt. Das Wasser und die Salze sind überaus wichtige Bestandteile des Nervensystems. Ueber die Abhängigkeit der Kuiiktimi des Zentral- nervensystems vom Wassergehalt liegen nur spärliche Angaben vor. Bei steigendem Wassergehalt nimmt die Erregbarkeit des Zentralnervensystems ab , bei sinkendem Wassergehalt bis zu einer gewissen Grenze nimmt sie zu. Diese Erregbarkeitssteigerung kann soweit gehen, daß die von dem Nerven- system innervierten Muskeln in langan- dauernde Krämpfe verfallen. Ueber die Bedeutung des Wasser- und Salzgehaltes für die Nerven liegen ein- gehende Untersuchungen insbesondere von Overton vor. Es war schon lange bekannt, daß der vertrocknende Nerv in langandauernde Er- regungszustände verfällt, die sich in teta- nischen oder rhythmischen Verkürzungen der Muskeln äußern, durch Wasserzufuhr kann man diese Muskelkrämpfe wieder zum Verschwinden bringen. Wird durch Ein- legen der Nerven in destilliertes Wasser der Wassergehalt der Nerven gesteigert, so nimmt seine Erregbarkeit ab. Dieser Erregbarkeits- verlust kann aber auch darauf zurückgeführt w-erden, daß der Nerv an lebenswichtigen Salzen verarmt. In dieser Beziehung konnte Overton zeigen, daß der Nerv in reiner isosmotischer Rohrzuckerlösung seine Erregbarkeit ver- hert. Daß aber ein geringfügiger Zusatz von Chlornatrium die Erregbarkeit der Nerven wieder herstellt. Es ist also das Chlor- natrium für die Funktion der Nerven un- bedingt notwendig. Die Kaliumsalze haben eine lähmende Wirkung auf den Nerven. Nach den An- gaben Overton s scheint der Nerv gegen- über Elektrolyten das gleiche Verhalten 10* 148 Nerven System (Physiologie des Nervensystems) wie der Muskel zu zeigen, es sei daher auf den entsprechenden Abschnitt des Artikels über die allgemeine Muskelphysiologie hin- gewiesen. d) Temperatur. ZuJ den äußeren Lebensbedingungen gehört auch eine Tem- peratur innerhalb gewisser Grenzen. Stei- gerung der Temperatur hat eine Beschleuni- gung, Erniedrigung eine Verlangsamung der Erregungsvorgänge im ?vervensystem zur Folge. Natürlicherweise sind die Temperatur- grenzen sowohl nach oben wie nach unten liin für das Nervensystem ebenso wie für jede andere Form der lebendigen Substanz enge begrenzt, nach unten durch die Tem- peratur, bei welcher ein Gefrieren des in dem Nervensystem enthaltenen Wassers und damit eine Zerstörung der lebendigen Sub- stanz eintritt, nach oben durch jene Tem- peraturen, bei welchen eine Wärmelähmung oder der Wärmetod des Nervensystems ein- tritt. Diese Temperaturen liegen beim Nervensystem der warmblütigen Tiere bei etwa 45 bis 50" C, wälirend sie bei kalt- blütigen Tieren wesentheh niedriger hegen. Die Wärmelähmung unterscheidet sich vom Wärmetod dadurch, daß nach der Wärme- lähmung durch Abkühlen eine Wiederkehr der Funktion des Nervensystems möglich ist. Die Wärmelähmung kommt, wie die Untersuchungen von Winterstein gezeigt haben, durch eine Erstickung zustande. Die Stoffwechselvorgänge sind durch die er- höhte Temperatur so gesteigert, daß der zur Verfügung stehende Sauerstoff nicht genügt. Wenn wir durch Erwärmen eines Nervensystems seine Wärmelähmung herbei- geführt haben und es unter Ausschluß von Sauerstoff abkühlen, tritt keine Erholung ein. Diese erfolgt erst, wenn wir neuen Sauerstoff zuführen. Der Wärmetod da- gegen geht mit einer tiefgehenden Verände- rung der lebendigen Substanz des Nerven- systems einher. In erster Linie sind wohl die Eiweißkörper des Protoplasmas zur Ge- rinnung gebracht worden. Die Abkühlung des Nervensystems ver- langsamt die Lebensvorgänge. Nichtsdesto- weniger können wir m vielen Fällen be- obachten, daß das abgekühlte Nervensystem auf die Einwirkungen der Außenwelt besser und kräftiger reagiert. So sind z. B. die Nervensysteme von Kaltfrösehen, die längere Zeit niederen Temperaturen ausgesetzt waren, für viele Ex])erimente geeigneter, als die Nervensysteme von Warmfröschen. Dies hat seinen Grund zum Teil darin, daß bei niederer Tcmjjeratur das Sauerstoffbedürfnis ein geringeres ist, zum Teil aber tritt am abgekühUen Eückenmark infolge der Vcr- langsamung der Lebensvorgänge eine ge- steigerte Sunnnatiunsiahigkeit hervor, die wir dann weiter unten bei Besprechung der scheinbaren Erregbarkeitssteigerungen und scheinbaren Bahnungen näher kennen lernen werden. So befindet sich ein Nervensystem weder bei zu hoher noch bei zu niedriger Temperatur unter günstigen Bedingungen. Die optimale Temperatur ist jene, bei welcher einerseits die Sauerstoffversorgung den Anforderungen genügt, andererseits aber die durch das Nervensystem vermittelten Keaktionen mit einer für das Leben des Tieres richtigen Geschwindigkeit verlaufen. Ein Winterfrosch, der sich längere Zeit bei einer Temperatur um 0" befunden hat, weist so langsame Bewegungen auf, daß er sich nur schwer der Verfolgung seiner Feinde entziehen kann. Die optimale Temperatur liegt beim Frosch etwa bei 19°, beim Men- schen zwischen 36 und 37». Beim Warm- blüter ist durch die Wärmeregulation ein äußerst feiner Mechainsmus geschaffen, wel- cher der Erhaltung dieser optimalen Tem- peratur dient. f) Reize. Eine überaus wichtige Be- dingung für das Funktionieren eines Nerven- systems sind die Reize, welche das Nerven- system teils direkt treffen, teils von den Sinnesorganen her durch die sensiblen Nerven zugeleitet werden. Ohne diese Reize ent- wickelt sich ein Nervensystem nicht oder wenn es schon entwickelt ist, stellt es bei Felden der Reize seine Funktionen ein und entartet. Wird dagegen ein Nervensystem häufig in Anspruch genommen, so entwickelt es sich kräftig. Wir liegegiuMi bei den Nerven- zellen derselben Ersclieinung wie bei allen Formen lebender Substanz, daß sie bei starker Inanspruchnahme eine Massenzu- nahme, eine Arbeitshypertrophie, bei fehlen- der oder geringer Inanspruchnahme eine Massenabnahme, eine Inaktivitätsatrophie, erfaliren. Verworn, der auf diese Verhältnisse mit besonderem Jsaclidruck hingewiesen hat, setzte dieselben in nahe Beziehung zu dem Aussclileifen gewisser nervöser Bahnen bei häufiger Inanspruchnalime. Er brachte sie in Beziehung zur Gedächtnisfunktion des Nervensystems. Wir werden diese Ver- hältnisse" eingehender behandeln, wenn wir die Faktoren besprechen werden, welche das Zusammenarbeiten nu^hrerer Abschnitte eines Nervensystems beherrschen. , 3. Die Reize. 3a) Definition des Reizes. Als Reiz definiert Verworn jede ' Veränderung in den Lebensbedingungen. Es komnu'n als Reize für das Nervensystem in Bctraclit Aeiiderungeii im chemisclicn ^Milieu, das sind Aenderungen im AVasser-, Salz-, I Sauerstoff- und JN'ahruiigsgelialt, und Aende- rungen der Zufuhr kinetischer Energie in Form elektrischer, nu'chanisclier und tliermi- Nervensystem (Physiologie des Nervensystems) 149 scher Energie, welche die Lebensbedingungen ändern, gleichzeitig aber, wie wir oben ge- hört haben, an sich eine wichtige Lebens- bedingung vorstehen. 3b) Erregende und lälimcnde Wir- kung der Reize. Die "Wirkuiii; der Reize kann sich in zwei Richtungen äußern. Die Reize rufen entweder eine Beschleunigung und Intensitätszuuahme der Lebensvorgänge, eine Erregung hervor, oder sie verlang- samen und verringern die Lebensvorgänge, sie veranlassen eine Lähmung. Wir teilen demnach die Reize ein in erregende und lähmende. Die Fähigkeit einer lebendigen Substanz auf Reize mit einer Besclileuni- gung ilu'er Lebensvorgänge zu reagieren, bezeichnen wir als Erregbarkeit. Die Höhe der Erregbarkeit können wir durch die Reizstärke ausdrücken, welche eben eine Erregung hervorzurufen imstande ist. Bei dieser eben wirksamen Reizstärke liegt die Reizschwelle der lebenden Substanz. Die durch das Zentralnervensystem geleiteten Erregungen werden auch als Reflexer- regungen, die durch sie ausgelösten Ak- tionen der Erfolgsorgane als Reflexe be- zeichnet. 3c,) Arten der Reize. Von den Reizen, welche das Nervensystem treffen, kommen in erster Linie die chemischen Reize in Be- tracht, welche dem Nervensystem auf dem Wege der Blutbahn zugeführt werden und die Erregbarkeit für die zweite Art von Reizen steigert oder herabsetzt, welche dem Nerven- system durch die sensiblen Nerven von den Sinnesorganen in Form von Erregungen zu- geleitet werden. Für das Experiment sind auch thermische, chemische und elektrische Reize wichtig, welche auf die sensiblen Nerven oder auf das Zentralnervensystem direkt einwirken. Namenthch die elektrischen Reize spielen im Experiment eine wichtige Rolle, da sich ihre Litensität und Dauer leicht abstufen läßt. 4. Die Reizbeantwortung. 4a) Metho- den der Untersuchung. Wenn wir die Reaktion eines Nervensystems auf einen Reiz studieren wollen, so können wir uns verschiedener Methoden bedienen. Wir können entweder die Stoffwechselvorgänge in den nervösen Zentren und ihren Nerven als Lidikatoren der sich in ihnen abspielenden Erregungsvorgänge verwenden, oder wir kön- nen aus der Beobachtung der Tätigkeit der Erfolgsorgane Rückschlüsse auf die Er- regungsvorgänge im Nervensystem ziehen, lieber die Stoffwechselvorgänge hegen nur spärUche Angaben vor, da derartige Unter- suchungen mit methodischen Schwierig- keiten zu kämpfen haben. Es sind Mikro- respirometer (Thunberg) notwendig, die es ermöghchen, den geringen Gasstoffwechsel des aus seinem Verbände gelösten Nerven- systems zu studieren. Der Sauerstoffver- brauch des Froschrückenmarkes beträgt per Stunde und Gramm nach Winterstein 200 bis 300 mm', während der Sauerstoff- verbrauch beim Nerven bei gleicher Tem- peratur per Stunde und Gramm 20 bis 60 mm^ beträgt (Buytendick). Wie die Untersuchungen von Buyten- dick ferner gezeigt haben, nimmt bei der Reizung des Zentralnervensystems die Litensität des Sauerstoffverbrauches zu. Beim peripheren Nerven konnte eine Stei- gerung wälu-end der Reizung mit Sicher- iieit nicht nachgewiesen werden. Während derartige Untersuchungen nur einen geringen Einblick in das Geschehen im Nervensystem ermöglichen, hat uns die Beobachtung der Tätigkeit der vom Zentralnervensystem inner- vierten Organe eine große Menge- wichtiger Tatsachen kennen gelehi-t. Man kann ein- fach die Bewegungen eines gereizten Tieres beobachten , man kann gewisse Nervenzentren verletzen und dann die Bewegungen des in gleicher Weise gereizten Tieres studieren. Einen tieferen Einblick können wir in vielen Fällen gewinnen, wenn wir statt der sub- jektiven Beobachtung die objektive Dar- stcUnng der Reizbewegungen verwenden. Wir können das dadurch erreichen, daß wir das bewegte Ghed des Tieres mit einem Schn'ililiclK'l verbinden und die Bewegungen desselben auf der rotierenden Trommel eines Cymograpliions aufzeichnen lassen,"^) oder wir können einzelne Muskeln von ihren Ansatz- stellen an den Knochen loslösen und die Be- wegung eines oder mehrerer Muskeln gleich- zeitig registrieren. Statt der Bewegungen der Muskeln können wir auch ihre Aktions- ströme zum Studium der Reizbeantwortungen verwenden.-) Mit gleichem Erfolg wie die Muskeln können wir auch die Drüsen, ins- besondere einige Verdauungsdrüsen, zum Studium des Nervensystems heranziehen. Auf diese Möghchkeit wurde durch eine große Reihe wichtiger Untersuchungen aus dem Pawlow sehen Laboratorium hinge- wiesen. Namenthch die Beobachtung der Tätigkeit der Speicheldrüse gestattet uns tiefer in den Mcrhanismus der experimentell schwer zugiiiiglii'liea Vorgänge des Großhirns der Tiere einzudringen. Mit diesen Methoden sind aber die Untersuchungsmöghchkeiten keineswegs erschöpft. Statt der Tätigkeit der Muskeln und Drüsen können wir für die Beantwortung vieler Fragen die Elektrizitätsproduktion der Nerven verwenden. Es hat chese Methode 1) Siehe den Abschnitt über graphische Re- gistrierung im Artikel ,, Muskeln: Allgemeine Physiologie der Muskeln". 2) Siehe den Artikel „Elektrizitäts- produktion". löO Nerven syslem (Physiologie des Nervensystems) eleu Vorteil, daß wir ans unserer Versuchs- aiiordnuiig den veränderlichen Muskel und die noch mehr veränderliche Uebergangs- stelle vom Nerven zum Muskel aussehalten können. Statt der Sinnesorgane kann man auch die Nerven reizen. Wir unterscheiden tbeierlei Nerven, auf welche wir den Keiz einwirken lassen können, die sensiblen Nerven, welche die Erregung von den Sinnesorganen zum Zentralnervensystem leiten, die moto- rischen Nerven, welche das Zentralnerven- system mit den Erfolgsorganen verbinden, und die intrazentralen Nerven, welche die Verbindung zwischen einzelnen Zentren eines Nervensystems herstellen. Beim Nerven- system der Wirbeltiere treten die sensiblen und motorischen Nerven als sensible und motorische Nervenwurzeln an der Rück- und Bauchseite des Rückenmarkes getrennt ein und bieten daher für eingehende Ver- suche besonders günstige Bedingungen (siehe Fig. 6). Fig. 6. Rückenmark mit Querschnitt A, und Seitenansicht B. 1 vordere Rückenmarksfurche, 2 hintere Rückenmarksfurche , 6 motorische Wurzel, G sensible Wurzel, 6' Spinalganglion. Nach Allen Thomson aus Luciani. 4b) Verschiedenheit in der Reiz- beantwortung zwischen Zentralner- vensystem und peripheren Nerven. W^enn wir mit diesen Methoden die Reiz- beantwortung eines Nervensystems studie- ren, so tritt uns eine Tatsache entgegen, welche schon bei Besprechung des Sauerstoffbedürf- nisses unsere besondere Aufmerksamkeit er- regt hat; es ist die Tatsache, daß sich das Zentralnervensystem und die Ganglien durch eine Reihe von Eigenschaften funk- tionell von den Nervenfortsätzen unter- scheiden. «) Erregungsleitung. Die Verschie- denheit zwischen Nerv und Zentralnerven- system tritt uns besonders entgegen, wenn wir die Erregungsleitung untersuchen. Die Erregungsleitung spielt bei allen Formen der lebendigen Substanz eine große Rolle, aber an keinem lebendii^en Svsteni ist die Erregungsleitung so hoch entwickelt, wie bei den Zellen des Nervensystems. aa) Geschwindigkeit der Erregungs- leitung im Nerven. Die Leituiigsgeschwin- digkeit eines Nerven wird bestimmt, indem man den Nervenstamm an zwei möglichst weit voneinander entfernten Stellen hinter- einander reizt und die Zeiten bestimmt, welche die Erregung braucht, um von den beiden Reizstellen zum Muskel zu gelangen. Diese Zeit ist natürlich bei Reizung des Nerven in der Nähe des Sluskels geringer. Aus der Zeitdifferenz und aus der Länge der Nervenstrecke zwischen den beiden Reiz- stellen läßt sich die mittlere Fortpflanzungs- geschwindigkeit leicht berechnen. Wir er- halten noch genauere Resultate, wenn wir statt der Muskelzuckung die Elektrizitäts- produktion des Muskels oder des Nerven regi- strieren. Derartige Untersuchungen haben gezeigt, daß che Leitungsgeschwindigkeit der Nerven verschiedener Tiere bedeutende Ver- scliiedenheiten aufweisen. An dem einen Ende der Reihe steht der Menschennerv, der, wie Piper gezeigt hat, die Erregung mit einer Geschwindigkeit von 120 m in der Sekunde leitet. Folgende Tabelle sull einzelne Werte der Fortpflanzungsgeschwindigkeit veranschaulichen : in der Sekunde Mensch 120 m Frosch 30 ,, Tintenschnecken 1 ,, Seehase (eine Meerschnecke) 40 cm Teichmuschel 10 „ Die Leitungsgeschwindigkeit ist in be- sonderem Maße vom Zustande des Nerven und seiner Temperatur abhängig. AUe lähmenden Reize wie Tem])eratnrerniedri- gung, Sauerstoffmangel, Narkose, Kolüeu- säurewirkung verlangsamen die Leitungs- geschwindigkeit. bb) Das Verhältnis zwischen Er- regung und Erregungsleitung. AVir finden noch \ielfach Angaben, daß sich die Funktion der Erregungsleitung des Nerven trennen läßt von seiner Erregbarkeit. Die Feststelhing dieser Tatsache wäre von großer Bedeutung, da die Funktion der iMTeuuugs- leitung allen Formen lebendiger Substanz zu- kommt. Die Angaben über die Trennung von Erregbarkeit und Leitfähigkeit stützen sich auf folgende Beobachtungen: Wenn wir eine Strecke eines Nerven narkotisieren, indem wir sie durch eine Glaskammer ziehen, durch welche wir Dämpfe eines Narkotikums hindurchleiten, und wenn wir nun, wie dies Figur 7 zeigt, die Erregbarkeit jenseits und innerhalb der narkotisierten Stelle ])rüi'en, so finden wir, daß die Erregbarkeit der Reizstelle C, von welcher die Erregung Nervensystem (Physiologie des Nervensystems) ■151 die narkotisierte Stelle durclilaufen muß, um zum Muskel zu gelangen, anfänglich un- verändert bleibt. Gleichzeitig sinkt aber Fig. 7 zeigt an Nerven eines Nervmuskelpräpa- rates in eine Glaskammer eingeschlossen und zwei Paare Elektroden, welche zur Reizung des Nerven dienen. die Erregbarkeit an der ReizsteUe P, welche innerhalb der narkotisierten Stelle gelegen ist, beständig. Dann aber verschwindet die Leitfähigkeit der narkotisierten Nerven- stelle für Erregungen von C aus plötzlich, während die Erregbarkeit im Punkte P, wenn auch herabgesetzt, vorhanden ist. Die Figur 8 zeigt das Verhalten von Erreg- barkeit und Leitfähigkeit einer narkotisierten Fig. 8 zeigt das Ver- halten der Erregbar- keit und Leitfähig- keit bei Narkose einer Nervenstrecke. Die Abszisse gibt die Zeit in Minuten, die Ordinate die Reiz- stärken. Nach Laur ens. Strecke in Form einer Kurve. Es liegen also tatsächlich Beobachtungen vor, die für eine Trennung von Erregbarkeit und Leitungs- funktion zu sprechen scheinen. Die Untersuchungen von Fröhlich und Boruttau haben aber gezeigt, daß diese Trennung nur eine scheinbare ist, indem eine Reihe von Veränderungen, welche die Erregung innerhalb der narkotisierten Strecke erfährt, wie z. B. die Verlangsamung der Leitung, die Zunahme der Dauer des Er- regungsvorganges, auf die narkotisierte Strecke beschränkt bleiben und außerhalb derselben nicht zum Ausdruck kommen. Auch hegt ja die Stelle, von der wir die Leitfähigkeit prüfen, an einer nicht narkotisierten NervensteUe, während die zweite Reizstelle innerhalb der narkoti- sierten Nervenstrecke hegt. Die Leitfähig- keit verschwindet in einem späteren Stadium der Narkose deshalb früher als die Erregbar- keit, weil die Erregung die ganze narkoti- j =4- \ ' \ \ [ 1 '\ \ sierte Nervenstrecke durchlaufen muß, um zum Muskel zu gelangen und dabei eine so starke Abnahme (Dekrement) erfährt, daß sie innerhalb der narkotischen Nervenstelle erüscht. Da diese Strecke für die Erregung, die von der ReizsteUe P ausgeht, nur sehr kurz ist, kann che Erregung sie noch durch- laufen. Nach diesen Ergebnissen kann kein Zweifel bestehen, daß Erregbarkeit und Leit- fähigkeit, bezw. Erregung und Erregungs- leitung aufs engste miteinander verknüpft sind. Das Problem des Erreguugsv(iru;anges schüeßt das Problem der Erreguugsleitung in sich ein. cc) Beziehung zwischen Reiz und Reiz Wirkung. Man hat sich lange bemüht, eine gesetzmäßige Beziehung zwischen Reiz und Ileizwirkung zu finden. Doch es ist erst N ernst gelungen, ein einfaches Gesetz für die Wirkung kurzdauernder elektrischer Reize aufzustellen. Nernst ging bei seinen lintersuchungen von der Annahme aus, daß die Zellen des Organismus in der Weise polarisierbar sind, daß an für Salz nicht durchlässigen Membranen Konzentrations- äiulerungen auftreten, und leitete in Berück- sichtigung der Warburgschen Theorie der Diffusionskapazität das durch Experimente beweisbare Gesetz ab, daß der Grenzwert der Intensität eines Wechselstromes, der eben noch als Reiz wirkt, der Wurzel aus der Schwingungszahl proportional ansteigt. Die Nernst sehe Theorie ist durch eine große Reihe von Untersuchungen bestätigt worden. Doch ist sie vorderhand nicht imstande, die Gesamtheit der Erscheinungen, welche bei elektrischer Reizung auftreten, zu erklären. Sicher ist, daß die primäre Wirkuun eines elektrischen Reizes in einer Konzentrationsäiidcrung zum Ausdruck kommt, wddic zwischen zwei flüssigen Phasen auftritt, deren Trennungsfläche sich wie eine Membran verhält. dd) Die polare Wirkung des kon- stanten Stromes auf den Nerven. Auf Grund der Nernstschen Anschauungen lassen sich alle Polarisationserscheinungen verstehen, welche am Nerven auftreten, wenn wir einen länger dauernden Strom hindurch- schicken. Die Gesamtheit dieser Erscheinungen bezeichnen wir als Elektro tonus. Leiten wir mit Hilfe zweier unpolarisierbarer Elek- troden (vgl. den Artikel „Elektrizitäts- produktion") einen Strom durch einen Nerven, so treten an der Ein- und Austritts- stelle des Stromes entgegengesetzte Wir- kungen auf. Bei Schließung des Stromes ist die Erregbarkeit an der Austrittsstelle erhöht. Es geht von ilir eine Erregungswelle aus, während an der Eintrittsstelle des Stromes die Erregbarkeit vermindert ist. Umgekehrt sind diese Aenderungen bei der 152 Nervensystem (Physiologie des Nervensystems) Oeffiumg des Stromes. Die Erregbarlieit ist nach der Oefl'nung des Stromes an der Ein- trittsstelle gesteigert, au der Austritts- stelle herabgesetzt, es geht die Erregiuigs- welle von der Eintrittsstelle aus. BeimKerven breiten sich im Gegensatz zum Muskel diese elektrotonischeu Veränderungen über den ganzen Nerven aus. Die ErregungsweUe selbst folgt in ihrem Ablaut Gesetzmäßigkeiten, welche sich den Nernstschen Anschauungen unterordnen. Sie entsteht und vergeht in der gleichen Weise wie eine Konzentrationsänderung an einem nicht organischen System. Wir müssen daraus schheßeu, daß auch beim Er- regungsvorgang selbst Konzentrationsände- rungen enge beteihgt sind. An Hand der Nernstschen Vorstellungen lassen sich auch die rhythmischen Erregungswellen verstehen, welche bei der SchlielJung eines konstanten Stromes von der Austrittsstelle, der Kathode, bei der Oeffnung von der Anode ausgehen, Schließungs- und Oeffnungstetanus (vgl. den Artikel „Muskeln. Allgemeine Physiologie der Muskeln"). An Polari- sationszellen, deren Diffusionsvorgänge ver- langsamt sind, oder deren Polarisierbarkeit erhöht ist. lassen sich die gleichen rhythmi- schen Entladungen konstatieren. ee) Elektrizitätsproduktion der Nerven. Wie nun bei den Polarisations- zellen eine enge Beziehung besteht zwischen der durch den elektrischen Strom hervor- gerufenen Konzentrationsänderung und den Polarisationsströmen, welche bei Ausgleich der Konzentrationsänderung auftreten, so besteht aucli eine enge Beziehung zwischen der Erregung und den elektrischen Strömen, welche bei der Erregung der lebendigen Substanz des Nerven entstehen. Jede Stelle eines Nerven, welche sich in Erregung be- findet, oder durch Sauerstoffmangel, Ab- kühlung, Narkose, Kohlensäurewirkung, Er- stickung usw. gelähmt ist, verhält sich zu den übrigen Nervenpunkten negativ elek- trisch. Wir bezeichnen jenen Strom, welcher von einer unverletzten Nervenstelle zu einer ver- letzten oder gelähmten hinfUeßt, als De- markationsstrom oder Euhestrom, während wir den bei der Erregung auftretenden Strom als Aktionsstrom bezeichnen (vgl. den Ar- tikel „Elektrizitätsproduktion"). ff) Theorie der Erregungsleitung, im Nerven. Mit den Polarisationserschei- nungen am Nerven ist enge das Problem der Erregungsleitung verknüpft. Wir wissen wohl bestimmt, daß der Prozeß der Erregungslcitung nichts Gemeinsames hat mit der Leitung des elektrischen Stromes durch mctalhsche Leiter. Die Fortpflanzung der Erregung kann nur da- durch zustande kommen, — und das ist ein Prinzip, das der Erregungsleitung in jeder lebendigen Substanz zugrunde hegt — , daß jeder in Erregung bei'indhche Quer- schnitt den benachbarten in Erregung ver- setzt. Der Vorgang, welcher die Erregung des benachbarten Querschnittes veranlaßt, kann aber bei verschiedenen Formen der lebendigen Substanz verschieden sein. Die Tatsache, daß einerseits der Nerv so sehr für elektrische Ströme erregbar ist, andererseits bei der Erregung so starke Ströme entstehen, daß der Nerv durch sie erregt werden kann (sekundäre Erregung), verleiht der Hermannschen Theorie der Erregungsleitung hohe AVahrscheinlichkeit. Hermann stellt sich vor, daß die Er- regungsleitung dadurch zustande kommt, daß jeder Querschnitt den benachbarten durch den bei der Erregung entstehenden elektrischen Strom in Erregung versetzt. Die Geschwindigkeit der Erregungsleitung ist nur ein Ausdruck der Geschwindigkeit der Erregung an jedem einzelnen Querschnitt des Nerven. Die Keaktionsgeschwindigkeit an jedem Querschnitt hängt von der BeteiUgung einer großen Reihe von Fak- toren ab, dem Wasser- und Salzgehalt, der Temperatur, der Beteiligung oxydativer Vor- gänge, dem kolloidalen Zustand der leben- ' digen Substanz. Nicht in geringem IMaße mag auch die Struktur des Nerven selbst an der Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung beteiligt sein. Eine große Reihe von Experimenten haben gezeigt, daß an sogenannten Kernleitermodellen, welche aus einem metalhschen Leiter bestehen, der in eine Elektrolytenlösung eintaucht, bei elek- trischer Durchströmung Stromschwankungen auftreten, welche in vieler Beziehung mit dem Erregungsvorgauir übereinstimmen. Wir haben eine Kernleiterstruktur am Nerven, wenn wir die Fibrille als den Kern und das Protoplasma als die Kernhülle auffassen. Bethe vertritt allerdings den Standpunkt, daß die Erregung nur von den rverven- fibrillen geleitet wird. gg) Erregungsleitung im Zentral- nervensystem. Der Erregungsleitung durch das Zentralnervensystem liegen die gleichen Prinzipien zugrunde, nur finden wir, wie zuerst Exner gezeigt hat, daß die Er- regungswelle im Zentralnervensystem eine wesentliche Verzögerung erfährt, die um so größer ist, je mehr GangUenzellstationen von ihr durchlaufen werden müssen. In dieser verschiedenen Reaktionsgeschwindig- keit der \'orgänge im zentralen und peri- pheren Nervensystem hegt, wie schon Bethe für eine Reihe von Eigenschaften des Nerven- svstems gezeigt, der Schlüssel für das Ver- Nervensystem (Physiologie des Nervensystems) 153 ständnis der Verschiedenheiten, welche zwi- schen der Eeizbeantwortung des peripheren und zentralen Nervensystems bestehen. hh) Die Irreziprozität der Erre- gungsleitung. Während die Erregung im Nerven nach beiden Eichtungen geleitet wird, vermag die Erregung im Zentralnerven- system nur in der in Figur 3 angedeuteten Kichtung zu laufen. Wenn wir z. B. einen sen- siblen Nerven des Eiickenmarks reizen, so können wir im zugehörigen motorischen Nerven eine Erregung nachweisen, che entweder in einer Zuckung des Muskels oder in einem Aktionsstrom des Nerven zum Ausdruck kommt. Bei Keizung des motorischen Ner- ven läßt sich in den sensiblen Nerven keine Erregung nachweisen. ß) Das Dekrement der Erregungs- leitung. Unter Dekrement verstehen wir die Abnahme der Intensität der Erregung beim Ablaufen über eine Form der lebendigen Substanz. Es gibt Nerven, bei welchen es noch nicht entschieden ist, ob sie die Erregung mit oder ohne Dekrement leiten, es sind das jene Nerven, welche die Erregung mit großer Geschwindigkeit leiten. Dagegen lassen die Nerven mit geringer Fortpflan- zungsgeschwindigkeit ein Dekrement deut- lich erkennen, das um so stärker er- scheint, je geringer die Fortpflanzungs- geschwindigkeit ist. Es wurde schon oben darauf aufmerksam gemacht, daß ein Dekrement bei anscheinend dekrementlos leitenden Nerven hervortritt, wenn ihre Lei- tungsgeschwindigkeit durch lähmende Be- einflussungen verlangsamt worden ist. Es gilt diese Gesetzmäßigkeit nicht nur für Muskeln und Nerven, sondern für alle Formen lebendiger Substanz. Das Dekrement kann nur so zustande kommen, daß jeder in Erregung befindhche Nervenquerschnitt uicht imstande ist, einen gleichstarken Er- regungsvorgang im benachbarten Quer- schnitt auslösen. Mag nun ein peripherer Nerv die Er- regung mit oder ohne nachweisbares De- krement leiten, immer weist das Zentral- nervensystem ein relativ stärkeres Deki-ement auf. Das ist auch verständlich, da die Keaktionsgeschwindigkeit im Zentralnerven- system immer relativ geringer ist, als im peripheren Nerven. y) Die Summation von Keizen. Wenn wir auf einen sensiblen und einen motorischen Nerven des Kückenmarkes einen gleich starken kurz dauernden elektrischen Reiz einwirken lassen, so erscheint die Rei- zung der sensiblen Wurzel unwirksam oder nur schwach wirksam, während der auf den motorischen Nerven treffende Reiz eine starke Zuckung des Muskels hervorruft. Das ist der Ausdruck des Delvrements, welches die Erregungswelle innerhalb des Zentral- nervensystems erfährt. Wenn wir nun den gleichen Reiz 30 mal in der Sekunde auf beide Nerven einwirken lassen, so sehen wir, daß jetzt der Erfolg der Reizung des sen- siblen Nerven in keiner Weise hinter dem der Reizung des motorischen Nerven zurück- steht. Das Rückenmark hat die Fähigkeit, die schwache Wirkung des Einzelreizes zu einer sehr starken Wirkung zu summieren. Es sind vorwiegend zwei Bedingungen, die den Eintritt der Summation begünstigen. In erster Linie das Dekrement der Er- regungsleitung, welches bewirkt, daß die Einzelerregung nur in schwacher Form ge- leitet wird. Dort, wo der Einzelreiz schon eine sehr starke Erregung hervorruft, kann sich seine Wirkung durch Summation nicht wesentlich verstärken. In zweiter Linie kommt die Dauer der Erregung in Betracht. Je länger die Erregung dauert, um so eher wird ein folgender Reiz noch einen Er- regungsrückstand von dem vorhergehenden vorfinden, zu dem er sich summieren kann. Die zeitlichen Intervalle, innerhalb welcher sich die Reize folgen können, um summiert zu werden, sind bei den verschiedenen Nerven- systemen nach oben und unten be- grenzt. Sie dürfen nicht so schnell einander folgen, daß die nachfolgenden in das Stadium der Unerregbarkeit (Refraktär- stadium) fallen, welches jeder Reiz nach sich zieht; sie dürfen aber auch nicht in so großen Intervallen einander folgen, daß die Erregung, welche vom vorhergehenden Reiz hervorgernfen wurde , vollkommen abge- laufen ist. Beide Bedingungen für den Eintritt der Summation sind im Zentralnervensystem gegeben. Wir beobachten aber auch Summationserscheinungen an peripheren Nerven, sofern sie ein Dekrement aufweisen und ihre Reaktionsgeschwindigkeit gering ist. Wir können auch bei den schneOleiten- den Nerven die Reaktionsgeschwiiuligkeit durch lähmende Reize verlangsamen, dann läßt sich auch bei ihnen eine Reizsummation nachweisen. )') Die scheinbare Bahnung. Das Zentralnervensystem zeigt eine Eigenschaft, welche dem Summationsphänomen nahe ver- wandt ist, sich jedoch in einer wichtigen Beziehung von ihm unterscheidet. Wenn wir eine Reihe von Reizen auf einen sensiblen Nerven wirken lassen, so summieren sich die einzelnen Erregungswellen nicht in ein- facher Weise, sondern die späteren Reize erscheinen besser wirksam als die ersten. Dies Verhalten kann uns in mannigfaltiger Form entgegentreten. Man hat es früher viel- fach als eine Bahnung bezeichnet (Exner), 154 Nervensystem (Physiologie des Nervensystems) indem man sich vorstellte, daß die vorher- andauernden Verkürzuuoen. welche sich beim gehenden Eeize die nachfolgenden bahnen. Menschen ohne BeteiligiuiL;- des Hewnßtseins Die Untersuchungen von Fröhlich haben aber gezeigt, daß diese Zunahme des Keiz- erfolges nicht auf einer wirklichen Bahnung beruht, sondern in naher Beziehung zu dem weit verbreiteten Phänomen der scheinbaren Erregbarkeitssteigerung steht. Die schein- bare Erregbarkeitssteigerung kommt da- durch zustande, daß die an sich schon langsamen Vorgänge im Zentralnerven- system durch eine Folge von Eeizen noch weiter verlangsamt werden. Figur 9 abspielen. Diese dritte Art der Verkürzung be- zeichnen wir als eine tonische. Der Tonus spielt im Organismus eine wichtige Kolle. Wenn wir sitzen, so drücken unsere Sitz- beinknochen durch die Muskulatur und die Haut des Gesäßes auf die harte Unter- lage. Dadurch, daß das Nervensystem die Gesäßmuskulatur zu einer tonischen Ver- kürzung anregt, wirken die Muskeln wie ein federndes Kissen und verhindern ein Durchsitzen der Haut. Die Bedeutung des Tonus tritt erst hervor, wenn die Bedingungen, die für sein Zustande- kommen notwendig sind, fehlen. Dies ist z. B. bei gewissen Rücken- Fig. 9 zeigt die Verlängerung der Reflexzeit durch eine kurzdauernde markserkrankungen der Reizung. Zwischen der Aufzeichnung der oberen und unteren Kurve FaU, bei welchen es sehr ist eine babiiendc Reizung eingeschaltet. Die untere Kurve ist höher, häufig zu schweren Haut- r mehr zu. Die scheinbare Erregbar- '■ Wurzeln der hinteren Extremität eines keitssteigerung läßt sich auch am peripheren , Frosches durchschneiden und beobachten, Nerven ohne weiteres nachweisen, wenn seine wenn wir den Frosch in die Höhe halten, Erregungsvorgänge verlangsamt werden. Wir j daß auf der Seite, auf welcher die Wieder- können die scheinbare Bahnung auch am erregung in der Peripherie nicht wirken kann, Zentralnervensystem stärker hervortreten das Bein schlaff herunterhäni,ft, während sehen, wenn wir die Erregungsvorgänge z. B. das Bein der anderen Seite in einer mehr oder durch Abkühlung verlangsamen. So werden minder starken Beugung gehalten wird die Erregbarkeitssteigerungen verständlich, welche wir bei länger dauernder Abkühlung oder bei Beginn des Sauerstoffmangels oder bei Erkrankungen des (Neurasthenie) beobachten. (s. Fig. 10). Aber vollkommen tonuslos ist das Bein der operierten Seite nicht, weil auch noch von anderen Sinnesorganen unter Nervensystems , Vermittlung des Rüc];eninarkes tonische Erregungen zu den Muskeln geleitet werden Tonus. Wenn wir die durch das | können. Wir haben bei verschiedenen Tieren Nervensystem vermitteltenMuskelbewegungen ! eigene Sinnesapparate und Nervenzentren, beobachten, so können wir verschiedene j welche der tonischen Innervation dienen. Typen von Bewegungen unterscheiden, die Es ist dies beim Menschen das Labyrinth, scIiMellen, kurz dauernden Kontraktionen, ' dessen Nerven mit den nervösen Zentren wie sie z. B. beim Klavierspielen oder Schreib- des Kleinhirns in Verbindung stehen: bei maschineschreiben notwendig sind: die lan- den Wirbeilosen ist es der Statolythcn- gen tetanischeii Kontraktionen (vgl. den , apparat. Wir kennen aber noch einen zweiten Artikel „Allgemeine Physiologie der I Faktor, welcher beim Zustandekommen des Muskeln"), welche beim Erhobenhalten eines Tonus mitwirkt. Es ist die Fähigkeit des Gewichtes nötig sind und die schwachen. Zentralnervensystems, einen kurzdauernden Nervensystem (Physiologie des Nervensystems) 155 Eeiz nicht nur mit einer einzelnen Er- regung, sondern mit einer Folge von Er- rcgungswellen zu beantworten, welche durch den motorischen Nerven dem Mus- kel zu geleitet wer- den und ihn zu einer tonischen Ver- kürzung anregen. Wir können einen sensiblen Ner- ven und einen mo- torischen Nerven mit dem gleichen elektrischen Eeiz erregen und be- obachten, wie Figur 11 zeigt, daß die Reflexzuckung viel länger dauert als die durch Rei- zung des motori- schen Nerven aus- gelöste Zuckung. P. Hoffmann konnte mit dem Saitengalvano- meter den elektri- schen Ausdruck der einzelnen Er- regungsweUen, wel- Fig. 10 zeigt einen Frosch, '^h'^, ^^^^ ^'^^'^- dem die sensiblen Nerven- Zuckung zugrunde wiirzehider rechten unteren hegen, nachweisen. Extremität durchschnitten Es ist derselbe worden sind. Das rechte Rhythmus von Er- Bein hängt schlaff herunter, regungsweDen, wel- das linke zeigt eine an- che wir auch, wie dauernde Verkürzung. (jj^ Untersuchun- gen von Piper, Garten, Buchanan gezeigt haben, bei der willkürlichen Innervation vom Muskel ableiten können. Sie haben beim Menschen eine Frequenz von 50 bis 100 in der Sekunde. Die Fähigkeit des Zentralnervensystems einen Tonus zu vermitteln ist in besonderem Maße von seinem Zustande abhängig. Alle lähmenden Beeinflussungen, welche die In- tensität der Erregungsvorgänge wesenthch vermindern, wie Ermüdung, Sauerstoff- mangel usw., gehen mit einer unverhältnis- mäßig starken Abnahme der tonischen Re- aktion einher. Lähmende Beeinflussungen dagegen, welche die Erregungsvorgänge im Zentralnervensystem verlangsamen, ohne sie wesentlich zu verringern, können nach dem Prinzip der scheinbaren Erregbarkeitsstei- gerung sogar mit einer Zunahme des Tonus einhergehen. In diesem Sinne wirkt die längerdauernde Abkühlung, der die Winter- frösche ausgesetzt sind. Die Fähigkeit, Reize mit einer Folge von Erregungswellen zu beantworten, tritt auch an Nerven mit geringerer Reaktionsgeschwindigkeit deut- licher hervor. Der periphere Nerv besitzt infolge seiner großen Reaktionsgeschwindig- keit nur Andeutungen einer rhythmischen Reizbeantwortung. Doch hat Garten für den Kaltfroschnerven gezeigt, daß er den konstanten Strom mit einer Folge von Er- regungswellen beantworten kann. Die Eigen- schaft, Reize mit einer Folge von Erregungs- wellen zu beantworten, kommt einer Fülle von Formen lebendiger Substanz zu. Sie weist sehr nahe Beziehungen auf zu der rhythmischen Entladung von Polarisations- zeilen, welche gleichfalls von der Reaktions- geschwindigkeit des Systems abhängig sind und um so mehr hervortreten, je geringer die Rcaktionsgcschwindii^-keit ist. Fassen wir tiiese lülahruugi'u über den durch das Zentralnervensystem vermittelten Tonus zu- sammen, so sehen wir, daß er in naher Be- ziehung zur Reflexzuckung und zum Reflex- tetanus steht. Der periphere Nerv besitzt die Fähigkeit der tonischen Reizbeantwortung nur in äußerst geringem Maße. Er leitet in- folge seiner großen Reaktionsgeschwindig- keit die den Muskeltonus veranlassenden Er- regungswellen so weiter, wie sie ihm vom Zentralnervensystem übermittelt werden. C") Ermüdung. Auch in bezug auf die Fig. 11 zeigt die längere Dauer der reflektorisch angeregten Muskelzuckung (untere Kurve) im Vergleieli zur direkt erregten Jluskelzuckung. Zeit mit einer Stimmgabel von 100 Schwingungen in der Sekunde geschrieben. Nach Ishikawa. 156 Nervensystem (Physiologie des Nervensystems) Ermüdung untersclieidet sich peripheres und zentrales Nervensystem voneinander. Die größere Ermüdbarkeit des Zentralnerven- systems hängt enge mit seiner geringeren Reaktionsgeschwindigkeit zusammen. Je länger ein Erregungsvorgang dauert, um so längere Zeit dauert es, bis sich nacli einem Reiz die anfängMchen Erregbarkeitsverhält- nisse wieder hergestellt haben. Dadurch ermüdet das Zentralnervensystem schon bei einer Reizfrequeuz, bei der sich beim Nerven noch keine Ermüdungserscheinungen nach- weisen lassen. Der periphere Nerv hat bis vor wenigen Jaliren als unermiidbar ge- golten. Heute kennen wir aber die Um- stände, unter denen auch der Nerv ermüdbar ist. Garten hat am langsam leitenden Riechnerven des Hechts als erster die Nerven- ermüdbarkeit beobachtet. Fröhlich hat dann gezeigt, daß sich auch an den schnell- leitenden Nerven des Frosches und des Kaninchens Ermüdungserscheinungen nach- weisen lassen, wenn durch lähmende Be- einflussungen ilire Reaktionsgeschwindigkeit verlangsamt wird. Am Nervensystem kann ebenso, wie an jeder anderen Form der lebendigen Substanz, die Ermüdung in zweifacher Weise zum Aus- druck kommen, in Form einer relativen und einer absoluten Ermüdung. AVenn wir ein Zentralnervensystem durch seine Nerven schwach erregen, so sehen wir nach einer kurz dauernden erregenden "Wirkung den Reiz unwirksam werden. Die Ermüdung ist aber nur für diese geringe Reizstärke einge- treten, da ein Verstärken des Reizes genügt, um wieder eine Wirkung zu erhalten. Wenn wir aber ein Zentralnervensystem längere Zeit mit sehr starken Reizen erregen, so tritt nach einiger Zeit gleichfalls Unerreg- barkeit ein. Wir erhalten jetzt keine nach außen sichtbare Wirkung mehr, wenn wir den Reiz verstärken. Wir bezeichnen diese Art der Ermüdung als absolute. Relative und absolute Ermüdung sind für das Zu- standekommen der wichtigen Hemmungs- vorgänge im Zentralnervensystem von großer Bedeutung. Relative und absolute Ermüdung lassen sich auch am Nerven feststellen. Die relative Ermüdung läßt sich, wie die Untersuchungen von Thörner gezeigt haben, auch an schnelleitenden Nerven kalt- und warm- blütiger Tiere nachweisen, die absolute Er- müdung nur an solchen Nerven, deren Reak- tionsgeschwindigkeit an sich schon gering ist, oder deren Lebensvorgänge durch eine lähmende Beeinflussung verlangsamt sind. Relative und absolute lOrmüdung kommen dadurch zustande, daß sich an jeden kurz- dauernden Reiz ein Stadium der Uncrrcg- barkeit, ein Refraktärstadium, anschließt. Das relative Refraktärstadium ist, ge- nau ebenso wie die relative Ermüdung dadurch charakterisiert, daß die Unerreg- barkeit nur für einen schwachen Reiz besteht; jeder stärkere Reiz aber wirk- sam ist. Im absoluten Refraktärstadium ist jeder Reiz unwirksam. Die Dauer des relativen und absoluten Refraktärstadiums ist erstens abhängig von der Geschwindig- keit, mit der sich die lebendige Substanz des Nervensystems nach einem Reiz resti- tuiert. Der in das Refraktärstadium fallende Reiz erscheint unwirksam, muß es aber in Wirklichkeit nicht sein. Seine Wirkung kann sich darauf beschränken, daß er das Refraktärstadium verlängert. In keiner Weise ist es zulässig, wie es Keith Lukas getan hat, jene Zeit als Refraktär- stadium zu bezeichnen, während welcher ein zweiter Reiz überhaupt keine Wirkung hervorruft. Wir können das Reizintervall zwischen zwei starken Reizen so kurz nehmen , daß die beiden Reize nur wie ein einzelner Reiz auf die lebendige Sub- stanz wirken. Wir erhalten dann durch den zweiten Reiz weder eine Steigerung der Wirkung des ersten Reizes, noch eine Ver- längerung seines Refraktärstadiums. Es ist selbstverständlich, daß die Dauer dieses ZeitintervaUs abhängig ist von der Reak- tionsgeschwindigkeit der gereizten lebendigen Substanz. Es ist geringer bei einem schneller reagierenden, als bei einem langsam reagie- renden Nervensystem. Die Wiederher- stellung der Erregbarkeit vollzieht sich erst schnell, dann immer langsamer. Es kehrt zuerst die Erregbarkeit für die starken, erst allmählich für die schwachen Reize wieder. Da die Erregbarkeit des Zentralnervensystems durch den leichten Eintritt einer" relativen Ermüdung, oder einer scheinbaren Erregbarkeitssteigerung, vielfach Schwankungen unterworfen ist, so eignet sich die Bestimmung der Erregbarkeit weniger für das Studium dieser Vorgänge. Es ist besser, die Fortpflanzungsgeschwindig- keit der Erregung durch das Zentralnerven- system als Indikator zu nehmen. Wie die Untersuchungen von Ishikawa gezeigt haben, erfährt durch Ermüdung die Fortpflanzungsgeschwindigkeit eine wesent- liche Verlangsamung. Die Figur 12 zeigt, daß bei der Erholung die Fortpflanzungs- geschwindigkeit der Erregung erst schnell, dann langsam zunimmt und erst allmählich den aufäiigliclien Wert erreicht. t]) Hemmung. Wir sind nicht nur im- stande, unter Vermittelung unseres Nerven- systems eine Muskelgruppe willkürlich zu kontrahieren, sondern wir können auch einen in Kontraktion befindlichen Muskel willkürlich zur Erschlaffung bringen. Letz- teren Vorgang bezeichnen wir als Hemmung. Nervensystem (Physiologie des Nerveas ystems) 157 Fig. 12 zeigt die Veränderungen der Reflexzeit. und der Höhe der Reflexzuckung durch eine ermüdende Reizung von 30 Sekunden, schräg scliattiert. Die senkrechten Linien schließen eui Zeitintervall von 40 Sekunden ein. Xach Ishikawa. Hcniiiutnsen lassen sich an allen Nerven- Einen solchen Versuch am Frosch zeigt Systemen auch reflektorisch hervorrufen. I die Figur 13. Durch Reizung der Ober- Wenn wir einem Frosch das Rückenmark schenkelhaut wurde ein Streckmuskel des durchschneiden, so können wir, nach Ab- ; Knies zur Kontraktion gebracht. Eine schwache Reizung des Hüftnerven veranlaßt wäh- rend der Dauer der Rei- zung eine Erschlaffung des Streckmuskels. Entsprechende Ver- suche an den Nervensyste- men verschiedener Tiere haben gezeigt, daß die Hemmungen für das Ge- schehen des Nervensystems von ebenso großer Bedeu- tung sind wie die Er- regungen. Nur durch das wechselnde Spiel von Kon- traktion und Erschlaffung verschiedener Muskeln und Muskelgruppen können die komplizierten Reflex- bewegungen wie das Gehen, lauf des durch die Operation hervorge- Laufen, Schwimmen, Fhegen usw. zustande rufenen Reizes, das von dem Großhirn und kommen. Die Hemmungen kommen, wie ins- dem verlängerten Mark isolierte Rücken- besondere die Untersuchungen von Fröhlich mark zum Studium der Reflexhemmung ver- gezeigt haben, durch eine relative Ermüdung wenden. Kneifen wir die eine hintere Ex- der am Reflex beteihgten nervösen Zentren tremität, so wird durch die damit verbundene zustande. Bei einer Reihe von Hemmungen Reizung der sensiblen Hautnerven, unter kommt auch eiiu> absolute Ermüdung in Be- Vermittelung des Rückenmarkes, eine Ben- traclit. Wir haben schon oben bei Besprechung gung der gjereizten Extremität ausgelöst, des Tonus gehört, daß im Nervensystem nicht einzelne Erregungswellen, sondern immer Reihen von ErregungsweUen geleitet werden. Eine solche Reihe von Erregungen kann die Ganghenzellen, deren Nerven einen Muskel innervieren, erregen und dadurch eine Kontraktion des betreffenden Muskels hervorrufen. Kommen zu den gleichen Ganghenzellen gleichzeitig durch eine andere Nervenbahn eine andere Reihe von Erregun- gen, die für sich allein gleichfalls eine Kon- traktion des Muskels herbeiführen würden, so können sich die beiden Reihen von Er- regungen hemmen. Die Hemmung kommt dadurch zustande, daß diese beiden Er- regungsreihen zusammen für den gemein- samen Angriffspunkt einen Reiz von der doppelten Frequenz vorstellen, der schnell zu einer relativen Ermüdung fülu-t. Die Reize fallen jetzt in das Refraktärstadium der vorhergehenden und werden unwirksam. Hört nun die eine Reihe von Erregungen zu wirken auf, so wirkt jetzt ein weniger frequenter Reiz auf die Ganglienzellen des Muskels ein. Die Ganghenzellen haben Zeit, sich zwischen den einzelnen ReizweUen zu erholen. Infolgedessen ist jede Reiz- welle wirksam und der Muskel kontrahiert Fig. 13 zeigt die hemmen.le Wirhing einer ! sich wieder. Unter Umständen ist die Er- Reizung aui" die Wirkning einer bestehenden I regungsfolge, die die Hemmung veranlaßt die längere Zeit anhält. Kneifen wir nun die Zehen der anderen hinteren Extremität, so erhalten wir eine Beugung derselben, während die Muskeln der anderen Ex- tremität gehemmt werden und erschlaffen. Reizung. so schwach, daß sie für sich allein keine nach 158 Nervensystem (Physiologie des Nervensystems) außen hin sichtbare Wirivung hervorrufen kann. Die tatsächlich vorliandene Wirkung kommt nur in der Hemmung der ersten Reizi'olge zum Ausdruck. Ist die zweite Reizfolge stärlcer wirksam, so kann sie statt der Hemmung eine \'erstärkung der ersten Reihe von Erregungen liervorrufen. Indem jetzt stärkere Reize auf den gemeinsamen Angriffsinuikt wirken, sind die Bedingungen dem Zustandekommen der relativen Ermüdung nicht mehr günstig. Darauf ist, wie Fröhlich gezeigt hat, das merkwürdige Verhältnis des Strychnins zu den Hemmungsvorgängen zurückzu- führen, das darin zum Ausdruck kommt, daß die hemmende Wirkung einer Reizung durch die Strychninwirkung in eine er- regende verwandelt wird. Das Strychnin steigert die Erregbarkeit der sensiblen Gang- lienzellen und dadurch kommen zur gemein- samen Strecke eine Reihe von stärkeren Erregungen, welche dieselbe nicht hemmen, sondern erregen. Wie die Untersuchungen von Wedensky, Hofmann und Fröhlich schon früher ge- zeigt liaben. lassen sicli am A'erven und am jN'ervmuskeisystem die gleichen Hemmungen darstellen, wenn die Reaktionsgeschwindig- keit des Nerven, oder des Nervenendorgans durch lähmende Beeinflussungen verlangsamt wird. Wir sehen also auch hier wieder eine wichtige Eigenschaft des Zentralnerven- systems, wie die Hemmung, im engen Zu- sammenhang stehen mit seiner geringen Reaktionsgeschwindigkeit. ») Transformation. Innerlinlb des Zentralnervensystems erfährt die Intensität und Frequenz der Erregung eine Umformung, welche für das Zustandekommen der Er- scheinungen der Summation, scheinbaren Bahnung, der Hemmungen von großer Be- deutung ist. Die Intensität der Erregungen, welche auf das Zentralnervensystem auf dem Wege der sensiblen Nerven einwirken, wird ver- ringert durch das Dekrement der Erregungs- weile innerhalb des Zentralnervensystems, sie wird auch verringert durch die leichte Ermüdbarkeit des Zentralnervensystems und die damit zusammenhängenden Hemmungen. Dagegen kann durch die Summation schwa- cher Reizwirkungen eine Steigerung des Reizerfolges stattfinden. Die Transformation der Erregungsfre- C|uenz beruht auf der Fähigkeit des Zentral- nervensystems, die verschiedenen Reizarten mit einem Eigenrhythmus seiner Erregungs- weilen zu beantworten. Das Rückenmark der Wirbeltiere reagiert auf Reize mit einer l'"re(|uenz von "20 bis 100 Erregungs- wellen in der Sekunde, die wir allerdings nur (hirch Aufzeichnung der Aklionsströme des innervierten Muskels beobachten können ; bei Beobachtung der Muskelkontraktion sehen wir nur eine andauernde Verkürzung des Muskels auftreten. Die Frequenz der Er- regungswellen ist bei verschiedenen Tieren verschieden und ist auch vom Zustand des Nervensystems abhängig. Ist die Frequenz der den sensiblen Nerven treffenden Reizung geringer oder höher als die Frequenz des Eigenrhythmus des Zentralnervensystems, so transformiert das Zentralnervensystem diese Frequenz in die Frequenz seines Eigen- rhythmus. Es ist aber für das Verständnis der Reizwirkungen sehr wichtig, zu wissen, daß das Zentralnervensystem auch den kurzdauernden den sensiblen Nerven tref- fenden Reiz mit seinem Eigemhythmus von Erregungswellen beantwortet. Es wurde schon oben bei Besprechung des Tonus auf dieses Verhalten hingewiesen. Selbst die kürzeste Bewegung eines Muskels, welche durch Vermittelung des Zentralnervensystems ausgelöst wird, wird immer durch eine Folge von Erregungen veranlaßt, stellt also einen kurzdauernden Tetanus vor. Eine andere Art der Transformation tritt uns in den rhythmischen Reflexen ent- gegen. Ein Hund, dessen Rückenmark zwischen Brust- und Halsmark durchschnitten wurde, ist, wie insbesondere Sherrington durch eine große Reihe von Ex])erimenten gezeigt hat, ein ausgezeichnetes Objekt für das Studium der rhythmischen Reflexe. Reizen wir, wie dies Figur 14 zeist. die Fig. 14 zeigt die rhythmischen Kratz- bewegungen eines Rückenmarkshundes bei Reizung der Flaakenhaut mit In- duktionsschl.ägPM. welche eine Fre- quenz von 4'_* in der Selainde lialx'U. Nach Sherrington. Flankenhaut des Tieres mit rhythmischen Induktionsschlägen von einer Frequenz von 42 Schlägen in der Sekunde, so führt das Tier mit dem hinteren Bein der gereizten Seite etwa 4 rhythmische Reizbewegungen in der Sekunde aus. Auf die Bediiii^ungen, welche dieser Art der Transformation zu- grunde liegen, soll weiter unten bei Be- Nervensystem (Physiologie des Nervensystems) 159 sprechung- der rhythniischeii Reflexe ein- gegangen werden. Den Nerven kommt die Fähigkeit der Transformation mir in geringem Maße zu. Sie beantworten eine starke Eeizung mit dem kiiiistanten Strom mit einem Eigen- rhythmus, der eine Frequenz von 1000 Er- regungsweUen in der Sekunde erreiclien kann. Eine Transformation einer rhyth- mischen Reizung wird nur beobachtet, wenn entweder sehr hohe Reizfrequenzen ange- w'endet oder durch lähmende Beeinflus- sung die Reaktionsgeschwindigkeit des Ner- ven verlangsamt wird (Wedcnsky). In der Regel werden die Erregungen von den Nerven mit einer Frequenz weitergeleitet, wie sie ihm vom Zentralnervensystem oder den Sinnesorganen zugehen. (() Shock. "Wird das Zentralnerven- system von sehr starken Reizen getroffen, so kann es entweder dauernd seine Erregbar- keit verlieren oder es reagiert mit einer starken Verminderung der Erregbarkeit, welche nur langsam zurückgeht. Die Shock- wirkung tritt uns nicht nur im Tierexperi- ment, sondern auch bei Operationen am Menschen entgegen, und kann manchmal bei letzterem direkt zum Tode fttkren. Sherrington hat auf die Tatsache hin- gewiesen, daß die Shockwirkung, die nach Durchschneidung des Rückenmarkes auftritt, mehr die schwanzwärts als die kopf- wärts gelegenen Teile des Nervensystems ergreift. Die schwanzwärts gelegenen ver- lieren ihre Erregbarkeit, die kopfwärts ge- legenen Zentren bleiben erregbar und können vom Großhirn und der Medulla oblon- gata erregt werden. Im unteren Abschnitt werden von der Durchschneidung die moto- rischen Nervenstränge getroffen , welche die starke Erregung zu den motorischen Ganglienzellen hinleiten und diese unerregbar machen. Jetzt kann keine Erregung mehr zu den Erfolgsorganen geleitet werden, der untere Abschnitt des Rückenmarkes erscheint vollkommen gelähmt. Im kopfwärts ge- legenen Abschnitt werden die sensiblen Stränge getroffen, die Shockwirkung macht die sensiblen Ganglien unerregbar, die mo- torischen Ganglien aber können vom Groß- hirn aus noch erregt werden. 4c) Die Bedeutung der Reaktions- geschwindigkeit für das Hervor- treten der für das Zentralnerven- system charakteristischen Eigen- schaften. Wir haben im vorhergehenden eine Reihe von Eigenschaften kennen gelernt, durch welche sich das zentrale Nerven- system vom Nerven unterscheidet. Es ist uns gelungen, die Gesamtheit dieser Eigen- schaften auf die geringere Reaktionsgeschwin- digkeit der Erregungsvorgänge im Zentral- nervensystem zurückzuführen. Es ist diese Tatsache bemerkenswert, da durch die Untersuchungen von Fröhlich gezeigt worden, daß aUe Formen lebendiger Sub- stanz, die eine geringe Reaktionsgeschwin- digkeit besitzen, sich so wie das Zentral- nervensystem verhalten. Die Krebsscheren- muskeln, die Muskeln der Blutgefäße lassen infolge ihrer geringen Reaktionsgeschwindig- keit eine Reihe der oben angeführten Eigen- schaft wie Summation, Tonus, leichter Ein- tritt der Ermüdung, Hemmung deuthch er- kennen. Die gleichen Eigenschaften lassen sich auch am peripheren Nerven zur Dar- stellung bringen, wenn wir seine Reaktions- geschwindigkeit verlangsamen. Anderer- seits kennen wir auch Nervensysteme, welche aus Ganglienzellen mit großer Reaktions- gescliwiniliukeit bestehen. Solchen Ganghen- zellen begegiu'u wir z. B. in den Ganglien des symjjathischen Nervensystems. An diesen sind die für das Zentralnervensystem charakteristischen Eigenschaften nur an- deutunusweise vorhanden. Sie besitzen eine geringe Ermüdbarkeit, die Hemmungen las- sen sich nicht nachweisen; sie reagieren nicht tonisch usw. Aber eine Tatsache tritt an allen Nervensystemen hervor: das ist die Tatsache, daß der ganglienzellenhaltige Teil des Nervensystems eine geringere Re- aktii>nsi;cs(h\vindii;keit besitzt als der peri- pheri' Nerv: il.Kliiich ist der periphere Nerv im brsiiiniiTcii iiaßc fähig, die Erregungen so weiter zu leiten, wie sie ihm vom zentralen Nervensystem zugehen. Es liegen nun eine Reihe von Beobach- tungen vor, welche uns veranlassen, die Verlangsamung der Erregungswelle im Zen- tralnervensystem in die UebergangssteUe vom Endbäumchen eines Neurons zu den Den- driten eines anderen Neurons zu verlegen. Schon Ranion y Cajal hat auf die nahe Verwandtschaft der Nervenenden im Zentral- nervensystem und in den Muskeln und Drüsen aufmerksam gemacht. Wir finden auch Uebergangsstellen von Nerv zu Muskel, deren Funktion sich mit der des Zentralnervensystems deckt. Wir wissen ferner durch den Versuch Bethes am Carcinus maenas, daß ein Neuron, dessen kernhaltiger Teil entfernt ist, noch funktio- nieren kann, wenn nur die Uebergangsstellen des sensiblen Nerven zu den Dendriten, der seines Kernes und eines Teiles seines Proto- plasmas beraubten Zelle noch vorhanden ist. Wenn wir zur Annahme greifen, daß sich die Trennungsfläche zwischen zwei Neuronen wie eine Membran verhält, so würde nicht nur die Verzögerung, welche die Erregungswelle an dieser Stelle erfährt, verständlich werden, sondern auch die Ir- reziprozität der Erregungsleitung, die darin zum Ausdruck kommt, daß die Er- 160 Nervensystem (Physiologie des Nervensystems) regung nur in der Richtung von Iserven- endbäumchen eines !Xeurons zu den Den- driten eines anderen jN'eurons und nicht in umgekehrter Richtung verläuft. Wir kennen jetzt tierische Membranen, welche für ge- wisse Ionen irreziprok permeabel sind, eine solche Membran könnten wir auch für die Irreziprozität der Erregungswelle verant- worthch machen. Eine solche Anschauung kommt am schärfsten in der Synapsen- theorie Sherringtons zum Ausdruck. Als Synapse wird die Uebergangsstelle von einem Neuron zu einem anderen bezeichnet. 4d) Die Mechanismen, welche den Ablauf der Erregungen durch das Zentralnervensystem regeln. Wenn wir an einem mikroskopischen Präparat eines Nervensj'stems die große Zahl von Zellen und Fasern sehen, welche alle miteinander in Verbindung zu stehen scheinen, so drängt sich uns die Frage nach den Mechanismen auf, welche den gesetzmäßigen Ablauf der Erregungen durch dieses Gewirr von Zellen und Fasern beherrschen. Wir wollen die- selben im folgenden erörtern. a) Die anatomischen Beziehungen. In erster Linie kommen in Betracht die anatomischen Beziehungen der Neurone zu- einander, auf die wir schon oben hingewiesen haben. Die in gleichem Sinne arbeitenden motorischen Ganglienzellen sind zu Ganglien oder nervösen Zentren verbunden. Die motorischen GangUen verschiedener ^Muskeln können durch die sensiblen Ganglien zu gemeinsamer Tätigkeit angeregt werden. Je mehr GangMenzeUstationen in einem Reflex- bogen eingeschaltet sind, um so ausgedehntere Wirkungen können durch ihn vermittelt werden. Je mehr hintereinander geschaltete Zellstationen eine Erregung durchlaufen muß, um so stärker ist aber das Dekrement der Erregungswelle, um so mehr wird die Fort- pflanzungsgeschwindigkeit der Erregung ver- zögert und die Ermüdbarkeit gesteigert. Wenn wir ein Tier an einer Stelle seines Körpers reizen, so werden jene Muskelgruppen zuerst in Aktion treten, zu welchen die Er- regungen mit dem geringsten Dekrement geleitet werden. Je länger der Reiz dauert, und je stärker er ist, um so mehr Muskeln des Körpers geraten in Erregung, bis schließhch die Gesamtmuskulatur von der Erregung ergriffen werden kann. ß) Das Prinzip der gemeinsamen Strecke. Für das Verständnis der gegen- seitigen Beeinflussung mehrerer Reflexvor- gänge ist die Entdeckung des Prinzips der gemeinsamen Strecke durch Sherrington von großer Bedeutung geworden. Wie jeder sensible Nerv und jedes sensible Neuron gi'wisseriiiaßen einen Privatweg vorstellt für die l-jrcguiigen, welche von den zugehörigen Sinneszellen kommen, so stellt das motorische Neuron einen letzten gemeinsamen AVeg vor für die Erregungen, welche an den ver- schiedenen sensiblen Aufnahmestellen des Organismus ihren Ursprung nehmen. Hier können sich die Erregungen in ihrer Wirkung verstärken, sie können sich summieren oder scheinbar bahnen, hier spielen sich die für die koordinierten Bewegungen so wichti- gen Hemmungen ab (siehe Fig. 3 c). Es können aber auch Schaltneurone, die in einen Re- flexbogen eingeschaltet sind, als gemeinsame Strecken fungieren, d. h. es kann in ihnen eine Interferenz der Erregungsfolgen statt- finden, welche von verschiedenen Sinnes- organen des Körpers kommen. Solche Schaltneurone befinden sich z. B. in der Großhirnrinde und im verlängerten Mark der Wirbeltiere. y) Synergistische und antago- nistische Beziehung der Reflex- bögen. Sherrington teilt die Reflex- bögen, welche an einer Reflexkombination teilnehmen, in synergistische und antago- nistische Reflexbögeu ein. Wenn durch einen Reiz eine reflektorische Beugung des Knie- gelenkes ausgelöst wird, so kommt diese Bewegung durch die Kontraktion einer Reihe von Muskeln zustande, welche wir als Beugemuskeln des Kniegelenkes be- zeichnen, im Gegensatz zu den Streck- muskeln, welche an den gelenkig mit- einander verbundenen Knochen so angreifen, daß sie eine Streckung des Kniegelenkes bewirken (s. Fig. 15). Alle Reflexbögen, deren Erregung eine Beugung des Kniegelenkes Fig. 15 zeigt die nervösen Beziehungen antagoni- stischer Muskeln. B Bcugeniuskel, St Streck- nuiskel. Nerven sj'stem (Physiologie des Nervensystems) IGl herbeiführt, bezeichnen wir als synergi- 1 herrschen zwischen den 4 Extremitäten stische, wälirend die gesamten Keflexbögen, ! eines Frosches, dessen'Halsmark durchsehnit- welche eine Streckung des Kniegelenkes ' ten ist, antagonistische Beziehungen. Wenn vermitteln, und die untereinander syner- gistisch sind, als antagonistisch zu den Keflexbögen der Beugemuskeln bezeichnet werden. Die Innervation der antagonistischen Muskeln geht in der Weise vor sich, daß bei Erregung der Beugemuskeln die Streck- muskeln gehemmt werden. Die Streckmuskeln werden dabei nicht passiv gedehnt. Das zeigen Versuche, bei welchen man mit Hilfe zweier Schreibhebel die Längenverände- rungen beider Muskeln aufzeiclmet. Wir sehen, wie Figur 16 zeigt, bei Kontraktion Fig. 17 zeigt die antagonistischen Beziehungen der Muskeln der 4 Extremitäten ^eines Frosches. ( I wir die eine Hinterextremität des Frosches strecken, so wird die gleichseitige vordere Ex- tremität gleichfalls gestreckt, während die bei- den Extremitäten der anderen Seite gebeugt ; werden. Es ist dies eine antagonistische Eeflexkombination, welche z. B. für das I Kriechen der Frösche von Bedeutung ist. Antagonistische Beziehungen finden wir auch am Nervensystem der Wirbellosen. Die King- und Längsmuskulatur des Mantels der Tintenschnecken, che Streck- und Beuge- Fig. IG zeigt die Innervation antiigonistischer muskeln der Gelenke der Gliedertiere, der Muskeln. Bei Reizung des sensiblen Nerven kon- 1 Schheß- und Oeffnungsmuskel der Krebs- trahieren sich die Streckmuskeln, die Beuge- : gchere sind Beispiele ^antagonistischer In- muskeln erschlaffen. Die Kurve der Beuge- 1 nervationen muskeln üben. [ Es war möglich, am Kückenmark tiefer der Streckmuskeln eine Erschlaffung der in den Mechanismus der antagunistischen Bcngemuskeln eintreten. ' Lmervationen einzudringen, da ilie sensiblen Der antagonistischen Innervation kommt ; Nerven getrennt von clem motorischen ins im Geschehen des gesamten Nervensystems j Kückenmark eintreten. Reizen wir z. B. eine große Bedeutung zu. Es stehen nicht einen sensiblen Nerven der hinteren Ex- nur die Muskeln eines Gelenkes in synergisti- ! tremität, so erhalten wir Kontraktion der scher und antagonistischer Beziehung, son- 1 Beuger des Kniegelenkes, während die Streck- dern diese Beziehungen können auch zwischen muskeln gehemmt werden. Keizen wir den den Muskeln verschiedener Gelenke der benachbarten sensiblen Nerven, so kontra- gleichen Extremität, ja selbst zwischen den hieren sich die Streckmuskeln und die Beuge- Muskeln der Gelenke verschiedener Ex- , muskeln werden gehemmt. Die Erregungs- tremitäten bestehen. Wie Figur 17 zeigt, ' welle erfährt auf dem Wege zu den moto- Handwürterbuch der Naturwissenschaften. Band VII. 11 162 Nervensystem (Physiologie des Nervensystems) rischen Ganglienzellen, welche gehemmt wer- den, ein starkes Dekrement, dadurch tritt in der gemeinsamen Strecke eine relative Ermüdung ein, welche, wie wir gehört haben, in nahem Zusammenhang mit den Hem- mungsvorgängen steht. Es liegt die An- nahme nahe, daß die Abschwächung der Erregung im hemmenden Teil des Reflex- bogens durch Zwischenschaltung einer weite- ren Ganghenzellstation bewirkt wird. Allgemein müssen wir die antagonistische Innervation in folgender "Weise beschreiben: Zu den motorischen Ganghenzellen der Beuge- und Streckmuskeln geht von den sensiblen Nerven je eine direkte Verbindung, welche ilu'e Erregung veranlaßt, zu den motorischen Ganghen gehen noch nervöse Verbindungen, vom Reilexbogen der Beuge- muskeln zu den motorischen Ganghenzellen der Streckmuskeln, vom Reflexbogen der Streckmuskeln zu den motorischen Ganglien- zellen der Bcui;cnniski'ln, welche die Hem- mung der motorischen (ianglienzcllen da- durch bewirken, daß sie dieselben nur schwach erregen. Wir können diese Erregung auch in Form einer kurzdauernden Kontraktion (Anfangstetanus) beobachten, welche dem Eintritt der Hemmung vorausgeht. Figur If) gibt eine schematische Ueber- sicht über die Anordnung der Nervenzellen, welche bei der antagonistischen Innervation beteihgt sind. Die Pfeile geben die Rich- tung der Erregungsleitung an. Wir haben eine Doppehnnervation anta- gonistischer Zentren vor uns, der eine Nerven- fortsatz hat erregende, cler andere hem- mende Wirkung. Einer analogen Doppel- innervation begegnen wir bei vielen anta- gonistischen Muskeln, nur daß dieselbe nicht an den motorischen Ganglienzellen, sondern an den Muskeln angreift, bei welchen sich die UcbergangssteUe vom Nerven wie die Synapse des motorischen Neurons verhält. Die Doppehnnervation ist in die Peripherie projiziert. Zu den Muskeln der Blutgefäße ziehen getrennte Nerven, welche eine Erweiterung oder Verengerung der Ge- fäße herbeiführen können. Wir finden die Doppehnnervation bei den Muskeln der Gliedertiere. Auch in diesem Fall müssen- wir annehmen, daß Hemmung und Erregung nur von der Intensität der Erregung abhängt, in welche das Erfolgs- organ versetzt wird. d) Die Wiedererregung in der Peripherie. Ein wichtiger Faktor, welcher für den geordneten Ablauf der Erregungen im Zentralnervensystem und für die Ko- ordination der Bewegungen von sehr großer Bedeutung ist, ist die AVii'dcri'rregung ein- zehier Teile des Zentralnervensystems von den tätigen Organen aus. Wird ein Muskel reflektorisch zur Kon- traktion gebracht, so werden durch die Be- wegung seine sensiblen Nerven gereizt. Es werden ferner die sensiblen Nerven der durch den Muskel bewegten Gelenke, sowie der Haut, welche über den Gelenken hegt, gereizt. Diese Erregungen können, indem sie auf die beim Reflexakt beteihgten Zentren wirken, je nach der Stärke ihrer Wirkung ein Andauern des Reflexes, eine Verstärkung oder Hemmung des Reflexaktes lierbeiführen. aa) Reflextonus. Wir haben oben schon bei Besprechung des Reflextonus einen Vorgang kennen gelernt, für dessen Zu- standekommen die Wiedererregung in der Peripherie einen wichtigen Faktor vor- steht. Dasselbe gilt von den Reflex- krämpfen, welche auftreten, wenn die Erreg- barkeit des Zentralnervensystems gesteigert wird. Diese kann durch eine Temperatur- Steigerung oder durch chemische Einwir- kungen hervorgerufen werden. Die durch Gifte veranlaßten Reflexkrämpfe sind da- durch interessant, daß sie verschieden aus- sehen, je nach der Art der Ganglienzellen, welche von der erregbarkeitssteigernden Wir- kung des Giftes betroffen werden. Das Strychnin steigert die Erregbarkeit der sensiblen Ganglien, welche der Ausbreitung der Erregung über größere Abschnitte des Nervensystems und der Koordination der Reflexerregungcn dienen. Die Strychnin- krämpfe kommen in andauernden tetanischen Streckkrämpfen zum Ausdruck, die durch die Wiedererregung in der Peripherie so lange aufrecht erhalten werden, bis eine Ermüdung der sensiblen Ganglienzellen ein- tritt (Baglioni). Die Karbolsäure dagegen steigert, wie Baglioni gezeigt hat, die Erregbarkeit der motorischen Ganglien- zellen. Zu cUesen gelangen die Erregiingeu erst, nachdem sie in den seiisililru Gaiiulien- zellen eine gewisse Ordiuiui;- erfahren haben, infolgedessen lassen die Karbolsäurekriünpfe eine gewisse Koordination der Bewegung noch erkennen. Ein klassisches Beispiel der Wieder- erregung in der Peripherie bietet die von i Hering und Breuer entdeckte Selbst- steuerung der Atmung durch die Nervi Vagi. Durch die Ausdehnung der Lunge bei der Inspiration werden die sensiblen Enden des Lungenvagus stark gereizt und dadurch die motorischen Ganghen, welche die Aus- atmungsniuskeln innervieren, erregt, während die der l'>inaliiuingsniuskeln i^'ehoinint werden. I Durch die schwache Reizung der sensiblen Vagusenden in der durch die Ausatmung i zusammengcfaUenen Lunge werden die moto- rischen Ganglien der Einatmungsmuskeln er- regt, während die der Ausatmuniisninskeln gehemmt werden. Bei der Selbststeuerung der Atnuins; ist außerdem noch die Wieder- Nervensystem (Physiologie des Nervensystems) 163 erregiing der sensiblen Nerven der Atem- muskeln und der Haut des Brustkorbes und der Rippengelenke enge beteiligt. bb) Reflexverkettung. Selbst ein- fachere reflektorische Bewegungen kommen nicht nur durch eine gleichzeitige Beteiligung mehrerer Muskeln zustande, sondern die an der Reflexbewegung beteiligten Reflexbögen treten auch hintereinander in Aktion. Es stellen also selbst einfache Reflexbewegungen eine Kette von Reflexen vor. Die Reflex- ketten lassen sich besonders schön am Nervensystem der Wirbellosen untersuchen. Namentlich tritt die Reflexverkettung bei einem Bewegungsmodus besonders deutlich hervor, welchen wir als Peristaltik bezeichnen. Die iiewi'i^ung der Regenwürmer ist ein aus- gezeichnetes Beispiel für eine peristaltische Bewegung, die den Bewegungsmodus aller muskulösen Hohlorgane, wie Darm, Herz, Uterus, darstellt. Wenn wir die Bewegung des Regenwurms beobachten, so sehen wir an einer Stelle durch die Tätigkeit der Ringmuskulatur eine Einschnürung ent- stehen, die von vorn nach hinten über den Tierkörper abläuft. Dem Einschnürungs- ring geht eine Kontraktion der Längsmus- kulatur des Regenwurmkörpers vorher, die eine Verdickung und Verkürzung des Körpers herbeiführt. Indem diese Wellen über den Körper des Regenwurms ablaufen, kommt es zu den schlängelnden Vorwärtsbewegungen des Tieres. Für die peristaltische Bewegung des Regenwurms hat insbesondere Bieder- mann den Nachweis erbracht, daß die Kon- traktionswellen, welche über den Regenwurm ablaufen, dadurch zustande kommen, daß ein in Kontraktion befindlicher Querschnitt des Tierkörpers den benachbarten zur Kontrak- tion auf reflektorischem Wege anregt. Das gleiche Resultat ergaben auch die Unter- suchungen der peristaltischen Bewegungen des Mantellappens der Aplysien, welche gleich- falls der Fortbewegung des Tieres dienen. Hier wird die Peristaltik nur durch das Pedalganglion vermittelt, von welchem eine Reihe langer Nerven zur Muskulatur des M:iutellap|iens hinführt. Durclisclniridet man den Mantellappen zwischen zwei Nerven, so geht die Kontraktionswelle einfach über die Schnittstelle hinweg, als wenn sie nicht vorhanden wäre. Wenn wir aber dazu noch einen Nerven durehscli neiden, welcher in der Gegend des Einschnittes liegt, so geht die Kontraktionswelle nicht mehr über den Einschnitt hinweg. Jedes Glied dieser Reflexverkettung wird durch den vorher- gehenden Reflex ausgelöst. Die Analyse der peristaltischen Bewegungen ist deshalb so wichtig, weil die Peristaltik eine im Tier- reich sehr verbreitete Bewegungsform ist und in naher Verwandtschaft steht zu den Schwimmbewegungen der Fische, dem Schlängeln der Schlange, dem Fliegen der Vögel, schließlich zu dem Laufen, Sprin- gen und Gehen der vier- und zweifüßigen Tiere. Bei allen diesen Bewegungen ist die Wiedererregung in der Peripherie durch die tätigen Organe von großer Wichtigkeit. Die Bedeutung der Wiedererregung wird uns erst klar, wenn wir die Störung der Bewegungen nach Durchschneidung der sen- siblen Nerven der bewegten Extremitäten beobachten. Eine solche Störung findet z. B. bei der Rückenmarkschwindsucht (Tabes dorsalis) der Tabetiker statt. Der Tabetiker ist nicht imstande, geordnete Bewegungen auszuführen. Beim Gehen findet ein Schleudern der Gliedmaßen statt. Der Tabetiker kann aber gut gehen lernen, wenn er seine Bewegungen durch die Augen kontrolhert. Er fülirt hier eine neue Wieder- erregung ein, welche den Ablauf der Reflex- verkettung reguhert. Die Reflexverkettung erfährt auch eine Störung, oder die Reflexkette wird unter- brochen, wenn ein Glied derselben gehemmt wird. Auch in diesem Falle fehlt die Wieder- errregung in der Peripherie. Die AVieder- erregung in der Peripherie ist demnach einer der wichtigsten Faktoren für den Ab- lauf der Erregungen auf bestimmten Wegen des Zentralnervensystems. cc) Die rhythmischen Reflexe. Die Wiedererreguug in der Peripherie ist auch enge beteiligt an dem Zustandekommen der rhythmischen Reflexe. Denn die rhyth- mischen Reflexe sind nichts anderes als eine rhythmisch wiederkehrende Reflexver- kettung. Einen solchen Fall haben wir schon in der wichtigen Selbststeuerung der At- mung durch die sensiblen Atemnerven kennen gelernt. Solche rhythmischen Reflexver- kettungen sind die Lauf-, Geh- und Schwimm- bewegungen. Hierher gehört der rhythmische Kratzreflex, welcher bei Hunden mit durch- schnittenem Rückenmark bei Reizung ihrer Rückenhaut auftritt. Für diesen rhyth- mischen Reflex hat Magnus den Nachweis gebracht, daß er fortfällt, wenn die sensiblen Nerven der am Reflex beteihgten Muskeln ausgeschaltet worden sind. Für alle Reflex- verkettungen ist es von Bedeutung, daß diejenigen Reflexbögen, welche zuerst in Aktion treten, eine höhere Erregbarkeit aut- weisen. Sie sprechen zuerst auf den Reiz an. Es erfolgt ein Reflex und die anderen Gheder der Reflexketten schließen sich an, indem jedes vorhergehende Reflexghed das nachfolgende anregt. Eine solche höhere Erregbarkeit konnte tatsächlich für die vor- deren Abschnitte des Mantellappens der Aplysien nachgewiesen werden. dd) Das Ausschleifen der Bahnen. Verworn hat mit besonderem Nachdruck darauf aufmerksam gemacht, daß die ner- 11* 164 Nervensystem (Physiologie des Nervensystems) — Neumann vösen Zellelemente, genau wie jede andere Form lebendiger Substanz, bei häufiger In- anspruchnahme eine Zunahme ihrer Masse, eine Arbeitshypertrophie, erfahren. V e r \v o r n wies auf die naheliegende Annahme hin, daß die Massenzunahme mit einer gestei- gerten Erregungsintensität einhergehen könne, welche es mit sich bringe, daß die Erregung besonders leicht bestimmte Keflexbögen durchläuft. Diese Art der Bahnung, welche auch ein Ausschleifen von nervösen Bahnen bezeichnet wird, ist von den schein- baren Bahnungen zu trennen, auf welche oben ausführlich eingegangen worden ist. Verworn hat die wirkliclu'n Hahnunuen in nahe Beziehungen zu der (k'dächtnisfunktion des Zentralnervensystems gebracht. Fassen wir die Faktoren zusammen, welche den gesetzmäßigen Ablauf der Er- regungen durch die große Masse von Zellen eines Nervensystems beherrschen, so sind es in erster Linie die anatomischen Beziehungen zwischen den einzelnen Neuronen, zweitens die Funktion der motorischen Neurone als gemeinsame Strecke, drittens die synergisti- schen und antagonistischen Beziehungen der Eeflexbögen, welche in der weitverbreiteten Doppeünnervation antagonistischer Muskeln und Zentren zum x\usdi-uck kommt, viertens die Wiedererregujig in der Peripherie durch die tätigen Organe selbst, durch deren Mit- wirkung die tonischen Reflexe, die Reflex- ketten und die rhythmischen Reflexe zu- stande kommen: fünftens die wirkliche Bahnung oder das Ausschleifen von Bahnen, welche bewirkt, daß die Erregungen beson- ders leicht auf bestimmten Bahnen ablaufen. Literatur, ir. Waldeyer, lieber einige neuere Forschungen im Gebiete der Anatomie des Zentral- nervensystems. Deutsche mediz. Wochenschrift. 1891. — Ff- Xissl, Die Neuronen! heorie und ihre Anhänger. Jena 190S. — St. Apüthy, Das leitende Element des Nervensysteins und seine topographischen Beziehungen zu den Zellen. Mitteilungen aus der zoologischen Station zu Neapel 'Bd. 12, 1897. — M- reriiorn, Das Neuron in Anatomie und Physiologie. Jena 1900. — A. Bethe, Allgemeine Anatomie und Physiologie des Nemensijslems. Leipzig 1903. — iM. Cremer, Allgemeine Physiologie der Nerven. Nagels Bandbuch der Physiologie, Bd. 4, 1909. — O. Langendorff, Physiologie des Mücken- und Kopfmarkes. Nagels Handbuch der Physiologie, Bd. IV, 1909. — Ch. S. Sherrington, The inicgrative aetion of the ner- vous System. London 1906. — R. G. Harri- son, Embryonic Iransplantalion and devclopment of the nervous System. The anatomical Jiecord. Vol. S, 1908. — M, Heidenhain, Plasjna und Zelle. Jena 1911. — F. B. Hofmann, Gibt es in der Muskulatur der Mollusken periphere, kontinuierlich teilende Nervennetze bei Abwesen- heit von Ganglienzellen f Pjlügers Archiv, Bd. 118, 1907. — Fr. W. Fröhlich, Experimen- telle Studien am Nervensystem der Mollusken. Zeitschrift für allgemeine Physiologie, Bd. 10 u. 11, WH. — S. Baglioni, Physiologische Differenzierung verschiedener Mechanismen des Zentralnervensystems. Zeitschrift für allgemeine Physiologie, Bd. 5, 1905. — M. Verworn, Allgemeine Physiologie. Jena 1909. — S. Ba- glioni, Das Sauerstoff'bedürfnis des Zentral- nervensystems bei Seetieren. Zeitschrift für all- gemeine Physiologie, Bd. 5, 1905. — H. Winter- stein, Wärmelähmung und Narkose. Zeilschrift für allgemeine Physiologie, Bd. 5, 1905. — M. Verworn, Veber Narkose. Deutsche mediz. Wochenschrift, 1909. — Demelbe, Die zellular- physiologische Grundlage des Gedächtnisses. Zeitschrift für allgemeine Physiologie, Bd. VI, 1907. — H. Piper, Ueber die Leitungsge- schwindigkeit in den markhaltigen menschlichen Nerven. Pflügers Archiv, Bd. 124, 1908; 127, 1909. — Fr. W. Fröhlich und H. Boruttau, Erregbarkeit und Leitfähigkeit der Nerven. Zeitschrift für allgemeine Physiologie, Bd. 4, 1904. — W. Nernst, Zur Theorie des elektri- schen Reizes. Pflügers Archiv, Bd. 122, 1908. — S. Exner, Entwurf zu einer physiologischen Erklärung der psychischen Erscheinungen. — Fr. W. Fröhlich, Beiträge zur Analyse der Reflexfunktion. Zeitschrift für allgemeine Physiologie, Bd. 9, 1909. — H. Ishikawa, Ueber die scheinbare Bahnung. Zeitschrift für allgemeine Physiologie, Bd. 10, 1910. — Fr. W. Fröhlich, Die rhythtnische Natter der Lebens- vorgänge. Zeitschrift für allgemeine Physiologie, Bd. IS, 1912. — P. Hoffmann, Oeber die Innervation der reflektorisch ausgelösten Kon- traktionen beim normalen und strychninver- gifteten Frosch. Archiv für Physiologie, 1910, Supd. 1911. — S. Garten, Der durch den konstanten Strom ausgelöste Erregungsvorgang ist diskontinuierlicher Natur. Berichte der malhem.-physikalischen Klasse der Königl. Ge- sellschaft der Wissenschaften in Leipzig, Bd. 60, 1908. — H. Piper, Weitere Untersuchungen über die natürliche Innervierung von Muskel- kontraktionen. Archiv für Physiologie, 1910. — S. Garten, Beiträge zur Physiologie der mark- losen Nerven nach Utitersuchungen am Riech- nerven des Hechtes. Jena 190S. — Fr. IV. Fröhlich, Die Ermüdung des markhaltigen Nerven. Zeitschrift für allgemeine Physiologie, Bd. S, 1904. — W. Thörner, Weitere Unter- suchungen über die Ermüdung der markhaltigen Nerven. Zeitschrift für allgemeine Physiologie, Bd. 10, 1910. — M. J'erivorn, Ermüdung, Er- schöpfung und Erholung der nervösen Centra des Rückenmarkes. Archiv für Physiologie, Supbd. 1900. — Fr. W. Fröhlich, Der Mechanismus der nervösen Hemmungsvorgänge. Medizinisch-Naturwissenschaftliches Archiv, Bd 1, 1907. Fr. W. Fröhlich. Neumaim Franz Ernst. Geboren am 11. [September 1798 in Joachimsthal m der Uckermark, gestorben am 23. Mai 1898 in Königsberg i. Pr. Neu mann ^vuclls in sehr besclieideuen Verliältnissen auf. Noch vor Neumann — Neutralisation 165 Absolvierung der Schule — er besuchte das Wer der sehe Gjannasium in Berlin — machte er den Freiheitskrieg 1816 mit und wurde bei Ligny schwer verwundet. Nach Beendigung des Krieges brachte er seine Gjnnnasialstudien zum Abschluß, studierte dann zunächst Theo- logie, ging aber bald zur Physik und Jlineralogie über, deren Studium er ui Berlm und Jena 1817 bis 1820 oblag. Von seinen Lehrern hat der Mineraloge Weiß in Berlm nachhaltigen Einfluß auf ihn ausgeübt. 1826 habilitierte Neumann sich in Königsberg, und dieser Uni- versität ist er bis an sein Lebensende treu ge- bliegen, 1828 \viirde er dort zum außerordent- lichen, 1829 zum ordentlichen Professor für Physik und Mineralogie ernannt. Sein Inter- esse wandte sich zunächst der Optik zu; 1835 veröffentlichte er die Elastizitätstheorie des Lichts und die Theorie der Reflexion des Lichts an Kristallen. Nach Abschluß einer großen 1841 erschienenen Arbeit: ,,Die Gesetze der Doppelbrechung des Lichts in komprimierten j oder ungleich erwärmten unkristallinisilicn Kür- 1 pern" verläßt er im wesentlichen das (icbict der! Optik, um sich der ElektrodjTiamik zuzuwenden, | 1845 veröffentlicht er seine Untersuchungen über das elektrodyiiamische Potential und das Gesetz der induzierten Ströme, 1847 die Theorie der magnetischen Induktion. Auch auf dem Gebiet der Wärme ist Neumann hervorgetreten; in weiteren Kreisen bekannt ist die von ihm und l'.csscl IMTi angegebene Methode zur Eichung unil Kaliliiiciung der Thermometer, 1862 ver- üfliMitlii ht er seine Methoden und Beobach- tungen zur Bestimmung der Wärmeleitungs- fähigkeit fester Körper. Mehr auf mathematischem Gebiet liegen seine Beiträge zur Theorie der Kugelfunktinnen. Schüler aus allen Teilen Deutschlands sammelten sich um Neumann, der wie als Gelehrter so auch als Mensch eine hervorragende und vorbildliche Erscheinung war. Sowohl durch seine Arbeiten und Vorlesungen, die sich durch Klarheit, lüiappheit und Ideen- reichtum auszeichneten, wie durch seine Schule hat dieser Altmeister der mathematischen Physik einen nachhaltigen Einfluß auf die Entwickelung seiner Wissenschaft ausgeübt. Er war Mit- glied zahlreicher gelehrter Gesellschaften und Inhaber einer großen Reihe von Auszeich- nungen. Literatur. P. Volkmann, Fr. N., ein Beilrag 2ur Geschichte der Wissenschaft, Leipzig 1896. — Derselbe, Fr. N. als Experimentator. Physik. Zeitschr., IL Jahrg. 1910, S. 9SS — 937. — Luise Neiimann, Fr. N., Tübingen und Leipzig 1904. E. Drude. y&, ^-£({/ ■T^^^.X/./^39. Nciiinayr Melchior. Jurisprudenz zu widmen. Bald erkannte er, daß dies btudium ihm keine Befriedigung gewähren konnte. Da er immer Interesse für Natiu'wissen- schaften gezeigt hatte, gelang es ihm, die Zu- stimmimg seines Vaters zu diesem Studium zu er- halten. Seit dem Sommersemester 1864 war er ein eifriger Student der Geologie und Paläontologie. Im Herbst 1865 ging er nach Heidelberg, dann wieder nach München. Nach seiner Promotion beteiligte er sich von 1868 bis 1872 anfangs als freiwilliger Hilfsarbeiter, später als Hilfsgeologe an den Arbeiten der Wiener geologischen Reichs- anstalt in Ungarn, Siebenbürgen und Nordtirol. 1872 habilitierte er sich in Heidelberg, erhielt bereits 1873 einen Ruf als außerordentlicher Professor der Paläontologie nach Wien, dem er Folge leistete. Nach sechsjähriger Lehrtätig- keit wurde er 1879 ordentlicher Professor und verheiratete sich mit Paula Sueß, der Tochter seines Fieundes mid Kollegen. Jlitten im Schaffen starb er am 29. Januar 1890 an einem Herzleiden, das er sich durch Ueberarbeitung zugezogen hatte. Wiederholte wissenschaftliche Reisen führten ihn durch die Karpathen, die Alpen, nach Italien, Dalmatien, den Ländern der Balkanhalbiiisel und nach Kleinasien. In eingebender Weise hat er sich vor allem mit der Juraformation beschäftigt. So sclu'ieb er 1885 ,,Die geographische Verbreitmig der Juraformation" (Denksclu'. d. math.-naturw. Gl. d. k. k. Akad. Wien). 1875 versuchte er eine neue Einteilung der Ammoniten zu geben, indem er die nach seiner Meinung nächstverwandten und direkt voneinander abstammenden Formen zu engeren oder weiteren Gruppen zusammenfaßte. Sowohl in seiner ,, Erdgeschichte" (Leipzig 1885 bis 1887 2 Bde.), als auch besonders in seinen ,, Stämmen des Tierreichs" (Wien und Prag 1889) beleuchtete er in geistvoller Weise die genealo- gischen Verhältnisse der fossilen Organismen. Das zuletztgenannte, leider im vollendet geblieben Werk, das nur die wirbellosen Tiere behandelt, wird gleichwohl für Zoologie imd Paläontologie einen bleibenden Wert behalten. Literatur. Toula, Zur Erinnenng kenntnis der Identität der Anziehungskraft der Erde mit der Gravi- tation der Himmelskörper in Anspruch. In seinem großen Hauptwerk: Philosophiae natu- ralis principia mathematica, erschienen 1686, das sich nicht auf die Mechanik der Himmels- bewegung beschränkt, sondern ein umfassendes Lehrbuch der mathematischen Pliysik dar- stellt, läßt Newton die Frage nach der causa gravitatis offen; später füllt er diese Lücke mit der Hypothese der Fernwirkung, ohne aber aus- drücklich zu dieser heiß umstrittenen Frage Stellung zu nehmen. Seine Privatverhältnisse blieben dürftig, bis sein Schiüer Lord M o n- t a g u e ihm clie Stelle eines königlichen Münz- wardeins, später des königlichen Münzmeisters verschaffte. 1703 legte er die Professur in Cam- bridge nieder und lebte meist in London. Er war nicht verheiratet, eine Nichte leitete sein Hauswesen. In den letzten Jahren beschäf- tigten ihn theologische Spekulationen. Seine Leiche wurde in der Westminsterabtei bei- gesetzt. Literatur. Brewster, Memoirs of the life, wri- tinr/s and discoveries of Sir J. Newton. Edinburg 1860, II. Aufl. — Itosenberger, Isaac Nedolon und seine physikalischen Prinzipien. — Jtosen- berger, Geschickte der Physik, II, S. ISS — ZOS und S3S — S4S. E. Drude. Nirholson William. Geboren 1753 in London, gestorben am 21. Mai 1815 ebenda. Er war nacheinander Beamter der East-India-Company, Geschäftsreisender für Wedgewood. Schulvorsteher, Zivilingenieur und Literat. 1800 begann er einen Kurs von öffent- lichen Vorlesungen über Naturphilosophie und Chemie. Nicholson entdeckte die Zersetzung des Wassers durch den elektrischen Strom und konstruierte die Senkwage zur Bestimmung spezifischer Gewichte, die nach ihm benannt wurde. Von 1768 bis 1813 redigierte er das Journal of natural philosophy, chemistry and arts. E. Vrude. Nichtmetalle. 1. Begriff und allgemeine Eigenschaften. 2. Darstellungsmethodcn. 3. Verbindungen mit Elektronen. 4. Verbindungen mit Metallen und Nichtmetallen. I. Begriff und allgemeine Eigenschaf- ten der Nichtmetalle. In dem "Worte Nicht- metall soll der Gegensatz zu Metall (s. den Artikel ,, Met alle") bezeichnet werden, doch muß betont werden, daß eine scharte Grenze zwischen Jlctallcn und Nichtmetallen (auch Metalloide genannt) nicht gezogen werden kann, da manche Metalle auch nicht- metallische Eigenschaften besitzen und um- gekehrt. Im allgemeinen kann man unter dem Begriffe Nichtmetalle diejenigen Ele- Nichtmetalle 167 mente (s. den Artikel „Chemische Ele- mente") zusammenfassen, welche ein sehrge- rin£;es Leitiiiit;sverniö<;i'n für Wärme und Elektrizität besitzen und im Sinne der elektro- magnetisclien Licht theorie demgemäß auch in Viel dickeren Schichten lichtdurchlässig sind, wie die Metalle. Ferner sind die Nicht- metalle nicht imstande mit Metallen isomor- phe Gemische zu bilden: wir kennen kein nichtmetallisches Lösungsmittel für Metalle, Tind die Nichtmetalle reagieren fast durch- gängig unter chemischer Einwirkung mit den Metallen. Man hat die Nichtmetalle auch als säurebildende Elemente bezeichnet, und in der Tat sind sie vorzugsweise befähigt, entweder einfache oder zusammengesetzte Anionen (negative Ionen) zu bilden (siehe unten 3 und den Artikel ,,Ionen"). Auch das periodische System der Elemente (s. den Artikel „Chemische Elemente") läßt die Zusammengehörigkeit der Nichtmetalle er- kennen, zwar weniger die Anordnung von Mendelejeff und Lothar Meyer, wohl aber die von Waker und die von StaigmüUer. Zu den Nichtmetallen gehören die Edel- gase: Hehum (He), Neon (Ne), Ai-gon (A), Krypton (Ivr), Xenon (X); dann Bor (B); Kohlenstoff (C), Sihcium (Si); Stickstoff (N), Phosphor (P), Arsen (As); Sauerstoff (0), Schwefel (S), Selen (Se), Tellur (Te); Fluor (F), Chlor (Cl), Brom (Br), Jod (J). Der Wasserstoff, welcher ja auch im periodischen Systeme eine Sonderstellung einnimmt, be- sitzt sowohl metallische als auch nicht- metallische Eigenschaften. Aber auch B, C, Si, P, As, S,"Se, Te und J haben amphotere (Zwitter-) Natur (vgl. hierüber besonders Abegg. Zfchr. anorg. Cheni. 39). 2. Darstellungsmethoden der Nicht- metalle. Allgemeingültige Prinzipien derDar- stellung der Nichtmetalle lassen sich nicht auf- stellen! Während sämtliche Metalle durch Keduktionsreaktionen (Verlust positiver elek- trischer Ladungen) gewonnen werden, kommen für die Darstellung der Nichtmetalle sowohl Reduktionsreaktionen (B, C, Si, P, As, S, Se, Te) als Oxydationsreaktionen, d. i. Verlust negativer elektrischer Ladungen (F, _ Cl, Br, J) in Frage. Die meisten gasförmigen Nichtmetalle (alle mit Ausnahmen von F und Cl) sowie Scliwetel und Kohlenstoff kommen auch in unvcrbundenem Zustande in der Natur vor. Die Gase lassen sich aus ihren Ge- mischen durch physikalische Methoden (Ver- schiedenheiten der Siedepunkte) isolieren, die Anwendung dieser [Methoden hat geradezu zur Entdeckung einzelner Edelgase in der Erdatmosphäre' durch Lord Rayleigh und Ramsay geführt. 3. Verbindungen der Nichtmetalle mit Elektronen. Die Neigung sich mit Elek- tronen zu vereinigen, oder was dasselbe ist, die Neigung Ionen zu bilden, auch Haft- intensität oder Elektroaffinität (s. die Artikel „Jonen" und „Valenzlehre") genannt, ist bei den Nichtmetallen verschieden groß. In der ersten Horizontalreihe des periodischen Systems der Elemente nimmt die Neigung zur Aufnahme von positiven Ladungen vom Li anfangend ab und die Neigung zur Auf- nahme ne^gativer Ladungen zu, so daß schließ- lich F gar nicht mehr imstande ist, positive Ladung'en aufzunehmen, also die stärkste negative Elektroaffinität besitzt. Geht man aber in einer Vertikalreihe abwärts, so nimmt die Affinität zur negativen Ladung (allerdings in viel geringerem Grade) ab, so daß z. B. von den Halogenen J die geringste negative Elektroaffinität besitzt. Bekannt- lich nimmt die Elektroaffinität der Elemente mit steigendem Atomvolumen zu, so daß die Alliälinietalle, die in der Kurve der Atom Volumina 1) Maxima einnehmen, die größte Haftintensität aufweisen. Kein ein- ziges Nichtmetall kommt ihnen au Größe der lonenbildungstendenz gleich; denn die negative Elektroaffinität ist entsprechend den Eigenschaften des negativen Elektrons erheblich schwächer als die positive. Am stärksten ausgeprägt ist sie noch bei den Halogenen. Im ersten Minimum der Atom- volumenkurve finden wir dann die Nicht- metalle B, C; sehr nahe einem Minimum steht Si, nicht allzu entfernt auch N, P, As. B ' und C besitzen also die geringste Haftinten- I sität, hier können nur Ionen unter Zutritt anderer Elemente, also unter Komplex- bildung im weiteren Sinne des Wortes, ge- bildet werden. Höhere Atomvolumina be- sitzen zwar die Elemente der Sauerstoff- gruppe: 0, S, Se, Te, aber auch sie haben I zu schwache Elektroaffinität zur Bildung ein- facher Anionen und müssen erst durch Zu- tritt anderer Elemente Verstärkung erfaliren. 4. Verbindungen der Nichtmetalle mit Metallen und Nichtmetallen. In engster Beziehung zur Elektroaffinität der Elemente steht ihre Fähigkeit mit anderen Elementen 'sich zu verbinden. Die Abeggsche Valenz- theorie gibt uns ein Mittel an die Hand, all- gemeine' (iesichtspunkte auch hier aufzu- stellen. Nach dieser Theorie besitzen alle Elemente 8 (teils elektropositive, teils elektro- negative Valenzen, welche zum Teil Normal-, zum Teil Kontravalenzen genannt werden. Die Normalvalenzen sind die an Zahl geringeren und deshalb stärkeren, sie be- stimmen durch ihre positive oder negative Natur den Charakter des Elementes; nur die Elemente der Kohlenstoffgruppe be- tätigen sich mit je 4 Normal- und Kontra- valenzen, woher ihre Grenzstellung stammt. 1) Lothar Meyer (1870). Die Atomvolum- kurve siehe im Artikel ,, Chemische Ele- mente" S. 444. 168 Nichtmetalle — Nitrosoverbindungen Viele Elemente können in verschiedenen Valenz-(Wertigkeits-)Stvifen auftreten ; mit welchen seiner beiden Elektro Valenzen und mit wie vielen sich ein Element betätigt, hängt vun dem Polaritätsunterschiede (ungefähr der Entfernung der Stellung im periodischen Systeme entsprechend) und von der Elektro- affinität seines Verbindungsgenossen ab. Die Nichtmetalle besitzen negative Normal- valenzen und l)etätigen dieselljen stets unver- änderlich. Die entstehenden Verbindungen sind um so beständiger, je größer der Polari- tätsunterschied der sie bildenden Elemente ist. Die Alkalihalogenverbindungen sind hiernach die beständigsten Verbindungen. Während entsprechend der geringeren Affi- nität des negativen Elektrons zur Materie Nichtmetalle untereinander durch teilweise Betätigung ihrer Kontravalenzen relativ beständige Verbindungen zu bilden imstande sind, bleiben die Kontravalenzen der posi- tivsten Metalle im allgemeinen latent (s. hier- zu den Artikel ,, Legierungen". Literatur. If. Xernst, Theoretische Chemie, atutlgart. — Waker, Chem. Neics 63, 251 (1891). — Staigmüller, Zeitschr. physik. Chem. 39, 24s (lOOZJ. — Abegg und Bodländer, Zeitschr. anorg. Chem. 20, 4,5S (1899). — Abegg, Zeitschr. anorg. Chemie 39, SSO (1904). A. Lottermoser. Nicoisches Prisma. Nach dem Physiker Nicol benanntes, von ihm erfundenes Polarisationsinstrument (vgl. den Artikel „Mikroskopische Technik"). Nicol William. Geboren im Jahre 1768; gestorben am 2. Sep- tember 1851 zu Edinburgh. Aus der Geschichte seiner Jugend ist nichts bekannt. Nachdem_ er längere Zeit als natm'wissenschaftlicher-philo- sophischer Wanderredjier Erfahrmigen gesammelt hatte, ließ er sieh in Edinburgh als Lehrer der Physik nieder. Wir verdanken ihm vor allem die ErJindung eines Polarisationsinstrumentes. des nach ihm'benainiten Kalkspatprismas, imd damit zugleich die Kdiistniktiim des Polarisations- mikroskopes. Bekannt sind außer seinen Arbeiten über Flüssigkeitsein Schlüsse in Kristallen vor allem seine mikroskopischen Untersuchungen von fos- silen Hölzern, bei denen er zuerst die Jlethode der Betrachtung von Dünnschliffen im durch- fallenden Licht anwandte. Die Mehrzahl seiner wenigen aber wichtigen Schriften ist in JamesonsNew Journal verüflent- licht. Besonders sind daraus zu nennen : 1828 V. On fluids contained in crystallized mincrals. 1828 VI. A method of increasing the diveigenre of the two raysin calcareous spar, so äste produce a Single image; 1829 VII. Descriptions of cavities in rock salt; 1839 XXVII Notice concerning an improvement in the construction of the Single Vision prism of calcareous spar. Literatur. Enri/clojHiJin Ilrllannica ISS4, XVII. S. 4S9. — Fe^FeC „„a ON/ . . \N0 und SMe SMe SMe ON.Fe.NO ONx • /NO Fe.S.Fe.S.Fe<,,^. ON • \N0 NO Leitet man reines Stickoxyd in wässerig- ammoiiiakalische Kobalt osalzlösungen, so fal- len in der Kälte glänzend schwarze Kristalle ; aus, tlie sich bei gewöhnlicher Temperatur leicht in rote Pulver umwandeln. Beide Substanzreihen haben die gleiche Zusammen- setzung von Pentamminnitrosükobaltsalzen NitrosoverbiüduDgeQ 171 Co(KO)(KH3)5X,, worin X=N03 oder Cl. Die schwarze Keihe gibt bei Zusatz von Wasser oder verdünnten Säuren ihr Sticls- oxyd vollständig ab und hinterläßt Kobalto- salz, die rote wird erst von konzentrierter Schwefelsäure zerlegt, entwickelt dabei Stick- oxydul und hinterläßt Kobaltipentammin- salz. Die Moleküle haben vielleicht die doppelte Größe der obigen Formel und die Isomerie beruht anscheinend darauf, daß die schwarzen Salze Kobaltoderivate sind und Stickoxyd als neutralen Bestandteil ent- halten, die roten sich aber vom dreiwertigen Kobalt ableiten und das Dimolekulare des Stickoxyds in Form eines Säurerestes auf- weisen (Valenzisomerie). 2c) Nitro xyl HNO. Die Existenz dieser Verbindung ergibt sich aus gewissen Re- aktionen. Ihre Entstehung ist anzunehmen bei der durch Alkalien bewirkten Spaltung vonVcrbindungen, welche dieGruppe -NOMe aufweisen: von Salzen der Nitrohydroxyl- aminsäure MeON(0):NOMe (vgl. den Ar- tikel ,, Nitroverbindungen"), der Benzol- snlfhydroxamsäure C6H5(MeO)S(0): NOMe und der Sulfhydroxamsäure (tautomer mit Hydroxj'laminsulfosäure) Me„OoS(( )): N( )JIi'. Als fernere Bildungsweisen sind die Oxy- dation von Hydro xylamin mit Caro scher Säure oder mit Ferrisalzen und der Zerfall der Nitrososulfosäure (siehe unten) zu nennen. Mutmaßlich tritt Nitroxyl auch vorüber- gehend bei der Reduktion der salpetrigen Säure mit Zinnchlorür auf. Sich selbst üljerlassen polymerisiert es sich rasch zu untersalpetriger Säure HON:NOH oder gibt deren Anhydrid Stickoxydul NjO. Das Auftreten der monomolekularen Form geht aber daraus hervor, daß bei Anwesenheit von Aldehvden R.CHO Hvdroxamsäuren R.C(OH):KOH, von C-Nitrosoverbindungen R.NO Nitrosohycboxylamine R.N(OH)NO, von sekundären Aminen RjNH über Oxy- hydrazine hinweg Tetrazone RoN.N: N.NR, und von Hydro xylaminen R.NH.OH Diazo- körper R Na. OH gebildet werden. Alk3'l- jodide eeben dabei Oxime: 'R.CH;.1+HN0^R.CH„N0^.R.CH:N0H. 2d)Nitrosylhaloide ON.Hal. Nitrosyl- haloide sind die Halogenderivate der salpetri- gen Säure ON.OH. Sie entstehen durch Vereinigung von Stickoxyd mit den Halo- genen, zerfallen beim Erhitzen wieder in diese Komponenten, und zwar umso leichter, je schwerer das Halogen ist, und werden wie andere Säurehaloide zu Säure und Halogenwasserstoff hydrolysiert. Nitrosylfluorid ON.F, aus Nitrosylchlorid und Silberfluorid dargestellt, ist ein unge- mein reaktionfähiges Gas von der Dichte 1.683 bei 23», das bei —56» flüssig und bei —134» fest wird. Nitrosvlchlorid ON.Cl entsteht außer durch Vereinigung von Stickoxyd mit Chlor (zweck- mäßig in Gegenwart trockener Tierkolile) aus Stickoxyd und Ferrichlorid bei höherer, aus Untersalpetersäure und Chlorwasserstoff bei niederer Temperatur, aus Stickstoffdioxyd, Stickstofftrioxyd oder Salpeter bei der Einwir- kung von Chloriden des Phosphors und iVrsens, bei der Destillation des Königswassers (HNO3 +3Hri=()N.Gl+CU+2H20), beim Erhitzen der Kitrosvlschwefelsäure mit Natriumchlorid (N02.S03H + NaCl=NaHS04 + 0N.Cl) auf 80 bis 90» und aus einigen Nitrosaminen (siehe unten) mit Chlorwasserstoff. Es Ist ein Gas von der Dichte 2,29 bis 2,32 bei 10», das sich bei ^5,6» in eine rote Flüssig- keit verwandelt, bei stärkerer Abkühlung zu einer gelben Masse erstarrt, bei — 61 bis —00» schmilzt und erst bei 700» an- fängt zu dissoziieren. Es vereinigt sich mit Schwefeltrio xyd zum Chlorid der Nitrosyl- schwefclsäure NO,. SO2.CI, mit verschiedenen Metallehloriden zu sehr verschieden be- ständigen Do])pelverbindungen, gibt mit Metalloxyden Nitrite und Chloride, greift Metalle verschieden leicht an, verwandelt organische primäre Amine in Chloride, sekuiuläre in Nitrosamine und addiert sich in Villen Fällen unter Dissoziation an Aethyl- verbindungen (siehe unten: Nitrosochloride). Nitrosylbromid ON.Br ist in der Kälte eine schwarzbraune Flüssigkeit, die bei —2» zu sieden beginnt und dabei teilweise schon zerfällt. In seinen Reaktionen ist es dem Nitrosylchlorid ähnlich. Ein Nitrosyljodid wird, wenn überhaupt, so nur bei sehr tiefer Temperatur zu erhalten sein. 2e) Nitrososulfosäure ON.SO3H liegt vermutlich in der unbeständigen, nicht iso- lierbaren Verl)indung vor, die äquivalente Mengen von Schwefeldioxyd und salpetriger Säure in wässeriger Lösung eingehen. Sie zerfällt sehr bald in Nitroxyl (oder Stick- oxydul und Wasser) und Schwefelsäure, ist in Gegenwart einer starken Säure etwas beständiger und wird von salpetriger Säure in die Nitrosisulfosäure (Sulfonitronsäure) umgewandelt, HOSO2 + HO. NO = NO + HOSO, NO HONO, eine Reaktion, die zur Erklänmg der Vor- gänge in den Bleikammern der Schwefel- säurefabriken Bedeutung hat. 2f) Nitro so hydroxylaminsulfo säure. Die sogenannte Nitrosohydroxylaniinsulfo- säure oder stickoxydschwefUge Säure ist wahr- scheinlich kein wahrer Nitrosokörper HO.N- (N0)S03H (Isonitraminsulfosäure), sondern dessen Isomeres H0N:N.0.S03H. Die freie Säure ist unbekannt. Ihr Kaliumsalz erhält man in glänzenden, an feuchter Luft zersetzlichen Ivi'ist allen, wenn man eine 172 Nitrosoverbindungen Lösung von Kaliinnsulfit bei Anwesenheit von freiem Alkali mit Stiekdxyd siitlii;t. 3. Organische Nitrosoverbindungen, deren Nitrosogruppe an Stickstoff ge- bunden ist. 3a) Nitrosamine. Sie können auch als Alkylderivate des unbekannten Amids der salpetrigen Säure ON.IN'Ha auf- gefaßt werden. Während salpetrige Säure aliphatische primäre Amine K. NH, in Nitrite, Alkohole oder Olefine verwandelt, l)ildet sie mit den aromatischen jirimären Aminen, dem Anilin und seinen Verwandten, Diazo- körper K.K2OH, die in allvalischer Lösung mit Phenolen zu Farbstoffen kuppeln, bei längerer Einwirkung von Alkali aber diese Fälligkeit verlieren, indem sie in die Anti- diazotate (Isodiazobenzolmetalle) R.N:N .OMe übergehen. Die zugehörige Wasser- stoffverbindung, das Antidiazohj^drat R.N:N .OH ist tautomer mit dem primären Nitrosamin R.NH:N.OH, und in einigen Fällen, so beim 2.4.6-Tribrombenzol-Anti- diazohydrat, ist es auch gelungen, beide Formen nebeneinander zu isolieren. Die Tendenz zum Uebergang in die Nitrosamin- form scheint um so stärker zu sein, je weniger negativ R ist. Die Phenylnitrosamine (Iso- diazokörper) entstehen auch durch Ein- wirkung von Stickstofftrioxyd auf freie Anilinbasen. Verdünnte Alkalien wirken auf ein solches primäres Nitrosamin nicht ein, konzentrierte verwandeln es in das Diazotat zurück; es ist eine Pseudosäure (nach Hantzsch). Im Gegensatz zu dem mit ihm desmotropen Antidiazohydrat ist es weder explosiv noch reagiert es mit Phenjiiso- cyanat und gibt mit Chlorwasserstoff nicht wie jenes Diazoniumchlorid R.N2CI, sondern ein Chlorhydrat R.NH(N0)HC1. 50t sekundären' Aminen R.NH.Ri, ali- phatischen sowohl wie aromatischen, bildet salpetrige Säure die von Geuther 1863 entdeckten sekundären Kitrosamine R.N(NO)Ri. Man setzt bei dieser Reaktion zweckmäßig das Chlorhydrat der Base mit Alkalinitrit um. Auch Nitrosylchlorid läßt Kitrosamine entstehen (siehe oben). Ferner geben die vorhin genannten Antidiazotate mit Alkvljodiden Kitrosamine, z. B. CeHj- K:NOK'^CJ-l5.K(KOjCH3. Auch gehen gewisse im Benzolkern nitrierte aromatische Nitramine beim Eintragen in kalte kon- zentrierte Schwefelsäure in Kitrosamine über. Die Kitrosamine sind mit Wasserdampf un- zersctzt flüchtig, riechen gewürzartig, re- agieren neutral, vermögen aber mit Chlor- wasserstoff bei Wasserausschluß noch Salze zu bilden, die von Wasser sogleich zerlegt werden. Die niederen Vertreter der ali- phatischen Reihe sind flüssig und ohne Zer- setzung destillierbar. Dimethylnitrosaniin (CH3)oK.K0 siedet bei 148», Diäthyl- nitrosamin (Kitrosodinthylin) bei 177°, ist in Wasser ziemlich löslich und hat bei 17,5» das sijezifische Gewiclit 0,951, Methvlphenvl- nitrosamin CH3K(K0)C6H5 schmilzt bei 12 bis 15°, Diphenylnitrosamin (C6H5)2K.K0 bildet blaßgelbe Tafeln, die bei QG" schmelzen und sich in konzentrierter Schwefelsäure mit dunkelblauer Farbe lösen. Bei gelinder Reduktion gehen die Kitrosamine in Hy- drazine RRiN.KHo, bei energischerer rück- wärts in die Amine RRj.KH über. Salz- säure läßt beim Kochen in der aliphatischen Reihe ebenfalls wieder die Basen entstehen, z. B. (CH3),N.K0 + 2HCl=(CH3)2KH.HCl-t-K0Cl in der aromatischen Reihe lagert Salzsäiire- gas die in Alkohol oder Aetlier gelösten Kitrosamine in p-Kitrosaniline um, z. B. /CH3 CH3 ^»^-^\K0 — ^ OK.CeH.K:^ . Die Kitrosamine geben sehr deutlich die Liebermannsche Reaktion (siehe oben). Dadurch hat man ein ilittel an der Hand, sekundäre Amine nachzuweisen. Aus einem Gemisch verschiedener Aminsalze scheidet salpetrige Säure oder Natriumnitrit die selamdären Amine als Nitrosoamine ab, die man entweder als ölige Schicht absondern oder (in den niederen Eeihen) mit Wasserdampf ab- destillieren kann. Das Verhalten der primären Amine bei dieser Behandlung wurde am Ein- gang dieses Kapitels erwähnt. Tertiäre Amine der aliphatischen Reihe bleiben größtenteils unverändert tmd geben zum geringen Betrage unter Abspaltung eines Alkylrestes (in Form von Aldehyd) ebenfalls sekundäre Nitrosamine, die der aromatisclien Reihe werden im Benzol- kern nitrosiert oder nitriert. An die Dialkylnitrosamine schließen sich die Acvlnitrosamine oder Kitrososäure- aniide und -anilide R.N(KO)CO.Rj. Die Ester der Kitrosocarbaminsäure HN(NO)- COOR gehen durch Reduktion aus den ent- sprechenden Nitroverbindungen hervor. Der Methylester schmilzt bei (31», der Aethyl- ester' (Nitrosourethan) bei 51» unter Zer- setzung . Die Salze sind wahrscheinlich als MeON:N.COOR zu formulieren. Nitroso- harnstoff zersetzt sich sofort in Lösung wenis; über 0». Nitrosoguanidin H.N.C- (:NH)KH.NO(?) erhält man durch Re- duktion von Nitroguanidin in gelben Nadeln, die bei 160 bis 165° verpuffen. Die folgenden sekundären Acylnitrosamine entstehen durch Einführung der Nitrosogruppe in Säure- amidmoleküle, ganz wie sie bei den sekun- dären Aminen erfolst. Nitrosomethvlurethan CH3.K(KO)COOC2H5 ist flüssig i'ind gibt, durch Kali unter Zwischenl>ihhing von CH3K: KOK zersetzt. Diazomethan. Kitroso- ; met'hylharnstoff H„K.C0.K(N0)CH3 bildet gelbliche Tafeln, die sich bei 123 bis 124° zersetzen. Nitroso-u-dimethviliarnstoff Nitrosoverbindungen 173 CH3.HN.CO.N(NO)CH3 bildet Nadeln und zersetzt sich bei 96" , der entsprechende Nitroso-a-diäthylharnstoff schmilzt bei +5". Diese Nitrosoalkylharnstoffe geben bei der Reduktion Semicarbazide (Hydrazinharn- stoffe). Ltäßt man sie in Gegenwart von Basen auf hydroxylhaltige Verbindungen wirken, so werden die x\ether dieser Ver- bindungen (z. B. Codein aus Morphin) ge- bildet; die Reaktion kommt offenbar durch Zwisehenbildung von Diazomethan zustande. Die Nitrososäureanilide entstehen durch Ein- wirkung sal]K'(riger Säure auf Säureauilidcuiid .Samrchliiridc M.Ci )C,\ iidcr-aiihvihide auf die Diazotate ll.NoOMe. werden durch Alkalien in Syndiazotatc und Carbonsäuren, durch Chlorwasserstoff in Säureanilide und Nitro- sylchlorid gespalten. In ilu-er Fähigkeit, mit Phenolen und Anilinen Azofarbstoffe und Diazoamidoverbindungen zu bilden und sich auch mit Benzol, Thiophen usw. unter Stickstoffcntwickelung und mit Kalium- sulfit umzusetzen, macht sich der leichte Uebergang in Diazokörper R.N2.O.COR1 geltend. "Nitrosoformanilid CeHjNCNOjCHO schmilzt bei 49,5», Nitrosoacetanilid CsHjN- (N0)C0.CH3 bildet glänzende Nadelbüschel vom Schmelzpunkt 51". Zu den sekundären Nitrosaminen gehört noch das Nitrosoparaldimin ,0-CH(CH3; CHo.CH 0— CH(CH,> )N.NO, eine zitronengelbe, flüchtige und stark nach Kanipher riechende, in Wasser unlösliche Flüssig- keit vom Siedepunkt 95° bei 35 mm Queck- silberdruck, die aus Aldehydammoniak in schwach saurer wiissriger Lösung auf Zugabe von Natrium- nitrit erzeugt wird. 3b) Nitrosohydrazine. Nitrosohydra- zine lulden sich bei vorsichtiger Ein- wirkung salpetriger Säure auf primäre Hydrazine und auch auf einige Hydra- zoverbindungen (sekundäre Hydrazine) Die Nitroso^hydrazokörper R.N(NO)NHRi erhält man ferner durch Alkylierung der primären Nitrosohydrazine RN(NÖ)NH2, z. B. mit Dimcthylsulfat oder mit Benzyl- chlorid Ix'i (Jegcuwart von Alkali. Nitroso- methylhytü-azin CHaNlNOjNHa kristallisiert in schönen weißen Nadeln, schmilzt bei 45", löst sich sehr leicht in Wasser und Alkohol, schwer in Aether. Nitrosophenvlhvdrazin CeH5N(N0)NHo ist sehr giftig, bildet zer- sctzliche Blättchen und zerfällt beim Er- hitzen in indifferenten Lösungsmitteln in Anilin und Stickoxvdul. Das Dinitroderivat CeH5(N0.,)oN(K0)NH, schmilzt bei 72». Die Dimethylverbindung CeH5N(CH3)N(N0)CH3 ist ein dunkelrotes Oel. Nitrosobenzyl- hydrazin Cell.CILNlNOjNH, bildet Blätt- chen oder Nadeln, die bei 70" unzersetzt schmelzen. Nitrosohydrazomethan CH3NH- N(N0)CH3 ist ein hellgelbes flüchtiges Oel. Dinitrosodibenzylhydraziu C6H5CH„N(NO)- N(NO)CH2CeH5 ist eine heUgelbe &istall- masse, die bei 44» schmilzt. Die Nitrosoderivate primärer Hydrazine vermögen leicht zerlegbare Salze zu bilden und geben mit Eisenchlorid eine intensiv violette, die Nitrosohydrazoverbindungen eine blaue Färbung. Mit Benzoylchlorid und mit Benzaldehyd (nur bei Gegenwart von etwas Schwefelsäure) reagieren Nitroso- methyl- und Nitrosobenzylhydrazin wie die Hydrazine selbst. Durch Aethylnitrat bei (xcgeiiwart von Natriumäthylat werden die Kitriisi)di'i'ivalc ])riiiiärer Hydrazine in Iso- azotatc (Isodiazo Verbindungen) verwandelt: RN(NO)NH3->RN(NO)NH.NO^NoO -fRNH.NO^RN:NONa. Die aromatischen Nitrosohydrazine gehen sehr leicht unter Wasserabspaltung in Di- azoimide (Benzolazide) über: ^NH, N R.N< -> R.N/ II. ^NO ^N Durch Nitrosierung von Hydrazoiso- buttersäure erhält man deren Dinitrosover- (CH3)oC . N- N .C(GH3)2 bmdung jjQQ^ ^^ mCOOR ''^''^'' 47 bis 48» sehr heftig explodiert und von Alkalien in Isonitraminisobuttersäure, Oxy- isobuttersäure und Stickstoff gespalten wird. 3c) Nitrosohydroxylamine (Isonitr- amine usw.). Die mit den Nitraminen R.NH.NO2 (vgl. den Artikel „Nitrover- bindungen") isomeren Nitrosohydroxyl- amine oder Isonitramine haben die Formel ■ N.OH R.N(NO)OH, vieUeicht auch R.N^ ^0 oder R.N- N.OH ^0/ • Versuche zur Abspaltung des organischen Restes aus Nitrosohydr- oxylaminen waren bei der Einwirkung von Alkalien auf Dimethylnitrosooxyharnstoff (siehe unten) von Erfolg; sie führten statt zum erwarteten Nitrosohvdroxjdamin HN- (NO)OH zur untcrsalpclrigen Säure HON: NOH, die mit jenem tautomer ist. Dieses Ergebnis erklärt sich aus der Umlagerungs- tendenz aller Nitrosokörper, in denen ein H-Atom mit der Nitrosognippe an dasselbe N- oder C-Atom gebunden ist. Die Nitrosohydroxylamine entstehen in einigen Fällen aus Hydro xylamineu R.NH- .OH mit salpetriger Säure. Nitrosophenyl- hydroxylamin hat man auch durcli Ein- wirkung von Hydroxylamin (und Natrium- alkoholat) auf Nitrobcnzol und von Nitroxyl (siehe oben) auf Nitrosobenzol erhalten. Ferner läßt sich die Nitrosohydroxylamin- gruppe NoOoH durch Absorption von Stick- oxyd bei Gegenwart von Natriumalkoholat 174 Nitrosoverbindungen in alle diejenigen Verbindungen einfüliren, die : Nitro xyl sowie Phenylmagnesiumbroniid und auch durch salpetrige Säure in Isonitroso- Sticlioxj-d erhalten, bildet seidegläuzende körper verwandelt werden, nämlich in Acet- Nadeln, die bei 58,4 bis 59» schmelzen, ist essigester, Malonsäurecster und deren Mono- gegen Allialieu beständig und gibt gut alkvlderivate, Acetbernsteinsäureester, pri- kristallisierende Salze. Das Ammoniumsalz mäi-e Nitrokörper, Ketonc, die neben dem ist als ,,Cupferron" zur analytischen Trennung Carbonyl eine CH-, CH.>- oder CH3- Gruppe des Kupfers und Eisens von anderen Metallen enthalten, ferner in Dikctone, Phenylessig- empfohlen worden; die inneren komplexen ester, Benzylcyanid, Resorcin usw. (W. | Kupfer- und Eisensalzc lösen sich in Aether. Traube) Unter Umständen werden statt 2 Benzylnitrosohycb-oxylaimnCeHsCHo.NiNO)- auch 4 Kb absorbiert und 2 N,0,H-Gruppen OH, der erste durch Kitrosierung erhaltene an demselben C gebildet. Man erhält so , Körper dieser Art, bildet durchsichtige die Isonitramine "zunächst in Form ihrer Prismen, schmilzt bei 77 bis 78° und zersetzt Natriumsalze, die meist in feuchtem Zu- sich leicht in Stickstoff, Stickoxyd, und Stande leiclit zerfallen. Durch überschüssiges Bisnitrosylbenzyl. Die zweibasische, sirup- Alkali wird der Isonitraminacetessigester in förmige Isonitraminessigsäure HOOC.CH2- die Isonitraminessigsäure gespalten. Ent-iNaOaH ist samt den anderen Isomtramm sprechend entstehen die homologen Isonitra- minfettsäuren. Daß die hierhergchurige Iso- nitraminisobuttersäure auch als SpaHi)ro(lükt der Dinitrosohydrazoisobuttersäure auftritt, wurde bei den Nitrosohydraziuen schon er- wähnt. Die Hydrolyse der Reaktionsprodukte zwischen Ketonen "und Stickoxvd ergibt Al- kvlidendiisonitramine: CHaCOCHfNsOaNa)^ + H,0 = CH3C00H + H2C(N,0,Na), (Me- thylendiisonitraminsalz). Weiterliin ist es sehr walii-scheinlich, daß die sogenannten DinitroaÜvvlsäuren, die aus Zinkalkylen und Stickoxyd'gebildet werden, Nitro so Hydro xyl- amine vorstellen: Zii(C2H5),f^C„H5.N< NO H/>C„H= .n; OZnOH /NO ^0ZnC,H6 4- CA. fettsäuren relativ beständig, gibt schwerlös- liche Kalk- und Bleisalze und zerfällt erst beim Erwärmen mit Mineralsäuren in Amid- oxylessigsäure und Stickoxyde (Spaltstücke der salpetrigen Säure): COOH NO OH _ COOH + NOOH CH2 . NOH ^ H ^ CH,.NHOH wälurend sie umgekehrt auch durch Auf- lösung der Amidoxylessigsäure in Natrium- nitritlösung aufgebaut wird. Die Isonitramin- " COOH NO ,.,,,- isobuttersäure c(CH3).N.0H '''''''^'' '" 94°. Bei der Reduktion mit sauren Mit- teln gehen die Isonitraminfettsäuren in Amine-, mit alkalischen Mitteln in Diazo- und Hvdrazinofettsäuren N2R.COOH und H2N.NH.R.COOH über. Das durch Nitro- sierung von Oxyurethan dargestellte Nitroso- , . . Iderivat, CH^Ö.CO.NlNOjOH zerfäUt als- Dieses basische Zinksalz geht, in_ wässeriger i (-^^j^ unter anderem in Acetaldeliyd. Der Lösung mit Kohlensäure zerlegt, in das neu- ebeu^o ^us Dimethvloxyharnstoff gewonnene trale Salz (C^H^N 203)2211 und auf Zusatz Dimethylnitrosooxyharnstoff ist ''ölig und von Mineralsäuren in die freie Dinitroäthyl- gp^itet in Berührung mit Alkalien unter- säure (Aethylnitrosohydroxylamin) über ^ g^^j jj,; g^^^g ^.^1, (siehe oben): Aehnlich bilden Methylmagnesmmpdid 1 ,ß;^ -.^ j^ qq ]Sf(N0)0H -f- H,0 = NHICH,)^ CHaMgJ und Phenylmagnesiumbromid I ^ ""' ' +CO,+H„0.,N, CeHjMgBr mit Stickoxyd in Aether die pj^ ^^^,3 primären Nitroparaffinen und Stick- Salze des Methyl- oder Phcuylnitroso- ^^^^^ entstehenden Nitroalkylisonitramine hvdroxvlamins CHsNlNOjOMgJ und CjHäN ^g^-^gjjp,, ^^ Mineralsäuren "zusammenge- (NO)OMgBr. Schließlich führt noch die ,_,^jjpjj^_ j,j g^i^j-Q^yde und NitroMureü, die Spaltung der Bisnitrosylverbindungen von | ^y],,^,ij^p„(jijgoj,itran,ine in Stickoxvde, Hy Terpenketonen (siehe unten) mit Salzsäure zu Nitrosohydroxylaminen, die hier Bis- nitrosylsäuren genannt worden sind. Unter den Eigenschaften der Nitroso- hydroxylamine treten die starke Säurenatur ^ und die Zersetzlichkeit hervor. Die Aetliyl- Verbindung zwei Verbindung (Dinitroäthylsäure) C2H5N(NO)- iialtni worden sind. drosylamin und Aldehyde (über die Oxime). Die für die Nitrosohychoxylanunc ge- gebenen Formeln stehen zueinander im Ver- hältnis der Tautomerie. Es ist nun inter- essant, daß in einigen Fällen aus derselben erschiedene Ester er- Deni einen Ester wird OH riecht stechend und zerfällt allmälilich ^i^^ jjp i.'ormel I, dem anderen die Formel II schon in der Kälte. Allgemein werden die zukommen: DinitroalkylsalzR von alkoholischem Kali in primäres Alkylamin und Ammoniak zer- legt. Phcnyluitrosohydroxylamin C6H5N(NO)- OH, durch direkte "Nitrosierung, aus Nitro- benzül und Hydro xylamin, Nitrosobenzol und R.N.NO II R.N:NORi ÖRi Ö oder R.N- -N- ORi Nitrosoverbindunfreti 175 Bei den Nitroverbindungen hat man die Parallele in den Diallivlnitraminen III und Dialkylisonitraminen iV Ili R.N.NO IV R.N;N-ORi. Rio Ö Durch Nitrosierung von a-Dibenzylhydroxyl- amin erhält man die Verbindung C7H,N(N0)- OC,H, in Nadeln vom Schmelzpunkt 73 bis 74°, durch Umsetzung des Natriumsalzes des Benzylnitrosohydroxylamins mit Benzyl- cliliirid iL'i^i'gen den isomeren Ester C,H,. N- (lUjiNUCjH, in Blättchen vom Schmelz- punkt 58 bis 59". Behandelt man ähnlich das Natrium- oder Silbersalz des p-Nitro- benzylnitrosohydroxylamins mit Methyljodid, so erhält man die beiden isonierrn l-^ster OoN.CeHi.CHo.NsO^CHa in kristallisiertem Zustande nebeneinander, den einen, der auch liei der Nitrosierung von OsN.CeHj. NH- OCH3 entsteht, mit dem Schmelzpunkt 26», den anderen in Nadeln vom Schmelzpunkt 145 bis 146°. Auch bei der Umsetzung des Silbersalzes der Isonitraminessigsäure mit Methyljodid tritt neben den farblosen Kri- stallen des Dimethylesters vom Schmclz- ])unkte 35° ein gelbes Oel auf, das offenbar den isomeren Ester enthält. Ebenso bilden die Alkvlidendiisonitramine isomere farblose a- und gelbe ;3-Ester, z. B. CH2(N20.,CH3)2. Die Auffassung gevfisser Bisnitrosylver- l)indungen als Nitrosohydroxylaminester wird im nächsten Kapitel erörtert. 4. Organische Nitrosoverbindungen, deren Nitrosogruppe an Kohlenstoff ge- bunden ist. Angesichts der Entstelmng von Isonitrosokörpern (Oximen, siehe die Artikel „Aldehyde" und „Ketone") bei Reaktionen, dieNitrosokörper erwarten ließen, liielt V. Meyer die Bildung von Nitroso- kiirpern, die Stickstoff an Kohlenstoff ge- bunden enthielten, für unmöglich. Er be- zweifelte deshalb auch, daß "das 1874 von Baeyer entdeckte Nitrosobenzol und die von ihm selbst im gleichen Jahre aufgefunde- nen Pseudonitrole wahre Nitrosokörper wären. Die Frage trat in ein neues Stadium, als von Baeyer und Thiele 1894 die blauen Nitrosochloride des Tetramethyläthylens und Terpineolacetats erhalten wurden. All- gemeinere Methoden, die zur Bildung einer Reihe tertiärer Nitrosoverbindungen führten, lehrte dann Piloty kennen. Wallach und Sieverts beobachteten im Jahre 1899, daß das Pinolnitrosochlorid allmählich in ein Isonitrosochlorid übergeht, das sich im Gegensatz zum Nitrosokörper immer farblos löst. Im Jahre 1902 wurden weitere Nitroso- körper gewonnen, deren NO zugleich mit einem H an C gebunden war. Es waren die von J. Schmidt dargestellten Nitrosover- bindungen des Trimethvläthylens (CH3),CX- CH(CH3)N0 (worin X=Cl,Br, ONO oder ONO2), denen sich später Nitrosocarbon- säureester anschlössen, und das von Piloty und Steinbock erhaltene Monochlornitroso- äthan CH3.CHCI.NO (siehe unten) — Ver- bindungen, die sich leicht in die mit ihnen isomeren, aber von ihnen physikalisch und auch chemisch ganz verscluedenen Iso- nitrosokörper verwandelten, z. B. .NO CH3.C( > CH3.C=N0H. Cl Cl Monochlornitroso- Acethydroximsäure- äthan "chlorid. Ein Beispiel ähnlicher Art hat man in der Isomerie zwischen Nitrosoaldehydrazonen R.C(N0):N.NHC,H5, die durch Nitrosie- rung von Aldehydi-azonen entstehen, und Arylazoaldoximen R.C(:NOH)N:NC6H5, die aus jenen bei Gegenwart von Alkali ge- bildet werden (Bamberger). Die Umlagerung der Nitroso- in die Isonitroso verbindungenRH . NO-^ R : NOH ist einseitig und nicht umkehrbar wie etwa der Uebergang von Nitro- in aci-Nitrokörper (RH.NOo^ R:NOOH) oder von der Keto- in die E'nolform (R.CHaCO.RiSrR.CH-.C- (OH)Ri); während hier die durch Alkali ge- bildete hydroxylhaltige Form sieh beim An- säuern schneller oder langsamer wieder in die ursprüngliche zurückverwandelt, bleibt die Isiiiiitriisoverbindung bestehen. Diese Desmotropie betrifft die primären und sekundären C-Nitrosokörper. Eine andere Erscheinung, die auch die tertiären zeigen, ist die Polymerie. In Lösung oder geschmolzen sind diese Substanzen blau, grün, in einzelnen Fällen auch gelb und, wie kryoskopische Bestimmungen zeigen, monomolekular, im festen Zustande aber farblos und (liiiiidi'kular. Beim Lösen tritt eine einfache Dissoziation (R.NO)25i2R.NO ein, die in der Dissoziation der Untersalpeter- säure in Stickstoffdioxyd ihr Analogon hat: N2O4 ;? 2NO2. Weiße Kristalle Braunrotes Gas. bei — fiU". Temperatursteigening und Verdünnung ver- schieben das Gleichgewicht zugunsten der monomolekularen Form. Lauter gleichen Bedingungen wechselt es aber noch in weiten Grenzen von. Substanz zu Substanz. Es gibt Verbindungen, die schon bei gewöhn- licher Temperatur blau und monomolekular sind wie das Broranitrosopropan, andere, die farblose Kristalle bilden, blau schmelzen und in Lösung über 0" rasch aus der di- molelailaren farblosen in die monomolekulare blaue oder grüne Form übergehen, wie die Pseudonitrole und das Chlornitrosoäthan, bis herauf zu solchen, die nicht blau schmelzen 176 Nitrosoverbindungen und sich in Lösung als dimolekular er- weisen, wie das Bisnitrosylbenzyl und Bis- uitrosocaron. Beim Bisnitrosylbenzyl CsHs- CHa.KoOa.CHj.CsHä, einem primären Kitro- körper, der durch Oxydation von /j-Benzvl- hydroxylaniin CeH^.CH^.KHOH entsteht und wässerhelle &istalk' bildet, die nicht ganz scharf bei 128 bis 130° schmelzen, ge- lingt die Spaltung zwischen den beiden Stickstoffatomen noch beim Kochen seiner Lösung, ergibt dann aber statt eines Nitro- sylbenzyls das desmotrope Benzaldo ximCeHs- CH:NÖH, während unter der Wirkung von Chlorwasscrstoffgas eine weniger durch- sichtise Zersetzung erfolgt (unter anderem ent- steht Benzoylhydrazin CeH5.CO.KH.NH2). Li den Bisnitroso- oder Bisnitrosylverbin- dungen gewisser Terpenketone (Menthon, Caron usw.), die sich als gut Iviistallisierte Körper bei der Einwirkung von Amyliütrit und Salzsäure oder Acetylchlorid auf die Ketone ausscheiden, ist augenscheinlich die Bindung zwischen den beiden Nitrosognippen so stark, daß eine Spaltung unter der Wirkung alkoholischer Salzsäure nicht zwischen ihnen einsetzt, sondern einen Komplex mit zwei Stickstoftatomen und einen stickstofffreien liefert, nämlich ein IMtrosohydroxylaniin- keton, das liier den Namen Bisnitrosylsäure erhalten hat,undMonoclüorketon. Auf Grund dieser Spaltung erscheint die Bisnitrosyl- verbindung als Ester eines Nitrosohydroxyl- aniins : CO OC CO OC . C— N.O-C +HC1= C— N.OH-fCl.C KO NO Ist die NjOo- Gruppe nicht wie hier an ter- tiäre C-Atome, sondern wie im Bisnitrosyl- piilegon an sekundäre gebunden, so wird das Molekül von Säuren im gleichen Sinne, von Alkalien in 2 Moleküle Isonitrosoketon zerlegt. Eine Ausnahmestellung dieser Bis- nitrosylvcrbindungen ist aber deshalb nicht aufrecht zu erhalten, weil ihre Lösungen wenigstens in der Hitze eine schwach blaugrüne Farbe aufweisen. Die Entstehung der Bisnitrosjdsäuren (Nitrosohydroxylamin- ketone) b'ei der Spaltung mit S.älzsäure kann einfach so erklärt werden, daß Nitrosoketon mit Nitroxyl NOH reagiert, welches sich aus einem anderen Molekül Nitrosoketon unter Bildung von Chlorketon abspaltet (vgl. oben Nitroxyl). 4a) Nitrosokohlcnwasserstoffe. Es sind nur ein paar tertiäre Vertreter be- kannt. Sie entstehen durch Oxydation von tertiären Aminen oder Hydroxyiaminen, die man aus Nitrokörpern durch gemäßigte Re- duktion erhält, vor allem mit Sulfomonoper- säure (Carosche Lösung) HoSOj oder mit Kaliumdichromat und Schwefelsäure oder in indifferenten Lösungsmitteln tjei Ab- wesenheit von Wasser mit Silberoxyd. Die primären und sekundären Basen liefern dabei Oxime. Die Nitrosciparaffine sind leicht flüchtig, von eigentümlichem kampherartigen Genich, in flüssiger Form blau, in fester wasserklare Ivristalle. Nitroso- tertiärbutan (Methyl-2-nitrosopropan) (CH3)3- C.NO bildet glasglänzende Prismen, die in geschlossener Kapillare (der Schmelzpunkt liegt über dem Siedepunkt ) bei 7() bis 76,5" schmelzen. Nitrfis(jtiTtiärpi'naut (CIL,),! CoHj)- C.NO schmilzt bei 50 bis 50,5° und Nitroso- octan (2,5-Dimethvl-2-nitrosohexan) (CH3)2C- (N0).CH2.CH,.CH(CH3), bei 54°. Nitroso- beiizol und seine Homologen, die auch bei der lünwirkung von Nitrosylbromid und Stickstoffdioxyd auf die Quecksilberderivate der Kohlenwasserstoffe wie (C6H5):Hg und von Nitrosvlclilorid auf Phenvlmagnesium- bromid: C5H5MgBr+NOCl=MgBrCl+CeH5- NO erhalten werden, sind ebenfalls flüchtig, erinnern im Geruch an Cliinon und Senföle und haben im flüssigen Zustande sniaragd- orüne Farbe. Es schmelzen Nitrosobenzol CßHä.NO bei 68°, 0-, m-, p-Nitrosotoluol CH3.C6H4.NO bei 72», 53° bezw. 48°, Nitroso- naphtalin bei 98", nachdem es zuvor schon bei 85—80° flüssig geworden und wieder erstarrt ist. Nitrosobenzol existiert im schnell abgekühlten Schmelzfluß in zwei kristallisierten, doppelt brechenden, physi- kalisch isomeren Modifikationen. Bei der Reduktion liefern die Nitroso- kohlcnwasserstoffe Hydroxylamine und Amine, bei der Oxydation Nitrokörper, bei der Kondensation mit aromatischen Aminen xVzokörper: R.NO + H„N.R,= R.N:N.Ri+nA mit /J-Phenylhydrox)-laminen Azoxykörper: R.NO + HN(OH)R,= R.N N.Ri-i-H,0 0 und mit llydroxylaniin und Alkali Anti- diazotate (Is'odiazobcnzolmetalle): R.NO + HoNOH+KOH = R.N:NOK+2HoO. Sie vereinigen sich mit Phenvlhvdrazin NH^.NH.CeHä zu Azohvdroxamiden R.N: N.N(0H)CeH5, mit Methylphenvlhvdrazin NH,N(CH3)CeH5 zu Azoamidoxyden R.N- (:0J':N.N(CH3)C6H5. Sie nehmen 2 Mol. Stickoxyd auf unter Bildunu- von Diazo- nitraten R.N2.NO3 und werden durch kon- zentrierte Schwefelsäure zu Nitrosodihydr- oxvlaminen polymerisiert, z. B. zu p-Nitroso- diphenylhydroxylaminCeH5.N(OH)CeH.4NO, Nitrosoverbindmigen 177 einem Körper, der bei der Bildung von i und verwandelt sich bei 38° oder nach kurzer Salzen und Estern wahrscheinlich tautomer j Zeit mit Heftigkeit in einen gelben amorphen ! Körper. Ihr Kaliumsalz kristallisiert in stahlblauen explosiven Nadeln. 4c) Ps endo nitro le ERiC(NO)NO., siehe im Artikel „Nitroverbindungen". 4d) Nitrosochloride, Nitrosobro- als aH,.N=< 0 >=NOH reagiert. Aromatische Dinitrosokohlenwasserstoffe entstehen durch Erwärmung von o-Nitro- ! mide, Nitrosite, Pseudonitrosite, und . . /N3 iNitrosate. Bei den halogenhaltigen Nitroso- diazoimiden R,;^^ unter Abspaltung von j yg^bindungen hat man zu unterscheiden Stickstoff, durch Oxydation von m-Dihydro- zwischcn solchen, die Halogen und Nitroso- xvlaminverbindungen mit Eisenchlorid und g^PP«^ an demselben C, und solchen, de sie durch Oxydation von p-Cliinondioximen in ^\ benachbarten C tragen Die ersteren alkalisclier Lösung mit Ferricyankalium. «^f ^^i*^" '^^' '^''. Einwirkung von Chlor o-Dinitrosobenzol bildet weiße Nadeln und ""^^ B^«"! ^^^ Oxime, z. B. .schmilzt bei 72°, m-Dinitrosobenzol bei j (CH3)2C:N0HH-Bro = (CH3)2CBr.N0+HBr 146,5°, p-Dinitrosobenzol ist als weniglöslicher ; Acetoxiin nif-sa-Biomniifuso- goldgelber Niederschlag dargestellt worden. in-npan. p-Dinitrosotoluol CH3(l)C6H5(2,5)(NO), bil-l Diese Reaktion erinnert an die Bildung der det gelbe Nadeln, schmilzt bei 133» und Pseudonitrole aus Stickstoffdioxyd und riecht erstickend chiiiuiuirtig. 1,4-Dinitroso- ; Oximen. Die Eigenschaft dieser Nitroso- naplithaliiiist eiiO)eil20'> verpuffendes Pulver, haloide, sich m Aether mit blauer Farbe zu 1,2-DiuitrosonaphtaUn schmilzt bei 127°. j lösen, kann m vielen Fällen zum Nachweis Ein 1.2.3.4-Tetranitrosobenzol tritt als Produkt der Oxydation von Dichinoyltetroxim mit Natrhimhypochlorit in Nadeln vom Schmelzpunkt 93° auf. der Ketone dienen. ]\Iit Sill)ernitrit setzen sie sich zu Pseudonitrolen um. Die Umlage- rung des Monochlornitrosoäthans (dimole- kular farblose Blättchen, die bei 65° zu monomolekularer blauer Flüssigkeit schmel- 4b) Nitrosolsäuren R.C(NO):NOH ■ zen) in Acethydroximsäurcchlurid wurde sind die mit den unbekannten Dinitroso- 1 schon erwähnt." Die letztere Verbindung kohlenwasserstoffen R.CH(N0)2 tautomeren 'schmilzt bei —3° und gibt ihrerseits mit Nitrosoxime. Ihr Name ist nach dem der Chlor Nitrosodichloräthan CH3.CCI2. NO, ein Nitrolsäuren R.C(N02):N0H gebildet. Die blaues, bei 68° siedendes Oel. Die halogen- Methylnitrosolsäure erhielt Wieland in Ge- [ haltigen Verbindungen der zweiten Ai-t ent- stalt ihres prächtigen, blauvioletten, explo- 1 stehe'n durch Anlagerung von Nitrosyl- siveu Kaliumsalzes durch Einwirkung von ! chlorid oder Nitrosylbromid (in Lösung alkuhdiisehein Kali auf eine Lösung von j bequem durch Vermischung von AUiylnitrit Fonnoxyamidoxim (aus Formamidoxim mit Hydroxylaminclijorhydrat ) : //NOH " //NOH 2HC^ — > HC^ NH.OH \N:N.CH:NOH ^NOH ^NOH — > HCf + ON.C-^ ^NH, H mit Halogenwasserstoffsäure zu erhalten) an Aethj'lenverbindungen. Addition von Stick- stofftrioxyd N2O3 (Natriumnitrit + Essig- säure) uiid Stickstofftetroxyd N2O4 (Alkyl- nitrit + Salpetersäure) ergibt die ganz ent- sprechenden Nitrosite (=Nitrosonitrite) und Nitrosate (=Nitrosonitrate). Mit der Nach- barschaft stark negativer Radikale erlischt Formamidoxim Methvlnitrosolsäure. ein solches Anlageriuigsvermögen der Aethy- Sie zerfällt leicht in Blausäure und salpetrige , 1?."'""'*""^- . ^''-^ ^ ^^'i^d.en einem ter- Säure, mit iUkali in untersalpetrige Säure ^'^^'^'^""^ *''"^'" ^^"^^^ und Kuallsäure. Die Aethylnitrosolsäure p.'..«° ^^^^"^ ^1, Br, ONO, ONO^ an, das tex- CH3.C(N0):N0H und Benznitrosolsäure ^la^e, NO an das sekundäre oder primäre C. C6H5.C(N0):N0H entstehen aus dem Acet- R /Ri oxyamidoxim oder Benzoxyamidoxim derselben Weise. Durch Säuren werden diese in Lösung grünen Substanzen schnell zersetzt. Ihi'e Salze zeigen vielerlei Farben. Ri Eine Amidomcthvlnitrosolsäure (Nitroso- formamidoxim) H2N.C(N0):N0H entsteht bei der Einwirkung von alkoholischem Kali auf Dioxj'guanidinbromhydrat (aus Brom- cyan und Hydroxylamin) oder auch durch direkte Oxydation des Dioxyguanidins. Die freie Verbindung bildet smaragdgrüne Tafeln Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII / \l C.Cl ! C.NO / ^^H Nitrosochlorid. \ / C.ONO2 I C.NO . / \H Nitrosat C.ONO C.NO ' \H Nitrosit. 12 178 Mtrosoverbindungen Statt der Nitrosite entstehen in mancherlei Fällen (beim Phellandren, StjTol, iVnethol, Isosafrol, Phenylisocrotonester und der- ^s / C.NO gleichen) die Pseudonitrosite ' Bei den Umsetzungen der Nitrosite wird immer auch die Kitritgnippe angegriffen. Bei den Keaktionen der Pseudonitrosite bleibt die Nitrognippe intakt; nur die Nitroso- (Bisnitroso-) Gnippe wird verändert, und zwar zerfallen die dimolekularen Pseudo- nitrosite je nach Art des Eingriffs entweder in 2 Mol. Kitroxiine (Dissoziation und Um- lagenmg) oder in untersalpctiige Säure und ungesättigten Nitrokürpor (Abspaltung). Die Verbindungen sind in Lösung blau oder grün (monomolelnüar), in festem Zu- stande weiß (diiuiilekular). Bei chemischen Eeaktioni'ii geht die ^'itiosogruppe, sofern sie an einem primären oder sekundären C steht, sofort in die Isonitrosogruppe über; z. B. bilden sich beim Austausch des Cl gegen Aminbasenreste Nitrolamine mit der Gnippe \ / /R C.N< I \Ri. Die Umsetzungsprodukte sind C:NOH nun dauernd monomoleladar. Abspaltung von HCl, HKOo oder HNO3 aus Nitroso- chloriden, Witrositen oder Nitrosaten ergibt ungesättigte Oxime (z. B. Witrosopinen, Carvoxim), und deren Hydrolyse ungesättigte Ketone: CH3 CH3 Cl ,_ I H^/ c<: •c< NO H HC ^^ ^C=NOH CH3 ^ HC^ ^CO. I I Zuweilen wird unter Abspaltung von NOCl die ursprüngliche Verbindung regeneriert. Reduktion der Tvitrosoehloride, Nitrosite und Nitrosate mit Zinkstaub in saurer Lösung liefert Amine und Ketone nebenein- ander, gelinde Reduktion der Pseudonitrosite aber Diamine. Von besonderem Litercsse sind die Deri- vate des Trinielliylätlivlens, weil an ihnen die Isomerie zwiselien Mtroso- und Isonitroso- forni eingehend studiert wurde (siehe oben); der chemische Unterschied zwischen Trime- thyläthylennitrosit (I) und -isonitrosit (II) HaC. I /CH3 H3CX II CH3 HaCOC-CfH H,C'C-C< ON.O NO ON.O ^Vt NOH äußert sich darin, daß nur II direkt alkali- lüslich ist, sich mit Phenylisocyanat und mit Benzoylchlorid, also Reagentien auf Hydroxylgruppen, umsetzt und beim Be- handeln mit Sä\iren Hydro xylamin abspaltet. In der Cliemie der Terpene und ätherischen Oele haben die Nitrosochloride, Nitrosite und Nitrosate durch die Arbeiten 0. AVal- lachs als Mittel zur Charakterisierung und zum Nachweis vieler Kohlenwasserstoffe Bedeutung gewonnen und in der Aufklärung der Zusaiiiinenluinge zwischen Terpenen und Terpenketonen eine hervorragende Rolle ge- spielt. 4e) Nitrosoderivate anderer Kör- perklassen. In den Nitrosoketonen, Nitroso- carbonsäuren, Nitmsuphi'iiolen, Nitrosani- linen usw. gibt sich die Nitrosogruppe ganz wie in den Nitrosokohlenwasserstoffen durch blaue oder grüne Farbe der Substanzen oder wenigstens ihrer Lösungen kund. Ist die Substanz in festem Zustande weiß oder farblos, so ist sie auch hier dimolelailar (z. B. in den Bisnitrosylverbindungen von Terpenketonen). Die Vertreter der alipha- tischen Reihe werden wie die Nitrosokohlen- wasserstoffe durch Oxydation von tertiären Amin- und Hydroxylaminverbindungen dar- gestellt. In der aromatischen Reihe kommt für die Phenole, und tertiären Aniline noch die direkte Nitrosiening in Betracht, bei der das NO in p-Stellung zum OH oder NR2 eintritt. Resorein als zweiwertiges Phenol bildet dabei eine Dinitroso Verbindung. Hierher gehört die Umlagenmg von aro- matischen Nitrosaminen in p-Nitrosaniline unter dem Einfluß starker Salzsäure, p- Nitrosophenol ist tautomer mit Chinon- nionoxim (vgl. den Artikel „Chinone") und entsteht darum auch aus Cliinon und Hydroxylanunehlorhydrat. Merkwürdig ist die Uiiil^iücruiig zu o-Nitrosobenzoesäure CeHjiNt I CHI i||. welche o-Nitrobenzaldehyd CgHi^Nt •„iClii I im Sonnenlichte erleidet. p-Nitrosophenol ON.CgHi.OH oder p-Benzo- chinonmonoxim HONiCeHj:© kristallisiert aus heißem Wasser in feinen, farblosen, sich leicht bräunenden Nadeln, aus Aether in grünbraunen großen Blättern, löst sich mit hellgrüner Farlie, verpufft bei 110 bis 120" und bildet ein Katriumsalz (rote Nadeln mit 2HoO). Es stellt das erste Produkt der Lieb er mann sehen Nitrosoreaktion vor. Nitroso-o-kresol, aus o-Kjesol oder aus Toluehinon, schmilzt bei 134", Nitrosothvmol bei 160». p-Kitrosanilin ON.CeH^.NHa bildet stahl- blaue Nadeln von Schmelzpunkt 17,S", p- NhrosomonomethvlanilinON.C6H4.NH.CH3 blauschillernde Blätter (F. P. 118"), p-Nitroso- dimethyjanilin ON.C6H4.N(CH3)2 große grüne Blätter (F. P.8ö"), und p-Nitrosodiphe- nyianiiiu ON.Cellj.NH.CJl., grüne Tafeln Nitrosovei-binduns-en — Nitroverl.iindunsen 179 (F. P. 143"). Die Nitrosoderivate der sekun- dären und tertiären aromatischen Amine werden beim Kochen mit Natronlauge in Nitrosophenol und Alkylamine gespalten, z. B. ON.C6H4.N(CH3)2+H„0=ON.C6H4 .0H + HN(CH3),. Sie haben Bedeutung für die Farbstoff- industrie. Die Mtrosogruppe in ihnen vermag mit einer CH2- Gruppe, die unter dem Einfluß negativer Gruppen steht, unter Kondensation der beiden Moleküle zu reagieren, z. B. K0N.C6H4.NO + H2C.CN Benzylcyanid. = K,N.CeH,.N:C.CN , „ ,^ CeHs Literatur. Lehr- und Iliindbliclier s. in Artikel „Nitrorerhi I, d „ „ .,r n". — Ferner: J. Schmidt, Die Xiirnsfn rldiidmuien. Sonderaus- gabc aus der S,nii iid ii mj ein iiiiteiirr und chemisch- technischer Vui-träye. Jlcransye;/. von B. Ahr ens. Stuttgart 190S. — Iterselbe, Nitrosorjrvppe. Artikel in dem Handbuch „Die Methoden der organischen Chemie". Herausgeg. v.Th. Weijl. Leipzig 1911. — O. Wallach, Terpene und Campher. Leipzig 1909. H. Wienhuus. Nitroverbindangen. 1. Allgemeines: a) Unterscheidung gegen Isomere. b) Stniktiir. c) Uesmotropie. d) Chemische Uniuaiiilliiiiiiin der Nitrogruppe. 2. Anorganische XititiMibindungen: a) Stick- stoffdioxyd. b) A'itiyliialoide. c) Nitramid. d) Xitrohydroxylaminsäure. e) Nitrosulfamid. f) Nitrometalle usw. 3. Organische Nitroverbin- dungen, deren Nitrogruppe an Stickstoff ge- bunden ist: a) Nitramine. b) Nitrimine. 4. Or- ganische Nitroverbindungen, deren Nitrogruppe an Kohlenstoff gebunden ist: a) Nitnikcdilen- wasserstoffe. b) Di- und Polynitrokulilcnwasser- stoffe. c) Nitrolsäuren und Pscudonitrole. d) Nitroderivate anderer Korperklasscn. I. Allgemeines, la) Unterscheidung gegen Isomere. Die Nitrokörper enthalten die einwertige Gruppe — NO». Sie sind Iso- mere der Nitrite mit dem Rest der salpetri- gen Säure — O.NO. In den Nitroverbindun- gen vermittelt das Stickstoffatom, in den Nitriten ein Sauerstoffatom die Bindung an das andere Radikal des Moleküls. Als solche Radikale sind für die anorganischen Nitroverbindungen nur Halogen- und Metall- atome sowie der einfache und substituierte Ammoniakrest zu nennen. Die zahlreiehen organischen Nitrokörper scheiden sich in zwei Gruppen, je nachdem ein Kohlenstoff- oder ein Stiokstoffatom des organischen Restes die Nitrogruppe trägt. Dagegen fällt die Kombination der Nitrograppe mit Hy- dro xyl — OH oder sonst einem Radikal — OR, nämlich die Salpetersäure HO .NO2 samt ihrem Anhydrid, ihren Salzen und Estern, und die Untersalpetersäure ONO.NO2, also jegliche Verbindung, in der ein Sauerstoff- atoni mit der Nitrogruppe verknüpft ist, nicht unter den Begriff Nitroverbindungen. Es ist eben daran festzuhalten, daß die Nitroverbindungen Isomere der Nitrite sind. Die Namen von Salpeters.äureestern des Glycerins und einiger Kohlenhj'drate: Nitro- glycerin, Nitrocellulose usw. sind demnach nicht zutreffend. Der Ansicht, daß in den Bleikammerkristallen der Schwefelsäurefabrikation Nitrosulfonsäure O2N.SO3H vorliegt, steht die allgemeiner ange- nommene Auffassung gegenüber, daß es sich um Nitrosylschwefelsäure ONO.SO3H handelt; vielleicht bestehen in Lösung beide tautomere Formen nebeneinander. Ebenso schwer zu ent- scheiden ist die Frage, ob in Ivomplexsalzen die Gruppen, welche durch Austausch gegen Halogen bei der Umsetzung mit Silber- oder Natriumnitrit eintreten, die Nitrit- oder die Nitrostruktur besitzen. Isomer mit den Nitroverbindungen sind noch die Nitrosooxyverbindungen ON.R.ORj. Einzelne von diesen haben ihren Namen vor der Erkennung ihrer Struktur erhalten; daher unpräzise Bezeichnungen wie Isonitraminfett- säuren und Dinitroalkylsäuren. Sie werden bei den Nitrosoverbindungen eingereiht. Ebensowenig gehören die Nitroprusside zu den Nitrokörpern ; sie sind Eisennitrosoverbin- dungen. ib) Struktur. In der Nitrognippe können die Atome in zweierlei Weise ange- ordnet sein: V/0 in ,0 -n/ -n: I ^O 0 Die erste Formulienmg ist die gebräuch- liche, die zweite geht "nach Brühl aus spektrochemischen Messungen hervor. Eine Entscheidung auf rein chemischem Wege ist nicht netroffen worden. Die für (las Nitroäthan CHj.CHi.NGo ver- fochtenen Formeln 0 OH ,T<^ \ CH3.C ,^ H N.OH CH^.CO.N^H CH3.CO.N H NO GH3.Cc OH OH \h gehören der Vergangenheit an. Aus dem optischen Verhalten leitete Brühl ab, daß in den Nitr- aminen die NtX-Ciruppe anders konstituiert sei als in den iMitrokohlenwasserstoffen, und zwar gab er dem Nitraminrest das Strukturbild Das chemische Verhalten nötigt aber nicht, von der Formulierung >N.N02 abzuweichen. 12* 180 Nitroverbindungen ic) Desmotropie. Enthält eine Sub- stanz an demselben Atom, das die Nitro- gnippe trägt, noch ein Wasserstoffatom, so vermag sie, obwohl die IS'itroverbindungen an sich neutral reagieren, mit Basen Salze zu bilden, das Wasserstoffatom gegen ein Metallatom auszutauschen. Offenbar macht die elektronegative Kitrognippe (vgl. den Artikel „Gruppen") das Wasserstoff- atom beweglicher, reaktionsfähiger. Der Auffassung," daß die Wirkung der ^S'itro- gruppe lediglich eine induzierende sei und daß die Nitroverbindungen RHSOj ohne Atomverschiebung in ein Salz RMeNOj übergehen (V.Meyer), wurde später die An- sicht gegenübergestellt, daß in den Salzen der Nitroverbindungen (gleichwie in den Salzen des Acetessigesters, Jlalonesters usw.) das Metall an Sauerstoff und nicht etwa an Kohlenstoff gebunden sei (Michael, Nef). In den Vordergrund trat diese Annahme einer Atomverschiebung, als es gelaug einzelne Kitrokörpcr durch Zerlegung ihrer Salze in einer zweiten isomeren (desmotropen) Form zu gewinnen. Allgemeine Anerkennung verschafften ihr weiterhin die Untersuchun- gen von Hantzsch über die Pseudosäuren. Es zeigte sich, daß die Umsetzung von Alkalien mit der isomeren Form augenblick- lich mit einer ,. echten Nitroverbindung" dagegen in meßbarer Zeit erfolgi; also daß sich das eine Mal eine lonenreaktion, das andere Mal vor der Salzbildung noch eine Umlagening der an sich nicht ionisierten, den clektriselien Strom kaum leitenden Ver- bindung abspielt. Die einfachste Erklärung für die Desmotropie und den Neutralisations- vorgang bieten folgende Formeln: \ .NO2 H =N^ Säure 0 oder R^ ^N.OH Echte Nitroverbindung, aci-Nitroverbindung, Pseudosäure. Isonitroverbindung, Nitronsäure. Die HydroxylgiTippe der aci-Formen gibt sich durch die lebhafte Reaktion mit Phenyl- isocyanat- kund, die von echten Nitroverbin- dungen nicht hervorgerufen wird. Auch die Umsetzung des Phenylnitromethannatriums mit Benzoylchlorid (s. nnten) spricht für die angenom- mene Struktur der Sülze. Auf Zugabe von Eisen- clilorid nehmen die (alkalischen) Lösungen der aci-Formen meist eine tiefrote Färbung an, die beim Schütteln mit Aether in diesen übergeht: die Lösungen der echten Nitroverbindungen bleiben ungefärbt, da sie keine Eisensalze zu bilden vermögen. Die aci-Formen sind in freiem Zustande labil und haben das Bestreben sich in die i echten Nitroverbindungen zurückzuver- : wandeln. Auch da, wo sie niclit isoliert werden konnten, z. B. bei den Nitroparaffinen, geht ihre Existenz aus den Leitfähigkeitsändenm- gen ihrer Lösung hervor, wenn man sie aus ilu-en Salzen durch 1 Aequivalent Säure 'in Freiheit setzt (Holleman). Die Messun- [gen zeigen an, daß meist eine ganz allmäh- I liehe Rückverwandlung in die echten Nitro- körper stattfindet. Ist das Salz farbig, die zugehörige echte Nitroverbindung farblos, so wird die langsame Umwandlung oft durch langsame Entfärbung nach dem Säure- zusatz angezeigt. Die Konstitution der Nitroparaffinsalze geht auch aus der Spaltung in Stickoxydul und Aldehyd oder Keton hervor, die sie durch überschüs- sige Mineralsäuren erleiden: ONa 2R.CH=N. +H„SOi = ^\ 2R.CH0-MI )0-f Na,SOj+H,0. Befindet sich die Nitrogruppe an einem tertiären Kohlenstoff oder einem sekundären Stickstoffatom, also nicht in nächster Nach- barschaft zu einem Wasserstoffatom, so er- scheint die Enolisierung zu einem aci-Körper nicht möülich, und in der Tat bilden der- artige Nitroverbindungen weder Salze noch kennt man eine desmotrope Form von ihnen. Die Nitrophenole und Nitraniline sind hier auszunehmen, sie zeigen besondere Ver- hältnisse (siehe unten 4d). Infolge ihres Unvermögens, Salze zu bilden, geben die tertiären A'itroverbindungen auch die Eisencldorid-Reaktion nicht und bieten da- durch ein Mittel, neben ihnen primäre und sekun- däre Nitroverbindungen nachzuweisen, das umso sicherer ist, je mehr der Kolilenstoffgehalt steigt. Ein zweites Mittel, das in umgekehrter Richtung an Schärfe zunimmt, werden wir bei den Nitrol- säuren und Pseudonitrolen kennen lernen. id) Chemische Umwandlungen der Nitrogruppe. Die Nitrogruppe ist chemi- schen Mitteln gegenüber, sofern sie nicht reduzierend wirken, recht beständig. Auch haftet sie meist fest an dem mit ihr ver- bundenen Radikal. Das unterscheidet sie wesentlich von der isomeren Nitritgruppe. Sogar starke Säuren, die Chloride des Phos- phorsusw. lassen bei gewöhnlicher Temperatur die Nitrogruppe (nicht aber die desmo- tropen aci-Formen) unbehelligt. Das Ver- halten gegen ^Vlkalien, die Salzbildung bezw. Indifferenz, wurde im vorigen Kapitel be- 1 sprochen. Die Nitrite dagegen werden als ' Ester durch Säuren und Allialien verseift, in salpetrige Säure und Alkohole zerlegt. Allerdings werden auch die anorganischen Nitrokörper von verdünnten und die organi- schen leichter oder schwerer von starken MtroverbindiiaE'en 181 Alkalien angegriffen, doch findet dann keine einfache Spaltung, sondern eine tiefgreifende Zersetzung des Moleküls statt. Eigentüm- lich ist die Wirkung heißer konzentrierter Salzsäure auf primäre Kitroparaftine: als Spaltstücke treten die Fettsäure derselben Reihe und Hydroxj'lamin auf. Man kann diese Reaktion durch eine intermediäre Umlagcning des Nitrokörpers in eine Hy- dro xamsäure (vgl. oben: ältere Kitroäthan- formeln) erklären: /NOH„o H2NOH XI H RCO.OH. Reduzierende Büttel, die aus Nitriten leicht das Stieksloffatum abspalten, heben den Zusammenhang der Nitrognippe mit dem anderen Radikal nicht auf, führen vielmehr Nitramid NHa.NO, und Nitramine in Hy- drazin NHj.NH, und dessen Alkylderivate, Nitroparaffine R.NO, in Amine R.JN'Ho, Nitrobenzol und seine Verwandten in Aniline über. Die jeweiligen Zwischen- und Neben- produkte finden bei den einzelnen Körper- klassen Erwähnung. 2. Anorganische Nitroverbindungen (vgl auch ..Stickstoff" im Artikel ,. Stick- stoffgruppe"). 2a) Stickstoffdioxyd NO,. Stickstoffdioxyd kann als die ein- fachste Nitroverbindung angesehen werden. In dem Molekül sind die Valenzen — wie auf der Hand liegt — nicht vollständig gegeneinander abgesättigt. Man hat die Walil zwischen den Formeln -N, .0 n/ I — 0— N=0. Der ungesättigte Znstand äußert sich Im chemischen Verhalten und der Polymerisa- tion der braunen Gase zur farblosen Unter- salpetersäure ON.O.NOa. Uebcr Ent- stehung und Eigenschaften vgl. den iVi-tikel ,, Stickstoff ". 2b) Nitrylhaloide. Ihre Formeln leiten sich aus der Formel der Salpetersäure durch Ersatz des Hych'oxj'ls gegen Halogen ab. Die Bindung zwischen der Nitrognippe und dem Halogenatom ist selir locker, viel lockerer als in den Nitrosylhaloideu ON.Hal. Das Jodid scheint sich überhaupt nicht zu 1 bilden und auch die Existenz des Bromids I und Chlorids ist neuerdings zweifelhaft ge- ' worden. Das Nitryl- oder Salpetersäure- fluorid wird als farblose, stark stechend riechende Flüssigkeit erhalten, wenn man Stickoxyd und Fluor bei sehr niedriger Temperatur (in siedendem Sauerstoff) zu- sammentreten läßt: 2N0-f F=0,N.F + N. Es erstarrt bei —139», siedet bei —63,5° und hat in Gasform die Dichte 2,24. Als 1 Säurehaloid wird es von Wasser in Salpeter- säure und Fluorwasserstoff zerlegt. Es besitzt große chemische Energie. Nitryl- chlorid und -bromid sollen sich bilden, wenn man Stickstoftdioxyd mit den Halogenen durch ein schwach glühendes Rohr leitet oder auf chlor- bezw. bromcliromsaures Kalium Cr02(Hal.)0K einwirken läßt und dnrch andere Reaktionen. Vom Nitrylchlorid wird angegeben, es sei eine gelbe Flüssigkeit, die bei +5» siede. 2c) Nitramid OoN.NHj. Nitramid wurde 1895 von J. Thiele und A. Lach- man durch Eintragen des aus Urethan H2N.COOC2H5 darg^estellten Kaliumsalzes der Nitrocarbamiusäure O2N.NK.COOK in eisgekühlte Schwefelsäure gewonnen: OoN.NK.COOK —> O2N.NH.COOH — >. OoN.NHj-f-COa. Es wird der wässerigen Lösung, die man mit Ammoniumsulfat sättigt, durch Aether entzogen. Auch aus den rein anorganischen Verbindungen Imido- und Nitrilosulfonsäure HN(S03H), und N(S03H)3 entsteht es in geringer Menge, wenn man ihre Lösung in konzentrierter Schwefelsäure bei — 15° mit konzentrierter Salpetersäure versetzt und dann auf Eis gießt; vermutlich bildet sich zunächst eine Zwischenverbindung OjN.N- (S03H)2, deren Sulfogruppen durch Wasser abgetrennt werden. Aus der ätherischen Lösung durch Ligroin gefällt, bildet Nitra- mid glänzende weiße Blätter, die bei 72 bis 75° unter fast momentaner Zersetzung schmel- zen. Es ist etwas flüchtig, reagiert in wässeri- ger Lösung sauer und ist darin nur in geringem Maße dissoziiert, wie die elektrische Leit- fähigkeit zeigt. Alkalien, Kupferoxyd, selbst Glaspulver zerlegen es augenblicklich in Stickoxydul und Wasser, starke Alkali- laugen sogar unter Feuererscheinung. Als einziges Metallderivat konnte darum mir ein sehr empfindliches Mercurisalz N202Hg als weißer Niederschlag durch Umsetzung des Nitramids mit Mercurinitrat in wässeriger Lösung bei 0° isoliert werden. Der Zerfall wird vermutlich dadurch hervorgenifen, daß das Nitramid OoN.NH, unter der Wirkung des Alkalis die tautomere Form eines Imids der Salpetersäure HN=N^ (oder HN^^^^^N.OH) \0H annimmt, aus der sieh leicht Stickoxydul bilden mag. Hantzsch erblickt dagegen in dem Nitramid ein Stereoisomercs der unter- salpetrigen Säure: N.OH HO.N I! II N.OH N.OH Nitramid, Untersalpetrige Säure, Syndiazohydrat Antidiazohyctat. 182 NitroverbindiuiKen Ersatz der Wasserstnffatome durcli Me- thyl mit Hilfe von Diazcmethaii gibt aber (lieben Sauerstoffätheni) Dimethvhiitramin OoN.K(CH3)., (s. unteii). Gesfen Oxy- dationsmittel ist Kitramid beständig, durch Keduktion wird es in Hvdrazin oder Diamid HaN.NHo übergeführt. " 2d) Kitrohydroxvlaminsäure 0=N=N oder S — ^N . II II OH OH OH OH Nitrohydroxylaminsäure, die tautomere Form des Nitrohydroxj'lamins OoN .KH .OH, ist nur in Gestalt von Salzen bekannt. Das Katriumsalz KaOaNa, -niirde 1896 von A. A n g c 1 i erhalten, als er auf eine Lösung von Hydroxylamin in Alkohol bei Gegenwart von Natriumhydroxyd Salpeter- säureester einwirken ließ. In Freiheit ge- setzt, zerfällt die Säure augenblicklieh einer- seits in Stickoxyd und Wasser, andererseits in salpetrige und untcrsalpetrige Säure: N0O3H., = 2N0 + HoO 2N,03H,= 2NO2H + (NOH)^. Das Natriumsalz ist in Wasser, in dem es sich spielend leicht löst, sehr zersetzlirh. Das Molekül wird zwischen den beiden Stiikstuff- atomen gespalten. Neben Natriuninitrit ent- steht dabei Nitroxyl und dieses kann sich nun mit Aldehyden zu Hydroxamsäuren R.C(:NUH) OH umsetzen. Da die Hydroxamsäuren auf Zugabe von Eisenchlorid und Kupteracetat Salze von tiefer Farbe bilden, so ist diese Reaktion zum Nachweis von Aldehyden und zu ihrer Unterscheidung von Ketonen empfohlen worden. Sich selbst überlassen, vereinigen sich zwei Moleküle Nitroxyl zu untersalpetriger Säure, die beim Kochen der Lösung in ihr Anhydrid, gas- förmig entweichendes Stickoxydul, übergeht. Erhitzt man das trockene Salz, so erhält man die untersalpetrige Säure in Form ihres Natrium- salzes neben dem salpetris sauren Salz. Die Lösung vfird schon von Luftsauerstoff im wesent- lichen zu Nitrit, von Kaliumpermanganat gleich bis zum Nitrat oxj'diert. Ein Ammoniumsalz war nicht zu isolieren. Die Erdalkalisalze sind scliwer löslich. Das Silbersalz zersetzt sich bald freiwillig. 2e)Nitrosulfamid 0„N .NH .S«)., .NH„. Nitrosulf aniid, im Jalire 1911 von F. E p li r a i m und E. Lasocki aufgefunden, fällt in fester Form aus, wenn man in eine stark gekühlte Lösung von Sulfamid H^N .SO., .NHj in kon- zentrierter Salpetersäure vorsichtig konzen- trierte Schwefelsäure tropfen läßt. Die weiße Substanz löst sich leicht in Wasser, Alkohol und Aether und verpufft schon bei geringer Erwärmung. Sie ist eine zweibasische Säure, gibt ein in Wasser unlösliches Sill)ersal/. und wird von Zink zum Ainid der Hvdraziiisulfo- säure H.,N .NH .SO, .NH„ reduziert, das aller- dings in der scliwefelsauren Lösung gleich hydrolysiert wird. In der Reduktionsfb'issig- keit ließen sich Hvdrazino- und Aminosul- fonsäureH2N.NH.SO,OHnndH2N.S02.0H nachweisen. 2f) Nitromet alle usw. Während flüssige llntersalpetersäure manche Metalle unter Entwickelung von Stickoxyd in Kitrate verwandelt, wird sie in der Kälte von frisch mit Wasserstoff reduziertem Kupfer, Nickel, Kobalt und Eisen unter Wärmeent Wicke- lung zu sogenannten Nitrometallen wie CuaNO», Ni4N02, C02NO2 aufgenommen. Die braunen oder schwarzen Pulver spalten sich beim Erwärmen unter geringer Metall- oxydbildung in die Komponenten, werden von Wasser energisch angegriffen und in Metall, Metallnitrit und -nitrat sowie Stick- oxyd zerlegt. Hirer Struktur nach scheinen sie mit denMetaUcarbonylen verwandt zusein. Aehnlich dem Stiekoxyd verbindet sieh Stickstoffdioxyd in der Kälte mit einer Reihe von Metallhaloiden, u. a. zu BiCl3.NÜ.,, SnClj. NO2, FeClä.NÜ,, (FeCDi.NO,. Kocht man Magnesiumphosphat mit Sal- petersäure und vertreibt dann die überschüssige Säure durch Erhitzen, so wird das Phosphat in eine kristallinische Verbindung von der Zu- sammensetzung (MgHP0i)j.N02 verwandelt, aus der beim stärkeren Erhitzen Stickstoffdioxyd und Wasser entweicht. Es ist zweifelhaft, ob in dieser und den vorigen Substanzen wahre Nitrokürper vorliegen. 3. Organische Nitroverbindungen, deren Nitrogruppe an Stickstoff gebunden ist (vgl. auch den Artikel „Ammoniak- d erivate"). 3a) Nit ramine. Nitramine sind Ab- kömmlinge des Nitramids mit 1 oder 2 or- ganischen Resten, also O2N.NH.R und bjN.NRR,. Sie wurden 1883 von Franchi- mont entdeckt. a) Die Monoalkylnitramine (saure Nitramine) sind isomer mit den sogenannten Nitrose hydroxylaminen ON .N(OH)R. die zum Teil Iso nitramine genannt worden sind (vgl. den Artikel „Nitrosoverbindungen"). Man erhält die Monoallvvlnitramine, wenn man MonoaUivlurethane R.NH.COOR, oder Dialkyloxamide R.NH.CO.CO.NH.R mittels reiner konzentrierter Salpetersäure nitriert, aus den Nitroverbindungen R.N(NO^)- COOR, oder R.N(N02).CO.CO.N(N02).R durch Ammoniak den Nitraininrest in Form vonKitramin-Ammoninmsalz und aus diesem Salz durch verdünnte Schwefelsäure oder Kochen mit Alkohol das Ammoniak ab- spaltet. In geringer Menge entstehen die Nitramine auch durch Umsetzung von Chlor- amiiien mit Silbernitrit : R.NHCl + AgNO,= R.NH.NOj -f AgCl. Die von Bamberger aufgefundenen Ver- treter der aromatischen Reihe gehen (neben Verbindungen anderer .Vi't) aus Anilin und seinen Suhstitutiousprodukten hervor ent- weder durch Einwirkung von Stickstoff- Mtroverbinduneen 1S3 peiitoxyd auf die ätherische Lösung bei — 20° nach der Gleichung: 2K.NH2 + NjOs = 2k''.NH.N02 + HsO oder durch Wasserentziehung aus den Ni- traten dieser Basen mit Hilfe von Essig- säureanhydrid: K.NH3.ONO., = K.NH.NO, + HA Die letztere Keaktion versagt bei den Kaphtylaminen. Die Einführung der Nitro- gnippe in die Amingnippe NH» durch direkte Kitrierung, das heißt durch Ein- wirkung von Salpetersäure, ist bisher bei den primären Aminen mit reinen Kohlen- wasserstoftreston nicht gelungen. Wohl aber kennt mau in der aromatisclien Keihe einige Beispiele, wo substituierte Nitramine durch Behandlung gewisser substituierter primärer Amine (0- und ]i-]\'itranilin, Dini- tranilin, 1,2- und 1,4-Aminüsullosäuren [unter Verdrängung der Sulfogruppe]. Aminoan- thrachinone und ihre Derivate) mit konzen- trierter Salpetersäure gebildet werden. Phenyl- nitramin oder Nitranilid wurde zuerst durch Oxydation des Diazobenzols mit Kalium- ferricyanid oder Kaliumpermanganat in alkalischer Lösung erhalten: CeH,.N(;N)OH Diazobenzol Anilin gelbe, mit a-iS^aphtylamin undPhenyl- endiamin rote und mit Dimethylanilin grüne Farbstoffe, wenn man sie in essigsaurer Lö- sung mit diesen Basen und einem Stück Zink zusammenbringt. Während Phenylnitr- amin gegen Alkalien auch in der Hitze sehr beständig ist, wird es durch Mineralsäuren, aber auch schon im Licht äußerst leicht zum isomeren 0- (und ])-) ]Mtranilin umgelagert (intramolekulare Wandenuig des NO,): ■^ CfiH5.NH.NO Plienylnitrosamin, Isodiazobenzol — ^ CeH^.NH.NO^ Phenylnitramin und deshalb mit dem Namen Diazobenzol- säure belegt. Es bildet sich auch bei der Zer- setzung von Diazobenzolperbromid mit wässe- rigem Alkali: C6H5NBr.NBr2+ 2H2O = CeH5NH.NO + 3HBr. Die Monoalkylnitramine besitzen die Merk- male der PseudoSäuren (siehe oben): ± K.N:Nf ^OH oder U.W — N.OH. saure Form, dissoziiert in R.NsO/undH-Ionen Methylnitramin bildet lange flache Nadeln und schmilzt bei 38". Sein Kaliumsalz CH3.N:N00K explodiert heftig durch Er- hitzen oder Schlag. Aethylnitramin schmilzt bei 3". Phenylnitramin bildet weiße perl- mutterglänzende Blättchen, schmilzt bei 46—46,5», verpufft bei etwa 100», ist in kaltem Wasser ziemlich schwer löslich, spielend leicht dagegen in Alkalien. Die aliphatischen Nitramine geben mit E.NH.NO, neutrale Form undissoziiert HJH l R(N03).NH2. Durch salpetrige Säure werden die aroma- tischen Nitramine glatt in Diazonitrate (Diazobenzolnitrat ist CeH^No-ONOo) über- geführt. Die Reduzierbarkeit der Nitramine zu Alkylhydrazinen wurde schon im allge- meinen Teil erwähnt. Phenylnitramin liefert in allvalischer Lösung mit Natriumamalgam oder Ziukstaub zunächst Phenvlnitrosamin (Isodia7,(il)eiizol) CeHä.NH.NO, dann Phenyl- hydrazin CjHs.NH.NHa, in essigsaurer Lö- sung mit Zinkstaub hauptsächlicli Diazo- benzol CsH,.N,. OH. Aus den aromatischen Nitraminen, die im Kern schon nitriert sind, kann man die Amine wieder herstellen (NO, gegen H austauschen), wenn man die Substanzen mit anderen nitrierbaren Ver- binchingen (Phenolen usw.) erhitzt (extra- molekulare Wandemng des NO,). ß) Denkt man sich in den beiden tauto- meren Formen (s. oben) eines Monoalkyl- nitramins das Wasserstoffatom durch ein zweites Alkyl ersetzt, so gelangt man zu zwei verschiedenen Estern (neutralen Nitr- aminen), zu den eigentlichen Dialkylnitr- aminen (N-Verbindungen) RRjN.NO, und zu den isomeren Dialkvlisonitraminen OR, (0-Verbindungen) R.N:N/ . Neben- einander bilden sich die beiden Isomeren bei der Reaktion von Diazomethan mit Nitr- amid (s. oben) und mit Monoalkylnitr- aminen sowie bei der Umsetzung des Silber- salze s eines Monoallcylnitramins mit einem Alkylhaloid: R.N^O^Ag + RiHal = RRiN^Oj + AgHal und auch bei der Zersetzung (Destillation) von Monoalkylnitraminen. Als Bildungsweiseu der eigentlichen Dialkylnitramine sind noch zu nennen die Einwirkung von Alkylhaloiden auf Alkalisalze der Monoalkylnitramine, 184 Nitroverbindungen C6H5.NH.CH3- Monoiiicthylanilin CeH^.NCCH,), . Dhnetliylanilin von Kaliumnitrit auf Monoalkylnitramine, die Wasserabspaltung aus Dialkylammoni- umnitraten mit Essigsäureanhydrid: KRiNH^-ONO. = RR.N.NÖj + H«0 und der Austausch von Säureresten, die an Dialkylamine gebunden sind, gegen die Nitrognippe bei der Behandlung mit höchst konzentrierter Salpetersäure: CeH5.S02.N(CH3)3 -> OsN.NlCHg)^ aus Bcnzolsulfochlorid + Dimethylainiii. NHo.CO.NR. -^ OoN.NR,. DialüylhanistotT Disubstituierte Nitramine RN(N02)Ri der aromatischen Reihe erhält man bei der Einwirkung von rauchender Salpetersäure auf mono- und dialkylicrte Aniline. Aus den letzteren wird dabei eine AUcylgruppe abge- spalten. ^ C,H,(N02)3.N< Trinitrophenylmethyl- nitramin Auch Nitrosamine RN(NO)Ri werden so in Nitramine RN(N02)Ri verwandelt. In praxi fiiitlet tiei der Nitrieruiig der mono- alkylierten Aniline zunächst immer Ersatz von Wasserstoffatomen des aromatischen Kerns, dann erst Ersatz des H der Amingruppe statt. Theoretisch betrachtet muß die Nitriemng der Amingruppe als primärer und die intramole- kulare Wanderung der Xitrogruppe in den Kern (unter dem Einfluß der Säure, s. oben Phenyl- nitramin) als sekundärer Vorgaug gelten, tlat der Ivern die ihm unter den obwaltenden Bedin- gungen genügende Zahl von Nitrogruppen auf- genommen, so ist der nun noch entstehende Nitraminrest beständig. Dimethylnitramin schmilzt bei 57 bis 58" und siedet bei 187°, Methyläthylnitramin siedet bei 190», Diäthylnhramin bei 206», Met h yl phenylnit ramin "( a-D iazo benzolsäu re- methylcster) schmilzt bei 39». Nitropiperidin oder 'Pentanu'thyleunitramin kann als Dial- kylnitraniiii auue^chcu werden, dessen Alliyle zu einem Riuu; vcrknüiil't sind; es schmilzt bei —6 bis -^5» und siedet bei 245». Bei der Reduktion mit Zinkstaub und Essigsäure entstehen Dialkylhydrazine RRj- N.NH„. Alkali zersetzt d'ie Nitramine, die zweierlei ^üiphalische gesättigte Reste tragen, in Nitrit, das Amin des schwereren und den Aldehvd des leichteren /Vikyls: 'CH3, >N.NOo-f K0H=KN02 C3H/ CK, + >N -f HoO CJI5/ "^N + H,0 = CHoO -f HjN . C2H5 Dabei wird der Aldehyd zum Teil in den zugehörigen Alkohol und die zugehörige Säure verwandelt. Die bei den aliphatischen Jlonoalkylnitraminen genannten Farbreak- tionen mit aromatischen Basen treten auch bei den aliphatischen Dialkylverbindungen ein. Mi'diylphenylnitraniin lagert sich unter der Wirkuua; von Schwefelsäure in 0- und p-NitromethylanilinO2N.C6H5.NH.CH3 um. Kochendes Phenol und auchi andere nitrier- bare Substanzen substituieren in manchen aromatischen, auch im Benzolkern nitrierten, Nitraminen NO, durch H (extramolekulare Wanderung des NO2). Trägt man ge\yisse Nitraiuine dieser i\rt in kalte konzentrierte Schwefelsäure ein, so erhält man unter ande- rem die entsprechenden Nitrosamine; darum geben diese Substanzen auch die Lieber- mannsche Reaktion (vgl. den Artikel ,, Ni- trose Verbindungen"). Mit Kalilaui;e gibt Methylphenvlnitramin in der Hitze Methvl- aniliii CeH^.NH.CHa, bei der Reduktion Methvlphenvlnitrosamin C6H,(CH3)N.N0, as-Methylphenylhydrazin CeH5(CH3)N.NH2 und Jletlivlauilin. Die IJialkyiisonitramine, die übrigens nicht zu verwechseln sind mit den ebenfalls ! in zwei Reihen existierenden Alkylderivaten der bei den Monoalkylnitraminen genannten i Isonitramine (s. oben), sind unbestän- diger. Dimethylisonitramin siedet schon bei 112», Methvläthylisouilramin unter 20 mm Quccksilbrr(h-uek bei.">7". Melliylphenyl- isonitramin (p'-Diazobenzolsäurenu'thylester) ist ein heliotropai-tig riechendes Oel. Mit 40prozentiger Schwefelsäure, welche die Di- alkyluitramine bei gewöhnlicher Temperatur unverändert läßt, "zerfallen diese Isover- binduugen in Stickoxydul und Alkohole oder Aethylenkohlenwasscrstoffe. Von heißer Kali- lauge" werden sie in Stickstoff, Alkohol und iMdehyde gespalten. y) Von" anderen organischen Nitraminen, welche an Stelle der Älkyle Sauerstoff- und stickstofflialtiKe Reste haben, sind zu nennen: das sirupfiinnini' Mlraniinoäthanol OjN.NH .CH,.Cll.>01i, die Nilraminessigsäure 0,N .NH'.CHs.COOH vom Schmelzpunkt 103» samt ihrem Amid (134») und Aethvlester (24»); die nur als Kaliumsalz OoN.NK.COOK bestäiulii^e Nitrocarbaniinsäure (siehe Nitr- amid) mit ihrem Aetlivlesfer, dem Nitrourc- than O2N.NH.COOC2H5 (entsteht durch Nitrierung von Urethan, bildet Tafeln, schmilzt bei 64», zersetzt sich bei 140» und gibt SalzeundEster,z.B.02N.N(CH3)COOC2H,); der Kitroharnstoff O2N.NH.CO.NH2 (schmilzt und zersetzt sich erst bei hoher Temperatur uiul bildet neutral reagierende Alkalisalze) mit dem um 130» schmelzenden Nitroäthylharnstoff 0.,N.NH.C0.NH.C2H5 und dem Nitroureoäthanol (86») HO.CH, .CH2.N(NO.,)CO.NH2; das als Ausgangs- Niti'overbindmigen 185 material für eine Eeilie von Guanidin- und Harnstoffderivaten wichtige Kitroguanidin (230») 0„N.NH.C(:NH)NH„; das in der Sprengstoffindustrie verwendete Nitrodi- cvand'iaraidin 0„N.NH.C0.1MH.C(: NH). NHo-, das Nitrobiuret (165") 0„N. NH.CO.KH.CO.NHj; das Nitrohydantoin N(N02)CH2 (170») OC-, I , welches beim Kochen NH CO mit Wasser Kohlensäure abspaltet und das Amid der Nitraminessigsäure gibt; schließ- lich noch die Dinitrodialkyloxamide E(NO.,)- N.CO.CO.N(NO„)Ri, die beim Eintragen in konzentriertos Ammoniak in Oxamid und die Anminniakvi'rbindung der Mono- alkylnitraniino (s. oben) zerlegt werden. Einige sonst noch dargestellte Nitramine sind von geringerer Wichtigkeit. 3b) Nitrimine RRj.CrN.NOo sind nur in ein paar Vertretern bekannt. Sie ent- stehen bei der Einwirkung von Stickstoff- dioxyd oder salpetriger Säure auf die Oxime solcher Ketone, in denen eins der Kohlen- stoffatome neben der Ketogruppe tertiär oder cpiaternär ist oder an einer Aethylenbin- dung teilnimmt (während andere Ketoxime bei dieser Behandlung in Pseudonitrole übergehen, siehe unten). Es handelt sich um die Ketone Pinakolin, Mcsitykixyd, Menthon, Tanaceton, Campher, Fenchon, Camphenon und Santonin. Auch die Kitri- mine bilden Salze und nehmen dabei eine tautomere hydroxylartige Form an, sie gehen in ,,Nitriminsäuren" 0 Ox N.OH) >G:C.N:N^ (oder >C:C.]S!- OH über. Von jeder der beiden Formen leiten sich Ester ab; im Falle des eigentlichen Nitrimins wandert bei der Esterbildung die Doppelbindung in den organischen Rest: ,0 >C:C.]SIR.NO, ^C-.CN-.W OR N-Verbindungen aus 0-Verbindungen, den Alkalisalzen, geben Nitriminsäureester bei der Spaltung Alkyl- aus den Silbersalzen, amine. Findet sich aber an keinem der beiden Kohlenstoffatome, die mit dem die Nitrimin- gruppe tragenden C verbunden sind, ein Wasserstoffatom, so erscheint die Umlage- nmg eines solchen Nitrimins in eine Nitri- minsäure und auch die Esterbildung ausge- schlossen und tatsächlich vermag das Fen- chonnitrimin (Pernitrosofenchon), das seiner Struktur nach ein Beispiel für diesen Fall bietet, kein Kaliumsalz zu bilden. Beim Camphernitrimin (Pernitrosocampher, Cam- phenylnitramin) sind die beiden desmotropen Formen, das stabile Nitrimin (Pseudosäure) und die labile Nitriminsäure isoliert worden. Die Nitrimine sind sehr reaktionsfähig. Bei der Behandlung mit Semicarbazid wird der Nitriminrest verdrängt und das Semi- carbazon des zugnmde liegenden Ketons gebildet. Fenchon- und Camphernitrimin erleiden durch konzentrierte Schwefelsäure eine interessante Umlagerung zu demselben monocyklischen sogenannten Isocampher Ci„H„Ö. Mesitylnitrimin (CH3)2C : CH.G- (: N. NO 2)CH 3 wird durch gewisse Reaktionen in Derivate verschiedener stickstoffhaltiger Ringe üljerführt. 4. Organische Nitroverbindungen, deren Nitrogruppe an Kohlenstoff ge- bunden ist. Sie bilden die wichtigste Gruppe, und man findet vielfach die Definition der Nitroverbindungen auf sie beschränkt. Von nur theoretischem Interesse ist es, daß als Verwandte der Nitrokörper einige Phosphino- und Arsinoverbindungen R.PO2 und R.AsÜ, aus den Phosphin- und Arsinsäuren R.PO(OH)„ und R.AsO(UH)2 dargestellt werden konnten. Sie unterscheiden sich wesentlich darin von den Nitrokörpern, daß sie sich mit Wasser zu den Phosphin- oder Arsinsäuren vereinigen. Auch das Jodobenzol CjHj.JOj sei hier ge- nannt (vgl. den Artikel ,,Organische Verbin- dungen der Metalle und Nichtmetalle"). 4a) Nitrokohlenwasserstoffe. Man erblickte bis vor nicht langer Zeit eine spe- zifische Verschiedenheit der aliphatischen und der aromatischen Kohlenwasserstoffe in ihrem Verhalten gegen Salpetersäure. Die Verschiedenheit ist aber nach den Unter- suchungen Konowalows nur graduell; auch in den aliphatischen Kohlenwasserstof- fen, den Paraffinen, und in den hydriert- cvklischen, den Naphtenen (einschließlich Menthan, Camphan usw.) können Wasser- stoffatome direkt durch die Nitrogruppe er- setzt werden (Nitrierung) R.H + HO. NO, = R.NO2 -f HA wenn man die Substanzen mit verdünnter Salpetersäure (Dichte 1,075) im zugeschmol- zencn Rohr, also unter starkem Druck, auf 130 bis 140» erhitzt. Dabei treten Nitro- gnippen in erster Linie an tertiäre, in zweiter Linie an sekundäre Kohlenstoffatome: C- C^ ,H c, .m, C C-NO2, >C< und >C< C C^ ^NO, C-- ^NO, Erhitzt man normale Paraffine mit Salpeter- säure unter bloßem Atmosphärendruck, so entstehen auch primäre Nitrokörper R.CH., . NO2 neben größeren Mengen von Dinitro- paraffinen R.CH(N02)2 und ein- und zwei- basischen aliphatischen Carbonsäuren. Beim Nitrieren in oöenen Gefäßen wirkt auf n-Hexan erst rauchende, auf die höheren Homo- logen (z. B. Dodekan Ci-^lLj) schon verdünnte Salpetersäure, und es ist bemerkenswert, daß dabei auch Kohlenwasserstoffe mit Isopropyl- 186 Niti'overbinduna-eii gnippen, je stärker die Säure ist, um so mehr primäre und sekundäre, um so weniger tertiäre Nitroverbindungen geben. Unter den isomeren Kolilenwasserstoffen werden aber immerhin die normalen und solche mit quaternärem Kohlen- stoffatom, in denen also der Salpetersäure kein i tertiäres H geboten wird, so schwer angegriffen, daß man sie auf diese Weise von den übrigen Isomeren befreien kann. Eine Mischunt; von konzentrierter Sal- petersäure mit konzentrierter Schwefelsäure (1: 2 Volumen), in der Markownikow eine sogenannte Kitro schwefelsaure HO.SO2. ONO2 annimmt, wirkt auf aliphatische Kohlen- wasserstoffe, jedenfalls in den meisten Fällen, bei gewöhnlicher Temperatur nicht ein, während konzentrierte Salpetersäure dann oft schon lebhaft Stickoxyde entwickelt. Umgekehrt ist in der aromatischen Eeihe die Salpeterschwefelsäure das energischere Nitrierroittel. Die Schwefelsäure bindet das bei der Kitrierung entstehende Wasser (siehe die letzte (üciehuiig), verhindert also eine fortschreitende Verdünnung der Salpeter- säure. Mittelschwer nitrierbare aromatische Substanzen werden — meist unter KiÜilung — mit konzentrierter oder rauchender Salpeter- säure allein behandelt, leicht nitrierbare in Verdünnung mit Eisessig oder Wasser. Der Unterschied in den Nitrierbedingungen für die aliphatischen und für die aromatischen Körper zeigt sich sehr deutlich an aro ma- lischen Kohlenwasserstoffen mit aliphatischen Seitenketten; beim Auflösen in konzentrierter Salpetersäure werden sie im Kern, beim Erhitzen unter Druck mit verdünnter Salpe- tersäure aber in der Seitenkette nitriert; in diesem Falle begibt sich die Witrogruppe immer an das C der Seitenkette, das unmittel- bar an den Kern gebunden ist. Die Ein- führung einer Nitrogruppe in den Kern ge- lingt leichter, wenn Seitenketten vorhanden sind; z. B. sind Toluol und Xylol leichter nitrierbar als Benzol. Der Eintritt einer Nitrogruppe erfolgt vorzugsweise in 0- oder p-Stellung zu einem Alkylrest und in m- Stellung zu einer schon vorhandenen Nitro- gruppe (vgl. die betreffenden Kegeln im Artikel „Substitution"). Die erste Nitrie- rung führte Mitscherlich 1834 am Benzol aus. Heutzutage wird sie im größten Maß- stabe auf die Bestandteile des Steinkohlen- teers angewendet, da Nitrophenole schon selbst Farbstoffe sind und im übrigen die Nilrokörper den Uebergang vermitteln zu den Anilinen und sonstigen Materialien der Farbstoff Industrie. Für einige Zwecke empfiehlt sich statt der freien Salpetersäure Benzoylnitrat als Nitrier- mittel, in Gegenwart von (Quecksilber ent- stehen bei der JCinwirlcung von Salpetersäure und von Stickoxyden auf aromatische Kidüen- wasserstoffe Nitniphen(de (auch Cliirmlin. Authra- thinon usw. liefern hierbei Xitroo.xyderivate). Beim Ueberleiten der mit Luft gemischten Dämpfe von Benzolkohlenwasserstoffen über die aus Stickoxyden und schwach basischen Metall- oxyden, insbesondere Zink- oder Kupferoxyd, gebildeten Verbindungen in der Hitze entstehen ebenfalls Nitrokorper. Eine andere Bildungsweise der Nitrokoh- lenwasserstoffe, die für die aromatische Keihe zwar von so gut wie gar keinei, für die aliphatische aber von um so größerer Be- deutung ist und zur Entdeckung der Nitro- paraffine durch V. Meyer 1872 geführt hat, ist die Umsetzung von Alkyljodiden mit Silbernitrit : R. J;-f AgNOs = R .NO2 + Ag J. Beim Methyljodid verläuft sie fast aus- schließlich in diesem Sinne. In den höheren Reihen entstehen aber nebenher die isomeren Alkylnitrite R.ONO. Das Mengenverhält- nis des Nitrokörpers zum Nitrit liegt am gün- stigsten bei den primären, am ungünstigsten bei den tertiären Verbintlungen; die sekun- dären halten die Mitte. Durch Destillation kann man den höher siedenden Nitrokorper vom Nitrit (Nitroäthan 113 bis 111», Aethyl- nitrit 17") trennen. Warum gerade Silbernitrit (und Mercuro- nitrit) Nitrokorper liefert, während die Alkali- nitrite mit Alkyljodiden nicht in dieser Weise reagieren, ist eine offene Frage. Man hat in- dessen bei der Einwirkung von Alkylsulfaten auf die Nitrite der Alkalien und alkalischen Erden neben den Alkylnitriten auch Nitro paraff ine er- halten. Im gleichen Jahre wie V. Meyer stellte auch H. Kolbe Nitroparaffine dar, und zwar durch Umsetzung von u - Halogenfettsäuren mit Natriumnitrit. Als primäre Produkte können hier «-Nitro fettsäuren gelten: R.CHHal.COOH-l-'NaNO, = R.CH(N0„)C00n -f NaHal R.CH(NO,)COOH=R.CH,.NO,+CO,. Schließlich besteht noch die Möglichkeit, Nitro- kohlenwasserstoffe durch Oxydation von Aminen, Hydro xylaminen, Oximenund Nitro kohlen Wasser- stoffen mit Sulfo mono persäure, Natriumsupcr- oxyd u. dgl. zu gewinnen. In der aromatischen Reihe erhält man so aus Chinondioxim das p-Dinitrobenzol. Statt Anilin zu Nitrobenzol zu oxydieren, kann man es auch in Diazobenzol verwandeln und nun mit Hilfe von salpetriger Säure und Kupferoxydul die Diazo- durch die Nitrognippe verdrängen. Ungesättigte Nitro- kohlenwassi'i>i(iffr wir Nitrophtlliiulren, Nitro- inden u. iIl'I rni-lilun .liirrli Ali^paltung von untersaipi'ii i'jri Saure .uis rMUilniiitrositcn (s. den Artikel ,, .\ itrosü verbind u ngen". Aus Chlor- und Bromnitro paraff inen kann man durch Einwirlamg von Zinkalkylen die höheren Homo- logen dieser Nitroparaffine darstellen. Die einfachen Mono-Nitrokohlenwasser- stoffe sind farblos, den Derivaten der Kohlen- wasserstoffe mit kondensierten Benzolringen ist gell)e Farbe eigen. Sie lösen sich kaum in Wasser, leicht in organischen Lösungsmitteln, Nitroverbindungen 187 destillieren nnzersctzt, verflüchtigen sich leicht und besitzen süßlichen Geruch. Die niederen Glieder der aliphatischen und die Vertreter der aromatischen Eeihe sind schwerer als Wasser, die höheren Glieder der alipha- tischen Eeihe, Nitrobutan eingerechnet, leichter. Bei gewöhnlicher Temperatur sind die meisten Nitroparalfine sowie Nitro- benzol und ein paar seiner Homologen flüssig, die übrigen aromatischen Nitrokörper fest. Siedepunkt, Dichte und Brechungs- index der Kitroverbiiuhmgen sind höher, da- gegen spezifisches und molekulares Brechungs- und Zerstreuungsvermögen niedriger als bei den isomeren Nitriten. Nitromethan CH3. NO 2 siedet bei 101», Nitroäthan CH 3 . CH 2 . NO 2 bei 113 bis 114", primäres Nitropropan CH3.CH,.CH2.NO. bei 125 bis 127°, sekun- däres Nitropropan (CH3)2CH.N0, bei 117 bis 119". Auch einige Nitroolefine sind be- kannt (s. unten: Reaktion der Nitrokohlen- wasserstoffe mit Aldehyden). Nitrobenzol erinnert in seinem Geruch sehr an Bcnzal- dehyd und wird als ,, künstliches Bittermandel- öl" oder , .Mirbanöl" in der Parfümerie ver- wendet. Es ist giftig. Sein Schmelzpunkt liegt bei -f 6,5», ''sein Siedepunkt bei 208". o-Iititrotoluol schmilzt als a-Modifikation bei —10,56", als /^-Modifikation bei —4,14" und siedet bei 218", m-Nitrotolnol bei +16" bczw. 2n0", p-Nitrotoluol bei 51" bezw. 234». a-Nitionaphtalin, durch direkte Nitrierung zu erhalten, bildet lange, feine, gelbe Nadeln, schmilzt bei 61" und siedet bei 304", /?-Nitro- naphtalin, auf dem Umwege über 2-Nitro- 1-naplitylamin dargestellt, kristallisiert in kleinen, in ganz reinem Zustande farblosen, gewöhnlich gelben Nadeln, schmilzt bei 79» und riecht zimtartig. Phenylnitrome- than CsH5.CH2.NO2 ist flüssig lind siedet unter 35 mm Quecksilberdi'uck bei 142». Das zugehörige aci-Phenylnitromethan CsHj.CH: NOOH, das zuerst entdeckte Bei- spiel einer desnintropru Form eines Nitro- körpers, ist kristalliiiiscli, schmilzt bei 84» und geht sehr bald wieder in die ölige Form über. Es zersetzt sich beim Aufbewahren und bildet Dibenzhydroxamsäure. Nitroeyklohexan CeHjj.NO;, sekundäres und tertiäres Nitromenthan CjoHio.NO, sind flüssig. Nitrocamphan CioHj,. NO,, das bei der Reduktion von Bromnitroeamphan (aus Cainpheroxim mit Kaliumhypobromit) entsteht und die Nitro- giuppe an dem C trägt, das im Campher den Sauerstoff bindet, ist eine campherartige Masse, die bei 147 bis 148» schmilzt und die Polari- sationsebene des Lichtes nach rechts dreht. Die desmotrope Form CioH,e:NOOH schmilzt bei 74° und dreht nach links. Ein durch direkte Nitrierung des Camphans entstehendes, eben- falls selnindäres Nitrocamphan schmilzt bei 125 bis 129». Betreffs des ehemischen Verhaltens der Nitrokohlenwasserstoffe sind den allge- meinen Angaben über die Umlagern ng und Umwandlung der Nitrogruppe nur noch einige spezielle anzufügen. Die Natriumsalze stellt man in fester Form dar, indem man zur alkoholischen oder ätherischen Lösung der Nitroverbindung alkoholische Natronlauge gibt. Beim Erhitzen verpuffen sie heftig. Nitromethannatrium ist mit 1 Molekül Alkohol verbunden; im Vakuum von Alkohol befreit, explodiert es schon iu Berührung mit einer Spur Wasser. Nitromethan wird von Natronlauge in gelinder Wärme in Methazonsäure (^-Nitroacetaldoxim) 02N.CH,.CH:N0H, von siedender Kali- lauge in Nitro essigsaure O2N.CH2.COOH verwandelt. Nitroäthan gibt mit alkoholi- schen Alkalien in der Hitze Trimethylisoxazol GHj.C C.CH3 11 II CH3.C.O.N Ueber die Wirkung starker Alkalien auf andere primäre Nitroparaffine siehe Nitrol- säuren. Von wässerigen Alkalien werden die höheren Nitroparaffine nur noch schwierig gelöst. Rein aromatische Mononitrokohlen- wasserstoffe vermögen als tertiäre Verbin- dungen keine Salze zu bilden. Von festem Aetzkali werden sie in Nitrophenolsalze und Azoxybenzole, bei Gegenwart von Anilin in Phenazine verwandelt. Nitro anthracen erfährt durch methylalkoholisches Kali folaende interessante Üinwandlun": NOK NOH Anthrachinonoxim. Die Unlüslichkeit tertiärer Nitroparaffine in Alkalien dient zu ihrer Scheidung von ihren pri- mären und selaindären Verwandten. Diese werden nachher aus der alkalischen wässerigen Lösung durch Bor- oder Kohlensäure in Freiheit gesetzt. Auch die Fällung ihrer in Alkohol schwer löslichen Salze kann zur Abscheidung der pri- mären und sekundären Nitroparaffine dienen. Die Reaktion von Phenylnitromethan- natrium mit Benzoylchlorid führt zu Dibenz- hydroxamsäure — ein Vorgang, dessen Be- 188 Nitroverbinduiigen deutung für die Strukturfrage (s. oben: Dcsmotropie) schon erwähnt wurde: CeH.CH : NOONa + Cl.OCCeH^ =KaCl + CeHjCH: NO.O.OCCeHs > CeHsCO.TN'H.O.OCCeHs. Die Produkte der Reduktion sind ver- schieden nach den angewandten Mitteln. Als Endprodukt tritt das Amin auf (Zinin 1842): R.NO2 + 3H,= R.NHo + 2H„0 und nur bei gewaltsamen Reduktionen wird auch dieses noch in Kohlenwasserstoff und Ammoniak zerlegt. Leicht erhält man das Amin bei Verwendung von Eisen und Salz- oder Essigsäure. Der Weg führt über die Nitrosoverbindung R.NO (oder auch die Dihydroxylaminverbindung R.N(OH).,) und das Alkylhydroxylamin R.NH.OH. Man kann dieses neben dem Amin und Ammoniak isolieren, wenn man mit Zinnchlorür und Salzsäure reduziert, und fast .ausschließlich gewinnen, wenn man auf den Nitrokörper vorsichtig in der Kälte Zinkstaub und Wasser oder auf seine alkohoUsche Lösung Schwefel- ammonium einwirken läßt. Primäre und selauidäre Kitroparaffine geben, wenn man zu ihrer Reduktion staike Säuren verwendet, neben dem Amin mehr oder minder be- trächtliche Mengen Aldehyd oder Keton; CS hat dann teilweise hydrolytische Spaltung des intcrmediäien Osims stattgefunden: R.CH,.N02->R.CH2.NO^^ R.CH:NOH Aldoxim ^ R.CHO + H,NOH. Aldehyd. Von hervorragender theoretischer und praktischer Bedeutung sind die Vorgänge bei der Reduktion des Kitrobenzols. Sie wird im großen in gußeisernen Zylindern mittels Eisenfeile und Salzsäure ausgeführt. Die augenfällige Tatsache, daß zur Vollendung der Reduktion nur '/40 der zur Auflösung des Eisens erforderlichen Salzsäure gebraucht wird, erklärt sich damit, daß Nitrobenzol sciion durch Eisenfeile und Wasser liei Gegenwart von Eisenchlorür in Anilin über- geführt wird. Die elektrische Reduktion läuft in schwach saurer (alkoholischer) Lö- sung wje die Reduktion mit chemischen Mitteln über das Nitrosobenzol und Phenyl- hydidxylamin, die man durch geeignete Mittel nachzuweisen vermag, zum xVnilin: CeHj.NOo ^ C^Hj.NO -> CcHj.NHOH In stark saurer Lösung aber wird das intermediäre Phenvlhvdroxvlamin umge- lagert in p-Amin(i"phenol HO. Cell 4. NH.. In alkalischer l.üsuiii; vcrliiiidi'n sich Nitroso- benzol und Phenyliiydroxylamin zu Azox}'- benzol: CeH5N0+C6H5NH0H = C„H,K^ /O Xatp M'eHj+HjO, das nun seinerseits im wesentlichen zu Hydrazobenzül reduziert wird. Hydrazoben- zol aber wird von noch vorhandenem I^itro- benzol oxydiert und es entstehen Azobenzol und Azoxybenzol: SCeHsNHNHCsHj -f 2CsH5N02 = .0^ 3C,B,^:m,B,+ CA^ /"\ NC.Hb+3H,0. Daneben oxA'diert auch die Luft Hydrazo- benzol zu Aiobenzol, so daß dieses in erheb- licher Menge auftritt. Durch erhöhte Katho- denspanuung werden auch Azo- und Hydr- azobenzol zu Anilin reduziert. Das Nitro- benzol wird in gewissen Fällen (Rosanilin, Chinoliu) als Oxydationsmittel verwendet. Einige Reaktionen sind noch zu nennen, bei denen die Kitrognippe intakt bleibt und ein Austausch von Wasserstoffatomen statt- findet, die an demselben Kohlenstoffatom wie die Nitrogruppe haften — Reaktionen also, die nur primäre und sekundäre Nitro- paraffine betreffen. Sie kommen in Form ihrer Alkalisalze oder ihrer aci-Formen (Alkalisalz + Säure) zur xVnwendung; die echten Nitrokörper sind indifferent. Dahin gehört zunächst die Einwirkung der salpe- rigen Säure. Sie ist Gegenstand des Abschnitts 4 c. Versetzt man eine alko- holische Lösung von Nitroparaffin mit 2 Mole- külen Natriumäthylat und leitet Stiekoxyd ein, so tritt an Stelle des Wasserstoffatoms der Isonitramin- (Nitrosohydroxylamin-) Rest; man erhält Salze von Nitroisonitr- aminen R.CH(N.,02H)N0„. Im Nitro- methan können alle drei, in den übrigen primären Nitrokörpern die beiden und in den sekundären kann das eine Wasserstoff- atom neben der Nitrognippe durch Brom ersetzt werden. Die Fähigkeit zur Salz- bildung ist dann noch vorhanden, wenn eins der reaktionsfähigen Wasserstoffatome übrig geblieben ist, ist aber für die Verbindungen RBrsNOa, R.CBrjNO. und R.CBrtNO,) .R, verloren gegangen. Erhitzt man die letzteren Verbindungen," so entstehen Ketone. Nitro- paraffine vereinigen sich mit Aldehyden. Dabei tritt im Falle des Formaldehvds die Methvlolgnippe CH„OH, im Falle des Aeet- aldehyds" die Aethylolgnippc CH0OH.CH3 usw. an die Stelle des Wasserstoffatoms und man erhält Nitroalkohole und Nitroglvkole wie CH3.CH(CH,0H)N0o und CHj.CCCH,- 0H)2N0.. Aus Nitromethan und Formalde- hvd 'entsteht ein Nitrobutylglycerin O.N.C- (CH;0H),. Aromatische .Vldeliyde reagieren unter der Wirkung von Köndensations- mitleln ebenso, spalten aber meist gleich Niti-overbinduna-en 189 Wasser alj und liefern phenyliertc JS'itro- olcfine, z. B. alkoholisches CeHj.CHO+HoCH.IN'Os >- Kali Benzaldeliyd H2O+ CeHjCHrCHNOa w-Nitrostyrol. Auch aus den aliphatischen Nitroalko- holen kann man Wasser abspalten. Keduziert man die Verbindungen R.CHtCHNOa, so entstehen unter Verschiebuns' der Doppel- bindung Oxime R.CH,,.CH : NOH, die durch Säuren in Aldehyde gespalten werden. Man hat in dieser Reaktionsfolge ein Mittel zum Aufbau der Aldehyde. 4b) Di- und Polynitrokohlenwasser- stoffe. Erwärmung oder Verstärlaing des Nitriermittels hat den Eintritt weiterer Nitrognippen in das Molekül zur Folge. In den Bcnzolring können auf direktem Wege nur 3 ^'itrcigruppen eiugefttlirt werden. In der ali]ihatischen Reihe kann man noch Diniimiiaraffine, welche die Nitrogruppen au deiiiselhen C-Atom tragen, darstellen durch Oxydation von Pseudo nitro len (s. unten), durch Einwirkung von Kaliumnitrit auf Bromnitroparaffine, von Silbernitrit auf Di- halogenkohlenwasserstoffe und durch Spal- tung von Ketonen, Carbonsäuren und der- gleichen mit konzentrierter Salpetersäure. Phenyldinitromethan und seine im Phenyl- rest substituierten Abkömmlinge erhält man aus Benzaldo sim CsHsCH : NOH bezw. seinen Verwandten durch Einwirkung von 2 Mole- külen Untersalpetersäure N0O4. Die Anlagerung von Untersalpetersäure an Aethj'lenbindungen in gewissen Substanzen (Benzalphtalid, Zimtsäure, Benzalacetophenon u. dgl.) gibt die mit Dinitrokörpern isomeren unbeständigen Nitronitrite, sogenannte Dinitriire 1 I mit der Gruppe — C C — . ONO NO, Die Verbindungen mit mehreren Nitro- gruppen kristallisieren meist gut. Die Dini- trokörper mit beiden Nitrognippen am glei- chen C sind so beständig, daß sie unzersetzt destilliert werden können. Dinitromethan CH„(N0,)2 ist ein farbloses Oel. Dinitro- äthan CH3CH(N0.)., siedet bei 185 bis 186», l.l-Dinitropropan CHjCHo.CHfNO,). bei 189», 2.2-Diuitropropan CH3.C(NÖ.,)2CH3 bei 185,0» und schmilzt bei 53». Das ölige l.S-DinitropropanOoN.CHo.CH^.CHj.NÖj, aus Trimethylenjodid mit Silbernitrit er- halten, ist unbeständig. Beständig dagegen sind die höheren diprimäreu Dinitroparaffine 0,N.CHi.(CH,)nCHo.NOo, die neben Dini- trit- und Nitronitritverbindungen aus Di- halogenkohlenwasserstoffen entstehen. Die rein aromatischen Dinitrokörper sind in- folge ihrer Schwerflüchtigkeit mit Wasser- dampf leicht von den Mononitrokörpern zu trennen. Beim Erhitzen verpuffen sie, sind also in der Regel nicht destillierbar. m-Dinitrobenzol, das als Nebenprodukt bei der Nitrierung des Benzols entsteht und große technische Bedeutung hat, bildet farblose Kristalle. 0-, m-, p-Dinitrobenzol schmelzen bei 117, 90 und 172» und sieden bei 319», 302» und 299». 1.2.4-Dinitrotoluol, das Nebenprodukt der Nitrierung von Toluol, schmilzt bei 70», Phenyldinitromethan CeH5CH{N02).2 bei 79». Trinitroinethan oder Nitroform CH(N02)3, das man aus Trinitroacetonitril mit Wasser in Form seines Ammoniumsalzes oder aus Tetranit- romethan mit alkoholischem Kali neben Aethylnitrat oder aus x\eetylen mit Sal- petersäure erhält, bildet farblose Ki'istalle, schmilzt bei 15», ist flüchtig, explodiert heftig beim Erhitzen und löst sich in wasser- freien Mitteln ohne, in Wasser mit gelber Farbe (aci-Form). Trinitroäthan CH3.CH- (NOajs aus Trinitromethansilber und Jod- methyl oder Methylmalonsäure und Salpeter- säure schmilzt bei 56» und löst sich nicht in Wasser. Tetranitromethan oder Nitro- kohlenstoff C(N02)j, aus Salpeter-Essigsäure (Diacetylorthosalpetersäure) mit Essigsäure- anhydrid oder durch Nitrierung von Nitro- form mit rauchender Salpetersäure und Schwefelsäure in der Wärme zu erhalten, ist farblos, schmilzt bei 4-13°, siedet bei 126», ist also nicht explosiv, hat bei 13" das spezifische Geswicht 1,65, löst sich leicht in AUvohol und x\ether, nicht in Wasser. Das un- symmetrische 1 .2 .4-Trinitrobenzol schmilzt bei 57,2», das symmetrische 1.3.5-Isomere bei 122». Trinitrotertiärbutvltoluol CH, OjN H NO, O2N C(CH3)3 von Schmelzpunkte 96 bis 97» wird wegen seines intensiven Moschusgeruches fabrik- mäßig hergestellt. In ihrem chemischen Verhalten weisen die Di- und Polynitrokörper einige Merk- wilrdiokeiten auf. Die Dinitroparaffine R.CH(NO„)„, starke Säuren, bilden gut kristallisierte farbige Salze R.C(N02),Me, die in zwei verschiedenen Reihen, einer gelben und einer roten, auftreten. Diese isomeren Salze gehen leicht ineinander über; ihre wässerigen Lösungen sind iden- tisch. Die Isomerie kann man unter Annahme von Bindung eines Sauerstoffatoms der einen Nitrogruppe an das Stickstoffatom der in ihrer aci-Form befindlichen anderen („chinoide" Vierringe von CNON, vgl. Super- oxydformel des Chinons im Artikel ,,Chi- 190 Nitroverbindungen 110 ne") erklären. Von einem einfachen Nitro- acinitroparaffin K.C(NOo): KOOH ist keine Farbe zu erwarten; von ihm müßten sich farblose Salze ableiten, für deren Existenz man nur Anzeichen hat. p-Kitrophenylnitro- methan OoN.CeH^.CH^.NOa bildet sogar vier verschiedenfarbige Salze: gelbe, rote, grüne und violette. Hier ist es nicht wie bei den symmetrischen Dinitroparaffinen einerlei, welche der beiden Nitrogruppen die aci- Form angenommen hat: 0,N. HO.N HOON= >=jS'OOH. CH:NO„H Nitrophenyl-aci-nitromethan :CHN02 aci-Nitrophenyl-nitromethan. Tetranitrodiphenvlmethan bildet mit Al- kalien dunkelblaue "Salze. Die Salze des Kitroforms sind ?elb; Kitroformkalium explo- diert bei 97 bis" 99°; die gelben Nadeln des Nitroformammoniums verpuffen bei 200°; das Silbersalz löst sich leicht sowohl in "Wasser wie in Aether; das Quecksilbersalz [(N0,)3C.]2Hg löst sich in nichtdissoziieren- den Lösungsmitteln farblos, in dissoziierenden gelb als [(N02),C : NOOj^Hg. Trinitroäthan reagiert mit Kaliumäthylat oder Kaliumcyanid unter Abspaltung einer Nitrogruppe in folgender Weise: 0H3.C(N02)3 + 2K0CA = CH^.C.NO, ^KCN) ÖCäVO + KNO,-f HOCÄ. (HCN) Bei der Eeduktion mit Zinn und Salz- säure liefern die Dinitroparaffine, welche die beiden NOo an verschiedenen C tragen, nor- malerweise Diamine; dagegen diejenigen, in denen ein C beide NO, trägt, unter Abspaltung von Ilydmxylamin Monocarlioiisinircn (aus primär entstehenden Aldehyden) oder Ketone, je nachdem es sich um ein primäres oder se- kundäres C handelt. Die Reduktion der Dini- trobenzole in saurer Lösung geht zu Nitro- anilinen, erst weiterhin zu Diaminen. Bei vorsichtiger Reduktion des o- und p-Dinitro- benzols in alkalischer Lösung erhält man blau- violett oder braunrot gefärbte Lösungen von chinonartigcn diaci-Dihydrodinitroben- zolen : Sind die Nitrognippen zueinander in 0- oder p-Stellung, so wird beim Kochen mit Natronlauge 1 NO, gegen OH ausgetauscht. Ebenso vermag Ammoniak NO2 durch NH2 zu ersetzen. Aromatische Dinitrokörper geben mit vielen Aldehyden und Ketonen unter Mit- wu-kung von'xMkali Farbreaktionen, die zum Nachweis der Körperklassen dienen können. Einige Dinitro-, mehr aber noch Trinitroben- zolkohlenwasserstoffe vereinigen sieh_ (ganz wie Trinitrophenol) mit aromatischen Kohlen- wasserstoffen (Benzol, Naphtalin, ^\ntliracen usw.), mit Phenolen, Phenoläthern und auch, ■wenn nicht wie in den unsymmetrischen Trinitrobenzolderivaten Austausch einer Ni- gnippe gegen den Basenrest eintritt, mit Hydrazin, Phenylhydrazin, ^Vnilinbasen, Azo- benzol usw. zu losen farbigen Verbindungen. Da sich solche Farbreaktionen einerseits auiTrinitromesitylen C6(CH3)3(N02)3, anderer- seits am Tetranitrometlian und am Chlor- pikrin CCI3NO2 beobachten lassen, so werden sie weder durch ein reaktionsfähiges Wasser- stoffatom noch durch den aromatischen Rest, sondern allein durch die Nitrognippe bedingt. Außer den aromatischen geben auch unge- sättigte aliphatische Kohlenwasserstoffe mit dem" farblosen Tetranitromethan goldgelbe Lösungen. Darum sind nach A. Werner die Additionsprodukte aus Nitrokörpern und Kohlenwasserstoffen (ähnlich den Chiii- hydronen) Jlolekülverbindungen, deren Bil- dung auf der Absättigung von Nebenvalenzen zwischen Nitrogruppe "und ungesättigten Kohlenstoffatonien beniht; auch die Ver- knüpfung mit dem Aminrest geschieht durch Nebenvalenzen: R.N02...N\R. Die tief- A .NO2 .NO2 02N, .'/ \^, V ,=NOOH =NOOH' .NO2 \r roten und violetten Salze, welche durch Anlagening von Natriumhydroxyd, -alkoholat und Kaliumcyanid an Trinitrobenzol und seine Verwandten entstehen, leiten sich von „Chinolnitrosäuren" ab: NO, H/\_/~^\OH, NO 2 worin X= OH, OR oder CN ist (vgl. die Umsetzung von Nitroanthracen mit Kaliummetlivhit im vorigen Kapitel). Wahr- scheinlich is'i aber aucii hier wie bei den Dinitroparaffinsalzen eine zweite Nitro- gruppe an der Salzliildung mitbeteiligt. Nitro- gnippen machen die Wasserstoffalome des Benzolrings leichter oxydierbar (l.S.ö-Trini- Nitroverbindungen 191 trobeiizol wird schon von Kaliumferricyanid zu Pikrins<äure ox}'diert), auch Chlor<ätome leicliter austauschbar luid lief;ihii;en in ge- wissen l'";illi'n benachbarte iletliyli^nippen zur Kondensation mit Aldehyden usw. 4c)Ritrolsäuren und Pseudonitrole. Sie sind die Produkte der Nitrosierung von primären oder sekundären Mononitro- paratt'inen (V. Meyer): NOH R.CH,N02+ NOOH = E.Cf + H,0 R - R , ^NO CHN02 + N00H= )C/ +H2O. El'' U/ ^NOa Die Nitrolsäuren (a-Nitroaldoxime) sind als Tautomere der labilen Nitronitrosokörper NO R.CH<; anzusehen. Die Pseudonitrole sind echte Nitronitrosokörper, da in ihnen kein Wasserstoffatom zur Uralasonins zur Verfügung steht. Tertiäre Kitroparal'fine reagieren mit salpetriger Säure nicht. Man führt die Nitrosierung aus, indem man die Lö- sung des Nitrokörpers in KaUlauge mit Nitrit- lösung und dann vorsichtig mit Schwefel- säure versetzt. Die Bildung einer Nitrol- säure verrät sich durch eine blutrote Färbung, die wieder verschwindet, sobald die Flüssig- keit sauer ist; die Bildung eines Pseudo- nitrols durch vorübergehende intensive Blau- färbung und darauf folgende Abscheidung einer festen weißen Substanz. Im ersten Falle tritt auf Zugabe von Alkali die blutrote Färbung wieder auf; sie ist den Alkalisalzen der Nitrolsäuren eigen. Im zweiten Falle wird die Verbindung von Chloroform beim Durchschütteln zu einer blauen Lösung aufgenommen. Wenn man bei der Einwirlnmg starker Al- kalien auf primäre Nitroparaffine Nitrolsäuren begegnet, so liegt das daran, daß die zu ilirer Entstehung notwendige salpetrige Säure durch Zersetzung eines Teiles des Nitroparaffins ge- bildet ^^^Irde. Aethylnitrolsäure entsteht auch durch Umsetzung von Dibromnitroäthan mit Hydro xylamin: CH3. /Br K CH3. >C< + ;noh= C = N0H NO/ \Br H/ N0„ + 2HBr. Fernere Beweise dafür, daß die Isonitrosogruppe :NüH in den Nitrolsäuren vorlianden ist, hat man in den Reaktionen, die eine Nitrogruppe in ein Oxim einzufüliren gestatten. So kann man Acethydroximsäurechlorid mit Silbernitrit umsetzen: ^NOH .NOR CH3. Cf + AgNOs = AgCl -t- CH3. Cf , -Gl ^NO, ferner Isonitrosoketone, die aus salpetriger Säure und Ketonen mit der Gruppe CO.CH^ entstehen, mit Salpetersäure: CH3.C:N0H NOj CH3.C:N0H CH3.CO +. = . + . CH3.CO OH NO2 OH und in ähnlicher Weise ß-Isonitrosofettsäiiren mit Stickstoffdioxyd spalten. Die Nitrolsäuren kristallisieren meist aus- gezeichnet, sind farblos, lösen sich leicht in Wasser, auch in AUvohol und Aether und schmecken süß. Sie sind ihrer Leitfähigkeit nach nur schwaclu» Säuren. Methylnitrol- säure CH(NOH)N( »., sclimilzt bei 64'>,"zersetzt sieh bei 68", Aethylnitrolsäure (a-Nitroacetal- doxim) bei 86 bis 88", Propylnitrolsäure bei 66», Benznitrolsäure C6H5C(NOH)NO, bei 57 bis 58». Sie lösen sich in Alkalien mit blutroter Farbe zu wenig beständigen, sehr explosiven, gut kristallisierenden ,,erythronitrolsauren" Salzen R.CN2O3MC, die auf Säurezusatz die Nitrolsäuren zurückbilden, aber wegen ihrer Farbigkeit nicht die einfache Nitrolsäure- Struktur besitzen können (Vierring von CNON?). Beim Erwärmen und im Sonnen- licht gehen sie in die farblosen ,,leuko" oder ,,isonitrolsauren" Salze über, die nun weder in Nitro Isäure noch in die roten Isomeren zurück- verwandelt werden können. Neben diesen gibt es noch gelbe saure Salze. Erhitzt man das farblose äthylisonitrolsaure Kalium auf etwa 120», so zerfällt es in Methylisocyanat und Kaluimnitrit: CH3.CN203K->CH3.N:C0 -t- NO„K. Beim Erhitzen für sich oder mit Wasser, auch bei der Reduktion, geben die Nitrol- säuren die Fettsäuren mit dem gleichen Koh- lenstoffgehalt. Halogenwasserstoff ersetzt NO2 durch Cl und bildet ein Hych-oxinisäure- chlorid (s. oben). Die Methylnitrolsäure zerfällt beim Erhitzen in schwach saurer Lösung in salpetrige Säure und Knallsäure (diese weiterhin in Ameisensäure undHydroxyd- aniin), hinterläßt beim Eindampfen mit Wasser, zweckmäßiger mit Ammoniak, nach Gasentwickelung Harnstoff und bildet, in wässeriger Lösung unter starker Kühlung mit Soda versetzt, einen äußerst reaktions- fähigen und explosiven Körper, das Tritnl- min, das Polymere von dem noch nicht be- kannten Formonitriloxyd HC:N:0 (oder HC^= N). Benzonitrolsäure zersetzt sich leicht zu Ben- zonitriloxj'd CeH5C:N:0 (oder CeH5.C^=^N), das sich leicht unter Zusammentritt zweier Moleküle polymerisiert. Mit Soda behandelt, bildet sie ein dem Trifnlmin entsprechendes 192 Nitroverbindungen triraeres Benzonitriloxyd, das in seinen Reak- tionen dem Trifulmin gleicht. In kleiner Menge entstehen bei der Re- duktion der Nitrolsäuren mit Natriumamal- gani die sogenannten Azaii roisäuren, schön kristallisierte goldgelbe Substanzen, in Al- kalien mit intensiv orangeroter Farbe löslich, die sich als Nitrosohydrazone erwiesen haben. Aetlivla/.aurdlsäure hat die Formel I. Von siedeiuleui Wasser wird es unter Abspaltung von Slickoxyd und Wasser in das Leuk- azon II verwandelt: I)NO HON U) ^/O— ^\ C:N.NHC ™^-\n-NH/ CH3 CH3 Die Pseudonitrole entstehen neben der erwähnten Darstellungsmethode noch aus Ketoximen mit Stickstoffdioxyd in ätherischer Lösung bei Liclilabschlul.! sowie— w'as für die Beurteilung ihrer vStruktur wichtig ist — bei Wechselwirkung zwischen Silbernitrit und Bromnitrosoi)araffinen, die Br und NO am gleichen C tragen: R, ^NO R^ ,N0 \C/ +AgNO,= AgBr+ >C< . R/ ^Br Rj/ ^NOa Den Nitrosokohlenwasserstoffen gleichen sie darin, daß sie im festen (dimolekularen) Zustande farblos, im geschmolzenen oder gelüsten (mono molekularen) Zustande da- gegen tief blau sind. Sie reagieren neutral, smd in Wasser, Alkalien und Säuren unlös- lich, in Alkohol. Aether, Chloroform löslich. Ihre Dämpfe reizen die Augen zu Tränen, sie riechen intensiv ähnlich den Nitrosoben- zolen. Propylpseudonitrol zersetzt sich bei 70°, Butylpseudonitrol schmilzt bei 58". In Eisessig gelöst, werden die Pseudo- nitrole von Chromsäure zu Dinitroverbin- dungen oxydiert. Die Reduktion ergibt Oxime und Ketone. Den markanten Uiiterscliierl im Verhalten der primären. splninm)le stärker sauer, Anilin und andere Basen schwächer basisch. Es erscheint darum nicht angebracht, Verbindungen, die eine Nitrogruppe enthalten, iliren chemischen Charakter aber anderen Gruppen verdanken, als Nitrokörper zu registrieren und den Nitro- kohlenwasserstoffen anzureihen. Die ge- waltige Zahl dieser Nitrokörper würde dem auch im Wege stehen. Ihre Bildungsweisen sind, soweit die Einfülunjng oder Schaffung einer Nitrogruppe in Frage kommt, im großen ganzen von den Bildungsweisen der Nitro- kohlenwasserstoffe nicht verschieden. Einen ganz wesentlichen Einfluß übt die Nitrogruppe aber dann auf ein Molekül aus, wenn sie Gelegenheit hat die aci-Form anzu- nehmen. Diese Gelegenheit liegt bei primären und sekundären Nitrokörpcrn immer vor, nicht aber bei den tertiären. Im Kapitel ,,Desmotropie" wurde erwähnt, daß die Nitrophenole und Nitroaniline unter den tertiären Verbindungen eine Sonder- stellung einnehmen. Diese Verbindungen vermögen nändich ebenfalls die aci-Struktur anzunehmen daidi dem leichten Uebergang vom Benzol- zum Chinontj'pus (vgl. den Ar- tikel „Chiuone"). Das Wasserstoffatom des Phenolhydroxyls wandert dabei an die Nitrogruppe, wie es am Beispiel des p-Nitrophenols folgende Formeln ausdrücken: HO.: ^ \NO,:itO: i=Nf 0 -OH Echtes Nitrophenol, aci- oder chromo-Nitro- farblos phenol, gelb. Das hier analog der Diketonformel des Chinons formulierte aci-Nitrophenol mag aurli die der Superoxydformel des Chinons entsprechende Struktur <^o— ^-% besitzen. \HO / Von den freien Nitrophenolen hat man zwar keine zweite (desmotrope) Form isolieren können. Da aber manche von ihnen wie p-Nitro phenol, 2. 4-Dinitro phenol, 2.4.G-Tri- nitrophenol im festen Zustande farblos, andere wie o-Nitrophenol gelb sind, so können nach Hantzscli diese farbigen Verbindungen als feste Lösungen von wenig aci-Nitro- phenol in farlihisem echtem Xitrojjhcnol gelten (mero-chromo-Nitrophenol) — nicht als die aci-Formen selber, weil diese nach ihren Derivaten zu urteilen viel intensivere Farbe besitzen müßten. Die experimentelle Grundlage für diese Betrachtungen war geschaffen worden, als Hantzsch und Gorke im Jahre 1906 durch Einwirkung von Halogenalkylen auf die Silbersalze der Nitrophenole neben den schon bekannten farblosen Nitrophenoläthern intensiv far- bige Isomere erhielten, deren Eigenschaften mit der Annahme einer chinoidcn Struktur im Einklang waren: Nitroverbindungen — Mveauverschiebungeu 193 l'—OCH, y\= = N0.0CH3 = 0 o-Nitropheiiolmethyläther echte Form oder aci-Form, Kitroanisol, farblos. rot, labil. Farblose 8alze der Nitrophcuole, die man als echte Phenolate anz^l^|lllM■||l•ll iiätte, hat man nicht darstellen künncii. wulil dcslialb nicht, weil die dnrch das AIUmIi L'i'sihatlrnf aci-Form eine so starke Sunrc l^t, daß das Phenol nicht mit ihr in WCtilirwcrb treten kann. [Oxy- benzaldchvilr und 1 1\\ liciizophenone liefern so- wohl iarl.losr ,Thic riiriM.Ial,. MeO.CsH^. CO. R wie laiiiiL'r rliiniMdc Alkdlmlate (chromo-Salze) OiCyiiiLVJ.MejKJ. Die indiere Ansicht, daß wie andere Körper auch Nitrophenole bei der Salzbikhmg allein dadurch Farbe erlangten, daß sie in den lonenzustand iilierL'ins'en, während .sie durch Zurückdränguns; dii Imiisation wieder farblos würden (z. B. Pikrin ,iiiiri, i-t nicht mehr haltbar; das Ion eines larblusfii Körpers ist ebenfalls farblos; die Farbe der Nitrophenolo ist durch eine Aenderung der Bindungsverhält- nisse im Molekül bedingt. In vielen Fällen existiert von einem farbi- gen chinoiden Nitrophenolsalz eine gelbe und eine rote Form, von denen hier die eine, dort die andere die beständige ist und die sich auch, namentlich in der m-Keihe, als orangefarbene Mischsalze abscheiden können. Am Kaliumsalz des Tribrom-m-dinitrophenols lassen sich diese Erseheininii;en ;un liesten verfolgen. Wie sie durcli iMiviindn zu deuten sind, mag dahingestellt bleiben, imigliclier- weise handelt es sich um eis- trans-lsomerie. Als auffällige Tatsache ist hervorzuheben, daß auch m-Nitrophenol allerdings keinen farbigen Aether, wohl aber farbige Salze gibt — insofern auffällig, als Körper mit metachinoider Struktur sonst überhaupt nicht existenzfähig zu sein scheinen. Weitere yVngaben über Nitrophenole siehe im Artikel ,, Phenole". Die als Granatenfüllung und Farbstoff wichtige Pikrinsäure, von Ger- hardt zuerst als Trinitrophenol gedeutet, wurde schon im Jahre 1799 von Welt er durch Kochen von Seide mit Salpetersäure rein gewonnen und ist somit der älteste or- ganische Nitrokörper. Nimmt man an, daß in den Nitranilinen die Nitrogruppe mit dem an einem anderen C-Atoni des Benzolringes haftenden Aminrest direkt verbunden ist, sei es unter Verschiebung der benzoiden Struktur in die chinoide (vgl. Formel der Chinonimine im Artikel „Chinone") durch Hauptvalenzen, sei es durch Nebenvalenzen, so erscheinen sie als innere Salze, die zu deuNitrophcnulsalzen in naher Beziehung stehen. Wie diese können sie in gelben, orangen und dunkehoten Formen aultreten. Auch ein und dasselbe Nitranilin kann bisweilen in derart ver- schiedenfarbigen Modifikationen (Chromoiso- Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band V merie), außerdem alier auch nach TlaiUzsch in gleichfarbigen optisch idi-iiiischeii iModifi- kationen von verschiedenen Scinnelzpunkten (Homochromisomerie) existieren. Alle diese Isomeren sind chemisch bisher nicht zu unterscheiden und meist sehr leicht inein- ander überzuführen. Wie die Isomerien durch Formelbilder wiederzugeben sind, ist ein noch ungelöstes Problem. Literatur. ChemlMclirs Z,„l,-nlhhUl. IlcrJiii. Rcjcraic der OriijuiahirbcUcn. — i-'. lieilstehiy Handbuch der organischen Chemie. S. Aufl. Hamburg 189S bis 1906. — A. F. HoUeman, Lehrbuch der organischen Chemie. 9. Aufl. Leipzig 1911. — V. Meyer und F. Jacobson, I^ehr- buch der organischen Chemie. 2. Aufl. Leipzig 1907. — V. V. Richter, Ansehütz, Schroeter, Organische Chemie. 11. Aufl. 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Sie sind nur schwer und auf Grund genauer Messungen im Inneren des Landes wahrnehmbar, drängen sich dagegen an den Küsten auch dem wenig geschulten Beobachter auf, da hier der horizontale Meeresspiegel stets zu Vergleichen zur Ver- fügung steht. Nachrichten über sichere binnenländische Niveauverschiebungen liegen erst in geringer Zahl vor (s. 2). Bei binnenländischen Verschiebungen macht es keine Schwierigkeit die Richtung der Bewegung festzustellen, dagegen bieten Vorgänge an den Küsten stets Anlaß zu Zweifeln, ob im einzelnen Fall der Meeres- spiegel oder das Land sich verschoben haben. Somit ist es unbedingt nötig, den Beschrei- bungen zunächst neutrale Ausdrücke zu- grunde zu legen, die noch nichts von Er- klärung geben. Es liegen eine große Menge von Vorschlägen dazu vor, von denen aber keiner voll l)etriedigt oder allgemein durch- I ' 13 194 Niveauvcrsclücbimgen gedrungen wäre. Die so nahe liegende Be- nennung „Landgewinn" und „Landverlust" genügt deshalb nicht, weil ein Gewinn oder Verlust von Land auch durch die normale Tätij^keit des Meeres, der Flüsse usw. hervor- gebracht werden kann, ohne daß eine Ver- schiebung in der Senkrechten mit im Spiele wäre. Kaum irgendwo eingebürgert haben sich ältere Bezeichnungen von Supan („kon- tinental" = Landhebung, „marin" = Landsen- kung)undvonP a w lo w(„geokratische", hydro- kratische" Bewegungen). Allgemeiner werden dagegen die von" Sucß 1888 geprägten Aus- drücke „positive" und „negative" Verschie- bung angewandt. Sueß geht vom Meeres- spiegel aus, ein Ansteigen desselben ist ihm (auf dem Erdradius der betreffenden Stelle) eine positive Bewegung, ein Sinken negativ. Diesen Bezeichnungen mangelt indessen nicht nur die Anschaulichkeit — weshalb Günther und Eatzel sie auch im urasekchrtcn Sinn gebrauchten — , sie sind vor allem auch aus theoretischen Ueberlegungen über den Ge- samtzustand der erkaltenden Erde hervor- gegangen, LTeberlegungen, die sich in der Folge als nicht immer zutreffend erwiesen haben. Aus Zweckraäßigkeitsgründen wird es sich empfehlen, immer von der Bewegung des Landes auszugehen, die auch in sich mehren- den Fällen als wirklich vorhanden erkannt wird. Also ,, Hebung" oder ,, Senkung" des Landes, wobei der Nachweis einer Bewegung des Festen durch Einzeluntersuchung zu erbringen ist. 2. Binnenländische Niveauverschie- bungen. Verschiebungen im luuern des Fest- landes mit Sicherheit festzustellen ist bisher erst in wenigen Fällen gelungen. Die Kenn- zeichen und Methoden, solche zu ermitteln, sind entweder so grob, daß Täuschun^n unterlaufen können, oder so fein, daß ihre Anwendung zu kostspielig und zeitraubend wird. Vor allem aber vollziehen sich die Bewegungen — von erdbebenreichen Ge- biet eu abgesehen — so langsam, daß sie iniu'rlialb eines Menschenlebens kaum be- merkbar sind. Die grobe Methode ist die Feststellung von Veränderungen der Aussichtsweite. Eine solche wird sehr oft beobachtet, aber den Angaben darüber ist mit der größten Vorsicht zu naiu'u. Kirclitürme und ähuliclie liervor- ragende Bauten sind dicgewöhulichcn Objekte solcher Beobachtuug. Die Keliler(|uellen liegen in Veränderungen an den Bauten ^ sowohl denen, die betrachtet werden, als denen, in welchen der Beol)aciiter sich auf- hält — in NichlbcHchtuu!;- der Veiictation und vor allem der kriechenden Bodenbe- wegungen. Auf genauem AVege lassen sich Ver- schiebungen in der Vertikalen dann natürlich durch Präzisionsmessungen (Kivellements) nachweisen, für die nur die erwähnten Uebel- stände bestehen. Als Beispiele rascher durch Nivellements nachgewiesener Verschiebungen sei hier nur auf die Veränderungen hingewiesen, die das kalifornische Erdbeben 1906 erzeugt hat. Eine Fläche von 10 000 qkm wurde längs einer Spalte an deren Westseite nach NW, an der Ostseite nach SO verschoben, im Maximum um 7 m. Damit waren Hebungen bis zu einem Meter verbunden. Binnenländische langsame Verschiebun- gen sind in großer Fülle aus Thüringen, den Alpen, dem Jura und auch Schweden bekannt geworden. Die ersteren sind auf Auslauüun- gen, die alpinen Fälle auf K^rtuani; der Ge- birgsbewegung wahrscheinlich zurückzufüh- ren. Das sehr eingehend untersuchte Vor- kommen von der Innenküste von Bohuslän (Schweden) deutet darauf hin, daß bei der säkularen Hebung dieses ganzen Landes auch Verbie^ungen vorkommen. 3. Kennzeichen litoraler Niveauver- schiebungen. Je nach dem Sinn der Bewe- gung sind die Kennzeichen verschiedeu. die ihrerseits wieder in die 3 Gruppen uKirpho- logischer, geologischer und künstlicher Art zerfallen. Allgemein ist zu beachten, ob wirklich alle Kennzeichen einer Erdstelle vom Meer geschaffen sind oder nicht viel- leicht von Seen, die durch Eis oder sonstwie aufgestaut wurden, wie es für viele skandi- navische Vorkommen erwiesen ist, die hier unberücksichtigt bleiben. 3a) Kennzeichen einer Hebung des Landes, a) Morphologische Kennzei- chen. Das vornehmste morphologische Kennzeichen einer größeren Landhebung ist das Auftauchen von Meeresbuden ülier dem Meeresspiegel. Der Meeresboden in der Nähe der Küsten zeigt in den großen Zügen ein gleichförmigeres Aussehen als die Oberfläche des Landes es hat. Somit ist i;eh(ibenes Land weniustens antänulieh \iiii einem im l,ani;sver- lauf glatten l'l'er gesäumt, dem geringe L'nter- schiede in der Vertikalen zur Seite stehen. Am inneren Rande der Küstenebene sind Reste der früheren Küste in Gestalt von alternden Kliffen, Strandwällen u. dgi. zu erwarten. Deren vorhandene oder fehlende Horizontalität weist zugleich darauf hin, ob die Verschiebung ganz vertikal vor sich ging oder eine Schrägst ellung eingetreten ist, was der Außenküste nicht angesehen werden kann. Im einzelnen ist scharf zu unterscheiden zwischen den verschiedenen Formen des der Hebung unterworfenen Landes. War dasselbe steil zum Meer geböscht, so ist unter Umständen die Küstenebene sehr schmal oder Mveauverschiebiinffen 195 kann ganz fehlen: dann sind nnr in das Gestein eingekerbte Strandlinien zu beobach- ten. Ist die Böschung sehr flach, so werden große Flächen flachen Landes auftauchen, deren Kelief sich nach dem, Relief des Meeres- bodens richtet. Zur Rekonstraktion des früheren Meeres- standes dürfen nur solche Uferforinen ver- wandt werden, die wirklich in der Nähe des Meeresspiegels selbst entstehen. Dahin gehört die Basis der Kliffe am Steilufer, die Kamm- höhe der StraiuhviiJle am Maciuifer; keines- weg.s aber Itüuenaiifsätzc auf solchen oder vom Kliff entfernte Teile einer Abrasions- platte, da dieselben sich mit 1 bis 2» Steigung senken, was sich auf größere Entfernungen immerhin bemerkbar macht. Ein sicheres Kennzeichen für Landhebung scheinen Deltas zu bieten, während Trichter- mündungen oder Acstuare auf Senkung deuten würden. Beispiele wie das Weichsel- und Memeldelta einerseits, das Eibästuar, das Oderästuar andererseits an der sinkenden deutschen Küste weisen aber darauf hin, daß für das Auftreten voiiDeltas andere Ursachen als Niveauverscliielningen eine erhebliche Rolle spielen müssen. Es kommen in erster Linie wohl die Vorgänge im Lineren des Flußgebietes in Frage, binnenländische Ni- veauverschiebungen, Klimaänderungen u. a. Benutzt man Deltas zur Rekonstruktion früherer Wasserstände, so darf nicht — oder doch nur am seeseitigen Rand — die Oberkante, sondern nur die Basis der an- nähernd horizontalen Deckschichten über den stark geneigten Schüttschichten zur Fest- stellung der Höhenlage verwandt werden. ß) Geologische Kennzeichen. Ge- hobener Meeresboden enthält in der Regel Reste von Organismen, die auf oder in ihm lebten, als er vom Wasser bedeckt war. Ihr Vorkommen bietet oft den ersten Hinweis auf das Vorhandensein von Verscliieljungen an einer Erdstelle, ist gelegentlich das einzige Kennzeichen (Bohnnuschellöcher) und er- möglicht über die ninrplKiloiiisclicn Charak- teristika hinaus häufig die Datierung einer Verschiebung. Freilich gehört dazu eine sehr genaue Kenntnis der Lebensbedingungen der einzelnen Organismen und ihrer vertikalen Verteilung in den geologischen Horizonten, wie sie vielfach noch nicht vorhanden ist. y) Künstliche Kennzeichen. Be> den künstlichen Kennzeichen ist vornehmlich die Datienmgsmöglichkeit zu beachten, die freilich immer nur einen sehr kurzen Zeit- raum umfaßt. Es kann sich dabei um Bauten handeln, die für Hafenzwecke bestimmt, später trocken liegen oder um Marken, die mit bewußtem Zweck zur Feststellung von Verschiebungen angebracht wurden. Ange- sichts des kurzen Zeitraums, aus dem die Wissenschaft über Beobachtungen an Kenn- zeichen dieser Art verfügt, und der dadurch bedingten Geringfügigkeit der Größe der Verschiebungen ist bei Benutzung solcher Kennzeichen ganz besondere Vorsicht von- nöten. Künstliche Marken, die einwandfrei erscheinen könnten, sind es deshalb oft nicht, weil zufällige Schwankungen im Wasserstande sowohl ihre richtige Anbringung erschweren, als auch eine zuverlässige Ab- lesung oft unmöglich machen. Als ganz sicher bleiben nur langjährige Pegelbeobach- tungen übrig. 3bl Kennzeichen einer Senkung des Landes. a) Morphologische Kenn- zeichen. Bei einer Landsenkung zeigt die sich verschiebende Straudhnie in ihrem Grund- riß Landformen an. Je nach dem Zustand und der Form des Landes ist die Küstenform verschieden. Im allgemeinen ist jedoch reichere Gliederung als im Falle einer Land- hebung zu beobachten. Die Formen der Riasküste, der Limanküste, der Führden- küste, Haffküste u. a. deuten auf Landsen- kung, vielleicht auch die Fjurdkiiste, doch pflegen in ihrem Fall IJcbuiii^scrsrheinungen niemals zu fehlen. l)ie Maiiuigfaltigkeit ist hier viel größer als bei gehobeneu Küsten. Das ändert sich im Laufe der Entwickelung der Küste, sie wird allmählich glatter und kann auf Karten kleinen Maßstabes ge- hobenen Küsten sehr ähnlich sehen. ß) Geologische Kennzeichen. Als geologisches Kennzeichen für Sen- kungen ist das Vorkommen von Seicht- wasserbildungen in größerer Tiefe und von Landablagerungen unter Wasser zu nennen. Vornehmlich pflanzliche BiUluiigeu, Torfe, sind gute Hinweise. AUertliuus luuß lieach- tet werden, daß Torfe uiul Waldreste in sehr geringen Tiefen wohl fast immer durch Druck von oben in ihre Lage gelangt sind. Angesichts der leichten Zusammendrück- barkeit dieser lockeren pflanzlichen Ablage- rungen vermag eine sich über sie hinwälzende Düne sie bereits unter den Meeresspiegel zu pressen, wenn ihre anfängliche Höhe nicht zu groß gewesen ist. In diese — nichts be- weisende — Reihe von Erscheinungen ge- hören alle Baumstumpfe und Torfe, die am Strand von Flachlandsküsten ständig oder nur bei Niederwasser sichtbar sind. v) Künstliche K e n n z e i c h e n. Als' künstliche Kennzeichen kommen vornehmlich Bauten in Frage; eigens hergestellte Marken entziehen sich bald der Beobachtung. Bei Bauten ist indes in jedem einzelnen Fall sorgfältig zu prüfen, ob es sich nicht um Anlagen oder Bauteile handelt, die ihrer Bestimmung nach von An- fang an unter dem Meeresspiegel lagen. Als solche kommen Hafenbauten und Fundamente in Betracht die schon oft zu Täuschungen Anlaß gegeben haben. 13* 196 Niveauverschiebunsen 4. Typen von litoralen Verschiebungen. 4a) Plötzliclic Vi'rschiei)inim'ii. In di'ii letzten Jahren sind vornehmlich zwei rasche Verschiebungen bekannt geworden, deren Ausmaß überraschend groß ist. In derYaku- tat-Bay in Alaska und den anschließenden Fjorden hob sich das Land auf Strecken von 200 km Länge bei einem Erdbeben im Sommer 1899 bis zu einem Maximum von 15 m, während an anderen Stellen dieser Strecke eine geringe Senkung eintrat. Nach allem was bekannt ist, war die Verschiebung plötzlich. Die zweite noch stärkere Hebung wurde 1910 in der Nähe des Vulkans Usu-san auf der japanischen Insel Yezo beobachtet. An dem kleinen Toyasee im Norden des Vulkans wurde eine Scholle von 2 km Länge und 500 m Breite so stark gehoben, das ihr höchster Teil von 55 m Höhe über dem See bis 210 in stieg. Später fand ein Einsinken um 36 m statt. Die Hebung hatte durch- schnittlich 1,55 m an einem Tag betragen, ist aber wahrscheinlich in kürzerer Zeit sehr viel rascher erfolgt. 4b) Säkulare Verschiebungen. Es seien auch hier wieder zwei gut bekannte Beispiele aus der großen Fülle ausgewählt. Der Serapistempel von Pozzuoli ist ein stets umstrittenes Objekt bei Betrachtung von Niveauverschiebungen gewesen. K. T. Günther hat vor einigen Jahren zur Klänmg der Frage den richtigen Weg eingeschlagen, ein größeres Gebiet längs der italienischen Küste untersucht. Es ergab sich daraus sofort, daß der Serapistempel keine isolierte Erscheinung darstellt, daß vielmehr die ganze Küste zwischen Paestum und Koni — also auch die nicht \'ulkanischen Strecken — zur Zeit der ersten griechischen Sicdelungen (700 bis 600 v. Chr.) etwa 6 m über dem heutigen Niveau lag. Zur Römcrzeit be- gann eine Senkung, die im Mittelalter das Land etwa 6 m niedriger liegen ließ, als es gegenwärtig liegt. Ende des 15. Jahrhunderts setzt erneute Hebung ein, die aber die runiisclic Küste mit ihren Bauten und Hafen;iHl;it;i'n nicht zum Vorschein brachte und in der Gegenwart durch eine Senkung abgelöst ist. Das Gesamtmaß der Bewegungen beträgt also rund 12 m in 2500 Jahren; sie sind ruck- weise vor jich gegangen. Gleichzeitig fand in dem der Senkung ebenfalls unterworfenen TibrrLicbiet ein Landgewinn in horizontaler Kichtung von 9 m im Jahre statt, der sich durch die Fülle der Sinkstofi'e der Flüsse erklärt — ein Hinweis wie vorsichtig alle Kriterien der Niveauverschiebungen m be- handeln sind. in Jaj)an und bei dem hier soeben be- handelten Beisjjiel handelt es sich um stark vulkanische, erdhcbenreiche Gebiete der Erde, denen man versucht sein könnte störungsfreie Zonen als nicht Niveauversehie- l)ungen ausgesetzt gegenüberzustellen. Diese Anschauung zu widerlegen, genügt es auf die Bewegungen im Bereich der diluvialen Vereisung der Erde hinzuweisen. Skandi- navien ist das klassische Land der Strandver- schiebungen und hier ist jüngst auch die große Tat gelungen, eine einigermaßen ver- läßliche historische Chronologie der Bewe- gungen zu gewinnen. Dieselben sind verschieden je nach dem man die Umgebung des Kattegat oder das innere Ostseebecken betrachtet. In Vend- syssel (und ähnlich in Bohuslän) lag das Land unmittelbar nach dem Veri5chwinden des Eises aus diesen Gegenden am Limfjord 20 111, bei Fredrikshavn 56 m unter dem Meeresspiegel. Darauf folgte eine Hebung bis etwa in das heutige Niveau und zur Litorinazeit eine erneute Senkung, im Norden bis zu 15 m, im Süden am Limfjord bis 6 m. Diese hier gefundenen Ergebnisse, die auch für Bohuslän stimmen, lassen sich nicht ohne weiteres auf die Bewegungen im inneren Ost- seebecken übertragen, wie das in der älteren Literatur geschehen ist. Ein zusammen- hängendes Yoldiameer Iii'-I.mkI jrdi'iifalls nicht, sondern wechselnde Ki-Liiirm, ilcreii Wasserspiegellage von der I lnlic dfs stauenden Eisrandes und den benutzten L-eberfließpässen an Höhe abhing. Die Standmarken dieser Eisstauseen können daher nicht ohne weite- res zur Untersuchung von Niveauverschie- bungen verwandt werden. Verbindet man sie mit den Wasserstandszeichen der Katte- gatgegend, so muß man beachten, daß die dann konstruierten Linien nur für die Zeit- punkte ungefähre Geltung haben, zu denen die Eisstauseen mit den benachbarten Meeren in Verbindung traten, einmal in der Senke der schwedischen Seen, dann nach dem Weißen Meer hin. Unter solchen Vorbehalten lagen die mittleren Teile des Bottnischen Meerbusens 275 m (im Maximum zwischen Hernosand und Oerusköldswick 284 m) tiefer als jetzt. Diesem tiefsten Eintauchen folgen Hebun- gen in der sogenannten Ancyluszeit, die nach der Ansicht einzelner Forscher in den Straud- gebieten von Skandinavien bis etwa 200 111 das Land hinaufführen. Darauf ein erneutes Eintauchen der Randgebiete zur Litorina- zeit. Im Inneren hat sich das Land zu dieser Zeit bis zu 80 m unter dem heutigen Meeres- spiegel gehoben. Danach kommt das bis in die Gegenwart dauernde Ansteigen der schwedischen und finnischen (vielleicht deut- schen?) Gestade, das teilweise über 1 cm im Jahre beträgt, so daß in der Beoljachtungs- zeit (1750 bis 1884) die Marke Storebbeii bei Piteä sich um 1,40 m gehoben hat. Einzel- heiten zeist für die gleiche Station folgende Tabelle: Nivcanverschiel mn£''en 197 Zeit Jahi'e Gesanit- heljung Jährlic rm 1750—1785 35 50 1,43 1786—1796 11 6 0,65 1796—1851 55 35.5? 0,65 1851—1869 18 30 1,67 1869—1884 15 20 1,34 Also wechselnde Beträge der Hebung, die eine ganz allgemeine Erscheinung sind. In jüngster Zeit haben Untersuchungen von G. de Geer gelehrt, die Gesamtzeit für diese verschiedenen Verschiebungen der Größenordnung nach richtig einzuschätzen. Danach lag der Eisrand etwa 15 000 Jahre V. Chr. Geburt in Schonen, nach rund 12 000 Jahren hatte er sich bis zum 63. Grade nördlicher Breite etwa zurückgezogen. In diese Zeitspanne fällt die Ausbildung der Eisstauseen im inneren Ostseegebiet. Die ihnen folgende Hebung des Landes im Bottnischen Busen, die erneute Senkung und wieder Hebung in den Kaudgebieten fällt in die letzten 7000 Jahre der Erdgeschichte. Es ergibt das einen Durclischiiiffsbcdau der Hebung im Innern iIcs find iii-clicii Meerbusens um rund 50 cm im .lainr. Alle diese Zahlen sind unsicher im einzelnen, sicher aber treffen sie die Größenordnung und jjassen trefflich mit Ueberlegungen zu- sammen, die von anderen Forschungszweigen her ähnliche Zahlen lieferten. Ungefähr das gleiche Bild wie die Bewe- gungen von Finnlaudund Skandinavien boten IJntersuchungen in Nordamerika. 5. Uebersicht der Verbreitung der Niveauverschiebungen. Bei der Frage nach der Verbreitung der Hebungen und Senkungen tritt die große Schwierigkeit hervor, daß die Forschung über die Zeit der Bewegung in den meisten Fällen noch nichts auszusagen vermag. Deshalb sind alle Karten- übersichten des Gegenstandes vorläufig un- brauchbar, weil sie nicht auf eine bestimmte Zeit begrenzt sind. Angesichts einer geolo- gischen Karte der Erde wird ja jedermann klar, daß Niveau Verschiebungen immer vor sicli ticuaiiLicu s;iud, solange auf der Erde Land und )\',i-H r -('schieden sind. Die marinen pliüzuiicu Ablagerungen erreichen im Mittel- meergebiet bei vertikaler Verschiebung schon mehrere hundert Meter Höhe. Es kann sich also hier nur darum handeln einige allgemeine Züge der Verbreitung jüng- ster Verschiebungen abzuleiten, um daraus den Sinn zu erkennen, in dem sich gegeu- wärtig die Bewegung vollzieht. Zwei Tatsachen fallen vor allem in die Augen: große Landhebungen im Bereich der diluvialen Vereisung, andererseits ein all- gemeines Hinübertreten des Meeres auf die Randgebiete der Kontinente. Die aus Skandinavien beschriebenen Hebungen keh- ren im ähnlichen Betrag von über 250 m in Nordamerika wieder, in Grönland und der Antarktis. Sämtliche Kontinente aber liegen randlich unter Wasser, die Schelfe (siehe den Artikel „Meer" S. 791) — bis etwa 200 m hinabreichend — haben ein Areal von 30 000 000 qkm und zeigen in ilirem ganzen Bereich Landformen und z. T. auch Seiehtwasseral)lageruiim'ii in tiefem Wasser. Von den Lanilfonncn sind die unter- seeischen Flußriunen ilie auffäliigslcu. Bei ihrer Untersuchung ist viel zu wenig auf die Genauigkeitsgrade der Seekarten geachtet worden und sehr viele Rinnen sind auf Grund ganz unzuläni>liciien Materials konstruiert. So seien mir einige sicliere Beispiele nach den Seekarten beschrieben. Am Kongo liegt die 200 m-Linie etwa 60 km vom Land entfernt. In ihrem Zuge hat die Rinne be- reits eine Tiefe 1480 m", das Gefäll beträgt 25 %o; sie läßt sich dann noch weiter bis zu Tiefen von 2200 m verfulurn, dir in einen Abhang von 1800 m Tiefe M-Iiarl rni-rsenkt sind. Die Entfernung vom ri'ci' bdiäi^t rund 200 km. An der nordamerikanischen Küste ist die Rinne des Hudson besonders gut ausgeprägt. Die 200 m-Linie liegt dort 180 km vom Land entfernt, unterhallj setzt ein sehr steiler Abfall ein. Im Zug dieser Isobathe hat die Rinne 860 m Tiefe. Im Längsverlauf ist sie sehr gleichmäßig bis auf 80 m etwa einge- schnitten, dann erfolgt rasche Vertiefung bis 370 ra und wieder langsamere Zunahme, schließlich vor der Mündung Abnahnu' der Tiefe. Es sei dann noch der Indus erwähnt, vor dessen Mündung die 200 m-Linie 15» km entfernt ist; die Rinne hat schon vorher 550 m Tiefe erreicht, nach außen scheint eine Abnahme stattzufinden. Am Ganges macht sich die Rinne schon im Zuge der 1000 m-Linie, 175 km von der Küste bemerk- bar. In der Richtung der 200 m-Isobathe sind Tiefen von über lOOO m, in der der 100 m- Linie solche von über 800 m nachgewiesen. Bei der Erklärung dieser Formen ist an Flußerosion bis zu ihrer vollen Tiefe hinab ohne eine spätere Niveau Verschiebung nicht zu denken, denn läßt man sich das Laiul bis zur jetzigen Mündung dieser Rinnen lieben, so schrumpfen- die Meere so stark zusammen, wie es niemals der Fall gewesen ist. Man kommt so zu der Hypothese einer rand- lichen Verbiegung der Kontinente, die aber auch nur dann zutrifft, wenn die gesamte Schelffläclie um die Flußrinne tief liegt. Das ist aber in den meisten Fällen nicht so; es bleiben daher zur Erklärung der Rinnen nur Gezeitenströmungen und ein langsames Abwärtsfließen der lockeren litoralen Sedi^ mente in ihnen übrig, das eine gewisse Erosions- kraft besitzen mag. Jedenfalls siuil die Tiefen der Rinne nicht in vollem Unifange zur 198 Niveau verschieliminen Berechnung von Niveauverschiebungen heran- zii ziehen. Damit entfällt die Notwendigkeit, für die Rinnen aktive Landbewegungen anzu- nehmen und somit steht der schon gecäußerten Anschauung nichts im Wege, daß wir allge- mein auf der Erde bei allen Kontinenten ein randliches Eintauchen bemerken, das ungezwungen nur durch eine wahre Trans- gression des Meeres zu erklären ist. Die zu derselben erforderlichen Wassermassen stammen von den Schmelzwassern der diluvialen Eiskappen her. Ob diese Trans- gression gegenwärtig beendet ist, wissen wir nicht, weil es noch unbekannt ist, ob das Eis von Grönland und der Antarktis in dauerndem Rückgang oder Stillstand be- griffen ist. Für annähernden Stillstand der Hebung des Meeresspiegels seit längerer Zeit sprechen die Jangen erosiven Caüons, die sich unterhalb der Wasserfälle der großen Ströme der Erde (Niagara, Sambesi u. a.) bereits gebildet haben. Auf einen geringen Fortgang des Ansteigens des Meeres deutet das überwiegende Vorwalten buchtenreicher Küsten auf der Erde, die aus ertrunkenen Tallandscliatten hervorgegangen sind. Es ist außerdem zu beachten, daß die meisten glatten Küsten seitlicher Anschwemmung ihre Entstehung verdanken, somit in vielen Fällen in Wahrheit zu den gebuchteten Küsten gehören. 6. Theorien. An Erklärungsversuchen für die Niveauverschiebungen ist kein Mangel (vgl. Günther). Sie leiden alle an nicht genügend scharfer Ivritik der Beobachtungen hinsichtlich der Zeit der Bewegung, können daher nicht befriedigen, zumal sich fast immer theoretische Ueberlegungen über den Zustand des Erdinnern hineinmischen. Es sei daher hier nur zusammenfassend betont, daß Schwankungen des Meeresspiegels sich stets auf großen Strecken der Erde gleich- mäßig bemerkljar machen müssen, während die Erscheinungen der W'rseliicliuiigcii des Landes sich in einer Richtung suminieren, in der entgegengesetzten abnehmen. Bei einer Ueberschau über die Erde unter Beachtung dieser Gesichtspunkte ergibt sich dreierlei, nämlich daß erstens an aktiven Bewegungen des Landes nicht zu zweifeln ist, daß zweitens diese Bewegungen an benachbarten Orten ungleichmäßig sein kön- nen, daß drittens daneben allgemeine Schwan- kungen des Meeresspiegels vorkommen. Der erste und dritte Punkt dieser Ergebnisse stehen in ursächlichem Zusammenhang und sind als eine Folgeersclieiiiuiig ties klimati- schen Ereignisses der diluvialen l'jszeit zu betrachten. Worauf die Unlerscliiede in den Bewegungen nahe beieinander gelegener Strecken zurückzuführen sind, ist noch ganz ungewiß, vermutlieh spielt die geologische Struktur der betreffenden Erdstellcn eine Rolle. Literatur. Zu 1. Ed. Siiess, Das Antlitz der Erde, 11. Wien ISSS. — S. Günther, Hand- buch der Geophysik, 2. Aufl., II. Stuttgart ISV'J. — A. Supan, Grundzüge der Physischen Erd- kunde, 5. Aufl. Leipzig 1911. — Zu 3. P. Kahle, Zur Untersuchung von Mitteilungen über Ver- schiebungen in der Aussicht. Pet. Mitt. 1S99, 218. — The California earthquake of april IS, 1906. Report of the State earthquake commission. Washington 1908. — Berichte von. P. Kahle, F. Pfeiffer und Gehrke, in Mitt. Geogr. Ges. Jena V. 1SS7, VL ISSS ; L. A. Girardot, A. Romietix, in Bull. Geogr. hist descr. 1890; J". 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Günther, s. oben. — M. P. Rudzki, De- formationen der Erde während der Eiszeit. Zeilschr. /. Gletscherkde., I, 1906107, 182. — KranZy Hehung oder Senkung des Meeres- Spiegels f Neues Jahrb. f. Min. usw., Beil., Bd. XXVIII, 1909, 574. G. Braun. Nobel Alfred. Geboren am 21. Oktober 1833 zu Stockliolm, gestorben am 10. Dezember 1896 in San Remo. Er hat seine chemischen Kemitnisse und seine außerordentlich praktische Veranlagung verwendet, um seit 1862 das 17 Jahre früher von Sobrero entdeckte Nitroglycerin als „Sprengöl" in die Technik einzuführen. Erst als Nobel die plastische Masse, die es mit Kieseiguhr bildet, als Dynamit einzuführen verstand (seit 1867), begaim dieser in der Folge mannigfach verbesserte Sprengstoff seinen Siegeszug durch die ganze Welt. Nobel bestimmte die Erträgnisse seines großen Vermögens (50 Millionen Francs) zu fünf Preisen, deren drei für die wichtigsten Entdeckun- gen in den Gebieten der Physik, Chemie, Medizin und Physiologie, der vierte für das idealste literarische Werk von der schwedischen Akademie verteilt werden; den fünften, Friedenspreis, bestimmt der norwegische Storthing. E, von Meyer. Von seinem Sohn begleitet, bereiste er den Ural, wo er neue Mineralien fand mid beschrieb. Er stellte eine Systematik der Mineralien auf chemi- scher Grundlage auf, die er in seinen Werken Försök tili framställnmg af kemiska Mineral- Systemet (1827) imd lieber das atomistisch- chemische Mneralsystem und das Esaminations- system der Mineralien (Helsingfors 1849) klar- legt. Literatur. Pitggendorff's Biograph.-Ut. Hand- wörterbuch S, 29S ; 0, II, 977. O. Marschall. Nomenklatur nnd Systematik der organischen Verbindungen siehe den iVi'tikel „Systematik und Nomenklatur der organischen V e r b i n d u n K 6 n". Noi'deuskjöld Nils Gustav. Er waiäe am 12. Oktober 1792 in Mänzälä in Finn- land geboren, war Oberintendant und Direktor des finnischen Bergwesens, Professor der Mine- ralogie an der Universität in Helsingfors und starb am 21. Februar 1866 in Fragärd in Nyland. Er ist der Vater des berühmten Polarforschers Adolf Erik Nordenskjöld, dem es gelang, auf dem Expeditionsschiff „Vega" die nordöst- liche Durchfahrt aufzufinden. Nils Nordenskjöld's Bedeutung beruht hauptsächlich auf mineralogischen Forschungen. Nörreiiberit!; Johann Gottlieb Christian. Geboren am 11. August 1787 in Pustenbach, Kreis Gummersbach, gestorben am 20. Jiüi 1862 in Stuttgart. Er war in rascher Folge llandlungsk'hrling, Feldmesser, Offizier in darm- städtisclien Diensten, Professor der Mathematik und Physik in Darmstadt, von 1832 bis 1851 Professor der Physik in Tübingen, dann dort Privatmann. Er arbeitete auf dem Gebiet der Elektrizität und Optik, veröffentlichte Unter- suchungen über die Ablenkung der Magnet- nadel durch MaschiniMii'lfktrizität, über die Bestimmung des Difl'i'ri'nti.ih(U(]tienten unbe- kannter Funktionen, und konstruierte den nach ihm benannten Polarisationsapparat. E. Drude. Nutzhölzer. 1. Allgemeines: a) Begriffsbestimmung und Statistisches, b) Anatomisches, c) Tech- nische Eigenschaften. d) Verwendungsarten, e) Chemische Eigenschaften, Fehler, f) Namen- gebung. 2. Ucbersicht über wichtige Nutz- hölzer: ,'i) All'jcnii'ine Einteilung imd Monoko- tylen, bi .Xailrllmlzri. c) Dikotyle Laubhölzer: «) Auffall fnd -darbte Hölzer, ß) Auffallend schwere Hölzer, y) Auffallend leichte Holzer. d) Hölzer mittleren Verhaltens: I. Ringporige. II. Zerstreutporige: a) Markstrahlen breit, b) Markstrahlen meist imkenntlich. Hierzu drei Grappen nach der (Juersclmittszeichnung: bi mit einer zu den Markstrahlen laufender Linienzeichnung, bj Gefäße mit hellen Höfen, bj Gefäße olme Hof. I. Allgemeines. la) Begriffsbestim- mung und Statistik. Ob eine Holzart als Nutzholz anzusprechen ist, hängt außer von ihrer Beschaffenheit von ihrem Vor- kommen ab. In einem holzamien Lande wird manche Holzart genutzt werden und einem Reisenden wertvoll erscheinen, die für andere Gebiete keinerlei Bedeutung besitzt. Ferner kann ein schönes an sich brauchbares Holz wertlos sein, weil Gewinnung und Transport zu viel Aufwand erfordern. Die Anzahl 200 Nutzh()lzer der Hölzer, die auf dem europäischen Markt eine größere Rolle spielen, ist im Verliältnis zu der Menge der namentlich in den Tropen vorkommenden Baumarten gering. Sie mag sich, wenn man einige Kollektivbezeichnun- gen des Handels, wie Eiche, Mahagoni, Eben- holz, einmal gelten läßt, auf etwa 200 be- laufen, die sich auf weniger als halb so viel Familien verteilen, von denen .etwa 50 in der europäischen Flora vertreten sind. Es erklärt sich dies daraus, daß im Holzhandel nur diejenigen Hölzer sich leicht einführen, welche zum Massenverbravich sich eignen, während an sich schöne aber nur zu beson- deren Zwecken z. B. zur Dekoration sich eignende Hölzer mit einer großen Konkur- renz und dem Wechsel der Mode zu rechneu haben. Die wichtigsten Holzexportländer sind zurzeit: Einfuhr an Bau- materi- alien, Holz Nach D.-Ostafrika | Nach Kamerun M. ) 1907 für 972 979 11908 „ 987270 11907 für 612 255 1908 „ 547834 NachD.-XeuguineaJ1907 für 105235 u.Bismarckarchipel '11908 ,, 79476 Die holzreichsten unserer Schutzgebiete sind Kamerun und Neuguinea. Dann folgt D.-Ost- afrika. Die größte Holzeinfuhr findet in Deutsch- südwestafrika statt, das kein Holz ausführt. Ziemlich bedeutend ist die Holzausfuhr aus Französisch-.\equatnrialafrika, von dem ein Teil rms jetzt zufällt, über Gabmi (Gabimmahagoni). ib) Anatomisches. Fig. 1 stellt die Elemente dar, welche das Holz in wechseln- der Mischung zusammensetzen. Name Betrag des Holzexports 1:)(j3 in Mill. M. Betrag des Holze.xports in Mill. Festmetern (1903) Kanada 999,4 Vereinigte Staaten 206.2 Oesterreich-Ungain 199,6 Schweden .... 166 Rußland 141 Finland 105 Norwegen .... 56 7,06 6,90 6,81 5,48 2,13 Von tropischen Ländern exportieren Eng- lisch- imd Niederländisch-Indien. Burma und Slam Tiekholz, das zu den wenigen tropischen Hölzern gehört, die in annähernd reinen Be- ständen wachsen. Das Deutsche Reich gehört, obwohl 25,89 % seiner Fläche mit Nutzwald bedeckt sind, zu den Ilolzimportländern, weil seine hochentwickelte Industrie mehr verbraucht als es hervorbringt. Ebenso sind Importländer Großbritannien, die Niederlande, Frankreich, Belgien, die Schweiz, die Mittelmeerländer und Australien, welch letzteres in den Eucalyptus- hölzern auch wertvolles Exi)ortholz besitzt. Die Gesamtnutzholzeinfuhr Deutschlands betrug im fielen Verkehr des deutschen Zollgebiets (Spezialhandel) 1!)1(> .:. 74C. IKIO Tonnen, wogegen die ItilzausfMiir luu .'.(iVdOO Tonnen ," also ,0 4:i'.' III III 'rduiien weiiiiicr eiroichte. An der Ein- fuhr waren beteiligt (lesterreich- Ungarn mit 41,1%, Rußlandmit37,5"„. Schweden nutlO,G%, Vereinigte Staaten mit 7,.j"u und Norwegen mit 1,0% dem Gewicht nad;. Aus- und h^infuhr der Deutschen Schutzgebiete an Hölzern. Aus D.-Ostafrika /1907 für U908 „ Ausfuhr JAus Kamcrmi {][gQy ^'"' .\us D.-Neuguinea /1907 für (u. Bismaickarchipeli 1908 „ M. 52 259 I III <^35 94 785 159 065 2450 Figur 1. Bestandteile der Laubhölzer (Eiche) a b c Tracheidcn, d Tracheide mit anhängendem Holzparenchym GOfach vergrößert, e Holzparen- chvnizellen SöOfach vergrößert, f Gefäßstück mit eine] ;inli,'iii'.:enden Traeheide tr, g Ilnlzfasern («Minli \ri-iu«ert. Die Hoftüpfel sind durch die Piapai ;il inii (Trennung der Holzelemente durch Erwärmen mit Salpetersäure und Ivaliumchlorat) undeutlich geworden. 1. Die (lefäße. Die den Nadelhölzern und einigen wenigen Laubhölzern fehlen- den Gefäße stellen wenige Zentimeter bis mehrere Meter lange, 0,02 mm bis 0,5 mm weite Röhren dar, die aus Reihen über- einander liegender Zellen durch einfache oder rostart ige (..h'it erförmige") Durchbrechung der sie trennenden AVändc entstanden sind. Sie erscheinen auf dem Querschnitt, soweit sie mit bloßem Auge sichtbar sind, als Poren, Nutzliölzer 201 auf Länosschnitten als feine wie mit, einer Nadel eingeritzte Rinnen. Ihre Läntiswände (Fig-. 2) tragen gewölinlicli runde oder ellip- tische Hoftüpfel oder auch spiralige Ver- dickungsleisten. Ihr Innem-aum erscheint leer oder im Kernholz mit organischem oder mineralischem Inhalt oder mit dünn- oder dickwandigen Blasen, den Thyllen, erfüllt, Figur 2. Lauliholzlängsschnitt (Populus tremula, Zittcipappff). gg Gefäßwand mit Hoftüpt'ehi. IJOfach vergrößert, i) die bei weitporigen Hölzern als glänzende oder irisierende Häutchen in den Gefäß- räunien sich darstellen. Fig. 3. Nadclholzlüugssdmitt (Pinus sil- vestris, Iviefer), die großen Hoftüpfel der TracheiJen zeigend. 75 fach vergrößert. 1) Die Figuren sind, mit Ausnahme von 1, G, 7, ist deshalb für die :\lriliellal(iikati(in l.cliehi. Die Einfuhr von hjclienlmlz in 1 )eutsihlaiid betrug 1910 2,21 Mill. Doppelzentner für 15,8 .\lill. Mark. Daran waren, nach fallenden Mengen geordnet, beteiligt Frankreich, Oesterreich- Ungarn, Europäisches Rußland, Japan luul die Vereinigten Staaten. Die deutsche Ausfuhr betrug 0,237 Mill. Doppelzentner (= 2.1 Mill. IL) imd ging nach England, Belgien, Holland und Frankieich. Ulmenholz, von LTlmus campestris und montana, weniger von Ulmus effusa, sp. G. 0,66 — 0,74) eignet sich, da es nicht leicht spaltet, zu Gewi'lnscliäften , Kaneiieiilafuteu . Hack- klötzen linil amlelell I ,e'ji'li>t;nMle|l. die hefllL'en ErSChÜttei miliell ausijeselzt siuil, l,^ besitzt kaum kenntliche Markstrahlen, zwischen den Gefäßzonen in der Richtung der .Jahresringe wellig verlaufende, oft unterbrochene Linien- zeichnung und dunkelfarbigen Kern (Fig. 9). Eschenholz (sp. G. 0,73) von Fra.xinus excelsior und anu'rikanischen imd japanischen Arten, spalti't elunlalls schwer und liefeit Ge- rätestiele, WaL'iieia: hi'iien. llauclL;! ilfe. Bänke in Eisenbahnwaiiin. \ Um I-Jichenholz durchhellero Farbe mid das Fehlen der breiten Markstrahlen imterschieden. In der Wa^nerei soll ihm das nordamerikanische Hickoryholz (von Carya- arten, Familie Juglandaceen) überlegen sein. Tiekholz (Fig. 13): das heller oder dunkler braune, in der Farbe dem Eichenholz ähnliche. Figur 12. Weil.'ieichenlmlz. (.»uersclmilt. 7fach vergrößert. aus in das Spätholz hinein verlaufende, etwas geschlängelte Linien, in denen bei dem etwas Fig. 13. Tiekholzipie ■i:niii. 7 mal vergrößert. Nutzhölzer 211 Holz besitzt eben sichtbare Markstrahlen und in den Zwischenzonen zwischen den Porenringen helle Gefäßpünktchen (sp. G. ca. 0,63). Die Gefäße enthalten oft weiße MineralmassiMi (mit ca. 40% Phosphorsänre und ca. 30",, Calcium), die namentlich auf Längsschnitten das Holz oft gut kenntlich machen. Es ist das wichtigste aller Tropenhölzer imd dient zu den verschiedensten Zwecken, für welche seine gute Spaltbarkeit und sein geringes Schwinden vor- teilhaft sind, namentlich aber zum Schiffsbau. Besonders wichtig ist, daß es im Kern weißen Ameisen und manchen Bohrmuscheln (Teredo navalis, nicht aber der Pholas striata) wider- steht. Außerdem rosten in Tiekplanken eingeschla- gene Nägel nicht, weil es keine Gerbsäure enthält. Das Holz kommt in verschiedenen Varietäten in den Handel, die alle von Tektona grandis (Famihe Verbenaceae) stammen. Leider ist in- dessen der Name Tiek auch auf andere Hölzer (vgl. Mvule, p. 212) überti;i-rii wnr.lcn. Tek- tona grandis ist im inMilo^ilicIii'n Vorder- indien, namentlich aber in .'^iam, llurma imd auf Java, wo der Baum (dort Djati genannt) Gegenstand einer intensiven Forstwirtschaft ist, zu Hause. IL Zerstreutporige Hölzer, a) Zer- streutporige Hölzer, deren Markstrahlen wenigstens zum Teil deutlich sichtbar und breiter als die Gefäße sind. Jlehr breite Markstrahlen als irgendein anderes europäisches Holz hat das zähe, schwer- spaltige, aber wenig dauerhafte Platanenholz. An den Jahresringgrenzen oft etwas verbreitert sind die Markstrahlen des sehwach rötlichen Rotbuchenholzes (von Fagus silvatica, Fig. 10, Sp. G. 0,71), dem trotz seiner Spalt- barkeit, starken Schwindens und geringer Dauer seineFormbarkeit (s. oben) und Imprägnierbar keit, namentlich aber seine Verbreitung und seine Billigkeit einen Platz in der Möbelindustrie, als Parkett, als Schuhleisten, als Schnitzholz für Gegenstände des Hausbedarfs und selbst als Bahnschwelle erhalten haben. Vorkommen, Heizkraft und leichter Brand haben es von jeher zum schätzbarsten Brennholz gemacht. Dm'ch lirsiMiilrrs schönen Glanz der scharf gezeichneten M.irkstrahlen (Fig. 14) zeichnet sich das schwach urlbliehc oder rötliche, glattspaltige, mäßig schwindende Ahornholz aus(sp. G. 0,53 bis 0,79), das Möbel imd oft schön gemaserte Wandver- täfelmigen liefert und im Haushalt als leicht zu reinigendes Geräte, z. B. als Brettchen zum Fleischschneiden, erscheint. Ebenfalls durch scharfe Zeichnung der Markstrahlen und außer- dem durch eigentümliche Braunfärbung des Kerns bei schmalem rötlich-weißem Splint, auch durch Anhäufimg der Gefäße im Frühholz (Fig. 14) sind die von Prunus-Arten abstammen- den Hölzer charakterisiert: das dunkelfarbige Pflaumenholz (sp. G. 0,79, Faßhähne) und das hellere sehr politurfähige imd trotz starken Schwindens in der Möbelindustrip und Drechslerei beliebte Kirschholz (sp. G. 0,68—0,9). Beide sind sehr schwer spaltig. A c c 1 p 'MM durch Ahornholz, ■>fach vercrößert. Fig. 15. Prunu s-llolz. 2V2m;i'l vergrößert. Unter den Hölzern mit Schein markstrahlen (s. S. 201) zeichnet sich das fast weiße, zähe und schwer spaltbare Hainbuchenholz (Fig.el6) (von Carpinus betulus, sp. G. 0,74, Werk- zeuge, Maschinenteile, Nägel, Schuhstifte) durch buchtigen Verlauf der Jahresringe aus; das röt- liche Erlenholz ist leicht (sp. G. 0,51), weich, gut schneidbar und daher für Formkästen, Holzschuhe, Zigarrenkistchen imd anderes gröberes Schnitzwerk verwendbar. Das schwer spaltbare harte Bruyereholz, das Wurzel- stockholz der Baumheide, Erica arborea, der Mittelmeerländer, die auch am Kilimandscharo vorkommt, liefert die schöngemaserten i^ kurzen braunen Tabakspfeifen. Seidenhölzer oder Satin holz endlich heißen lebhaft glänzende Hölzer aus Ost- (von Chloroxylon Swietenia, Familie Kutaceen) und West- (von Fagara flava, Familie Rutacecn) Indien, die als gelbe (daher auch Citroncnholz) Zierhölzer Verwen- dung finden. 14* 212 Nutzhölzer b) Zerstreut porige Hölzer, deren Mark- strahlen nicht breiter als die Gefäße und meist für das bloße Auce unkenntlich sind. Fi?. 16. Querschnitt dunh WCilliiuchen- holz, Carpinus betulus. 2i2fach vergrößert. bi) Holzparenchym und Tracheiden bilden mehr oder weniger zusammenhängende, zu den Markstrahlen senkrecht verlaufende, Linien. Hierher gehören Rotholz (s. S. 208), Bongosi (s. S. 209) und andere Tropenhölzer, darunter das schön rotbraune Holz des Küstenbaums Calo- phyllum inophyllum, der das Tacamahac- harz liefert (Neusudwales, Deutschostafrika, Möbel, Täfelung). Die Zeichnung tritt nach Be- feuchten besser liervor. ba) Holzparenchym und Tracheiden nur helle Höfe um die Gefäße bildend, die regellos zerstreut oder zu kurzen zu den Markstrahlen quer oder schräg verlaufenden Zeilen angeordnet sind. Im letzteren Fall können die Höfe zu kurzen Linien zusammen- fließen. Hierhin gehören manche farbige, namentlich aber ziemlich harte Hölzer, was sich daraus erklärt, daß die Zmschenräume zwischen den hellen Höfen durch diclnvandige Fasern aus- gefüllt sind. Wvule oder Oduni, in Kamerun Bang, Momangi, auch Buscheiche und afrika- nisches Tiekholz genannt, von Chlorophora ex- celsa (Familie Moraceen), sp. G. 0,6 — 1,0. Bräun- lich gelb, glänzend, ein wertvollestermitensicheres Bau- und Möbelholz aus dem tropischen Ost- und Westafrika, auch in unseren dortigen Kolonien nicht selten. Im frischen Zustand enthalten Splint und Rinde Milchsaft. Es kommt bereits in ziemliclien Mengen nach Europa und \TOrdo 1911 nach einem Bericht über die Ent- wickeluiig Usambaras zum Preise von 145 M. pro Festmeter von der Waggon- und Schiffbau- industrie gern genommen. Mkweo, ein dem amerikanischen Nußholz äluiliches schönes graues Holz aus Deutschostafrika hat sieh für Telephon- kästen bewährt und wird für die innere Ein- lichtung der D-Zugwagen imd der Kajüten und Salons großer Dampfer verwandt. Es ist von mäßiger Schwere und Hätte und spaltet leicht. Zebraholz heißen Hölzer, bei denen sehr dunkelfarbige Zonen mit hellen abwechseln. Sie stammen, soweit ihre Herkunft ermittelt ist, von tropischen Laubhölzern der alten und neuen Welt, die verschiedenen Familien angehören, Palisander oder Jacaranda aus Brasilien, Ostindien und Madagaskar, von Leguminosen und Bignoniaceen hergeleitet, ist eins der be- kanntesten Luxushölzer, das als Fournier sehr viel verwendet wird. Es ist heller oder dimkler braim mit einem Stich ins Violette und zeigt auf dem Querschnitt dunkelfarbige Zonen, die Längsschnitten eine schöne Masenmg ver- leihen. Die den Gefäßlängsschnitten entsprechen- den „Nadelrisse" sind oft mit schwarzen glän- zenden Massen ausgefüllt. Es ist schwer und spaltet uneben. ba) Zwischen den schmalen oder unsicht- baren Markstrahlen Gefäße ohne hellen Hof, aber keine sonstige Zeichnung sichtbar. Wenn die Gefäße eng sind, erscheint das Holz völlig gleichmäßig gebaut. An den großen im Jahresring zerstreuten Gefäßen und der grauen, etwas wolkigen Farbe wird das Holz des gemeinen Nuß bau ms, Juglans regia (Mitteleuropa bis fJstasien) erkannt (Sjj. G. 0,45 bis 0,68, leichtspaltig und dauerhaft, Möbelholz). Auch das dunkelgrauviolett gefärbte Holz der amerikanischen Schwarznuß, Juglans nigra, wird viel verwandt. Uebrigens gehen unter dem Namen Nußholz auch afrikanische (z. B. Mkweo s. o.) und ostindische Hölzer. Recht xäeldeutig ist der Name Mahagoni. Ursprüng- lich wiifde darunter das aus Zentralamerika stammende Holz von Swietenia mahagoni (Familie Meliaceen) verstanden. Dieses ,, echte" Jhihagdui (sp. G. 0,56 bis 0,87)istin verschiedenen Tönen zimtbraun oder rötlichbratm und zeigt auf dem (,)iuMsclmitt außer den mit bloßem Auge eben sichtbaren zerstreuten Gefäßen feine, Jahiringgrenzen ähnelnde Linien : auf den schwach nadelrissigen Seliiicii schnitten stcickwcrkartige (s.oben) .Vnordnung der M;n kstiahldun-lischiiitte. Das Holz, wohl auch heute imcli das Ijclicbteste aller tropischen Zierhölzer, spaltet schwer, schwindet wenig, nimmt Polittu' gut an und eignet sich auch zu Fouruieren. Bedeutende Mengen anderer Mahagoni genannter Hölzer kommen aus Westafrika in den Handel, so Okume (.\ukoumea Klaineana. Familie Tere- biiitliaceen) in der Zigarrenkistenlalirikatiiin, das iKUiiiMitlich als Ersatz für das Ccdrelaholz und als Ulindholz statt des l'appellndzi's benutzt wird. Es ist leichter und hell- farbiger als. Mahagoni imd von Moircglanz. Besser verdienen den Namen Mahagoni dunkler gefärbte und härtere Hülzer westafrikanisclier Ilerlnmft, die zum Teil auch von Meliaceen; Khaya Kleinii, Entandro phragma Candollei (Acajou von Gabun, angeblich von einer Rubiacee) abstammen. Als Kameruner Jlahagoni wird das rötlich- bratuie mit einer sehr feinen Netzzeiclmiuig und sehr zahlreichen eben sichtbaren Gefäßen Nutzhölzer 213 versehene Holz des Njabi (Mimusops djave, Familie Sapotaceen , spezifisches Gewicht 0,84 bis 0,91) bezeichnet, der in Kamerun nicht selten ist und auch Oelfrüchte liefert. Dieselbe oder eine andere Mimusopsart liefert das afrikanische Birnbaumholz. Das Holz unseres Birnbaums, Pirus communis, ist glanzlos, hellrötlich und läßt Gefäße und Markstralüen erst unter der Lupe erkennen (spezifisches Gewicht 0,71 bis 0,73; Schnitzer- und Drechslerarbeiten, schwarz gebeizt Ersatz für Ebenholz). Von anderen Pomaceen liefert die Eisbeere (Sorbus tor- minalis) Holz für Meßinstrumente, die Vogel- beere (Sorbus aucuparia) Wagnerholz. Von weicheren Hölzern gehört Birkenholz hierher (spezifisches Gewicht 0,65), das schwach röt- lich ist und auf dem Querschnitt zahlreiche kleine schwach weißliche Fleckchen besitzt. Es wird zu Möbeln verarbeitet, für welche nament- lich gemaserte Stücke aus Schweden gesucht sind. Literatur. Monatliche Nachweise über den a«s- wärtigen Handel Deutschlands hermisgegeben v. Kaiserl. statistischen Amte. Dezemberheft 1910. Berlin 1911. — Boulger, Wood, a manual of the natural history and industrial applications of the timbers of commerce. IL Edition. London 1908. — Büsgen, Beiträge zur Kenntnis der Pflanzenwelt und der Häher des Kameruner Waldlandes. MM. a. d. deutschen Schutzge- bieten, 2. Heft. Berlin 1910. — Endres, Forst- politik. Berlin 1905. — Engler und Harms, Einige Nutzhölzer Kameruns. Notizblatt d. Königl. bot. Gartens usw. zu Dahlem bei Steglitz. Appendix XXI. Leipzig 1911. — Lorey, Handbuch der Forstwissenschaft, S. Aufl., IL Bd. Tübingen 190S. Darin Exner, Die technischen Eigenschaften der Hölzer und Schtvackhöfer Forstlich-chemische Technologie. — Gilg, Die Nutzhölzer Ostafrikas und ihre Verwertung. In „Pflanzenwelt Ostafrikas" herausgegeben unter Redaktion von Ad. Engler. Teil B. Berlin 1895. — Jfafi-aitsefc, Nutzhölzer. In Luegers Lexikon d. ges. Technik, IL Aufl., VI. — ■ Jentsch, Der Urwald Kameruns. Beihefte zum Tropenpflanzer, Bd. XII, Nr. 1 und S. Berlin 1911. — Krais, Gewerbliche Materialkunde, Bd. I. Die Hölzer von Wilhelm. Stuttgart 1910. (Zur Zeit be.iles Mittel zur ersten Orien- tierung.) — Solereder, Systematische Anatomie der Dieotyledonen. Stuttgart 1899 und 1908. — Strasburger, ,Tost, Schenck, Karsten, Lehr- buch der Botanik, 11. Aufl. Jena 1911. — Volkens, Die Nutzpflanzen Togos. Notizblatt d. Kgl. botan. Gartens usw. zu Dahlem. Appendix XXII, 1, 2. Leipzig 1909. — Wilhelm, Hölzer. In „Rohstoffe des Pflanzenreichs". Herausgegeben von Wiesner, II, S. Aufl. Leipzig 1908. M, Büsgen. o. Obsidian. Obsidian ist ein vulliaiiisches Gesteins- glas, entstanden durch schnelle Abkühlung einer Lava (vgl. den Artikel „Gesteins- einteilung"). Obst. Mit Einschluß der sogenannten Süd- früchte. 1. Begriftsbestimnmng und chemische Zu- sammensetzung. 2. Einteilung. 3. Uebersicht- liche Beschreibung: a) Kernobst, b) Steinobst, c) Beerenobst, d) Schalenobst, e) Tropenobst. 4. Cibstverwertung und Aufbewalirung. I. Begriffsbestimmung und chemische Zusammensetzung. Als Obst werden teils in frischem Zustande zur Verwendung kom- mende, teils getrocknete oder auf andere Weise genußfähig gemachte Früchte und Samen bezeichnet, deren Verwendbarkeit (Genießbarkeit) entweder auf einem bestimm- ten Gehalt von Zucker, organischen Säuren und Pektinstoffen nebst aromatischen Substanzen (I. Obstgruppe), oder auf dem Gehalt von Eiweißkörpern, Fett, seltener von Stärke beruht (II. Obstgruppe). In diese Begriffsdarsfellunii; fallen auch die aus den MittcliiierrlaiuliTn und einzelnen Tropen- gebieten stauinu'ndeu ..Siidfrüchte", während man bei uns unter Obst in der Regel nur die einheimischen Früchte der ersten Gruppe zu verstehen pflegt, was insofern nicht un- begründet'erscheint, als den „Südfrüchten" nebst der Versclüedenheit in ilnen Eigen- schafte]! nu'ist auch noch andere Verwendungs- arten, als sie bei unseren Obstarten üblich sind, zukoinmen. In bezug auf die Inhaltsstoffe ist fol- gendes anzuführen. Je nach den Frueht- arten sind auch die Säuren verschieden. Die verbreiteisten Obstarten, wie Apfel, Birne, Pflaume, Aprikose. Pfirsich, Kirsche, enthalten Aepfelsäure, Weinbeeren (Wein- trauben) diese und Weinsäure (Rechtswein- säure, Weinsteinsäure i. Zitronen und andere Agrumen Zitronensäure, Johannis- und Stachelbeeren Apfel- und Zitronensäure, Preiselbeeren außerdem noch Benzoesäure. Der Gehalt an freier Säure ist höchst ver- schieden und vieKach abhängig von der Reife, Kultursiirte. Kulturart, von klimatischen Verhältnissen, er kann bei frischen süßen Früchten bis 0,2% sinken, und andererseits, wie bei Orangen und Preiselbeeren auf 2,4 "j, steigen. Die Hauptmenge des in Früchten vorkommenden Zuckers besteht aus emem Gemisch von Dextrose und Lävulose (d-Fruk- tose) in wechseLuden Verhältnissen; außerdem enthalten viele Früchte auch Rohrzucker, oft sogar in größerer Menge, wie Ananas Orangen i^o- ^^ vielen Früchten (in Pflaumen, Ivirschen, Aepfeln, Birnen, Vogel- beeren (in diesen zuerst gefunden) ist Sorbit, ein sechswertiger Alkohol enthalten, der durch Oxydation in eine Zuckerart, Sor- bose, übergeht. Die den charakteristischen, spezifischen Geschmack und den meist sehr angenehmen Geruch bedingenden Stoffe sind ätherische Oele oder nicht näher bekannte aromatische Verbindungen. Ueber die Pektinkörper wird bei der Obstverwertung gesprochen werden. Zufolge des sehr geringen Gehaltes au Stickstoffsubstanzen und des hohen Wasser- gehaltes (Kern- und Steinobst 80 bis 84 °o, Erdbeeren 87 bis 90";,) im frischen Zustande ist der Näln-wert dieser Grupi)e verhältnis- mäßig gering (nur die Datteln bilden ein Nahrungsmlftel). Hygienisch Iteachtens- wert ist aber die erfrischende Wirkung der Pflanzensäuren, die leichte Resorbierbarkeit des Zuckers, die meist günstige Beeinflus- sung der Darmtätigkeit u. a. m. Die 01)starten der zweiten Gruppe, die sich durch hohen Gehalt an Eiweißkörpern, Olist (mit Einschluß der sog-enaniiten SüdMicIite) Fett und auch an Stärke auszeichnen und denen auch viele „ölliefernde" Früchte und Samen angehören, können als wahre Nah- rungsmittel bezeichnet werden; einige von ihnen, wie Kastanien, Bananen, Kokosnüsse, Früchte des Brotfruchtbaumes, sind in war- men Ländern für die Ernährung unentbehr- lich. 2. Einteilung. Schon im vorhergehenden Absatz wurde klargelegt, daß die Obstarten nach ihren Hauptbestandteilen in zwei Gruppen geschieden werden können. Kach der Reifezeit und nach der Zeit der Ge- brauchsfähigkeit läßt sich das Obst in Früh- oder Sommer-, Spät- oder Herbstobst, und in Winterobst gruppieren. Das im Handel und in der Praxis geltende Einteilungsprinzip fußt auf äußeren Merkmalen, die sich aber durchaus nicht immer mit den botanisch- morphologischen Grundsätzen decken. Da- nach gibt es Kernobst (die meisten apfel- frttchtigen Obstarten, von Südfrüchten das Johannisbrot), Steinobst (Pflaumenfrüchte usw.), Beerenobst (echte Beeren und beeren- ähuüche Früchte), und endlich S c h a 1 e n o b s t, wozu die nußartigen Früchte und einzelne Steinfrüchte gehören. Von letzterem sind nur die Samen (oder der Samenmantel, wie bei der Litscliifrucht), von den übrigen das Fruchtfleisch genießbar (bei Anacardi- um und Hovenia die Fruchtstiele). Von den zahlreichen Tropenfrüchten, die bei uns wenig oder nicht bekaimt sind, werden die wichtigsten anhangsweise bcs|)rothen werden. 3. Uebersichtliche Beschreibung. 3a) Kernobst. Aepfel, die vollkommen reiifen Früchte des kultivierten Apfelbaumes, Pirus Malus L. (Fam. Rosaceae-Pomoi- deae-Pomarieae). Nach der Spielart von sehr verschiedener Größe, Gestalt, Oberflächenbeschaffenheit und Konsistenz. Geruch der feineren Sorten sehr angenehm, Geschmack säuerlich-süß, säuerlich oder vor- waltend süß. Gehalt an Wasser 80 bis 87%, an Zucker 4 bis 16 "f,; größere Mengen von Apfelsäure und Pektinkörpern, die das Gelatinieren des Apfelmuses bewirken. Außer zum Genüsse im frischen und gekochten Zu- stande noch viel verwendet zu Marmeladen, Gelee, Obstbutter, Most und Apfelwein. Konservierte Aepfel kommen in Gestalt von gedörrten Spalten oder Scheiben in den Handel. Die walnußgroßen Früchte (Zieräpfel) von Pirus baccata L. werden als Dunst- obst verwendet. Die Zahl der Spielarten ist ungemein groß, zu den beUebtesten gehören: Calville, (Rippenäpfel), Reinetten, Parmaineu, Spitz- äpfel (Rosmarinäpfel), Taffetiner u. a. m. Nach der Verwendung unterscheidet man Tafel-, Kochäpfel und alle minderwertigen Sorten als Mostäpfel. Aepfel sind das volkswirtschafthch wert- vollste und auch behebteste Obst, insbesondere der kühleren gemäßigten Zonen. Die Kultur des Apfelbaumes erstreckt sich in Europa von Schweden über Mitteleuropa bis Nord- itaheu und Spanien und ist in Nordamerika besonders in Kalifornien und Kanada ent- wickelt. Auch in den außertropischen Ge- bieten der übrigen Weltteile wird die Kultur in ausgedehntem Maße betrieben. Die zahh'eichen Formen des kiütivierten Apfelbaumes sollen durch Kultur imd Kreu- zungen von drei orientalischen Arten (Pirus pumila Mill., Strauchapfel, im Kaukasus und Altai, Pirus dasyphvlla Borkh., filz- blätteriger Apfelbaum, in Ivleinasien und Pirus prunifolia Willd., pflaumenblätteriger Apfel- baum aus Südsibirien und Nordchina) entstanden sein. Ob der mitteleuropäische Holzapfel (Pirus silvestris Mill.) ursprünglich wild ist und aus Asien stammt oder aus den Kulturäpfeln verwildert ist, kann nicht sicher entschieden werden. Birnen, Früchte des kulti\'1erten Birn- baumes(Pirus comniunisL.), ausgezeichnet durch die allerdings sehr abweichende, im allgemeinen dem Stiele zu keulenförmige Gestalt, und vorwaltend süßen Geschmack. Feine Sorten besitzen sehr saftiges, leicht zerfallendes (,, schmelzendes") Fruchtfleisch. Mostbirnen sind erst im teigigen Zustande genießbar. Birnen enthalten weniger Säure und mehr Zucker und Pektinkörper als die Aepfel: anatomisch unterscheiden sie sich von diesen dadurch, daß das Fruchtfleisch von Grup])en (mächtig verdickter und ver- holzter) Steinzellen durchsetzt ist, deren größere Anhäufung die Bezeichnung ,, stei- nige Birnen" erklärlich macht. Birnen werden als Tafel-, Koch- und Dunstobst verwendet, gedörrte Birnen sind die ,, Hutzeln" oder ,, Klötzen" (,, Klötzenbrot" der Alpenländer zur Weihnachtszeit). Bekannte Sorten sind: Butterbirnen (Kaiserbirnen, Isambart- birnen,) Bergamotten, Zuckerbirnen, Russe- letten, Muskateller, Gewürzbirnen u. a. m. Als Stammarten des kultivierten Birnbaumes werden derHolzbirnbaum, P. Achras Gaert, ferner P. Persica Pers., P. elaeagrifolla Fall. (Orient), und P. cordata Desv. (Form von P. Piraster Borkh.?) bezeichnet. (Vergl. Ascherson und Gräbner, Synopsis, VI, 2, S. 62ff.) Weit geringere Bedeutung besitzen die übrigen Kernobstarten. Die Quitten, die Früchte von Cydonia vulgaris Pers., sind auch im reifen Zustande hart und roh ungenießbar, da- gegen in Zucker eingemacht, in verschiedener Zu- bereitung sehr geschätzt. Bei ihrem besonders großen Reichtum an Pektinkörpern geben sie feste und dauerhafte Gelees. Jlehr lokale Be- deutung haben die Mispeln (Asperln), die Stein- äpfel von Mespilus germanica L., die wel- schen Mispeln, Lazzeroli oder Azcroli von 216 Obst (mit Einschluß der sogenannten Südfrüchte) Crataegus azarolus L., die Speierlinge, Spieriinge, Gartenebereschen, Arsehützen, die pflaumengroßen Früchte von Sorbusdomestica L. (Pirus domestica S\v.) und die Atlas-, Elts- oder Eisbeeren von Sorbus torminalis Cr. Diese sind nur im überreifen Zustande, in dem das Fruchtfleisch teigig-weich geworden ist, genießbar. Als japanische oder amerikani- sche Jlispeln, griechisches Obst, spanische Birnen kommen die Früchte des japanischen Mispelbaumes, Eriobotria japonica Lindl. gegenwärtig auch bei uns vom April an auf den Jlarkt. Sie werden im Küstenlande und in Italien Inütiviert. Die eirunden, 3 bis 4 cm langen, 3.5 cm breiten Früchte sind glänzend orangcgelb, weiß und braun punktiert, am Scheitel grauweißwollig und tragen häufig noch ein Stück des dicken wolligbehaarten Stengels. Schließlich kann hierher noch eine be- kannte Südfrucht, das Johannisbrot, Bockshörndl, die getrocknete Frucht von Ceratonia siliqua L. (Legumiuosae — Caesalpinioideae — Cassieae) gerechnet werden. Sie ist eine nicht aufspringende, quer- gefäclierte, lineale. flacliücdriickte Hülse mit wulstig verdickten Iiandciii uml einer Icder- artig-steifen, dunkelbrnmifn iiul.iercn I'"rucht- haut. Zwischen dieser uud den Sameufächern befindet sich ein süß schmeckendes, wegen des Gehaltes an Iso-Buttersäure wenig an- genehm riechendes Fruchtfleisch. Der Gehalt an Zucker beträgt über 60%, an stickstoff- haltigen Ivürpern 4%. Im Süden ist es ein Kaliniiiij:siiiittel (auch Pferdefuttermittel), dient auch zur Branntweinerzeugung und als Zusatz zu Brot. 3b) Steinobst. Hierher gehören alle Obstarten, die botanisch als Steinfrüchte oder Steinbeeren bezeichnet werden und deren Fruchtwand sich aus drei scharf differenzierten Gewebeschichten zusammen- setzt. Die Oberhaut stellt die äußere Frucht- schicht oder das Exokarp dar, die zweite, Mittelschicht, Mesokarp, Sarkokarp genannt, bildet das ,, Fruchtfleisch", das meist sehr mächtig entwickelt, großzellig und saftreich ist. Die dritte Schicht wird als Innenschicht, Endokarp, bezeichnet und ist eine Steinschale oder ein Steinkern, aus einem Stcinzellen- (Sklereideii-)Gewebe gebildet, das als eine mehr oder weniger harte Hülle den gewöhnlicli weichen Samen umschließt. Das .ökonomisch wertvollste Steinobst sind die Zwetschen (Zwetschken), die be- kannten Früchte von Prunus domestica L. Sie sind sowohl frisch als Tafelobst, als auch getrocknet (die feinsten Sorten werden ge- schält und heißen Prünellen und Pistolen) und eingedickt als Mus (Powidl), endlich als Rohstoff zur Darstellung des Sliwowitz in ausgedehnter Verwendung. In ähnlicher Weise dienen auch die Pflaumen, die Früchte des in vielen Formen kultivierten Kriecheu- b a u nies , P r u n u s i n s i t i t i a L. Die feinsten Sorten heißen Reineclauden, andere Mira- bellen, Ivriechen. SpiUing oder Spenling. — • Eine besondere Gruppe bilden die Kirschen undWeichseln. Erstere sind die Früchte von Prunus avium L. und werden mit weichem Fleische als Herz kirs che n(P. a. var. Juli - ana DC.) mit hartem Fleische als Knor- pelkirschen (P. a. var. duracina DC.) be- zeichnet. Durch Gärung des Saftes und Destil- lation erhält man den Kirschengeist, eine bekannte Spirituose. Weichsein oder Sauerkirschen, von Prunus Cerasus L., schmecken sauer oder süßlichsauer und besitzen entweder ein lichtes durchscheinen- des Fruchtfleisch mit nichtfärbendem Saft (Glasweichsein, spanische Weichsein, Ammern, Amarellen, P. C. var. acida Ehrh.) oder ein dunkelrotes Fruchtfleisch mit färbendem Saft (Weichselkirschen, Morellen. Lotkirsehen, Prunus austera Ehrh.). Die im süd- östlichen Teile Oesterreichs angebaute Ma- rascaweichsel, PrunusMarasca Rchb., liefert eigentümlich aromatisch schmeckende Früchte, aus denen der berühmte Likör Maraschino gewonnen wird. Zu den feinsten Steinobstarten gehören Pfirsiche und Aprikosen. Die Pfirsiche, die Früchte von Prunus Per sie a Sieb, et Zucc. sind in bezug auf Gestalt und Größe sehr veränderlich. Die Oberfläche ist ent- weder samtartig-filzig oder seltener kahl (eine ostasiatiselie Kulturform, Nectarinen oder Brugnons genaiuit); ihr Fleisch ist teils weich und löst sich vom Kerne („Kerngeher"), teils bleibt es am Kerne haften und ist härter („Härtlinge"). Charakteristisch ist der rundlieh-zusammengediückte, auf einer Längskante gefurchte, auf der anderen ge- kielte, durch labyrinthartig gewundene Fur- chen gerunzelte und kleinlöcherig punktierte sehr harte Steinkern. Von den zahlreichen durch feinen Geruch ausgezeichneten Sorten seien die weißen Burdinen (Früldings- pfirsiche, Kerngeher), die Safranpfirsiche mit gelbem und die Blutpfirsiche mit rotem Fleische hervorgehoben. Die feinsten Edel- pfirsiche liefert das südliche Frankreich. — Aprikosen oder Marillen, die kugeligen oder eirunden Früchte von Prunus Arme- uiaca L., sind rauh bis samtartig, bleich- orangegelb, auf der Sonnenseite gerötet; das meist gelbe Fruchtfleisch ist saftig oder etwas mehlig. Der Steinkern ist eirund, seitlich zusammengedrückt, an einer Kante geflügelt-scharf und nur sehr seicht grubig- netzig. Zu der Untergruppe der Steinbeeren gehören die Oliven, die Koriielkirschcn (Dirlitzcn, Dirndln von Cornus nias L.), die Holl underbeeren und die Früchte von Gaylussacia (s. nächsten Absatz). 3c) Beerenobst. In dieser Abteilung werden alle Obstarten vereinigt, die dem Ohst (mit Einschluß der sog'enannten Südfvüelite) 217 botanischen Begriff „Beere" entsprechen oder Sanimel- oder Scheinfrüchte sind und ein beerenartiges Aussehen besitzen. Agru- men. Darunter versteht man die zu Genuß- zweeken brauchbaren Früchte verschiedener Citrus-Ai'ten. insbesondere die Zitronen (Limonen) und Orangen. Was bei uns unter dem Namen „Limonen" in den Handel kommt, ist sowohl die dünnschalige echte Limone oder Sauerzitrone von Citrus Limonum (Ki SS 0) Hook., als auch die echte Zitrone von Citrus medica var. genuina Engl., die sich von ersterer durch die dicke, grob- höckerig-warzig-runzelige Fruchtschale unter- scheidet. Sie Mefert bekanntlich das Cedratöl und in Zucker eingemacht das Zitronat (Succade). — Die Limone ist eine 10 bis 12- fächerige Beere mit dünner, hochgelber, an ätherischem Oele reicher, äußerer Fruchthaut, weißer, schwammiger, trockener, geruch- und geschmackloser Mittelschicht und häutiger Innenschicht. Diese Inneuschicht kleidet die einzelnen Fächer in Gestalt dünner Scheidewände aus, und entsendet in das Innere der Fächer sehr saftreiche Ausstül- pungen, die die Fächer ausfüllen und je zwei oder drei verkehrt eiförmige, nur aus Schale und Keim bestehende, sclileimig und bitter schmeckende Samen enthalten. Der saft- reiche, sehr sauer schmeckende Fruchtbrei enthält bei 8% Zitronensäure neben Gummi, Zucker, Eiweißstoffen usw. Die Limonen bilden das Ausgangsmaterial zur Bereitung des Zitronensaftes. Sie kommen am meisten von Sizilien, vom Gardasee und Spanien. Zitronensaft wird auch aus Amerika in größeren Mengen zu uns gebracht. — Die süße Zitrone, Limette, von Citrus Limetta Eisso. und die Perette, von Citrus Pe- retta Eisso liefern feine Konfitüren, erstere im Orient den Serbet (Scherbet, Sorbet), der übrigens auch aus anderen Fruchtsäften hergestellt wird. — Orangen, Pomeranzen, Apfelsinen, von Citrus sinensis Gallesio (eine Unterart von Citrus Aurantium L.) sind kugelig, von verschiedener Größe, süß- säuerlich oder süß und besitzen einen gelben oder blutroten Fruchtbrei (Blutorangen). Der Zuckergehalt schwankt zwischen 4 und 10%. In der äußeren Fruchtschicht aller Agrumen sind in kleinen, schon mit freiem Auge sichtbaren Sekretbehältern die ätheri- schen Oele enthalten, denen diese Früchte ihren angenehmen Geruch verdanken. Die Schalen sind daher der Kohstotf zur Darstel- lung der verschiedenen ätherischen Oele, die in der Likörindustrie und in der Par- fümerie ausgebreitete Verwendung erfahren. Die in Scheiben zerschnittenen und in Zucker eingemachten Orangenschalen heißen Aran- cini. — Die^laudarinen, vonCitrus nobi- lis Lour.. kleine Orangen von 5 bis 6cm im Durchmesser, niedergedrückt-kugelig, dunkel- orangefarben, sind durch einen besonderen, an feines Terpentin erinnernden Geruch ausgezeichnet. Die meisten Orangen kommen von den Mittelmeerländern; große Kulturen besitzen Südafrika und das tropische Aiiu'rika. Die bei uns jetzt als „grape fruit" angeiiutenen, fast kindskopfgroßen Früchte sind Orangen- sorten der sog. Pompelmusgruppe, Citrus decumana L. Die zur Familie der E b e n a c e a e gehörige Gattung Diospyros enthält zwei Arten, die in Ostasien (Japan, China) einheimisch sind, in den europäischen Mittelmeerländern kultiviert werden und ein feines Obst liefern. Von Diospyros Kaki L. fil. stammen die Kakifri'ichte (Kakifeigen, chinesische Quitten, Persimon oder Eanguemine, Fig. 1), kugehgebis eirundhche, 4 bis 10cm im Durch- messer haltende, 4 bis 16 fächerige, orange- ähnliche Beeren mit gelber Fruchthaut und saftigem Fruchtfleisch; jedes Fach enthält einen Samen. Oft sind die Früchte kernlos und ohne deutlich entwickelte Fächer. — Diospvros Lotus L., noch in Südtirol kultiviert, hefert die Dattelpflaumen, Fig. 1. Kakifrucht von Diospyros Kaki var. Tiodemon. Nach Sohrwald. 218 Obst (mit Einschluß der sogenannten Südfi-üehte) kirschenähnliche Beeren niit anfänglich bläu- hch-schwarzer, zuletzt gelbbrauner Oberfläche und sehr süßem Fleische. Sie dienen auch zur Sirup- und Brauntweinerzeugung. Die indischen Feigen, Kaktus- oder Opuntienfeigen sind die Früchte von Opun- tia ficus indica Mill. und werden gegen- wärtig in allen wärmeren Ländern kulti- viert; sie sind feigen- oder birnenähnUche, einfächerige, samem'eiche Beeren bis zur Größe eines Gänseeies, mit weißer, roter oder gelber Oberfläche, auf der mit Büscheln feiner Widerhakenstacheln (Glochiden) be- setzte Warzen ziemlich regelmäßig verteilt sind. Sie schmecken angenehm süß und er- frischend, doch soll übermäßiger Genuß choleraähnUche Zustände erzeugen. Sowohl als frisches übst, als auch in ver- scliifilenen Zubereitungen (meist in Zucker eingekocht und als Marmelade) finden Ver- wendung: die roten Johannisbeeren (Ribisl, von Ribes rubrum L.), die schwarzen Johannisbeeren von Ribes nigrum L. (haben einen wanzenartigen Geruch, dienen aber trotzdem zu Marmeladen und als Zustaz zu Likören), die Stachelbeeren (Grossei-, Grasel- beeren, Agras, von Ribes Grossularia L.), die Heidel-, Blau oder Schwarzbeeren von Vaccinium Myrtillus L., die Preisel- beeren von Vaccinium vitis Idaea L., die Moor- oder Moosbeeren von Vaccinium uliginosum L. (gelten als giftig), die echten (roten) Moosbeeren von Vaccinium oxy- c o c c 0 s L. (auf Torfmooren, dienen zur Ver- fälschung der Preiselbeeren, von denen sie sich durch die viel größeren Samen, die bis 3 mm lang sind, unterscheiden; die Samen der letzteren messen nur 0,3 bis 1,2 mm). Für Nordamerika ist bemerkenswert die großfrüchtige Preisel- beere mit bis 15 mm großen Früchten, von Vaccinium macrocarpum Ait., für Ko- lumbien die unseren Preiselbeeren in der Ver- wendung entsprechende Mortiüa von Vacci- nium Mortinia Benth. Die Hucklebeere von der nordamerikanischen Ericacee Gay- 1 u s s a c i a r e s i n o s a Torr, et Gray, den Heidelbeeren älmlich, ist eine lOfächerige Stein- beere. Die Ananaskirschen (Erdbeertomaten, Bos- sins, Strawberry tomato) sind die Früchte der jetzt in allen wärmeren Ländern Indtivierten Solanacee Physalis Peruviana L. Sie sind von einem viel größeren, aufgeblasenen, an der Mündung vollständig zusammengezogenen Fruchtkelch umhüllt, der an der Marktware ent- fernt ist. Die Beeren sind kugelig, von Pflaumen- gröüe, grün bis hellgelb, auf einer Seite violett gefleckt, etwas klebrig, saftig-fleischig, 2fächerig und vielsamig. Sie riechen ananasartig und werden hauptsächlich in Zucker eingemacht als Konfekt genossen. Hier und da findet anch unsere einheimische Judenkirsche, von Phy- salis Alkekengi L., ähnliche Verwendung. Das wertvollste Beerenobst stellen die Weinbeeren vor. Hierher gehören die Weintrauben, Malagatrauben, Kusinen, Zi- beben und Korinthen, die frischen oder ge- trockneten reifen Früchte der in mehreren hundert Spielarten kultivierten Rebe, Vitis vinifera L. (Famihe Vitaceae) und der ameri- kanischen Rebenarten. Sie sind erbsen- bis fast pflaumengroß, kugehg bis länglich, be- sitzen eine derbe, glatte, kahle, bereifte Außenhaut von grüner, gelber, rötlicher, roter, blauer bis blauschwarzer Farbe; es gibt auch gesprenkelte und gestreifte Sorten. In dem sehr saftigen Fruchtfleisch sind 1 bis 5 Samen eingebettet, eiuzebie Sorten (Korinthen, Sultaninen) sind samenlos. Der Saft ist farblos, nur bei der Färbertraube (Tintore) rot gefärbt. Die als Tafelobst dienenden Trauben gehören meist den Sorten Gutedel, blaue Portugieser. blaue Burgunder, blaue TroUinger usw. an. Ein besonderes Ai'oma besitzen die Muskateller (., schmecken- de", ,, riechende" Trauben) und amerika- nische Sorten (Foxegeschmack). Südfrank- reich, Algier, Süditalien, Spanien und Süd- tirol liefern ausgezeichnete Tafeltrauben. Die weitaus größte Menge der frischen Trauben dient als Kelter- oder Preßtrauben zur Weinbereitung. Von den getrockneten Weintrauben unterscheidet nuan: 1. Kleine Rosinen, Korinthen, ,, Weinbeerin", die kernlosen Früchte einer in Griechenland und auf den jonischen Inseln gebauten Spiel- art der Rebe, Vitis vinifera var. apyrena Risso. Sie sind den Heidelbeeren ähnlich, braunrot bis schwarzbraun. 2. Große Ro- sinen und zwar a) Sultaninen, Smyrna- oder Stütaniarosinen, lichtgelb, durchscheinend, sehr siiß. kfrnlos. Sie unterliegen einem be- sonderen Konservierungsprozeß, die feinste Auslese heißt Eleme. b) Spanische Ro- sinen, oder Malagatrauben, als Muskat-, Blumen- oder Sonnenrosinen an der Sonne einfach getrocknet, als Lexias- oder Liixia- rosinen (wie die SultaniiUMi) in Pottasclien- lauge mit Kochsalz und Baumöl eingelegt und nach dem Herausnehmen auf Strohmatten getrocknet. Sie kommen noch mit den Stielen zum Verkauf. c| Zibeben (Rosinen mit Kern), plattgedrückt, braun oder schwarz, durch den austretenden Zuckersaft oft zu- sammenklebend (Pickzibeben), mitunter ge- schwefelt, müssen vor dem Gebrauch gut ge- waschen werden. Die folgenden Obstarten sind entweder Sammelfrüchte oder Scheinfrüchte ver- schiedener Art. Himbeeren, die reifen Sammelfrüchte von R u b u s i d a e u s L. (R o s a - ceae-Poteutilleae), aus zahheichen saftigen Steinfrüchtchen zusammengesetzt, enthalten Zitronensäure und etwa 4,5 "^ Zucker. Ihre Verweiuliuig zu Himbeersaft ist sehr ausge- breitet. Weit weniger geschätzt sind die glänzend-braunschwarzen und geruchlosen Brombeeren, vonRubus fruticosusL. — Erdbeeren, die reifen frischen Scheinfrüchte mit fleischig gewordenem Fruehtträger mehre- <')bst (mit Einsdüiiß der sogcnarmten Südfrüchte) 219 rer Arten der Gattung Fragaria (Rosa- ceae) und zwar Fragaria vesca L., Wald- erdbeere, F. elatior Ehrh., hohe oder Zimterdbeere, F. collina Ehrh., Knackerd- beere, sowie mehrerer ausländisclier, bei uns kultivierter Allen. Bei den erstgenannten Arten führt der weiche, saftige und rote Fruchttriiger oberflächhch zahlreiche sehr kleine, bräunliche trockene Schlicßfrüchtchen 1 (Rüßchen). Die sogenanten Ananaserd- beeren von Fragaria grandiflora Ehrh. sind aus Ivreuznngen der amerikanischen Arten Fragaria virginiana Ehrh. und F. chi- loensis Ehrh. entstanden und durch die in Gruben desFruchtträgerseingesenktenFrücht- ' chen, durch die bedeutende Größe (bis 6 cm) und den kräftigen Geruch nach Ananas gekenn- zeichnet. — i^ur lokale Bedeutung haben die schwarzen Maulbeeren, die Scheinfrüchte ' (Fruchtstände) von Mo rus nigra L., die9°o Zucker enthalten und hauptsäclüich zu Marmeladen Verwendung finden. — Hin- j gegen ist die Ananas, die Scheinfrucht (Fruchtstand) von Ananas sativus Lindl. (Bromeliaceai'-Bromelieae) eine viel ver- wendete und ziemlich kostspielige Obstart. Sie ist dem Pinienzapfeu ähnlich, bis 4 kg schwer und stellt einen außen großwarzigen, goldgelben, innen weißen oder gelblichen, saftigen, von einem Blätterschopfe gekrönten Fruchtstand dar, der aus den verwachsenen Beerenfrüchten, Deckblättern und der flei- schigen (durchwachsenden) Achse zusammen- gesetzt ist. Von den zahlreichen Sorten werden che kleinen, eiruudhchen als Königin- oder Reinetten-Ananas, die kegelförmigen gelbfleischigen als Zuckerhut-(Cayenne-)Ana- nas, die großen pyramidenförmigen als Königsananas bezeichnet. Die aus den Tropen importierten Früchte sind nicht vollreif und müssen einer Nachreife unter- liegen. Sie kommen während des ganzen Jahres bei uns auf den Markt. Bananen, Pisang oder Paradiesfeigen, die Beerenfrüchte der kultivierten Spielarten von Musa sapientuni L. Die unklare systematische und nomenklatorische Frage haben Aseherson und Graebner in der Synopsis der mitteleuropäischen Flora III, 589 folgendermaßen beantwortet: Die gute Spezies heißtMusa paradisiaca L., sie zer- fällt in viele Foimeu, von denen zwei Rassen besonders bemerkenswert sind: Musa para- disiaca Subspec. normalis 0. Kuntze; Früchte zyhndrisch, bis 3 dm lang, nicht sehr süß, samenlos, werden nur unreif gekocht genossen; Musa paradisiaca Subspec. sapientum 0. Kuntze; Früchte dreikantig- ellipsoidisch, bis 12 cm lang, gelb, süß, samen- los, in zahleichen Abarten in den Tropen gebaut. Nach Warburg kann man sie nach ihrer Hauptverwendung in Mehl- und Obst bananen unterscheiden. Die in unserem Handel vorkommenden Bananen sind bis 20 cm lang, über 3 cm dick, flachbogig ge- krümmt, meist stumpf vier- bis fünfkantig, im unreifen Zustande grün, reif werden sie gelb und schheßhch fast schwarz. Reife ent- halten bei 20 "o Zucker, b% Stickstoffsub- stanzen und invertierende Fermente, wie Invertase. Sie kommen zu uns über JlarseiUe und Hamburg, teils aus Afrika, teils aus dem tropischen Amerika in Form ganzer Frucht- stände. Nach der Farbe unterscheidet man gelbe, rote, Silber- und KupferJKuianen, nach der Größe Wasser-, Rieseniiananen, Ladiesfinger (die feinsten), nach dem x\roma Ananas- und Zimtbananen. — Datteln, das wertvolle Nahrungsmittel der nord- afrikanischen und arabischen Wüstenvölker, sind auch bei uns eine sehr geschätzte Süd- frucht. Sie sind die getrockneten beeren- artigen Früchte der seit den ältesten Zeiten bei allen orientahschen Völkern hochge- feierten Dattelpalme, Phoenix d a c - tylifera L. (Palmae-Phoeni- c e a e ) , die in zahlreichen Formen kul- tiviert wird. Zu uns kommen die Alexan- driner Datteln (6 bis 8 cm lang, braunrot, hart, süß) die berberischen und die Königs- datteln. In der klebrigen, sehr zuckerreichen IDttelschicht sind eigentümliche, braunrote, in Wasser unlösliche Körper, sogenannte Inklusen enthalten, die von Tschirch als ein Phloroglukotannid angesprochen wer- den. — Eine vülkswirtschafthch nicht un- bedeutende Rolle spielen die Feigen, die Scheinfrüchte des in den Mittelmeerländern in zahlreichen Spielarten kultivierten echten Feigenbaumes, Ficus CaricaL. (Moraceae- Ficeae). Die Feige ist der birnförmige aus- gehöhlte, fleischige Blütenboden, in dessen Höhlung sein- zahh-eiche gelbe Steinfrüchtchen enthalten sind. Frische Feigen sind grün, bräunlich, violett bis blauschwarz, die ge- trockneten eingeschrumpft, grobrunzelig, im allgemeinen graugelblich. Ilir Gehalt an Traubenzucker beträgt 50%. Um sie besser haltbar zu machen, werden sie mitunter ,,etuviert", d. h. in getrocknetem Zustande in eine warme Zuckerlösung eingetaucht und hierauf noch einmal getrocknet. Die be- kanntesten Sorten sind: 1. Ivleinasiatische, türkische oder Smyrnafeigen, gelblich, dünn- häutig, mit Honiggeschmack („Loucoura- feigen" die feinste Sorte). 2. Griechische Feigen, die Kranzfeigen. 3. Itahenische, Dalmatiner, französische, spanische Feigen usw. Die sogenannten ,, Strohfeigen" sind in der Entwickelung zurückgebüebene Blüten- stände, bei denen es zu keiner Umwandlung des inneren Gewebes zu einer zuckerreichen saftigen Masse kommt. Außer als Obst werden die Feigen in bedeutenden Mengen als Kaffeesurrogat verwendet. Schließlich sind noch die Hagebutten ?20 Obst (mit Einschluß der sogenannten Südfi-üchte) („Hetschepetsch"), die Scheinfrüchte (Blüten- achsen) verschiedener wilder Rosensträucher hier anzuführen. Sie werden von den Innen- haaren und von den Früchtchen befreit und niit Zucker eingekocht. 3d) Schalenobst. Diese Gruppe um- faßt Steinkerne (von Steinfrüchten), echte Nüsse und auch nur die freien Samen. Walnüsse!, welsche Nüsse, Nüsse sclüechtweg, sind die Steinkerne der Früchte des Walnußbaumes. Juglans regia L. (Juglandaceae). Die beiden miteinander fest verwachsenen, hell- bis dunkelbraunen Scha- lenklappen umschließen den nur aus dem Keim bestehenden sein- fettreichen Samen. Der Gehalt an Fett beträgt über 60%, au Eiweißstüffen 15%. Unreife grüne Früchte werden in Zucker eingekocht als Kompott verwendet. Nach der Größe und nach der Beschaffenheit der Schale unterscheidet man die gewöhnlichen oder eigentlichen AVal- nüsse , wozu die durch ihre Größe und Gleich- förmigkeit, durch helle Farbe und besonderen Wohlgeschmack ausgezeichneten Gie- nobler Nüsse gehören, ferner die doppelt so großen Pferdenüsse mit tiefgrubigei. höckeriger, leichtzerbrechlicher Steinschale Frajikreich. Serbien und Rumänien sinil Exixirtläiulcr dieses Ölistes. Die in Anu'uk.i in Verwendung stehenden Hikor-Nuussi stammen von Carya arten (Juglandaceae) ab und besitzen eine vierteiUge Steinschale. Die Olivennüsse von Carya olivaeformis Nutt. kommen auch in unserem Handel vor. — Haselnüsse, die reifen, trockenen, vou der ki-autigen Fruchthülle (Becher) befreiten Schließfrüchte mehrerer Arten vou Corylus (Betulaceae). Die gewöhnlichen Hasel- nüsse mit dicker Schale, brauner Samenhaut und kleinem Schilde (Anheftuugsstelle der Fruchthülle) stammen von Corylus Avel- lana L., die großen Sorten, als Zeller-, Langbart-, Lamberts- oder Lombardnüsse bekannt, sind die Früchte von Corylus t u b u 1 0 s a WiUd. (C. inaxima Mill.) ; sie sind viel länger als breit, besitzen einen großen Schild und eine rote Sameu- haut. Diese kommen besonders von Spanien, Sizilien uud Südfrankreich auf den Markt. Der Baunihasel, Corylus Colurna L., liefert die echte türkische Haselnuß: diese ist' breiter als lang, oft plattgedrückt und an dem großen Schild stark emporge- wölbt. Der ölig-hart fhiscliigo Same (aller Arten) enthält bis liii",, hVll und wird auch ohne Schale („Haseljuißkerue") verkauft. Außer den genannten Ländern liefern noch Griechenland und Türkei Haselnüsse für den Export. Kastanien, Maronen, Marroni, Kosten, die reifen Früchte von C a s t a n e a s a t i v a Mill. ( C a s t a n e a v u 1 g a r i s L a m., F a g a - ceae), bilden in den Mittelmeerländern ein wertvolles Volksnahrungsmittel und dienen auch als Schweinemast. Die unregelmäßig breit-eiförmige, auf einer Seite gcwulhte. auf der anderen abgeplattete Frucht mit brauner und spröder Fruchtschale enthält einen ein- zigen Samen, der aus zwei hartfleischigen, häufig miteinander verschmolzenen, stärke- mclilnicheu Keiinl)l;ittern und einem zylin- drischen, gelblichen Würzelchen besteht. Die großen „Maronen'' stammen vou den ver- edelten, die kleinen ..Waldkastanien'' von den wilden IBäumen. Der süßmeldigeund leicht ge- würzhafte Geschmack tritt erst nach dem Rösten oder Kochen auf; im Süden wird auch ein Mehlbrei (chatigna, pagniotta) aus Kastanien bereitet. --Die Früchte der in Ost- asien einheimischen und in Westindien kulti- vierten Sapindacee Litschi chineusis Sonn, kommen zu uns unter dem Namen Litschipflaumen, chinesische oder japa- nische Haselnuß (Fig. 2.), sind taubeneigroß >^ i Fig. 2. Litchi chineusis Sonn. A Frucht von iuißen ; B im Längsschnitt (\:,); C Samen mit Samenmantel. Nach Baillon. C und besitzen eine rubinrote bis rotbraune trockene zerbrecliliclie l'"rnchtschale, die aus zahlreichen, 5 bis ilseitigi'U. in kurze Pyramiden auslaufenden Schildern zusammengesetzt ist. Genießbar ist nur der durchscheinend weiße, saftige geleeartige Samenmantel, der den einzigen braunen Samen dicht umschließt. Der "Samciiniantel ist außerordentlich süß und sehr wohbiecheud. Litschipflaumen uud die nächst verwandten Obstarten, Ram- butan von Nephelium lappaceum L. ([Fruchtschale dicht weichstachelig) und Longane. Long-ven oder Linkeng, d. h. Drachriuiu<;e (na'eh dem dunklen Samen, der aus (lein lichten (ielee hrrvorschimuHTt) sind Liebliugsfrüchte der Chinesen. Paranüsse, Yuvia-, Brasil-, Tucauüsse, Ohst (mit Einschluß der sogenannten Südfi-üchte) 221 Aniazoni'nmandi'ln. lirasilianische Kastanien ] Mandeln, die reifen Samen des im ilittelmeer- sind die Samen der in Siidamerika verbrei- 1 gebiete kultivierten ristazienliaiiiiies I'ista- teten Yuviabäume, Bert lioUe tia excelsa cia vera L. (Anaeardiaceae-Klmideacj, sind Hunib. et Bpl. und B. nobilis Miers (Lecythidaceae), ausgezeichnet durch die scharf dreikantige, einem Kugelausschnitt länglich, gerundet, 3 bis 4 kantig, auf der gewölbten Kückenfläche scharf- gekielt, dunkelkarmin- bis braunrot, an gleiehi'iulc (restalt und durch die graubraune, der Bauchseite grünlich, bis zwei cm querrun/.elige, sehr harte Samensc-hale. Der lang. Die dünne Samenhaut umschheßt öügfleischige Samenkern besteht nur aus dem zwei schöngrüne, öligfleiscliige, plan-kon- durchaus gleichförmigen Keim und sclimeekt vexe Keimblätter mit dem gelblichen walnußartig. —Mandeln werden bekanntlich j Würzelchen. Die Pistazien schmecken an- in süße und bittere Mandeln unterschie- ' genehm mandelartig und werden als Zutat den, erstere sind die Samen von Prunus zu Backwerk und Würsten verwendet. Alt communis Arcang. var. dulcis DC, geworden verlieren sie die grüne Farbe und die laitteren von Prunus communis werden ranzig. — Erdnüsse, Erdeicheln, Arcang. var. amara D C. (Kosaceae- Araclüden, Maninüsse,Mandubinüsse,Aschan- Prunoideae). Die zimtbraune schilferig- tinüsse, die Samen von Arachis hyjiogaea L. rauhe Samenhaut umschließt den aus (Leguminosae — Papilionatae — Stylosan- zwei großen, plankonvexen, ölig-fleischi- thinae, Fig. 3), kommen im Handel nur in den gen Keimblättern bestehenden Samenliern walzigen, höckerigen, in der ;\li(t(' einge- Süße Mandeln enthalten 45 bis 55 °o schnürten, heUbräunliclien, niclitaufsiiringen- fettes Oel, über 24% Stickstoffsubstanzen, den Hülsen vor. Die eirunden bis länglich- letztere auch in Form von Aleuronkörnern 1 walzigrunden Samen besitzen eine braune leicht mit verschiedenen Einschlüs- sen. In bitteren Mandeln, deren Gehalt an Fett bis 20% herabsinken kann, findet sich das Glykosid Amygdalin und das En- zym iMiiulsin vor; werden beide mit Wasser zusammen- gebracht, so wird ersteres in Traubenzucker , Bitter- mandelöl und freie Blau- säure gespalten. Die Ver- wendung der Mandeln ist eine sehr vielfältige ; Krach- oder Prinzeßmandeln (P. c. var. fragilis C. K. Schneider, mit dünner, zerbrechlicher Steinschale) und die schmalen, glatten Jordan- oder Malagamandeln sind als Obst behebt; große Mengen dienen zur Herstel- lung des Mandelöles, die Preßkuchen bilden die in der Kosmetik geschätzte Mandelkleie. Bittere Man- deln dürfen, da sie sehr giftig sind, nur in geringer Menge, nach Art eines Ge- würzes verwendet werden, um gewissen Speisen Geruch und Geschmack des Bitter- mandelöles zu erteilen. Von den zahlreichen Sorten sind die spanischen, südfranzösi- schen und itahenischen die geschätztesten; viel liefern pjg g Arachis hvpogaea L. HabitusbiW. Rechts oben auch die Levante und gj^e einzelne Frucht, "rechts unten eine solche im Längsschnitt, Griechenland. um die Samen nebst dem Keim (im oberen Samen) zu zeigen. Pistazien oder grüne Nach S adebeck. Obst (mit Einschluß der sogenannten Stidfi'üchte) ablösbare Samenhaut und einen aus zwei ölig-fleischigen Keimblättern bestehenden Kern. Sie werden frisch oder leicht geröstet genossen, als Surrogat für Haselnüsse und bilden einen sehr wichtigen Kohstoff für Oelgewinnnng. Das wiclitigste Kultur- und Exportland ist Westafrika. — Schheßlich sollen noch die Pininlen oder Pineolen erwähnt werden, die che von der steinschalen- artigen, dicken Samenschale und der braunen inneren Samenhaut befreiten Samenkerne der Pinie. Pinus Pinea L. (Coniferae-Pi- naceae) darstellen und haujitsächlich von Sttdtirol und Italien in den Handel kommen. Sie sind bis 1,5 cm lang, länglich-s[iindehg, frisch weiß, später gelbUchweiß werdend, fettglänzend und weich. Sie bestehen aus einem Kährgewebe, das den keulenförmigen, aus einem Wttrzelchen und 12 fadenförmigen Keimblättern bestehenden Keim einschließt. Sie schmecken mandelartig und dienen als Zutat zu Fruchtbrot u. dgl. 3e) Tropenobst. Die Tropen erzeugen eine große Anzahl wertvoUer Obstarten, von denen schon mehrere auch in Europa Ver- wendung gefunden haben, wie die Litschi- pflaumen. Bananen. Paranüsse usw. Von dem Tropenubst kann man solche Arten unter- scheiden, die n\ir in einem bestimmten Gebiet gewonnen und gebraucht werden, also ge- wissermaßen nur eine lokale Bedeutung be- sitzen; andere sind dagegen im ganzen Tropen- gürtel verbreitet, greifen auch häufig noch auf die subtropischen Gebiete über und sind daher Tropen-Kosmopohten geworden. Im folgen- den werden nur einige, durch große Ver- breitung oder durch besondere Eigenschaften ausgezeichnete Obstarten angeführt. Abacate, Avoeato, Avogatbirne, Alh- gatorpear, die Steinfrucht von Persea gra- tissima Gärtn. (Lauraceae, trop. Amerika, Fig. 4) gleicht einer großen, bis 12 cm langen Birne mit süßem Fruchtfleisch und einem. vonhartemEndokarpeingescMossenenSamen; wird schon in den Mittelmeerländern kulti- viert. — Aki, Akee. vegetable marrow, Riz de veau vegetal. von Blighia sapida Koen. (Spaindaceae, in aUen Tropen, be- sonders in Venezuela kultiviert), ist eine drei- fächerige Kapsel mit Samen von Mandel- größe, die von einem weißen saftigen Samen- träger zur HäKte umgeben sind. Dieser schmeckt sehr angenehm und bildet eine die Eierspeise vertretende Xahrung. — Anona- Früchte, (Anonaceae, tropisches Amerika). Am meisten verbreitet sind: Zuckerapfel von A n 0 n a s q u a ni o s a L. (eiförmig, bis 7 cm lang, oberflächlich schuppig, Fig. 5); Fig. 4. Pcrspa f^ratissima Gärtn. H Zweig mit der birnfürniigen Frucht, Längsschnitt durch die Fnirht. Etwa "i* natürlicher Grüße. Nach Sadebcck. Fig. 5. Anona squainnsa L. Zweig mit reifen, schuppigen Früchten, '2 natürlicher Große. Xach Sa (lebeck. Zimtapfel von Anona cheriniolia Hill, (faustgroß, süßsäuerUch, gebuckelt); Stachel- oder Sauerapfel von Anona muricata L. (säuerlichsüß und erfrischend, stachelig, Fig. 6). Dazu noch der Schleim- apfel von der verwandten Abcremoa (D u q u e t i a) M a r c g r a f i a n a A u b 1. Die Blüte enthält zahlreiche oberständige Karpelle, die untereinander verwachsen und eine vielfächerige. Frucht, eine zu- sammengesetzte Beere bilden. Jede Schuppe, jeder Buckel oder Stachel entspricht einer Einzelfrucht, aüe zusammen um- geben den kegelförmig vorragenden Frucht, boden. — Baumnielone. Papayafrucht, Manimao (wegen der Aehnlichkeit mit einer Frauenbrust) von Carica Papaya L. (Cari- caceae, in allen Tropen gebaut, Fig. 7), eine vielsamige Beere von Melonengrüße, mit butterartigem oder mehligem, rotgelbem, wohl- Obst (mit Einsc'liliiß der sogenannten Südfrüchte) 223 schmeckendem Fruchtfleisch. Die mitten- nen Blutenhüllen zu einem die Schließ- gelegene Höhlung trägt an ilu-er Wand die fruchte einschließenden Synkarp vereinigt. Fig. 8. Artooarpus incisa Forst., Brot- fnic-htbauiu. Beblätterter Zweig mit einem männlichen (kätzchenarti.aen, keulenfürmigen) Blütenstande, zwei eirunden weibüc-lien Blüten- Fig. G. Anona niuricata L. Zweig mit den ständen und einem der Länge nach durehschnit- etwas stacheligen Früchten, '/j natürliche Grüße, i tenen, noch nicht ganz reifen Fruchtstande. Nach Sadebeck. Nach Sadebeck. Samen. Alle Teile des Me- lonenbaumes führen einen Milchsaft, der ein pepsin- artiges Ferment (Papain) enthält und Fleisch und andere Eiweißkörper z\i lösen vermag. — B r e i a p f c 1 , Sapoti, Sapotillpflaume, von Achras sapota L. (Sapotaceae, Antillen), eine eiförmige 4 cm lange, 5 cm breite Beere mit 8 bis 12 Samen, enthält ein gelbröt- liches oder grünes, sehr süß und angenehm schmecken- des Fruchtfleisch. — Brot- frucht von Artocarpus incisa Forst. (Moraceae, Sunda-lnseln und Polyne- sien, Fig. 8), ist eine kopf- große Scheinfrucht, dadurch entstanden, daß das Kezep- takulum , auf dem die Fruchtblüten stehen, flei- schig wird und sich mit den ebenfalls fleischig geworde- Fig. Carica Papaya L. Oberer Teil eines Baumes mit Blüten und Früchten. Nach Sadebeck. 224 Obst (mit Einschluß der sogenannten Südfi-üchte) Die samenlose Form wird als echte, gute 1 pen gebaut, Fig. 10), bim- oder apfelförmige Brotfrucht bezeichnet. Auch A r t o - 1 Beeren von Hühnereigröße mit zahlreichen, carpus integrifolia Forst., der kantigen, hellen Samen und mit weißem oder Jack-Brotfruchtbaum in Ostindien, wird rötlichem, etwas säuerlichem Fruchtfleisch, kultiviert und liefert bis 15 kg schwere Früchte. 2 bis 3 Brotfruchtbäume genügen für das ganze Jahr zur Ernährung eines Menschen. — Du- rione, Stinkfrucht, von Dur io zibethinus L. (Bombacaceae, in Südasien einheimisch, in vielen Tropenländern gebaut, Fig. 9), me- lonen- und kürbisgroße, mit Stacheln be- deckte, fünfklappige Kapsel mit 2 bis 5 Samen in jedem Fache. Die Samen sind in einen weichen, saftigen Samenmantel eingehüllt, der einen sehr üblen Geruch nach Schwefel- wasserstoff (nach faulem Fleisch) entwickelt. Von Eingeborenen und vielen Europäern als köstliche Fruclit gepriesen. — Guave von P s i d i u m G u a v a L. (Myrtaceae, in allen Tro- Fig. 9. Durio zibethinus L. Reife geschlosse- ne Frucht mit den starken Stacheto. I Fig. 10. P.sidium Guajava L. A Zweig mit ]'t natürlicher ; reifen Früchten, B reife Frucht durchschnitten. r, '.„ >T t A li, B ^3 natürlicher Ciröüe. Nach Sadebeck. Gruße. Nach '^ Sadebeck. das meist zu Kompott und Gelee verwendet wird. — Hovenia-Obst. Die in Japan, Korea, Nordehina wachsende Ho venia dul- ci s T h u n b g. (Rhamnaceae, Fig. 11) trägt ver- Fig. 11. Ilf) veniii dulcis Thunb. A blühender Zweig; H einzelne Blüte: C Fruchtstand; D Frucht im (^hierschnitt; E Same; F Same im Querschnitt; li lünbryo nach F'ntfcrnung des einen Keimblattes. Nach Weborbauer. Olist (mit Einscliluß der sogenannten Süclfrilchte) zweigte Fruchtstandachsen, die fleischig werden, wie hin und her gekrümmte Würmer aussehen, süß wie Johannisbrot schmeelien und in den genannten Ländern ein beliebtes Obst darstellen. Die dreifächerigen, erbsen- großen Früchte sitzen an den Enden der fleischigen Teile. — Icacopflaumen, Cocoa- plum, von Chrysobalanus Icaco L. (Eo- saceae, Antillen, Südamerika), sind pflaumen- große, eiförmige, gelbe, rote oder schwarze Früchte mit einem fünfseitigen Steinkeru. Sie schmecken süß und zugleich herbe und werden zumeist zu Kompott verwendet. — Kaschu- Apfel, von Anacardium occiden- tale L. (Anacardiaceae, tropisches Amerika, Fig. 12) ist der Fruchtstiel, der bei der Keife Fig. 12. Anacar- dium occidentale L. B Zweig mit den nierenförmigen Früchten, die in einer seichten Grube des birnförmig an- gesehwollenen Fruchtstieles (Ka- schu-Apfel) sitzen. 1 «natürlicher Größe. Nach Sadebeck. zur Griiße und ( iestalt einer Birne anschwiOt und ein sehr s;iftreiches, süßsauer schmecken- des Fleisch enthält, das dem Europäer nicht sonderlich mundet. Jlan bereitet aus dem Safte auch ein berauschendes Getränk. Die in einer seichten Grube des Fruchtstiels sitzende nierenförmige Frucht (Elephanten- läuse, Acajou-T^üsse) enthält in der Frucht- schale das scharf ätzende Cardol; der einzige Same ist genießbar und hat einen haselnuß- artigen Geschmack. — Mammeiapfel, Apri- kose von San Domingo, die Frucht von il a m - mea americana L. (Guttiferae, Antillen i, hat die Größe einer Orange, ist kugel- bis eirund, außen rötlich. Unter der harzreichen Schale befindet sich ein goldgelbes, butter- weiches Fruchtfleisch, der süß und aromatisch schmeckende Saft wird zu einer Art Wein vergoren. — Mangostane, Mangofrflchte von Garcinia llangostana L. (Gutti- ferae, Vorder- und Hinterindien, Südamerika) gilt als die köstlichste Frucht der Welt, ihr Geruch und Geschmack ist denen einer Mischung von Ananas und Pfirsichen ähnlich. Sie hat die Größe einer Orange, ist kugelrund, außen rot bis dunkelbraun, 5 bis 10 fächerig, trägt an der Basis 4 Kelch- blattreste, am Scheitel eine 5 bis lOstrahüge Narbe. Die 2 cm langen Samen sind von einem schneeweißen oder rosafarbigen Samen- mantel umhüllt, der saftin-fleischig ist und das Genießbare der Frucht darstellt. Die Fruchtschale ist hart und ungenießbar. — Mangopflaume, echte Mangostane von Mangifera indica L. (Anacardiaceae, Ostindien, malayischer Archipel, Fig. 13) Fig. 13. Mangifera indica L. B Zwpi? mit 2 Fruchten, Längsschnitt durch eine Frucht. Etwa '■. natürliclier Größe. Xach Sadebeck. Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII Fig. 14. Acanthosicyos horrida Welw., Naiasfrucht. '2 natürlicher Größe. Xach Sadebeck. ist eine orangegelbe gewöhnhch gänseeigroße (aber auch viel größer werdende, bis 1 kg wiegende) Steinfracht mit sehr wohl- schmeckendem Fruchtfleisch; sie enthält nur einen ziemlich großen Samen. Durch übermäßigen Genuß sollen angeblich Hant- ausschläge entstehen. — Die durch ihre Lebensweise merkwürdige, zweihäusige Xero- phyte Naras, Acanthosicyos horrida 15 226 Obst (mit Einschluß der sogenannten Südfi-iichte) Welw. (Cucurbitaceae, Südwest afrika- nische Wüste, Fig. 14) besitzt kugeUge, 10 bis 15 cm im Durchmesser haltende Früchte mit sehr harter höckeriger Schale und zahl- reichen Samen. Diese liegen in einem süß und aromatisch schmeckenden saftigen Fruchtfleisch, das sich wie Apfelsinen in 10 Längsteile zerlegen läßt und die Haupt- nahrung der Einwohner bildet. Auch die ölreichen Samen werden als ,, Butterkerne" gegessen. — Rosenäpfel, Jambusen sind die Früchte verschiedener Jambosa-Arteu (Jambosa malaccensis DC, J. vulgaris DC. usw., Myrtaccae, Hinterindien), besitzen eine apfel- oder birnähnliche Gestalt und ein ziemlich festes, etwas nach Rosen riechen- des Fleisch. Sie sind mit den Gewürznelken (von Jambosa Caryophyllus Xieden- zu) nahe verwandt.' -^ 4. Obstverwertung und Aufbewahrung. Die volkswirtschaftliche Bedeutung des Obstes ist nicht gering anzuschlagen. Die hohe Ertragsfähigkeit, der gewaltige Ab- satz gewisser feiner Obstarten bei verhältnis- mäßig guten Preisen sind für zahlreiche Ge- biete eine Quelle reichen Einkommens. Die Rentabihtät des Obstbaues ergibt sich schon daraus, daß das Obst selbst hohe Transport- kosten verträgt, indem bei Fehlschlagen der Ernte in Europa, z. B. der Aepfel, es sich lohnt, solche aus Nordamerika (Kanada, Kahfor- nien) einzuführen. Eine weitere Steigerung der Rentabilität ist in der Möglichkeit ge- legen, selbst recht minderwertiges Obst, das für den unmittelbaren menschlichen Genuß nicht tauglich ist, durch Umwandlung in gebrauchsfähige Ware zu verwerten. So wird aus ungenießbaren Aepfeln und Birnen Obst- wein bereitet, der für manche Gegenden ein geradezu nationales Getränk darstellt. End- hch ist auch die Haltbarmachung ein ökonomisch bedeutungsvoller Faktor, dem eine eigene Industrie, die der Konserven, ihre Entstehung verdankt. Alle saftigen Früchte können so zubereitet werden, daß sie längere Zeit genußfähig bleiben, womit zugleich auch eine Geschmacksverbesserung verbunden werden kann. Die einfachste Konservierungsmethode beruht auf der Ent- ziehung des Wassers (Trockenobst, Back- obst), wobei die durch die Trocknung erreichte Konzentration des Zuckersaftes der Früchte die Griindlai;!' der Konservierung ist. Es kann aber auch durch Zugabe von Zucker eine solche Konzentration erreicht werden, und solche Früchte heißen eingemachte Früchte. In konzentrierten Zuckerlösungen können die eine Zersetzung bewirkenden Fermente (Schimmel-, Gärungs-, Spalt- pilze) sich nicht entwickeln, da der wasser- begicrige Zucker das Zellwasser, insbesondere in den Vakuolen, an sich reißt und die Pilz- zellen verschrumpfen. Hierzu soU nur der bessere Rohrzucker verwendet werden, denn der Traubenzucker enthält in der Regel noch Dextrine, die eine Gärung bewirken können. Zur Erteilung eines bestimmten Geschmackes oder zur Erhöhung der antiseptischeu Momente werden noch weitere Zusätze, wie Rum, Kognak, Arrak, reiner Sprit, ferner auch Essig (Essigpflaumeu) gebraucht, wo- bei an Zucker etwas gespart werden kann. Einer besonderen Geschmacksrichtung ent- sprechen die Senffrüchte, in Mostsenf eingemachtes Obst, wie es insbesondere von Bozen und Meran vertrieben wird. BezügUch der Darstellungsmethoden unterscheidet man: 1. Eingemachte Früchte mit Erhaltung der Form, a) In flüssiger Zuckerlösung, b) in kristaUisiertem Zucker, k a n d i e r t e F r ü c h t e. 2. Marmeladen oder Mus (Obstkraut). 3. Gelees, Fruchtgallerte. 4. Fruchtsäfte. Für die erstgenannte Form ist besonders die Darstellung des Dunstobstes empfehlens- wert. Die mit gesponnenem Zucker versetzten Früchte werden in einen Glasz3iinder gebracht, dieser mit Pergamentpapier verschlossen und in einem Wasserbad erwärmt. Anhaltend ge- kochte und durch ein Roßhaarsieb passierte Früchte geben die Marmelade. Berühmt sind fiie englischen Marmeladen von Orangen u. a. m. (Jams). Von gewissen Früchten erzeugt man Gelee, besonders von Quitten. Sie müssen reich an Pektinkörpern sein und nach den Unter- suchungen von A. Tschirsch (Eer. d. Deutsch. Pharmaz. Gesellseh. Berlin 1911) ist es der Zucker, der das Gelatinieren der Pektinkörper bewirkt. Dieser muU also in genügender Menge entweder schon in den Früchten selbst vorluuiden I sein, oder durch entsprechenden Zusatz auf das nötige Quantum gebracht werden. Auch ist energisches Kochen strenge zu vermeiden, '; weil dadurch die Pektinkörper die gallertbildende Eigenschaft verlieren. Das Gelee muß 8 bis 10 Tage offen an der Luft stehen bleiben, wobei ein Gärungsprozeß sich vollzieht. Die bekannteste Konserve, das Pflaumenmus f,, Powidl") bildet einen .-Vrtikel ausgedehnten Handels, besonders von Böhmen, Mälucn und dem Ban.at aus. Fruchtsäfte, nameiitlii-h Kirschen- und Himbeersaft sind ebenfalls I\oii- serven von größerer Mecknitung. Bei der Er- zeugung derselljen liandrlt es sich um die Ver- hinderung- ieslicher dchiHnierung, die dadurcli piiciclit »Uli, daß der ausgepreßte Frurlits.ift in fl;i( hm i.cliil.ien in kühk^n Räumen einer (Sdlist-^ (liiiiiiii: lilicilassen wird, die die PektiidviirpiM zerstört. Js^ach Ablauf der Gärung wird mit Zucker eingekocht. Die obstreichsten Gebiete sind iu Deutschland Württemberg, Baden und Elsaß- Lothringen, in Oesterreich-Ungarn Nicdei- Österreich. Südtirol und Südungarn. Feine Obstsorten liefert insbesondere Südfrank- reich. |)ii' Aufbewahrung des Obstes ge- schieht in luftigen Kellern, Obstkammeru oder eigenen t)bstliäusern. Die Temperatur dieser Räunu' darf im Wint(-r nicht unter '1^ sinken. Obst (mit Einscliluß der sogenamitea Südfrüchte) — Occlnsion Literatur E. lAicas. v,.iui.n,.ii,„:< Handbuch sorptioii des Gases durch Kautschuk muß der ObsiliuUnr, 4. 'aiiiI. s!„it.i. t -,5'> Wasserstoff . . Kolüensäure . . Die relative Diffusionsseschwindigkeit des Stickstoffes ist dabei gleich eins gesetzt Wandemng einer gelüsten Substanz Man erkennt zB., daß die Kohlensaure viel .^ 'i^'^l' JZg yoi Orten^öherer Konzen- rascher diffundiert, als der 22mal eichtere ^^^^^^^^ ^^^ y,.^g° niederer Konzentration wird Wasserstoff. Graham hat zuerst klar er- als „Hydrodiffusion" bezeichnet. Die trcilK«nde kannt, daß eine solche Diffusion mit einer j^aft i'st der osmotische Druck. Absorption des Gases durch die Scheide- 2) Auch Kobalt hat sicher die gleiche Eigen- wand verbunden sein müsse, „Die erste Ab- 1 schaft. 1.5* 228 Occlusion gewendet, z. B. auf die Adsorption gelöster Eisen, Kupfer, Platin. Die Metalle sind Substanzen durch Niederschläge, doch scheint nach der Größe ihres Absorptionsvermögens es zweckmäßig, die Bezeichnung auf das Ge- aufgezählt. Das Absorptionsvermögen des biet zu beschränken, für das sie ursprünghch Palladiums und dos Tantals für Wasser- bestimmt war. Je nach dem Zustande des stoff ist sehr \iel größer als das der anderen Metalles lassen sich meluere Arten von Oc- Metalle, doch nimmt es mit steigender Teni- clusion unterscheiden. peratur ab, während es bei den übrigen Me- 2. Occlusion durch geschmolzene Me- tallen zunimmt. Aus einer Wasserstoff- talle. L)(r am längsten Ijekaiinte Fall atmosphäre wird das Gas gewöhnlich erst ist die Absorption des Sauerstoffs durch bei höherer Temperatur aufgenommen. Pal- flüssiges Silber. Wasserstoff wird auf- ladium und Tantal lassen sich aber auch genommen von geschmolzenem Kupfer, bei gewöhnhcher Temperatur reichlich mit Nickel, Eisen und Palladium. Flüs- W^asserstoff beladen, wenn man sie in einer sigesKupferlöstieichlich Schwefeldioxyd, elektrolytischen Zelle zur Kathode macht Da die MetaUe (außer Palladium) bei der und Wasserstoff an ihnen entwickelt Wie- Erstarrungstemperatur in festem Zustand viel Gas beim I-]rkaltin in einer Wasserstoff- weniger Gas lösen als im flüssigen, entweicht atmospjiäre zuriRkuehaitm wird, hängt von das Gas während des Erstarrens ganz oder den \'ersuehsbediiigungenab. Beiden Metal- teilweise. Dabei schäumt das Metall auf, es len, deren Absorptionsvermögen mit „spratzt". Die. erkalteten Metallreguh haben fallender Temperatur kleiner wird (Kupfer, mehr oder minder blasige Struktur. Ein Teil Eisen, Nickel, Platin), ist die zurflck- des Gases kann in Hohlräumen zurüekge- gehaltene Menge bei gegebener Mctallmasse halten werden. Mit steigender Temperatur um so größer, je raschei abgekühlt wird und nimmt die Löslichkeit des Wasserstoffs in je kleiner die Oberfläche ist. Zuweilen wer- flüssigem Kupfer, Eisen und Nickel und den durch den Wasserstoff die Eigenschaften die Löshchkeit des Schwefeldiosyds in Kup- des Metalles sehr verändert; so wird das fer zu, die des Sauerstoffs in flüssigem Silber Eisen schon durch einen sehr geringen dagegen ab. Bei gegebener Temperatur ist Wasserstoffgehalt spröde. Die von einer die Löslichkeit der Gase proportional der gegebenen Metallmenize bei einer bestimmten Quadratwurzel aus dem Gasdruck. Die Temperatur aus einer WasMTstdffatmospliäre von den flüssigen Metallen gelösten Gase ver- aufgenommenen Gasniengeu sind der Quadrat- ursachen in der Metallgießerei eine blasige wurzel aus dem Wasserstoffdruck proportional Struktur der Gußstücke. Da viele technisch und unabhängig von der Größe der Jletall- wichtige Legierungen (z. B. die Bronzen) Oberfläche. Die wasserstoffhaltigeu festen ein viel geringeres Absorptionsvermögen für Metalle sind als feste Lösuiitren aufzufassen. Gase haben, sind sie beim Gießen leichter Über die Löshchkeit antierer Gase ist noch blasenfrei zu erhalten, als die reinen Metalle, wenig bekannt. 3. Occlusion durch feste kompakte Die bei Atmosphärendruck von 100 g Metalle. Das Metall hegt als Blech oder Draht Metall aufgenommenen Wasserstoffmengen oder ähnhches vor. Wasserstoff wird gelöst von (in mg) sind für einige Temperaturen "im festem P a 1 1 a d i u m, T a n t a 1,N i c k e L K 0 b a 1 1, folgenden zusammengestellt : 100 g Metall lösen mg Hj'): beim Schmelzpunkt fest flüssig Si-hmelz- punkt l'iilhuliiuu Tantal . Nickel . Jmscu . . Klip Ter . Platin . 785-) 420^) 8,1 51-2 0,52 0,12 0,03 7.5 11.9 0.98 0,.'i2 0.16 0.02 6,2 1,6 3.2 3,5 1,2 , 2,4 0.19 0.54 0.431 Vi ' 1550» C 1450 1520 10S4 Silber mg Sauerstoff: i) ca. 7 31c Kupfer I ;mg Schwefeldio.xyd: 1); o*) 1 410 1084 ') 1 mg IL == 11,1 ccm, 1 mg 0^ = 0,70 ccm, 1 mg S0„ =-- 0,35 rem bei 0» C und 760 mm (Queck- silbersäule. 2) Bei clektrolytischer Beladung. ^) Bei (ilülien und Erkalten in Wasserstoff. *) ^Festes Kupfer und Sch\vefeldio.\-yd biklen Kupferoxydul und Ku|)fersulfür. Die 1-teaktion 6Cu -I- SO, !5 CujS -f- 2Cu,0 ist umkehrbar. Jeder Temperatur entspricht ein bestimmter SOj-Dnick, der mit stcigeniler Temperatur rasch zunimmt und schon bei 730" eine .Atmosphäre erreicht (K. Schenck. Clnmie physic|uc des nietaux, Paris 1911). Oberhalb 73U» sind Cu,() und ('ii„S nebeneinander nur unter höherem SOj-Druck beständig. 4. Occlusion durch Metallmohre und | allem die aus den wässerigen Lösungen ihrer kolloidale Metalle. Hierbei gehören vor j Salze in feiner Verteilung als „Mohr" Occlusion — Oekoloa;ie der Tiere 229 oder „Schwarz" reduzierten Metalle (z. B. Platinmolir oder -schwarz). In diesem FaUe spielt die Größe der Überfläche eine erhebüche KoUe, und wie von an- deren fein verteilten Substanzen werden auch von den Metallmohren sehr verschieden- artige Stoffe adsorbiert. Zuweilen aber kommt dazu ein spezifisches Absorptions- vermögen für bestimmte Gase. So wird Wasserstoff von Palladiummohr sehr reichlich aufgenommen. Noch größere Mengen Wasser- stoff werden absorbiert, wenn sich das Palla- dium in kolloidaler Lösung befindet. Platinmohr absorbiert wechselnde Mengen Sauerstoff, dabei bildet sich Platinoxydul; der Vorfall ist streng genommen keine Oc- clusion* sondern eine Autoxydation, der aber immer nur ein Teil des Platins verfällt. Durch Glühen werden die Metallmohre in ihrem Absorptionsvermögen den kom- pakten Metallen ähnhch oder gleich. Der vom Palladium absorbierte Wasserstoff ist reaktionsfähiger als gewöhnücher Wasser- stoff. Da die wasserstofflosenden Metalle, besonders Palladium. Nickel und Platin zahl- reiche chemische Reaktionen des Wasser- stoffs katalytisch beschleunigen, so ist es möglich, daß zwischen dem Absorptionsver- mögen und der katalytischen Wirksamkeit ein ursächlicher Zusammenhang besteht. Literatur. Tli. Gvnham, Lieber die Absorption iiiiil lU^hjUsflif s.Iiiidung der Gase durch kolh'iihilr Siliriilririiiiile. Liebigs Annalen der \ Chciiiif 1111,1 l'hiiniifizie. V. Siippleincntbaiid, S. 1 (1867). Auch in Ost'U'nhl.-< Kl.i.-sik,;;, yr. 179 abgedruckt. — Dersilhr. r,h,,- ,/,', Einschließung des Wasser.itoßijtisis diin-li .Urt'illf, daselbst Vf. 's„pi,l,i„. „Ih.i i'nf, S. 2S4 (1868). — Hoitsema, P,ilhi,h'„iii und Wasserstoff. Zeilschr. f. physik. Chemie 17, 1 (IsOö). — L. Mond, W. RaiHsay und J. Shields, Ueber die Occlusion V071 Sauerstoß' und Wasserstoß' durch Platinschwarz. Zeitschr. f. physik. Clicmie Ift, 25 (IS96); 33, 6.57 (IgOS). — L. Wähler. Weber die Oxydierbarkeit des Platins. Berichte der deiit.schen chemischen Gesellschaft 3G, SJf7ü (190S). — C. Paal wnd J. Gerum, Ueber das flüssige Hydrosol des Palladiumwasser- stoffs, daselbst il, SOö und SIS (1908). — E. Heyn, Eisen und Wasserstoff. Stahl und Eisen 30, 837 (1900). — A. Sieverts, Ueber LiJsungen von Gasen, in Metallen. Zeitschr. f. Eleklrn,-I,,ii,!r le, 707 (1910). — Derselbe, Die J.r.,h,likhysiK-alisrlien und chemischen Beschaffenheit \ ii-.iiiileri werden, ohne dadurch gefördert oder ucseliiidigt zu werden. Das Studium aller dieser Beziehungen der Tiere zu ihrer Umwelt bildet den Gegen- stand der Oekologie der Tiere. I. Das Tier und seine lebende Umge- bung, la) Beziehungen zwischen In- dividuen der gleichen Art. a) Be- ziehungen der Geschlechter zuein- ander. Manuellen und Weibelieii leben bei vielen Tier^nteu ständig- biMeiiiMiuhM . so daß beim iMUtreten der Brunsi, d.is Zusammen- kommen keine Schwierigkeiten hat. Bei festsitzenden Tieren ist das sogar eine Vor- bedingung für die Befruchtung der Eier. Bei solchen und bei langsam beweglichen Tieren würden isolierte Einzelindividuen von der Fortpflanzung ausgeschlossen sein, wenn nicht so vielfach Zwittrigkeit vorkäme, die im Notfalle Selbstbefruchtung gestattet oder doch beim Zusammensein wenigstens zweier Individuen eine Befruchtung der Eier er- möglicht (Trematoden und Cestoden, Oli- 230 Oelcoloffie der Tiere {j^ocheaeten, Cirripedier, Lungenschnecken, viele Muscheln; Selbstbefruchtung sogar sehr häufig bei rhabdocoelen Strudelwürmern und den Nachtschnecken Limax und .Vrion). Vielfach aber muß das Zusammenfinden der Geschlechter durch besondere rmstände befördert werden, besonders bei Arten, die auf großem Gebiet sehr verstreut vorkom- men. Gar nicht selten ist es, daß sich zur Brunstzeit beide Geschlechter nach bestimmt gekennzeichneten Orten begeben und da- durch zusammenfinden. So fliegen die Bies- fliegen (Oestrus, Hypoderma) gern um er- habene, weit sichtbare Gegenstände (Aus- sichtstürme, Einzelbäume); ähnUche Wahr- zeichen suchen die Ameisen bei ihrem Schwär- men auf, und auch die Mückenschwärme orientieren sich nach optisch ausgezeichneten Punkten. Bei anderen Tieren finden sich die Geschlechter bei der Nahrung zusammen, wie lüstkäfer, Blütenbesucher u. a. Die gleiche Wirkung haben die Wanderungen vieler Tiere zur Zeit der geschlechtlichen Reife nach örtlich beschränkten Gebieten, wo sie sich aus weitem Umkreis zusammenfinden : so kommen bei Helgoland die Seesterne Asterias nibens gegen Mitte April zur Ei- und Samenablage in die Nähe des Strandes; zum gleichen Ziele findet sich bei Ambon der Kopffüßler Nautilus vom Mai bis Sep- tember im flachen Wasser ein. Wunderbar durch seine Festlegung auf gewisse, durch kosmische Einflüsse bestimmte Tage ist das Schwärmen des Palolowurms (Eunice viridis) auf den Samoainseln und ähnlich lebender Ringelwürmer (Eunice furcata von Dry Tortugas und Portorico, und Ceratocephale osawai in den japanischen Meeren): vom Palolo kommen im Oktober und November am Tage vor dem letzten Mondviertel oder an diesem Tage selbst die geschlechtsreif gewordenen Hinterenden zahlloser Würmer, die in Lücken und Löchern der Korallenriffe leben, losgetrennt lierauf an die Meeresober- fläche zur Ei- und Samenabualic. Bei vielen Fischen werden zur Laichzeit Wande- rungen ausgeführt, die die Geschlechter zu- sammenbringen: Hering und Dorsch und im Süßwasser die Felchen (Coregonus) kommen aus den Tiefen zur Wasseroberfläche, um im flachen Wasser abzulaichen, und ähnlich wandern die Tunfische; Lachs und Maifisch (Alosa vulgaris) wandern aus dem Meere stromaufwärts, der Aal aus den Binnen- wässern zur See und zunächst an den Küsten entlang weiter. Landbewohner, deren Eier des Wassers bedürfen, suchen in beiden Ge- schlechtern zur Brunstzeit das Wasser auf, Landkrabben das Meer, Molche, Frösche und Kröten aber Süßwasseransammlungen. Wassertiere, deren Eier oder Junge am Lande abgesetzt werden, finden sich an den Küsten zusammen, so Schildkröten und Robben. Große Wanderungen unternehmen zur Brunstzeit die Seevögel zu ihren Brutinseln, wo sie, jede Art zu ihrer Zeit, mit derselben Pünktlichkeit eintreffen wie die Zugvögel unserer Breiten aus den südhchen Winter- quartieren bei uns. Das Auffinden der Weibchen wird den Männchen oft durch besonders hoch aus- gebildete Sinnesorgane, vor allem Seh- und Riechorgane, und durch bessere Bewegungs- organe erleichtert; die Weibchen haben zu- weilen einen spezifisclien Geruch (Spinner; Säuger): im Dunkel der Tiefsee werden die Angehörigen mancher Arten durch die cha- rakteristische Anordnung ihrer Leuchtorgane für einander erkennbar. Bei manchen .Vrtliropoden und vielen Wirbeltieren kommt es zu eifersüchtigen Käm])fen der Männchen — unter der Voraus- setzung, daß ihre Zahl grüßer ist als die der Weibchen. Solche Kämpfe ebenso wie die ,, Bewerbungen'" hofierender Männchen, wie Liebesspiele mancher einzellaichenden Fische und der AVassermolche. Balzflüge und Gesang bei Vögeln, können vielleicht als Leistungen aufgefaßt werden, die aus dem Ueberschuß bestritten werden, den die Männchen infolge geringerer stofflicher Leistungen bei der Fortpflanzung haben (die aufgewandte Samen- menge ist kleiner als die Menge der Eier), ebenso wie die sekundären Geschlechts- merkmale (vgl. den Artikel „Fortpflan- zung"). ß) Beziehungen zwischen Eltern und Nachkommen. Die zur ersten Ent- wickelung notwendigen Stoffmengen sind im Ei enthalten. Oft aber ist die Dottermasse, die der Eizelle eingelagert ist, eine bedeutende und fördert die Entwickelung des Embryo weit: oder es werden für die weitere Ent- wickelung andere Nährstoffe dem Ei bei- gegeben, die nicht dem Eierstock entstammen, wie Dotterzellen oder Eiweiß, oder dem Embrvo, der mit dem mütterlichen Körper vereinigt bleibt, wird Nahrung durch Dif- fusion zugeführt (eiertragende und vivipare Formen; zuweilen besorgen die Männchen diese Art der Brutpflege z. B. das See- pferdchen, Hippocampus), andere besorgen Futtervorräte für die ausschlüpfenden Jungen (z. B. viele Ilymenopteren). oder endlich die Mutter oder' beide Elterntiere überleben die Eiablage lange und füttern die Jungen direkt, wozu sich bei höheren Wirbeltieren noch Führung und Anleitung der Jungen gesellt (vgl. den Artikel „Brutpflege"). Somit sind alle Uebergänge von der einfachen Ablage dotterarmer Eier bis zur komidi- zierten Brutpflege, bei Vögeln und Säuge- tieren, vorhanden. In kompensatorischer Weise ist dort, wo die Eier dotterarm sind und die Embrvonen und Jungen oline Oekolns:ie der Tir 231 Pflege bleiben, die Zahl der Eier eine große; je günstiger sich aber dieAussicliten der Jungen durch Nahrung und Pflege gestalten, desto geringer ist im allgemeinen die Zahl der Eier. Wenn die brutpflegenden Eltern das Aus- kommen ihrer Nachkommen erleben, kann es zur Bildung von FamiliiMiverbänden kommen. Solche sind bei den Insekten als ,, Staaten"' der Termiten und sozialen Hymenopteren (Wespen und Hummeln mit einjährigen, Termiten, Ameisen und Bienen mit ))erennierenden Staaten) bekannt; bei den Saugern können solche Familien als Herden dauernd zusammenbleiben (vgl. den Ai'tikel ..Tierstaaten"). j/) Beziehungen zwischen den Art- genossen. Die Angehörigen der gleichen Art finden sich häufig vergesellschaftet. Oft ist dies nur die Folge ihrer Vermehrungs- ■weise. Festsitzende und wenig bewegliche Tiere, die sich ungeschlechtlich fortpflanzen oder deren Larven nur geringe Beweglich- keit besitzen, sitzen in Kolonien und Scharen beieinander; die aus einem Gelege ge- schlüpften Schmetterlingsraupen bleiben oft in einem ,,Nest" vereinigt. Die gleichen Bedürfnisse, was Nahrung, Schlupfwinkel, Feuchtigkeit u. a. betrifft, führen zahlreiche Individuen einer Art zusammen an Orten, die diesen Bedürfnissen entsprechen, wie bei den Vogelbergen des Nordens, den Kolo- nien des Wurmes Tubifex im Süßwasser, den Bewohnern der Korallenriffe u. a. Aber darüber hinaus gibt es in manchen Fällen einen Zusammenschluß von Angehörigen der gleichen Art unabhängig von der Fort- pflanzuns:, der vielleicht durch die che- mischen Reize gleichen spezifischen Geruches bedingt wird, jedenfalls aber schon bei Tieren von so verhältnismäßig niedriger Organisation vorkommt, daß von geschwister- liciier Zuneigung und ähnlichen Motiven nicht die Rede sein kann, so in den Wande- rungen des Heerwurms (Larven der Fliege Sciara militaris), der Kohlweißlingsraupen, der Prozessionsraupen (Gnethocampa). der Heuschrecken, Libellen und Schmetterlinge. Aus der Zusammengehörigkeit der Familien- glieder ergibt sich die Herdenbildung bei den großen Pflanzenfressern (Zebra, Antilopen, Bison, Elefant) und den Affen, wobei durch Führung alter erfahrener Tiere und durch die vereinigte Aufmerksamkeit eine erhöhte Sicherheit erzielt wird. Auch die Gesellig- keit der zusammennistenden Vögel wie Saat- krähen, Reiherarten, Uferschwalben und Webervögel und dergleichen mag so begrün- det sein. Echte Interessengemeinschaften aber scheinen die Versammlungen mancher Zug- vögel zur Wanderung oder die Vereinigung der Wölfe zu geraeinsamer Jagd zu sein. Aber durchaus nicht alle Tiere sind ge- sellig gegenüber Tieren der gleichen Art. Die Eifersucht der JÜinnchen in der Fort- pflanzungszeit, vor allem aber der Wettbe- werb um die Nahrung sind Gründe, die zu Feindseligkeit unter Artgenossen führen können. Vor allem bei solchen landbewohnen- den Tieren, die auf tierische Nahrung ange- wiesen sind, treten oft derartige Gegensätze auf wegen Knappheit der Beute; so sind die meisten Raubvögel und Raubsäugetiere Einsiedler, die in der Regel nur paarweise vorkommen ; ähnlich manche Insektenfresser, wie die S])itzmäuse und der Maulwurf, der sogar das Weibchen außer der Paarungszeit befehdet. Bemerkenswert ist auch die Gegen- sätzlichkeit verschiedener Ameisenvölker gleicher Art, bei größter Harmonie zwischen den Angehörigen des gleichen Volkes. Wie der Fortpflanzungstrieb oft Kämpfe zwischen Individuen der gleichen Art herbei- führt, so entstehen zwischen ihnen auch ein- greifende Konkurrenzerscheinungen infolge der Nahrungssuche. Die Folgen sind aber hier oft anders als bei der Konkurrenz zwischen verschiedenen i\jten ; in einem zu reich bevölkerten Karpfenteich bleiben die Einzeltiere klein; ein zu reicher Bestand an Brachsen (Abramis brama) hat in manchen Seen eine starke Minderung ihrer Größe herbeigeführt; bei Massenvermehrnng und darauf folgenden Kahlfraß müssen die Ranpen des Rotschwanzes (Dasychira pudi- bunda) zu Jlillionen verhungern und decken spannenhoch den Boden, und der kleine Rest 1 gibt zwerghafte Falter. ib) Beziehungen zwischen Indi- ividuen verschiedener Arten. Auch zwischen Individuen verwandter Arten finden manchmal ähnliche Beziehungen wie zwischen 1 Artgenossen statt. Zu geschlechtlicher Ver- einigung kommt es zwischen ihnen aller- dings nur selten, 'wie zwischen Raben und ' Nebelkrähe, zwischen Auer- und Birkhuhn. Aber zu Gemeinschaften vereinigen sich zur Strichzeit verschiedene Meisenarten unter ' sich und mit'Kleibern und Baumläufern, oder Finkenvöi,'elu verschiedener xVrt, um die gleichen NalH-ungsquelien abzusuchen. So findet man mit den Herden der Zebras oft Gnus vereinigt, nicht selten noch Spring- böcke und andere Antilopen. Wird die Ver- gesellschaftung so, daß einem der Gesell- schafter daraus ein besonderer Nutzen er- wächst, so unterscheidet man folgende Fälle: /Beide Gesellschafter haben von dem Zusammenleben einen Vorteil: a) Symbiose. ^Einer der Gesellschafter ( ohne ihn dabei direkt zu schädigen ß) Synoecie nutzt den anderen ans \ unter Schädigung desselben, y) Parasitismus. Zwischen diesen Abteilungen gibt es mannigfache Uebergänge. 232 Oekoloffie der Tiere a) Symbiose. Was zunächst die Symbiose (vgl. den Artikel „Symbiose") angelit, so kann man vielleiclit schon die oben genannten Fälle von Zusammenleben verschiedener Arten dazu rechnen, wenn man annimmt, daß durch die vermehrte Wachsamkeit zahlreicherer Individuen die Sicherheit des Ganzen erhöht -nird. Jeden- falls wird die Vereinigung von Straußen mit Zebra- oder Antilopenherden als Symbiose zu gelten haben, wobei die Huftiere als Riech- tiere die Feinde wittern, der Strauß als Seh- tier sie erbhckt. Ameise und Blattlaus leben in Symbiose derart, daß die Blattlaus der Ameise ihre süßen Exkremente (Honigtau) abgibt, die Ameise dafür die Feinde der Blattlaus (Kugelkäferchen, BlattlausiOwi'u) angreift. Viel enger ist die Genossi'nsclutft zwischen Einsiedlerkrebs und Aktinie, wo die- selben Individuen dauernd miteinander ver- bunden sind. z. B. Eupagurus prideauxii und Adanisia palliata: die Adamsia sitzt hier nahe dcrMiinduug des Schneckengehäuses, das der Einsiedler bewohnt, an der Unterseite, nahe den Mundwerkzeugen des Ivrebses und kann so an seinen Mahlzeiten teilnehmen; sie gewährt dem Ivrebse Vorteil einmal durch ihre vorstreckbaren, mit NesseUiapseln ver- sehenen Akontien und weiter dadurch, daß sie durch Ausscheidung einer Hornmembran sein Gehäuse vergrößert: sie ist dabei in einer Anzahl von körperlichen Eigenschaften und Instinkten an dies Zusammenleben angepaßt, während die entsprechende An- passung des Einsiedlerkrebses nur in ge- wissen Instinkten besteht. Der Sym- biosen zwischen pflanzlichen und tierischen Objekten (grüne Algen, sogenannte Zoochlo- rellen, in Hydra, Vortex, Bonellia; Blumen und Insekten) und zwischen zweierlei Pflan- zenformen (Pilzen und Algen in den Flechten) wird a. a. 0. genauer gedacht. Hier sei nur noch einer besonderen Sym- biose Erwähnung getan, derjenigen zwischen dem Menschen und seinen Haustieren. Der Mensch bietet den Haustieren Wohnung und Nahrung und läßt ihnen Schutz und Pflege angedeihen, und zieht seinerseits Nutzen aus ihrer Siiyiesschärfe (Hund), Körperkraft (Pferd, Kamel) und aus den Produkten und Teilen ihres Körpers (Milch, Eier, Wolle, Fleisch, Haut) oder freut sich an ihren Formen u'nd Farben, an ihrem Benehmen und ihrer Anhänghchkeit. Es sind fast aus- schließlich Herdentiere, die zu Haustieren geworden sind, mit Ausnahme der Katze, die sich ja auch nicht ganz der Pflege und Kontrolle des Menschen fügt; man darf wohl annehmen, daß die ihnen gewohnte Unter- ordnung unter einen fremden Willen, den ihres Leittieres, der Haustierwerdung förder- lich war. Die Zähmung (Domestikation) hat auf die Haustiere manninfach verändernd ein- gewirkt. Ihre besonderen Eigenschaften er- klären sich zum Teil durch ihre (teilweise) Ausschaltuns; aus dem Kampfe ums Dasein; dadurch wird das Auftreten einer Menge von Eigenschaften möglich, die für freilebende Tiere nachteiUg wären: auffällige Farben, Minderung der Bewegungsfähigkeit (bei Enten und dem Seidenschmetterlingj: Verkleinerung des (iehirns (außer beim Haushund, wo es im Vergleich zum gleichgroßen Schakal srrößer ist); Verschlechterung der Sinnesorgane, wie kleinere Augen, Hängeohren; Verlust von Instinkten, wie des Brutinstinkts bei Hauben- hühnern; spezielle KörpereigentümHchkeiten wie Verkürzung des Oberkiefers. Mopsköpfig- keit bei ]Mops, Tschin (ia]ianiscliei Schoß- hund), Niatarind: Knrzscliiiäbliuler Zerstörung des Bauchmarks verhindert die Autotomie. Die verschiedenen Schutzmittel ergänzen sich gegenseitig: die giftigen Ivröten sind langsam, die Frösche gewandt; die durch Gestalt und Färbung geschützten Stab- heuschrecken und Chamaeleons sind träge, die Grashüpfer und Eidechsen schnell; die nicht fliegenden Rüsselkäfer haben einen harten Panzer, die guten Flict;cr dieser Gruppe dagegen sind meist vii. 1 weicher. e) Bibcoenoson. Die Lebewesen oines Bezirkes hängen aufs engste zusammen durch eine Menge von Beziehungen; die Tiere sind auf Pflanzen, viele Pflanzen wiederum auf bestimmte Tiere angewiesen, ohne die sie nicht existieren können. Die Anpassungen des Räubers sowohl wie des Beutetiers er- möglichen es, daß sie dauernd nebenein- ander bestehen, ohne daß der Verfolger die Verfolgten ausrottet oder selbst Hungers stirbt, weil er sie nicht erlangen kann. Li der Lebewelt eines Bezirks herrscht gewöhn- lich ein Zustand des Gleichgewichts, zu dessen Erhaltung alle beitragen müssen; tritt irgend- wo eine Stövunu; ein, so zieht dieselbe merk- liche Veränderungen nach vielen Seiten nach sich. Sehr schön erhellt die Vielseitigkeit der Zusammenhänge aus folgendem Beispiel Darwins: der Klee ist für seine Bestäubung auf den Besuch der Hummeln angewiesen und bringt ohne diese keinen Samen, muß also zugrunde gehen, wo jene fehlen (wie früher in Neuseeland, che man dort Hummeln einführte); den Hummelnestern wird von Mäusen eifrig nachgestellt; diese sind in der Nähe der Dörfer weniger häufig der Katzen wegen; also gedeihen dort die Hummeln besser und so auch der Klee! So hängen die nebeneinander existierenden Lebewesen alle- samt durch tausend Bande zusammen, sie bilden eine Lebensgemeinschaft, eine Biocoe- nose, deren Zusammensetzung sich nach den physikalisch-chemischen Bedingungen der Oertlichkeit richtet, die aber innerlich durch eine Art Selbststeuerung stets ilire Geschlossen- heit wahrt. Fortfall eines Gliedes udcr lün- treten eines neuen stört die Lebensgemein- schaft in ihrem Gleichgewicht: König Karl von Neapel wollte auf der Insel Procida eine Fasanerie einrichten und verbot daher das Halten von Katzen; binnen kurzem nahmen Ratten und Mäuse so überhand, daß selbst das Kind in der Wiege nicht mehr sicher war — und damit noch viele andere Lebewesen in ihrem Bestände bedroht waren. Oder: auf den Hawaischen Inseln hatte sich eine neueingeführte Pflanze, Lantana camara, auf Kosten anderer sehr ausgebreitet, indem sie durch ihr dichtes Laub alle Vegetation erdrückte; sie konnte erst erfolgreich be- kämpft werden durch Einführung ilires Hauptfeindes aus ihrer Heimat Mexiko, einer Fliege Agromyza, deren Larven ihre Sanieu zerstören. Aus Europa sind nach Amerika zwei Schmetterlinge aus der Gruppe der Spinner, der Schwammspinner (Liparis dispar) und der Goldafter (Liparis chrysor- rhoea) eingeschleppt worden und haben sich zu einer großen und kostspieligen Plage ent- wickelt, da dort ihre kleinen Feinde, ihre Schlupfwespen und Raui)eiifliei,'en, fehlen, die bei uns drei Viertel der Naehkomniensehaft vernichten: ganze Wälder sind zugrunde ge- richtet und damit die Vermehrung anderer Schädlinge, z.B. der Borkenkäfer, vorbereitet, während andererseits Blaltwespen, Spechte und viele andere Kostgänger der Bäume damit ihrer Nahrung und ihres rutcrselilupfs beraubt werden. 1 2. Das Tier und seine leblose Um- gebung. Soweit Lel)eii auf der Erde über- haupt möglich ist, findet man auch Lebe- wesen verbreitet, an der Grenze des ewigen Schnees im Hochgebirge und in der brennen- Oekolode der Tiere 239 den Hitze der Wüste, im heißen QueU und in den kalten und dunkeln Tiefen des Welt- meeres. Aber je nach ihrem Wohnplatz sind die Lebewesen verschieden organisiert; um unter den dort vorhandenen Bedingungen bestehen zu können, müssen sie bestimmten Anforderungen genügen, und ihren Leistungen sind durch die Besonderheiten ihres Wohn- platzes gewisse Grenzen gezogen. Der normale Ablauf der Lebenserscheinun- gen ist nur möglich, wenn gewisse äußere Be- dingungen erfüllt sind. Vor allem ist Feuch- tigkeit dazu notwendig, und dann eine be- stimmte Temperatur; Licht, das ja für die grünen Pflanzen unumgängliches Lebensbe- dürfnis ist, kann bei dem tierischen Leben zuweilen entbehrt werden. Die Flüssigkeit, in der sich die Lebensvorgänge am Protoplasma abspielen, muß eine gewisse Menge von Salzen entlialteii, tlaiiiil iiiciit der lebenden Substanz durch (»snidse die ihr nötigen Salze entzogen werden. Die Grenzen der Temperatur, welche Leben gestattet, sind nach unten gegeben durch den Gefrier- punkt des Wassers (nicht 0° C, sondern je nach dem Salzgehalte des Wassers auch niedrigere Temperatur) und nach oben mit etwa + 45" für Metazoen und -|- 55" für Protozoen. Das Optimum der Temperatur ist für verschiedene Lebewesen verschieden; es liegt z. B. für die Entwickelung der Forellen- eicr tiefer als + 10", für die Froscheier bei 22", fia- das Hühnerei bei 39" C. Die günstig- sten Bedingungen für das tierische Leben sind also ein Salzwasser von bestimmter mole- kularer Konzentration, etwa Meerwasser, und mit einer konstanten Temperatur zwi- schen 20" und 30". Jede Abweichung davon erfordert gewisse Anpassungen. Am günstig- sten für das Gedeihen tierischen Lebens sind die tropischen Meere, in denen diese Bedingungen am besten erfüllt sind. Je mehr die Daseinsbedingungen von einem Optimum ständig oder zeitweilig abweichen, um so mehr besondere Einrichtungen (An- passungen) sind erforderlich, um trotzdem das Leiien zu ermöglichen, und um so weniger Tiere werden dort bestehen können: es kommt zur Verarmung der Fauna. 2a) Der Einfluß des umgebenden Mediums. Der Einfluß des Mediums tritt in erster Linie. bestimmend und auslesend ein für die Tiere, die es bewohnen. Man kann im all- gemeinen scheiden zwischen Wassertieren und Lufttieren. Das Wasser ist die Urheimat des Lebens und bietet alle Bedingungen, die das Leben fordert, am vollkommensten. Aber das Leben in der Luft bietet für die Tiere einen wichtigen Vorteil, das ist die größere Menge des vorliandenen Sauerstoffs: in 1 1 atmosphä- rischer Luft sind 209 ccm Sauerstoff ent- halten, in 1 1 Flußwasser sind etwa 7 ccm Sauerstoff gelöst. Diese größere Sauerstoff- menge ermöglicht eine intensivere Zerlegung der JN'älu'stoffe und damit die Entfaltung einer gesteigerten Lebensenergie. Zugleich bietet das Land eine Fülle verfügbarer Nälu:- stoffe in seiner gewaltig entwickelten Pflan- zenwelt. Es haben sich daher viele Tiere die Vorteile des Luftlebens zunutze ge- macht. Dazu ist aber die notwendige Vor- bedingung, daß der lebenden Substanz das ihr zusagende Medium, eine Salzlösung von einer bestimmten Konzentration, etwa 4 bis 6% Kochsalz entsprechend, erhalten bleibt, daß also die Körperflüssigkeit vor dem Ver- dunsten bewahrt bleibt, d. h. das Tier vor dem Vertrocknen geschützt ist. Das kann in versclüedenem Maße der Fall sein: bei den Feuchtlufttieren ist ein Leben in einer an Wasserdampf reichen Luft möglich, aber sie gehen zugrunde, wenn sie in trocknere Luft kommen und sind so bei der Wahl ihi'er Wohngebiete selir besclu'änkt; die Trockenlufttiere sind so organisiert, daß auch bei geringem Wasserdainpfgehalt der Luft ihre Gewebe gegen das Vertrocknen ge- schützt sind. Indem die entsprechenden An- passungen nicht bei allen Tierformen auf- treten können, sondern auf wenige Tierkreise beschränkt sind, kann man die Bewohner- schaft der Luft gegenüber der des Wassers als verarmt bezeichnen, obgleich sie an Artenzahl diese bei weitem übertrifft. Trocken- lufttiere kennen wir nur aus den Tierkreisen der ( ilicdcrfiilJli'r und Wirljeltiere; bei ihnen ist die Küriieroberfläche geschützt entweder durch einen festen Chitinpanzer, oder durch eine dicke Hornschicht ihrer Oberhaut. Aber nur diejenigen Gliederfüßler und Wirbeltiere können in trockener Luft bestehen, bei denen auch die großen dünnhäutigen Oberflächen der Atmungsapparate vor dem Vertrockenen bewahrt sind, und das geschieht durch Verlagerung derselben in das Innere, des Körpers (Luftröhren, Lungen), während sie bei den Wassertieren als Kiemen allermeist nach außen entwickelt sind. Wenn aber die Chitinhülle oder die Hornschicht nicht dick genug sind, ist auch ihnen nur ein Feucht- luftleben möglich (Eintagsfliegen, Amphibien). Aber es sind auch in andern Tierkreisen gleichsam Versuche gemacht, sich dem Luft- leben anzupassen, meist aber haben sie nur zu einer Existenzfähigkeit in feuchter Luft geführt: unter den Plattwürmcrn sind die Landplanarien, unter den Eingelwürmern die Kegenwürmer und Egel ans Land gegangen; die Schnecken nutzen ilir schützendes Ge- häuse auch als Schutz gegen Trockenheit aus, passen ihren Atmuiii;sap|Kiiut an (Lun- genschuccken) und vri>(lilii'l,'M ii in Zeiten der Trockenheit ihr Hau- mit eiiirm Schleim- deckel, um zu günstiger Zeit dann die Fülle der Vorteile des Landlebens auszunützen. Auch manche Krebse sind Lufttiere geworden : 240 Oekologie der Tiere Feuchtlufttiere siud die Assebi, ihr Atmuiigs- apparat ist ungenügend geschützt; aber durch engen Abschluß ilirer Atenihölile konnte eine Anzahl zehnfüßiger Krebse (Ano- muren und Krabben, z. iJ. Birgus latro und Gecarcinus) ganz zu Bewohnern der trockenen Luft werden, die nur noch für die Unterbringiing ihrer Jungen an das Wasser gebu)ideii sind. Auch manche Fische haben Einriclituni;cii zur Veratmung atmospliäri- scher Luft bekommen: der Schlamnipeitzger veratmet sie im Darm, die Lab\Tinthfische in einem Anhangsraum ihrer Kiemenhölde; aber nur die Atmungsweise der Dipnoer, die sich der Schwimmblase als Atmungsorgan bedienen, wurde allgemeiner und bot die Grundlage für weitere Entwickelung: die Schwimmblasen wurden durch reiche Blut- versorgung und Oberflächenvergrößerung zu Lungen. Die Verschiedenheit der Bedingungen, die das Wasser als umgebendes Jledium bietet, beziehen sich teils auf seinen Chemis- mus, d. h. seinen Gehalt an Salzen und anderen löslichen Stoffen, teils auf seine physikalischen Zustände, seine Bewegung, seine Temperatur, seine Dnick- und Licht- verhältnisse. a) Einfluß des Chemismus des Was- sers. Bei den wirbellosen Tieren des Meeres ist die molelailare Konzentration und der Salzgehalt der Körperflüssigkeit denjenigen des umgebenden Wassers gleich, so daß die Zusammensetzung der Körperflüssigkeit nicht durch osmotische Strönumnen ver- ändert wird. Bei den H.-iifisehen ist der osmotische Dnick des inneren Mediums eben- falls dem des Meerwassers gleich, aber der Salzgehalt ist ein geringerer, und es kommt ergänzend ein ungewöhnlich hoher Gehalt von organischen Substanzen (harnsauren Salzenj in Blut und Lymphe hinzu. Kommen solche Tiere in Wasser von geringerem Salz- gehalt, in Brak- und Süßwasser, so müssen meist osmotische Strömungen zwischen Kör- perflüssigkeit und umgebendem Wasser auf- treten, die zu einer Veränderung in der Zu- sammensetzung der IvirptTflüssigkeit führen — wenn nicht besondere Selnit7,mittel diese Osmose verhindern. Daher gehen viele Meerestiere zugrunde, wenn sie in Süß- wasser gebracht werden : nur solche, bei denen durch undurchlässige oder halbdurch- lässige Membranen derartige Strömungen verhindert sind, können auch im süßen Wasser leben, z. B. der Flußkrebs oder die Teichnnischel. bei denen die molekulare Konzentration und der Salzgehalt des Blutes sehr von denen des umgebenden Wassers abweichen. Das gleiche findet auch bei den Knoclienfischen statt, sowohl bei denen des Meeres wie bei denen dos süßen Wassers. Zum Leben im Süßwasser sind also von vornherein gewisse Baubesonderheiten er- forderlich, bestimmte Anpassungen, und da nicht alle Tiere dieser Anpassungen fällig sind, ist die Süßwasserfauna ilu'em Formen- reichtum nach gegenüber der Meeresfauna verarmt. Und zwar sind es besonders die höheren Tierkreise, die im Süßwasser ver- treten sind: Stachelhäuter und Manteltiere fehlen ganz, Coelenteraten sind ganz wenige, Würmer mir in geringer Zahl ans Süßwasser angepaßt, etwas mein- dagegen Mollusken, am meisten Gliederfüßler und Wirbeltiere. Andererseits sind aber auch viele Süßwasser- tiere oder mindestens ihre Entwickelungs- zustände gegen den Einfluß des Seewassers sehr empfindlich; der Lachs kann sowohl im Salz- wie im Süßwasser leben, seine Eier aber gehen im Salzwasser zugrunde. Manche allerdings können Salz- und Süßwasser in gleicher Weise ertragen, z. B. der Ivrebs Palaemonetes und unter den Fischen die Stichlinge, der Stint u. a. ,,Je mehr sich ein Organismus vervollkommnet, um so mehr isoliert sich sein inneres Medium gegen sein äußeres Medium" (Frederic q.) Aehnliche Verhältnisse liegen vor bei Steigerung des Salzgehaltes über den des Meerwassers. Es ist nur eine sehr beschränlcte Zahl von Tieren, die eine liedeutendere Steige- ning aushalten, z. B. das Krebschen Arte- mia sali na; obenein scheint diese Verände- ning bei den Tieren, die sie vertragen können, Bildungshenimungen hervorzurufen: bei Ar fe- rn ia nimmt die Größe der Tiere und die Beborstung ilu'es Abdomens mit steigendem Salzgehalt des AVassers mein' und mehr ab. Im Meere ist die chemische Beschaffenheit des Wassers im allgemeinen gleichartig; es sind große Becken, in denen durch die Ge- zeiten, Strömungen und Stürme Durch- mischungen bewirkt werden; nur kleine, abgesclilossene Meeresteile wie Ostsee oder Mittelineer zeigen Abweichungen. Anders im Süßwasser; hier sind kleine gesonderte Wasserbecken und Wasserläufe ohne Zu- sammenhang vorhanden, in denen je nach der Beschaffenheit des Untererunds und der Vegetation die Beimischungen des Wassers verschiedene siud. Daher finden wir bei den Süßwassertieren auf verhältnismäßig engem Kaum eine viel größere Varietäten- bildung als bei Meerestieren: die verschie- denen Arten der Teichsclmecken (Limnaea). die Teichmuschelu (Anodonta) und die Wasserflöhe (Daphnia u. a. s. Abb. ö) sind dafür bekannte Beispiele; die Felchen (Corcgonus) und die Krebschen der Gattung Bosmina (.\bb. ö. 3 u. 4) sind in den subalpinen Seen so variabel, daß fast jeder See seine besondere Varietät von Ijciden hat. Im Süßwasser sind zu- weilen noch besondere Beimischungen ent- halten, wie Schwefelwasserstoff. Sumpf- (Jekoloa;ie der Tiere 241 gas, Humussäuren in Torfgräben u. dgl. Solclie Beimischungen rufen eine Verarmung der Tierwelt hervor, da nicht viele Tiere die nötigen Anpassungen besitzen, um sie zu ertragen. So verhalten sich die Fische sehr verschieden gegen Hunnissäiiren: wider- staiulsfähig sind SticUinge, Schlaiiimpeitzger, Moderlieschen, Bitterlinge, Giebel und Schleien; empfindlicher zeigen sich Karpfen und Karauschen, wälirend Forellen und Hechte davon schnell zugrunde gehen. Die gesteigerten Anforderungen anTdie Anpassungsfähigkeit der Tiere, die das Süß- wasser stellt, haben eine Verarnumg an Tierformen, damit aber auch eine Milderung des Konkurrenzkampfs der Lebewesen zur Folge. So ist es vielleicht zu erklären, daß manche letzte Beste von einst blühenden Stämmen von Meeresbewohnern jetzt im Süßwasser, soweit sie dasselbe vertragen konnten, eine Zuflucht gefunden haben, wie die Petromyzonten, Ganoiden und Dipnoer. Mit den Verschiedenheiten im Chemismus von Süß- und Salzwasser hängen noch eine Anzalil sichtbarer körperlicher Unterschiede ihrer Bewohner zusammen. Unsere Stich- linge (Gasterosteus pungitius und acu- leatus) kommen im Süß- wie im Salzwasser vor und bei beiden Arten ist die Salzwasser- form schlanker, hat längere Stacheln und ist mit Kielplatten an den Körpersciten besetzt. Bei manchen Tieren, die zugleich in Salz-, Brak- und Süßwasser vorkommen, hat man beobachtet, daß mit Abnahme des Salz- gehalts ihre Eier größer werden, z. B. bei der Garneele Palaemonetes varians, bei Schollen, Dorsch, Sprott, Trigla und anderen Fischen (in der Nord- oder Ostsee). In dotterreicheren Eiern führt die Entwickelung zu weiter fortgesclu'itteneii Jungen und so zur Unterdrückung von Larvenstadien — hier liegt wohl eine der Ursachen, auf die das Vorherrschen direkter Entwickelung bei Süß- wassertieren zurückzufüliren ist. ß) Einfluß der physikalischen Be- schaffenheit des Wassers. Wegen der Größe und beständigen Durchmischung des Meeres sind die Temperaturen in bestimmten Regionen sein- konstant, besonders im Ober- flächenwasser der Tropen und in den kalten Meeren; aber auch in den gemäßigten Zonen sind die Schwankungen immerhin geringe. Anders im Süßwasser, besonders bei kleinem Umfang und geringer Tiefe der Wasserbecken und -laufe; hier gehen nicht nur mit den wechselnden Jahreszeiten, sondern auch mit dem Wechsel von Tag und Nacht Schwan- kungen der Temperatur einher, die oft sehr be- deutend sind; wir werden auf ihre Wirktmg unten bei den Schwankungen der klimatischen Bedingungen eingehen. Nur im Süßwasser, nämlich in heißen Quellen, finden sich Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII Temperaturen von über 40"; einer solchen Temperatur können sich nur wenige Tierarten anpassen, besonders Protozoen und Räder- tiere — diese sind dann aber, da Konkurrenz und Feinde nicht zahlreich sind, in großer Individuenzahl vorhanden. Besondere Anpassungen erfordert das Leben im bewegten Wasser. Im Meere sind es besonders die in der Gezeitenzone lebenden Tiere, die solche Anpassungen zeigen. Gegen Verletzungen sind sie oft durch besonders stark ausgebildete Gehäuse und Schalen geschützt, z. B. die Schnecken Patella und Littorina, die Muschel Cardium, unter den Cirripedien die Seepoeken (Baianus). Ferner sind sie vielfach dauernd festsitzend (See- pocken; Austern, Anomia) oder in Sciilupf- winkeln geborgen, die manche selbst anlegen (Bohrmuscheln, bohrende Seeigel) oder sie besitzen starke Haftapparate zur Anheftung an den Boden (die Schnecken Cliiton, Patella, Haliotis; viele Seerosen). Im Süßwasser ist es die Strömung schnellfließender Wasser- läufe, besonders der Gebirgsbäche, die ähn- liche Anpassung verlangt: geringe Körper- größe gibt vermetote Gelegenheit, Schlupf- winkel aufzusuchen ; dorsoventraleAbplattung bei Planarien, Wassermilben und manchen Insektenlarven vermindert die Angriffspunkte für die Strömung; Köchorfliegen und .Miickcn- larven befestigen ilire Gehäuse durch An- spinnen an Steine; andere verankern sich durch Saugapparate (Sohle der Schnecke Ancylus; Saugnäpfe bei Insektenlarven und bei dem Panzerwels Placostomus in Mittel- amerika). Auch das Leben im freien Wasser, fern vom Ufer und Gnind, ist an bestimmte Be- diiieunncii i;fknüpft. Die Angehörigen dieser Siliwclirl.iiiiia, des tierischen Plankton, zeigen glciciisiiinigi' Anpassungen, vor allem Aus- t)ildung von allerhand Schwebevorrichtungen, durch welche die aktive Schwimmfähigkeit unterstützt oder ersetzt wird (vgl. den iVi'tikel ,, Süßwasserfauna"). Ebenso haben die Bewohner der dunkeln, kalten Tiefsee gemein- same, durch ihren Aufenthalt bedingte Eigentümlichkeiten, die an anderer Stelle (vgl. den Artikel ., Tiefseefauna") ausführ- lich besprochen sind y) Rückanpassung von Lufttieren an das Wasserleben. Besondere Bedin- gungen liegen im Wasser für diejenigen Tiere vor, die, von Luftbewohnern herstammend, sekundär wieder zum Wasserleben überge- gangen sind, meist um sich die im Wasser vorhandenen Nahrungsquellen zu erschließen. Es handelt sich dabei um Formen aus dem Kreise der Weichtiere (Lungenschnecken), der Insekten und Spinnentiere, und der fin- gertragenden Wirbeltiere. tleberall läßt sich zunächst feststellen, daß sie den Vorteil IG 242 Oekoloffie der Tiere der Luftatmung nicht aufgeben: die Schnek- ken und Wirbeltiere behalten ihre Lunge, die Insekten und Spinnentiere ilire Tracheen- atmung bei. Aber es kommt dabei nicht selten zu besonderen xVnpassungen, die den eigeiiartigen Lebensverhältnissen Rech- nung tragen. Am mannigfaltigsten ist die Atmungsweise der Wasserinsekten und ihrer Larven. Bei letzteren ist das Luftröhren- system oft für die Veratmung des im Wasser gelösten Sauerstoffs eingerichtet, indem sich ein Netz von Luftkapillaren in dünnhäutigen Körperanhängen (Tracheenkiemen) ver- breitet, so bei den Larven der amphiljio- tischen Pseudoneuropteren, der Köcherfliegen und einiger Schmetterlinge. Oder ein Stigmen- paar ist so angebracht, daß es leicht der Wasseroberfläche genähert werden kann, meist am Hinterende (viele Fliegenlarven, Dytiscuslarve u. a. ; Wasserskorpion). Oder die fertigen Insekten haben Einrichtungen, um Luft von der Obertläclie mit in das Wasser zu nehmen, an ilu"er behaarten Bauchseite (viele Wasserwanzen, Hydrophilus) oder unter den Flügeldecken (Dytisciden). Zu- weilen tritt neben dem Luftatmungsapparat ergänzend die Wasseratmung ein: Kapillar- ansammlungen um die Zähne des Ober- und Unterkiefers, die wie Kiemen funktionieren, bei der Seeschlange Hydrus und anderen, oder zottige, blutreiche Fortsätze im Maule mancher Weicliscliiklkriitcn (Aniyda, Aspido- nectes). Auch ßcihehaltiiiig larvalcr Kiemen bei Amphibien, die zeitlebens im Wasser bleiben (Proteus, neotenische Tritonlarven), gehört hierher. Weitere Anpassungen von Lufttieren an das Wasserleben sind vor allem die Umbildung der Gliedmaßen zu Rudern (Schwimmbeine bei Dytiscus und anderen Insekten, bei Wassermilben, bei Wasserschildkröte; Flügel beim Pinguin und den Steißfüßen; unpaares Schwanzruder der Wale; Abplattung des Schwanzendes bei der Wasserschlange Hydnis platurus u. a.); ferner Entfernung der Reibungswiderstände (Scharfkantigkeit bei Wasserkäfern, Nau- eoris u. a.; Umbildung des Gefieders beim Pinguin und den Tauchern; Verkürzung der Vordergliedmaßen, Verlust der Hinter- gliedmaßen und der Haare bei Haien); ferner bei den Warmblütern Wärmeschntz durch Fettlagen unter der Haut (Pinguin; Wale, Sirenen und Robben) und manches andere. Was die Fortpflanzung der wasserbewoh- nenden Amnioten betrifft, so sind die eier- legenden unter ihnen gezwungen, zur Brunst- zeit das Land aufzusuchen; Viviparität bei Seeschlangen und Ichthynsauriern mag als Anpassung an dauerndes Wasserleben gelten. Von den Säugern verlassen die Robben zur Brunstzeit das Wasser. 2b) Einfluß des Lichtes. Versuche zeicren, da,l.'i intensive Releuclitunir auf die lebende Substanz nachteihg einwirkt. Somit erscheint die Färbung der Oberfläche bei den Tieren als ein Schutz gegen die Schädi- gung durch zu helles Licht. Bei scheckigen Kühen können sich beim Weidegang unter dem Einfluß der BeUchtung die weißen Hautstellen entzünden und nekrotisch werden, während die farbigen völlig unversehrt bleiben. Licht ist andererseits \ielfach die unmittelbare Ursache für die Bildung von Pigment: der weiße Grottenolm mvd dunkel pigmentiert, wenn er im Hellen gehalten wird, und durch Beliclitunic der Unterseite der Flunder in einem Glasa<|uariiim wird diese dunkel. Auch lieini Mensclien bildet sich unter dem Einfluß des Sonnenlichts nach voraufgehender Entzündung ein Schutz der Haut durch Ablagerung braunen Farb- stoffes aus. Freilich gibt es noch andere Ursachen für Pigmenitentwickelung. An Wohnplätzen dagegen, wohin kein Licht gelangt, können die Tiere ohne Schaden den Farbstoff entbehren, so die Innenschmarotzer und die Höhlentiere. Mit dem Lichtmangel hängen noch andere Anpassungen der Bewohner dunkler Höhlen zusammen. Bei vielen Höhlentieren sind die Sehorgane zurückgebildet, so bei Planaria cavatica, Asellus cavaticus, bei den Höhlen- schnecken der Gattung Vitrella, bei \-ielen Höhleninsekten, bei den Höhlenfischen (Am- blyopsiden) Amerikas und dem Grottenolm (Proteus) der Karsthöhlen. Für den mangeln- den Gesichtssinn müssen dann andere Sinnes- organe stellvertretend eintreten: bei der Höhlenassel z. B. sind die Riechkolben auf den Fühlern länger als bei der Wasserassel, bei Höhlenspinnen sind die Beine verlängert und dienen als Tastapparate. Es konnten sich von vornherein an das Leben in dunkeln Höhlen nur solche Tiere anpassen, die sich auch ohne Hilfe der Sehorgane orien- tieren, d. h. ihresgleichen und ihre Nahrung auffinden konnten. Die Höhlenheuschrecken z. B. sind durchweg Locustiden, mit stark ausgebildeten Riechorganen (Fühlern); Acridier mit ihren kurzen Fühlern sind nirgends zu Höhlentieren geworden. Da ferner infolge des Lichtmangels in Höhlen keine grünen Pflanzen wachsen können, sondern nur Sajirophyten wie Pilze, so sind die Höhlentiere teils Pilzfresser, teils Räuber, die von anderen llöhlentieren leben. Durch den ])eriodischen Wechsel von Licht und Dunkelheit wird für viele Tiere eine Periodizität in ihren Lebensäußerungen herbeigeführt, die bei den verschiedenen Formen überaus wechselnd, bald deutlicher, bald weniger deutlich in die Erscheinung tritt. Bei der Scliwebefauiui des Wassers z. B. findet bei Tag ein Hinabsteigen in größere Tiefen, bei Nacht ein Aufsteigen an elie Oberfläche statt. Bei den hülicren Wirbel- Oekolo£rie der Tiere •243 tieren und vielen Artlu'opoden äußert sich die Periodizität in einem Wechsel von Kühe und Lebhaftigkeit (Schlaf und Wachen). Ob das Wachen mit Licht oder Dunkelheit zusammenfällt, hängt von der Natur des betreffenden Tieres ab: die Vogel, die sich vorwiegend mit den Augen orientieren, sind zum größten Teil Tagtiere, während bei den Säugern, welche Riechtiere sind, sich also im Dunkeln gut zurechtfinden, eine übermegende Zahl nächthch lebt. 20. Einfluß des Klimas und seiner Komponenten. Für die Meerestiere sind die Einflüsse, die man als Klima zusammen- faßt, ganz ohne Bedeutung; etwas mehr machen sie sich in größeren Süßwasserbecken bemerklich. Nur für die Landtiere aber und für die Bewohner kleiner Binnengewässer kommt jener Wechsel der Temperatur, Sonnen- bestrahlung, Feuchtigkeit, Luftbewegiing zu voller Bedeutung und hat mannigfache An- passungen im Gefolge. a) Temperatur. Bei weitaus der über- wiegenden Melu'zahl der Tiere weicht die Linentemperatur nur wenig von derjenigen der Umgeljung ab und ändert sich im gleichen Sinne wie diese. Nur dann, wenn bei schneller Bewegung in den Muskeln Wärme entwickelt wird, kann es zu bedeutenderen Unterschieden kommen; so ist z. B. beim fliegenden Winden- schwärmer die Temperatur des Thorax fühlbar höher als die der Luft, und die Tem- peratur im schwimmenden Thunfisch über- trifft die des umgebenden Wassers um 10" C. Solche Tiere heißen wechselwarm, poekilo- therm („Kaltblüter"). Vögel und Säuger jedoch sind eigenwarme homöotherme Tiere („Warmblüter"); bei ihnen ist die Linen- temperatur fast ganz unabhängig von der der Umgebung und wird durch Stoffwechselvorgänge auf einer ganz be- stimmten Höhe erhalten, die für die ver- schiedenen Arten zwischen 35,5° und 44" wechselt, aber innerhalb derselben Art im allgemeinen nur in engen Grenzen schwankt. Durch Regulationseinrichtungen verschiede- ner Art wird die Konstanz der Tempera- tur gewäln-leistet, bei Säugern vor allem durch Eintreten von Schweißabsonderung bei zu großer Erwärmung und durch Ver- engerung der peripheren Blutgefäße und damit Verminderung der Wärmeabgabe bei niederer Außentemperatur. Dadurch werden diese Tiere von dem Wechsel der Außen- temperatur in hohem Grade, wenn auch nicht ganz, unabhängig und können Temperaturen trotzen, die weit unter ihrem Optimum liegen, wenn sie nur genügend Nahrung finden oder gespeicherte Vorratsstoffe besitzen, um Stoffwechselwärme zu produzieren. Das Winterleben außerhalb des Wassers wird in unseren Breiten fast ganz von eigenwarmen Tieren bestritten. Uebergänge zum poeki- lothermen Zustande stellen die Kloakentiere dar, bei denen die Körpertemperatur in weiten Grenzen (um 7 bis 8" und mehr) schwankt und andererseits produzieren die ,, brütenden" Riesenschlangen nach der Ei- ablage eine gesteigerte Temperatur durch Stoffwechselvorgänge. Niedere Temperatur verlangsamt alle Lebensvorgänge. Daher sind die poekilo- thermen Tiere bei Temperaturerniedrigung im allgemeinen wenig beweglich und ver- sinken schließlich in Starrezustand. Geht die Abkühlung so weit, daß die Körpersäfte des Tieres völlig gefroren sind, dann ist ein Wiederaufleben des Tieres unmöglich. Dies völlige Durchfrieren tritt um so schwerer ein, je wasserärmer ein Tier oder ein Zustand eines solchen ist und je konzentrierter somit die Lösungen in ihm sind; daher leiden z. B. Lisekteneier und Lisektenpuppen im allge- meinen weniger unter Kälte als fertige Lisekten. Dagegen können Tiere, die in einen Eisklumpen eingefroren waren, wieder zum Leben kommen, wenn die Säfte in ihrem Innern dabei nicht erstarrt waren (Egel, Wasserwanzen, Frösche). Die Entwickelung von Eiern wird durch niedere Temperatur verlangsamt: so brauchen die Dorscheier bis zum Ausschlüpfen bei einer Wassertemperatur von -f 7,5" C 13 Tage, bei 0,5" 34 Tage; ebenso die Vermehrung der Infusorien: Dileptus teilt sich bei 25" dreimal so oft am Tage als bei 19", und bei 12" sinkt die Vermelming rapid Hohe Temperaturen sind für die Tiere im allgemeinen gefähi'licher als niedrige. Säuger können durch reichliche Schweiß- absonderung ilu'e Eigentemperatur eine Zeit- lang unter der Temperatur der Umgebung halten, aber nur in trockener Luft, wo der Schweiß verdunsten kann; in feuchter heißer Luft gehen sie schnell zugrunde. Poekilo- therme Tiere fallen bei Temperaturen um 50" C in Wärniestarre und sterben schließlich. Die günstigste, optimale Temperatur ist für verschiedene Tiere verschieden. Für manche Tiere kann die Temperatur innerhalb weiter Grenzen schwanken, ohne daß sie geschädigt werden; sie werden als eury- therm bezeichnet, z. B. Daphnia cucullata Artemia salina, Aal, Distelfalter. Anderen dagegen sind enge Grenzen gezogen in bezug auf die Temperatur, die sie ertragen können, sie heißen stenotherm, und zwar kann man wieder stenotherme Kältetiere (Planaria alpina, Lepidurus apus, Forelle, Schnecke Vitrina) und stenotherme Wärnie- tiere (Karpfen, Mauereidechse) unterscheiden. Bei manchen Tieren üben gewisse extreme Temperaturen spezifische Wirkungen aus. So können die Eier der Phyllopoden sich nur entwickeln, wenn sie entweder eingefroren TG* 244 Oekolotrio der Tiere (bei den Kaltwasserformen, z. B. Lepidurus apus) oder eingetrocknet waren (bei den Warmwasserformen, z. B. Apus cancri- formis). Aehnliches ist vielleicht der Grund dafür, daß die Südostgrenze für das Vor- kommen des Schmetterlings Colias hyale, der sonst auch auf den europäischen Gebirgen vorkommt, in der Ebene mit der Januaxiso- therme für — 1 " zusammenfällt ; der Schmetter- ling selbst fürchtet die Sommerhitze nicht — wahrscheinlich brauchen seine Eier inten- sive Kälte. In eigenartiger Weise wirken hohe und niedere Temperaturen verändernd auf die Farben der Schmetterlinge ein, wenn man sie auf die Puppe bald nach der Verpuppung zur Anwendung bringt: man kann so aus deutschen Kaupen z. B. von Vanessa urticae durch Kälte die im Norden (var. polaris aus Lappland), durch Wärme die im Süden (var. ichnusa aus Korsika) fliegenden Formen züchten, ja in manchen Fällen sogar Farbabweichungen erzielen, die in der freien Natur gar nicht vorkommen. ß) Luftfeuchtigkeit. Ein höherer Grad von Luftfeuchtigkeit zusammen mit Wärme (20 bis 30°) ist für die Entwickelung eines reichen Tierlebens günstig. Denn dadurch wird einer großen Eeihe von Lufttieren, die nicht genügend gegen Verdunstung geschützt sind, das Vorkommen prm(i!;licht. so den Land- planarien und L;nidlilut('L;('lii, vii'Jen Schnek- ken, besonders den ]Nackt Schnecken, Asseln und dünnhäutigen Lisekten wie Eintags- fliegen und unter den Wirbeltieren den Am- phibien. Je mehr der Wasserdampfgehalt der Luft sinkt, um so mehr muß die Tierwelt an Formenfülle verarmen und sich auf Insekten, Spinnentiere und höhere Wirbel- tiere von den ReptiUen aufwärts beschränken, wie in der Wüste. Zusammenhang erhöhter Luftfeuchtigkeit mit bestimmten Varietäten- bildungen ist mehrfach beobachtet: es sollen albinistische Formen dadurch hervorgerufen werden, Melanismus z. B. bei der Nackt- schnecke Arion empiricorum, bei Helix arbustorum, bei der Bergeidechse Lacerta vivipara sowie unter den Säugern bei der wasserbewohnenden Varietät von Arvicola terrestris, die gegenüber der wechselnd gefärbten landbewohnenden Scheermaus stets viel dunkler gefärbt ist und vielen anderen; Albinos sollen bei Gehäuseschnecken in feuchten Jahren häufiger sein als in trockenen. y) Bewegung der Luft. Be- wegte Luft hat viel weniger Einfluß auf die Tierwelt als bewegtes Wasser, da die Bewegung hier nur in den seltensten Fällen ununterbrochen ist. Schwächere fliegende Tiere, wie die meisten Insekten, halten sich eben bei Wind verborgen. Nur auf kleineren Inseln, die in Zonen beständigen Windes liegen, wie Kerguelen und andere, zeigt sich infolge der stürmischen Atmosphäre in der Insektenwelt das Ueberwiegen ungpflüijelter Formen: flügellose Füegen, Sclimetterlinge, Käfer und andere; von den 550 Käferarten ]\Iadeiras haben 200 so unvollkommene Flügel, daß sie nicht fliegen können; am schmalen Küstensaum und auf den Schären Ostgrönlands fällt die große Armut an geflügelten Insekten auf gegenüber dem apern Gebiet, besonders den 700 bis 800 m hohen Plateaus. Wahrscheinhch haben wir es mit dem Ergebnis einer Auslese zu tun: die Flieger sind ins ileer geweht. ö) Wechsel der klimatischen Bedin- gungen. Besondere Zustände ergeben sich dort, wo in den klimatischen Bedingungen ein mehr oder weniger regelmäßiger Wechsel ein- tritt, wo also die optimalen Bedingungen für die Tiere unterbrochen werden und zuweilen nur von kurzer Dauer sind. Wo jahraus jahrein nahezu derselbe Zustand in den Be- dingungen herrscht, da läßt sich auch im Tierleben keine ausgeprägte Periodizität wahr- nehmen: in den feuchten Tropenwäldern Ceylons ebenso wie in den das ganze Jahr durch gleichmäßig tem|)erierten Gebirgs- bächen herrseht auch Konstanz in der Zu- sammensetzung der Lebewelt. Ueberhaupt ist das Wasser viel geringeren Schwankungen ausgesetzt, soweit es durch Bewegung oder durch große Masse vor zu starker Erhitzung und andererseits vor völligem Gefrieren bewahrt ist. Dagegen finden wir bei den Landbewohnern und den Bewohnern kleinerer Wasserbecken, die dem Ausfrieren und Aus- trocknen ausgesetzt sind, allerhand An- passungen, die ihnen das Ueberwinden der lebensfeindUehen Zeiten ermöghcheu. j Die Bewohner vergänglicher Tümpel stim- I men darin überein, daß sie in irgendeiiu'm Stadium ihrer Fintwickelung in einen Zustand latenten Lebens eintreten können und so I gegen die Vernichtung durch Trockenheit oder Kälte geschützt sind. Sehr viele von ihnen bringen Danerkeinu'iu'rvor: rliabdoiocle Strudelwürmer, Phyllo]}oden und Cladoccreii, j manche Copepoden (Diaptomus-xVi'ten) und ' Rädertiere erzeugen zu bestimmten Zeiten Dauereier, die durch harte Schalen geschützt sind; \'ielzellige Dauerkeime sind die Gem- mulae der Süßwasserschwämme und die Statoblasten der Moostierchen. Andere Tümpelbewohner haben die Fähigkeit sich zu enzystieren, d. h. mit einer dichten, er- härtenden Sekretkapsel zu umgeben: so viele Protozoen, unter den Würmern Aeolosoma, unter den Krebsen die Cyclops- und Cantho- campt US-Arten; unter den Fischen überdauert der in den austrocknenden Gewässern Zentral- afrikas lebende Lurchfisch Protopterus die Trockenzeit eingekapselt im Bodenschlamm seiner Wohngewässer. Ja für manche Tiere ' ist es nicht einmal tödlich, wenn sie unter Oekoloeie der Tiere 245 Abgabe der Hauptmenge ihrer Kürperfeueh- tigkeit zu einem Staubkorn zusammen- trocknen, wie viele Rädertierclien und Bär- tierchen (Tardigraden); sie leben wieder auf, wenn sie aufs neue angefeuchtet werden (Anabiose). Fast allen Tiunpelbewolmern aber ist eine große .Schneilinki-it der Ver- mehrung eigen, indem sie sich in besfhjeunig- tem Tempo teils durch Teilung und Knospung (Hydra, manche rhabdocoele Strudelwürmer), teils auf parthenogenetischem Wege (Apus, Cladoceren, Muskelkrebse, Rädertiere) oder unter Selbstbefruchtung (Rhabdocoelen) fort- pflanzen, so daß die Möglichkeit des Ueber- lebens wenigstens einzelner erhöht wird. Diese Forti^flanzungsarten wechseln mit Dauerkeimbildung zyklisch ab und die letztere wird durch Verschlechterung der Lebensbedingungen ausgelöst. Der Wechsel zwischen Sommer und Winter in den gemäßigten Zonen und zwi- schen Regenzeit und Trockenzeit in den Tropen und Subtropen zeigen manche Ana- logien insofern, als durch die Schneedecke und die Kälte des Winters ebenso wie durch die Hitze und den Wassermangel der Troc- kenzeit im äußersten Falle die Möglichkeit freien Lebens ganz unterbrochen wird. Die Bewohner von Gegenden mit solchem Wechsel verdanken also ihr Ueberleben nur bestimmten Anpassungen. Viele größere Tiere entgehen den Schädi- gungen der ungünstigen Zeit durch Wande- rungen. Es sind dies besonders die Säuger und Vögel, die ja weniger als die wechsel- warmen Tiere durch die Tem]3eraturschwaii- kungen beeinflußt werden, die aber wegen ihrer Abhängigkeit von tierischen und pflanz- lichen Lebewesen, die ihnen als Nahrung dienen, durch jenen klimatischen Wechsel in vielen Fällen in ihrer Kxistenz bedroht werden. So steht der Wanderzug der Vögel, der diese im Frühjahr in die gemäßigten Breiten, im Herbst wieder in die wärmeren und nahrungsreicheren Gegenden führt, in enger ursächlicher Beziehung zu dem Nah- rungsmangel, der mit dem Winter für viele eintritt. Aehnlich ist es mit den Wanderun- gen der großen Herden von Huftieren, von Antilopen, Giraffen, Zebras u. dgl., die zur Regenzeit ihren Einzug in die afrikani- schen Steppen halten, um zur Trockenzeit wieder aus ihnen zu versch\^inden. Durch den klimatischen Wechsel werden auch, wenigstens indirekt, die AVanderungen der Rentiere vom Gebirge zur Küste und wieder ins Gebirge bedingt. In dieser Weise können natürhch nur Tiere, die sich schnell und ausdauernd bewe- gen, den Schädigungen des Winters und der Trockenzeit entgehen. Die meisten sind aber nicht dazu imstande. Sie können es in Gegenden mit solchem Wechsel nur aus- halten, wenn sie das aktive Leben während der ungünstigen Jahreszeit ganz einstellen, wenn sie also in einen Winterschlaf oder Sommerschlaf verfallen oder diese Zeit in einem widerstandsfähigeren Zustande, als Ei oder Puppe, überdauern. Winterschlaf ist in den gemäßigten und kalten Zonen sehr weit verbreitet; zu ihm nehmen die Luft- bewohner unter den wirbellosen Tieren ihre Zuflucht, und auch Amphibien und Rep- tilien durchschlafen alle den Winter. Die Wasserbewohner bedürfen des Winter- schlafs nicht; denn nur flache Gewässer frieren aus; in tieferen hält sich unter dem Schutz der Eisdecke eine konstante Tem- peratur von 4" C, in der das Leben be- ständig weitergeht. Ja manche stenotherrae Kältetiere (bestimmte Rädertiere; Diapto- mus castor; Canthocamptus staphylinus) treten bei uns in der Ebene nur im Winter (im Gebirg und im Norden im Sommer) auf, die Sommerzeit verbringen sie im Eizu- stand. Stenotherme Wärmeformen wie der Karpfen oder Limnaea stagnalis können auch im Wasser einen Winterschlaf halten. Bei den eigenwarmen Tieren ist die Fähigkeit, die Lebensfunktionen auf ein Minimum zu beschränken, nur wenig verbreitet; unter den Vögeln gibt es gar keine Winterschläfer, von den Säugern schlafen die Fledermäuse, manche Nager (Siebenschläfer, Murmeltier) und Insektenfresser (Igel) und, wenn auch unterbrociien, einige Raubtiere (Dachs). Sommerschlaf halten in tropischen und sub- tropischen Gegenden während der Trocken- zeit viele Wirbellose und manche Wirbeltiere, so Landblutegel, die sich in den Boden graben, Schnecken, Insekten und Spinnentiere, ebenso Amphibien und Reptilien; der Lurchfisch Protopterus wurde oben schon erwähnt; der Borsteninel Madagaskars (Centetes) verschläft die Trockenzeit wie unser Igel den Winter. Auch bei uns gehen in langen regenlosen Perioden die Landschnecken zum Sommer- schlaf über, indem sie ihr Gehäuse mit einem Schleimdeckel verschließen, wobei zugleich ihre Herz- und Atemtätigkeit verringert werden. Eigenwarme Tiere vermögen allerdings der Winterkälte zu trotzen, wenn sie Nahrung genug finden oder genügend Vorratsstoffe gespeichert haben; der Hitze und Trocken- heit gegenüber sind sie wehrlos. Die meisten Säuger verkriechen sich bei uns während des Winters in besondere, vor Kälte schützende Wohnungen (z. B. Fuchs, Kaninchen, Eich- horn, Mäuse); ohne Schlupfwinkel können es nur größere Säuger aushalten, bei denen die wäniieaijgebende Oberfläche im Verhältnis zur Körperniasse geringer ist, wie Hirsch, Keh, Wildschwein und als kleinster unter ihnen der Hase; daß bei ihnen die Stoffwechsel- Intensität eine besonders hohe ist, um die 246 Oekologie der Tiere genügende Eigenwärme aufzubringen, erkennt hase, Hermelin, Eisfuchs und anderen), man aus der bedeutenden relativen Größe Bei aufeinanderfolgenden Generationen wir- des Herzens, die beim Keh 11,5%0' beim beiloser Tiere stellen sich Färb- und Form- Hasen 7,75yof, (dagegen beim Wildkaninchen Veränderungen ein, so daß die Winter- oder nur 3,16 °/oo) beträgt. Frühjahrsgeneration von der Sommergene- Die von der optimalen Temperatur stark ration, die Trockenzeitgeneration von der abweichende Wärme oder Kälte hat nun Regenzeitgeneration abweicht. Diese Br- auch besonders Einwirkungen auf die Tiere, scheinung wird als Saisondimorphismus Das Haar- und Federkleid der Säuger und oder Saisonpolymorphismus bezeichnet; wir Vögel wird für den Winter dichter, durch begegnen ihr unter den Lufttieren besonders den Haarwechsel oder die Mauser im bei den SchmetterUngen, aber auch bei Frühjahr wieder dünner; das ist als Anpas- einigen Wanzen, unter den Wassertieren sung an die wechselnde Temperatur zu be- sind Rädertiere und manche Wasserflöhe trachten, und auch bei Tieren, die normaler- (Daphnia hyalina, Bosmina coregoni, siehe weise nicht in solche extremen Temperaturen Fig. 5) je nach den Jahreszeiten verschieden gekommen wären, stellt sich ein dichter geformt. Saisondimorphisnuis kommt auch Pelz bei niederer Temperatur ein, z. B. bei bei Schmetterlingen unserer Gegenden vor, den Löwen unserer zoologischen Gärten, die im Jahre 2 Generationen haben, eine Eine andere Anpassung an den Wechsel Frühjahrsgeneration aus überwinterten Pup- der Jahreszeiten in unseren Breiten und pen und eine Sommergeneration, so beim Waldnesselfalter Vanessa levana (Früh- jahr) und Vanessa prorsa (Sommer, Fig. 6), beim Repsfalter Pieris napi und var. napaeae, oder in Norditalien beim Feuer- vogel Polyommatus phlaeas und var. eleus. Es erscheint gezwungen, diese Farben- und Formverschiedenheiten als An- passung aufzufassen; vielmehr sind sie wohl lediglich als Folge der direkten Einwirkung von niederer oder höherer Temperatur anzu- sehen; denn man kann bei saisondimorphen Formen aus Puppen, welche die Sommerform geben sollten, durch Einwirkung von Kälte bald nach der Verpuppung wieder die Früh- jahrsform erziehen. In subtropischen und trojjischen Gegenden wechseln in ähnlicher Weise Regenzeit- und Trockenzeitform, wobei jene meist dunkler gefärbt ist, deutliche Augenflecken und schärfer gezackten Umriß hat; so in Vorderindien Melanitis leda (Regenzeit) und ismene, in Südafrika Pre eis 0 c t a V i a (rot mit schwarzer Zeichnung. Regen- zeit) und P. s es am US (blau mit schwarz und wenig rot), und viele andere. Der Gestaltenwechsel bei den Generatio- nen mancher Rädertiere und Wasserflöhe geht zwar den Temperaturschwankungen des AVassers iiarallel. wird aber durch sie nur mittelljar beein- flußt, wie neuere Untersuch- ungen gezeigt haben. Daph- nia hyalina z. B. zeigt im Sommer einen weit ausgezoge- nen Helm, während er im Winter kurz abgerundet ist. Die wahre Ursache für diese Abänderungen ist das zur Som- Fig. G. Vanessa levana (Frühjahrsgeneration) und ihre nierzeit reichlich, im Winter var. prorsa (Sommergeneration). Aus Boas, Zoologie. spärlich vorhandene Futter; denn man hat experimentell die damit verbundene Aenderung der Exi- 1 durch reiche Fütterung auch im kalten stenzbedingungen ist der Farbenweehsel bei | Wasser die Soinmerform erziehen können winterweißen Tieren (Schneehuhn, Schnee- und umgekehrt. Fig. B. Soramerformen (oben) und Winterformen (unten) von Wasserflöhen. 1 u. 2 Daphnia hyalina, 3 u. 4 Bosmina coregoni, je aus verschiedenen Seen. Nach Wesenberg- Lund. Oekülo£;-ie der Tiere 247 2d. Die Beziehungen der Tiere zur Nahrung. Der zuletzt erwäliiite Versuch führt uns auf den Einfluß, den die Nalirung auf die Tiere hat. Die Tiere ent- nehmen ihre Nahrung teils der Pflanzenwelt, teils der Tierwelt. Die Ernährung ist anders für die Meeresbewohner als für die Süßwasser- und Landbewohner. Die Pflanzenwelt des Meeres ist quantitativ ganz anders zusammen- gesetzt als die des Süßwassers und des Landes ; neben dem Keichtum an einzelligen Lebe- wesen tritt die Masse der vielzelligen Pflanzen, die übrigens alle zu den Thallophyten ge- hören, sehr zurück. Diese sind im aUge- meinen an die Ufer gebunden und können nur so weit in die Tiefe gehen, als genügend starkes Licht eindringt; es sind nur relativ wenige Arten unter den Meeresbewohnern, die in ihnen ihre Hauptnahrung finden. Sehr viele kleinere Meerestiere, festsitzende und freischwebende, ernähren sich von den Protisten, die in ungeheuren Mengen im freien Wasser schweben und dienen ihrerseits zum Teil wieder den Planktonfressern als Nahrung. Andererseits sind aber sehr zahl- reiche Meerestiere Räuber, die sich wiederum teilweise von den Pl:iiikt(iiiri-csst'rn ernähren. Im Süßwasser dai;ci;cii ijilii c^ \ii'l zaliiirichiTe Pflanzenfresser, tia liier die Ausdehnung des Ufers und vom Licht erreichten Untergrunds im Verhältnis zur Wassermasse viel größer ist und damit die Menge der größeren Pflanzen, unter denen besonders auch die Phanero- gamen reich vertreten sind, wesentlich zu- nimmt: zahlreiche Schnecken, Arthropoden und einige Wirbeltiere des Süßwassers ernähren sich von diesen. Am Lande dagegen ist die Zahl der Pflanzenfresser noch be- deutender, entsprechend der außerordent- lichen Rolle, die die Vegetation hier spielt: die Verbreitung der Pflaiizi'ii lallt hier mit der der Tiere nahezu ganz ziisaiiiinen, insofern als die Landtiere, von den Vögeln teilweise abgesehen, in ihren Bewegungen ebenso an die Nähe des Bodens gebunden sind wie die Pflanzen. Die reiche Entwickelung organischer Substanz in der Pflanzenwelt war ja, neben dem Vorteile der Luftatmung, das Haupt- moment, das ein Leben am Lande vorteilhaft machte und das Verlassen des Wassers für Schnecken. Ghederfüßler und Wirbeltiere so fruchtbar werden ließ. So sind denn manche Spinnentiere, viele Tausendfüßer und eine große Menge Insekten (fast alle Schmetter- linge, viele Geradflügler und Käfer, nicht wenige Dipteren und Hymenopteren) und unter den Wirbeltieren einige Reptilien, viele Vögel und mehr als die Hälfte aller Säuger Kostgänger der Landvegetation. Eine besondere Art der Nahrungsgewin- nung, die nur für Wassertiere möglich ist, bildet das Zustrudeln fein verteilter, im Wasser schwebender oder langsam sinkender organischer Teilchen, seien es Lebewesen oder zerfallende Reste von solchen, sogenannter Detritus; Landtiere können sich als Strudler nicht ernähren, da eine derartige Verteilung feiner fester Teilchen wie im Wasser in der Luft nicht stattfindet. Die Strudler brauchen sich nicht zur Nahrung hin zu bewegen, sie bewegen vielmehr durch Erzeugung von Wasserströmungen die Nahrung zu sich her; man findet daher unter ihnen sehr viele festsitzende und träge beweghche Formen, wie Schwämme, Moostierchen, Ascidien, Röh- renwürmer, Muscheln; schneller beweg- liche vne manche Muscheln (Cardium, Lima), Salpen und Pyrosomen und der Amphioxus bilden die Ausnahme (über die Art der Nahrungsaufnahme bei Schmarotzern vgl. den Artikel ,, Parasitismus"). Zwischen Pflanzenfressern und Fleisch- fressern wird ein Uebergang gebildet durch die Allesfresser (Omnivoren), die bald mehr nach der einen, bald mehr nach der anderen Richtung neigen. Die echten Fleischfresser und die echten Pflanzen- fresser aber weichen voneinander ab in einer Anzahl von Merkmalen, die als primäre und sekmiiliirr iiiilerschieden werden können. l'riiiiärr I iili'r.rliiede sind jene, die in unmiltelbaicr Hrziehung zur Nahrung stehen. Besondere Anpassungen sind dahauptsächUch bei den Pflanzenfressern vorhanden; sie er- möglichen ihnen die möghchst gründliche Ausnützung ihrer schwer aufschheßbaren Nahrung. Es sind vor allem Kauapparate zum Zersprengen der Zellulosewände der Zellen, durch welche Protoplasma und Stärke den verdauenden Säflen entzogen sind; sie treten teils als kauende und mahlende Mund- teile auf (breite stumpfe Mandibeln bei Rau|K'ii, ^Maikäfern und anderen; Mahlzähne bei Wiederkäuern und Nagern; Kegelschnabel körnerlresseiider Vögel), teils als Abschnitte des Darmkanals, die durch harte Auskleidung und kräftige Muskulatur zu Kaumägen umgewandelt sind (bei vielen Insekten und Vögeln). Ferner ist fast immer der Darm der Pflanzenfresser länger als der der Fleisch- fresser, weil dadurch einmal eine bessere j Ausnützung der nährstoffärmeren Nahrung ; ermögUcht, dann aber auch ein größerer I Raum für Aufnahme reicherer Nahrungs- massen geboten vnrd (vgl. pflanzenfressende ' und fleischfressende Zahnkärpfchen, oder Kauli|ua|ipe und Frosch; beim insekten- fressenden Saurier Cnemidophorus sexhneatus Darm = 1,14 Körperlängen, beim pflanzen- fressenden Cnemidophorus marinus 2,1 Kör- perlängen; Darm des Katze 4, des Hundes 5, des Pferdes 10, des Rindes etwa 20 Körper- längen). Die Nahrung der Fleischfresser ist so nährstoffreich, daß eine verhältnismäßig geringe Menge weit reicht ; sie können auf Vorrat fressen und lange hungern; Pflanzen- 248 Oeliologie der Tiei-e fresser haben zwar oft Vorratsräunie (Kropf bei Insekten und Vögeln, Sehlundabschnitt des Magens bei .Siiuü:ern). iiiüssen aber trotz- dem ^^el öfter Nahnnii; aiil'nehnien. Die seliundären Unterscliiede zwischen Pflanzen- und Fleischfressern sind viel weni- ger konstant, im allgemeinen aber doch typisch. Sie seien kurz an dem Beispiel zweier gemeiner Taiisendfiiljor unserer Fauna erläutert, Julus als Pflanzenfresser, Lithobius als Fleichfresser. Julus hat schwächer aus- gebildete Sinnesorgane: kürzere Fühler (Kiechorgane), weniger zahlreiche OceUe. Julus ist langsam, denn seine Nahrung braucht nicht verfolgt zu werden und ist stets in Menge vorhanden, Lithobius ist sehr gewandt. Julus hat keine Waffen und da er nicht entfliehen kann, muß er sich anderweitig gegen Feinde schützen: er hat einen harten, kalkhaltigen Panzer, dessen Wirkung durch Einrollen (Verbergen der Beine) erhöht wird, und Stinkdrttsen; Lithobius besitzt Angriffswaffen in dem zu Kieferfüßen mit einer Giftdrüse umgewandelten vordersten Beinpaar, das er auch zur Verteidigung braucht, und entgeht den Nachstellungen durch die Flucht, ist dalier auch weichhäutiger. Julus ist gesellig und in großer Individuen- zahl vorhanden, denn die Natoung reicht für viele; Lithobius lebt vereinzelt, unter einem Stein meist mir einer. Achnlich unter- scheiden sich auch in anderen Gruppen Pflanzen- und Fleischfresser. Ein weiterer Unterschied bezieht sich auf den Umfang des Speisezettels: wir können Spezialisten und Allesfresser (mono- phage und polyphage Tiere) unter- scheiden, wobei freilich auch liier wieder vielerlei LTebergänge vorhanden sind. Den Allesfressern wird es nicht leicht an Futter fehlen; die Spezialisten aber haben den Vorteil, an die Besonderheiten ilu-er Nahrung so angepaßt zu sein, daß sie sie mit großer . Sicherheit auffinden und möglichst gründ- lich verarbeiten können. Solche Anpassungen beziehen sich walu-scheinlich in erster Linie auf den Chcmisnnis ihres Körpers: die Raupen des Wdirsiiiilclisclnvänners, der Wachsniotte und Pelzmotte, der Biber, die Mehrzahl der Binnenschmarotzer sind Beispiele dafür; doch läßt sich schwer ermitteln, worin im einzelnen diese Anpassungen bestehen. Vor allem sind 'es alier l^iinielituiigen für die Erlangung ihrer speziellen Nahrung, die viele Spezialisten auszeichnen: Ameisen- und Ter- mitenfresser, wie Grünspecht. x\meisenbeut- 1er, Erdferkel, Ameisenbär (Myrmecophaga), Gürteltier haben eine lang vorstreckbare, durch klebrigen Speichel zur Leinmite ge- staltete Zunge; die Nektarsauger unter den Insekten wie unler den Vögeln (Bienen, Schmetterlinge, Fliege Bombylius; Kolibris, Pinselzüngler) besitzen Saugrüssel oder lange Zungen, um in die Blumen hineinzureichen; die Muschelfresser besitzen kräftige, mit breiten Zähnen bewaffnete Kiefer (der Sela- chier Chimaera, Schnabeltier, Seeotter). Der Schnabel des Ivreuzschnabels ist durchaus an die Gewinnung von Nadelholzsamen an- gepaßt, der Rüssel der Meeresschnecke Natica trägt einen saugnapfartigen Bohr- apparat zum Anbohren der Muschelschalen. Die Art der Nalu'ung hat zuweilen Einfluß auf die Färbung der Tiere, wohl durch Beeinflussung ihres Chemismus im allge- meinen. So verliert der Gimpel bei Hanf- samenfüttemng sein feines Grau und schönes Rot : die grüne Farbe des Papageien Chrysotis festiva wird durch Fütterung mit dem Fett eines welsartigen Fisches in Rot verwandelt, u.v.a. In ausgedehnterem Maße konnten aber solche Zusammenhänge noch nicht nach- gewiesen werden. Die Menge der verfügbaren Nalirung ist natürlich überaus wichtig. Nahrunssnianue! bewirkt Kummerformen; Ueberfluß an Nah- rung steigert die Größe und die Fruchtbar- keit: so findet man bei Schleier- und Sumpf- ohrenlen, die sonst 3 bis 5 Eier legen, in Jläusejalrren Gelege von bis zu 10 und melir Eiern, die noch dazu größer sind als gewöhn- lich. Die große Frucht biirkeit der Haustiere, der Bienen- und Terinitenkrniigin und vor allem der Innenschmarotzer beruht wesentlich auf ilirer reichlichen Ernälu-ung. Wo viel Nahrung vorhanden ist, da wimmelt es natürlich auch von Kostgängern: nach Forsten, die von der Nonne heimgesucht sind, ziehen sich die Kukuke zusammen; Tannenhäher und Kreuzschnäbel steUen sich dort ein, wo der Nadelholzsamen gut geraten ist. Der Fisclireichtum des Meeres ist der Gnind für die Anhäufung der Schwimm- und Tauchvögel an den Vogelbergen des Nordens. Wo im Ozean eine kalte und warme Strömung zusammenstoßen und infolge- dessen viele Stenotherme Kalt- und Warm- wassertiere zugrunde gehen, da bilden sich am Grunde des Meeres Bänke, die von Lebe- wesen wimmeln; alle zelrren sie von dem Nahrungssegen, der hier zu Boden sinkt: so ist es auf der Aguljasbank östlicli von Südafrika, so in der Sagamibucht (Japan), so bei Spitzbergen und auf der Neufundlandbank. 2e) Die Beziehungen der Tiere zum Raum. Schließlich mögen noch die Bezie- hungen der Tiere zum Raum Erwähming finden. Die Tiere sind entweder freibeweg- lich oder festsitzend: aber auch die fest- sitzenden Tiere besitzen in irgendeinem Zustande ilires Lebens, meist in der ersten Jugend, freie Beweglichkeit. Bei denjem'gen Tieren, die sich an der Grenze zweier Medien, also an der Grenze von Luft und Erde, oder von Wasser und Erde, oder von Luft und Wasser bewegen, ist die Bewegung im all- Oekoloaie der Tiere 249 gemeinen auf zwei Dimensionen des Eaumes besclu-änkt, also bei den Landtieren i. e. S., den nicht schwimmenden oder schweben- den Wassertieren und den Wasserläufern. Diejenigen Tiere dagegen, die im freien Wasser schwimmen oder in der Luft fliegen, können sich nach allen drei Dimensionen des Raumes bewegen, sind also viel freier. Von ihnen sind wiederum die Flieger am freiesten beweglich, weil das Luftmeer zu- sammenhängend ist, wogegen für die Wasser- tiere das Land, für die Landtiere das Wasser eine Schi-anke bildet. Festsitzende Tiere kommen nur im Wasser vor (von Schmarot- zern abgesehen); denn nur hier ist es für sie möglich, Nahrung zu erbeuten und sich zweigesclilechtlich fortzupflanzen. Li der Luft wäre für festsitzende Tiere eine Er- näliruni;- vielleicht möglich — man denke nur an l.aurrr wie den Ameisenlöwen oder die Ciciiidi'lenlarve — aber die Spermatozoen könnten nicht durch die Luft hindurch zu den Eiern gelangen und diese befruchten, wie das im Wasser geschieht. Festsitzend sind manche Protozoen, viele Coelenteraten, die Röhrenwürmer, Moostierchen, manche Rädertierchen, die Brachiopoden, von den Stachelhäutern die meisten Crinoiden, eine Anzahl Muscheln und einige Schnecken, von den Krebsen die Rankenfüßer, von den Manteltieren die Ascidien. Die festsitzende Lebensweise hat bei den Tieren mannigfache analoge Umbildungen hervorgerufen. Die Bewegungsorgane fehlen (Brachiopoden, Moostierchen, Ascidien) oder sind rückgebil- det (z. B. Auster) oder zu anderer Verrichtung umgebildet (z. B. Rankenfüße der ,,Enten- muschel"). Von Sinnesorganen sind die Augen oft rückgebildet. Das Nervensj^stem ist bei manchen Formen gering ausgebildet, aber nicht überall. Die Ernähi'ung geschieht sehr oft durch Herbeistrudeln der Nalmmg, sonst durch Lauern. Was die Fortpflanzung angeht, so kommt eine Begattung nur bei denjem'gen Rankenfüßern vor, welche Zwerg- männchen haben; im übrigen ist bei den fest- sitzenden Tieren die Zwittrigkeit sehr ver- breitet und die Befruchtung geschieht durch Entleeren des Samens in das umgebende Wasser, wo dann die Spermatozoen selbst- tätig die Eier aufsuchen. Bei Coelenteraten, Moostierchen und Ascidien findet unge- schlechtliche Fortpflanzung statt durch Knos- pung, und in ilu'em Gefolge Stockbildung. Nicht selten kommt es bei den festsitzenden Tieren, für die ja keine Richtung im Umkreis bevorzugt ist, zur Ausbildung einer völligen oder scheinbaren radiären Symmetrie, so bei den Coelenteraten, bei der Tentakelkrone von Moostierchen und Röhrenwürmern, bei manchen festsitzenden Rädertierchen (Floscularia), den Meereicheln und zusam- mengesetzten Ascidien. Bei den Stachelhäu- tern waren, wie jetzt noch die allermeisten Crinoiden, die Vorfahren festsitzend, und daher stammt vielleicht die strahlige S3'm- metrie dieser Tiere. Der Lebensraum, den ein Tier braucht, ist sehr verschieden. Aeußerst beschränkt ist er bei den festsitzenden Tieren. Pflanzen- fresser können sich zu vielen in den gleichen Wohnraum teilen, da er ihnen genug Nahrung gewährt; dagegen ist die Verteilung der Fleischfresser eine viel dünnere: ein Löwe, ein Fuchs, ein Adler, ein Eisvogel braucht ein gewisses Jagdgebiet, um zu genügender Nalu'ung zu kommen, und häufig wird in diesem Gebiete ein Artgenosse gar nicht geduldet. Sehr eigentümlich ist der Einfluß, den der verfügbare Raum auf die Bewohner übt : S e m p e r s Versuche haben ge- zeigt, daß Teiehschnecken der gleichen Brut in kleinen Gefäßen kleiner bleiben als in größeren, und Babäk hat mit einwandfreier Versuchsanstellung das gleiche füi' Kaul- quappen nachgewiesen. Vielleicht ist es auf ähnliche Verhältnisse zurückzuführen, daß die Mittelmeertiere im allgemeinen kleiner sind als die gleichen Ai'ten im atlantischen Ozean — immerhin wäre es aber möglich, daß sonstige abweichende Bedingungen die Schuld tragen, wie ja die Tiere der Ostsee kümmern wegen des geringeren Salzgehaltes. Daß die Säugetiere auf Liseln zu Zwergwuchs geneigt seien (Shetlandponys, Zwergformen von Hirsch, Wildschwein u. a. in Sardinien u. dgl.) scheint in dieser Verallgemeinerung nicht stichhaltig zu sein. Literatur. C. W. S. AurivilUns, Die Blas- kicrutuf ihr o.ri/r/11/nchen Dekapoden, durch be- sondere Atipossunffeu ihres Körperbaues ver- miltetl. Kon. Srenska Vetcnsk.-Akad. ffand- liiuKir. \',.l. :.;, Nr. 4, 1SS9. — K. E. von Baer, I '• l,rr dir I i rlireilung des organisi-Iien Lil^ins. In : lird, I, 1. lld. ISi;4. — F. A. Vixey, ReeentDeve- l<'/i,ioiil in ll:e T/o;,ri/ of Miiiiirri/. Xiilure, Vol. 76, S. !'<:■: Iiis (:;s. Vjii:. — /•. lUifleln, Das Tier als iiliiil (lis y,iliir(jiiinen, :.'. Ilinid von Hesse und Doflcin, Tierbau und Tierleben. Erscheint Ende 191-2. — E. Fraas, SepHlien und Vögel in i/iren Anpassungen an das marine Leben. In : .Julireshefte d. Ver. f. Vater!. Naturkunde in Württemberg. Bd. 61, S. S46 bis S8(i, 1905. — i. Ffedericq, Sur la concentralion moleculaire du sang et des tissus chez les animaux aguatiques. In: Arch. de Biologie t. 20, 8. 709 bis 737, 1904- — O. Hertwig, Die Symbiose oder das Genossensehaftsleben im Tierreich. Jena ISSS. — F. Heincke, Der Lebensreichtum des Meeres und. seine Ursachen. In : Kosmos, Bd. 15, S. SSS bis S49. I8S4. — A. Jacobi, Die Be- deutung der Farben im Tierreich. Brackwede 1905. — O. K.ircliner, Blumen und Insekten. Leipzig 1911. — Ä. Kraepelin, Die Beziehungen der Tiere zueinander xind zur Pflanzenwelt. Leipzig 1905. — W. Kückenthal, lieber die Anpassung von Säugetieren an das Leben im nV/s.v.fc. Zool. Jahrb. (Syst.), 5. Bd., S. S7S bi.i 399. 1890. — A. Lang, Veber den Einfluß 250 Oekologie der Tiere — Oken der festsitzenden Lehensweise auf die Tiere. Jena 188S. — L. Merzbacher, Allgemeine Physiologie des Winterschlafs. In: Ergebnisse der Physiologie, Bd. S, 2. Teil, S. 214 *« ~'5~. ;;;a5. — M. Xussbaiim, G. Karsten, M. Weher, Lehrbuch der Biologie für Hochsclmh „. Leipzig 1911. — E. Riggenbach, Die ,SV//.f/- rrrsliimmelung der Tiere. In : Ergebniss d. Aiiol. und Entwickelungsgesch., Bd. 12, S. 782 bis 903. 1902. — Cr. van Hynberk, lieber den durch Chromatophoren bedingten Farbwechsel der Tiere. In: Ergebn. d. Physiologie, S. Bd., S. S47. 1907. — II'. Schwarze, Beiträge sur Kenntnis der Symbiose im Tierreich. Programm d. Realgymn. Hamburg. 1902. — A. Seitz, Betrachtungen über die Schutzvorrichtungen der Tiere. Zool. Jahrb., S. Bd., S. 59 bis 96. ISSS. — C. Semper, Die natürlichen Existenzbedingungen der Tiere. Leipzig. 1880. — P. Steinmann, Die Tierwelt der Gebirgsbäche. In: Arch. f. Hydrobiologie und Planktonkunde, 3. Bd., S. 266 bis 273. 1908. — J. Vosseier, Beiträge zur Faunislik und Biologie der Orthopteren Algeriens und Tunesiens. In: Zool. Jahrb. Abt. f. Systematik, 16. und 17. Bd 1902. — A. Welstnann, Vorträge über Des- zendenztheorie. Jena 1902. jR. Hesse. Oele siehe den Artilvcl „Fette, Oele, Seifen". Ogiven oder Schmutzstrcifeu im Firnsclinee oder Gletscliereis. Sie sind hervorgerufen durch hineingewehten Staub und erhalten talwärts infolge der an verschiedenen Stellen ver- schiedenen Bewegungsgeschwindigkeit des Gletschers eine gebogene und gekrümmte Gestalt (vgl. den Artikel „Eis"). Ohm Georg Simon. Geboren am 6. März 1787 üi Erlangen, gestorben am 7. Juli 1854 in München. Er war nacheinander Lehrer in Nidau, Neuchätel, Bamberg, 1817 am GjTnnasium in Köln, 182G an der Ivriegsschule in Berlin, 1833 an der polytechnischen Schule in Nürnberg; 1849 \mrde er zum Extraordinarius, 1862 zum Ordinarius in München ernannt. Seine Untersuchungen auf elektrischem Gebiet führten ihn zur Formulierung des nach ihm benannten Gesetzes für den elektrischen Strom, das er 1827 veröffentlichte. 1840 erschien seine Weiteraus- bildung der von Kirwan aufgestellten Rich- tungshypothese des Magnetismus. Auch auf dem Gebiet der Akustik machte er Versuche und führte den Klang der Töne auf die relative Intensität der Partialtöne zurück. Literatur. ISauerufeinil, Gedächtnisrede auf Ohm. Leipzig 1890. — Mann, G. S. Ohm, Leipzig 1S90. E. Drude. Oerstedt Hans Christian. Geboren am 15. Augxist 1777 in Rudkjübing in Dänemark, gestorben am 9. März 1851 in Kopen- ; hagen. Er studierte von 1794 an in Kopen- hagen, wurde 1799 pharmazeutischer .\djunkt der medizinischen Fakidtät; von 1801 bis 1803 ! unternahm er Reisen in Deutschland, Frankreich i und Italien, hielt, nach Kopenhagen zurückgekehrt Vorlesungen über Physik und Chemie, und ■wurde dort 1806 Professor. Die Jahre 1812 und 1813 ^ lirachte er wiederum auf wissenschaftlichen [ Reisen zu. 1829 wurde er zum Direktor des Polytechnikums in Kopenhagen ernannt. 0er- stedts Bedeutung liegt auf dem Gebiet der | Elektrizitätslehre; er entdeckte 1820 die Wir-' kung des elektrischen Stromes auf die Magnet- ' nadel und 'wurde damit der Begründer des Elek- tromagnetismus. 1822 konstnuerte er ein Piezo- metcr zur Messung der Kompressibilität der Flüssigkeiten. Literatur. Biographie von Hauch und I'orch- hamnier, deutsch von Scbald. Spandau 1853. E. Drude. Oken Lorenz. Geboren am 1. August 1779 in Bohlsbach bei Offenburg, gestorben am 11. August 1851 in Zürich. Studierte von 1800 bis 1804 in Freiburg Medizin und promovierte dortselbst. Seine Lieblingsstudien waren von Anfang an Philo- sophie und Naturwissenschaften. Schon 1802 hatte er einen Grundriß des Systems der Natur- philosophieverfaßt, den ermitdeniNamenOken') publizierte, wie er sich von nun an nannte. Nachilem er noch von 1804 bis 1805 in Würzburg studiert hatte, habilitierte er sich in Göttingen, wo er in ziemlich bedrängter Lage lebte. Hier entstanden- seine Arbeiten über den Darmkanal des Embryos der Säugetiere, die wesentlich zu seinem wissenschaftlichen Rufe beitrugen. Am Ende seiner Existenzmittel angelangt, wurde er 1807 als Extraordinarius nach Jena berufen. Seine Programmschrift, die er bei .Antritt der Professur veröffentlichte, enthält seine bekannte Wirbeltheorie des Schädels. Oken blieb bis 1819 in Jena; in diese Zeit fällt seine eifrigste und regste Tätigkeit auf naturphilosophischem und naturgeschichtlicheni Gebiet. .\uch seine Lehrtätigkeit war außerordentUch erfolgreich. Durch sein unleidliches Verhältnis zu Goethe, mit dem er in einen Prioritätsstreit um die Wirbel- •) Sein eigentlicher Name ist Okenfuß. Oleen — Ontogenie 251 theorie des Schädels geraten war und seine Teilnahme am Wartburgfeste, ferner durch die Ivritiken seiner Zeitschrift Isis, war er der Regie- rung unliebsam geworden und mußte demissio- nieren. Auch wurde die Herausgabe der Isis verboten, deren Druck daraufhin in Leipzig erfolgte. Er lebte dann in Basel 1821 bis 1822. und wieder in Jena bis 1827 als Privatmann, nur mit der Herausgabe der Isis beschäftigt. Der Wunsch, wieder eine Lehrtätigkeit zu haben, trieb ihn nach München, wo er zunächst Privat- dozent, daim ordentlicher Professor der Physio- logie wurde (1827). Auch hier geriet er durch sein schroffes und oft unversöhnliches Auftreten in Konflikt mit der Regierung und mußte wieder 1832 seine Entlassung nehmen. Glücklicherweise erhielt er einen Ruf nach Zürich, wo er bis zu seinem Tode m der fruchtbarsten Weise wirkte. Wemi man Okens Wirken würdigen will, so muß man berücksichtigen, daß er in erster Linie Naturphilosoph war. Eigene Untersuchungen Ivat er nur selten angestellt. Sein Hauptbestreben war die Darstellung eines allgemeinen in sich zusammenhängenden alle Reiche der Natur und deren Elemente umfassenden Natursj'stems. Er sprach darin den Satz aus, die Naturphilo- sophie ist die Wissenschaft von der ewigen Ver- wandlung Gottes in der Welt. Die Isis gab er von 1816 bis 1848 heraus, er war bestrebt, alle Wissenschaften mit Ausnahme der Theologie und Jurisprudenz darin zu Worte kommen zu lassen. Vorzugsweise sind die Artikel jedoch naturhisto- rischen Inhalts. Tatsächlich ist die Isis ein Tummelplatz der Meinungen, auf dem alle geistig regen Gelehrten neuerer Zeit sich betätigten. Er ist auch als Gründer der Versammlungen deutscher Naturforscher und Aerzte zu betrachten, 1827 brachte er zum ersten Male in Leipzig eine wenn auch nur schwach besuchte Tagung zustande. Seine W^erke sind: Lehrbuch des Systems der Naturphilosophie 1. Aufl. Jena 1809 bis 1811 3 Bde., 2. Aufl. Jena 1831, 3. Aufl. u. d. T. Lehr- buch der Naturphilosophie, Zür-ich 1843. Lehr- buch der Naturgeschichte, 1. Bd. Mineralogie, Leipzig 1812, 2. Bd. (in 2 Teilen). Naturgeschichte derPflanzen Jenal825bisl826, 3Bd. (m 2 Teilen). Lehrbuch der Zoologie, Jena 1816. Allgemeine Naturgeschichte für alle Stände, 13 Bd. Stuttgart 1833 bis 1841 mit 1 Atlas. Litoratur. Lorenz Oken. Eine biographische Skizze. Gedächtnisrede zu der hundertjährigen Geburtstagfeier von Alexander Ecker. Stutt- gart 1880. Enthält auch vollständiges Verzeich- nis seiner Schriften. — Güttier, Lorenz Oken und sein Verhältnis zur modernen Entwicklungs- lehre. Leipzig ISS4. W. Harms. Ontogenie. 1. Definition. Morphologie der Eizelle. 2. Erste Entwickelungsperiode. Furchung und Ausbildung der Primitivanlagen: a) Furchung: «) Totaler Tj-pus. ß) Diskoidaler Typus, y) Superfizieller Typus, b) Ausbildung der Primitivanlagen. Begriff der Keimblätter: a) Bildung des Entoderms. ß) Mesodermale Primitivanlagen (Jlesenchym- zellen, Urmesodermzellen und Mesodermstreifen, Urdarmdivertikel, Mesoderm der Gliedertiere, Mesoderm der Wirbeltiere). 7) Ausbildung der Urgeschlechtszellen. 3. Zweite Entwickelungs- periode. Gestaltsbildung: a) Gestaltsbildung in Verbindung mit Larvenstadium und Metamor- phose: k) Schwärmlarven der Coelenteraten und Schwämme, ß) Schwärmlarven der Würmer und Mollusken, y) Schwärmlarven der Echinodermen. d) Larvenformen der Gliedertiere, f) Larvenfornien der Jlanteltiere und Wirbeltiere, b) Direkte Ge- staltsbildung ohne Verbindung mit Larvensta- dien bei Gliedertieren und Wü-beltieren. c) Em- bryonalhüllen bei Skorpionen, Insekten, höheren Wirbeltieren. 4. Dritte Entwickelungsperiode. Organbildung: a) Organe ektodermaler Herkunft (Körperbedeckung, Nervensystem, Sinnesorgane, Atmungsorgane wirbelloser Tiere, larvale Ur- nieren). b) Organe entodermaler Herkunft (Darm- kanal, Kiemen, Lungen), c) Organe mesodermaler Herkunft (Binde- und Stützsubstanzen; Musku- latur; Cölom ; Blutgefäßsystem ; E-^kretionsorgane ; Gescldechtsapparat). I. Definition. Morphologie der Ei- zelle. Die Ontogenie umfaßt als die Ent- wickelungsgeschichte des Einzelindividuums alle die Formveränderungen, welche dieses Individuum von seinem Ausgangspunkt, der befruchteten Eizelle, bis zur erreichten Ge- schlechtsreife durchmacht. Die Lebensge- schichte des Individuums ist freilich damit noch nicht abgeschlossen, es folgt vielmehr zumeist auf den mehr oder weniger lang dauernden Zustand der geschlechtlichen Eeife und Tätigkeit noch eine Periode absteigender Entwickcluiig, des Zerfalls, die schließlich zum Tode führt. In der Regel bezieht man aber diese letzteren Erscheinungen nicht mehr in eine Betrachtung der ontogenetischen Vorgänge ein, sondern behandelt nur die Vorgänge, die sich beim Aufbau eines Indi- viduums abspielen. Innerhalb dieser derart umgrenzten Ent- wickelungszelt lassen sich nun wieder ver- schiedene Stufen unterscheiden. Eine erste führt zur Sonderung der in der EizeUe ent- haltenen Anlagekomplexe auf dem Wege der Furchung und der Scheidung der einzelnen Primitivanlagen voneinander; eine zweite arbeitet äußerlich in großen Umrissen die Gestalt des zukünftigen Tieres heraus — • häufig unter Vermittelung einer besonderen Zwischenstufe, einer Larvenform — , läßt innerlich eine Sonderung der Anlagekomplexe für die einzelnen Organe eintreten; eine dritte Stufe endlich führt zur spezifischen Ausgestaltung der äußeren Form in ihren Einzelheiten, bewirkt innerlich die histo- logische Differenzierung der einzelnen Organe und macht sie dadurch erst zu ihren beson- deren physiologischen Funktionen befähigt. Die Entwickelung eines Tierindividuums beginnt mit dem Augenblicke, wo eine mann- liehe Samenzelle und eine weibliche Eizelle sich in dem Befruchtungsvorgang zur Bil- dung einer einzigen Zelle vereinigen. Mit dem Momente dieser Vereinigung ist das neue Individuum in allen seinen wesentHchen zuliünftigen Eigenschaften fixiert. Und zwar sind es im besonderen die Kerne, welche diesen bestimmenden Einfluß ausüben, ent- halten sie doch in der starli färbbaren Sub- stanz des Chromatins die väterliche und mütterliche Erbmasse. Die protoplasmati- schen Teile von Samen- und Eizelle sind wohl kaum Träger irgendwelcher Vererbungs- substanz, man kann sie gewissermaßen als das Substrat jener Chromatinelemente auf- fassen. Von ihnen ist nur die Eizelle in- sofern von Bedeutung für die Entwickelung des neuen Individuums, als die Konstitution derselben von einschneidendem Einfluß auf den Ablaut der Entwickelungsvorgängc wäh- rend der ersten Embryonalpcriode sein kann. Jede Eizelle besitzt den morphologischen Wert einer Zelle und besteht als solche aus Protoplasma und Kern. Vor der Befruchtung pflegt man letzteren gewöhnUch als Keim- bläschen, seinen Kernkörper als Keimfleck zu bezeichnen, nach der Befruchtung dagegen, also nach der Vereinigung mit dem Samen- kern, stellt der Eikern den sogenannten „ersten Furchungskern" dar. Das Proto- plasma des Eies enthält aber nun außerdem noch besondere Nälnsubstanzen, die dem Ei durch den mütterlichen Organismus zu- geführt werden und die zur Ernäluung des jungen Keimes in seiner ersten Entwicke- lungsperiode dienen. Diese Nährstoffe werden als Dotter oder Deutoplasma be- zeichnet, sie lagern sich in Form von Kügel- chen oder Körnchen in das Plasma ein und be- stehen aus Eiweißkörpern, Fetten, Oel- tropfen. Selten ist der Dotter farblos, meist ist er gelblich, doch kann er auch intensiv rot, grün, blau oder violett gefärbt sein. Durch die verschiedenartige Verteilung der Dottersubstanzen wird eine Anzahl von- einander abweichender Eitj'pen geschaffen. Der Dotter kann gleichmäßig über das ganze Eiplasma verteilt sein, so daß beide Substanzen sich innig durchdringen; der Furchungskern nimmt dann die Mitte der überall gleichartig strukturierten Einlasse ein (alecithaler Eitypus, Fig. 2a). Der Dotter kann ferner am einen Pol sich be- sonders massig anhäufen, die Folge ist, daß das Plasma von diesem, dem vegetativen Pole, verdrängt wird und an dem entgegen- gesetzten dütterfreien, dem animalen Pole sich zusammendrängt, wo dann auch der Furchungskern zu finden ist. Nehmen solche Eier unter beträchtlicher eigener Größen- zunahme sehr große Mengen von Dotter auf, so kommt schließlich ein Eitypus zustande, bei dem das Bildungsplasma mit dem Fur- chungskern ganz zurücktritt und nur noch eine kleine, gegenüber den Dottermassen ganz verschwindende Scheibe am animalen Pole, die sogenannte Keimscheibe, darstellt (telo- lecithaler Eitypus, Fig. 1, Fig. 8a). Der Dotter kann "endhch drittens in der Mitte des Eies sich anhäufen und nur an den peripheren Rändern eine schmale Zone von Bildungsplasma, das sogenannte Keimhaut- blastem, bestehen lassen, es entsteht der centrolecithale Eitypus (Fig. 10 a), dessen Furchungskern in der Regel in der Mitte des Eies, umgeben von einem besonderen Plasma- hofe, hegt. Für das äußere Aussehen des Eies sind ferner noch von Bedeutung besondere Hüllen, die mit den bisher besprochenen Teilen in kei- nem engeren Zusammenhange stehen, sondern dieselben nur zum Schutze umschüeßen. Selten sind Eizellen ganz nackt, wie bei Schwämmen, Coelenteraten, Stachelhäutern, Muscheln, zumeist sind sie wenigstens von einer zarten Dotterhaut umschlossen, die durch Erhärtung der äußeren Schicht des Eiplasmas entsteht, also vom Ei selbst aus ihre Entstehung nimmt (jn-imäre Eihülle). Eine besondere Form dieser [iriniären Ei- hüUen stellt die Zona radiata mancher Wirbel- tiere dar, bestehend ans einer dicken, von Poren durchsetzten Membran, die an einer Stelle eine trichterförmige Unterbrechung, eine sogenannte Mikropyle, zum Durch- tritt des Samenfadens autweist. Eine zweite Gruppe von Eihüllen wird nicht vom Ei selbst, sondern von besonders differen- zierten sterilen OvarialzeUen seiner Um- gebung, von sogenannten FoUikelzellen, ab- geschieden (sekundäre Eihüllen). Es ent- stehen Chorion-Bildungen, sehr feste chitin- artige Eischalen, die häufig eine sehr kom- plizierte Struktur ihrer Oljerfläche besitzen und stets ebenfalls eine Mikropyle auf- weisen (Insekten, Mollusken). Tertiäre Eihüllen endlich werden von den ausführen- den Abschnitten des weibhchen Genital- apparates abgeschieden. Solche können einmal in Form von Gallerthüllen auftreten, die dann, besonders bei wasserlebenden Tieren (Insekten, Tintentischen, Amphibien), zur Ausbildung von Laiclimassen führen. Kom- pliziertere Ersclieiniingen treten bei Rep- tihen und Vögeln auf. Bei letzteren wird (vgl. Fig. 1) das aus Keimscheibe und Dotter bestehende eigentliche Ei zunächst von einer im Eileiter abgeschiedenen Eiweißmasse um- schlossen und in mehreren spiraligen Schich- ten umlagert; es wird dann weiter der Eiwrißmaiitcl zusammengehalten durch die Schalenliaut, welche aus zwei Schichten besteht und am stumpfen Eipol unter Bildung einer Luftkammer auseinanderweicht ; es bildet dann endlich den äußeren Abschluß des Eies eine im Uterus abgesonderte poröse Ontoaeme 253 Kalkschale. Die Keptilionoier sind ganz älinlich gebaut, nur findet sich an Stelle der Kallischale eine pergamentartige Hülle. Fig. 1. Schematische Darstellung eines von oben betrachteten, befruchteten und abgelegten Hüh- nereies. Eiweiß und Seliale ist horizontal durch- schnitten gedacht, die Dotterkugel dagegen unversehrt. Nach Gadow, Vögel in Bronns Klassen und Ordnungen. I. Teil, 1891, Taf. 56 Fig. 4. ch Chalaze, do Dotter, ei Eiweiß, k Keim- scheibe mit Keimbläschen, 1 Luftraum, um- schlossen von der äußeren (shj) und inneren (shj) Lage der Schalenhaut, s Kalkschale. Werden mehrere Eier von einer gemein- samen Hülle umschlossen, so spricht man von Kokons, die in den allermannigfaltigsten Formen auftreten können. 2. Erste Entvv'ickelungsperiode: Fur- chung und Ausbildung der Primitivanlagen. 2a) Furchung. Unter Furchung faßt man diejenigen ersten Entwickelungsvorgänge am befruchteten Ei zusammen, welche unter wiederholten Zellteilungen die zunächst durch- aus einzellige Eizelle in einen vielzelligen Komplex überführen, für den im besonderen charakteristisch ist, daß die Gesamtheit seiner Komponenten, der sogenannten Fur- chungszellen oder Blastomeren, in Form und in Größe im wesentlichen die Verhält- nisse der Eizelle beibehalten hat. Die Zell- teilungen des Furchungsprozesses führen also demgemäß einmal zu einer stetigen Ver- kleinerung der Zellgröße, so daß einige hundert Furchungszellen eines älteren Furchungs- stadiums denselben Eaum für sich be- anspruchen, den vorher die eine Eizelle einnahm; sie lassen ferner zunächst noch fast jegliche Ortsverlagerung der aus ihnen sich ergebenden zahlreichen Zellen ver- missen, so daß letztere in ihrer Gesamtheit die gleiche Kugel- oder Scheibentorm dar- bieten, wie sie ursprünglich die noch un- geteilte Eizelle zeigte. Insgesamt lassen sich entsprechend der Dotterverteilung des Eies drei Grundtypen des Furchungsprozesses unterscheiden, die aber keineswegs völlig scharf voneinander geschieden sind, sondern die sich auseinander ableiten lassen. Der ursprünglichste Typus ist die totale Furchung, sie ist die weitaus verbreitetste und bietet eine große Mannig- faltigkeit im einzelnen dar. Aus ihr abzu- leiten ist ferner der discoidalc Typus der extrem telolecithalen Eier sowie der super- fizielle Modus der centrolecithalen Eier. a) Totaler Furchungsty pus. Nach seinen äußeren Ersclieinunnsformen läßt derselbe sich zunächst in zwei Untertypen zerlegen, die wiederum durch den wechseln- den Dotterreichtum des Eies bestimmt wer- den, in den äqualen und den inäqualen Typus. Der äquale Typns findet sich nur bei alecithalen Eiern, bei denen also keinerlei lokale Anhäufung von Dottermassen statt- hat. Er ist nur selten in reiner Form anzu- treffen, so bei manchen Stachelhäutern, bei Schwämmen, Coelenteraten und einzelnen Krebsen. Der Verlauf ist etwa folgender. Zu- nächst teilt sich die kugelrunde Eizelle (Fig. 2 a) durch zwei senkrecht aufeinander stehende Meridionalfurchen in zwei (Fig. 2 b) und in vier (Fig. 2 c) Zellen, eine dritte nunmehr äquatoriale Teilungsebene läßt dar- aus acht Zellen enfstehen (Fig. 2d), die durch neue, nun wicdi'r mi'ridionale Ebenen in 16 ZeUen zerlegt werden (Fig. 2e). Fort- gesetzte weitere Teilungen führen zu '32 (Fig. 2f), 64, 128 Zellen und so fort, mit f°/ o o \« ^ 0(0 0)0 o( o ] o ) 0 l oV o o Jo/ Fig. 2. Schematische Darstellung des total- äqualen Furclmiigstypus. a ungefurchtes Ei, b zweizeiliges, c vierzelliges, d achtzelliges, e scch- zehnzelliges, f zweiunddreißigzelliges Furchungs- stadium. Alle von der Seite gesehen. dem Endergebnis, daß schließlieh ein kuge- liger Zellenkomplex vorhanden ist, dessen 254 Ontogenie Elemente sämtlich zum mindesten an- nähernd von der gleichen Größe sind. Bildet der Zellenhaufen dabei eine völlig kompakte solide Masse, so spricht man von einer Mo- rula; in der Kegel beginnen aber schon früh- zeitig im Zentrum des ganzen Komplexes Flüssigkeitsräume aufzutreten, die zusam- menfUeßen, sich vergrößern und schUeßhch im Innern eine umfangreiche Höhlung bil- den, welche von den Furchungszellen als WandzeUen umschlossen wird. Der Keim ist so zu einer Hohlblase, zu einer Blastula geworden (Fig. IIa), ihr innerer von Flüssig- keit erfüllter Raum wird als Furchungshöhle bezeichnet. Auch an dotterreichen Eiern von einem gemäßigt telolecithalen Typus verläuft die Furchung total, insofern eben das ganze Ei in seiner Gesamtheit zerklüftet wird, aber die lokale Anhäufung größerer Dotter- massen am vegetativen Pol hat zur Folge, daß die äquatorialen Teilungsebenen in der Richtung nach dem animalen Pol verschoben werden, wodurch dann naturgemäß die Zellen hier kleiner erscheinen müssen, als am vegetativen Pole, die Furchung verläuft nach dem inäqualen Typus. Dieser ist sehr viel verbreiteter als der äquale Typus, er findet sich, um nur einige Beispiele heraus- zugreifen, bei zahlreichen Stachelhäutern, bei Ringelwürmern, Mollusken, bei Am- phioxus, beim Frosch. Sein äußerer Ver- lauf ist zunächst ganz der gleiche wie beim äqualen Typus. Zwei meridionale Teilungs- ebenen lassen hintereinander zwei und vier Zellen entstehen, die alle genau gleich groß j sind (Fig. 3 a). Die dritte, äquatoriale Tei- lungsebene ist aber nun nach dem animalen i d rj °1° V\ 0(0 0)0 0(0 o ] 0 Fig. 3. Scliematische Darstellung des total- inäqualen Fincluingstypus. a vierzelliges, b acht- zelliges, c seclizehnzelliges, d zweiunddreißig- zelliges Furchungsstadium von der Seite gesehen, »la Makromeren, mi Mikromeren. Pol verschoben; die Folge ist, daß von den neu entstandenen acht Zellen die vier dem animalen Pol benachbarten kleiner sind als die vier dotterreicheren vegetativen Zellen. Erstere bezeichnet man als Mikromeren, letztere als Makromeren (Fig. 3b). Die meridionalen Ebenen der nächsten Teilungs- periode halbieren in gleichem Maße alle acht Zellen (Fig. 3c), die folgenden Aequa- torialebenen lassen dagegen den Gegen- satz in dem verschiedenen GrößcnausfaU der Furchungselemente wieder scharf hervor- treten (Fig. 3d), und das Endergebnis ist schließhch eine Blastula, deren Elemente am animalen Pole gegenüber den vegetativen Zellen bedeutend kleiner und auch zahl- reicher sind, da sehr bald die Teilungs- phasen an diesen plasmareicheren Zellen viel schneller aufeinander folgen als im Be- reich des vegetativen Poles. Diesen ver- änderten Verhältnissen trägt auch der innere Aufbau der Blastula Rechnung, ihre Fur- I chungshöhle erscheint infolge der mächtigeren ^ Ausdehnung der vegetativen Zellen nach ' dem animalen Pole verschoben (Fig. 12a). j^ach einem zweiten Gesichtspunkt, nach den Achsenverhältnissen des sich entwickeln- den Keimes, läßt sich der totale Furchungs- modus in eine Anzahl weiterer Untertypen zerlegen, die sich dann bald mit dem äqualen, bakl mit dem inäqualeu Ty|:ius kombinieren. Die einfachste Form dieser Untertypen stellt der tadiäre Typus dar, bei " dem der Keim während aller Phasen seiner Furchung in seinen einzelnen Elementen und in seinen Teilungsrichtungen einen radiären Bau zu der durch animalen und vegetativen Pol verlaufenden Hauptachse aufweist. Die oben zugrunde gelegten Schemata würden diesen Typus repräsentieren, er wird weiter ohne weiteres veranschauHcht durch die Figuren 4 a und 4 b. Am nächsten diesem Typus steht dann der spiralige Typus, wie er sich besonders an den Eiern mariner Strudel- und Ringelwürmer sowie vieler Schnecken und Muscheln findet. Das Wesent- liche dieses Typus besteht darin, daß hier nicht wie bei dem radiären Typus die Kern- spindeln der jeweihgen Teilungsphasen streng meridional oder äquatorial gelagert sind, sondern daß sie gegen diese Richtungen in einem schrägen Winkel von etwa 45° geneigt erscheinen. Die Folge ist, daß auch die Teilungsebenen der nachfolgenden Zell- teilungen nicht mehr die ursprünglichen, dem Radiärtypus zukommenden Lagen zur Hauptachse beibelialten. sondern daß sie eine der verschobenen Spindellage ent- sprechende Verlagerung gegen dieselbe auf- weisen. Die weitere Folge ist, daß in der Anordnung der Furchungszellen selbst sicli eiiu' Verschiebung i^cltcnd macht, indem sie nun niclit mehr regelmäßig über- oder neben- einander geordnet sind, sondef5i gegenein- ander in einer der vorausgehenden Zell- Ontogenie teihing entsprechenden Weise verlagert sind (Fig. 4 c, d). Die Verlagerung der Kern- Fig. 4. Vergleichende Gegenüberstellung einiger Furchungsstadien vom Radiär- und vom Spiral- typus. Nach K. Heider aus E. Korscheit und K. Heider, Lehrb. vgl. Entwicklungsgeschichte. Allg. Teil 1909, Fig. 30. a und b acht-"und sech- zehnzelliges Stadium des Radiärtypus vom ani- malen Pole, cund d desgleichen beim Spiralt^-pus. teilungsspindel und damit der Teilungs- richtung überhaupt kann vom Standpunkt eines in der Hauptachse des Keimes stehenden und mit dem Kopfe nach dem auimalen Pole gerichteten Beschauers aus entweder nach rechts oder nach hnks hin erfolgen, in ersterem Falle erfolgt die Teilung dexiotrop (Fig. 4c), in letzterem leiotrop (Fig. 4d). Es ist ein weiteres Gesetz bei diesem Typus, daß, da auch hier zwei aufeinanderfolgende Teilungen senkrecht zueinander stehen, regel- mäßig dexiotrope und leiotrope Teilungen miteinander abwechseln. Die Folge davon ist, daß die Zellenkränze, die sich um die Hauptachse gruppieren, in ganz regelmäßiger Wechsellage zueinander hegen (Fig. 4c, d), wodurch eine zweifellos günstigere Raum- ausnützung gegeben ist als beim Radiär- typus. Ein weiterer hier zu nennender Typus ist der bilaterale Typus, wie ihn Amphiosus, besonders schön aber die Ascidien zeigen. Die ersten Furchungs- phasen weichen kaum von dem Radiärtypus ab, sehr bald aber geben die Teilungsrich- tungen ihre radiäre Stellung zur Haupt- achse auf und orientieren sich symmetrisch zu beiden Seiten einer Mittelebene, welche der Bilateralebene des späteren Embryos entspricht (Fig. 5). Ein letzter Typus wäre dann endlich der disymmetrische Typus der Rippenquallen oder Cteno- phoren, dadurch ausgezeichnet, daß schon sehr frühzeitig an dem jungen Keim, der im übrigen eine sehr stark inäcjuale Furchung aufweist, sich die Symmetrieverhältnisse des ausgebildeten Tieres bemerkbar machen. Schon am achtzeUigen Furchungsstadiura lassen sich'^die späteren Magen- und Trichter- ebenen mit Sicherheit feststellen. Fig. 5. Zwei Furchungsstadien des Bilateral- typus. Nach Conklin, Journ. e.xperim. Zool. Vol. II 1905. Fig. 3 u. 5. a zwanzigzelliges, b \'ier- undsechzigzelliges Stadium vom animalen Pol. s — s bilaterale Symmetrieebene. Nach dem totalen Typus furchen sich ferner die Eier der Nematoden und Rota- torien. In beiden Gruppen verlaufen die Furchungsprozesso je in einer durchaus eigen- artigen Weise, insofern schon auf den jüngsten Stadien sowohl in dem Teilungsmodus wie in der Gruppierung der einzelnen Elemente sich Beziehungen zum Aufbau und zu den Symmetrieverhältnissen des ausgebildeten Organismus nachweisen lassen. Die Ei- furchung der Schwämme, zahlreicher Coelen- teraten und Plattwürmer folgt zwar im all- gemeinen dem totalen Typus, läßt aber häufig jegliche Gesetzmäßigkeit vermissen. Und endlich folgen dem totalen Furchungs- modus auch die kleinen dotterarmen Eier der Säugetiere. Das Ei teilt sich zunächst total in zwei Zellen (Fig. 6a), aber damit hört jede weitere Regelmäßigkeit auf, die Teilungen erfolgen völUg unrhythmisch und in regelloser Reihenfolge, so daß drei-, vier-. 256 Ontoeenie sechs-, sieben-, neun-, zehnzellige Stadien und so fort zu beobachten sind (Fig. 6b). langsamer durch als am animalen, es bleibt so die Zerklüftung des vegetativen Poles gegenüber dem animalen immer mehr zurück. Schon am Froschei läßt sich diese Furcluings- verzögerung am vegetativen Pole feststellen, sehr viel stärker ausgeprägt ist sie bei den Eiern der Schmelzschupper oder Ganoiden, wo bereits eine größere Zahl von Mikrumeren am animalen Pol gebildet sein kann. Iiis die Durchschnürung der ersten Meridianfiuchm am vegetativen Pole erfolgt (Fig. 7). Stellen Fig. G. Totale Furchung des Säugetiereies. a zweizeiliges, b mehrzelliges Furchungsstadium des Schafes, c ältere Keimblase eines Kaninchens. Aus Ü. Hertwigs Handbuch der Entwickelungs- lehre der Wirbeltiere, I. Bd. 1. Teil 1906, Fig. 244 u. 657. bl mit Flüssigkeit erfüllter Raum der Keimblase, ek Embryonalknoten. Ebensowenig wie in der Zahl der Blasto- meren lassen sich Gesetzmäßigkeiten in der Größe derselben erkennen. Es gelangt das Ei schon während der Furchnng in den ; Uterus, und wird hier in besonderer Weise ernährt, und je nach ihren besonderen, bald besseren, bald schlechteren Ernährungsbe- dingnngen zeigt bald die eine, bald die andere Blastoniere eine bedeutendere oder geringere Größe. Das Endergebnis der Furchung ist dann schUeßlich ein solider ZellcnhaidVn, eine Morula. Dieses Stadium wächst all- mählich an Zellenzahl und Größe heran, es tritt ferner in seinem Innern ein exzentrisch gelegeiu'r, nut Flüssigkeit erfüllter Hohl- ra\ini auf, der zum größeren Teil von einer einschichtigen Zellenwandung begrenzt wird. Nur an einer Stelle weist diese Wandung eine beträchtliche Verdickung auf, an der Stelle des sogenannten Embryonalknotens (Fig. 6c).' Alle diese eigenartigeil Fnrchungs- verhältnisse des Saugetiereies lassen sich nur aus einem früheren Dotterreichtnm der Eier ihrer Vorfahren verstehen, wie ihn ja tatsächlich jetzt noch die Monotremcn aufweisen (vgl. weiter unten S. 270). ß) Diskoidaler Furchungstypus. Derselbe läßt sich unmittelbar aus dem total-inäqualen ableiten. Bei dottcrreichcren luern von telolccithalem Bau schneiden die Mcridianfurehen am vegetativen Pol viel Fig. 7. Aelteres ruuhunj,sstadmm \on Lepi- dosteus in seitlicher Obeitlicheninsuht Aus 0 Hertwigs Handbu( h der Lntwickclungslehre der Wirbeltiere I Ld 1 Teil 1906 Fig 343. wir uns eine fortschreitende Dotterzunahrac vor, so werden schließlicli die Koltcrinassen am vegetativen Pole so gewaltig werden, daß das den ersten F'urchungskern enthaltende Bildungsplasma der Keimscheibe bei den Furchungsteilungen diese Massen mit seinen Kräften nicht mehr bewältigen kann; die Keiinscheibe wird sich dann allein teilen, der Dotter wird ungefurcht bleiben, es ent- steht der discoidale Furchungstypus. Seine Erscheinungen spielen sich im einzelnen InluviidiTiiKiLM'n ab. Die zunächst ungeteilte Kemisclieilte (Kig. 8a) zerfällt in zwei Zellen, senkrecht zur ersten Teilungsebene ge- stellte Teilungen zerlegen sie in vier, weitere in acht, sechzehn und mehr Zellen (Fig. 8c), bis dann schließlich an Stelle der ursprüng- lichen Eizelle eine aus zahb-eichen Blasto- meren zusammengesetzte ZeUenscheibe ge- treten ist, welche dem Dotter am animalen Pole aufliegt. Später kann diese zunächst einschichtige Zellenlage dann mehrschichtig werden, sie kann sich ferner vom Dotter ab- heben und so einen als Furchungshöhle zu deutenden Spaltraum zwischen sich und Dotter treten lassen (Fig. 8d). Weiter spalten sich im Verlaufe der späteren Furchungs- vorgänge einzelne Kerne im Zusammenhange mit" plasmalisehen Massen von der Keim- scheibe ab und verlagern sich in den Dotter, Ontoeenie 257 sie werden zu Dotterzellen, die eine be- sondere Rolle bei der späteren Verarbeitung des Dotters spielen (Fig. 8d). seinem äußeren Verlauf nur schwer an die bisher besprochenen Typen anschließbar zu sein, er findet sich ausschheßhch an centro- lecithalen Eiern, also besonders bei In- sekten, Krebsen und Spinnen. Wie schon Fig. 8. Schematische Darstelhnig des diskoidalen Furchungstypus. a einzelliges, b zweizeiliges, c mehrzelliges, d \'ielzelliges Furchungsstadium. do Dotter, dz Dotterzellen, fh Furcluuigshöhle. Ausgesprochen diskoidale Furchung spielt sich namentlich an den Eiern zahlreicher Wirbeltiere ab, so bei Haifischen, Knochen- fischen, Eeptihen und Vögeln. Auf den Furchungstypus dieser letzteren Formen ist auch der oben bereits besprochene eigen- artige totale Furchungsraodus des Säuge- tiereies zu beziehen, bei dem die exzentrisch gelegene große Furchungshöhle die Stelle des ursprünglichen Dotters, der Embryonal- knoten die ursprünghche Keimscheibe an- deutet. Auch bei wirbellosen Tieren tritt diskoidale Furchung auf, bei einigen Krebsen, besonders aber bei Skorpionen und Tinten- fischen. Und bei letzteren Formen begegnen wir dann wieder der schon beim totalen Typus ajiuetroffenen Erscheinung, daß die Bhistoiiicrcn sich schon sehr frühzeitig zu beiden Seiten einer scharf ausgeprägten bi- lateralen Symmetrieebene anordnen. Diese bilaterale Symmetrie tritt bereits am acht- zelhgen Stadium hervor (Fig. 9 b), sie wird später aber noch viel deutlicher (Fig. 9c) und erhält sich sehr lange Zeit in voller Klarheit. Ihre Beziehungen zur späteren Symmetrieebene des ausgebildeten Tieres sind allerdings noch nicht völlig sicherge- stellt. y) Superfizieller Furchungstypus. Auf den ersten Bhck scheint dieser Typus in Handwörterbuch der Naturwissenscbaften. Band Y Fig. 9. Keimscheiben eines Tintenfisches. Von i oben gesehen, a vierzelliges, b achtzelhges, c zwei- i unddreißigzelliges Stadium. Schematisiert aus E. Korscheit und K. Heider, Lehrbuch der vergleichenden Entwickelungsgeschichte. Allg. Teil 1909, Fig. 89—91. v vorn, h hinten, 1 links, r reclits. Die bilaterale Symmetrieebene ist ver- stärkt ausgezogen. oben auseinandergesetzt, hegt bei einem solchen centrolecithalen Ei der erste Fur- chungskern im Innern der zentralen Dotter- masse, während die Peripherie von dem plasmatischen Kcimhautblastem umschlossen wird. Die Furchung setzt damit ein, daß sich der Furchungskern durch wiederholte Teilungen in zwei, vier und mehr Kerne zerlegt, bis schUeßUch im Innern des Dotters ein kleiner Haufen von Kernen gebildet ist, von denen jeder von einer kleinen Plasma- anhäufung umgeben ist (Fig. lüa). Mit zunehmender . Zahl verteilen sich diese Kerne mehr im Dotter, ordnen sich schheßhch in eine der Eioberfläche parallel verlaufende Schicht an und rücken derart gleich- mäßig gegen die Peripherie vor (Fig. 10b). Bald berühren sie dieselbe, verschmelzen in ihren plasmatischen Teilen mit dem Keim- I hautblastem und lagern sich endlich direkt in das letztere ein (Fig. 10c). Das End- I ergebnis dieses Prozesses ist dann, daß nach zahlreichen an der Peripherie einsetzenden TT n 258 üntogenie tangentialen Teilungen der Dotter gleich- mäßig von einer einschichtigen Lage epithel- artig angeordneter Zellen umschlossen ist (Fig. 10 d). Einzelne Zellen bleiben im Dotter Fig. 10. Superfizieller Furchungstj-pus eines Insekts (Hvdrophilus). A Stadium mit noch wenigen Furchungszellen, B regelmäßige Anord- nung derselben, C ihr Eintritt in das Keimhaut- bhistera, D Ausbildung des Blastoderms. Narh K. Heider aus E. Korscheit u. K. Ileuier, Lehrbuch der vergleichenden Entwickelungsge- schichte. Allg. Teil 1909, Fig.72. b ausgebildetes Blastoderm, d Dotter, f Furchungszellen, k Keim- ' hautblastem, z Dottcrzellen. zurück, sie stellen wiederum Dotterzcllen dar, die zur späteren Verarbeitung des Dotters bestimmt sind. Es läßt sich nun auch dieser Furchungs- typus auf einen einfacheren, und zwar auf den totalen zurückfülircn. L'el)crgangs- formen zwischen beiden finden sich nämlich bei den Eiern niederer Insekten und Spinnen. -Man begegnet hier dpr Erscheinung, daß zwar auf den ersten Furchungsstadien der im Inneren des Dotters gelegene Kern sich gleichfalls ohne Beeinflussung des Dotters teilt, daß aber dann nach dem achtzeUigen Stadium die Furchung auch auf den Dotter übergreift und denselben in eine Anzalü regelrechter Blastomeren zerlegt, die je einen Furchungskern enthalten und sogar zwischen sich eine Furchungshöhle einschließen. Der Keim besitzt also nun ganz das Aussehen eines total-äqnal sich furchenden Eies. Erst auf späteren Stadien verwischen sich diese Blastomerengrenzen wieder, der Dotter füeßt von neuem zu einer einheitüchen Masse zu- sammen und che plasmatischen Zellen ordnen sich mit ihren Kernen an der Peripherie ent- sprechend dem superfiziellen Typus an. Aus diesen Zwischentormen läßt sich besonders deutlich erkennen, wie sehr es das Wechsel- verhältnis zwischen Dottermasse und Bil- dungsplasma ist, welches den Typus der Furchung bestimmt. Vermögen die inneren Kräfte der sich teilenden Furchungszellen den umgebenden Dotter zu bewältigen und wie Kern und Plasma zu zerklüften, so folgt daraus ein totaler Furchungstypus; erweist sich die Masse des Dotters als zu mächtig, so teilen sich die Furchungszellen allein in Kern und Plasma und schließen sich unter Austritt aus dem Dotter an dessen Peripherie zu den für die weiteren Entwicke- lungsvorgänge notwendigen Zellverbänden zusammen, wir haben einen superfiziellen Furchungsmodus vor uns. 2b) Ausbildung der Primitivan- lagen. Begriff der Keimblätter. Die Endstadien des Furchungsprozesses haben bei aller Verschiedenheit im ein- zelnen das gemeinsam, daß bei ihnen, zum wenigsten äußerhch, noch eine sehr große Gleichheit aller Elemente nach Aus- sehen und Lagerung besteht. Differenzie- rungen sind höchstens insofern angedeutet, als der geringere oder größere Dotterreichtum die Größe beeinflußt, als die Isoherung von Dottcrzellen innerhalb des Dotters diesen Elementen eine besondere Lagerung zuweist, 1 und als endhch feine innere Strukturver- hältnisse einzelne Furchungselemente schon frühzeitig als Bildner besonderer Organe oder ürgankomplexe erkennen lassen. Eine wirkliche räumliche Sonderung aus dem gemeinsamen Verbände heraus hat jedoch noch nicht stattgefunden, dies ist erst die Aufgabe der jetzt zu besprechenden Ent- wickelungsperiode, die man gewöhnhch als die Periode der Keimblätterbildung be- zeichnet. Zum vollen Verständnis des Begriffs der Keimblätter wird ein kurzer histo- rischer Exkurs unentbehrlich sein. Der erste Forscher, weicher auf tatsächlichen Beobachtungen beruhende Anschauungen über Aufbau und Differenzierung des Eikeims Ontogenio 25!) entwickelte, war Kaspar Friedrich Wolf f. In seiner 1759 bis 1764 crscliienenen Tlieoria generationis unterschied er am Hühnclienlieim eine Anzalil von nacheinander aus den Säften des Embryos abgesonderten Häuten und ließ aus diesen den ganzen Embryo sich aufbauen. Seine Beobachtungen fanden ihre Fortführung erst im Jahre 1817 durcli Pander, der nun schon genauer drei Schich- ten in der Entwickelung des Hühnchens aus- einander hielt, ein äußeres durchsichtiges und glattes seröses Blatt, ein inneres un- durchsichtiges und körniges Schleimblatt und drittens ein zwischen beiden gelegenes mittleres Blatt, das Gefäßblatt. Und end- lich brachte dann K. E. von Baer in seinen grundlegenden Abhandlungen „Ueber Entwickelungsgeschichte der Thiere'' (1828 bis 1837) die Schichten des jungen Embryos in bewußten Zusammenhang mit den spä- teren Organanlagen. Er unterscheidet am Wirbeltierkörper vier durch sukzessive Sonde- rung auseinander hervorgehende Grund- schichten, und zwar: 1. eine äußere Schicht, welche die äußere Haut und das Nervenrohr liefert (Hautplatte + Markplatte); 2. eine Fleischschicht, aus der Muskeln und Knochen hervorgehen; 3. eine Gefäßschicht, die Herz, Gefäße und Gekröse enthält; 4. eine zu Un- terst gelegene Schleimhautschicht, die Bild- nerin der Darmwandung. Morphologische und histologische Sonderung läßt aus diesen Blättern die einzelnen Organe hervorgehen. Die weitere Ausgestaltung erfulu- der Be- griff dieser den Keim aufbauenden Blätter durch Kemak (1851 bis 1855), der gegen- über dem morphologischen Aufbau die physiologische Leistung in den Vordergrund stellte und demgemäß unterschied ein oberes sensorielles, ein mittleres motorisches und ein unteres trophisches Blatt. Das erste ent- spricht der äußeren Schicht v. Baers und liefert neben der äußeren Haut und deren Sondergebilden Nervensystem und Sinnes- organe; das motorische Blatt ist gleich- wertig der Fleisch- und Gefäßschicht, es liefert also Chorda, Urwirbel, mithin Muskeln und Skelett, weiter die innere Leibeswand, die Geschlechtsorgane und das Gefäßsystem; das trophische Blatt entspricht der Schleim- hautschicht, es hefert das Darmrohr nebst dessen Anhangsdrüsen, weiter Lungen und Nieren (letztere alsAusstülpungen der Kloaken- wand aufgefaßt). Das bisherige Ergebnis war also die Aufstellung dreier, in ihrer orgaubildenden Leistung durchaus scharf definierter Blätter, sogenannter Keimblätter, am Wirbeltier- embryo: die ferneren Bestrebungen mußten nun, bei der zunehmenden Erkenntnis eines ganz allgemeinen Zusammenhangs aller Tier- formen, darauf hinausgehen, die gleichen Blätter auch bei wirbellosen Tieren aufzu- finden und damit ihre Homologie in der ge- samten Tierreihe zu erweisen. Dies geschah zunächst in unmittelbarem Anschluß an die Anschauungen v. Baers durch Kathke, der zuerst für Fisch und Frosch das Vor- handensein der genannten Blätter fest- stellte, dann aber diese Homologisierung weiter auch auf den Embryonallieim des Flußkrebses ausdehnte. Einen weiteren Schritt in der Homologisierung der Keim- blätter tat Huxley (1849), indem er bei den Coelenteraten (Medusen) einen Aufbau aus zwei Häuten nachwies, von denen die eine als äußere Scliicht die Körperbedeckung und die Verteidigungsorgane enthielt, die innere die Organe der Ernährung und Fort- pflanzung repräsentierte. Beide homo- logisierte Huxley durchaus mit den ent- sprechenden Blättern der Wirbeltiere, mit der serösen Schicht und der Schleimhaut- schicht. Das gleiche führte dann (1871) Kowalevsky für die Würmer durch, bei denen er ein oberes sensorielles Blatt für Haut und Nervensystem, ein unteres Blatt für den Darmkaiuil und ein nüttleres Blatt für Leibeshüiile und Muskulatur nachwies. Die endgültige konsequente Durchfülurung dieser Anschauungen, wie sie dann in den 70er Jahren des 19. Jahrhunderts erfolgte, ist geknüpft an die Namen Ray Dankest er und Ernst Haeckel. Beide versuchten, die Homologie der Keimblätter auf phylo- genetischem Wege zu begründen, indem sie eine Urform aufstellten, in deren Organi- sation in primitivster Form die Schichten ent- halten waren, welche auf bestimmten Ent- wickelungsstadien bei allen Tieren sich wiederfinden sollten. Für Ray Lankester war diese Urform die zweischichtige Planula, seine Theorie heißt daher die Planula- theorie. Als Ausgangspunkt dient ihm das einzellige Ei, der Monoplast, aus ihm geht durcli Zellteilung der Polyplast, die Morula und weiterliin die Blastula, hervor. Das dritte Stadium bildet dann die Planula, hervorgegangen aus dem Polyplast durch Spaltung der Blastulawand in eine äußere und eine innere Zellschicht, in Ectoderm und Entoderm. Letzteres umschUeßt einen inneren Hohlraum, das Archenteron oder den Urdarm, der später nach außen durch- bricht. Die Bildung eines mittleren Blattes geht teils vom äulJeren, teils vom inneren Blatt aus, ersteres spaltet durch Delami- nation eine Mnskelskelettschicht ab, letz- teres liefert durch sich abschnürende Ur- darmdivertikel das Cölomepithel; beide Neubildungen, die im einzelnen in ihrer Aus- bildungsform stark modifiziert werden kön- nen, stellen zusammen den Mesoblasten dar, gegenüber ihren Mutterschichten, dem Epi- blast und Hypoblast. Haeckels Ausgangspuiürt bildete die 17* 260 Ontogenie Invaginationsgastrula (die nach Ray Lan- kesters Auffassung sich erst sekundär aus I der Planula herausgebildet haben soll), seine Theorie ist als die Gastraeatheorie allgemein bekannt. Unter Gastrula versteht I Haeckel einen einachsigen ungeghederten Hohlkörper, der sich aus zwei Körperschichten zusammensetzt, aus einem Dernialblatt und einem Gastralblatt. Letzteres umschließt den Urdarm, der durch den Urmund mit der Außenwelt in Verbindung steht. Von dieser j Gastrula leiten sich monophyletisch alle höheren Tiere ab und mithin sind die beiden Schichten der Gastrula in den beiden pri- mären Keimblättern aller Tiere wiederzu- finden und also überall homolog. Erst später , trat noch eine dritte Schicht hinzu, die auch nach Haeckel in zwei Lagen zu scheiden ist, von denen die eine nähere Be- 1 Ziehungen zum Ectoderm, die andere zum Entoderm hat, die aber beide später sich zu einer Einheit, eben zu einem mittleren Blatt, zusammenschließen. Ursprünglich lieferte jede Lage des mittleren Blattes für sich eine Hülle besonderer Zellen, einen Hautmuskelsclilauch und einen Darmmuskel- schlauch, zwischen beiden bildete sich ein besonderer Raum aus, die Leibeshöhle oder das Cölom. Letzteres tritt zum ersten Male bei den höheren Würmern auf und hat sich von ihnen auf alle übrigen höheren Tier- stämme übertragen. Aus diesen drei Keim- blättern entstehen nun alle Organe des Tierkörpers und diese Herkunft ist ent- scheidend für ihre Homologie. Homolog sind überall Epidermis und Nervensystem als Derivate des Ectoderms, homolog ist der Darmkanal als Derivat des Entoderms, homolog sind endheh stets die Muskulatur, Endoskelett, Cölom, Blutgefäßsystem, Mesen- terien als Derivate des Mesoderms. Beide Theorien stimmen prinzipiell darin überein, daß die beiden Schichten der Ur- form, sei es nun der Planula oder der Gastrula, dem äußeren und inneren Keimblatt (Ecto- derm und Entoderm) gleichzusetzen und in ihrer Homologie durch die ganze Tierreihe zu verfolgen seien. Auch hinsichtUch der Ableitung des mittleren Blattes fallen beide Theorien fast zusammen, insofern wenig- stens nach beiden dasselbe durch Abspaltung von Islementen der primären Blätter ent- steht. An diesem mittleren Blatt setzt dann eine nochmalige weitere Ausgestaltung der Keimblätterlehre ein, es bedurfte dieses Blatt noch einer schärferen Präzisierung, und dies geschah durch die Cölomtheorie von Oscar und Richard TIertwig. Hier- nach stellt das mittlere Blatt keine Einheit dar, sondern zerfällt genetisch in zwei völlig verschiedene Begriffe. Einmal in das Me- senchym, welches seinem ersten Ursprung nach auf das Gallertccwebe der Coelen- teraten zurückzuführen ist und sich dann bei Plattwürmern und Mollusken (Pseudo- cölier) hoch entwickelt hat. Es leitet sich in regelloser Form aus einem cter beiden primären Keimblätter ab, liefert Muskel- fasern, Stützsubstanzen, Blutgefäße, und stellt in seiner Gesamtheit ein Maschenwerk locker gcdrilneter Zellen dar, welche zwischen sich dii' llcihlräume des Schizocöls ein- schüeßen. Das eigentliche mittlere Keim- blatt wird dagegen durch das Cölom reprä- sentiert. Dasselbe stellt genetisch einen Teil des Urdarms dar, von dem aus es sich als paarige Divertikel bildet. Letztere um- schließen luich ihrer Abschnürung ebenfalls einen Hohlraum, das Enterocöl oder die sekundäre Leibeshöhle, die im Gegensatz zum Schizocöl von einer regelrechten epi- thelialen Wandung ausgekleidet ist. Von Organen hefert das Cölomepithel die Körper- muskulatur, Exkretions- und Geschlechts- organe. Es besitzen ein solches Cölom die Amiehden, Enteropneusten, Chaetognathen, Echinodermen, Arthropoden, Tunicaten und Vertebraten (Enterocölier). Als wcsenthchster Lihalt der Lehre von den Keimblättern ist also die Autstellung dreier embryonaler Schichten anzusehen, welche in der ganzen Tierreihe einander homo- log zu setzen sind, insofern sie einmal die gleichen topographischen Beziehungen zu- einander aufweisen und ferner stets die gleichen Organe aus sich hervorgehen lassen. In der auf ihre Begründung folgenden Zeit hat diese Lehre allgemeine Anerkennung gefunden und erst in neuerer Zeit haben Zweifel an ihrer Richtigkeit mehr und mehr an Berechtigung und Bedeutung gewonnen. An Gegnern freilich hat es ihr von Anfang an nicht gefehlt. Viele wandten sich vor allem gegen die Gastraeatheorie Haeckels, so Claus (1874), der die Homologie der Keimblätter für undurchführbar erklärte, so His, der in den 60er und 70er Jahren seinen eigenen Standpunkt vertrat und das nu>cha- nische Geschehen in der Ontogeiu^se be- sonders hervorhob. Ein radikaler Gegner der Keimblattlelire war ferner Kleinenberg (1886), der in dem mittleren Keimblatt nichts anderes als eine Summe heterogener Anlagen sah, die sich nur scheinbar einheit- lich darstellten. In noch größerem Gegen- satz zur Keimblattlehre stehen neuere An- schauungen, die sich im Anschluß an Aus- führungen eines der ältesten Gegner der Keirablattlehre, K. B. Reicherts (1843), entwickelt haben. Dieselben setzen an Stelle der Keimblätter Primitivanlagen (Pri- mitivorgane nannte sie Reichert), die im prinzipiellsten Gegensatz zu den Keimblättern keine fest fixierten Begriffe darstellen, son- dern wandelbar sind. Der Ausgangspunkt muß in allen Fällen die einzelne Organanlage Ontoffenie 261 sein, die iu ilirem noch undifferenzierten Zustand eben als Primitivanlage zu be- zeichnen ist. Sondert sich dieselbe von vorn- herein selbständig aus dem noch undifferen- zierten Keimmaterial heraus, so ist sie ihrem Wert nach leicht als die Anlage eben dieses betreffenden Organes zu bestimmen. Es können aber auch mehrere Orgauanlagen sich zunächst in einem gemeinsamen Anlage- komplex vereinigen, der äußerhch vorerst undifferenziert erscheint und erst sukzessive die einzelnen Organe aus sich hervorgehen läßt. Wir haben jetzt eine zusammenge- setzte Primitivanlage vor uns, sie bietet sehr viel größere Schwierigkeiten hinsichtlich der Beurteilung ihres organbildenden Wertes, und eine Homologisierung zwischen mehreren derartigen Gebilden kann erst auf Grund des Nachweises gleicher Entstehung und gleicher Konstitution erfolgen. Es kann ein solcher Begriff wohl hier und da mit dem zusammenfallen, was man gewöhnlich als das eine oder andere Keimblatt be- zeichnet hat, braucht es aber nicht notwendig zu tun. Ganz sicher besteht keine volle Homologie dieser Primitivanlagen durch die ganze Tierreihe, denn diese sind ebensowenig starre Begriffe wie die Organe und Orga- nismen selbst, sie sind wandelbar, können Organanlagen von sich abspalten, andere in sich aufnehmen, sie können sich in ihrer räumlichen und zeitlichen Differenzierung verschieben. Die folgende Darstellung ba- siert im wesentlichen auf diesen Anschau- ungen. Einige Bemerkungen über die mecha- nischen Vorgänge, die sich bei der Bildung der Primitivanlagen abspielen, mögen end- lich noch vorausgeschickt werden. Bei der Furchung handelte es sich ja fast ausschheß- lich um einfache Zellteilungen mit nach- folgenden geringfügigen Zellverschiebungen. Nun treten neue kompliziertere Erschei- nungen hinzu, vor allem Faltenbildung und Delamination. Vorbedingung für beide ist, daß die Zellelemente einer einfachen Zellen- schicht sich so stark vermehren, daß sie innerhalb der vorhandenen Fläche keinen Platz melir haben. Bei Faltenbildung führt dies dann zu einer Krümmung der sich gegenseitig pressenden Zellen aus dem flächen- haften Zellverband heraus. Es entsteht eine Ausstülpung in Form eines Hügels oder einer Falte, wenn die Krümmung sich über die Fläche erhebt, es entsteht eine Ein- stülpung in Form von Gruben oder Rinnen, wenn sie unter die Fläche einsinkt. Die begonnene Bewegung innerhalb der Schichten kann dann schließhch zur völligen Ab- schnürung von der Sluttersehicht unter Bildung von Bläschen oder Röhren führen. Bei der Delamination häuten sich dagegen die Zellelemente bei übermäßiger Vermehrung in einer lokalen Verdickung im Inneren der Schichten an, wurauf dann eine einsetzende Kontinuitätstrennung diesen verdickten Zell- komplex von seiner Unterlage loslöst. Als eine besondere Form der Delamination kann man wohl auch die Zellauswanderung an- sehen. Auch hier tritt zunächst in einer Zellschicht eine überstarke Zellvermehrung auf, aber der Zellüberschuß löst sich nicht in geschlossenem Verbände los, sondern die Zellen treten einzeln aus dem Mutterepithel aus. Von nun an spielen ferner Wachstums- vorgänge eine wichtige Rolle, sie nehmen mit fortschreitender Entwickelung ständig an Intensität zu. a) Bildung des Entoderms. Unter Entoderm verstehen wir die Primitivanlage, welche ausschließlich der verdauenden Höh- lung des Embryos den Ursprung gibt. Sie fehlt nur wenigen Tierformen und ihre Homologie ist durch die Tierreihe hindurch mit großer Wahrscheinhchkeit dargetan. Ihre Ausbildung erfolgt teils durch Ein- stülpung, teils durch Delamination. Der typische Verlauf einer Entoderm- bildung durch einfache Einstülpung spielt sich in der Weise ab, daß sich an der ein- fachen Zellenblase der Blastula am vege- tativen Pole eine Einsenkung ausbildet, die sich stetig vertieft und schheßhch fast den gegenüberUegenden animalen Pol er- reicht. Der Keim ist so aus einem einschich- tigen zu einem zweischichtigen geworden, er besteht jetzt aus einem äußeren Ecto- derm und einem inneren Entoderm (Fig. 11). Fig. 11. Schematische Darstellung der Ausbil- dung einer Invaginations-Gastrula. bl Blasto- porus, ect Ectodenn, entEntoderm, t'hFiirchungs- hiJhle, uh Urdarmhöhle. i| Der neugebildete, vom Entoderm umschlos- sene Hohbanm stellt die Urdarmhöhle oder die Gastralhöhle dar, die Oeffnung, durch welche letztere am vegetativen Pole mit der Außenwelt kommuniziert, den Blasto- porus. Beide Schichten des Keimes unter- scheiclen sich schon frühzeitig dadurch, daß die EntodermzeUen größer und von Nähr- snbstanzen erfüllt sind. Wenn bei telolecithalen Eiern unter dem Einfluß der am vegetativen Pole angehäuften 262 Ontoseme Dottermassen die Furchung stark inäqual verläuft, so können naturgemäß die großen Zellen des vegetativen Poles sich nicht mehr in die ihrem oberen Ende aufsitzende Kappe von Mikromeren einstülpen (Fig. 12 a), und es spielt sich dann der Vorgang der Euto- dermbildung in einer abweichenden mecha- nischen Form ab. Es beginnen nämlich dann die Mikromeren unter reichhcher Vermehrung sich an den Seitenrändern über die ^lakro- meren hinzuschieben, sie greifen schheßlich gar auf die vegetative Seite über und um- wachsen so die Makromeren (Fig. 12 b). der Bildungsmodus durch Delaniination. Er tritt wohl in seiner typischsten Form bei zahlreichen Hydroiden auf. Die ursprüng- lich rundliche Blastula nimmt hier allmäh- lich eine eiförmige Gestalt an, ihre Wand- zellen wandeln sich in hohe ZyMnderzellen um, insbesondere am Hinterende, und dort beginnt dann auch die Eiitodermbiklung. Einzelne der hohen ZyUnderzellen treten unter Abrundung ihrer Form aus dem Epithel- verband aus, wandern in die Furcliungshöhle ein (Fig. 13 a) und crfüUeu dieselbe sehheß- hch vollständisr. Alsdann bildet sich im Fig. 12. Schematische Darstellung der iVusbildung einer epibolischen Gastrula. bl Blastoporu.s, ect Ectoderm, ent Entoderm, fh Fiirchungshöhle, ma Jlakromeren, mi Mikromeren. Das Endergebnis ist auch hier ein zwei- schichtiger Keim, der sich aus einem äußeren \-ielzelhgen Ectoderm und einem inneren, zunächst nur aus wenigen sehr großen dotter- erfüUten Makromeren bestehenden Ento- derm zusammensetzt. Die offene Stelle am vegetativen Pol ist natürlich auch hier als Blastoporus zu bezeichnen, dagegen tritt die Urdarmhöhle zunächst noch ganz zurück. Doch liefern die Makromeren hier ganz ebenso wie bei dem erstbesprochenen Bil- dungsmodus die innere Epithellage des späteren Darmtractus. Es kann sich also nach unseren bis- herigen Betrachtungen das Entoderm bald durch Einstülpung (Invagination oder Eni- boUe), bald durch Ueberwachsung (Epibolie) bilden; beide Modi sind keine prinzipiellen Gegensätze, es entscheidet vielmehr einzig und allein der Dotterrcichtum des Eies darüber, welcher von beiden Modi eintritt, und daher, ist es auch verständlich, daß wir vielfach beide an demselben Keim mit- einander verknüpft antreffen (beispielsweise am Froschei). Es finden sich im übrigen diese Formen der Entoderrabildung namentlich bei zahlreichen Würmern, Muscheln und Schnecken vor, vereinzelt bei Coelenteraten, Krebsen und Wirbeltieren, wir begegnen ihnen ferner kombiniert mit anderen Primitiv- anlagen bei Sagitla und den Echinodermen. Dem geschilderten Modus der Entoderm- bildung steht nun ein zweiter gegenüber, Fig. 13. Schematische Darstellung der Ausbildung einer Delaminations- Gastrula. az auswandernde Entodermzellen, ect Ectoderm, ent Entoderm, fh Furehungshöhle, uh Urdarmhöhle. Inneren der zentralen Zellenmasse eine Längs- spalte aus, die sich vergrößert und schließ- hch die nunmehr vom Entoderm umschlossene Gastralhöhle darstellt (Fig. 13b). Auf einem gänzUch anderen Wege ist somit wiederum das Stadium eines zweischichtigen, aus Ectoderm und Entoderm bestehenden Keimes erreicht. Auch dieser Modus kann im ein- zelnen mancherlei Abänderungen zeigen. Diese betreffen einmal den Ort der Ein- wanderung, insofern an Stelle der polar bestimmten Einwucherungszone eine all- seitige an der ganzen Peripherie treten kann (bei einzelnen ^leduseni, oder aber sie be- ' treffen die Entstehungsform der Ento- dermzellen, insofern neben normaler Ein- wanderung noch radiäre Zellteilungen zur Bildung ciieser Elemente Veranlassung geben können. So verläuft beispielsweise die Entodermbildung bei unserem Sttßwasser- polypen, der Gattung Hydra. [ Ganz wie die Furchung müssen diese ursprünglicheren Typen der Entodermbildung I stark modifiziert "werden bei sehr dotter- reichen Eiern, wo die Bewältigung des Dot- ters auch auf dieser Entwickclungsphase noch große Schwierigkeiten bereitet. Bei Eiern mit diskoidaler Furchung erfolgt die Entodermbildung zumeist durch Einwuche- Ontogenie 263 rung von Elementen der zunächst noch ein- schichtigen Keimscheibe, so beim Slvorpion (Fig. 14 a), wo die EinwucherungssteOe in der Symmetrieebene des späteren Embryos und dessen Hinterende genähert hegt, so bei den Tintenfischen (Fig. 14b), wo die Einwucherungszone in hufeisenförmiger Ge- stalt den hinteren Kand der Keimscheibe umzieht. In beiden Fällen ist das Ergebnis ein zweischichtiger Keim, dessen beide Schichten übereinander angeordnet flächen- Fig 14 Bddung des Entnderms bei sehi dotter- reichen Eiern: a Schnitt durch die Keimscheibe eines Skorpions. Nach A. Brauer, Zeitschr. wissensch. Zool. Ö7. Bd. 1894, Tai. 20 Fig. 23. b Schnitt durch die Keimscheibe eines Tinten- fisches. NachE. Teichmann, Verhandl. Deutsch. Zool. Gesellsch. 1903; c Schnitt durch den Em- bryonalschild eines Hundeeies. Aus 0. Hertwigs Handbuch der Entwickelungslehre der Wübel- tiere I. Bd. 1. Ted 1906, Fig. 562. dz Dotterzellen, ect Ectodcrm, ent Entoderm, gz Genitalzellen- anlage, ser Serosa. artig ausgebreitet dem Dotter aufliegen. Unter den Wirbeltieren treffen wir bei den Formen mit dotterarmen Eiern noch eine deutliche Invaginationsgastrula an, so bei Amphioxus. Beim Frosch ist der Ein- stülpungsvorgang sehr innig mit einem Um- wachsungsprozeß von selten der Mikro- meren verbunden, bei den Fischen tritt die eigenthche Einstülpung noch stärker zurück und es schieben sich che Entodcrmzellen unter lebhaften Wucherungsvorgängeu von einem am Hinterende des Keimes auftretenden Blastoporusspalt aus zwischen Ectoderm und Dotter ein. Bei den Vögeln ist dann jede Spur eines ursprünghchen Blastoporus ver- loren gegangen und es findet eine unmittel- bare Spaltung der Keimscheibe in zwei Lagen statt, in eine äußere einschichtige, welche das Ectoderm darstellt, und in eine innere, deren zunächst lockere kugeUge Ele- mente sich später zu einer zusammenhängen- den Zellenplattc, eben dem Entoderm, ver- einigen. Und ganz ähnhch verhalten sich auch die Säugetiere, wo ebenfalls durch direkte Abspaltung das innere Blatt des Entoderms gebildet wird (Fig. 14 c), wo man aber, wenigstens bei manchen Formen, noch deutliche Kudimente einer ursprünglichen Einstülpungsstelle nachgewiesen haben will. In durchaus eigenartiger Weise vollzieht sich die Entodermbildung an den dotter- reichen Eiern der Arthropoden. Bald ent- steht es durch eine regelrechte EiustiÜpung des Blastoderms, so beim Flußkrebs, bald durch Einwucherung, so bei Skorpionen und Spinnen, bald geht es aus DotterzeUen her- vor, wie besonders bei Tausendfüßern und niederen Insekten, wobei dann die Dotter- zellen entweder von vornherein bei der Furchung im Dotter hegen bleiben oder aber nachträgMch aus dem Blastoderm in den Dotter zurückwandern. ß) Mesodermale Bildungen. Wenn hier der Ausdruck mesodermal beibehalten wird, so geschieht dies nur, um eine Anzahl von Primitivanlagen zusammenzufassen, die ihrer zeithchen Entstehung nach sich ge- wöhnlich an die Entodermbildung anschheßen und räunüich eine Lage zwischen Ecto- derm und Entoderm einnehmen. Der Begriff ist also rein topographisch aufzufassen, über die Homologie seiner einzelnen Elemente ist mit dem gemeinsamen Namen nichts aus- 1. Bildung von M e s e n c h y m - Zellen. Unter Mesenchymzellen sind Zellen embryonalen Charakters zu verstehen, die in der primären Furchungshöhle zwischen Ectoderm und Entoderm gelegen sind, hier in der Eegel durch unregelmäßige pseudo- podienartige Fortsätze miteinander verbun- den ein weitmaschiges Netzwerk bilden und zumeist die Bildner von Binde- und Stütz- substanzen sowie von Muskulatur darstellen. Ihre Entstehung ist zumeist mit mehrfach zusammengesetzten Primitivanlagen verbun- den, nur selten ist ihre Anlage eine ganz un- mittelbare und isoUerte. So beispielsweise in der Klasse der Stachelhäuter, wo bei den Seeigeln die Mesenchymzellen noch vor der Entodermbildung auftreten, indem einzelne Zellen im Bereich des vegetativen Poles aus der Blastulawand austreten und sich in der Furchungshöhle zerstreuen (Fig. 15 a). Erst nachher setzt dann die Bildung des Entoderms ein. Bei den Seesternen ist die Primitivanlage der Mesenchymzellen schon nicht mehr so vollständig isoliert. Sie tritt hier an der Spitze einer Einstülpung auf, welche in sich außerdem noch die Ele- mente des Entoderms und des Cöloms ent- hält, und zwar in der Form, daß das blinde Ende dieser Einstülpung eine blasige Auf- treibung erfährt und sodann die stark ab- geplatteten Zellen dieser Auftreibung in die primäre Furchungshöhle austreten und hier sich zerstreuen (Fig. 15b). Die organ- i bildende Leistung der Mesenchymzellen be- 264 Ontogenie steht in dem Aufbau des Kalkskeletts, der ; wenn sie aus dem Ectoderm heraus sich in Muskulatur und des Bindegewebes. ' die primäre Furchungshöhle einzuschieben 2. Urmesodermzellen und Meso- beginnen (so bei Eegenwiirmern und Blut- dermstreifen. Die Urmesodermzellen stel- egeln), stets aber geht auch dann aus ihnen len sehr charakteristische Bildungen in der zunächst ein Mesodermstreifen hervor. Fig. 15. Ausbildung von Mesenchymzellen bei den Echinodermen. a bei einem Seeigel, b bei einem Seestern. Aus M e i s e n h e i m e r , Entwicke- lungsgeschichte der Tiere I. Bd. 1908, Fig. 10 u. 13. bl Blastoponis, eet Ectoderm, ent Entoderm, fh Furchungshöhle, ms auswandernde Mesenchym- zellen, uh Urdarmhöhle. Embryonalentwickelung der Würmer und Mollusken (mit Ausnahme der Cephalopoden) dar. Sie sind in sehr vielen Fällen direkt bis auf den Furchungskeim zurückzuver- folgen, insbesondere bei den sich spirahg furchenden Eiern. Es werden hier von den vegetativen Malcromeren, wie jetzt noch er- gänzend den früheren Angaben hinzugefügt sei, im ganzen drei Generationen vonEcto- dermzellen abgeschnürt. In der vierten Tei- lung liefern die Makromeren bereits reine Entodermzellen, mit der einzigen Ausnahme einer am hinteren Ende des Keimes ge- legenen Makromere (gewöhnUch mit dem Buchstaben D bezeichnet), deren viertes Teil- produkt eben die zunächst unpaare Ur- mesodermzcllo ist. Dieselbe teilt sich sehr bald bilateral, die neu entstandenen Zellen rücken in das Innere des Furchungskeinu's hinein, wo sie ihre Lage im hinteren Ab- schnitt desselben beibehalten, und lassen durch sukzessive Abgliederung neuer kleinerer Elemente' aus sich jederseits einen ZeDen- streifen hervorgehen. Beide Streifen schieben sich zwischen Ectoderm und das inzwischen gebildete Entoderm ein, uehnu'n eine streng bilateral symmetrische Lagerung zu beiden Seiten der JlittelUnie ein und werden nun als Mesodermstreifen bezeichnet (Fig. 16). Nicht immer und überall sind die IJrmeso- dt'nii/.ellen auf junge Furchungsstadien zu- rückzuverfolgen, häufig sind sie erst auf spätereu Entwickelungsperioden erkennbar, Fig. 16. Schematische Darstellung eines Urmeso- dermstreifens im Frontalschnitt durch den jungen Keim eines Ringelwiirmes oder eines Weichtiers, ect Ectoderm, ent Entoderm, fh Fur- chungshöhle, ms Urmesodermstreifen, uh Urdarm- höhle. So sehr große Aehnlichkeit auch Ur- mesodermzellen und Mesodermstreifen in ihrem Auftreten und ihrer ersten Ausgestaltung bei Würmern und ^Mollusken zeigen, in ihren organbildenden Leistungen differieren sie ganz außerordentlich. Bei den Mollusken erfolgt sehr bald eine regellose Auflösung ihrer Elemente und deren Umbildung in Bindegewebe und Muskelzellcn, bei den Wür- mern geht aus ihnen neben den gleichen Elementen noch das Cölom samt den mit letzterem verbundenen Organen hervor. Die Vorgänge, welche zur Ausbildung des Cöloms führen, setzen ein mit einer Gliederung jedes Mesodermstreifens in zahlreiche hinter- einander gelegene Abschnitte, die in ihrem Inneren je eine kleine Höhlung entwickeln. Die so entstandenen, von Mesodermstreifen- zellen gebildeten Säckchen entsprechen paar- weise je einem Körpersegment, sie werden als Somiten bezeichnet. Die Sciu'idewände, welche sie voneinaniler trennen, heißen Dis- sepimente, ihr Innenraum stellt das Cölom oder die sekundäre Leibeshölile dar. Ent- sprechend der Lage der Mesodermstreifen liegen diese Somiten ursprttngMch durchaus rein ventral, später aber beginnen sie auch dorsahvärts sieh mächtig auszudehnen und umwachsrn schließlich von beiden Seiten her den Darm (Fig. 17). Die innere Wand der Somitensäckchen legt sich dabei chcht dem Darm an, sie stellt nuir das viscerale Blatt oder die Splauchnopleura des Cöloms dar; in ähnlicher Weise legt sich die äußere Wand d(>ui lü-toderui au, sie bildet das parie- tale Blatt oder die Somatopleura. Dorsal Ontoffenie 265 wie ventral vom Darm stoßen die beider- sind. Zunächst die Urgeschleclitszellen, seitigen Somitensäclichen mit iliren Wänden welclie sicli zuerst absondern und als große aneinander, sie liefern hier die dorsalen und Elemente aus dem Zeilverbande austreten ventralen Aufhäugebänder des Darmes, die Mesenterien, die später mehr oder weniger (Fig. 18a, b), weiter aber auch noch meso- dermale Bestandteile, die sich durch seit- Fig. 17. Schematische Darstellung der Ausbildung des Cöloms, im Querschnitt durch den Körper eines jungen Ringelwurms, cl Cölom, ect Ecto- derm, ent Entoderm, metj,, dorsales und ventrales Mesenterium, som Somatopleura, spl Splanchno- pleura, uh Urdarmhühle. zurückgebildet werden können. Weiter differenzieren sich dann späterhin aus den Wänden des Cöloms neben Muskel- und Bindegewebszellen noch zahlreiche andere Organe, wie Gefäße, Nieren, Geschlechts- organe; es stellt also der Mesodermstreifen der Würmer oder das daraus hervorgehende Cölom eine sehr komphziert strukturierte Primitivanlage dar. Das Auftreten von UrmesodermzeUen ist im übrigen außerhalb der genannten Tier- gruppen nur selten noch im Tierreich be- obachtet worden. So beispielsweise bei niederen Ki-ebsen (Copcpoden), wo eben- falls eine einzige ZeUe des sich furchenden Keimes zwei in die Tiefe sinkenden Ur- mesodermzeUen den Ursprung gibt. Da- gegen fehlen UrmesodermzeUen durchaus den Echinodermen und Amphioxus, im Gegensatz zu den Angaben älterer Autoren. 3. Bildung von Mesoderm durch Urdarmdivertikel. In ihrer typischsten Form begegnen wir Urdarmdivertikeln wohl bei der Gattung Sagitta, d. h. also bei An- gehörigen der kleinen Gruppe der Pfeil- würmer oder Chaetognathen. Aus einer sehr regelmäßigen Blastula geht durch eine tiefe Einstülpung eine dem äußeren Aussehen nach zunächst durchaus normale zwei- schichtige Gastrula hervor (Fig. 18 a). Sehr bald zeigt sich aber, daß in dem eingestülpten inneren Blatt nicht nur das Entoderm, also der Bildner des Mitteldarms, enthalten ist, sondern daß daneben noch zwei andere in dasselbe eingeschlossen Fig. 18. Ausbildung von Entoderm, Urdarmdiver- tikeln und Urgeschlechtszellen bei Sagitta, in zwei aufeinander folgenden Stadien. Nach 0. Hertwig, Jen. Zeitschr. Naturwiss. 14. Bd. 1880, Taf. XIV Fig. 3 und 8. bl Blastoporus, di Urdarmdivertikel, ect Ectoderm, ent Ento- derm, gz Urgeschlechtszellen. Uche Faltenbildung des inneren Blattes bemerkbar machen (Fig. 18b) und schließlich als Säckchen abschnüren. Letztere wandeln sich alsdann, wälu'end der mittlere Alisdinitt des inneren Blattes nun die vidlig istdicrte Anlage des Mitteldarms darstellt, in eine Art kompakter Mesodermstreifen um. Dabei erfahren sie schon während der Abschnürung eine Sonderung in einen vorderen bläschen- artigen Abschnitt, welcher die mächtige Ivo]ifmuskulatur hefert, und in einen hin- teren unü'angreicheren Teil, in dem' später durch eine sekundär auftretende Spaltung cölomartige Höhlen entstehen, welche die GeschlechtszeUen aufnehmen und mit einem Teil ihrer Wandung sich zu Muskulatur undiilden. Ein Vergleich dieser Körper- höhlen mit den segmental angeordneten 266 Ontogenie Cölomhöhlen der Würmer begegnet großen Schwierigkeiten. Ganz allgemein verbreitet sind Ilrdarm- divertikel forner bei den Ecliinodermen. An der Spitze der tiefen Einstülpung eines inneren Blattes treten laterale Aussackungen auf (Fig. 19a), die sich alsbald abschnüren und in Form zweier kleiner Bläschen der Darmanlage, welche nun das innere Blatt in reiner Form darstellt, anlegen (Fig. 19 b). Man bezeichnet diese Bläschen in der Eegel als Vasoperitonealblasen, sie hefern teils die Auskleidung der inneren Leibeshöhle, teils ein für die Stachelhäuter sehr wichtiges Organ, das Wassergefäßsystem. neu an Stelle der Ausstülpungen solide Zell- wucherungen treten. 4. Mesodermbildung der Glieder- tiere. Als Mesoderm ist bei den dotter- reichen Eiern der Gliedertiere ein Zellen- komplex zu bezeichnen, der sich seiner Lage nach zwischen Blastoderm und Dotter- substanz einschiebt und seine Entstehung in recht mannigfacher Weise aus Teilen des Blastoderms nimmt. Wir beginnen am besten mit den Spinnen, wo die Verhältnisse mit am leichtesten dar- zustellen sind. Die den Dotter umschheßenden Blastodermzellen sammeln sich hier vor- zugsweise auf der späteren Ventralseite des Embryos in Form eines Keimstreifens an und an dieser Stelle treten dann in Ver- bindung mit einer knopfförmi£,en Verdickung des Blastoderms, dem s(it,M'iiaiiiiten Cumulus primitivus, lebhafte Wucherungsprozesse auf, die scUießhch zur Bildung einer selbständigen Zellenschicht zwischen Dotter und Blasto- derm führen (Fig. 20 a). Diese mehrschichtige Fig. 19. Ausbildung der Vasoperitonealblasen eines Seeigels aus Urdarmdivertikeln. Schema- tisch nach E. Selenka, Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 33, 1879. bl Blastoporus, di Urdarmdiver- tikel, ect Ectoderm, ent Entoderm, k Kalkskelett, ms MesenchjTOzellen, vb Vasoperitonealblasen. Endhch finden sich Urdarmdivertikel als Bildner meso dermaler Komplexe noch bei Balanoglossus, also bei der isoliert stehenden Gruppe der Enteropneusten. In engster Be- ziehung zur Organisation des ausgebildeten Tieres treten hier an dem inneren Blatt drei Paare von Ausstülpungen auf, ein vorderes Paar, welches stets in Zusammenhang bleibt und das sogenannte Eichelcölom liefert, ein mittleres Paar als Bildner des Kragencöloms und endhch ein hinteres Paar als Bildner des Kumpfcüloms. Indessen sind in der Entstchungswcise dieser Bildungen starke Modifikationen festzustellen, vor allem kon- Fig. 20. Mesoderm- und Cülombildung am Spinnenei. a Querschnitt durch ein jüngeres, b durch ein älteres Stadium. Schematisiert aus Meisenheimer, Entwickelungsgeschichte der Tiere I. Bd. 1908, Fig. 14. bl Blastoderm, bz Blut- zellen, cl Cölom, dz Dotterzellen, ex Extremi- tätenanlage, k Keimstrelfen, ms Mesodermanlage, nr Anlage des Nervensystems. Zellenlage erfährt dann weitere Umbildungen dadurch, daß sie durch einen medianen Spalt in zwei seitliche Längsstreifen zerlegt wird und daß ferner diese letzteren durch quere Ontogenie 267 Einschnitte in zahlreiche hintereinander ge- legene Abschnitte zerteilt werden, in Somiten, wie wir sie schon bei den Kingelwürmern kennen lernten. Jeder dieser Somiten tritt in eine der kleinen, anf der Ventralseite hervorknospenden Extrcmitätenanhiuen ein, bildet hier in seinem Inneren eine lliililung aus und wird so zu einem Cölomsäckchen (Fig. 20 b). Späterhin umwachsen die Cölom- säckchen in der oben bereits bei den Ringelwürmern geschilderten "Weise den in- zwischen ansiiebildi'tcn Dann, crl'aliren dann aber eine viiüige Auflösung iiu'er Wände. Aus ihren Elementen gehen Muskeln, Par- enchymgewebe sowie das Herz hervor. Ganz ähnhch verlaufen die entsprechenden Vorgänge bei den Skorpionen. Bei den &ebsen ist wenigstens die Bildungsweise des Mesoderms häufig die gleiche, insofern Wucherungen des Keimstreifen-Blastoderms ihm den Ursprung geben (Flußkrebs), zu- weilen mit höchst eigenartiger regelmäßiger Anordnung der BildungszeUen in Längsreihen (Isopoden). Dagegen verhalten sich die Ivi-ebse insofern recht abw^eichend, als es bei ihnen wohl nie zur Bildung wirklicher Cölomhöhlen kommt, die Differenzierung der einzelnen Organkomplexe vielmehr unmittel- bar aus der mesodermalen Primitivanlage vor sich geht. Bei den meisten Insekten erfolgt die Anlage des Mesoderms in Form einer längs der Ventralseite des Embrj-os verlaufenden rinnenförmigen Einstülpung (Fig. 21a). Diese Rinne, die sich entweder zu einem Rolu-e abschnürt (Fig. 21b, c) oder aber der Aus- gangspunkt lebhafter ZeUeuwucherungen ist, liefert die Elemente des ^Mi'Sddcrnis. Die- selben breiten sich in mehi-facher Schicht zwischen Dotter und äußerem Blastoderm flach aus, weichen in zwei zu beiden Seiten der Medianebene gelegene Längsstreifen aus- einander und zerfallen sodann in eine Anzahl hintereinander gelegener Abschnitte, der So- miten oder Ursegmente, die in ihrem Inneren wiederum Cölomhöhlen zur Ausbildung brin- gen (Fig. 21 d). Die weitere Differenzierung ist sehr kompliziert. Die eigentliche innere Cölomhöhle geht auch hier voUstänchg ver- loren, während aus den Elementen der Cölomwandung die mannigfachsten Gewebe und Organe hervorgehen. Ein Teil wird zu Muskelzellen und Fettkörpern, andere Ele- mente legen sich der Darmwandung unter Bildung des Peritonealepithels an, wieder andere liefern Herzwandung und Pericard oder Teile des inneren Geschlechtsapparates. 5. Mesodermbildung der Wirbel- tiere. Die Auffassung der Mesodermbildung der Wirbeltiere hat in neuerer Zeit eine so eingreifende Umgestaltung der älteren An- schauungen erfahren und steht zum Teil noch derart mitten in der lebhaftesten Dis- kussion, daß es nicht ganz leicht ist, eine kurze zusammenfassende Darstellung zu Fig. 21. Mesoderm- und Cölombildung am In- sektenei. a OberfLächenansicht der Keimstreifen- anlage einer Libelle, b— d Querschnitte durch den Keimstreifen eines Wasserkäfers in drei auf- einander folgenden Stadien. Aus E. Korscheit und K. Heider, Lehrbuch der vergleichenden Entwickelungsgeschichte Allg. Teil 1910, Fig. 269 und 271. am Amnion, cl Cölom, d Dotter mit Dotterzellen, dz Dotterzellen, eet Ectoderm, k Keimstreifen, ms Wesodermanlage, nr Anlage der Bauchganglienkette, r rinnenförmige Ver- tiefung des Keimstreifens, ser Serosa. geben. Am besten wählen wir als Ausgangs- punkt die Amphibien, also etwa einen Frosch oder einen Molch. Nachdem die dotter- reicheu vegetativen Zellen während der Gastrulation völlig ins Innere des Keimes verlagert sind, erfolgt in unmittelbarem An- schluß an diese Verlagerung die Ausbildung der sogenannten Dorsalplatte. Dieselbe ent- steht in der Weise, daß vom dorsalen Rande der hinten gelegenen Einstülpungsöffnung des Blastoporus her neue Zehelemente nach innen gedrängt werden und sich un- mittelbar unter der Dorsalfläche des Em- bryos nach vorn vorschieben (Fig. 22 a). Nach den einen ist diese Zellenplatte ein 268 Ontogenie unmittelbarer Bestandteil des Entoderms, nach den anderen ist sie eine selbständige Primitivanlage, die nichts mit dem Entoderm zu tun hat. Die Zellenplatte breitet sich fchheßlich nach den Seiten hin aus, sich dabei zwischen Ectoderm und Entoderm einschiebend (Fig. 22 b), sie enthält die An- vom Entoderm als Spalten innerhalb der Seitenteile der Dorsalplatte. Die weitereu Fig. 22. Ausbildung des Entoderms und der Chorda- mesodermanlage bei Triton. Nach 0. Hartwig, Jen. Zeitschr. Naturwiss. 16. Bd. 1882, Tal XIII Fig. 3, 11. bl Blastoporus, ch Chordaanlage, dh Darmhühle, dp Dorsalplatte, ect Ectoderm, ent Entoderm, mp Medullarplatte. läge zweier wichtiger Organkomplexe, der Chorda und des Mesoderms. Zunächst erfolgt die Differenzierung der Chorda, die aus dem mittleren Streifen der Zellenplatte hervorgeht, sich als soUder Strang von den seitlichen Partien absondert (Fig. 23a,b) und als primitives Stützskelett die ganze Dorsalseite des Embryos durch- zieht. Komplizierter verlaufen die Vorgänge bei der Ausbildung des Mesoderms. Die beiden seitlichen, durch die Chorda von- einander getrennten Zellcnplatten ordnen ihre Zellelemente in zwei Epithellagen an, die zwischen sich einen feinen Spaltraum einschUeßen, die Cölomhöhle (Fig. 23 a). Wiederum gehen hier die Aulfassungen aus- einander. Nach den einen sind diese Cölom- höhlcn entstanden zu denken durch Ab- faltung vom Urdarm, müssen also als tj'pische Urdarmdivertikel gelten, für welche Auffassung namentlich die Verhältnisse des Amphioxus als Stütze herangezogen werden; nach den anderen bilden sie sich unabhängig Fig. 23. Differenzierung der Chordamesoderm- anlage bei Triton. Xach ü. Hertwig, Jen. Zeitschr. Naturwiss. 15. Bd. 1882, Tai XIV Fig. 4, 7, 8. ch Chorda, cl Cölom, dh Darmhöhle, ect Ectoderm, ent Entoderm, mp Medullarplatte, mr Medullarrinne, mro Jledullarrohr, ms Meso- i^derm, sp Seitenplatten, uw Urwirbel. Entwickelungsvorgänge liegen klar. Ins Innere der Cölomspalten vorwachsendc Zell- wände gliedern zunächst jede Mesodermplatte in einen oberen und einen unteren Abschnitt (Fig. 23b, links). Beide Abschnitte haben ein sehr verschiedenes Sclucksal. Der obere zerfällt jcderseits von vorn nach hinten in eine Anzahl aufeinander folgender Kästchen, in die l'rsegniente oder Urwirbel {V'vj:. 2-">l),c), der untere bleibt jederseits als einheitücher Komplex, als sogenannte Seitenplatte, er- halten. Die Urwirbel enthalten in sich eine ganze Reihe von Organanlagen, sie Mefern aus ihrem obersten als Mj-otom bezeichneten Abschnitt den größten Teil der Körper- muskulatur, sie geben mit ihrem untersten, als Nephrotom bezeichneten Abschnitt den Nie- renkanälchen den Ursprung, sie entwickeln endlich in ihren mittleren Abschnitten, dem sogenannten Sklerotomdivertikel, das skelett- bildende Gewebe. Die Seitenplatten, welche das Entoderm nach unten hin umwachsen und schließhch in der ventralen Mittellinie von beiden Seiten her zusammenstoßen, erleiden sehr viel weniger eingreifende Um- gestaltungen. Ihr innerer Spaltraum bleibt als sekundäre Leibeshöhle mit ihren besonde- Ontogenie 269 ren Differenzierungen (Pericardliöhle, Pleura- ' dermbildung dar, insofern hier lebhafte höhle, Peritonealhöhle) erhalten, ihre Wan- , Wucherungen des Ectoderms auftreten, deren düngen legen sieh als somatisches Blatt der Zellenmaterial sich nach beiden Seiten hin äußeren Körperwand, als splanchnisches Blatt ! ausbreitet und dabei zwischen Ectoderm den Eingeweiden an (Fig. 24 a). Indem die Fig. 24. Schematische Darstellung der Ausbi düng der Mesenterien bei einem Wirbeltier. a Querschnitt durch ein jugendliches, b durch ein älteres Stadium. Aus Meisenheimer, Ent- wickelungsgeschichte der Tiere IL Bd. 1908, Fig. 24. cl Cölom, d Darm, dm dorsales Mesen- terium, som Somatopleura, spl Splanchnopleura, vm ventrales Mesenterium. splanchnischen Blätter von beiden Seiten her den Darm zwischen sich fassen, wird letzterer in einer von beiden Blättern gcl)iiileten Falte gegenüber der Körperwand fixiert, derart, daß die splanchnischen Blätter gewisser- maßen als Aufhängebänder des in der sekun- därcTi Leibeshöhle schwebenden Darmes er- , scheinen (Fig. 24 a). Man nennt diese Auf- 1 hängebänder Mesenterien, sie bleiben beson- 1 ders dorsalwärts erhalten, wo sie zur Bil- dung des Gekröses Veranlassung geben, wäh- rend sie ventralwärts in sehr bedeutendem Umfange rückgebildet werden (Fig. 24 b). Bei den höheren Wirbeltieren, bei Kep- tilien, Vögeln und Säugern rufen die Vor- gänge, welche im Inneren zur Bildung der Chordamesodermanlage führen, äußerlich am Keime eine Keihe bemerkenswerter Erschei- nungen bevor. Betrachten wir zunächst etwas näher die Vögel. Wir lernten von ihrem Ei bereits die Bildung des Entodcrms kennen, das sich vom Ectoderm abspaltete und als lockere Zellenschicht unmittelbar darunter anordnete. Nun liegen die Elemente dieser Schicht im Zentrum derKcimsclu'ibe lockerer, breiten sich hier über einer kleinen Hiihliuig aus, und so erscheint dieser mittlere Ab- schnitt heller gegenüber der dunkleren Kand- zone, tritt als heller Fruchthof (Area pel- lucida) gegenüber dem dunklen Fruchthof (Area opaca) hervor (Fig. 25). In dem hellen Fruchthof macht sich alsbald eine weitere Differenzierung bemerkbar, insofern auf seiner Oberfläche ein zarter Längsstreifen (Primitivstreifen) auftritt, der sehr bald in seiner Mitte eine feine Furche aufweist (Primitivrinne, Fig. 25). Es stellt dieser Längsstreifen den Bezirk der Chordameso- df Fig. 25. Keimscheibe eines Hühnchens mit hellem (hf) und dunklem (df) Fruchthof sowie mit Pri- mitivstreiten (pr). do Dotteroberfläche. und Entoderm einschiebt (Fig. 2Ga). Das Produkt dieser Vorgänge ist wiederum eine Zellenplatte, an der, nachdem sie sich völlig vom Ectoderm losgelöst hat, nun ganz die gleichen Erscheinungen auftreten, wie sie bereits geschildert sind. Das heißt, es sondert sich zunächst ein mittlerer Strang als Chorda- anlage von den Seitenteilen ab (Fig. 26 b) und letztere erfahren dann eine weitere Dif- ferenzierung in Urwirbel und Seitenplatten (Fig. 26c). Ein Spaltraum im Innern der Fig. 26. Differenzierung der Chordamesoderm- anlage beim Hühnchen, a — c Querschnitte der Keimscheibe in drei aufeinander folgenden Stadien. Aus Meisenheimer, Entwickelungsgeschichte der Tiere I. Bd. 1908, Fig. 17. ch Chorda, chms Chordamesodermanlage, cl Cölom, do Dotter, ect Ectoderm. ent "Entoderm, ms Mesoderm, nr Anlage des Zentralnervens3'stems, sp Seiten- platte, uw Urwirbel. Ontogenie letzteren stellt wiederum die sekundäre Leibeshöhle dar. Bei den Säugetieren zeigen die ent- sprechenden Differenzierungsvorgänge eine ganz außerordentlich große Aehnüchkeit mit denen der Reptiüen und Vögel, obwohl das Säugetiere! infolge seiner Dotterarmut ein ganz anderes Aussehen darbietet als die dotterreichen Eier jener Formen. Es läßt sich diese Uebereinstimmung, die so ganz in Widerspruch mit den mechanischen Vor- j bedingungen des ontogenetischen Geschehens ' steht, nur phylogenetisch erklären, und zwar dadurch, daß die Säugetiere ursprünglich ebenfalls dotterreiche Eier besaßen, wie sie jetzt nur noch die Monotremen (Schnabeltier und Ameisenigel) aufweisen. Mt der Ent- wiekelung und Ernährung der Jungen im Uterus der Mutter ging der Dotter als über- flüssig verloren, erhalten blieb aber trotz- dem der ursprüngliche Modus der Bildung der Primitivanlagen. Es läßt sich dies schon beobachten bei der Bildung des Entoderms, jetzt tritt es noch offensichtlicher hervor. Der Embryonalknoten, dessen Bildung wir schon kennen lernten, plattet sich zu einer flachen, der kugehgen Embryonalblase auf- liegenden Scheibe ab, zu dem Embryonal- schilde. In dessen Bereich kommt es zu- nächst zur Abspaltung des Entoderms nach innen und dann tritt auf seiner Oberfläche ebenfalls ein Primitivstreifen auf (Fig.5 27), bald darauf tritt auch der Primitivstreifen auf. Die jüngsten bekannten menschUchen Embryonen gehören der zweiten Woche an, sie zeigen bereits die Anlage des Zentral- nervensystems in der Form der MeduUar- rinne, dahinter aber noch Eeste des Primitiv- streifens. So daß mit Sicherheit anzunehmen ist, daß die ersten Eutwickelungsstadien des menschlichen Eies ganz ähnlich verlaufen wie bei den übrigen Säugern. 7) Ausbildung der Urgeschlechts- z eilen. Früher leitete man die Geschlechts- zellen ganz allgemein aus dem Jlesoderin ab, d. h. also aus jener mittleren Schicht, weiche eine große Zahl von Einzelaulagen in sich enthält. Eingehendere Untersuchun- gen haben mehr und mehr die Loslösung dieser Prinütivanlage aus der scheinbar ein- heitlichen Masse des Mesoderms ermöglicht, so daß wir jetzt schon in einer ganzen Reihe von Fällen die Urgeschlechtszellen auf ganz bestimmte, sehr früh in der Embryonalent- wickelung auftretende Anlagen zurückführen können. Die wichtigsten Tatsachen darüber seien hier mitgeteilt. Sie beziehen sich zu- nächst auf einen Nematoden, den Pferde- spulwurm (Ascaris megalocephala). Am Ei desselben treten schon zwischen den beiden ersten Furchungskugeln Unterschiede in- sofern hervor, als bei der erneuten Teilung derselben die eine, die größere von ihnen, beträchtliche Stücke ihrer C'liromosome ab- stößt, während die kleinere eine normale Fig. 27. EmbryonalschiUl eines Hundeeies mit Primitivstreifen (pk — rk) und dunklem Frucht- hof (df). -Aus 0. Hertwigs Handbuch der ver- gleichenden Entwickehingslehre der Wirbeltiere I. Bd. 1. Teil 1906, Fig. 592. der als Ausgangspunkt lebhafter Zellwuche- rungen die mittlere Embryonalschicht lie- fert, die wiederum Chorda und Mesoderm den Ursprung gibt. Vom Menschen kennen wir derart junge Stadien noch nicht. Es wird der Embryonalschild beim Kainnchen etwa 7 Tage, beim Hunde etwa 10 bis 15 Tage nach der Befruchtung angelegt und Fig. 28. Junger Embryo von Ascaris von der Ventralseite. Xach Th. Boveri, Festschrift v. Kupffer 1899, Taf. 44 Fig. 29a. ect Ecto- derm, ent die eingestülpten Entodermzellen, gz Urgesehlechtszelle. Zellteilung durchmacht. Die Teilprodukte der ersten Zelle sind in allen ihren späteren Generationen rein somatische Zellen, sie zeichnen sich durch kleinere chromatinarme Kerne aus. Bei der nächsten Teilung der kleiiun'en Zelle erleidet die eine der beiden neuen Tochterzellen ebenfalls eine Chromatin Ontogenie 271 Verminderung und wird so wiederum zu einer Ursomazelle, und dies wiederholt sich mit den Teilproduliten der lileinercn Zelle im ganzer fünfmal, so daß also insgesamt fünf Generationen von Ursomazellen entstehen, welche den ganzen Körper des Wurmes lie- fern. Und ihnen steht gegenüber eine einzige großkernige Zelle, die nunmehr, nachdem sie fünf Soma-Generatiouen abgestoßen hat, die völlig rein isolierte Urgeschlechtszelle dar- stellt (Fig. 28), und durch weitere, nicht mehr der Chromatinverminderung unter- worfene Teilungen die Geschlechtszellen des Tieres hervorbringt. Dieselben liegen zunächst auf der Ventralseite des Tieres am Hinter- rande des Blastoporus, werden aber später in das Innere verlagert. Eine ähnlich frühe und scharfe Differen- zierung der Geschlechtszellen ist von Fliegen bekannt. Hier sondern sie sich aus dem Blasto- derm in Form einer kleinen Gruppe kugehger Zellen, sogenannter Polzellen, die sich am hinteren Ende des Keimes anhäufen. Ihre Bildungsgeschichte ist wohl am genauesten bei einer Cecidomyide, bei Miastor metro- loas, verfolgt worden. In dem superfiziell sich furchenden Keim teilt sich derFurchungs- kern zunächst in zwei und vier Kerne. In der nächsten Teilungsperiode machen nun drei der vorhandenen Kerne wiederum eine Chromatinverminderung durch, indem sie Teile ilu-es C'hromatins in den Dotter ab- stoßen, die vierte dagegen teilt sich normal, aber erst dann, nachdem sie in eine am liinteren Pol des Eies gelegene Ansammlung körnigen Protoplasmas eingetreten ist (Fig. 29b), welch letztere Sondcrbildung schon am ungefurchten Ei zu beobachten ist (Fig. 29a). Von den Teilprodukten der eben erwähnten Zelle kehrt der eine Tocliter- kern in den Dotter zurück, der andere bleibt in dem körnigen Protoplasma liegen; letzteres rundet sich nun ab, umgibt sich mit einer Membran und schnürt sich voll- ständig vom Dotter ab (Fig. 29 c). Es hat sich auf diese Weise die Bildung der Ur- gescldechtszelle vollzogen, die sich als solche zunächst nicht weiter teilt. Die übrigen sieben Kerne stellen ihr gegenüber die Ursoma- zellen dar, sie erleiden bei ihrer folgenden Teilung nochmals sämtlich eine Chromatinver- minderung. Gleichzeitig mit diesem letzteren Prozeß ist aber noch eine andere Erscheinung verbunden. Die bisherige Cliromosomen- zahl (wahrscheinlich 22) wird nämUch in sämthchen Ursomazellen durch paarweises Zusammenlegen der Chromosome auf die Hälfte reduziert, und diese reduzierte Zahl behalten alle Somakerne bis in die Nerven-, Muskel- und Drüsenzellen hinein bei. Die Urgeschlechtszelle dagegen bewahrt sich neben der vollen Chromatinmasse auch die ursprüngliche Chromosomenzahl, sie teilt sich späterhin in 2, 4, 8 Zellen, die dann ihrerseits unter Verlagerung ins Innere die Geschlechtsdrüsen ücfern. Fig. 29. Drei .Stadien aus der Differenzierung der Urgeschlechtszelle von Miastor metroloas. Nach W. Kahle, Zoologica, Heft 65, 1908, Taf. III Fig. 8, 12, Taf. IV Fig. 15. do Dotter, fk Furchungskerne, gz Urgeschlechtszelle ( = Pol- zelle), nz Nährzellen, pr körnige Protoplasma- anhäufung am Hinterende des Eies, rkRichtungs- kürperchen. Auch bei einzelnen Krebsen sind bereits auf frühen FurchungsstacUen die Urge- schlechtszellen nachweisbar. Bei Cyclops läßt sich ihre Differenzierung während des Furchungsprozcsses daran verfolneu, daß die Elementeihrer aufeinander folgenden Gene- rationen sich durch Einlagerung eigenartiger rundlicher Körnchen, sogenannter Außen- körnchen, auszeichnen. Dieselben bleiben schließlich nur einer einzigen Zelle, eben der Urgeschlechtszelle erhalten. Bei einer anderen Gruppe von Tier- formen lassen sich die Urgeschlechtszellen zwar nicht direkt auf einzelne Furchungs- elemente zurückführen, sie treten aber immer- hin als geschlossene Anlage schon so früh- zeitig auf, daß ihre Selbständigkeit gegen- über den übrigen Priniitivanlagen sich ganz unzweideutig ergibt. So beim Skorpion, wo schon auf dem Stadium der einschich- tigen Keimscheibe die Keimzellen als eine kleine scharf abgesonderte Gruppe heUer Ontoffenie Zellen hervortreten (Fig. 14 a), später in die Tiefe sinken, sich nach hinten verschieben und nun erst unter Ausbildung der eigent- lichen Geschlechtsdrüsen in Beziehung zu Mesoderm und Cölom treten, mit denen sie ihrer Genese nach nicht das mindeste zu tun haben. Ganz ähnhch hegen die Verhältnisse bei manchen Insekten. iJei den Orthopteren sondern sich die Keimzellen als geschlossene einheithche Anlage unmittelbar aus dem Blastoderm, verlagern sich nach innen und wandern schließlich in eine von den Cölom- wandungen gebildete sogenannte Geschlechts- leiste ein, mit welcher zusammen sie dann die Geschlechtsdrüse zur Ausbildung bringen. Trotz dieses späteren engen Zusammen- hangs mit mesodermalen Elementen haben aber auch hier die eigenthchen Urgeschlechts- zellen mit jenen ursprünglich nichts zu tun. Auf eine unmittelbare selbständige An- lage sind weiter auch die Geschlechtsdrüsen der Sagitta zurückzuführen. Sie treten er- kennbar zuerst in die Erscheinung am oberen Pol des eingestülpten inneren Blattes als zwei besonders ausgezeichnete Zellen (Fig. 18 a). Diese teilen sich in vier, treten aus ihrem ursprünglichen Verbände aus (Fig. 18b). kommen späterhin in die Urdarmdivertikel zu liegen und lassen schließhch aus sich unter mannigfaclu'n Umlagerungen die Ge- schlechlsdrüsiMi licrvorgchen. Sehr viel weniger scliarf geschieden tritt die Anlage der Geschlechtszellen bei Kingel- würmern und Mollusken hervor. Bei ersteren entstehen sie aus lebhaften Zellwueherungen, die von dem cölomatischen Peritonealepithel ihren Ausgang nehmen, bei letzteren in engstem Zusammenhang mit dem Pericard oder dessen Anlage. Und endUch ist auch bei den Wirbel- tieren als Kegel ein enger Zusammenhang zwischen Cölom und Geschlechtszellen fest- gestellt, insofern letztere gewöhnhch zuerst zwischen den normalen Cölomzellen als größere helle Elemente sich bemerkbar machen. Daß aber diese Feststellung auch hier vielleicht nicht den wirklichen Ver- hältnissen entspricht, darauf deuten die Beobachtungen hin, welche bei Haifischen und Knochenfischen die Genitalzellen schon auf älteren Furchungsstadien als wohl ge- sonderte Anlage präzisieren konnten. Auch hier wäre also eine selbständige Anlage der ürgesehlechtszellen gegenüber den Elementen des Cöloms anzunehmen. 3. Zweite Entwickelungsperiode: Ge- staltsbildung. Nach Ablauf der geschilderten inneren iMitwickelungsvorgänge treten am Aeußeren des Keimes Veränderungen auf, welche dazu dienen, die bisher im wesentlichen beibehaltene Eiform in die spätere definitive Gestalt des erwachsenen Organismus überzuführen. Diese Ueber- führung erfolgt entweder direkt durch fort- schreitende ununterbrochene Differenzierung, die in ihrem Verlaufe von den jeweihgen be- sonderen Gestaltsverhältnissen des zur Aus- bildung zu bringenden Organismus beein- flußt und bestimmt wird, oder aber sie geht auf einem Umwege vor sich über ein Larven- stadium, welches nach Organisation und Lebensweise von dem späteren geschlechts- reifen Individuum grundverschieden sein kann und durch eine häufig sehr eingreifende Umgestaltung seiner äußeren und inneren Verhältnisse, durch eine Metamorphose erst in jeiu's sich verwandelt. Der letztere Ent- wickelungsmodus ist der weitaus häufigere im Tierreiche und zweifellos der ursprüng- hchere, weshalb wir ihn zuerst betrachten wollen. 3a) Gestaltsbildung in Verbindung mit Larvenstadium und Metamor- phose, a) Schwärmlarven der Coelen- teraten und Schwämme. Unter den vielgestaltigen Larvenformen ist der Typus der allseitig bewimperten Schwärmlarve sicherlich der ursprünglichste. In ihrer reinsten und primitivsten Form begegnen wir ihr in der Planulalarve der Coelen- teraten. Dieselbe besitzt eine langgestreckte Gestalt (Fig. .30 a) und weist insofern eine überaus einfache Orgaiiisatoin auf, als sie nur aus zwei Körperschichtcu besteht, aus einem äußeren Fhmmerepithel, welches die Oberfläche der Larve völlig überzieht, und aus einer inneren körnigen Schicht, welche einen lanngestreckten Hohlraum, die Gastral- huhlc. einschließt und mithin das Entoderm repräsentiert. Diese Larve schwärmt längere oder kürzere Zeit frei im Meerwasser umher, bis sie ihr Wimperkleid abwirft und sich mit dem Pole, der bei der Schwimmbewegung nach vorn gerichtet war, an einer Unterlage festheftet. Sodann wandelt sie sich zunächst in einen einfachen schlauchförmi2:en Polypen um, an dessen freiem ICnde luu-li DurchUruch eines Mundes die Gastralhöhle in offene Kommunikation mit der Außenwelt tritt, und liefert endlich unter mannigfachen Kom- plikationen und unter Einschaltung eines Generationswechsels die vielgestaltigen Er- scheinungen des Coelenteratentypus. Sehr viel stärker modifiziert erscheinen gegenüber den Planulalarven der Coe- lenteraten die Schwärmlarven der Schwämme. In ihrer einfachsten Form, wie sie etwa ein Kalkschwamm darbietet, besitzt eine solche Larve (Fig. 30b) einen länglich ovalen Körper, der an seinem Vorderende langgestreckte GeißelzeUen, an seinem Hinterende dagegen unregelmäßiger angeordnete körnige und geißellose Zellen trägt. Im Inneren umschließen die beiden Zellformen eine kleine Höhlung, den Rest OlltOST 273 der Furchimgshöhle. Bei der Metamorphose wird mm die geißeltragende Schicht ein- gestülpt und von den körnigen Zellen schließ- lich ^völlig umwachsen, worauf nach er- folgter Festhaftung der Larve die letzteren Fig. 30. a Schwärmlarve eines Hj'droidpolypen. Schematisiert. Nach J. Wulfert, Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 71 1902. b Schwärmlarve eines Kalk- schwammes (Sycon raphanus). Nach E. Ham- mer, Arch. für Biontologie 2. Bd. 1908, Taf. 25 Fig. 40. dh Urdarmhöhle, ect Ectoderm, ent En- toderm, fh Furchungshühle, gz Geißelzellen, kz Körnchenzellen. körnigen Zellen das äußere Körperepithel liefern, während die Geißclzellen zu den inneren Kragenzellen werden und als solche innere Hohlräume, die späteren Geißel- kammern, umschließen. Bei zahlreichen anderen Schwämmen nimmt die Geißel- zellenschicht an dem Larvenkörper einen sehr \iel größeren Raum ein, sie dehnt sich nahezu ganz oder völlig über die äußere Oberfläche aus und sehließt dementsprechend die körnige Schicht mehr oder weniger vollständig ein. Da aber bei der Meta- morphose in der gleichen Weise wie bei den Kalkschwämmen die Geißelzellen zum Auf- bau der Geißelkammern nach innen ver- lagert werden, so muß man dann hier von einer förmlichen Umkehr der Schichten reden, durch welche eben die ursprünglich äußeren Geißelzellen nach innen, die inneren KörnchenzeUen wenigstens zum Teil zur Handwörterbuch der Xaturwissenscliaften. Band VII Bildung der äußeren Körperwand nach außen zu liegen kommen. ß) Schwärmlarven der Würmer und Mollusken. Die einlache Form der allseitig bewimperten Schwärmlarve ist hier nur noch bei den parasitisch lebenden Tre- matoden (Saugwürmern) und Cestoden (Band- würmern) anzutreffen, so daß die Annahme nicht unbegründet sein mag, daß wir es hier eher mit sekundär vereinfachten Larven- formen zu tun haben. Als erste Form wäre das Miracidium der Saugwürmer anzu- führen (Fig. 31), eine Schwärmlarve von länglicher, birnförmiger Gestalt, die zu äußerst von einem dichten Fhmmerkleid besetzt ist, im Inneren einen x- förmigen Augenfleck, ein nervöses GangUenzentrum, einen kurzen Darmkanal, ein einfaches Ex- Fig. .31. Miracidiumlarve des Leberegels. Nach Leuckart aus M. Braun, Die tierischen Parasiten des Menschen 1903, Fig. 86 A. a x-förmiger Augenfleck, kb Haufen von Keimzellen. kretionssystem, sowie Haufen von Keim- zellen besitzt, also schon viel höher organi- siert ist als die Schwärmlarvc der Coelen- teraten. Das Miracidium wandelt sich nicht direkt in den geschlechtsreifen Wurm um, sondern es gibt zunächst einer Anzahl von Zwischengeneratiouen den Ursprung, die man als Keimschläuche (Sporocysten, Redien) sowie als Cercarien (eine zweite, geschwänzte Larvenform) bezeichnet und die ein Schma- rotzerleben in anderen Tieren führen. Die Cercarien kommen in ihrem inneren Bau der Organisation eines Plattwurmes schon recht nahe, aus ihnen geht schließlich die definitive geschlechtsreife Wurmform her- vor. Bei den Bandwürmern sind diese Schwärmlarven noch sehr viel stärker modi- fiziert, sie können sogar ihre Flimmerhülle völlig einbüßen, wie beispielsweise die Onco- sphaera, der sechshakige Embryo von Taenia. Auch hier wird bei der Metamorphose noch ein Zwischenstadium, die Finne, einge- schaltet, ein blasenförmiges Gebilde, welches durch Knuspunn an seiner inneren Wand den Bandwurmkopf entstehen läßt. Eine Weiterbildung ursprünglicher Schwärmlarven in progressivem Sinne bieten uns die Larven der marinen Strudelwürmer, die Müllerschen Larven der Polyclndcn. Diese Larve (Fig. 32a) besitzt einen länglieh 18 274 Oütoffenie walzeiiförinigen Körper, der an Vorder- wie Hiutereiide ein Büschel langer Sinneshaare trägt und in seinem mittleren Bezirli von einer Anzahl charakteristischer Jappeuartiger Anhänge besetzt erseheint, die ihrerseits wieder von Wimperstreifen umsäumt sind und alle miteinander in Zusammenhang stehen. Zwischen den ventralen Lappen liegt die Mundüftnung. Die ^Metamorphose erfolgt in sehr einfacher Weise durch starke Streckung und dorso ventrale Abplattung des _ Larveukörpers, durch Differenzierung der inneren Organe und Verlust der Fhmmer- lappen. Die mit besonders hervortretenden Mundlappeu ausgezeichnete Larve von Sty- lochus pflegt man wohl auch als Goettesche Larve zu bezeichnen. Fig. 32. a Müll ersehe Larve von Yungia au ran - tiaca. Nach X. Lang, Die Polycladen, Fauna und Flora v. NeapeL XI. Monogr. 1884, Taf. 39 Fig. 7. b Pihdiumlarve eines Kemertinen. Nach 0. Bürger, Nemertinen, Fauna und Flora V. Neapel, XXII. Monogr., 1895, Taf. 30 Fig. 7. la lappenförmige Larvenanhäiige, eb Embr\'onal- ankgc, w Wimperschopt. Etwas andersartig stellt sich die Pili- diumlarve der Nemertinen dar. Ihre Form (Fig. 32 b) gleicht etwa der einer seitlich komprimierten Glocke, von deren Seitenrändern zwei rundliche Lappeü herab- hängen. Die ganze Larve ist zart bewimpert, dagegen sind die Känder der Glocke sowie die Seitcnlappen von starken Wimperschnüren umzogen. Am Scheitel der Glocke ragt aus einer grübchenartigen, mit verdicktem Epithel ausgestatteten Vertiefung ein Schopf langer Cilien hervor, es entsteht so hier eine Scheitelplatte, ein primitives Sinnes- organ. Auf der Unterseite der Glocke liegt die Mundöffnung, welche in einen after- losen Magendarm führt. Das Innere der Glocke ist von einer durchsichtigen GaUert- masse erfüllt, sowie von Mesenchyni- und Muskelzellen durchzogen. Die Metamorphose verläuft in einer sehr komplizierten Weise, indem am Larvenkörper sich Neuanlagen in Form von taschenlörmigen Einstülpungen ausbilden, die den Darm umwachsen und unter gegenseitiger Vereinigung den späteren Wurmkörper ausschließlicli ans sich hervor- gehen lassen. Der Larvenkörper wird dagegen abgestoSen. In ihrem Bau weist die Pilidiumlarve zweifellos nahe Beziehungen zur Müller sehen Larve auf, zugleich nimmt sie aber gegen- über dieser Larve eine höhere Stufe "ein, wie sie namentlich im Auftreten eines be- sonders differenzierten Sinnesorganes, der Seheitelplatte, sich kenntlich niaclit. Und gerade dieses letztere 3Ierkmal leitet dann zu einer höheren Larvenform über, zur Trochophoralarve der Anneliden oder Kingelwürmer. Am besten bekannt ist wohl die Larve von Polygordius (Fig. 33). Der Körper stellt eine dünnwandige Hohlkugel dar, die auf ihrer äußeren Oberfläche von zwei ringförmigen Wimperkränzen umzogen wird. Der umfangreiclicre derselben, der Prototroch, verläuft äquatorial oberhalb der Mundöffnung, der zweite liegt postoral unter- halb der Mundöffmmg. Am Scheitelpol be- gegnen wir ferner wiederum einer Scheitel- platte, die nunmehr bereits einen komplizier- teren Bau zeigt und Sinneszellen, Augenflecke, Ganghenzellen, sowie einen Wim])crächopf aufweist. Ein ähnMches, nur einfacher ge- bautes Sinnesorgan liegt vor dem After am hinteren Pol, das präanale Winiperorgan. Die innere Organisation weist ein aus Mund, Speiseröhre, Magen und Enddarm bestehendes Darmsysteni auf,, es treten Nerven und Muskeln anf, es sind Exkretionsorgane in Form einfach gebauter, röhrenförmiger oder verzweigter Urnieren von protonephridialem Bau vorhanden. Die Metamorphose ver- läuft sehr komphziert, insofern auch hier, ähnlich wie bei den Kenu^rtinen, der größte Teil des Larveukörpers abgestoßen wird und der spätere Wurmkörper aus Neubildungen sich aufbaut. Uebernommen wird von der Larve eigentlich nur die Umgebung der Scheitelplatte mit Gehirn und Sinnesorganen, der geghederte Wnrmkörper geht dagegen Ontoffenie 275 aus Neuanlagen hervor, die sich' auf meso- dermaler Grundlage im hinteren Bereich des Larvenkörpers zu beiden Seiten des End- darnis anlegen (Fig. 33, an). Fig. 33. Tiorhophoralarve von Polygordius in Seitenansicht. Xach R. Woltereck.Zoologica 13. Bd. 1902, Fig. 1. an Anlage des Wurmkörpers, ed Enddarm, m Jlund, nia Magen, sp Scheitel- platte, \vk,,., die beiden Winiperkriinze. Im einzelnen kann die Trochophoralarve sehr stark modifiziert erscheinen. Ihr Aeuße- res kann zunächst durch sekundäre Bil- dungen, durch Anhänge in Form tentakel- artiger Ausstülpungen des Körpers, durch Borstenbild uugen kompliziert werden, wie es beispielsweise bei dem Typus der Mitraria- larve der Fall ist. Dieselbe stellt eine Trocho- phoralarve mit stark entwickelter Glocke und reduziertem postoralen Abschnitt dar, doch trägt letzterer auf zwei umfang- reichen Höckern lange Borsten. Noch häufiger sind Rückbildungen der ursprüng- lichen Larvenform. Die Wimperkränze können einem einfachen gleichmäßigen Wim- perkleide Platz machen, sie können durch einen oder mehrere zirkuläre Wimperkränze sekundären Ursprungs ersetzt werden und dann tritt vielfach schon frühzeitig eine Segmentierung auf, an die sich unmittelbar die weitere GUederung des Wurmkörpers ohne eingreifende Metamorphose anschließt. Eine typische Trochophoralarve" kommt also zunächst den marinen Ringelwürmern zu, sie findet sich ferner in fast identischer Ausbildung bei den Echiuriden, wo sie eine mehr langgestreckte Gestalt aufweist, im übrigen aber Scheitelplatte, prä- und postoralen Wimperkranz als charakteristische Larvenorgane besitzt. Es tritt auch noch eine innere und äußere Segmentierung am hinteren Körperabschnitt auf, doch geht dieselbe später wieder verloren und ist am ausgebildeten Wurmkörper, der aus einer einfachen Längsstreckung des Larvenkörpers hervorgeht, nicht mehr nachweisbar. Stär- ker modifiziert erscheint die Larvenform der Sipunculiden, doch ist auch sie noch durchaus auf die Trochophoralarve zu be- ziehen. Zum zweiten Male begegnen wir der typischen Trochophoralarve in einer ganz anderen Tierklasse, bei den älollusken, deren enge Beziehung zu den Würmern gerade durch diese gemeinsame Larvenform aufs klarste dargetan wird. Was die MoUusken- trochophora von der Annehdentrochophora unterscheidet, das ist nur, daß, wie hier Merkmale der Annehdenorganisation, so dort solche der Molluskenorganisation sich schon frühzeitig der ursprünghchen Larvenorgani- sation beimischen. Am ehesten läßt sich dies an einem Beispiel, etwa der Trocho- phora einer Muschel, demonstrieren (Fig. 34). Der Körper der Larve ist seitlich komprimiert und von zwei Schalenklappen umschlossen, über deren Rand nur der von einem mächtigen präoralen Wimperkranz umzogene vordere Körperabschnitt hervorragt. Dieser letztere ist seitlich in zwei mächtige Lappen aus- gezogen und bildet auf diese Weise das sogenannte Velum, welches als wichtiges Fortbewesrnnffsorgan der Larve dient. In Fig. 34. Trochophoralarve von Dreissensia'in Seitenansicht. Nach J. Meisenheinier, Zeitschr. wiss. Zool. 69. Bd. 1900, Taf. V Fig. 64. ed End- darm, f Fußanlage, 1 Leberanlage, m Mund, ma Magen, mu, Retraktormuskel des Velums, mu, Schließmuskel der Schale, s Schale, un Urniere, w Wimperschopf der Scheitelplatte, wk die Wimperlcränze des Velums. der Mitte seines Scheitels trägt das Velum wiederum eine Scheitelplatte, auf der ein Büschel langer Cilien sich erhebt. Der postorale Wimperkranz ist dagegen auf ein einfaches Wimperbüschel am unteren Mund- rande reduziert. Von inneren Orgauen ist ein wohlausgebildeter Darmtraktus mit Mund, After, Magen, Darm, Lebersäckchen vor- 18* 276 Ontosenie stark dagegen bei bei deren Larven banden; Ketraktormuskeln besorgen das Zu- wenigstens noch in Kudimentcn nachweisbar rückziehen des Körpers in die Sehale, quer- ist, sehr gestellte Schließmuskeln das Schließen der j Schnecken Schalenklappen ; als Exkretionsorgan fungiert I ein Paar einfacher röhrenförmiger Urnieren | von protonephridialem Bau. Die Metamor- phose geht unter Kiickbildung von Urniere und Velum vor sich, wälirend gleichzeitig am Larvenkörper die Organe der späteren Muschel, wie Fuß, Kiemen usw., sich anzu- legen beginnen. Trochophoralarven treten ferner noch bei einer ganzen Anzahl anderer primitiver Mol- luskengruppen auf, so bei den Chitonen, bei den Amphineuren, bei Patella unter den Prosobranchiern. Wie bei den Muscheln, so läßt auch hier die Larve neben den gleich- bleibenden Larvenbestandteilen stets bereits in irgendeiner Weise die Organisation des definitiven Tieres gleichsam durchblicken. So bei den Chitonen in der frühzeitigen Vor- wöibung des Fußes und dem frühzeitigen Auftreten der dorsalen Schalenplatten, bei Pateüa in der Ausbildung einer unpaaren Schale, der Anlage einer Eadulatasche, usf. Die ursprüngliche Larvenform erleidet dann aber auch hier bei den Mollusken mannigfache Komplikationen. So tritt bei einigen Muscheln, und zwar merkwürdiger- weise gerade bei den ursprünglichsten, bei den Nuculiden, eine stark abwciclu'iule ton- nenförmige Larve auf, den n Kürper von mehreren W^imperkränzen umzogen ist und am Scheitel einen sehr langen Wimperschopf trägt. Das eigenartigste ist aber, daß die äußere Epithi^lunikleidung der Larve bei der Metamorphose vollständig abgeworfen wird und darunter erst die junge Muschel zur Anlage kommt. Eine sehr wichtige und weitverbreitete Modifikation der Molluskentrochophora ist dann ferner die Veligerlarve der Proso- branchier und Opisthobranchier, so genannt nach der mächtigen Entwickelung, welche bei ihr das Velum genommen hat (Fig. 35). Dasselbe hat sich hier in zwei, vier und selbst sechs lange Lappen ausgezogen, die von Wimperkränzen umgeben sind und so ein sehr leistungsfähiges Lokomotions- organ darstellen. Die übrige Organisation gleicht dagegen im wesentlichen schon der einer jungen Schnecke; gewundene Schale, Fuß, Tentakel sind häufig bereits schon am Larvenkörper ausgebildet. Die Meta- morphose vollzieht sich demgemäß ohne tief eingreifende' Umwälzungen, die Larve geht unter Rückbildung des Velums unmittelbar in das definitive Tier über. Sehr viel bedeutender sind die Rück- bildungen der ursprünglichen Larvenform bei den Lungenschnecken, weniger stark bei den Süßwasserschnecken, wo das Velum Fig. 35. Veligerlarve mit \-ierlappigem Velum. Aus E. Korscheit und K. Heider, Lehrbuch der vergleichenden Entwickelunssgeschichte der Tiere. Spez. Teil 1893, Fig. 594." f Fuß, p, und Pj die Wimperkränze des Velums, s Schale, t Fühler, v Velum. völlig gesehwunden ist und besondere blasen- förmige Auftreibungen des Körpers das Aus- sehen der Larve von Grund aus umgestalten. So ist bei ihnen zunächst der Kopfahschnitt zu der Kopfblase erweitert, welche ein lar- vales Respirationsorgan darstellt, es trägt ferner der Fuß einen ähnlichen blasigen An- hang, die Fußblase oder Podocj-ste, die mit ihren pulsierenden Bewegungen ein larvales Zirkulnlionsornan darstellt. Neben diesen LaivciiiiiLiiiiH'n. die bei der ]\Ietauiorpliüse vüüig rückj;ebildet werden, tritt endlieh noch ein larvales Exkretionssystem auf, und zwar sowohl bei Süßwasser- wie bei Land- pulmonaten. Dasselbe ist wohl etwas kom- plizierter gebaut als bei den eigentlichen Trochophoralarven, zeigt aber im übrigen die gleiche protonephridiale Struktur. Ganz und gar abweichend und kaum noch auf die Trochophoralarve zu beziehen sind dann die sogenannten Glochidien- larven der Unioniden. Eine solche Larve (Fig. 36) wird von zwei dreieckigen Schalen- klappen umschlossen, die an ihrer Basis durch ein bewegliches Schloß verbunden sind, an ihren freien Enden dagegen spitze, mit Stacheln besetzte Haken tragen. Ein Sehließmuskel besorgt das Schließen der beiden Sehalenhältten. deren Innenfläche im übrigen von einem mit Sinneshaaren aus- gestatteten Mantel bekleidet wird. Charak- teristisch für che Organisation vieler Glo- chidiciilarveii ist endlicli noch ein langer Larvi'iifadni. der aus der Schalenöffnnng frei lieraMshängl. Die Schalenhaken dienen der Larve zum Festheften an die Haut von Fischen, nachdem sie die Kiemen der Mutter, (Jntoffemo 277 wo sich ihre erste Entwickehing abspielt, Weiter wären dann in diesem Zusammen- verlassen hat. In der Fischhaut bildet, sie hang noch die Larven der Bryozoen und um sich eine Cyste und führt alsdann längere Brachiopoden anzuführen. Dieselben er- Zeit ein parasitäres Leben, bis die junge scheinen außerordentlich stark modifiziert Muschel ihre volle Ausbildung erreicht hat. durch zahlreiche sekundäre Anpassungen und lassen zum Teil, wie besonders einzelne Bryozoenlarven, wohl Beziehungen zur Ac- , tinotrocha erkennen, sind aber meist in Zusammenhang mit der definitiven Tier- 5k form von Grund aus abgeändert. Fig. 36. Glochidiumlarve von Anodonta in Seitenansicht. Nach Fr. Lillie, Journal of Morph. Vol. X 1895, Taf. VI Fig. 92. i Larven- faden, ha Schalenhaken, ma Larvenmantel, mu Sehließmuskel, sk Schalenklappen. Auch einige stärker abweichende Larven- formen gehören sehr wahrscheinlich in den Kreis der Trochophoralarven. So vor allem die sogenannte Ac tinotrocha der Phoro- niden. Eine solche Actinotrocha (Fig. 37) setzt sich aus drei Körperabschnitten zu- sammen: einmal aus einem Präorallappen, der glockenartig dem übrigen Körper auf- sitzt, vorn die Mundöffnung und an seinem Scheitel eine Scheitelplatte trägt; weiter aus einem postoralen Abschnitt, der einen von einem postoralen Wimperstreifen um- säumten Tentakelkranz aufweist: und end- lich aus einem analen Abschnitt, der vom zweiten schürzenförmig überdeckt wird und auf seiner von einem zirkumanalen Wimper- reifen umzogenen Endfläche die Afteröffnung trägt. Feine Wimpern bedecken im übrigen den ganzen Körper. Als ein für die Beurtei- lung ihrer Zugehörigkeit sehr ins Gewicht fallendes Organ besitzt die Actinotrocha eine typisch protonephridiale Larvenniere. Höchst eigenartig verläuft die Metamorphose, insofern auf der Ventralseite der Larve sich eine Ausstülpung bildet, die zu einem langen Schlauche auswächst, den Darmkanal in sich hineinzieht und schließlich den größten Teil des Tieres liefert, während der Larvenkörper zusammenschrumpft und resorbiert wird. Fig. 37. Actinotrochalarve. Nach IL deSelys- Longchamps, Phoronis, Fauna u. Flora Neapel, XXX. Monogr. 1907, Taf. 11 Fig. 27. an Anlage de.-; späteren Körpers des Tieres, ed Enddarm, m Mund, ma Magen, pr präoraler Lappen, sp Scheitelplatte, tk Tentakelkranz, wr Wimper- reifen. }') Schwärmlarven de Echino- dermen. Ein gänzlich anderer Larven- typus tritt uns bei den Echinodermen ent- gegen, seine Ableitung von anderen Formen ist ebenso dunkel und unklar wie der Ur- sprung und das verwandtschaftliche Ver- hältnis der ganzen Tierklasse überhaupt. Dagegen ist der Zusammenhang aller Larveu- formen der Echinodermen untereinander ein selir inniger, und ihre Ableitung von einer einzigen Grundform ohne große Schwierig- keiten durchführbar. Es besitzt diese Grund- form (Fig. 38) eine bilateral symmetrische birnförmige Gestalt mit abgeplatteter Bauch- und Rückenfläche. Auf der Bauchseite liegt. 278 Ontogenie dem vorderen Pol genähert, eine Einsenkung, das Mundfeld, welches die Mundöffnung ent- hält und von einem Wimperstreifen um- säumt ist, der seinerseits in zwei Seitenteile, in einen vorderen und einen hinteren Quer- saum zerfällt. Vor dem Mundfeld liegt das Wimperschnüre, welche aus dieser Grund- form die Vielgestaltigkeit der Echinodermen- larven hervorgehen lassen. Dehnen sich die Seitenteile des vertieften und von den Wimpcrschniiren umsäumten jMundfeldes nach vorn und hinten zu Zipfeln aus, welche die erhöhten Flächen von Frontal- und Analfeld zwischen sich fassen, so entsteht die Auricularialarve (Fig. 39) der See- walzen oder Holothurien. Aus einer un- mittelbaren Weiterbildung dieser Larve geht die Bipinnaria(Fig.40)dcrSeesterne hervor, indem die vorderen Zipfel des Mundfeldes so weit nach dem vorderem Pol vorwachsen, daß sie in dessen Mittellinie von beiden Seiten her zusammenstoßen und so das Frontalfeld vöUig absondern. Es sind nun an Stelle des Fig. 38. Grundform der Echinodermenlarven von der Ventralseite. au Analfeld, ed Enddarm, fr Frontalfeld, hs hinterer Quersaum, m Mund, ma Magen, m£ Mundfeld, vs vorderer Quer- saum. Frontalfeld; dahinter das Analfeld. Im Innern ist ein jirimitiver Darmtraktus mit Jlund, Magen, Enddarm, After vorhanden, weiter liegen im Innern die Vasoperitoneal- blasen, d. h. also die Anlagen des Wasser- gefäßsystems und der Leibeshölde. Fig. 40. Bipinnaria-Larve eines Seesterns (As- teracanthion pallidus). a jüngere Larve von der Ventralfläche, b ältere Larve in Seitenansicht. Nach A. Agassiz, Jiemoirs Ihis. Comp. Zool. Harvard Coli. Vol. V 1877, Taf. III Fig. 6 und 9. af After, an Analfeld, fr Frontalfeld, m Mund, ma Magen, Wj,» die beiden getrennten Wimper- schnüre. einen kontinuierlichen Wimpersaumes zwei getrennte AViinpcrschnüre vorhanden, von ihnen umsiiumt die eine allein das Frontal- feld, die zweite Analfeld und die Seitenteile des Mundfeldes. Eine sehr starke Lappen- bildung der Wimperschnüre zeichnet die älteren Stadien der Bipinnaria im besonderen „. „„ , ■ , ■ T TT , , • iius, dazu kommen ferner noch Umbildungen, 5n^' ,w vir.': >'^' n'''i ^■'"<''", H«/"*hune j ^^i^j^^ ^,,^, Bipinnaria in ein weiteres Folge- von der V entralseite. Nach J. Muller aus , ,■ • i- n i • i • -i. r-i Mortensen, Ergobn. Plankton- Exped. Bd. II ; ?t?'l'""V '", /'"^ Brachiolaria überfuhren. 1898, Fig. 1. af After, an Analfeld, fr Frontalfcld,D'ese Lmbildungen bestehen dann, daß an m Mund, raa .Ahigen. dem vorderen dorsalen Zipfel des Larven- körpers sich mehrere armartige Fortsätze Es sind nun im wesenthchen Umbildungen ausliilden, an denen die Wimperschnur zu- des Mundfeldes und Differenzierungen der rückgebildet wird und an deren Enden Ontoffeiiie 279 warzenförmige Höcker auftreten, die wahr- Außerordentlieli tief eingreifend ist die scheinlich zum Festheften der Larve bei Metamorphose, welche die geschilderten Lar- beginnender Metamorphose dienen. | venformen in die ausgebildeten geschlechts- Wieder ein anderer Typus dieser Larven reifen Tiere überführt. Am wenigsten kom- wird dadurch geschaffen, daß das Mund- pHziert liegen die Verhältnisse noch bei feld sicli vorzugsweise in querer Richtung ausdehnt und an seinen Rändern lange, , |,';, gerade gestreckte Fortsätze, sogenannte Arme, i i'i!|:i'; entwickelt, die alle von der gleichen konti- i i|ljl ' nuierlichen Wimperschnur umzogen werden. .^, ■'"■'' Es können diese Ai'me eine sehr beträchtliche ^- Länge erreichen, sie sind zudem gestützt | / ^^^ durch ein besonderes Kalkskelctt, welches : - in Form von Stäben Larvenkörper und i ^ '^ Arme durchzieht. Man pflegt diese Larven- ' form als Pluteuslarve (Fig. 41) zu be- l.nt 4^ Fig. 41. PIuteus-Larve eines Schlangensterns. Nach .Alortensen, Ergebnisse der Plankton- Expedition Bd. II 1898, Tai IV Fig. 9. ar Pluteusarme, m Mund, ina Magen, sk Stäbe des Kalkskeletts. zeichnen, sie tritt in zwei verschiedenen Ordnungen der Echinodermen selbständig auf, bei den Seeigeln (Echiniden) und bei den Schlauuenstcrnen (Ophiuriden). Beide Lar- venfdrMii'ii weichen trotz ihrer äußeren Aehn- lichkcit in ihrem inneren Bau sehr beträcht- lich voneinander ab, weshalb man sie jetzt gewöhnlich als Echinopluteus und Ophio- pluteus voneinander scheidet. Nicht auf die geschilderte Grundform zurückzuführen ist allein die Larve der SeeUhen (Crinoiden). Ihr Körper ist walzen- förmig gestaltet (Fig. 42), rings von fünf Wimperreifen umzogen, an seinem Vorder- ende mit einem langen Wimperschopf und auf der Bauchseite mit einigen grübcheu- förmigen Larvenorganen versehen. Es ist nicht unwahrscheinhch, daß diese einfache Larvenform sekundär aus einer komplizier- teren hervorgegangen ist, da bei der Meta- morphose der Holothurien vorübergehende Zwischenstadien auttreten, die der Crinoiden- larve in vielem gleichen. Fig. 42. Larve eines Crinoiden (Antedon rosa- cea) mit Wiiuperreifen und Wimperschopf sowie mit Anlagen von Skelettplatten im Inneren. Nach E. Korschelt und K. Heider, Lehr- buch der vergleichenden Entwickelungsgeschichte der Tiere. Spez. Teil 1890, Fig. 217. Gr Grüb- chen mit dem die Larve sich festsetzt, Lm Larvenmund. den Holothurien, wo die Auricularia unter Umlagerung der Wimperstreifen zunächst in einen tonnenförmigen „Puppen"körper übergeht und sodann unter sehr bedeutenden Veränderungen in der inneren Organisation und unter Ausbildung der Tentakel und Füßchen direkt in die fertige Holothurie sich umwandelt. Bei den übrigen Formen wird der größte Teil des Larvenkörpers ab- geworfen; das fertige geschlechtsreife Tier geht aus Neubildungen hervor, die am hinteren Körperabschnitt der Larve sich in Form von Verdickungen oder Einstülpungen anlegen und von der inneren Organisation der Larve namentlich die Anlage des AVasser- gefäßsystems in sich aufnehmen. In dem bilateral symmetrischen Aufbau ihres Körpers lassen die Echinodermenlarven zweifellos ein primitives Verhalten gegenüber den radiär gebauten geschlechtsreifen Formen erkennen, man hat sie in Rücksicht gerade auf diese Eigenschaft wohl auch als Di- pleurula bezeichnet. Die Umbildung zum radiären Bau vollzog sieh wohl in Zu- sammenhang mit dem Erwerb einer fest- sitzenden Lebensweise, üeber die eigentliche Abstammung und über die Verwandtschaft- 280 Ontog'cnie liehen Beziehungen der Echinodermenlarven sind wir gänzlich im Unklaren imd nur eine Larvenform kennen wir noch, welche gewisse Berührungspunkte mit ihnen besitzt. Es ist dies die Tornarialarve von Balano- glossus. Auf jüngeren Stadien (Fig. 43 a) Larvenform steht im übrigen völlig iso- liert da. ö) Larvenformen der Gliedertiere (Arthropoden). Die Larvenformen der Gliedertiere unterscheiden sich prinzipiell von allen bisher betrachteten dadurch, daß sie keine primitiven Zustände weit zurück- liegender Vorfahrentypen mehr darstellen, sondern daß ihr Bau schon völlig von der be- sonderen charakteristischen Organisation 'des Gliedertierkörpers beeinflußt und bestimmt erscheint. Alle Larveni'ormen sind bereits, je nach ihrer Zugehörigkeit, typische Krebse oder typische Insekten, und sie sind nur insofern primitiver als die ausgebildeten Formen, als sie deren Organisation in sehr viel mehr vereinfachter Form, sozusagen im Urtypus zeigen. Von dem Bau primitiver Schwärmlarven ist dagegen nirgends mehr eine Spur nachweisbar. Fig . 43. Tornariakirve von B a 1 a n o g 1 o s s u s in , einem jüngeren (a) und einem älteren (b) Ent- wickelungsstadii'ni. Nach J. W. Spengel, Enteropneusta,Faunaund Flora V. Neapel, XVIIL Monogr. 1893, Taf. 22 Fig. 1, 5. af After, m Mund, ma Magen, sp Scheitelplatte, wf hinterer Wimperreifen, wsj präorale, wSo postorale Wimper- schnur. ist die Larve annähernd eiförmig und trägt auf ihrer Ventralseite ein flach eingesenktes Mundfeld. Dieses Mundfeld ist auch hier von Wimperschnüren umsäumt, und zwar von zweien. Die eine umschließt, jeder- seits vom vorderen Mundrand bis zum Scheitel verlaufend, ein Präoralfeld, die zweite umzieht den unteren Rand des Mund- feldes, schlägt sich dann ebenfalls zum Scheitel empor und umsäumt so ein Post- oralfeld, welches die ganze Rückenfläche in sich faßt. Am Scheitelpol stoßen beide Wimperschnüre bis zur unmittelbaren Be- rührung zusammen und hier liegt eine Schei- telplatte. Ln Innern findet sich ein einfacher Darmtraktus vor. Auf späteren 'Stadien kompliziert sich der Aufbau der Larve (Fig. 43b), die Wimperschnüre erhalten tiefe Ausbuchtungen, durch einen neu hinzu- tretenden Wimperreifen wird ferner ein be- sonderes Analfeld abgegrenzt, die Scheitel- platte entwickelt einen Wimpcrschopf. Die Metamorphose vollzieht sich unter Streckung des Körpers, Verlust der AVinipersehnüre und Differenzierung der einzelnen Abschnitte des Enteropneustenkörpers. Auch diese Fig. 44. Xauplius-Larve eines Copepoden. .-Vus E. Korscheit und K. Heider, Lehrbuch der vergleichenden Entwickelungsgeschichte der Tiere. Spez. Teil 1890, Fig. 266. a' erste, a" zweite Antenne, md Mandibel, o Naupüusauge, at Antermendrüse, ds Darmaussackungen 7nit Harnzellen. Die typische ursprünghche Larvenform der Krebse ist der Nauplius (Fig. 44), in allem genonunen bereits ein typisches Krebs- ticrcheu, dessen längUchovaler segmentierter Körper drei Extremitätenpaare trägt, welche zur Fortbewegung im Wasser dienen, später aber unmittelbar von dem ausgebildeten Tier übcnionrmen und dann zu anderen Funktionen herangezogen werden. Das erste Paar ist einästig, es stellt die spätere erste Antenne dar, zweites und drittes Paar Ontoeenie 281 sind zweiästig, sie wandeln sich später in die zweiten Antennen nnd in die Oberkiefer um. Die innere Organisation weist einen primi- tiven Darmtraktus, ein einfaches Nerven- system, ein unpaares Auge, sowie ein Exkretionsorgan in Form der sclileifen- förmigen Antennendrüsen auf, alles Organe, die nicht etwa nur Larvenorgane darstellen, sondern durchaus von dem späteren Krebs- tier übernomnuMi werden, zum Teil in fast unvcriiudrrtcr Form. Die Ik'taiuorphose setzt in der Weise ein, daß an dem Körper des Nauphus, der ins- gesamt aus vier Segmenten (1 Kopfsegment + 2 Eumpfspgmenten + 1 Analsegment) be- steht, sich weitere Ruinpfsegmente mit ihren zugehörigen Extremitiiten ausbilden, womit unter zahlreichen Häutungen Streckung und Längenwachstum des ganzen Körpers verbunden ist. Es entsteht so eine zweite, höher organisierte Larvenform, der Meta- nauplius (Fig. 45), und aus diesem geht dann bei den niederen Krebsen , bei den Entomostraken, unter mehr oder weniger beträchtlichen Umformungen der ausge- bildete Organismus hervor. höheren Larvenform ein, mit der Zoea- Larve, der zuweilen noch ein besonderer Vorläufer, die Protozoea, vorausgeht. Der Körper der Zoea (Fig. 46) zeigt zunächst Fig. 45. Metanauplius-Lavve eines Copepoden. Aus E. Korscheit und K. Heider, Lehrbuch der vergleichenden Entwickelungsgeschichte der Tiere. Spez. Teil 1890, Fig. 289A. a' erste, a" zweite Antenne, md Jlandibel, mx Jlaxille, mf zweite Maxille, p' p" erstes und zweites Thorax- beinpaar. Bei den höheren Krebsen, den Malako- straken, liegen die Verhältnisse komplizierter. Auch hier kann ein einfaches Nauplius- stadium noch als Ausgangspunkt dienen, es besitzt dann genau den gleichen morpho- logischen Aufbau wie der Entomostraken- nauplius. Ebenso kann auch noch ein Metanauplius mit zahlreicheren Extremi- täten auftreten. Viel häufiger setzt aber die eigentliche Larvenperiode mit einer Fig. 46. Zoea einer Krabbe."^ Aus E. Korscheit und K. Heider, Lehrbuch' der vergleichenden Entwickelungsgesdiichtc der Tiere. Spez. Teil 1890, Fig. 313. mJ' mf Maxillarfüße. bereits eine deutliche Scheidung in einen vorderen, von einem Rückenschild bedeckten Cephalothorax und in ein langes schmales gegliedertes Abdomen. Von Extremitäten sind an dem häufig durch lange Fortsatz- bildungen ausgezeichneten und mit einem Paar großer Augen ausgerüsteten Vorder- körper insgesamt sieben Paare ausgebildet, die zusammen mit dem Abdomen der Fort- bewegung beim Schwimmen dienen. Die Extremitäten entsprechen von vorn nach hinten den späteren beiden Antennen, den Mandibeln, zwei Maxillen und zwei jMaxillar- füßen. Am Thorax, dessen Segmente noch kaum ausgebildet sind, sowie am Abdomen fehlen die Extremitäten noch völhg, sie treten in diesen Regionen erst auf dem folgen- den Larvenstadium hervor, bei der Meta- zoea der einen, beim Mysisstadium anderer Formen. Und diese letzteren führen dann schheßlich zu den Endstadien der Metamorphose über, von denen noch das für die Entwickelung der Krabben so überaus charakteristische, durch seine großen ge- stielten Augen ausgezeichnete Megalopa- Stadium angeführt sei, welches zugleich von der pelagisclien zur kriechenden Lebensweise übergeht. Alle diese Larvenformen stellen aber nun keineswegs ursprünghche Formzustände des Knbsstammcs dar. Die Urform, welche ihnen zugrunde lag, ist völlig verwischt dadurch, daß Merkmale, die von dem in der phyletischen Entwickelung vorwärts- schreitenden Krebsstamm erworben wurden, auf immer jüngere Entwickclungsstadien zurückverlegt wurden. So entstand der Nauphus, dessen ganze Organisation nur zu erklären ist aus den Verhältnissen des späteren erwachsenen Tieres, nicht aber irgendwelcher, 282 Ontoa'enie etwa annelidenartiger Vorfahren. Und die höher ausgebildeten Larvenfonuen, wie etwa die Zoea, sie sind dann weiter noch durch seliundäre Anpassungen, zumal an die pela- gische Lebensweise, weiter modifiziert und umgestaltet worden und entfernen sich so noch mehr von einer etwaigen Urform. Eine besondere Modifikation der Kau- pliuslarve stellt die Larve der Pantopoden dar, einer Tiergruppe, welche sich früh- zeitig vom Krebsstamme losgelöst hat. Die Larve, welche man hier als Protonymphon- j larve (Fig. 47) bezeichnet hat, ' weist an; Fig. 48. Campodea- Larve von Perla maxima. Aus R. Tümpel, Die Grad- flügler ilitteleuropas 1907, Fig. 49. Fig. 47. Protonymphon-Larve eines Pantopoden. Nach J. Meisenheimer, Zeitschr. wiss. Zool. 72. Bd., Taf. XIV Fig. 13. I— III die drei Extre- mitätenpaare, md Mitteldarm, r der schnabel- türmige Rüssel. ihrem plumpen Körper gleichfalls drei Ex- tremitäteupaare auf. Aber dieselben sind liier der Kriechbewegung angepaßt und daher, im Gegensatz zu den Kuderfüßen der pelagisch lebenden Krebslarven mit Scheren, Krallen und Borsten ausgerüstet. Die ;\Ietainorpiiiisc erfolut durch Hinzutreten neuer Segmente und Extremitäten am Hintcr- ende des Körpers sowie durch weitgehende Umbildungen der Larvenextremitäten. So wie die Krebslarven in allen ihren Teilen überall die spezifische Krebsorgani- sation durchblicken lassen, so erscheinen die Insektenlarven durchaus stets als typische Insekten. Die primitivste der hierher ge- hörigen Larv^nformen ist wohl zweifellos die Campodealarve (Fig. 48), ausgezeichnet durch einen gegliederten Körper, der bereits eine Scheidung in Kopf, Thorax und Abdomen erkennen läßt. Der Kopf ist der Träger von Fühlern, Augen sowie beißenden Mundwerk- zeugen, der Thorax besteht aus drei Seg- menten und weist drei Beinpaare auf, das Abdomen ist vielgliederig und am Ende durch den Besitz langer Afterfäden (Cercii ausgezeichnet. Flügel fehlen noch voll- ständig. Es sind dies alles Merkmale, welche die primitivsten aller Insekten, die Thysa- nuren, auszeichnen, und nach einer Gat- tung dieser Gruppe, nach der Gattung Campodea, hat die Larve auch ihren Na- men erhalten. Es findet sich diese Lar- venform namentlich bei Ephemerideii. Per- üden, Libellen sowie bei gewissen Käfern vor, sie ist zumeist noch durch den Besitz besonderer Larven- organe, die zum Le- ben im Wasser be- fähigen, ausgezeich- net, also vor allem durch Iviemen, die in Form mannigfacli ge- stalteter und gelapp- ter Hautanhänge auf- treten. Aus der Campodealarve hat sich dann zu- nächst die Raupenform entwickelt. Auch sie besitzt einen abgegliederten Kopf und drei Thorakalextremitäten, daneben müssen aber als ihr besonderes Charakteristikum die sekundär hinzutretenden Abdomiual- füße gelten, die an einer wechselnden Zahl von Abdominalsegmenten sich finden und der zumeist pflanzenfressenden Larve vor- zügliche Dienste beim Festhalten an Blättern und Zweigen leisten. Wir begegnen einer Raupe als Larvenform bei Netzflüglern (Neuropteren), bei Köcherfliegen (Phryga- niden). bei Schmetterhngen und Blattwespen. Und aus der Raupenform, oder auch direkt aus der Campodealarve, ist dann weiter die Madenform hervorgegangen, durch starke Auftreibung der Körperringe sowie durch mehr oder weniger vollständige Re- duktion der Extremitäten. Solche Larven leben meist in flüssigen, faulenden oder vermodernden Stoffen, sie werden ange- troffen bei Käfern, Hymenopteren und in höchster Ausbildung bei den Fliegen. Alle diese Larvenformen sind zweifellos durch An]:)assungen an sekundär erworbene Lebensgewdliulieiten entstanden zu denken, an das Loben im Wasser, auf Pflanzen, in faulenden Stoffej'. Phylogenetisch haben sie nur insofern einige Bedeutung, als sie in ihrer einfacheren Organisation noch j\n- klänge an die niedersten Insektenformen zeigen und so ein phylogenetisches Jugend- Ontoa-enie 283 Stadium wiederholen. Darüber hinaus reicht aber ihre Bedeutung nicht. Die Metamorphose erfolgt zum Teil auf eine recht komplizierte Weise, insofern es außerordentlich eim^reifender, innerer und äußerer, Umlageruimm bedarf, um die Larve in die erwachsene l'drm überzuführen. Zu- meist erfolgt dies unter Vermittelung eines ruhenden Zwischenstadiunis, einer Puppe. Auf diesem Stadium ist Bewegungsfähigkeit und IN'alirungsaufnahme vöUig sistiert, in ihm werden die äußeren Gestaltsverhältnisse des Insekts festgelegt, in ihm erfolgt eine Umarbeitung der inneren Organisation, durch welche große Teile der Larvenorganisation zerstört und unter Vermittelung tsesonderer embryonaler Entwickelungszentren, soge- nannter Lnaginalscheibeu, neu aufgebaut werden. Kicht alle Insekten besitzen indessen ein typisches Larvenstadium, bei vielen — und es sind dies gerade die niedersten Formen — unterscheidet sich das aus dem Ei schlüp- fende junge Insekt nur sehr wenig von dem erwachsenen, in erster Linie durch die ge- ringere Größe, durch das Fehlen der Flügel und durch die mangelnde Geschlechtsreife, daneben aber auch noch durch mancherlei geringfügigere Merkmale. Die Umformung in das "definitive Insekt erfolgt ganz all- 1 mählich durch eine Anzahl von Häutungen hindurch. Solche Insekten hat man als Insekten mit Umwandlung, als Epimorpha, bezeichnet, zu ihnen gehören die Thysanuren, die Orthopteren, die Termiten, die Wanzen \ (Ehynchoten). Die übrigen Insekten machen dagegen eine Verwandlung durch, sie sind als Metamorpha zu bezeichnen. Von ihnen bilden die niederste Stufe solche Formen, deren Larven zwar bereits stark spezialisiert sind, sich aber immerhin noch ohne allzu große Umlagerungen in das fertige Insekt verwandeln (Hemimetabola = Libellen, Per- Uden). Auf der zweiten Stufe, durch die Ephemeriden gekennzeichnet, wird die Bil- dung eines Puppenstadiums eingeleitet (Pro- metabola), und bei den höchstentwickelten Insekten, bei den Holonietabola, ist dieses Puppenstadium in seinen charakteristischen Formen ausgebildet. e) Larvenformen der Manteltiere und Wirbeltiere. Bei den Chordatieren treten Larvenformen sehr stark in den Hinter- grund, sie finden sich nur bei einigen wenigen Gruppen derselben vor, besitzen aber zum Teil eine hohe phyletische Bedeutung. Unter den Manteltieren oder Tunicaten begegnen wir Larven nur bei den Ascidien. Es besteht eine solche Larvenform (Fig. 49) aus einem vorderen gedrungenen Kumpf- abschnitt, der einige Haftpa.piDen trägt, und aus einem hinteren, seitlich kompri- mierten Ruderschwanz, so daß ungefähr die Gestalt einer Kaulquappe herauskommt, der die Larve auch in der Bewegungsform ähnelt. Im Innern ist der Körper zunächst zum größeren Teil vom Darmtraktus durch- zogen, der sich im Rumpf zu einem Kiemen- darm erweitert, im Schwanz dagegen auf Fig. 49. Larvenfoim einer Ascidie im Längs- schnitt. Etwas schematisiert. Nach A. Kowa- levsky, Areh. mikr. Anat. 7. Bd. 1871, Tat. 12 Fig. 32. au Auge, eh Chorda, ent Entodermzellen des Schwaiizabsclmittes, gb (lehirnblase, hp Haft- papiUen, kd Kiemendarm, kl Kloakeneinstiüpuug, in Ähmd, ms .Mesodermzellen, ot (Jtolith, rm Rük- kenmark. einen einfachen Zellenstrang reduziert er- seheint. Ueber diesem letzteren liegt in der Ausdehnung des ganzen Schwanzab- schnittes ein aus aneinander gereihten gal- lertigen Zellen aufgebautes Stützskelett, die Chorda. Ganz dorsalwärts erstreckt sich über den Körper das Nervenrohr, welches im vorderen Abschnitt zu einer gehirnartig auf- getriebenen Sinnesblase erweitert ist. Die- selbe enthält Auge und Otolithen und steht ferner durch eine Flimmergrube mit dem Kiemendarm in Verbindung. Der frei schwim- mende Zustand dieser Larve dauert nur kurze Zeit. Alsbald heftet sie sich mit ihren vorderen Papillen fest, der Rudorschwanz wird zusammen mit Chorda und Nervenrohr ' zurückgebildet, das gleiche Sclücksal ^ er- leiden die Sinnesorgane, während gleich- zeitig die Organisation des definitiven Tieres sich anzulegen beginnt. Es weisen diese 284 Ontosrenie Larven mit Sicherheit darauf hin, daß die Ascidien dem Stamm der Chordatiere an- gehören, also in engster verwandtschaftlicher Beziehung zu den Wirbeltieren stehen, mit deren Organisation der Bau der Larven prin- zipiell übereinstimmt. Es sei übrigens be- merkt, daß zudem Chorda und Euder- schwanz bei einer Gruppe von Manteltieren, bei den Appendicularien, zeitlebens erhalten bleiben. Unter den Wirbeltieren begegnen wir Larvenformen zunächst bei einzelnen Fisch- familien, wo sie sich aber überall leicht auf sekundäre Anpassung an irgendeine be- stimmte Lebensweise zurückführen lassen. Dies gilt beispielsweise für die Leptocephalus- larven der aalartigen Fische, der Murae- noiden, die aus einer Anpassung an die pela- gische Lebensweise hervorgegangen sind. Ein solcher Leptoeephalus (Fig. 50a) besitzt erwerben erst allmähUch die eigenartige Asym- metrie, welche diese Fische auszeichnet. Eine größere allgemeinere Bedeutung als diesen Fischlarven kommt den Larven der Dipnoer oder Lungenfische (Fig. 51a) zu. In ihrer charakteristischsten Form besitzen dieselben einen langgestreckten Körper, der über Eücken, Schwanz und einen Teil des Bauches von einem unpaaren Flossensaiim umzogen wird. Die Bauchseite wird im übrigen von dem langgestreckten Dotter- sack eingenommen. Der Kopf ist der Trager bedeutsamer Larvenorgane, einmal besonderer gefiederter äußerer Kiemen und dann eines eigenartigen klebrigen Saugorgans auf der Ventndllärlie. Bei der ^Metamorphose werden diese Larvenorgane rückgebildet, an Stelle der äußeren Kiemen treten innere und zu- gleich setzt die Lungenatmung ein. Die als stummeiförmige Höcker bereits auf dem Larvenstadium angelegten paarigen Flossen erhalten ihre volle Ausbildung. Fig. 50. a Leptoeephalus brevirostris vom Aal (Anguilla vulgaris); b junger Aal nach der Metamorphose. Aus 0. Hertwigs Handbuch \ der vergleichenden Entwickelungslehre der Wirbel- tiere. L Bd. 2. Teil 1906, Fig. 11 h und 1. ! zumeist einen sehr langgestreckten band- förmigen Körper, dessen Vorderende ein kleiner Kopf aufsitzt, während das Hinter- ende in eine kurze Schwanzflosse ausläuft. Umsäumt ist der Rumpf von einem kontinuier- lichen Flossensaum, hinter dem Kopf liegt weiter eine kleine Brustflosse. Der ganze Körper ist fast völlig von Muskeln erfüllt, deren Masse durch feine Septcn in zahlreiche einzelne Kästchen zerlegt wird. Es leben diese Larven in großen Tiefen des Meeres, hier spielt sich auch die Metamorphose ab, die in höchst eigenartiger Weise mit einer starken Größenreduktion des Larvonkörpers einsetzt und so allmählich zur schlanken Aaliorm überführt (Fig. 50b). Larven- organen begegnen wir ferner bei den Em- bryonen des Bitterhngs (ßhodeus amarus), dessen Embryonen sich in den Kiemen von Muscheln entwickeln und an ihrem Dotter- sack eigenartige Ankerfortsätze zum Fest- halten an 'den Kiemenlamellen ausbilden. Die Larven von Tiefseefischen aus der FamiUe der Stomiatiden tragen ihre Augen auf langen dünnen Stielen, die später zurück- gebildet werden. Bei den Plattfischen (Pleuro- nectiden) sind die Jugendformen zunächst noch durchaus symmetrisch gestaltet und Fig. 51. a Larve eines Lungenfisches (Proto- pterus). Nach J. Gr. Kerr, Normal plates of the development of Lepidosii-en and Protopterus; Normentateln (Keibel), Hl Heft 1909, Taf. III Fig. XXXI V. b Kaulquappe von Rana teni- poraria. Nach R. Hertwig, Lehrbuch der Zoologie, k Kiemen, m Mund, s Saugorgan, ext Extremitätenanlage. Diese Larvenformen sind deshalb von großer Bedeutung, weil sie außerordentlich den Aniphibicnlarven ähneln und somit auf nahe verwandtschaftliche Beziehungen dieser beiden Tiergruppen hinweisen. Die Larve der Frösche beispielsweise, allgemein als Kaul- quappe (Fig. 51b) bekannt, besitzt einen eben- solchen langgestrecktenKörper (an dem freilich der von einem Flossensaum umzogene Ruder- schwanz sehr viel stärker hervortritt) und weist zu beiden Seiten des Kopfes ebensolche gefiederte äußere Kiemen auf. sowie auf der Unterfläche des Kopfes ähnUche Saugorgaue. Die Metamorphose führt ebenfalls zu Ver- lust von äußeren Kiemen und Saugorganen; an Stelle der ersteren treten hinter einem stark entwickelten Kiemendeckel innere Kie- men auf, die späterhin, nachdem sie infolge der einsetzenden Lungenatmung überflüssig Ontosenie geworden sind, gleichfalls wieder schwinden. Die Extremitäten wachsen an den Seiten des Körpers hervor und unter aUmählicher Keduktion des Euderschwanzes nähert sich der junge Frosch seiner definitiven Gestalt. Ganz ähnlich sind in allem auch die Larven unserer Wassersalamander gebaut, nur be- halten sie über die Metamorphose hinaus zeitlebens einen Schwanz. Und selbst die Larven von völlig dem Landleben ange- paßten Amphibien, wie der Gymnophionen, lassen noch Reste einer ursprünglich dem Wasserlebeii aniiepaßten Larvenorganisation in gefiedcrtrii .ml.K'ren Kiemen und rudimen- tärem Sclnvaiizsaum erkennen. Den höheren Wirbeltieren fehlen Larven- formen, und höchstens könnte man noch bei den Jungen der Beuteltiere von Larven- organen reden, wenn dieselben einen be- sonderen, später wieder schwindenden hor- nigen Saugmund zum Einschlürfen des Milchsekrets der Mutter entwickeln. 3b) Direkte Gestaltsbildung ohne Verbindung mit Larvenstadien. Eine direkte Umbildung der Eiform in das fertige geschleehtsreife Tier auf dem Wege ganz allmählich sich vollziehender Veränclerungen stellt sich bei vielen Wirbellosen als ein sekundäres Verhalten heraus, ableitbar aus einer Unterdrückung der Larvenform zu- gunsten einer abgekürzten direkten Ent- wickelung. Fast in allen Tiergrnppen lassen sich derartige Fälle nachweisen, bei Coelen- teraten, Würmern, Echinodermen, Krebsen, Mollusken. Daneben ist es dann der Dotter- reichtum des Eies, welcher sehr häufig eine direkte Entwickelung zur Folge hat, und zwar ist es bei den Wirbellosen im besonderen die Anlage eines Keimstreifens, welche hier zu den charakteristischsten Formen direkter Gestaltsbildung führt. Einen verhältnismäßig einfach gebauten Keimstreifen weisen die Regenwürmer in ihrer Entwickelung auf (Fig. 52). Nach der Ausbildung der Primitivanlagen und nach- dem das Entoderm im Innern sich in eine mit Eiweiß prallgefüllte primitive Darm- höhle umgewandelt hat, tritt äußerlich zu- nächst eine Differenzierung insofern auf, als die Elemente des Ectoderms auf der Rückenfläclie stark abgeplattet erscheinen, auf der Bauclilliichi' dam'u-cn imhe fliiniiienide Zylinderzellen darstellen. Im Inneren bilden sich ferner auf der Ventralseite die Ur- mesodermstreifen aus, die vom hinteren Körperende bis in die Gegend der späteren Mundregion reichen, in der Mittellinie an- einander stoßen und sich von vorn nach hinten in die Ursegmente zu gliedern be- ginnen. Diese mesodermalen Elemente liegen zwischen dem von Eiweiß erfüllten Ento- dermsack und dem aus zvlindrischen Zellen sich zusammensetzenden Ectoderm, sie heben letzteres empor und bilden auf ihm ihre eigenen Reliefverhältnisse ab, die in ihrer Gesamtheit nun einen zu beiden Seiten der Mittellinie sich vorwölbenden segmentier- ten Längsstreifen, eben den Kciiiistrrifeii. darstellen (Fig. 52a). Eine Verln'citening im vorderen Bereich des Keimstreifens trägt die Mundeinstülpung und ist als Anlage des Kopfabschnittes aufzufassen. Die weiteren Umbildungen beruhen im wesentlichen dar- auf, daß der Keimstreifen an Umfang stetig Fig. 52. Ausbildung der äußeren Kürperforni bei einem Regenwurm, a jüngeres Stadium von der Ventralfläche, b und c ältere Stadien in Seitenansicht, a und b aus J. Meisenheime r, Entwicklungsgeschichte der Tiere 1908, I. Bd. Fig. 39; c aus E. Korscheit und K. Heider, Lehrbuch der vergleichenden Entwickelungsge- schichte der Tiere. Spez. Teil 1890, Fig. 132. ei Eiweißsack, ks Knpfsegment, rs Rumpf- segmente des KeimstreiJens, m Mund. zunimmt, namentlich nach den Seitenteilen hin, so den Eiweißsack umwächst und in sich aufzuni'liiiirii Ijcijiiint (l'ig. ■yl\)). wälncnel gleichzeitig iunci-c und äußere Segmentierung nach hinten stetig fortschreitet. Der Ei- weißsack tritt dann auch äußerlich gegenüber dem Keimstreifen immer mehr zurück (Fig. 52 c), und wenn er schließlich ganz aufge- nommen ist, so ist damit zugleich auch die Form des jungen Regenwurms fertig. Bei den Blutegeln spielen sich die Vorgänge im wesentlichen in der gleichen Weise ab, nur ist die Zusammensetzung der Keimstreifen- elemente eine etwas kompliziertere. Den höchsten Ausbildungsgrad erreicht der Keimstreifen bei den Gliedertieren, bei einzelnen Krebsen, bei Skorpionen, Spinnen und Insekten. Wir wählen als Beispiel für 286 Ontoo-eriie unsere Betrachtung den Skorpion (Fig. 53). Auf dem dotterreichen Ei bildet sich durch eine disljoidale Furchung eine Keimscheibe Fig. 53. Ausbildung der äußeren Form des Skorpion-Embryos. Nach A. Brauer, Zeitschr. wiss. Zool. 59. Bd. 1895. A Keimstreifen mit 5 Segmenten, B Keimstreifen mit 10 Segmenten; C .\elterer Keimstreifen mit Anlagen der Extre- mitäten und äes Abdomens; D Embryo mit weit vorgeschrittener Differenzierung der Extremi- täten und Sonderung der einzelnen Körperre- gionen, k Kopfsegment, I— VI die Thoracal- segmente, VII— XIV die Abdominalsegmente, ch Cheliceren, p Pedipalpen, 1 — 4 die vier Gang- bcinpaare, ai— ' die Abdominalbeine, obl Ober- lippe, pa Postabdomen. aus, die sehr bald eine längliche ovale Form annimmt und sich durch Querfurchen zu ghedern beginnt (Fig. 53 A). Die so ent- stehenden Segmente zeigen alsbald charak- teristische Unterschiede und lassen nament- lich einen verbreiterten Kopfabschnitt von mehr gleichmäßig ausgebildeten Rumpf- segmenten unterscheiden (Fig. 53 B). Der nächstfolgende wichtige Vorgang besteht dann in dem Hervorknospen der Gliedmaßen, die an den Rändern des Keimstreifens als kugehge oder längüch ovale Vorwülbungen auftreten und sich von dem mittleren Bezirk des Keimstreifens sondern (Fig. 53 C). Letz- terer wird durch eine mediane Läugshnie in zwei Hälften gespalten, und diese Läugs- hnie zerlegt in Verbindung mit den Quer- furchen der einzelnen Segmente den ganzen Keimstreifen in zwei Reihen kästchentönniger Gebilde, von denen je zwei die einzelnen Ganghenpaare andeuten. Alle diese Diffe- renzierungen erfolgen zunächst nur im Be- reich des eigentlichen Rumpfes, weiter nach hinten, im abdominalen Bezirk, vullzieht sich zunächst noch die Abspaltung weiterer Segmente, bis sich dann auch hier die gleichen Vorgänge wiederholen. Die weiteren Um- wandlungen setzen dann wiederum zuerst im vorderen Kiirperiibschnitt ein (Fig. 53 D), wo es in dem Kopflajjpen zur Ausbildung der Gehirn- und Augenanlagen kommt, wo die GHedmaßen ihre spezifische Gestalt aus- bilden, indem das erste Paar zu den Cheli- ceren, das zweite zu den scherentragenden Pedipalpen, die darauffolgenden zu den Gangbeinen werden. Die Abdominalglied- maßen haben ein sehr verschiedenes Seliick- saL Das erste Paar wird bald nach der Anlage wieder zurückgebildet, das zweite wandelt sich in die Genitalopercula, das dritte in die Käinmi' um, die übrigen treten unter starker .Xbpiadung in lie/.ichuug zu den lungeuartigeu AtmuiigsorgaiU'u. Der hinterste Abschnitt des Abdomens erscheint kopfwärts eingeschlagen, er bildet das schwanzartige Postabdomen. Während sich so im Bereich des Keimstreifens, der sich inzwischen über die ganze Ventralfläche des langgestreckten Keimes ausgedehnt hat, der Embryo in allen seinen äußeren Körper- teilen "angelegt hat, machen sich auch bereits die Anstalten bemerkbar zur Einverleibung der Dottermasse in diesen zunächst noch flächenhaft ausgebreiteten Embryonalkörper. Es geschieht dies dadurch, daß der Keim- streifen in seinen Seitenteilen nach der Dorsalfläche hin sich ausdehnt und so durch allmähhches Umwachsen des Dotters den letzteren schließhch in sich aufnimmt. In- dem dann weiter dieser Dotter im Innern von dem wachsenden Embryo aufgezehrt und verbraucht wird, verliert er immer mehr an Masse und demgemäß an formbestimmen- Onto.s'enie 287 dem Einfluß, wogegen die definitive Gestalt des jungen Skorpions in entsprechendem Maße mehr und mehr hervortritt. Ganz ähnlich spielen sich die Vorgänge der Gestaltsbildung bei den Sj^nnen ab, naturgemäß unter den besonderen Modi- fikationen der Endstadien, wie sie der anders- artig gebaute Körper dieser Tiere erfordert. Und auch die Entwickelung des Insekten- körpers, oder die Ausbildung der Larven- formen, die wir ja selbst schon kennen ge- lernt haben, verläuft genau nach den gleichen Gesetzen. Das sich verdickende Blastoderm bildet zunächst auf der Ventralseite den Keimstreifen aus. Dieser ghedert sich in zahkeiche aufeinanderfolgende Segmente, von denen das vorderste das Kopfsegment, das hinterste das Analsegment darstellt. Die dazwischen gelegenen Rumpfsegmente entwickeln seitlich je ein Extremitätenpaar. Von diesen Segmenten gehen die di-ei vor- deren mit der Anlage von Mandibeln und zwei Maxillenpaaren in der Bildung des Kopfes auf, die drei folgenden liefern den Thorax mit den drei Gangbeinpaaren; die Extremitätenanhänge des Abdomens werden rückgebildet und schwinden zumeist voll- ständig. Die Ausbildung der definitiven Körperform erfolgt auch hier in der Weise, daß die Seitenfelder des Keimstreifens den Dotter dorsalwärts umwachsen, auf der Eückenfläche von beiden Seiten her zu- sammenstoßen und so den Dotter in sich aufnehmen, der nun der allmählichen Resorp- tion anheimfällt. In einer gänzlich anderen Form spielt sich die direkte Gestaltsbildung der Wirbel- tiere ab. Die Vorgänge sind innerhalb dieser Tierklasse ihrem Wesen nach überall die gleichen, und nur in ihren äußeren Erschei- nungen werden sie durch den wechselnden Dottergehalt sehr stark beeinflußt. Die wesentlichen Prinzipien der Formbildung wollen wir zunächst an dem mittelmäßig dotterreichen Ei eines niederen Wirbeltieres, eines Lungenfisches (Ceratodus), kennen ler- nen (Fig. 54). Nach bereits erfolgter Bildung von Entoderm und Mesoderm beginnt das Ei sieh dorsalwärts abzuplatten (Fig. 54a). Die Ränder der dorsalen Platte erheben sich und schließen zwischen sich eine Rinne ein, die MeduUarrinne (Fig. 54 b). Letztere streckt und verschmälert sich, ihre Ränder, die MeduUarwülste, legen sich aneinander und verschmelzen zu dem Medullarrohr, welches sich nun deutlich als langgestreckter Wulst über die Oberfläche des kugeligen Eies erhebt (Fig. 54c). Sehr frühzeitig treten in dem Medullarrohr Differenzierungen auf, der vordere Teil verbreitert sich zu dem Gehirnabschnitt, der sich alsbald in drei gesonderte Hirnbläschen gliedert, der hintere verschmälerte Abschnitt stellt das Rückenmark dar (Fig. 54 d). Die nächsten oberflächlich hervortretenden Erscheinungen der Gestaltsbildung sind die Urwirbcl des Fig. 54. Ausbildung der äußeren Kürperform bei einem Lungenfisch (Ceratodus Forsteri). Nach Semen, Normentafeln herausgegeben],von Keibel, 3. Heft 1901, Taf. I, II. a Embryo mit MeduUarplatte (mp) in Dorsalansicht, b desgl. mit MeduUarrinne (mr); c Embryo üi Dorsal- ansicht mit verschmelzenden Medullarwülsten (mw); d desgl. mit verschmolzenen Medullar- wülsten und beginnender Differenzierung der (lehirnbläsclieii; e Embryo in Seitenansicht mit Gehiruauhige (g) und Urwirbeln (uw); f älterer Embryo in Seitenansiilit mit abgehobener Kopf- anlage (k) und Scliwanzanlage (s), mit Augen (au), Kiemenbügen (kb) und Urwirbeln (uw); g noch älterer Embryo mit gesondertem Kopf (k) und Schwanz (s), mit Augen (au) und Kiemen- spalten (ks); h junger ausgeschlüpfter Fisch mit üpercularplatten (op). af Alter, do Dotter. Mesoderms, sie bilden zu beiden Seiten des MeduUarrohrs Längsreihen kleiner Kästchen (Fig. 54e), die an Zahl stetig zunehmen. Es beginnt sodann der bisher geschilderte 288 Ontoo-enie Anlagekomplex sicli mit dem Kopf abschnitt wird (Fig. 55 b), bald mir noch eine kleine vom Dotter abzulieben, während der hintere kreisförmige, unmittelbar hinter dem Em- Teil noch dem Dotter dicht aufliegen bleibt bryo gelegene Fläche (Dotterloch, Fig. 55 c) und ihn reifenartig umspannt (Fig. 54 f). darstellt und endlich ganz schwindet. Es Am Kopfe machen sich seitlich die Anlagen , ^^ der Sinnesorgane bemerkbar, daliinter treten ferner die Kiemenspalten auf. Mit vor- schreitender Entwickelung streckt sich der Embryo in die Länge, der Kopfabschnitt erhebt sich freier, auch der Schwanz löst sich vom Dotter los. Letzterer tritt nun immer mehr gegenüber dem wachsenden Embryonal- körper "zurück, er erscheint nur noch als eine wanstartige Vorwölbung der Bauchseite desselben (Fig. 54 g). Indem der Dotter dann völlig in den Körper aufgenommen wird, und indem gleichzeitig Kopf- und Sclnvanzabschnitt im einzelnen sich weiter ausbilden, kiimmt dann schließlich die charak- teristische iiußcre Gestalt des jungen Lungen- fisches zustande (Fig. 54 h). Mit der Anlage des Medullarrohres und der Ausbildung der Ursegmente setzt auch die Entwickelung der äußeren Körperforni an dem dotterarmeu Ei des Amphioxus, an dem dotterreicheren Ei der Frösche und Salamander ein, die gleichen Vorgänge wiederholen sich in durchaus entsprechender Form auch an den so überaus dotterreichen Eiern der Haifische und Knochenfische sowie der höheren Wirbeltiere. Wir be- trachten zunächst etwas näher einen Knochen- fisch (Fig. 55). Die erste Anlage des Embryos tritt hier am Hinterrande der Keimscheibe in Form eines rautenartigen, am hinteren Ende knopfartig verdickten Feldes auf (Fig. 55 a). Im Bereiche desselben erfolgt durch eine solide Ectodermwucherung die Anlage des Medullarrohres, welches bald eine Scheidung in den vorderen Gehirn- abschnitt mit den Augenanlagen und in das hintere Rückenmark erkennen läßt (Fig. 55b). Es treten dann weiter zu beiden Seiten des Medullarrohrs die ersten ürwirbel auf, die- selben vermehren sich bald sehr bedeutend, während gleichzeitig an den Seiten des Kopfes Auge und Gehörbläschen sich schärfer abheben und die lüemenspalten zur Anlage kommen (Fig. 55c. d). Von besonderer "Wichtigkeit für die definitive Foniigestaltiuig sind dann vor allem die Veränderungen an dem außerembrvonalen Teil der Keini- scheibe. Der verdickte Eand dieses Teiles beginnt nämlich allmählich den Dotter zu umwachsen ,und zwar in der Weise, daß die Umwaehsung an der dem Embryo gegenüberliegenden Stelle sehr viel schneller vorwärts schreitet als da, wo das Hinterende des Embryos den Keimscheibenrand berührt. Die Folge" ist, daß die von der Keimscheibe noch nicht überwachsene, sich stetig ver- kleinernde freie Dotteroberfläche immer mehr nach dem Hinterend des Embryos verschoben Fig. 65. Au.sbildung der äußeren Körperl'onu bei einem Knochenfisch. Aus O. Hertwigs Hand- buch der vergleichenden Entwicklungslehre der Wirbeltiere L Bd. 2. Teil 1906, Fig. 10. Alle Stadien in Seitenansicht, af After, au Auge, br Brustflosse, de Dotter, dol Dotterloch, dos Dottersafk,embEnibryonalanlage,fl Flossensaum, gh (Ichiirbläsfhen, hh Hinterhirn, kb Kiemeii- hiigeii, ks außerembryonaler Bereich der Keim- scheibe. ksp Kiemenspalte, s Schwanzanlagc, uw Ürwirbel. Ontogenie 289 beginnt nun auch der Embryo selbst sich schärfer vom Dotter abzuheben, der Kumpf wölbt sich in seinen Seitenteilen wulstförmig empor, Kopf nnd Schwanz werden durch besondere Falten vorn und hinten isoliert (Fig. 55 d). Während dann der Schwanz nach hinten auswächst, die Flossensäume auf- treten, Brust- und späterhin auch Bauch- flossen an den Seiten des Eumpfes erschei- nen, wird der Dotter unter beträchtlicher Größenreduktion aOmählich in das Innere des Fischkörpers selbst aufgenommen. Er sitzt zunächst noch als ein sackförmiges Ge- bilde der Ventralseite auf (Fig. 55e); ist er aber erst ganz in den Körper einbezogen, so ist damit auch die Gestalt des jungen Fischchens im wesentlichen vollendet. Das Maximum seiner Entwickelung er- reicht der Dotter bei den Eiern der Eep- tihen und Vögel, und doch bleiben auch hier die äußeren Erscheinungen der Gestalts- bildung im wesentlichen die gleichen. So beginnen beim Hühnchen die ersten Anzeichen der späteren Vogelgestalt sich wiederum in Form der Medullarwülste bemerkbar zu machen, die vor der immer weiter zurück- tretenden Primitivrinne gelegen sind (Fig. 56 a). Zu beiden Seiten der Wülste erscheinen die kästchenförmigen Urwirbel, es schUeßt sich weiter die MeduUarrinne zum MeduUar- rohr, das sehr bald im vorderen Bereich eine GUederung in die drei primären Gehirn- bläschen erkennen läßt (Fig. 5Gb). Später treten dann äußerlich sichtbar am Kopf die Augenblasen, Gehörbläschen, Kiemen- spalten auf (Fig. 56c), der Kumpf weist dorsalwärts eine große Zahl von Urwirbeln auf, seithch sprossen die schon frühzeitig in Flügel und Beine sich differenzierenden Ghedmaßen hervor, ventralwärts liegt vorn die Herzanlage (Fig. 56c, d). Die ganze Embryonalanlage ist zunächst flach über den Dotter ausgebreitet. Am frühesten beginnt dann der Kopfabschnitt sich durch die sogenannte Kopffalte, welche sich zwischen untere Kopfseite und Dotteroberfläche ein- schiebt, vom Dotter abzuheben, wobei er zugleich aus seiner ursprünglich gerade- gestreckten Eiehtung sich heraus dreht und mit der linken Seite dem Dotter auflegt (Fig. 56 c). Durch die Gehirnkrümniungen erfährt er ferner gleichzeitig eine kreis- förmige Einrollung. Etwas später beginnt auch der Schwanz sich durch eine besondere Schwanzfalte abzuheben und endhch setzen sich auch die Seitenteile durch entsprechende ' Seitenfalten gegen den Dotter ab. Indem die letzteren Falten tief zwischen Dotter und Embryo eindringen und schließlich von beiden Seiten her miteinander verwachsen, bringen sie die Ventralseite des Embryonal- körpers zur Ausbildung. Nur an einer Stelle unterbleibt die ventrale Abfaltung vom Dotter, im Bereich des späteren Nabels, durch welchen hindurch das sehr mächtig entwickelte Dottergefäßsystem die Nähr- stoffe des Dotters dem Embryo zuführt (Fig. 56e). Fig. 56. Ausbildung der äußeren Körperform beim Hühnchen. Aus ü. Hertwigs Handbuch der vergl. Entwickelungslehre der Wirbeltiere I. Bd. 2. Teil 1906, Fig. 38. a Hülinchenembryo nach 20 stündiger, b nach 39 stündiger, c nach 67- stündiger, d nach 104 stündiger, e nach 8 tägiger Bebrütungsdauer. au Auge, gi— 3 die drei Gehirn- bläschen, gh Gehörorgan, h Herz, hx hintere Extremitätenanlage, kb lüemenbögcn, mf Me- duUarfalten, n Geruchsorgan, nab Nabel, pr Pri- miti\Tinne, s Schnabel, uw Urwhbel, vx vordere Extremitätenanlage. Und endlich spielen sich alle diese Form- bildungsprozcsse in der gleichen Weise auch bei den Säugetieren ab. Die unter Aus- bildung von Medullarrohr und Urwirbeln entstandene Embryonalanlage hebt sich in der gleichen Weise durch Faltenbildung von der Keimblase ab, nur daß diese nun nicht mehr einen Dottersack darstellt, sondern nur noch eine von Flüssigkeit erfüllte Blase. Aber daß diese Vorgänge hier noch genau so wie an den dotterreichen Eiern der Eep- tiUen und Vögel verlaufen, das spricht mit Gewißheit für einen ursprünglichen Dotter- reichtum des Eies, wie ihn ja die Eier der Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII. 19 290 Ontoeenie Monotremen (Schnabeltier und Ameisen- igel) tatsächlich noch zeigen. Die späteren Prozesse der Formbildung verlaufen natur- gemäß in einer der besonderen Körperform der Säuger entsprechend modifizierten Weise, einige figürhche Darstellungen aus der menschlichen Entwickelung mögen dies noch im besonderen veranschaulichen (Fig. 57). Fig. 57. Ausbildiiug der äußeren Körperform beim Jlenschen. Nach Kollmann, Handatlas der Entwickeliingsgeschichte des Menschen 1907. Fig. 224 und 225. a menschlicher Embryo von etwa 3 Wochen, b von etwa 4 Wochen, c von etwa 31 Tagen, d von etwa 6 Wochen, e von etwa 7 1/2 Wochen. Verschieden stark vergrößert; bei a beträgt die Nackensteißlänge 4,2 mm, bei b = 7,5 mm, bei c = 9,1 mm, bei d = 15 mm, bei e = 17 mm. al Allantoisgang, au Auge, ds Dottersackgang, gh Gehörorgan, h Herz, hex hintere Extremitätenanlage, kb Kiemenbögen, ksp Iviemenspalten,li Lippen, m Mund, na Genu-hs- organ, nah Nabelstrang, o äußeres Ohr, s Schwanz, uw Urwirbel, vex hintere Extremitätenanlage. 3c) Embryonalhüllen. In engstem Zusammenhang mit der sich herausbildenden Körpergestalt steht bei vielen Tieren, be- sonders bei Glieder- und Wirbeltieren, die Anlage von Embryonalhüllen, welche zum Scliutz des Embryos gegen schädigende äußere Einflüsse dienen, zum Teil aber auch wichtige Ernährungsorgane desselben dar- stellen. Bei niederen Tierformen treten Enibryonalhüllen nur selten auf, in einer sehr einfachen Form beispielsweise bei den parasitischen Plattwttrmern. Der abgefurchte längliche Keim, eines Distomum etwa, ent- wickelt an seinem oberen und unteren Ende ka])penförmig aufliegende ZeUeu, die sich vernuhrcii und schheßlich den ganzen Embryo umwachsen. Erst innerhalb dieser Hülle dif- ferenziert sich dann die eigenthche Schwärm- larve, welche beim Verlassen der Eischale die Hülle zurückläßt. In sehr viel komplizierterer Ausbildung begegnen wir Embryonalhüllen bei den Skorpionen (Fig. 58), wo die Eier ihre Entwickelung im Uterus der Mutter durch- machen. Schon auf dem Stadium der ein- fachen Keimscheibe lösen sich die Rand- zeUen des Ectoderms von diesem los und beginnen sich nach zwei Seiten auszubreiten, einmal über die Keimscheibe selbst und dann über den Dotter. Is'achdem sich diese flachen Zellenschichten zunächst über der Keimscheibe (Fig. 58 a), dann auch über dem Dotter (Fig. 58 b) mit ihren frei vorwachsenden Rändern vereinigt haben, bilden sie schließlich eine allseitig geschlos- sene, Dotter und Keimscheibe gleichmäßig umfassende Hülle (Fig. 58 b). Diese erste, äußere Embryonalhülle pflegt man als Serosa zu bezeichnen. Darunter entsteht dann noch eine zweite, indem der ganze ecto- dermale Rand der Keimscheibe sich umschlägt (Fig. 58a), über dem Embryo eiuporwiUbt und denselben nach der Mitte hin über- wächst (Fig. 58 b). Nachdem dies geschehen ist, beginnt das Ectoderm des Embryos sich über die außerembryonale Fläche des Dotters auszudehnen, und da die zweite Hülle stets im Zusammenhang mit dem peripheren Rand dieses Ectoderms bleibt, so wird die Hülle selbst zusammen mit dem Ectoderm in Form einer Falte dorsal- wärts über den Dotter hinweggezogen (Fig. 58c). Auf der Rückenfläche müssen dann schließlich die Ränder der Falte nach voll- endeter Umwachsung zusammenstoßen und verschmelzen und dadurch wird die zweite HüOc vom Ectoderm losgelöst, sie um- gibt nun gleichfalls allseitig als eine freie Hülle Embryo und Dotter. Sie wird als Amnion bezeichnet und unterscheidet sich von der Serosa, abgesehen von ihrer Lage, noch durch ihre beträchtlich kleineren Zell- elemente. Bei der Geburt der Jungen werden Ontogenie 291 die Embryoualhüllen einfach abgestreift und Ihre Bildung geht hier von den Rändern zurückgelassen. ' des ventralwärts dem Dotter aufUegenden Typischen Embryonalhidlen begegnen wir ' Keimstreifens aus. Und zwar erheben sich dann weiter bei den Insekten (Fig. 59). j an der gesamten Peripherie desselben, vorn, hinten und an den beiden Seiten, Falten, deren innere Wand mit dem Ectoderm des Keimstreifens, deren äußere mit dem Blasto- derm des Dotters in Verbindung steht (Fig. 59a, c). AUenthalben sind die Ränder der Falten nach der Mitte des Keimstreifens hin gerichtet, sie schließen endlich ebenda zusammen, verwachsen miteinander und be- wirken so, daß der inzwischen ausgebildete Embryo in eine besondere Höhlung zu liegen kommt, in die Amnionhöhle (Fig. 59b, d). Letztere wird nach außen begrenzt Fig. 69. Ausbildung der Embryonalhüllen eines Insekts. Nach E. Korscheit und K. Heider, Lehrb. vergl. Entwickehmgsgesch. Spez. Teil 1892, Fig. 474, 475. In zwei aufeinander folgenden Stadien, a und b im Querschnitt, c und d im Längsschnitt durch das Ei. am Amnion, bl Blasto- derm, do Dotter, embr Embryo, ser Serosa. von zwei Zellschichten, die natürhch den zwei Wänden der ursprüngüchen Falten entsprechen, die äußere wird wiederum als Serosa, die innere als Amnion bezeichnet. Beide bestehen aus abgeplatteten Epithelien. Die Serosa geht, in genauem Einklang mit ihrer Entstellungsweise, unmittelbar in das Blastoderm des Dotters über, das Amnion verbindet sich mit dem Ectoderm des Em- Fig. 58. Ausbildung der Embryonalhüllen des ^'y°'^ Zwischen Ainnion und Serosa bleibt Skorpions. Schematisch entworfen nach Brauer, em Spaltraum erhalten und dieser letztere Zeitschr. wiss. Zool., 57., 59. Bd. 1894/95. In erscheint gegen den Dotter hin offen, so drei aufeinander folgenden Stadien, am Amnion, daß dessen Elemente ohne Hindernis in do Dotter, embr Embryo, entEntoderm, ser Serosa, den Spaltrauni vordringen könnten. Zii- 19* 292 Ontoffenie meist unterbleibt dies indessen, die ober- fläcliliche Lage des Embryos auf dem Dotter wird so in keiner Weise modifiziert und man spricht dann von einem superfiziellen Keimstreifen, wie ihn Orthopteren, Hemi- pteren, Dipteren, Hymenopteren zeigen. Es kann aber auch der Dotter den Raum zwischen Amnion und Serosa ausfüllen, dann schließt eine breite Schicht von Dotter den Embryo von der Oberfläche ab, derselbe erscheint tief in die Dottermasse eingesenkt, wir sprechen jetzt von einem immersen Keim- streifen (Libellen, Schmetterlingej. Auf späteren Stadien beginnt, ähnlich wie bei den Skorpionen, das Ectoderm des Embryos den Dotter dorsalwärts zu umwachsen, die Folge ist, daß die Amnionhöhle mit ihren Rändern ebenfaDs in dieser Richtung vor- geschoben wird. Stoßen ihre freien Ränder dann auf der Rückentläche aneinander und verschmelzen, so bedeutet dies zugleich, wiederum ganz ähnlich wie bei den Skor- pionen, ein Freiwerden des Embryos von seinen HüOen. Allseitig losgelöst liegt er nun in ilirem Innern, bis er sie nach voll- endeter Entwickelung durchbricht. Diesem Typus des überwachsenen Keim- streifens steht ein zweiter gegenüber, den man als den invaginierten bezeichnen kann. Bei ihm wird nicht der Keimstreifen von frei sich erhebenden Amnionfalten über- wachsen, sondern es sinkt umgekehrt der Keimstreifen in den Dotter ein. Die Ränder der entstehenden Vertiefung verwachsen mit- ; einander und bringen so ebenfalls eine '■ Amnionhöhle zum Abschluß. Auf weit vorgeschrittener Entwickelnngsstufe durch- bricht dann der Embryo wieder die Wand der Amnionhölile, rollt sich nach außen um und nimmt dann erst seine definitive Lagerung auf dem allmähhch der Resorption verfallenden Dotter ein. Eine ganz außerordentlich wichtige Rolle spielen EmbryonalhüUen dann endlich bei den höheren Wirbeltieren, bei Reptilien, Vögeln und Säugern, die man deshalb wohl auch als Amniota den niedriger stehenden Fischen und Amphibien, den Anamnia, die solcher Hüllen entbehren, gegenüberstellt. Zum besseren Verständnis müssen wir noch- mals auf die Ausbildung des Dottersackes zurückkommen, wie sie sich beispielsweise bei den Fischen in selu- klarer Form darstellt. Wir sahen schon oben, wie dessen Anlage äußerlich sich in der Weise vollzieht, daß der außerhalb des Embryos gelegene Bezirk der Keimscheibe sich stetig über den Dotter vorschiebt und denselben scMießlich völlig einschheßt. Diese Ueberwachsung erfolgt zu- nächst nur von dem außerembryonalen Ecto- derm, es schließt sich an dieses aber sehr bald das Entoderm an und endlich folgen dieser Bewegung auch die beiden Blätter (parietales und viscerales) der mesodermalen Seitenplatten. Schließlich setzt sich dann der Dottersack allseitig aus den gleichen Fig. 60. Schematischer Längsschnitt durch einen Fischembryo zur Erläuterung des Dottersackes. Nach U.Hertwig, Lehrb. derEntwickelungsgesch. des Menschen 1893, Taf. I Fig. 7. af After, cl Cölomhühle, d Darm, dds Darmdottersack, do Dotter, embr Embryo, hds Hautdottersack, m Mund, nah Nabel. Es ist ferner dargestellt als ausgezogene Linie das Ectoderm, als punktierte Liine das Entoderm, als gestrichelte Linie das Mesoderm. Körpersclüchtcn zusammen wie der Embryo selbst (Fig. GO). Zu äußerst wird er vom Ectoderm überzogen, zu innerst schheßen Entodermzellen den eigentlichen Dotter ein, dazwischen liegt die Leibeshöhle der Seiten- platten, außen von dem parietalen, innen von dem visceralen Blatt begrenzt. Es legen sich sodann Ectoderm und parietales Blatt enger zusammen, sie bilden den Haut- dottersack, das gleiche gilt von Entoderm und visceralem Blatt, sie stellen den Darm- dottersack dar. Die Verbindung des Dotter- sacks mit dem Embryo ist durch die in- zwischen erfolgte Abschnürung des Embryos auf einen dünnen Stiel reduziert, den Nabel, der also embryonalen und außerembryonalen Keimbezirk miteinander verbindet." Im Bereiche dieses Stieles kommunizieren zu- nächst Darminneres und Dotter miteinander durch den Dottergang, es geht hier ferner der Darmdottersack über in die Darmwan- dung (Darmnabel), der Hautdottersack in die Bauchwand (Hautnabel). Bei den Amnioten bildet sich nun zu- nächst ebenfalls ein Dottersack mit allen eben genannten Teilen aus, er erleidet aber weitere Komplikationen durch das Hinzu- treten besonderer Embryonalhüllen. Wir wollen dieselben zuerst bei den Sauropsiden etwas näher betrachten, also etwa bei einem Vogel. Die Bildung der Embryonalhüllen wird eingeleitet durch das Auftreten von Falten, die sich rings um den Embryo vom Ontoa-enie 293 Hautdottersack erheben (Fig. 61a). Diese Falten wölben sich über dem Embryo empor und verwachsen oberhalb dessen Rücken- linie miteinander (Fig. 61b), wobei die Fig. 61. Ausbildung der Embryonalhülleu des Hühnchens. Entworfen im Anschluß can 0. Hert- wig, Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen 1893, Taf. I Fig. 3 bis 6. In drei auf- einander folgenden Stadien im medianen Längs- schnitt, al Allantois, am Amnion, cl Cölomhöhle, d Darm, dds Darmdottersack, do Dotter, embr Embryo, nab Nabel, ser Serosa. Es ist ferner dargestellt als ausgezogene Linie das Ectoderra, als punktierte Linie das Entoderm, als gestrichelte Linie das Mesoderm. Verwachsungsstelle häufig noch lange als sogenannte Amnionnaht erkennbar bleibt. Die Falten sind zunächst außen naturgemäß überzogen vom Ectodcrm, in sie hinein erstreclit sich aber weiterhin die sekundäre Leibeshöhle, und wenn sich nun die Ränder der Falten in der Verwachsungslinie begegnen, so verschmelzen dann nicht nur die ecto- dermalen, sondern auch die mesodermalen Schichten der Falten miteinander. Es ge- winnt sodann die äußere mesodermale Schicht nähere Beziehungen zur äußeren Ectoderm- lage der Falten, die innere mesodermale solche zur inneren Ectodermlage , und so entstehen schließlich zwei doppelschichtige Hüllen übereinander, welche clen Embryo einschließen. Die äußere pflegt man als die Serosa, die innere als Amnion zu be- zeichnen; die Hölilung, in welcher der Embryo liegt, heißt Amnionhöhle. Das Amnion ist zunächst noch dicht dem Embryo angefügt, hebt sich aber bald unter dem Druck der in der Amnionhöhle sich an- sammelnden Amnionflüssigkeit weit ab. Mit den geschilderten Embryonalhüllen tritt nun noch ein weiteres embryonales Organ in engste Beziehung, die Allantois. Dieselbe geht hervor aus einer kleinen ventralwärts gerichteten Grube des End- darms (Fig. 61a), die bei ihrer stetig zu- nehmenden Vorwölbung die Leibeshöhlen- wand vor sich her schiebt und schließlich eine langgestielte Blase darstellt (Fig. 61b), deren Wand aus einem inneren auskleidenden Entodermepithel und einem äußeren Ueber- zug von mesodermalen Elementen besteht. Bei fortschreitendem Wachstum schiebt sich die Allantoisblase tief zwischen Amnion, Serosa und Dottersack ein und verschmilzt mit den Wandungen derselben (Fig. 61c). Beim Ausschlüpfen des jungen Vogels aus der Eischale werden die Embryonalhüllen sämtUch abgeworfen und bleiben als zu- sammengeschrumpfte Reste in der Schale zurück. Was die Funktion dieser Hüllen anlangt, so ist diejenige von Amnion und Serosa zweifellos hauptsächlich die eines Schutz- organs, welches den Embryo vor schädlichen äußeren Einflüssen bewahrt. Dazu ist namentlich die mit Flüssigkeit erfüllte und wie ein Puffer wirkende Amnionblase in hohem Grade geeignet. In ihr vermag der Embryo, unabhängig von äußeren Einflüssen, in gleichmäßig konstanten Druck- und Gleichgewichtsverhältnissen seine Formgestaltung durchzuführen. Die Serosa übernimmt dabei zuweilen, wie beispiels- weise beim Chamäleon, zugleich die Rolle eines Ernährungsorgans, insofern an ihr größere Zellen auftreten, die an der Resorp- tion des umgebenden Eiweißes teilnehmen und dabei infolge massenhafter Aufnahme dieser Nährsubstanz sehr beträchtliche Di- mensionen annehmen können (Trophoblast). Man könnte in ihnen Vorläufer der Chorion- bildungszellen der Säuger erblicken. Die Allantois ist zweifellos ursprünglich ein em- bryonales Harnreservoir, dazu bestimmt, den vom Embryo abgeschiedenen Harn im In- nern anzuhäufen, daneben tritt sie aber 294 Ontoffenie späterhin aucli noch in den Dienst der Atmung. In der allerersten Embryonalzeit findet wohl eine allgemeine Gewebeatmung statt, später aber wird die AUantois das einzige Atmungsorgan, indem es sich dicht der Serosa anlegt, mit dieser verwächst und in sich zahlreiche Blutgefäße zur Ausbildung bringt. Dieses so gebildete Atmungsorgan liegt dann von innen her dicht der Eischale an, durch deren jjoröse Wände hindurch der Gasaustausch stattfindet. Erst kurz vor dem Ausschlüjjfen gibt die AUantois diese Tätigkeit auf, es tritt dann die Lunge an ihre "Stelle. Bei den Säugetieren erfolgt die erste Anlage der EmbryonalhüUen in ganz ähn- noch etwas heran, entwickelt auch ein schwaches Gefäßsystem, bleibt aber bald in der Entwickelung zurück und bildet dann ein kleines gestieltes Bläschen (Fig. 63 ds), das nur bei einigen Formen, wie beispielsweise bei Raubtieren, eine größere Ausdehnung gewinnen kann. Das Amnion Fig. 62. Schematische Darstellung der Embryo- nalhüllen eines S.äugetiers. Etwas modifiziert nach M. Weber, Die Säugetiere 1904, Fig. 236. ah Amnionhöhle, al AUantois, am Amnion, cl Cö- lomhühle, d Darm, ds Dottersack (Nabelblase), embr Embryo, nab Nabel, ser Serosa, z Zotten. Es ist ferner dargestellt als ausgezogene Liiüe das Eetoderm, als punktierte Linie das Ento- derm, als gestrichelte Linie das Mesoderm. licher Weise wie bei den Reptihen und Vögeln, auch bei ihnen kommt es zur Aus- bildung von Dottersack, Amnion, Serosa und AUantois. Wie nebenstehende Figur G2 von einem sehr jungen Säugeticrstadiuni zeigt, üegt der Embryo einem l)uttersack auf, letzterer hier freiUch zu der von Flüssig- keit erfüUten Nabelblase reduziert; wir sehen Amnion, Serosa und AUantois in ganz entsprechender Weise ausgebUdet, aus den gleichen Zellenschichten zusammenge- setzt. Wiederum sei darauf hingewiesen, daß eine solche Uebereinstimmung nur bei der Annahme eines früheren Dotterreich- tums des Säugetiereies verständlich wird. Von einem bestimmten Stadium an tritt aber dann die besondere höhere Entwicke- lungsstufe des Säugers hervor. Der Dotter- sack oder die Nabelblase erweist sich von nur geringer Bedeutung, sie wächst wohl Fig. 63. Schematischer Längsschnitt durch eiuen schwangeren menschlichen Uterus mit darin liegendem Embryo. Aus 0. Hertwig, Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen 1893 Fig. 159. ah Amnionhöhle, al AUantois, am Am- nion, chz Chorionzotten, chzj rückgebildete Chorionzotten, der Decidua reflexa, des Decidua serotina, dcv Decidua vera, ds Dottersack, embr Embryo, mu Uterusmund, ov Oviduct, ut unveränderter Abschnitt der Uteruswand. umschließt als zarte Haut die weite Amnion- höhle, in welcher der Embryo liegt (Fig. 63 am, ah). Die bedeutsamsten und ein- greifendsten Veränderungen erleidet die Serosa. Dieselbe hebt sich weit von Dotter- sack und Amnion ab, bildet auf ihrer Ober- fläche zahlreiche kleine Ausstülpungen in Zottenform aus und wird daher nun als Zottenhaut oder Chorion bezeichnet (Fig. 63 chz). Mit ihr in aUerengster Verbindung steht die AUantois, die zwar durch einen langen Stiel mit dem Embryo in Verbindung bleibt (Fig. 63 al), sich aber im übrigen mit ihren Blutgefäßen auf der Innenfläche der Serosa ausbreitet, fest mit ihr verschmilzt und überall bis in ihre Zotten hinein ein- dringt. Und nun kommt ein fundamental neuer Vorgang hinzu. Es tritt das Chorion in enge Beziehung zur Uterusschleimhaut der Mutter und bildet mit dieser zusammen ein Ernährungsorgan für den Embryo, eine sogenannte Placenta, welcher die Aufgabe des verloren gegangenen Dotters, die Er- nährung des Embryos, zufäUt. Es fehlt eine solche Placenta nur den niedersten Säugern, den IMonotremeu und \ieleu Beuteltieren völlig. Erstere legen ja ihre von einer Schale umschlossenen Ontog-enie 295 dotterreichen Eier noch direkt ab, bei letzteren liommt es zumeist nur zu einer dichten Aneinanderlagerung von Serosa und Uterusschk'imhaut ohne jegliche Andeutung einer Zottenbildung. Diese Säugetiere wären also als Aplacentalia und als Achoria zu bezeichnen. Einige wenige Beuteltiere gibt es in- dessen, bei denen uns bereits die ersten An- 1 fange einer Placenta entgegentreten. Bei , ihnen zeigt die Uteruswand eine starke Ver- dickung, ihr Epithel verwandelt sich in ein von netzartig angeordneten fafiillaren durchsetztes Syncytium, und dirsmi ver- änderten Bezirk der Uteruswantl legen sich dann in leichten Einsenkungen die Gefäße des Chorions dicht an. Es wird so bereits ein direkter Austausch von Nälirsubstanzen zwischen nuitterlichen und embryonalen Ge- fäßen ermöglicht. Bei den höheren Säugern kommt es dann stets zur Ausbildung einer wirklichen Placenta. Und dies dadurch, daß sich in der mütterlichen Uterusschleimhaut tiefe Gruben und Falten ausbilden, in welche die bereits erwähnten Fortsatzbil- dungen des Chorions eingreifen (Fig. ü3). Blutgefäß Wandungen von Chorion und Uterus kommen so in engste Berührung miteinander, und der Stoffaustausch zwischen Embryo und mütterlichem Körper vollzieht sich durch die dünnen Gefäßwandungen hindurch in sehr vollkommener "Weise. Eine Einteilung der verschiedenen Pla- centenformen unterscheidet zunächst zwi- schen Halbplacenten (Semiplacentae) und Vollplacenten. Bei ersteren ist der Zu- sammenhang zwischen Chorion - und Innen- fläche des Uterus noch so locker, daß bei der Geburt die Chorionzotten sich aus den Vertiefungen des Uterus herausziehen können, ohne daß dabei Defekte der Uteruswand entstehen. Es werden dann, nachdem das Junge geboren ist, allein die Embryonal- häute nachträglich als iS'achgeburt ausi;('- stoßen. ^'ach der Verteihinu der Znttrn auf dem Cliorion lassen sich von der llall)- placenta wieder zwei Typen unterscheiden. Entweder sind die Zotten mehr oder weniger unregelmäßig über die ganze Oberfläche des Chorious zerstreut, man spricht dann von einer Semiplacenta diffusa, wie sie beispiels- weise bei Schweinen, Kamelen, Tapiren, Flußpferden, Halbaffen vorkommt. Oder aber die Zotten ordnen sich in Gruppen zusammen, welche über die im übrigen glatte Chorionfläche verteilt sind. Solche Zottenbündel pflegt man als Kutyledonen zu bezeichnen, sie fügen sich in enfsitrechciid ausgebildete Falten der Uterusschleimliaut im Bereich der sog. Karunkeln ein (Semi- placenta multiplex oder polycotyledonis). Die Zahl der Kotyledonen ist eine überaus wechselnde, sie beträgt nur 5 bis 6 beim Reh, 60 bis 100 bei Schaf und Rind. Eine solche Placenta kommt, wie schon aus den angeführten Beispielen zu ersehen ist, haupt- sächlich bei den Wiederkäuern zur Aus- bildung. Bei der VoUplacenta ist die gegenseitige Durchdringung von Chorionzotten und Uterus- falten eine so starke, daß eine Loslüsung beider voneinander bei der Geburt nicht mehr mög- lieh ist. Und die notwendige Abstoßung des Chorions von selten der Mutter ist dann nur noch auf dem Wege möglich, daß sich die bei der Bildung der Placenta in Mit- leidenschaft gezogenen Teile der Uteruswand ebeiü'alls losreißen, was naturgemäß nur unter starken Blutungen der Mutter statt- finden kann. Man pflegt diesen hinfälligen Teil der Uteruswand als Decidua zu be- zeichnen (Fig. 63 dcs+dcr+dcv), sie wird zusammen mit den Embryonalhäuten bei der Nachgeburt nach außen abgestoßen. Auch die VoUplacenta tritt nach der An- ordnung ilu-er Zotten in zwei Formen auf. Bei der gürtelförmigen Placenta (Placenta zonaria, Fig. 64a) drängen sich die Zotten auf eine mittlere gürtelförmige Zone der meist langgestreckten Enibryniudblasc zu- sammen. Die beiden Pole derselben sind dann ganz frei von Zotten und lassen sich ohne weiteres von der Uteruswand abheben, der mittlere Bezirk dagegen ist fest mit ihr verwachsen. Es findet sich diese Form Fig.' 64. a Chorionsack mit Placenta zonaria von einer Füchsin: b Chnrionsack mit Placenta discoidalis vom Maulwurf. Aus 0. Hartwigs Handbuch vergl. Entwickelungslehre der Wirbel- tiere I. Bd. 2. Teil 1906, Fig. 164 und 180. pl Placenta. der Placenta in erster Linie bei Raubtieren und Seehunden vor. Die zweite Form der VollplacciUa ist dann die scheibenförmige Placenta (Placenta discoidalis, Fig. 64b), bei welcher die im einzelnen überaus mächtig entwickelten Zotten sich auf einen scheiben- förmigen Raum der Chorionfläche besclirän- ken. Wir begegnen ihr bei Nagetieren, In- 296 Ontogenie Sektenfressern, Fledermäusen, Affen, beim Menschen. 4. Dritte Entwickelungsperiode : Organ- bildung. Die Tatsachen der Organbildung sollen hier nur soweit berücksichtigt werden, als ihnen eine aügemeinere Bedeutung für das Verständnis des Aufbaues eines Orga- nismus zukommt. Am einfachsten läßt sich dabei ein Ueberblick über die Mannig- faltigkeit der Erscheinungen dann gewinnen, wenn wir die Organe nach ihrer Herkunft aus den oben aufgestellten Gruppen von Primitivanlagen betrachten, also als ecto- dermale, entodermale und mesodermale Or- gane. 4a) Organe ectodermaler Her- kunft. Hierher gehören zunächst sämtliche Bildungen, die im Zusammenhange mit der äußeren Körperbedeckung stehen, also vor allem das den Körper gegen die Außen- welt abschließende äußere Körperepithel. Dasselbe geht unmittelbar aus der ecto- dermalen Keimschicht des Embryos hervor, erhält sich in sehr vielen Fällen 'bei wirbel- losen Tieren als eine solche einfache Epithel- lage, kann sich aber auch hochgradig weiter komplizieren. Letzteres am stärksten wohl bei den Wirbeltieren, wo das Epithel zunächst mehrschichtig wird und dann in seinen äußeren Lagen einem eigenartigen Ver- härtungsprozeß, der Verhornung, unterliegt. Auf diese Weise wird eine sehr viel wider- standsfähigere äußere Hornschicht (Stratum corneum) über einerinneren weich bleibenden Schleimschicht (Stratum Malpighi) geschaf- fen. Bei den Wirbellosen geht die Bildung einer festeren Schutzhülle vielfach auf einem anderen Wege vor sich, und zwar dadurch, daß das einfache Epithel an sich unver- ändert erhalten bleibt, daß aber von diesem die Abscheidung einer härteren, mit ihm nicht mehr in organischem Zusammen- hang stehenden Substanz erfolgt. Diese Substanzschicht besteht zunächst aus einer j einfachen Cuticula, wird aber dann bei den I Arthropoden zu der festen Chitindecke, die durch eingelagerte Kalksalze häufig noch eine ganz besondere Härte erlangen kann. Und solche Kalksalze, die nachträglich einem organischen Produkte des Köqierepithels, einem Schalenoberhäutchen oder Peri- ostracum, aufgelagert werden, bauen auch die harte Kalkschale der Schnecken und Muscheln auf. In wieder einer anderen Form erfolgt die Ausbildung einer schüt- zenden äußeren Körperhülle "bei den Tuni- caten, wo es zur Differenzierung eines zellu- losehaltigen Gallertmantels kommt. Selbst- verständlich ist es, daß auch alle der Haut aufsitzenden oder in ihr gelegenen Bil- dungen, wie Borsten, Krallen, Nägel, Hufe, Hornschuppen, Federn, Haare und Drüsen unmittelbar dem Ectoderm ihre Entstehung verdanken. KompUziertere Bildungsvor- gänge werden hierbei bei den Wirbeltieren nur insofern hervorgerufen, als sich mit dem ectodermalen äußeren Integument meso- dermale Elemente bindegewebiger Natur (in ihrer Gesamtheit als Lederhaut oder Corium bezeichnet) innig verbinden, und dieses letztere dann gleichfaUs tätigen Anteil an der Herausbildung solcher Organe nimmt. Es entstehen so die verknöcherten Haut- gebilde des AVirbeltierkörpers, also die Fisch- schuppen, die Knochenplatten, die Zähne. Ein zweites rein ectodermales Organ- system stellt das Nervensystem dar. Bei den Coelenteraten geht es "unmittelbar aas der innersten Lage der Ectodermzellen, aus den interstitiellen Zellen hervor. Bei den Würmern und Güedertieren stellt seine wesenthchste Anlage eine längsverlaufende Ectodermverdickung der Ventralseite des Embryos dar, bei den Mollusken entsteht es aus ectodermalen Einfaltungen und Zell- wucherungen, die sich zu Ganglien zusammen- schheßen. Bei den Wirbeltieren endlich erfolgt seine Bildung unter Vermittelung von Medullarplatte und Jledullarrohr, deren Einfaltung und Abschnürung vom Ectoderm schon oben bei der Darstellung der Gestalts- bildung wiederholt besprochen wurde (vgl. besonders Fig. 23). Es entsteht zunächst ein gleichmäßiges Rohr, das dann späterhin in seinem vorderen Bezirk eine Erweiterung ausbildet, aus welcher das Gehirn hervor- geht, während der hintere lang ausgedehnte Abschnitt das Rückenmark "liefert. Die Entwickelung der peripheren Nerven geht aus von seithchen Zellwucherungen des MeduUarrohres , von der sogenannten Gan- gUenleiste. Drittens sind dann Derivate des Ecto- derms sämtliche Sinnesorgane. Li ihrer einfachsten Form treten solche als Sinnes- zellen auf, welche nichts weiter als speziali- sierte Ectodermzellen sind, als solche ihre Lage im Ectoderm beibehalten und nur ent- sprechend ihrer besonderen Speziahsierung mit einer Nervenfaser sich verbinden (Tast- zellen, Zellen eines allgemeinen chemischen Sinnes, spezifische Geschmacks- und Riech- zellen). Zu wirklichen Organen, zu Geruchs- organen, schließen sich letztere besonders bei Wirbeltieren zusammen. Hier sind es plattenfüniiige Epithelverdickungen, soge- nannte PhiciKJcii. die sich zu grubenförmigen Vertiefungen einsenken und dann im Innern unter inannigfachen Faltenbildungen ein mehr oder weniger kompliziertes Riechorgan liefern. Die Gehörorgane, welche vielfach zugleich Organe eines statischen Sinnes sind, bilden sich zumeist aus einer Einstülpung des Ectoderms. Bei den Wirbellosen schnürt sich diese Einstülpung zu einem von Wimper- Ontog-enie 297 haaren im Iimern ausgekleideten Bläschen ab, worauf mit der Abscheidung von Kalkkörper- chen (Otolithen, Statolithen) die Entwicke- lung vollendet ist. Bei den Wirbeltieren dagegen gebt aus dem einraelicu embryonalen Gehörbläseheu ein h(iclikiim|iliziertes Organ mit zahlreichen l)iflVren/,iiTungen (Utriculus mit den halbkreisförmigen Kanälen, Sacculus mit der Sehnecke) hervor, das dann zudem noch benachbarte Organ- und Gcwebskom- plexe an sich heranzieht, und mit ihnen zu einem einheitlieh funktionierenden Organ verschmilzt. Weiter sind dann auch die Sehorgane stets aus ectodermalen Elementen ableitbar. In ihrer einfachsten Form bilden sie Ucht- empfindliche Pigmentzellen, die ihre Lage im Ectoderm unverändert beibehalten und hier sogar besondere liclilbreehrnili" llilfsapjiarate entwickeln können. An eine derart primitive Organisationsstufe lassen sich unmittelbar die Punktaugen oder OceUen der Glieder- ticre anschließen, die eine napfförmige Ver- tiefung von Ectodermzellen darstellen, aber weitere Differenzierungen in der Ausbildung einer besonderen lichtempfimllichen Retina sowie einer lichtbrechciulcii Linse aufweisen. Aus verdickten Hypodermisplatten gehen dann ferner auch die viel kompUzierter ge- bauten, zusammengesetzten Facettenaugen der Gliedertiere hervor, wogegen die Augen der Weichtiere sieii aus abgeschnürten Ecto- derml)läschen herausbilden. Und ganz den gleichen Bildungsmodus weist auch das Wirbeltierauge auf. Nur geht die Abschnü- rung der Augenblasen hier nicht unmittelbar vom Ectoderm aus, sondern von Bezirken desselben, die zusammen mit der Gehirn- anlage bereits in die Tiefe verlagert wurden. Es erscheinen demgemäß die Anlagen der Augenblasen als seitliche Ausbuchtungen des Gehirns, bleiben mit demselben auch durch eine stielartige Bildung in Verbindung. Die Augeublase liefert unter becherförmiger Einst iilpmi'4 ihrer Außenwand Retina, Ciliar- körper und Iris. Im übrigen entstehen ferner Gefäßhaut (Chorioidea) und Sclera aus MesenchymzeOen, die sich von außen dem Augenbecher auflegen; die Bestandteile des Glaskörpers aus bindegewebigen Elementen; die Linse aus einer besonderen Ectoderm- verdickung, die sich als Bläschen abschnürt. Der Sehnerv geht aus Ausläufern der Retina- zellen hervor. Als Derivate des Eetoderms müssen ferner die Atmungsorgane vieler wirbel- loser Tiere gelten. Bei den Kiemen der wasseratmenden Formen handelt es sich dabei zumeist um sack- oder schlauchförmige Ausstülpungen der äußeren Körperhaut, die topographisch an den aUerverschiedensten Stellen des Körpers gelegen sein können (Würmer, Artliropoden), und besonders bei den Weichtieren in papiUen- oder lamellen- förmigen Bildungen eine hochkomphzierte Struktur annehmen können. Aber auch die inneren Atmungsorgane der luftatmenden GUedertiere leiten sich vom Ectoderm ab, so die Lungen der Skorpione und Spinnen, so die Tracheen der Tausendfüßer und In- sekten, welche aus paarigen, segmental an- geordneten Ectodermeinstülpungen hervor- gehen. Und endUch ist noch eine besondere Form von Exkretionsorganen, wenigstens nach den Ergebnissen fast aller neueren Untersuchungen, vom Ectoderm ableitbar, nämlich die larvalen Urnieren der Ringelwürmer, der W^eichtiere und der Pho- roniden. 4b) Organe entodermaler Her- kunft. Hierher zu rechnen ist vor allem der Darmkanal. Und zwar ist es im be- sonderen der eigentliche verdauende und resorbierende Abschnitt desselben, welcher dem Entoderm seinen LTrsprung verdankt. Zumeist freilich verbinden sich damit zur Vervollständigung des ganzen Darmtraktus noch zwei ectodermale Einstülpungen, eine vordere, welche als Stomodäum den Vorder- darm liefert, und eine hintere, welche als Proctodäum aus sich den Enddarm hervor- gehen läßt (Fig. 65). Diese drei Abschnitte treten im einzelnen in den mannigfachsten Fig. 65. Medianer Längsschnitt durch eine Tro- chophoralarve zur Demonstration der Darm- anlagen. Nach J. Meiseuheimer, Entwicke- lungsgesehichte der Tiere 1908, IL Bd. Fig. 12. ect Ectoderm, ent Entoderm, pr Proctodaeum, stom Stomodaeum, sp Scheitelplatte, w Wimper- reiten. Kombinationen auL Häufig fehlt die eine oder die andere Anlage ganz und wird dann durch Teile der übrigen vertreten und er- 298 OntoRenie setzt, wie es namentlich für die ectodermalen Abschnitte Geltung hat. Seltener wird auch das Entoderm stärker zurückgedrängt, wie es besonders bei gewissen Insekten der Fall ist. Entodermaler Natur sind dann, wie sich schon aus ihrer Lage erschließen läßt, auch die großen Verdauuugsdrüsen, besonders die mannigfachen Leberbildungen, die un- mittelbar aus Ausstülpungen des entoder- inalen Abschnittes hervorgehen. Entodermalen Ursprungs sind endlich die Atmungsorgane der Wirbeltiere. Zunächst die Iviemeubildungen der Fische und Amphibien, welche an nach außen durchbrechenden Spalten der entodermalen Schlundwandung, an den sogenannten Kie- menspalten, sich anlegen und als fadenförmige, gefiederte oder blattartige Bildungen auf- treten. "Weiter aber sind entodermalen Ur- sprungs auch die Lungenorgane der luft- atmenden Wirbeltiere, die aus paarigen Ausstülpungen der ventralen Wand des vorderen Darmabschnittes hervorgehen. 4c) Organe mesodermaler Her- kunft. Hier wären wohl an erster Stehe zu nennen* die mannigfachen Binde- und Stützsubstanzen im Innern des tierischen Körpers. Ihre spezifischsten Primitivanlagen bilden zunächst die embryonalen Mesenchym- zeUen, weiter dann Elemente der Urmeso- dermstreifen und endhch auch Abschnitte des Cöloms. Während bei den erstgenannten Primitivanlagen die Umbildung in die betreffenden rrewebe eine mehr oder weniger unmittelbare ist. erfolgt ihre Differenzierung aus eölomatiselien Abseliiiitteii entweder durch Auswanderung der Bildungszellen aus der Cölomwand oder durch selbständiges Herauslösen ganzer Komplexe aus dem Verbände des Cöloms, womit dann eine teilweise oder vöHige Auflösung des letzteren verbunden sein kann. Solches gilt bei- spielsweise für die Gliedertiere und zum Teil auch für die Wirbeltiere. Es treten hier zwar Stellen bindegewebiger Anlagen an den mannigfachsten Orten der Urwirbel und Seitenplatten auf (Fig. 6G), eine spezifische Bildungsstätte mesenchymatösen Gewebes stellen aber die Sklerotomdivertikel (Fig. 06) dar, welche an der Grenze von Urwirbeln und Seitenplatten auftreten und medianwärts einwuchernd das Material liefern, aus welchem später die knöcherne Wirbelsäule hervor- geht. Ein spezifisch mesodermales Gewebe stellt ferner die Muskulatur dar. Zum Teil verdankt sie ihren Ursprung wiederum unmittelbar Elementen der Urmesodcrm- streifen, weit häufiger aber -geht sie aus Teilen des Cöloms hervor. So ist es bei den Ringelwürmern, wo die Muskelzellen direkt aus umgewandelten Elementen des Cölom- epithels hervorgehen, so ist es bei den Myrio- poden und Insekten, wo umfangreiche Ab- schnitte der Cölomwand sich in Muskel- partien verwandeln, so ist es bei Sagitta. wo Fig. 66. Srheniatisierter Querschnitt durch einen Haifischembryo zur Demonstration der Cülom- verhültnisse. Nach H. E. Ziegler, Lehrbuch vergl. Entwickelungsgeschichtc der niederen Wirbel- tiere i;i(i2, Fig. 112. ao Aorta, bg Bindegewebs- aulagon, cli Chorda, cl Cölom, mtMyotom, nt Ne- phrotom, rm Kückenmark, sct Skierotom, som so- matisches Blatt, spl splanchnisches Blatt, ug Ur- nierengang. der größte Teil der Cölomwandungen zu Körpermuskulatur wird. Bei den Wirbel- tieren ist es fast ausschheßUch der obere Abschnitt der Urwirbel, das sogenannte Myotom (Fig. 66), dem die Körpermuskulatur ihren Ursprung verdankt. Weiter könnte in diesem Zusammenhang auch das Cölom selbst als ein besonderes Organ des Körpers angeführt werden, da es sich ja vielfach (bei Würmern und Wirbel- tieren beispielsweise) als eine von einem regelmäßigen Epithel ausgekleidete Leibes- höhle erhält. Es gibt kleinen entwiekelungs- geseliiclit liehen ileij,ril'f, über dessen Deutung die Ansieilten der Forseher divergenter sieh entgegenstehen, als gerade hier bei dem Cölom. Hervorgehen kann es bald aus Urmesodermzelleu und ITrmesodernist reifen, bald aus mehr oder weniger scharf begrenzten WucherungszoiU'n der äußeren Keiinsehielit, bald aus Urdarmdivertikeln. Hinsichtlich seiner phylogenetischen Ableitung stehen Ontoffenie 299 sich drei Theorien gegenüber. Die Enterocöl- theorie führt die sekundäre Leibeshöhle auf ursprüngliche Urdarnidivertikcl zurück, die Gonocöltheorie faßt sie als die ursprünghche Genitalhöhle auf und l)riiii;l sie in Zusaiunu'n- hang mit den Cioniulciisaikcn niederer Wiir- nier, die NeplirueOltheurie endüeh läßt die sekundäre Leibeshühle aus einem ursprüng- lichen Exkretionsorgan hervorgehen. AU- genieine Anerkennung hat keine dieser Theo- rien gefunden. Auch das Blutgefäßsystem verdankt seine Entstehung mesodermalen Elementen, geht es doch in seiner ursprünglichsten Form aus Lückenräumen, die zwischen den MesenchymzcUen des Körpers gelegen sind, hervor. Lidern letztere sich dann in ge- schlossenem Verbände um diese Käume herum- legen, entstehen abgegrenzte Gefäße, und unmittelbar in dieser Form erfolgt ihre Aus- bildung tatsächlich vielfach bei Würmern, Gliedertieren und Weichtieren. Innerhalb dieses gleichmäßigen Gefäßsystems erhalten einzelne Stellen eine durch eingelagerte Muskelfasern verstärkte Wandung, sie bilden die erste Anlage besonderer pulsatoriseher Organe, welche als Herzen die in den Ge- fäßen enthaltene Blutflüssigkeit in zirku- lierende Bewegung setzen und darin er- halten. Zumeist ist aber die Ausbildung sol- cher Herzen bei den höher organisierten Tieren mit mancherlei Komplikationen ver- bunden. So geht der Herzschlauch bei Skorpionen und Spinnen aus den dorsal- wärts über dem Darm miteinander ver- wachsenden Zipfeln der beiderseitigen Cölom- säckchen hervor, und auch bei den Insekten sind es Elemente der Cölomwandung, die sogenannten Cardioblasten, welche die be- sondere Herzanlage darstellen. Bei den Wirbeltieren sind es paarige, präzise lokali- sierte, Auliilufungen von Mesenchymzellen, welche den Herzschlaucli liefern. Daneben kommen dann freilich auch Fälle vor, wo das Herz einen durchaus andersartigen Ur- sprung hat. So leitet sich dasselbe zusammen mit dem umschließenden Pericard bei Schnek- ken und Muscheln von einer besonderen, unmittelbar vom Ectoderm sich loslösenden Primitivanlage ab, bei den Ascidien dagegen von einer zum Bläschen sich abschnürenden Verdickung des Entoderms. Besonders ausgeprägte Gefäßanlagen treten uns schließhch bei den Wirbeltieren entgegen, und zwar in Form besonderer Zellenstreifen und -häufen, die man als ,, Blutinseln" bezeichnet, und die wohl haupt- säclüich mesodermaler, z. T. aber, wie es scheint, auch entodermaler Natur sind. Von Exkretionsorganen haben wir die larvalen Urnieren bereits als eetodermale Bildungen kennen gelernt. Einer vom Ecto- derm sich abspaltenden Primitivanlage ver- dankt dann auch die Niere der Muscheln und Schnecken ihre Entstehung, ektodermaler Natur sind endlich auch die Malpighischen Gefäße der Lisekten, insofern sie aus Aus- stülpungen der eetodcrnialeii Enddarmanlage, des l'roctoiüiiiins, hcivorgelKMi. Ln übrigen stehen die Exkretionsijrgane zumeist in engem genetischem Zusammenhang mit dem Cölom. So die Segmentalorgane der Ringel- würnier. die direkt aus Verdickungen des Cüluiiiepitlu'ls sich ableiten, zum mindesten mit ihrem inneren, den Wimpertrichter ent- haltenden Abschnitt. Und aus Ausstül- pungen der Cölomwand gehen dann auch die entsprechenden, aber höher spezialisierten Organe der Spinnentiere (Coxaldrüsen) her- vor, während Schalen- und Antennendrüse der Krebse zum wenigsten sehr wahrschein- lich ebenfaOs mesodermaler Natur sind. Bei den Wirbeltieren liegt die Bildungsstätte der Harnorgane in einem bestimmten Bezirk der Cölomsäckchen, und zwar in dem Ver- bindunL';sgang, der zwischen Myotom und Sriti'iiplatfen sich einschiebt und als Nephro- tom lie/.eichnet wird (Fig. 66). Es wandeln sich diese Verbindungsgänge, die entsprechend der segmentalen Aufeinanderfolge der t'ölom- säckchen in größerer Anzahl hintereinander angeordnet sind, unmittelbar in Nieren- kanälchen um. Dieselben bleiben mit der sekundären Leibeshühle der Seitenplatten durch eine trichterförmige Erweiterung in Verbindung, lösen sich dagegen vom I^Iyotom vöUig los, bilden mit ihren freien Enden einen gemeinsamen Sammelgang und ent- wickeln in der Nähe des Trichters je einen i\Ial]iigliisclit'n Köriier. Und in dieser h'orm schließen sie sich dann in der mannig- fachsten Weise zu größeren einheitlichen Komplexen zusammen, zu Nieren. Von solchen Komplexen folgen bei den Wirbel- tieren räundich wie zeithch im ganzen drei als Differenzierungen eines ursprünglich ein- heithchen Or^anes aufeinander. Zuerst tritt die Vomiere (Pronephros) auf, an sie schließt sich die Urniere (Mesonephros) an und auf diese folgt endlich die bei den höheren Wirbeltieren allein funktionierende Nach- niere (Metanephros). Wenn wir von den Geschlechtsdrüsen absehen, als deren Bildner wir bereits die UrgeschlechtszeMen kennen gelernt haben, so verdankt im übrigen der größte Teil des Geschlechtsapparats ebenfalls mesoder- malen Elementen seinen Ursprung. So ver- binden sieh schon mit den Geschlechts- zellen vielfach andere Elemente, besonders der Cölomwandungen, zur Ausbildung der Geschlechtsdrüse in ihrer definitiven Form als Hoden oder Ovarien. Besonders aber sind es die Geschlechtsausführgänge, welche häufig direkt aus den Cölomwandungen sich ableiten, so vor allem bei Artlii-opoden und 300 Ontogenie — Onyoliophoiva Wirbeltieren. Bei letzteren entsteht der ' Besprechung an dieser Stelle ist jedoch weibliche Eileiter als sogenannter Müller- erforderlieh, da sie in mancher Beziehung scher Gang zumeist durch unmittelbare Ab- eine Zwischenstufe zwischen den Anneliden Spaltung vom Leibeshöhlenepithel, wo- und den i\jthropoden darstellen, gegen im männlichen Geschlecht der Ur- nierengang die Ableitung der Geschlechts- produkte übernimmt. Die an die inneren Geschlechtsgänge der Wirbeltiere sich an- schließenden Begattungsorgane sind dagegen besondere Differenzierungen des Kloaken- raumes und seiner Nachbargebiete. Literatur. F. M. Balfour, Handbuch der ver- (jleichenden Embryologie, Jena 1881. — M.ßuval, Atlas d' Embryologie. Paris 1S80. — E. Haeckel, Die Gastraea- Theorie, die phylogenetische Klassifi- kation des Tierreichs und die Homologie der Keimblätter. Jen. Zeitschr. 8. Bd., 187^. — O. Hertwig , Lehrbuch der Entwickelungs- geschichle des Menschen und der Wirbeltiere, Jena. — Derselbe, Handbuch der vergleichenden und experimentellen Entwickelungslehre der Wirbeltiere. Jena 1906. (Enthält Verzeichnisse der gesamten Wirbeltier- Literatur). — Oskar und Richard Hertwig, Die Coelomtheorie. Jena 1881. — A. A. W. Hubrecht, Die Säuge- iierontogenese in ihrer Bedeutung für die Phylogenie der Wirbeltiere. Jena 1909. — F. Keibel, Normen- tafeln zur Entwickelungsgeschichte der Wirbeltiere. Jena 1897 bis 1911. — JT. KoUmann, Handatlas der Entwickelungsgeschichte des Menschen, Jena 1907. — E. Korsehelt und K. Heider, Lehrbuch der vergleichenden Entwickelungs- geschichte der wirbellosen Tiere. Spezieller Teil. Jena 1890 bis 1898. Allgemeiner Teil. Jena 1902 bis 1910. (Enthält die vollständigen Literatur- Verzeichnisse für die wirbellosen Tiere). — A. M. Marshall, Vcrtebrate Embryology. London 189S. — J. Meisenheimer, Entwickelungs- geschichte der Tiere. (Sammlung Göschen). Leipzig 1908. — Ch. S. Minot, Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen. Leipzig 1804. — F. Ray Lankester, Notes on the embryology and Classification of the animal kingdom. Quart. Journ. vol. XVII, 1877. ■ — -K. B. Reichert, Beiträge zur Kenntnis des ZuStandes der heutigen Entwickelungsgeschichte. Berlin I84S. — L. Raule, L'Embri/ologie comparee, Paris 1894. — M. Weber, Die Säugetiere, Jena 1904. — ^- Wiedershcim, Lehrbuch der verglrichcndcti Anatomie der Wirbeltiere, Jena. — H. E. Ziegler, Lehrbuch der vergleichenden Entwickelungsgeschichte der niederen Wirbeltiere, Jena 1902. Fig. 1. Poripatus Zealandiae. wick. Nach SetU Johannes Meisenheimer. Onychophora. 1. Morphologie. 2. Entwicklungsgeschichte. 3. Lebensweise. 4. Systematik. 5. Verbreitung. I. Morphologie. Die Onychophoren oder Protracheaten sind eine artenarme Gruppe tiefstehender Arthropoden, die wirtschaft- lich ohne Bedeutuns; sind. Eine eingehendere Die Gestalt der Onycliophoren erinnert stark an gewisse Anneliden z. B. Hesione. Ihr Körper ist langgestreckt, der Rücken gewölbt, die Bauchseite abgeflacht. Vorn ist ihr Körper nur wenie; versclimiilert. mehr dagegen das Hinterende, das stuiupl-kencl- förmig endet. Das Vorderende wird durch den Kopf gebildet, der vorn ein Paar An- tennen trägt. Zwischen diesen und den ersten Beinpaaren liegen ein Paar Oral- papillen. Die Zahl der Beinpaare ist nicht fixiert: sie schwankt von 14 bis 42 und zwar trägt mit Ausnahme der drei Kopfsegmente jedes der untereinander gleichen Segmente ein Paar. Auch ist das Beinpaar des letzten Leibessegments zuweilen verkümmert. Der Mund liegt am Vorderende, das iVfter am Hinterende der Ventralseite, kurz vor dem After die Geschlechtsöffnung. Die Haut ist quergeringelt, so jedoch, daß jedem Leibes- segment eine größere oder kleinere Zahl von Hautriugeln entsprechen. Gleichartige Hautfalten umgeben die Extremitäten, haben an diesen aber nichts Onycliophora 301 mit wahrer Gliederung zu tun. Ueber die Haut zerstreut liegen zahlreiche Papillen. Sie erscheinen in der Gestalt von umfang- reicheren Hauptpapillen und kleinen ak- zessorischen Papillen, die siinitlich von einer Unzahl kleiner Schuppen bedeckt und auf ihrer Spitze mit einem Stachel versehen sind, der bei den Hauptpapillen zuweilen auf einem von der Basis deutlich gesonderten, kugel- förmigen Endteil steht. Die Papillen fehlen in der Mittellinie des Rückens, die dadurch völlig glaft erseheint. Glatte HautsteUen ohne Schuppeubildung auf der Ventralseite zeigen rechts und hnks der Mittelhnie die Lage der ,, hellen" Organe Bouviers au, während die Ventral- und Präventralorgane Grübchen mit modifizierten Schuppen zwischen je zwei Beinpaaren in der Mediane der Ventralseite sind. Die gesamte Haut mit Ausnahme der Mund- und Geschlechts- öffnung und der hellen Organe ist pigmen- tiert. Der Kopf ist vom Rumpf nicht abgesetzt und trägt 3 Paar modifizierter Extremitäten. Das erste Segment trägt ein Paar Antennen, das zweite die Kiefer, das dritte die Oral- papillen. Die Antennen sind nicht segmentiert, dagegen von zweierlei Hautfalten umgeben: breiten Falten, die mit Papillen und Haaren bedeckt sind, und dazwischen schmalen, die oft glatt sind. Jede Antenne endet mit einem halbkegeLförmigen, stacheltragenden Stück, dem einige breite Falten vorausgehen. Die Augen sind einfache Blasenaugen von derselben Entwickelung wie bei den Anneliden und Mollusken und das ist um so mehr zu beachten, da Peripatus die einzige Form unter den Arthropoden ist, welche solche Augen besitzt. Das Auge ist von mehreren Hautringfalten mit Papillen umgeben. ,;h. Das Mundatrium wird von einer Anzahl von Hautlappen gebildet, welche als Lippen funktionieren. Im Mundatrium liegt das zu Mandibeln umgebildete postantennale Glied- maßenp^ar. Jede ^landiliel i)esteht aus zwei Lappen, einem äuLlcrcn und einem inneren, deren Spitzen nach hintongerichtet sind. Jeder Lappen der Mandibeln besitzt am Ende einen starken Hauptzahn, dem eine ganze Reihe kleinerer Zähne voraufgeht, die ent- weder eine zusammenhängende Säge bilden oder in Gruppen eingeteilt sind. Meist folgen an der Basis des Hauptzahns zwei größere Zähne, die sogenannten akzessorischen Zähne, darauf ein Zwischenraum, das Diaste- ma, und dann eine zusammenhängende Reihe kleinster Zähnchen, die Denticuli. Das zweite Paar ixjstantennaler Gliedmatk'u sind die Oralpapillen. Sie kiniiien einü'estidpt werden und tragen auf ihrer Spitze die weite Oeff- nung einer Schleimdrüse, aus denen die Tiere, wenn sie gereizt werden, mit großer Kraft und SchneUigkeit zähe Fäden entleeren. I j*^ -/ Fig. 3. Bein des 4. Paares von Peripatoides Orientalis Fl. $■ von der Unterseite. Nach B QU vier, vereinfacht. UP Mündung der Nephridie, CP Schenkelpapille. Alle übrigen Gliedmaßen sind als Füße , ausgebildet, welclie wahrer Gliederung ent- behren ( Arcjiipodicn). jedoch IvraUen tragen I und dem Körper seitlich ansitzen, wo die I gewölbte Rücken- in die Bauchseite umbiegt. I Stets setzen sie sich aus zwei Teilen zu- sa.mmen, dem größeren proximalen, konischen licin uiul dem viel kleineren, sciiiuachti^'cn „. o ,, . , ,. , ,••,-£ , tlistalen Fuß. Das Bein ersclieint als stumiifer iie. i. Peripatus J^d \v;uiisu. Ivopt von Her t- i i i -i d • t-- „„ ,,,.■<■„+ Unterseite, a Basalteile der Antennen, op Oral- 1 ^^^Sel, dessen breite Basis am Körper ansetzt Papillen. Man sieht die denEingang zur Mundhöhle 1 ""d der von Falten umgeben ist. Der iub umstellenden Papillen und in der Mundhöhle j beginnt dagegen mit einem schmalen Stiel, die Kiefer. Nach Sedgwick. I verbreitert sich dann und endet mit zwei. 302 Onycliophora durch eigene Muskeln beweglichen Klauen. 1 Zellen, die subepidermale Schicht aus Binde- Charakteristisch und darum für die Syste- j gewebe. Allein von allen Arthropoden matik der Onychophoren von Bedeutung : besitzen die Onychophorcn einen kontinuier- ist die Stellung einiger HauptpapiUen, welche liehen, ziemlich' dicken .Muskelschlaucli, der am Grunde der Klauen stehen. • In der Mitte der Ventralseite des Beines liegt eine Furche mit schwächeren PapiOen, die auch ganz fehlen können. Dort liegt der Ein- gang zu den Coxaldrüsen. Die terminale Partie der Ventralseite ist zu einer Sohle um- gestaltet, welche für die Lokoiuution eine große Eolle spielt. Sie wird von mehreren (3 bis 6) enganeinanderliegenden Hautfalten gebildet, welche mit zahlreichen starken Haaren besetzt sind. Auf der Ventralseite des Körpers am Ende der Coxalfurche der Beine sieht man einen kleinen Exkretionsporus, welcher die Mündung eines Nephridialorgans darstellt. An der Basis der Füße des Onitalsegments werden die Exkii'tiousjMiri die unpaare Genitalöffnung. 5. Beinpaar liegen die Exkretionspori auf den Fußsohlen auf der Spitze eines Höckers. Ferner hegen auf den Fußsohlen, besonders bei einer gewissen Anzahl von Füßen vor dem Genitalsegment, Drüsenporen, die meist auf das männliche Geschlecht beschränkt sind und auf farblosen Vorsprüngen, soge- nannten SchenkelpapiUen, münden. Sie sind oft auf jedem Fuß in Zweizahl vorhanden. Die Haut ist überall von einer Chitin- cuticuli^ bedeckt, die zwar dehnungsfähig, aber doch der Häutung unterworfen ist. Ausgeschieden wird sie von der Ejiidermis, unter welcher noch eine subepidermale Hautschicht liegt. Die Epidermis besteht die Leibeshöhle umgibt. und sich aus folgenden Schichten zusammensetzt: 1. eine King- muskelschicht, 2. eine doppelte Schicht sich kreuzender Diagonalfasern, 3. eine aus ver- schiedenen Bündeln bestehende, mächtige Längsfaserschicht. Dazu kommen noch transversale Muskeln, von denen ein Teil so angeordnet ist, daß die Leibeshöhle in eine mediane und zwei laterale Kammern geteilt wird. Die erste enthält Schleim- drüsen, Herz, Verdauungs- und Geschlechts- organe, die seitlichen die Nervenstämme und Segmentalorgane. Die Leibeshöhle erstreckt sich durch die ganze Länge des Körpers, wird jedoch, wie bei den Arthropoden, durch ein transversales Septum in zwei dorsal über- setzt * durch '■ ^'"''^"'^^'" gelagerte Abschnitte geteilt. Davon Beim 4 und ^''^"*^ '^'^ obere, die relativ klein ist, als Perikardialsinus, während die viel größere untere alle anderen Organe beherbergt. SämtUche Muskelfasern sind glatt, nur die Fasern der Kiefermuskulatur quergestreift. Die beiden Etagen der Leibeshöhle werden durch Oeffnungen des Perikardialseptums in Verbindung gesetzt, welche auch die Zirkulation der Leibesliölilenflüssigkeit ge- statten, welche die Rolle des Blutes spielt. Das kontraktile Rückengefäß oder Herz ist mit segmental angeordneten, paarigen, durch Klappen verschheßbaren Ostien ver- sehen. An seiner dorsalen Wand verläuft ein medianer Länirsnerv. xMs Atmungsorgane besitzen die ( >nyclii]|)lioren die sonst für die Traclicaten charakteristischen und nur aus einer einfachen Schicht polyedrischer bei diesen vorkommenden Tracheen. Es sind dies anßerordenthch lange , dünne Fäden , welche von in die Haut eingesenkten Traclieen- taschen ausgehen und sich durch den ganzen Körper verzweigen. Die Tracheen- taschen sind nach Ziegler offenbar durch Einstülpung der Epidermis entstanden. Sie durchsetzen die Sub- epidermalschicht und enden in der äußeren Schicht der Muskulatur. Von dem unteren, etwas erweiterten Teil gehen die feinen Tracheen bündei- förmig ab, verlaufen in Bündeln zwischen den Muskelfasern, verteilen sich dann an den Organen und dringen sogar in das Innere der großen Nerven- stämme ein. Die Eingangs- Fig. 4. Querscliiiitt durch das drittletzte Kurpersegmont eines weiblichen Peripatus Edwavdsii. Nach Gatfron. ii Längs- stämme des Nervensystems, h Herz (kontraktiles Rückengefäß), hn Längsmuskeln, ut Uterus, d Darm, on äußere Oeffnung der Nephridien. Onychophora 303 Öffnungen der Tracheen, die Tracheentaschen oder Stigmata, sind entweder in großer Zahl regellos über die ganze KörperoberEläche verteilt oder es zeigt wenigstens ein Teil von ihnen eine bestimmte Anordnung. So ist z. B. bei Peripatus capensis jederseits auf der Rücken- und Bauchseite eine doppelte Längsreihe von Stigmata vorhanden, deren Zahl jedoch beträchtlich größer ist als die der Segmente. Auch die Coxaldrüsen sollen nach Bouvier der Respiration dienen und zwar sollen sie als Kiemen wirken. Fig. 5. Anatomie von Peripatus capensis. Nach Balfour. Der Darmkanal ist hinter dem PharjTix abgeschnitten und entfernt, g Gehirn, a Antenne, op Ural- oder Schleimpapille, sd Schleimdrüse, sr deren zugleich als Austührungs- gang dienendes Sehleimreservoir, SO4, SO5, soj, sOg Nephridien,und zwar des 4., 5., 6. und 9. Paares, cd verlängerte Coxaldrüse des letzten Fußpaares, go Geschlechtsöffnung, an After, ph Pharynx, n Längsstamm des Nervensystems. Das Nervensystem beginnt über dem Pharynx mit einem Paar großer Ober- schlundganglien, dem Gehirn, die mit einem Teil ihrer Innenseite verwachsen sind und sich nach hinten in je einen Nervenstrang fortsetzen. Die Längsnervenstämme ver- laufen ventral weit voneinander getrennt in seithchen Abteilungen der Leiljeshöhle bis zum Hinterende des Körpers. Dort vereinigen sie sich oberhalb vom Rektum durch ein Stück ohne Ganglienzellen- belag. Zwischen den beiden Stänunon verlaufen zahlreiche Querkommissuren, von denen eine größere Anzahl auf jedes Segment entfällt. Die Längsnervenstämme haben einen kontinuierhchen Belag von Ganglienzellen und zeigen segmentale schwache Abschwel- lungen. Von den Oberschlundgjui^lien ent- springen der Sehnerv und der Aiitoniialiicrv, ferner die Nerven für die Lippen unil die Muskidatur der Mandibeln. Die Innervation für die Oralpapillen entspringt in Form je eines dicken Nervenstranges auf der Außen- seite des Bauchstranges, nicht weit von der Unterschlundkommissur. Jedes Oberschlund- ganglion zeigt auf seiner Unterseite eine kegelförmige Hervorragung, deren Bedeutung noch unbekannt ist (Bouviers Spherules infra-cervicales). Der Verdauungskanal, welcher innen mit Wimpern versehen ist, verläuft ziemlich geradlinig durch den Körper. Er beginnt hinter dem Mundatrium mit einem Pharynx mit sehr muskulöser Wand, die durch zähl- reiche Muskeln mit der benachbarten Körper- wand verbunden ist. Auf ihn folgt ein kurzer, weiter Oesophagus, dessen Wandung aus einer äußeren Längs- und einer inneren Ringmuskelschicht besteht. Der Magen erstreckt sich von der Gegend des zweiten Beinpaares bis zum hintersten Körperende. Seine Wand ist gefaltet und hat nur eine dünne äußere Ring- und innere Längsmuskel- schicht. Zum Schluß folgt ein weites kurzes Rektum, das mit dum .Vnns endet und durch Mesenterialbäuder an die benaclibarte Körper- wand angeheftet ist. Ein Endothel überzieht sowohl die Außenwand des Darmkanals wie die der anderen in der Leibeshöhle liegenden oder an sie grenzenden Organe. Die Exkretionsorgane sind nach Bau und Anordnung den typischen Annehden- nephridien gleicii. Jedes besteht normaler- weise ans folgenden Teilen: 1. der Mündung, der von der Oberfläche des Körpers als Gang nach dem 2. Teil, der Endblase, führt, die im Basalteil der Beine liegt, 3. einem ver- schlungenen Nephridienkanal, der 4. mit einem Trichter mit sehr dicker Wandung sich in die Leibeshöhle öffnet und zwar in eine stark reduzierte Coelomtasche. Nach den Körperenden hin werden die Nephridien immer einfacher und sie bestehen im ein- ;?04 Onychopliora fachsten Falle nur noch aus dem Ausführ- gang, dem Endtrichter und der Coelomtasche. Sie sind dann so kurz, dali sie vollkommen im Basalteil der Beine liegen. Dagegen mm Fig. 6. Ein Nepliridium von Peripatus Ed- wardsii. Nach Gaffron. tr Trichter, sg Schleifenkanal oder Nephridialgang, cb End- blase des Nephridiums. sind die Nephridien des 4. und 5. Beinpaares besonders gut ausgebildet. Bei ihnen ist der Nephridienkanal sehr lang und in viele Schlingen gelegt. Sehr stark umgeformt sind die Nephridien der Oralpapillen. Onto- genetisch ist der Nachweis geliefert, daß aus ihnen die Speicheldrüsen geworden sind. Jede stellt eine lange Röhre dar, welche dengrößten Teil des Laterälsinus der Leibeshöhle einnimmt und über dem Nervenstrang liegt. Nach dem linde zu werden sie schmäler und enden in der Hinterwand des ilundatriiims in einem kurzen, weiten, unpaarcii Ausl'iihrgang. Nahe ihrer Umbiegung in den gemeinsamem Aus- führgang besitzt jede Speicheldrüse einen blindsackartigen Anhang, der zuweilen ein geräumiges Reservoir bildet. Umgewandelte Nephridien sind ferner die zwei Analdrüsen, welche in dem extremitätenlosen After- segment liegen und die Geschlechtsorgane. Als Nephridien des Kefersegnients werden zwei blind endende Kanäle gedeutet, die in der Nähe der Kieferbasis in das Mund- atrium münden. Bei beiden Geschlechtern sind Schenkel- drüsen und Schleimdrüsen vorhanden. Die Coxal-Drüsen sind an allen Fußpaaren, mit einziger Ausnahme des ersten vorhanden und bestehen stets aus einem im Lateralsinus der Leibcshölilc iiclouencn S,-irk und seinem Ausführgall■.,^ ilciiii lelzten lMil.l|i:i.ir ili< Männ- chens sind die Coxaidrüsen aiiUcrordent- lich verlängert und erstrecken sieh nach vorn etwa bis zur Körpermitte. Sie fehlen manchmal (z.B.P. Edwardsii) dem Weibchen. Die Schleimdrüsen, welche auf den Oral- papillen münden, sind umgewandelte Schen- keldrüsen und zählen zu den umfangreichsten Organen der Onychophoren. Jede der Schleimdrüsen besteht aus einem umfang- reichen Reservoir und aus einem reich- verzweigten exkretorischen Teil. Die Ver- zweigungen des exkretorischen Teiles reichen bis in das hinterste Körperende und um- spinnen die meisten anderen Organe. Die Geschlechter sind bei den Onycho- phoren getrennt, die Geschlechtsorgane sind paarig und nehmen meist den hinteren Teil der Leibeshöhle ein. Stets greifen sie gegen das Ende ihres Verlaufes unter die Längs- nervenstänime und ebenso ständig vereinigen sie sich schließlich zu einem unpaarigen medianen Ausführgang, der kurz vor dem After nach außen mündet. An den männ- lichen Geschlechtsorganen sind stets folgende Teile zu unterscheiden: 1. ein Paar langer schlauchförmiger Hoden, in denen die Sjierma- tozoenmutterzellen gebildet werden, 2. ein Paar Samcnblasen, in denen die Bildung der Spermatiden erfolgt, 3. ein Paar Vasa efferentia, die die Spermatozoen ent- halten, 4. einen unpaaren Ausführgang, der meist sehr lang und in zwei Abschnitte differenziert ist: a) das Vas defereus, in Fig. 7. Weibliche Geschlechtsorgane eines älteren Embvvo von Peripatus Edwardsii. Nach Gafffon. li Ovarialligament, ov Ovarnim, rn Trichtorteil des Recaptaculum ovorum, rs Recoptaculum seminis, ut Uterus, va Vagina. Onycliopliora 305 welchem die Spermatophoren gebildet werden und b) den Teil der das Ausstoßen der Spermatophoren bewirkt, den Ductus ejacula- torius. Als Anhangsgebilde finden sich stets die modifizierten Nephridien des letzten Segments, die Analdrüsem und oft eine Anzahl von Cruraldrüsen. Die Analdrüsen münden bald dorsal, bald ventral, entweder ge- meinsam oder getrennt. Die weiblichen Geschlechtsorgane be- stehen aus 1. zwei Ovarien, in denen die Bildung der Eier erfolgt, 2. zwei Ovidukten, die sich meist in zwei lange Uteri umbilden und in denen sich dann der Embryo ent- wickelt, 3. einer kurzen, unpaaren Vagina. Die Ovarien sind schlauchförmig und werden für gewöhnlich von einer gemeinsamen Hülle nmschlossen. Oft sind sie durch Binde- gewebe oder ein Funikulum an die Perikard- wand angeheftet. Beide Ovarien münden stets in em gemeinsames Atrium. Eine Ausnahme hiervon macht nur Peripatus ThoUoni, bei welchem die Sexualapparate der beiden Körperseiten gänzlich unabhängig voneinander verlaufen. Am Anfang jedes Oviduktes befindet sich für gewöhnlich ein ovales Eeceptaculum seminis. Zwischen Atrium und Eeceptaculum seminis bildet häufig der Ovidukt ein weiteres Divertikel, das Eeceptaculum ovuli. xVls Anhangsbil- dungen finden sich nur Cruraldrüsen. Die Spermatogenese verläuft sehr ähn- lich derjenigen der Insekten, jedoch ist nach Montgomery kein Chromatinmicleolus vor- handen. Die Spermatozoen sind bewegUch, etwa 125 ß lang, wovon ein reichliches Drittel auf den Kopf, der Best auf Mittelstück und Schwanz entfallen. Sie sind fast immer in Spermatophoren mit kom]3liziert gebauter Wandung eingeschlossen, deren Form und Größe sehr variiert. Der Vorgang der Be- gattung, die nur ein einziges Mal vollzogen werden dürfte, ist noch nicht beobachtet worden. Man findet die Spermatozoen in großer Zahl im Eeceptaculum seminis, und falls dieses fehlt, im Ovidukt. Der Be- fruchtungsvorgang muß sich also hier oder im Ovar abspielen. Die Eier bilden sich in der Wand des Ovariums und sind zunächst von einem kleinen FoUikel umgeben. Nach Er- langung einer gewissen Größe verlassen sie den Follikel und treten ins Innere des Ovars ein. Von dort gelangen sie in den Ovidukt, in welchem ihr weiteres Wachstum bis zur Befruchtung und beginnender Fur- chung sich abwickelt. Unter den Eiern, die noch in der Ovarialwand sitzen, unter- scheidet Willey endogciir und rxogene Eier. Es hängt diese Art der Bildung von der Größe der Eier ab. Wenn ihr Durchmesser j 40 bis 60 /{ nicht überschreitet, so bleiben ' Handwörtertuch der Naturwissenschaften. Band V] [ sie als endogene Eier in der Ovarienwand eingeschlossen bis zum Moment ihrer Los- lösung. Sind sie dagegen größer, so treten sie über die Ovarienwand heraus und werden dann als exogene Eier bezeichnet und die Ovarien sehen dann wie kleine Trauben aus. Sie erreichen im äußersten Falle eine (iröße bis zu 1,7 mm. Sie sind nähr.'^toffreich und mit einer starken Hülle umgeben, während die endogenen Eier nur aus Kern und Plasma ohne Dotter und einer dünnen Hülle bestehen. Die Formen, welche kleine Eier besitzen, sind stets vivipar. Die Onychophoren sind teils lebendig- gebärend, teils eierlegend. Wenn die Eier sehr klein sind, wie bei den viviparen Formen, ist die Furchung eine totale, sonst eine superficielle. Bei totaler Furchuug entstehen Mund und After unabhängig vom Blastoporus, während bei superfizieller Furchung und epibolischer Gastrula der Blastoporus Mund und i\fter liefert. Bei den Oviparen Formen erfolgt aie Ernährung direkt aus den Nährstoffreserven des Eies. Bei den viviparen Formen sind verschiedene Fälle zu unterscheiden: 1. das Ei enthält Nährstoffreserven und wird direkt von diesen und durch Uterussekrete ernährt, 2. bei mittelgroßen Eiern erfolgt die Aufnahme der Uterussekrete durch ein besonderes Organ des Embryos, eine Nackenblase, 3. bei kleinen Eiern sind die Embryonen durch eine plaeentaartige Bildung mit der Uteruswand verbunden. Ab- gesehen von der Verbindung mit der Uteruswand ist die Placenta der Nackenblase sehr ähnlich. Wie diese verschwindet sie mit dem fortschrei- tenden Wachstum des Embryos. 2. Entwickelungsgeschichte. Trotz dieser Unterschiede ist eine auffallende AehnlichkeitderEmbryonalentwirK-ohmi,Niller Oiiycliophoren festzustellen. Die ^ilicicn Embryonen liegen in einem gescliids-cnrn, vom Uterusepithel gebildeten" Sack. Der Uterus wächst in dem Abschnitt hinter dem Eeceptaculum seminis ständig fort. Dadurch werden die Embryonen der Vagina immer näher gebracht. Die letzte Kammer wird dagegen ständig verkürzt und rückgebildet und vciseh windet nach Uebertritt des Embryos in die Vagina ganz. In der Ventralmediane des Blastoporus wird der Mesodermstreif angelegt, der mehr und mehr in die Länge wächst und von dem von vorn nach hinten eine Folge von Segmenten sich abschnürt. Hand in Hand damit geht die äußere Segmentation und die Bildung der Extremitäten. Es entstehen am 20 306 Onychopliora 1. Segment die Anteimen, 2. Segment die Mandibeln, 3. Segment die Üralpajjillen. 4. bis X. Segment die Beine. Von den Tatsachen der inneren Ent- wickelung sind die folgenden als beachtens- wert hervorzuheben: Fig. 8. Uterus von Peripatus mit Embryonen in verschiedenen Stadien. Nach B o u v i e r , verändert. 1. Das Intestinum wird lediglich vom primären Entoderm geliefert. Dagegen sind Mundatrium, Pharynx, Oesophagus, End- darm und xVnus ektodermale Bildungen. 2. Das Nervensystem entsteht aus zwei ventralen vom Ektoderm abgeschnürten Strängen. 3. Ektodermalen Ursprungs sind ferner die Crural- und Schleimdrüse, sowie die Tracheen. 4. Aus dem Mesoderm gehen die Trichter der Segmentalorgane hervor, ferner Pericard, Endothel, Herz, Muskulatur. Die Endblase und wahrscheinlich der ganze Neplu-idial- gang entstehen dagegen aus einer ecto- dermalen Einstülpung. 5. Speicheldrüsen, Analdrüsen und Ge- schlechtsorgane sind den Nephridieu homolog. 3. Lebensweise. Man findet die Onycho- phoren an dunklen und feuchten Orten, unter faulem Holz, abgefallenem Laub, Ka- davern usw. Sie führen ein nächtliches räuberisches Leben und nähren sieh von kleinen Insekten. 4. Systematische Stellung und Klassifi- kation. Während manche älteren Forscher wie Blainville die Onychophoren mit den Mollusken in Verbindung bringen wollten, erkannten andere, wie Milne-Edwards, schon früh ihre sonderbare Mittelstellung zwischen den Anneliden und den Arthropoden. Nachdem Moseley 1874 die bedeutsame Entdeckung der Tracheen bei den Onycho- phoren gemacht hat. sind die meisten Forscher darin einig, in den Onychophoren sehr primi- tive Arthropoden zu erblicken, die noch einige Organisationseigentümlichkeiten der Anneliden bewahrt haben. Widerspruch gegen diese Ansieht haben in neuester Zeit nur R.Hesse, Handlirsch und Carpenter erhoben. Der erstere sieht in den Tracheen nur eine in Anpassung an das Landleben erworbene Konvergenz, während Hand- lirsch in den Onychophoren nur einen sehr jungen Seitenzweig der Anneliden erblickt, der keine phylogenetischen Beziehungen zu den Arthropoden hat. Carpenter dagegen hält die Aehnlichkeit mit den .-Vnneliden für rein äußerlich und leugnet jede nähere phylogenetische Beziehung der Onychophoren zu ihnen. Sedgwick hat folgende be- deutsame Gründe für die Zugehörigkeit der Onychophoren zu den Arthropoden geltend gemacht : 1. die Anwesenheit von zu Mandibeln umgestalteten Extremitäten; 2. von paarigen, lateralen Ostien am Rückengefäß ; 3. die Entwickelung der Leibeshühle und des Perikards; 4. die starke Reduktion des Coeloms beim erwachsenen Tier; 5. die Tracheen, welche bei keiner anderen Gruppe des Tierreichs als den Arthro- poden vorhanden sind. Dagegen sprechen für nähere Verwandt- schaft mit den Anneliden (Ray Lankester, Sedgwick): 1. die dünne Cuticularbildung; 2. die nicht fixierte Zahl der Segmente; 3. der Bau der Augen; 4. das Fehlen quergestreifter Muskel- fasern; 5. die Segmeutalorgane. Schließlich weicht das Nervensystem der Onychophoren in seinem Bau von der für Anneliden und Arthropoden gemeinsam Onycliophora — <3ppel 307 charakterischen Form ab, ähnelt dagegen dem Strickleitorncrvensystem gewisser Mo- hisken, Plailielininten und Nemertinen. Unter den Arthrupoden besitzen ein ähn- liches Nervensystem nur die Phyllopodeu (Crustaceen). Nach allem dürfte kein Zweifel sein, daß die Onychophoren wichtige Organisationsmerkmale der beiden Klassen der Anneliden und iVrthropoden in eigenartiger Weise vereinigen und so ein wertvolles Beweisstück für die Annahme der Abstammung der Arthropoden von an- nelidenartigen Vorfahren darstellen. Ob man nun für die Systematik ihre Anne- liden- oder ihre Arthropoden-Eigenschaften höher bewerten und sie zu dieser oder jener Gruppe stellen wiU, ist zienüich belanglos. Wenn hier die Onychophoren zu den Arthro- poden gerechnet werden, so wird der Haupt- wert gelegt auf den Besitz der Mandibeln, der frei beweglichen Beine und der Tracheen, sowie auf den Bau der Nephridien und Ge- schlechtsorgane, welche im Gi'i^ensatz zu den Anneliden gegen die Lcilirsliiihle ge- schlossen sind. Dennoch bleibt zwischen den Onychophoren imd den übrigen Arthro- poden eine weite Kluft. Die oft zitierte Entwickelungsreihe Onychophoren — Myrio- poden — Insekten entbehrt jeder näheren Be- gründung. (Vgl. den Artikel ,, Arthro- pod a" in Bd. I, S. 547, besonders S. 553 den systematischen Ueberblick.) Für die Ivlassifikation der Onychophoren ist das System von Bouvier hier im Abriß dargestellt: I. FamiliePeripatidae. Die Geschlechts- öffnnns liegt zwischen den Füßen des vor- letzten Paares. Inneres Blatt der Mandibeln mit Diastema und Zähnchenreihe. 1. Gattung. Peripatus Pocock. Sehr kleine endogene Eier, Placentabildung. 2. Gattung. Eoperipatus Evans. Große, dotterreiche exogene Eier, direkte Entwicke- lung. 3. Gattung Peripatoides Pocock. Sehr große dotterreiche Eier, vivipar, Weibehen ohne Legeröhre (oviscapte). IL Familie. Peripatopsidae. Die Geschlechtsüffnung liegt zwischen den Füßen des letzten Paars oder lünter den Füßen. Inneres Blatt der ilandibefti ohne Diastema und Zähnchenreihe. 4. Gattung. Ooperipatus Dendy. Receptaculum seminis gut entwickelt, ovipar, Weibchen mit Legeröhre. 5. Gattung. Opisthopatus Purcell. Eeceptaculum seminis rudimentär, kleine Eier, fast dotterlos. 6. Gattung. Paraperipatus WiUey. Geschlechtsöffnung hinter den Beinen. Gut entwickeltes Receptaculum seminis. Embryo- nen mit Nackenblase. 7. Gattung. Peripatopsis Pocock. Geschlechtsöffnung zwischen den hintersten Füßen, die verkümmert sind. Exogene Eier mittlerer Größe. Entwickelung mit Nacken- blase oder direkt. 5. Verbreitung. Die Verbreitung der Gattungen ist die folgende: Tropisches Afrika — Peripatus, Opistho- patus, Peripatopsis. Tropisches Amerika — Peripatus. Chile — Opisthopatus. Indo-malayischer Archipel — Eoperipatus. Austrahen — Peripatoides, Ooperipatus, Paraperipatus. Literatur. In erster Linie sind die Arbeiten von Bouvier zu nennen vor allem: Monographie des Onychophorea. Annales des Sciences Naturelles [9], Vol. S, 3, 1905 und 1906. — Ferner: H. X. Moseley, On the Slructiire and Development of Peripatus capensis. Philosophical Transactions 1S74. — -E. Gaffron, Beiträge der Anatomie und Histologie von PeHpatus. Zool. Beitr. v. Schneider. I. 1883 bis 18S5. — A, Seilgwick, A Monograph of the Development of Peripatus capensis. Quart. J. Micr. sc. ISSS. — R. Evans, On two new species of Onychophora from the Siamese Malay States. Quart. J. Hier. sr. 1901 bis 190S. — Thos. H. Montgoniery Jr. The spermato- genesis of Peripatus (Peripatopsis) balfowri up to the Formation of the Spermatid. Zool. Jahrb., Abt.Anat., I4. (1901). — George H. Carpenter, On the Relationships between the classes of the Arthropoda. Proc. Roy. Irish Academy, S4. 1902 bis 1904. — Arthur Dendy, Ön the oviparous species of Onychophora. Quart. Journ. 3Iicrosc. Sc. 1902. F. Zacher. Oolitbe Pisoüthe, Erbsensteine sind drehrunde bis elhptische, auch walzenförmige, konzentrisch- schaUge und radialfaserige (Sphärolithe) Ge- bilde von kohlensaurem Kalk entweder in Form von Kalkspat oder von Aragonit. Sie enthalten vielfach einen Kern von Gasen (Bläs- chen) oder Sand oder Muschelstückchen usw. (vgl. die Artikel ,, Sphärolithe" und ,, Kar- bonatgesteine"). Oppel Albert. Als Sohn elDes Professors an der landwirtschaft- lichen Hochschule am 19. Dezember 1831 zu Hohenheim (Württemberg) geboren, besuchte Oppel später die polytechnische Schule in Stuttgart und bezog im Jahre 1851 die Univer- sität Tübingen, um sich dem Studium der Natur- wissenschaften zu widmen. Dort lehrte Quen- stedt, der in ihm emen eifrigen und fähigen Schüler fand. 1852 löste Oppel die Preisfrage 20* 308 'Jppel — (Jptiselie Instrumente „Ueber den mittleren Lias Schwabens", eine i Arbeit, die ihm 1853 auch die Doktorwürde ein- tnig. 1854 und 1855 bereiste er England, Frank- ' reich, die Schweiz und Deutschland, um die jurassischen Ablagerungen dieser Länder zu studieren und sie mit denen seiner engeren Heimat zu vergleichen. 1858 wurde er Adjunkt an der paläontologischen Sammlung in München, wo er sich zugleich habilitierte. 1860 erhielt er die Ernennung zum außerordentlichen Pro- fessor. Im nächsten Jahr übertnig man ihm die Stelle eines Konservators und ordentlichen Professors der Paläontologie. Bereits 1865 starb er am 22. Dezember an tjqjhösem Fieber. Sein Lebenswerk ist die genaue Durchfor- schung und Vergleichung der Juraformationen in den verscliiedcnen Ländern Mitteleuropas. Seine Abhandlung: DieJuraformationFrankreichs, Englands und des südwestlichen Deutschland (1856 bis 1858) ist von hervorragender, wissen- schaftlicher Bedeutung. Wegen dieser bahn- brechenden Arbeit erhielt er vom König von Württemberg die goldene Medaille für Wissen- schaft. Von seinen sonstigen Arbeiten ist beson- ders wichtig die gemeinschaftlich mit E. Suess gemachte Entdeckung der Gleichaltrigkeit der Fauna der Kloakenschicht Schwabens mit der der Kössener Schichten in den Alpen, die für die Altersbestimmung der alpinen Trias von aus- schlaggebender Bedeutung war. Weiter schied er in den Alpen und einigen anderen Gebieten die oberjurassischen Schichten, die eine be- sondere Cephalopodenfauna aufwiesen, als titho- nisclif Stufe ab und stellte sie als selbständige Einlieit zwischen die Kimmeridge- nnd Neocom- stufe. Literatur, v. Ilophstettei-, Zur Erinnerung an Dr. A. Ojipcl. Jahrb. d. geol. ReicJisanstali. Wien 1S66. — i;, Kurr, Nekrolog. Württemberg, naturwissensch. Jahresh., 1867, 26. O, Marschall. Optische Achsen werden in den doppelt breclicnden Kri- stallen diejenigen Richtungen genannt, in xlenen Doppelbrechung niclit stattfindet. Es gibt einachsige und zweiachsige Kjistallc (vgl. den Artikel „Kristalloptik"). Optische Instrumente. 1. Zweck und Einteilung der optischen Instrumente. 2. Photographische Objektive 3. Projektionsapparate. 4. Das einfache Mikro- skop (Lupe). 5. Apparate mit Okular (Zusammen- gesetztes Miskrokop und astronomisches Fern- rohr). 6. Galileischcs Fernrohr (Opernglas. Prismenfernrohre. Feldstecher). 7. Experimen- telle Bestimmung der Vergrößerung, des Seh- feldes und der Leistung des Femrohrs. 8. Ge- schichtliches. 1. Zweck und Einteilung der optischen Instrumente. Da durch keine noch so sinnreiche Anordnung optischer Systeme von einem flächenhaften Objekte' ein Bild entsteht, w-elches heller als das mit bloßem Auge betrachtete Objekt ist (vgl. den .Vrtikel ,, Abbildungslehre"), so kann der Zweck der optischen Instrumente nur darin be- stehen, von den Objekten Bilder in geeigneter Entfernung oder passender Vergrößening zu entwerfen, ohne daß wesentliche Verluste an Helligkeit für das bewaffnete Auge auf- treten. Nur Ijei Betrachtung punktför- miger Gebilde (Fixsterne) kann die Hellig- keit des durch das Instniment gesehenen Objektpunktes größer als diejenige des mit bloßem Auge betrachteten Punktes werden. Wir unterscheiden zwischen Projektions- systemen nnd solchen Systemen, die nur in Verbindung mit dem Auge benutzt werden. Zu letzteren gehören die Lupe, das Jlikro- skop und das Fernrohr; zu ersteren die photo- graphischen Objektive und die Objektive des Mikroskops und Fernrohrs für sich allein benutzt. Wir können demnach alle opti- schen Instrumente einteilen in solche ohne Okular und in solche mit Okular, wobei die letzteren (Mikroskop und Fernrolu-) als die eigentlichen optischen Instnimente an- zusprechen sind. 2. Photograptiische Objektive. 2a) Die Lüchkamera. Als einfachster Repräsentant der photograpliischen Objektive kann die ,, Lochkamera" angesprochen werden. Soll doch das photographische Objektiv in erster Linie von einem Objekt auf einem Schirm (photograpliische Platte) ein reelles Bild er- zeugen. Dieser Zweck wird tatsächlich er- reicht, wenn man eine Röhre auf der einen Seite mit einer Platte verschließt, welche eine kleine Oeffnung besitzt und auf der anderen Seite mit einer photographischen Platte. Die Entstehungsweise des Abbildes geht aus Figur 1 hervor, in welcher ab die Oeffnung, LI das abzubildende Objekt und T den a\iffaiigendeii Schirm oder die photo- graphische Platte darstellen. Die Oef finnig ab wird so klein gewählt, daß noch die geradlinige Strahlentheorie gilt d. h. daß die Beugung des Lichtes keine Rolle spielt. Dann entsteht von jedem Objektpunkt 1 ein Bild- fleck 1' und zwar von gleicher Begrenzung wie die Oeffnung und von nahe der gleichen Größe, wenn der Objektabstand relativ groß zum Bildabstand ist. Das entstehende Bild ist also kein punktweises Abbild, sondern vergleichbar einem Mosaikbild. Die Begren- zung der Oeffnung spielt keine Rolle; auch eine dreieckige oder irgendwie gestaltete Oeffnung gibt ein jierspektivisch ähnliches 0[itisclie Listmmente 309 Abbild vom Objekt. So entsteht von der Sonne, wenn sie durch das Laub der Bäume (d. h. durch die kleinen Zwischenräume) scheint, ein nindes oder ovales Bild, wenn man die durchgegangenen Strahlen auf einem Schirm auffängt, der senki'echt oder schräg zur Strahlenrichtung steht. Ist der auffangende Schirm eben und steht seine Ebene senkrecht zur Normalen der abbilden- den Oeffnung, so entsteht ein dem Objekt perspektivisch ähnliches Abbild, welches bis zum äußersten Rande frei von Verzeichnung ist. Ge- rade diesem Umstand ver- dankt die Loehkamera ihre Bedeutung. Freilich sind die Unscharfe und die geringe Helligkeit des Bildes Uebel- stände, welche jene Vorteile mehr als aufwiegen. Ein modernes Porträtobjektiv liefert ein Bild, welciies in bezug auf Schärfe hunderte Male und an Helligkeit viele tausende Male dem Lochbild überlegen ist. zb) Die einfache Sammellinse als photographisches Objektiv. Ihr haften vor allem zwei Fehler an, die sphärische und die chromatische Aberration. Die sphärische Aberration ist um so kleiner, je kleiner der Linsendurchmesser relativ zur Brennweite („Oeffnungsverhältnis") ge- wählt wird. Bei einem Oeffnungsverhältnis von Vso ist die sphärische Aber- ration kleiner als der Beugungs- effekt. Bei einem Linsendurch- messer von 10 mm und einer Brennweite von 300 mm beträgt (für Natriumlicht) der Durch- messer des Beugungsscheibchens 0,042 mm. Bei Anwendung weißen Lichtes tritt die chromatische Aberration auf, welche sich bei einer ein- fachen Sammellinse von relativ geringer Dicke auf keine Weise beseitigen läßt. Für Crownglas ist der Durch- messer des chromatischen Zerstreuungskreises gleich dem 0,035 ten Teil des Linseiidurch- messers, also im obigen Falle (Durchmesser 10 mm) gleich 0,35 mm. Die Chromasie der Linse verursacht also eine bedeutende Unscharfe des Bildes, so daß es unbe- dingt notwendig ist als photograpliische Objektive vom chromatischen Fehler be- freite d. h. achromatische Linsensysteme an- zuwenden. 2c) Abhängigkeit der Lichtstärke von der Oeffnung und der Brennweite des photographischen Objektivs. Es werde angenommen, daß das Objektiv S (Fig. 2) so gut korrigiert sei, daß es von jedem Objektpunkt L oder Q ein punkt- förmiges Abbild L' oder Q' entwirft. Um die (resetze zu finden, von welchen die Lichtstärke des Objektivs abhängt, müssen wir unterscheiden zwischen der Abbildung eines leuchtenden Punktes (Fixstern) und eines flächenhaften Objektes. a) Lichtstärke bei punktförmigen Fig. 1. Gebilden (Fixsterne). Es sei nur ein einziger leuchtender Objektpunkt L abzu- bilden, von welchem die sämtlichen auf die Linse ab auffallenden Strahlen im konju- gierten Bildpunkt L' vereinigt werden. Dann ist die Intensität (Lichtmenge) im Bildpunkte L' proportional der im räumlichen Kegel aLb verlaufenden Strahlenmenge, da ja diese zum Bildpunkte L' geleitet wird. Bezeichnen wir den Linsendurchmesser oder die Oeffnung des Systems mit D und den Objektabstand mit E, so ist die Intensität im Bildpunkte proportional: DVE^ (1) Wir erhalten somit bei der Abbildung folgende Gesetze: 1. Die Lichtstärke ist umgekehrt pro- portional dem Quadrate des Objektabstan- des. 2. Bei einem und demselben Objekt- abstande wächst die Lichtstärke proportional dem Quadrate der Oeffnung, ist dagegen von der Brennweite des Objektivs vollkommen unabhängig. Als wesentlich für die Ableitung dieses vom Verfasser ,, Punktgesetz" genannten 310 Optische Instrumente Gesetzes war vorausgesetzt worden, daß das System einen Punkt als Punkt abbildet. Fixiert man das von der Linse entworfene Bild auf einer pliütdi^raiihisehen Platte, so tritt ein neues Moment hinzu, welches jene Voraussetzung in gewissem Grade beseitigt, ohne die Gültigkeit des Punktgesetzes auf- zuheben: die Beschaffenheit der photo- graphlschen Platte. Infolge des „Korns" der Platte, bestehend aus einem Konglo- merat von lichtempfindlichen Partikelchen, eingebettet in die nicht empfindliche Gela- tine, wird stets die einem Bildpunkte zu- geführte Lichtmenge auf eine kleine Fläche verteilt. Das Korn ist vergleich- bar dem Netzhautelemente des Auges; es ist also gleichsam das „empfindende Element" der Platte, weshalb wir es als das ,, Platten- element" bezeichnen können. Unbeschadet der Lichtstärke darf also der „Bildpunkt" die Größe des Plattenelemen- tes annehmen; sobald er aber das Platten- element an Ausdehnung übertrifft, hört von da an auch die GiÜtigkeit des Punktgesetzes auf. Gemäß diesem ist nur dann ein Objektiv von doppelter, dreifacher usw. Oeffnung viermal, neunmal usw. so lichtstark, wenn trotz dieser Vergrößerung der Oeffnung das Bild eines Sternes höchstens so groß wie ein Platten element ist. Bei der Himmelsphotographie erhält man also bei Vergrößerung der Oeffnung des Objektivs nur unter der Voraussetzung noch neue, lichtärmere Sterne, daß hierbei das Sternbild stets kleiner als das Element der benutzten Platte bleibt.^) Um daher lichtstarke Objektive zur Aufnahme von Sternen zu gewinnen, bleibt nichts anderes übrig, als alle Dimensionen des Objektivs zu vergrößern. ß) Lichtstärke eines flächenhafteu Objektes. Ist das Objekt eine ausgedehnte Fläche, deren Bild stets eine große Anzahl von benachbarten Plattenelomenten einnimmt, so verteilt sich die gesamte, durch das System vom Objekte zum Bilde gefüMe Lichtmenge auf eine um so größere Fläche, je größer das Bild ist. Die auf die Linse auffallende Licht- menge ist direkt proportional der Flächen- größe des Objektes (y^) und der Linsenfläche (D"), aber umgekehrt proportional dem Qua- , drate des Objektabstandes (E^), also propor- tional dem Ausdruck: y2.D2/E2. ') Infolge der eigcntiimlichcn Lichtvertciluiig im Zerstreuiuigskreise darf aber das Steiiiliild noch mehr als ein Plattenelement ausi'üllcii, ohne daß das „Punktgesetz" seine Giiltigkrit verliert. Näheres siehe 0. Lummer, Verhdlgn. d. Phys. Ges. zu Berlin, Jahrgang 14, Nr. 2, 1805. Diese ganze Lichtmenge verteilt sich auf die Bildfläche, die ihrerseits proportional {\'f ist. Um die Lichtstärke pro Flächen- einheit im Bilde zu erhalten, dividieren wir obigen Ausdruck durch y'- und erhalten: ; (y/y')^(D/E)=. I Bezeichnet man den Abstand des Objektes L vom Brennpunkte B des Objektraunies mit X und entsprechend den Abstand des Bildes L' von B' mit x', so gilt (vgl. den Artikel ,, Linsensysteme"): x.x'=FF' y^ _ JF _ ^' > ~ x ~ F' wenn mit F die vordere und mit F' die hintere Brennweite des Systems bezeichnet wird. Falls das Medium wie beim photographischen Objektiv auf beiden Seiten das gleiche (Luft) ist, wird F=F' und demnach die gesuchte Intensität proportional: unter der Annahme, daß der Objektabstand X gegen die Brennweite F relativ groß ist. Dann gilt für flächenhafte Objekte: 1. Die Lichtstärke des Bildes ist bei einem und demselben Objektiv unabhängig von der Entfernung des Objektes. 2. Die Lichtstärke wächst mit dem Qua- drate der Oeffmuig und nimmt ab mit dem Quadrate der Brennweite, oder kürzer aus- gedrückt, die Lichtstärke ist proportional dem Quadrate des Oeffnungsverhältnisses (D/F). 3. Zwei Objektive sind von gleicher Lichtstärke, wenn bei beiden das Oeffnungs- verhältnis (D/F) denselben Wert hat. Für die Aufnahme von ausgedehnten Objekten ist es also in bezug auf die Licht- stärke ganz gleichgültig, ob dieselbe bei gleichem Oeffnungsverhältnis mit einem selir kleinen oder sehr großen Objektiv gemacht wird. Die Vergrößening aller Dimensionen eines Objektivs bringt also für die Photo- graphie flächenhafter Objekte keinen Licht- gewinn mit sich; sie bewirkt einzig und allein eine Vergrößerung des Bildes. 2d) Tiefe des Objektivs. Eine weitere Fordenuig an die Wirlaing der photographi- schen Systeme entsteht dadurch, daß das Bild eines ki)rperlichcii Objektes auf einer ebenen Fläche, der photographischen Platte, entworfen wird. Da die Entfernung der Bildebene vom System sich ändert, wenn diejenige der Objektebene variiert, so wird alsd nur die in einem ganz bestimmten Alistande befindliche Objektebene scharf gezeichnet, anf welche vorher scharf einge- stellt worden ist. Jede andere Objektebene wird nicht punktweise abgebildet. Optische Insh'uinente 311 In Figur 3 seien B und B' die Brennpunkte des Systems S, welches eine punlitweise Abbildung liefert. Die von L kommenden Strahlen schneiden sich dem- nach in L', die von Q ausgehen- den (punktiert gezeichneten) da- gegen in Q', wo die L-Strahlen schon wieder divergieren und die Ivreisfläche nip vom Durchmesser z ausfüllen. Um die Größe von z zu bestimmen, erinnern wir uns der für die Axialvergrößerung im i\rtikel „Linsensysteme" abgeleiteten Formel. Bedeutet F die Brennweite des Systems, ö den Abstand LQ, 6' den Ab- stand L'Q', X und x' die Ent- fernung LB und L'B', so gilt, falls d gegen x als klein ange- nommen wird: X- Von System zu System variiert in dieser Formel lediglich der Wert von F, vorausge- setzt, daß "der Objektabstand x derselbe bleibt. Ein System zeichnet also um so tiefer, je kleiner seine Brennweite ist. Um also möglichst tiefe Bilder zu erzielen, wird man stets ein Objektiv von sehr kleiner Brennweite wählen und die Oeffnung so eng machen, wie es die Beugung erlaubt. Das so vom körperlichen Objekte auf einer Fläche (oder Ebene) erhaltene Bild kann man dann so weit vergrößern, als es das Korn der Platte erlaubt. Ein solches Bild ist wenigstens theoretisch stets von größerer Tiefe, als wenn es in gleicher Größe direkt mittels eines Systems von passender Brenn- weite hergestellt worden wäre. 28) Spezielle Konstruktionen. Un- symmetrische und symmetrische Doppelobjektive. Petzvalsches Porträtobjektiv. Steinheilscher Anti- planet. Zeiß-Anastigmat „Protar". Zeiß-,,Tessar". In der Zeit, da die Photo- graphie aufkam und Draper in New York 1840 das erste Porträt einer lebenden Person bei einer Expositionszeit von 10 bis 20 Minuten erhielt, machte sich der Wunsch geltend, ein lichtstarkes Objektiv zu besitzen, welches die Zeit der Exposition verminderte. Petzval in Wien und Chevalier in Paris suchten, unabhängig voneinander, dieses Ziel zu er- reichen, indem sie aus mehreren Gliedern zu- sammengesetzte Linsenkombinationen kon- stniierten, welche wesentlich dazu beitrugen, die Photograpliie populär zu machen. Beim Petzvalschen ,, Porträtobjektiv" (Fig. 4) ist alles dem Zwecke geopfert, bei großem Oeffnungsverhältnis wenigstens die Bildmitte scharf zu erhalten d. h. die cliro- matische Abweichung und die sphärische Aberration auch höherer Ordnung zu be- seitigen. Letzteres gelingt nur durch An- wendung mehrerer getrennter Linsen. Um Fig. 3. diesen Bedingungen gerecht zu werden, mußte rechnerisch zu Werke gegangen wer- den, wie es Petzval zuerst getan hat. Das von Voigtländer (1841) ausgeführte Petzvalsche Objektiv vertrug eine nahezu 20 fache Vergrößerung und besaß eine 16 mal Fl£f. }. so große Lichtstärke wie der vonDaguerre benutzte Acliromat. Diese große Errungen- schaft war aber mit verhältnismäßigen Opfern bezahlt worden, welche das zur Aufnahme von Porträts sehr geeignete Objektiv für andere Zwecke (Gnippen und Landschaftsaufnahme) ungeeignet machten, da das Bild außerhalb der Achse die Fehler schiefer Büschel zeigte. Zur Beseitigung dieser Uebelstände kon- struierte Steinheil im Jahre 1881 seinen Antiplanet (Fig. 5). Auf Gnmd umfang- reicher Kechnungen hatte Dr. Adolf Stein- heil erkannt, daß das Bild an Schärfe um so gleichmäßiger ist, je ungleicher die Ge- samtleistung des Objektivs auf die beiden Glieder desselben verteilt ist. Auf diese } Weise gelang es ihm innerhalb eines be- 1 schränkten Gesichtsfeldes den Astigmatismus 'zugleich mit der Bildwölbung zu verringern. Zur Erreichung der vom Antiplaneten erstrebten ,, anastigmatischen Bildebenung" I über ein großes Gesichtsfeld führte erst das von Dr. K u d o 1 p h in Jena auf- ' gestellte Prinzip der gegensätzlichen Ab- 312 Oi)tische Instrumente stufung der Brechungsquotienten in den bei- den Gliedern des unsynunetrisclien Doppel- zeiclmet letzteres bei voller Oeffnung einen scharfen Bildkreis von etwa 65", ersteres Objektivs. Hatte SteinliriUlureh absichtlich von etwa 55" und beim Oeffnungsverhältnis hohe, aber entgegengesetzte Fehler in den Fig. 6. beiden Gliedern schon eine gewisse Reduktion der Anomalien schiefer Büschel erreicht, so konnte P. Rudolph dieselben tatsächlich beseitigen , indem er ein aus älteren Glaspaaren gebildetes, chromatisch und sphä- risch korrigiertes Glied (vom Verfasser ,,Alta- chromat" genannt) mit einem aus neueren Jenaer Glaspaaren gebildeten, clu-omatisch und sphärisch korrigierten Gliede (,,Neu- achromat") verband oder wie wir einfach sagen können: indem er einen Neuachromaten mit einem Altachromaten kombinierte (vgl. den Artikel „Lichtdispersion"). So entstand der 2eißsche ,,Anastig- mat", welcher heute unter dem Namen „Protar" in 2 Serien ausgeführt wird. Sein Hauptvorteil liegt in der großen Winkel- ausdehnung des benutzbaren Gesichtsfeldes, die das Protar zu Aufnahmen von Innen- räumen, Panoramen, usw. geeignet erscheinen lassen. Infolge seines relativ geringen Oeff- nungsverhältnisses (1:9) ist es zu Moment- aufnahmen weniger geeignet. Für Momentaufnahmen wird von Zeiß das von Dr. Rudolph 1902 erfundene „Tessar" gebaut, welches in 4 Serien (1:3,5; 1:4,5; 1:6,.3 und im großen Maßstabe als Reproduktions-Tessar 1:12) im Handel ist. Das Tessar 1:4,5 (Fig. 6) ist bei voller Oeff- 1:36 (entsprechende Blende) Bildkreise von etwa 80" bezw. 65". Dabei sind beide Tessartypen ,,so vollkommen verzeichnis- frei wie kaum ein anderer lichtstarker An- astigmat, die symmetrischen (Doppelobjek- tive) eingeschlossen" (Dr. Wandersieb, Photogr. Corresp. März 1907). Allgemeine Eigenschaften symme- trischer Doppelobjektive. Steinheil- scher Aplan at. Zu der Zeit, als außer der gewöhnlichen Landsehaftslinse , dem Petzvalschen Porträtobjektive und einer Abänderung desselben, dem Orthoskop, kein Objektiv existierte, welches bei relativ großer Lichtstärke ausgedehnte Bilder ver- zerrungsfrei und scharf lieferte, wurde die photographische Optik durch den Stein- heilschen Aplanaten (Fig. 7) bereichert. nung besonders für Momentaufnahmen ge- eignet und dem Tessar 1:6,3 in bezug auf Lichtstärke um 100 °L überlegen. Dafür Fig. 7. welcher schon kraft der Anordnung zweier gleichen Glieder, symmetrisch zur Blendenmitte, allen seinen Vorgängern über- legen war. Die Vorzüge der symmetrischen Dop- pelobjektive oder „Aplanate" sind, wenigstens bei der Abbildung eines Objektes in natürlicher Größe, allein durch die An- ordnung dreierlei Art: Erstens zeichnen sie bei nicht sehr schief einfallenden Büscheln orthoskopisch, d. h. verzeichnungsfrei. Zweitens liefern sie für verschiedene Farben gleichgroße Bilder, d. h. sie sind frei von farbiger Vergrößerungsdifferenz. Drittens ist der einseitige Rest der sphärischen Aberration oder der Comafehler bei ihnen von selbst beseitigt. Diese natürlichen Vorzüge der Aplanate benihen wiederum auf dem Prinzip der Kompensation. Indem man zwei gleiche Glieder 1 und II (Fig. 8) symmetrisch zur Optische Insti-umente 313 Blendenmitte m anordnet, zwingt man die Hauptstrahlen qq' der wirksamen Büschel, ein und dasselbe System (Glied I oder II) an derselben Stelle einmal in der einen dem Hauptstrahle auch noch andere Strahlen von nahe derselben Kichtung eintreten, wie es der Fall ist, wenn die Blende P nicht unend- lich klein ist. Sind demnach einerseits Fig. 8. Richtung, das andere Mal in der entgegen- gesetzten Richtung zu durchlaufen. Der längs Qqmq'Q' verlaufende Hauptstrahl er- leidet dieselben Brechungen, als ob er das System I längs Qqm und nochmals längs mqQ durchlaufen würde. 1. Orthoskopie. Die von m in genau entgegengesetzten Richtungen mq' und mq ausgehenden Strahlen werden gleich- mäßig gebrochen, so daß sie rückwärts ver- längert die Achse im gleichen Abstände H'm=Hm schneiden. Da dies für jeden durch m gehenden Strahl gilt, so lautet unser Resultat: Sich entsprechende Haupt- strahlen im Bild- und Objektraum verlaufen parallel. Die Abbildung ist demnach winkel- getreu. Falls außerdem H und H' für alle möglichen Richtungen qmq' dieselben sind, d. h. falls das Gesamtsystem I und II in bezug auf die Eintrittspupille (H) und die Austrittspupille (H') sphärisch korrigiert ist, so ist das Bild frei von Verzerrung\ 2. Beseitigung der farbigen Ver- größerungsdifferenz. Um zu zeigen,! daß bei einem Aplanat von selbst die ' cliromatische Differenz der Vergrößerung ! unmerklich wird, denken wir uns die vom Hauptstrahl QniQ' getroffenen Zonen qw und q'w' ersetzt durch die ihnen äqui- valenten Prismen von gleicher Ablenliung wie die betreffenden Zonen. Da beide Prismen gleiche brechende Winkel und außer- dem paarweise parallele Flächen besitzen, so können wir sie zusammen auffassen als eine Planparallelplatte, auf welche der Haupt- strahl schief auffällt. Es treten dann aus der Platte die verschiedenfarbigen Strahlen als untereinander und zum einfallenden Strahl parallele Strahlen aus. Diese Farben- zerlegung wh-d aber unmerklich, sobald außer die verschiedenfarbigen Bilder von gleicher angulärer Größe, so liegen ihre Hauptpunkte so eng aneinander, daß in Wirkjiclikcit die verschiedenfarbigen Bilder sicli decken. 3. AufhebungdesComafehlers. Wenn ein System für die a c h s e n parallelen Strahlen nicht ganz bis zum Rande sphärisch korri- giert ist, so schneiden sich die Randstrahlen paralleler Büschel in einer symmetrisch zur Achse gelegenen Kaustik, die Rand- strahlen der schiefen Büschel dagegen in einer zur Achse des schiefen Büschels ein- seitigen unsymmetrischen Kaustik. Dieser einseitige Rest (,,Coma") wird beim Apla- nattypus praktisch verschwindend klein. Anastigmataplanate. Um die Vor- züge des Aplanaten mit denjenigen des Anastigmaten zu verbinden, sind die ,, Ana- stigmataplanate" symmetrisch zur Blenden- mitte gebaut und aus Einzelgliedern zu- samiiuMigesetzt, von denen jedes nach dem Rudi) l|)hsciien anastigmatischen Korrek- tionsprinzip mindestens aus drei verkitteten Linsen besteht. 1. Der Doppelanastigmat von C. P. Görz: Das erste Objektiv dieser Art wurde im Jahre 1893 von C. P. Görz nach den Rech- nungen des Herrn von Hoegh unter dem Namen „DuppolaiuistiL^niat" (Fig. 9) auf 314 Optische Instramente den Markt gebracht. Der GörzscheDoppel- anastigmat war bei seinem Erscheinen das beste symmetrische Doppelobjektiv und hat den Weltnif der Firma Görz begründet. Bei voller Oeffiuing (1:7,7) zeichnet er einen Bildwinkel von 70" scliarf aus. Jedes GUed kann auch als Einzelobjektiv Verwendung finden. Das „Collinear" von Voigtländer ist ähnlich dem Doppelanastigmaten aus 2 gleichen dreifachen Gliedern zusammenge- setzt. Auch liier ist das Einzelglied für sich brauchbar, aber ebenfalls der Gesamt- leistung untergeordnet. Aehnliches gilt vom Steinheiischen .,Orthostigmat" (1896). Fi". lU. liehst groß abzubilden. Da die Bildgröße nur vom Objektabstande und der Brenn- weite abhängt, so bedarf es bei gege- benem Objektabstande zur Erzielung großer Bilder aucli großer Brennweiten. Große Brennweiten erheischen bei den gewöhn- lichen 01)jektiven aber auch große Camera- längen und demnach unhandliche Apparate zur Aufnahme. Diesem Uebelstande hilft das Teleobjektiv ab, insofern es bei relativ geringer Cameralänge eine große Brennweite besitzt. In Figur 11 ist das „Teleobjektiv" im Prinzip schematisch dargestellt. Während das positive GUed Sj eine Brennweite be- sitzt, die länger ist als der Abstand SiS, der beiden Glieder S, und 83, wirkt das Glied S, als Zerstreuungslinse. Dadurch kommt die Hauptebene vor das erste Glied Si zu liegen, so daß die Brennweite größer wird als die Vereinigungsweite oder Camera- länge. Im Prinzip wirkt das Teleobjektiv Das „Doppel-Protar" (Fig. 10) und das „Doppel-Amatar" von Carl Zciß gehören,; wie schon der Name sagt, ebenfalls zu den symmetrischen Doppelobjektiven, deren Einzelglieder das „Protar" und das „Ama- tar" bilden. Infolge der Symmetrie kann j nach Abschrauben des vorderen Gliedes das hintere Glied mit der vollen Oeffnung (1 : 12,5) für sich allein als langbrennweitiges Objektiv verwendet werden, genau wie beim Doppelanastigmat von Goerz und den ande- 1 ren neueren Doppelobjcktiven. | Objektiv Sätze: Ergänzt man z. B. das Doppel-ProtardurchHinzunahme einerdritten Protarlinse mit benachbarter Brennweite zu einem ,, Protarsatz" und niiunif viclli-icht noch ein spezifisches Weitwinkelubii'ktiv hinzu, so verfügt man über eine Universal- ausrüstung, die allen Wünschen nach Ab- stufungen der Brennweiten für ein bestimmtes Plattenformat bei reichlicher Lichtstärke ge- recht wird. Das gleiche gilt von den anderen existierenden Doppelobjektiven der ver- schiedenen Firmen. Mit dem achtlinsigen symmetrischen Doppelobjektiv scheint die Verbcssening photographischer Objektive nach der Kich- tung hin zu einem gewissen Abschluß ge- langt zu sein, welche bezweckt, die neuen Jenaer Gläi?er nutzbar zu machen unter Ver- wirklichung des von Rudolph ausge- sprochenen anastigmatischen Korrektions- prinzips, Teleobjektiv: Einen ganz besonderen Platz unter den ijhotocrnphischen Objek- tiven nimmt das Teli'nl.j''kliv ein, welches benutzt wird, um fenic ( Irnnistände mög- also wie ein Galileisches Fernrohr oder Opernglas, wenn man dieses als Ganzes als Projektionssystem benutzt. Für lichtschwächere Telekombinationen kann man als Positivglied ein Doppel- objektiv und als Negativglied eines der „Telenegative" verwenden, deren Brenn- weite im allgemeinen nicht kleiner als V3 der Brennweite des Positivgliedes sein soll. Lichtstärker sind die eigens zu dem Zwecke konstruierten Teleobjektive, bei denen das Positiv- und Negativglied nicht einzeln korrigiert sind, sondern zusammen ein Ganzes, in sich korrigiertes Teleobjektiv, bilden. So entstand das von Rudolph berechnete „Planar", welches heute von Zciß nur noch als Mikroplanar gebaut wird und in theoretischer Hinsicht eine ähnliche ein- schneidende Neuerung darstellte wie die Aiiastigmat-Doppelobjektive beim Aplanat- Typus! Das Planar ist neuerdings ersetzt durch das „Magnar" (1:10), welches von Zeiß in zwei Größen geliefert wird, mit einer Brennweite von 45 cm und 80 cm bei einer Kaineralänge von nur etwa 15 cm und für Bildgrößen von etwa 0 x 12 cm. 3. Projektionsapparate. 3a) Camera obscura. Pliot 0 graphische Kamera, In Figur 12 ist eine der früher gebräuch- lichen Formen der Dunkelkammer abge- bildet. Die von der Linse konvergent ge-; Optische Listnunente 311 machten Strahlenbüschel werden vor ihrer [eine einfache Sammellinse und der Projek- Veroiniiiuni;' durch einen um 45" gegen die |tionsapparat ist in seiner allerprimitivsten Linscii;iclis(' i;eneigten Spiegel nach oben reflektiert, so daß das Bild eines entfernten Gegenstandes bei ik auf emer daselbst befindlichen mattierten Glasscheibe entsteht. Der Deckel gh soll das von oben her auffallende störende Neben- licht möglichst abblenden. Der Camera obscura verwandt ist die „photographische" Kamera. Durch die Erfindung der Photo- graphie wuchsen die Ansprüche sowohl an die projizierenden Linsen (photographische Objektive) wie an die Kamera selbst. Die Ent- wickelung der photo- graphischen Objektive haben wir ausführlich be- handelt. Um so mehr müssen wir es uns ver- sagen, auf die unzähligen Variationen der photo- graphischen Kamera selbst einzugehen. Allen gemeinsam ist der dunkle Kasten, wel- cher die zum Bilde nicht beitragenden Strahlen von der photographischen Platte fernhält. Die,, Licht- dichtigkeit" ist bei der phiiliiur.'iphischen Kamera unglcifii wichtiger als bei der Camera obscura. Figur 13 zeigt eine Kamera, wie sie in der ersten Zeit ge- bräuchlich war. Je näher der Gegenstand rückt, dessen Bild man erhalten will, desto weiter muß man den Kasten b aus a heraus- ziehen. Die feinere Einstellung geschieht durch Bewegung der Linse mittels des Triebes r. Li Figur 14 ist eine der neueren Atelier- Kameras abgebildet. Der Kasten ist ersetzt durch einen Balg, wie er bei Harmonikas gebräuchlich ist; der Rahmen für die matte Scheibe oder photographische Platte ist sowohl um eine vertikale wie horizontale Achse drehbar und an jeder Stelle auf der Gnindplatte feststellbar damit man die Mattscheibe auch bei schräg nach unten geneigter Kamera stets in vertikale Lage stellen kann. 3b) Laterna niagica. Moderne Pro- jektionsapparate. Epidiaskop. Die Latcrnalmagica oder Zauberlaterne ist der einfachste Repräsentant der sogenannten Projektionsapparate, welche bestimmt sind, von einem Objekt ein reelles, vergrößertes Bild auf einem Schirme einem größeren Zuschauerkreise sichtbar zu machen. Ist das Objekt ein Selbstleuchter, so genügt Fig. 14. 316 Optische Listrumente Gestalt fertig. Entwirft doch eine Sammellinse von einem zwischen der einfachen und dop- pelten Brennweite befindlichen leuchtenden Objekt auf einem in der konjugierten Bild- hx^ te^ \ 7^^*^-iS&. L . ^ V ' ' ■"1 Fig. 15. distanz stehenden Schirm ein reelles ver- größertes Bild. Ist das Objekt hingegen nicht selbst- leuchtend, so bedarf es noch einer Licht- quelle, um das Objekt mittels durchgehenden oder reflektierten Lichtes leuchtend zu machen. Müssen schon die Selbstleuchter intensiv sein, sollen sie starke Vergrößerungen vertragen, so erheischen die opaken Gegen- stände erst recht liclitstarke Beleuchtungs- vorrichtungen. In weitaus den meisten Fällen handelt es sich um die Projektion durchscheinender oder opaker Objekte. Der Fortsclu-itt im Bau von Projektions- apparaten war daher außer auf die Projek- tionslinsensysteme im wesentlichen auf die Verbesserung der Beleuchtungsvorrichtung und die Ausnutzung geeigneter Lichtquellen gerichtet, um die Objekte zu erleuchten. Schon bei der einfachsten Laterna magica sucht man die von der beleuchtenden Flamme F (Fig. 15) ausgehenden Strahlen dadurch möglichst auszunutzen, daß man hinter der Flamme bei R einen Hohlspiei,rel anbringt, welcher die rückwärts gehenden Strahlen wieder gegen die Flamme reflektiert und so deren Leuchtkraft in bezug auf das Objekt L vermehrt. Um das zu projizierende Objekt möglichst I intensiv zu beleuchten, dient auch heute noch die von Duboscq eingeführte und schematisch in Figur 16 skizzierte Einrich- tung. Als Lichtquelle dient elektrisches Bogenlicht, Drumond- sches KaLklicht, Ace- tylenlicht usw. Das prin- zipiell Neue besteht da- rin, daß die Strahlen der Lichtquelle, noch ehe sie das Objekt AA' (Diapositiv) treffen, durch melu'ere Sammel- linsen CC, DD' und EE' (,, Kondensorlinsen") schwach konvergent ge- macht werden, so daß sie durch das Projek- tionsobjektiv (MM' und NN') etwa bei 1 ver- einigt würden, wenn das Diapositiv AA' nicht eingeschoben wäre. Der Projektions- kopf (MM' und NN') ist mittels Triebs T verseliichbar, um vom Diapositiv AA' auf dem Projekt ionsschirm ein deutliches Abbild entwerfen zu können. Um außer Diapositiven auch Zeich- nungen, Taliellen usw. projizieren zu können, hat man die sogenannten .,Epiadoskope" konstniiert. In Figur 17 ist als Beispiel für epidiiiskopische Projektion der ,,Uui- versal-Pnijektionsapparat" von E. Leitz in Wetzlar wiedergegeben. Die zu projizie- rende Zeichnung ist auf dem horizontalen in seiner Höhe durch das Steuerrad verstell- baren Tisch glatt ausgebreifet und erhält ilu' Licht von der schräg i^estcllten Bogen- lampe. Bei ilu- stehen die Kohlen rechtwinklig zueinander; dadurch ist der Krater der positiven Kohle freigelegt, so daß das volle Licht (bei 30 AnipeiT über 10 000 Hefner- kerzen) zur AVirkung tielangt. Die von der Zeichnung ausgehenden Strahlen treffen den unter 45" geneigten Spiegel und werden nach ihrer Reflexion durch das Olijektiv von 40 cm Brennweite auf dem Projektions- schirm vereinigt. Die beleuchtete Fläche beträgt 20 x 28 cm ; entfernt man die Lampe Fig. 16. Optische Instnunonte 317 vom Kondensorsystem, so kann man das Licht auf eine kleinere Fläche konzentrieren. Die punktiert gezeichneten Apparate treten in Tätigkeit, wenn man das ,,Llniver- sal-Instrument" zur „Mikroprojektion" ver- wenden will. Dann werden Objektiv und Spiegel zurückgesehlagen und die Lampe durch Bewegung des daraufsitzenden Hebels horizontal gestellt. In dieser Stellung der Lampe können auch Di apositive (9x12 cm) projiziert werden. Um größere Diapositive oder horizontal liegende 0i5jekte (in Flüssig- keiten) zu projizieren, werden diese auf eine große, im großen Tisch eingelassene, Linse gelegt (die bei oben genannten Zwecken mit einem Schieber bedeckt ist) und es wird die Lampe gesenkt, bis ilire Strahlen den unter dem Tisch befestigten Spiegel treffen, von welchem sie vertikal auf die große Linse ge- spiegelt werden. 4. Das einfache Mikroskop (Lupe). 4a) Zweck und Wirkungsweise der Lupe. Je näher ein Objekt dem Auge ge- bracht wird, unter um so größerem Sehwinkel erscheint es. Könnte das Auge auf beliebig kleine Entfernungen akkommodieren, so könnte man durch Annäherung eines kleinen Objeldes dasselbe ohne künstliche Mittel be- liebig vcii^rößert sehen. Ein jedes Instru- ment, weiclies das Auge befähigt, ein in zu großer Kähe befindliches Objekt deutlich zu sehen, heißt ein Mikroskop. Als einfach- ster Repräsentant des Mikroskops kann eine einfache Sammellinse (,,Lupe") angesehen werden. Dies erläutert Figur 18. Es sei AA' ein Gegenstand, der sich inner- halb der Brennweite der Sammellinse be- findet; dann diveri;ieren alle von einem Punkte des Gciiciistaiides AA' ausgehenden Strahlen nach ilneni Durchgange durch die Linse gerade so, als ob sie von dem kon- jugierten Punkte des Bildes BB' her- Fifr. 17. 318 Ojitiselie Instrumenle kämen. Ein auf der anderen Seite der Linse mm, so wird für f = 25 mm oder 1 mm befindliches Auge wird den Gegenstand ( die subjektive Vergrößerungskraft N = 10 durch die Linse deutlich sehen können, wenn sich das Bild BB' in der Weite des deutlichen Sehens befindet. Fig. 18. 4b)Vergrößerung der Lupe. In Figur 19 sei y die Größe des Objektes L Q, welches um die Strecke x vom vorderen Brennpunkte B der Lupe S entfernt liegt; das konjugierte virtuelle Bild L'Q' habe die Größe y' und die Entfernung x' vom hinteren Brennpunkte B'. Ist rs die Pupille des beobachtenden Auges, so müssen aUe wirksamen Strahlen im Objektraume durch r's', das Bild von rs in bezug auf die Linse S, gegangen sein. Bedeutet noch u' den Sehwinkel, unter welchem das Bild y' dem beobachtenden Auge erscheint, so ist die Vergrößeningskraft der Lupe ceteris paribus um so größer, je größer der Schwinkel u' wird. Das Ver- hältnis des Sehwinkels, unter dem das Bild y' erscheint, zu demjenigen, unter welchem das i Objekt y o-hne L\ipe in derselben Entfernung ' L'm (deutliche Sehweite) ersclirineu würde, wollen wir als die subjektive Vergrößenings- kraft (N) bezeichnen. Ist 1 die deutliche Sehweite und f die Brennweite der Lupe, so gilt also: ]Vr = l/f Setzen wir für die deutliche Sehweite 1 = 250 oder 25Ö. Als Abbesche Vergrößerungskraft (V) wollen wir dagegen definieren das Verhältnis: V=tgu'/y. Bezeichnen wir den Abstand (B'ni) der AugenpupiUe rs vom hinteren Brennpunkte der Lupe mit X' so gilt: V=tgu'/y = l/f(l-|') also für das auf Unendlich akkommodierte Auge (x'=dert wird. Diese Blende wird auf das Okular S, aufge- schraubt und muß so gearbeitet sein, daß sich nach Befestigung derselben der Aus- schnitt sowohl der Größe als der Lage nach mit dem Okularkreise m'voUkommen declrt. Durch den Okularlcreis kann nur Licht gelangen, welches das Objektiv und das Okular passiert hat und somit zum Bilde beiträgt; indem man denselben exakt ab- blendet, erleichtert man nicht nur die Beob- achtung, insofern dem Auge die richtige Stellung angewiesen wird, sondern mau blendet alles falsche Licht ab, welches von etwa seitlich gelegenen Lichtquellen her- kommt. b) Blenden im Rohre. Von der Ge- sichtsfeldblende B am Orte, wo das reelle, durch das Objektiv entworfene Bild entsteht, haben wir schon gesprochen. In Fig. 29 liegt sie bei uv und ist so groß gewählt, daß nur diejenigen Bildpunkte gesehen werden, deren Helligkeit die maximale, d. h. diejenige des Achsenpunktes ist. Im Innern des Rohres, welches selbstverständlich möglichst geschwärzt wird, sind noch weitere Blenden angebracht, um auch das an den inneren Wäiulen reflektierte Licht abzuhal- ten, natürlich ohne die wirksamen Strahlen abzublenden. Meist ist eine Schutzbleiule (zw) genügend. c) Handfernrohre. Refraktoren. Man unterscheidet zwischen Handfernrohren und astronomisch zu gebrauchenden Fermolnen Fig. 29. von denen dk äußere das Objektiv m, die ! (Fig. 30). Letztere sind an einem Stativ innere das Okular S enthält. Statt des i drehbar befestigt, da man Fernrohre mit Triebes T sind bei den einfacheren Fern- ; mehr als zehnfacher Vergrößerung mit der röhren die Rohre lose ineinander verschieb- ] Hand nicht mehr ruhig genug halten kann. Optische Insti-umente 327 Wegen der mit starker Vergrößerung unvermeidlich verbundenen lüeinheit des Gesichtsfeldes ist es ungemein schwierig, ein stark vergrößerndes Fernrohr auf einen bestimmten Gegenstand einzustellen, es also z. B. auf einen bestimmten Stern zu richten. Deshalb ist mit solchen größeren Instrumen- ten ein kleineres Fernrohr von geringerer Vergrößerung („Sucher") in der i\i-t ver- bunden, daß die Achsen beider Fernrohre genau parallel sind. Hat man, durch das kleine Fernrohr hindurchschauend, das In- strument so gerichtet, daß der zu betrachtende Gegen- stand in der Mitte des Ge- sichtsfeldes erscheint, so wird ei alsdann auch für das urößere Fernrohr im Gesichts- ielde sein. Die Fernrohre großer Di- mensionen, welche zu astro- nomischen Beobachtungen dienen, werden mittels Uhr- werkes um die Polarachse SD gedreht, daß derselbe btern stets im Gesichtsfelde bleibt. Diese ,,parallaktisclien Kefraktoren" sind zur Auf- btellung innerhalb der in Frage kommenden geogra- phischen Breiten eingerichtet (Verstellung in INilliölie). Seitdem die Photographie die subjektive Beobachtung mehr zur Hilfsschwester herabgedrückt hat, mußte aiii-li die Technik diesem Um- stände Eeelmung tragen. Da aber die Objektive für sul)- lektive Beobachtung anders korrigiert sein müssen als fiu' photographische Aufnahme, so sucht man entweder das Objektiv variabel einzurich- ten (durch ZuliillViialiiiie einer diitten ,,Korrektiuiisbnse"), um es bald dem einen, bald dem anderen Zweck anzu- passen, oder man montiert zwei Fernrolrre gleichzeitig, \on denen das eine photo- graphischen Zwecken, das li^ ^,, andere der subjektiven Be- obachtung dient, d) Fadenkreuz. Fadenbeleuchtung. Okularmikrometer. An der Stelle, wo das reelle vom Objekt durch das Objektiv entworfene Bild liegt, bringt man bei den meisten Fernro Irren ein Fadenkreuz an d. h. zwei sich rechtwinklig schneidende Fäden (Spinnen-Kokonfäden, feine Quarzfäden usw.), welche auf der Gesichtsfeldblende uv (Fig. 29 S. 326) befestigt sind. Die Ver- bindungslinie des Fadenkreuzschnittpunktes mit dem zweiten Hauptpunkte des Objek- tivs repräsentiert die mechanische Achse des Fernrolu'es. Sie fällt mit der optischen Achse zusammen, falls der Brennpunkt sich mit dem Fadenkreuzschnittpunkte deckt. Gilt es, den Winkelabstand von strichför- migen Objekten auszumessen, wie bei den meisten spektrometrischen Messungen, so bedient man sich mit Vorteil paralleler Faden- paare von verschieden großer Distanz der Fäden und bringt das Bild des strichför- migen Objekts zwischen ein Fadenpaar. Die Beleuchtung des Fadenkreuzes spielt eine große Kolle. Sind die zu messenden Objekte lichtstark, wie bei den meisten Spektralbeobachtungen, so ist das ganze Feld hell erleuchtet und die Fäden erscheinen dunkel auf hellem Grunde. Sind die Objekte aber so lichtschwach, daß ihr Licht nicht ausreicht, um das Sehfeld zu erleuchten, so muß eine besondere künstliche Beleuchtung des Fadenkreuzes eintreten. Bei der Ab be- sehen Beleuchtungsweise ersclieinen die Fäden infolge Beugung hell auf dunklem Grunde. Zur Ausmessung kleiner Distanzen senk- recht zur Fernrohr- oder Mikroskopachse be- dient man sich des sogenannten Okular- Schraubenmikrometers (Fig. 31). Das- Fig. 31. selbe besteht aus einem Metallrahnien rr, in welchem ein mit Fadenkreuz oder Parallel- fäden versehener Schlitten dd meßbar ver- schoben werden kann. Die bei m im Kahmen rr festsitzende Mikrometerschraube s nimmt den Schlitten bei einer Drehung mit, welch letztere direkt an der Teilung der Trommel T abzulesen ist. Zur Vermeidunü; des toten Ganges dienen die beiden SpiiallViliTii. welche stets den Schlitten «aeli-Hi hiu zu sdiirlien suchen. Ist die Ganghöhe der Scliraube V4 miu und ist der Trommelumfang in 50 Teile geteilt, so kann noch eine lineare Verschie- bung von nur 7,00 mrn abgelesen werden. Einer ganzen Umdrehung der Trommel entspricht der Abstand je zweier der in der Figur sichtbaren Zähne, deren mittelster als Nullpunkt dient. 6. Spiegelteleskope. Solange man nicht imstande war, achromatische Objektive herzu- 328 UptisL-he Listrameute stellen, suchte man die Objektive durch Hohlspiegel zu ersetzen, weil das vom Hohl- spiegel entworfene Bild in jeder Beziehung farbenfrei ist. Die verschiedenen Spiegelteleskope unter- scheiden sich nur durch die Art und Weise, wie das vom Hohlspiegel erzeugte Sammelbild des entfernten Gegenstandes durch das Okular beobachtet wird. Der Hohlspiegel SS des Gregorvschen Teleskops, Figur 32, hat in der Mitte eine kreisförmige Oeffnung. Die einfallenden Strahlen werden so reflek- tiert, daß in a ein reelles verkehrtes Bild des fernen Gegenstandes entsteht; dieses Bild befindet sich nahe dem Brennpunkte des kleinen Hohlspiegels V, durch welchen ein aufrechtes Bild bei b entworfen wird, welches durch die Okularlinie o betrachtet wird. Fig. 33. Je nachdem die zu betrachtenden Gegen- stände näher oder ferner sind, muß der Spiegel V vom Okular entfernt oder dem- selben genähert werden. Dies geschieht mit Hilfe der Scliraube n. j Cassegrains Teleskop unterscheidet sich von dem Gregoryschen dadurch, daß der Hohlspiegel V durch einen Konvexspiegel ersetzt ist, welcher die von dem großen Hohl- spiegel kommenden Strahlen auffängt, ehe sie sich zum Bilde vereinigt haben. Figur 33 stellt ein Xewtonsches Spiegel- teleskop sohematisch dar. Der Hohlspiegel SS würde von dem entfernten Gegenstande ein Bild in a entwerfen; ehe jedoch die Strahlen hierher gelangen, werden sie von einem Planspiegel p (um 45» gegen die Achse des Rohres geneigt) seitwärts reflelrtiert, so daß das Bild' in b wirklich entsteht und durch das Okular o betrachtet werden kann. Die Metallplatte mn mit dem Okular und dem Planspiegel kann durch Ddrehung des Knopfes r parallel zur Achse des Rolires verschoben werden, um eine scharfe Ein- stellung auf einen bestimmten Gegenstand zu bewerkstelligen. Bei den Herschelschen Spiegeltde- skopen ist kein zweiter Spiegel angebracht. Das durch den Objektivspiegel, welcher etwas scliräg gegen die Achse des Instru- mentes steht, erzeugte Bild wird unmittel- bar durch das am Eingange des Rolu-es angebrachte Okular be- trachtet. Durch die Erfindung der achromatischeuLinsen- systeme wurden die klei- neren Spiegelteleskope fast vollständig verdrängt, weil sie gegenüber den achro- matischen Fernrolu-en bei gleicher jLeistungsfäliig- keit ungleich schwerer und unbequemer beim Beobachten sind. Nur bei der Konstniktion ganz großer In- strumente bieten die Hohlspiegel noch Vor- teile vor den dioptrischen Objektiven, solange man nicht imstande ist, gute optische Gläser von^ denselben Dimensionen wie Hohl- spiegel herstellen zu können. Dieses Ziel ist auch heute noch nicht erreicht. Damm werden auch heute noch Spieui'lteleskope großer Di- niensiun ucliaut. Der größte Reflektor wurde 184o von Lord Rosse für seine Privat- sternwarte in Irland erbaut. Der Durchmesser dieses Rie- senteli'skops beträgt 183 cm (6 Fuß), seine Brennweite 17 m (55 Fuß), die Anord- nung ist die Newtonsche. Der Spiegel ist aus so- genanntem ,,Spiegel- metall" gefertigt. Neuerdings verwendet man Reflektoren aus außen versilberten Glas- spiegeln. In Fig-ur 34 ist ein von der Firma Zeiß gebauter Reflek- tor nach Meyer abge- bildet. Hier ist ein neues Montierungsprin- zip eingeführt. Die beweglichen Teile der Fernrohrmontierung sind in zwei parall- aktische Systeme ge- trennt: in ein solches, das die optischen Teile trägt und die F]in- stellung der Objekte nach den Koordinaten (Jptiselie Instruniente 329 (Stundenwinkel und Deklination) ermöglicht, und in ein parallaktisclies Tragsystem zur Entlastung' des Führungssystems. 6. Galileisches Fernrohr (Opernglas). Prismenfernrohre. Feldstecher. 6a. Strali- lengang und Strahlenbegrenzung im Galileischen Fernrohre. Während das astronomische Fernrohr im Prinzip aus zwei getrennten Sammellinsen besteht und umgekehrte Bilder liefert, verwendet das G a 1 i 1 e i s c h e Fernrohr (Fig. 35) gen nach rückwärts liegen die virtuellen Vereinigungspunkte 1,^ und q^ der von den unendlich entfernten Objektpunkten loo und qoo ausgegangenen Strahlenbüschel, welche sich in 1' und q' schneiden würden, wenn das Oklar S, nicht da wäre. Kann man beim astronomischen Fern- rohre das Auge mit dem (weil reellen) Augen- kreise zur Deckung bringen, so nicht beim Galileischen mit virtueller Austrittspupille. I Hier ist der Vorgang demnach ähnlich wie als Objektiv eine Sammellinse oo und als Okular vv eine Zerstreuungslinse, sodaß vom Objekt AB ein aufrechtes Bild a'b' gesehen wird. Ohne die Okularlinse ri> würde das Objektiv oo vom Objekt AB bei ab ein reelles, verkleinertes und umge- kelirtes Bild entwerfen. Die Strahlenbegrenzung geht aus Figur 36 hervor. Auch hier ist wie beim astronomischen bei der Lupe. Man sieht das virtuelle Fernrohrbild l"q" durch die Austritts- pupille c'd'wie durch eine körperliche Blende. Und damit ist eigentlich nach dem früher Gesagten alles gegeben, was Sehfeld und Helligkeit des Bildes anlangt. Ist die Oeff- nung c'd' größer als die Fläche der Augen- pupille rs, so wirkt erstere als Gesichtsfeld-, letztere als Aperturblende. Die Rollen Fig. 36. Fernrohr das Objektiv cd zugleich Eintritts- pupille, also das von cd durch das Okular ent- worfene virtuelle Bild c'd' Austrittspupille des ganzen Systems. Die in m sich kreuzenden Hauptstrahlen werden bei der Brechung im Okular in ilu:er Divergenz vermehrt und scheinen vom Mittelpunkte m' der Austritts- pupille zu kommen. Auf ihren Verlängenm- werden vertauscht, falls rs > c'd' ist. Jeden- falls aber liegt in beiden Fällen die Gesichts- feldblende um eine beträchtliche Strecke vom Bilde q'l' des Objektes ql entfernt; das Bild wird also in drei Zonen verschie- dener Helligkeit gesehen. Lassen wir das Auge rs ganz an das Okular heranrücken, so faßt es möglichst viel 330 Optische Instrumente Hauptstrahlen. Dieser Umstand führte zu ! jektivrand als Gesichtsfeldblende und r's' als der fälschlichen Ansicht über das Sehfeld] Aperturblende. Alle Objektpunkte, deren des Galileischen Fernrohres, daß dasselbe Strahlenbttschel die Eintritt spupiUe r's' voll gleich sei dem Pupillendurchmesser des ausfüllen, erscheinen also auch in derselben Auges, dividiert durch die Entfernung des Helligkeit wie beim direkten Sehen ohne Okulars vom Objektiv (,, Länge" des Fern- rohres). Die Größe des Gesichtsfeldes erhält man. Instrument. Beim Opernglas sind zwei Galileische Fernrohre, eins für jedes Auge, kombiniert. wenn man von der Augenpupille rs (Fig. 37) I Die Achsen beider Rohre müssen einander ausgeht, das von ilu' durch das ganze Fern- rohr (S1+S2) entworfene Bild r's' bestimmt, letzteres als Eintrittspupille des Systems (Fernrohr plus Augenlinse) betrachtet und genau parallel sein und auch beim Einstellen auf verschiedene Entfernungen einander paral- lel bleiben. Wegen der geringen Vergrößeruiu;' ist der den Objektivrand cd als körperliche Blende ' Hauptwert zu legen auf die gute Zcicliiiung auffaßt. Alle wirksamen Strahlen müssen außer der Achse, weil das Gesichtsfeld relativ durch die letztere hindurch nach der Ein- j groß ist. trittspupille r's' zielen. Von dem Größen- 6b. Prismenfernrohre. Das Galileisehe Verhältnis zwischen r's' und cd hängt es Fernrohr liefert bei großer Küi'ze des Rohres also ab, welche Rolle die eine oder die andere aufrechte Bilder. Um beim astronomischen Blende spielt. Es ist r's' das teleskopische Fernrohr aufrechte Bilder zu erhalten, muß Bild von rs, also so oft mal größer als rs ! man das sogenannte ,, terrestrische" Okular wie die Angularvergrößerung des Fern- 1 verwenden (Fig. 38), welches vom umge- rohres angibt." Da beim Opernglase die Ver- j kehrten reellen Objektivbild ab das reelle, größerung relativ klein (2 bis 8) ist, so wirkt, 1 aufrechte Bild a'b' entwirft, sodaß auch wie es auch Figur 37 erkennen läßt, der Ob- ; das Auge mit Hilfe der Linse t als Lupe ein aufrechtes Fernrolu'- bild sieht. Die Prismenfernrohre verbinden die Vorteile des Galileischen und astro- nomischen Fernrohres, in- sofern sie bei geringer Rohrlänge ohne Anwen- dung eines terrestrischen Oku- aufrechte Bilder liefern. Sie entstehen aus einem astro- nomischen Fernrolu: mit posi- tivem Okular, wenn man zwi- schen Objektiv Sj (Fig. 39) und Okular S., ein Porrosches System von Reflexionsprismen einschaltet, an denen die Strah- len auf dem Wege vom Objek- tiv Si bis zu ihrer Vereinigung (bei l'q') eine viermalige Optische Instrumente 331 Totalreflexion erfahren. Hierdurch wird zugleich eine Aufrichtung des Bildes Iq be- wirkt und eine bedeutende Eohrverkürzung erzielt. Beschäftigen wir uns zunächst nur mit der Aufrichtung des Bildes. Der Strahlengang für ein Objektiv ist gegeben, wenn derselbe in einer Achsenebene bekannt ist; denn da sich alles um die Achse herum symmetrisch verhält, so erhält man die Abbildung im Eaume, wenn man die Achsenebene um die Objektivachse rotieren läßt. Da in einer Achsenebene die Objektpunkte über der Achse sich als solche unterhalb derselben abbilden, so erkennt man aus der Kotation der Achsenebene, daß ein Objektiv oben und unten und zugleich rechts und links vertauscht. Es ist sofort ersichtlich, daß eine zweite Sammellinse von diesem ver- kelu-ten Bilde wieder ein in jeder Beziehung aufgerichtetes erzeugt, sobald sie von ihm ein reelles Bild entwirft wie beim terrestri- schen Okular. Komplizierter verhält es sich bei An- wendung von Spiegeln, als welche man die in den Prismenfernrohren gebrauchten total- reflektierenden Prismen aufzufassen hat. Geht die Spiegelung in einer horizontalen Lotebene vor sich (Reflexionsebene hori- zontal), so wird rechts und links vertauscht, oben und unten bleibt unverändert. Geht die Spiegelung in einer vertikalen Lotebene vor sich (Reflexionsebene vertikal), so wird oben und unten vertauscht, während rechts und links ungeändert bleibt. Soll also sowohl rechts und links als auch oben und unten vertauscht werden, so muß man zwei Spiegelungen kombinieren, eine in einer horizontalen mit einer in einer vertikalen Lotebene. Dies ist schon mittels zweier Spiegel möglich, von denen der eine um eine vertikale, der andere um eine hori- zontale Achse drehbar ist. Dabei werden aber die anfangs in horizontaler Ebene verlaufenden Hauptstrahlen der Büscliel nach der zweiten Spiegelung aus dieser Ebene herausgelenkt. Soll die Bildumkehrung ohne eine Richtungsänderung der Hauptstrahlen erfolgen, so muß eine doppelte Spiegelung sowohl in der vertikalen wie in der horizontalen Ebene vor sich gehen, und zwar in der durch die Figur 39 ange- deuteten Weise, wo 4 Totalreflexionen statt- finden. Aus Figur 39 ist ersichtlich, daß hierbei eine Parallelverschiebung der Achsen der Strahlenbüschel auftritt und infolge der zweimaligen Umkehr der Strahlenrich- tung eine Verkürzung des Rohres erreicht wird. Bei zwei solchen zu einem Opernglas oder ,, Feldstecher" vereinigten Prismen- fernrohren ist somit die gedrungene Form gewahrt und der Abstand der Okular- achsen kleiner als derjenige der Objektiv- achsen. Es wird also gleichzeitig ein Gegen- stand telestereoskopisch gesehen (vgl. den Artikel „Stei eoskopie"). 7. Experimentelle Bestimmung der Vergrößerung, des Sehfeldes und der Leistung eines Fernrohrs. Bei Opern- gliisiTu und Fernrohren mit schwacher Ver- i^riißerung bestimmt man diese Größen an- genähert wie folgt: 7a. Vergrößerung. Man stellt in einiger Entfernung vom Fernrohre einen Maßstab auf und betrachtet diesen gleich- zeitig mit dem einen Auge direkt, mit dem anderen durch das Fernrohr; man beurteilt auf diese Weise wie viele Abteilungen des mit bloßem Auge gesehenen Maßstabes auf eine durch das Fernrohr vergrößerte Abteilung fallen und erhält so unmittelbar den Wert der Vergrößerung. Zu dem eben angegebenen Verfahren eignen sich auch die Ziegelreihen eines Daches. Eine exaktere Methode kann man beim Fernrohr mit reellem Oknlarkrcis anwenden. Da bei einem tcleskopischen System die Vergrößerung gleich ist dem Verhältnis der Querschnitte konjugierter aclisenparalleler Büschel und da die durch das Objektiv ein- tretenden Strahlenzylinder als solche durch den Okularkreis austreten, so braucht man nur die Durchmesser von Objektiv und Okular- kreis auszumessen, um die Vergrößerung zu erhalten. Die Ausmessung des relativ kleinen Okularkreises geschieht mittels eines Okularmikrometers, welches man vor dem auf Unendlich eingestellten Fernrohre kular montiert. Da der Objektivrand Undefiniert ist, befestigt man vor dem Objektiv eine körperlich scharf begrenzte und genau ausmeßbare Blende, deren Bild dann den zugehörigen ,,01ailarkreis" bildet. 7b. Sehfeld. Um das Sehfeld auszumessen, montiert man das Fernrohr auf einem dreh- baren Kreis, dessen Drehung dir'^kt in Winkel- graden abzulesen ist, und stellt in genügender Entfernung einen Lichtpunkt, etwa eine Kerze, so auf, daß sie mitten im Gesichtsfelde ge- sehen wird. Hierauf dreht man Fernrolu" mit Kreis einmal nach der einen Seite so lange, bis gerade der Lichtpunkt verschwin- det, liest den Teilkreis ab, dreht dann nach der anderen Seite, bis wieder der Licht- punkt verschwindet und liest wieder ab. Die Differenz beider Ablesungen gibt direkt die Größe des Sehfeldes. 7c. Leistung. Um die Leistung eines Fern- rohrs zu prüfen, untersucht man dasselbe auf sein Auflösungsvermögen in ähnlicher Weise wie wir es beim Mikroskop kennen gelernt haben. Diese Untersuchung ist nicht ohne Schwierigkeit und führt leicht zu falschen Resultaten. Das Auflösungsvermögen ist 332 L)pti8C-he Instrumente nilmlich eine Funktion der Intensität der aufzulösenden Lichtpunkte oder der Hellig- keitsdifferenz der noch zu unterscheidenden Details. Es wird sich demnach empfehlen, die zu vergleichenden Fernrohi'e auch darauf zu prüfen, ob sie von den in der Natur vor- kommenden Objekten gleich viel Einzelheiten erkennen lassen. Beim Opernglase kann man mit Erfolg die Auflösungsfähigkeit mit der des Auges vergleichen, wobei man die Bedingung auf- stellen darf, daß das Opernglas um so viel mal besser auflösen soll, als das Auge, als seine Vergrößerungszahl angibt. Als Test- objekt benutzt man eine Tafel mit Seh- zeichen. 8. Geschichtliches. 8a) Photographi- sches Objektiv. Es scheint, daß Giam- battista della Porta (1538 bis 1615) die von ihm beschriebene Camera obscura mit einfacher Sammellinse als Objektiv auch selbst erfunden hat. Sicher erfand er die Laterna magica. Robert Hooke schlug 1694 die Zeichenkamera vor. Wollaston war der erste, der ein symmetrisches Doublet aus zwei halbkugeligen Linsen mit zwischen- gestellter enger Blende verwendete. Den Anstoß zur Achi'omatisierung der photographischen Linse scheint L. Da- guerre gegeben zu haben. Jedenfalls be- nutzte Daguerre bei seiner Daguerreo- tj'pie schon die aus Crownglas und Flint- glas bestehende achromatische Linse als Objektiv (,,Chevaliersche" Linse). Alle diese Oljjektive wurden allmählich verdrängt durch das Petzvalsche Porträt- objektiv (1841), welches Voigtländer nach Petzvalschen Berechnungen ausfülirte. Porro(1801 bis 1875) erfand das Teleobjektiv und das Porrosche Prismensystem. Einen großen Fortschritt in der Kon- struktion der photographischen Objektive bedeutete der von A. Steinheil herrührende „Aplanat" (1868), bei welchem Bildschärfe über ein großes Feld bei relativ großer Lichtstärke erreicht wurde. Eine Er- hölning der erreichten Leistung konnte erst durch die neuen Glassorten der Abbe- Schot t sehen Glasschmelze in Jena (1886) erzielt werden. Jetzt standen Glasarten mit relativ hohem Brechungsquotienten bei geringer Dispersion (Baryt Flinte und Baryt- krone) und solche mit relativ iiolier Dispersion bei kleinem Brechungsquotienten zur Ver- fügung. Die ersteren Glassorten fanden im Aplanattypus sofortige Verwertung, so daß dieser beachtenswerte Verbesserungen erfuhr. Aber erst durch das Rudolph sehe Prinzip der gegensätzlichen Abstufung der Brechungsquotienten in den beiden Gliedern eines Systems wurde das längst ersehnte Ziel erreicht, große Lichtstärke mit gleich- zeitiger anastigmatischer Bildfeldebenung zu verbinden. Seitdem beherrscht der Anastig- mattypus den ilarkt. Aplanate und sonstige ältere Konstruktionen gelten von da au als zweite Qualität. 8b) Fernrohr und Mikroskop. Die geschichtlichen Forschungen haben vergeb- lich gesucht, den Entdecker des Fernrohres und des Mikroskops ausfindig zu machen. Der Grund liegt wohl darin, daß die Er- findung des Fernrohres nicht das Eigen- tum eines einzigen ist. So wird als erster Erfinder des Fernrohres von einigen Zacharias Joannides (Jansen), von an- deren Joannes Lippershey bezeichnet. Beide waren um die Mitte des 17. Jahr- hunderts Brillenmacher in Middelburg in den Niederlanden. Ersterer soll als Kind zufällig beim Spielen mit Brillengläsern zwei derselben in einer Röhre, in welcher sein Vater die Gläser aufzuheben pflegte, so zusammeni;el)racht Iiaben. daß er dadurch den Hahn auf dem Kirchturme seiner Vater- stadt vergrößert sah. Voller Verwunderung -, zeigte er es seinem Vater, der die Bedeutung Iv des durch Zufall entdeckten Instrumentes,^ ^^ richtig erkannte. ';^^ Wieder andere aber verlegen die Erfin- ; ^ düng des Fernrohres in das rVltert^um^ ^ Denn schon zu Atexmid£Et4er=43¥eS«i''ZeTfeifS^ erwähnt Diodorus Siculus, daß Hjjca-i ^ täus von einer Insel erzähle, auf der man[^^ den Mond so nahe sähe, daß man darauf ?:^ Berge erkenne. Auch findet man in der ^ „historia scholastica" des Petrus Co- mestor vom Jahre 1096 ein Bild des Ptolemäus, der durch ein längeres, einem Fernrohre ähnliches Instrument, das vier Auszüge hatte, den Himmel l)etrachtet. Trotzdem ist es zweifelhaft, ob das Fernrolu' vor dem 17. Jalu'hundert bekannt war. Hierfür spricht auch Keplers Ansicht. Kepler nennt als Erfinder einen Belgier und hält es für walirscheinlich, daß die Er- findung des Fernrohres durch eine Zeichnung in Portas Paralipomenis ad Vitellonem, S. 202, veranlaßt sei. Dies Werk erschien 1604 und enthält eine Zeichnung, bei der eine Sammel- und eine Zerstreuungslinse auf gemeinschaftlicher Achse gezeichnet sind, freilich bloß, um die Wirkung beider Linsen nacheinander zu demonstrieren. Auch Galilei wird als der Erfinder des nach ihm iienannten Fernrohres genannt. Jedoch soll Galilei vorher Kenntnis von der ungefähren Be- schaffenheit des Fernrohres erlangt haben und nicht auf theoretischem Wege zum Ziele gelangt sein, wie er selbst behauptet hat. Wie dem aber auch sei, jedenfalls erkannte er zuerst die Bedeutung des Fernrolires und teilte seine Erfindung, entgegen der danialigeii Sitte, offen der Welt mit. Er zuerst durch- musterte den Himmel mit seinem Instru- Cjo ^ Optische Instrumente — (3rg'anp des tiei'iselien ]\iij-[iei> 333 ^2)^ -j ment, entdeckte die Jupitermonde und ^p machte eine Menge wichtiger anderer astro- . nomischer Entdecliungen. Kepler bestimmte die Wirkungen des ^ Fernrohres mit einer Sammellinse als Oku- § lar auf theoretischem Wege, ohne selbst ^ ; das nach ihm benannte Fernrohr experimen- ~ teil auszAiführen. Dagegen scheint "i^ Scheiner (1613) der erste gewesen zu sein, \^ liier beide Arten Fernrohre praktisch ausge- ^i führt hat, das Galileische oder liolländisehe mit einem zerstreitenden Okular, und das Keplersche mit einem sammelnden Okular. Das Fernrohr mit dem sogenannten terres- trischen Okular soll Rheita zum Erfinder haben. Um die Entwickelung des Mikroskops bis zu seiner heutigen Leistungsfähigkeit hat sich E. Abbe am meisten verdient gemacht; mit Recht nennen die Spanier ihn den „Galilei des Mikroskops". Durch die Nutz- anwendung seiner ,, Theorie der Abbildung nichtselbstleuchtender Objekte" hat E. Abbe die Firma Carl Zeiß in Jena zur unbe- strittenen Führerin der mikroskopischen Optik gemacht und den Weltruf deutscher Optik begründet. Literatur. Geschichtl iches: Man vergleiche die Artikel ,, A b b i l d i( n g s l e h r e " und „Linsensysteme". Außerdem M. von Rohr, „Theorie und Geschichte des photographischen Objektivs", Berlin 1899. Zusammenhängende Darstellungen und Originalwerke (vgl. die Artikel „ Ab- bildung slehre" und „Linsensy steme"): Die gegebene Darstellung ist im wesenilichrn ein Auszug aus O. Lummer, „Die Lehre run der strahlenden Energie (Optik)", II. Bd., III. Bück von Müllcv-Poiilllets „Lehrbuch der Physik' 10. Aufl., Braunschweig 1909. Auch die meisten Figuren sind mit gütiger Erlaubnis der Verlagsbuchhandlung diesem Werke entnommen. — In Bezug auf das Mikroskop sei verwiesest auf O. Lnmmer nnd F. Reiche, „Die Lehre von der Bildruf^t' luma im Mikroskop nach E. Abbe", Bruini.i,hir- und 4. der histologischen Differenzierung einzu- ordnen, so ist die Periode der selbständigen ererbten Anlage vorwiegend in der dritten V. Baer sehen Periode zu suchen, während die Periode der funktionellen Anpassung sich ungefähr mit der vierten v. Baerschen Pe- riode, also derjenigen der histologischen Dif- ferenzierung, decken dürfte. Das Ei, das den ganzen Tierkürper ent- wickelt, teilt sich in der ersten v. Baerschen Periode des Furehungsprozesses in zahheiche Zellen, die sich dann zunächst in der 2. Periode zu zusammenhängenden Zellplatten, zu so- genannten Keimblättern, zusammenordnen. Bei allen Metazoen werden früher oder später nach Ablauf der Furchung zwei Keimblätter gebildet, nämlich eine äußere Schicht, das Ektoderm und eine innere Schicht oder Zell- masse, das Entoderm. Man hat diese Keim- blätter als „Primitivorgane" bezeichnet, eine Ausdrucksweise, die sich aber, da ein Organ eine bestimmte physiologische Funktion versehen soll und eine solche für Ektoderm und Entoderm kaum angegeben werden kann, nur dann rechtfertigen läßt, „wenn man die wesentlichste Aufgabe der Primitivorgane, bestimmten Körpersehichten den Ursprung zu geben" (Korscheit u. Heider 10. p. 175) als eine Funktion gelten läßt, was im sonstigen 1) Die Verschiedenartigkeit der drei Perioden gibt sich z. B. darin zu erkennen, daß in der ersten und zweiten (Zwischen-)Periode eine gesteigerte Blutauhihr zu verstärktem Wachstum eines Organes Anlaß geben kann; in der dritten Periode aber nicht. 2) Der Kampf der Teile im Organismus kommt dadurch zustande, daß die arbeitenden Organe oder Organteile den weniger oder gar nicht arbeitenden Teilen Nährstoffe fortnehmen, die stärker funktionierenden Bestandteile entwickeln sich deshalb kräftiger als die schwächer funlrtio- niereiiden, für die geringere Nährstoff mengen übrig bleiben. 340 Organe des tierischen Körpers physiologischen Sinne des Worts gewisse Schwierigkeiten macht. Bei solcher Auffassung ist die Bildung der Primitivorgane frülier als diejenige der übrigen Organe anzusetzen, sie fällt bereits in die zweite v. Baersche Periode der Em- bryonalentwickelung, wie die Bezeichnung dieser Entwickelungsstufe als Periode der Keimblätti'iiiilduiig schon anzeigt. Ob man nun die Bezeichnung von Ekto- derm und Entoderm als Primitivorgane gut- heißen mag oder nicht, auf alle Fälle geben die beiden Keimblätter die Grundlage ab für jede weitere Organbildung. Durch ,,differentielles Wachstum", d. h. durch eine ungleiche Wachsturasgeschwindigkeit und Wachstunisdauer der verschiedenen Kon- stituenten von Ektoderm und Entoderm, entstehen nämlich Faltungen der Keimblätter oder lokalisierte Zellschichtverdickungen der- selben, die nach einer mehr oder weniger deutlichen Abgrenzung von den Nachbar- geweben sich allmählich, die drei Koux- schen Perioden durchlaufend, histologisch zu Organen ausbauen, oder wie man sich ausdrückt, zu Organen ,,differenzieren".i) Mit der Differenzierung der Organe und ihrer Gewebe ist dann die ,, Arbeitsteilung" der Organe ermöglicht, so daß jedes Organ eine bestimmte Aufgabe für den Erhaltungs- dienst des Individuums versehen kann. So stellen sich die Charakteristika der Organe allmählich während der Embryonal- entwickelung in derjenigen Reihenfolge ein, die wir am Eingang dieses Artikels einge- halten haben, erst wird die Formbildung eingeleitet, dann folgt die histologische Differenzierung und als Produkt von beiden schließlich die Ermöglichung einer be- stimmten Funktion, d. h. einer Arbeits- leistung, die dem Ganzen dienstbar ist. 5. Einteilung der Organe und Organ- systeme. Kach Maßgabe der verscliieden- artigen Funktionen, welche die einzelnen Organe im jugendhchen oder erwachsenen Organismus zu versehen haben, unterscheidet man nach altem Herkommen vegetative und animale Organe des tierischen Körpers. Die vegetativen Organe sind die- jenigen der Ernährung und dcrFortpflanzung; 1) Diesen Ausdruck gebraucht man, weil bei diesem Ausbau jedes bestimmte Organ zu seiner bestimmten Funktion eine bestimmte »Struktur erliält, und darum die versclüedenen nigune dfssclben Keimblattes eine verschiedene Stniktur zugeteilt erhalten, so daß das ursprüng- lich noch mehr oder weniger einheitliche Struktur- liikl der Zellen der KeindjUitter in seinen ein- zelnen ürganfaltcnnnil ( )rga,nzellkomplexenimmer gröliere Verschicdcnlicitcn annimmt, oder, was dasselbe besagt, während der Organbildung immer ilifferenter wird. sie heißen so, weil auch die Pflanze sich er- nährt und fortpflanzt. Hierher gehören: 1. das zur Aufnahme und Verarbeitung von außen aufgenommener fester oder flüssiger Nahrungskörper und zur Entfernung unver- dauter Rückstände, der FäkaUen, dienende Darmsystem(vgl. den Artikel „Darmkanal"); 2. das Atmungs- oder Respirationssystem, welches dazu dient, dem Körperden zum Leben notwendigen freien Sauerstoff aus der Luft der Atmosphäre oder aus der im Wasser gelösten Luft zuzuführen und das bei den Lebensvorgängen als Ausscheidungsprodukt entstandene Kohlendioxyd zu entfernen, also für die luftlebigen Tiere, die Tracheen und die Lungen, für die wasserlebigen Tiere die Kiemen (vgl. den Artikel „Respirations- organe"); 3. das Gefäß- oder Cirkulations- system, das dem Berufe obliegt, den durch die Respirationsorgane aufgenommenen Sauerstoff und die im Darmsystem verdauten und dadurch in gelösten Zustand überge- führten organischen und anorganischen Ver- bindungen im Körper zu verteilen und den funktionierenden übrigen Organen und Geweben nach Bedarf zuzuführen und außer- dem die bei den Ariieitslfistuiigen ent- stehenden Oxydations])rodukte, die Stoffe der regressiven Metamorphose des Stoff- wechsels, gewöhnlich in gelöstem Zustande, an die zur Ausscheidung oder ■ Exkretion bestimmten Stellen zu bringen; also bei- spielsweise das Gastrokanalsystem (früher auch Gastrovaskularsystem genannt) der Coelenteraten und das Blut und Lymph- sj'stem (vgl. den Artikel „Cirkulations- organe"); 4. die Excretionsorgane, welche die Aufgabe haben, die ihnen von den Zirkulationsorganen oder auf andere Weise zugetragenen im Lebeusijetriebe entstandenen unbrauchbaren Stoffwechselprodukte in ge- eigneter Form zur Abscheidung und zur Aus- führung nach außen zu bringen, i) Hierher: die Wa-sergefäße (= Protone|ihridien) der niederen Würmer, die Srhlcilcnkanäle (= Nephridien, Segmentalorgane) tier höheren Würmer; die mit dem Herzbeutel in Ver- bindung stehenden Nieren der Mollusken (bei Muscheln Bojanussche Organe ge- nannt); die Schalendrüse der niederen und die Antennendrüse der höheren Crusta- ceen; die Malpighischen Gefäße der Insekten und die Nieren der Wirbeltiere ^) Die Abfidirprudukte dieser Organe sind scharf von Fäkalien zu unterscheiden; die E.\krete sind O.xydationsprndukte der lebenden Kiirper- bestandteilc, die Fäkalien aber sind streng ge- nommen von anfang an unbrauchbare Fremdkür- pertnassen, die zwar durch die Arbeit des Darmes nacli der Aufnahme verändert worden sein können, nicht aber an dem lebenden Körperbetrieb teilgenommen haben. Organe des tierischen Kru-pers 341 (vgl. den Artilcel „Excretionsorgane"). 5. die, aber nicht immer vorhandene, Leibes- höhle oder die ihr zugehörigen Hohlraum- systeme (vgl. den Artikel ,, Leibeshöhle" sowie unten). Die seithergenannten fünf Organ- systeme stellen zusammen die Ernährungs- a"i)])aratur, das sogenannte ,,Nutritorium", des tierischen Organismus dar, während die Oesciilcchts- oder Genital- oder Sexual- organe, die als 6. Gruppe den vegeta- tiven Organen zugezählt werden, in der Be- zeichnung als ,, Genitalapparat" oder ,,Pro- pagatorium" ihre eigene Bedeutung ausge- drückt erhalten, die darin besteht, daß sie nicht wie das Nutritorium der Eigenexistenz ihres Trägers, sondern der Fortdauer der Spezies dienen. Die Genitalorgane bestehen immer aus den keimbereitenden Organen, den Gonaden oder Geschlechtsdrüsen, welche als Hoden oder als Eierstöcke die männlichen Samenzellen oder die Eizellen liefern, allermeist treten hierzu dann noch keim- abführende Gänge, die sogenannten Ge- schlechtsleiter'), ferner äußere Organe an der Mündung der Gesclüechtsgänge, die als äußere Genitahen oder auch, sofern sie wie fast immer im Dienste der Vereinigung beim Geschlechtsakte stehen, als Kopu- lationsorgane bezeichnet werden. In den Fällen, in denen der Geschlechtsapparat mit dem Excretionsapparat in genetischem und räumlichem Zusammenhang steht, wie bei den Wirbeltieren und auch bei manchen Wirbellosen, faßt man beide Organsysteme unter der gemeinsamen Bezeichnung Urogeni- talsystem zusammen (vgl. die Artikel „Ge- schlechtsorgane" und ,.Exkretions- organe"). Die animalischen Organe umfassen im Gegensatz zu den vorher behandelten vege- tativen die für tierisches Leben besonders auffälligen Systeme, nämlich erstens diejenigen des Sinnesapparates oder „Sensoriums" mit dem ihm in der Regel zugeordneten, bei der angegebenen Einteilung sonst verwaisten, Litegument oder Hautsystem (vgl. den Artikel „Haut"), dem zentralen und peripheren Nervensystem (vgl. den Artikel „Nerven- system") und den Sinnesorganen, die wiederum in verschiedenen durch ihre Namen gekennzeichneten Funktionen, näm- lich als a) Gefühls- oder Tastorgane, b) als Geschmacksorgane, c) als Geruchsorgane, d) als Sehorgane oder Augen , e) als statische Organe oder Lageempfindungs- organe oder Statocysten, f) als Gehörorgane und schließlich bei den Fischen auch g) als sogenannte Seitenorgane, hier wahrschein- lich nach neuerer Forschung zur Feststellung von Strömungsverschiedenheiten im Wasser dienend, auftreten können (vgl. den Artikel „Sinnesorgane"). Zweitens werden weiter- hin die Bestandteile des Bewegungsapparates, des ,,Motoriums", zu den animalischen Organ- systemen gezählt, also die Muskeln (vgl. den Artikel „Muskulatur"), die Sehnen, die Stützorgane oder che Skelettsysteme (vgl. die Artikel „Stütz Substanzen" und „Skelett der Tiere") und etwa sonst noch vorhandene bei der Bewegung verwendete antagonistische, elastische oder durch Turgeszenz wirksame Vorrichtungen, die in dem Artikel ,, Be- wegungsorgane der Tiere" nachgesehen werden können. Die Unterscheidung der beiden Gruppen, der animalen und vegetativen Organe, hat sich bis zu einem gewissen Grade auch da- durch bewährt, daß die unter den betreffenden Bezeichnungen zusammengefaßten Organ- systeme gleichzeitig eine gewisse Ueber- einstimmung in ihrer Lagerung im Tier- körper erkennen lassen, die animalischen Organe finden nämlich ihrem Berufe als Kundschafts- und Bewegungsorgane ent- sprechend, also als Organe, die mit der Außenwelt zu arbeiten haben, ihre Auf- stellung in den mehr peripher gelagerten Körpergegenden 1); während die vegetativen Organe fast allgemein erstens in ihrer Ge- samtheit (Verdauungsapparat, Urogenital- apparat) oder doch wenigstens mit ihren auffälligsten Bestandteilen (Herz und Haupt- blutgefäße) eine mehr axiale Lage im Tier- körper einhalten und zweitens außerdem auch dadurch eine gewisse Zusammen- gehörigkeitbekunden, daß sie bei allen Wirbel- tieren, und in ähnUcher Weise auch bei vielen Wirbellosen in einer von dem Loko- motorium umschlossenen Körperhöhle-), die 1) Die Geschlechtsleiter sind entweder den Gonaden direkt angeschlossen, z. B. fast immer bei dem männlichen Geschlechtsapparat, oder sie nehmen auch die Geschlechtsprodukte erst sekundär durch eine als Ostium bezeichnete am inneren Gangende befindliche Mündung aus der Leibeshöhle heraus auf, sofern die Geschlechts- zellen, wie bei dem Ovarium der Vertebraten, aber auch bei manchen Wirbellosen, in die Leibeshöhle hinein entleert werden und aus dieser dann zu ihrer weiteren Entwickhuig an andere Stellen überführt werden müssen. ') Das Nervensystem wird fast durchaus in seiner ganzen Totalität vom Ektoderm aus ge- liefert und bleil)t trotz seiner nachmaligen Ver- senkung in dii' Tirtf wenigstens in seinen zentralen Hauptbest.iinlfrilcii iiii'lit allzuweit von der Ober- fläche liegen und aucii der Bewegungsapparat ent- wickelt sich (vgl. Hautmuskelschlauch bei Wirbel- losen im Ai-tikel ,, Bewegungsorgane der Tiere") vorwegend in den peripheren Körper- lagen, aus denen heraus er dann noch eventuelle Extremitätenanlagen vorschiebt. 2) Die Leibeshöhle trennt sich bei den Wirbel- tieren allgemein in zwei Teile: a) die Bauchhöhle (= Peritonealhöhle), welche den Hauptanteil 342 Organe des tierischen Körpers — Organische Chemie man in der Splanchnologie^) als Leibeshöhle oder Coelom (vgl. den Artikel „Leibes - höhle") bezeichnet, gemeinsam eingebettet sind. Die vegetativen Organe stellen somit jenen Inhalt der Leibeshöhle dar, den man als Eingeweide^) oder (rcdärme') (Viscera) auch in der Vulgärsprache bereits in Gegen- satz zu dem, das Motorium und Sensorium vorstellenden, übrigen Tierliörper gesetzt hat. Dabei ist die Leibeshöhle aber keineswegs nur als ein einfacher Unterkunftsraum für die Eingeweide zu betrachten, sondern sie kann selbst wieder nianclicrlei exkretorische und ander- weitige pliysiclniiisclifi Funktionen übernehmen, die ihr den (.'luu akter eines besonderen Organs verleihen, das, wie früher schon angedeutet wurde, der vegetativen Organgruppe zugezählt werden nuiB: eine Zuzählung, die leicht übersehen wird, weil sich die Leibeshöhle durch besondere Dünn- wandigkeit und durch die innige tapetenartige Anschniiegung ihrer dünnen Wand an die Organ- systeme der Umgebung dem ungeschulten Auge als körperlich abgegrenztes (Jrgangebilde mehr oder weniger vollständig entzieht. Das Wechselverhältnis, das die animali- schen und vegetativen Organe zum Ganzen bindet, läßt sich folgendermaßen kenn- zeichnen. Das animalische System sorgt im allgemeinen für den Transport des Tier- ganzen nach geeigneten Nahrungsquellen hin, es übernimmt die Abwehr äußerer Gefahren und sorgt bei der zweigeschlecht- lichen Fortpflanzung für die Auffindung des anderen Geschlechts; das vegetative System dagegen ernährt die im animalischen System arbeitenden Organe, ohne deren Arbeit es selbst zugrunde gehen müßte, und ermöglicht die l<]rhaltung der Art durch Aufbau und lilrnährung der Ge- schlechtszellen. Literatur. <>. Iliitfschll. ViTlesunije.n aber rci- gleichende Aunl,,iiii< . Lri,r.i,i H'IO. S. 2 bis 6. — C. Gegenbaiir, \', nihiiln mir Anatomie der 'Wirbeltiere. Lri/r.ni /.v/i.s his rjiil. S. S bis 13. — A. Goette, Lehrbuch der Zoologie. lri/,:i«f n llir,,ri lixrhe Anschauungen auf dem Gebiete der organisc/ien Chemie. Bratmschweig 1908. — Th.Weyl, Die Methoden der organischen Chemie. Leipzig 1909—1911. O. Vimroth. Organische Verbindangen der Metalle und der Nichtmetalle. 1. Allgemeines. 2. Wasserstoff. Heliumgruppe. 3. Lithiumgruppe (organische Verbindungen des Natriums, des Kaliums). 4. Berylliumgruppe (organische Verbindungen des Berjdliums, des Magnesiums, des Calciums, des Zinks, des Cad- miums, des Quecksilbers). 5. Borgruppe (or- ganische Verbindungen des Bors, des Alu- miniums, des Thalliums). 6. Kohlenstoffgruppe (organische Verbindungen des Kohlenstoffs, des Siüciums, des Germaniums, des Zinns, des Bleis). 7. Stickstnffgruppe (organische Verbin- dungen t\v^ Stil k-~tofts, des Phosphors, des Arsens, des AntiiiLdiis, ilis W i^nuits). 8. Sauerstoffgruppe (organische Verbindungen des Sauerstoffs, des Schwefels, des Selens, des Tellurs). 9. Fhiorgruppe (organische Verbindungen des Fluors, des Chlors, des Broms, des Jods). 10. Eisengruppe. Rutheni- umgruppe. Osmiumgruppe. I. Allgemeines. In diesem xVrtikel soll eine kurze L'ebersicht über diejenigen organisclien Ver- bindunnfu (l(>r Metalle und der Nichtmetalle gegeben werden, bei denen das betreffende metalUsche oder nichtmetallische Element direkt an Kohlenstoff gebunden ist. Die Beschreibung der Verbindungen, bei denen das Metall oder Nichtmetall durcli Ver- mittelung eines Sauerstoffatoms an Kolilen- stoff gekettet ist, wird in den Artikeln ,, Ester", ,, Salze" usw. gegeben; erfolgt die Bindung unter Vermittelung eines Stick- stoffatoms, so sind die betreffenden Stoffe in den Artikeln ,, Ammoniakderivate", ,,Cy an Verbindungen" usw. zu finden. Die Anordnung der zu besprechenden Verbindungen erfolgt nach dem periodischen System der Elemente (vgl. den Artikel „Chemische Elemente"). Bildet das be- treffende Element eine größere Reilie in'gani- scher \'crbiuduui,'en. deren Kunstitutinu nicht ohne weiteres aus der gewöliuliclien Formel- schreibweise ersichthch ist, so wird dem speziellen Kapitel eine Uebersicht über die Struktur der wichtigsten hierhergehörigen Verbindungen vorausgeschickt, indem diese auf Typen, d. h. auf Konstitutionsformeln bekannter, analog zusammengesetzter Verbin- dungen bezogen werden (vgl. den Artikel ,, Chemische Typen"). Vielfach würden hier die Ergebnisse der modernen Valenzfor- schung (vgl. den Artikel ,, Valenzlehre") zu berücksichtigen sein; da aber das tiebiet der metall- und metalloidorganischen Ver- bindungen noch keineswegs erschöpfend von diesen Gesichtspunkten aus behandelt worden ist, soll an dieser Stelle die Registrierung und Formuheruug der in Frage stehenden Verbindungen in der bisher übhch gewesenen Weise erfolgen. M e t a 1 1 0 r g a n i s c h e V e r b i n d u n g e n . AI s 352 Organische Verbindungen der Metalle und der Nichtmetalle „metallorganische" oder „organometallisehe Verbindungen" („Organometalle") bezeichnet man die Verbindungen von Metallen mit einwertigen Radikalen (R) der aliphatischen i oder cyklischen Kohlenwasserstoffe („Alky- len, Arylen" usw^); Verbindungen mit mehrwertigen Radikalen sind bis jetzt nicht bekannt; allenfalls könnte man hierlier die! Carbide, z. B. NagCa, CaCg, AI4C3 u. a. [ rechnen, indem man sie als metallorganische ' Verbindungen des zweiwertigen Radikals 1 — C -_ C — (oder dergl.) auffaßt. Metalloidorganische Verbindungen. Den metaUorganischen Verbindungen schlie- ßen sich durch die Verbindungen der halb- metaUisrlieu Elemente Antimim, Telhir usw. die \'prbindiiiii;("n der ^■il■htnl(■talil' an. Eine scliarfe Grenze zwi>clipn Organometall- und Organometalloidverbindungen zu ziehen ist ebensowenig möglich, wie eine scharfe Schei- dung zwischen Metallen und Nichtmetallen vorzunehmen. Wir kennen metali(iidori;a- nisehe Verbindungen ein- und mehrwertiger Radikale („Alkyle", „Aryle" usw.; I II R [oder gewöhnlich nur R gesehrieben]; R usw.). Eigenschaften und Verhalten der metallorganischen und metalloid- organischen Verbindungen. Ist n die Wertigkeit des betreffenden Elementes X, R ein Radikal, so sind häufig alle den Tvpen XRY(n-,), XR^Yfn-.i bis XRn entsprechenden Verbindungen bekannt, wo- rin V bei den metaliisclien h;ieiuenti'ii iiaJuuen oder Hydroxyl, bei den nichtnictallischcn Wasserstoff bedeutet. Viele der Verbindun- gen XRn sind unzersetzt flüchtig; die Be- stimmung ihrer Dampfdichten und (aus diesen) ihrer Molargewichte gestattet die Ermittelung der Wertigkeit des Elementes X. Zaldreiche Repräsentanten dieser Verbin- dunffs<>TU])pen sind selbstentzündhch und müssen in einer COg-Atmosphäre hergestellt und verarbeitet werden. Die einwertigen Radikale XRm—i) bilden vielfach Hydroxyde von der Form XR(„_,) .OH, sogenannte ,,Oinumhydroxyde", die stark basische Eigenschaften haben und ,,Ouiumsalze" XR(n-i).Ac (Ac= Säurerest) liefern. Die zweiwertigen Radikale XR(n- 2) bilden oft Oxyde von der Form XR(n-2)0, die Ncrbinduiigen XR(n— 2)(Ac)2 geben; diese haben bisweilen den Charakter von Salzen, denen die meist nicht beständige Base XR,„_2)(0H)2 zugrunde liegt, z.B. XR(n-2)C]o, XR,„_,).(0.N02)2. ■ ^ Wenn die einwertigen Radikale aus ihren Verbindungen abgeschieden werden, geben sie Verbindungen vom Typus XR,„_„_ XR(n-i) von den zweiwertigen Radikalen bilden ein- zelne entsprechend Verbindungen vom Typus XR(n-2) II ; XR<„ 3, andere können in freiem Zustand existieren, V wie > Sb (CH3)3, doch kann in diesen Ver- bindungen auch eine niedrigere Wertig- keitsstufe des Elementes angenommen, jener III Stoff z. B. also als Sb(CH3)3 angesehen werden. Sehr bemerkenswert sind die Tatsachen, daß in vielen Fällen die freien zweiwertigen Radikale resp. die Verbindungen der niedri- geren Wertigkeitsstufe leicht Halogen, Sauerstoff oder Schwefel addieren, und daß Sb(CH3)3 mit Säure unter Hj-Entwickelung reagiert. Die dreiwertigen Radikale XR(„_3) liefern Vielfachverbindungen von der Form XR(n_,)0 .OH, die teils amphotere (sowohl basische wie sauere), teils sauere Eigenschaften haben. Aus dem Gesagten geht hervor, daß häufig die einwertigen Radikale sich in ihren Verbindungen (besonders in den Hydr- oxyden) wie Alkalimetalle, die zweiwertigen (in den Oxyden und Haloiden, sowie ganz besonders das Sb(CH3)3 selbst) sich wie zwei- wertige Metalle verhalten (diese Tatsachen haben zu mancherlei Spekulationen über die Natur der Elemente Veranlassung gege- ben), und daß die Verbindungen vielfach um so mehr basischen Charakter gewinnen, je mehr Radikale sie enthalten. Darstellung. Die Bildungsweisen der metallorganischen Verbindungen entsprechen im allgemeinen den Schemen ■2Me + RJ -^ MeR + MeJ MeNa+ RJ ^ MeR + Na.l Me -f Me'R^ MR + Me' MeCl -f Me'R^ MeR + Me'Cl. Diese Schemen sind ohne Rücksicht auf die Wertigkeit der betreffenden Metalle Me bezw\ Me' geschrieben; RJ bedeutet Jodalkyl bezw. Jodaryl. Diese Bildungsweisen sind auch für viele der metalloidorganischen Verbindungen an- wendbar, deren Darstellung auch noch nach speziellen, an der betreffenden Stelle zu besprechenden Methoden erfolgt. Die Verbindungen des Wasserstoffs mit Kohlenstoff stellen die großen Gruppen der Kohlenwasserstoffe und ihrer Derivate dar (vgl. dazu die Artikel „Aliphatische Kohlen- wasserstoff; Heliumgruppe. Wasserstoffe", „Benzolgni p|)e"nsw.j. — Ver- bindungen der Helinmgruppo sind nicht be- kannt. Organische Verbindungen der Metalle und der Nichtmetalle 353 3. Lithiumgruppe. Verbindungen des Na — und des K — Natriummethyl NaCCHj) bezw. -äthyl bezw. C2HsC00Na[K]. In reinem Zustand Na(C2H5) und Kaliummethyl K(CH3) bezw. i konnten die Alkyle des Ra und K nicht erhalten -äthyl ^(CiHs) scheinen zu entstehen, wenn j werden. man Na bezw. K zu Zn(CH3)., bezw. Zn- Natriumphenyl Na(C8H5) entsteht durch (€3115)2 fügt; es wird Zn ausgefällt; die Lösung Einwirkung von Na auf HgfCcHj), in Benzol; absorbiert COj unter Bildung von CH3C00Na[K] | sehr reaktionsfähig. 4. Berylliumgruppe. Verbindungen des Berylliums Be<. Berylliumäthyl BeCCaHjjj, Sdp 188», selbstentzündlich. Berylliumpropyl BeCCsH,),, Sdp 245». Verbindungen des Magnesiums Mg < (Barbier, Grignard). Bildungsweisen. Magnesiumalkyl- haloide Mg, entstehen durch Einwir- kung von Mg auf Alkyl- oder Arylhaloide in absolut-ätherischer Lösung nacli der Gri- gnardschen Reaktion RHal -^ Mg = MgRHal. Am leichtesten reagieren Alkyliodide und Alkylbromide ; Chloride geben die Reak- tion erst bei Zusatz von Jod oder von Ma- gnesiunialkylhaloid. In einzebien Fällen, z.B. bei der Einwirkung von Ih;opr(i]iyliodid, so- wie von tertiären Alkyllialoideii (bei höherer, nicht bei niederer Temjjcratur) entstehen Kohlenwasserstoffe undMagnesiumhaloid, z.B. 2(CH3)2CHJ + Mg = Isopropvljodid CH3.CH = CH2 + CH3.CH5.CH3 + Mg Ja Propylen Propan ' Aus der Grlgnardschen Lösung scheiden sich beim AbdestiUieren des Aethers kristalh- uische Doppelverbindungen des Magnesium- alkvlhaloids mit Aether, sogenannte „Aethe- rate" der Form MgRHal. 0(C2H5)2 ab, die beim Erhitzen im Vakuum grauweiße, in Aether unlösliche Massen geben, die sich heftig mit Wasser zersetzen. Chloroform, Schwefelkohlenstoff u. a. mrken schädlich bei der Grignard sehen Reaktion. Aehn- lich wie Aether verhalten sich tertiäre Amine (z. B. Dimethylanilin) die Ver- bindungen vom Typus MgRHal. NRg geben. Eigenschaften. Die ätherischen Lösun- gen der Magnesiumalkylhaloide sind sehr reaktionsfähig und zeigen z. B. folgende Umsetzungen (vgl. die „Zinkalkyle"): 1. MgRJ+ ROH > RH + Mg(OR)J rstoff Hydroxyd + Jodid, Aikoholat 2. MgRJ + 0[S] 3. MgRCI[Br]+ J, — > Mg(OR)J pig(SR)J] Aikoholat iJMcrcaptid) ^ RJ4- MgCl[Br]J Alkvl-IAryl-) Jodid 4. MgRJ + CO2 — > Mg .O.OCR \J Aehnlich reagieren CSj, COS, SOj. R\ 5. MgRJ+ )C0 ° ^ R"/ Aldehyd, Keton Aehnlich reagieren Carbonsäureester, -anhydride, -Chloride 6. MgRJ+ i )0 ° R'/ Alkylenoxyd R"-' \OMgJ R'— OMgJ R'— R R\ /R R"/^\OH R'— OH R'— R märer Alkohol 7. MgRBr -f BrR"OR' ^ RR"OR' -f- MgBr^ bromierter Aether Aether Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII. 354 Organische Verbindungen der Metalle und der Mchtmetalle 8. MgRBr+ SO^R'^ — Schwefelsäure- dialkylester 9. nMgR J + XCln — MetalKMetal- loid-)haloid Ueber weitere Reaktionen der Magnesium- 1 alkylhaloide sehe man den Artikel „Syn- these" sowie die Artikel „Aliphatische Kohlenwasserstoffe", „Alkohol e", „Aether", „Aldehyde", „Ketone", „Fettsäuren" usw. Magnesiumäthyljodid Mg(C2H5)J, weißes Pulver, löst sich in Aether unter Wärmeentwicke- lung zum Aetherat; wird erhalten durch Einwir- kung von Mg auf C^Hs J in Benzol, nach Zufügen einiger Tropfen Dimethylanilin. Magnesiumdimethyl Mg(CH3)j und Ma- gnesiumdiäthyl Mg(C2H5)2 entstehen durch RR' -f Mg(S04.R')Br ^ XR„ + nMgClJ MetalKMetal- loid-)alkyl Einwirkung von Mg auf die entsprechenden Hg- Alkyle; feste weiße Massen, die sich an der Luft und sogar in einer CO,- Atmosphäre von selbst entzünden. Magnesiumphenylbromid Mg(C6H5)Br, Magnesiuraphenyljodid Mg(C6H5)Jund homo- loge .\rylmagnesiumhaloide entstehen analog den Alkylverbindungen und gestatten wichtige S3mthesen (z. B. die oben angeführten Synthesen 3 und 4, sowie andere spezielle). Magnesiumdiphenyl Mg(C6H5),, entsteht aus Mg und Hg(CeHs)2 {+ wenig Essigester) bei 185»; weißlich gelbes Pulver, leicht löslieh in einer Mischung von Benzol und Aether. Verbindungen des Calciums Ca<. Calciumäthyljodid entsteht analog dem i Ca(C2H5)J. 0(C2H5)2; weißes amorphes, in Aether Magnesiumäthyljodid aus Ca und C2H5J in ; schwer lösliches Pulver, ätherischer Lösung in Form des Aetherates Verbindungen des Zinks Zn (" (Frankland). Bildungsweisen. Nach den Gleichungen direkte Einwirk, b gew Terap- la. Zn + R J > ZnRJ oder in siedend, ätherischer Lösung b. ZnRJ durch Erhitzen im CO,-Strom ^nE, ZnJ, 2. Zn + HgRo > ZnR, + Hg. Eigenschaften. Die Zinkalkjde sind sich leicht entzünden; auf der Haut rufen farblose, unangenehm riechende Flüssig- sie schmerzhafte Brandwunden hervor. Sie keiten, die an der Luft stark rauchen und zeigen z. B. folgende Reaktionen: 1. Zn'R,+ 2H2O =:=> 2. ZnR,-i- O2 =>► Diese bei langsamer Oxyd: superoxydartigen Verbindung« 2RH-f Zn(0H)2 Kohlen- 4a. ZuR, ZnRj O2 an der Luft entstehenden nd e:Lplo5iv und machen KJ Jod frei. 3. ZnR.,-f 2HaU 2RHal-f ZnHal, R'.OH Alkohol b. ZnR,-|-2R'.0H 5. nZiiRj + 2XCln 16. ZnR,-|- 2SO2 OR' Zn -f RH "R Kohlen- Alkvlzink- wasser- bthylat Stoff OR' Zn , + 2RH "OR' Kohlen- Zinkalko- wasser- holat Stoff 2XR„ nZnClj 7. ZnR2+ 2N0 8. ZnRo-1- 2R'J NO R.N.OZnR lit H,0 >■ NO R.N.OH Nitroso-,*^-alkyl- hydroxylamin (Dinitroäthylsäure) Organische Verbindungen der Metalle und der Nichtmetalle 355 9. ZnR2+ R'CO.Cl R'C' /R -OZnR Gl a. R'C^ /R -OZnR- .R H.O R'.CO.R+ RH+Zn(OH)Cl b. R'CfOZnR+ ZnR, R R'C, OZnR+ 2H„0 ^R R'C- R'C{ OZnR-1- ZnR.CI R R 0H+ RH+ Zn(OH), R Alkohol reagii Tertiärer Aehnlich reagieren Aldehyde, Ketone, Carbon Lactone, chlorierte Aether. Mit Alkvlenoxyden alkyle im Gegensatz zu den Magnesiumilkylhaloidi können sie fast in allen ihren Reaktionen durch die leichter zugäng- lichen und bequemer zu handhabenden organischen Verbindungen des Magnesiums ersetzt werden. Ziiikraethyl Zn(CH3)„ Sdp 46», d'° 1,386; I Zinkpropyl Zn(C3H.), Sdp 146». erstarrt beim Abkühlen. | Zinkisopropyl ZnrCjH,); Sdp 136». Zinkäthyl Zn(C,H5),, Sdp 118», d'8 1,182; I Zinkisobutyl ZiiCCA), Sdp 166». erstarrt beim Abkühlen. ] Zinkisoamyl Zii(C5Hi,)2 Sdp 210°. Verbindungen des Cadmiums Cd<. Cadmiummethyl Cd(CH3)2 Sdp 104», durch 1 auf CH3J; ist in seinem Verhalten dem ZnrCHj Erhitzen des Einwirkungsproduktes von Cd | sehr ähnlich. Bildunsfsweisen: Verbindungen des Quecksilber.? Hg<. Nach den Gleichungen 1. Hg + RJ Alkyl- jodid H ;Na (be ., + 2RJ (Alkyl-, Aryl- jodid) Gegenwart HgCla + ZnRj Zinkal- HsRJ HgR„ + 2Na J 1. Aliphatische Verbindungen. Eigenschaften. Die Quecksilberalkylha- loide stellen feste kristallisierte Stoffe' dar; sie reagieren unter Bildung von Quecksilber- dialkylen nach den Gleichungen 2HgRJ+ 2KCN -> HgR^H- Hg{CN)2+ 2KJ 2HgRJ+Zn(R)3 > 2HgR2+ Zn J^ Die Dialkylverbindungen sind farblose, schwere Flüssigkeiten von schwachem eigen- artigem Geruch, die sich beim Erhitzen leicht entzünden; an der Luft sind sie be- ständig; durch Wasser, in dem sie sich nur wenig lösen, werden sie nicht zersetzt; sie reagieren unter Bildung von Quecksilber- alkylhaloiden nach den Gleichungen HgRa-f J„ ^ HgRJ+RJ Jodal- 'kyl HgR^+HJ >. HgRJ+RH Quecksilbermethyljodid Hg(CH3)J; Fp 148°; glänzende Blättchen, unlöslich in Wasser; liefert mit AgNOs Quecksilbermethylnitrat Hg(CH3)0.N0,. Quecksilberäthyljodid Hg(C2H5)J; wird durch Sonnenlicht in CiHio+HgJ gespalten. Queeksilberallyljodid Hg(C3H5)J, Fp 135°; reagiert mit HJ nach der Gleichung: Hg(CH2.CH = CH2)J CH3.CH = CH2- Propylen -HJ - HgJ= HgR^+HgCl, 2HgRCl QuecksilberäthylhydroxydHg(C2H5)OH, dicke Fl ü.ssigkeit, löslich in Wasser und in Alkohol, reagiert stark alkalisch, bildet mit Säuren Salze; entsteht aus dem Jodid mit feuchtem AgjO. 2. Aromatische Verbindungen. Queck- silberdiphenyl Hg(CeH5),, Fp 120»; farblose, rhombische, leicht sublimierende Prismen, leicht löslich in Benzol und in Schwefelkohlenstoff, schwerer in Alkohol und in Aether, unlöslich in Wasser; entsteht durch Behandeln von CjHjBr in Benzol mit Na- Amalgam (am besten bei Uegen- wart von etwas Essigäther); färbt sich am Licht gelb; liefert beim Destillieren Biphenyl, Benzol und Hg, beim Behandeln mit Säuren Benzol und Hg-Salz; bei der Einwirkung von Halogen entstehen Quecksilberphenylchlorid Hg- (CeHj)«, Fp 250», Quecksilberphenylbromid Hg(CaH5)Br, Fp 275° und Quecksilberphenyl- jo did Hg(CsH5)J, Fp265°; aus dem Chlorid ent- steht mittels AgaO und Alkohol Quecksilber- phenylhydroxydHg(CeH5)OH, das Salze bildet, z.B.Quecksilberphenylaeetat Hg(CsH5)Ü.C0CH3; letzteres entsteht auch direkt beim Erhitzen von Benzol mit Hg-Acetat auf 120°; diese Reaktion zur Einführung eines Hg-Atoms au Stelle eines H- Atoms ist bei vielen aromatischen Verbindungen 23* 356 Organische Verbindungen der Metalle und der Nichtmetalle durchführbar („Mercurierung"). Das Hg ist in [ Wirkung) auch mehrere H-Atome ersetzen, wobei diesen Verbindungen ziemlich fest an den Kern Verbindungen wie C8H4(Hg. O.COCHj)^ usw. gebunden. Es lassen sich (bei energischer Ein- entstehen. S. Borgruppe. Verbindungen des Bors B^ (Frankland). Typus ßfCI B^R \ci BfR .R bCoh Alkylbo Die tertiären Borine entstehen nach den Gleichungen 2BCI3 + SZnRj = 2BR3 + 3ZnCL Zinkalkyl 2B(OR)3 + SZnRj = 2BR3 + 3Zn(0R)2 Borsäureester Trimethylborin B(CH3)3, gasförmig, selbst- entzündlich, von sehr scharfem Geruch. Triäthylborin B(C,H5)3, Sdp 95», selbst- entzündlich, von sehr scharfem Geruch; setzt sich mit HCl um nach der Gleichung B(C,H5)3+HCl = B(C„H5)„Cl-fC,H„; durch langsame Oxydation an der Luft entsteht Zinkalkoholat. Aethylborsäureäthylester C2H5B(0C,H5),, der durchWasser in Aethylborsäure übergeführt wird. Phenvlchlordicblorid B(CeH5)CU, Fp 0», Sdp 175» und Diphenylborchlorid ^(CeHsJjCl, Sdp 271» entstehen aus BCI3 und Hg(C6H5)2. Auch die entsprechenden Br-Verbindungen sind bekannt. Verbindungen des Aluminiums AI Bildungsweise. Nach der Gleichung: sind farblose, selbstentzündliche Flüssigkeiten; mit oAi Qtr D oMü _i_QW Wasser zersetzen sie sich energisch unter Bildung ^Al -t-dtlgKj-^AlK3 -t-dilg ^.gjj Kohlenwasserstoff und A1(0H)3. Bire Dampf- Aluminiumtrimethyl A1(CH3)3, Sdp 130° dichten sprechen mehr für die Formel AIR3 als und Aluminiumtriäthyl Al(CoH5)3, Sdp 194» für ALRe. Verbindungen des Thalliums Tl^i Bildungsweisen. Nach der Gleichung TlHalj +2MgRHal = TlR,Hal +2MgHal2 (in Aether) Eigenschaften. Die Thalliumdialkyl- haloide TlR.Hal sind kristallinische, in Wasser schwer lösliche Körper; |beini Erhitzen zersetzen sie sich; aus sehr verdünntem Alkali können sie ohne Zersetzung umkristallisiert werden ; mit feuch- tem Ag,0 liefern sie die Thalliumdialkyl- hydro.xyde TIR2OH, leicht lösliche Stoffe von stark alkalischer Reaktion. Typus H^C— C^H Aethan Hs .H H/^=^^ H Aethylen HC=CH Acetj'len 6. Kohlenstoffgruppe. Verbindungen des Kohlenstoffs >C< , Hv ,R H-)C— C^H usw. w \h Gesättigte aliphatische Kor Stoffe /R Aethylene HCe^CR Acetylene. Eine vollständige Uebersicht über die mannigfaltigen Kohlcnstoffverkettungen wird in dem Artikel „Systematik und Nomen- klatur der chemischen Verbindungen" gegeben. Man sehe auch die Spezialartikel „Kohlenwasserstoffe", „Aliphatische Kohlenwasserstoffe", „Isocyklische Systeme", „Aromatische Reihe" usw. Verbindungen des SiliciumsySix (Friedel, Grafts, Ladenburg)- Typus Hx /H >Si Qs^ /R a/^Nci R. /R hXr Siliciumtri- alkylhydrür Siliciumtetralkyl Organische Verbindungen der Metalle und dei' Niclitmetalle 357 Typus R^ /R oh/^\r oh/^Nr ro/^Nr Trialkylcarbinol Trialkylsilicol Trialkylsilicium- ITrialkylsilicium- alkylester hydroxyd) OR. /R OR/^\R OR^ /R OR/^'^~R Orthoketon- Dialkylsilicium- Typus alkyläther OR^ yH or/^\or dialkylester OR. ^H OR/^NOR H. /H R. /R H^C-CfH R^Si-Si^R H^ ^H R/ \r Aethan Disiliciumhexaalkyl Orthomeisensäure- Alkylsiliciumtrialkylester alkylester (Orthosilicosäureester) /R /R °= SiRR'R'Cl usw. Aus SiClj und Hg(C6H5)2 entsteht Si(C,H5)Cl3. 3. Nach den Gleichungen SiCl4 + 4RC1 + 8Na = SiRi + 8NaCl Alkvl (Aryl-) Chlorid SiCl4+ HgR.,= SiRCla-f HgRCl Oueck- silber- SiCUH + 3RC1 + 6Na = SiR^H + 6NaCl Silicium- Silicium- chlorof orra t r ialky 1- Siliciumtetramethyl Si(CH3)i Silp 30», d" 0,928; unlöslich in Wasser. Siliciumtetraäthyl Si(C2H5)4, Silicono- nan; Sdp 153°, d» 0,834, geht durch Gl, in Sili- cononylchlorid über; dieses liefert mit essig- saurem Ivalium Silicononylessigester, dieser durch Verseifen raitNaOHSilicononylalkohol: CoH, >^ ^CjHs CjH. >Si< —> >Si/ CjHjCl Sdp 185» CjHs, .CjH^OCO.CHj >Si{ >Si< Sdp 190«^ Silicotriisoamylhydrür Si(C5H,,)3H, Sdp 245», gibt mit Brj Siliciumtriamylbromid Si(C5H„)3Br, Sdp 279», schwere an der Luft rauchende Flüssigkeit; liefert mit NHjOH Tri- amylsilicol Si(C5H,i)0H, Sdp 270». Triäthylsilieiumäthylester Si(C2H5)3- (OC3H5), Sdp 153». Diäthylsiliciumdiäthylester Si(C2H5)2- (OCsHs)^, Sdp 156». Aethylsilioium-triäthylester Si(C2H5)- (00,115)3, Sdp 159»; kampherartig riechende Flüs- sigkeit. Triäthylsiliciumhydro-xyd Si(C2H5)30H, Triäthylsilicol, entsteht beim Verseifen des T'-'äthylsilicium-essigesters Si(C2H5)3 0.CO- CH3, der durch Einwirkung von Essigsäurean- hydrid auf Si(C2H5)3(0C,H5) erhalten wird. Diäthylsiliciumdichlorid Si(C, 115)2012, Sdp 148», entsteht auch aus Si(C2H5)2("üC2H5)s und CH3COCI (.\cetylchlorid); mit Wasser gibt es das Diäthylsiliciumoxyd Si(C2H5)20. Aethylsiliciumtrichlorid Si(C2H5)Cl3, Sdp ca. 100°, an der Luft rauchend; entsteht auch aus Si{C2H5)(0C2H5)3 und CH3COCI (Ace- tylchlorid); gibt mit Wasser die Silicopropion- säure Si(C2H5)O.OH, Aethyl-Kieselsäure, ein amorphes, an der Luft verglimmendes Pulver. Siliciumphenylirichlorid Si(CeH5)Cl3,Sdp 197», aus SiCljUnd Hg(C6H5)2; liefert mit Wasser Silicobenzoesäure CsHsSiO. OH, Fp 92», mit 358 Organische Verbindungen der Metalle und der Nichtmetalle Alkohol Orthosilicobenzoesäure-äthylester Si(CeH5)(0C2H5)3, Sdp 137". Siliciumtriphenyl chl 0 r id Si(CeH5)sC'l entsteht ähnlich wie das Trichlorid, gibt mit Wasser das Siliciumtriphenylhydroxvd Si(CeH5)30n, Triphenylsilicol, Fp"l48". " Siliciumphenyltriäthyl SiCCcHsirCH.),, Sdp 230", aus Si(CsH5)Cl3 und Zn(CJl,), (Zink- äthyl). Siliciumtetraphenyl SilCsHj)^, Fp 228», Sdp über 300°, aus SiCU+CeHsCl+SNa in äthe- rischer Lösung. Verbindungen des Germaniumäthyl Ge(C2H5)i, Sdp IGO», lauchartig riechende Flüssigkeit; aus GeClj und Germaniums >Ge< . ZnCCoHs)^ (Zinkäthyl). Verbindungen des Zinns Sn/ und /Sn<' (Löwig, Cahours, Ladenburg u. a.). Typus /OH Sn< \0H S tatmohydroxyd OH^ ^OH oh/^'^Xoh Stannihydroxyd OH/^\H Methylalkohol Hv H- W /R Sn< Zinndiäthyl (; >Sn/ R \C1 "Sn- ^R Rn /R R Cl/^"^ Nr Zinnalkylchloride R\ /R R/^^°\R Zinntetraalkvl )H/ Zinntrialkylhyd: R oh/^°\r H^C-0-CfH r/ \tj IMethyläthe 0=C< \r Dialkylketon R\ R R-)Sn— 0— Sn^R w \r Zinntrialkyloxyd 0=Sn< \R Dialkylzinnoxyd Bildungsweisen. 1. Nach den Gleichungen SnCl,-f 2ZnR2 = SnR4+ 2ZnCl2 SnCl4+ MgRci = SnRCl3+ MgCl^ (usw.; siehe ..Silicium') SnCl, + 4RC1 + 8Na = SnR, + 8NaCl Arylchlorid SnCl4 + HgRj = SnRoCL + HgCl., Quecksilber- 2. Aus Zinn, Zinnzink oder Zinnatrium mit RJ (Alkyljodid), je nach dem Gehalt desZinnatriums an Natrium entstehen SnRaJj oder SiiKgJ; diese Verbindungen werden durch Natrium in Sn2R,_ und SngRj über- geführt. Verh-alten. Die Alkylreste sind in den Zinnalkylverbindungen nicht so fest gebunden wie in den Siliciumalkylen ; durch Einwir- kung von Halogenen entstehen Halogen- alkyle: SnR4+ J, = SnRgJH- RJ durch Einwirkung von HCl Paraffine: SnR, + HCl = SnRjCl + RH. Typus H. " ^OH W ^0 Essigsäure H^C-CfH W ^H Aethan h/^=^\h Aethylen h. ^oh H^C— Sn/ h/ ^0 Methylzinn säure Methylstannonsäure R^Sn— Sn^R R/ \R Zinntrialkyl Zinndiäthyl (?) Zinntetramethyl Sn(CH3)4, Sdp 78", farb- lose, ätherisch riechende Flüssigkeit; unlösüch in Wasser. Zinntetraäthyl Sn(CjHs)i, Sdp ]81°, d^s 1,187; farblos, ätherisch riechend; unlöslich in Wasser. ZinntriäthvlchloridSn(C„H5)3Cl,Sdp210», d» 1,428; Zinntriäthyljodid Sn(C2H5)3J, Sdp 231", d" 1,833; beide Verbindungen haben un- angenehmen Geruch, lösen sich in Alkohol und Aether und liefern mit KÜH oder AgjO (feucht) das Zinntriäthylhydroxyd Sn(C2H5)30H, Fp 66", Sdp 272", schwer löslich inWasser, leicht in Alkohol und Aether; ist mit Wasserdämpfen flüchtig; hat stark basische Eigenschaften, bildet dementsprechend Salze, z. B. Sn(C2H5)3Ü.NÜ2; durch längeres Erhitzen entsteht Zinn triäthyloxyd[Sn(C2H5)3]20, ölige Flüs- sigkeit, bildet mit Wasser das Hydrox>'d zurück. Zinntriäthyl Sn2(C2Hj)8, Sdp 270", riecht senfartig, unlöslich in Alkohol; verbindet sich mit 0., zu |Sn(C.H03].>O, mit J, zu Sn(C,H5)3J. Zinndiäthyl Sn(CjH6)2 oder Sn2(C2H,)4, dickes Oel, gibt beim Erhitzen Sn(C2H5)4 und Sn; mit Gl 2 oder J., entstehen Zinndiäthylchlorid Sn(C Jl5),Cl2, Fp 85°, Sdp220", und Zinndiäthyrjodid Sn(C2H6),Jj, Organische Yerbindungen der Metalle imd der Nichtmetalle 359 Fp 44,5", Sdp 245°; diese Verbindungen liefern mit Alkali das Zinndiäthyloxyd Sn(CoH5).0, weißes, un- lösliches Pulver, löst sich im Üeberschuß des Alkalis, bildet mit Säuren Salze. Methylzinnsäure CHjSnO.OH, Methyl- stannonsäure, weißes, amorphes Pulver, aus alkalischer Stannosalzlösung in Alkohol und CH3J (Jodmethyl): HSnO. 0K+CH3J+K0H = CH3Sn0. OK + KJ +H„0; löslich in KOH ; schwächer als Kohlensäure ; beim Erwärmen mit Alkali liefert sie Zinndimethyl- oxyd Sn(CH3)20, das beim Destillieren mit Al- kah Zinntrimethylhydroxyd Sn(CH3)30H gibt; mit den Halogen Wasserstoff säuren setzt sich die Methylzinnsäure um zu Zinnmethyltri- chlorid, Fp 43°, Zinnmethyltribromid, Fp 53°, Zinnmethyltrijodid, Fp 86» (das Tn- chlorid raucht an der Luft, wie SnCl^); Methyl- zinnsäure ist also ein amphoterer Elektrolyt (vgl. „Kakodylsäure" unter „Verbindungen des Arsens"). Zinndiphenylchlorid Sn(CsHj;),CL, Fp42°, aus SnCl, und Hg(CeH5)2. Zinntetraphenyl Sn(CsH5)4, Fp 226°, Sdp über 420°, aus Zinnnatrium und CeHjBr. Verbindungen des Bleis ^Pb/. Typus /OH Pb< \0H Bleihydroxyd OH^ ^OH OH/^^\OH Keine Derivate bekannt. H^C-CfH H^ ^H Aethan E CI^ Pb< Bleitrialkyle, Diplumbhexaalkyle R >Pb< / r/^"\r Bleitetra- alkyle R^Pb— PbfR Bildungsweisen. Nach den Gleichungen: 1. 2PbCl2+4ZnRj ^ PbR^ + 4ZnRCl2+ Pb 2. 2PbNa3+6RJ > PboRe+öNaJ Alkyl N^R OH'^ \r Trialkylaminoxydhydi. 360 Organische Verbindungen der Metalle und der Nichtmetalle Typus /OH NfH \H Hydro sylamii OH ,<-Hydroxyl, NfH ./ ^OH NfH ^CO.R Hvdr. (0=N— H) (Nitxoxyl) 0=N— R Nitrosoverbindungen R=N— H 0=N— OH u-Salpetrige Säure RI>=N-0H od.H/ Ox 0>-H 0^ 0^ Nitro ve rbindunge o>-R fNH NX II NR Verbindungen (X = NHi: Diazoamino- verbindungen) N=C^ \H(od. R) j^_(,/H(od. R) \r NR II NR .CH^ Azo Ver- bindungen i\R N^ Diazo metba N, )NR N^ oder N=NH I ,N.NH.NH2> 'NH ' (Buzylen) II /-^ w N=NR III N Alkylazide Arylazide (Diazoimide) N.NH.NHR NR .R.CO.OR Diazofettsäureester II >N.CO,R n/ N=N.CO.R III N i/^ N\, Azoxy- Tbiodunge Buzylen e Organische Verliindimgen der Metalle und der Nichtmetalle 361 Typus N=C-H c-Cyanwasserstoff C=N— H «-Cyanwasserstoff ;i-Bla ■ NeeeC— E Nitrile Cyanide C=N— R N=C— CO.R Säurenitrilei -Cyanide) NeeeC— OH Cyansäure 0=C=N— H N^C— OR Cyansäureester 0=C=N— R C=N— OH Knallsäure Carbylosim C=N— C Die Beschreibung der außerordentMch bindungen", „Azoverbindunge n", zahlreichen organischen Stickstoffverbin- „Cy an ver bi n d u ng e n", „Hetero- dungen erfolgt in den Artikeln „A m m o - j z y k 1 i s c h e Systeme" usw. niakderivat e", „N i t r o (- o s o -) v e r - j Verbindungen des Phosphors P- und ^P Typus Pf-H ^H Primäre Sekundäre Alkyl(Ar>'l-tphosphine Thenard, A. W. Hofmaun). 4 \H PbosphoTwasserstoff ./ R ,/ R P^H P^R /R PfR \r H /H >P^H /Cl 0 = PfCl ^Cl 0=P^H ^OH ,'^-Unterphosptiorige Säure 0=PfOH ^OH Unsymm. (."^-Iphosphorige R /R >PfR X^ R Alkyl(Aryl-)phosphon Verbindungen R 0=PfH \H Phosphenyl- oxyd /R 0=PfH ^OH re MonalkyUaryhphos phmigsäuren .R 0=PfOH ^OH Alkylphosphin- (phospho-)säuren, Phosphenylsäure. .A .H N^H \0H Hydroxylämin 3/ R PfR \0R Phenoxyldiphenylphos] (Phosphorbasen^ Cl /R CK ^Cl AlkyliArvD-phos- phintetrachlorid 0=P^R \r (Tri-)Alkyl(An-l-)- phosphinoxyde PfCl ^Cl Alkyl(Aryl-)phos- phindichlorid Br /R >P^R Br^ ^R Triarylphosphin- 0=PfCl \ci AlkyI(Aryl-)phosphin- oxychlorid /R ^OH DialkyK arjl-lphosphinig; l'DialkyI(aryI-)phosphi Typus .0 rn/ ^0 Nitrobenzol NR NR Azobenzol PfR ^Cl Diarylphos- phinchlorid OH /R >P^R OH^ \R Triar>'Iphosphin- dihydroxyd RP/ ^0 Phosph'mobenzol PR II PR Phosphobenzol I. Aliphatische Verbindungen. 1. Phosphine (Phosphorbasen) und Alkylphosphoniumverbindungen. Bildungsweisen: 1. nach den Gleichungen 2PH4J + 2 R.J+ ZnO = 2 (PRHj.HJ)+ Zn J,+ H^O PRHj.HJ (durch HjO) -> PRH^+HJ 362 Organische Yerbmdungen der Metalle und der Nichtmetalle und PH,J + 2 RJ+ ZnO = PR2H.HJ+ Zn J2+ H^O PRoH.HJ+K0H = PRoH+KJ+H20 bei 150»; 2. nach den Gleichungen PH4J+3R,I = PR3.HJ+3HJ und PR3.HJ+ RJ=PR4J+HJ; die tertiäre und quartäre Verbindung lassen sich durch KOH trennen ; 3. entsprechend dem Schema Ca3P2+6RJ=2PR3+3CaJ2 4. nach der Gleichung 2PCI3+ 3ZnR,= 2PR3+ 3ZnCl2. Eigenschaften. Die Phosphine sind flüssig, flüchtig, farblos, stark lichtbrechend und von starkem, betäubendem Geruch; kaum löslich in Wasser, leicht in Alkohol und Aether. Sie haben um so größere Neigung zur Basenbildung, je mehr Radikale sie enthalten. Die Tetraalkylphosphonium- hydroxyde sind sehr starke Basen. Verhalten. Die Phosphine oxydieren sich rasch au der Luft, meist unter Selbst- entzündung; bei vorsichtiger Oxydation durch HNO3 wird der P fünfwertig und es entstehen aus primären Phosphinen RPHj die Alkyl- phosphiusäuren RP0(0H)2, aus sekundären Phosphinen RoPH die Dialkylphosphinig- säuren RoPO(OH), aus tertiären Phosphinen R3P die Trialkylphosphinoxyde R3PO. Die Phosphine addieren Säuren, Schwefel, Schwefelkohlenstoff; die Salze der primären Phosphine werden durch Wasser, die der sekundären erst durch Alkali zerlegt. Die tertiären Phosphine vereinigen sich mit Jodalkylen (RJ) zu Tetraalkylphospho- niurnjodiden, die gegen wässeriges KOH beständig sind (vgl. dieTetraalkylammonium- jodide im Artikel ,, Ammoniakderivate"); aus ihnen erhält man mittels feuchten AgoOiAgOH) die stark basischen Tetra- alkylphosphoniumhydroxyde ; nachstehendes Schema versinnbildlicht diese Vorgänge: PRj+RJ-^PRjJ (durch Ag,0)^PR40H. Einzelne Glieder: Methylphosp hin Aethylphosphin Dirne thylphusphin Diäthylphosphin Trimethylphosphin Triäthylphosphin P(CH3)H, Sdp —14». P(C,H5)H„Silp 25°. P(CH3),H'Silp P(C,H5)2HSdp P(CH3)3 Sdp P(C,H,)3 Sdp 25". 40». 127». Die tertiären Phosphine verbinden sich leicht mit 0 (siehe unter Verhalten), S, CL, Br,. Triäthyl- phosphin liefert mit CSj rote, unzersetzt subli- mierende Blättchen vom Fp 95», deren Entste- hung zum Nachweis von CSj verwendet wird. Die Trialkylphosphine verhalten sich also etwa wie ein Metall der Erdalkalifrruppe, während die Tetraalkylphosplioniuinirruppe in ihrem Ver- halten einem Alkalinietall ähnelt. Tetrametli vi- und Tctraäth vlphosplio- niumhydroxyd P(CH3)40H und 'P(('.,1L,),(>H sind kristallinische, an der Luft zerfließliche [ Massen. Während sie in ihrer Basizität den Tetraalkylammoniumhydroxyden nahestehen, unterscheiden sie sich von diesen durch ihre Zer- setzlichkcit beim Erhitzen, die nach dem Schema PR40H=PB30+KH also unter Bildung eines Kohlenwasserstoffes und eines Alkylphosphinoxyds verläuft. Tetramethyl- und Tetraäthylphos- phoniumjodidP(CH3)iJimdP(C2H5)40H bilden weiße Kristalle und zerfallen beim Erhitzen in Trialkvlphosphine und Alkjdjodide. Ae'thylphosphindichlorid P(C2H5)CU, Sdp 117°; Propylphosphindichlorid P(C3H,)CL, Sdp 143»; Isoamvlphosphindi- chlorid P(C5H„)Cl2, Sdp 183° (Darstellung siehe unter ,,Alkvlphosphinigsäuren"). Acthylphrisphintetrachlorid P(CjH5)Cli. Phosphiüiii'ntachlfirid-ähnliche Substanz, ent- steht aus i'((-' .ll-.lCl,-fCl,; zerfällt beim Erhitzen in PCI3 und CoHsCl. Aethylphosphinoxychlorid P(C2H5)0Cl2, Aethyloxychlorphosphin, Sdpsomm 78», ent- steht aus P(C.,H5)Cl4 und SO^. 2. Alkylphosphinoxyde. Bildungsiehe unter 1. Diese Verbindungen entstehen auch nach der Gleichung PCI3O -f SRMgCl = PR3O + 3MgCl,. TriäthvlphosphinoxydP(C„H5)30, Fp53°, Sdp 243°, bildet mit Salzsäure P(C,H5)3CI,. 3. Alkylphosphinigsäuren. a) Monoalkylphosphinigsäuren entstehen nach den Gleichungen R2Hg+PCl3=RHgCl+RPCl2 ( Alk vlchlorphosphin) RPCI2 -f 2 H2O = RHPO(OH) + 2HC1. Die Monoalkylphosphinigsäuren sind sirupdicke Flüssigkeiten; loeim Er- wärmen geben sie Alkylphosphine und Alkyl- phosphinsäuren : 3 RHPO(OH)=RPH2-f2 RP0(0H)2. b) Dialkylphosphinigsäuren; über die Bil- dung siehe unter 1. Dimethylphosphinigsäure(CH,)2PO(OH), Fp 76», unzersetzt flüchtig. 4. Alkyl]ihosphinsäuren. Ueber die Entstehunu; siehe bei 1 unter ,, Verhalten" der Phosiihine, und unter 3, Organische Verbindungen der Metalle und der Nichtmetalle 363 105» 1 44». Methylphosphinsäure CHjPOCOH)^, Fp ä». Aethylphosphinsäure C2H5P0(0H)2, Fp II. Aromatische Verbindungen. Das Ausgangsprodukt für die meisten aroma- tischen Pliosphorverbindungen ist das Phosphenylchlorid CsHsPClz; Sdp 225» (corr.); d-» 1,319; stark lichtbreehende, an der Luft rauchende Flüssigkeit; entsteht 1. beim Durchleiten von CbHj und PCI3 durch rotglühende Röhren; 2. beim Erhitzen von (C6H5).,Hg mit PCI,; 3. beim Erhitzen von C5H« mit PCI3 und AlCis ; verbindet sich mit Cl 2, 0 und S zu P(CeH slClj, P(C,H6)CL0, P(CeH5)CloS. Phenylphosphin P(C6H5)H2, Phospha- nilin, Sdp 160»; aus Phosphenylchlorid mittels HJ und Alkohol; gibt mit HJ Phenylphos- phoniumjodid. Diphfnylphosphin PCCsHs),!^, Sdp 280»; aus DipliiMivIphdsphinchlorid und NaOH. Triphenylphosphin P(CJT5)3, Fp 75», Sdp 360», aus Phosphenylchlorid und C^HäBr durch Na; verbindet sich mit Br.j zu P(C8H5)3Bro, das mit NaOH Triphenylphosphindihydroxyd P(C8H5)3(0H), liefert. Diphenylphosphin Chlorid P(CsH5).CI, Sdp 320», aus Phosphenylchlorid und Hg(CeH5)2. Phenylphosphin tetrachlorid P(C6H5)Cli, Phosphenyltetrachlorid, Fp 73». Phenylphosphinoxychlorid P(CJl5)Cl,0, Phosphenyloxychlorid, Sdp 258». Phosphenyloxyd P(C„H5)H20, fa-istalli- nisch, in Wasser löslich ; entsteht durch Autoxyda- tion von Phenylphosphin. Triphenylptiosphinoxyd, P(C8H5)30, Fp 143°, Sdp ca. 360», aus Triphenylphosphindi- hydroxyd bei 100°. Phenoxyldiphenylphosphin P(C8H5)jO. CjHj, Sdp (12 mm 270°, ist isomer mit Triphenyl- posphinoxyd. Phosphenylige Säure P(CeH5)H0.0H Fp 70»; aus Phosphenylchlorid und HoO. Diphenylpli(ispliiiiiL'siiureP(C6H5),0.0H, Fp 190°; aus Diplii'iiylpln.sphinchlorid und' NaOH (neben Diphenylphosphin). Phosphenylsäure P(CsH5)0(OH)2, Fp 150°, aus Phosphenyltetrachlorid und HjO. Phosphinobenzol P(C8H5)02,' Fp 100", aus Phosphenyloxychlorid und phosphenyliger Säure. Phosphobenzol (CeH6)P = PCeH5, Fp 150», an Phosphenylchlorid und Phenylphosphin. Verbindungen des Arsens As^ und >A sr Schema: (Cadet, Bunsen u. a.). Typus /H AsfH H /H Phosphoniura- jodid As'fß \h Sekundäre (Alkyl-)Arsine _(R=CH,: Kakodylwassei Stoff) X M >Asf-R x/ \r Trialkylarsinhaloide (X= C), Br, }) /R As^H Primäre (Alkyl-) /R As(-R R Tertiäre (Alkvl- undAryl-) R .R >AsfR / \r X Tetraalky Verbindungen (X= J, OH) Rx As— 0— As< \h/ .Cl 0=PfCl \ci Phosphoroxy- >As— 0— As< Kakodyloxyd s^° Alkylarsenoxyd Ast „/ Chlorid .R 0=As^R ^R Trialkylarsinoxyde OH 0=P^H \h /?-Unterphosp hörige /OH 0=PfOH \h ;?-Phosphorige Säure /OH 0=AsfR \r /OH 0=As^0H \r Alkyl-(AryI-)arsinsäuren Tyinis As(GH3)3CU As(CH3),Cl + CI2 > As(CH3)2Gl3 As(CH3)CL + Gl, — > As(CH3)Gl4 starkem Erhitzen > As(CH3)2Gl+GH3Cl _I:V As(CH3)C]2+GH3Cl _!). ASCI3 +CH3CI. Das Halogen in den Halogenarsinen und (fünfwertigen )Arsinhaloiden ist entsprechend den nachstehenden Schemen leicht gegen die äquivalente Menge Sauerstoff austauschbar: AsRGL+H„0 ^ >- AsR0+2HCl Alkylarsenoxyd 2ASR2CI+H2O y (AsR2)20+ 2HC1 Kakodyloxyd ASRCI4+3H2O >-AsRO(OH)2+4HClusw. Alkylarsinsäure Methylarsin As(CH3)Hj, Sdp +2», nicht selbstentzündlich. Aethylarsin As(C2H5)H2, Sdp 36», nicht selbstentzündlich . Dimethylarsin As(CH3)jH, Kakodyl- wasserstoff, Sdp 36°, selbstentzündlich; addiert Säuren und Halogenalkyl. Trimethylarsin As(CH3)j und Triäthyl- arsin As(C2H5)3, flüssig, addieren leicht 0, S, Bfj, Jo, verhalten sich also ähnlich wie ein zwei- wertiges Metall. Tetramethyl arsoniumjodid .4s(CH3)4J ,und Tetraäthylarsoniumjodid A.s(CjH5)4J sind gut kristallisierende, ziemlich beständige Ver- I bindungen, die durch feuchtes Silberoxyd in Tetramethylarsoniumhydroxyd As(CH3)4- OH und Te traäthylarsoniumhydroxyd As(C2H5)40H, kristallinische, zerfließliche, stark basische Stoffe, übergeführt werden. MethylarsendichloridCHsAsCls, Sdpl33", in HjO löslich. Dimethylarsenchlorid (CH3)2AsCl, Ka- kodylchlorid, Sdp 100°; Bildungsweise siehe ^nter 1. bei ,, Verhalten"; entsteht auch aus Kakodyloxyd und HCl. Dimethylarsencyanid (CH3)2AsCN, Ka- kod vi Cyanid, Fp 36°, Sdp 140°, aus dem Chlorid "mit HgfCN),. 2. Kakodyloxyde, Alkylarsenoxyde, Alk y larsin Oxyde, Alk ylarsinigsäuren und Alkylarsinsäuren. Die Oxydationsprodukte der Arsine ent- stehen u. a. auch nach folgenden Glei- chungen : 4CH3COOK+ As„03r= [(CH3)jAs]„0 + 2K.CO3+ 2C0, [Kakodyloxyd ASO3K3 + RJ = RAsO(OK)2 + KJ .\Ikyla RAsO(OH)2+ SO = RAsO+ H^SOi Alkylarsenoxyd RAsO + RJ -f H2O = RjAsOCOH) + H J Dialkylarsinigsäure (Kakodylsäure) Kakodyloxyd [(CH3),As]20 {xaxojSrig = übelriechend), Alkarsin, Fp —25°, Sdp 120«, d's 1,462; ist in rohem Zustand (nach der ersten der vorstehenden Gleichungen erhalten) infolge eines Gehaltes an Kakodyl selbstentzünd- lich ; wird in reinem Zustand aus Dime th ylarsen - Chlorid (CHjjjAsCl, Kakodylchlorid , und KOH erhalten; unlöslich in Wasser, sehr leicht löslich in Alkohol und Aether. Die Entstehung des höchst unangenehm und betäubend riechen den Kakiidyloxyds aus Essigsäure und arseniger Säure stellt eine äußerst empfindliche Reaktion auf jede der Komponenten dar. Methylarsenoxvd CHjAsO, Fp 95°; gibt mit H.S Methylarsensulfid CH3ASS, Fp 110». Dimethylarsinigsäure (CH3)2AsO . UH, Kakodylsäure, Fp 200°; genichlos; leicht lös- lich in Wasser; wird als medizinisches Präparat Organische Verbiadungen der Metalle und der Niclitmetalle 365 verwendet; ist ein amphoterer Elektrolyt; bei I Methylarsen [(CHjjAslx, ein gelbes, sich leicht langsamer Oxydation gibt sie kakodylsaures i polymerisierendes Oel. Kakodyloxyd As(CH3)«.0 As(CH3),0 : 3. K a k 0 d y 1 e. Ar s e u d i m e t h y 1, MethvlarsmsaureCH3AsO(UH)2, ip Ibl"; /pTi 1 a„ Ac^PH ^ /ivrotlivl iKil-nHvl das Na-Sälz stellt das pharmazeutische Präparat 1?"-3'a^'-/^(^3)2. <\7^'^\'/ V^'',^>.^' Arrhenal dar. Durch Reduktion mit hV" Fp -6» fedpl^O« entsteht ausKakodylchlorid phosphiten in schwefelsaurer Losung entsteht (CH3)2AsCl durch Erhitzen mit Zmkspanen: (CH3),As,^ (CHJ^As -0 + 2HC1 (CHgloAsCl (CHsJaAsCI + Zn '(CHalaAs ZnClj Farblose, in Wasser unlösliche Flüssigkeit von starkem, zum Erbrechen reizendem Geruch, die sich sehr leicht an der Luft entzündet. IL Aromatische Verbindungen. Die Darstellung dieser Verbindungen ge- schieht nach Methoden, die den für die Synthese der aromatischen Phosphorver- bindungen (s. diese) dienenden analog sind. Dargestellt sind worden u. a. : Phenylarsendichlorid AsCCsHspa, Phe- nylarsenchlorür. Biphenyl arsenchlorid As(C6H5)2Cl. Triphenylarsin As(C6H5)3. Arsenobenzol (C6H.,)As = As(C6H5). Medizinisch wichtig Typus /OH 0 = P^OH 0 = /ONa = As^OH ophenylarsinsaures Na ,,Atoxyr' /ONa 0=As^OH \CeH4NH.COCH3 Acetyl-p-aminophenyla „Arsacetin" NCeH, II NCÄ Azobenzol AsCeH3(OH)(NH2)HCl II AsC6H3(OH)(XH,)HCl Dichlorhydrat des Dioxydiaminoarse: ,,Salvarsan (Ehrlich-Hatal" (s. auch den Artikel „Pharmazeutische Präparate"). Verbindungen des An t i m 0 n s Sb^^ und /Sb— (Löwig, Landolt). Typus Sb^H > Jodpho phoniu .01 0=PfCl Gl SbfK rtiäre Stibii E /E, ^Sb^R Tetraalk vlstibonii bindungeu (X = J.OH) 0=Sb^R R Trialkylstibii oxyde Die Bildungs weise dieser Verbindungen ist der für die Darstellung der analogen Arsenverbinduugen ganz entsprechend. Trimethylstibin Sb(CH3)3, Sdp 81°, d'* 1,623; Triiithylstibin S^CoHjj, Sdp 159°; in Wasser unlösliche, selbstentzündliche Flüssig- keiten; addieren direkt 0, S, CL; zersetzen konz. HCl unter Hj-Entwickelung: SbR3+2HCl = SbR3Cl2+H2, verhalten sieh also ähnlich wie ein zweiwertiges Metall. Tetramethylstibonium Jodid Sb(CH3)4J, Tetramethylstiboniumhydroxyd Sb(CH3)i- OH und die entsprechenden CnHs- Verbindungen sind den analogen As-Verbindungen sehr ähnlich. Trläthylstibinoxyd Sb(C„H5)30, löslich in Wasser; bekannt sind auch Sb(C.H5)3S (das sich in Lösung etwa wieCaS verhält)und Sb(C2H5)3Cli. Triphenylstibin Sb(C6H5)3, Fp 48°, ent- steht bei der Einwirkung von Na auf CsHsCl + SbCL in Benzol. Typus /OH BifOH \0H Wismuthydroxyd 0=Bi— Gl Wismutoxychlorid Verbindungen des Wismuts Bi / ■^/ R BifGl ^Gl Wismutalkyldichlorid 0=Bi — R Wismutäthylo.Kyd R 3i.-R /R Bi^R \J \R tdialkyljodid Tertiäre Bismutin 366 Organische Yerbindungen der Metalle imd der Nichtmetalle Die Bildungsweisen der organischen Wismutverbindungen sind den beim Arsen besprochenen analog Eigenschaften. Infolge seiner stark metallischen Natur vermag das Wismut keine Bismutoniumverbindungen zu hefern; auch sind in den terticären Bismutinen die Alkylreste nicht so fest mit dem Bi ver- bunden, wie mit As und Sb in den analogen Arsinen und Stibinen. Wismutti-imethyl BilCHajj und Wis- muttriäthyl Bi(C2H5)3 explodieren beim Er- hitzen unter gewöhnlichem Druck, sind aber unter vermindertem Druck unzersetzt destillier- bar. Das Trimethyl gibt mit Chlorwasserstoffsäure CH.,und BiCls, das Triiithyl ist selbstentzündlich ; mit J, gibt es das Jodid Bi(C2H5)2J, mit HgCla das D'ichlorid Bi(C2H5)CL. Letzteres liefert in alkoholischer Lösung mit KOH das Oxyd Bi(C..H5)0 (selbstentzündliches gelbes Pulver), mit AgNOs das Salz Bi(C.,H5)(O.NO,)2. Wismuttriphenyl Bi(CeH6)3, Fp 78», aus BiNa, und C'eHsBr. 8. Sauerstoffgruppe. Verbindungen des S a u e,r s t o f f s 0^ und /0<^. Typus Wasser /R -« iverbindungen Diese Verbindungsklasseu werden in den j auch den Artikel „Heterocyklisehe Sys- entsprechenden Artikeln behandelt: man sehe | teme"u.a. sowie den Artikel „Sa uer^to ff' Typus /^-Alkylsulfinsäuren (?) /OH a-AIkyI-(AryI-)sulfmsäuren (Ester) 0<^^\C1 Alkylsulfochloride 0>^\R Alkylsulfone, Arylsulfone, Alkylarylsulfone 0<^^\H o>^\r Alkyl-(Aryl-)sulfosäuren (-sulfonsäuren) /O. SH\ \o)'^\H / (hyp. Thioschweflige Säure) :> SH ^^\R Diarylselenon Bildungsweisen: Nach den Gleichungen KSeH (resp. KSe,)+ (S02.0R.0)2Ba Alkylschwcfelsaures Ba ^ SeRH (resp. SeR,) Aet hylselen'nier'captan C.HsSeH, farb- lose, leicht flüchtige, widerlich riechende Flüssig- keit; bildet mit HgO leicht ein Mercaptid (s. „Thio Verbindungen "). Selenäthyl Se(C2H5)j, Sdp 108°, gelbes schweres Oel, das sich mit den Halogenen zu Verbindungen Se(C2H5)2.Hal2 vereinigt, und mit HNO3 das Oxyd Se(C2H5)20 liefert; dieses gibt mit Salpetersäure das Salz SefCjHj),- (ONO,),. Phenylselenmercap tan CeHsSeH, Phc- nylselenhydrat, Fp 183». Selenphenyl (CeH5)2Se, Diphenylsele- nid, Sdp u mm 163". Typus: Te< Verbindungen des Tellurs Te(^ und /Te<^- Tellurwasserstoff (Te-Mercaptane sind nicht beka Tellurdialky]e(-aryle) 368 Organische Verbindungen der Metalle und der Nichtmetalle Typus .H\ ohXe Rn Alkyltelluroniumhydroxyd R \R Dialkyltelluroxyd der Dar J/^'\R Alkyltelluroniumjodid 0 = Te< Cl.= Te\^ Alkyl- ( Aryl-)TeUurdichloride (Sulfoniurahydroxyd) (hyp. ;^-Sul£onylsäure) Bildungsweisen: Stellung der Selenverbindungen Tellurdiiuethvl Te(CH3)„, Sdp 82" und Tellurdiäthyl Te(C2H5)3, Sdp 137,5», gelbe Oele. Verbindungen des Wolframs ^W^. WoHramtetramethyldi Jodid \V(CH3)jJ2,j AgjO das Oxyd W(CH3)40. Fp. 110»; aus W und CII3J bei 240°; gibt mit' .R R Dimethyltelluroxyd Te(CH3)20, kristal- linisch, zerfließlich, stark basisch, etwa wie CaO. Tellurdiphenyl Te(C6H5)2, Sdpiomml74». 9. Fluorgruppe. Verbindungen der Halogene Hai — (F — , Cl- Typus: Hal.H Halogenwassers Hal.R Halogensubstit «I (TCU = Jodtrichlorid) .OH^ iJf-H ^H ( Jodoniumhydroxyd) (H— J=0) (^-Unterjodige Säure) (h-< (i"^- Jodige Säure) (Hal)2R (Hal)3R tionsprodukte der Kohle .R JfCl ^Cl Aryljodidchlorid ,0H J:^R \r Diaryl jodoniumhydroxyd R— J = 0 ]odosoverbindungen Jodoverbindungeü -), J^und ^J^- HalR— RHal, usw. J^R ^R yljodoniumjodid Die organischen Halogenverbindungen die sich vom Typus Hal.H ableiten, sind als Ester aufzufassen und werden in dem Artikel „Ester", ferner (als Substitutionsprodukte) in den Artikeln ,,Aliphatische Kolilen- wasserstoff e", „Benzolreihe", ,, Fett- säuren" usw. behandelt. Von aliphatischen Verbindungen des Je und /J\ seien erwähnt die Dihaloide der „Oniumjodide" XR(n— i)J(Hal)2, und die Jodoso- chloridchloracrylsäure ,CI— J— CH = CC1.C0. 0. Wichtiger sind die hierhergehörigen aroma- tischen Verbindungen : Phenyljodidclilorid Cell^JCl,, gelbe Na- deln, entsteht beim Einleiten von CK in eine Lö- sung von C'sHs J in Chloroform ; mitWasser liefert es jodosobenzol CsHj Jü, amorphe, gegen 210» explodierende Substanz; scheidet aus angesäuerter KJ-Lösung Jj aus, indem es in CjHsJ übergeht; es hat basische Natur und liefert Salze, z. B. CeH^JCO.OC.CHj),. Beim Erhitzen, beim Kochen mit Wasser oder durch O.xydation mit ClOH liefert das Jodosobenzol das Jodobenzol CjHjJO™, eine bei 227» explo- dierende Substanz von superoxydartigem Charak- ter; kann auchdirekt aus CeH^J durch 0.\ydation mittels Persulfat und konz. H^SÜi erhalten werden; mit konz. HF entsteht aus Jodobenzol das Benzoljodofluorid CeHsJOF,. D i p h e n y 1 j 0 d 0 n i u m h y d r 0 X y d (C,!! 5) „- JOH ist nur in wässeriger Lösung bekannt; es entsteht beim Behandeln eines Gemenges von Jodoso- und Jodobenzol mit feuchtem Ag.O; es reagiert stark alkalisch und bildet Salze, z. B. (C„H5)2J.C1, (CcHshJ.J, (CelisJoJ.NOj, welche eine gewisse .\chnliihkeit mit den Salzen des Thalliums haben; Chlorid und Bromid bilden schwerlösliche weiße Niederschläge, Carbonat und Nitrat sind leicht löslich. o-Jodosobenzoesäure C8H4(C00II)J0, atlasglänzende Blätter, verpufft bei 244°, aus o-Jodbenzocsäure mit rauchender HNO3. o-Jodobenzoesäure CJI^CCOOHIJÜ,, ex- plodiert heftig bei 230»; entsteht durch NaüH aus o-JodidchloridbenzoesäureCsH4(COOH)- Organische Verbindungen d. Metalle u. d. Nichtuietalle — (_)rganogra]ilu(,' der Pflanzen 369 JCI2; wird durch Chlorieren der o-Jodbenzoe- säure in Chloroform erhalten. Auch die entsprechenden Naphtalinderivate sind bekannt. 10. Eisengruppe. Rutheniumgruppe. Osmiumgruppe. Metallorganische Verbindungen der Ele- mente dieser Gruppen sind nicht bekannt. Ueber die physiologische Wirkung der in diesem Artikel behandelten Verbindungen siehe die Artikel ..Pharmazeutische Prä- parate" und „Gifte"; über die optische Aktivität vgl. den Artikel „Drehung der Polarisationsebene". Literatur. F. v. Richter, R. A^tschütz, G, Schroeter, Clirmic ihr Kohh'nslurfrerhindanqen. 11. Auß. Bd. I. Leipzhj um. lö. AnJI. Bd. 11. Leipzig 100.5. — F. Beilsteiti, Hemdbuch der organischen Chemie, Hamburg und Leipzig 1893—1906. — V. Meyer und P. Jacobson, Lehrbuch der organischen Chemie, Leipzig 1903 — 1911. — J. Schmidt, Die organischen Magnesimiiverbindungcn , Stuttgart 190S. — M. Schölte, Die optisch aktiven Verbindungen des Schwefels, Selens, Zinns, SiUciums und Stickstoffs, Stuttgart 1906. K. .S'rhoiiiH. Organographie der Pflanzen. 1. Üegriffsbestininiung. 2. Syninictriever- hältnisse. 3. Verhältnis zur Entwickelungslehre. 4. Morphologie, Horaologieen. 5. Kausale, ex- perimentelle und genetische Morphologie. I. Begriffsbestimmung. Viele niedere Pflanzen, z. B. Bakterien, Saccharo- myceten, manche grüne oder blaue Algen verrichten aUe Lebensfunktionen mit ihrem einzelligen Körper. Schon bei den Ein- zelligen besteht eine Differenzierung in ver- schieden geformte und verschiedenen Funk- tionen angepaßte Organe, die nur Zell- teile sind. Die Zellen der grünen Süß\vas,ser- alge Chlamydoeoccus sind oval, ihr ein- zelliger Körper besitzt neben Plasma und Zellkern einen grünen Chromatnphor mit PjTenoiden, pulsierende Vakuolen, einen Augenfleck, zwei die Bewegung vermittelnde C'ilien, sowie die starre Zelluiembran. Bei den höheren Pflanzen sind die Organe bald aus einzelnen Zellen (z. B. manche Tri- chome), bald aus Geweben oder Systemen verschiedener Gewebe gebildet, wie z. B. die Wurzeln, Blätter usw. Die Lehre von den Organen der Pflanzen, die nicht nur ihre Form, sondern auch ihre Funktion be- rücksichtigt, heißt Organographie. Die allgemeinste Differenzierung der Pflan- zenorgane ist diejenige in vegetative und Vermehrungsorgane, die bald nur zeitlich (durch Funktionswechsel) bald auch Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band V räumlich getrennt gebildet werden. Ferner ist zu unterscheiden zwischen den besonderen It'unktionen gewidmeten Dauerorganen und den me ristischen, die während einer beschränkten oder unbegrenzten Zeit neue Organe bilden und die Vegetations- punkte genannt werden. Die Vegetations- punkte sind entweder Teile einer einzigen Zelle wie bei der fortwachsenden Zelle eines Basidiobolus oder Ancylistes, oder Scheitelzellen wie bei den Sphacelarien oder Archegoniaten, oder endlich größere Gewebesysteme, wie sie die Knospen der j Phanerogamen bilden. Die Verschieden- heiten der Gestalt, der Größe, der Funktions- ' dauer, der Lage und der Verbindungsweise, der Entfernungen in seitlicher und longi- tudinaler Richtung, endlich die Reihen- folge ähnlicher oder verschiedener Organe sind Ursache der bunten Mannigfaltigkeit der Form der Pflanze. 2. Symmetrieverhältnisse. Nur wenige erwachsene Pflanzen, wie z. B. die grüne, kugehge und einzeUige Eremosphaera, oder die mehrzelligen Kolonien eines Coe- lastrum sind kugelig, in vielen Ebenen symmetrisch, ohne eine longitudinale Längs- achse, also gleichachsig gebaut, ähnlich wie verschiedene Sporen, PoUenkürner, Eier oder Zj'goten. Bei anderen niederen Pflanzen ist eine Längsachse des Körpers ausgebildet, ohne eine Differenzierung der beiden Pole derselben. Es sind einachsige Individuen wie die Bacillus- oder Peniumarten. Am häufigsten ist dagegen bei den Pflanzen eine Differenz in der Gestalt und Funktion der beiden Pole der Pflanze oder ihrer Organe vorhanden, es ist zwischen Basis und Spitze zu unterscheiden. Das ist die Erschei- nung der Polarität bei den polar gebauten Arten. Diese ist schon bei manchen einzelligen Pflanzen, wie z. B. bei der Schizophyceae Chamaesiphon vorhanden, sie kommt bei den festsitzenden Pflanzen wie auch bei allen mit Vegetationspunkten wachsenden vor. Die polar gebauten Pflanzen oder Organe zeigen verschiedene Symmetrieverhältnisse, und zwar sind sie: a) radiär, falls sie 3 oder mehr longi- tudinale Symmetrieflächen besitzen, oder wenigstens keine Differenz einer Vorder- und Hinter-, Links- und Rechtsseite auf- weisen. Radiär sind z. B. die Kronen der Fichte, die Blumen des Ranunculus, die Früchte des Papaver; b) bilateral, wenn zwei longitudinale Symmetrieebenen vorhanden sind, z. B. die Laminarien, die Flachsprosse der Mühlenbeckia platyelada, die Sonnen- blätter des Eucalyptus, die beblätterten Sprosse der Gramineen; II. 24 370 Organograplüe der Pflanzen c) dorsiventral, wenn sie nur eine wie z. B. die erwachsenen Laubblätter, ver- Symmetrieebene besitzen, oder gar ohne solche bleiben und verrichten ihre Arbeit melnere sind. Sie bilden ilne beiden Seiten verschieden Monate und sogar Jahre, bis sie abgeworfen aus und weisen eine ventrale und eine dorsale werden. Vielfach wechselt in verschiedenen Seite auf, z. B. die meisten Lebermoose, Entwickelungsstufen Form und Funktion die Laubblätter der meisten Pflanzen, die | der Orgaue, wie z. B. die jungen Laubblätter Blumen der Labiaten, der Embryo der zu Schutzblättern der Knospe werden oder Gramineen. die knolligen Blattbasin der schon abge- 3. Verhältnis zur Entwickelungslehre. worfeneu Blätter der Aiiniupteris evecta Während der Entwickelung verändert sich als vegetative Vermehnuigsorgane funk- die Gestalt und Funktion der Pflanze und tionieren. Die Spindel der vertrockneten ihrer Organe. Sogar die höchst entwickelten Blätter des Astragalus eaucasicus dient sind im Stadium der Zygote einzellig. Unter als Tunica und Stachel zugleich. Der Griffel normalen Lebensbedingungen der Außen- der Ge um arten wird bei der Keife der weit entwickelt sich aus derselben infolge Früchte in ein Haftorgan verwandelt. An- spezifischer Beschaffenheit des lebenden dererseits können äußerlich ähnUche, derselben Plasma die erwachsene Pflanze. Die jeder Funktion angepaßte Organe eine ver- Art der Form und Funktion nach eigene schiedene Entwickelung durchgemacht haben, Entwickelung infolge der inneren, uns nicht so z. B. sind die als Greiforgane bekannten näher bekannten Ursachen nennen wir Banken der Vitis- und Passifloraarten nach Pfeffer Automorphose. Durch entwickelungsgeschichtlich Sproßgebilde, die- Veränderung der normalen Lebensbedin- jenigeu der Erbse oder Cobaea dagegen gungcn oder durch verschiedene Eingriffe Blattteile. Li diesen und ähiüicheu Fällen von außen wird die normale Entwickelung haben wir es mit analogen Organen der Pflanze vielfach anders gelenkt , wo- zu tun ; die Entwickelungsgeschichte gibt den durch die Pflanze oder ihre Organe von den sichersten Aufscliluß darüber, automorphotisch entwickelten verschieden Sogar die Individuen verschiedener erscheinen. Der auf diese Weise induzierte Pflanzenarten sind ihrer Entstehung nach Entwickelungsgang heißt Aitiomor- nicht immer gleich. Am häufigsten werden die phose (vielfach auch Heteromorphose). multizellularen Pflanzen durch die Tei- Die Verschiedenheit der Gestalt einer Pflanze, hingen der Embryonalzellen gebildet, wob, i die ihre Lage gegen die Lothnie verändert alle Zellen der späteren Zellengeneration im hat, einer belichteten und etioherten, einer innigen Zusammenhang verbleiben und das Pflanze der Ebene und der Hochgebirge, erwachsene Lidividuum einen sogenannten einer trocken oder im Wasser wachsenden, ' Zellenstaat darstellt. Bleiben dabei die die Bildung der Cecidieu unter dem Einfluß einzelnen Zellen nackt, so sprechen wir der Tiere oder Pilze, bei der Regeneration von polyenergiden, nichtzellularen Orga- erziclte neue Wachstumserfolge liefern Bei- nismen, z. B. Mucor oder Caulerpa; spiele der Aitiomorphose. Der Gärtner oder aber sind die einzelnen Energiden mit und speziell der Züchter der Zwergobst- Zellmembran umgeben, dann sind sie mit- bäume wendet vielfach morphogenetische einander während des vegetativen Lebens Eingriffe an, um nach Belieben Lang- in durch Plasmodesmen innig verbunden. Erst Kurzsprosse oder umgekehrt aitiomorphotisch im Momente der Vermehrung werden einzelne zu verwandeln und so die begehrte Form Vermehruugszellen oder multizellulare Ver- und Funktion (z. B. die Bildung der Früchte mehrungsorgane aus dem Zeilverbande des an jungen Exemplaren) zu erzielen. Nicht Lidi\iduums losgetrennt. Anders kommen alle Arten sind in dieser Richtung gleich die Kolonien zustande, wie wir solche bei plastisch, manche starre widerstehen hart- ; mehreren niederen Pflanzengruppen, My- näckig diesen oder jenen Eingriffen, die 1 cetozoen, Volvocineen usw. finden, plastischen werden natürlich von dem Ex- i Polysphondylium violaceum, ein Mist- perimentator am liebsten benutzt. Zu den | bewohner zu derMycetozoenfamiUe Acra,sia- höchst plastischen gehören z. B. die vege- ceae gehörend, bildet aus der keimenden Spore tativen Organe vieler Pilze, bei denen durch , eine Myxamöbe, die einzeln wandert, wächst die Beschaffenheit des Mediums sein ver- i und durch Teilung neue lose Myxamöben schiedene Gestalt erzielt wird, oder die | bildet. Erst nach einer gewissen Zeit treten nackten , Plasmodien der Schleinipilze, die ] die vorher losen ■\Iyxamuben zusammen, ein fortwährend ihre Umrisse verändern. Aggregatplasuiddium. also eine Kolonie Während der Entwickelung verändert 1 bildend, welche nachträglich bei der Reife sich die Gestalt der Pflanze. Sogar an einer 1 einen wirtelig verzweigten Stiel und an erwachsenen, wie z. B. an einem Baum den Astenden die nackten Sporenmassen sind neben erwachsenen Dauerorganen, z. B. ^ erzeugt. den Blättern, andere erst in Entwickelung ' Gewöhnlich wird ein Pflanzenindividuuin begriffene vorhanden. Die Dauerorgane, ' aus den Zellen derselben Art gebildet, doch Organogniplüo der Pflanzen 371 gibt es auch Pflanzeniiidividuen, die hetero- gen gebaut sind. So sind die Flechten- individiien aus clilorophylUosen Pilzen und chlorophyllhaltigen Algen zusammengesetzte Kolonien, wobei zu bemerken wäre, daß in der freien Natur die Flechtenpilze ohne syinbiotisch lebende Algen nicht vorhanden sind. Sogar ZeUenstaaten kann man künst- hch heterogen aufbauen, wie es der Gärtner bei den sogenannten Veredelungen durch Trans- plantation, z. B. der Gartenrosen auf Rosa eanina tut, oder noch merkwürdigere, wie man solche in den lougitudinalen und peri- klinalen Chimären kennen gelernt hat. Die vorhegenden Ausciiiandcisftzungen zeigui, wie die Orgaudgrapliic ohne ent- wickelungsgeschichtliche Forschung un- fruchtbar wäre. Die Entwickelungsgeschichte ist • mit der Organographie unzertrennlich verknüpft. Ist die ontogenetische Entwicke- lungsgeschichte zum Verständnis der Ge- staltungsverhältnisse der Pflanze unumgäng- lich, so ordnet die vergleichende Ent- wickelungsgeschichte der Pflanzenor- gane die zahllosen Einzelheiten der speziellen Organographie ökonomisch zusammen, und hilft die verborgenen Verwandtschaften auf- zudecken. 4. Morphologie, Homologieen. Ehemals — und in manchen Gebieten der Botanik, z. B. in der speziellen Systematik geschieht dies vielfach noch heute — begnügte man sich ausschließlich mit der Kenntnis der Gestalt der Pfhnizi'ii und ihrcrörgane ohne Rücksicht auf ihn- h'unktion. Auf dii se Weise ist zunächst die Terminologie entstanden. Es hat aber nie an Bestrebungen gefehlt, die Formen der Organe ,,im Zusammenhange zu er- fassen, sie als Andeutungen des Innern auf- zunehmen". Diese Worte stammen von Goethe, welcher diese Lehre Morphologie Jiannte. Es ist heute nicht leicht, eine scharfe Trennung der Organographie und Morphologie der Pflanze durchzuführen. Tat- sächlich sind in den Lehrbüchern der Morpho- logie organographische Betrachtung! n zu finden. Die Hauptaufgabe der früheren Morphologie lag in der Aufdeckung der Homologieen der Organe, wie in der Bestimmung der Dignität derselben. Bei einer phanerogamen Pflanze sind C'otyledonen, Laub-, Schuppen-, Staub-, Fruchtblätter, Lang- oder Kurztriebe, ver- schiedene Trichome usw. als GUeder der- selben zu unterscheiden. Noch vor der Ent- wickclung der Botanik wurden verschiedene Glieder der Pflanze als Wurzel, Sproß, Blatt, Blüte, Frucht usw. zusammengefaßt. ,,Die geheime Verwandtschaft der ver- schiedenen äußeren Pflanzenteile, als der Blätter, des Kelches, der Krone, der Staub- fäden, welche sich nacheinander und gleich- sam auseinander entwickeln, ist von den Forschern im allgemeinen längst erkannt, ja auch besonders bearbeitet worden, und man hat die Wirkung, wodurch ein und dasselbe Organ sich mannigfaltig verändert sehen läßt, die Metamorphose der Pflanze genannt" (Goethe, Einleitung zur Meta- morphosenlehre). Die Produkte solcher Metamorphosen waren als homolog und von derselben Dignität erkannt. In vielen Fällen ist es dank den Be- mühungen von Knight, Vöchting,Goebel, Klebs und vielen anderen gelungen, nachzu- weisen, daß die Metamorphose der Organe derselben Pflanze eine reelle Metamor- phose ist, so z. B. kann ein grünes Inter- nodium der Kartol'i'diifhinze küusliicli zu einer Knolle umgebildet werden oder die z\idage eines Ahornlaubblattes zu einem Schuppen- blatt sich ntwickeln. Doch auch in jenen Fällen — und zwar sind dies die meisten — , in denen es der experimentellen Morphologie noch nicht gelungen ist, aitiomorphotisch die Organe zu metamorphosieren, ist es dank der Aehnlichkeit der Entwickelung im all- gemeinen vielfach leicht, die Homologien^ der Organe klarzustellen. Im aOgemeinen nennen wir jene Organe homolog, die auf ähnliche Weise angelegt werden und deren erste Ent- wickelungsstadien wenigstens ähnhch ver- laufen, mögen sie auch im entwickelten Zu- stand recht verschieden gestaltet sein und recht verschiedene Funktionen ausüben. Von homologen Organen sagen wir auch, daß sie derselben ,, Dignität" sind. „Doch haben in allen durch Experiment nicht geprüften Fällen", wie treffend 0. Hertwig (Handbuch der Entwickelungs- lelu-e, S. 151) gesagt hat, ,,alle Merkmale, durch welche wir uns bei FeststeUung einer Homologie leiten lassen, etwas Flüssiges." Der Begriff der Homologie in der Biologie ist deswegen weit entfernt von jener Schärfe, die er in der Chemie besitzt. Es werden sogar in der Botanik rech": verschieden ver- wandte Organe als homolog genannt. Es sind einerseits die metamorphen Organe der- selben Pflanze, z. B. Laubblatt und Schup- penblatt des Ahorns homolog, andererseits reden wir von der Homologie der Organe derselben Dignität verschiedener Pflanzen- arten als von einer intergenetischen Homologie, wie z. B. die Laubblätter verscliiedener Ahornarten. Die Morphologie, die bei der Beschrei- bung der Pflanzengheder weder ihre Funk- tionen noch kausale Verknüpfungen berück- sichtigt, sondern ledighch dem Feststellen der Homologieen vermittels des Vergleiches gewidmet ist, wird vergleichende oder formelle Morphologie genannt. Manche Vertreter derselben, wie z.B. Velenovsky in seiner inhaltsreichen vergleichenden Morpho- logie, sind sogar der Ansicht, daß nicht nur die 24* 372 OrganogT-aphie der Pflanzen — Osmiumgruppe B'unktion, sondern auch „die Anatomie und die Entwickelung im jugendlichen Zustande für die morphologische Abschätzung der Organe keine Bedeutung haben". Dagegen wird vielfach bei den formellen Morpho- < logen die sogenannte teratologische Me- thode gepriesen, d. h. es werden auch die { monströs ausgebildeten Individuen zum Zwecke des Erktnnens der Dignität ver- gleichshalber in den Bereich des Studiums gezogen. Sun finden sich unter den sogenann- ten teratologischen Fällen zwei Erscheinungs- reihen bis heute manchmal zusammeni;e- worfen: einerseits verschiedene nbliciii', hiiu fig sogar schlecht angepaßte Mutatioiu'u, andererseits aber Individuen, die infolge nicht näher kontrollierbarer ontogenetischer Stö- rungenÄitiomorphotisch monströs ausgebildet i sind. 5. Kausale, experimentelle und gene- tische Morphologie. Im Gegensatz zu der formellen ;\lor|)hologie steht die kausale, die sich des Ex])eriments bedient. Diese läßt sich nach der Arbeitsmethode in zwei Wissenschaften spalten: experimentelle und genetische Morphologie, die beide nach den Ursachen der Gestaltungsvorgänge suchen. Die experimentelle Morphologie, wie sie z. B. vor kurzem Goebel dar- gestellt hat, sucht durch die Einwirkung der Lebensbedingungen, sowie durch die Eingriffe in die Korrelationen Aitiomor- phosen und reelle Metamorphosen in der ontogenetischen Entwickelung hervorzu- bringen. Im letzten Dezennium haben die ex- perimentellen Forschungen der Genetiker über die exakte Erblichkeitslehre nachge- wiesen, daß ein tieferer Blick in die Ursachen der genetischen Differenzen der Pflauzen- gestaltung doch möglieh ist. Die Spaltungs- gesetze der Mischlinge haben uns eine Ana- lyse der inneren Ursachen der spezifischen Pflanzengestaltung in den ,, Genen" keuneu gelehrt, durch deren künstlich bei der Kreu- zung und Spaltung herbeigeführte Kom- binationen die Mannigfaltigkeit der erb- lichen Gestalt kausal erklärt wird. Doch ist eine genetische Morphologie oder Organographie erst im Werden begriffen. Literatur. K. Goebel , Organographie der Pflanzen. Jena 1898. — Uerselbe, Vergleichende EntwickelungsgcschicJde der Pflamenorgane. iSchencks 'liamlhin-h -" "'^ , ."^ i • ri • i i - ch der an- SO die Molekeln des emen Gases m das andere _ f eindringen und umgekehrt und eine Ver- hiii ' inischufiK' hervorbringen. Daß trotz der I.:lnlH ISSO. Graham- Otto, Av.gführli
  • ie l<"r:nj,e luicli der l'rsaciie der Halbdurchlässigkeit ist allgi'mein noch nicht gelöst, und es ist auch wahrscheinlich, daß der Mechanismus verschiedener halb- durchlässiger Membranen verschieden ist. Zunächst stellte man sich die Wirksamkeit einer solchen Membran als die eines Siebes vor, dessen feine Poren zwar die kleinen Lösungsmittelmoleküle, aber nicht die ja im allgemeinen größeren Moleküle des gelösten Stoffes hindurchlassen. Wenn diese grob- aliücspii'iiuler üdticn durch eine mit Wasser getränkte Scinveinsblase ersetzt war, ver- wandte und eine Lösung von Benzol in Aether hineinfüllte, wälu-end das die Zelle um- gebende Lösungsmittel reiner Aether war. Dann war genau wie bei dem Pfefferschen Versuch ein Ansteigen der Benzol-Aether- lösung im Steigrohr zu beobachten. Auch die in der Physiologie eine große Eolle spielende Halbdurchlässigkeit der Wände von pflanzlichen und tierischen Zellen beruht sinnliche Vorstellung auch im allgemeinen nach Overton auf auswählender Löslich- sicher falsch ist, so scheint sie doch in ge- ' keit. Man nimmt an, daß die Zelle von einer wissen speziellen Fällen zuzutreffen. Be- aus fettartineii Stoffen, sogenannte Lipoiden sonders spricht hierfür die Tatsache, daß j (hauptsächlich (.'holesterin und Lecithin), gelatinierte Kolloidlösungen, die man sich 1 bestehenden Plasmahaut umgeben und so- ja gewebe- oder schwammartig mit äußerst [mit für lipoidlösliche Substanzen permeabel, kleinen kapillaren Zwischenräumen struk- j für lipoidunlösliche impermeabel ist. Es turiert denkt, für die außerordentlich großen scheint jedoch, daß der Mechanismus hier Kolloidmoleküle undurchlässig sind, während 1 in Wirklichkeit noch viel komplizierter ist sie Kristalloide fast so leicht wie reines und die Overtonsche Theorie noch ver- Wasser hindurchdiffundieren lassen. Am | ändert und ergänzt werden muß. besten begründet und in sein* vielen Fällen 4. Messung des osmotischen Druckes. sicher zutreffend ist jedoch die Ansicht, daß die Halbdurchlässigkeit auf auswählender Löslichkeit beruht, d. h. daß die Substanz, aus der die Membran besteht, gewisse Stoffe | oben ange löst und daher für diese durchlässig ist, ' worden, v 4a) Auf direktem Wege. Der osmotische Druck ist mit Hilfe einer semipermeablen Scheidewand zuerst von Pfeffer auf dem 'lienen Wege (S. 384) gemessen bei er übrigens, um die Ver- andere Stoffe dagegen nicht oder nur unmerk- 1 dttnnung der Lösung durch eintretendes lieh löst, und für sie daher ganz oder fast i Lösungsmittel zu vermeiden, statt eines undurchdringlich ist. Es wurde schon oben Steigrolu'es meist ein gesclilossenes Queck- erwähnt, daß ein glühendes l'aliadiiim- oder silbermanometer anwandte. Später wurden Platinblech, welches Wasserstoff auflöst, ; diese Messungen von Morse und Frazer andere Gase aber nicht, als semipermeable , unter allen erdenklichen Vorsichtsmaßregeln Wand für Lösungen dieser Gase in Wasser- wiederholt und so der osmotische Druck Stoff dienen kann. Ebenso löst Kautschuk | von wässerigen Zuckerlösungen sehr genau Kohlendioxyd viel besser als Luft auf, und bestimmt. Ebenfalls auf der Halbdurch- ein mit Kohlendioxyd gefülltes, durch eine | Lässigkeit der Ferrocyankupfermembran be- Kautschukmembran geschlossenes Gefäß j ruht die elegante, von Tammann herrüh- evakuiert sich von selbst beim Stehen an'rende Schiierenmrthode. Bringt man einen der Luft. Ebenso läßt sich die versclüedene 1 Tropfen kon7,entriertcl<\'rroeyankaliumir)sung Löslichkeit von Gasen in Flüssigkeiten zur I in Kupfersulfatlösung, so bildet sich sofort eine Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII. '-■^ 386 Osmotische Theorie Niederschlägsmembran, die konzentrierte Lösung innerhalb derselben entzieht der äußeren Lösung Wasser, und man sieht Schlieren von konzentrierter schwerer Kupfersulfatlösung an der Membran herab- sinken. Jlit dem Töplerschen Sehlieren- a])parat kann man noch sehr geringe Kon- zentrationsunterschiede feststellen, und in- dem man mit Ferrocj-ankalium- und Kupi'er- sulfatlösungen von bekanntem osmotischem Dnick arbeitet, kann man durch Variation der Zusätze des zu untersuchenden Stoffes die Konzentration ermitteln, l)i'i der gerade keine Schlierenbildung mehr auftritt. Der osmotische Dnick einer Lösung des betreffen- den Stoffes von solcher Konzentration ist dann gleich der Differenz der osmotischen Drucke der Ferrocyankalium-nnd der Kupfer- sulfatlösung. Im allgemeinen ist jedoch die direkte Methode wegen der Schwierigkeit resp. Unmöglichkeit, wirklich semiper- meable haltbare Wände herzustellen, und anderer experimenteller Schwierigkeiten wegen kaum brauchbar, wälu-end die im folgenden Abschnitt erwähnten indirekten Methoden viel einfacher und genauer sind. Nur wo diese nicht anwendbar sind, greift man zur direkten Druckmessung. Für sehr geringe osmotische Dmcke z. B., wie sie die Kolloidlösungen zeigen, ist die Steighöhenmethode vorteilhafter, weil ein osmotischer Druck von 10 cm Wassersäule etwa 0,001" Gefrieriiunktserniedrigung oder Siedepunktserhöhung entspricht (siehe fol- genden Abschnitt). Außerdem wird der os- motische Druck tierischer und pflanzlicher Zellen stets mit Hilfe der sie von Natur aus umgebenden semipermeablen Wände be- stimmt. Für die Messung des in Pflanzen- zellen herrschenden osmotischen Druckes hat de Vries die sogenannte plasmolytische Methode angegeben. Eine Pflanzenzelle besteht im wesentlichen aus einem den Zell- saft umgebenden geschlossenen Prutoplasma- schlauch, der für Wasser leicht durchlässig, für viele darin gelöste Stoffe aber undurch- lässig ist, und der seinerseits wieder von der festen Zellwand umgeben ist. Legt man nun die Zelle in reines Wasser, so wirkt der os- motische Druck der im Zellsaft gelösten Stoffe , auf den semi])ermeablen Proloplasmaschlauch und dieser wird infolgedessen an die Zell- wand geprellt, wobei natürlich Wasser in die Zelle hineindiffundiert. Wird nun das Außenwasser nacheinander durch Lösungen von immer höherem osmotischem Drucke ersetzt, so wirkt dieser dem inneren osmoti- schen Drucke entgegen, und der auf den Protoplasten und somit die Zellwand wirkende Druck ist gleich der Differenz der osmotischen Drucke von Innen- und Außenflüssigkeit. Wird diese Differenz gleich Null, d. h. werden die beiden Losungen isotonisch, so wird auch der Druck auf die Zellwand gleich Null, und bei der kleinsten Steigerung des osmotischen Druckes der äußeren Lösung entzieht diese dem Proto- plasmaschlauch Wasser, so daß er sich zu- sammenzieht und von der Zellwand ablöst. Man nennt diesen Vorgang nach de Vries Plasmolyse, und die Konzentration der Lö- sung, bei der die Plasmolyse gerade anfängt sich bemerkbar zu machen, die plasmo- lytische Grenzkonzentration. Der osmotische Druck dieser Lösung, der gleich dem im Zellinnern herrschenden ist, muß also ander- weitig bekannt sein. Zu bemerken ist noch, daß falls die Zellwand nicht unausdehnbar ist, sie sich bei der Abnahme des auf sie wirk, nden Druckes zusammenzieht, so daß der Zell aft beim Eintreten der Plasmolyse konzentrierter ist als zu Beginn des Versuches. Kennt man die Volumabnahme der Zelle, so kann man mit Hilfe des van't Ho ff sehen Gesetzes (siehe S. 388) den Aiifangsdruck berechnen. Eine sich an die plasmo- lytische anschließende Methode, den osmo- tischen Druck von Blutkörperchen, die zwar eine semipcrmcable Phismahaut aber keine Zellwand besitzen, zu messen, hat Ham- burger angegeben. Bringt man nämlich Blutkörperchen in eine hypotonische Koch- salzlösung, d. h. in eine Lösung, deren osmotischer Druck kleiner ist als der im Innern der Zelle herrschende, dann entzieht diese der Außenlösung Wasser, rjuillt auf und, da die Plasmahaut gegen Ueberdruck wenig widerstandsfällig ist, platzt sie schließ- lich, so daß der in der Zelle enthaltene Blut- farbstoff austritt und die Lösung rot färbt. Geht man mm von einer konzentrierten (hypertonischen) Kochsalzlösung, die natür- lich ungefärlit bleibt, zu immer verdünnteren über, so ist der osmotische Druck derjenigen Lösung, bei der gerade die Rotfärbung, die Häniulysc. li(i;iiint, (in Maß für den in den Blulkdi]]! icln II lierrsclicnden Druck. Aller- dings isi (liocr immer etwas größer als der- jenige der hämolysierenden Lösung, da die Plasmahaut immerhin eine gewisse Wider- standsfähigkeit gegen Feberdruck besitzt, die sogar für Blut verschiedener Tiere ver- schieden ist. Jedoch kann man, worauf auch die historische Bedeutung der Methode be- ruht, sie ebenso wie die plasmolytische Me- thode dazu verwenden, um zu bestimmen bei welchen Konzentrationen Lösungen ver- schiedener Stoffe den gleichen osmotischen Druck ausüben, indem man ihre plasmo- lytischen oder häniiilytischen Grinzkonzen- trationen gegenüber derselben Zelle bestimmt. Es sind dies, wie hier schon bemerkt sei, nach van't Hoff die äquimolekularen Kon- zentrationen (siehe S. 388). Schließlich sei noch erwähnt, daß man ganz allgemein auch bei tierischen Zellen den osmotischen Osmotisclio Theorie 387 Druck feststellen kann, indem man von der Tatsache Gebrauch macht, daß die Zellen aus hypotonischen Lösungen Wasser auf- nehmen, an hypertonische Wasser abgeben, in isotonischen dagegen unverändert bleiben, was man durch Wägung oder Volummessung feststellt. 4b) Indirekte Methoden. Thermo- dynamik. Die indirekten Methoden zur Bestimmung des osmotischen Druckes be- ruhen sämtlich auf der Bestimmung der maximalen Arbeit, die man beim isothermen und reversiblen Hinzufügen von Lösungs- mittel zur Lösung gewinnen kann (vgl. den Artikel ,, Lösungen", S. 449). Denke ich mir, wie in Figur 3, die Lösung von reinem Lösungsmittel durch einen semipermeablen Stempel, auf den ein dem osmotischen Druck 71 gleicher Gegendruck wirkt, getrennt, und lasse ich nun den Stempel durch Hinzu- treten von dx Molen Lösungsmittel um das Volumen dv sich verschieben, so ist die hierbei von dem osmotischen Druck geleistete Arbeit 71 dv, falls dx so klein ist, daß sich die Konzentration der Lösung während des Vorganges nicht ändert. Füge ich nun die dx Mole auf irgendeine andere isotherme und reversible Weise zur Lösung hinzu und ist die dabei gewonnene maximale jVrbeit dA, dA so ist 7rdv= dA, also 71= -;-, da nach dem dv zweiten Hauptsatze die maximale Arbeit von dem Wege, auf dem sie gewonnen wird, i unabhängig ist. Ich will nun dA für den Fall des Hinzudestillierens berechnen. Zu diesem Zwecke denke ich mir reines Lösungsmittel in einem Zylinder mit beweglichem Kolben, auf den ich, um ihn im tjleichgewicht zu halten, einen Druck p gleich dem Dampf- druck der Flüssiiikcit ausülien muß. Lasse ich nun dx-Mulc verdampIVii, und ist v das Volumen eines Molos gesättigten Dampfes, v.dx also das Volumen von dx Molen, so wird der Stempel um das Volumen v.dx verschoben und die maximale xAi'beit p.v.dx gewonnen. Nach den Gasgesetzen ist nun für ein Mol pv=RT (T absolute Temperatur, R Gaskonstante), also pvdx=KTdx. Nun lasse ich die dx-Mole sich isotherm und rever- sibel ausdehnen, bis ihr Druck gleich dem Dampfdruck p' des Lösungsmittels über der der Lösung geworden ist. Das Volumen eines Moles Dampf ist dann v', und die maximale Arbeit, die ein Mol Gas bei der Ausdehnung vom Volumen v auf das Volumen v' liefern kann, ist jpdv=/^ ^dv=RT^'dv RTln RTln-P. P Für dx Mole ist diese iVi-beit also RTdxln-,. P Nun bringe ich die dx Mole Dampf über die Lösung, wobei ich mir, falls auch der ge- löste Stoff einen merkbaren 1 »anii)fdruck besitzt, einen für diesen undurchlässigen, für den Dampf des Lösungsmittels "durch- lässigen Stempel über der Oberfläche der Lösung angebracht denke. Jetzt kondensiere ich die dx-Mole, wobei ich das Volumen des Systems um v'dx gegen den Druck p' gleich dem Dampfdruck der Lösung verkleinern, also mindestens die Arbeit p'v'cix=RTdx leisten muß. Im ganzen habe ich bei der Ueber- führung von dx Molen reinen Lösungs- nüttels zur Lösung die Arbeit dA = RTdx + RTdxln ^ — RTdx = P RTdxln -''- P gewonnen, stets die Gültigkeit der Gasgesetze für den Dampf vorausgesetzt. Es ist also dA „rp dx , 1) :t! = -;— = R I -^ In '--. dv dv p Hierbei ist dv das Volumen, um das die Lösung zunimmt, wenn ich dx-Mole Lösungs- mittel hinzufüge, wobei das Molekular- gewicht im Dampfzustande genommen wer- den muß. Findet nun bei der Vermischung weder Kontraktion noch Dilatation statt, so ist dv gleich dem Volumen der dx-JIole in reinem Zustande. Ist M das Molekular- gewicht des dampfförmigen, s das spezi- fische Gewicht des flüssigen Lösungsmittels, M so ist das Volumen eines Moles --, das von s dx-Molen dv= dx. Also ist s 77 = RT A hl ^] = 0,0821T ^^,^,'^' In P„ M p' M p' falls man den osmotischen Druck in At- mosphären erhalten will. Für genügend ver- dünnte Lösungen wird die Voraussetzung, daß beim Mischen keine Volumänderung eintritt, zwar stets zutreffen, für konzen- trierte Lösungen dagegen, bei denen nament- lich die Kontraktion manchmal sehr erheblich ist, muß man die Veränderlichkeit des spezifischen Gewichtes der Lösung mit ihrer Zusammensetzung kennen, woraus man dx dann ,- berechnen kann. Vernaclüässigt dv ° haben wir bei unserer Ableitung die Kom- pressibilität. Ist ß der Kompressionskoeffi- zient der Lösung, auf Atmosphären bezogen, so lautet die genaue Formel JZ + ß RT^lnP dv p Diese Korrektur ist jedoch fast stets zu ver- naclilässigen, sie beträgt z. B. für wässerige 25* 388 Osmotische Theorie Lösungen erst bei 100 Atmosphären ca. ' den Siedepunkt resp. Schmelzpunkt T„ des 1/4% Der osmotische Druck einer beliebig ^ reinen Lösungsmittels beziehen, so kann man konzentrierten Lösung läßt sich also mit ' dies, falls man die Verdünnungswärme q Hilfe ihres Dampfdruckes vollständig streng > der Lösung kennt, d. h. die ^\ärllu■nu■llge berechnen. In praxi bestimmt man meistens nicht den Dampfdruck, sondern den Siede- punkt der Lösung, dessen Messung viel ein- facher ist. Der Dampfdruck p' der Lösung ist bei ihrer Siedetemperatur T gleich dem Atmosphärendruck p». Den Dampfdruck p des reinen Lösungsmittels bei dieser Tem- peratur T kann man nach C lau siu s aus seinem Siedepunkt T» bei dem Drucke po mit Hilfe der molekularen Verdampfungswärme A be- rechnen. Es ist nämlich P ^1} 1\ AT-To_A t '"^"RVT„ TJ R TT„ RTT„' wenn ich die Siedepunkterhöhung T — T» mit t bezeichne. Es ist also der osmotische Druck der Lösung bei der Temperatur T: P _ T?T s i„ P s/t die beim Zusatz von ein Mol Lösuiii;siiiittel zu einer großen Menge Lösung, entwickelt wird. Es ist nämlich dlnL P q KP Ist nun dT q = 0, wie dies bei Lösungen'derFall ist, so ist In verdünnten unabhängig von der Temperatur, also der osmotische Druck, da 7r=RT|jln ||7 ist, im wesentlichen proportional der absoluten Temperatur. Ist q positiv, d. h. wird bei der Verdünnung Wärme entwickelt, so nimmt In - , mit stei- gender Temperatur ab und der osmotische Druck wächst langsamer als die Temperatur, ist q negativ, so wächst er schneller. 5. Van't Hoffs Gesetz. Ausnahmen, wenn 1 die spezifische Verdampfungswärme | Beweis. (Vgl den iViükel „Lösungen".) ist. Eine ganz analoge Formel gilt fiü- die ] Die äußerst zahlreichen Messungen des os- Berechnung von n beim Gefrierpunkte T einer mo tischen Druckes auf direkt emund besonders .^=IlT,;ini=RT^ln M p M Po 1 t = sl^, MT„ Lösung aus der Gefrierpunktserniedrigung t dem Schmelzpunkt To und der Sclimelz- wärme w des reinen Lösungsmittels. Es ist jr=sw 7fr. Diese beiden Formeln sind übri- gens unalihängig von der Gültigkeit der (ras- gesetze für den Dampf, gelten dagegen mir, falls der gelöste Stoff nicht im Dampf oder dem ausfrierenden Lösungsmittel enthalten ist. Ebenso ist die Konstanz der Verdampfungs- wärme resp. Selinielzwärme im Int ervall T — Tq Voraussetzuiii;, was für kli'iiic Werte von t stets zutrifft. Anderenfaüs kann man den osmotischen Druck vollständig exakt be- rechnen, falls man die Veränderlichkeit von 1 resp. w mit der Temperatur, d. h. die spezitischen Wärmen des flüssigen und gas- förmigen resp. festen Lösungsmittels, deren Differenz nach dem ersten Hauptsatze be- kanntlich ,m resp. ,„ ist, im Intervalle T— To kennt. Es sei schließlich noch bemerkt, daß man die maximale Arbeit, die man beim Vermischen von Lösungsmittel und Lösung erhält, und somit den osmotischen Druck noch aus einer Reihe von anderen Größen berechnen kann, z. B. aus der Löslichkeits- erniedrigung des Lösungsmittels in einem dritten Stoffe, der den gelösten Stoff nicht löst, oder aus dem Dampfdruck des gelösten Stoffes in seiner Abhängigkeit indirektem Wege haben für verdünnte Lösun- gen ein sein- einfaches Gesetz ergeben, das von van't Hoff 1885 aufgestellt wurde und von größter Bedeutung für viele Gebiete der L9 Fig. 2. Fig. 3. Physik undChemie geworden ist. Das Gesetz lautet: Der osmotische Druck eines gelösten Stoffes ist gleich dem Drucke, den er bei dieser Konzentration und Temperatur in gasför- migem Zustande ausüben würde, wenn er sich wie ein ideales Gas verhielte, d. h. es ist jT=RTc, wobei c die Anzahl Mole gelöster Stoffe im Liter Lösung ist. Der osmotische Druck ist also unabhängig von der Natur der gelösten Substanz, d. h. äquimolekulare „_, .„n der! Lösungen sind isotonisch. Außerdem ist er Konzentration der Lösung: " Will man den ' proportional der Konzentration und der Teni- osraotischen Druck für andere Tempera- ! peratur, und der Proportionahtats aktor K turen berechnen, z. B. die Messungen auf ist numerisch gleich der universellen Gas- Osmotische Theorie 389 konstanten. Das Gesetz gilt jedoch mir für i verdünnte Lösungen, während sich bei kon- zentrierten Lösungen starke Abweichungen zeigen. Die Gültigkeitsgrenze liegt etwa bei einer Konzentration von ^i Mol pro Liter, ist aber von Stoff zu Stoff verschieden. Auch hat es sich gezeigt, daß die Proportionalität zwischen osmotischem Druck und Konzen- tration besser gilt, wenn man diese nicht in Molen gelöster Substanz pro Liter Lösung (Arrheniussche Zählung), sondern pro Liter resp. pro 1000 g Lösungsmittel (Kaoultsche ZäMung) angibt. Doch ist dies nur eine em- pirisch gefundene Kegelmäßigkeit, die z. B. für gelö.ste Gase gar nicht zu stimmen scheint. Für verdünnte Lösungen, für die allein das van't Ho ff sehe Gesetz streng gilt, werden natürlich beide Zählungen identisch. Es gibt nun eine Klasse von Lösungen, die den van't Ho ff sehen Gesetzen gar nicht zu gehorchen scheint. Es sind dies die Lösungen derElektro- lyte, der Salze, Säuren und Basen, die in Wasser und einigen anderen Lösungsmitteln gelöst stets einen im Verhältnis zum Mole- kulargewicht viel zu hohen osmotischen Druck zeigen, und zwar werden die Abweichungen desto stärker, je verdünnter die Lösungen sind. Nun hat aber Arrhenius gezeigt, daß in diesen Lösungen, die sich sämtlich durch ihr Leitvermögen für Elektrizität auszeichnen, die gelösten Molekeln zum Teil in ihre elek- trisch geladenen Bestandteile, die Ionen, zer- fallen sind, und daß dieser Zerfall um so weit- gehender wird, je verdünnter die Lösung ist. Man wird also die Zahl der Moleküle zu groß, mithin den osmotischen Druck zu hoch finden. Man kann nun nach Arrhenius die Zahl der zerfallenen Moleküle durch Leitfähigkeits- messungen ermitteln, und die so erhaltenen Zahlen für die molekulare Konzentration der Lösung ergeben AVerte für den osmotischen Dnick, die mit den gemessenen Werten aufs beste übereinstimmen, sodaß dieser schein- bare Widerspruch gegen die van't Ho ff sehe Theorie zu einer glänzenden Bestätigung derselben geführt hat (vgl. den Artikel „Lö- sungen" S. 456 ff). Der beste und eigentliche Beweis des van't Hoffschen Satzes ist seine experimen- telle Bestätigung durch Messungen sowie die Uebereinstimmung der aus ihm gezogenen Folgerungen mit der Erfahrung. Jedoch ist die Einfachheit des Gesetzes sowie die an- schauliche molekulartheoretische Deutung, die das vollständig analoge Gesetz für die idealen Gase erlaubt, die Ursache zu viel- fachen Versuchen gewesen, das van't Hoff- sche Gesetz theoretisch abzuleiten. Es ist nun unmöglich, dies mit Hilfe der reinen Thermodynamik auszuführen, man braucht dazu vielmehr in jedem Falle Hypothesen molekulartheoretischer Natur. Für gewöhn- lich erklärt man dann das Zustandekommen des osmotischen Druckes so, daß die Mole- küle des Lösuiigsniittels durch die semiper- meable Wand glatt hindurchgehen und auf sie keinen Druck ausüben, so daß hierfür nur die Stöße der gelösten Moleküle in Betracht kommen. Damit nun aber auf diesem Wege das van't Ho ff sehe Gesetz resultiert, daß der gelöste Stoff denselben Druck ausübt wie als Gas in demselben Volumen, muß man be- weisen, daß sein Druck durch das anwesende Lösungsmittel nicht verändert wird. Für sehr verdünnte Lösungen haben nun tatsächlich Boltzmann und Lorentz gezeigt, daß die vom Lösungsmittel auf die gelösten Moleküle ausgeübten Ivräfte sich in toto aufheben. Es muß jedoch hervorgehoben werden, daß die Verhältnisse hier sehr schwierig und kompli- ziert liegen, und daß die zahlreichen Ver- suche, durch molekulartheoretische Spekula- tionen Abweichungen vom van't Hoffschen Gesetze (z. B. die bessere Gültigkeit der Kaoultschen Zählung) zu erklären, zum größten Teile als unzureichend angesehen werden müssen. 6. Bedeutung des osmotischen Druckes für chemische und physikalische Vorgänge 6a) Theorie der Lösungen. Ueber die Bedeutung des osmotischen Druckes für die Theorie der Lösungen, zu deren Gnmdlage er durch van't Hoff gemacht worden ist, vgl. den Artikel ,,L ö s u n g e n" S. 448 ü. Hier sei nur kurz folgendes bemerkt. Setzt man in die auf S. 387 u. 388 abgeleiteten Formeln : = KT ^ In 4, n = sl t t ^... ,, .. - ... =-, TT = SW — M p T„ T„ den Wert von n aus dem van't Hoffschen Gesetze gleich KTc ein, so erhält man die Gesetze, welche die Dampfdruckerniedrigung, Siedepunktserhöhung und Gefrierpunkts- erniedrigung verdünnter Lösungen aus der Konzentration des gelösten Stoffes zu be- rechnen gestatten. Es ergibt sich, daß alle diese Größen der Konzentration des gelösten Stoffes proportional sind. Diese Gesetze, welche zum Teil schon vor van't Hoff von Kaoult und anderen experimentell gefunden worden waren, gelten jedoch nur für ver- dünnte Lösungen, da sie die Geltung der Gleichung 7i=KTc zur Voraussetzung haben, und sind dadurch scharf unterschieden von den zur Berechnung von ti dienenden Glei- chungen (siehe oben), die rein thermodyna- misch begründet sind und daher für beliebige Lösungen (unter den auf S. 388 gemachten Bescliränkungen) gelten. 6b) Diffusion. Wie wir gesehen haben, ist der osmotische Druck eines gelösten Stoffes als die treibende Ivraft der Diffusion anzu- sehen. Auf Grund dieses Gedankens ergibt sich nun nach Nernst das Fieksche Gesetz ohne weiteres als Folgerung des van't Hoffschen Satzes. Denn es ist hiernach die 390 Osmotiselic Theorie treibende Ivraft dem Gefälle des osmotischen | Druckes -^ proportional. Nun ist aber n pro- , d.-T ^. , de portional c, also auch ^^ proportional ^, d. h. die treibende Kraft der Diffusion ist tatsäclilich, wie wir auf S. 383 voraussetzten, de -j— proportional. Von diesem Gesichtspunkt aus erklärt sich auch die langsame Diffusion der Kolloide durch ilir hohes Molekularge- wichtundfolglichgeringen osmotischen Druck. Da wir nun dieGnilJc drs osmotischen Druckes kennen und die (;c^ch\viiidii;kcit drr I lilfusion messen können, so künucn wir die Größe des der treibenden Kraft entgegenwirkenden Widerstandes, d. h. die Reibung, welche die gelösten Moleküle im Wasser erfahren, be- rechnen. So ergibt sich z. B. die Ivraft, die nötig ist, um 1 g-Molekül gelösten Rohr- zucker um 1 cm pro Sekunde in Wasser zu verschieben, zuC,7.10»kg bei 9«. Die enorme Größe der Reibung rührt von der durch die feine Verteilung bewirkten Größe der reiben- den Oberfläche her, genau so wie eine Sus- pension sich nur ganz langsam absetzt, da- gegen als kompakte Masse von demselben Gewicht schnell zu Boden sinkt. Ist nun der gelöste Stoff ein Ion, so kann man den Rei- bungswiderstand, den es erfährt, bestimmen, indem man seine Wanderunij,si;t.scli\vindiokeit unter dem Einflüsse einer lnkaiinleii Kraft, nämlich eines bekannten l'otentialuet'älles, bestimmt. Man kann dann mit Hilfe des durch elektrische Messungen erhaltenen Reibungswiderstandes und der aus dem Van't Höfischen Gesetze bekannten trei- benden Kraft seinen Diffusionskoeffizienten berechnen, resp. da wir stets ein positives und ein negatives Ion zusammen haben, den Dif- fusionskoeffizienten eines völlig dissoziierten Elektrolyten. Die so erhaltenen Zahlen stim- men mit den direkt gemessenen befriedigend überein. Da nach dem van't Ho ff sehen Ge- setze der osmotische Druck nicht nur von der Konzentration, sondern auch von der Tem- peratur abhängt, können wir in einer überall gleich konzentrierten Lösung durch Tem- peraturdifferenzen Diffusion erzeugen. Diese Erscheinung ist unter dem Xnmen Ludwig- Soretsches Phänomen bekannt. Zitaten spurenweise getrennt werden und ein Potentialsprung entsteht. Es wird also dort, wo verschieden konzentrierte Lösungen eines Elektrolyten aneinandergrenzen und Dif- fusion stattfindet, eine Potentialdiff«renz entstehen, deren Größe sieh aus den Konzen- trationen und den Beweiiliehkeiten der Ionen, die ihrem Reibungswiderstand umgekehrt proportional sind, berechnen läßt. Prinzi- piell genau so, nur etwas verwickelter liegt die Sache bei Lösungen verschiedener Elck- trolvte. Uebrigens sind die an der Grenz- fläche von zwei Elektrolj'tlösungen auftreten- den Potentialsprünge meist klein im Ver- gleich zu denen, die bei der Berührung eines Metalles mit einer Lösung entstehen. Kernst j hat auch für diesen Fall die Theorie gegeben, I indem er von dem Begriff des elektrolytischen Liisuiiuii;i.^ihnlisrh<: Chemie. Braunschweig 1901 bis 190S. — O. Sackur, Lehrbuch der Thermo- chemie und Thcrmndynamilc. Berlin 1913. — M. Le Blanc, Lehrbuch der Elektrochemie. ' Leipzig 1906. — 11'. Pfeffer, Pflanzcnphysio- logie. 1897 und 1901. — R. Höber, Physika- lische Chemie der Zelle und der Gewebe. Leipzig 1911. — A. Winkelmann, Handbuch der Physik. Breslau 1891 bis 1896. Otto Robert. Sohn von Julius Otto. Er wurde geboren am 18. August 1837 in Braunschweig, und starb daselbst am 14. Februar 1907. Als Professor der allgemeinen Chemie an der Tech- nischen Hochschule hat er die letztgenannten Werke seines Vaters neu und erweitert heraus- gegeben und besonders der Ausbildung der ge- richtlich - chemischen Untersuchungsmethoden seine Aufmerksamkeit zugewandt. Sonst galten seine Forschungen verschiedenen Zweigen der organischen Chemie, die er durch wertvolle Ar- beiten, besonders über Benzolderivate (Sulfin- säuren, Sulfone, organische Quecksilberverbin- dungen, Nitrile u. a. Cyanverbindungen) be- reichert hat. .E. t'oti Meyer. Otto Julius. Geboren am 8. Januar 1809 in Großenhain in Sachsen, gestorben am 12. Januar 1870 zu Braun- schweig, ursprünglich Pharmazeut, war seit 1835 Professor der Chemie und Pharmazie am Collegium Carolinuni in Braunschweig, der nach- maligen Technischen Hochschxile. Besonders be- kannt ist er geworden durch seine Lehrbücher: außer dem der lanilwii tsiliaftliiluii (Ii'wrrlic gab er die Elements ol ( limiivti \- \nn TImhikis Graham zuerst in L'i'lnTM'tzuii^'. daiiii in >taik erweiterter, gänzlich veränderter Gestalt im Verein mit anderen Fachgenossen heraus (mit Kopp, Buff, Zamminer, Kolbe). Durch seine Anleitung zur Ermittelung der Gifte (zuerst 1850 erschienen) erwarb er sich das Verdienst, dieses wichtige Kapitel zuerst zusammenhängend be- arbeitet zu haben. Seine Experimentalarbeiten gehören meist der anorganischen Chemie an. E. roii Meyer. Owen Sir Richard. Geboren am 20. Juli 1804 in Lancaster, ge- storben am 18. Dezember 1892 in London. Studierte von 1824 bis 1825 Medizin in Edüi- burg und ging dann nach London, um sich weiter praktisch-medizinisch auszubilden. Nachdem er bald eme Stellung als Assistent am Royal College of Surgeons bekommen hatte, widmete er sich immer mehr vergleichend-anatomischen Studien. 1836 wurde er zum Professor an demselben Colleg und 1849 zum Konservator ernannt. Diese Stellung behielt er bis 1856, als er zum Dhektor der naturwissenschaftlichen Abteilung des Brit- tischen Jhiseums ernannt wurde. Sem Verdienst ist es, daß das unvergleichliche Museum of National History als Abzweigung des Britischen Museums in South Kensington gegründet wiirde. 1884 zog er sich von seinem Amte zurück und lebte in Richmond Park bis zu seinem Tode. Owen ist einer der ersten und wirlaingsvollsten Vertreter der vergleichenden Anatomie und Zoologie Englands im 19. Jahrhundert gewesen. Seme Arbeiten vergleichend-anatomischen In- halts erstrecken sich über emen Zeitraum von 50 Jahren und umfassen die gesamten Metazoen. Er war der Entdecker der Trichina spiralis. Seine ('ciihaliiiiniIciistiKlien führten ihn zu der noch linitc uuliiLTn Ijiiteilung im Dibranchiaten und Tctiubranchiateu (lb52). Auch der systema- tisch-anatomisch mteressante Limules ist Gegen- stand einer Arbeit von ihm gewesen (1873). Weit umfassender noch waren seine Studien an Wirbel- tiiTcn. Seine Comparative Anatomy and Physio- Ur^y of Vertebrates (3 Vols, London 1866 bis IbGS), war noch wie die Cu vier 'sehe ver- gleichende Anatomie ein Werk, das größtenteils sich auf eigene Untersuchungen aufbaute. Nicht allein die rezenten, sondern auch besonders die fossilen Vertebraten finden in dem Werke eme weitgehende Berücksichtigung. Er selbst legte sein Schwergewicht weniger nach der klassiJikatorischen Seite , wo er mit Verallgemeinerungen wenig Glück hatte, als nach der deskriptiven Zootomie und der ver- gleichenden Anatomie hin. Er hat auch zum ersten Male die jetzt allgemeine Trennung des alten aristotelischen Begriffes der Homologie 392 Owen — Oxydation in die phj'siologische Homologie oder Analogie ' (z. B. Flügel des Vogels und der Fledermaus) und in die morphologisclie, für die die Bezeichnung Homologie beibehalten T^iirde (z. B. Spritzloth der Wale und Nase der übrigen Siiugetiere), vor- genommen. Owen hat nur in gewisser Richtung einen Fortschritt der Artbildung angenommen, er spricht sich aber immer sehr vorsichtig und zurückhaltend über dieses Problem aus. Die Selektionstheorie dagegen verwarf er grundsätz- lich. Ihm bleibt vor allem das Verdienst, die ver- gleichende Anatomie der präevolutionistischen Periode im größten Stile abgeschlossen und den Ruhm der Sammlung des Natural History Mu- seums als der ersten der Welt dauernd gesichert [ zu haben. Seine Hauptwerke sind: Archetype and ho- mologies of vertebrate skeleton, London 1848; British fossil reptilia of the cretacecus period (1851); Comparative Anatomy, invertebrate ani- mals (1855); Crocodilia and Ophidia of the London clav (1859); Description of the extinct gigantic Slöth (1843); Fossil Reptilia of the wealdon (1863 bis 1857); History of the British fossil mammalia and birds (1846) and reptiles (1849); On the Classification of Mammalia (1859); Memoir on the Megatherium (1861); Odonto- graphy (2. Aufl. 1845, 2 Bde.); On foims of the skeleton and the teeth (1856); Palaeontology (7. Aufl. 1871); Principles of comparative osteolcgy (1855); Anatomy of vertebrates (1866 bis 1868, 3 Bde.); Descriptive and illu- strated catalogue of the fossil reptilia of South Africa (1876); On the fossil mamnials of Austra- lia and on the extinct marsupials of England (1877, 2 Bde.); Memoirs of extinct wingless birds of New Zealand (1878, 2 Bde.). Ein Teil der gesamten Aibeiten von 1849 bis 1881 erschien gesammelt im History of British fossil reptils (1884, 4 Bde.). Literatur. iJ. Ouen, The life of Richard Owen. 31it eintm Estay von Uuxley. 2 Bde. London Oxydation. 1. Allgemeines: a) Begriff, b) Rolle der Oxy- dationsvorgänge in der Natur und im Leben des Menschen, c) Einteilung der Oxydationsvorgänge. 2. Freiwillige Oxydation: a) Einfluß der Tempe- ratur auf die Oxydationsgeschwindigkeit, b) Vcr- brennungswärrae. e) Entzündung. 3. Erzwungene Oxydation: a) Luftverbrennung. b) Elektro- h-tische Oxydation. 4, (Lxydatinnsnüttcl. a) Oxy- d'ationspotential. b) 0.\ydatifliisenergie und Uxy- dationsgcschwindigkeit. " 5. Sauerstoffüberträger, a) Katalvtischc Wirkimg. b) Kontaktwirkung, cj Wirksamkeit von Metallsalzen: a) Spezifischer Charakter der katalytischen Reaktionen. P) Emp- findlichkeit der Ox)'dationsvorgänge gegen Sauer- stoffüberträger, y) Kofermente. 6) Katalj-tische Wirkung des Wassers, d) Verwendung der Sauerstoffüberträger in der chemischen Tech- nik, e) Sauerstoffüberträger im Organismus. Oxydationsfermente. 6. Autoxydation: a) Theorie der Perox7dc. b) Hälftige Sauerstoffteihing. c) Unterschiede zwischen Autoxydator und Katalysator. 7. Gekoppelte Oxydation. I. Allgemeines. la) Begriff. Der Begriff der Oxydation, der ursprünglicli auf die Vorgänge der Vereinigung von gas- förmigem Sauerstoff mit anderen Elementen zu Oxyden beschränkt war, hat im Laufe der Zeit eine große Erweiterung erfahren, so daß es schwer fällt, eine allgemeine De- finition desselben zu geben. Unter Oxy- dation im engeren Sinne versteht man ehe- mische Vorgänge, bei welchen Sauerstoff in Reaktion "tritt; die hierbei entstehen- den Stoffe nennt man Oxydationsprodukte. Die Oxydation kann durch freien Sauer- stoff oder aber durch sauerstoffhaltige Ver- bindungen, welche ihren Sauerstoff leicht teilweise oder ganz an andere Stoffe ab- geben und die man als Oxydationsmittel bezeichnet, bewirkt werden. Dieselben er- leiden bei Oxydationsvorgängen selbst eine Reduktion, indem ihnen der Sauerstoff ent- zogen wird. Das eingehende Studium der chemischen Umsetzungen zwischen ionisierten Verbin- dungen hat Veranlassung dazu gegeben, den Begriff der Oxydation bei Elektrolyten aiich auf Vorgänge auszudehnen, an welchen sich Sauerstoff weder direkt noch indirekt be- teiligt. Nach Ost wald besteht das Wesen der Oxydationsvorgänge bei Elektrolyten oder j solchen Stoffen, welche Ionen zu liefern ver- mögen, wie die Metalle oder die Halogene, jin der Aufnahme positiver oder Ab- gabe negativer lonenladungen. Ob Sauerstoff an dem Vorgange beteiligt ist oder nicht, kommt hierbei gai nicht in Frage. Wenn wir beispielsweise Zink in Kupfersulfat tauchen, so geht das Zink unter Aufnahme von positiven elektrischen Ladungen als Zinkion in Lösung, d. h. das metallische Zink wird zu Zinksalz oxydiert, während gleichzeitig die äquivalente Menge Kupferionen unter Abgabe ihrer positiven elektrischen Ladung zu Kupfer reduziert werden. Ein Oxydationsvorgang ist stets mit einem Reduktionsvorgang verknüpft, da Elektrizitätsmengen nie entstehen oder ver- schwinden können, ohne daß eine gleiche Menge Elektrizität von entgegengesetztem Vorzeichen mitentsteht oder verschwindet, b) Rolle der Oxydationsvorgänge in der Natur und im Leben des Menschen. Bei der allgemeinen Verbreitung des Sauerstoffs und der großen Verwandt- schaft dieses Elementes zu anderen Stoffen ist die Anzahl der sich in der Natur ab- spielenden Oxydationsvorgänge eine sehr große. Von denselben seien hier an erster Stelle die Respirations- und die Ver- brennungsprozesse hervorgehoben, welche bekanntlich die Grundlage und die Voraus- setzung für die Entwickelung des Lebens Oxydation 393 und der Industrie bilden. Die Atmung ist, wie schon von Lavoisier erkannt wor- den ist, ihrem Wesen nach die langsame Verbrennung einiger Bestandteile des Or- ganismus durch den Luftsauerstoff zu Kohlen- säure und Wasser. Die hierbei frei werdende Energie ist die Quelle der tierischen Wärme und der Muskelkraft. Eine andere für den Haushalt der Natur sehr wichtige Gruppe von Oxydationsvor- gängen bilden die Gärungs- und Ver- wesungsprozesse, durch welche die Ab- fallstoffe der organischen Natur abgebaut und schließlich in die letzten Oxydations- produkte, in Kohlensäure und Wasser, über- geführt werden, die in dieser Form wieder zum Aufbau pflanzlicher Substanz verwend- bar sind. Eine andere Art von Oxydationspro- zessen, die rasche Verbrennung der Kohle und anderer Heizmaterialien durch den Luftsauerstoff ist durch die enormen Energiemengen, welche bei diesem Vorgange freiwerden, für den Haus- halt des Menschen, für Gewerbe und Indu- strie von fundamentalster Bedeutung und bildet bikaniitlich die IIau])tf|uelle der von uns bciiiitititt M Mengen ;m Wäime, Licht, mechanischer Energie und Elektrizität. Auf dem Umwege über Feuerung — Dampf- kessel — Dampfmaschine bezw. über Gene- ratorgas- oder Leuchtgasmotor geht der größte Teil, von 60 bis 80% der in der Kohle und dem Sauerstoff schlummernden chemischen und bei der Verbrennung frei werdenden Energie nutzlos verloren, und zwar sind diese Verluste nahezu unver- meidlich, da sie zum größten Teil mit dem zweiten Hauptsatz der Wärmetheorie im Zusammenhani;e stehen, nach welchem nur ein bestimmter Bruchteil der Wärme in mechanische Energie verwandelbar ist. Eine der wichtigsten Aufgaben der technischen Elektrochemie ist die Konstruktion eines galvanischen Elements, in welchem Kohle oder Generatorgas an der Anode unter Bildung von Kohlensäure verbraucht wird, wobei die bei der Verbrennung der Kohle oder des Generatorgases frei werdende Energie unmittelbar in elektrische Energie verwandelt wird, wie das etwa im Leclanche- oder Bunsenelement bei der Oxydation des Zinks der Fall ist. Das Problem ist von wissenschaftlicher und technischer Seite mehr- fach in Angriff genommen worden, bisher jedoch ohne bemerkenswerte Erfolge. Haber und Moser ist es allerdings gelungen, ein galvanisches Brennstoffelement aufzu- bauen, in welchem die gesamte bei der Oxydation des Kohlenoxydes oder Gene- ratorgases durch Luftsauerstoff freiwerdende Energie in elektrische verwandelt wird, das- selbe kann jedoch nur theoretisches Inter- esse beanspruchen. Der praktischen Lösung der Aufgabe stehen noch große Hindsrnisse teils prinzipieller, teils konstruktiver Natur, welche hier nicht näher erörtert werden können, im Wege. ic) Einteilung der Oxydations- vorgänge. Wie bei allen chemischen Ee- aktionen unterscheiden wir auch bei den Oxydationsprozessen freiwillige, von selbst unter Energieabgabe verlaufende von er- zwungenen, die sich nur bei dauernder Zu- fuhr von äußerer Energie vollziehen können. Wir wollen im folgenden diese zwei Grup- pen von Oxydationsvorgängen etwas näher kennen lernen und hierbei hauptsächlich die Einwirkung von elementarem Sauer- stoff auf oxydable Stoffe eingehender be- handeln, da diese Art von Oxydationspro- zessen zufolge ihres häufigen Vorknminens und ihrer wichtigen Rolle in der Natur ein besonderes Interesse beanspruchen. 2. Freiwillige Oxydation. 2a) Einfluß der Temperatur auf die Oxydations- geschwindigkeit. Die Geschwindigkeit, mit welcher sich Oxydationsvorgänge ab- spielen, hängt vor allem von der Natur des oxydablen Stoffes und von der Temperatur ab (über die Beschleunigung der Oxydation durch Sauerstoffüberträger siehe weiter un- ten). Manche Stoffe, wie Stickoxyd, Pyro- gallol in alkalischer Lösung, die Lösungen der Cuproverbindungen und andere, ver- einigen sich schon bei Zimmertemperatur sehr rasch mit dem Luftsauerstoff. Lang- samer erfolgt die Oxydation der schwefligen Säure, des Jodwasserstoffs, der uneellen Metalle (Rosten des Eisens), vieler orga- nischer Verbindungen, wie etwa der unge- sättigten Fettsäuren, der trocknenden Oele, der Aldehyde, Tcrpene, mancher Alkohole und Phenole. Auch die Verwesungs- und Gärungs- erscheinungen sind zu den langsamen Oxy- dationen zu rechnen. Wie alle chemischen Vorgänge werden auch die Oxydationsprozesse durch Erhöhung der Temperatur stark beschleunigt. In welchem Maße das der Fall ist, wollen wir uns an folgendem Beispiele veranschaulichen. Ein Gemisch von Wasserstoff und Sauer- stoff liefert nach Versuchen von Bert hei ot trotz der großen Verwandtschaft der beiden Gase zueinander, welche in der bei ihrer Vereinigung frei werdenden Energiemenge ihren Ausdruck findet, bei gewöhnlicher Temperatur selbst nach mehreren Jahren keine merklichen Mengen Wasser. Bei höherer Temperatur geht die Vereinigung der Gase sehr rasch vor sich, bei Tempera- turen über 600" momentan unter Ex- plosion. Nach Versuchen von v. Meyer und Askenasy vereinigen sich bei 518" 394 Oxydation in Glaskugeln in einer halben Stunde ca. €0 % des angewandten Wasserstoffs und Sauerstoffs zu Wasser. Nehmen wir nun ■auf Grund der von van'tHoff aufge- stellten und durch die Erfahrung bestätigten Kegel, nach welcher die Geschwindigkeit eines chemischen Vorgangs bei der Er- höhung der Temperatur um je 10" um das 2- bis 3 fache zunimmt, an, daß sich die Ge- schwindigkeit der Wasserbildung bei einer Temperaturerhöhung um 10" verdoppelt, so wird bei einer Aenderung der Temperatur iim 100" die Zeit, in der sich die gleiche Menge, d. h. 60 % des angewandten Knall- gases zu Wasser vereinigt, um das 2'"-, d. h. um rund das Tausendfache zu- oder ab- nehmen und wir erhalten für die Zeiten, welche bei den in folgender Tabelle an- geführten Temperaturen zur Bildung der gleichen Menge Wasser erforderlich sind, folgende Werte: 218» C 230000 Jahre 318« C 230 Jahre 418" C 81 Tage 518" C 2 Stunden 618» C 7 Sekunden 718" C 0,007 Sekunden Brennbare Stoffe vereinigen sich also im allgemeinen bei allen Temperaturen mit Sauerstoff, bei niedrigen Temperaturen häufig mit unmerklicher Geschwindigkeit. Phosphor, Natrium und Kalium werden bei tiefen Temperaturen ( — 180") nach Ver- suchen von De war von Sauerstoff nicht angegriffen; die Oberfläche der beiden Me- talle bleibt glänzend, der Phosphor verliert hierbei die Fähigkeit bei Gegenwart von Sauerstoff zu leuchten. Kohle, die sich bei hohen Temperaturen bekanntlich unter Feuererscheinungen sehr rasch mit dem Luftsauerstoff vereinigt, verbrennt nach Ver- suchen von Moissan bei 100" langsam, je- doch mit meßbarer Geschwindigkeit; bei gewöhnlicher Temperatur kann sie jalirelan«; gelagert werden, ohne daß eine Gewichts- abnahme nachzuweisen wäre (über die Selbst- entzündung der Kohle siehe weiter unten). Die geringe Geschwindigkeit, mit der manche brennbare Stoffe, wie Kohle, Schwefel, die meisten organischen Verbin- dungen bei_ gewöhnlicher Temperatur oxy- diert werden, ist die Bedingung dafür, daß dieselben bei Gegenwart von Luft Jahre- und selbst jahrhundertelang bestehen Können. 2b) Verbrennungswärme. Die frei- willige Oxydation geht in der Rege' unter Entwicklung von Wärme vor sich. Die hier- bei frei werdende und auf die Gewichts- einheit bezogene Wärmemenge ist für jeden Stoff eine konstante Größe, welche von der Art und Weise, in welcher sich der Vor- gang abspielt, unabhängig ist. Man be- zeichnet dieselbe als Verbrennungswärme. In folgender Tabelle sind die Verbrennungs- wärmen der wichtigsten Stoffe angeführt; dieselben beziehen sich auf 1 g des oxy- dablen Stoffes und sind in Kalorien aus- gedrückt i^) Wasserstoff zu Wasser 34 500 Kohlenstoff zu Kohlensäure . . 8 000 Kohlenoxyd zu Kohlensäure . . 2 300 Schwefel zu Schwefeldioxyd . . 1 100 Eisen zu Eisenoxyduloxyd ... 1 200 Zink zu Zinkoxvd 1 050 Totale Verbrennung von Rinderfett Butter Kasein Eieralbumin Stärke Rohrzucker 9 700 9 100 5 850 5 600 4 480 4 170 Von den Nahrungsmitteln besitzen, wie die Tabelle zeigt, die Fette die größte Oxy- dationswärme. " Verläuft die Oxydation sehr langsam, wie etwa beim Rosten des Eisens, so wird die hierbei entwickelte Wärmemenge vollständig an die Umgebung abgeführt und entzieht sich damit unserer unmittelbaren Wahrnehmung. Die Erwärmung eines in Oxydation be- findlichen Systems über die Temperatur der Umgebung wird erst eintreten, wenn die pro Zeiteinheit durch Oxydation ent- wickelte Wärmemenge größer ist, als die durch Leitung und Strahlung dem System entzogene. Das ist beispielsweise bei einer in Gärung befindlichen Flüssigkeit der Fall, welche meist eine um mehrere Grade höhere Temperatur hat, als die Umgebung. Dünger- haufen erhitzen sich bisweilen sehr stark infolge der energischen Oxydation der or- ganischen Stoffe. 2c) Entzündung. Ist die in der Zeit- einheit entwickelte Wärmemenge sehr groß, so werden die Oxvdationsprodukte bis zur Rotglut oder Weißglut erhitzt. Eine unter großer Wärme- und Liclitentwickelung ver- laufende Oxydation nennt man Verbren- nung. Um" eine Verbrennung einzuleiten, muß der brennbare Stoff in der Regel an einer Stelle bis auf eine bestimmte Tem- peratur, die P^ntzündungstemperatnr, erhitzt werden, bei der die Oxydation an derselben so rasch erfolgt, daß durch die ') Eine Kalorie ist diejenige Wärmemasse, welche erforderlich ist, uml;; Wasser umlTelshis zu erwärmen. Bei einheitlichen, chemisch reinen Stoffen wird die Verbrennungswärme meist auf ein Mol (Grammolekül) bezogen. Oxydation 395 hierbei entwickelte Wärme, ehe dieselbe durch Leitung und Strahlung zerstreut wird, die benachbarten Schichten der reagierenden Stoffe auf eine Temperatur gebracht werden, welche zu einer raschen Oxydation er- forderlich ist. Die Entzündungstemperatur hängt vor allem von der Natur und der Be- schaffenheit der brennbaren Stoffe ab. Stein- kohle entzündet sich bei ca. 1000", Wasser- stoff bei 6500 (^„1 Tabelle oben), Schwefel- kohlenstoff bei 230". Phosphor fängt an zu brennen, wenn man ihn mit einem auf ca. 60" erwärmten (ilasstabe berührt. Jlanche Stoffe wie Phusphorwasserstoff, Zinkäthyl, ent- zünden sich schon bei gewöhnlicher Tem- peratur. Eisen in fein verteiltem Zustande, wie man es z. B. durch Reduktion von Eisenoxyd mittels Wasserstoff in der Glüh- hitze erhält, verbrennt unter Glüherschei- nungen, sobald man es bei Zimmertempe- ratur mit Luft in Berührung bringt. Es sei endlich erwähnt, daß auch Kohle unter Umständen sich von selbst entzünden kann, wenn beim Lagern großer Mengen derselben im Inneren der Masse znfolge der schlechten Wärmeleitfähigkeit der Kohle die geringen Wärmemengen, die an einer Stelle bei der langsamen Einwirkung des Luftsauerstoffs frei werden, ausreichen, um die Temperatur und damit die Oxydationsgeschwindigkeit progressiv so weit zu steigern, bis die Kohle in Brand gerät. Die bei der Verbrennung frei werdende Wärmemenge und die Wärmekapazität der Oxydationsprodukte bedingt die Verbren- nungstemperatur. Dieselbe liegt bei ent- zündbaren Stoffen, wie aus dem Gesagten folgt, stets höher als die Entzündungstem- peratur. Beim Knallgas beträgt sie bei- spielsweise ca. 2000", während die Entzün- dungstemperatur bei ca. 650" hegt. Mischt man nun dem Knallgase fremde Gase bei, wie etwa Wasserstoff oder Kohlensäure, so setzt man dadurch die Verbrennungs- temperatur herab, da durch die bei der Oxydation entbundene Wärme außer dem Verbrennungsprodukt, dem Wasserdampf, auch die fremden Gase mit erhitzt werden müssen, die Wärme sich also auf eine größere Stoffmenge verteilt. Daher kommt es, daß ein Gemisch von 1 Volumen Knallgas mit 2,9 Volumina Kohlendioxyd beim Durch- schlagen von elektrischen Funken sich nicht entzündet und das Knallgas hierbei nur in unmittelbarer Nähe des Funkens ver- brennt, während ein Gemisch von 1 Vo- lumen Knallgas mit 2,8 Volumina Kohlen- säure noch entzündbar ist. Aus dem gleichen Grunde verbrennt ein glühender Eisen- oder Aluminiumdraht in reinem Sauerstoff, er- lischt dagegen an der Luft. Durch rasche Entziehung der bei der Verbrennung frei werdenden Wärme kann die Temperatur des brennenden Körpers unter die Enzündungstemperatur gebracht werden. So erUscht eine glühende Kohle, wenn man sie auf eine dii^ Wärme gut leitende Metallplatte legt, eine Ki'iv.ejiriaiiini", wenn sie mit einer Kupferdralitspirale uiugcben wird. Auf einer ähnlichen Erscheinung beruht das Prinzip der Konstruktion der Davyschen Sicherheitslampe. 3. Erzwungene Oxydation. Oxydations- vorgänge, die sich nur bei dauernder Zu- fuhr von Energie in Form von Wärme, Druck, Licht oder Elektrizität voUziehen können, führen in der Regel zur Bildung von sauerstoffhaltigen Produkten, die reicher an Energie sind, als das zu oxydierende Ausgangsmaterial, und die Eigenschaften von energischen Oxydationsmitteln besitzen. So wird beispielsweise Barium- oxyd bei ca. 500" von gasförmigem Sauer- stoff bei Anwendung eines ausreichenden Druckes zu Bariumsuperoxyd oxydiert. Daß hier der Fall eines durch Zufuhr von äußerer Energie erzwungenen Prozesses vorliegt, ist daran zu erkennen, daß bei der gleichen Tem- peratur jedoch etwas vermindertem Drucke das Superoxyd freiwlUig den aufgenom- menen Sauerstoff unter Rückbildung von Bariumoxyd wieder abgibt. Auf dieser Eigenschaft des Bariumoxyds beruht ein Verfahren der technischen Darstel- lung von Sauerstoff aus Luft, nach welchem eine gegebene Menge Bariumoxyd bei ent- sprechenden Temperatur- und Drackverhältnissen beliebige Mengen Sauerstoff aus der Luft aufzu- nehmen und denselben in reinem Zustande wieder abzugeben imstande ist. Bei ZimnuTtemperatur ist Bariumsuper- oxyd scheinbar beständig, da die (ieschwin- digkeit des Zerfalls in Bariumoxyd und Sauerstoff bei dieser Temperatur nur äußerst gering ist. 3a) Luftverbrennung. Einen anderen Fall dieser Art haben wir in der Oxydation von Stickstoff zu Stickoxyd nach der Gleichung: Nj-f O.j -* 2N0, welche eintritt, wenn man, wie schon von Cavendish Ende des 18. Jahrhunderts beobachtet worden ist, elektrische Funken durch Luft schlagen läßt. In großem Umfange vollzieht sich diese Reaktion, wenn man den elektrischen Hoch- spannungsbogen auf Luft einwirken läßt, wobei eine Temperatur von 3000 bis 4000" erzeugt wird. Beim Abkühlen zerfällt das ge- bildete Stickoxyd freiwillig unter Wärme- abiiabe wieder in seine Komponenten. Unter- halb 1000" ist nach Versuchen von Nernst und Jellineck die Zerfallsgeschwindigkeit sehr gering. Bei einer plötzlichen Abkühlung des Reaktionsgemisches geUngt es daher, das bei hoher Temperatur erzeugte Stick- oxyd ,, abzuschrecken", d. h. in einen Tem- peraturbereich überzuführen, in dem es 396 Oxydation scheinbar beständig ist und beliebige Zeit ohne sichtbare Veränderung erhalten oder aber in andere sauerstoffhaltige Stickstoff- verbindungen, wie Salpeter oder Salpeter- säure, übergeführt werden kann. Die Oxydation des Luftstickstoffs in der Hochspannungsflamme hat schon gegen- wärtig eine große technische Bedeutung cr- langtund wird in nächster Zeit, sobald die Salpeterlager in Chile erschöpft sein werden, was in einigen Jahrzehnten zu erwarten ist, die Hauptquelle des für die chemische [ Industrie (Farbstoffe, Sprengstoffe) und ins- besondere für die Landwirtschaft als Dünge- : mittel so wichtigen gebundenen Stickstoffs sein. 3b) Elektrolytische Oxydation. Ein bequemes und häufig angewandtes Mittel um energische Oxydationswirkungen zu er- zielen, besitzen wir in der Elektrolyse. Elektrolysieren wir die wässerige Lösung eines anorganischen Salzes, eines Alkalis oder einer Säure unter Verwendung von unangTeilbaren Anoden, wie etwa Platin, Gold oder Graphit, so wird an der Anode gasförmiger Sauerstoff entwickelt. Bei Gegenwart oxydabler Stoffe wird der Sauer- stoff im Entstehungszustand teilweise oder ganz zur Oxydation verbraucht. Eine pri- märe Sauerstüffentwickelung an der Anode ist für das Zustandekommen einer ekktro- lytischen Oxydation nicht unbedingt er- forderlich. In manchen Fällen, wie etwa bei der Oxydation von Ferrosalz zu Ferri- salz wird der anodische Vorgang unmittel- bar auf die Aufnahme einer positiven La- dung durch das Ferroion zurückzuführen sein (vgl. Abschnitt i dieses Artikels). Den gleichen Fall haben wir bei der Elektro- lyse mit angreifbaren Anoden, wie Zink oder Kupfer, an welchen der anodische Vor- gang in dem Uebergang des Metalls in den lonenzustand besteht. Durch anodische Oxydation lassen sich unter rniständrii sehr cm rgische ( )xydations- wirkungcn erzielen. Einige Oxydations- prozesse wie die Darstellung von Persulfat aus Sulfat oder Percarbonat aus Carbonat lassen sich nur auf elcktrolytischem Wege durchführen. Der Verlauf der elektrischen Oxydation hängt in erster Linie von der Wahl der Strom- stärke bczw. Stromdichte, dem Anodenpoten- tial, dem Material und der Beschaffenheit der Anode und der Zusammensetzung des Elektro- lyten ab. Ist der oxydable Stoff ein Elektro- lyt, so genügt es meist, die wässerige Lösung desselben der anodischen Wirkung des Stro- mes auszusetzen. Manganat wird so zu Permanganat, Nitrit zu Nitrat, Ammonium- sulfat zu Ammoniumpersulfat oxydiert. Stoffe, die nicht ionisiert sind, wie die meisten organischen Verbindungen, müssen zum Zwecke der elektrolytischen Oxyda- tion in einem passenden Elektrolyten auf- gelöst werden. Methylalkohol läßt sich so in wässeriger Schwefelsäure an einer Platin- anode leicht zu Fornialdeliyd oxydieren. 4. Oxydationsmittel. Ein Oxydations- mittel ist dadurch charakterisiert, daß es Sauerstoff abzuspalten vermag. In einzelnen Fällen, z. B. beim Wasserstoffsuperoxyd oder Hypochlorit, steigert sich häufig diese Fähigkeit bis zur sichtbaren Sauerstoff- entwickelung. Die meisten Oxydations- mittel sind dagegen bei gewöhnlicher Tem- peratur beständig, in manchen Fällen aller- dings nur scheinbar zufolge der äußerst ge- ringen Geschwindigkeit, mit welcher der Sauerstoff abgeschieden wird. Das ist bei- spielsweise, wie schon oben erwähnt (s. S. 395), beim Bariunisuperoxyd der Fall. Uebermangansäure kann bei Gegenwart von Schwefelsäure sehr lange ohne Zersetzung aufbewahrt werden, zerifällt aber sehr rasch unter Entwickelung von Sauerstoff, wenn man die Lösung mit Platinschwarz schüttelt. 4a) Oxydationspotential. Die oxy- dierende Kraft eines Oxydationsmittels wird offenbar um so größer sein, je größer der Druck ist, mit welchem sich der Sauer- stoff aus demselben abscheiden kann. Dieser Druck läßt sich am einfachsten ermitteln, wenn man ein Platinblech in die wässerige Lösung des Oxydationsmittels taucht und das elektrische Potential mißt, welches das- selbe durch die Beladung mit Sauerstoff an- genommen hat. Verwendet man hierbei als Vergleichselektrode eine in verdünnte Schwefelsäure tauchende und von Wasser- stoffgas umspülte Platinelcktrode, so er- hält man die Kette Pt H.IH^SOJOxy- dationsmitteI|Pt, d. h. eine Knallgaskette, in welcher der Sauerstoff durch ein Oxy- dationsmittel ersetzt ist, oder ein Bunsen- element, welches im Anodenraum AVasser- stoff an Stelle von Zink enthält, während der Kathodeuraum Salpetersäure, Bichromat oder ein beliebiges anderes Oxydations- mittel enthält. Beim Stromschluß liefert das Element elektrische Energie auf Kosten der Energie, welche bei der Oxydation des Wasserstoffs durch das angewandte Oxy- dationsmittel frei wird. Die Elektroden- spannung dieses Elementes, welche der Oxydationsenergie proportional ist, ist ein Maß für die oxydierende Ivraft des Oxy- dationsmittels und wird als Oxydations- potential bezeichnet. Die Oxydations- potentiale der verschiedensten Stoffe sind von Bancroft, Peters. Schaum, Luther, Fredenhagen und vielen anderen Forschern experimentell bestimmt worden. In der folgenden Tabelle sind die auf die Wasser- stoffnormalelektrode bezogenen und in Volt ausgedrückten Werte für die Oxydations- Oxydation 397 Potentiale der gebräuclilichsten Oxydations- mittel angegeben. Zum Vergleich ist auch der Wert für freies Sauerstoffgas^) bei Atmosphärendruck angeführt: H^IH^SO, 0 HjCr^O-l H.,SOj 1,15 K3Fe(CN)6 alkal. 0,63 HNU3 95»/o I,lO J.,| KJ 0,64 Br|KOH i,iS HNO., 0,70 H..CNO4H2SO1 1,19 KjFeCCN)« sauer 0,77 0:|H,SU, 1,21 KjCrjO, neutr. 0,81 KJO3 1,24 lüSfOj 0,89 KCIO, 1.38 KNO3 6«/o 0,98 ClJKCl 1.4- FeCla 0,99 K^SaOg 1,49 HClÜi 1,02 KMnO.lHoSOi 1,51 HNOt 35Vo 1,09 0,5HClÜ|H,SUi 1,59 f Entsprechend der Verschiedenheit der Potentiale mancher Substanzen in saurer und alkalischer Lösung beobachtet man er- hebliche Unterschiede in der Wirkung des- selben Oxydationsmittels in saurer oder al- kalischer Lösung. KaUumchromat wirkt bei- spielsweise in neutraler oder alkalischer Lö- sung auf Jodkalium nicht ein, bei Zusatz von Säure tritt dagegen sofort Oxydation ein, indem ek-niMitares Jod ausgeschieden wird. Von den in der Tabelle angeführten Oxy- dationsmitteln besitzen, wie aus derselben zu ersehen ist, nur Jodat, Chlorat, Chlor, Persulfat, Hypochlorit und Permanganat ein höheres Oxydationspotential als freier Sauer- stoff. Auch Ozon und Wasserstoffsuperoxyd, deren Oxydationspotentiale experimentell nicht bestimmbar sind, haben offenbar eine höhere oxydierende Kraft, als elementarer Sauerstoff," da sie freiwillig unter Abschei- dung von Sauerstoff zerfallen. 4b) Oxydationsenergie und Oxy- dationsgeschwindigkeit. Je höher das Oxydationspotential eines Oxydationsmittels ist, desto energischere Oxydationswirkungen werden bei Anwendung desselben im allge- meinen zu erwarten sein. Ob aber tatsäch- lich eine raschere Oxydation eintreten wird, ist nicht vorauszusehen, so lange uns über die Geschwindigkeits- verhältnisse nichts bekannt ist. Der Verlauf einer Oxydation wird nämlich, wie der eines jeden Naturvorganges, nicht allein durch den Wert der treibenden Kjaft, in unserem Falle des Oxydatimispotentials, bestimmt. Eine aussi-lilaunvlifiide KoUe spielen daneben die den Alilauf des Vor- ganges hemmenden, meist schwer zu defi- nierenden und berechenbaren, Widerstände, 1) Das Sauerstottpotential ist aus Gründen, die hier niiht erörtsrt werden können, experi- mentell nicht genau zu bestimmen. Der in der Tabelle angeführte Wert ist von Haber aus thermischen Daten berechnet worden, s. Haber, Thermodynamik technischer Gasreaktionen, Mün- chen 1905, S. 160. von welchen die Geschwindigkeit des Vor- ganges abhängt. Freier Sauerstoff reagiert beispielsweise bei gewöhnlicher Temperatur mit PyrogaUol in alkalischer Lösung un- vergleichlich viel rascher als mit Wasser- stoff, obwohl die treibende Kraft der ersten Reaktion viel geringer ist, als die der zwei- ten, da bei der Oxydation des PyrogaUols erheblich weniger Energie frei wird, als bei der Wasserbildung. Di^ Oxydationsgeschwin- digkeit ist von Fall zu Fall vcrschiiMlcn und kann bei einem Oxydationsmittel mit ver- gleichsweise tiefem Oxydationspotential, ins- besondere bei Gegenwart eines passenden Katalysators (s. weiter unten), erheblich größer sein, als bei Anwendung eines Stoffes mit höherer oxydierender Kraft. So wird z. B. Jodwasserstoff in wässeriger Lösung von Kaliumnitrit oder Eisenchlorid viel rascher oxydiert, als von freiem Sauerstoff, dessen Oxydatiouspotential, wie die Tabelle zeigt, viel höher ist. Durch Salpetersäure oder Bichromat lassen sich häufig viel raschere und heftigere Oxydationswir- kungen erzielen, als durch Permanganat oder Hypochlorit, obwohl das Oxydationspotential der letzteren viel höher liegt, als dasjenige von Bichromat oder Salpetersäure. 5. Sauerstoffüberträger. Viele Stoffe, die bei gewöhnlicher Temperatur scheinbar überhaupt nicht oder nur äußerst langsam oxydiert werden, erleiden bei Gegenwart einiger Stoffe, der sogenannten Sauerstoffüberträger, eine schnelle Oxydation. So vereinigen sich beispiels- weise, wie schon Döbereiner und Sehön- lein beobachtet haben, Wasscrstulf oder Weingeist bei Gegenwart von schwammigem Platin (wie es nach dem Glühen von Ammo- nium-Platinchlorid zurückbleibt) schon bei gewöhnlicher Temperatur rasch mit dem Luftsauerstoff; die Oxydation verläuft hier- bei meist so energisch, daß Selbstentzün- dung eintritt. Auf der erwähnten Erschei- nung beruht bekanntlich die Konstruktion des Döber einer sehen Feuerzeugs. Einen anderen Fall dieser Art haben wir bei der Oxydation der schwefeligen Säure bei Gegen- wart von Wa-niiii'j:en der Per- oxydc zufolge aiicli unfreiwillige, also mit Energieverbrauch verlaufende Oxydations- prozesse erzwungen werden können, und zwar auf Kosten der bei der Oxydation des Autoxy- dators frei werdenden Energie. Bei Gegen- wart eines Katalysators können dagegen nur freiwillige von selbst verlaufende Vor- gänge sich abspielen, da der Katalysator im Endprodukte nicht erscheint d. h. un- verändert bleibt und daher keine Energie zu liefern imstande ist. Der Katalysator eines durch freien Sauer- bein nachgewiesen hat, auf ein Molekül I stoff bewirkten Oxvdationsvorganges kann Bleisulfat ein Molekül Wasserstoff- 1 "bngens als Autoxydator aufgefaßt werden, superoxyd entsteht. Analog verhält sich | welcher den ganzen von ihm aufge- Zink bei der Oxydation durch den Luft- i «ommenen Sauerstoff an die oxydable Substanz nach der Gleichung: A02H-2B -^ A+2B0 abgibt, also stets vollständig regeneriert wird. Sauerstoff in Natronlauge. Wird dem Autoxydator A als Akzeptor ein anderer oxydabler Stoff B zugesetzt, welcher vom Lüftsauerstoff unter den ge gebenen Versuchsbedingungen nicht ange Einen solchen Fall haben wir bei der oben bcsjjrochenen Sauerstoff Übertragung durch griffen wird, so kann das zunächst erzeugte , pj.j^;„^ ^^,pjpjjg .^^j abwechselnde 'Bildung Peroxyd AO^ bezw. das aus demselben ^^^^j Rp^uktion des Platinsuperoxyds PtOj nach (4) erzeugte Wasserstoffsuperoxyd i ziircekzuführen ist vermöge seiner größeren Oxydations energie denselben nach dem Schema (5) AO„+B^AO+BO oder (6) H2O2+B ^ H,0-|-BO oxydieren. 7. Gekoppelte Oxydation. Die eben be- sprochene Sauerstoflübertragung durch einen Autoxydationsvorgang ist ein spezieller Fall einer Gruppe von Vorgängen, die man als gekoppelte Oxydation bezeichnet und die 6b) Hälftige Sauerstoffteilung. Ist 1 dadurch charakterisiert sind, daß ein die Geschwindigkeit des Vorganges (5) oder Oxydationsmittel bei der freiwillig ver- (6) unter den herrschenden Bedingungen I laufenden Eiiiwirkuns auf einen oxydablen erheblich größer als die der Vorgänge (2) 1 g^pff gleichzeitig mit demselben einen oder (3), so wird, wie eine nähere Betrach- anderen anwesenden Stoff oxydiert, welcher tung der Gleichungen (1) und (5) bezw. (6) j fQr sich allein unter sonst gleichen lehrt, der Autoxydator die Hälfte des von Bedingungen überhaupt nicht oder "äußerst ihm aufgenommenen Sauerstoffs an den Langsam von dem angewandten Oxydations- Akzeptor übertragen. Einen solchen Fall mittel oxydiert wird!" Weinsäure wird bei- der hälftigen Sauerstoffteilung haben | gpjpig^^pjgp gleichzeitig mit arseniger wir z. B. bei der schon erwähnten Oxydation gäm-e von Katiumbichromät in saurer Lösung einer wässerigen Lösung von Natriumsulfit oxydiert, während es für sich allein bei Gegenwart von Natriumarsenit. Hierbei ji^^p^ Bichromat nicht angegriffen wird, wird nach Versuchen von Jorissen eben- 1 pjggg Erscheinung ist von Keßler ent- soviel Sauerstoff durch das Arsenit wie j (jp^i^j ,,„^i ^^,1 Luther und Schilow ein- dnrch das Sulfit aufgenommen. Der Vorgang „ei,e„[i experimentell bearbeitet und aufge- verläuft wahrscheinlich nach den Gleichungen ]-ijjj.f worden. Na,S03+0„^Na2S05 Nach dem Vorschlage von Luther und NaäSO^+NägAsOg -> NaaSOi+NagAsOj. 6c) Unterschied zwischen Autoxy- dator und Katalysator. Somit kann ein Schilow bezeichnet man das Oxydations- mittel als Aktor, den an der freiwilligen Oxydation beteiligten oxydablen Stoff als Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII. 26 402 Oxydation — Oxyde Induktor, den mit oxydierten als Ak- zeptor. Der Aktor entspricht hierbei dem molekularen Sauerstoff bei den Autoxy- dationsvorgängen, der Induktor dem iVutoxy- dator. Die Ursache der Koppelung ist, wie bei der Autoxydation, auch hier in der Bildung eines durch Einwirkung des Aktors auf den Induktor gebildeten unbeständigen Zwischenkörpers, einer sauerstoffhaltigen Ver- bindung, zu suchen, welche vermöge ihrer größeren Oxydationsfähigkeit eine Oxy- dation des Akzeptors herbeiführt. Der Zwischenkörper braucht hierbei nicht, wie bei Autoxydationsvorgängen nach der Traube-Engler-Bachschen Theorie, den Charakter eines Peroxyds zu haben, sondern kann vielmehr eine von FaU zu Fall ver- schiedene Zusammensetzung besitzen. Daher braucht das Verhältnis der von dem In- duktor und von dem Akzeptor aufgenom- menen Sauerstoffmengen nicht unbedingt gleich 1:1 zu sein, dasselbe muß sich aber, falls die gekoppelte Eeaktion durch Neben- vorgänge nicht kompliziert wird, den stöchio- metrischen Gesetzen entsprechend durch ganze Zahlen ausdrücken lassen. Das Verhältnis der von dem Induktor und von dem Akzeptor aufgenommenen Sauer- stoff mengen wird als Induktionsfaktor bezeichnet. Aus demselben lassen sich Schlüsse auf die Zusammensetzung des Zwi- schenkörpers, der infolge seiner Unbeständig- keit als solcher nicht isoliert werden kann, ziehen, wodurch man ein anschauliches Bild von dem Mechanismus des Oxydationsvor- ganges gewinnen kann. Für die gekoppelte Oxydation von Sulfit und Arsenit durch Bromat in saurer Lösung fand Schilow in zahlreichen Versuchen den Induktionsfaktor 1:2, woraus er schließt, daß der Zwischenkörper die Zusammen- setzung HBrOj hat. Der Vorgang läßt sich demnach schematisch folgendermaßen darstellen HBrOg+SOä+H^O ^ HBr024-H2S04. HBrOa-l-AsaOa -^ HBr+AsjOg. Die gekoppelten Reaktionen scheinen bei den Oxydationsvorgängen im Organismus eine wichtige Rolle zu spielen, sind aber zurzeit noch nicht genügend erforscht, um allgemeine Schlüsse ziehen zu lassen und einen tieferen Einblick in den Mechanismus dieser Vor- gänge zu gestatten. Litfratur. G. Bodlünder, Ueber langsame Verbrennung. Ahrens Sammlung chemisch-tech- nischer Vorträge. Bd. ITT, SS5 — 4SS (1899). — A. Barh, Dir hnxjs'imr Vnhrinmmg und die Oxyiliili"iixf' rwiiii, . Fiiiisi-Iinllr der natur- wusv.tixihoftliilii II J-'ursiliiini/, In raiisgegeben von E. .'ihderhaldcn. Bd. 1, ' r,5—Ul (1010). — C. Engler und J. Welssberg, Kritische Studien über die Vorgänge der Autoxydation. Braun- schweig 1909. — C. Engler und K. O. Herzog, Zur chemischen Erkenntnis biologischer Oxy- dationsreaktionen. Zeitschr. für physiolog. Ckem. Bd. 59, S. SS7 bis 375. — R. Luther und N. Schilow, Zur Systematik und Theorie ge- koppelter Oxydations-Eedukiionsvorgänge. Zeit- schr. f. physikalische Chemie. Bd. 42, 64I und 46, 777 (190S). A. Moser. Oxyde. 1. Anorganische Oxyde: a) Allgemeines: k) Ableitung und Benennung, ß) Darstellung, y) Verhalten, b) Oxyde der Nichtmetalle: a) Vor- kommen, ß) Darstellung. 7) Verhalten, e) Oxyde der Metalle: a) Vorkommen. §) Einteilung. 7) Basenbildende Oxyde, d) Amphotere Oxyde, f) Säurebildende Oxyde, d) Suboxyde. e) Super- oxyde (Pernxyde). 2. Organische Oxyde. I. Anorganische Oxyde. la) Allge- meines, a) Ableitung und Benennung. Oxyde heißen in der anorganischen Chemie die Sauerstoffverbindungen der Elemente. Da der Sauerstoff zweiwertig ist, ver- einigt sich ein Atom Sauerstoff mit zwei Atomen eines einwertigen oder einem Atom eines zweiwertigen Elementes. Bei drei- wertigen Elementen treten zwei Atome mit drei Atomen Sauerstoff zusammen; bei vierwertigen ist das Verhältnis eins zu zwei usw. z. B. H2O CaO Fe,03 SO^ P.Oj CrO, MnA- Da die meisten Elemente in mehi-eren Wertigkeitsstufen auftreten, können sie auch mehrere Sauerstoffverbindungen bilden z. B. 'N,0 NO NoO, NO, N2O5. Ist von einem Element nur eine Sauer- stoffverbindung bekannt, so heißt sie schlecht- weg Oxyd; kennt man mehrere, so nennt man häufis;; die sauerstoffärmere Oxydul. Bei den säureliildenden Oxyden zählt man gewöhnhch die Sauerstoffatome und spricht von einem Monoxyd, Dioxyd, Trioxyd usw. z. ß. SO 2 Schwefeldiox^'d, SO3 Schwefel- trioxyd, P2O5 Phosphorpentoxyd, MnjO, Manganheptoxyd. Außerdem unterscheidet man noch Suboxyde und Superoxyde (Peroxyde). Die seit altersher bekannten Oxyde be- sitzen neben ihrem wissenschaftlichen natür- lich auch noch einen Volksnamen z. B. H2O Wasser, CaO Kalk, PbO Bleiglätte usw. ß) Darstellung. Viele Oxyde ent- stehen durch unmittelbare Vereinigung der Elemente mit Sauerstoff (Oxydation, Ver- brennung; siehe die Artikef „Oxydation" und „Verbrennung") z. B. 2 H + 0 = H,0 S -f 2 0 = SO.. c+ o = co" C + 2 0 = C02 Pb-t- 0=PbO Oxyde 403 Manche dieser Oxydationen gehen schon j bei gewöhnlicher Temperatur vor sich, andere müssen durch Erwärmen befördert werden. Da bei Oxydationen vielfach große Wärme- mengen frei werden, benutzt man sie zu Heiz- zwecken wie z. B. die Verbrennung vonWasser- stoff und Kohlenstoff und in neuerer Zeit zur Erzeugung besonders hoher Temperaturen auch die von Aluminium (Thermitver- fahren siehe den iVrtikel „Aluminium"). Die nicht durch unmittelbare Oxydation der Elemente erhältlichen Oxyde müssen auf Umwegen dargestellt werden. Viele Oxyde entstehen durch Wasser- entziehung aus den entsprechenden Hydro- ^ xyden. { y) Verhalten. Es gibt feste, flüssige uncf gasförmige Oxyde. In Wasser lösen sich nur wenige Oxyde unverändert, die meisten ; vereinigen sich damit zu Hydro xyden z. B. CaO + H,0 = Ca(0H)2 PjOs-f 3HÖO = 2H3PO,. 1 Je nachdem ihre Hydroxj'de Basen oder 1 Säuren sind, unterscheidet man basenbil- dende und säurebildende Oxyde. Die Hydroxyde der eigentlichen Nichtmetalle sind Säuren. Die meisten Hydroxyde der eigentlichen Jletalle sind Basen; manche Metallhydroxyde sind amphoter d. h. sie besitzen sowohl basische wie saure Eigen- schaften; die Hydroxyde der höchsten Wer- tigkeitsstufen einiger Metalle sind Säuren, i Basenbildende und säurebildende Oxyde | vereinigen sich miteinander zu Salzen, z. B. CaO + SO3 = CaSO,. Ist einer der sich verbindenden Teile ein ; Hydroxyd d. h. eine Base oder eine Säure, ■ so bildet sich außer dem Salz auch noch Wasser z. B. CaO+H,S04=CaS04-fH20 Ca(0H)2+S03=CaS04+H20. Dies ist natiirhch erst recht der Fall bei der Vereinigung zweier Hydroxyde Ca(0H)2+H.S04=CaS04+2 H2O. Da die säurebildenden Oxyde sich mit Wasser zu Säuren vereinigen, so stellen sie deren Anhydride dar und werden dement- sprechend auch benannt z. B. SO3 Schwefel- säureanhydrid, P2O5 Phosphorsänreanhydrid. Zuweilen läßt man auch den Zusatz ,,an- hydrid" weg und nennt (mißbräuchlich) auch die Oxyde Säuren z. B. CO2 Kohlensäure, SO, schweflige Säure, SiOj Kieselsäure. Während manche der sauerstoffreicheren Oxyde ihren Sauerstoff leicht abgeben und daher oxydierend wirken, nehmen andere Oxyde leicht noch mehr Sauerstoff auf und sind daher Keduktionsmittel. ib) Oxyde der Nichtmetalle. Mit Ausnahme des Fluors und der Edelgase bilden alle Nichtmetalle Oxyde, die meisten sogar mehrere. I a) Vorkommen. Von den in der Natur vorkommenden Oxyden der Nichtmetalle ist Wasser das verbreitetste und wichtigste. Nächst ihm kommt Siliciumdioxyd (Kiesel- säure) in größter Menge vor und bildet als Quarz eines der häufigsten und wichtigsten Mineralien. Kohlendioxyd (Kohlensäure) ist ein regelmäßiger Bestandteil der Atmo- sphäre (siehe den Artikel ,,Atmosphäre"). Es wird bei vulkanischen Vorgängen, sowie aus den als Nachwirkungen solcher auf- tretenden Mineral- und Gasquellen (Mo- fetten) in großer Menge entwickelt. Vul- kanische Gase enthalten häufig auch erheb- liche Mengen Schwefeldioxyd (Solfataren). Jedenfalls auch in Zusammenhang mit vulkanischen Erscheinungen tritt an wenigen Stellen (Toskana) auch Borsäure auf. ß) Darstellung. Die Mehrzahl der Nichtmetalle verbindet sich unmittelbar mit Sauerstoff. Während Phosphor dies schon bei gewöhnlicher Temperatur tut, verbrennen andere Elemente wie Wasserstoff, Kohlen- stoff, Schwefel, Silicium erst beim Erhitzen. Stickstoff kann mit Hilfe elektrischer Ent- ladungen mit Sauerstoff vereinigt werden. Die Halogene verbinden sich dagegen über- haupt nicht unmittelbar mit Sauerstoff; ihre Oxyde müssen daher auf andere Weise dargestellt werden. ChlormonoxA'd erhält man durch Einwirkung von Chlor auf Quecksilberoxyd HgO+4Cl = HgClo-f CLO, Die übrigen Halogenoxyde werden aus den Halogensau erste ff säuren gewonnen. Viele Oxyde der Nichtmetalle erhält man durch Wasserabspaltung aus ihren Hydroxyden (Säuren). Während manche Säuren Wasser sehr leicht abgeben, z. B. Kohlensäure und schweflige Säure schon beim Verdunsten der wässerigen Lösung, ist bei anderen höhere Temperatur hierzu erforder- lich wie z. B. bei Kieselsäure, Borsäure, Jod- säure. Bei noch anderen bedarf es des Zu- satzes eines wasserentziehenden Mittels z. B. bei Schwefelsäure, Salpetersäure (vgl. den Art. ,, Anhydride"). y) Verhalten. Einige der sauerstoff- ärmeren Oxvde der Nichtmetalle sind indiffe- renter Natur z. B. CO, N5O, NO. Die Mehr- zahl sind Säurebildner d. h. sie vereinigen sich mit Wasser zu Säuren. Diese Vereinigung mit Wasser findet bei den einzelnen Ele- menten in der Regel um so leichter statt und die gebildeten Säuren sind im so stärker, je mehr Sauerstoff das Oxyd enthält; z. B. verbindet sich Schwefelt rioxyd sehr leicht mit Wasser zu der beständigen, starken Schwefelsäure, während ai s Schwefeldioxyd und Wasser die schwächere und leicht wieder zerfallende schweflige Säire entsteht. Manche Oxyde der an der Grenze zwischen 26* 404 Oxyde Nichtmetallen und Metallen stehenden Ele- , raente Tellur, Arsen, Antimon besitzen ' auch basische Eigenschaften; Tellurdioxyd verbindet sich z. B. auch mit starken Säuren zu unbeständigen Salzen, die bereits durch j Wasser wieder zersetzt werden. ic) Oxyde der Metalle. Sämtliche Metalle vermögen sich unmittelbar oder 1 mittelbar mit Sauerstoff zu Oxj^den zu ver- : einigen, die meisten in mehreren Verhält- nissen. a) Vorkommen. Manche Metalloxyde kommen frei in der Natur vor, einige in so großen Mengen, daß sie wichtige Ausgangs- materialien "für die Gewinnung der Metalle sind, wie z. B. Fe^Os als Eisenglanz und Roteisenerz, FcgO, Magnetit, MnO, Braun- stein, SnO, Zinnstein; seltener finden sicli Cujü Cuprit, ZnO Rotzinkerz. ALO3 gehört als Rubin und Saphir zu den wertvollsten Edelsteinen, während der gewöhnliche Ko- nmd (Schmirgel) wegen seiner Härte ein sehr geschätztes Schleifmaterial ist. Auch die Hydro xj'de mancher Metalle sind in der Natur weit verbreitet. Besonders wichtig sind Brauneisenerz 2 FeaOj.S H2O, Goethit FeO(OH), Manganit MnO(OH), Bau- xit AI2O3.XH2O usw. ß) Einteilung. Die Metalle werden in edle und unedle eingeteilt, je nachdem sie sich mehr oder minder leicht mit Sauerstoff vereinigen (oxydieren). Je schwerer sich ein Metall mit Sauerstoff verbindet, um so edler ist es. Die unedlen Metalle oxydieren sich von selbst an der Luft, teils schon bei gewöhnlicher Temperatur, teils erst beim Erhitzen. Ihre Oxyde sind auch bei höherer Temperatur beständig, während die (nur auf Umwegen darstellbaren) Oxyde der edlen Metalle beim Erhitzen in Metall und Sauer- stoff zerfallen. Es gibt basenbildende, amphotere und säurebildende Metalloxyde. }') Bas en bil deiide Oxyde. Basen- bildende Metalloxyde sind solche, deren Hydroxyde Basen sind. Diese Oxyde wie ilire Hydroxyde bilden mit Säuren Salze. Kennt man von einem Metall zwei derintiuc \'rrl)indungen, so nennt man die saiiiTsidllirichere Oxyd, die sauerstoff- armere ilagi'gen Oxydul z. B. FeO Eisen- oxydul, Fe^Öa Eisenoxyd. Oder man unter- scheidet beide Verbindungen dadurch, daß man sie zwar beide Oxyd nennt, aber an die Slauiinsillie des biteiiiischen Naniens des ^Metalls einnuil -o, das anderemal -i anhängt z. B. CujO Cuprooxyd, CuO Cuprioxyd. Die O'xyde und Hydroxyde von Kalium und Natrium heißen von altersher Alkalien. Die Oxyde und Hydrosyde von Barium, Strontium, Calcium, Magnesium bezeichnet man als Erdalkalien oder alkalische Krden. Die Oxyde von Aluminium (und Silicium) nannte man Erden. Dieser Name wird jetzt außer in der Znsammensetzung Tonerde = AluminiumoxN'd noch für die Oxyde der dem iVluminium naliestehenden selteneren Elemente (seltene Erden) ge- braucht (vgl. den Artikel ., Basen"). Die basenbildenden Oxyde entstehen vielfach durch Oxydation der Metalle an der Luft. Hierbei wird bei den meisten Metallen Wärme frei. Die entwickelte Wänncincnge ist umso größer, je unedler dasJIi'tall ist. Von der bei der Oxydation von Ahnuiiiiiim freiwerdenden Wärme macht man in der Technik Gebrauch zur Erzeugung besonders hoher Temperaturen (vgl den Artikel „Alu- m i n i u m''). Viele Metalle sind imstande Wasser zu zersetzen, manche schon in der Kälte, wie Kabum, Natrium. Calcium, andere erst bei Siedellitze, wie Magnesium, Zink, Aluminium; noch andere, wie Eisen, setzen sich erst bei hohen Temperaturen mit Wasserdampf um. Die Metalle gehen hierbei in Oxyde oder Hydroxvde über. Da bei dieser Zersetzung stets Wasserstoff entwickelt wird, macht man in der Technik davon Gebrauch zur Darstellung von Wasserstoff, der entweder als solcher aufgefangen oder sogleich zu Reduktionszweeken weiter verwendet wird. Diese Umsetzung tritt auch bei der elektro- lytischen Darstellung von Natronlauge ein. Viele Oxyde lassen sich durcli Wasser- abspaltung aus den entsprechenden Hydr- oxyden gewinnen, die gewöhnlich schon beim einfachen Erhitzen vor sich geht. Die WasserabgaVie erfolgt umso leichter, je edler das Metall ist. Die eigentliclien Edelmetalle bilden überhaupt keine Hydroxyde; an ihrer Stelle entstehen immer die Oxyde. Viele Salze flüchtiger Säuren zersetzen sich beim Erhitzen unter Hinterlassung von ^letalloxj'den. Diese Zersetzuiii; geht \im so leichter vor sich, je schwächer l)asisch das zurückbleibende Oxyd ist. Die schwach basischen Oxyde vieler Schwermetalle ver- mögen selbst die Reste starker Säuren nicht festzuhalten, so daß auch ihre Nitrate und Sulfate beim Glühen Oxvde ergeben z. B. Cu(N03),=CuO+N205 Fe„(SO.,)3=Fe203+3 SO3 Bei den stark basischen Alkalien sind selbst die Karbonate ^bilibcsläiubu, während die Karbonate aller übrigen Mi'talie beim Erhitzen zerfallen. Solche Zerlegungen von Karbonaten durch hohe Temperatur werden technisch in großem Maßstabe ausgeführt beim Brennen des Magnesits und vor allem des Kalks im Kalkofen CaC03=CaO-hC03. Diese Reaktion ist wohl die technisch wichtigste Darstellung eines Metalloxyds. Caleiumoxyd wird nach Ueberführung in Oxyde 405 das Hydroxyd nicht nur in großen Mengen zu Mörtel verwendet, sondern dient auch, da es die billigste Base ist, zur Gewinnung anderer Oxyde und Hydroxyde z. B. zur Darstellung von Natriumhydroxyd (siehe Natrium im Artikel .,Li thiumgruppe"). Die Oxyde der edlen Metalle erhält man durch Fällen ihrer Salzlösungen mit Alka- lien z. B. 2 AgN03+2 NaOH = Ag,0 + 2 NaNOj + H,0. Die Salze unedler Metalle geben bei der Fällung mit Alkalien Hydroxyde z. B. AICI3+3 NH40H=i\l(0H)3+3 NH4CI. Manche Hydroxyde entstehen schon bei der Einwirkung von Wasser oder Wasser- dampf auf Metallsalze (vgl. den y^t. „Hy- drolyse"). Technisch wird diese Reaktion zur Gewinnung des Bariumhydroxyds be- nutzt BaCOj + H,0 = Ba(0H)2 + COo. Die stark basischen Oxyde der Alkali- metalle vereinigen sich sehr leicht mit Wasser zu Hydroxyden (Basen), die in Wasser leicht löslich sind, z. B. K2O -H H,0 = 2 KOH. Die Oxyde von Barium, Strontium, Calcium gellen eboiifiills leicht in die ent- sprechenden Hydroxvde über; die Reaktion CaÖ-fH20 = Ca(0H)„ (Löschen des Kalks) wird praktisch in größtem Maßstabe ausgeführt. Alle ülirigen (Jxyde nehmen Wasser nicht oder doch mir äußerst langsam auf. Die Hydroxyde dieser Metalle erhält man durch Fällen ihrer Salzlösungen mit Alka- lien z. B. CUSO4+2 NaOH=Cu(OH)2-fNa2S04. Während die Oxyde der edlen Metalle bereits beim Erhitzen in Metall und Sauerstoff zerfallen, bedarf es bei den Oxyden der unedlen Metalle hierzu reduzierender Kräfte, die um so stärker sein müssen, je unedler das Metall ist. Alle Oxyde lassen sich unter geeigneten Bedingungen, die für die ver- schiedenen Metalle verschieden sind, durch den elektrischen Strom reduzieren. Bei den meisten, namentlich denen der Schwermetalle, gelingt dies auch durch Ein^virkung von Reduktionsmitteln wie Wasserstoff, Kohlen- stoff, Kohlenoxyd oder anderen, leichter oxydierbaren Metallen, z. B. Magnesium oder Aluminium, bei höherer Temperatur. d) Amphotere Oxyde. Unter am- p ho t er en Metalloxyden versteht man solche, die sowohl basische wie saure Eigenschaften besitzen. Je nachdem die einen oder anderen überwiegen, kann man zwei Klassen unter- scheiden. In die erste Abteilung mit über- wiegend basischem Charakter gehören z. B. Aluminiumoxyd AI2O3, Zinkoxyd ZnO, Blei- oxyd PbO, Zinnoxydul SnO. Säuren gegen- über verhalten sie sich wie die basenbildenden Oxyde, denen sie auch sonst in jeder Be- ziehung nahestehen. Sie vermögen aber auch mit starken Basen Salze zu bilden. Man hat also: AI0O3+6 HCl = 2 AlCl3+3H„0 AlaÖa+CiNaOH = 2 Al(ONa)3+3 H^O. Ebenso verhalten sich auch ihre Hydro- xyde z. B. Zn(0H)2-hH.,S04 = ZnS04-f H2O Zn(OH)2+2 KOH = Zn(OK)2-h2 H,0. Bei der zweiten Gnippe amphoterer Oxyde tiberwiegen die sauren Eigenschaften. Ihre Hydroxyde werden daher geradezu als Säuren iK'zi'ichiict. z. B. HoSnOj Ziunsäure, HaTiOa Tilansäure, HVÖ3 Vanadinsäure usw. Häufig werden auch die beim Erhitzen daraus entstehenden Anhydride TiO,, VäOj usw. Säuren genannt. Basen gegenüber verhalten sie sich wie Säuren oder Säureanhydride. Andererseits vermögen sie aber auch mit starken Säuren Salze zu bilden, von denen allerdings meist nur die mit Halogenen eine normale Zu- sammensetzung haben. e) Säurebildende Oxyde. Die Oxyde der höchsten Wertigkeitsstufen von Maugan, Chrom (und Eisen) besitzen nur saure Eigen- schaften, d. h. sie vereinigen sicli nur mit Basen zu Salzen. Ihre Hydroxyde sind Säu- ren. Sie entstehen durch Oxydation der niederen Oxyde bei Gegenwart "von Alkali. Man erhält sie hierbei zunächst in Form ihrer Salze, aus denen dann durch stärkere Säuren die entsprechenden Hydroxyde (Säu- ren) in Freiheit gesetzt werden z. B. Cr ,03+ 6 Br-}-10 KOH = 2 K2Cr04+6 KBr+5 HoO MnO+2 KNO3+ Na^COs = Na,Mn04+2 KNO2+ COo. Die Säuren werden schließlich durch wasserentziehende Mittel, z. B. konzentrierte Schwefelsäure, in die zugehörigen Oxyde übergeführt. Aus der Chromsäure erhält man so das Chromtrioxyd CrOj, aus der Ueber- mangansäure das Manganheptoxyd MuoO, 2 KMn04+H.,S04=K2S04-fMnA. Das der Mangansäure HoMnO, entsprechende Anhyarid ist nicht bekannt. Da diese Oxyde sowie auch die zugehörigen Säuren leicht Sauerstoff abgeben, sind sie starke Oxydationsmittel (vgl. den Artikel ,, Säuren"). id. Suboxyde. Die niedrigsten Oxyde der Elemente werden gelegentlich Suboxyde genannt, doch besteht darüber keine be- stimmte Regel. Bei den Metallen spricht man gewöhnlich dann von einem Suboxyd, wenn von der gleichen Wertigkeitsstufo keine Salze bekannt sind. Manche Suboxyde bilden sich bei der 406 Oxyde langsamen Oxydation der IMetalle an der ; bei stärkerem Erhitzen beruht ein technisches Luft; es ist jedoch nicht immer einwandsfrei Verfahren zur Gewinnung von reinem Sauer- nachgewiesen, ob nicht Gemische von Metall stoff aus der Luft und Oxyd vorliegen. BaO + 0 5^ BaOa. Das bestbekannte Suboxyd ist das Blei- j ^^^ ^^ jj^^g leichten Zerfalls sind alle subosA'd Pb^O, das man erhalt wenn Blei- 1 echten Peroxj'de starke Oxj'dationsmittel. Oxalat unter Luftabschluß nicht über 300» g^j ^^^ zweiten Klasse von Peroxyden erhitzt wird z B Mangansuperoxvd MnO„ Bleisuper- 2PbC204=Pb20+CO-l-3C02. p^yd PbO,' usw., besitzt das Metall eine Bei stärkerem Erhitzen zerfällt es in Blei höhere Wertigkeit als in den Oxyden und und Bleioxyd. ' die Sauerstoffatome sind doppelt an das Das sogenannte Kohlensuboxyd i Metall, nicht aber unter sich gebunden 0=C=C=C=0 , ^0 //O ist ein Abkömmling der Malonsäure, in die ^^^%r ' ^^ es durch Wasseraufnahme wieder übergeht ^0 ^0 COOK C30.4-2HoO = CH2 COOK le. Superoxyde (Peroxyde). Als Supcroxyde oder Peroxyde bezeichnet man im allgemeinen höhere Oxyde, die ver- hältnismäßig leicht Sauerstoff abgeben. Man muß bei ihnen scharf zwei Klassen unter- scheiden. Mit Säuren verbinden sich diese Peroxyde zu unbeständigen Salzen, die leicht unter Abspaltung von Halogen oder Sauerstoff in die normalen Salze übergehen z. B. PbO,-f 4 HCl = PbCl4+2 H^O PbCl^ = PbCl2+2 Gl Pb02+2 H,S04 = Pb(S04)2+2 H,0 Pb(S04)2 = PbSOi+SOs+O Sie besitzen aber auch schwach saure In den echten Peroxyden sind zwei Eigenschaften und verbinden sich daher auch Sauerstoffatome unmittelbar miteinander ver-' mit Basen zu Salzen z. B bunden wie im Wasserstoffsuperoxyd H— 0— 0— H und den entsprechenden Metalloxyden NaoOa, BaOs usw., die man auch als Salze des" Wasserstoffsuperoxyds (Peroxvte) auffassen kann. Die Wertigkeit des Metalls ist in ihnen dieselbe wie in den Oxvden. "Die Peroxvde der iMkalimetalle ent- stehen beim Erhitzen des Metalls oder der Oxyde mit überschüssigem Sauerstoff. Ba- riumsuperoxyd bildet sich, wenn Barium- oxyd in Luft oder Sauerstoff auf 350° er- hitzt wird. Wasserstoffsuperoxyd wird durch Zer- setzung von Metallsuperoxj^den mit Säuren oder durch Zerlegung von Persäuren dar- gestellt z. B. Na„0,+2 HCl=H202+2 NaCl Bab2+H2S04=H,Oo-fBaS04 HoS A+2 H20=H20,+2 H2SO4. Wasserhaltige Peroxyde erhält man durch Behandeln von Oxyden oder Hydroxyden mit Wasserstoffsuperoxyd z. B. ZnO + H,02=Zn024-H20 Mg(ÖH);+H202=Mg02+2H20. Keine Metallpcroxyde entstehen bei der Einwirkung von wasserfreiem Wasserstoff- superoxyd auf Metallalkyle z. B. Zn(C2H,)o+H202 ='ZnO,+2 CjH,. Alle echten Peroxyde werden durch Säuren unter Bildung von Wasserstoffsuperoxyd zersetzt. Beim Erhitzen gehen sie unter Abgabe von Sauerstoff in OxA'de über. Auf der Aufiiahme von Sauerstoff durch Barium- oxvd und dem Zerfall des Bariumsuperoxyds PbOo + 2 KOH = KoPbO, + HjO. Diese Peroxyde entstehen durch Oxyda- tion der Oxyde oder Hvdroxvde der Metalle z. B. PbO + NaOCl = PbOj + NaCl Mn(0H)2 + HoO^ = Mn(0H)4 Mn(0H)4 = MnOo + 2H„0. Beim Erhitzen zerfallen sie ebenfalls in Sauerstoff und niedere Metalloxyde. Da auch diese Peroxyde leicht Sauerstoff abgeben, dienen sie gleichfalls als Oxyda- tionsmittel. 2. Organische Oxyde. In der organischen Chemie wird der Name Oxj'd fast nur bei den inneren Aethern zweiwertiger Alkohole CH^^ gebraucht z. B. Aethylenoxyd | /O. GH 2 Sonst wendet man die Bezeichnung Oxyd 1 noch bei solchen Verliindungen an, bei denen der Sauerstoff nicht au Kohlenstoff ge- bunden ist, man spricht z. B. von Sulfoxyden KjSO, Aminoxvden R3NO, Phosphinoxyden R3PO usw. Kakodyloxyd ist die Verbindung ■(CH3)2As,^^ (CH3)2As Organische Peroxyde sind meist die Anhydride organischer Persäuren z. B. CH3— GO-0 Acetylperoxyd | , CH3-CO-O CeHs-CO— 0 Benzoylperoxyd | . G.H5-CO-O Oxyde 407 Glyoximperoxyde heißen die Oxydations- produkte von o-Dioximen z. B. Diphenyl- glyoximperoxyd CeHs— C = N— 0 1 I • C,H,-C = N-0 Literatur. Gmelin-Krauts Handbuch der an- orijtnfifichen Chemie. Herousyegehcn von C. Friedheim 7. Auß. Heidelberg 1907. — E. Ehler und R. L. Krause, lieber das Zinkperoxyt (Zinkmoloxyd , Zinkperoxydat), ZnOj. — ifjO und eine allgemeine Methode zur Darstellung von Peroxyten. Zeitschr. f. anorgan. Chemie Bd. 71, S. 150. 1011. W. Meigen. p. Paciui Filippo. Ueboren am 25. Mai 1812 in Pistoja, gestorben am 9. Juli 1883 in Florenz. Studierte in Florenz und Ksa Medizin und dozierte über 40 Jahre in der medizinischen Fakultät in Florenz, wo er das Fach der Anatomie vertrat. Er ist besonders durch die von ihm 1833 neuentdeckten „Pacinischen Körperchen" bekanntgeworden, die eine Form der Nervenendigungen der Haut darstellen und die schon A. Vater, Professorder Anatomie in Witten- berg (geboren 1684, gestorben 1751) aufgefunden hatte. Auch die elektrischen Fische, die schon A. V. Humboldts Aufmerksamkeit erregt hatten, machte er zum Gegenstand seiner Untersuchung. Er studierte ferner die Verändenmgen der Darm- sclileimhaut bei der Cholera und hat auch den Erreger gesehen , ohne seinen spezifischen Charakter zu erkennen. Seine Arbeiten wurden in seiner Heimat wenig anerkannt. Noch kurz vor seinem Tode verweigerte die Accademia dei Lincei in Rom seine Aufnahme. Seine Arbeiten sind: Nuovi organi scoperti nel corpo umano (Pistoia 1840), Nuove ricerche microscopiche sulla tessitura interna della retina (Bologna 1845), Sopra l'or- gano elettrico del silaro del Nilo (Bologna 1846), Sur l'organe electrique de la torpille, du gymnote (Genf 1853). Literatur. La grande Encyclophlic. 1903. W. Ilartns. Pacinotti Antonio. Geboren am 14. Juni 1841 in Pisa, gestorben am 24. .März 1912 zu Pisa. Er studierte in seiner Vaterst;ult,, wurde 1862 Assistent am dortigen physikalischen Institut, 1864 Professor der Physik am technischen Institut in Bologna, 1873 Professor in Cagliari und 1882 in Pisa. Pacinotti ist neben Gramme der Erfinder des Ringankers mit geschlossener Wickelung und des Kollektors der DjTiamomaschinen. Literatur. Elektrotechnische Zeitschrift. SS. Jahr- gang, S. G29. E. Drude. Paläobotanik. 1. Definition, Bedeutung und Allgemeines. 2. Geschichtliches. 3. Art und Erhaltung der fossilen Pflanzenreste. 4. Beteiligung der Pflan- zen an der Zusammensetzung der Erdrinde. 5. Die wichtigsten Gruppen der fossilen Pflan- zenwelt und ihre Hauptvertreter: a) Fossile Al- gen, Pilze und .Moose, b) Fossile Pteridophvten I (Farngewächse im weitesten Sinne, Gefäß- kryptogamen): «) Filices (und Pteridospermeae). ß) Sphenophyllales. y) Ecpüsetales und Calamari- I ales. <5) Lepidophyta. c) Fossile G}innospermen: ! k) Coniferen. ß) Ginkgoph^-ten. y) Cordaiten. ] (5) Cycadophj-ten (incl. Benne'ttitales). d) Fossile Angiospermen: c<) Monocotyledonen. ^) Dico- tyledonen. e) Allgemeines. I. Definition, Bedeutung und Allge- meines. Die Paläobotanik (Paläophytologie, Phytopaläontologie, Pllanzenpaläontologie) ist die Wissenschaft, die sieh mit der Pflan- zenwelt ehemaliger Erdperioden beschäftigt; demgemäß ist sie eine Wissenschaft, die in erster Linie mit der Botanik und Geologie Fühlung hat, und die genügende Kenntnis dieser beiden Wissenschaften ist für den, der ( sich mit Paläobotanik beschäftigt, selbst- [ verständliche Vorbedingung. Fossile Pflan- zenreste sind schon sehr lange bekannt, und 1 wahrscheinlich kannten schon einige der alten griechischen Naturphilosophen solche. Als Wissenschaft ist die Paläobotanik da- gegen verhältnismäßig jungen Datums, und man kann die Zeit, seit der man die fossile Pflanzenwelt wissenschaftlich behandelt, auf knapp 100 Jahre schätzen. Schon früh haben sich außer den Geologen manche Bota- niker für die fossile Pflanzenwelt interessiert, und die Haujitarbeit auf diesem Gebiete ist entschieden von Botanikern oder von genügend botanisch Bewanderten geleistet worden. In der Tat ist ja auch die Paläo- botanik ein Zweig der Botanik. Ihre Be- deutung für diese beruht zunächst darin, daß sie iiberluui])t die Bekanntschaft mit der ehemaligen Pflanzenwelt vermittelt, bei der es sich zum Teil um zahlreiche ausgestorbene Gattungen, Arten und ganze Pflanzengruppen PaläobotanUc 409 handelt. Indem sie das zeitliche Auftreten der einzelnen Pflanzengruppen — lebender oder ausgestorbener — und deren Erlöschen dartut, dient sie der Lösung der Frage nach dem Alter der verschiedenen Pflanzengrup- pen; indem sie die Bekanntschaft mit den Vorahnen der heutigen Pfhinzenwelt ver- mittelt, hilft sie deren Formen verstehen; ferner ist sieeine wichtige Helferin derPflanzen- geographie und noch anderer Teildisziplinen der Botanik geworden. Andererseits aber ist sie auch ein wichtiges Hilfsmittel der Geologie. Die Einteilung der Erdschichten in bestimmte Perioden ist zwar wesentlich auf Grund von Tierresten erfolgt, in vielen Fällen hat man aber keine solchen oder nur ungenügende, und dann ist es oft die fossile Pflanzenwelt, nach deren Formen das Alter der betreffenden Schichten bestimmt wird. In manchen Formationen, und gerade in der allerwichtigsten, der Stein- kohlen- oder Carbonperiode, ist man überhaupt oft fast allein auf die Piflanzenreste ange- wiesen, da Tierreste hier zu selten sind. Wie bei den Tieren, so ist auch die Lebensdauer der einzelnen ehanalis:en Pflanzen und Pflan- zengruppen verschieden iiroU: di niiiach ist auch der Wert der verschiedenen Pflanzeu- fossiUen als Leitfossilien verschieden groß. Versucht man auf Grund der Pflanzen- reste eine Dreiteilung der Erdgeschichte nach Analogie der gebräuchlichen, auf Grund der Verhältnisse der Tierreste gewonnenen Drei- teilung in Paläozoikum, Jlesozoikum und Känozoikum durchzuführen, so gelingt dies ohne Schwierigkeiten (siehe die Tabelle am Schluß). Jedoch ergibt dieser Versuch die merk- würdige Erscheinung, daß sich die gewonne- nen Grenzen mit den gebräuchlichen nicht decken, sondern jeweils weiter zurückliegen. Das Paläozoikum der Pflanzenwelt charak- terisiert sich durch das Ueberwiegen der Pteridophyten (farnartigen Pflanzen) im weitesten Sinne, neben denen die auch damals schon vorhandenen Gyniiidspeinien ent- schieden zurücktreten. Die ältesten Pflanzen scheinen Algen gewesen zu sein. Das Meso- zoikum der Pflanzenwelt hat seinen Charakter durch die Uebermasse der Gymnospermen, unter denen besonders Coniferen, Cycado- phyten und Ginkgophyten (s. Abschnitt sc, ß) hervortreten. Erst spät gewinnt die Flora durch das Auftreten der heute dominierenden Gewächsreihen, der Angiospermen (Mono- cotylen und Dicotylen) einen modernen An- 1 strich, und diese Pflanzengruppen bezeichnen das Känozoikum der Pflanzenwelt. Das Paläozoikum der Pflanzen, das seinen Höhe- punkt in der carbonischen Flora findet, muß bis zum Eotliegenden, der unteren Permstufe, gerechnet werden, da dessen Flora noch zahl- reiche Anklänge an die carbonische Flora zeigt. Die Zechstcinflora trägt trotz der Dürftigkeit durch das Vorwalten gymnosper- mer Typen entschieden den Charakter der mesozoischen. Demgemäß ist die Grenze des alten Zeitalters des Pflanzenreichs mitten in die Permformatiou zu legen, also bedeutend früher als die Buntsandsteinformation. Noch fühlbarer wird dasselbe Verhältnis beim Mesozoikum und Känozoikum. Hier fällt das Ende der mesozoischen Pflanzen über den untersten Horizont der Ivreideperiode. die Wealdenformation. In dem tiefsten Horizont der oberen Kreide (Cenoraan) haben wir da- gegen schon zahlreich dicotyle und raonoco- tyle Pflanzen, also im Prinzip den heutigen Zustand. Es tTdIt also der Schnitt zwischen Neuzeit und Mittelalter des Pflanzenreichs ohne jeden Zweifel in die untere Kreide- periode, also wieder weit früher als der Beginn des Känozoikums für gewöhnlich gesetzt wird (Tertiärformation). Man kann demgemäß geradezu von einem Vorauseilen der Ent- wickelung der Pflanzenwelt gegenüber der Tierwelt sprechen, auf die ja die gewöhnliche Einteilung der geologischen Perioden zurück- geht. Es läßt diese mit dem späteren Paläo- zoikum mit nicht mißzuverstehender Deut- lichkeit sich aufdrängende Erscheinung viel- leicht noch weitergehende Kückschlüsse auf noch ältere Verhältnisse zu, nämlich die VerallgenuMneriing, daß die Pflanzenwelt ein höheres Alter als die Tierwelt besaß, die ja in ihrer Existenz auf jene angewiesen ist. Weshalb die Masse der Säugetiere erst weit später als die Angiospermen auftreten, kann seinen sehr einfachen Grund darin haben, daß sie von diesen Pflanzen leben; wenigstens ist es heute so. Bei der Abhängig- keit des Tierreichs vom Pflanzenreich scheint es jedenfalls verständlich, weshalb umwälzende Veränderungen in der Tierwelt erst später als solche in der Pflanzenwelt eintraten. Für die älteren Formationen ist die Sache weniger durchsichtig; die Tatsache des luit\viekeiungsvors]U'unges ist aber auch am Ende des Paläozoikums unverkennbar. Eine weitere Fundamentaltatsache, die die Pflanzenfossilien geliefert haben, ist die, daß die großen Gruppen des Pflanzenreichs in der Reihenfolge in den Erdschichten auf- treten, wie sie das Pflanzensystem aufführt. Es geht dies unzweideutig schon aus der oben gebotenen Charakterisierung der drei Hanptperioden des Pflanzenreichs hervor. Die ältesten Pflanzen sind Algen; demnächst erscheinen die Pteridophyten. dann die Ciymnospermen, dann die Angiospermen. Fossile Pilzreste sind ebenfalls schon aus dem Paläozoikum (Carbon) bekannt, über das wirkliche Alter dieser Parasiten ist aber noch kein Aufschluß zu erlangen. Abweichend verhalten sich dagegen die Moose, die erst mit dem Ende der Kreide- 410 Paläobotanik Periode und besonders im Tertiär zahlreich erscheinen, mit dürftigen Vorläufern (leber- moosartigen Resten), schon im Keuper oder mögUcherweise gar Carbon (näheres S. 413). 2. Geschichtliches. Wie bereits oben bemerkt, sind Pflanzenfossilien bereits seit sehr langer Zeit bekannt. Im Mittelalter und bis über dieses hinaus vertraten viele Gelehrte die Anschauung, daß man es in den Versteinerungen mit Naturspielen zu tun habe (lusus naturae), was natürlich auch die zwar weniger bekannten Pflanzen- fossihen betraf, und erst die Genialität eines Leonardo da Vinci, eines Fracastro und Palissy räumte mit dieser Anschauung auf. Man begegnet dann häufiger bei verschie- denen Autoren Beschreibungen von Pflanzen- abdrücken, fossilen Holzresten usw., die in ähnlicher umständlicher Weise benannt wurden, wie die alten Botaniker ihre Pflanzen benannten. Von tli'ii ältenMi Werken seien hier nur das Herbarium diluvianum von Seheuchzer (1709) genannt. Um von den weiteren Autoren des 18. Jahrhunderts wenigstens noch einige zu nennen, seien Chr. Fr. Schnitze, S. J. Volkmann (Silesia sub- terranea 1720), Mylius (Saxonia subter- ranea 1720) und das prächtige Werk von Knorr und Walch, Naturgeschichte der Versteinerungen zur Erläuterung der Knorr- schen Sammlung von Merkwürdigkeiten der Natur (1750 bis 1771) erwähnt; neben diesen darf der vielseitige Linne nicht vergessen werden. Als der Vater der wissenschaftlichen Paläo- botanik muß A. Brongniart gelten, dessen Histoire des vegetaux fossiles (1828 bis 1838) bereits früher eine Klassifikation (1822) und ein Prodrome (1828) vorausging. Etwas älter sind die Schriften Schlotheims „Merk- würdige Ivräuterabdrücke" (1804), Petre- faktenkunde (1820). Ebenso das rein paläo- botanische große Werk des Grafen Caspar von Sternberg (Versuch einer geognoslisch- botanischen Darstellung der Flora der Vor- welt, 1820 bis 1838), an dem Presl und Corda starken Anteil haben. Seit Bron- gniart ist die Zahl der Paläobotaniker stark angeschwollen; von seinen Nachfolgern oder späteren Zeitgenossen nennen wir Göppert (Breslau), W. Ph. Schimper (Straßbnrg), A. Schenk (Leipzig), von dem auch der größere und bessere Teil der Paläo- phytologie in Zittels Handbuch der Palä- ontologie herrührt. In England betätigten sich in dieser Wissenschaft zur Zeit Bron- gniarts vor allem Lindley und Hutton (Fossil Flora of Great Britaiii, 1829 bis 1839). In neuerer Zeit sind als Paläobotaniker von Ruf besonders Solms-Laubach, Zeiller (Paris), wohl der beste Kenner der Steinkoh- lenflora, Nathorst (Stockholm), Potonie (Berlin), Scott, Seward und Kidston in* England zu nennen. Die wichtigsten Werke dieser Autoren sind in der Literatur- liste am Schluß zu finden. 3. Art und Erhaltung der fossilen Pflanzen. Die Kenntnis und Beurteilung der Erhaltungsweise der Pflanzenfossilien ist für den Paläobotaniker eine dringende Notwendigkeit, da sich nach ihr die mit den Resten etwa vorzunehmenden Präpara- tionsarten richten. Die gewöhnlichste Erhal- tungsform ist die des Abdrucks, die bei dünneren Pflanzenteilen, namentlich Blättern, die Regel ist. Abdiücke entstehen durch Einbettung der abfallenden Pflanzenteile in schlammiges, sandiges usw. Sediment, das ja später erhärtet und zu Sedimentgestein wird. Demgemäß liegen die Pflanzen parallel der Schichtungsfläche der Gesteine. Der Name „Abdruck" stimmt für das zutage tretende Fossil in den meisten Fällen eigent- lich nicht. Wenn nämlich, wie in tonigen Gesteinen fast regelmäßig, ein Kohlenrest den Abdruck „überzieht", so hat man keinen Abdruck, sondern die Pflanze selbst in kohligem Zustande vor sich ; die Ciegenplatte enthält dagegen oft einen wirklichen Abdruck, indem ihr keine Kohle anhaftet und sie also eine Matrize des Fossils enthält. Oft findet man aber keine Spur von Kohlenbedeckung und hat in diesem Fall wirkliche Abdrücke vor sich, von denen der eine z. B. bei einem ' Blatt der Unterseite, der andere der Oberseite entsprechen würde. Bei feinem Schiefer kann man nicht nur alle Details z. B. der Blattadcrung, Behaarung u. a., sondern unter j Umständen noch ZeUskulpturen (wie bei \ Farnsporangien) und selbst Spaltöffnungen ; an den Blättern noch sehen. Bei manchem : Gestein kann man die kohligen Pflanzenreste vom Gestein abheben und an ihnen noch die Epidermisstruktur (Spaltöffnungen; auch Pollen, Sporen usw.) öfters fast ebenso schön wie an lebenden Pflanzen beobachten. Zu dem Zweck unterwirft man die Kohlenhäute einem Mazerationsprozeß mit oxydierenden und bleichenden Mitteln (Eau de Javelle; Sehultzesches Reagens: KCIO3+HNO3 u. a.) mit folgender Alkalibehandlung. Auf ähnliche Weise wie die Abdrücke entstehen die sogenannten ., Einschlüsse im Bernstein", wo das fossile Baumharz an- fliegende Insekten oder Pflanzenteilchen umhüllte. In Wirklichkeit handelt es sich aber nicht um Einschlüsse, da von den einge- schlossenen Objekten trotz der Dichtigkeit des Bernsteins im Laufe der Zeit bis auf wenige Bröckchen alles verwest ist ; erhalten geblieben ist nur der Abdruck der Objekte, und zwar wegen der Feinheit des Hüll- materials bis in die allerfeinsten Details; j daher sind die zwar an Zahl nicht großen Blütenreste im Bernstein besonders wichtig, weil sie oft eine unbedingt richtige Deutung Paläobotanik 411 zulassen, was man von zahllosen dicotylen Blättern nicht behaupten kann. In Kalkgestein ist erfahrungsgemäß die Pflanzensubstanz und damit die Pflanze selbst meist nicht erhalten, sondern nur eineHohlf orm dieser; man kann hier das ganze Material mit geschmolzenem Wachs oder Paraffin tränken und löst dann den Kalk mit Salz- säure auf, wodurch oft die schönsten Blüten- reste gewonnen worden sind, die sich dem Studium sonst entzogen hätten, da ein Zerschlagen des Kalks oft zu höchst traurigen Resultaten führt. Eine andere Art der Erhaltung ehemaliger Pflanzen bilden die Kohlenlager (Kohlenflöze). Dieselben sind aber für paläobotanische Studien, da alles in homogene Kohle ver- wandelt ist, nicht nennenswert benutzbar. Jedoch lassen sich einzelne Gewebsteile der Pflanzen in der Kohle leicht nachweisen (vgl. den Artikel ,, Kohlen"). Eine andere und außerordentlich wichtige Erhaltungsweise von Pflanzenresten bildet die „echte Versteinerung" oder Intuskrusta- tion. Bei der Intuskrustation tritt das sich niederschlagende Mineral an Stelle der verwesenden Zellwände und erfüllt auch deren Hohlräume. Auf diese Weise kann man an dem fertigen Intuskrustat noch zahl- reiche, oft sehr feine anatomische Details studieren, wie an lebendem Material, und diese Erhaltung gibt uns demnach ein Mittel an die Hand, die Anatomie von Gewächsen zu studieren, die seit AbermiUionen von Jahren nicht mehr existieren. In erster Linie sind zu solcher Erhaltung widerstandsfähige Pflanzenteile (Holz, Farnstämme) geeignet, aber manchmal sind auch empfindlichere Pflanzen oder Pflanzenteile so erhalten. Manchmal sieht man den ,, echten Verstei- nerungen" ihre pflanzliche Herkunft ohne weiteres an, wie den bekannten fossilen Hölzern, manchmal treten aber knollenförmige oder ganz formlose Anhäufungen von solchen Pflanzenresten auf, wie in den Kieseln von An- tun (Frankreich), den Torfdolomiten (Dolo- mitknollen, Coal-balls, vgl. den Artikel „Kohlen"), wo oft nichts Aeußeres die ver- steinerten Pflanzen verrät. Zum Studium fertigt man von diesen Objekten dünne Schliffe, analog den dünnen Schnitten von lebenden Pflanzen, die oft wahrhaft über- raschend feine Details noch zeigen (Fig. 28, 5—9). Williamsons bekanntes Werk ,, Orga- nisation of fossil plants" beruht auf den oben genannten Torfdoloniiten; Renaults Cor- daitenforschungen auf Autuner Kieseln. Als Material für die echte Versteinerung kommt Kieselsäure, sowohl als Quarz wie als Opal, in Betracht, ferner Kalk, Dolomit, Sphäro- siderit, selten andere Minerale wie Kalk- phosphat, Gips, Schwerspat, Pyrit. Die Annahme, daß zur Entstehung der Kiesel- hölzer heiße kiesellialtige Quellen oder Geysirs nötig seien, ist wohl jetzt allge- mein aufgegeben; in vielen Fällen kann man das Gegenteil direkt nachweisen, in anderen ist die Annahme solcher abnormer Verhält- nisse überflüssig. Die oft zitierten Stämme aus dem YcUowstone-Park sind nicht echt versteinert, da nur die Zellhohlräume aus- gefüllt sind, nicht aber die Zellwände selbst durch SiO, ersetzt sind. Daß bei den Pflanzenfossilien so gut wie niemals die ganze Pflanze vorliegt, sondern meist nur ein Teil derselben (IBlatt, Stamm, Same) sich für sich allein findet, liegt in der Natur der Sache und erschwert das Studium außer- ordentlich. Der Paläobotaniker ist dadurch vor die Forderung gestellt, die betreffende Pflanze aus ihren Bruchstücken zu rekon- struieren, eine Aufgabe, deren Lösung von glücklichen Funden abhängt, zum Teil aber auch durch richtige Kombination herbei- geführt werden kann. Indes kann auch die lebende Flora oft zu Analogieschlüssen heran- gezogen werden. Die vielen Einzelfunde bringen leider für die Wissenschaft einen großen Naraenballast mit sich. Eine weitere Komplikation tritt dadurch ein, daß oft ein und derselbe Pflanzenteil, namentlich Stammreste, äußerlich recht verschiedenes Aussehen zeigt, je nachdem die Rinden- außenfläche, der Markkörper oder der Holz- körper oder eine gewisse Rindenpartie (im Abdruck) vorliegt. 'Diese Erhaltungszustände spielen z. B. bei den karbonischen Lepido- phyten eine große Rolle (Fig. 23, 5). Schließlich wäre hier noch auf ein besonderes Kapitel dtr Paläobotanik hin- zuweisen: die Pseudofossilien oder Schein- fossilien. Eine große Anzahl äußerlich mehr oder minder pflanzenähnlicher Gebilde kommt auf mechanischem, chemischem und anderem Wege zustande; sie sind von einigen Forschern noch bis in die neuere Zeit für Pflanzen angesehen worden (sogar von Schiraper in Zittels Handbuch Bd. II). Hierher gehören die bekannten Dendriten und analoge Gebilde; der „älteste Farn" Saportas (Eopteris Morierei) aus Unter- silur ist z. B. ein Schwefelkiesdendrit. Knollige Ausscheidungen oder ähnliches wur- den für Samen gehalten (Guilelniites Gei- nitz); Ripple-marks (Wellenfurchen) für Sigillarien, Tange oder gar Palmblätter. Rinn- und Fließspuren (Dendrophycus) sah man als Algen an, die besonders oft zum Ver- gleich herhalten mußten. So sind zahkeiche zum Teil offenbar auf Wurm- oder sonstige Tierkriechspuren zurückzuführende Gebilde (Crossochorda, Bilobites, manche Fuceiden) als „Algen" noch in dem oben genannten Zitt eischen Handbuch beschrieben. Oft werden auch rezente Objekte als Fossilien 412 Paläoliotanik angesehen, wenn sie, wie z. B. manche Palmen- samen („Steinnüsse" von Phytelephas oder Sagus) einigermaßen „fossil" aussehen, und draußen im Freien irgendwo unter unglücii- lichen Umständen aufgelesen werden. Die Kenntnis der eben nur ganz oberflächlich anurdfutefrn Pseudofossilien ist für den Pala(ib(il;iniker durchaus erforderlich, di'i anderen Formen treten an der Basis der Seitenfiedern nach unten (seltener nach oben) gerichtete kleinere abweichende und mit den gewöhnlichen Fiedern dnrch T'eborirliifJ-e verbundene aphlebienähnliche l-"ic(lrr(licii auf, die man deswegen „aphle- boidi'- uciiannt hat, so bei manchen Spheno- pteriden (f Sphenopteris Karwiiiensis Stur, fSphenopteris Matheti Zeil)., tAlloiopteris- arten, Fig. 9 u. a. m.). Bei (jOdontopteris u.) fNeuropteris-Arten hat man in günstigen Fällen am Grunde des Gesamtwedels runde, große, fächeraderige Blätter ansitzend ge- funden, die man als -j-Cyclopteris bezeichnet, Paläobotanik 421 und die vielleicht aphlebienartige Funktion hatten. Meist findet man sie losgerissen und isoUert. 2. Fertile Farnreste. Obwohl fertile, d. h. mit Sori erhaltene fossile Farne zahl- reich bekannt sind, gibt es gerade unter den Steinkohlen„farnen" eine ganze Keihe von solchen, die niemals auch bei sonst größter Häufigkeit mit Spuren von Sporangien- resten gefunden worden sind. Hierher gehören fMariopteris, jNeuropteris, fLinopteris, fCallipteris, fCallipteridium, f^Uethopteris, fLonchopteris, f Odontopteris, viele Spheno- pteriden u. a. m. Dem entgegen zeigen manche Gruppen wie fPecopteris außer- ordentlich häufig Sori. Für die genannten, fertil bekannten Gruppen nahm schon Stur an, daß sie gar keine ,, Farne" seien; in neuerer Zeit ist man zu der Ansicht ge- kommen, daß dies auch nicht der Fall ist, daß vielmehr samentragende Gewächse vor- liegen. Wir werden über diese Verhältnisse, die in den letzten Jahren die Paläobotaniker lebhaft beschäftigt haben, nachher Näheres hören, zunächst aber die wichtigsten auf fertile Eeste gegründeten ,, natürlichen" Farngattungen besprechen. Auffällig ist bei den fertilen paläozoischen Farnen, daß sich die meisten Typen als zu den eusporangiaten Farnen gehörig erwiesen haben d. h. ihre Sporangienwand ist mehr- zellschichtig ; erst später scheinen die heute überwiegenden leptosporangiaten Farne das Uebergewicht bekommen zu haben. Dies Ueberwiegen der Eusporangiaten rührt von der großen Zahl der fossilen Marattiaceen im Carbon her, einer heute weniger wich- tigen Farnfamilie der Tropen und Subtropen. Die meisten Carbonfarne werden als Marat- tiaceen annes))rücheu, neben denen bei Os- nnuidaei'cn uiiil ( lleichi'uiaceen (auch Sohizä- aceeii ?) ähiilielie Spoiangien vorkommen. Die jüngste Familie sind wohl die heute wichtig- sten Polypodiaceen; Schizäaeeen kamen wchl schon im unteren Jura vor (f K 1 u k i a Raci- borski); das Alter der Hymenophyllaceen, an die manche paläozoischen Reste erinnern, ist unbestimmt. Osmundaceen waren ferner im Rhät wohl sicher vorhanden (manche fCladophlebis gehören wohl sicher zu Todea, einer noch lebenden Osmundacee); seit der Ivreide kommen auch Osmundaceenstämme vor (fOsmundites). Die Gruppierung der paläozoischen fertilen Farne erfolgt gewöhnlich nach dem Besitz oder Fehlen eines Ringes an den Sporangien. Die wichtigsten sind die folgenden: I. Sporangien ringlos. 7 Renaultia. Kleine runde Einzelspor- angien sitzen zu mehreren am Ende der Adern nahe dem Blattrand. Bei manchen Sphenopteris-Arten. f Dactylotheca. Aehulich der vorigen, . -i. Fig. 15. Zygopteris. 1. Wedel mit Sori. 4. Unterer Wedelteil. 5. Jüngerer Wedel. S G bis 9 Sporangien. 10 und 11 dieselben im Querschnitt, auch die mehrzellschichtige Sporangiuiuwand zeigend, mit Sporen. Aus Lotsy. Nach Renault. 422 Paläobotanik aber Sporangien lang-eiförmig, vorn spitz (Peeopteris plumosa). fSphyropteris. Bei den liierhergehöri- ! gen Spheiiopteris-Arten sitzt am Gipfel der Fiederchen ein „Querbalken", der die Sporan- gien auf der Unterseite trägt. jDiscopteris. Sorus halbkugelförmig, aus zahlreichen runden Einzelsporangien ; bestehend, in einer kleinen Schüssel an ] einem Stielchen sitzend. fUrnatopteris. Bei diesem Typus, der fSphenopteris tenella Englands angehörig, wird die ganze Spreite in abweichend aus- sehendes Sporophyll verwandelt (wie bei Osmunda). Die Sporangien sitzen in 2 Reihen dicht gedrängt an den Achsen und sind länglich, cllipsoidisch. 1 fCrossotheca. Auch hier findet gänz- liche Umwandlung der Spreite in Sporo- j phyll statt, wobei jedes Fiederchen in einen j haiidbürstenförmigen Sporangienträger um- ! gewandelt wird. | jAsterotheca. Sporangien kurz, zu einem sternförmigen meist 4 bis 5 teiligen j Sorus verwachsen. Dies ist der fertile Typus der meisten echten fPecopteris-Arten. 2. Sporangien mit Ring. fZygopteris. Ganzer Wedel nur fertil bekannt; die Sori bestehen aus großen, läng- lichen, zu 5 bis 15 gebüschelten Sporangien mit vollständigem Längsring. Hierzu gehören die unter dem gleichen Namen bekannten jZygopteris- Stämme mit )— (-förmigem Leit- bündel. f Corynepteris (der vorigen nahe- stehend). Spreite ganz in Sporophyll umge- wandelt. Sporangien mit vollständigem Längsring, um ein Zentrum radial angeord- net, die Ringe sich gegenseitig an der Ringzone berührend (fAlloiopteris-Arten, Fig- 9)- f Senftenbergia. Bei einigen Pecopteris- Arten sitzen große Einzelsporangien in je einer Reihe beiderseits der Mittelader; die Sporangien haben eine aufgesetzte Kappe wie der Ring bei den Schizäaceen, jedoch ist die Kappe nicht scharf abgesetzt. Aehidich sind die als f Klukia und fCladotheca be- zeichneten mesozoischen Typen. fOligocarpia. Mit rudimentärem Ring versehene Sporangien zu 3 bis 5 zusammen- sitzend, einen etwa kegelförmigen Sorus bildend. Bei Sphenopteris-Arten zuweilen vorkommend (fO. Brongniarti). 3. Sporangien nicht näher bekannt. Die wichtigsten hierhergehörigen Typen sind: tCalymm(at)otheca. Der ganze Wedel in S))or(ii)hyH umm'wnndelt. Sori groß, end- stäiuli?;-. aus stcnifiiniiig angeordneten läng- lichen, längs aufspringenden Sporangien be- stehend. Ziemlich sicher z. B. zu fSpheno- pteris Stangeri Stur des unteren Prod.- Carbons gehörig ; welchen anderen Arten ein ähnlicher Typus zukommt, unklar. fZeilleria. Fertile Spreite nicht ver- ändert, im übrigen zu recht verschiedenen Sphenopteriden gehörig. Sporangien klein, Fig. 16. 1 Blatt von Matouia pectinata. 2 3 12 Sporangien von verscluedcucn beiteii 9 Spore. 4 Längsschnitt durch den Sorus. Nach Diels. 5—8 10 11 13—15 Entwickeluns der Sporangien. Nach Bower. Aus Lotsy. Paläobotanilv 423 \ etwa von der Form einer Schneeglöckchen- ringförmigen Sori gruppiert sind (wie bei (Galanthus-)bhite, nicht bis zum Grunde auf- Matonia). springend, gipfelständig am Ende der Fiedern Die Fteridospermentrage.i) Es er- und deren Lappen oder an den verlängerten übrigt noch, für die ständig ohne Sporan- Aderenden (fZeilleria avoldensis, gienreste sich findenden Gattungen fNeu- Frenzli u. a.). ropteris, f C alli p t e r i s, fLoncho- Zu den wichtigsten Gruppen des Meso- pteris, fAlethopteris usw. das über ihre zoikums (vom Rhat ab, selten schon im vermutliche Fortpflanzungsart bekannte dar- mittleren Keuper) gehören die zahlreichen zulegen. Man bemerkte an echt versteinerten jetzt zu den Matoniaceen gerechneten Stengel- und Stammresten des Carbons Farntypen des Mesozoikums, mit ähnlichem und Rotliegenden vielfach gymnospermen- (fußförmigem) Wedelaufbau wie die lebenden ' hafte Charaktere, namentlich Vorhandensein Arten der Gruppe. Am wichtigsten sind die i eines sekundären Dickenwachstums, und die folgenden. ' zwischen Gymnospermen und Filicinen gc- °I. fLaccopteris. Aderung fiedeng bis i wissermaßen vermittelnden Typen, die wie einfach maschig, fein. Wedelform ungefähr jf Med u Hos a namentlich_an Cycadeen er- an die des Mato- niawedels von heute (P'ig. 16) er- innernd, aber groß- blättriger. Sporan- gienMnit Ring, wie Fig. 16, 4, s grup- piert. Rhät bis Wealden. fMatonidium. Recht ähnlich der heutigen Matonia pectinata, aber Blatteile weniger zahlreich. Wealden- Neocom. In der oberen Kreide kommt Matonia selbst vor. IL Gruppe der doppelmaschen- aderigen Farne. Ohne hier auf die Gattungsunter- schiede einzugehen, seien nur die wich- tigsten genannt. f Dictyophyl- lum, fClathro- pterisundfThau- matopteris, der sich noch die höchst sonderbare f Camptopteris mit spiraliger Wachstumsform anschließt (Fig. 17). Die Ciruppe hat eine ähnUche Lebensdauer wie die erste; im Wealden er- lischt sie, sofern nicht die lebende Dipteris aus der Matoniaceengnippe direkt in die fossile Gruppe gehört. Diese Gruppe hatten wir schon wegen ihrer eigenartigen Aderung i^ ^■^■h^r■ (p) © ©® Cijj, ©0 f)^ 0 W^ © w Couit'ei'enhoftiipIVl. 1 moücrnef Typ. 2 arauearidüler Typ. Paläobotanilt 435 Daher nennen wir die letztere Verteilung den sich ihre Anfänge (fVoltzia Liebeana; „araucarioide Hoftüpfelung oder Holzbau", Fig. 32, 1 — n); ihr Blütezeit fällt in den die andere „moderne Holztüpfclung". Der bunten Sandstein, wo fVoltzia hetero- Typus der araucarioiden Hoftüpfelung findet phylla die Charakterconifere bildete. Die sich bei sämtlichen Coniferen des Paläozo- späteren Voltzien sind weniger gut bekannt ikums und noch bis zum Keuper durchaus und in ihrer Zugehörigkeit zweifelhafter, vorherrschend, ohne daß — wie heute — fVoltzia heterophylla hatte zweierlei diese Tüpfeluns auf die Araucarieen be- Beblätterung, kürzere und längere, und schränkt gewesen wäre. Erst um den Lias i ziemlich locker gebaute endständige Zapfen. herum zeigen sieh zuerst Typen mit moderner Hoftüpfelung. Sehr interessant sind in dieser Beziehung die Holzreste aus der un- Das Holz dieser Arten hatte araucarioiden Bau (fDadoxylon keuperianum). Auch in späteren Perioden ist an Taxodieen- y ¥n:m Fig. 31. 1 bis 3 Cedroxylon transiens mit allen Uebergängen von der araucarioiden zur modernen Hoftüpfelung. Unterste Ivreide von König-Karls-Land. tersten ICreide des hohen Nordens, die am; Resten kein Mangel; ihre größte Wichtigkeit selben Stück beide Typen mit Uebergängen erreichten sie anscheinend im Tertiär. Im zeigen (Fig. 31). Weiter ist zu erwähnen, Rhätfinden wir verschiedentlichTaxodieen, daß im Paläozoikum nicht nur die Coni- wenn auch fremdartige Typen. In der feren, sondern auch sämt- liche anderen Gymno- ^ Spermen (Cordaiten z. B.) und noch andere Ge- wächse wie zum Teil f Cy- cadofilices diese Art der Hoftüpfelung in et- was modifizierter, die Ver- wandtschaft mit der netzi- gen Zeilverdickung noch mehr verratender Weise zeigen. Wenn manche amerikanischen Forscher dies Verhältnis der früher allgemein verbreiteten araucarioiden Hoftüpfe- lung verkennen und aus dieser ohne weiteres für viele Gewächse Arauca- rieen Verwandtschaft ableiten wollen, so ist untersten Kreide (Wealden) zeigen sich die das ein bedauerlicher Fehlgriff (f„Arau- j ersten Spuren noch lebender Gattungen, und cariopityoideae" Jeffrey). zwar von Sequoia, von der auch in der Kehren wir zu den Araucarieen zurück. ! oberen Kreide Reste angegeben werden. Spätere Angehörige dieser Gruppe sind fossil ' in Menge treten Taxodieen von der unteren ebenfalls bekannt. Sichere Araucaria- 1 bis zur oberen Braunkohlenformation auf, reste treten erst im mittleren Jura auf. den Gattungen Sequoia, Taxodium (und Mit mehr oder minder großer Unsicherheit i Glyptostrobus) angehörig; einige Arten werden zu der Familie gerechnet die f AI- dieser stimmen mit den heute noch lebenden bertien des Buntsandsteins, deren breite ! nach Zapfen, Laub und Holz so weitgehend flächige Blätter an die von Dammara er- 1 überein, daß eine Unterscheidung kaum mög- innern. Ferner rechnet Nathorst die fEla- 1 lieh ist. Es sind dies die tertiäre Sequoia tidesreste hierher, allerdings mit Reserve, i Langsdorffi (= Sequoia sempervirens und neuerdings ist dies besonders fraglich lebend) , Sequoia Couttsiae (Sequoia geworden. Im Tertiär finden sich Arauca-gigantea, der bekannte Mammutbaum), riareste wie heute nur auf der Südhemi- 1 Taxodium distichum und Glyptostro- sphäre und zwar als Laub-, Zapfen- und ! bus heterophyllus (fossil: Glyptostro- Holzreste bis 64" s. Br. hinunter (Seymour- j bus europaeus. In weitester Verbrei- Insel, auch Kerguelen). j tung auf der gesamten Nordhemisphäre bis Zu den ältesten Coniferenfamilien ge- in den hohen Norden (Spitzbergen, Grönland) hören auch ohne Zweifel die Angehörigen waren im Tertiär diese Gewächse zu finden, der Sumpfzy]iressenfamilie, der Taxodieen. und sie gaben mit vielen anderen zusammen Die gespaltenen Zajifenschuppen mit meh- 1 unserer Tertiärflora jenen nordamerikanisch- reren Samenanlagen machen die ihr Angehö- j ostasiatischen Anstrich, der einen ihrer her- renden leicht kenntlich. Ohne großen Zweifel ; vorstechendsten Charaktere bildet. Ihre gehören dahin schon die f Voltzia-Arten, j heutigen Residua lassen sie zum großen eine Gattung, deren Umgrenzung noch zu ' Teil als ,, lebende Fossilien" erkennen, wie wünschen übrig läßt. Schon im Zechstein fin- die Sequoien und Glyptostrobus. Die 28* 436 Pcaliiol lotanik tertiären Arten waren auch bei uns in weit- gehendem Maße an der Aufhäufung der Braun- liohlenlager beteiligt, in denen sich ihre Stämme, oft noch in situ, in Jlenge finden. Dürftiger als über die Vorfaliren der Taxodieen sind wir über diejenigen der Cupressineen unterrichtet. Ihre Blüte- zeit fällt in das Tertiär, wo auch bei uns zu der unsere Kiefern, Fichten, Tannen usw. gehören. In ihr haben wir vielleicht die jüngste und höchstentwickelte Coniferen- famiüe vor uns. Die ältesten Beste, die dahingestellt werden, finden sich im Rhät von Schonen, von wo ]S\it hörst Pinus- ähnliche Nadeln, Pollenkörner mit Pollen- säcken und geflügelte Samen beschrieben Fig. 32. abisd Ginkgo sibirica Heer: Braun- jura (Ost -Sibirien), a Blatt: b, c niännl. Blüte; d Samen, e bis h Baiera MünsterianaPresl sp.: Rhät. g Fruchtstand; e Bhitt; f, h mämil. Blüte. iCryptomeria japoni- ca, lebende Taxodiee. k Rhipidopsis gingkoi- des Schmalh. Perm Rußlands. 1 bis nVolt- zia Liebeana Gein., Zechstein. (1 und m ein- zelne Zapfenschuppen). Die Hauptfiguren etwas verkleinert, k stärker verkleinert a bis d nach 0. Heer, e bis h nach Schenk, inach Potonie, k nach Schmalhausen, 1 bis n nach Gei nitz. Thuja- und Chamaecyparis -ähnliche T3-])eu existierten. Ihre Anfänge gehen in die Jurazeit zurück(fPalaeocyparis), bieten aber wenig Interessantes. Bemerkenswert sind unter ihnen z. B. die fFrenelopsis- Reste der untersten Kreide (sehr Frenela- ähnlich); ferner die Li bocedrus- Arten des Tertiärs und die seit der Ivreide bekannte Callitris (Callitris fReichii aus der oberen Kreide von Mähren); unsere tertiären Callitris ähneln fast vollständig der heute im Atlasgebirge vorkommenden Callitris quadrivalvis. Auch Juniperus wird fossil angegeben. Weit wichtiger und interessanter ist die Vorgeschichte der heute auf der Nord- hemisphäre verbreiteten und artenreichsten Familie der Tannengewächse (Abietineen), hat. Aber noch im Jura sind die Spuren dieser Familie überaus zerstreut und zum Teil unsicher. Erst in den tiefsten ICreide- schiehten treten sie mehr hervor, weniger bei uns (fAbietites Linki des Wealden, iiberaus Cedrus- ähnliche Zapfen im eng- lischen Weald), als im hohen Norden. Auf Spitzbergen, König-Karls-Land, Franz- Josefs- Land und den Neu-Sibirischen Inseln zeigen sich in diesen Schichten ungewohnt viele Reste davon, Blätter sowohl wie Samen und viele Holzreste, von denen einige eigentüm- liche Uebergangshoftüpfel zeigen, die wir schon oben erwähnt haben (Fig. 31). Immer- hin sind es noch in' ihrer Verwandtschaft mit bestimmten lebenden Gattungen wenig sichere Typen. Auch aus Nordamerika (Staten Island) sind abietoide Stämme ahn- PaläoViotanik 437 liehen Charakters bekannt, deren Verwandt- Zapfens), von Picea im Tertiär, von Larix Schaftsverhältnisse von Jeffrey aber anders ebenfalls schon im Tertiär. nnd unrichtig gedeutet werden (fArau- Weit geringer sind die Spuren der heute cariopityoideae, S. 435). in Europa nur durch eine Art (Eibe, Taxus Die ältesten Eeste der lebenden Abie- baccata) vertretenen Taxaceen. In neuerer tineen-Gattungen finden sichanscheinend in ^''i'^ verdanken wir Nathorsts Unter- der unteren Ivreide(?Ce dr US). Im Wealden suchungen die Erkenntnis, daß mit Wahr- findet sich auch der erste P i n u s -Zapfen ; ^•^'"''"l'clikeit die Gattung fPalissya des (Pinus fSauvagei Zeill. u. Fliehe). In Rliät mit der Podocarpen-Gruppe der fPinites Solmsi des Weald ist ebenfalls j taxaceen zu vergleichen ist. Von dieser ein sehr Pin US-ähnlicher Best zu erblicken, i F*""''*^ werden auch im Tertiär Reste an- In der mittleren oder oberen Ivreide sind I g^g^'ben (Pod. feocenica). Zu erwähnen aber schon verschiedene Sektionen unserer ^^"^"•"''"^■^ ^"s dem Rhät- Jura stammenden Gattung Pinus fertig ausgebildet (Sectio i K*^ste von fPalaeotaxus und fStachyo- Taeda); daneben finden sich Reste, die t^^"^, die eher mit der eigentlichen Taxus- Uebergänge zwischen heute isolierter stehen- i Sruppe verwandt sind; von dieser werden den Gruppen bilden, wie die fossilen zu den I *"ch aus dem Tertiär weitere Reste (von Sectionen fStrobo-Cembra und fCedro- ' '^^''''.'^y^' ™d Cephalotaxus) angegeben. Cerabra gerechneten Zapfen. Die Pinus- 0^ die aus der unteren lüeide Nordamerikas Reste der Braunkohlenperioden sind wohl stammenden fNageiopsis-Arten mit Po- ausnahmslos den heutigen Sectionen der Gat- 1 '^'^''''^^'P'"! verwandt sind (Sectio Nageia tung bequem einzureihen, sowohl die Zapfen ( '^O" Podocarpus), ist sehr ungewiß (? Cy- wie die Holzreste. Selbst lebendePinus-Arten,h'^''opli.yten). wie Pinus montana sollen schon im Miozän Coniferen zweifelhafter Verwandt- vorgekommen sein. Unsere heutigen Kiefern ! s^'i^f*^- Die Zwcifelhaftigkeit der Ver- tauchen sonst untergeordnet im Pliozän, ' wandtschaft gründet sich meist auf die un- häufig dagegen in diluvialen Ablagerungen auf! Auch von den anderen Abietineen- Gattungen hat man mehr oder minder sichere Nachrichten. Im Miozän finden sich schon Zapfen, die der Picea excelsa nahestehen, ferner im Bernstein in Picea fEngleri der Bernsteinbäume eine Fichte ostasia- tischer Verwandtschaft; daneben kamen Pinus-Arten der Sectio Taeda, vielleicht auch Parrya vor, alles unserer Flora jetzt fremde, amerikanisch-ostasiatische Typen. Eine besondere Erwähnung verdient" ent- schieden schon als Hauptlieferant des Bern- steins Pinus fsuccinifera, die sich nach neuerer Ansicht wohl mehr mit der lüefer (Pinus s. str.)als mit der Fichte (Picea) ver- wandt zeigt; sie gründet sich auf die mit dem Bernstein vorkommenden Holzstämme. Da- neben kommen als Bernsteineinschlüsse männ- liche Blüten, Nadeln, Schuppen vor, die zum Teil wohl zu den Stämmen gehören werden. Conwentz hat durch seine Untersuchungen an dem Material selbst wie an lebenden Coni- feren-Urwäldern die hochgradig pathologi- schen Verhältnisse des Bernsteinwaldes er- läutert, der ein Mischwald mit vorherrschen- den Coniferen war. Die durch keinen forst- lichen Schutz gehinderten Baumfeinde be- fielen die Bäume in hohem Grade, und aus vielen Wunden floß das Harz hervor, zu mannigfachen Formen erstarrend, oft von der Sonne rein geschmolzen, uns schließlich als Bernstein erhalten. Auch voneinigen der übrigen Abie tineen- Gattungen sind fossile Reste bekannt, so von Ab ies (wenig, schon wegen des zerfallenden genügend bekannten Zapfenverhältnisse. Im Zechstein sind die herrschenden Coni- feren diefUIlraan nie n, nadel- bis schuppen- blättrige Coniferenzweige mit wenigen Arten, die in den Kupferschieferschichten gewöhn- lich sind (fUllmannia frumentaria; fUllmannia Bronni sind die bekannten „Frankenberger Kornähren"). Im Mesozoikum, besonders im Lias und Dogger, finden sich häufig die als fPagio- phyllum zusammengefaßten Coniferen- zweige, mit dicken, kürzeren, sichelförmig gekrümmten Blättern (fPagiophyllum peregrinum), denen als Parallele die meist etwas höhere Schichten bevorzugenden fBrachyphyllum an die Seite zu stellen sind, mit dicken, kurz schuppenförmigen Blättern. Im Wealden findet sich das reizende fSphenolepidium Kurrjanum (Blätter ähnlich Secjuoia gigantea, aber viel dichter), vielleicht zu den Taxodieen gehörig. Als wichtig nennen wir noch die fGeinitzien der oberen Kreide, mit langen, holzigen Zapfen, deren Schuppen- schild etwas an das von Sequoia erinnert; viele Autoren stellen fGeinitzia auch zu den Taxodieen. Weitere zweifelhafte Gattungen sind fElatides, ferner jEchinostrobus des weißen Jura (mit Art hot axls ver- glichen) usw. ß) Ginkgophyten oder Ginkgoge- wächse. Von dieser einst reich entwickelten Gruppe existiert nur noch eine einzige selbst als „lebendes Fossil" aufzufassende Art, der Ginkgobaum (Ginkgo biloba), von dem man früher annahm, daß er nur durcli Kultivierung vor dem Untergang 438 Paläobotanik geschützt worden sei. Die lieute lebende Ginlvgo-^t scheint schon im Tertiär exi- stiert zu haben, wenigstens ist es niclit mög- lieh, die wenigen Blätter aus dieser Forma- tion spezifisch nennenswert von ihm zu unter- scheiden. Zu den zerstreuten Funden im europäischen Tertiär ist erst vor wenigen Jahren der Fund im Pliozän (!) von Frank- furt a. M. gekommen. x\uch er ist also bei uns ein Opfer der Eiszeit geworden, im Ter- tiär schon ein „lebendes Fossil". Die Wurzeln der Gruppe reichen weit zurück, bis ins Paläozoikum. Sieht man von zweifelhaften älteren Besten ab, so treten die ersten schwerlich anders unter- zubringenden (Blatt-)Eeste in den höchsten Schichten des oberen produktiven Carbons und im Botliegenden auf. Sie sind lange verkannt und für Farn- oder gar Algenreste angesehen worden. Die älteren Typen zeigen (bis zum Bhät) den schmalblätterigen reichlich zer- teilten als fBaiera bezeichneten Tvpus (Fig. 32, e— h). Zu den ältesten Tyiieii uvliören z. B. fBaiera Baymondi und YÜ.iicra digitata, letztere charakteristisch liir den Kuiiferschiefer, nur als Blätter bekannt. Dagegen kennt man von jüngeren jBaieras (und Ginkgos) auch männliche Blüten und Früchte, und das Zusammenvorkommen solcher mit den Blättern führte 0. Heer auf die richtige Spur; mit dieser Erkenntnis fiel zugleich klares Licht auf die älteren, früher verkannten Blattreste. Die männ- lichen Blüten der fossilen — wenigstens mesozoischen — Ginkgo phyten, beson- ders Baiera, hatten meist mehr Pollcnsäcke als die lebende Art und es seheinen bei iliinMi auch mehr Samen zur Beife gekommen zu sein als einer. Bekannte Arten sind fBaiera M ü n s t e r i a n a ( Fig. 32, e — h) des fränkischen Bhät (mit Blüten und Samen!), Baiera pau - cipartita des Bhät von Schonen usw. Die unterste Kreide scheint die Gattung nicht überdauert zu haben. Bei gewissen ebenfalls bei den Ginkgophyten^) unterzubringen- den Resten geht die Zerteilung der Blatt- spreite bis zur Haarteinheit; hier sind zu nennen f Czekano\vskia des Jura und fTrichopitys im Perm und Jura. Vom Jura an treten Typen mit weniger stark zerteilter Spreite auf, die man schlecht- weg als Gingko bezeichnet und wohl ohne Zwi'ifel mit Recht; bis zum Wealden ein- schließlich bleiben diese Gewächse häufig und charakteristische Florenbcstanilteile (Fig 32, a— d). Häufige iVrten siiul Ginkgo digitata im Jura und Ginkgo ysibirica ») Dieser Name vnn Nathorst umfaßt einen bedeutoiul weiteren Sinn als Ginkgoales oder Ginkgoacoen, und zwar auch die vnn (iinkgo sehr abweichenflen Typen; ähnlich ist es mit Cycadophyten. (desgl.; an dieser Art erkannte 0. Heer die Ginkgo-Katur), ferner Ginkgof multi- partita im Wealden. Von da ab flaut die Häufigkeit rapide ab, und in der oberen Kreide sind sie wie im Tertiär große Selten- heiten; sie paßten in die Anuiosj)eniienflüra der oberen Kreide und des Tertiärs sc wenig hinein wie in die heutige und es ist wohl nur glücklichen Zufällen zu danken, daß diese mesozoische Pflanze nicht das Schicksal der meisten mesozoischen Typen geteilt hat, die mit dem Wealden verschwinden. Zu den Ginkgophyten zählt man auch eine Anzahl weiterer, mehr oder minder ab- weichender Typen, von denen wenigstens die wichtigsten hier genannt seien. Im Botliegenden (und etwas früher) haben wir die eigentümlichen f Dicranoijhyllen, Sprosse vom Habitus eines L e p i d o d e n d r o n- Zweigs, dessen Blätter aber alle gegabelt waren. Ferner fPhoenicopsis und jPhyllo- tenia (Jura) mit längsstreifigen, langen und schmalen Blättern, die zum Teil wie bei tlinkgo in Kurztrieben standen; eigenartig sind die ähnlichen, aber einzeln stehenden Blätter von jFeildenia im Tertiär Grön- lands, nur mit großer Beserve hier erwähnt. In einzelnen Fetzen lassen sich solche langstreifigen Blätter im Mesozoikum oft gar nicht bestimmen, und der Sammelname fDesmiophyllum So 1ms ist dann sehr angebracht. Ein eigenartiger Typus sind die als fPsyg- mophyllum bezeichneten großen bald un- zerteilten, bald etwas Baiera-ähnlichen Blätter aus dem Carbon (selten) und Perm (häufig im russischen Perm). Sie zeichnen sich wie die Ginkgoblätter durch typisch gabelige Aderung aus und erinnern im un- zerteilten Zustande an Cordaitenblätter. Be- sonders muß hier aber noch jRhipi- dopsis gingkoides erwähnt werden mit großen umgekehrt-eiförmigen Blättern, deren mittelste unverhältnismäßig viel großer als die randlichen sind (Fig. 32, k). Die Form ist für die ältere Glossopteris-Flora charak- teristisch, wurde aber zuerst im russischen Perm (Petschora) gefunden, das überhaupt stark von Glossopteris-Elementen durch- setzt ist. Anhang. y)f Cordaitenbäume. Obwohl im Carbon auch trotz der Pteridospeimen, deren Zahl vielfach stark überschätzt werden dürfte, die Pteridophyten entschieden dominierten, fehlten (außer den l'terido- spermen) Gymnospermen keineswegs; diese waren vielmehr durch die sehr eigen- tümlichen und eine der bestumgrenzten Gruijpen des Pflanzenreiches bildende fCor- daites-Gattung reichlich vertreten. Durch die Untersuchungen besonders von Cirand- 'Eury und Renault kennen wir diese Paläübotanilv 439 Bäume bis in viele Einzelheiten hinein. Am häufigsten finden sich von ihnen die Blätter, lange, lanzettliche längsaderige (oft mit noch feineren Zwischen„adern" zwischen den llauptadcrn), etwas derbe Blätter, die wegen ihrer Länge (bis 1 m!) meist nur in Bruchstücken zum Vorschein kommen, von bald schmälerer, bald breiterer Form; nach dieser und der Aderung hat man ver- schiedene Typen unterschieden (fPoa- cordaites, f Dorycordaites). Zwischen den Blättern saßen die äußerlich ähnlichen männlichen und weiblichen Blüten, die auch anatomisch durch echt versteinte Beste bekannt sind (Fig. 33); die Samen sind unter verschiedenen Namen bekannt (fTrigono- carpus, jRhabdocarpus, fCardio- carpus) und hatten z. B. durch den Besitz einer Pollenkammer cycadeoido Charaktere. Die Anatomie der Blätter ist auch bekannt, ebenso wie die der Stämme (Fig. 33). Sie hatten ein unverhältnismäßig großes Mark, das leicht zerfallen zu sein scheint; daher sind fossile Marksteinkerne häufig; die als f Artisia be- kannt sind (Fig. 33, m.c;). Das Holz hatte Coni- ferenholzbau mit ariiucarinidi in Charakter, mit einer unverlKilini-niaLii'i mächtigen Primärholzzone (Fig. :i.i, :.) mit Spiral-Ring- verdickung der Hoizzellen. Auch die Blüten finden sich oft als Abdrücke isoliert (fCor- daianthus), und an den erwähnten intus- krustierten Resten hat man sogar Pollen- körner in der PoUenkammer der Samen- anlagen gefunden. Die Cordaiten treten zuerst im Kulm auf, erlangen im produktiven Carbon große Häufig- keit, sind auch im Rotliegenden noch zahl- reich, im Oberrotliegenden aber anscheinend schon verschwunden. Neuerdings rechnen mehrere Forscher die Cordaiten-ähiiliciieii als f,,Yuccites" beschriebenen Buntsandstein- blätter hierher, besonders auf Grund eines kleinen, damit zusammengefundenen Artisia- ähnhchen Körpers. Ja, Zeiller undLignier ri'X SP sc BT igiii 11 Fig. 33. 1 Dorycordaites spee. Restauration. Nach Grand' Eury, von Scott modifiziert. Der Stamm ist zu kurz. 2 Stück eines Blattabdruckes. 3 Stück eines Abgusses der Markhöhlung, unter dem Namen Artisia (Sternbergia) bekannt. 4 Amyelon radicans, Cordaiten-Wurzel, im Querschnitt. Nach Scott. Im Zentrum das triarehe primäre Xylem zeigend, um dasselbe herum das sekundäre Xylem und schließlich Phloem und Periderm. 5, 6 Holz von Cordaites. 6 Radialschnitt. P Mark, PX enge Spiraltracheiden des Protoxylems , SP weitere Spiraltracheiden , SC leiterförmige Tracheiden. BT Traclieiden mit vielreihigen Hoftüpfelchen. 6 Radialschnitt des zentralen Teiles des Stammes, das ge- fächerte Mark und das Holz zeigend. P Mark, X Holz. 7 Cordaites spec. Teil eines Stamm- querschnittes. P Mark, X Holz, PH Phloem LT doppelte Blattbündel, C Rinde. 8 Cordaites laevis. Zweig (restauriert) mit großen parallelner%dgen Blättern und Infloreszenzen, eine jede mit vielen Kätzchen, rechts eine große Knospe. Nach ürand'Eury. — 9 Cordaites angulosostriatus. 10 Cordaites rhombinervis. 11 Cordaites lingulatus. 9 bis 10 Querschnitte von Blättern. Aus Lotsy. Nach verschiedenen Autoren. 440 Paläobotanik glauben die Existenz der Familie noch im Lias annehmen zu können. Doch wird man diesen Anschauungen gegenüber bis auf weiteres besser Keserve bewahren. Ebenso ist die Verwandtschaft der fCordaitaceen mit den als fNoeggera- thiopsis bezeichneten Cordaiten-ähn- lichen Blättern der älteren Glossopteris- Flora (Indien, Australien, Südamerika, Süd- afrika; Nordrußland und Nord-Sibirien) wohl noch nicht so sicher. Diese lanzett- lichen bis umgekehrt eiförmigen, großen Blätter weichen von denCordaitenblättern durch häufige und charakteristische Gabe- lung der Adern durchaus ab, und erst Auf- findung von dazugehörigen Stämmen mit Cordaites-Merkmalen könnte hier weitere Klärung bringen; es werden allerdings t Cord aicarp US-ähnliche Samen als damit zusammen vorkommend angegeben. Wenn die neuere Angabe, daß fNoeggerathiop- sis an gegliederten Stengeln saß, richtig ist, dürfte die Frage noch so wenig geklärt sein wie jemals. ö) Gycadophyten. Obwohl auch diese Gruppe ihre Rolle bereits ausgespielt hat, sind doch ihre lebenden Reste, der Cycadeen- familie angehöri,^, beträchtlich größer als die der vorigen. Sie kommen in einer Anzahl von Gattungen und Arten in den Tropen und Subtropen vor, die europäische Flora beherbergt keine Art mehr. Gleich den Coniferen und Ginkgophyten fällt ihre Hauptverbreitung in das Mesozoikum mit den ersten Anfängen im Ausgang des Paläo- zoikums. Die Mannigfaltigkeit der fossilen Formen übertrifft die rezenten bedeutend; wir treffen zwar auch Analoga der lebenden an, was Blatt-, Stamm- und Fruchtbildung anbelangt, aber zudem eine ganze Reihe von Typen, die längst ausgestorben sind und zum Teil eine durch die Art ihrer IBlüten und sonst isolierte Stellung einnehmen wie die Bennettiteen. Die Uebermasse der fossilen Reste bilden Blätter, bei denen man nach ähnlichen Prin- zipien wie bei den Farnen gewisse Typen unterschieden hat. Den ältesten Blattvp bil- den diefPterophyllum-Arti'M,(Fi'j-.:l',,.') in Vorläufern schon im liolliriiriiiliii ndn- u;ir schon im höchsten prodiikliviMi C^irhou auf- tretend (fPterophyllum blechnoides im Schwarzwald und ändere). Es sind einmal gefiederte Blätter mitpecopteridisch ansitzen- den Fiedern mit einfacher Paralleladerung.' Erst im Rhät-Lias treten zu diesem Typus eine größere Anzahl neuer i) hinzu; am häufig- sten sind dief Otozamiten (neuropteridiseh. |sich deckende Blätter), fZamiten (neuro- pteridiseh, nicht deckende Blätter), f An o- mozamites (kurz und gedrängtblätterige Pterophyllen), jDictyozamites (wie fOtozamites, aber Maschenaderung, vom Habitus einer fLinopteris) und andere. Sehr wichtig ist noch jNilssonia (Blätter oberseits der x\chse angeheftet, mit Falten zwischen den Adern; äußerlich oft Teni- opteris ähnlich), die wie Ginkgo den Wealden weit überdauert hat und nur noch im Miocän mit Ginkgo auf Sachalin vorkam. 4i4 Jil,. -> 1) Im Paläozoikum finden sich noch die mehr farnartigen fPlagiozamiten und fSpheno- zamiten (Fig. 34). Fig.34 1 SphenozamitesRochei: Rotliegend. 2 Pterophylhim Cambrayi, einer der ältesten Typen. 3 „Cycadospadix" Jlilleryensis, Rotliogendes. Aus Lotsy. Nach Renault. Meist sind diese Blattypen in ihren Zu- sammenhängen mit gewissen Stamm- und Blütenresten nicht näher bekannt. Die sämt- liclifii i^cnannten und noch andere Blattypen strilicn mit dem Wealden fast völiii^- wieder aus. Imucii unserer lebenden Cy cas sehr ähn- lichen Blattyp aus der unteren Kreide Grönlands sah man früher als den ältesten Vertreter der noch lebenden Gattung an, indes hat Nathorst dies neuerdings als Irrtum erwiesen (f Pseudocycas Steens- trupi Heer sp.). Blütenreste kennt man — bis auf die fBennettiteen - meist nur weibliche; der primitive Fruclitbjattypus unserer Cycas mit den seitenstäniiiijen Samen ist fossil schon im .Iura bekannt (f Cycadospadix), Paläobotanik 441 und auch von dem Zapfentypus ist dasselbe zu sagen. Die Stämme der Cyeadeen sind heute zum Teil säulenförmig, zum Teil knollen- förmig, und beide Formen sind auch fossil bekannt geworden und unter mannigfachen Namen, wie f Bolbopodium, fRaumeria, f Cylindropodium usw. beschrieben wor- den; sie zeigen gleich den lebenden dichte Bedeckung mit den Narben der abgefaUeneu Wedel. Die Cycadeenstämme haben ein eigen- tümliches unterbrochenes Dickenwachstum, indem innerhalb des Holzkörpers sich neu- gebildetes Rindengewebe findet, das von Holzringen dann wieder umgeben wird. Eine derartige Ausbildung von konzen- trischen Holzringen mit Bastteil dazwischen (nicht zu verwechseln mit Jahresringbildung!) findet sich in vergleichsweise ähnlicher Art schon im Paläozoikum bei fMedullosa, f Cycadoxylon, f Ptychoxylon, jenen zu denfCycadofilices gestellten halb filicoiden halb gymnospermoiden Typen. Unsere anatomischen Kenntnisse der mesozoischen Stämme stecken dagegen — bis auf die zum Teil gut bekannten f Bennettiteen — sehr im argen. Fügen wir noch einige Worte über das postmesozoische Schicksal der Cyeadeen hinzu. Nach der Wealdenperiode macht sich ein sehr bedenkliches Abflauen der Zahl der Cycadeenreste bemeikbar, die gegen die übermächtig sich vordrängenden Angio- spermen gleich den anderen Gymnospermen verschwinden. Immerhin kamen sie noch in der Ki'eide Mitteleuropas vor; dann aber folgt eine rapide Abnahme; in der Braunkohlen- zeit, sowohl der älteren (Eocän-oligocänen) wie der jüngeren (miocänen) ist aus unseren Breiten nichts mehr von ihnen bekannt, trotz der gewaltigen Fülle der aufbewahrten Flora. Im Tertiär von Kumi auf Euboea findet sich der letzte fossile Rest der Gruppe aus Europa, nach Saporta der Gattung E n c e p h a - 1 a r t 0 s angehörig (Eneephalartos f Gorceixianus Sap.). Wir wenden uns nun zur Besprechung der zweiten sehr wichtigen und interessanten Gruppe der Cycadophyten, den fBennet- titeen, die schon mehrfach erwähnt wurden. Die letzten Jahre haben uns Einblicke in diese Gruppe verschafft, die zu höchst interes- santen phylogenetischen Ergebnissen geführt haben. Wir lernen diese am besten kennen durch nähere Betrachtung der wichtigsten Typen. Das wohl am längsten bekannte hierhorgehürige Fossil, das der Gruppe den Naiurii gegeben hat, ist jBennettites selbst, als Intuskrustat (echte Versteinerung) aus der unteren Kreide Frankreichs und Fig. 35. 1 Cycadeoidea sp. Oberflächenansicht eines jungen weibhehen Blütenteils. Die Enden der mikropylären Röhren sind zwischen den polygonalen Enden der Brakteen deutlich sichtbar. 2 Seitenansicht eines ähnlichen Strobilus von Williamsonia Bucklandi Saporta. 3, 7 Bennettites Morierei, mit Hüllblättern. 4 Längsschnitte der Samen davon (auch 8). 5 Idem von Cycadeoidea Wielandi. A Mikropyläre Röhre, B Brakteen („Paraphysen"). 6 Cycadeoidea, weiblich, von Hüllblättern umgeben. 9 Abguß der Basis des Strobilus von Williamsonia gigas, den Blütenboden, sowie den Discus zeigend. Aus Lotsy. Nach Wieland, Lignier u. a. 442 Paläobotanik Englands bekannt. Es ist eine weibliche, kolbenförmige Blüte, die im Prinzip mit den weiblichen der nachher zu erwähnenden fCycadeoidea übereinstimmt. Auf einem Blütenboden erhoben sich ziemlich lang gestielte Samen mit einem zweilappigen Embryo, zwischen denen etwas längere Hochljlätter („Paraphysen") mit kolben- förmigem Gipfel sichtbar sind, deren schild- förmige Enden eine eigentümliche Felderung der Oberfläche der Blüten erzeugten mit kleinen Durchtrittsöffnungen zur Mikro- pyle der Samenanlagen (Fig. 35,-, «) ; diese Fel- derung gestattet die Reste auch in kleinen kohligen Bruchstücken leicht zu erkennen. Die Blüte von Benuettites wird von wei- teren Hochblättern fast vollständig ein- gehüUt. Bei fCycadeoidea sind wir über die Einzelteile der Gesamtpflanzen durch das große amerikanische Material in weitgehen- der Weise unterrichtet. Die Stämnu^ ähneln in ihrem Aeußeren rezenten Gycadeenstäm- men mit ihren zahllosen Blattpolstern, waren mehr knollenförmig und überhaupt kleiner als die lebenden Cycas-Stämme — das scheint überhaupt für die ^Mehrzahl der fossilen Cycadophyten zuzutreffen — , weichen aber durch ihre Blütenverhältnisse wie die Bennettiteen überhaupt durchaus, auch durch deren Lage, von jenen ab. Die Blüten waren ziemlich klein (Fig. 36) und saßen zwischen den Blattnarben eingesenkt inl unregelmäßiger Verteilung. Die Blüten waren zum Teil zwitterig; der weibliche Teil war ähnlich fBennettites gebaut, aber mit meist kegelförmig erhöhtem Blütenboden Fig. 3G. Cycadeoidea marylandica. Stamm mit Blüten (S). Aus Lotsy nach Wieland. und daher oft kaum gestielten Samen (Fig. 37) Die bei den zwitterigen Blüten vorhandenen PoUenträger haben nun eine sehr merk- würdige Gestalt. Es waren (Fig. 37) einmal gefiederte farnartige, im Jugendzustand ein- gerollte (Fig. 38) kleine Wedel, deren Seiten- fiedern mit PoUensäcken dicht behangen waren. Diese Pollensäcke zeigen manches Fig. 37. Cycadüidea ingens. Xarh Wieland. Rekonstruktion einer zwitterigen Blüte: im Zentrum cfor Fiuchtteil, herumstehend die gefiederten rollensackträger. Unten die fransigen Hüllblätter. Aus Lotsy. ?s'ach Wieland. Paläohotanik 443 Analoge mit den Synangien der Marattia- ceen (die im Paläozoikum so häufig waren). Bei Blüten, deren Samen reif sind, sieht man oft die Pollenträger abgefallen und nur noch deren Ansatzstelleu, andererseits zeigen die noch pollentragenden Blüten unaus- gereifte junge SamiMianlagen. Es scheint demnach, als ob hier im Gewächsreich zum erstenmal die Erscheinung der Erstmännlich- keit (Proterandrie) aufträte, die bei den Angiospermen so oft beobachtet wird. Die ganze Blüte wird von einer Hülle umgeben, die oft mit fransenartigen Haaranhäugseln versehen ist, und eventuell noch von anderen Hochblättern. Die Blätter dieser hochinter- Fig.38. Cycadeoidea dacotensis. Restauration einer noch ungeöffneten Zwitterblüte. Nach Wieland. essanten Pflanzen sind nur im Jugendzustande bekannt geworden. Sie ähneln jungen Zamia- Blättern und den fossilen als f Zamites bezeichneten Blättern; ,, sie müssen im erwachsenen Zu- stand eine beträchtliche Länge v erreicht haben. Die Hauptent- wickelung dieses Typus fällt in die unterste lireideperiode. Die Angiospermenperiode scheint keine Art erreicht zu haben. Einen anderen ebenfalls schon längere Zeit bekannten Ben- nettiteentyp bilden die fWil- liamsonien. Es waren Blüten mit ganzrandigen Sporophyllen, die am Gipfel Pollensäcke trugen. Im Zentrum der bisher nur getrenntgeschlechtig bekannten Blüte stand ein Bennet tites- ähnlicher Fruehttcil (Fig. 35, 2). Die Blätter von Williamsonia-iVrten waren Ptero- p h y 1 1 u m-ähidiche Typen (f P t i 1 0 p h y 11 u m) : und bei f Ptilophyllum pecten ist die Zugehörigkeit zu gewissen Willi amsonia- Blüten wohl zweifelsfrei, weniger bei AVil- liamsonia gigas. Die Williamsonien scheinen schon im Ehät-Lias aufzutreten, erreichen aber erst im mittleren Jura ihre Blütezeit. Ihre geographische Verbreitung war weitausgedehnt, da sie sowohl im euro- päischen wie im Jura der Gondwanagebietc auftraten. Ein anderer, zugleich wohl der älteste Vertreter der Gruppe ist durch die recht abweichende und sonderbare fWie- landiella geboten (Fig. 39). Die Kenntnis dieser Pflanze ist ausschließlich an kohügem Material mit Hilfe von Mazerationsmethoden gewonnen, und Nathorst hat damit einen der bemerkenswertesten Erfolge dieser Unter- suchungsmethoden erzielt. Die Pflanze hatte die in der Figur sichtbare eigenartige gabelige Verzweigung; an jeder Gabelstelle stand ein Schopf von Anomozaniites-Blättern, in dessrn Innern sich je eine, hDciiblaltuiiiux'liene Blüti' befand (auf dem rechten Teil der Figur sind die Blattschöpfe fortgelassen, damit die Blutenhüllen hervortreten). Die Blüte be- steht aus einer birnförmigen Blüten-„achse", der am Gipfel oft unbedeckt ist, oft aber noch das Benuettites-ähnliche Frucht- organ trägt, das bei der Keife im ganzen abgefallen zu sein scheint, eben jenes birn- förmige Receptakulum hinterlassend. Die männlichen Organe, die anscheinend erst nach dem Abfallen der weiblichen zur Reife kaiiu'n, bcl'anden sich etwas weiter unterhalb an di'iii Kolben in Gestalt von kli'ini'U kurzen Verwachsenen PoUunkammern, die in Form eines Kragens rings oberhalb die Kolben- basis umstanden; PoUenkörner konnten in ihnen noch nachgewiesen werden. Dieser Pollenkammerkragen findet sich angewachsen nur an den Exemplaren, die den weiblichen Fig. 39. Wielaudiolla angustifolia. Nach Nathorst. Rekonstruiert. 444 Paläobotanik Fruehtteil bereits abgeworfen zu haben scheinen, so daß wahrscheinlich hier eine proterogynische Blüte vorlag, umgekehrt wie bei fCycadeoidea. Von den übrigen Typen erwähnen wir noch die einer Neuuntersuchung würdige fWelt- richia des bayrischen Rhät, ferner den interessanten jCycadocephalus des schwedischen Ehät, der wiederum einen iso- lierten Typus der Bennettitecn darstellt. Es ist ohne Zweifel, daß uns bei ferneren Untersuchungen über die Gruppe noch manche Ueberraschung bevorsteht. Mit Recht konnte Nathorst sagen, daß ,, während der langen Zeit, wo die Bennettitales die häufigsten Cycadophyten waren, unter ihnen wahrscheinlich beinahe ebensoviele Ver- schiedenheiten im Blutenbau vorkamen, wie z. B. unter den Vertretern einer der großen Angiospermenreihen der Jetztzeit". Die prinzipielle Bedeutung der Bennet- titales für phylogenetische Fragen, besonders der Angiospermenreihe liegt für den Botaniker auf der Hand. Obwohl in der Beblätterung, mit einigen Abweichungen untergeordneter Natur auch im Stammbau sich eng an die Cycadales anschließend, jedenfalls auch in dieser Beziehung echte Gymnospermen, zeigen sie einen Blütenbau, den man bei keiner Gymnosperme erwartet hätte. Schon die enge AbschUeßung der Samen gegen die Außenwelt bildet etwas entschieden Angio- spermenhaftes, und die Blütenverhältnisse erinnern eher an diese als an Gymnospermen, wiewohl der Bau der Samen wieder die Cy- cadophytennatur mehr betont. Zwitterige Blüten bei Gymnospermen von Cycadeen- Charakter, Blüten, bei denen die Erschei- nungen der Proterandrie und Proterogynie sehr wahrscheinlich ausgeprägt waren — eine solche Gruppe steht an Bedeutung dem Archaeopteryx ebenbürtig zur Seite. Fragt man sich, an welche Angiospermengruppen der Anschluß der Bennettitales sich am leichtesten vollziehen läßt, so wird besonders im Hinblick auf den Fruchtkörper die Ant- wort ohne Zweifel lauten: an die Pclycarpicae (Ranales), und hier wiederum zunächst an die ^Matmoliacecn, von denen Wieland LirioiliMidron (den Tulpenbaum), einen sehr alten .Magnoliaceentypus (S. 448), am ehesten heranziehen möchte. Hier ist daran zu er- innern, daß schon im De Candolleschen System die Ranalcs an den Anfang der Angiospermenreihen gestellt wurden, und daß Ilallier die Magnoliaceen aus anderen Gründen bereits früher als die primitivsten Dicotyledonen angesprochen hatte, beson- ders wegen einzelner Genera, die durch den gefäßlosen llolzkörper stark an Gymno- spermen erinnern. Bennittitales und Magno- liaceen und die anderen Angiospermen mögen von einer alten Wurzel abstammen; ob, wie manche woUen, eine direkte Ableitung von den Bennettitecn möglich ist, sei dahin- gestellt. Unter den lebenden Gymnospermen- gruppen ist übrigens eine, die Gnetaceen, die zwar meist bei jenen untergebracht wird, ob aber mit Recht, erscheint mindestens fraglich. Die Blätter tragen zum Teil dicotyleu Charak- ter, ebenso das gefäßführende Holz; neuer- dings werden auch die mit Perianth ver- sehenen Blüten, auf die es ja bei dem „natür- lichen" System in letzter Linie ankommt, als mehr angiosperm bezeichnet. 5d) Fossile Angiospermen. Die Zahl der fossilen Angiospermen ist überaus groß, wenigstens gilt das für die Dicotyledonen; die fossilen Monocotyledonen sind an Zahl weit geringer. Die meisten Reste sind aus dem Tertiär bekannt, wo sie sich in Unzahl, meist in Form von Blättern, oft als Be- gleiter der Braunkohlenflöze und zugleich als Reste der Braunkohlenbildner finden. Der größte Mangel der fossilen Angiospermen- reste ist die Erhaltung meist in Gestalt von Blattresten, deren eindeutige Bestimmung oft sehr schwer oder unmöglich ist. Nun ist die Sache zwar nicht so schlimm, da oft ! pflanzengeographische Handhaben, mitge- fundene Früchte und Samen, versteinerte Stämme weitere Winke bieten, da ferner in der Tat manche Blattypen an sich selir charakteristisch sind. In vielen Fällen bleibt man aber über die wahrhaften näheren Ver- wandtschaftsverhältnisse der Angiospermen- blattreste im Dunkebi, und die zahllosen Arten und Gattungen, denen die Blattreste zuge- wiesen worden sind, begegnen mit Recht Zweifeln. Daß die Ueberzahl der Angio- spermenreste in Blättern besteht, hat einen einfachen Grund in der Tatsache, daß die in regelmäßig periodischem oder gleichmäßigem Fall abgeworfenen Blätter naturgemäß in der größten Fülle zur Einbettung gelangen und auch erhalten werden. Dies ist nun zwar mit Samen oder Früchten auch ähnlich der Fall, aber deren fossiler Erhaltung steht ein- mal ilire Natur im Wege (wie bei Beeren), andererseits die Nachstellungen von selten der Tierwelt und ferner die Auskeimung der abgeworfenen Samen. Daher ist auch die Anzahl fossiler Früchte und Samen von Angiospermen, obwohl recht groß, unver- hältm'smäßig viel kleiner als die der Blatt- reste. Viel bessere Handhaben als diese bieten oft die intuskrustierten (echt ver- steinerten) Stämme, deren anatomische Ein- zelheiten cft noch bis in feine Details studier- bar sind ; deren Identifizierung erfordert aber wieder eine genauere Kenntnis der Anatomie lebender Holzgewächse und darum ein ganz spezielles Studium, das dem gewöhnlichen Systematiker zunächst völlig fern liegt. Man Übersicht hier so recht die zahllosen Schwie- rigkeiten, die sich der Paläobotanik durch Paläobotanik 445 die Erhaltung der Gesamtpflanzen in einzel- nen Bruehstücken und Einzelteilen in den Weg stellen und die zu überwinden nur zum Teil möglich ist. Dies wird leider vielfach vergessen und Arten und Gattungen auf un- zulängliche Blattschnipsel gegründet. Bei der großen Zahl der beschriebenen Angiospermen können wir nur das Wichtigste herausgreifen und von den einzelnen Familien nur die wichtigsten Nachrichten über ihr fossiles Vorkommen herausheben. Einige in der Verwandtschaft unklare Sondertypen der Kreideflora werden wir am Anfang für sich behandeln. Einer besonderen Erwähnung bedürfen noch die wenigen fossil gefundenen Blüten- reste. Ueberaus gering ist ihre Anzahl in den Sedimenten, und wo es einmal zur Erhaltung von solchen gekommen ist, handelt es sich meist um sympetale Dicotyledonen; die choripetalen mit ihren sich einzeln ablösen- den Blumenblättern sind zur fossilen Er- haltung noch weniger befähigt. Noch geringer ist die Zahl monocotyler Blütenreste. Eine Sonderstellung nehmen die im Bernstein mehrfach gefundenen Blütenreste („Ein- schlüsse") durch ihre ans wunderbare grenzende Erhaltung ein, die als meist un- zweideutig bestimmbar wertvolle Dokumente der tertiären Pflanzenwelt bilden. Bevor wir zur Besprechung der Angio- spermenreste selbst übergehen, sei einiges Prinzipielle über ihr Auftreten, insbesondere die noch nicht genauer geklärte Altersfrage mitgeteilt. In Deutschland, Oesterreich und den meisten Ländern von Europa liegen die Verhältnisse ziemlich einfach und klär. Die AVealden- und Neocomflora zeigt noch aus- schließlich Gymnospermen und Pterido- phyten, die sich den jurassischen eng an- schließen, aber keine Spur einer Angio- spermenpflanze. Die Flora der Gaultperiode bei uns ist überaus dürftig bekannt; man kennt aus ihr noch keine Anülospcrnien; beider Dürftigkeit der Gault])f]anzrn ist aber von einer Bewertung dieser Flora bis auf weiteres durchaus abzusehen. Im Cenoinan finden wir auf einmal eine Menge Angiospermen, Dicotylen sowohl wie Monocotylen (Palmen); die mesozoischen Typen wie" Bennettiteen, Matoniaceen (f Dictyophyllum, fCla- thropteris) und andere Filices sind ver- schwunden. Neue Gymnospermen tauchen auf, kurz die Flora hat ein gänzlich verän- dertes modernes Gesicht. Bei uns schließt also das Pflanzenmesozoikum mit scharfem Schnitt mit dem Weald-Neocom ab; die Stellung des Ganlt ist unsicher. Das Ceno- man, die obere Kreide, bezeichnet hier den Beginn des jüngsten Zeitalters des Pflanzen- reichs, des Angiospermenzeitalters (Käno- phyticum). In der Zwischenzeit zwischen dem Cenoman und Neocom hat sich also bei uns die größte Umwälzung vollzogen, die die Geschichte des Pflanzenreichs kennt. In anderen Gebieten der Erde seheinen die Verhältnisse etwas anders zu liegen. Sehen wir von der in ihren Altersverhältnissen nicht genügend gesicherten unteren Ivreide- flo|a von Portugal ab, so wären noch zu er- wähnen dicotyle Blätter aus den Kome- schichten von Grönland (?Gault). Auch nicht ohne Einwand dürfte das Gault-Alter eines Laurineenholzes von Madagaskar sein. Am wichtigsten und am längsten erörtert sind die Verhältnisse in Nordamerika. Hier hatte Fontaine aus den Potoniac- Schichten, die dem Neocom gleichgestellt wurden, eine mesozoisch-känozoische Mischflora beschrie- ben, die neben zahlreichen Gymnospermen, auch Bennettiteen und Farnen zahlreiche in ihrer Verwandt scliaft allerdings wenig klare Dicotylenblätter enthielt (leider keine Früchte). Wir würden also den Fall haben, daß in Nordamerika die Dicotylen bereits — menschlich gesprochen — selir viel früher existiert hätten als anderswo, be- sonders bei uns. Nach neueren Unter- suchungen Berrys liegt die Sache aber etwas anders. Fontaine hat eine Vemiengung der Pflanzenreste zweier verschiedener Hori- zonte vorgenommen, die als Patuxent- und Patapsco-Formation bezeiclinet werden. Die Patuxentformatioii enlhält die mesozoischen Typen und entsprieiit unserem Neocom, die Patapsco-Formation enthält die Angio- spermemeste und wird unserem Gault paral- lelisiert. Damit hat sich der Gegensatz zwischen dem Alter der nordanierikanischen und europäischen Dicotylen beträchtlich ge- mildert, ohne aber aufgehoben zu sein. Es scheint immer noch, als ob besonders in Nordamerika die Angiospermen früher auf- getaucht sind als anderswo, und daß die meisten europäischen Länder sie durch Zuwanderung von dort bekommen hätten, ist ein möglicher Gedanke. Alli^rtlings sind die Typen unserer Ccnomanflora nicht die der Patapscoflora, und, wie oben erwähnt, ist bei uns bei der Mangelhaftigkeit der Gaultflora immerhin die Möglichkeit vor banden, daß sich in dieser Formation die ersten Dicotylen noch finden werden.') Die Frage, welche der beiden Dicotylen- reihen, Dicotylen und Monocotylen, die älteren sind, läßt sich an Hand des bekannten Materials nicht beantworten. Die Patapsco- flora enthält einige vor kurzem bekannt gemachte Monocotylen, so daß ein Alters- unterschied nicht bemerkbar ist. Dagegen läßt sich die Frage, welche von ') Soeben werden in der Tat von M. Stopes Dicotvlenhölzer aus englischem Gault bekannt gemacht (9. Juli 1912). 446 Paläol lotanik den beiden großen Abteilungen der Dico- : tylen die ältere sei, mit zieniliehcr Sicherheit ' dahin beantworten, daß die Sympetalen (Verwachsenkronblättrigen), die höher ent- wickelte Gruppe, später auftaucht als die 1 Choripetalen (Getrenntkronblättrige). Die ersteren sind mit Sicherheit erst im älteren Tertiär nachzuweisen ; die Dicotylen der &eide waren, soweit die Keste eindeutige Verwandtschaftsbeziehungen erkennen lassen, Choripetale (hier inclusive der sogenannten Apetalen gemeint). Die paläontologischen Tatsachen stehen also auch hier wieder im Einklang mit den Forderungen der Syste- ' matik des Pflanzenreichs. Versuchen wir nunmehr einen kurz ge- drängten Einblick in die fossile Angiospermen- weit zu geben. Aeltere Reste von zweifelhafter Verwandtschaft. Obwohl in ihren Ver- wandtsehaftsverliältnissen mit lebenden Grup- pen durchaus zweifelhaft, bieten eine Anzahl dieser Typen doch äußerlich viel Charak- teristisches, sie gehören zum Teil zu den häufigsten Fossilien der betreffenden Schich- ten. Hier sind zunächst zu nennen die f Credneria-Arten (nur Blätter) der oberen Kreide, deren Blätter im Harzer Senon, in ähnlichen Schichten Böhmens und auch Westfalens zu den häufigsten Dicotyledonen gehören. Ob sie den Platanen, die im Tertiär Jedenfalls schon vertreten waren, verwandt sind oder etwa den Urticaceen, woran andere gedacht haben, ist beides gleich zweifelhaft, lieber die obere Kreide gehen sie nicht hinaus. Nicht viel besser ist es mit den hand- bis fuß- förmig geteilten fDewalquea-Blättern, die in der oberen Kreide und im Eozän häufige Bestandteile der Flora bildeten. Sie wurden mit Urticaceen (vgl. das Cannabisblatt), mit Araliaceen oder mit den fußförmigen Blättern von Helleborus verglichen; die Unsicherheit ist hier womöglich noch größer als bei den Crednerien. Zahlreich sind die zweifelhaften Typen bei den Potomacdicotylen, von denen hier einige genannt seien (nach der neuen Bear- beitung von Berry, Maryland Geolog. Survey 1911), es sind ausschließlich Blätter. Manche Namen deuten die vermutete Ver- wandtschaft ohne weiteres an wie jPopu- lophyllum, fSapindopsis (dem Sapin- dus falcif ol ins von Oeningen ähnlich), fCelastrophyllum, fCissites, letzterer mit charakteristisch tief gelappten Blättern, den Ciss US- Arten aus der Vitaceenfamilie ähnlich. Mehr oder weniger bandförmig geteilte Blätter werden als jAraliaephyllum, andere Typen als f F i c o p h y 1 1 n m . f Proteae])hyllum bezeicluu't, ohne daß ihre Verwandtschaftsverhältnisse klar lägen. Eigentümlicli sind die „Phylliten" aus dem Braunjura von England von dicotylem Habitus. Es sind oval-lanzettliche, gestielte Blätter von Fagus silvatica-Größe, die man aber trotzdem wegen des hohen geologischen Alters nicht zu dieser Klasse rechnet. Seward macht mit Recht darauf aufmerksam, daß fossile Gne tum- Blätter als Dicotyledonen aufgefaßt werden würden; diese Gruppe war schon S. 444 berührt worden. Diese Phylliten bleiben bis auf weiteres Problematica wie auch das fPro- palmophyllum liasinum Ligniers aus dem Lias " von Frankreich (einem Sabal- Blatt ähnlich), das L i g n i e r den Palmen, einer ebenfalls erst im Cenoman erschei- nenden Gru])pe, annähert; es handelt sich aber inri<;lieherweise um ein ganz unorga- nischi'S Gebilde. a) Fossile Monocotyledonen. Wie bereits bemerkt, ist die Zahl der bestimm- baren Monocotyledonenreste recht gering, verschwindend gegen die Dicotylen. Am zahlreic listen uncl wichtigsten sind die Palmen- reste, von denen Blätter und Stammreste, letztere meist verkieselt erhalten sind. Von Palmen kommen Arten mit fiederigen und fächerförmigen Blättern vor. Die ersteren werden meist der Gattung Phoenix (Dattel- palme ) goiähert, die letzteren den Chamaerops- und Sal)al-.Vrten. Wir nennen von ihnen fPhoenicites borealis, Sabal fhaerin- giana und Chamaerops fhelvetica. Die fossilen Palmen finden sich bei uns (nördlich der Aljien) in der Regel nur bis zum Oligozän, der unteren Braunkoldenformation. Nur ausnahmsweise scheinen sie auch noch im Miozän vorzukommen, wie die ebenfalls zu den Palmen gerechneten als fPalmacites Daemonorhops bezeichneten Reste. Reich an Palmen muß die l^ozänperiode gewesen sein, aus der besonders die als jNipadites bezeichneten Samen erwähnt seien, die man als der Nipa-Palme des Sunda- Archipels nahe verwandt ansieht. Die ältesten Palmenreste finden sich bereits im Cenoman; die Gruppe stellt also eine der ältesten existierenden dar. In der Patapsco-Formation („Potnmac") ist noch keine l'alme bekannt geworden. Die Sabal-älmlidien Palmen im Oligozän bei uns mögen ähnMch wie Sabal palmetto in Florida zum Teil Unterholz der Braunkohlen- moorvegetation gebildet haben. Die ältesten Monocotylen wären zweifellos die aus der I'atapsco-Formation Nordamerikas, au? der ein Alismaphylhim (also mit Alismaceen verglichen) und ein fCypera- cites potomacensis kürzlich bekannt ge- worden ist; letzterer wenigstens mit Blüte und schmalen Blättern dürfte zweifellos mit Recht als solcher gedeutet sein. Zahllos sind im Tertiär (aber auch schon in der Kreide. z. B. den Komcschichten Grönlands) die monocotylen Blattstücke, denen übertlüs- sigerwei.se sogar Artnamen beigefügt sind; PaläobotaiiLk 447 man findet sie unter Sammelgattuiigen wie fCyperites, fPoacites u. dgl. aufgeführt. Mehr, als daß sie von Ghimifloren abstam- men, kann man von ihnen kaum sagen. Als bemerkenswerte fossile Monocotyle- donen seien noch die folgenden genannt. Phragmites föningensis, auch durch Khizomstücke bekannt, gehört zu den häu- figeren Jlonokotylenresten des Tertiärs. Eine Anzahl breiterer Blätter von Mono- cotylentypus sind als fConvallarites, fMajanthemophyllum beschrieben wor- den; etwas sicherer dürften die mit der Smilax-Art der Mediterrangebiete vergliche- nen Blätter wenigstens zum Teil sein (nach Conwentz auch eine Blüte im Bernstein). Auch Potamogeton wird im Tertiär ange- geben; im Tertiär von Spitzbergen Acorus fgramineus Heer. Die als f Kaidacar- pum bezeichneten und zu den Pandanaceen gerechneten Früchte, die schon seit dem Ehät-Jura angegeben werden, haben — wenigstens die präcretacischen — mit Pandanaceen nichts zu tun, sondern diese älteren haben sich als Equisetaceenblüten herausgestellt. Juncaceen und Iridaceen scheinen ebenfalls schon im Tertiär vorzu- kommen (Iris fEscheri, Oeningen). Dra- caena soll nach Saporta noch im Eozän und Oligozän des südlichen Frankreichs vor- kommen. In diesen (Icnvndcn sind auch die in Blättern, Staiiiiiircstcn. Wurzeln und Blütenständen bekannten j-Rhizocaulon- Reste gefunden, jedoch die Einzelteile nicht im organischen Zusammenhange. Die Blätter sind Schilf ähnUch, breit; die Blüten stehen in Rispen und ähneln Cyperaeeen: Stamm- und Wurzelanatomie sind auch be- kannt. Es scheint sich um einen mit Cyperaeeen verwandten Typus zu handeln. Daß die jüngeren Monocotylen des Di- luviums und Alluviums den heutigen gleichen, sei noch erwähnt. Mau kennt von ihnen meist Früchte aus Torflagern, so Potamo- geten, Cariceten und andere Cypera- eeen, Najadaceen usf., meist also selche von Hygrophyten. /3)FossileDicotyledonen. Aus den Salicaceen sind sehr viele fossile Arten angegeben worden. P o p u 1 u s wird schon aus der Potomac-Gruppe angegeben und aus den Kome- Schichten (Grönlands und hat dann in der Tertiärzeit eine große Häufig- keit, von wo Blätter- und Blütenreste vor- liegen; Typen wie Populus f latior, fb al- samoides und andere kehren in den Ter- tiärfloren häufig wieder. Von den vielen angegebenen Salix- Blättern dürfte der größte Teil unsicher sein, wie das bei der Ver- schiedenheit der Salix-Blätter einleuchtet; es sind aber auch einige Blütenreste bekannt. Ebenso zahlreich sind die angegebenen fossilen Betulaceen, meist Blatt-, zum Teil aber auch Fruchtreste (A 1 n u s fkefer- steini, Betula fprisca und andere); die Gruppe soll vom Eozän an vorkommen. Aus der Coryleen-Gruppe sind eben- falls fossile Zeugen bekannt, C a r p i n u s mit der charakteristischen C u p u 1 a , C o - rylus und Ostrya fehlen nicht. Co- rylus Avellana kommt anscheinend schon in derselben Art wie heute im Miozän von Senftenberg vor. Zahh'eich und zu den ältesten Pflanzen- gruppen gehörig sind die fossilen Cupuli- feren. Fagus soll schon in der oberen Ivreide Nordamerikas auftreten, häufig ist sie im Tertiär. Im Tertiär Japans kommen dort heute noch lebende Typen vor wie Fagus ferruginea; unsere Fagus s i 1 - V a t i c a tritt seit dem Pliozän (Rhein- gebiet) auf, auch noch im Präglazial, fehlt dagegen im Interglazial (s. sej. Casta- n e a wird öfter fossil angegeben. Arten der N 0 t h 0 f a g u s - Gruppe der Süd- hemisphäre finden sich ebenfalls fossil, und zwar in denselben Regionen wie heute, nur auch mehr südlich (bis 6.5" s. Br., s. 5e). Wichtiger sind die Q u e r c u s - Reste. Hiervon treten bei uns im Tertiär eine ganze i\nzahl amerikanischer Typen auf (Quercus foli- godonta und andere), ferner Quercus ilex, und in größerer Zahl unseren lebenden heimischen Eichen ähnliche, meist Blätter; die Gattung wird schon aus der Kreide an- gegeben. Hier finden sich auch wie im Eozän die als fDryophyllum bezeichneten Blätter, die man als tropischen Eichen ver- wandt ansieht. Von wunderbarer Erhaltung sind die Eichenblüten im Bernstein (Quercus fpiligera), die hier nicht vergessen sein soUeu. Von den J uglandaceen besitzen wir besonders durch die sehr widerstandsfähigen Früchte zahlreiche einwandfreie fossile Do- kumente. Auffallend sind wiederum zahl- reiche nordamerikanische Typen wie Jug- lans nigra, Carya-Arten. Auch Ptero- carya ist fossil bekannt. Sehr wichtig sind die fossilen Myri- caceenreste. Myrica flignitum und die der Unterabteilung Comptonia antrchürii;e Myrica facutiloba (ähnlich ;\lyrica as- plenifolia) finden sich in zahlreichen Lokal- floren des Tertiärs. Diese zum Teil harzreiche Pflanzengruppe dürfte ein Mitlieferant des Harzreichtumes der haUischen Schwelkohlen gewesen sein. lieber die Verwechslung mit Proteaceen siehe bei diesen. Aus der Ulmus-Gruppe sind die fossilen Reste ebenfalls zahlreich, und verschiedenen Gattungen angehörig. Die schiefen Ulmus- Blätter findet man seit dem Oligozän, aber auch die bekannten Früchte in mannigfaltigen Formen. Häufig sind auch die charakte- ristischen Planerablätter (P 1 a n e r a f U n ge r i) ; 448 I'aläobotanik diese Gattung ist heute nordamerikanisch und transkaukasisch. Von der Urtica-Familie scheint Kumu- lus und Cannabis im Tertiär vorzukommen: zahlreich und bedeutsamer sind aber die fos- silen Moraceen, eine offensichtlich selir alte Gruppe. Zu den ältesten und zugleich sicher- sten Resten gehört der aus Kreide Grönlands stammende Artocarpus-Rest (Blatt und Fruchtrest). Zahlreich sind die beschriebenen Ficus-Arten, meist wenig sichere Blätter. Als sicher gilt die im Tertiär sehr häufige Ficus ftiliaefolia, auch mit Frucht be- kannt. Die bekannte Ficus earica findet sich fossil im Pliozän von Südfrankreich. Wichtig für das Auftreten der eigentlichen Urticineen im Tertiär ist die im Bernstein aufbewahrte Forskohlea-ähnliche Blute (fForskohleanthemum nudum), diese Gattung kommt in Südspanien heute noch in Europa vor. Aus der großen Gruppe der meist krau- tige Gewächse umfassenden Centro Sper- men sind nur dürftige fossile Zeugen bekannt (S al s 0 1 a-Früchte); um so zahlreicher und wichtiger sind die der Polycarpicae (Ranales), die Vielfrüchtlerfamilien, auch hier allerdings fast nur die Holzgewächse. Unter den einzelnen Familien sind zunächst zu nennen die Laurineen oder Lorbeer- gewächse, im Tertiär, speziell dem Oligozän überaus zahlreich. Zweifellos gehören sie zu den ältesten Dicotylen wie auch andere Familien der ganzen Reihe. Aus der jüngeren Kreide werden Blätter angegeben; aus dem Gault von ]\Iadaffaskar ein Laurineenholz; solche Hölzer treten auch sonst zahlreich im Tertiär auf (f Laurinoxylon, fPer- seoxylon, f Ocoteoxylon). Die Blätter werden meist direkt auf lebende Gattungen bezogen (Laurus, Benzoin, Sassafras, Pers-ea), aber wohl nicht immer mit Recht; sie finden sich bis nach Grönland hinauf. Inter- essant sind die häufigen Cinnamomum- (Zimtbaum-)Arten, die im Oligozän und Miozän zu den häufigsten Tertiärfossilien gehören, wie C. f Scheu chzeri und flan- ceolatum. Ja selbst noch im Obeniiiozän (Oeningen) und noch im rheinischen Pliozän finden sich ihre Spuren (St oller). Die richtige Deutung der zahlreichen Blatt- reste wird ' durch gleichzeitige Funde von Blütenständen bei Oeningen gewährleistet, besonders aber durcli die wunderbar erhalte- nen Cinnamomum-Blütcn des Bernsteins. Dürftig und zum Teil unsicher sind die fossilen Zeugen der Anwesenheit der Ber- beridaceenundMenispermaceen.letztere schon in der Kreide von Nordamerika und Europa angegeben (Cocculus, f Menisper- niites), zalilreich und wichtig dagei,'en die der !Magnoliaceen, die schon hei den ■j-Bennettiteen (S. 441) berührt wurden. Diese Gruppe gehört zu den ältesten bekannten Dicotylen, bis in die Ivreide hinunter- reichend. Für Liriodendron haben die Amerikaner nach Blattresten einen förm- liclien Stammbaum für den heutigen Blatt- typus aufgestellt. Auch von Magnolia sind Blätter zahlreich bekannt, im Tertiär bis nach Grönland; aber auch Früchte fehlen nicht, die, wenn auch schlecht erhalten, schon im Cenoman von Moletein, häufiger im Ter- tiär auftreten. Auch Drimys der patagoni- schen Regenwälder ist fossil (Seymuur-lnsel) im Tertiär gefunden (über die Analdgien dieser Familie mit den BennettiteenbUiten s. S. 444). Die fossil nächstwichtige Polycarpicae- Familie bilden die Nymphaeaceen, deren ciiarakteristische, große, radialadrige Blätter kaum mit etwas anderem zu vermengen sind. Daß sie schon in der Ivreide vertreten waren, ist ohne Zweifel, und schon die fNelum- bites-Arten des oberen Potomac dürften kaum verkannt sein. Im Tertiär kamen sie wie viele andere jetzt weit südwärts gedrängte Gewächse bis in die Arktis (Spitzbergen Grönland) vor. Nymphaea hat Blätter, Rhizome, Früchte und Samen hinter- lassen. Auf die Erwähnung einzelner fNymphaeites und f Nelumbites-Arten verzichten wir hier. In den Torfablai;c>runnen des (.»iiartärs treten unsere heutigen Arten häufig aaf; im Interglazial Rulilands (Lich- win) sind neuerdings Samen der ostasiatischen Euryale (wahrscheinlich die lebende Art E. ferox selbst) gefunden worden. Cruciferen und Papaveraceen werden zwar auch fossil angegeben, indes sind die Reste wohl nicht als befriedigend anzusehen (fPapaverites aus dem Oligozän von Sachsen), und spärlich gesät sind auch die fossilen Spuren der Cistifloren. Hier ist eine von Conwentz aus dem Bernstein beschriebene dreikantige Frucht (fCisti- nocarpum). zu den Cistaceen gerechnet, aber nach Schenk vielleicht auch eine Violacee, erwähnenswert. Der Bernstein hat noch 2 zu dieser Gruppe gebrachte Blütenreste geliefert, von denen besonders die St uartia- Blüten interessieren, zu den Ternstroemiaccen gehörig; die Gattung kommt heute in Ostasien und Nordamerika vor. Schließlich seien aus dieser Reihe noch die fossilen Dipterocarpaceen aus dem Tertiär von Borneo erwähnt, einem Gebiet, wo die Familie heute noch beheimatet ist. Zahlreicher sind wieder die fossilen Co- lumniferen (Malvales), von denen be- sonders wichtig die Tiliaceen sind. Die Existenz von Tilia im Tertiär ist durch mit Frucht erhaltene Blütenhochblätter ohne Zweifel (T. fvindobonensis Stur): nach den Blatt- und Fruchtresten kam die Gattung bis nach Spitzbergen hinauf vor (Tilia Paläoljotaml^ 449 f Malnigreni Heer). Im japanischen Tertiär ] kamen nach Nathorst den lebenden sehr | nahe verwandte Arten vor ; die bei uns jetzt lebenden Arten finden sich in quartären Ablagerungen. Auch Keste der Gattung Grewia sind fossil angegeben worden; zu Elaeocarpus werden Steinfrüchte gerech- net, so im Tertiär des Samlandes und von ^ Senftenberg (Elaeocarpus fglobulus Menz. und andere). Zu der in Guiana und Brasilien beheimateten Gattung x\peiba rechnet man Fruchtreste, die besonders im Eozän der Insel Wight vorkommen (f xÄ.pei- bopsis); sie soll sogar in der Kreide schon vorhanden sein. Auch die Sterculiaceen, heute fast rein tropischer Verbreitung, dürften schon in der Kreide ihren Lauf begonnen haben, jedenfalls aber sind vom Eozän an durchs j Tertiär hindurch zahlreichere Keste davon ' bekannt. Sterculia flabrusca ist eine der häufigeren Formen im Oligozän und Eozän; einige Arten werden noch im Ober- miozän von Oeningen und sogar im Pliozän des Cantal angegeben. iVuch die der Gattung Dombeya zu nähernden f Dombeyopsis- Arten des Tertiärs seien noch erwähnt. Daß die Bombacaceen des tropisclien Amerika („Wollbäume"), im Bliitniljauc den Malvaceen sehr nahestehend, im Tertiär vorhanden waren und zwar auch in Europa, dafür dürfte besonders die Blüte von Bom- bax fsepultiflorum aus den Gypsen ' (Oligozän) von Aix beweisend sein. ' Die wenigen fossilen Geraniales über- [ gehen wir und wenden uns den zahlreicheren Resten der Terebinthinen zu, Kräutern und Bäumen mit viel ätherischen Oelen. Von den Eutaceen sind nicht viele Fossilien hinterlassen worden. Im Pliozän von Japan hat Nathorst Dictamnus fraxinella nachgewiesen ; häufiger findet man im euro- päischen Tertiär Z'a n t li o x y 1 o n - Blätter angegeben, auch im nordamerikanischen; jetzt kommt die Gattung in Europa gar nicht mehr wild vor (Afrika, Asien). Die in Europa und Amerika jetzt fehlende Gattung Ailanthus (Simarubaceen), oft bei uns angepflanzt, ist durch Früchte im Tertiär in Europa zweifellos nachgewesen, ebenso in Nordamerika, und dürfte wohl den späteren ungünstigen Klimaverhältnissen j erlegen sein. ' Zahlreich sind die fossilen, zu den Ana- cardiaceen gezogenen Reste, die besonders von der Gattung Rhus zahlreich angegeben werden, ferner von Pistacia und einigen anderen. Ein großer Teil dieser Anacar- diaceen ist aber zweifelhaft. Von den beschriebenen Pi st acia-Arten schon des Oligozäns stimmen manche so vollkommen init lebenden Arten überein, daß eine spezi- fische Abtrennung großen Schwierigkeiten Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band V] begegnet, so bei Pistacia foligocenica und fnarbonnensis, die mit Pistacia Lentiscus, und beiPistaciaf miocenica, die mit Pistacia Terebinthus nahe verwandt ist. Die erwähnten Reste fin- den sich im heutigen Gebiet der Gattung, sie kam aber auch gleich vielen anderen nördlicher vor, wie Reste von Bilin (Böh- men) beweisen; auch aus der Braunkohle der Wetterau werden unter anderem solche angegeben. Von Rhus finden wir schon im Tertiär nahe Verwandte der lebenden Arten, so Rhus Co tinus -ähnliche in der Schweiz und Rhus f palaeocotinus im oberen Oligozän von Armissan (Frankreich). Auch diese Art haben bei uns, wo sie jetzt ang('))ihinzt gut gedeiht, die Unbilden des Quartärs vertrieben; sie kam aber zu ihrem Glück auch in eisfrei gebliebenen Gebieten des Südens vor und persistierte auf diese Weise in Europa bis heute. Von den übrigen Sektionen und Arten von Rhus (Cotinus gilt oft als eigene Gattung) sind Blüten und Früchte bekannt. Wir finden Reste wieder in dem reichen Material von Oeningen, ferner im Tertiär Japans unter anderem eine heute noch lebende Art (Rhus Griffithii) usw. Angeblich soll die tJattung schon in der Kreide auftreten, so in der Dakota-group Nordamerikas (Rhus coriarioides Lesq. und anderes mehr), in Grönland und im Cenoman von Moletein; nach Engler dürften die Grönländer Reste sicher sein. Im Tertiär Europas spielen Rh US -Blätter häufig eine Rolle. Auch die Gattung Coriaria (Rhus Coriaria) war im Tertiär vertreten, besonders durch Go- riar-aflongaeva von x\rmissan (Oligozän). Zahlreich sind auch die Reste aus der nächsten Pflanzenreihe, den Aesculinen (Sapindales), von denen fossil bekannt Sapindaceen, Aceraceen und Malpig- hiaceen sind. Von den Sapin daceen sind nach Schenk die besonders schön bei Oenin- gen erhaltenen Blätter von Sapindus ffalcifolius vielleicht sicher; auch Früchte sind von der Gattung angegeben worden. Aus dem genannten Vorkommen stammen auch als Koelreuteria angegebene Blätter, die mindestens der lebenden Art (K. panni- culata) recht ähnlich sind. Darnach hätte diese wie viele andere im Tertiär ein weites Verbreitungsgebiet gehabt; heute ist sie ähnlich Ginkgo und Glyptostrobus auf Ostchina beschrankt. Die Roßkastanie (Aesculus) hat ebenfalls im Tertiär schon Vorläufer gehabt, die damals (Phocän) bis nach Galizien und Frankfurt a. M. hinauf vorkamen; schon im Untermiozän werden ihre Spuren angegeben. Es liegt auch hier wohl ein nur zufällig noch in Südeuropa (Griechenland) erhaltener Tertiärtypus vor. Zahlreich und wichtig sind die fossilen .1. 29 450 Paläobotanik Aceraceeu, von denen eine ganze Eeihe von Arten beschrieben sind, Blätter und Früchte. Ein größerer Teil dieser ist aber zu beanstanden, wie Fax, der Monograph der Acerineen, angegeben hat. Die lüeide- arten von Acer (Nordamerika und Grönland) dürfen Zweifeln begegnen; mit dem unteren Oligozän ist aber die Existenz der Gattung zweifellos, da sich auch Früchte finden. Die Gattung, die heute 57" n. Br. kaum über- schreitet, kam damals in Grönland, Island und Spitzbergen vor (bis ca. 78" n. Br.). Man hat versucht die fossilen Acer- iVrten in die unterschiedenen Gruppen der lebenden Gattung einzureilien; dies näher mitzuteilen, ist hier nur zum Teil möglich. Die häufigste Art ist der vielgestaltige Acer f trilobatum, seit dem unteren Oligozän auftretend, im Miozän eine Verbreitung fast auf der ganzen Nordhrmisphäre erreichend (Sachalin — Nordamerika — Europa). Andere fossile Acer- Arten derselben Gruppe (Palaeorubra) sind Acer f grossedentatum, -j-dasy- carpoides usw. Acer farcticum, fambi- guum gehören der Palaeospicata-Gruppe an, die fossil nur spärlich vertreten ist. Spärlich sind auch aus mehreren anderen Gruppen fossile Reste vorhanden, dagegen zahlreich aus den Palaeocampestria. Aus dieser Gnippe erwähnen wir, daß unser Acer cam- pestre schon im Miozän (Schlesien, Steier- mark) angetroffen wird. Acer f erassiner- vium, nach Pax die Stammart von Acer monspessulanum, hatte eine weite Ver- breitung von Südeuropa bis zu Orstsee ; letztere Art selbst findet sich schon im Miozän von Frankfurt a. M. Die Sektion Saccharina, heute rein nordamerikanisch, war im Tertiär auch in Europa vorhanden (Acer f palaeo- saccharinum). Auffallend ist die geringe Zahl der nordamerikanischen fossilen Acer- Arten. Oefter durch die ebenfalls geflügelten Früchte mit Acerace'en verwechselt sind Malpighiaceen, so ist eine von Göppert als Acer bestimmte Frucht aus schlesischem Miozän eine Malpighiacee (Banisteria („Acer") fgigantea); dieselbe Art auch von Heer als Acer aus Schweizer Ter- tiär angegeben. Die ReiiH'derFrangulinen(Rhamnales) mit den wichtigeren Familien der Celastra- ceen^ Pittosporaceen, Aquifoliaceen, Vitaceen und Rhamnaceen ist fossil ebenfalls nicht spärlich vertreten. Die Exi- stenz der heute meist extra-europäischenCela- straceen im Tertiär bei uns wird durch die im Bernstein gefundene Blüte (f C e 1 a - s t r i n a n t h i u m H a u c h e c o r n c i Conwentz) garantiert. Schlechter ist man mit den Blattresten von „Celastrus", Evonymus und Pittosporum der nahe verwandten Pittosporaceen daran. Die Existenz dieser Familie bei uns (Gattung Billardiera) wird aber durch die Bern- steinblüte (fBillardierites) anderer- seits wieder gesichert. Beträchtlich ist die Zahl der fossil ange- gebenen Aquifoliaceen, meist der Gattung Ilex angehörig, von der auch Blüten im Bernstein bekannt sind (Ilex fminuta, Ilex fprussica). Im Tertiär Europas und Nordamerikas wäre die Gattung auch nach den Blattresten weit verbreitet gewesen in einer beträchtlichen Anzahl von Arten. Von den Rhamnaceen liegen gleichfalls eine ganze Anzahl von Angaben über fossiles Vorkommen vor, die sich auf die Gattungen Paliurus, Zizyphus, Berchhemia, fRhamnites, Ceanothus und andere ver- teilen. Die Blätterbestimmungen sind wie meist zum Teil mit Vorsicht aufzunehmen. Wichtiger ist die Familie der Vitaceen, die, wenn die Cissites-Arten des Potomac dazu gehören, mit zu den ältesten Di cotylen gehören würde. Im Tertiär ist die Gattung Vitis durch die charakteristischen Beereu- kerne (Vitis fteutonica, Vitis -J-Olriki, farctica) zweifelsfrei nachgewiesen. Ebenso wie in Grönland sind solche in England (Bovey Tracey) und in Deutschland (z. B. Wetterau) gefunden worden. Die nächste Reihe (Tricoccae) hat nicht viele fossile Spuren hinterlassen. Eu- phorbiaceen-Blätter sind im Tertiär mehr- fach angegeben worden. Sicheres bietet aber in erster Linie wieder ein Blütenrest des Bernsteins, nach Conwentz der Gattung Antidesma angehörig, und zwar ver- wandt einer in Japan lebenden Art. Von den Buxaceen kam unser Buxus sem- pervirens im Pliozän von Montpellier und la Celle vor. Unter Doldenblütlern (Umbelliflorae) sind fossile Zeugen dei Cornaceen und Araliaceen vorhanden. Die Funde im Tertiär Europas beweisen jedenfalls sovitl, daß diese in Ostasien besonders entwickelte Familie früher auch bei uns vielgestaltig entwickelt war, während jetzt nur Hedera helix davon übrig geblieben ist. Einer der bemerkenswertesten Araliaceen -Reste ist Cussonia fpolydrys (Tertiär von Euboea), einer heute in Abessinien, am Cap und Neuseeland vorkommenden Gattung, die den lebenden Arten zum Teil recht ähn- lich ist. Sonst sind Aralia- und Panax- Blätter aus dem Tertiär Europas, Japans und von Nordamerika angegeben worden, auch Hedera- Arten (sogar angebhch seit der Kreide); Hedera helix war im Pliozän schon vorhanden (Montpelher, la Celle und andere mehr). Von den Cornaceen werden Reste der Gattung Nyssa mehrfach angegeben, als Nyssites lioch im Pliozän von Frankfurt Paläobotanik 451 a. M., allerdings, wie die Endung -ites andeu- tet, mit Eeserve. Heute ist die Gattung in Nordamerika (z. B. in den Taxodium- Swamps) und in Asien zu finden. Zahl- reicher sind die Cornus-Arten des Tertiärs, schon seit der Kreide angeblich vorhanden, wie der häufigere Cornus f rhamnifolia : Co r n u s fm u er o n at a von Oeningen (Blüten- hochblätter) ist mit Cornus florida ver- wandt. Unter den Saxifraginen sind nament- lich die Gruppen der Cunonieen, der Hamamelidaceen undPlatanaceen fossil vertreten. Daß die eigentlichen Saxifra- gaceen im Tertiär vertreten waren, bezeugen • die im Bernstein erhaltenen als S t e p h a - nostemon von Conwentz bestimmten Blüten (St. jHelmi und Stephan o - stein on fbrachyandra) ; die anderen Reste übergehen wir hier. Wichtig sind dagegen die fossilen Hama- melidaceen, besonders durch die Häufig- keit von L i q u i d a m b a r (Liquida m- bar jeuropaeum) im Tertiär Deutsch- lands, Italiens, Grönlands und der Schweiz. Von dieser öfter mit Acer verwechselten Art liegen neben Blättern auch Früchte vor, die ihre Existenz noch im Pliozän z. B. von Frankfurt a. M. garantieren. Im Oligo- zän und Miozän sehr häufig, findet sich die Gattung anscheinend schon in der Kreide (Nordamerika); die lebende ParaUelart zu L i q u i dam bar jeuropaeum (L. Orien- tale) ist in Kleinasien und Syrien zu Hause, also offenbar durch die Ungunst des quartären Ivlimas verdrängt worden (in Nordamerika das nahe verwandte Liqu. styracifluum). Wichtig ist noch eine als Hamamelis- Blüte angesprochene Blüte im Bernstein (fHamamelidanthemum succineum), die eine greifbare Unterlage für diese Gattung bietet. Unzweifelhaft sind auch die fossilen Platanaceen, unter denenP latanus f ace- roides am wichtigsten ist, im Tertiär von Nordamerika, Grönland, Island und Spitz- bergen wie im europäischen nachgewiesen. Platanus fehlt heute in ganz Mitteleuropa, und ist auf die Mittelmeerregion und das atlantische Nordanirrika beschränkt worden, was sich mit ihrer tertiären Verbreitung sehr gut verträgt. Ueber die eventuelle Verwandtschaft mit Credneria der Kreide war schon Seite 446 das Nötige bemerkt worden. Von den Myrtifloren kennt man eben- falls zahlreiche und zum großen Teil zweifels- frei unterzubringende fossile Reste. Zu nennen sind zunächst zahlreiche Funde von Trapa- Arten, deren härte Nüsse zur fossilen Er- haltung trefflich geeignet sind. Die Gattung tritt sicher schon seit dem Oligozän auf, und Formen wie Trapa fsilesiaca und andere scheinen sich weiter Verbreitung erfreut zu haben. Die lebende Trapa natans findet sich öfter im Quartär in Torfen fossil. Die Reste der fossilen Rhizopho- raceen, Combretaceen und Mela- stomaceen übergehen wir; sie scheinen recht unsicherer Natur. Beträchtlich aber und zum Teil auf besseren Füßen stehend sind die fossilen Myrtaceen; von diesen sind außer vielen zweifelhaften Blättern auch Früchte gefunden worden. Von diesen sei Eucalyptus foceanica aus dem Ohgo- zän von Häring in Tirol genannt, der wenig- stens das Vorkommen der tJattung sehr wahrscheinlich macht. Besser als diese sind die in der böhmischen Kreide sich findenden Eucalyptus jGtinitzi Vel., der sich auch sonst angegeben findet. Es sind zum Teil ganze Bruchstücke beblätterter Blüten- sprosse. Die Zugehörigkeit der zu den Gat- tungen fCallistemophyllum (Calliste- mon), Eugenia, Metrosideros und Myr- tus gerechneten Blätter ist zum Teil weniger gewiß. Myrtus communis kommt im Quartär von Montpellier (und sonst) vor, ein interessantes Vorkommen, ebenso wie das von Punica jPlanchoni Sap. im Pliozän von Meximieux (Südfrankreich), von der lebenden Punica Granat u m kaum zu unterscheiden. Unter den Thymelaeinen findet man die wichtigsten, oft diskutierten Reste unter der in ihrer systematischen Stellung wenig gesicherten Familie der Proteaceen. Aber auch aus den Thymelaeaceen findet man öfter fossile Reste, der Gattung Daphne meist zugerechnet, angegeben. Es sind die Blüten und Blätter; auch im Bernstein sind mit Daphne verglichene beblätterte Zweiglein (jEudaphniphyllum) be- kannt geworden. Wohl unsicher sind aucli die fossilen Elaeagnaceen zu nennen, von denen aber das quartäre Vorkommen von Hippophaes rhamnoides in Schonen erwiesen ist. Wenden wir uns jetzt zu den fossilen Proteaceen. Die Familie ist jetzt voll- ständig auf die Südhemisphäre beschränkt; trockenere Gebiete von Australien sind ihre Hauptheimat: in größerer Anzahl kommt sie noch in Südafrika, in geringerer in Sud- amerika vor. Es sind Bäume und Sträucher mit dick-lederigen, oft stacheligen Blättern. Die Existenz dieser Familie im europäischen Tertiär wurde von einer g;anzen Anzahl von Autoren behauptet. Speziell E 1 1 i n g s h a u s e n , Unger und seine Schule vertraten energisch die Anwesenheit des ,, australischen Ele- ments in der europäischen Flora". Wir finden angegeben Gattungen wie Per- soonia, Lomatia. Embothrium, Hakea, Grevillea, Dryandra usw. Es ist klar, daß die Anwesenheit dieser Familie 29* i.j2 Paläoliotanüt im europäischen Tertiär ein sehr wichtiges pflanzengeographisches Problem bietet; nach dem, was man sonst von der Tertiärpflanzen- gemeinschaft weiß, ist dies nicht gerade wahrscheinlich. Am eindringlichsten hat sich gegen diese Annahme Schenk gewandt, der dartat, daß der größte Teil, wenn nicht die sämthchen als Proteaceen ange- gebenen Blätter (auch einige Früchte) auch anderer Deutung fähig sind: namentlich hat nach ihm auch die Familie der Myrica- ceen, die Sektion Comptonia, zu ]\Iiß- deutungen der als Dryandra usw. bezeich- neten Blätter Veranlassung gegeben. Jedoch stehen noch heute einige Autoren auf dem anderen Standpunkt. Wie Schenk hat auch Pax diese Proteaceen abgelehnt, und so- lange nicht zwingendere Gründe vorhanden sind, darf man den Proteaceen im euro- jjäischen Tertiär mißtrauen. Keinen Zweifeln begegnen dagegen die von Düsen aus der Antarktis (Seymour-Insel, 65" südlicher Breite) angegebenen Typen, mit heute in Südamerika beheimateten Proteaceen ver- wandt. Von der großen Keihe der Rosales sind die fossilen Reste der Leguminosen zahlreicher und meist besser gesichert als die der eigentlichen Rosifloren. Im Dilu- vium begegnet man vielfach lebenden Typen, wie Dryas octopetala in den 13ryas-Thonen von Lübeck und Mecklenburg , Schweden , und einer nahen Verwandten in Spitzbergen; Rubus- Arten sind in ähnlichen Ablagerungen bekannt. Fragaria scheint schon im Äliozän existiert zu haben. Eine mit Quillaja (Brasihen, Peru, Chile) verwandte Blüte, fMengea palaeogena' ist aus dem Bernstein be- kannt geworden; auch die Gattung Rosa ist nach Blattresten mehrfach — ob mit Recht? — im Tertiär angeführt worden. Zahlreicher sind die Angaben über fossile Pomaceen. Von diesen sollen im Tertiär Cydonia, Crataegus, Pirus, Cotone- aster, Sorbus, Amelanchier und andere existiert haben, neben Prunus, Amyg- dalus usw. Bei den letztgenannten ge- währen die charakteristischen Steinkerne eine bessere Unterlage als die Blätter; nach diesen darf an der Existenz der Gruppen iih Tertiär nicht gezweifelt werden. Bei den Leguminosen liegen fossile Blätter und die unverkennbaren Hülsen- früchte vor. Von Caesalpiniaceen ist Cercis im europäischen Tertiär nachge- wiesen und zwar in ähnlichen (iebieten, wie sie heute Cercis siliquastrum einnimmt, die selbst auch im Quartär fossil vorkommt. Die einzelnen Gattungen lassen sich leider auch nach den Hülsen, da man den Ziisani- nieniiaiig mit liestiniiiiteii Blüttern nicht kennt, oft nur schlecht bestimmen; ob daher die alsGlycyrrhiza.jDolichites, Sopho- ra, Copaifera, Ceratonia, Robinia, Colutea usw. angegebenen Reste immer zu den betreffenden Gattungen gehören, ist eine andere Frage. Außer den genannten werden noch eine ganze Reihe anderer Gattungen aus den verschiedensten Gruppen fossil aufgeführt, unter denen einige be- sonders markante Erscheinungen hervor- gehoben seien. Dalbergia fprimaeva aus dem älteren Tertiär gilt als eine der besser fundierten Typen; von den Caesal- l)iniaeeen finden wir oft die als fPodogo- nium Knorri (und andere Arten?) von Heer aus dem Obermiozän von Oeningen beschriebenen Reste erwähnt und einer nicht mehr existierenden Gattung zugerechnet. Es sind gefiederte Blätter und einsamige Hülsen; die gleichen oder ähnliche Arten kommen auch an anderen Tertiärfundpunkten vor. Ob wirklich eine Caesalpiniacee vorUegt, ist nach Schenk ungewiß. Gledit- schia darf man dagegen als tertiäre Pflanze wohl mit Gewißheit hinnehmen. Die Gat- tung dürfte ebenfalls bei uns das Opfer des QuartärkUmas geworden sein. Mit Caesal- pinia und Cassia ist die Sachlage schlim- mer, nicht viel besser mit Acacia und Mimosa. Von den unter der Saninielreilie Ilyste- rophyt a vereinigten Scliinarotzi'rpl'laiizen haben wir in den Resten im Bernsti'in wieder bestimmte Handhaben, wo sich Blüten ge- funden haben. Sonst findet man Ar ist o- lo chia-Blätter öfter angegeben, sogar schon im Potomac. Hier sei besonders f Thesian- themum inclusum Conwentz erwähnt, einer T h e s i u m-Blüte ähnhch. Angaben über fossile Loranthaceen sind auch vorhanden (f Patzea im Bernstein), fernerfViscophyl- lum Morloti Knoll (bei Unger als Potamogeton (!)) aus dem Tertiär von Steiermark. AVeit weniger zahlreich als die eben behandelten Choripetalen sind die fossilen Sympetalen erhalten. Es liegt dies wohl an verschiedenen Gründen. Eine große Zahl dieser Gewächse sind Kräuter und schon deshalb wenig zur fossilen Erhaltung geeignet; weiter aber stellt diese als die höherentwickelt angesehene Gruppe einen entschieden jüngeren Zweig der Dicotylen dar, und dies erklärt einmal ihr. wie es scheint, noch völliges Fehlen in der Kreide, anderer- seits iiire geringere Anzahl im Tertiär (s. S. 445 und 446). Aus der Reihe der Ericales liegen fossile Reste sicher vor, lebende Arten wieder aus diluvialen Bildungen, wie Vaccinium oxy- coccos und uliginosum, ferner Vacca- nium niacrocarpum in Holland, eine heute nordanierikaniselic Art. Sonst sind wie- der Bernsteineinschlüsse die wichtigsten. Es Paläobotanik 453 sind einige zn Andromeda gehörige Arten, von denen Andromeda fGöpperti beson- ders gut erhalten ist. Auch sonst sind aber als Blütenstände und Blätter (beide gelegentlich in Zusammenhang) Andromeda-Arten als Abdriicke beobachtet (Andromeda fnar- bonncnsis von Armissan, Südfrankreich). Unter den weiteren Typen interessiert neben einigen Erica-ähnlichen Blättern noch Kho- dodendron, von dem im Interglazial von Höttingen bei Innsbruck Wett stein das Rhododendron ponticum nachgewiesen hat (S. 459). Von den mit den vorigen verwandten Clethraceen besitzen wir durch Clethra f Berendti Casp., eine Blüte aus dem Bernstein, bestimmte Nachricht über ihr tertiäres Vorkommen. Die sonst angegebenen Clethraceen können wir als wenig ver- läßlich übergehen. Aus der Reihe der Primulales findet man zahlreiche Myrsinaceen im Tertiär angeführt, eine in den Tropen Afrikas und Asiens vorkommenden Familie. Lassen wir die ziemlich zahlreichen Myrsine- und Ardisia-Blät.ter bei Seite, so bieten Sicher- heit die im Bernstein aufgefundenen Blüten- reste, die sicher zu der Familie gehören, wie fBerendtia primuloides und jMyrsi- nopsis succinea; es mögen deshalb wohl auch ein Teil der als Myrsinaceen be- stimmten Blätter richtig untergebracht sein. In der Reihe der Diospyrinen treffen wir ausnahmslos subtropische oder tropische Holzgewächse, und die Zahl der fossilen, dazu gezogenen Funde ist beträchtlich. Die Familie der Sapotaceen wird öfters im europäischen Tertiär angegeben (fSapo- tacites, Sideroxylon und andere mehr). Noch häufiger findet man Angaben über das fossile Vorkommen von Ebenaceen, von denen namenthch Diospyros in den Tertiärfloren bei verscliiedenen Autoren eine Rolle spielt. Es sind auch Früchte und Blütenreste (Kelche) bekannt, nach denen die Familie wohl bei uns im Tertiär existiert haben wird, wie das bei der heutigen Ver- breitung auch durchaus wahrscheinlich ist. Styracaceen werden ebenfalls als bei uns im Tertiär beheimatet angesehen. Be- sonders wichtig sind hier die zu Symplocos gehörigen Blüten ( Symplocos f subspicata Friedrich) aus dem Oligozän von Halle. Bei der Reihe der Contortae sind von allen dazugehörigen Familien fossile Reste angegeben worden, von den Oleaceen, Gentianaceen, Loganiaceen, Apocy- naceen und Asclepiadaceen. Von Olea- ceen haben wir zahlreiche Angaben über das Vorkommen von Fraxinus im unteren Tertiär, deren Richtigkeit die bekannten Flügelfrüchte außer Frage steUen. Auch von Olea kann man wohl dasselbe sagen; eine nahe mit Olea europaea verwandte Art kommt im Pliozän des Cantal vor. Von Gentianaceen sind die Samen von Menyanthes trifoliuta im Diluvium in den Torfen eine gewiilijilicln' J'j'schrinung; die Gattung soll schon im Tertiär vorkommen. Von den fossilen Apocynaceen sind be- sonders die Oleander-Reste bemerkens- wert, die überhaupt zu den ältesten Sympe- talen gehören dürften. Ob die Gattung schon in der obersten Ivreide vorhanden war, sei dahingestellt („Nerium" fRöhli Saporta von Haldem in Westfalen), die eozänen Arten dürften aber wenig Zweifeln begegnen. Die Nordgrenze, die nach den fossilen Resten über England, Böhmen, Steiermark lief, ist jetzt südwärts der iVlpen gerückt worden. Die Tubifloren sind fossil ebenfalls wenig reichlich vertreten und dies aus den vorn genannten Gründen. Hier ist besonders die Gattung Porana der Convolvulaceen zu erwähnen, von der Heer Reste aus dem oberen Miozän von Oeningen beschrieben hat und von denen wenigstens der größere Teil als sicher anerkannt wird. Die Gattung ist heute von Ostindien, Malesien nach Australien verbreitet, bildet also ein entschie- den tropisches Element der Oeningener Flora. Auch aus Nord-Amerika werden Porana- Spuren angegeben. Aus den Familien der B or - raginaceen, Verbenaeeen und Labiaten ist kaum etwas Rechtes erhalten, dagegen ist von den schön blühenden Bignoniaceen, meist subtropisch-tropischen Lianen, im Tertiär Nordamerikas eine Catalpa-Art erhalten worden, und dieser Gattung scheinen auch wohl zweifellos die von Saporta aus dem Oligozän von Aix (Südfrankreich) beschriebenen Reste (Blüten, Frucht, Samen) anzugehören. In quartärcn Schichten finden sich gelegentlich Früchte und Samen von Sumpfpflanzen der hierhergehörigen Gruppen, wie Stachys palustris, Lycopus euro- paeus und andere. Von den Rubiales wissen wir auch nicht mehr als von den Tubifloren. Hier werden aus dem Tertiär G al i u m- ähnliche Blätter und auch Früchte angegeben, die sehr an lebende Arten erinnern. Auch aus den anderen Gruppen der Rubiaceen werden Reste angegeben, von denen nament- lich die zu G a r d e n i a gestellten Früchte interessieren (Gardenia f Wetzleri Heer). Zahlreicher sind die den Caprifoliaceen zugewiesenen Reste. Hier sind zunächst die im Bernstein gefundenen Sambucus- Blüten zu nennen, unverkennbar der Gattung angehörig. Zu Viburnum sind eine Menge fossiler Blätter gerechnet worden, auch einige Früchte; die Gattung wäre darnach bis Grönland, Spitzbergen, GrinneUand hin- 454 Paläobotaidk aufgegangen. Die lebende Mediterranart Vi- bnrnum Tinus ist schon aus dem Quartär bekannt; die größte Zahl der fossilen Arten sind in Nordamerika gefunden worden, weniger in Europa. Die Angabe über Vi- burnum in der Ivreide von Westfalen ist kaum berechtigt. Weit dürftiger und unzuverlässiger sind die Nachrichten von den fossilen Cam- panulaten, insbesondere also den heute so zahlreichen Conipositen. Neben einigen Blattfetzen sind hier von größerer Bedeutung die meist unter dem Namen fCypselites beschriebenen Papp u s- tragenden Frücht- chen, die wenigstens zum Teil wohl der Familie angehören werden. Im Quartär finden sich mehrfach sichere Zeugen davon, so Tussilago farfara im Interglazial von Schweden und Italien, Bellis perennis, Bidens, Carduus und andere. Ein besonderes Kapitel der Paläo- botanik bildet das Studium der echt ver- steinert (intuskrustiert) erhaltenen Beste, besonders der fossilen Hölzer, die in älteren Schichten als Gymnospermenhölzer, seit der Kreide auch als Dicotyle und Monoco- tyle (Palmen) vorkommen." Ihr Studium, das eingehende Kenntnis der Anatomie der betreffenden Gruppen verlangt, ist sehr schwierig, aber lohnender als viele Blattbe- stimmungen. Ein näheres Eingehen auf dieses Kapitel ist hier nicht möglich. 4e) Allgemeines. Wir hatten schon Inder Einleitung auf einige Fundamentaltatsachen hingewiesen, die die Palänbotanikfürdie Geschichte der Pflanzenwelt Ijietet. Die Vorgeschichte der Pflanzenwelt bildet (duie Zweifel eine sehr wichtige Stütze der Richtigkeit der Annahmen der Ab- stammungslehre für das Pflanzenreich. Wenn wir von dem eigenartigen Verhalten der Musci- neen (Moose) absehen (S. 413), so liefert sie den Beweis, daß diegroßen Gruppen des Pflanzenreichs in der Reihenfolge auftraten, wie sie das natin- liche System aufführt: das Einfachere jeweils vor dem nächst Komplizierteren. Die ältesten Pflanzen sind uns zwar nur sehr mangelhaft be- kannt, sind aber zweifellos Algen, die schon im Untersilur auftauchen (Dasycladaceen); von den Pteridophj-ten des Silurs sei hier wegen des mehr als zweifelhaften Alters abgesehen. Erst im Mittel- und Oberdevon zeigen sich höhere Pflanzen, zu den Farnen und Lepidophj'ten gehörig. Diese Gruppen beherrschen die paläo- zoische Flora bis zum Rotliegenden. Als die ältesten Gymnospermen können die eigenartigen •fCordaiten gelten, vom Kulm ab bekannt, im Carbon sehr häufig, zu denen erst im Rotliegenden einige andere Typen (Walchia) hinzutreten. Die Verschicdeiilieit der Grenzen der großen Epochen auf (Jnind der Tierwelt und Pflanzenwelt hatten wir sclion vorn (S. 409) näher beleuchtet und brauchen darauf nicht mehr näher einzu- gehen (s. auch die Tab. S. 400). Die Gynuiospernienära dauert vom Zecnstein bis zur unteren Kreide (Weald und Xeocom). an manchen Punkten der l'>de anscheinend noch in den Gault hinein, lieber den Beginn der Angiospermenära hatten wir uns im 4. Abschnitt näher unterrichtet. Wir hatten weiter gesehen, daß die beiden großen Gruppen der Dicotylen, die Sympetalen und Choripetalen, allem Anschein nach ebenfalls in der vom System geforderten Reihenfolge erscheinen, nämlich die Choripetalen zuerst. Im Oligozän und Miozän tauchen in merkbarer Anzahl noch lebende Arten auf, wie Taxodium distichum, Sequoia-Arten und andere Coniferen; möglicherweise ist die in der oberen Kreide von Mähren vorkommende Ma- tonia fWiesneri Krasser mit der lebenden Matonia pectinata des Sunda-Archipels iden- tisch, und diese diu-fte dann neben Ginkgo bi- loba die älteste lebende Pflanze sein. Von diesem berühmte Baum des Ostens kennt man schon im Eozän Blätter (Ginkgo fadiantoides), die sich von denen des lebenden nicht unterscheiden lassen, also derselben Art angehört haben künnen. Im Miozän von Senftenberg kommt nach Men- zel eine Corylus-Ai-t vor, die sich von imserer Corylus avellana ebenfalls nicht unterscheiden läßt. Eine mit der fossilen Pflanzenwelt überaus eng zusammenhängende Frage ist die nach den Vege- tationsbedingungen der fossilen Floren imd dem- gemäß nach dem Klima der vergangenen Epochen ; die Pflanzen als Festlandsbewolmer sind den klimatischen Einflüssen unmittelbar und in erster Linie ausgesetzt, und es bildet daher die fossile Klimatologie ein wichtiges Nebenstudiuni der Paläobotamk. Außerdem werden wirdas Wichtigste aus der Pflanzengeograiihie der Vorzeit zu betrach- ten haben, die zum Teil wiederum mit der Paläo- kiimatologie eng zusammenhängt. Die Zahl der vorkarbonischen Reste ist so gering, daß man auf Grund der Landpflanzenreste — als solche sind ja eigentlich nur oberdevonische da — sich kein Urteil über derartige Fragen er- lauben kann. Etwas besser ist es schon mit der kulmisclien Flora. Gegen das produktive Karbon sticht die Kulmformation sowolil durch die Art der Pflanzenreste wae durch den außerordentlichen Mangel an Ki)hlenl)il(hingen ab, die ja ein Hanpt- charakteristikniin diesi'v Periode bilden. Dennoch dürfte sich das Kliina dieser Periode wenigstens für die pflanzentragenden Festlandsteile nicht wesentlich von dem des tiefsten produktiven Carbons und diesem überhaupt unterschieden haben. Dies zeigt sich einmal dadurch, daß verschiedene schon im Kulm auftretende Pflanzen auch noch im tiefsten produktiven Carbon zu finden sind ;*) der Mangel an Kohlenflözen im Kulm dürfte an den unruhigen Verhältnissen der Sedimentation (viele Konglomerate, Gran- "■) Hier sei darauf hingewiesen, daß überhaupt der Fall häufig wiederkehrt, daß die floristischen Verhältnisse der überlagernden Schichten sich aus den unmittelbar unterlagernden almen lassen, indem die in der nächsten Periode herrschenden Typen oder Verwandte dieser in geringerer Anzahl schon in dem tieferen Horizont auftreten, also gewissermaßen einen Vorgeschmack von dem Folgenden geben. Im Rotliegenden bemerken wir'z. B. durch das Zunehmen und Neuauftreten von G\nnnospermen, der fWalchien, der ersten tPter'ophyllen und jBaiera- Arten, was wir vom Mesozoikum zu erwarten haben. Paläobotanik 455 wacken, Sandsteine) und dem Fehlen der Sen- kungsgebiete, die die großen Carbonbeeken offen- bar darstellten, liegen. In der Tat sind die Kulm- pflanzenreste fast ausschließlich zusammenge- sehwemmtes Material, das oft mit marinen Tieren zusammen vorkommt. In pflanzengeographischer Beziehung gilt die Kulmtlora als eine Flora von großer Gleichmäßigkeit, ob mit Recht, sei dahin- gestellt. Verwandt sind die an verschiedenen Punkten der Erde gefundenen Reste ja zwar. Doch sei darauf hingewiesen, daß im englischen Kuhn die bei uns so häufige f Cardiopteris polymorpha und frondosa kaum oder nur höchst selten auftritt, während die Charakterart des dortigen Kulm (Schottland), fCalymmo- theca affinis, bei uns ganz unbekannt ist. Die bisher mit dem Namen f Bergeria abgetanen eigentümlichen ,,f Lepidodendron nothum" des australischen Kulm, die auch im argentini- schen wiederkehren (also ebenfalls in einem Glossopteris-Gebiet), sind uns jedenfalls ebenso fremd als manclie anderen Arten dieses Kulm. Eine der meist\unstrittenen Fragen bilden die Vegetations- und Kliuuivcriiiiltjiisse unserer Stein- kohlenflora, mit der luin wicdenim die Frage der Entstehung der Steinkoldcnflüze auf das Engste zusammenhängt. Auf diese letztere soll hier indeß nicht weiter eingegangen werden, da sie in dem Artikel ,, Kohlen" eingehend be- handelt wird. Es ist keine Frage, daß die Vege- tationsbedingungen der Steinkohlenflora überaus günstige gewesen sein müssen. Dies geht schon aus der Massenproduktion an Pflanzenmaterial hervor, das in den Steinkohlenflözen aufgehäuft ist. In Oberschlesien erreichen in den ergiebig- sten Horizonten die Flöze 12 m Mächtigkeit; die Masse der Kohlen im Carbon bietet ein beredtes Zeugnis der Ueppigkeit der Flora. Betrachten wir nun zunächst, was uns die Flora selbst über ihre vermutlichen Wachstums- bedingungen lehrt. An erster Stelle sei hier die Tatsache erwähnt, daß sämtliche — und sie gehören den verschiedensten Gewächsgruppen an, wieCala- miten, Lepidophyten,* lymiiospermen — mitsekun- därem Dii-ki'iiwaclistuni vcrscliene Holzgewächse des Paläozoilaims keine Spur einer Zuwachszonen- bildung (,, Jahresringe") aufweisen. Es kann dies nur dadurch seine Erklärung finden, daß die Temperatur den Bäumen ein dauernd gleich- mäßiges Wachstum ermöglichte, daß also weder fühlbare Kälte- noch Trockenheitsperioden auf die Flora Einfluß hatten (vgl. hierzu und zum folgenden S. 462 ff.). Weiterhin fallen die vielen mit oft zarten Wedeln versehenen Farnbäume auf, im Wachstum den heutigen nur z. T. ähnlich; heutzutage haben wir diese nur in wärmeren Klimaten, in denen zugleich eine ständige ausgiebige Luftfeuchtigkeit vorhanden ist. Unter den Farnen sind auffällig die zahlreichen Marattiaceen. Diese Familie ist heute in den Subtropen und Tropen zu Hause, und man wird für diese Vorfahren wohl ähnliche Vegetations- bedingungen annehmen können. Auffällig sind auch die vielen als Schlingfarne gedeuteten Gat- tungen und Arten ; wenn diese Annahme Potonies richtig ist, so hätten wir auch rein pflanzen- physiognomisch eine Beziehung zu den Eigentüm- lichkeiten des tropischen und subtropischen Regenwaldes mit seinen zahlreichen Lianen. Eine bemerkenswerte Erscheinung bildet ferner die ebenfalls auf die genannten Regenwälder hinweisende Stammbürtigkeit der Blüten bei fSigillarien und bei anderen Lepidophyten; diese Cauliflorie ist jedenfalls den Gewächsen der gemäßigten Zonen fremd. Man kann wohl noch andere Daten dieser Art dafür namhaft machen, daß die Carbongewächse viel Analoges mit solchen der Tropen luid Subtropen aufweisen, wir lassen uns an dem Gesagten genügen. Besonders zu betonen ist, daß die gesamte uns aufbewahrte Carbonflora nur eine Flachlands- flora war, dieselbe, die die Kohlen der z. T. weit- ausgedehnten Steinkohlenbecken zusammenge- setzt hat, was wir ans vielen Anzeichen wissen. Die Steinkoldenflöze sind nach allem, was sich bis jetzt in dieser Frage hat herausbringen lassen, als fossile, zum größten Teil autochthone (an Ort und Stelle entstandene) Waldrimore auf- zufassen. Im Liegenden finden sicli (dt nocli in natürlicher Lage (in situ)in zahlloser. Menge die wie bei Moorpflanzen horizontal gestreckten Wurzel- stücke der tonangebenden Carbongewächse, der f Lepidophyten, die bekannten fStigmarien, (Fig. 28) und über ihnen lagert, genau wie über einem subfossilen Wurzelboden der Torf, so im Car- bon die Kohle. Diese Moore lagen zum Teil zweifel- los in der Nähe des Meeres, ja scheinen zum Teil als Strandmoore angesprochen werden zu können. Demgemäß wird das Klima dieser Moore ein feuchtes gewesen sein. Diese paralischen Becken zeichnen sich durch die Führung von marinen Zwischenschichten aus, die mit Süßwasserschichten und Kohlenflözen wechsellagern. Sie zeigen, daß es dem Meere möglich war, gelegentlich bei Landsenkungen — und die Carbonbecken sind als Senkungsgebiete aufzufassen — die ehemaligen Moore zu überfluten und mit Sedimenten zu be- decken. Weiter ist zu bedenken, daß im Laufe des produktiven Carbons sich jene beiden alten Gebirgssysteme aufzurichten begannen, die Süß als das armorikanische und variscische Gebirge bezeichnet hat, die also für die meeresnahe Stein- kohlenflora als Regenfänger wirkten. Neben diesen großen paralischen Becken wie Oberschlesien, Ruhr, Belgien, Nordfrankreich, Eni^'land haben wir noch eine Anzahl von liranischen oder besser Binnenbecken, die weiter im Inneren des Carbon- festlandes lagen und sich als solche durch das vollständige Fehlen von marinen Zwischen- schichten zu erkennen gaben; die Flora dieser Becken weist mit der der paralischen so viele gemeinsame Züge auf, daß auch dort die Vege- tationsbedingungen für die Carbongewächse durchaus analog gewesen sein müssen. Alles in allem zeigt sich, daß wir für die Carbontlora ein feuchtes, ozeanisches KJima von großer Gleichmäßigkeit annehmen müssen, das ferner so warm war, daß ein ununterbrochenes reichliches Pflanzenwachstum ermöglicht und garantiert war. Ob man dieses Klima als ein tropisches annehmen soll oder ein etwa sub- tropisches, diese Frage spielt eine geringere Rolle. Das größte Hindernis für die Annahme eines tro- pischen Klimas bildete das angebliche Fehlen von Mooren in den Tropen und das gürtelförmige Auftreten der Moore in den gemäßigten Zonen der Erde. Neuerdings sind auch in den Tropen Moore (Waldmoore) nachgewiesen worden; ob sie in größerer Zahl vorkommen, muß die Zukunft lehren. 456 Paläobotanik Ueber die Verbreitimg dieser Carbonflora herrscht die Anschauung von der Einheitlichkeit der Pflanzenverbreitung in dieser Flora, eine Anschauung, die nach neueren Untersuchungen indes übertrieben ist. Wohlgemerkt ist hier nur von der Carbonflora des europäisch-nord- amerikanischen Typus die Rede; von der bereits früher mehrfach erwähnten Glossopteri s-Flora wird nachher die Rede sein. Es läßt sich nicht leugnen, daß damals eine Anzahl von Arten eine staunenswert weite Verbreitung auf der Nord- hemisphäre hatten. Wir finden zum Teil in Nordamerika, in England, Frankreich, Deutsch- land, Spanien und Rußland, ja zum Teil in Ost- asien, eine recht älmliche Carbonflora, auch im südlichen Oran (Nordafrika)») und in Klein- asien finden wir sie unzweideutig entwickelt. Dennoch darf man nicht vergessen, daß das Ver- hältnis vieler nordamerikanischer Arten zu den europäischen, wie jeder Eingeweihte weiß, alles andere als geklärt ist, daß hier betreffs der Ver- gleichung der Floren noch das meiste zu tun bleibt. Aber auch in der europäischen Carbonflora werden sich bei eingehenderer Untersuchung der Floren der einzelnen Carbonbecken immer mehr Anzeichen von Lokalfärbungen und Besonder- heiten einzelner Gebiete herausstellen. So gibt es eine Anzahl von Arten, die nur oder fast nur im Saarbecken, oder nur im Zwickauer Becken, oder nur in den böhmischen Becken, oder nur in Oberschlesien, oder nur in England vorkommen, die dort häufig und charakteristisch sind, aber hemisphäre und in Ostindien. Diese Flora, im allgemeinen seit dem oberen Produktiven Carbon und Perm auftretend, unterscheidet sich scharf durch das zahlreiche Vorhandensein einer Anzahl von unserer Perm- und Carbonflora durchaus f remdenTypen. Da sind zunächst die verschiedeneu Arten der f Glosso p teriden (S. 420), zu denen die f Gangamopteris-Arten und f Glossoptcris- Arten gehören. Sie kommen in einer Anzahl von Arten in jenen Gebieten vor und sind für diese Flora so charakteristisch, daß sie ihr den Namen gegeben haben. Neben ilmen kommen eine An- zahl unserer paläozoischen und der anschließen- den mesozoischen Flora ebenfalls fremde Gruppen vor, wie die Ph y Hot he ca- Arten (Equisetales), die Cordaiten-ähnlichen f Noeggerathiopsis- Arten, die f Rhipidopsis-Arten (S. 438) und namentlich in Indien verschiedene Spezialtypen, von denen f Ottocaria (jetzt auchin Süd-Ameri- ka), fBelemnopteris und f Palaeovittaria (auch in Ustasien) genannt seien. Auch die an- schließende mesozoische z. B. rhätische Flora ent- hält Sondertypen wie die bisher zu Unrecht mit fThinnfeldia vereinigten fDicroidium- Arten miteinfach gabeligen Wedeln, einef S ten o - p t e r i s -Art und andere mehr. Daneben kommen noch mancherlei Coniferen (zum Teil zu f Vo 1 1 z i a gestellt), fSchizoneura usw. in Frage. Die älteste Glossopteris-Flora ist durch fOan- gamopteris charakterisiert, die weit früher (im Perm) erlischt als fGlossopteris,die um diese Zeit erst auftritt und bis in die Trias persistiert, anderswo, wenn nicht ganz fehlen, so doch zu | ja stellenweise wie in Ustasien (Tonkin) nach den größten Ausnahmeerscheinungen gehnicn. Diese Untersuchungen, die Verfasser seit .f:iliiiii betreibt, stecken zwar noch in den Anfän-ni. haben aber schon so viel Interessantes ergcbm, daß nach Veröffentlichung der Resultate die An- schauungen über die Einlieitlichkcit der Carbon- flora etwas modifiziert werden müssen; Andeu- tungen davon haben schon Zeiller und Po- tonie geliefert. Man darf daher die Konformität der Carbonflora nicht überschätzen; auch im Tertiär hatten viele zum Teil noch lebende Arten eine fast universelle Verbreitung auf der Nordhemisphäre (durch ihren zirkumpolaren Ursprung); dies kommt also keineswegs bloß der Carbonflora zu. Einer gesonderten Betrachtung bedarf die südlichen Gegenden sich seit dem (Poberen) mit fNoeggerathiopsis bis zum ühat. Die Verwandtschaft der Triasflora mit der rcniillora in diesen Gebieten ist demgemäß eine \irl größere als bei uns; man spricht daher oft geradezu von Permotriasflora. Man könnte meinen, daß wegen des lokalen Zusammenhangs dieser Flora mit den permischen Vereisungsgebieten — in Südafrika haben wir sogar bei Vereeniging die Grundmoräne des dortigen Permgebietes (Dwyka-Konglomerat) als Vege- tationsboden für die Glossopteris-Flora — diese von dem abkühlenden Glazialklima beein- flußt gewesen wäre; dies ist indes im allge- meinen ganz entschieden nicht der Fall gewesen. Ganz abgesehen davon, daß die großblätterigen Glossopteriden von Anfang an ganz und gar nicht den Eindruck von Glazialpflauzen machen, ist das produktiven Carbon bemerkbar machende ab- 1 gelegentliche Zu.samnienviirkiimmen von T3'pen weichende Entwicklung der Flora in Gestalt der : der nördlichen Carbonflora mit Glosso pteris- Glossopteris-Flora, nach der man diese ganze I Flora in Südafrika und Brasilien ein beredtes Ausbildung auch Glossopteris-Flora nennt. Es i Zeichen dafür, djiß die Vegetationsbedingungen neiienling '^alklands sind dies zugleich die ( durch eine Vereisung zui I nändich in erster Linie < >> Südafrika, Ostafrika. Sudan (51" südlicher Breite!) nach Halle di Inseln. Außerdem finden sicli Anzeichen der GL; s- sop teris-Flora in Borneo, im östlichen Asien (auch Mittel-Asien), in Sibirien (bis 61° nördlicher Breite) und in Nord-Rußland an der Dwina (Weißes Meer) und an der Petschora. Die reine Entwicklung dieser Flora findet man aber nur im Süden in den genannten Gebieten der Süd- sich zum Teil j dieser Flora im ganzen ähnliche gewesen sein t auszeichnen, müssen wie die unserer Carbonflora. Am eklatan- n, Australien, I testen zeigt sich dies in den Vorkommnissen in ') Ueber die Flora des Tete-Beckens am Zambcsi von angeblich rein europäischem Typus nachher bei der Glossopteris-Flora. .Xordrußland, wo neben fCallipteris und an- deren IVrm typen europäischen Charakters fGlos- sopteris, f Gangamopteris, fNoeggerathi- opsis und an der Petschora fRhipidopsis vor- kamen. Dieses bisher einzig dastehende Vor- kommen scheint neuerdings dadurch verständ- licher zu werden, daß im nördlichen und mitt- leren Sibirien (Kuznesk und untere Tunguska, ? auch Ural) neben Phyllotheca- Arten vom Glossoptcris -Typ "auch fNoeggera- thiopsis vorkommt, zum Teil auch mit Typen unserer Permflora. Ein pflanzengeographisches Rätsel bildet bis- Paläol lotanik 457 her die von Zeiller aus dem Tete-Becken am Zambesi angegebene Flora, die ausschließlich aus solchen europäischen Permocarbontj-pen be- steht, die sonst in der Glossopteris-FIora jener Gebiete und in dieser Flora überhaupt gänzlich unbekannt sind. Verfasser muß gestehen, daß nach einer neueren Korrespondenz mit Zeiller ihm die Herkunft dieser Reste aus jenem Becken mehr wie zweifelhaft erscheint; es wird sich wohl einmal die Flora als versehentliche Fundort- verwechselung aufklären. Sie sei daher hier nicht weiter berücksichtigt. Höchst interessant ist, daß neuerdings an zwei Stellen, in Australien und auf den Falklands- Inseln in den Schichten der älteren Glosso- pteris -Flora Holzreste mit zweifellos periodi- schen Jahresringen gefunden worden sind. Im allgemeinen zeigen diese wie bei uns im Paläo- zoikum und älteren Mesozoikum auch in den Glossopteris-Gebieten keine Zuwachszonen und dies spricht ebenfallsfürähnliche Wachstums- bedingungen beider Florentypen. Die einzigen Gegenden, wo man Grund hätte, die Existenz von Zuwachszonen im Permocarbon zu erwarten, bleiben aber die Glossopteris -Gebiete wegen der vorausgehenden Vereisung. Denn deren letzte Ausklänge könnten wohl in Gestalt eines fühlbar periodisierten Klimas auf die ältere Glossop teris-Flora noch einen gewissen Ein- fluß ausgeübt haben. Und daß dies in der Tat der Fall gewesen ist, wenn auch eine eigentliche Schädigung der Flora damit nicht mehr ver- bunden gewesen sein dürfte, beweisen jene Funde von Hölzern mit Zuwachszonen. Auch gegen Ende der Trias lassen sich noch manche Unterschiede in der Verteilung gewisser besonders hervorstechender Pflanzentypen kon- statieren; unter diesen sei nur das Fehlen der jetzt zu den Matoniaceen gestellten Typen, wie fDictyophyllum, fciathropteris, fThaumatopteris, die in der europäischen Rhät- Juraflora so charakteristisch sind, in In- dien und überhaupt den Rhätfloren derGlosso- pteris -Gebiete erwähnt, sowie das vielleicht noch auffallendere Fehlen der Ginkgophyten vom Baiera-und Ginkgo-Typus, ebenfalls in Indien, die aber an anderen Stellen des Glossopteris- Rhät, wie in Australien, Argentinien und Südafrika sehr wohl vorhanden waren. Dieser Rhätflora der Glosso pteris-Gebiete waren aber wieder- um andere Typen eigentümlich, we f D iero id iu m („Thinnfeldia") odontopteroides. Später im mittleren Jura war dann die Ausbildung von pflanzengeographischen Provinzen in viel weniger fühlbarer Weise vorhanden als vordem. In dieser Periode haben wir vielleicht überhaupt die relativ gleichmäßigste Pflanzenverteilung auf der Erde gehabt, die bekannt geworden ist. Ein beredtes Zeugnis dafür ist der Vergleich der Floren der mittleren und arktischen Breiten und besonders der neuentdeckten antarktischen Flora von Louis Phillippsland (65" südlicher Breite) und andere mehr. Von der letzteren sagte Nathorst, daß sie im großen und ganzen ebensogut an der Yorkshire-Küste (altberühmten Fundpunkten dieser Flora) gesammelt sein könnte. Eine äußerst wichtige Frage bildet die Stel- lung der fossilen Floren zur Theorie Neu- mayrs über den Beginn der Ausbildung von Klimazonen, der nach ihm seit der Juraforma- tion fühlbar gewesen sein soll. Die Zusammenset- zung der in ziemlicher Anzahl von den verschie- densten Fundpunkten der Erde bekannten Lias- und Braunjurafloren lassen hierfür- keine greif- baren Anhalte gewinnen. Es können jedenfalls diese Differenzierungen klimatischer Natur noch nicht .so arg gewesen sein, daß eine Abwanderung und Verdrängung gewisser wärmebedürftigerer Pflanzen oder Pflanzengruppen fühlbar hervor- gerufen wurde. Daß indessen trotzdem derartige Vorgänge Platz gegriffen haben müssen, zeigt uns ein schon frülier berülu-tes, empfindlicheres Reagens: die beginnende Zuwachszonenbildung in höheren Breiten bei den Coniferenhölzern. Während in unseren Breiten Zuwachszonen im Keuper noch nicht oder höchstens ganz unregel- mäßig auftreten, läßt sich schon im Lias ein unzweideutiges Zunehmen dieser Erscheinung nicht verkennen, die an den Hölzern des mitt- leren Jura bereits zu einem Charakteristikum geworden ist. Vergleichen wir dagegen Holzreste aus ähnlichen Schichten der Tropen, z. B. von Mombassa (Ostafrika), so ist hier keine Spur davon wahrzunehmen, und auch in der Kreide finden mr bei beiden Gebieten dasselbe Verhältnis. Höchst wertvoll für diese Frage sind die in den letzten Jahren aus der untersten Kreide des hohen Nordens bekannt gemachten Holzreste. Diese zeigen bedeutend schärfer abgesetzte .Tahn-s- ringe als gleichzeitiges Material unscrn r.iciii'ii, etwa in dem Grade wie unsere Tertiüiiinlzn, und sprechen in eindeutiger Weise dafür, daß das Klima dort oben in weit fühlbarerer Weise periodisiert war als bei uns; daß es sich nicht um Wechsel von Trockenheit und Feuchte, son- dern von Kühle und Wärme gehandelt hat, geht daraus hervor, daß es sich um Coniferenhölzer handelt, d. h. solche mit persistierenden Blättern (vgl. Näheres in Gothan, Jahrb. Kgl. Preuß. Geol. Landesamt, XXIX, II, H. 2, S. 220ff., 1908). Der Gedanke, daß der Wechsel von P(dar- nacht und Polartag da einen nennenswerten Einfluß geübt haben könne, ist ebenfalls von der Hand zu weisen, da Trias- und Carbonhölzer der- selben Breiten keine solchen oder nicht mehr Anzeichen davon zeigen als gleichalterige unserer Breiten, da ferner die arktische, üppige Tertiär- flora und die mittleren Jurafloren keinen irgend- wie schädigenden Einfluß dieser Faktoren merken lassen. Eine Kulmflora vom Spitzbergener Typus ist sogar neuerdings in 81» nördlicher Breite in Grönland entdeckt worden. Aber jene Flora der unteren I&eide des hohen Nordens hat noch andere Anzeichen offenbar schon vordem begonnener Differenzierungen ge- liefert. Wie Nathorst zuerst betonte, zeigt die etwa gleichalterige, in Abdrücken konservierte Flora von Spitzbergen, zu der später noch die von Franz-Josefs-Land und der Insel Kotelny der Neu-Sibirischen Inseln hinzukam, eine auf- fällige Dürftigkeit selbst gegen die Flora des mittleren Jura derselben Breiten, und besonders auffallend gegen die südlicherer Breiten, selbst gegen die grönländische aus 70" nördlicher Breite. Cycadophyten, Ginkgophyten fehlen fast ganz (!), Farnreste sind überaus dürftigund klein; Coniferenreste überwiegen. Unter diesen zeigen sich nun auffallenderweise viele Abietineen, und dies letztere trat besonders durch die Unter- suchung der Holzreste hervor, die zahlreiclie 458 Paläobotanik unbekannte und primitiveTypen zutage förderten, auf die schon S. 436 hingewiesen war. In unseren Breiten ist es mit Abietineen in der unteren Kreide noch sehr dürftig bestellt. Alles in allem läßt sich die Ausbildung einer borcalen ptlanzengeographischen Provinz, deren Vorwehen offenbar in die obere Jurazeit hin- eingereicht haben werden, in dieser Epoche in keiner Weise verkennen. Mit der Kreideformation, besonders der oberen Kreide sehen wir weitere beträchtliche Verände- rungen in der Pflanzendecke und ihrer Vertei- lung eintreten. Ganz abgesehen davon, daß um diese Zeit das erste Auftreten der Angiosper- men fällt, machte auch die klimatische Differen- zierung deutlich weitere Fortschritte. Das Ivlima muß zwar sowohl in der oberen Kreide wie im Alttertiär (Eozän) bei uns noch recht warm ge- wesen sein, wofür besonders die vielen Palmen im letzteren sprechen. Di^ Vegetationsbedingungen der Eozänflora dürften jedenfalls noch der oberen Kreideflora recht ähnliche gewesen sein, denn wir sehen verschiedene schon in der oberen löeide vorhandene Typen in das Eozän übergehen, besonders die den Quercineen zu nähernden fDryophyllen und die fDewalqueen, wäh- rend die fCrednerien verschwunden sind. Abietineen hatten zur oberen Kreidezeit schon unsere Breiten erreicht, und im südlichen Schwe- den war eine Pinus der Sectio Pinaster an- scheinend herrschender Waldbaum (Pinus fNathorsti Conw.). Die Mediterrangebiete scheinen diese Coniferen aber erst im Tertiär erobert zu haben, wo auch Taxodium und Sequoia z. B. mit einer mesothermen Flora bis ins südlichste Ungarn vorkamen (Petroszeny). Ein deutlicher Schnitt für die Entwicklung der Pflanzenwelt — wenigstens bei uns — fällt wieder zwischen Eozän und Oligozän. Die Dewalqueen und Dryophyllen sind ver- schwunden, aber den Palmen war die Existenz noch weiter in unseren Breiten möglich, wo Tj-pen von Sabal-, Chamaerops- und P"h 0 e n i X - Charakter bis zum Samland (hier im Bernstein) vorkamen. Daß gleichwohl eine Ver- änderung der Wachstumsbedingungen vielorts eingetreten war, bezeugt die nunmehr mit Macht einsetzende Braunkohlenbildung, die dieser Pe- riode, dem Oligozän, und der folgenden, dem Miozän, den Namen Braunkohlenzeit eingetragen haben ; im Pliozän flaut die Braunkohlenbildung wieder ab. Auch für die Oligozänzeit nimmt man (manche sogar noch für das Miozän) noch vielfach ein tropisclies bis subtropisches Klima an, besonders wegen der Palmen, Porana, Cinnamomum und anderer Elemente; indes ist dies übertrieben. Besonders deutlich sprechen gegen diese Annahme die überaus scharf abgesetzten Jahresringe der Bäume, die fast so deutlich sind wir liniir l.n ihk und zeigen, daß jedenfalls eine zeit\Mi!i ■ !> In' Wachst» msistierung während der im ; im 1 1 'rn Jahreszeit eintrat. Milde, wohl ohne Zweifel frostfreie Winter waren sicher vorhanden, und so konnten Gewächse wie Palmen und andere thermophile Gewächse weiter aushalten , die ja von früher her in diesen Gegenden zu Hause waren. Dieser letztere Umstand wird oft zu wenig berücksichtigt. Das Klima der Miozänperiode zeigt eine entschieden weiter fortschreitende Abkülüung, und Palmen haben um diese Zeit in unseren Breiten zwar wohl nicht vollständig gefehlt, jedoch zuden größten Ausnahmeerscheinungen gehört, wie beiOeningen (Schweiz). Ja manche Floren wie die des Senftenberger Braunkohlengebiets (Nieder- lausitz) zeigen einen deutliciien Einfluß külüeren Klimas als das, welches z. B. die Ablagerungen nahe dem Rhein vermuten lassen. Dort in der Nieder- lausitz hat man sogar an einzelnen Gewächsen deutliche Frostspuren wahrnehmen können. Auch im Pliozän zeigen die rheinischen Vorkommnisse durch das Persistieren von Cinnamomum und anderen wärmebedürftigeren Tj^jen einen wär- meren Anstrich als landeinwärts. Sonst mag viel- orts das Klima der Pliozänzeit und die sonstigen Vegetationsbedingungen etwa den heutigen ent- sprochen haben. Die Pliozänzeit bildet den Aus- klang der tertiären Pflanzenwelt und zugleich die Ouvertüre der heutigen. Einerseits haben sich noch bis dahin gewisse charakteristische Tertiär- typen erhalten, und im Pliozän war die Anzahl der nordamerikanisch-asiatischen oder jetzt südwärts abgewanderten Typen noch groß, an denen die eigentliche Tertiär-Flora so reich war. Es finden sich noch Glyptostrobus, Taxodium und an- dere amerikanische und asiatische Coniferen- formen, sogar Ginkgo biloba (Pliocän von Frankfurt a. M.), daneben aber Arten wie Pinus montana, Abies alba, Picea, Alnus gluti- nosa, Betula alba und andere mehr, d. h. ein bedeutend größerer Prozentsatz heute noch lebender Arten tritt auf, wodurch die Pliozän- flora in auffälligen Kontrast zur Miocänflora tritt, die deren viel weniger zeigt. Wie die Cin- namomum-Arten im Riieinischen Miocän stel- lenweise auf ein immerhin noch sehr mildes Klima deuten, so auch anderwärts, wie z. B. bei Meximieux (Süd-Frankreich): wir finden hier, nach Saporta, ein Gemisch von Miozäntypen mit einer Menge heute dort noch lebender Arten; den heute südlicher beheimateten Granatapfel (Punica Granatum); Punica fPlanchoni dürfte sich jedenfalls schwerlich von der lebenden Art trennen lassen. Einen durchaus neuzeitlichen Anstrich trägt die posttertiäre (plistozäne, quartäre) Flora der Eiszeit und der Jetztzeit. Sie ist kurz gesagt die heute lebende Flora. Die Diluvialflora ent- hält wohl kaum noch eine Art, die der heutigen Flora fremd wäre; die Tertiärelemente sind fast vollständig verschwinden, und nur ganz dürftig treten uns noch jene nordamerikanisch-ostasia- tischen Typen entgegen, die die tertiären Floren charakterisieren. Allerdings haben gerade neuere Untersuchungen dargetan, daß noch manches derartige Residuum in den Torflagern sich ver- birgt, und wir dürfen da noch manche Ueber- raschung gewärtigen. ■"t Bei der Diluvialflora kann man besonders zwei Florentypen unterscheiden: das arktisch- glaziale Element, ,i '/.riller und Laurent im Progressus rci l:ni.niii,ii :/i I ergleichen. — Ueber Bennettiteen spe:i.n li'inilrln 'die neuen Arbeiten: G. R. IVieUind, American fossil Cycads. Carnegie Ini~tit. of Washington 1906, sowie die in den let:tj(ihiigen Bänden der Kungl. Svenska \'itriisk. Akad. Hiiudlingar erschienenen Ab- liiniilliui'jrn von yathorst über William-sonia, \Viil,iii'^'"«» ," .. ■ , T? ■ ■■ 1 r> ledoch noch nicht gegeben zu sein, subaerische Erosion von genügender Dauer ■' " ^ vollständig zerstört; die eriatischen Blöcke' y) Klimatisch gebundene Ge- verlieren bei einer Umlagerung aUe Spuren stemsbildungen. Die sichersten bisher des Gletschertransports und nur bei Grund- ' bekannten Kriterien über vorzeithches Klima moränen von "rößerer Ausdehnung, wenn sie bestehen in Verwitterungserscheinungen und von unmittell)ar folgenden Gesteinsschichten ' chemischen Gestemsbildungen, zu denen für eingedeckt werden, ist die :\liii;lichkeit vor- ^'c jüngsten Zeiten noch eine Anzahl epi- handen, daß sie mit den Anzeichen für kontinental entstandener Bodenlornien liiiizu- glaziale Entstehung erhalten bleiben. Solche treten. Dafür liefern sie .-ihcr vicllach auch Grundmoränen aber sind im Quartär eng- "i"" Deutungen von örtlich beschränktem begrenzte Erscheinungen gegenüber der weit- Bereich, die ihre richtige Stellung im Rahmen weiten Verbreitung des ganzen Phänomens. I des Ganzen erst erhalten, wenn mit Hilfe Demnach können wir von älteren Eiszeiten anderer Kriterien die großen Grundlinien nur etwas wissen, wenn sich ihre großen : festgelegt sind. Zentra auf einer gegenwärtig wieder trocken Laterit und Bauxit sind typische Ver- liegenden Landfläche befanden. ; Witterungsprodukte des tropischen Klimas, Die indirekten Folgen der quartären von denen sich das erstere zwar bei ganz Eiszeit sind auffällig gering und bestehen ausnahmsweisen Verhältnissen auch unter in der Hauptsache in Verscliicbiin^'en der kühlen Temperaturen zu bilden scheint; Meeresfaunen ohne irgendwie wesentliche ^ ausgedehnte lateritische Gesteinsbildnngen, Umgestaltungen ihres Artenbestandes. Der- namentlich rote Sandsteine, lassen jedoch artige Begleiterscheinungen vorzeitlicher Eis- nach den bisherigen, wiederholt bestätigten Paläoklimatologie 467 Erfahrungen allein den Schluß auf hohe Klima ebensogut entstanden sein. Nach diesem Wärme zur Entstehungszeit zu. In kühlem | Grundsatz Pencks ergibt sich, daß vom Silur Klima bilden sich dafür verscliiedenfarbige, '''* '" ''i^ Trias im Umkreis der nördlichen gelbe bis braune Verwitterungsprodukte , Festländer ^^elfach em arides, klimatische Wüsten Die Frage scheint noch offen, ob wirklich hervorrufendes Klima bestand, das aber, da die Temperatur bestimmt, welche Verwitterungs- ' ^*'^" """ Gipsabsatz jetzt noch in gemäßigten Prozesse vor sich gehen. Das Sonnenlicht i^rfiten geschieht, kemeswegs zugleich durch hat in den höheren Breiten eine andere chemische 1 ?""'' , Temperaturen ausgezeichnet zu sein Wirkung als in den äquatorialen; somit könnte brauchte, ebenso wie die lokal nachweisbare Ari- die Lateritentstehung auch direkt an Breiten ?i'.'^' ""^t* allgemeiner Charakterzug des mit annähernd vertikaler Sonnenbestrahlung ge- ! ^"™as »her den ganzen Kontinent hingestellt bunden Hiernach wäre im Cambrium die Klima- verteilung der jetzigen ziemhch ähnlich gewesen, im Unterdevon, zur Zeit des alfiii roten Sandsteins aber das tropische Kliiu: werden kann. Hingegen spricht die rote Farbe der meisten dieser Sandsteine, die lateritische Verwitterung, dii' hiiTiiach dem Absatz voraus- oder parallel- li'LMii'ji'ii ist, für em Klima mit einer gewissen Xirdcisclilagshühe, da Laterit in der Wüste bis m die Breite Spitzbergens, vom Perm nicht entsteht und nach Blanckenhorn die bis zum Eocän immer noch bis Mitteleuropa j gelegentlich vorhandene rote Färbung des Wüsten- vorgedrungen, sandes allein auf die Farbe der zu Sand zer- An die ungeheuer mächtigen und weit- i riebenen Untergrundgesteine zurückzuführen ist. verbreiteten Sandsteinbildungen, die zwischen i ^"/, '^'"'^*"", Grundlage gelangt man zu der Vor- Devon und Trias auf dem nordatlantischen ' ,! v^' '^""^ dem Absatz der roten Sandsteine Festland .und an seinen Kiisten entstanden, t^^:'!^'^:^^^!^^^!^ knüpft sich eine anziehende, aber vielfach in einer Zeit erhöhter Niederschläge, und zwar schart bekämpfte Theorie von großer Be- ' in Lagunen und seichten Küstengewässern des deutung für klimatische Fragen, nämlich Meeres, unter Mitwirkung von Flüssen, die die von J. Walt her aufgestellte Wüsten- ; /. Si-mpei; Dus Kliinujin^lilrm der Vorzeit (Sammelre/crat). Geologische Hund- schau I, 1910. — Compte rendu des X. inter- nationalen Geologenkongresses. Mexiko 1906. — Die Kliniaveränderungen in Deutsch- land seit der leisten Eiszeit. Heransgegeben von der Deutschen Geologischen Gesellschaft Berlin 1910. — Die Veränderungen des Klitnas seit dem Maximinn der letzten Eiszeit. Eine Sanimhnni nm Berichten, heraus- gegeben von dem Excktitivkuniitee des XI. inter- nationalen Geologenkongresses. Stockholm 1910. M. Semper. Paläolithiknm d. h. älteres Steinzeitalter ist die älteste, in die Diluvialzeit fallende Zeit des Menscheu- daseins im Gegensatz zum Neolithikum, der Neuzeit (vgl. den Artikel „Quartär- formation"). Paläontologie. 1. Definition und Iiilialt. 2. Historische Ent- wickelung. 3. Paläuntohjgie, Biologie, Geologie. 4. Paläontologie und Ph3iogenie. 1. Definition und Inhalt der Palä- ontologie. Die Paläontologie^) — wört- lich : die Wissenschaf t von den alten Lebewesen — verfolgt als ihr Ziel die Geschichte des Lebens auf der Erde. Das Forschungs- und Urkundenmaterial liefern ihr die in den Schichtgesteinen der Erd- rinde erhaltenen versteinerten, „fossilen"^) Reste von Tieren und Pflanzen. Durch vergleichende morphologische Untersuchung stellt sie die Formbeziehungen der fossilen Reste zu den heutigen Lebewesen und untereinander fest. Aus den morphologischen Charakteren und der Art des geologischen Vorkommens erkundet sie die Lebensweise der vorzeitlichen Wesen, deren Beziehungen zur Umwelt und sucht, Wege und Ursachen der im Laufe der geologischen Zeiten vor sich gegangenen Umprägungen der Lebens- formen zu ergründen. Morphologische Charaktere und Beziehungen, Art und Ort des geologischen Vorkommens, zeitliches Aufeinanderfolgen der fossilen und lebenden Formen führen zur Kon- struktion phyletischer Verbindungen zwischen den Lebewesen des Ehemals und des Jetzt. Biologie und historische Geologie miteinander verbindend, in beiden wurzelnd und beiden gebend, wird die Paläontologie zur Geschichte des Lebens. Hier ist im übrigen nur auf ,,Paläozoologie" Bezug genommen; vgl. für fossile Pflanzen den Artikel „Paläo bn tanik". 2. Historische Entwickelung der Palä- ontologie, i^is weit ins IS. Jahrhundert währte es, ehe die Erkenntnis sich Geltung schaffte, daß die Versteinerungen keine ,,Naturspicle", sondern wirkliche Reste von Tieren und Pflanzen ') Fischer v. Waldheim und Ducrotoy de Blainville gebrauchten wohl zuerst (1834) diesen .Ausdruck. ') Vgl. den Artikel ,, Fossilien" (Fossili- sationsprozessc). Paläontologie 471 der Vorzeit sind, daß sie nicht als Zeugen einer Sintflutlcatastrophe zu uns sprechen, sondern als die Ueberbleibsel langer Geschlechterreihen der Vergangenheit. Erst um die Wende zum 19. Jahrhundert war der Boden vorbereitet für die exakte Be- handlung der Fossilien. Georges Cu vier stellte die Beschäftigung mit Versteinerungen auf wissenschaftliche Basis; er schuf die Wissenschaft Paliiontohigie. Auf der hohen Karlsschule zu Stuttgart hatte Cuvier durch K. H. Kiel- meyer, den eigentlichen Begründer der ver- gleichenden Anatomie, die Anregungen und Grundlagen erhalten, welche ihn befähigten, fossile Skelettreste wieder zu Wesen erstehen zu lassen. Klassisch geworden sind Cuviers ,,Recherches sur les ossements fossiles" (1798, 1812), die erste Grundlage \vissenschaftlicher Paläontologie. Die im Pariser Tertiär gefundenen Skelette von Wirbeltieren, außerdem eine große Zahl von Resten aus anderen Gebieten werden dort beschrieben und in exaktem Vergleich mit dem Skelettbau lebender Formen genau be- stimmt. Cuvier erkennt in den Skeletteilen Abhängigkeiten untereinander und stellt das für die richtige Auffassung von fragmentären Funden so wichtige, wenn auch heute nicht mehr in Cu vierscher Schärfe geltende Gesetz von der ,, Korrelation der Organe" auf. Mit Sicherheit wird der Xachwcis gefülirt, daß die versteinerten Skelette des f Palaeotherium, f Anoplotherium, f Dichobune, f Adabis u. a. m. ausgestorbenen Arten und Gattungen angehören , daß die Suche nach Ieb2nden ,, Originalen" der Fossilien, die man in undurchforschten Erdräumen er- halten glaubte, erfolglos sein muß. Wie vor ihm schon der Engländer William Smith so erkennt Cuvier, daß die aufeinander lagernden Schichten der Erdrinde je besondere Fossilvergesellschaftungen bergen, daß zahl- reiche Faunen und Floren einander im Lauf der geologischen Zeiten ablösten. Und weiter sieht Cuvier, daß die Organisationshöhe der Tier- formen im all^cnicini-n um so mehr steigt, je mehr die vorwcllliclicn Faunen sich dem Jetzt nähern. Cuviers Einfluß auf die Paläontologie war aber kein unbedingt fördernder. Ihm waren die lebenden wie die fossilen Arten fest um- grenzte, unveränderliche T3'pen im Sinne des Linn eschen Artbegriffes. Z\vischen lebenden und fossilen Arten schlang sich ihm kein anderes Band als das morphologischer Aehnlichkeiten. Zwar zeigten ihm die nacheinander folgenden Faunen eine Vervollkommnung von der älteren zur jüngeren, aber untereinander standen sie für Cuvier ohne organische Verbindung. Immer wiederholte Erdrevolutionen, Katastrophen, löschten das Leben auf der Erde aus; neues, anderes trat an die Stelle des vernichteten. Zwar vermied Cuvier es, in seinem „Discours sur les revolutions de lasurface du globe terrestre" (1812) direkt immer neue ,, Schöpfungen" als die Quellen der geologisch aufeinanderfolgenden Faunen der Vorzeit zu erklären. Er sprach selbst davon, daß bei den lebenvernichtenden Kata- strophen irgendwo ein andersgearteter Rest einer vorweltlichen Fauna hätte erhalten bleiben nnd wandernd die Wohngebiete der durch Katastrophen getüteten Lebewelten hätte ein- nehmen können. Aber solcher Gedanke zwänge zu der Konsequenz, daß die heutige Lebewelt in ihren Formen seit dem Anfang des Lebens persistierend sei, während neben ihr andere Lebensgemeinschaften immer wieder ausgelöscht worden wären. Ein Unding! Der Sinn der im wesentlichsten auf die geologischen und palä- ontologischen Verhältnisse des Pariser Beckens gegründeten Lehren Cuviers findet seinen folgerichtigen Ausdruck in der Annahme immer wiederholter Schöpfungen und vollständiger Vernichtungen des Letsens. A. d'Orbigny und L. Agassiz zogen diese Konsequenz. Der Kampf J. B. de Lamarcks und E. Geoffroy St. Hilaires gegen die Unwandel- barkeit der Arten und gegen die Kataklysmen- theorie endigt mit dem Siege Cu vie rs. Ungehört verhallen die Einwürfe von Bronn, Quen- stedt und anderen: und die Paläontologie zieht keinen Gewinn aus K. A. v. Hof fs und Ch. Lyells erfolgreicher Bekämpfung der Katastrophenlehre auf geologischem Gebiet. Die in Deutschland, England und Frankreich mit größtem Eifer gepflegte Paläontologie sieht ihr wesentlichstes Ziel in exakten Beschreibungen der in größter Zahl zutage geförderten Versteinerungen und in ihrer Einreihung in die Systeme der lebenden Tiere und Pflanzen. Die morphologisch- systematische Richtung herrscht (Bronn, Goldfuß, Graf zu Münster, Quenstedt, V. Schlotheim, A. d'Orbigny, de Blainville, J. Barrande, Th. Davidson, J. Sowerby u. V. a.). Gleichzeitig schreitet die geologische Durch- forschung der Länder vor, und die Paläontologie tritt in engste Beziehungen zur Geologie. Was M. Lister (1671) wohl ahnte, sprach William Smith (1795, 1799) als erster aus: Jeder Schicht der Erdrinde ist eine bestimmte fossile F.iuna eigen. Er erkannte in den Jura- gesteinen l'jiglands zuerst die historisch-geolo- gische Bea %!■ :;r Fig. 2. Schnitt an dem Pankreas vom Kalbe. Nach Ellenberger. a Pankreasinseln, b Hohlraum durch Aus- fallen einer Insel entstanden, c Interlobulares und inter- stitielles Gewebe, d Gefäß. nannte ^-Proteid überlührbar, welches sich durch einen größeren P-Gehalt auszeichnet. Ferner sind zahlreiche organische und an- organische Bestandteile im Pankreas aufgefunden wordeil, von denen besonderes Interesse, außer ilfri l'Vntii'uti'ii iiiiil Profermenten des Pankreas- s.iüi's, iinih ('iriiL''' I rrmente beanspruchen, die wiihrsilii'iiiliili Iriliglich als intrazelluläre Fermente der Drüse anzusehen sind, im Sekret selbst aber vermißt werden. Von ihnen sind die Nuklease (ein Nukleinsäure spaltendes Ferment) und die im Schweinepankreas aufgefundenen G u a n a s e und A d e n a s e zu nennen, die Guanin und Adenin in Xanthin und Hypoxanthin über- zuführen vermögen. Auch die Laktase ist viel- leicht als Endoferment des Pankreas aufzufassen (vgl. unten S. 486). 2. Der Pankreassaft. 2a) Gewinnung. Reiner Pankreassaft kann nur auf operativem Wege gewonnen werden, in dem eine temporäre oder permanente Pankreasfistel angelegt wird 1?:^ •:! u..,,!,.. „.;.,, i .. :^ i tt i (Cl. Bernard, Ludwig, Heidenhain, Colin, jbig. ö. Pankreasjnsel mit Lumen vom Rinde. t> ,i ^ t-.- r tt t i u i- i. Nach Ellenberger. a Insel, b Drüsenendstück P«'.«'!"«^ u^^^-)- Die ersten Untersucher bedienten c Inselkapsel, d Zentroacinäre Zellen, e Schalt «i-^h der Temporarfistelmethodc (Regnier de ^ sfcl- "'^ ^ t ^ uiinijo Graf 1664, Tiedemann und Gmelin imd an- j dere). Dazu verfuhren sie derart, daß sie nach Eröffnung des Darmes beim lebenden Tiere ib) Chemie des Pankreas. Die Protein- ' eine Kanüle in die Oeffnung des Ausführungs- substanzen der Bauchspeicheldrüse bestehen in ganges einführten, und das ausfließende Sekret der Hauptsache aus Nukleoproteiden: dem so- , sammelten. Man erhält dabei aber keineswegs genanntena-Proteid(Hammarsten), der Mutter- ein normales Sekret, wie dies vor allem deutlich Substanz der Guanylsäure und einem weiteren j beim Hunde zutage tritt, dessen aus temporären Nukleoproteid, der Muttersubstanz der Thymo- Fisteln gewonnener Saft viscös, dick und reich nukleinsäure aus Panki-eas. Das c-Proteid hat ! an Trockensubstanz ist, sich also wesentlich eine elementare Zusammensetzimg von P 1,67%; von dem normalen Sekret (vgl. unten) unterschei- HandwörterViuch der Naturwissenschaften. Band VII. 31 482 Pankreas det. Ein solches ist nur aus dauernden Fisteln zu gewinnen, wie Pawlow mit Recht betont. Die Methodik zur Anlegung solcher ist von Ileidenhain und in erster Linie von Pawlow ausgebildet worden. Es wird dabei die Mündung des Ausführungsganges mitsamt Papilla duo- deni ausgeschnitten und in der äußeren Bauch- wand zur Einheilung gebracht. Nach einigen Tagen wird die die Mündung umgebende Schleim- hautzone operativ entfernt, um die Beimischung des von ihr abgesonderten Sekretes zu verliindern. An derartigen Fisteln ist die Zusammenset- zung und Absonderung des Pankreassaftes in zahlreichen Untersuchungen an Hunden studiert worden. Von anderen Tieren liegen fast nur ältere Untersuchungen über Saft aus temporären Fisteln vor (Tiedemann und Gmelin, Fre- richs, Colin: große und kleine Wiederkäuer, Pferd, Esel; Gl. Bernard: Gans; und neuerdings Langendorff: Taube). In besonderen Fällen sind auch nach Ver- letzungen oder Pankreaserkrankungen Fisteln an den Ausführungsgängen des Pankreas beim Menschen beobachtet worden (unter anderen von Glaessner, Wohlgemuth, Schumm), so daß die Absonderung und Zusammensetzung des menschlichen Pankreassaftes sehr gut bekannt ist. 2b) Zusammensetzung. Der Pan- kreassaft von Mensch und Hund und, so- weit man aus den vorliegenden Angaben erkennen kann, auch der der anderen Tiere, ist eine klare, wasserhelle, deutlich alka- lische Flüssigkeit von salzigem Geschmack und ohne besonderen Geruch. Sein spezi- fisches Gewicht beträgt bei Mensch und Hund durchschnitthch 1,007 bis 1,01. Sehr leicht unterliegt er der Fäulnis. Die anorganischen Bestandteile sind im allgemeinen die gleichen wie die anderer tierischer Flüssigkeiten. Es überwiegen unter ihnen die AlkalichJoride, ncbm denen in ebenfalls reichlicher .Menge Alkalicarbonat vorhanden ist, welches die alkahsche Keak- tion veranlaßt. Ferner finden sich auch geringe Mengen von Phosphaten und neben den Alkalien auch Ca, Mg und Fe. Die organischen Bestandteile sind mannigfaltig. Eiweißkörper, Leucin, Seifen, Purinkörper und bei einigen Tieren Mucin, welches von den Schleimzellen des aus- führenden Apparates gehefert wird. Die wichtigsten organischen Bestandteile sind die Fermente des Bauchspeichels, die zum Teil als unwirksame Vorstufen. Zymo- gene (Profermente), darin enthalten sind. Es finden sich proteolytische Fermente, Trypsin (als Trypsinogen, Protrypsin) und Ereptase, ferner ein Labferment (als Proferment), Kohlenhydrat spaltende Fer- mente (Diastase, Maltase) und ein fett- spaltendes Ferment, das Steapsin (als Prosteapsin). Die tjuantitative Zusammensetzung des Pankreassaftes ist nach der Art des Sekretions- reizes (vgl. unten), der Dauer der Sekretion und anderem sehr verschieden. Es seien hier zwei Analysen Glaessners eines menschlichen Pan- kreassaftes angeführt, der ein spezifisches Ge- wicht von 1,0075 hatte und eine Gefrierpunkts- erniedrigung von 0,46 bis 0,49 zeigte. I 1,27 0,098 0,174 11 0,7 0,084 0,127 Esel 1,36% Pferd 0,9 % Kaninchen 1,76% Schaf 3,65% Trockensubstanz Asche N- Gehalt Koagiüierbares Eiweiß Ganz ähnliche Werte ergab eine Analyse des Pankreassaftes vom Himd (De Zwila): Trockensubstanz 1,5 %, Asche 1,0%, Eiweiß 0,6%. Von anderen Tieren seien einige Zahlen über den Trockensubstanzgehalt des Bauch- speichels angefülirt. (Frerichs)' (Leuret u. Lassaigne) (Henry u. Wollheim) (Tiedemann u. Gmelin) Taube l,3bisl,4% (Langendorff). 2c) Menge. Die Menge des täglich oder nach einer Mahlzeit abgesonderten Pankreassaftes wird voraussichtlich von den Absonderungsbedingungen sehr beeinflußt (vgl. unten), so daß nur schätzungs- weise Angaben gemacht werden können. Beim Menschen betrug die Tagesmenge des aufgefan- genen Sekretes 293 bis 531 ccm (Schumm); 450 bis 848 ccm (Glässner); 600 ccm (Pfaff); sie ist aber zweifellos größer, da nicht aller Saft mit Sicherheit erhalten wurde und die lüanken nur wenig Nahrung zu sich nahmen. Für den Hund geben Pawlows Schüler 21,8 ccm pro 1 kg in 24 Stunden als Mittelzahl an. 3. Die Wirkungen des Pankreassaftes. 3a) Auf Ei wei ßkiirjier. n) Try])?in und Ereptase. Die für die Kiweißverdauung außerordentlich wichtige Bedeutung des Pankreassaftes ist erst verhältnismäßig spät, nachdem schon die übrigen Fermeutwjrkun- gen des Bauchspciclu'ls bekannt waren, sichergestellt worden (Corvisart 1857/58). Die grundlegenden Untersuchungen über diese Fermentwirkung sind erst später und zwar in erster Linie von Kühne durch- geführt worden, der auch dem Ferment seinen Namen Trypsin gab. Der Grund für die relativ späte Erkennung der Bedeutung dieser Wirkung liegt außer in der in der Zeit derVer- dauungsferment-Entdeckungen bestehenden methodischen Schwierigkeiten vielleicht auch mit darin, daß die proteolytische Wirkung pankreatisehcr Extrakte nicht inuner unter allen riiistliiulcii zutage tritt. Abgesehen von dem verschiedenen Verhalten einzelner Pro- teine und der Fäulnisfähigkeit pankreati- sehcr Extrakte ist es nämlich schon von den älteren Autoren (Heidenhain) genau er- kannt worden, daß Extrakte aus ganz frischen, dem Tier unmittelbar entnommenen Drüsen proteolytisch unwirksam sind. Ex- trakte aus Drüsen hingegen, die einige Zeit an der Luft gelegen haben, zeigen sehr energische Wirkung. Es geht aus dieser Beobachtung hervor, daß wirksames Fer- Pankreas 483 ment in der Drüse häufig nicht enthalten ist, sondern darin erst durch äußere Einwir- kungen aus einer Vorstufe entstellt. Schon Kühne bezeichnete die Vorstufe als Tryp- sinogen. Diese älteren Beobachtungen haben eine Ergänzung und Bestätigung durch die zahlreichen Untersuchungen mit per- manenten Panlireasfisteln erfahren (Paw- low, Delezenne, Frouin, Bayliss und Starling, Zunz, Wohlgemuth, Glaess- ner u. a. m.). Es hat sich dabei in den weitaus meisten Fällen ergeben, daß Pankreassaft, sofern er nicht mit etwa erhalten gebliebenen Stückchen der Darmschleimhaut in Be- rührung kommt, kein aktives Trypsin ent- hält. Dieser Befund ist nicht nur an Hunden, sondern auch an Menschen (Wohlgemuth, Glaessner, Ellinger) und am Ochsen (Kadjikoff) erhoben worden, so daß jetzt die überwiegende Mehrzahl der Forscher die Lehre von der Inaktivität des normalen, reinen Pankreassaftes angenommen hat. Damit wäre die Frage in höchst einfacher Weise gelöst, wenn nicht wie bei allen diesen sehr schwer nach allen Eichtungen er- schöpfend experimentell zu behandelnden Problemen auch wicdiT i;ci;viiti'ilii;c ücfiinde vorlägen, die nicht scliiechtwig abgi'lelint werden können. Gerade von Schülern Pawlows (insbesondere Lintwarew) ist in einigen Fällen doch reiner Saft, der wirk- sames Trypsin enthielt, erhalten und ebenso ist von anderer Seite behauptet worden, daß bei vVnwendung gewisser Sekretions- reize (Sekretin, Wittepepton nach Frouin; Nervenreizung nach Sawitsch, Kudre- wetzky) trypsinhaltiger Saft abgesondert wurde. Wir müssen also eine Einschränkung dahin machen, daß zwar im allgemeinen inaktiver nur trypsinogenhaltiger Saft ab- gesondert wird, unter Umständen aber auch die Aktivierung in der Drüse selbst schon stattfinden kann. Die zur Erklärung von mehreren Autoren vertretenen dahingehenden Anschauungen, daß hierbei die Milz in irgendeiner Weise beteiUgt sei (Ladungstheorie von Schiff und später Herzen haben sich als unbegründet erwiesen (P r y m , Pflügers Arch. Bd. 104 und 107). Der Aktivierungsvorgang selbst ist ebenfalls Gegenstand zahlreicher Unter- suchungen geworden, deren Resultate ihn aber bisher keineswegs völlig erschöpfend aufzuklären vermochten. Aus der Zeit der ersten Untersuchungen her ist bekannt, daß durch die Tätigkeit von Mikroorganismen eine Aktivierung unwirksamer Pankreasextrakte stattfinden kann. Man glaubte hieraus auch auf eine Mit- wirkung von Säuren, die dabei entstehen könnten, schUeßen zu sollen; doch wird die Ueberführung des Trypsinogens in Try- psin durch Säuren neuerdings bestritten (Hekma). Hingegen ist festgestellt worden, daß Leberpreßsaft, Galle und einzelne Amino- säuren diese rVktivierung tatsächlich zu bewirken vermögen (Wohlgemuth, Bloch. Z., Bd. 2, 1906). Für die Entstehung des Trypsins aus Trypsinogen im Darm sind diese Aktivierungsweisen wohl ohne Belang. Hier ist es die Vermischung mit Darmsaft, ja sogar nur die Berührung "mit der sezernie- renden Darmschleimhaut, die sofortige Ak- tivierung zur Folge hat. Das wirksame Agens ist die Enterokinase (Schepo- walnikow). Ueber Natur und Wirkungs- weise dieses vielleicht feimentartigen Kör- pers bestehen bekannthch große Kontro- versen (vgl. den Artikel ,,Darm"). Von größerer Bedeutung sind ferner nach Angaben mehrerer Autoren die Kalk- salze, die schon in ganz minimaler Jlenge wirksam sein dürften (Delezenne, Zunz, Ayrton). Trypsin. Das Trypsin, über dessen chemische Konstitution ebensowenig wie über die der Fermente überhaupt Klarheit herrscht, ist in Wasser, verdünnten Salz- lösungen und Glycerin löslich, in Alkohol, Aetlicr, Chloroform und dergleichen un- löslich. Durch Alkohol ist es aus seinen Lösungen fällbar und kann so in unreiner Form vermischt mit Eiweiß als Pulver er- halten werden (sogenanntes Pankreatin). Zur Gewinnung ist es auch möglich, das Trypsin durch Einlegen von Elastinstück- chen aus seiner Lösung zu absorbieren (Abderhalden). Das Trypsin ist vielleicht noch weniger wie andere Fermente ein wohldefinierter Körper, wir bezeichnen damit einfach das proteolytisch wirksame Prinzip des Pankreassaftes, wobei die Frage offen bleibt, ob es sich nicht vielleicht um mehrere Fermente handelt. Trypsin wird durch Erwärmen je nach der Reinheit seiner Lösungen bei 60° bis 80° zerstört, besdiidrrs empfindlich ist es gegen höhere Tenipe- ratiiLeii bei allialischer Reaktion. Angeblich sehr wiilerstandsfähig gegen Hitze ist es in Pepton, Gelatine, Agar-Agar und Glycerinlösungen. Letz- tere sollen direkt sterilisierbar sein (E. Schmidt, Z. f. phys. Chem. Bd. 67). Die Beförderung der Wirkung des Trypsins durch Galle ist mehrfach beobachtet worden, scheint aber keineswegs immer zu bestehen (v. Fürth imd Schütz). Jedenfalls scheint die Anwesenheit von Salzen für die Trypsinwirkung nötig zu sein, da Frouin imd Compton (C. R. Bd. 153, 1911) durch Dialyse gegen destilliertes Wasser die Trypsinwirkung verschwinden machen und durch Zusatz von verschiedenen Salzen, die auch im Darminhalt vorkommen, wieder restituieren konnten. Das Trypsin vermag seine Wirkung am besten bei schwach alkahscher (bis 0,3 % NaoCOj) und neutraler also einer Reaktion zu entfalten, die der gewöhnlichen im Darme 31* 484 Pankreas entspricht. Auch ganz schwach saure Eeaktion läßt seine Wirkung nicht ver- schwinden. Hingegen wirkt es in sauren, freie Mineralsäuren enthaltenden Lösungen, und besonders solchen salzsauren, die der Konzentration des Magensaftes und Magen- inhaltes entsprechen, nicht mehr. Schon dadurch unterscheidet es sich scharf vom Pepsin. Die Veränderungen, die das Eiweiß durch die Trypsinwirkung erleidet, sind wesentlich von denen der Pepsinwirkung verschieden. Schon äußerlich tritt dies dadurch hervor, daß das Eiweiß zur Trypsin- verdauung einer vorherigen Quellung nicht bedarf. Koagulierte Eiweißstückchen werden mürbe und "bröckelig und zerfallen unter Auflösung allmählich. Die ersten grundlegenden Untersuchungen über die Trypsinspaltnng sind von Kühne und seiner "Schule ausgeführt worden. Er nahmim Eiweiß zwei Gruppen, die ,,Hemi'"- und die „Anti"gruppe, an, von denen die Hemigruppe durch Trypsin bis zu Amino- säuren, von denen er Leucin und Tyrosin isolierte, gespalten werden sollte, während die Antigruppe in Gestalt des ,.Anti- peptons" einer weiteren Spaltung durch Trypsin widerstand. Schon hieraus geht hervor, daß die Spal- tung des Eiweißes durch Trypsin ganz ver- schieden von der des Pepsins sein muß, indem das Trypsin andere Bindungen im Eiweiß- raolekül löst und dieses in anderer und viel weitgehenderer Weise spaltet als das Pepsin. Seine Wirkung bleibt nicht bei Peptonen stehen, sondern führt eine teilweise Spaltung bis zu Aminosäuren herbei. In neuester Zeit ist der Vorgang mit Hilfe exakter chemischer Methoden durch E. Fischer und besonders Abderhalden weitgehend aufgeklärt worden. Schon kurze Zeit nach Beginn der Trypsinwirkung werden danach ganz bestimmte Aminosäuren aus dem Eiweißmolekül abgespalten, und zwar tritt zunächst Tyrosin und nahezu gleich- zeitig damit Tryptophan und Cystin auf. Diese werden in verhältnismäßig kurzer Zeit (Tyrosin z. B. aus Edestin innerhalb zweier Tage) vollständig abgespalten. Bei längerer Einwirkung findet dann allmäh- lich die Abspaltung weiterer Aminosiiiirrn statt, deren Bindungen im Eiwcißnuilckiil vom Ti'ypsin offenbar schwer gelost werden. Glutaminsäure, Asparaginsäure, Alanin, Va- lin, Leucin finden sich, während andere, wie Glykokoll, Prolin und Phenylalanin, auch bei sehr lange/ Einwirkung nicht auf- treten. Diese bliihen mit dem Rest der nicht ah^'cspaUeiicn aiuleren Aminosäuren in höher rnolekulau'U Komiilexen vereinigt, die der Trypsinwirkung widerstehen, zurück. Die noch hochmolekularen Komplexe, die den Polypeptiden nahe stehen dürften, können isoliert und durch Säurehydrolyse in ihre Komponenten zerlegt werden. Sie geben, genügend lange Trypsinwirkung vorausge- setzt, die Biuretreaktion nicht mehr, es sind abiurete Peptone. Bis auf diesen widerstandsfähigen Rest wird also Eiweiß durch Trypsin in seine ein- fachsten Bausteine zerlegt. Man kann beim jetzigen Stand der Forschung die Frage nicht mehr außer acht lassen, ob die soeben geschilderten Wir- kungen tatsächlich die eines einzigen Fer- mentes sind oder ob sich an ihrem Zustande- kommen nicht mehrere Fermente beteiligen. Da die Untersuchimgen meist mit natür- Uchen Säften angestellt sind und vorläufig befriedigende Methoden der Darstellung und Trennung von Fermenten nicht zur Ver- fügung stehen, ist die Frage keineswegs leicht zu lösen oder unbeachtet zu lassen. Verschiedene Autoren glauben denn auch iu der proteolytischen Wirkung des Pankreas- saftes verschiedene Fermentwirkungen er- blicken zu müssen; zum mindesten wird nicht geleugnet werden können, daß im Pankreassaft neben dem eigenthchen Trypsin noch eine Ereptase enthalten ist, also ein Ferment, welches native Eiweißkörper im allgemeinen nicht, wohl aber Albumosen und Peptone spaltet (vgl. die Aiükel „Darm" (Erepsin) und ,, Eiweißkörper" S. 103). Schaeffer und Terroiue (Journ. de phys. et path. gen., t. 12, 1910) zeigten, daß frischer, trypsinfreier Pankreassaft native Eiweißkörper nicht angriff, wohl aber auf Peptone ereptische Wirkung entfaltete, und daß sich zu dieser Wirkung die des Trypsins nach Zusatz von Enterokinase addierte. Auch geben sie an, daß Protrypsin von der Ereptase durch Dialyse trennbar sei. Ein so behandelter Saft, zeigt dann bloß noch ereptische Wirkung, die aber durch Enterokinasezusatz nicht mehr zu ver- stärken ist. Zunz hat diese Befunde in ver- schiedener Richtung bestäti£;t (Arch. int. de phys., Bd. 11, 1911), ebenso^Wohlgemut h (Bloch. Z., Bd. 39, 1912), der auch noch eine von der der Ereptase verschiedene pep- tolvtische Wirkung im menschlichen Pan- kreassaft feststellte. In\view(it sieh an der oben geschilderten Eiweißspaltuiig durch Pankreassaft auch die Ereptase beteiligt, ist unbekannt, jeden- falls muß sich die Ereptase vom Erepsin des Darrasaftes unterscheiden, da sie das durch Pankreassaft nicht aufspaltbare Pepton- gemisch offenbar nicht wie dieses zu spalten vermag. ' Ob nun vo]i"!'dtT Ereptase abgesehen auch die sonstige Fermeiitwirkung auf einer Kombina- tion verschiedener proteolytischer Fermentwir- kungen, die man bisher einem einheitlichen Panlu'eas 485 Körper, dem Trypsin zugeschrieben hat, beruht, muß vorläufig unentschieden gelassen werden und ist wenig wahrscheinlich. Weitere Unter- suchungen können hierüber erst Auskunft geben. Von einigen Angehörigen der Albu- minoidgruppe abgesehen, werden fast alle Proteine vom Pankreassaft angegriffen, doch bestehen bezüglich der Schnelligkeit und Vollständigkeit der Auflösung auffallende Besonderheiten. Die genuinen Eivs-eiß- körper des Blutserums und des Eiweißes zeigen eine ganz erhebliche Widerstands- fähigkeit gegen Trypsin, die jedoch mit der Denaturierung derselben sofort verloren geht (Oppenheimer mit Aron, Michaelis und Rosenberg). Ebenso vnvd lebendes Gewebe vom Trypsin nicht oder nur sehr schwer angegriffen (vgl. bei Oppenheimer, „Fermente" und z. B. Fermi, Centralbl. f. Bakt., Bd. 56, 1910). Erst nachdem es abgestorben oder sonst verändert ist, wird es gelöst. In ganz besonders auffälliger Weise wird die Wirkung des Pankreassaftes durch eine vorhergehende Einwirkung von Magensaft auf das betreffende Substrat be- günstigt. Die Produkte der Pepsinverdauung werden sehr rasch gespalten. Die große Widerstandsfähigkeit lebender Gewebe und des frischen Blutserums ist wenigstens zum Teil auf die Anwesenheit antitryptischer Fermente in ihnen zu- rückzuführen, eine Annahme, auf die vor allem Weinlands Befunde über das Vorkommen von Antitrypsin in Eingeweidewürmern hingewiesen haben. Die Beobachtungen verschiedener Autoren sprechen sehr für das Vorkommen solcher Hemmungskörper im Blute, die ihre antitryptische Wirkung auch auf sonst wirksame Trypsinlösungen auszuüben vermögen. Es darf aber trotz- dem nicht außer acht gelassen werden, daß strukturelle Besonderheiten der in Frage kommenden Zellen und Proteine den Angriff des Trypsins ausschließen. Hierauf deuten besonders Abderhaldens Arbeiten hin. Ein besonderes Verhalten zeigt femer rohes Bindegewebe, welches vom Trypsin nicht gelöst wird. Eine Lösung findet erst nach vorheriger Behandlung mit Säuren oder durch Kochen statt. Hierauf sind klinische, diagnostische Proben gegründet worden, bei fehlender Magenverdauung finden sich im Stuhl die unangegriffenen Binde- gewebsfasern vor (Ad. Schmidt, Baumstark und Cohnheim). Elastin wird vom Pankreassatt gelöst, ebenso Nukleoproteide, die, im Magensaft unlöslich, in Eiweiß und Nukleinsäuren gespalten werden. Auch hierauf gründen sich diagnostische Methoden, indem bei Pankreasinsuffizienz die Kerne kern- haltiger Gewebe aufgefunden werden können (Ad. Schmidts Kernprobe, Deut. Areh. klin. Med. Bd. 104, 1911, Strauch, ebcnda,'Bd. 121). Das Trypsin wirkt in derselben Weise wie Pepsin (vgl. den Artikel „Magen") der- art, daß, ideale Verhältnisse vorausgesetzt, Fermentmenge und Verdauungsgeschwindig- keit proportional sind (Hedin, Palladin, Pflücers x\rch., Bd. 134, 1910; Grützner, Pflügers Arch., Bd. 141, 1911). Durch An- häufung von Verdauungsprodukten wird seine Wirkung beeinträchtigt, wenn auch scheinbar nicht so stark wie die des Pepsins. Konzentration der Ferment- und Substrat- lösungen bezw. Mengen, Art des Substrates, Temperatur, Reaktion u. a. m. beeinflussen die Wirkungsweise und veranlassen mehr oder weniger starke Abweichungen von der Grundregel der Fermentwirkung. Zur Bestimmung des Trypsins sind zahl- reiche Methoden ausgearbeitet worden, von denen wegen ihrer Handlichkeit die von Grützner und seinen SchiUern ausgearbeitete kolorimetrische Methode besondere Beachtung verdient (Pal- ladin, loc. cit., Waldschmidt, Pflügers Arch. Bd. 134, 1911). Es wird dabei ähnlich wie bei der Grütznerschen Pepsinbestimmung vorgegangen, nur wird das Fibrin mit einem anderen Farbstoff (Spritblau-bläidich, Diphenylrosanilin) gefärbt und in 0,1 prozentiger Sodalösimg gearbeitet. Bei Auflösung des Fibrins färbt sich die Lösung je nach der gelösten Fibrinmenge mehr oder weni- ger intensiv, so daß eine kolorimetrische Be- stimmung möglich ist. Zur direkten Identifizierung eines Fermentes mit Trypsin muß man sich der Abderhalden- schen Methodik bedienen und das Ferment auf bestimmte, ihrer Konstitution nach genau be- kannte Polypeptide einwirken lassen. Von diesen werden nur bestimmte von Trypsin gespalten, andere bleiben unangegriffen (E. Fischer und E. Abderhalden, Z. f. phys. Chem., Bd. 46, 1905). Auch das nach Abderhaldens Vorschlag dargestellte tyrosinreiche Seidenpepton eignet sich gut zum Trypsinnachweis, da in neutraler Lösiuig von ihm in ganz kurzer Zeit Tyrosin ab- gespalten wird und sich infolge seiner Schwer- löslichkeit in Kristallform ausscheidet. ß) Labferment. Wie häufig mit pro- teolytischen Fermenten findet sich auch mit dem Trypsin ein milchkoagulierendes Lab- ferment vergesellschaftet. Auch bezüglich dieses Fermentes ist es zweifelhaft, ob es sich um ein besonderes Ferment oder um eine Wirkung des Trypsins auf Kasein han- delt (vgl. den Artikel „Magen"). Schon früher ist das Labferment in Pankreas- extrakten von Hund, Schwein, Pferd, Rind und anderen Tieren nachgewiesen worden (Kühne, Ellenberger und Hofmeister). Im Pankreassaft des Menschen ist seine Anwesenheit erst vor kurzem von Wohl- gemuth sichergestellt worden. Es ist darin als Zymogen enthalten und wird erst durch Salzsäure oder Darmsaft aktiviert. 3b) Wirkungen auf Kohlenhydrate, a) Die stärkespalten de Wirkung von Pankreasextrakten ist schon im Jahre 1844 von Valentin und 1846 unabhängig davon Ivon Bouchardat und Sandras, also 4SG Panla-eas mehr als 10 Jahre vor dem Trypsin ent- deckt worden. Es handelt sich um die Wir- kung eines Fermentes, das Pankreas- diastase (oder weniger gut Amylopsin) genannt wird und, wie zahlreiche Unter- suchungen ergeben haben, ein regelmäßiger Bestandteil des Pankreassaites ist. In Säften und Extrakten vom Pankreas der Säugetiere hat man es ebenso wie bei Vögeln (Langendorf f, Paira-llall) angetroffen. Sichere Befunde darüber, daß ein Zymogen der Pankreasdiastase abgesondert wird, sind nicht gemacht worden, man nimmt also allgemein an, daß das Ferment als solches von der Drüse sezerniert wird. Gewisse Unterschiede scheinen bezüglich des Dia- stasenreichtums bei verschiedenen Tier- arten zu bestehen (Grützner). Durch- gängig hat man dem Schweinepankreas die größte diastatische Wirksamkeit zugesprochen. Auch bestehen bezüglich des Fermentreich- tums der Drüse je nach dem Stadium der Verdauung Verschiedenheiten. Die Wirkung der Pankreasdiastase ähnelt in verschiedener Hinsicht der der Speichel- diastase, so daß man beide, einer weitver- breiteten Anschauung entsprechend, als einander sehr ähnlich oder direkt identisch bezeichnen kann. Hierfür spricht die große Steigerung der Wirkungen beider Fermente durch NaCl, durch alkohollösliche, koch- beständige, in Lymphe, Blut und Organ- preßsäften enthaltenen Aktivatoren (Wi>hl- gemuth, Biochem. Z., Bd. 33, 1911), ihre Empfindlichkeit gegen Säuren und Alkali u. a. m. Die Wirkung der Pankreasdiastase ist überaus kräftig, angrhlirh s(i>;ar noch kräf- tiger als die des Speichelptyahns, so daß die Verzuckerung von Stärkekleister bei- nahe momentan stattfinden kann. Galle und speziell gallensaure Salze befördern ihre Wirkung, das <)i)timum derselben wird bei verschiedenen Temj)eraturcn angegeben, nach Slosse und Limbosch liegt es zwischen 36 und 40", nach Roberts zwischen 30 und 45". ß) Die pankreasdiastase baut Stärke über Dextrine zu Maltose ab. Die weitere Spaltung in 2 Mol. Traubenzucker wird durch eift weiteres, ebenfalls im Bauch- speichel enthaltenes Ferment, die Maltase (Hamburger, Bierry und Terroine), be- wirkt (bestritten von Glaessncr, Slosse und Limbosch). y) Ueber das Vorkommen eines Milch- zuckersiialtenden Fermentes, einer Lak- tase, gehen dii^ Ansichten noch auseinander. Es scheint, daß bei Verabreichung von Milchzucker in der Nahrung tatsäclilich Laktase vom Pankreas gebildet wird (Wein- land, Z. f. Biol., Bd. 38, 1899), Bain- bridge, Martinelli). Flimmer sowie Ibrahim u. a. konnten sich hiervon nicht überzeugen. Da auch hier meist mit Drüsen- extrakten gearbeitet worden ist, ist es frag- lich, ob Laktase, falls sie überhaupt im Pankreas auftritt, in das Sekret gelangt, oder nur als Endoenzym aufzufassen ist. 3c) Wirkung auf Fette. Die fett- spaltende Wirkung des Pankreassaites ist an das Vorhandensein einer Lipase, Stea- psin, gebunden, sie ist für die Fettspaltung (Fett in Glycerin und Fettsäuren) im Darm von außerordentlicher Bedeutung, da ihr hierbei zweifellos die Hauptarbeit zu- kommt. Berthelot war es, der am Mono- butyrin die Wirkung zuerst genauer er- forschte und als einen hydrolytischen Vor- gang erkannte, während früher das Haupt- gewicht auf die gleichzeitig erfolgende Emul- gierung des Fettes (Eberle 1834, Cl. Ber- nard) gelegt worden war. Im Verlauf zahl- reicher Untersuchungen hat sich ergeben, daß Pankrcasextrakt nicht allein Fett, son- dern zahlreiche organische Säureester zu spalten vermag (z. B. Essigester, Benzoe- säurephenylester u. a.). Es bleibt dahin- gestellt, ob es sich hierbei bloß um die AVir- kung des Steapsins oder noch anderer Fermente, Esterasen (Euler), handelt. Das Steapsin dürfte als Zymogen, akti- vierbar durch Darmsaft (Enterokinase) und gallensaure Salze (vgl. unten), im Pankreas- saft enthalten sein und ist darin und in Pankreasextrakten zahlreicher Säugetiere und Vögel sowie im Hepatopankreas des Karpfens nachgewiesen worden. Steapsin ist sehr empfindUch, so daß es nur gelingt, aus frischen Drüsen wirk- same Extrakte zu gewinnen (Grützner), vor allem zerstört Auftreten von Säure (etwa infolge bakterieller Prozesse) sofort seine Wirksamkeit. Auch Steapsinlösungen sind sehr empfindlich, so schwächt sich ihre Wirkung bei mehrstündigem Stehen bei Zimmertemperatur ab (Visco). Die Wirkung des Steapsins wird durcli die Anwesenheit von Galle ganz bedeutend gefördert. Als wirksame Bestandteile der Galle sind durdi v. Fürth und Schütz (Hotmeisters Beitr. Bd. 9, 1907) die Cholate erkannt worden (s. a. Terroine, Soc. Biol. 1910/11). Sorgfältige Untersuchungen der genannten und anderer Autoren machen es wahrscheinhch, daß die gallensauren Salze die Umwandhing von Stea|isinzymogen in Steapsin wesentlich beschlcuiiin't'ii. also die Rolle des Aktivators auszuüben liaben. 4. Die Absonderung des Pankreassaftes. 4a) Histologische Veränderungen. Bei der Absonderung des Bauclispeichels er- leiden die Zellen der Pankreasdrüse Ver- änderungen (Cl. Bernard, Heidenhain, Pankreas 487 Kühne und Lea), die vielfach an die der Speicheldrüsen wälirend der Sekretion er- innern. Die Sekretion beruht auf einer Eigentätigkeit der Drüsenzellen, die die im Blute nicht enthaltenen spezifischen Be- standteile, speziell die Fermente des Pankreas- saftes bilden und absondern und die auch an der Wasserabsonderung aktiv teilnehmen. Während der Sekretionspausen werden in den Zellen Sekretgranula gebildet. Diese erscheinen dunkel, sind eosinophil und häiHni sich in dem himeiiseitigen Teil der Zellen an. Der basale Teil der Zellen ist schmäler und frei von Sekretgranuhs, erscheint aber schwach streifig. Die Zellen sind dabei groß und ihre Grenzen undeuthch, das Lumen der Drüsenendstücke ist schmal, ihre Oberfläche glatt und die Zellkerne sind nur schwach sichtbar Fig. 4 B. Während der Fig. 4. B Ruhendes, nicht absonderndes Pan- kreas. C Tätiges, absonderndes Pankreas. Nach Kühne und Lea. Sekretion werden die Körnchen der lumen- seitigen Partie unter Verflüssigung in das Lumen ausgestoßen. Auch werden die Sekretgranula heller, fließen zu Vakuolen zusammen und neue Granula rücken vom basalen Zellteile nach. Infolge der fort- währenden Entleerung wird während der Verdauung die lumenseitige Zone ärmer an Sekretgranulis und schmäler als die Außen- zone, die dann eine deutliche Längsstreif ung aufweist. Dabei werden die Zellen kleiner, ihre Grenzen werden deutüchcr sichtbar und die Oberfläche der Drüsenendstücke ist nicht mehr glatt, sondern zeigt zwischen den einzelnen Zellen Einkerbungen (Fig. 4C). Der Zustand der größten Sekretleere der Zellen ist etwa in der 6. bis 10. Verdauungsstunde erreicht. Danach beginnt wieder die Produktion von Sekretgramüis zu überwiegen und die Zellen ] füllen sich von neuem. Dem von den Zellen produzierten Sekret wird bei einigen Tierarten noch Schleim durch im llpitlirl der L'iiilli'nii Ausfühlungsgänge befind- lii-lii' r.rclici/rllin lici^'nuischt, iu den Wandungen dieser (lange finden sieli auch n I an climal Drüschen, die ein teils schleimiges teils seröses Sekret I liefern. Die Sekretgraimla müssen die Vorstufen der Fermente des ]-!auidispeichels entlialten. Es kann nicht zweifelhalt sein, daß während der Sekretion auch sclion wieder neues Material zu ihrer Bildung von den Zellen dargestellt wird. Besonders wird dies bei den Tieren nötig sein, bei denen wir, wie noch weiter unten auseinandergesetzt wird, eine dauernde Bauchspeichelsekretion annehmen müssen. Es sind dies die Pflanzenfresser. Sicher- lich werden auch da in irgendeiner Beziehung zur Nahrungsaufnahme bestehende Perioden vermehrter und verminderter Sekretion zu beob- achten sein. Ein weites, noch kaum bearbeitetes Gebiet liegt hier vor. 4b) Sekretionsreize und Innerva- tion. Die Absonderung des Pankreassaftes wird in erster Linie durch chemische Reize hervorgerufen, die auf die Darmschleimhaut einwirken. Diese können durch Reizung der Endungen zentripetaler Nerven reflek- torisch Sekretion veranlassen. Ferner können aufgesaugte oder während der Auf- saugung in der Darmschleimhaut entstehende und auf dem Blutwege in die Drüse ge- langende Substanzen auf reflektorischem Wege Sekretion hervorrufen oder aber die Drüsenzellen direkt zur Absonderung ver- anlassen. Nach dem derzeitigen Stand der Forschung muß der letztgenannten, der direkten Reizungsart eine große Bedeutung beigemessen werden, so daß also die normale Sekretion gleichzeitig auf nervösem und hu- moralem Wege hervorgerufen wird (vgl. bei Pawlow, ferner auch Bylina, Pflügers iVrch., Bd. 142, 1911). Auf nervösem Wege können, wie sehr ausführhche und sorgfältige Versuche, die vor allem im' Pawlowschen Laboratorium durchgeführt worden sind, gelehrt haben, dem Pankreas durch zentrifugale Fasern der Nn. vagi und splanchniei sekretions- erregende Reize zugeführt werden. Reizung des peripheren Stumpfes des einen oder des anderen Nerven ruft unter bestimmten Kautelen (bei Vagusreizung oft mit einer gewissen Latenzzeit) Sekretion oder Steigerung derselben hervor. Doch dürfte der N. vagus reicher an sekretorischen Fasern als der N. splanchnicus sein (Pawlow). Beide Nerven führen außer zentripetalen Fasern 488 Panlu-eas auch zentrifugale hemmende Fasern, so daß unter Umständen auch eine rellek- ' torische Sekretionshemmung, z. B. bei Rei- ; zung irgendeines sensiblen Nerven, erfolgen i kann. Die Versorgung durch cerebrale Nerven macht es wahrscheinlich, daß auch die Psyche einen Einfluß auf die Pankreas- absonderung hat. Im Hinblick auf die innigen Beziehungen der Pankreassekretion zur sekretorischen und mechanischen Magenfunk- tion und deren außerordentlich weitgehende Beeinflussung durch psychische Vorgänge ist zum mindesten ein mittelbarer Einfluß des Großhirns auf die Pankreassekretion von vornherein anzunehmen. Jedoch zeigt der Befund daß bei Hunden schon 1 bis 1% Minuten nach der Nahrungsaufnahme (ehe also ein Uebertritt von Nahrung in den Darm erfolgt), und auch bei Schein- fütterung eine bis 15 Minuten anhaltende Pankreassaftstkretion eintritt, daß eine direkte psychische Sekretion besteht (Paw- low, Cohnheim, Münch. med. Wochenschr. 1907). Als wichtigster Sekretionsreiz von der Darmschleimhaut aus ist die Berührung mit den sauren Magenentleerungen, speziell mit Salzsäure (aber auch jeder anderen Säure) zu nennen (Pawlow). Jeder aus dem Magen austretende Inhaltsguß ruft Pan- kreassaftsckretion hervor und die Menge des abgesonderten Bauchspeichels ist von der Größe und der Azidität des Gusses ab- hängig. Einführen von Säure in den Magen oder in den Darm ruft Steigerung der Sekre- tion hervor, durch Alkalisieren des Magen- inhalts mit NajCOj oder durch Einspritzen einer Lösung dieses Salzes in den Darm wird die Pankreassekretion vermindert oder unterdrückt. Die innige Wechselwirkung, die zwischen der Azidität des Mageninhaltes sowie der Beschaffenheit der Magcnentlee- rungen und der des Darminhaltes einer- seits und der motorischen Tätigkeit des Magens andererseits besteht und in den Pylorusreflexen zutage tritt, erstreckt sich also auch auf die Absonderung des Pankreas- saftes. Nach London und Schwarz ist der Reiz nicht nur vom Duodenum, sondern auch vom Jejunum auslösbar, so daß etwa -/„ des Darmes zur Reizaufnahme befähigt wären (Z. f. phys. Chem., Bd. 68, 1910). Ein weiterer sekretorischer Reiz wird durch die Berührung des Darmes mit den bei der Verdauung auftretenden Seifen und Fettsäuren ause;e(ibt, wälirend die neutralen Fette selbst keine Steigerung der Pankreas- sekretion hervorrufen (Studnitzki, Int. Beitr. z. Path. u. Ther. d. Ernährungsstör., Bd. ;i, 1911). Auch Wasser, Mkohol, Ge- würze fPfeffcr, Senf), Chloroform regen vom Dünndarm aus die Pankreassekretion an. Da auf den Säurereiz auch naCh beider- seitiger Durchschneidung der Nn. vagi und sympathici, sowie nach Zerstörung der Bauch- ganglien und des Rückenmarks Sekretion erfolgt, nahm man an, daß es sich um eine reflektorische Erregung sekretorischer Nerven, deren Zentren die intraglanduläien GangUen sein könnten, handele (Popielski, Pflügers Arch., Bd. 86, Wertheimer und Lepage. Journ. phys. path., Bd. 3, 7). In der Tat machen neuere Befunde von Wertheimer und Boulet (Soc. Biol., Bd. 71, 1911) einen solchen Reflex wahrscheinlich, da die nach Durchschneidung der Vagi, des thorakalen Sympathicus und Abtragung des größeren Teiles des Rückenmarks auf BaCla-liiektion einsetzende Sekretion durch Atropin gehemmt werden kann. Neben einer solchen reflek- torischen Erregung der Saftsekretion kommt aber sicher eine direkte Erregung der Drüsen- zellen durch auf dem Blutwege zu ihnen ge- langende Substanzen in Frage. Bayliss und Starling (Journ. of Phvs., Bd. 28, 1902) zeigten nämlich, daß 'die Sekretion auch von einer von jeder äußeren Innervation getrennten Schhnge des oberen Dünndarmdrittels durch HCl-Injektion aus- gelöst werden konnte. Sie schlössen daraus, daß ein sekretionserregender Körper dabei in der Darmwand entstehe, in das Blut ge- lange und von dort aus wirken müsse. Es gründete sich hierauf die Lehre von den Sekretinen, die in der Darmschleimhaut durch Berührung mit Salzsäure usw. aus Pro- sekretin entstehen sollen und über die im Artikel „Darm" schon berichtet worden ist. Die Bedeutung der Sekretine für die Pankreassekretion ist sicher eine sehr große. Die Frage nach dem dabei al)laufenden Sekretionsmechanismus kann noch nicht als völlig geklärt angesehen werden. Sicher ist 1 nur, daß Einspritzung von Extrakten der ; Darmschleimhaut (Duodenum und Jejunum) mit HCl und anderen Substanzen Saft- sekretion zur Folje hat. Die Tatsache, daß durch Atropin keine Hemmung der durch Sekretininiektion veranlaßten Sekretion ein • tritt, spricht sehr für deren Zustandekommen durch direkte Reizung der Drüsenzellen ohne Mitwirkung von Nerven. Was das Sekretin selbst anlangt, so dürfte es sich nicht um einen einheitliclien Körper, sondern um verschiedene oder eine Gemenge solcher han- deln (v. Fürth und Schwarz, Pflügers Arch., Bd. 124, 1908), auch Cholin (Schwarz, Zentral- blatt für Pliys., Bd. 23) körmte ein Rolle dabei spielen. Substanzen, die Pankreassekretion hervorzu- rufen vermögen, sind durch saure und andere Extraktionsniittel aus zahlreichen Organen und auch aus der Darmschleimhaut extrahiert worden. Flcig bezeichnet diese Substanzen als Kri- nine und extrahierte mit Seifeulösungen aus Darmsclüeimhaut „Sapokrinin" mit Alkohol Panki-eas 489 „Aethylkrinin", Falloise mit Chloralhydrat „Chloralsekretiji". Wie der diiicii suldir und iiliiiliidic Substanzen veranlaßte Sekiclionsnirciianisiiiiis ist, ist strittig. Ein Teil der iViiKncn liidt an der Mitwirkung ner- vöser Elemente fest, andere leugnen dies. Besondere Anschauungen hat in zahlreichen Arbeiten Popielski, Pfliigers Arch. 120/121f{. geäußert. Er nimmt als Voraussetzung der Se- kretion Blutdrucksenkung durch eine in den Extrakten enthaltene im Körper weit ver- breitete Substanz „Vasodilatin" und Herab- setzung der Gerinnungsfähigkeit des Blutes an. Jedoch haben diese Anschauungen keinen Anklang gefunden und sind bestritten (vgl. Zunz, Arch. int. de Phys., Bd. 8). 4c) Abhängigkeit der Sekretion von Tierart und Nahrung. Die nahen Beziehungen zwischen Magenentleerung und Pankreassaftsekretion machen es von vorn- herein erklärlich , daß bei verschiedenen Tierarten derAblauf derPankrcassaftabsonde- rung verschieden sein und mit der Iliiufig- keit der Nahrungsaufnaliiiic um\ der J)auer der Magenverdauung Hand in Hand gehen muß. Beim Menschen und Carnivoren findet die Sekretion während der Verdauung statt, während in den Verdauungspausen auch das Pankreas ruht und nur die von Boidyreff entdeckte periodische Hiingcrlätigkeit aus- übt. Bei der Nahrungsaiifnaliine beginnt die Sekretion bald, erreicht ein Maximum, welches von der Art der Nahrung abhängig ist, und kUngt bis zumEnde derVerdauung ab. Beim Pflanzenfresser hiimcuni nimmt man eine kontinuierliche Paiikrcas-rkrction an (Henry und Wollhcim, l'lluijcrs Arch., Bd. 17, 1877, Colin). Unter Hinweis auf den Artikel ,, Magen" sei daran erinnert, daß bei den Herbivoren der Magen normaUter niemals leer wird, also auch dauernde Magen- entleernngen stattfinden, die die Pankreas- sekretion anregen und im Gang halten. Daß dabei ein mit Nahrungsaufnahme, even- tuellen Wiederkauperioden usw. Hand in Hand gehendes periodisches Ansteigen und Absinken der Absonderung ablaufen wird, erscheint unzweifelhaft. Die Zusammensetzung des Pankreassaftes ist wesenthch abhängig von der Art des Reizes, die unter normalen Verhältnissen naturgemäß mit der Nahrung zusammen- hängt (Pawlow). Den Einfluß der Art des Reizes zeigen zahlreiche Untersuchungen, von denen hier nur auf die von Walt her, Arch. des Soc. biol. St. Petersbourg, Bd. 7, 1899, Bylinal. c, Babkinund Sawitsch, Z. f. phys. ehem., Bd. 56, 1908, verwiesen sei. Der bei Reizung der Vagi abgesonderte Saft ist reich an Ferment und festen Be- standteilen. Bei einer durch HCl hervorge- rufenen Sekretion ist er hingegen arm daran und zeigt einen liohen Alkaleszenzgrad. Man erkennt schon hieraus, in wie mannigfaltiger Weise die Zusammensetzung des Bauch- speichels variieren kann und unter normalen Verhältnissen je nach dem Anteil der ner- vösen und humoralen Erregung variieren muß. Vor allem von der Pawlowschen Schule (Waltheri sind Untersuchungen be- kannt geworden, nach denen eine weit- gehende Anpassung der Absonderung und des Fermentgehaltes des abgesonderten Saf- tes an die Zusammensetzung der Nahrung besteht. So sollte nach Fleisch etwas weniger Saft als nach Brot, am wenigsten nach Milchfütterung abgesondert werden. Auch soUte nach Brotfütterung der Saft reich an Diastase und arm an Steapsin, nach Milch hingegen umgekehrt reich an Steapsin und arm an Diastase sein usw. Dieser Auf- fassung ist aber von verschiedener Seite energisch widersprochen worden. Wohl- gemuth, Berl. klin. Wochenschr. 1907, beobachtete auch Verschiedenheiten, indem nach Kohlenhydratkost die größte, nach Fettgabe die kleinste Saftmenge sezerniert wurde und die bei Eiweißnahrung ergossene in der Mitte stand. Die abgesonderte Fer- mentmenge richtete sich aber nicht nach der Art der Nahrung, sondern war um so ge- ringer, je mehr Saft abgesondert worden war, und umgekehrt. Auch Hirata, Bloch. Z. 1910, fand bei Hunden, daß sich der Fermentreichtum umgekehrt wie die Menge des abgesonderten Saftes verhielt und auch Popielski, Deutsche med. Wochenschr. 1910, Glaessner, Z. f. phys. Chem., Bd. 40, Bradley, Journ. Biol. Chem. Bd. G, 1909, Lombroso, Bompiani und Rinaldini und andere haben der Waltherschen Auf- fassung widersprochen. Besonders wichtig erscheinen die Befunde von Jlazurkiewicz (Pflügers Arch., Bd. 121, 1908), der fest- stellte, daß bei ein und derselben Nahrung die Absonderungsgröße und damit der Gehalt an festen Stoffen selbst im Laufe eines Versuches erheblich wechselte. Gesetz- mäßigkeiten zu konstruieren ist man meiner Meinung nach also schwerlich berechtigt. Deshalb dürften auch die Londonschen Versuche und Befunde an Fistelhunden, nach denen auch die Pankreassekretion nach Quadratwurzelgesetzen ablaufen soll, kein wirkhch klares Bild des ursächlich höchst komplizierten Sekretionsvorganges geben. So geben z. B. London und Golmberg (Z. f. phys. Chem., Bd. 68, 1910) an, daß die Menge des Pankreassaftes direkt proportional der Wurzel aus der auslösenden Magensaftkonzentration sei, während die Alkalinität ihr umgekehrt pro- portional sein soll. S. Die innere Sekretion des Pankreas. Von großer Bedeutung für den Kohlen- hydratstoffwechsel ist die jetzt allgemein 490 Pankreas — Pantopoda anerkannte innere Sekretion des Pankreas, die als eine Funktion der Langerliansschen Inseln angeselien wird. Totalexstirpation des Pankreas ruft bei Hunden eine zum Tode führende Zuckerliarnrulir hervor, die bei partieller Exstirpation oder bei Belassung eines kleinen Stückes Pankreas im Körper unterbleibt. Näheres vgl. in den Artikeln ,,Secretinn" und ,, Leber". 6. Die Bedeutung des Pankreas für die Verdauung. Sie liegt in der Produktion von zahh-eichen Verdauungsfermenten. In den anderen Verdauungssäften finden sich stets nur Fermente, die auf einzelne Nähr- stoffgruppen eingestellt sind. Im Bauch- speichel dagegen "sind, wie oben geschildert, Fermente für alle in Frage kommenden Nährstoffe vorhanden. Das Pankreas ist also zweifellos die wichtigste Verdauungs- drüse, der Bauchspeichel der Verdauungssaft par excellence, der im Verein mit Galle und Darmsatt dem Dünndarm, speziell dessen oralem Abschnitte, seine dominierende Stel- lung im Verdauungsapparate verleiht. Aller- dings ist der Pankreassatt nicht unentbehr- lich, wird er nach außen abgeleitet, so bleiben die Individuen am Leben, wieder ein Zeichen für das außerordentliche Kompensations- vermögen des Verdauungsapparates. Die Bedeutung des Pankreas als Produzent innerer Sekrete, die vielleicht auch für die Resorption der Nahrung von Bedeutung sind, sei hier nur angedeutet. Literatur. E- AhderltaUJen, Lehrbuch der phys>oln„i.^ir ,)-,nur, Arhcii ././■ IV)-- dauungsdrüisen in Nu mix llnii'lhurh di r l'ln/.tio- logie. Bd. 2, Teil 2. Braunsciwcig Vjnii. — Verselbe, Asher Sjnros Ergebnisse der Physio- logie 1902. Bioch. Abtlg. — S. Rosenberg, Die Phi/.'ilnlo,,;, ,hr B.nirhsiirirhrldriisr. (Sammel- referal'.) l:h-<-U.i„. Zmlmlhl. Il.l. II. 190S. — Verselbe, I'.n,l:r,:,x im.l .^rin Srkrct in Oppen- heimers Handbuch der Biochemie. Bd. 3, Teil 1. Jena 1910. — Tiedemann und Gmelin, Die Verdauung nach Versuchen. Heidelberg- Leipzig 18S1. — E. Weinland, Verdauung und Resorption bei Wirbellosen in Oppenheimers Handbuch der Biochemie. Bd. S, Teil 2. Jena jg09, — J. Wohlgemuth, Untersuchungen über den Pankreassaft des Menschen. Bioch. Z. Bd. 24, 1907. Berl. klin. Woch. 1907. A. Scheunert. Pantopoda. 1. Allgemeiner Bauplan des Körpers. 2. In- nere Urganisation: a) Körperwand. b) Mus- kidatur. c) Nervensystem, d) Sinnesorgane, e) Darmkanal, f) Atnnmgsorgane. g) Herz, h) Exlcretionsorgane. i) Geschlechtsorgaue. 3. Ontogenie (Embryologie, Larvenformen, Meta- morphose). 4. Oekologie.: a) Verbreitung, Aufent- halt, Nahrung, b) Fortpflanzung, c) Kegene- rationsvermügen. 6. Systematdv und Plivlo- genie. I. Allgemeiner Bauplan des Körpers. Die Pantopoda oder Pycnogonida (deutsch Asselspinnen genannt) gehören zu den Glie- dertieren. Ihr Körper besteht aus einem axialen Rumpfabschnitt, der vorn einen schnabelartigen Rüssel, hinten ein Abdomen und an den' Seiten freie Extremitäten trägt. Der Kiinipl' stellt sich als eine unregelmäßig gestaltete Walze oder Seheibe dar, die sich normalerweise aus 4 Segmenten zusammen- setzt. Diese Segmente sind einander nicht gleichwertig, insofern das erste aus der Verschmelzung mehrerer Segmente hervor- "e^angen ist." Ihnen allen gemeinsam ist aber, daß sie sich zu beiden Seiten in laterale Fortsätze ausziehen, in welche die Ex- tremitäten eingelenkt sind. Zwischen den einzelnen Segmenten sind weichhäutige Ge- lenkfalten eingeschaltet, doch ist die gegen- seitige Bewecungsfähigkeit nur eine geringe. Auch können die Segineiitgrenzen vielfach stark oder ganz verwisclit werden. Der Rüssel ist sein vielgestaltig, bald lang gestreckt walzenförmig, bald oval, Paxitopoda 491 bald' tonnenförmig oder kurz zylindrisch. Er ist ziemlich beweglich, bald nach vorn, bald nach unten gerichtet. An der Spitze trägt er die dreieckig gestaltete, von drei Lippen umschlossene Mundöffnung. Der Hinterleib bildet eine mehr oder weniger verlängerte Walze, die entweder nach oben oder schräg nach hinten getragen wird. Die normale Extremitätenzahl der Pan- topoden beträgt sieben Paare. In ganz ver- einzelten FäUen (bei Decalopoda und Penta- nymphon) kann dieselbe auf acht jederseits erhöht sein, sehr viel häufiger treten aber Keduktionen in dieser Zahl auf. Die Ver- teilung der Extremitäten am Kumpfe ist eine derartige, daß dem 1. Rumpfsegment vier Extremitäten zukommen, und daß die drei darauf folgenden nur je eine einzige zu beiden Seiten tragen. Die 1. Extremität besitzt in ihrer ursprüngUchen Form drei Glieder und eine wohlausgebildete Schere (Cheliphorus). Sie liegt vor der Mund- öffnung und dient zum Ergreifen und Fest- halten der Nahrung. Bei vielen Pantopoden ist sie in verschieden hohem Maße rück- gebildet und kann schließlich ganz schwin- Fig. 1. Aeußere Umrisse des Körpers eines Pantopoden (Nymphen). Nach K. Möbius, Wissensch. Ergebn. d. Valdivia-Ex-ped. 3. Bd. 1903, Taf. XXV, Fig. 1 ab Hinterleib, r Rüssel I — VII die sieben Extremitäten. den. Die 2. Extremität ist vielghederig, weist im Maximum zehn Glieder auf, kann aber ebenfalls bis zum völligen Schwinden reduziert werden. Die einzelnen Glieder sind zylindrisch, die Endglieder mit Borsten und Stacheln besetzt. Sie wird ebenfalls mit ihren Endspitzen vor dem Munde ge- halten und dient zum Fassen und Betasten der Beute (Palpus). Auch die 3. Extremität ist urspriiiiglicli zehiigliedcriL;'. ihre Keduk- tion kann nur bei Weibciien ciU!' vollständige sein, geht aber im männlichen Geschlecht nie unter den fünfgliederigen Zustand herab. Sie wird meist auf der Pnterseite des Kör- pers getragen, ist häufig eigenartig ge- krümmt oder spiralig eingerollt, sowie mit sonderbaren Anhängen, Stacheln und Höckern besetzt. Sie wird zum Tragen der Eiersäcke verwendet und zwar ausschließlich von den Männchen (Oviger). Die 4. bis 7. Extremität (und auch die 8., wenn sie vorhanden ist) stellen die eigentlichen Gangbeiiu^ dar und sind alle sehr gleichartig gebaut. Ihre zwei bis drei kurzen Basalglieder vermitteln die Befestigung an den Seitenfortsätzen der Rumpfsegniente, bewirken außerdem infolge ihrer freien Geli'ukigkeit die Vielfältigkeit der Beweguiit;rn di'r ganzen Extremität. Die drei mitthTcn (Mieder sind durch ihre große Längenausdehnuug ausgezeichnet, sie er- möglichen CS dem Tier, weit auszugreifen und den Körper hoch von der Unterlage abzu- heben. Die Endgheder endlich sind als Tarsus und Kralle entwickelt, sie dienen zum Erfassen der Stützpunkte beim Kriechen. 2. Innere Organisation. 2a) Die Körperwand. Die Körperwand l)esteht aus Hypodermis und einer chitimisen Cuticula. Die Hypodermis setzt sich aus niederen Zellen zusammen und enthält zalilreiche Hautdrüsen, die bei den Männchen im vierten Glied aller Gangbeine zu besonderen Kittdrüsen aus- gebildet sind. Die Cuticula ist stets ge- schichtet und wird mit zunehmendem Alter dicker. Zuweilen ist sie mit Höckern und Leisten besetzt, daneben trägt sie zahlreiche Dornen, Stacheln, Borsten und ähnliches. An ihrer Oberfläche heften sieh häufig Diatomeen, Foraminiferen, Infusorien fest und bilden dann nicht selten einen förm- lichen Ueberzug. 2b) Die Muskulatur. Die Muskulatur zeigt eine sehr einfache Anordnung. Die Bewegungen der Rumpfsegmente gegen- einander sind sehr begrenzt, auf Rücken und Bauch ziehen einfache Längsmuskel- bündel von Segment zu Segment. Etwas stärker sind die Muskeln zur Bewegung des nach allen Richtungen drehbaren Rüssels entwickelt. Die Muskulatur der Extremi- täten besteht aus Strekkern und Beugern der einzelnen Glieder und wiederholt sich überall in der gleichen Weise. 2c) Das Nervensystem. Das Nerven- system setzt sich aus einem oberen Schlund- ganghon, aus einer Bauchganglienkette und 492 Pantopoda aus den verbindenden Kommissuren zu- sammen. Von diesen zentralen Teilen gehen die peripheren Nerven ab. Und zwar wird der Küssel teils vom oberen Schlundganglion, teils von der Bauchgauglienkette aus inner- viert, wälrrend die Nerven der sieben Es- tremitätenpaare wohl alle aus den Bauch- ganglien hervorgehen. \ov. letzteren scheint aber das erste mit dem oberen Schlund- ganglion verschmolzen zu sein, wie auch Verschmelzungen der Bauchganglien unter- einander in wechselndem Umfang stattfinden. Nur die letzten Bauchgangüen sind stets frei, ihnen scMießen sich noch einige rudi- mentäre Ganglien an, die Nervenfasern zum Hinterleib entsenden. 2d) Sinnesorgane. Von Sinnes- organen sind neben den Trägern eines all- gemeinen Tastsinnes nur die Sehorgane be- sonders entwickelt. Und zwar liegen die Augen auf einem von der Eückenfläche des 1. Rumpfsegmentes sich erhebenden Höcker. Ihre normale Zahl beträgt vier. Jedes der- selben besteht aus einer lichtempfindlichen Retina, die auf der dem Lichte abgewendeten Seite mit Sehstäbchen versehen ist und durch eine Pigmentschicht nach innen ab- geschlossen wird. Zumeist, wenn auch nicht immer, ist ferner eine hchtbrechende Linse vorhanden, die von der Hypodermis ab- geschieden wird. Auf Grund der dem Lichte abgewendeten Lagerung der Sehstäbchen müssen die Augen der Pantopodeu als in- vertierte Augen angesehen werden, wie sie in ähnlicher Weise bei Spinnen vorkommen. 2e) Darmkanal. Der Darmkanal zer- fällt in vier Abschnitte, in die Mundöffnung mit den Lippenbildungen, in das innere Schnabelgerüst mit dem Reusenapparat, in den Darm mit den Blindsäcken und in den Enddarm mit der Afterspalte. Die in der Dreizahl vorhandenen Lippen sind alle gleichartig gestaltet und durch ein S_ystcm komplizierter ("hitinspangen besonders ge- stützt. Es schließt sich daran im Inneren des Rüssels ein ebenfalls chitinöses, aus langen feinen Stacheln bestehendes Ge- rüstwerk an, das in seiner Gesamtheit einen Reusenapparat bildet, der die aufgennnunciir Nahrung zerknetet und preßt. Von ihm führt eine enge Speiseröhre in den eigent- lichen Mifteldarm, der als Rohr den Körper der ganzen Länge nach durchzieht und dabei in die 1. Extremität, in die vier Gang- beinpaare und zuweilen auch in den Rüssel Bhndschläuche entsendet, die dem Haupt- kamil in Struktur und Funktion durchaus gleichen. Jeder Blindschlauch ist durch einen besonderen Schheßmuskel gegen den Haupt- kanal absehließbar, aber im übrigen gleitet in allen Teilen die Nahrung infolge stetiger ijerisl altischer Bewegunt; unablässig hin und her. In ihrer Lage erhallen werden sämt- liche Darmsehläuche durch Bindegewebs- fasern und durch eine besondere, in der Leibeshöhle ausgespannte Membran, welche sich auch in die Extremitäten fortsetzt. Histologisch besteht der Darmtraktus aus einer inneren Schicht von Darrazellen, die neben ihren Kernen zahheiche Vakuolen und Tröpfchen enthalten, sowie aus einer äußeren Lage zarter Ringmuskelfasern. Der kurze Enddarm ist gegen den übrigen Darm durch einen Schließmuskel abgeselilossen, in ihm sammeln sich die Kotballcn an, die schließ- lich durch den spaltfürniigen, mit beson- deren Muskeln versehenen After ausgestoßen werden. Es liegt der After auf der Spitze des Hinterleibs. 2f) Atmung. Die Atmung erfolgt walu'- scheiulicli durch besondere Ilautporen, nicht durch Wasseraufnahme vermittels des Afters, wie man früher annahm. 2g) Herz. Das Herz liegt in der Mitte des Rückens und reicht vom Augenhöcker bis zum Hinterleib. Die Herzwand besteht aus Ringmuskelfasern, die dorsalwärts direkt durch die Hypodermis der Rückenfläche er- setzt werden. Die Bewegung des Blutes erfolgt in der Weise, daß das Blut im Herz- schlauch bei dessen Kontraktion kräftig nach vorn und in den Körper hineinge- trieben wird, worauf is lici nachfulgender Erschlaffung des llcrzsclihuichs durch zwei Paar seitlicher Spaltöffnungen (Gstieii) wieder in denselben aus dem Körper zurückfließt. 2 h)Exkretions Organe. AlsExkretions- organe hat man besondere Nephrocyten nach- gewiesen, die als kompakte Zellenmassen an den hinteren Grenzen der drei vorderen Rumpfsegmente, in deren Seitenfortsätzen oder auch zerstreut im ganzen Körper liegen. Sie stellen nichtetwa Hautdrüsen dar, sondern bestehen aus rundhchen Zellen, deren Plasma zahlreiche Exkretkörner enthält und die bei intravitaler Färbung intensiv Karmin aufnehmen. 2i) Geschlechtsorgane. Die Panto- poden sind stets getrennten Geschlechts. Hoden wie Ovarien liegen als paarige Organe im Inneren des Körpers über dem Darm, durcii eine besondere ^Membran in ihrer Lage erhalten. Hinten verschmelzen die schlaucliförmigen Geschlechtsdi'üsen von bei- den Seiten her miteinander und senden seit- wärts in die Gangbeine bhnd endende Nebensehläuche. In den Extremitäten liegen auch die Geschlechtsöffnungen und zwar an der ITnterseite des jeweiligen zweiten Gliedes. Hinsichtlich der Zalü dieser Oeff- uungen, die von ovaler Form und durch eigenartige Klappen verschließbar sind, ver- halten sich beide Geschlechter verschieden. Bei den AVeibchen finden sie sich an allen vier Gaii^liciniMi. deren Glieder dann zur Zeit der Geschlechtsieife stark angeschwollen Pantopocla 493 erscheinen können; bei den Männchen fehlen sie stets am 4. Gangbein und treten an den übrigen in wechselnder Zahl und Gruppie- rung auf. 3/Ontogenie. Die reifen Eizellen treten in zwei Typen auf, bald sind sie klein und dotterarni, bald selir groß und von mäch- tigen Dottermassen erfüllt. Es entstehen so Größenschwankungen von 0,05 nun bis zu 0,7 mm Durchmesser. Bei den kleinen Eiern ist die Furchung eine total-äquale, es kommt ferner bei ihnen zur Ausbildung einer aus gleichartigen Zellen sich zusammen- setzenden Blastula, die durch eine Einstül- pung in eine Gastrula umgewandelt wird. Bei den dotterreichen Eiern ist dagegen die Furchung sehr stark inäqual, sie führt zur Bildung von Mikromereu und Makromeren und geht scldießhch in den superfiziellen Furchungstypus über. Und demgemäß ver- läuft dann hier auch die weitere Entwickelung unter Ausbildung eines Keimstreifens. Fig. 2. Protonymphonlarve eines Panto- poden (Ammothea). Nach J. ifeisenheimer , Zeitschr. wiss. Zool. 72. Bd., Taf. XIV, Fig. 13. ind Mitteldarm, r der sclmabelförmige Rüssel, I — III die drei E.xtremitätenpaare. Aus dem jungen Keim geht in der Regel zunächst eine Larvenform hervor, die Protonymphonlarve (Fig. 2). In ihi-er charak- teristischen Form besteht dieselbe aus einem abgeplatteten Körper, dem vorn ein kegel- förmig gestalteter Schnabel und seitlich drei Paare von Extremitäten aufsitzen. Letztere bestehen je aus drei Gliedern, von denen das basale die Verbindung mit dem Körper herstellt und an seinem "Außenrand einen durchbohrten Dorn trägt, der den Ausführgang einer Drüse aufnimmt. An der 1. Extremität ist das BasalgUed selbst, sein Dorn und die zugehörige Drüse weitaus am stärksten entwickelt. Mittel- und End- glied sind an den beiden hinteren Extremi- täten walzenförmig bezw. klauenförmig ge- staltet, an der ersten bilden sie dagegen eine wohl entwickelte Schere. Bewegt werden die Extremitätenglieder durch ein kompliziertes Muskelsystem. — Von der inneren Larvenorganisation ist zunächst das Nervensystem hervorzuheben, welches sich zusammensetzt aus oberem Schlundganglion mit Augennerven und oberem Schnabel- nerven, aus einem ersten noch in der Selilund- kommissur gelegenen Bauchgauglion mit den Nerven der 1. Extremität und endlich aus den zu einer einheitlichen Masse ver- schmolzenen Bauchganglien der 2. und 3. Extremität. Unmittelbar über dem oberen Schlundganglion liegt auf der Rücken- fläclic (his aus zwi'i VI inrinaiider abgewendeten Pigmenlbecliern bestehende Auge. Vom Darm ist Vorder- und Mitteldarm bereits wohl ausgebildet, letzterer weist auch be- reits die Anlagen der in die Extremitäten sich erstreckenden Bliudschläuche auf. Die Larven vieler Pantopoden [zeigen den soeben geschilderten Aufbau, sie be- wegen sich zumeist schwerfällig kriechend auf ilirer Unterlage umher. Im einzelnen können dann noch mancherlei Besonder- heiten auftreten, so können vor allem die Dornen der 1. Extremität oder die Ivlauen der beiden hinteren Extremitäten ranken- förmig zu langen Fäden ausgezogen sein. Solche Formen wandern dann häufig nach Abwerfen der Rankenanhänge als Schma- rotzer in den Gastrovascularraum von Hy- droidpolypen ein, wo sie sich von den aus- kleidenden Epithelzellcn nähren und hoch- gradige Degenerationserscheinungen an dem befallenen Polypen hervorrufen. Andere Larven schmarotzen als Ektoparasiten am Rande der Fußsohle und des Kopfsegels von Meeresschnecken. — Bei Formen mit sehr dotterreichen Eiern, wie bei Pallene, ist die Larvenform ganz unterdrückt, die Ent- wickelung ist dann eine direkte. Die Metamorphose ist erst von wenigen Formen bekannt. Bei der Larve von Tauystylum wird dieselbe eingeleitet durch eine Streckung des hinteren Körperabschnit- tes, worauf hier das 4. Extremitätenpaar hervorknospt. Dasselbe ist viel größer als die vorhergehenden, zunächst sechsghederig, später achtgliederig, und stellt das 1. Gang- beinpaar dar. Etwas später folgt das 2. und 3. Gangbeinpaar nach, wogegen das 3. Ex- tremitätenpaar der Larve mehr und mehr schwindet. Das Abdomen bildet sich in seiner charakteristischen Form aus und nun erst erscheint auch das 4. Gangbein- paar, während gleichzeitig das 2. Extremi- tätenpaar seine palpusartige Form an- 494 Pcantopoda nimmt. Das nächste Stadium bringt den Verlust der 1. Larvenextreniität, während das 3. Extremitätenpaar wieder zu wachsen lii'i^innt und nun zu den geghederten Eicr- irrii^ciu wird. Damit ist die Metamorphdse, mit der natürlich auch eine beträchtliche Grüßenzunahme verbunden ist, im wesent- lichen vollendet. Bei Phoxichilidium bleibt von den Larvenextremitäten nur das erste scherentragende Paar erhalten, die beiden folgenden werden bis auf kleine Wärz- chen reduziert. Dahinter erst werden dann nacheinander die vier Gangbeinpaare ange- legt. Beim ]\Iännchen bildet sich noch später genau da , wo die 3. Larvenextreniität schwand, der Eierträger aus. 4. Oekologie. 4a) Verbreitung, Auf- enthalt, Nahrung. Die Pantopoden sind Meerestiere, und zwar scheinen sie ziemlich gleichmäßig über alle Meere verbreitet zu sein. Früher kannte man sie hauptsächlich aus Litor:ilgehieten, aber die neueren Tief- seeforscluiuncn haben sie noch in 400 bis 600 ni Tiefe häufig angetroffen und einzelne Vertreter gar noch in 3000 m Tiefe nachge- wiesen. Die Tiefseeformen zeichnen sich durch ihre sclilank(>re Form, durch ilu'e besonders lanuiu brüchigen Beine, sowie \ielfach durch Rudinuntation der Augen aus. In der Tiefsee erreichen die Panto- poden auch ihre bedeutendsten Größen. Während die Litoralformen meist nur wenige Millimeter groß sind, besitzen Tiefseepanto- poden wie Colossendeis gigas eine Körper- länge von 80 mm und eine Beinlänge von 301 mm. Auffallenderweise scheinen sich viele Formen der Strandzone so gut wie ausschließhch auf bestimmten Hydroidkolo- nien aufzuhalten, mit denen dann die Fär- bung ihres Körpers oft sehr weitgehend übereinstimmt. Die Hydroidkolonien liefern ihren Bewohnern auch die Nahrung, indem ihre Hj'dranthenköpfchen und Gouophoren von den Pantopoden ergriffen und ausge- sauirt werden. Daneben besteht die Nahnin:^- der Pantopoden aus den Säften verschiidcurr Tiere, besonders der Tunicatcu, auf (leiieii sie sich vielfach aufhalten. 4b) Fortpflanzung. Eine eigentUche Begattung findet nicht statt, es scheint vielmehr die Befruchtung der Eier eine äußere zu sein. Das Männchen klammert sich an dem Weibchen fest, ergießt seinen Saiuen über die austretenden Eier und erfaßt dieselben sodann mit seinen Eierträgern, um sie nach der Trennung der Geschlechter mit sich bis zum Ausschlüpfen der Jungen herunizutraijeii. Die Eier werden dal)ei durcli eine Kittmasse zu Klumpen vereiuii;t, und das Männchen schleppt von solchen Ei- ballen häufig eine größere Zahl mit sich herum, die aber dann alle auf versclüedenen Entwickelungsstadien stehen, also von ver- schiedenen Paarungen herrühren müssen. Auch die Zahl der Eier in einem Paket schwankt nach der Größe der Eier. Ein tüchtig beladenes Männchen kann bei ein- zelnen Arten bis zu 1000 Eier tragen. 4c) Regenerationsverraögen. Die Pantopoden verlieren selir häufig einzelne Glieder ihrer Gangbeine und diese können dann durch Regeneration wieder ersetzt werden. Die Widerslandsiäliiü:keit gegen- über dem Verlust von Ivörjjerteilen ist eine sein- große; sie bleiben noch tagelang am Leben, auch wenn ihnen alle Extremitäten abgelöst oder gar der Rumpf in der ]\Iitte durchschnitten ist. Es soU sogar eine wenn auch unvollkommene Regeneration von Rumpfteilen bei ihnen möglich sein. 5. Systematik und Phylogenie. Als die prinütivsten aller Pantopoden müssen zweifellos che Formen mit der höchsten Extremitätenzahl gelten, und cUese werden dargestellt durch die Gattungen Decalopoda und Pentanymphon. beide aus den ant- arktischen Meeren. Sie besitzen beide fünf Gangbeinpaare, während aUen übrigen Panto- poden deren nur vier zukommen. Von ihnen ist weiter Decalopoda iji Rücksicht auf che Entwickehing der drei vorderen Extremi- tätenpaare die primitivere Form, von ihr aus haben sich zwei divergente Zweige ent- wickelt {Cole, 1905). Der eine derselben umfaßt die Pycnogonomorpha, an deren Wurzel im besonderen Pentanymphon steht, und deren Entwickehing über die Familien der Nymphoniden, Paüeniden, Phoxichili- diiden zu den Phoxichiliden und Pycno- goniden s. str. führt. Innerhalb dieser Reihe ist eine Tendenz zur fortschreitenden Re- duktion der drei ersten Extremitäten fest- zustellen. Von den Phoxichiliden an ist die 1. Extremität mit der Schere verloren gegangen, die 2. Extremität ist schon in den Anfangs- gliedern auf die halbe normale Gliederzalil reduziert und beginnt bereits bei den Pal- leiiiden ganz zu schwinden. Und die 3. eier- liaiidide i'^xtreuiität ist nur bei Nympho- nid( n und l'aileniden noch in beiden Ge- schlechtern vorhanden. In der zweiten Reihe, der Reihe der Colossendeomor- pha, die über die Familien der Eurycydidae und Aniniütheidae zu den Pasithoidae (mit der Gattung Colossendeis) führt, macht sich eine stetig zunehmende Reduktion nur in der Schercnbildung der 1. Extremität b( - merkbar, die schließlich in den Endgliedern zum Verlust der ganzen Extremität fülu-t. Die 2. Extremität bleibt stets erhalten, ebenso finden sich überall in beiden Geschlechtern die iMcrlräticr vor. Als Itemerkenswcrte Eigejitüniiichkeit ist dagegen in dieser (;ru|)pe eine allmähhche Rückbildung der Rumpf- segmentierung festzustellen. Andere Einteilungsversuche (von Scliiiu- Pantoiioda — Paracelsus 495 kewitsch, 1906) verteilen die gesamten Pantopoden auf zwei Gruppen, auf die Chelata (Formen mit Scheren) und auf die Achela (Formen ohne Scheren). Die erstere Gruppe ist durcli eine i^rnßi' Stabilität der ersten Extremität und Fiinluktion der zweiten ausgezeiclmet. in der zweiten Gruppe ist umgeliehrt die zweite Extremität die lion- stantere. Die wichtigsten Gattungen der Pantopoden seien nach diesen beiden Grup- pen angeführt. Zu den Chelata gehören: Decalopoda, Pentanymphon, Nymphon, Para- nj'mphon, Bon i nymphon, Chaetonymphon, PalJene, PaUenopsis, Phoxichilidium, Anoplo- dactyhis. Zur Gruppe der Achela würden zu rechnen sein: Eurycyde, Ascorhynchus, Ammothea, Barana, fanystylum, Cölossen- deis, Discoarachne, Pycnogonum, Phoxi- chilus. Wenn man von den beiden letzten Gattungen absieht, würden sich also die Chelata ungefälir mit den Pycnogonomorpha, die Achela mit den Colossendeomorpha decken. Hinsichtlich der phylogenetischen Ab- leitung der Pantopoden hat man sich früher mehr der Annahme einer näheren Ver- wandtschaft mit den Spinnen zugeneigt, wogegen man sie neuerdings eher den Ivrebsen angliedern möchte, und zwar in erster Linie wegen der nahen Beziehungen der Proto- nymphoiilarve zur Naupliuslarve. Walir- sclieiiilicii besaßen Krebse und Pantopoden gemeinsame Vorfalu-en in Gestalt anne- lidenartiger Formen mit großer Körper- segmentzahl, und in Eücksicht auf letzteren Punkt ist die vor wenigen Jahren erfolgte Entdeckung von Pantopoden mit einer größeren Segmentzalü als man sie bis dahin kannte, von einer grundlegenden Bedeutung gewesen. Literatur. L. J. Cole, Notes on the habüs of Pyenogonids. Biol. Bullet, vol. S, 1901. — L. J. Cole , Ten-legged Pyenogonids , wilh remarks on the Classification of the Pyenogonida. Annais Mag. Nat. Mist. (7) vol. IS, 1905. — A. IJohrn, Die Pantopoden des Golfes von Neaj>el. Fauna und Flora Neapels. S. Monogr. ISSl. — jP. Hallez, Observations sur le para- silisme des larves de Phoxichilidium. Ar eh. Zool. exp. gencr. (4) tome S, 1905. — T. V. Hodgson, On Decalopoda australis. Proc. Roy. Phys. Soc. Edinburgh, vol. 16, 1905. — T. V. Hodgson, On a new Pycnogonid from the South Polar Regions. Ann. Mag. Nat. Hist. (7) vol. U, 1904. — P- P- €. Hoek, Report on the Pyenogonida. Rep. Scient. Res. Challenger. Zool. vol. S, ISSl. — P. P. C. Hoek, Nouvelles etudes sur les Pycnogonides. Arch. Zool. exp. gencr. tome 9, ISSl. — A. Kowalevsky, Ein Beitrag zur Kenntnis der Exkretionsorgane der Pantopoden. Mcm. Acad. ,Sr. St. Petersbourg (7) tome SS, 1S9S. — B. von I.ciuti'nfeld, Die Larvenentwicklung von Ph^xichHidium. plumu- lariae. Zeitschr. wiss. Zuol. SS. Bd., ISSS. — •T. C. C. Lonian, Biologische Beobachtungen an einem Pantopoden. Ti/dschr. Nederl. Dierk. Ver. (2) Deel. 10, ISKiS. — J. Meisenheimer, Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Panto- poden. I. Zeitschr. wiss. Zool. 72. Bd., 1902. — H. Merton, Eine auf Tethys leporina para- sitisch lebende Pantopodenlarve. MM. Zool. Stat. Neapel, IS. Bd., 1906. — K. Jlöbius, Die Pan topoden . Wissensch. Ergebn . der DeutschenTief- sec- Expedition auf der Valdivia S. Bd., 1903. — T. H. Morgan, A contribution to the embryo- logy and phylogeny of the Pyenogonids. Stud. Biol. Labor. J. Hopkins Univ. vol. 5, 1S91. — Cr. O. Sars, Pyenogonida. The Norveg. North- Atlant. Exped. 1S76 bis 7S, Christiania 1S91. — Wl. Schimkewitsch , Weber die Periodicität in dem System der Pantopoda. Zool. Anz. SO. Bd., 1906. J. Meisenheimer. Papin Denis. Geboren am 22. August 1647 in Blois, gestorben um das Jahr 1714 in England, nach anderen Angaben in Deutschland. Er studierte Medizin und praktizierte kurze Zeit in Paris, wandte sein Interesse dann der Physik zu und wurde Gehilfe bei Huygens, verließ 1665 Paris, da er Calvinist war, und wandte sich nach London, wo er in den Jahren 1680 und 1681 bei Boyle arbeitete, (kehrte nach kurzem Aufenthalt bei Sarotti in Venedig nach London zurück; 1688 '«mrde er von dem Landgrafen von Hessen zum Pro- fessor in JLirlrarg ernannt, wo er bis 1707 blieb; seiiii' wi'itiTcii Srliicksa.li' sind iiiiljcl;aiuit. Selion seine nslr S.lnill ciillialt ilir I ;eiili;ichtung, daß die Sirili'ti'iii|icr;i,tui- des Wassers veiii Luf(;druck abliiingt. 1681 konstruierte er den Dampf- kochtopf, 1695 eine Damptmasclüne, mittels der er ein Boot mit Ruderrad bewegte; mit diesem befuhr er 1707 die Fulda, kam aber nur von Kassel bis Münden, wo es ihm von Schiffern zertrümmert wurde. Literatur. La Saussaye %ind Pinn, La rie et les ouvrg^es de Denis P., Lyon 1S60, 1. Band. — JSrnouf, Denis P., sa vie et son a^iicre. Paris 1S74. E. Drude. Paracelsus Philippus Aureolus Paracelsus Theophrastus Bombastus von Hohenheim. Geboren am 17. Dezember 1493 zu Maria-Ein- siedeln, Kanton Schwyz; gestorben am 24. Sep- tember 1541 zu Salzburg. Sein Vater soll ein natürlicher SohnGeorgBombasts von Hohen- heim, Großmeisters des Johanniterordens, ge- wesen sein. Nach einer sorgfältigen Erziehung bezog Paracelsus die Universität zu Basel und beschäftigte sich dort mit Medizin, Physik und Chemie. Dann wanderte er als fahrender Schüler in ganz Euro])a und dem Morgenland umher und machte sich als Arzt, Alchimist und Nati\'itätssteller bekannt. Die Kenntnis von 496 Paracelsiis — Parasiten mancherlei Heilmitteln, die er sich dabei aus allen Schichten des Volkes angeeignet hatte, brachte ilui mit den Aerzten der alten Schule in solchen Gegensatz, daß er sich als Lehrer der Arzneikunst zu Basel (1526) nicht lange halten konnte. Er begann wieder umherzuschweifen und starb schließlich an den Folgen eines Unfalles im Ste- phanshospital zu Salzburg. Seine zahlreichenSchrit'ten hat er meist deutsch geschrieben; er war übrigens auch der erste, der seine Vorlesungen in deutscher Sprache abhielt. Seine Werke sind später von seinen Ajihilngern übersetzt, gedruckt und vielfach gesammelt worden. Bemerkenswert tritt uns daraus eine für den Hintergrund der damaligen Zeit äußerst moderne Naturphilosophie entgegen. Am meisten muß man a\ich heute noch seine Verdienste um die Begründung und Verbesserung der pharma- zeutischen Chemie, u. a. durch Einfülirung einer großen Zahl mineralischer Heilmittel, anerkennen. Kurch ihn wurden die gesamten Naturwissenschaf- ten, besonders die Chemie, neu belebt. Literatur. M. B. Lessing, Paracehus, sein Leben und Denken. Berlin 18S9. — Haftmann, Grundriß der Lehren des Theophrasttis Paraccisus tion Hohenheim. Leipzig ISOS. — Strnnz, Theophrastus Paracclsu^, sein Leben mid seine Personlichkeil. Jena 190^. — Ersch und Gruber, AUg. Emykl. der Wissenschoflen und Künste 1SS8, XI, SS5. K. Sitangenberg. Paragenesis ist die von Breithaupt eingeführte Be- zeichnung für das in genetisclier Hinsicht gesetzmäßige Nebeneinandervorkoranien von Mineralien (vgl. die Artikel „Mineral- und Gesteinsbildung" und „Erzlager- stätten"). Parasiten. I. Allgemeiner Teil: 1. Definition. Parasitis- mus und Saprophj'tismus. Hemisaprophytismus. 2. Ekto- und Endoparasiten. 3. Holo- und Ilemi- parasiten. 4. Obligatorische und fakultative Parasiten. 5. Wirtswahl und Wiitswechsel. 6. Biologische Arten. 7. Morphogene Beeinflus- sung des Wirts. 8. Phylogenetische Entstehung der Parasiten. IL Spezieller Teil: 1. Parasi- tische Schleimpilze. 2. Parasitische üaktcrien. 3. Parasitische Spaltalgen. 4. Parasit i-;(lic l'ilzc. 5. Parasitische Algen. 6. Parasitische Flechten. 7. Parasitische Phanerogamen. 1. Allgemeiner Teil. I. Definition. Parasitismus und Sapro- phytismus. Hemisaprophytismus. Als parasitische, paratrophe oder Schma- rotzerpflanzen bezeichnet man diejenigen Gewächse, welche andere Lebewesen be- fallen, sich auf oder in ihnen ansiedeln und ihnen Nahrung entziehen, ohne ihnen Gegen- dienste zu leisten. Die Nahrungsentnahme aus lebenden Wesen ist kennzeichnend für den Parasiten, durch sie unterscheidet er sich einerseits von denjenigen Pflanzen, welche zwar ebenfalls die äußere oder innere Körperoberfläohe anderer lebender Wesen als Standort wählen, diesen aber keine Nähr- stoffe entziehen, andererseits von den Saprophyten, welche abgestorbene organische Massen besiedeln und sich von diesen nähren. Abgesehen vom Nalu-ungs- entzug schädigen Parasiten die von ihnen befallenen Wesen auch dadurch, daß sie Gifte ausscheiden. Sodann veranlassen sie nicht selten abnorme Wachstumser- scheinungen, Bildung von Gallen, Geschwül- sten, Hexenbesen usw., und diese Folge- erscheinungen sind oft viel auffallender als die Folgen des Nahrungsentzugs allein. Im übrigen ist die Art und Weise des Parasi- tierens eine sehr verschiedene. Einen recht primitiven Fall führen uns beispielsweise be- stimmte einzellige Schmarotzer, die Vampy- rellen (s. u. H, i), vor Augen, die sich an die lebenden Zellen von Süßwasseralgen an- setzen und sie aussaugen; hier folgt dem Angriff des Parasiten der Tod der befallenen Zelle fast unmittelbar. Einem höher ent- wickelten, typischen Parasitismus begegnen wir aber dann, wenn die befallenen Zellen, Gewebe, Wesen infolge des Angriffs des Parasiten überhaupt nicht, oder doch nicht alsbald absterben, wenn sich vielmehr eine länger dauernde Lebensgemeinschaft zwischen dem Parasiten und dem von ihm befallenen Wesen, seinem „Wirt", die dem ersteren zum Nutzen gereicht, entwickelt, ein symbiotischer Parasitismus. Das Schma- rotzertum von Kost- oder Brandpilzen auf höheren Pflanzen, von Misteln auf Bäumen oder Sträuchern sind allbekannte Beispiele für solch typischen Parasitismus. Zu beachten ist, daß es mannigfache Uebergänge zwischen echtem Parasitismus und Saprophytismus gibt. Als Beispiele mögen Vertreter der Schlauchpilze dienen, z. B. der Gattung Botrytis. Diese werden gemeiniglich als Parasiten bezeichnet, da sie die verschiedensten höheren Pflanzen befallen, schädigen oder gar töten; genauere Unter- suchung belehrt aber darüber, daß sie durch iuisi::i's(liiedene Gifte erst das Gewebe ihrer Opfer tüten, ehe sie von dessen Stoffen zelu'en, daß sie also nach Sajn-ojihytenart sich ernähren. Solche Schmarotzer hat man als Homisaprophyten bezeichnet. Auch insofern liegen hier Uebergänge zwischen Parasitismus und Saprophytismus vor, als die Sporen solcher Hemisapruphyten, z. B. Schlauchsporen der eben genannten Pilz- gattung, vielfach saprophytischer Anzucht Parasiten 497 bedürfen, um lebende Pflanzen befallen zulrotzer an die Gewebe des Wirts folgen können 2. Ekto- und Endoparasiten. Als Ektoparasiten bezeichnen wir diejenigen Schmarotzer, welche auf der äußeren Körper- oberfläehe ihres Wirts leben und in dessen Inneres lediglich diejenigen Organe hinein- später. Vorwiegend interzellulär verlaufen ferner die Hyphen der Schmarotzer bei den Peronosporeen, Kostpilzen und anderen Sehmarotzerpilzen; doch senden deren Hyphen besondere Saugorgane, Haustorien, deren senden, welche der Nahrunirsaufnahme dienst- ; Bau uns lujcli l)csch;iftigeu wird (II, 4), in bar sind. Ein Beispiel dafür ist der Mehltau ' die Iclienden Wirlszcllcii, um diesen Nahrung unter den Pilzen, die Kleeseide unter den i zu entnehnuMi. In anderen Fällen pilzlichen höheren Pflanzen. Die Endoparasiten leben : Schmarotzertums verlaufen die Hyphen so- im Innern des Wirtes und bilden in den i wohl interzellulär wie intrazellulär, um nur typischsten Fällen von Endoparasitismus ein Beispiel zu nennen, bei dem Erreger des auch die ihrer Verbreitung und Fortpflan- Maisbrandes. Hier finden sich inter- und zung dienenden Organe "im Wirtskörper intrazelluläre „Verbreitungshyphen", und aus. Dies gilt u. a. für den Erreger der \ außerdem in die Zellen der Maispflanze ein- Kohlhernie, der in den diese Krankheit | dringende Haustorien. — Wie ersichtlich, sind charakterisierenden Geschwülsten der Wur- i es nur die einzelligen Schmarotzer, welche zeln der Kohlpflanzen lebt und dessen | ihre ganze Oberfläche zur Nahrungsaufnahme Fortpflanzungszellen erst nach dem Tod i verwenden, bei allen anderen, höher organi- der Kohlpflanze mit deren Fäulnis ins i sierten Parasiten ist die Nahrungsaufnahme Freie gelangen, um neue Pflanzen zu in- ' mehr oder minder streng lokalisiert. fizieren. Zwischen Ekto- und Endopara- , 3. Holo- und Hemiparasiten. Wenden siten vermitteln solche Schmarotzer, welche wir uns nunmehr der chemischen Seite des zwar ilu-e vegetativen Teile im Innern des I Parasitismus zu und fragen wir nach der Wirts ausbilden, ihre Fruktikationsorgane ' Qualität der Stoffe, welche der Wirt dem aber, Sporenträger, Blüten, Früchte usw. i Parasiten als Nährstoffe hergeben muß. ins Freie ragen lassen. Beispiele dafür j Wir haben einmal Holoparasiten (Ganz- finden wir unter den Parasiten der verschie- \ parasiten), wie der Name sagt, solche Schma- densten Organisation in großer Zahl, wohl rotzer, welche ihren gesamten Nahrungs- die auffallendsten unter den Kafflesiaceen bedarf dem Wirt entnehmen. Der typische (siehe unten II, 7) , einer Phanerogamen- Holoparasitismus besteht darin, daß der familie, die aus Schmarotzern besteht. Parasit dem Wirt Eiweißstoffe und verwandte Genauere Untersuchung muß bei den Endo- Produkte entzieht, sich so deren Synthese parasiten sowie bei den innerhalb des Wirts i sparend. In anderen Fällen entnimmt der lebenden Organen der anderen Schmarotzer Holoparasit nur Kohlenhydrate, Fette und zeigen, ob sie im Innern der Zellen ihres ; andere stickstofffreie organische Körper, um Wirts, also intrazellulär oder zwischen den aus diesen und den gleichzeitig entnommenen Wirtszellen, d. h. interzellulär hausen, oder Nährsalzen seine Eiweißkörper aufzubauen, ob beides zutrifft. Vollkommen intra- Jedenfalls werden den Holoparasiten alle zellulär leben u. a. die eben genannten j für das Leben nötigen Stoffe durch den Wirt Erreger der Kohlhernie, ferner bestimmte \ zugeführt, mit Ausnahme des Sauerstoffs, parasitische Bakterien. Andere Bakterien, ! den diejenigen Parasiten, die dies Gas für z. B. die Erreger mancher Pflanzenkrank- ' ihre Atmung brauchen, der Atmosphäre heiten wie der Weichfäulen u. a. m. leben entnehmen, soweit sie in diese hineinragen, interzellulär; es sind das im wesentlichen j Holoparasitisch sind alle chromophyllfreien solcheFormen, welche wir oben als Hemisapro- : Parasiten, also alle parasitischen Pilze und phyten bezeichneten, welche also die Wirts- Verwandte, ferner die chlorophyllfreien oder Zellen durch ausgeschiedene Gifte abtöten fast chlorophyllfreien Algen und Blüten- und dann von den aus ihnen austretenden pflanzen (z. B. Ivleeseide, Sommerwurz, Stoffen zehren. Interzellulär leben auch die Balanophoraceen, Kafflesiaceen usw.), die im Wirt befindlichen Teile der phanerogamen '. parasitischem Lebenswandel huldigen. Als Schmarotzer, der Balanophoraceen, Eaf- 1 Halbparasiten, Hemiparasiten, bezeichnet flesiaceen, Misteln u. a. m. Hier wird durch , man diejenigen schmarotzenden Algen und engen Anschluß der Zellen des Parasiten Blütenpflanzen, welche chromophyllhaltig an die des Wirts der nötige Nahrungsüber- 1 sind; sie entnehmen, wie der Name sagt, nur tritt gewährleistet, soweit er nicht aus ab- ' die Hälfte ihrer Nahrung dem Wirt, näm- getöteten Zellen des Wirts erfolgt. Gleiches hch Wasser und minerahsche Nährsalze, gilt auch für die parasitischen Meeresalgen: : während sie für die Produktion organischer bei diesen fand man, daß die Zellen des Stoffe, wie Kohlenhydrate usw. selbst durch Wirts und des Parasiten miteinander ver- Assimilation der Kohlensäure sorgen, solche tüpfelt sind. Angaben über den Anschluß also „in eigener Fabrik" herstellen, der Saugorgane der phanerogamen Schma- Scharfe Grenzen zwischen Holo- und Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII. 32 498 Parasiten Hemiparasiten gibt es nicht, im Gegenteil hat sich ergeben, daß innerhalb verschie- dener Verwandtschaftskreise sich alle mög- lichen Uebergänge zwischen beiden Arten des Schmarotzertums nachweisen lassen. So ist unsere Mistel in ihren verschiedenen Rassen ein typischer Halbparasit. Zweifellos kann sie aber ihrem Wirt auch organische Stoffe entziehen, wenn in dessen Gefäßen organische Stoffe vorhanden sind; andere Mistelarten neigen aber mehr oder minder zum Holoparasitismus, was sich u. a. durch Reduktion des Assimilationsgewebes und durch Betrachtung ihres anatomischen An- schlusses an den Wirt zu erkennen gibt. Gleiches gilt für die Rhinanthoideen unter den Scrophulariaceen. Unter diesen finden wir typische Halbparasiten, von denen sich eine koiitinuierliche Stufenleiter anderer Arten bis zum vollkommenen Holoparasitismus der Schuppenwurz verfolgen läßt. Kin Ueber- gang zwischen Holo- und Hemiparasitismus zeigt sich auch bei der Rhinanthoideen- gattung Tozzia, die in den ersten Jahren ihres Lebens holoparasitiscli lebt, später aber, wenn sie sich zum Blühen anschickt, Hemiparasit wird, d. h. chlorophyllhaltige, photophile Sprosse ausbildet. Statt von Hemi- und Holoparasiten kann man auch von anto- und heterotrophen Para^^iten sprechen. Bekanntlich nennt man die typische grüne Pflanze, die sich lediglich von anorganischem Material ernährt, autotroph, im Gegensatz zu den heterotrophen Gewächsen, welche vorge- bildete organische Nahrung von außen aufnehmen. Nach dieser Definition sind die Holoparasiten als heterotrophe Gewächse zu bezeiclmen, ebenso wie die Saprophyten, die von totem organischen Material leben. Die typischen Hemiparasiten aber sind autotroph, denn nicht anders als andere grüne Pflanzen vollziehen sie die Sjmthesen ihres Stoffwechsels, indem sie lediglich von an- organischen Stoffen ausgehen. Mit Rücksicht auf Menge und Auswahl der Nährsalze sind sie aber ganz von ihrem Wirt abhängig und nehmen diese Abhängigkeit in Kauf dafür, daß sie auf Ausbildung eines Wurzelwerks von solcher Aus- bildung verzichten können, wie sie es sonst im Kampf um die Nährsalze nötig hätten. Bei den Hemiparasiten liegt der Gedanke nahe, daß auch ein Uebertritt von organischen Nährstoffen aus dem Parasiten in den Wirt er- folge, daß also ihr Verhältnis kein einseitig para- sitisches, sondern ein mutualistisches, eine Sym- biose im Sinne de Barys, sei. Tatsächlich hat man atich für die Mistel die Meinung zu stützen gesucht, daß ein Teil der von ihr gebildeten Assi- nülate der Wirtspflanze als Gegenleistung für die von dieser gelieferten Nährsalze zugute komme. Beweise dafür fehlen aber. ; Oft ergibt die anatomische Untersuchung Anhaltspunkte d: für, welche Stoffe der Wirt dem Parasiten liefert; treten nur die Gefäße beider Symbionten miteinander in Verbindung, so kann man daraus schließen, daß wesentlich Nährsalze, im Frühjahr auch Zucker übertritt. So bei unserer Mistel. Fusionieren auch die Siebröhren, wie zwischen Cuscuta und ihrem Wirt, so läßt das auf Eiweißentzug aus dem Wirt schließen. Falls nur parenchymatische Elemente von Parasit und Wirt sich an- einanderlegen (wie u. a. bei manchen phanero- gamen Ganzschmarotzern), so läßt sich daraus Näheres' nicht entnehmen. Oft helfen auch mikrochemische Untersuchungen zur Ein- engung des Problems. Halbparasiten, die auf nitratreichen Wirten schmarotzen, zeigen ihre Gewebe ebenfalls reich an Nitrat, woraus zu ersehen, daß sie selbst erst daraus und aus den eigenen Assimilaten ihre organischen Sticksi off Verbindungen aufbauen (viele Rhi- nantoideen). Der Holoparasit Cuscuta andererseits zeigt keine Nitratreaktion in seinen Zellen, wenn auch das Wirtsgewebe reich an Nitraten ist. Um das Bild zu vervollständigen, erwähnen wir noch, daß es Fälle gibt, in wcldien man zweifelhaft sein kann, ob man von Hemiparasi- tismus reden darf oder nicht. So wohnen bestimmte chromophyllhaltige Algen in Hohlräumen im Innern anderer Pflanzen, wo sie den für ihr Leben nötigen Feuchtigkeitsgehalt der Atmo- sphäre finden. Da ihre Wirte ihnen somit Wasser zur Verfügung stellen und zweifellos auch die in ihm gelösten Mineralstoffe, könnte man an Halbparasitismus denken; da aber in diesen Fällen keinerlei Schädigung des Wirts eintritt, auch keinerlei Saugorgane seitens der endo- phytischen Algen ausgebildet werden, spricht man lieber statt von echtem Parasitismus von Endophytismus oder auch von Raumparasitismus, um anzudeuten, daß der Wirt nur den Raum und die in ihm herrschenden Faktoren, Feuchtig- keit, Luft, Licht, verschafft. Im Innern von gewissen Wasserfarnen, Moosen usw. vorkommende Algen wären u. a. zu diesen Raumparasiten zu rechnen. Vielfach sind die Parasiten nicht nur an eine Zufuhr besonderer Nährstoffe seitens des Wirts angepaßt , sondern auch an physikalische Fakoren, die sie bei ihrem Schmarotzertum finden: so vor allem an die Temperatur, wenn es sich um Para- siten von Warmblütern handelt. Ein all- bekanntes Beispiel liefert der Tuberkulose- erreger, zu erinnern ist ferner daran, daß bestimmte Arten des Kopf- (Mucor) und des Gießkannenschimmels (Aspergillus) wegen ihres Angepaßtseins an hohe Tem- peraturen Mykosen bei Warmblütern (Kanin- chen, Vögeln, auch Menschen) erzeugen können. 4. Obligatorische und fakultative Parasiten. Man unterscheidet häufig zwischen obligatorischen und fakul- tativen Schmarotzern. Zu den ersteren gehören diejenigen, welche bislang in natura nie anders als schmarotzend aufgefunden Parasiten 499 werden konnten und bei denen auch die weitgehende Anpassung der Gestalt ein an- deres als parasitierendes Leben unter natür- lichen Bedingungen unmöglich macht. Hier- her wären also vor allem die phanerogamen Holoparasiten zu rechnen. Die Hoffnung freilich, daß es gelingen wird, sie im Labo- ratorium auf toten Massen zu züchten, braucht darum nicht aufgegeben zu werden. Fakultät. ve Parasiten sind solche, die bald parasitisch, bald saprophytisch oder auto- phytisch leben. Hierher gehören z. B. phanerogame Halbparasiten, von denen einige, nötigenfalls auch ohne zu parasitieren, ein freilich oft kümmerliches Dasein fristen, so bestimmte halbparasitische Meeresalgen, fer- ner einige Ehinanthoideen (vgl. unten). Ferner würden zu den fakultativen Schma- rotzern der Typhus- oder Choleraerreger zu rechnen sein, endlich viele Pilze, u. a. Nectria cinnabarina, im Gegensatz zu dem obli- gaten Parasiten N. ditissima, der den Krebs der Obstbäume bewirkt, ein Sapro- phyt in dürrem Holz, der aber in beschä- digte lebende Bäume eindringen und sich dann als bedenklicher Parasit entpuppen kann. Eine Art von Uebergang zwischen beiden Typen stellen solche Parasiten vor, welche zwar im Laboratorium auf künst- lichen Substraten gut gedeihen, von denen man aber weiß oder annehmen darf, daß sie in der Natur stets parasitieren, als Sapro- phyten im Konkurrenzkampf unterliegen. Solche können wir eventuell als ökologisch- obligate Parasiten bezeichnen. Hierher würden wir manche Schmarotzerpilze zu rechnen haben. Unbekannt ist es, ob auch der Tuberkuloseerreger dazu gehört, da man noch nicht weiß, ob er vielleicht auch als fakultativer Parasit in erhitzten Heuhaufen oder ähnlichen Standorten ein saprophyti- sches Dasein führen kann. Zu efwäiineu ist soilaun noch; daß mau auch von temporären Parasiten spricht, und da- runter Formen begreift, die im Verlauf des nor- malen Entwickelungsganges zeitweilig saprophy- tisch leben, sonst aber als echte Parasiten. Das gilt z. B. von Ustilago: Die Brandsporen keimen bei saprophytischer Ernährung, z. B. im nahrungsreichen, gedüngten Ackerboden zu Basidien aus, diese bilden Basidiosporen,die ihrer- seits Konidien abgliedern und diese letzteren gehen endlieh wieder zum Parasitismus über, in- dem sie junge Getreidepflänzchen befallen. Hier darf auch Cordiceps militaris genannt werden, ein Schlauchpilz, der Insektenlarven und -puppen befällt, in ihnen parasitisch lebt, und nach ihrem Tod die ,,Strnmata" auswaehsen läßt, welche die Sclihiuidifrik'litc tragen. 5. Wirtswahl und Wirtswechsel. Eine ganz besonders wichtige Frage ist die nach der mehr oder minder weitgehenden Spezia- lisierung der Parasiten. Allbekannt ist es, daß nicht jeder Schmarotzer jedes Wesen befällt, daß vielmehr bestimmte Wesen gegen die Angriffe bestimmter Schma- rotzer immun sind. Viele Bakterien, die für den Menschen pathogen sind, verschonen Tiere und umgekehrt. In das Wesen der Immunität fehlt uns heutigen Tages der genügende Einblick. Wir können die Parasiten einteileu in pleophage und monophage. Die ersteren befallen verschiedene Wirte, die letzteren sind ganz streng spezialisiert. Für beide Gruppen sollen nun einige Beispiele von Schmarotzern auf Pflanzen folgen. Pleophag, d. h. nicht allzu streng speziali- I giert, sind u. a. bestimmte phanerogame Halbschmarotzer, gewisse Ehinanthoideen u. a., die bezüglich ihrer Wirte nicht besonders wählerisch sind. Vielfach zeigt sich dabei, daß ihnen nicht alle Wirte gleichmäßig zu- I sagen, daß sie es auf bestimmten Wirten nur zur kümmerlichen Vegetation, nicht zum Blühen und Fruchten bringen. Die Ursache, daß bestimmte Wirte solchen Schma- rotzern nicht zusagen oder nicht von ihnen befallen werden, ist in manchen Fällen einigermaßen klar zu erkennen. Einjährige Pflanzen bieten z. B. oft nicht genügende Nahrung; in anderen Fällen beruht um- gekehrt die Immunität des Wirts darauf, daß die Parasiten durch die allzu derben Gewebe ausdauernder Pflanzen nicht hin- durchzudringen vermögen mit ihren Saug- organen. Vielfach sind die Pflanzen durch che- mische Stoffe gegen die Angriffe der Para- siten geschützt, so sterben die Cuscuta- haustorieninAloe, Euphorbia.Eheum ab. Tropische Loranthaceeu sind pleophag; wir hören, daß sie ziemlich alle Holzgewächse befallen, die nicht durch mechanische Schutz- mittel irgendwelcher Art gegen ihre Angriffe gewappnet sind. Chemische Schutzmittel sind in diesem Fall nicht nachweisbar; auch das Alter des Wirts ist von erheblicher Bedeutung: Loranthus europaeus tötet jugendliche Zweige seines Wirts, in allzu alte kann er nicht eindringen. Unter den Pilzen gibt es gleichfalls viele pleophage Schmarotzer; u. a. auch unter den Eost- pilzen, bei denen wir andererseits auch ganz auffallend starke Spezialisation finden. Weniger wundert es, zu hören, daß jene früher genannten hemisaprophytischen Schmarotzerpilze nicht streng spezialisiert sind. Oft hängt es mehr von Zufälligkeiten als von spezifischen Eigenschaften des Wirts ab, ob er von solchen befallen wird. Ver- wundungen, feuchtes Wetter usw. begün- stigen die Infektion, die unter anderen Um- ständen an intakten Individuen nicht erfolgt 500 Parasiten Mehr oder minder streng spezialisiert | sind viele phanerogame Ganzptarasiten, die wir später noch behandeln; Aeginetia indica, eine Orobanchacee, befällt nur monokotyle Wirte, Kafflesia nur die Gat- tung Cissus, aber auch Halbparasiten, wie manche Algen, wie die Mistel, von der ' gleich noch die Kede sein wird, oder die europäische Eiemenblume (Loranthus eu- ropaeus), die nur Kastanie oder Eiche besiedelt, haben einen beschränkten Wirts- kreis. Die schönsten Beispiele strenger Speziali- sierung finden wir unter den Pilzen, bei den Kost- und Brandpilzen. Wenn wir sehen, daß viele dieser Schmarotzer nur auf einem einzigen Wirt leben, so sind das Fälle strenger Monophagie, die vorläufig jeder Er- klärung spotten; offenbar liegen ungemein komplizierte Wechselwirkungen zwischen Wirt und Parasit vor, die wir nicht durchschauen, und durch die beide scharf „aufeinander eingesteOt" sind. "Wie weitgehend die Spezialisation sein kann, lehrt ein nexierdings bekannt gewordenes Beispiel : EinRostpilz, eine Form von Puccinia Hieracii, die auf einer bestimmten Sippe von Hieratium pilosella schmarotzte, ließ sich auf dieselbe Sippe, die auf einem benachbarten Standort wuchs, nicht überimpten. Offenbar lagen hier zwei sehr nahe verwandte, aber doch nur schein- bar gleiche Sippen des Hieracium vor, die sich nicht durch ihre Gestalt, sondern nur durch ver- schiedene Empfänglichkeit für Infektion unter- scheiden ließen. Ganz besonders auffallend sind jene Fälle, in welchen der Entwickelungsgang eines Schmarotzers nicht auf einem, sondern auf zwei Wirten zurückgelegt- wird. Man spricht dann von Wirtswechsel, nennt solche Schmarotzer h e t e r ö c i s c h im Gegen- satz zu den a u t ö c i s c h e n , bei denen sämtliche Phasen des Entwickelungsgangs auf ein und demselben .AVirt vonstatten gehen. Bei den pflanzlichen Schmarotzern ist solcher Wirtswechsel bekanntlich bei den Kostpilzen am häufigsten, bei welchen die L'redo- und Teleutosporen (der Sporophyt) der heteröcischen Arten auf der einen, die Aecidiosporen und Spermogonien (der Ga- metophyt) auf einer anderen Pflanze er- scheinerj. Es kann sich dabei um ganz streng spezialisierte und um pleophage Pilze handeln. Als Beispiel eines pleophagen heteröcischen Kostpilzes diene Puccinia subnitcns, die ihre Teleutosporen auf Gramineen, ihre Aecidien auf Cruciferen, Chcnopodiaceen und Capparidaceen, aller- dings keineswegs auf allen, bilden kann. ■Die allbekannte einheimische Puccinia gra- minis, die ihre Teleutosporen auf be- stimmten Gräsern bildet, ist rücksicht- lich ihrer Aecidiosporen recht streng spezialisiert, indem sie diese immer auf der Berberitze oder der Mahonie zeigt. Was die Entstehung heterücischer Rostpilze angeht, so sind alle Forscher darin einig, daß sie von autöcischen abzuleiten seien. Ein For- scher nimmt des weiteren an, daß die A'orfahren der Heteröcisten pleophage, autöcische Formen gewesen seien, die sich dann allmäldich an zwei von den vielen ihnen ursprünglich zugänglichen Wirten angepaßt hätten, derart, daß sie ihre Uredo-und Teleutosporen auf einem, die anderen Sporeniormen auf dem anderen der besagten zwei Wirte gebildet hätten. Von anderer Seite wird die Meinung ver- treten, die heteröcischen Arten seien abzuleiten von autöcischen spezialisierten Rostpilzen, die zunächst nur eine Sporenform — Teleutosporen — besaßen, später auch die anderen ausgebildet und gleichzeitig die Befähigung, auf einem Wirt den Entwickelungsgang zu beenden, eingebüßt hätten. Der ursprüngliche Wirt soll der heutige Aecidienwirt sein; z.B. soll Puccinia graminis ursprünglich auf Berberis gelebt, mit ihren Aecidiosporen sodann andce Wirte, Gräser, be- sieilelt liaben. 6. Biologische Arten. Zu den bemer- kenswertesten Ergebnissen der experimentel- len Parasitenkunde gehört die Erkenntnis, daß man in vielen Fällen aus dem bloßen Anblick — mit oder ohne Mib-oskop — nicht ersehen kann, wieweit die Speziali- sierung des Parasiten geht. Es hat sich nämlich gezeigt, daß manche parasitische Formen, die man bis jetzt morphologisch nicht unterscheiden kann, sich dadurch auseinanderhalten lassen, daß sie an ver- scliiedene Wirte angepaßt sind. Man redet dann von biologischen Arten der Parasiten, die sich also nur auf Grund ihres Standortes, aber nicht ihrer Körper- gestalt unterscheiden lassen. Aiu'h diese biologischen Arten findet man zunächst weder unter den Rostpilzen in großer Menge. Eines der am längsten bekannten Bei- spiele isteine Puccinia, die aus drei biologischen Arten besteht, die dadurch unterschieden sind, daß die Aecidien der einen auf Centaurea sca- biosa, der anderen auf 0. raontana, der dritten auf IjBU c an the mu m vu lg are auf treten, wälirend die Teleutosporen aller drei Arten auf Carex montana sich zeigen. Wir haben hier also Spaltung einer heteröcischen Spezies in drei biologische .Arten, welclie Spaltung man begreif- licherweise nur durch saubere Infektionsver- suclie feststellen kann. In \dele Sippen zerfällt auch die schon genannte Puccinia Hieracii, die als Beispiel einer autöcischen Art genannt sei, zunächst in zwei, die sich morphologisch durch geringfügige Unterschiede ihrer Urcdo- sporcu unterscheiden lassen, die eine befällt die Arten der Untergattung Euhieracium, die andere die der Untergattung Pil o seil a , und jede dieser beiden Sippen läßt sich wiedenim in eine große Zahl biologischer .Vrten gliedern, die nur durcli ihre Wirte,"nicht aber durch Gestaltsunter- schiede getrennt werden können. Zwei dieser biologischen, morphologisch gleich erscheinenden Parasiten 501 Arten sind auch jene beiden oben genannten, 1 die den zwei scheinbar gleichen Pilosella-Sippen als Wirten angepaßt sind. Man kann solche biologisclie Arten als werdende Arten auffassen und annehmen, daß sie sich im Lauf der weiteren Ent- wiekehing der Lebewelt auf Erden allmählich auch morphologisch differenzieren werden. Man hat die Meinung vertreten, daß sie ihrerseits hervorgehen aus pleophagen For- men, die zu sogenannten Gewohnheits- rassen werden, das sind Sippen, die sich an bestimmte ihrer Wirte gewöhnen, nach erfolgter Gewöhnung zu biologischen, end- lich zu wirklichen, d. h. gestaltlich unter- scheidbaren Arten werden mögen. Bio- logische Arten wären hiernach stabilisierte Gewohnheitsrassen. Für eine derartige An- gewöhnung sprechen auch die Ergebnisse einiger Kulturversuche. Umgekehrt wäre es natürlich auch möglich , monophage Arten als die ursprünglichen zu betrachten, deren Nachkommen neue Arten besiedelt hätten, sei es infolge allmählicher Ange- wöhnung an diese neuen Wirte, sei es infolge von mutationsartigen Veränderungen des Pilzes. Von jenen zwei oben genannten biologischen Alten auf Hieracium pilo- sella nimmt man an, daß sie hervorge- gangen seien aus einer Art, die auf einer ursprünglich einheitlichen Sippe des H. pilosella gelebt hat, daß ein Teil der Deszendenten dieser Pilosella-Sippe sich ver- ändert (,, mutiert") habe und daß die auf diesen veränderten Individuen lebenden Pilze sich infolge davon gleichfalls umgewandelt haben, derart, daß sie unfähig geworden seien, die ursprüngliche Pilosella-Sippe zu infizieren. — Wie sich nun diese Fragen auch weiter entwickeln mögen, jedenfalls liegen hier ganz besonders interessante Probleme vor, welche die Frage der Ent- stehung der Arten berühren. Auch andere parasitische Pilze zerfallen in biologische Arten. Bekannt ist es, daß man Bak- terien, auch pathogene, häufig nicht auf Grund gestaltlicher Eigenart, sondern biologischer Lei- stungsfähigkeit unterscheiden kann. Ferner wird mitgeteilt, daß von einem unvollständig bekann- ten Pilz, Gloeosporium fructigenura, der Fäulnisepidemien von Früchten, die noch un- reif am Baum hängen, erregen kann, in der Schweiz eine Sippe vorkommt, die sich von einer amerikanischen nur auf Grund biologischer Eigentümlichkeiten, Ansprüchen an dieTemperatur u. a. unterscheiden läßt. Auch ist die ameri- kanische Sippe als Fäulniserreger der anderen überlegen und kann krebsartige Geschwülste an den Bäumen erzeugen, was von der Schweizer Sippe bis jetzt nicht erwiesen werden konnte. Anhangsweise sei noch erwähnt, daß man von , .biologischen Arten" der Ure- dineen auch in den Fällen gesprochen hat, in welchen sich Sippen der genannten Pilze durch Fehlen (bezw. Vorhandensein) be- stimmter Sporenformen unterscheiden. Man hat nachgewiesen, daß in bestimmten Fällen durch Aussaat von Uredo- oder Aecidio- sporen auf kräftige junge Blätter Sporen- lager mit LTredo-, bei Aussaat auf alternde Blätter aber solche mit Teleutosporen ge- wonnen werden, der Zustand des Wirts beein- flußt also den Entwickelungsgang des Schma- rotzers. So ist auch zu erklären, daß Ure- dineen auf Frühjahrspflanzen mit früh ab- sterbenden Blättern keine Uredosporen bil- den. Vielleicht kann man sich vorstellen, daß Arten, denen die Uredosporen gänzlich mangeln, sie durch Anpassung an solche früh absterbende Blätter verloren haben; wenn diese Anschauung zutrifft, ist die Entstehung bestimmter Sippen auf die be- dingenden Ursachen zurückgeführt, und als Folge ,, direkter Anpassung" erklärt. Nimmt man an, daß auf ähnliche Weise in bestimmten Fällen auch die Aecidiosporen- bildung unterdrückt worden sei, so kommt man zur Ableitung von Formen, die nur noch Teleuto- sporen bilden, von den anderen, die alle Sporen- formen zeigen. Mit der oben (vgl. Si letzter Abs.) referierten Anschauung, welche die umgekehrte Entwickelung der Rostpilze postuliert, ist diese Meinung vereinbar, wenn Formen, welche nur Teleutosporen f ülu-en, zwar im Allgemeinen als die Stammeltern der anderen zu betrachten, in einigen Fällen aber auch als Produkte retro- gressiver Entwickelung anzusehen sind. Koch ein Wort über den Terminus: ,,Ueber- brückungsarten" : So nennt man Wirte spezialisier- ter Schmarotzerpilze, durch deren Vermittlung diese von einem Wirt auf einen andern, den sie direkt nicht befallen können, überzugehn ver- mögen. Für Mehltau ist Bromus tectorum eine „bridging species" zwischen B. comuta- tus und B. sterilis. Bei heteröcischen Ure- dineen bezeichnet man wohl auch die Aecidio- sporen als ,, Brücke" in den Fällen, in welchen sie dazu dienen, um Uredo- und Teleutosporen- lager auf solchen Wirten zur Ausbildung zu bringen, die durch die Uredosporen nicht be- fallen werden. Biologische Arten sind aber nicht auf Schmarotzerpilze beschränkt, sondern kom- men auch unter den phanerogamen Para- siten vor. So zerfällt die einheimische Mistel in biologische Arten, deren eine die Kiefer, die andere che Tanne, die dritte, die ihrer- seits wieder in mehrere zerfällt werden kann, Laubhölzer befällt (näheres s. u. II, 7). Morphologische Unterschiede zwischen diesen ,, biologischen" Mistelarten sind bislang mit voller Sicherheit nicht nachweisbar gewesen. Auch bei diesen Schmarotzern kann die Frage, inwieweit scheinbar identische Arten in bio- logische Arten zu zergliedern sind, nur durch sorgfältige Inf ektions versuche beant- wortet werden, und es ist klar, daß alle An- gaben über Pleophagie (z. B. auch jene oben genannten, welche die javanischen Loran- 502 Parasiten thaceen betreffen) unsicher bleiben müssen, solaiii?e sie sich nicht auf Knlturversuche stützen. Auf einige weitere, zur Beurteihmg des Parasitismus wichtige Tatsachen, die Eigen- schaften der Sporen bezw. Samen und der Keimlinge der Schmarotzer, die Ai-t und Weise ihres Eindringens in den Wirt, den Anschluß des parasitären an das Wirts- gewebe, die Veränderungen des Protoplas- mas und Kerns der Wirtszellen unter dem Einfluß des Schmarotzers usw. wollen wir nachher im speziellen Teil noch behandeln; hier noch ein kurzes Wort über die morpho- genen Folgen des Parasitierens. 7. Die morphogene Beeinflussung des Wirts. Wie schon flüchtig erwähnt wurde und wie auch jedem Laien bekannt ist, wird das Gewebe des Wirts sehr häufig durch den Einfluß des Parasiten zur Bildung anomaler Produkte, Gallen, Hexenbesen, sogenannter Krebsgeschwülste u. a. m. angeregt. In mannigfachster Ausbildung treffen wir solche durch Schmarotzerpilze bewirkte Gebilde an, aber auch parasitische Algen und Phanerogamen (z. B. Misteln und Verwandte) lösen derartige Bildungen aus. Wir müssen wegen aller Einzelheiten auf die Literatur verweisen, wo sich mannig- fache Angaben über die Anatomie solcher Gallen finden, über die Aetiologie, d. h. die Frage, ob durch chemische Reizungen, Wundreize oder andere Einflüsse solche Bil- dungen angeregt werden, über die Frage, inwieweit sie von ökologischer Bedeutung, sei es für den Schmarotzer, sei es für den Wirt, sind. — Häufig zeigt sich, daß der Wirt durch Bildung von Wundkork den Parasiten von seinem lebenden Gewebe ab- zukapseln trachtet. Auch die Erscheinung, daß intrazelluläre Hyphen, z. B. der Brand- pilze, seitens des befallenen Wirts mit Zellu- losehüllen umscheidet werden, tiaß Hau- storien vielfach von der Wirtszclle durch Zellulosekapseln umhüllt werden, ist wohl als eine Schutzreaktion gegen die Schädigung durch den Schmarotzer anzusehen. Viel eigenartiger ist es, daß der Wirt nicht selten auch im Interesse des Parasiten tätig ist. Die Wirtszellen bauen die Wand der Dauer- sporangieö gewisser Schmarotzerpilze, der Chy- tridineen, die sich im Innern jener Zellen aus- bilden, mit auf. Der eigenartigste hierher gehörige Fall ist aber zu verzeichnen in den von Ustilago Treubii auf Polygonum erzeugten Gallen, in welchen gewisse Gewebeteile des Wirts derart umgebildet werden, daß sie ein lockeres, kapil- litiumartiges Fadengeflecht zwischen den Sporen bildi'ii, welches „als organisches Glied in den Eiitwickelungsgang des Pilzes eintiitt", das Kenetzt werden der Sporen erschwert und ilu-e Zerstreuung erleiditcrt. 8. Die phylogenetische Entstehung der Parasiten. Was endlich die phylogenetische Entstehung der Parasiten angeht, so sind es offenbar Gewächse, die sich von auto- phytisclien oder saprophytischen Pflanzen ableiten lassen. Pilze, die auf der Ober- fläche anderer Gewächse sich einen Platz suchten, mögen, vielleicht durch die Trocken- heit des Standorts veranlaßt, sich angewöhnt haben, mehr und melir ins Innere der von ihnen besiedelten Pflanzen hineinzudringen, ihnen AVasser zu entnehmen, endlich auch gelernt haben, sie durch Nahrungsentzug zu schädigen; so wurden sie vielleicht zu- nächst zu Hemisaprophyten, um endlich zur höchsten Stufe des Parasitismus, dem syndDiotischen, emporzusteigen. Gleiches gilt wohl von den phanerogamen Parasiten, so den Loranthaceen ; auch diese sind von epiphytischen Gewächsen herzuleiten, die zuerst durch Wassermangel getrieben ihre als Haftorgane dienenden Luftwurzeln in Saugorgane umgebildet und so allmählich gelernt haben mögen, ihrer Unterlage Wasser und Nährsalze, endlich auch organische Stoffe zu entnehmen. II. Spezieller Teil. 1. Parasitische Schleimpilze. Para- sitische Schleimpilze sind nicht bekannt. In die Verwandtschaft der Schleimpilze werden von manchen Forschern die Arten der Gat- tung Vampyrella und ähnlicher Formen gestellt, die wir oben als Parasiten auf Algen erwähnt haben. Plasmodiophora Brassicae, die Erregerin der Kolilhernie — bis faustgroßer Geschwulst« an Strünken und Wurzeln aller gebauten Kohl- arten — , deren Myxamöben in die Wurzeln junger Kohlpflanzen eindringen, in den Zellsafträumen leben und zu Plasmodien verschmelzen, aus denen sich die Sporen bilden, die nach Fäulnis des Kohls wieder ins Freie gelangen, wird neuerdings zu den Pilzen (Chytriiliaceeii) gestellt (vgl. den Artikel .J'flanzeukraiikhfiten"). 2. Parasitische Bakterien. Die para- sitischen Bakterien seien hier unter Hinweis auf die medizinische Literatur nur kurz gestreift. Besondere Gestaltungen, die als Anpassungen an die parasitische Lebens- weise gedeutet werden könnten, fehlen mei- stens. Erwähnt sei, daß manche Formen, wenn sie parasitieren, eine Schleimhülle um ihre Zellen ausbilden, die ihnen abgeht, wenn sie saprophytisch leben. Die Kuöllchen- bakterien, die maucherseits ebenfalls als Parasiten betrachtet werden, wandeln sich innerhalb der Knöllchen in Bakteroiden um (vgl. den Artikel „Stickstoffbindung"). — Die giftigen Stoffe, welche von den patho- genen Bakterien ausgesclueden werden, sie infektionskräftig machen, d. h. dazu dienen, die ,,Abwchrkräfte" des tierischen und menschlichen Organismus zu überwinden, Parasiten 503 nennt der Mediziner Aggressine. Sie dürfen nicht verwechselt werden mit den Toxinen, das sind die Stoffwechselprodukte, welche die schweren Krankheitssymptome bedingen, für den Parasiten aber keine biologische Be- deutung haben sollen, sogar eher als schäd- lich betrachtet werden, weil das schnelle Abtöten der Opfer kaum im Interesse des Parasiten liegt. — Bakterien, welche Pflan- zenkrankheiten („Fäulen") erregen und welche zwischen den Zellen, auch in den Gefäßen leben, scheiden Enzyme aus, welche die Mittellamellen der Zellwände, sowie die verholzten Wandungen der Gefäße auf- lösen. Ferner ist Ausscheidung von Oxal- säure, Butter-, Essigsäure durch pflanzen- pathogene Bakterien, z. B. bei Bakteriosen von Kulturpflanzen, nachgewiesen worden, vielleicht wirken sie auch noch durch andere Gifte. Au die durch parasitische Bakterien auf Algen, an Wurzeln (Leguminoseuwurzeln), Stämmen (Olea usw.) bewirkten Galleu- bildungen sei unter Hinweis auf die Gallen- Lteratur nur kurz erinnert (vgl. den x\rtikel ,, Bakterien"). 3. Parasitische Spaltalgen. Einige Cyanophyeeen leben endophytisch, aber dann meistens nur als Kaumparasiten. Eine Aus- nahme macht Nostoc punctiforme, das in die Rhizome der Guunera eindringt und sich dort im Innern der Zellen ein- nistet. Ueber den Stoffwechsel dieser Form ist nichts bekannt. Mau würde sie für hemiparasitisch halten, doch gerät sie so tief ins Innere des Gunneragewebes, daß sie vielfach offenbar ganz im Dunkeln lebt und als Holoparasit betrachtet werden muß. 4. Parasitische Pilze. Indem wir wegen der Frage, in welchen Klassen des Pilz- reichs Schmarotzer vorkommen, auf den Artikel ,, Pilze" und im übrigen auf den Artikel ,, Pflanzenkrankheiten" ver- weisen, bringen wir im folgenden noch einige Ergänzungen zu unseren obigen Ausfülu-ungen: Häufig findet sich bei Schmarotzerpilzen dieser Lebenswandel nicht durch besondere morphologische Merkmale ausgeprägt, ist doch ein verzweigtes, mit Spitzenwachstum begabtes Mycel gleich gut dazu geeignet, tote Massen zu durchwuchern, als lebende Gewebe nach Nahrung abzusuchen. So finden wir denn, wenn wir von einfacher organisierten Formen wie den Chytridiaoeen absehen, bei parasiti- schen Pilzen das Mycel entweder zwischen oder auch innerhalb der Zellen dahinlaiechen ; schnelle Verbreitung des Mycels kann auch dadurch bewirkt werden, daß es innerhalb der Gefäße der Wirtspflanze vorwärtsdringt; dies ist beobachtet am Uredineenraycel im Rhizom der Wirtspflanze während des Aus- treibens der Winterknospen. Welche Organe des Wirts befallen werden, ist sehr ver- schieden. Schmarotzer auf Pflanzen können sich bis in den Vegetationspunkt erstrecken (Rostpilze) oder diesen frei lassen (Albugo). Besondere Anpassungen an den Parasitis- mus sind die schon erwähnten Haustorien, seitliche Ausstülpungen der Pilzfäden, die die Zellwände des Wirts durchbohrend sich ins Zellinnere erstrecken, um Nahrung auf- zusaugen. Dieselben pflegen sich an das Protoplasma der befallenen Zelle unter Ein- stülpung von dessen äußerer Plasmahaut anzulegen, zunächst ohne sie zu töten; auf- fallende Schädigungen, Vergiftung der Zelle, die mit dereu Tod endigt, tritt erst später auf. Innerhalb der Wirtszelle kann das Haustorium die Form einer kleinen Kugel haben, z. B. bei Albugo Candida, einer Fig. 1. A Albugo Candida, im Mark von Lepidium sativum, f^t Mycelschlauch, h H:iustorien. B Peronospora calotheca im Mark von Asperula odorata. m Mycelsehläuche in den Intercellulaven, mit Haxistorien in die Zellen (z) eindringend. Xach de Bary. Aus Warming- Johannsen, Lehrb. d. allg. Botanik. 504 Parasiten Peroiiosporee. Bei anderen Vertretern der- selben Gruppe sind die Haustorien insofern höher entwickelt, als sie mannigfach ver- zweigt sind und so eine größere resorbierende Oberfläche aufweisen (vgl. Fig. 1). Sehr feine Fadenbüschel stellen die Haustorien bei einigen jener Mucorineen vor, welche auf Familien- genossen schmarotzen (Piptocephalis), andere dieser Formen legen ihre Hyphen an die des befallenen Pilzes an und zwischen beiden bildet sich eine offene Kommuni- kation (Chaetocladium). Das Eindringen der Haustorien wird jedenfalls stets er- möglicht durch Ausscheidung eines zell- hautlösenden Enzyms. Uromyces pisi, ein Kostpilz, treibt Haustorien nie in embryo- nale, sondern stets in solche Zellen des Wirts, in welchen Vakuolenbildung schon eingetreten ist; man darf annehmen, daß hier die Vakuolenflüssigkeit einen die Hau- storienbildung auslösenden chemischen Keiz , ausübt. Nimmt man durch experimentelle Eincfriffe den Wirtszellen am Vcgotations- punkt ihren embryonalen Charakter, so werden Haustorien auch in sie getrieben. Nicht selten ist zu beobachten, daß die Haustorialschläuche den Kern der Wirts- zelle aufsuchen, ihn umklammern und aus- saugen (bei Uredineen). Häufig sieht man, daß die Wirtszelle sich wehrt und die ein- gedrungenen Haustorien mit Zellulosehüllen umscheidet. So bei den Haustorien der Peronosporeen ; TJredineenhaustorien werden vielfach nur teilweise an ihrer Basis um- scheidet, andere Haustorien werden von der Spitze aus umscheidet (Esobasid iuni), die Haustorien der Ustilagiueen meistens überhaupt nicht, im Gegensatz zu den intrazellulären Verbreitungshyphen dieser Schmarotzer. Das Eindringen der Schmarotzerpilze in die Wirtspflanze findet statt, indem sie die Haut durchbohren, oder natürliche Oeff- nungen, Spaltöffnungen benutzen, oder durch Wunden eindringen. Der Bildung von Hau- st mirn^in Kriinscliläuehcn, die durch die iillaiiz- liehe l'4>itk'rinis einzudringen befälligt sind. geht oft die Bildung eines sogenannten Äppressori- ums vorauf, das den Keimschlauch auf der Außenhaut befestigt und außerdem dem ihm entsprossßnden Infektionsfaden die Kichtung weist. Solche Appressorien werden in sehr einfacher B'orm bei Peronosporeen und Uredineen gebildet durch Anschwellung der Keimschläuche, schärfer abgesetzte, an der Berührungsstelle mit dem Wirt getüpfelte Gebilde sind sie bei den schmarotzenden Ascomyceten. Die Mehltau pilze besitzen Haustorien mit und solche ohne Appressorien. Es hat sich gezeigt, daß die Bildung der Appressorien Folge einer Kontaktreizbarkeit ist. Nutationen der Keimschläuche er- leichtern die Berührung mit dem Wirt, so auch die Appressorienbildung. Die Bildung des eigentlichen Infektionsfadens kann ohne chemische Reizung erfolgen, häufig bildet er sich aber nur bei Nahrungszufuhr von außen, oder infolge von chemischer Reizung durch den Wirt, aus; er dringt durch die Haut des Wirts ein mit Hilfe von Enzymen, deren Qualität mit jener wechselt, z. B. mit Hilfe von chitinlösenden bei Schmarotzern auf Insekten (Laboulbeniaceen, Entomoph- toreen). — Keimschläuche, die durch die pflanzlichen Spaltöffnungen eindringen, sind chenuitrdpisch i'cizbar durch Stoffe, die aus den Spaltöffnungen herausdiffundieren; das ist u. a. nachgewiesen für die Keimsehläuche von Uredosporen und von Konidien von Schlauchpilzen (Botrytis). Schwärmsporen parasitischer Pilze, z. B. der Chytridineen, sind chemotaktisch reizbar und finden so die Eingangspforte. Daß chemische Reiz- barkeit auch bei solchen Pilzen, die nur durch Wunden in ihre Opfer eindringen, eine große Rolle spielt, steht außer Frage. Ebenso wie die Keimlinge bei den einen Formen durch natürliche Oeffnungen, bei den anderen direkt durch die Haut ein- dringen, treten diejenigen Organe, welche der Bildung und Verbreitung der Fortpflan- zungszellen dienen, bald durch natürliche Oeffnungen, z. B. die Spaltöffnungen nach außen (so beim Kartoffelpilz P h y t o ]j h t h o r a infest ans), bald unter Sprengung der äußersten Gewebepartien des Wirts, z. B. der Epidermis (so bei der schon mehrfach genannten Albugo Candida). Von Interesse sind morphogene Ver- änderungen an den vom Pilz befallenen Wesen ; wegen der so häufig zu beobachtenden Hypertrophien oder anderer Veränderungen der Zellen und Gewebe des Wirts muß auf die Gallenliteratur verwiesen werden (s. den Arti- kel ,,Gallen"); es sei hier nur noch erwähnt, daß von Pilzen befallene Pflanzenzellen häufig eine Massenzunahme des Protoplasmas zeigen, der Kern nimmt gleichfalls an Größe zu, das Cliromatin sammelt sich in seiner Peripherie an, auch kann er gelappte Gestalt annehiuen und das Chromatin kann ver- schwinden. Die Nukleolarsubstanz nimmt an Masse zu. Dies wurde z. B. beobachtet 1 an Zellen, in welche die Haustorien der Albugo eingedrungen waren, oder in welchen Chytridineen schmarotzten. 5. Parasitische Algen. Von harmlosen, auf der Oberfläche oder im Innern anderer Wesen, zumal Pflanzen, lebenden Algen- formen, führt eine ununterbrochene Stufen- leiter zu solchen, die durch Abtöten von Zellen oder Gewebepartien ihrer AVirte, in denen sie ofteiuem schmarotzenden Pilzmycel vergleichbar dahinwuchern, ilu'en Para- sitismus deutlich zur Schau tragen; während die meisten derselben chromophyllhaltig sind, Parasiten 505 sich also mindestens einen Teil ihrer orga- nischen Nährstoffe durch Assimilation der Kohlensäure selbst bilden können, treffen wir zwei Gattungen f R h o d o c h y t r i u m und Harveyella). welche farblos und darum als zweifellose Holoparasiten anzusprechen sind. Diese Stufenleiter gibt uns gleichzeitig Anhaltspunkte über die Phylogenese der parasitischen Algen: sie sind "jedenfalls ab- zuleiten und alhnählich entstanden aus epi- phytischen Formen, die sich mehr und mehr ins Innere der Wirte zogen und dabei mehr und mehr zur parasitischen Nahrungsauf- nahme übergingen, ebenso, wie ja auch die Misteln und Verwandte sicher von Epiphyten abzuleiten sind. Nur kann bei den parasiti- schen Algen, soweit sie auf anderen Algen schmarotzen, nicht die Flucht vor der Trocken- heit mitgewirkt haben, wir können uns vor- stellen, daß sie, um Schutz gegen andere Un- bilden zu finden, sich mehr und mehrins Wirts- innere zogen, dabei zuerst lernten, die Nährsalze statt durch Entwickelung der eigenen Ober- fläche, durch den Wirl aufzunehmen, und ihm endlich auch organische Nährstoffe entzogen. Uebrigens wissen wir nicht, ob es unter den Algen richtige Hemiparasiten gibt oder ob ehromophyllhaltige Parasiten ihren Wirten auch mehr oder minder reichlich organische Nährstoffe entnehmen, wir wissen ebenso- wenig darüber, welcherlei Stoffe die holopara- sitisclien Algen vom Wirt geliefert er- halten. Viele parasitische Algen sind be- züglich ihrer Wirte noch gar nicht speziali- siert, andere sind mehr oder minder streng bestimmten Wirten angepaßt, das gilt u. a. für einige derjenigen, welche auf Blättern höherer Pflanzen schmarotzen (vgl. unten), sowie für einige parasitische Meeresalgen. Vielfach lösen parasitische Algen Gallen- bildungen aus, Hypertrophien von Zellen und Geweben; sie stellen z. B. kleine Knöll- chen vor, noch auffallender aber sind die gelben oder schwärzlichen „Pusteln", welche von Phytophysa Treubii, einer Chloro- phycee, die in Anpassung ans Landleben Aplano- statt Schwärmsporen bildet, auf Blättern und Stengeln der Urticacee Pilea hervorgerufen werden. Melobesia defor- maus deformiert ihre Wirte, Corallineen, derart, daß deren regelmäßige fiederige Ver- zweigung zu einer unregelmäßig allseitigen wird. Um noch einige Beispiele zu nennen, erwähnen wir von chromophyllhaltigen Parasiten unter den Algen diejenigen Chroolepideen, welche in den Blättern von Bäumen der Tidpcinviilder schma- rotzen. Zunächst subkutikuhir lebend, können sie melu: oder minder tief ins llUittgewebe ein- dringen, die Epidermis abheben, Palissaden- und Schwammparenchj-m (hueliwueliern, dabei mehr oder minder große Partien abtöten, welche seitens der Wirtspflanze durch Korkbildung von den intakten Geweben abgesclüossen werden. Die sporangientragenden Fäden brechen durch die Cuticula nach außen oder wachsen durch die Spaltöffnungen ins Freie; wir sehen also auch hier wie so häufig bei Parasiten, daß die der Fort- pflanzung dienenden Teile ektophytiseh leben im Gegensatz zu den endophytischen vegetativen Organen. Rhodochytrium ist ein zu den Protococcoideen gehöriger farbloser Iloloparasit, das Endglied einer mit griingefärbten Formen an- hebenden Reihe, dessen Keimsclilauch dureli die Epidermis in die Blätter der amerikanischen Composite Spilanthes eindringt, mit haustorien- ähnlichen Fäden die Gefäße des Wirts umspinnt und sich schließlich zur Dauerzelle umbildet, die endlich wieder Schwärmer bildet. — Der andere farblose Parasit unter den Algen ist die zu den Gigartinales (Rhodophyceen) gehörige Gattung Harveyella, gleichfalls das Endglied einer mit chromophyllhaltigen Arten beginnenden Reihe, die in Form vegetativer Fäden im Innern von Pvhodomela subfnsca lebt und auf deren Ober- fläche Polster bildet, in deren Aufbau auch Zellen des Wirts mit hineinbezogen werden und in welchen die Fortpflanzungsorgane des Parasiten sich finden. 6. Parasitische Flechten. Widmen wir nun den Flechten einige Worte, so können wir hier keine Stellung nehmen zu der alten Streitfrage, ob das Verhältnis der Algen zum Pilz in der Flechte als mutualistische Symbiose, oder als Parasitismus des Pilzes auf den Algen (Helotismus der Algen) zu deuten sei. In den Fällen, in welchen die Flechte auf rein mineralischer Unterlage wächst oder der Flechtenpilz aus anderen Gründen nicht saprophytisch leben kann, muß er natürlich unbedingt der Alge orga- nische Nahrung entziehen, damit die Flechte existieren kann. In den Fällen, in welchen der Pilz Haustorien in die Algenzellen treibt, liegt der Parasitismus offen zutage, — die Frage, ob die Alge vom Pilz Gegenleistun- gen irgendwelcher Art erhält, bleibt dabei offen ; falls sie durch Vermittelung der lebenden Pilzfädcn Mineralsalze aufnimmt, wäre sie sozusagen Hemiparasit auf dem Pilz, das Verhältnis beider Konsorten also mutua- listisch. Betrachten wir die Flechte als Ganzes, so sehen wir, daß auch sie gelegent- lich als Parasit auftritt — nicht nur als Epiphyt, wie man früher annahm — , und zwar gilt das von Flechten, welche auf Baumblättern in den Tropenwäldern schma- rotzen; der Flechtenpilz gehört zu den Pyrenomyceten, die Algen sind jene schon genannten Chroolepideen, die auch ohne Ver- gesellschaftung mit dem Pilz parasitisch leben. Auch in der Flechte ist die Alge der die Blätter schädigende Konsorte, der Pilz hilft höchstens etwas mit, die Cuticula abzu- sprengen und so der Alge die Ausbreitung zu erleichtern. Ob besagte Flechten nur sub- kutikular leben oder tiefer in die Blätter vordringen, dürfte großenteils weniger von der Eigenart der Flechten als von der des 506 Parasiten Wirts und der sonstigen Lebensbedingungen abhängen. Die genannten Flechten bieten auch gute Beispiele für morphogene Beein- flussung der Alge durch den Pilz, denn statt fädig auszuwachsen, trennen sich in der Flechte ihre Zellen nach der Teilung und runden sich ab („Kugelalgen"). Unter ,, Flechtenparasiten" versteht man Pilze, weiche auf Flechten schmarotzen. Dabei kann es sich um Pilze handeln, welche zuerst als sogenannte ParasjTnbionten am Flechten- konsortium sich beteiligen, dann zum Parasi- tismus übergehen und wenn sie sich durch die Flechte bis aufs Substrat durehgefressen haben, in diesem saprophytisch weiter wachsen um even- tuell später wieder eine Flechte zu befallen. 7. Parasitische Phanerogamen. Unter den Moosen und den Farnkräutern gibt es keine Parasiten, wir kommen darum sofort zu den parasitischen Phanerogamen. Unter den Phanerogamen vermissen wir Parasiten bei den Gymnospermen und bei den Mono- kotylen, treffen solche nur an in bestimmten Familien der dikotylen Gewächse. Hier haben wir, wie wir schon wissen, wie bei den Algen, Halb- und Ganzparasiten zu unterscheiden. Soweit die Halbparasiten Wurzelparasiten sind, kann man ihren ober- irdischen Teilen vom Parasitismus oft nichts ansehen; Stengel und Blätter sind entwickelt und vielfach eben so freudig gefärbt wie bei Autophy ten, nur die Betrachtung der Wurzeln mit iliren Haustorien zeigt das Schmarotzer- tum. Aehnlich die „epiphytoiden" Halb- parasiten (wie die Mistel). Auch hier prägt sich die Anpassung meist weniger in der Form von Stengeln und Blättern aus, als in den Wurzeln mit ihren mannigfachen Um- bildungs- und Reduktionserscheinuugen. Schon bei Misteln und Verwandten finden wir dann Uebergänge zum Ganzparasitismus, zu Pflanzen, „die in ihren Handlungen die Tierseele nachahmen" und deren Bau fast immer durch starke Reduktion oder fast vollkommene Unterdrückung der Laub- blätter sowie durch mehr oder minder vollkommenen Schwund des Chlorophylls ausgezeichnet ist. Auch jene uns schon bei Halbparasiten auffallenden Umbildungen und Eückbildungserscheinungen an dem Wurzel- system treten uns bei Ganzparasiten ent- gegen. £inige Ganzparasiten sind Lianen (Cassytha, Guscuta), die anderen sind Wurzel- oder Stengelschmarotzer. Wiirzel- Rchmarotzer sind die Sommerwurzarten, die Schu|ipenwurz, ferner die Balanoj)hnra- eeen, manche Itafflesiaceen und Verwandte, jene eigenartigen h'ormen, die als jiilziihnlich, f u ng 0 i d , bezeichnet werden, weil ihre Blüten- stände oft einen durchaus pilzähnhchen Eindruck machen, sodann auch, weil der ganze Sproß in den extremsten Fällen (Rafflesia) nach Art eines Pilzmycels ausgebildet, die Wirtspflanze durchwuchert, die Blüte direkt der Wirtswurzel aufsitzt. Analoges gilt auch für stengelschmarotzeude Rafflesiaceen. Bei vielen parasitischen Phane- rogamen finden sich Apogamie, parthenogene- tischeEntwickelung, Um- und Rückbildungen im Bau der Geschlechtsorgane, die man viel- fach auf das Konto der eigenartigen Lebens- weise gesetzt hat. Wir haben hier weder Platz noch Ursache, darauf einzugehen, da neuere Untersuchungen beweisen, daß bei anderen Parasiten von derartigen Anomalien nichts zu sehen ist, und s'e nicht für die parasitäre Lebensweise kennzeichnend sind. In Er- gänzung der bisherigen Ausführungen bringen wir nun noch eine Aufzählung der wichtigsten phanerogamen Parasiten. Santalaceae: Vorwiegend afrikanische, chlorophyllhaltige Schmarotzer, die sich mit ilu'en Haustorien zum größeren Teil an den Wurzeln oder Rhizomen, zum kleineren an den Aesten ihrer Wirtspflanzen festsaugen. Blätter manchmal reduziert. In Europa 18 Arten der meist krautige Vertreter um- schließenden Gattung Thesium, die ohne wesentliche Wirtswahl viele krautige Pflan- zen oder auch Holzgewächse mit weichem Holz befallen und nach 2 bis 3 Jahren blüh- reif werden. Außerdem in Europa eine Art der Gattung Comandra, sodann Osyris alba, ein Strauch, der etwas wählerischer ist als die Arten von Thesium und Holz- gewächse mit weichem Holz als Wirte be- siedelt (z. B. Weiden). Auch Santalum album, ein Baum des malayischen ;Vrchipels, der weißes Santelholz liefert, und Osyris te- nuifolia, die ostafrikanisches Santelholz gibt, wären hier zu nennen. Die Haustorien, z. B. bei Thesium, sind eiförmige Gebilde, deren Spitze sich an die Nährwiirzel anlegt und sie mehr oder minder weit umgreift und die den flasehenförmigen Haustorialkern umschließt, dessen Hals sich als ,, Saugfortsatz" ins Innere der Wirtswurzel erstreckt; dessen parenchymatischc Zellen finden Anschluß an das Rinden parcnchym, gefäßähnliche Zellen seiner Leitbündcl solchen an die Gefäße der Wirtswurzel (vgl. Fig. 2). An die Santalaceen schließen sieh an die hauptsächlich auf Buchenzweigen halbparasitisch lebenden gallenbildenden Myzodendraceen Südamerikas. Loranthaceen: Meistens tropische Ge- wächse, bei uns nur Vis cum album in ihren verschiedenen Sippen, Loranthus euro- paeus, und Arceuthobium oxycedri. Zum größten Teil schmarotzen sie auf Holz- gewächsen als Hemiparasiten, doch finden sich alle Uebergänge zum Holoparasitismus, dem das afrikanische auf Euphorbia schma- rotzende Viscum minimum wohl gänzhch verfallen ist. Die Tracht der Loranthaceen Parasiten ist sehr verschieden, die Blätter häufig lederig, bei unserer Mistel immergrün, bei Loranthus europaeus somraergrün, bei Arceuthobium reduziert, statt ilirer dienen abgeflachte Achsen der Assimilation. Die verschiedene Ausbildung des Assimilations- systems spiegelt zum Teil den verschiedenen Apfelbäume. Die auf Birnen schmarotzende Mistel zieht diesem Wirt den Apfelbaum vor, es ist also keine Gewöhnung an die Birne zu beob- achten. Mistehi, die auf unseren Eichen schma- rotzen, gehen auch auf amerikanische Eichen über. Während im allgemeinen eine Erklärung dieser eigenartigen, Spezialisierung fehlt, kann man feststellen, das Raschwüchsigkeit und Grad des Parasitismus wider, zum Teil i weiche Rinde die Bäume empfänglich für Mistel- die verschiedenartige Wasserökonomie der i infektion macht. Nur in einigen Fällen zeigt sich, verschiedenen Arten. Sehr verschieden ist daß ein und dieselbe biologische Sippe solche auch die Art und Weise des Anschlusses ! ^ten befällt, die miteinander verwandt sind. an den AVirt: Bei den meisten tropischen Loranthaceen krie- chen die Wurzeln außen auf der Binde des Wirts dahin, bil- den Haftscheiben und dringen mittels „Senkern" ins Innere, die den Anschluß an die Lei- tungsbahnen des Wirts errei- chen. Bei unserer Mistel dringt die Keimwurzel direkt ins Innere der Wirtsrinde, treibt in dieser dahinkriechende ,,Rin- densaugstränge", die dann ihrer- seits Senker bis aufs Holz trei- ben, in das sie infolge des Dickenwachstums des Wirts ein- gesenkt werden. Wo sie das Cambium des Wirts durchsetzen, bleiben sie meristematisch und machen so das Dickenwachs- tum des Nährastes mit. Während bei V. album der Anschluß der Gefäße der Senker an die des Wirts erfolgt und beide in offene Kommunikation treten, beobachten wir bei dem holo- parasitischen Vis cum raini- mum, daß dessen das Wirts- gewebe nach allen Richtungen durchziehende Saugstränge die Elemente ihrer Holzteile nicht mit denen des Wirts fusionieren lassen, daß sich vielmehr parenchymatische Elemente an das Grundgewebe des Wirts anlegen. Noch ein kurzes Wort über die biologischen Sippen von Viscum album: Die Kiefern- mistel geht nie auf die Tanne, nie auf Laubholz, wohl aber auf andere Iviefern, die zwei Nadeln am Kurztrieb besitzen, ferner auf Lärchen, Cedern. Schwierig geht sie aiiJ Fichten, \'ielleicht spaltet sich heutigen Tags eine Fichtensippe von der Kiefernmistel ab. Die Tannenmistel geht nicht auf Kiefern, nicht auf Laubholz, leicht aber z. B. auf die amerikanische Abies Nordmanniana; die Empfänglichkeit beruht Flg. 2 4^^( hnitt duuh ein Haustoriura von Thesium pratense, s Saugfortsatz, w Nährwurzel einer dikotylen Pflanze, schwach vergrößert. B: Teil eines Saugfortsatzes im Längsschnitt der NährwurzeL Die ge- streckten Absorptionszellen breiten sich fächerförmig aus. Vergr. 80. Nach Solms-Laubach. Aus Haberlandt, Physiol. Pflanzenanatomie. Erwähnt sei noch, daß Mistel auf Mistel und Loranthus, Loranthus auf Loranthus schmarotzen kann. Auf Mistelgallen ist oben hingewiesen, genannt seien noch die Holzrosen, das sind Gallen, welche von den amerikanischen Pho r ad endro Harten auf ihren Wirten hervor- gerufen werden. Daß die Mistel der Obst- kultur schädlich werilen Icann. ist bekannt. Die rotbeerige Mistel (V. cruciatum) kann Üel- bäume schädigen. Balanophoraceen: (Fig. 3). Ganz- schmarotzer auf den Wurzeln holziger Pflanzen der Tropenwälder (Indomalayischer Regen- wald, Mittel- und Südamerika, Neuseeland, Südafrika). Ihr Körper sitzt als knolliges Gebilde der Nährwurzel auf, Blätter fehlen also nicht unbedingt auf einer Anpassung, denn | oder sind rückgebildet. Die Knollen können in Amerika fehlt die Mistel. Die Laubholz- mistel, die Tannen und Fichten streng meidet, spaltet sich wieder in mehrere Gewöhnungs- rassen. Die Lindenmistel geht leicht auf Apfel- baum, Hasel, entfaltet da aber ihre Blätter später als auf der Linde, minder leicht auf Acer platanoides, nur sehr schwer oder gar nicht verzweigt sein, die Seitenäste entweder knollen- oder walzenförmig. An der Spitze der Knollen und ihrer Seitenzweige oder im Innern werden Infloreszenzen angelegt. Diese sind kugelig oder kolbenförmig, tragen schuppentörmige Blätter, sind einfach auf die Schwarzpappel. Andere Sippen sind ge- oder verzweigt. Manche Arten sind apogam. wohnt an Pappeln, Robinien, Roßkastanien, Die Samen entbeliren wie bei den Santalaceen 508 Parasiten der Samenschale, der Keimling ist ungeglie- [ dert, wie bei manchen anderen Parasiten \ auch. Wegen sonstiger Eigenheiten der i Blüten- und Fruchtentwickelung usw. vgl. die Literatur. Die Knolle (z. B. von Bala- nophora globosa), in deren parenchyma- tischeni Gewebe Eeservestoffe gespeichert werden (sie führt „Balanophorin", eine wachsartige Substanz, die bei der Herstellung von Kerzen verwendet wird) und die auch als Wasserspeicher angesprochen wird, sitzt einem hypertrophierten Teil der Näbrwurzel mittels eines thallusartigen Gewebes auf. In sie hinein erstrecken sich Seitenwurzeln der Wirtspflanze, in welche ebenfalls von der Spitze her thallusartige Elemente der Balanophora eindringen; solche brechen auch seitlich in die Aeste der Nährwurzeln Das Integument der Samenanlage zum Unterschied von den Balanophoraceen vor- handen, und zwar gänzlich geschlossen. Cynomorium coccineum, das im Mittel- meergebiet vorkommt, wird ,, Malteser- schwamm" genannt, der ,,fuugoide" Bau also schon im Namen festgelegt. Lauraceen: Während die anderen Lauraceen autophytische Hölzer sind, um- faßt die Gattung Cassytha gegen 20 Arten, die nach Art unserer Cuscuta als krautige Lianen schhngen und sich mit Haustorien an den Stengeln, Blättern usw. ihrer Nähr- pflanze, meist Leguminosen,, ,festsaugen-'. Die Blätter sind zu kleinen Schuppen rück- gebildet. Der Stengel führt Chlorophyll, vermittels dessen Cassytha nachweislich Stärke bildet. C. filiformis in den Tropen Fig. 3. Balanophoraicoii . auf Wurzeln schmarotzend. Link^i: Scybalium, reclits: Balano- phora. Nach Kerner. Aus Warming-Johannseii, L?hrb. d. allg. Botanik. ein, indem sie die diese umgebenden ver- holzten Zellen auflösen. Der ,,Thalhis" be- steht aus großen blasenartigen Zellen und ist als das Kesorptionsgewebe des Parasiten anzusprechen. Den Anschluß zwischen den Leitungsbahnen (Phloem und Xylem) des Wirts und Schmarotzers vermitteln plasma- reiche parenchymatische Zellen. Cynomoriaeeen: Sie sind wie die eben genannte Familie Ganzparasiten und wie diese von eigenartigem „fungoidem" Habitus, besitzen ein Kliizom mit Haustorien, ver- mittels deren sie auf den Wurzeln ihrer Nälirpl'hiiizon schmarotzen. Der Sproß ist unverzweigt, die Blätter schuppenförmig, die Infloreszenz keulenförmig, reichblütig. weit verbreitet, andere Arten mit beschränk- terem Areal. Rafflesiaceen: Ganzschmarotzer, die heimisch sind auf Java, Sumatra, den Philip- pinen, Slam, dem Himalaya, auf Malakka, in Südamerika, Afrika, Kleinasien, Syrien, Per- sien, dem Mittelmeergebiet, schmarotzen in Wurzeln und Stengeln von Ho'.zgewächsen (Fig. 4); es sind die am vollkommen- sten an ihren Lebenswandel angepaßten phanerogamen Parasiten, denn ihr ganzer vegetativer Körper ist als Thallus entwickelt, teilweise reduziert auf pilzinycelähnliche Stränge, welche die Gewebe dc^ Wirts diirch- wuchern, z. B. die sekundäre Kinde (Fig. 5), Parasiten 509 und von dieser Zweige nach dem Holz j des Wirts senden; wo diese das Cambium durchsetzen, machen sie das Pickenwachstum mittels einer inter- kalaren Teilungszone mit. Das „Mycel" schwillt im Innern des Wirts zu [ Parenchj'mballen an; an oder in diesen j werden die Blütensprosse angelegt und brechen nach außen durch. Der Embryo ist auch hier ungegliedert. Am berühm- testen ist Kafflesia Arnoldi, deren Kiesen- blüti'u, die größten, welche die Pflanzenwelt überhaupt hervorbringt, unmittelbar der Nährwurzel, aus deren Rinde sie in Form von mit Schuppenblättern umhüllten Knos- pen, die mit apfelgroßen Kohlköpfen ver- glichen werden, hervorbrechen, am Erd- boden aufsitzen. Die aufgeblühte Blüte, welche einen intensiven Aasgeruch ver- breitet, welkt schon nach kurzer Zeit. Hydnoraceen: Sie sind den Rafflesia- ceen nahestehende Ganzschmarotzer, in Afrika, Patagonien, Argentinien, die in solcher Menge auftreten können, daß die Früchte der hierher gehörigen Gattung Prosopanche als Schweinefutter dienen. Fig. 4. Rafflesiaceen, auJ Zweigen von Holzgewächsen; links und rechts: Pilostylcs, in der Mitte: Apodanthes. Vegetatinnsorgane' vollkommen im Wirt eingeschlossen, Blüten nach außen durchgebrochen. Nach Kerner. Aus Warnung- Johannsen, Lehrb. d. allg. Botanik. Fig. 5. Thallusfäden von Rafflesia Rochussenii im Siebteil der sekundären Rinde einer Cissuswurzel. A: Radialer, B: Tangentialer Schnitt durch die Rinde. Aus Haberland t. Physiologische Pflanzenanatomie. 510 Parasiten Cviscutaceen: Cusciita (Fig. 6) ist eine Liane mit äußerst chlorophyllarmem, nur mit kleinen Schuppenblättern besetztem Stengel. Dieser zeigt Perioden, in denen er gegen Berührung reizbar ist, die befallene Pflanze Fig. 6. In der Mitte ein WeiiU-iizweig. um- wunden von der schmarotzenden Cuscuta Europaea. An den warzenförmigen Anschwel- lungen des Cuscutastengels treten Haustorien in die Weide ein. b reduzierte Blättchen. Bl Blütenknäuel. Links: Verbindung des Schma- rotzers (cus) mit einer Wirtspflanze. W: Die Haustorien H dringen teils in das Rindenparen- chym ein, teils legen sie sich dicht an den Va- salteil V und den Cribealteil c der Gefiißbiindel an, deren Sklerenchymkappe s sie zum Teil ab- heben. Rechts: Keimende Qiscuten , der läi'.gste Keimling kriecht am Boden, indem er vorn auf 'Kosten des absterbenden hintern Teils t weiter wächst. Figur nebst Erklärung aus Strasburger, Lehrbuch der Botanik. mit flachen Windungen umrankt und Hau- storien in sie sendet, und damit abwechselnde Perioden, in denen besagte Reizbarkeit mangelt, und er unter Bildung steilerer Windungen den Wirt umschlingt und ihn so allmählich mehr und mehr befällt. Der Keimling zeigt keine oder nur verküm- merte Keimblätter und eine haubenlose Keimwurzel, die zunächst als Wasserreser- voir dient, bald aber stirbt. Der Sproß führt revülutive Nutationen aus, gelangt so an Stengel anderer Pflanzen, die er um- schlingt; an den Berührungspunkten bildet er infolge von Kontaktreizbarkeit Epidermis- wucherungen (Prähaustorien), die oberfläch- lich in die befallene Pflanze eindringen und den Schmarotzer an ihr befestigen. Falls sie als Wirt taugt, brechen aus der Mitte des Prähaustoriums im Innern des Cuscuta- stengels angelegte Haustorien hervor, um unter Lösung der Zell wände der Wirts- pflanze tief in deren Inneres einzudringen. Fäden aus parenchymatischen Zellen legen sich, „pinselförmig" sich ausbreitend, an gleiche Zellen des Wirtsgewebes an, die Gefäße von Parasit und Wirt treten in offene Verbindung, desgleichen bilden die Siebröhren gemeinsame Siebplatten aus. Cuscuta umfaßt 90 hauptsächlich ameri- kanische Arten, in Europa leben 9 Arten, die ohne strenge Wirtswahl andere Pflanzen befallen und als Schädlinge der Kultur- pflanzen gefürchtet sind. Cuscuta eu- ropaea lebt auf vielen anderen Gewächsen, desgleichen C. lupuliformis, die z. B. viel- fach auf Weiden, nicht aber auf Pappeln vorkommt. Scrophulariaceen. Rhi nan t hoi- deen: Bei diesen Wurzelschmarotzern finden wir die schönsten Uebergänge zwischen typischen Halbparasiten, deren experimen- telle Bearbeitung einwandfrei gezeigt hat, daß sie die Kohlensäure so kräftig assimi- lieren, daß sie sich genügend organische Substanz selbst herstellen und nur Mineral- salze vom Wirt beziehen, und chlorophyll- freien Holoparasiten. Die anspruchslosesten unter den hemiparasitischen Arten können auch ohne Wirt gedeihen, andere vermögen dann wenigstens vegetativ zu wachsen, oder finden ihr Auskommen, wei.u sie Art- genossen befallen. Wir haben hier die Alectorolophusarten, einjährige Kräuter ohne strenge Wirtswahl, ferner die über- winternd einjähri!j;en Euphrasiaarten, die ebenfalls kaum Wirtswahl zeigen. Diese zwei Gattungen umfassen die anspruchs- losesten Rhinimtoideen; auch die zweijährigen oder ausdauernden Pedicnlarisarten sind nicht anspruchsvoll; die perennierende Bartschia, die im vierten Jahr blühreif wird, entnimmt vielleicht ihrem Wirt große Mengen organischer Stoffe neben Nährsalzen. In der Gattung Melampyrum findet sich zunächst M. arvense, ein Schädling des Getreides, der aber auch andere Pflanzen, z. B. Holzgewächse, befällt. Es ist an- spruchslos, begnügt sich mit dem Schma- rotzen auf kleinen, einjährigen Wirten, kann sogar ohne Wirt bis zur Blüte gelangen; an- spruchsvoller ist M. pratense, das Holz- Parasiten 511 gewächse zu seinem Gedeihen verlangt, so- dann M. silvaticum, das sich diesem ähnlich verhält, aber nicht so wählerisch ist. Besonders beachtenswert ist Tozsia, die 2 bis 3 Jahre als unterirdischer Ganz- parasit lebt, dann zum Licht gelangt und hier vor der Blüte ein etwa einen Monat dauerndes halbparasitisches Dasein führt; weitergehende Anpassung an den Para- sitismus als bei den obengenannten Gat- tungen findet sich insofern, als ein von einem Wirt ausgehender chemischer Reiz erforder- lich ist, um die Keimung des Samens aus- zulösen. Endlich die bekannte gänzlich Fig. 7. Orobanche Epithymum, auf Thymian schmarotzeml. Nach üaillon. Aus Warmiiig- Johannsen, Lehrb. d. allg. Botanik. holoparasitische Schuppenwurz Lathraea, deren Samen ebenfalls nur infolge chemischer Reizung keimen. Sie befällt meist Bäume und Sträucher. L. squamaria wird erst im zehnten Jahr blühreif, L. clandestina schon nach 3 Jahren. Orobanchaceae: Orobanche (Fig. 7) umfaßt einjährige oder ausdauernde Ganz- parasiten mit sehr geringem Chlorophyll- gehalt. Die kleinen Samen, die einen völlig ungegliederten Keimling führen, keimen nur in Berührung mit der Wirtswurzel und bilden eine dieser aufsitzende, aus Keimwurzel und hypo- kotylem Glied entstehende Knolle, aus der mehr oder minder zahlreiche Adventiv- wurzeln hervorbrechen, sich ebenfalls an die Wirtswurzel anlegen, auch neuen Sproßvegetationspunkten Ursprung geben können (Fig. 8). Oberirdisch leben nur die gelblichbraunen oder amethystfarbigen, mit Schuppenblättern besetzten Blütensprosse. Einige Arten [sind streng spezialisiert (z. B. 0. hederae) andere nicht (z. B. 0. ramosa, die „Hanf- blume" j. Die Schädigung der Kulturpflanzen Fig. 8. Keimpflanzen von Orobanche ra- mosa. A Das Ende des Stengels ist noch in der Samenschale f eingeschlossen. B Drei Keimpflanzen in verschiedenen Entwicklungs- stadien auf einer Wurzel r sitzend; a Das Wurzelende ist etwas angeschwollen, doch hat die Wurzel die Rinde erst zur Hälfte durch- brochen, b Das H}-pnkotyl ist stark ange- schwollen, und mit der Wirtswurzel verwachsen. c Adventivwurzcln treten allmählich in Gestalt schwacher Auswüchse hervor. C Eine Keim- pflanze, deren Stengelende v die Samenschale abgeworfen hat, die Adventivwurzeln sind stärker entwickelt als bei B, und legen sich an verschiedene Wurzeläste an. I\ach Caspary. -Aus Warming-Johannsen, Lehrb. d. allg. Botanik. durch diese Parasiten ist bekannt. Auf nicht einheimische Vertreter der Orobanchaceen, Phelipaea, Aeginetia, usw. sei nur kurz hingewiesen. Literatur* //( erster Linie sei verwiesen auf die Lehr- und Handbücher, welche 3Iur2>hoUjgie, Physiologie vnd Systemalik der parasitischen Pflanzen behandeln, vor allen auf: Eiigicf- Pvantl, Pflan-enfamilien . — Engler, Pflanzen- reich. — Haherlandt, Physiol. Pflanzenunato- mie, 4. Aufl. 191)9. — .Tost, Vorlesmifjrn über Pflanzenphysiologie , 2. Aufl. 190/!. - PJ'efJer, Pflanzinphysiologie , 2. Aufl. 1S97 — l!in4. — Strasburger und Mitarbeiter, Lehrbuch d. Botanik, IL .Aufl.; Warming—Tohannseii, Lehrb. d. allgemeinen Botanik 190». — Wett- stein, ILandbach d. syst. Bot., 2. Aufl. lull, und auf die in diesen Werken zitierte lAtera- tur. Außerdem sind zu vergleichen : Ueber G a l l e n h i I. il ii n g e n : E. Küster. Die 512 Parasiten — ■ Parasitismus Gallen der Pflanzen, Leipzig 1011. — H. ii. Guttenberg, Phys. Anal. d. PihgaUen, Leipzig 1905. — Ucber Bakterien : W. Kttise, Mikrobio- logie, Leipzig 1910. — Ijchniann und Neutnan n , Alias u. Grundriß d. Bakteriologie, 5. Aufl. l'Jlä. — JJeber par. Protozoen; F. Voflein, Hdb. d. Protozoenkunde, S. Aufl. 1911. — Ueher par. Algen: H. Eddelbüttel, Bot. Ztg. 1910, Bd.es, S.Abt., Sp.ise. — F. OUmanns, Morph, u. Biol. d. Algen, Jena 1905, Bd. 2, S. S04fg. — Ueber par. Pilze: E. Fischer, Ztsch. f. Bot., 1909 S. 2S4, 1910 S. SSS u. 1911 S. 621. — H. v. Guttenberg, Jahrb. f. wiss. Bot., 1909, Bd. 46, S. 453. — W. Bnlty, Jahrb. f. wiss. Bot. 1912, Bd. 50, S. 95. — E. Maire, progressus rei bot., 1911, Bd. 4, S. 109. — E. W. Olive, Phytopathology, 1911, Vol.\l, S. 139. — W. Krieg, JVatw. Wochschr., 1908, Nr. 36. — G. Tischler, Flora, 1911, JV. F Bd. 4, S. 1. — Ueber par. Flechten: H. Fitting, Ann. d. jard. bot. de Buitenz., 1909, 2. Ser., Suppl. S, S. 105. — F. Tobler, Jahrb. f. wiss. Bot., 1911, Bd. 49, S. 3S9. — Derselbe, Ber. d. d. bot. Ges., 1911, Bd. 29, S. 3. — Ueber par. Phanerogamcn: F. Areals, Bakt. Cen- tralbl., 2. Abt., 1912, Bd. 32, S. 564.— A. Engler und K. Krause, Ber. d. bot. Ges. 190S, Bd. 26 a, S. 524. — A. Ernst und E. Schmidt, Ebenda, 1909, Bd. 27, S. 176. — E. Heinricher, Jahrb. f. wiss. Bot., 1900, Bd. 46, S. 237, und 1910, Bd. 47, S.539. — Verselbe, Aufzucht und Kultur d. parasitischen Samenpflanzen,Jenal910. — Ver- selbe, Bakt. Centralbl., 2. Abt., 1912, Bd. 31, S. 204. — M. Körnicke, Ann. d. jard. bot. d. Buitz., 1910, 2. Ser., Suppl. S, S. 665. — C. V. Tubeuf, Ref. in Bakt. Centralbl., 2. Abt., lOOS, Bd. 21, S. 5S9, 1909, Bd. 24, S. 5S1, 1910, Bd. 22, S. 280 und 1911, Bd. SO, S. 117. — R. Seeger, Anz. d. Ak. d. Wiss.i Wien 1910, Nr. 20, S. 131. — E. Strigl, Sitzb. Ak. Wiss. Wien, 1907, Bd. 110, und 190S, Bd. 117. W. Beneclce. Parasitismus. 1. Begriffsbestimmung und Arten des Para- sitismus: a) Allgemeine Begriffsbestimmung, b) Die Formen des tierischen Parasitismus: a) Raumparasitismus und Commensalismus. ß) Echte Parasiten. 7) Fakultative Parasiten. 6) Bnitparasitismus. 2. Verbreitung des Para- sitismus im Tierreich. 3. Einfluß des Parasitis- nuis auf den Bau der tierischen Parasiten: a) Rückbildungen, b) Fortbildungen: a) Organe zur Nahrungsaufnahme. ß) Allgemeine Kör- pcrfnrm. 7) Haftapparate. 4. Stoffwechsel der Parasiten, b. Einfluß des Parasitismus auf die J-;iit\vickelung iler Parasiten: al Fruchtbarkeit. b) Sicherung der geschlechtlichen Fortpflanzung. c) Wanderungen, d) Wirtswechsel, e) Generations- wechsel, f) Heterogonie. 6. Einfluß der Para- siten auf ihren Wirt. I. Begriffsbestimmung und Arten des Parasitismus, i a) AHKcmciiie Begrilfs- bcstiiriiiuni!];. Als Parasitismus (Schmarot- zertum) bezeichnet man die Lebensweise gewisser Organismen, der Parasiten oder Schmarotzer, auf Kosten anderer Organismen, der sogenannten Wirte, auf oder in deren Körper die Parasiten sich aufhalten und er- nähren. Im Gegensatz zu der räuberischen Lebensweise vieler Tiere, die den Tod des Opfers zur unmittelbaren Folge hat, ist die Schädigung des Wirtes durch einen ein- zelnen Parasiten meist eine verhältnismäßig geringe, seine Ausnutzung auch im Interesse des vom Leben des Wirtes abhängigen Lebens des Parasiten eine möglichst ökono- mische, wenn sie auch naturgemäß mit der Zahl der Parasiten zunimmt und in gewissen Fällen zu schweren, unter Umständen tödlich endenden lirankheiten führen kann. Eine scharfe Grenze zwischen jenen beiderlei Lebensweisen läßt sich aber nicht ziehen. Je nachdem, ob die Parasiten dem Tier- oder dem Pflanzenreich angehören, spricht man von tierischen und von pflanzlichen Parasiten, während man andererseits je nachdem, ob diese Parasiten Tiere oder Pflan- zen heimsuchen, Zooparasiten und Phy- toparasiten unterscheiden kann. Im folgenden soUen mir die Erscheinungen des tierischen Zooparasitismus, d. h. also des Schmarotzens von Tieren auf oder in anderen Tieren behandelt werden, zumal hierauf oft genug in der zoologischen Literatur der Begriff des Parasitismus im engeren Sinne beschränkt wird. Ueber tierische Phyto- parasiten vgl. die Artikel ,, Gallen", ,,Nemathelminthen", und „Insekten", über pflanzliche Parasiten die xVrtikel ,, Bak- terien", ,,Epiphvten", „Parasiten" und „Pilze". ib) Die Formen des tierischen Pa- rasitismus, a) Raumparasitismus und Commensalismus. Zahlreiche Tiere leben zwar regelmäßig auf oder in anderen Tieren, aber nicht auf deren Kosten; sie benutzen ihren Wirt nur als Wohnung, nicht aber auch als direkte Nahrungsquelle. Sie können hier- bei echten Parasiten zum Teil selu' ähnlich er- scheinen, wie dies einige der nachstehend angeführten Beispiele zeigen, trotzdem sind sie von solchen scharf zu unterscheiden; wir nennen sie R a u m p a r a s i t e n. Dahin gehören z. B. die Embryonen des Bitterlings (Rhodeus amarus), die sieh in den Kiemenblättern der Teichmuschel entwickeln, in die hinein die Mutter mit HiUe einer langen Legeröhre die Eier abgelegt hatte. Schutz vor äußeren Insulten ist in diesem Falle die offensicht- liche Bedeutung dieses Raumparasitismus und älniliclies i;ilt auch für die marinen Turliellaricn. die sicli für die Dauer der Ebbe in dii' ihnitelhühlc der .Mießmuschel flüchten, um bei beginnender Flut wieder hervorzu- kommen, oder die ihre Eier in die von Ein- siedlerkrebsen bewohnten Schneckenschalen ablegen. Siedeln sich die Raumparasiten auf der äußeren Oberfläche ihres Wirtes an. Parasitismus r.13 so nennen wir sie im Anschluß an Kraepelin Epöken. So finden sich z. B. häufip: auf der Haut von Seeschildkröten und Walen Cirri- peden angesiedelt, die zum Teil sehr auil'alliiie Veränderungen auf der Haut ihres Trägers hervorrufen: Coronula diadema führt bei dem sie beherbergenden Buckelwal (Mega- ptera) zu sehr erheblichen Wucherungen der Epidermis und die sich auf einem Wale der Antarktis ansiedelnde, nahezu zylindrische Tubicinella balaenarum lebt vollständig in die Haut ihres Trägers eingesenkt. Gleich- wohl handelt es sich auch hier nicht um wirkliehe Parasiten, da diese Balaniden ; ihre Kahrune; nicht ihrem Träger, sondern dem umgebenden Wasser entnehmen. Die 1 biülogische Bedeutung ihres Raumparasitis- j mus dürfte darin bestehen, daß sie von ihren Trägern durch weite Meeresstrecken geführt werden und ihnen hierdurch ihr Nahrungs- erwerb erleichtert wird. Jedenfalls hat nur ihr Raumparasitismus ihnen im Gegensatz zu der großen Mehrzahl der anderen, in die Nähe der Küsten gebannten oder doch nur ganz gelegentlich, z. B. mit Treibholz auf das offene Meer verschlagenen Cirripeden das Leben in der Hochsee ermöglicht. An echte Parasiten erinnern sie auch durch ihre Be- schränkung auf bestimmte Wirte und als charakteristisches Beispiel für diese Spezi- fizität der Wirte sei noch die neben der erwähnten Coronula auf Megajjtera lebende Lepadide Conchoderma auritum ange- führt, die nie direkt auf der Haut des Wales, sondern stets auf der Coronula sitzt. Als Beispiel für das häufige Vorkommen einer epökisclien Lebensweise auch in der Littoral- region und im Süßwasser sei auf die Suctorien hingewiesen, die ebenfalls fast durchweg an spezifische Wirte gebunden sind (vgl. den Artikel ,, Infusorien"). In Commensalismus geht der Raum- parasitismus über, wenn die auf oder in anderen Tieren lebenden Tiere iliren Wirten einen Teil von deren eigener Nahrung entziehen und sie dadurch, wenn auch in anderer Weise wie die echten Parasiten, direkt schädigen. Solche Commensalen können ohne genaue Untersuchung ihrer Ernährungsweise leicht irrtümlich für echte Parasiten gehalten werden. Zwei Beispiele mögen dies erläutern: Die Mantelhöhle von Muscheln beherbergt nicht selten Commen- salen und besonders charakteristisch ist die in Cyprina islandica und einigen anderen Arten lebende Malacobdella, ein bis ca. 25 mm lang werdender, zu den Nemertinen gehöriger Wurm, der sich mit seinem Saug- na]if nach Art eines Blutegels an seinem Wirte festheftet, sich aber nur von den Diatomeen, Algen, kleinen Krustern u. dgl. ernährt, die die Muschel zu ilu-er eigenen Ernährung herbeigestrudelt hat. Ein anderes Beispiel Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band V ist My z 0 s 1 0 m a , ein scheibenförmiger Wurm, der auf der Mundseheibe ungestielter Crinoi- den (Comatula) mit Saugnäpfen und Haken festgeklammert lebt und seinen Rüssel direkt in den Mund seines Trägers hineinstreckt, um an dessen Nahrung zu partizipieren. ß) Echter Parasitismus. Die echten Parasiten, welche auch ihre Nahrung direkt ihren Wirten entnehmen, werden je nachdem, ob sie auf der Oberfläche oder im Inneren ihrer Wirte leben, als Ectoparasita (bezw. Epizoa, soweit es sich um Tiere handelt; Beispiel: Läuse) und Entoparasita (bezw. Entozoa; Beispiel: Bandwürmer) unter- schieden. Nach der Zeitdauer ihres Parasitis- mus unterscheidet man unter den obligatori- schen Parasiten, d. h. denjenigen Organismen, welche nur als Schmarotzer zu leben vermögen, dauernde oder stationäre und zeitweihge oder temporäre Parasiten. Stationäre Parasiten sind solche, welche für längere Zeit an ihren Wirt gebunden sind. Sie können da- bei entweder permanent (lebenslänglich) sclunarotzen, ohne daß bei ihnen überhaupt freilebende Entwickelungsstadien vorkommen (Beispiele: Tänien, Trichine, Ivrätzmilben, Läuse), oder periodisch, indem in der Entwickelung der Individuen dauernd-])ara- sitierende und freilebende Stadien gesetz- mäßig auf einander folgen. Hierbei kann das geschlechtsreite Tier schmarotzen, nachdem es ein freilebendes Jugendstadium von mehr oder weniger langer Dauer durchgemacht hat (Beispiele: parasitische Kruster, die meisten Trematoden, Ancylostomum) oder es kann umgekehrt die Art im Jugendzustande schmarotzen und im erwachsenen Zustande frei leben (Beispiele: Ichneumoniden, Oestri- den, Ciordius). Hinsichtlich der Einzelheiten dieser verschiedenen Entwickelungsweise sei hier auf den unten folgenden Abschnitt über den Einfluß des Parasitismus auf die Entwickelung verwiesen. Temporäre Para- siten sind dagegen solche, welche sich nicht dauernd in bzw. auf ihren Wirten authalten, sondern diese nur zeitweise zum Zwecke ihrer Nahrungsaufnahme aufsuchen und sie nach derselben entweder stets wieder verlassen oder doch wenigstens ohne Schaden ver- lassen können. unter ihnen finden wir daher auch keine Entozoen, sondern aus- schließlich Ectoparasiten (Beispiele: Blutegel, Wanzen). Auch hier kann wieder der Para- sitismus auf bestimmte Entwickelungsstadien beschränkt sein, während andere frei leben (Beispiele: viele Flöhe, deren Larven in den Nestern ihrer Wirte bezw. beim Menschenfloh in Dielenritzen u. dgl. nicht-parasitisch leben). Diese temi^orären Parasiten sind es, die, wie eingangs erwähnt, nicht scliarf liegen räuberisch lebende (Organismen abzugrenzen sind; werden doch z. B. die blutsaugenden Dipteren (Stechmücken, Tsetsefliegen und I. 33 514 Parasitismus andere) in der Regel nicht zu den Parasiten gerechnet, trotzdem ilu-e ErnJihrunuswcise durchaus derjenigen der als Parasiten be- trachteten Blutegel und blutsaugenden Wanzen (Cimex, Conorhinus) entspricht. y) Fakultativer Parasitsmus. Fa- kultative Parasiten sind im Gegensatz zu den echten oder obligatorischen Parasiten Organismen, die ebensogut saprophytisch wie parasitisch zu leben vermögen. Hier- her gehören z. B. manche Füegenlarven, die im Larvenzustande normalerweise von toten und zerfallenden organischenSubstanzen leben, durch deren Fäulnisgeruch die weib- lichen Mieuen angelockt werden, um dann an ihnen die Eier abzulegen. In gleicher Weise können nun auch vernachlässigte Wunden, stark sezernierende Geschwüre oder übel- riechende Ausflüsse aus Nasen, Ohren und Genitaüen des lebenden Menschen oder auch anderer höherer Organismen anlockend wir- ken. Aus den erkrankten Körperteilen dringen die sich entwickelnden Larven dann früher oder später auch in die angrenzenden noch gesunden Gewebe vor, in denen sie, ganz nach Art echter Parasiten lebend, gerade- zu ungeheure Zerstörungen anrichten können. d) Brutparasitismus. Von Brutpara- sitismus endlich sprechen wir, wenn ein Tier die Brutpflege, welche ein anderes übt, zu- ungunsten von dessen Nachkommeiischaft für seine eigenen Zwecke ausnützt. Die Brutparasiten schlagen im Gegensatz zu den echten Parasiten ihre Wohnung nicht auf oder gar in den Körpern ihrer Opfer auf, sondern in deren Nestern. Ein Brut- parasit ist z. B. der Kuckuck, der seine Eier in fremde Nester legt und dessen Junge derartig heißhungrig sind, daß ihre Pflegegeschwister bei der Fütterung seitens der Eltern zu kurz kommen und der von dem fremden Nestinsassen bereiteten Nahrungs- konkurrenz erliegen, selbst wenn sie nicht, was oft genug vorkommt, von ihm aus dem Nest herausgeworfen werden. In ähnlicher Weise legen die Schmarotzerbienen ihre Eier in die von anderen Bienen gebauten Zellen, in denen dann ihre Larven sich auf Kosten des rechtmäßigen Insassen von den einge- tragenen Vorräten nähren. Brutparasiten sind ferner gewisse KätVr. wie ;\leloe. deren aus dem Ei ausgeschlüpfte Larven auf Pflan- zen, besonders Blüten hinaufklettern und sich nur weiter entwickeln können, wenn es ihnen gelingt, von dort in den Haarpelz einer vorüberfliegenden Biene zu gelangen und von dieser zu dem Neste getragen und dort in einer Zelle mit eingeschlossen zu werden, in der sie dann auf Kosten des eigenen lües der Wirtsbieno heranwachsen. Von den zahl- reichen anderen Brutparasiten, die wir unter den Insekten finden, sei nur noch kurz auf die Myrmecophilen und Termit ojthilen hingewiesen, die in den Nestern der Ameisen und Termiten hausen und sich dort, wie z. B. Lomechusa strumosa von Formica sauguinea, von ihren Wirten hegen und pflegen lassen, während sie selbst sich in räuberischer Weise von den Larven ihrer Wirte ernähren. 2. Verbreitung des Parasitismus im Tierreich. Nur unter den Stachelhäutern (Echinodermata) und den Mantcltieren (Tu- nicata) sind bisher keine Parasiten bekannt, alle anderen Hauptabteilungen des Tier- reichs enthalten solche in mehr oder weniger großer Zahl. Sogar den Wirbeltieren ist der Parasitismus nicht fremd, indem die Schleim- fische (Myxine) in den Körper anderer Fische (Dorsche, Heilbutten, Störe und andere) eindringen, um in deren Muskulatur oder Leibeshöhle zu schmarotzen und schließlich den Körper ilu-es Wirtes mehr oder weniger vollständig bis auf Haut und Knochen auf- zuzehren. Andererseits gibt es eine Reihe von lüassen oder Ordnungen des Tierreichs, deren Angehörige sämtlich echte Parasiten sind, wie die Sporozoa, Trematodes, Cestodes und Acanthocephala. Wie jedoch in ein und derselben Ordnung frei- lebende und parasitische Organismen ver- einigt sein können, so können entsprechend in einer Ordnung auch verschiedene Formen des Parasitismus vertreten sein. So ist z. B. bei den durchweg parasitischen Flöhen der Parasitismus des Menschenflohes (Pulex irritans) ein temporärer; schon die Flöhe der Fledermäuse (Ischnopsylliden) sind sehr viel mehr an ihren Wiit gebunden und daher wohl besser als stationäre Parasiten anzu- sprechen und zweifellos ist der stationäre Parasitismus bei den festsitzenden Flöhen der Huftiere fVermipsylliden) und bei dem Sandfloh des MenschenfSar CO psy IIa), welch letzterer sogar von einer entzündlichen Haut- wucherung umwallt wird, so daß er schließ- lich völlig in die Haut eingedrungen zu sein scheint. Andererseits finden sich z. B. unter den Nematoden pernianinte und periodische, unter den Trematoden Ekto- und Entoparasiten. Infolge der Verteilung der Parasiten auf die verschiedensten systematischen Ka- tegorien ist ihre Organisation naturgemäß eine sehr verschied! nc: gleichwohl aber hat die charakteristische schmarotzende Lebens- weise auch Bau und Entwickelung der ver- schiedenartigen Parasiten in charakteristi- scher AVeise beeinflußt. 3. Einfluß des Parasitismus auf den Bau der tierischen Parasiten. Dieser zeigt sich einmal in Rückbildnngen, daneben aber auch in Fortbild u Ulli n nnd kann so weit gehen, daß jede Aehnlichkcit des Parasiten mit seinen freilebenden Verwandten schwindet, wie dies in ausgesprochenster Weise die in Synapta schmarotzende einfach schlauch- Parasitismus 515 förmige Entoconcha mirabilis zeigt, deren Zuiicliüriiikeit zu den Gastropoden aus ihrer Eilt wickeln nu'fgeschiclitp zweifellos hervor- geht, obwohl sie im erwachse- -, nen Zustande keine einzige spe- zifische Eigentümlichkeit dieser Klasse mehr besitzt. 3a) Rückbildungen. Die Rückbildungen betreffen alle Organe, die bei der parasitischen Lebensweise entbehrlich sind, in erster Linie Sinnes- und Bewe- gungsorgane, in vielen Fcällen aber auch die Organe der Nah- ruiinsaufnaliine. Bei P^ntozoen folge des Parasitismus handelt. Aehnhches gilt auch für die Bewegungsorgane, deren gradweise Rückbildung wir speziell bei ver- 2 3 4 5 Fig. 1. Xenos (Strepsiptere, vgl. den Artikel,,Insekten''). 1 bis 4 X. rossü, 5 X. peckii. 1 Neugeborene Larve mit gut sowohl wie (lauernd festgehef- entwickelten Augen und 3 Beipaaren, die an ihren Enden teten Ektoparasiten fehlen die Haftscheiben tragen, mit denen sich das Tier auf dem Körper Augen, auch wenn solche bei einer Wespe festhalten kann. ^" *-">-^ -■"'■ •'"— "'^'- ""'-- Es bohrt sich dann aber sehr bald zwischen 2 Hinterleibsringen seines Wirtes ein, um unter alsbaldigem Verlust von Augen und E.xtremitäten in dessen Abdomen heranzuwachsen. 2 Erwachsene weibliche Larve ohne Angen und ohne Extremitäten. 3 Geschlechtsreifes Weibchen (fmago), verbleibt in der Puppenhülle im Inneren seines Wirtes, aus dem nur das Hinterleibsende mit der Geschlechtsöffnung Uebergang zur parasitischen herausragt. 4 Erwachsene männliche Larve. 5 3 M<ännchen, Lebensweise zu degenerieren, freilebend, mit großen Augen, normalen Beinen und einem ein Beweis daß es sich hier in der P»''''!" kräftiger Flügel, a rudimentärer Vorderflügel des Männchens. Tat um eine Rückbildung in- Aus Ziegler. Ibis 4nach v. Siebold, 5 nach Kirby. freilebenden Verwandten gut ausgebildet sind ; oft genug sind sie auch bei freilebenden Lar- venstadien solcher Parasiten vorhanden, um erst nach deren Fig. 2. Parasitische Copepoden mit verschieden weit gediehener Rückbildung der E.xtremitäten und der Segmentierung des Körpers. Alle Ai-ten haben frei schmmmende Larven mit kräftigen Ruderfüßen. 1 Caligus rapax (auf der Haut verschiedener Fische). $. Rückenansicht. 2 No- gagus borealis. (J. Banchansicht. 3 Chondracanthus gibbosus (auf den ICiemen von Lophius). ? Baiiehansieht ((J = das kleine, an der Genitalöffnung des Weibchens sitzende Männchen). 4 Brachiella thynni (mit dem rüsselartig verlängerten Ixopfende in der Haut der Achselhöhle des Thunfisches festsitzend), $. 5 (J der gleichen Art, stärker vergrößert, Seiten- ansicht, aj vordere Antenne, a, hintere Antenne, f Anhang am Hinterende, hk Hinterkiefer, kf Kieferfuß, 0 Eiersack, pi — p^ 1. — 4. Beinpaar. Ans Boas. 38* 516 Parasitismus gleichender Untersuchung verscliirdcuci- pa- rasitischer Kruster sehr sphim \ iTlnl^cn können. Figur 1 und 2 mögen d.is (;rs,i<4te verdeutlichen (vgl. auch Fig. 4). Auch das Fehlen der Flügel bei Flöhen, Läusen und Bettwanzen gehört hierher. Weniger allgemein ist die Rückbildung oder das völlige Fehlen der Ernährungs- organe bei den Parasiten; indessen ist auch sie keineswegs selten. Während alle anderen Wimperinfusorien mehr oder weniger kom- plizierte Apparate zur Nahrungsaufnahme be- sitzen, fehlen solche bei einer Reihe ento- parasitischer Arten völlig (bei der eben des- wegen als Astomata bezeichneten Unter- ordnung der Holotrichen und den mit dieser, trotz Uebereinstimmens im Fehlen der Mundüffnung, nicht näher verwandten Opa- linen). Und unter den Jlehrzelligen fehlt jede Spur eines Uarnikaiials oder sonstiger be- sonderer Ernnhrnngsorgane den ganzen Klas- sen der Bandwürmer und der Acantho- ce p h ale n. In einem nährstoffreichen Medium lebend (meist im Darmkanal, dessen Speisebrei ihre Nahrungsquelle darstellt), ernähren diese Parasiten sich einfach auf osmotischem Wege vermittels Aufnahme flüssiger Nährstoffe durch die Haut des ganzen Körpers hin- durch. Auch bei periodischen Parasiten mit freilebenden Jugendstadien kann im Anschluß an den Uebergang zur parasitischen Lebens- weise eine starke Reduktion oder gar ein völliger Schwund des Darmes und seiner Anhänge eintreten (z. B. bei Rhizocephalen und parasitischen Schnecken). 3b) Fortbildungen. Fortbildungen bei Parasiten zeigen sich einmal in der den neuen Funktionen angepaßten Umwandlung der Organe für die Nahrungsaufnahme, die wir bei vielen Arten finden, ferner in Anpas- sungen der allgemeinen Körperform an den Wohnsitz, vor allem aber in der Ausbil- dung besonderer Haftorgane, die den Tieren ihren Wohnsitz siehern, sie gegen ein Ab- gestreift- oder Forttjespültwerden schützen. a) Besondere Anjjassu nge n der ( > r g a n e z u r Nahrungsaufnahme, die sehr verschieden- artiger Natur sein können, finden wir vor allem bei solchen Ektoparasiten, die sich von den Säften ihrer Wirte ernähren und daher -besonderer Organe bedürfen, um durch die Haut hindurch zu diesen Säften zu gelangen. Dahin gehören die verschiedenen Umformungen der Mundwerkzeuge zu einem Stcchrüssel, die wir bei vielen parasitischen Krustern (die |)arasitischen Copepoden wer- den deshalb direkt Siphonostomen genannt) und bei allen blutsaugenden Ins(>kten finden, bei Wanzen, Läusen, Flöhen, Stechmüeken und Stechfliegen. Dahin gehören ferner die Mundwerkzeuge der Blutegel, die entweder ebenfalls von einem kräftigen vorstreekbaren Rüssel gebildet werden oder von 3 kräftigen Kiefern, die an ihrem freien Rande mit einer Reihe zahnartiger Bildungen besetzt sind, mit deren Hilfe sie die Haut ihres Opfers direkt durchsägen (Fig. 3). Dahin gehören ^.«»»WfV miJ Fig. 3. Kiefer von Hirudo medicinalis. a Vorderende des Blutegels mit in der Mittel- linie gespaltener Unterlippe, um die 3 in der Mundhöhle gelegenen Kiefer zu zeigen, b Ein einzelner Kiefer, stärker vergrößert. Nach Hertwig. Etwas geändert. weiter, um noch ein andersartiges Beispiel anzuführen, die wurzelähnlichen Ausläufer der Rhizocephalen, mit denen diese den ganzen Körper ihres Wirtes durchziehen: die anfangs frei herumschwimmenden Larven (Fig. 4, 1 nnfi L') setzen sich auf der Haut ihres künftigen Wirtes an. entsenden bei gleichzeitigen \'erlust ihrer Bewegungsorgane einen rüsselartigen Fortsatz durch die Haut hindurch und dieser zunächst einfache Rüssel treibt alsbald zahlreiche Sprosse, die schließ- lich zu den erwähnten wurzelartigen Aus- läufern auswachsen und durch Osmose die Säfte des Wirtes aufnehmen uml dem einfach sackförmig gewordenen Körper des Parasiten zuführen (Fig. 4, 3). ß) Als Beispiel für Anpassungen der allge- meinen Kör per form sei hingewiesen auf die starke dorsoventrale Abplattung der Karpfenlaus (Argulus foliaceus), die es dem Tiere ermöglicht, sich aufs engste der Haut des heimgesuchten Fisches anzu- schmiegen, und auf die kaum minder starke seitliche Abflachung der Flöhe (am stärksten bei den Flöhen der Fledermäuse, bei denen sie sich im Gegensatz zu dem Menschenfloh auch auf den Kopf erstreckt), die den Tieren die Bewegung zwischen den Haaren ihrer Wirte erleichtert. Durch besondere, nach der gleichen Richtung wirkende Gestaltung einzelner Körperteile kann diese Anpassung noch weiter verstärkt werden, wie am schön- sten die sielndförmiffe, die Ilaare des Wirtes wie ein scharfer Kiel auseiiianderdriingende Gestalt des \'orderendes des lvo]ites bei S t e p h a n 0 c i r c u s zeigt (Fig. 5). y)DieHaftapparate der Parasiten treten uns in 3 verschiedenen AnsbildunErsformen Parasitismus 517 entgegen, als wurzelähnlich in die Gewebe des Wirtes hineinwachsende Fortsätze, als Saug- organe und als verankernde Hakenbildungen. Scolopendern schmarotzenden Pterocephalus) und auch bei diesen wird ihnen neben ihrer Funktion als Hafta[)parate noch eine solche für osmotische Nahiimgsaufnahme zuge- schrieben. Wi'sentlicii weiter verbreitet sind die beiden anderen Typen von Haftapparaten, die zwar außerordentlich verschieden ausge- bildet sind, aber bei stationären Parasiten nur selten völlig fehlen und oft genug beide nebeneinander vorkommen. Fig. 4. Sacculina carcini. X jüngste Larve (Nauplius). B Aeltero, ebenfalls noch frei- schwimmende Larve (Cyprisstadium). C Er- wachsener Parasit, an Careinas maenas, dessen Abdomen dorsal zurückgeschlagen ist, um die von ihmsonstzum Teil verdeckte Sacculina vollständig zu zeigen, und dessen Extremitäten nur zum Teil dargestellt sind. — 1 Erste Antenne, 2 Zweite Antenne, 3 Mandibel der Larven, a^ und aj 1. und 2. Antenne und d After des Wirtes, f Rankenfüße des Cyprisstadiums, m Muskeln (in Fig. B) bezw. Schalenöffnung (in Fig. G), 0 Auge des Wirtes, oc Auge der Saceu- linalarve (bei erwachsenen Parasiten ebenso wie die Extremitäten völlig rückgebildet), r den Körper des Wirtes durchsetzendes Wurzelgeflecht und s Stiel des Parasiten. Nach Belage. Aus Hertwig. Wurzelähnliche Fortsätze sind ver- hältnismäßig selten; außer bei den Ehi- zocephalen, bei denen sie schon wegen ihrer neben der Haftfunktion in den Vordergrund tretenden ernährungsphysiologischen Bedeu- tung erwähnt wurden, finden sie sich vor allem noch bei einigen Gregarinen (besonders zahlreich und lang bei dem im Darm von Fig. 5. Kopf von Stephanocircus simpsoni Rothsch., $, einem auf kleinen Säugetieren Australiens schmarotzenden Floh mit sichel- förmigem, scharf gekieltem Vorderende. Nach Originalzeichnung von Dr. Dampf. Vergr. 72 : 1. Saugorgane finden sich unter den para- sitischen Protozoen als einfache, noch sehr wenig differenzierte grubige Einsenkungen der Oberfläche bei einzelnen Flas^ellaten {■/.. B. Lamblia) und in bereits etwas komplizier- terer Form bei einigen Infusorien (vor allem Trichodina, Cyclochaeta, Licnophora).' All- gemein verbreitet sind sie bei Trematoden und Cestoden unter den statio- nären, bei den Hirudineen unter den temporären Para- siten in Form von grubigen Hauteinsenkungen, die von einer eigenen, kräftigen, ihre Abflachung und stärkere Ver- tiefung bewirkenden Muskuhi- tur umgeben sind. Strahlt diese Muskulatur ohne scharfe Abgrenzung in das umgebende Gewebe aus (wie z. B. bei den Bothriocephalen) , so spricht man von Sauggruben. Meist Fig. 6. Poly- jedoch haben die Saugorgane eine größere Selbständigkeit erreicht, indem ihre Muskula- tur durch eine Membran scharf 4i stomum integerri- mu m aus der Harnblase des j 1 r- 1 Frosches, m von dem angrenzenden Gewebe Mundöffnuno- geschieden "ist; in der Eegel ^ Saugnäpte,' bilden dann sowohl die innere t Darm. Aus Begrenzung des grubigen Hohl- Boas. 518 Parasitis nius raiimes wie auch die äußere Abgrenzung der I bei den parasitischen Nematoden kann durch zugehörigen Muslvulatur ziemlich regelmäßige ' die Mitwirkung des muskulösen Pharynx eine Kugelsegmcnte (z. B. bei allen Tänien, den der Tätigkeit besonderer Saugorgane ent- meisten Trematoden, dem Saugorgan am i sprechende Anheftung mit der Mundhöhle Hinterende aller Hirudineen) und in diesem vorkommen (am ausgesprochensten bei der Falle spricht man von Saugnäpfen (vgl. Mundkapsel der Sclerostomiden). Fig. 6). Kompliziertere Haftorgane finden' Der Ausbildungsgrad der Saugorgane sich namentlich bei den Holostomiden (vgl. j ist bei den verschiedenen Parasiten ein sehr hierüber den Artikel „Plathelminthcs"). ' verschiedener und steht in offensichtlichem In ähnlicher Form wie bei den vorstehend als Zusammenhang mit der Lebensweise des Beispiel herangezogenen Würmern finden ; Parasiten bezw. mit der ihm drohenden Ge- sich Saugorgane auch bei verschiedenen Para- ' falir des Abgestreiftwerdens, deren Größe siten aus anderen Tierklassen ausgebildet (z.B. ihrerseits wieder von dem Sitz des Parasiten unter den Crustaceen bei der Karpfenlaus, abhängt. Wir finden daher verhältnismäßig sehr kräftige Saugorgane bei Ektoparasitcn (soweit bei die- sen nicht, wie z. B. bei den meisten Arthropoden, andere Haftorgane vorhanden sind) und zwar auch dann, wenn es sich nicht um dauernd fest- sitzende, sondern nur um tem- poräre Schmarotzer handelt (z. B. Plinidineen, Fig. 8, und Argulus). Unter den ento- parasitischen Distomen sind Saugorgane ganz auffällig kräf- tig bei den in der Kloake von Vögeln schmarotzenden Arten, die dort ja einer sehr großen Reibung ausgesetzt sind (Fig. 9), und umgekehrt auffällig schwach bei den in Gallen- gängen und Gallenblase schma- rotzenden Formen, da diese gegen ein Fortgerissenwerden schon durch ihren Sitz besser gescliützt sind wie die Darm- parnsiten. Andererseits hängt der Ausbildungsgrad der Saug- organe naturgemäß auch noch davon al), ob etwa neben ihnen noch andere Haftorgane vorlianden sind: so hat z. B. unter den Tänien des Menschen die unbewaffnete Taenia sa- ijinata erheblich kräftigere Saugnäpte wie die einen Haken- kranz tragende Taenia so II um. Verankerung durch Hakenbildun- gen ist niclit minder weit verbreitet wie Anheftung durch Saugorgane. Auch sie findet sich bereits bei Protozoen (Wider- haken am Epimerit. mancher Gregarinen). Bei parasitischen Plattwürmern sind Haken sehr liäufig neben Saugorganeu vorhanden, sei es in direktem räumlichem Zusammenhang mit diesen (z. B. bei den ektoparasitischen Fig. 8. Festgesaugter Blutegel. Nach Ziegler. Trematoden, Fig. 10, und den Cestoden der Selachiei), sei esin kranzförmiger Anordnung auf der Bauchfläche, an der sie nicht selten um das Vorderende des Parasiten, das dann ganz ans Hinterende rücken, oder (bei den häufig rüsselartig vorstreckbar ist (z. B. Cestoden) im Umkreise des Vorderendes; bei den ein bewaffnetes Rostellum besitzenden '■^'M Fig. 7. Schnitt durch einen einzelnen Saugnapf von Poly- stomum integerrimum, der sich bei der Konservierung zwar etwas gelockert liat, aber gleichwohl noch die von ihm angesogene Falte der Harnblasenwandung des Frosches umfaßt. Bl Blutgefäß, Hw Harnblasenwandung, R Rückzieh- muskeln des Saugnapfes, S Saiignapt. Original. Argulus foliaceus), bei den in der Regel mit lOammerorganen versehenen Arthro- poden sind sie jedoch selten. Gelegen sind die Saugorgäne parasitischer Metazoen entweder Parasitismus 519 Tänieii. Fig. 11). Stets findet sich in Zu- sammcnhan«!' mit diesen Haken eine be- sondere Muskulatur, die sie absjjreizen und anziehen kann. In anderen Fällen (bei Fig. 9. Stomyhis siusularis aus dem End- dai-m von Glareola pratincola. 24:1. Nach Looß. Fig. 10. Gyrodactylus elegans v. Nordm. Ek- toparasit des Karpfens mit einer Haftscheibe, die zwei große Mittel- und 16 klei- nere Randhaken trägt. Vergrößerung 120 : 1. Nach Kathariner. Aus Luhe. %-^ Fig. 11. Hakenbewaff- netes Rostelhim von Lateriporus teres, einer Tänie aus nordi- schen Entenarten. Ver- größerung 120 : 1. Nach Krabbe. Aus Luhe. Tetraxhynchen und Echinorhynchen) stehen zahlreiehe Haken in mehr oder weniger regelmäßiger QaincunxsteUung auf langen Rüsseln, die handscluih[ingcrartig einstülpbar sind und bei Ausstülpung sich in den Darm des Wirtes einbohren, um dort mit ihren zahlreichen Widerhaken sehr fest zu haften (Fig. 12). Auch die Zahnbildungen der Mund- kapsel vieler Sclerostomiden (z. B. Ancy- lostomum) sind als der Fi.xierung dienende Widerhaken aufzufassen. Das vorherrschende f, Fig. 12. Schnitt durch die J )armwandung eines Fisches, in dem der bis in die Muscularis einge- drungene, widerhakenbesetzte Rüssel eines Echinorhynchus getroffen worden ist. Ori- ginal, m Mucosa, ml Längsmuskulatur, mr Ringmuskulatur, sm Subnuicosa des Darmes. Vgl. hierzu den Artikel ,,N'eraa thelm in - t hen". Fig. 13. Zu Klammerorganen umgestaltete Extremitäten bei ektoparasitischen Arthropoden. A Caprella acutifrons aj erste, a., zweite Antenne, jeweils nur auf einer Seite gezeichnet, ab stumraelf örmiges Abdomen. Nach P. M a y e r. Aus Ziegler. B Filzlaus des Menschen, Phthirius inguinalis. Nach Leuckart. Aus Hertwig. 520 Parasitismus oder alleinige Haftorgan sind Hakenbildungen ferner bei den parasitischen /Vrthropoden und zwar dienen hier Extremitäten (bei Copepoden die Maxillen und Masillarfüße, bei anderen Ivrustern verschiedene Extre- mit.äten, bei den Insekten die 3 Beinpaare) durch die Umgestaltung der Endglieder zu kräftigen Haken als fixierende Ivlammer- organe (vgl. Fig. 13). 4. Der Stoffwechsel der Parasiten. Der Stoffwechsel zeigt speziell bei den Darmparasiten ebenfalls charakteristische Eigentiimlichkeiten. Da der Darminhalt der höheren Wirbeltiere auch bei genauester Untersuchung keine quantitativ nachweis- baren Sauerstoffmengen aufweist, so müssen die in ihm lebenden Parasiten eine andere Energiequelle besitzen wie die freilebenden Tiere, in denen mit Hilfe aufgenommenen freien Sauerstoffs Oxydationsvorgänge sich abspielen. Sie gewinnen die zum Leben nötige Energie durch Zerlegung sauerstoffreicherer Nälu'stoffe in sauerstoffärmere Verbindungen. So nimmt z. B. der Spiüwurm das ihm an seinem Wohnsitz in reichlicher Menge zur Verfügung stehende Glykogen auf und zer- setzt es unter Abscheidung von Kohlensäure und niederen Fettsäuren (Valeriansäure). Da die abgeschiedenen Fettsäuren noch reich- liche latente Energie enthalten, die durch weitergehende Oxydation entbuiidcn werden könnte, so ist die Ausiuitzung der >«'ährstoffe eine sehr unvollständige und eine derartige Stoffverschwendung ist nur infolge des Lebens in einem sehr nährstoffreichen Medium möglich. Eine zweite Eigentümlichkeit der im Darm schmarotzenden oder ihn wenigstens passierenden Entoparasiten be- steht darin, daß sie von den verdauenden Darmsäften ihrer Wirte nicht angegriffen werden. Sie müssen also Stoffe enthalten, die die Verdauungsfermente ihrer Wirte un- wirksam machen. Im einzelnen ist hierüber noch sehr wenig bekannt; es mnß aber, zum Teil wenigstens, mit dieser Stoffwechsel- frage zusammenhängen, daß so vielfach bestimmte Parasiten nur in ganz bestimmten Wirten vorkommen, daß es z. B. unmöglich ist, die Taenia solium des ;\Ii'iisclii'ii i twa im Hunde zur Ansiedelung und iüitwickehing zu bringen. Andererseits produzieren die Entopai'asiten nicht selten Stoffe, die eine Giftwirkung auf den Wirt ausüben, deren Kenntnis sich aber auch noch im .\nfangs- stadium befindet. Unter den Protozoen ist ein solches Toxin besonders bei Sarcospori- dien nachgewiesen und genauer untersucht worden, aber auch bei endoparasitisehen Helminthen scheint es allgemein verbreitet zu sein; zum Teil äußert es sich bei diesen in direkten Krankheitserscheinuntfen des Wirtes (z.B. Ancyldstomum, Bothriocephalus; nähe- res siehe weiter unten), zum Teil ist es da- durch nachgewiesen worden, daß im Serum des Wirtes mit Hilfe der in der modernen Bakteriologie eine so große Rolle spielenden Komplementbindungsmethode spezifische Gegengifte (Antikörper) festgestellt werden konnten (z. B. bei Echinococceninvasion: ferner bei Hammeln, die von Cysticercen oder von Leberegeln heimgesucht waren). 5. Einfluß des Parasitismus auf die Entwickelung der Parasiten. 5a) Frucht- barkeit. Die Fruchtbarkeit der Parasiten ist meist eine sehr große, vielfach sogar eine ge- radezu ungeheure. Daß die Embryonen, Larven oder sonstigen ansiedlungsfähigen Entwickelungsstadien einen geeigneten Wirt auffinden, ist meist so unsicher, daß nur eine sehr starke Vermehrung die Fortdauer der Art gewährleisten kann. Als Beispiel sei ange- führt, daß man die Zahl der Eier, die eine einzige Taenia solium produziert, auf ca. 80 Millionen und die in einem Jahre von Ascaris lumbricoides gebildeten auf 64 Millionen berechnet hat und daß diese jähr- Fig. 14. Sphaenilaria bombi. A Junges Weib- chen, bei dorn der Vorfall der Vagina (v) eben erst beginnt. Vergr. 80 : 1. B Endstadium der Ent- wickelung des Weibchens, bei der der ursprüng- liche Körper (k) mir noch einen kleinen .Vnhang an der vorgefallenen Vagina darstellt, Vergr. 8: 1. Nach Leuckart. liehe Eiproduktion des Spulwurms nach Looß das 1740fache des Körpergewichts be- fragt. Bei gewissen Nematoden wächst der Mierstock so kolossal heran, daß er aus dem Körper heraus in die sich aus der Geschlechts- Parasitismus y21 Öffnung vorstülpende Vagina übertritt und daß schließlich der ganze ursprüngliche Wunnkörper nur noch wie ein kleines An- liiiiigsi'l an der mächtig entwickelten vorge- fallenen Vagina erscheint, die bei Sphaeru- laria bombi an Volumen denganzen Körper, aus dem sie herausgewachsen ist, um un- gefähr das 20fache und niehr übertrifft (Fig. 14). 5b) Sicherung der i,M'sciilechtlichen Fortpflanzung. l)iese ist bei den an den Körper ihrer Wirte gebannten Parasiten eben- falls von Wichtigkeit, da durch die Festheftung und die Rückbildung der Bewegungsorgane das Aufsuchen eines Artgenossen wesentlich erschwert wird. Wir finden daher bei den Parasiten den Hermaphroditismus sehr weit verbreitet, finden andererseits ;iber auch nicht allzu selten ein gesetzmäßiges paarweises Zusammenleben. So ist dieses z. B. cii.ii.ik- teristisch für die wenigen getrenntgeschlnlit- lichen Trematoden, von denen die Didy- mozoen der Fische paarweise in Cysten eingeschlossen leben, während bei dem im Blute des Menschen schmarotzenden Schisto- somum die Seitenteile des Körpers des Männchens ventral eingerollt siiul und so eine Hdhlrinnr bilden, in der d,is sehr viel schlankere drehninde Weihehen festgehalten wird. Noch merkwürdiger ist die paarweise Vereinigung bei Diplozoon, da hier auf dem Larvenstadium eine dauernde Verwachsung zweier ursprünglich getrennter Indivi- duen stattfindet, wobei die zwittrigen Ge- schlechtsorgane der beiden Einzeltiere derart miteinander in Verbindung treten, daß die beiden in Kreuzform vereinigten Tiere sich in dauernder wechselseitiger Begattung be- finden. Bei Ivrustern finden wir sehr häufig, daß .,Zweri;inännchen" sieh an den Weilu-hi'U in der Nähe von deren (ieselih (■liisnllHiin^- festheften in ähnlicher Weise, wie das Weib- chen an seinem Wüte festsitzt (Fig. 2, 3); hier führen also die Männchen ein wahres Schmarotzerleben an den Weibchen. Anderer- seits finden wir bei periodiselien Parasiten mit frei lebenden .Jugendstadien häutig, daß die Begattung beider Geschlechter am Ende der l'eridde des Freilebens erfolgt, daß dann das Männchen abstirbt und nur das Weibchen zum Parasitismus übergeht; unter schon früher genannten Formen ist dies z. B. beim Sandfloh und bei Sphaerularia der Fall. Umgekehrt geht bei den Strepsipteren (vgl. Fig. 1), deren Larven schmarotzen und deren Weibchen diese schmarotzende Lebensweise beibehält, das ausgebildete Männchen zum freien Leben über, um das Weibchen auf- suchen und begatten zu können. 5c) Wanderungen. Wanderungen sind für die Parasiten notwendig, um ihren Wirt bezw. das Organ desselben, in dem sie sich an- siedeln woUen, zu erreichen und später wieder zu verlassen. Nur bei Ektoparasiten können dieselben ganz oder fast ganz fortfallen. Läuse z. B. können viele Generationen hin- durch auf dem gleichen Wirt ausharren, von dem nur gelegentlich ein oder das andere Exemplar auf einen anderen hinübergelangt. Und auch wo Ektoparasiten genötigt sind nach einem jugendlichen Freileben ihren Wirt erst aufzusuchen, wie z. B. die Flöhe, haben sie bei dessen Auffindung in der Regel keine sehr großen Schwierigkeiten zu über- winden. Für die Binnensclimarotzer liegen die Verhältnisse dagegen sehr viel schwieriger, am einfachsten noch dann, wenn die Eier von Darmiiarasiten oder die Dauerformen im Darm schmarotzender Protozoen mit dem Kote des Wirtes nach außen gelangen, im Freien längere Zeit lebensfähig bleiben, eventuell auch bis zu einem bestimmten Siadium sich weiter entwickeln und dann Uelenentlich mit der Nahrungsaufnahme wieder in den Darm eines geeigneten Wirtes gelangen, in dem sie sich ansiedeln uiul bis zur Produktion der Eier bezw. Dauerformen, von denen wir ausgingen, weiter entwickeln (Beispiele: parasitische Amöben, Coccidien, Darnu,'reeariiien, Ascaris lumbricoides, Oxy- uris). Meist aber ist die Entwickelung eine wesi'utlieh kompliziertere, sei es, daß in dem Körper eines Wirtes mehr oder weniger komplizierte Wanderungen gemacht werden oder daß die Wanderung des Parasiten gar durch mehrere Wirte hindurchfiihrt. x\ls Beispiel für besonders komplizierte Wande- rungen innerhalb des einzigen Wirtes seien Ancylostomum duodenale und Hyjjo- derma bovis angeführt. Das erstere lebt im Darme des Menschen, mit dessen Kot die Eier nach außen gelangen. Im Freien ent- wickeln sieh aus ihnen bewegliche Larven. die, soli.'ikl sie mit der Haut des Menschen in Berührung kommen, sich in diese einboh- ren. Im Unterhautbindegewebe wandern sie dann umher, bis sie in Blut- oder Lym])h- gefäße hineingelangen. Mit dem Blut- (oder eventuell vorher noclnnit dem Lympli-) Strome kommen sie in die Lungen, in deren K:ipillaren sie stecken bleiben, um die Blutbahn wieder zu verlassen und in den Hohlraum der Lungenalveolen auszuwandern. Von dort aus wandern sie die Luftwege aufwärts bis zum Kehlkopf und weiter durch den Schlund und Magen nach dem Darm, in dem sie sich ansiedeln und zur Geschlechtsreife heranwachsen. Der definitive Wohnsitz wird also hier erst auf einem großen Umwege erreicht, offenbar weil bei der Infektion durch die Haut die Aussicht für die Para- siten, in den zu ihrer Weiterentwickelung benötigten Wirt hineinzugelangen, wesentlich größer ist als sie es lediglich bei der oben erwähnten einfachen Infektion durch den Mund wäre. Hypoderma bovis gehört zu denOestri- Parasitismus den, die nur im Larvenzustaiid schmarotzen, während die Imagines als Fliegen frei umher- sehwärmen. Das Weibchen der Oestriden legt seine Eier an die Haare oder auch in die Nähe der rsasonöfi'nuiiü des Wirtes ab; jedenfalls finden die ausgeschlüpften jungen Larven der cavicolen Oestriden (z. B. Oestrus bei Cavicorniern, Cephenomyia bei Cerviden) alsbald den Weg in die Nase des Wirtes hinein und siedeln sich dann in deren Nebenhöhlen, im Schlünde oder im Kehlkopfe und der Trachea an, um dort heranzuwachsen und ihren Wirt erst wieder zu verlassen, wenn sie verpuppungsreif geworden sind. Schon etwas weiter geht die Wanderung bei den gastricolen Oestri- den (Gastrophilus bei Pferden, Gyro- stigma beim Nashorn, Cobboldia beim Elefanten), die bis in den Magen wandern, um sich erst in diesem, zum Teil auch erst im Darm anzusiedeln und nach Beendigung des Wachstums mit dem Kote nach außen entleert zu werden und sich in der Erde zu verpuppen. Am weitesten aber geht sie bei den cuticolen Oestriden, zu denen Hypo- derma gehört. Dessen an die Haare des Kindes, vornehmlich an Weichen, Bauch, Keulen und Beinen abgelegte Eier gelangen durch Ablecken in den Verdauungskanal des Wirtes. Dort erst schlüpft die im Ei bereits voU entwickelte Larve aus, um sich zunächst im Endabschnitt der Speiseröhre und Anfangsteil der ersten Magenabteilung anzusiedeln, bald aber in das submucöse Gewebe des Sehlundi^s einzudringen, in dem sie einige Monate laii'j; lunhcrwiindcrt. Später durchbohrt sie auch die 31uskelschicht des Schlundes, wandert im Bindegewebe, dem Mediastinum, den Zwerchfellpfeilern und Lendenmuskeln entlang, der Lendenwirbel- säule zu und dringt, den Rückenmarks- nerven folgend, durch die Foramina inter- vertebralia der Lendenwirbelregion in den Wirbelkanal ein, in dem sie eine zweite Station macht, zwischen Rückenmark und Wirbeln ständig umherwandernd, um der Gefahr der Einkapselung infolge der ent- zündlichen Reaktion drs Wirtsg(>\vebes zu entgehen. Nacli unr^efähr 3 Munaten hecibt sich die Larve abermals auf die Wanderschaft und gelangt durch die Foramina inter- vertebralia und das intranuiskuläre Binde- gewebe der Rückenmuskeln in das Unterhaut- bindegewebe, ihre dritte und letzte Sta- tion. Dort erfolgt nach Beendigung der Wanderungen eine Einkapselung der Larve durch entzündliche Bindegewebswucherung, die Bildung der „Dasselbeule". Dem Sauer- stoffbedürfnis der Larve wird dadurch Ge- nüge getan, daß die Dasselbeule infolge bohrender Bewegungen der Parasiten nacli außen ditrchl)richt, und die so entstandeiu' OeffnuiiR liefert der Larve auch die Möglich- keit, sobald sie ausgewachsen ist, die Dassel- beule mittels energischer Kontraktionen zu verlassen; sie fällt dann zu Boden, um sich in der Erde zu verpuppen. Sd) Wirtswechsel. In ganz anderer Alt werden die Wanderungen kompliziert durch den Wirtswechsel, der bei Endopara- siten außerordentlich weit verbreitet ist. Er ist dadurch charakterisiert, daß ein und derselbe Parasit nach einander in mehreren Wirten schmarotzt, die sich in gesetzmäßiger Weise ablösen, derart, daß in dem einen, dem definitiven Wirt, die geschlechtliche Fortpflanzung, in dem anderen, dem Zwi- schenwirt, dagegen überhaupt keine oder doch nur eine ungeschlechtliche Fortpflan- zung der Parasiten erfolgt. So beherbergen z. B. die Riesenschlangen in ihren Lungen häufig Pentastomen, deren nach außen gelangte Eier sich nur weiterentwickeln, wenn sie von verschiedenen Säugetieren mit der Nahrung aufgenommen werden. In diesen wandern sie vom Darm aus nach der Leber und anderen Organen, gelangen aber über das Larvenstadium nicht hinaus. Geschlechtsreit werden sie erst, wenn sie mit ihrem Träger von einer geeigneten Schlange aufgenommen werden. Aus den Eiern der im menschlichen Darme schma- rotzenden Taenia solium schlüpfen die Embryonen aus, wenn sie in den Darm eines Schweines geraten, von dem aus sie auf der Blutbahn nach der Muskulatur wandern, um sich dort zur Finne (Fig. 15 a) zu ent- wickeln, die nur nach Ueberführung in den Darm des Menschen wieder zum Bandwurm heranwächst. Besondere Wichtigkeit hat der Wirtswechsel bei Parasiten, die im Blute der Wirbeltiere schmarotzen, die Blutbahn spontan nicht verlassen können und durch blutsaugende Tiere übertragen werden. Fi- laria bancrofti z. B. schmarotzt im ge- schlechtsreifen Zustande in den Lymph- drüsen des Menschen, von denen aus die Larven in die Blutbahn gelangen. In dieser vermögen sie sich aber direkt nicht weiter zu entwickeln; Weiterentwickelung erfolgt erst, wenn sie mit dem als Nahrung auf- gesogenen Blute in den Körper einer Stech- mücke gelangen. In diesem geht die Ent- wickelung wieder nur bis zu einem bestimm- ten weiteren Stadium. Ist dieses erreicht und sticht dann die Mücke wieder einen Menschen, sn verläßt die etwas herangewach- sene Larve ihren Zwischenwirt wieder und tritt in die Blutbahn des Menschen über, in dem sie allmählich zur Geschlechtsreife heranreift. In einzelnen FäUen kann der Wirtswechsel eine Vereinfachung dadurch erfahren, daß der definitive Wirt der einen und der Zwischenwirt der folgenden Genera- tion identisch sind, wie bei der Trichine. Diese ist lebendiff gebärend und die neu- Parasitismus 523 geborenen Jungen wandern direkt von ihrer Gebiirtsstätte auf der Blutbalm nach der Mtisliulatur, in der sie sich einkapseln. Ihre Weiterentwickching zum gesehlechts- hepatica). Andererseits ist sehr häufig bei den Distomen zwischen den Zwischen- wirt und den definitiven Wirt noch ein dritter Wirt (Hilfswirt) eingeschaltet, in Fig. 15. a Sclienuitischer Durchschnitt durch die Schweinefinne; im Inneren der Blase ein einziger eingestülpter Scolex, der im Darm des Menschen nach Resorption der Blase zum Bandwurm auswächst. Nach Leuckart. b Schematischer Durchschnitt durch einen Teil der Blasenwandung eines Coenurus mit mehreren, durch einen ungeschlechtlichen Vermehrnngsvorgang (Knospung) ent- standenen, verschieden alten Scoleces. Nach Braun. reifen Tier erfolgt nur, wenn sie nach dieser dem eine Weiterentwickelung und Vcrmeh- Einkapselung in den Darm eines anderen rung nicht stattfindet. Als typisches Beispiel geeigneten Wirtes gelangen. für diese Entwickelung sei Opisthioglyphe 5e) Generationswechsel. Häufig ist rastellus angeführt, das geschlechtsreif der Wirtswechsel aber auch verbunden im Darm des Frosches lebt. Aus den ins mit einem Generationswechsel. In diesem , Wasser gelangten Eiern entwickelt sich in Falle findet in dem Zwischenwirt eine unge- ' Lymnaea ovata eine einfach sackförmige schlechtliche Vei mehrung statt, durch welche die x\ussichten für die Erhal- tung der Art trotz der Kompliziertheit der para- sitären Lebensbedingungen wesentlich verbessert wer- den. Ein einfaches Bei- spiel mag dies erläutern. Die Entwickelung der Taenia coenurus ent- spricht zwar im Prinzip durchaus der bereits be- sprochenen der Taenia solinm (definitiver, den Bandwurm beherbergen- der Wirt ist hier der Hund ; Zwischenwirt ist das Schaf, in dessen Hirn die Coe- nurus oder Drehwurm genannte unge- schlechtliche Form schmarotzt) ; währciul aber die Schweine- finne eine sich im Zwischenwirt nicht vermehrende Larve ist, entwickeln sich beim Coenurus an der Innenwand einer großen flüssigkeits- erfüllten Blase zahl- reiche Scoleces (Fig. lö und 16), deren jeder bei Ueberfüh- rung in den Darm eines Hundes zu ei- nem geschlechtsreifen Bandwurm heran- wächst. Häufig bie- tet die Entwickelung mit Generationswech- sel noch verwickei- tere Verhältnisse dar, so namentlich bei den Distomen, deren definitive Wirte Wirbeltiere und deren Zwischenwirte Gastropoden oder Lamelli- branchier sind. Hier können mehrere ver- schiedene nnseschh'clitliche (bezw. nach neuerer Auffassunu- |Kirtlienogenetische) Gene- rationen in drui Zwischenwirt aufeinander folgen (dies ist z. B. der Fall bei Fasciola Fig. 16. Gehirn eines drehkranken Schafes. An der Innenfläche der er- öffneten Blase des Coenurus sieht man zahlreiche, gruppenweise ange- ordnete Scoleces. Natürliche Größe. Original. Sporocyste, in deren Innerem die als Cercarien bezeichneten, mit einem Ruderschwanz ver- sehenen Larven der Geschlechtsgeneration erzeugt werden. Diese schwärmen ans, schwimmen mit Hilfe ihres Schwanzes einige Zeit umher und bohren sich, sobald sie eine Phryganidenlarve (namentlich Limnophilus- arten) finden, mit Hilfe eines Bohrstachels 524 Parasitismus in diese ein, um sich in ihr unter Verhist des Kuderschwanzes zu eneystieren und dann zu liarrtMi, bis der Hilfswirt von einem Frosche veischhuiixi'ii wird, in dessen Darm sie zum geschleelitsreifen Distonium heranwachsen. Anderen Cercarien felilt ein Bohrstachel, z. B. derjenigen von Gorgodera cygnoides (geschlechtsreif in der llaniljlase des Frosches, ungeschlechtliche (Ifiuiaf imi in den Kiemen von Sphaerium diMjiarnaldii), die mit Hilfe eines den Körper an Umfang um ein Vielfaches übertreffenden Schwanzes nach Art von Culexlarven umherschwimmt als will- kommene Beute von Kiiubinsckten und sich dann in der Speiseröhrenwanduiig von Epithecalarven (Libellen) encystiert. Im An- schluß hieran sei noch hervorgehoben, daß ein nur als Larve im Wasser lebendes Insekt als Hilfswirt auch die Invasion der Distomen in insektenfressende definitive Wirte, die nie ins Wasser gehen (z. B. Fledermäuse) vermitteln kann. Im übrigen aber sei hinsichtlich der nur für wenige Arten vollständig bekannten Entwickelung der Distomen auf den Artikel „PI a t h e 1 m i n t h e s" verwiesen. 5f) lleteroudiiii'. 1 Ictenigonie d. h. ein regelm;il.)iger Wechsel zweier verschiedener ge- schlechtlicher Generationen findet sich bei eini- gen Nematoden (Strongyloides, Ehabdonema) und zwar ohne Verbindung mit einem Wirts- wechsel. Vielmehr lebt die getrenntgeschlecht- liche Generation frei (in feuchter Erde) und auch die aus den befruchteten Eiern hervor- gehenden Larven entwickeln sich noch im Freien, gehen aber dann zur parasitischen Lebensweise über. Diejenigen von Ehabdo- nema entwickeln sich in der Lunge von Fröschen und Ivröten zu Hermaphroditen, diejenigen von Strongyloides intesti- nalis wandern auf dem gleichen Wege, der oben bereits für Ancylostomum geschil- dert wurde, durch die Haiit hindurch in den Darm des Menschen und entwickeln sich dort zu t,n'sridi'( litsrcitVn Tieren, die Leuckart ebenfalls als Hermaphroditen auffaßte, die aber von anderen für parthenogenetisch sich vermehrende Weibchen gehalten werden. Die Eier der parasitischen Generation bezw. die bereits im Darm des Wirtes ausgeschlüpf- ten Larven werden nach außen entleert und entwickeln sich im Freien wieder zur ge- trenntgi'schlecht liehen Generation. 6. Der Einfluß der Parasiten auf ihren Wirt. Er ist sehr verschieden, häufig so gering, daß die Anwesenheit des Parasiten für den Wirt von keiner |iraklisclieii Bedeu- tung ist, nicht allzMscltrn aber auch so er- heblich, daß schwere tlcsundlicitsstörungen, unter Umständen der Tod des Wirtes die Folge sind, und zwischen diesen beiden Ex- tremen kommen alle Uebergänge vor. Der Grad der Schädigung des Wirtes" hängt außer von der Zahl der Parasiten ab von ihrem Sitz, ihrer Ernährungsweise und ihrem Stoff- wechsel. Bei Ansiedelung im Gehirn kann gelegentlich schon eine einzelne Bandwurm- finne zum Tode führen, in der Muskulatur kann dieselbe Finne sich in großer Zahl an- siedeln, ohne merkliche Störungen zu verur- sachen. Parasiten, die, wie z. B. der Spul- wurm, ihre Nahrung dem im Darme des Wirtes enthaltenen Speisebrei entnehmen, werden auch in größerer Anzahl lange nicht so schädlich wirken, wie andere Darmpara- siten, die, wie Ancylostomum, sich an der Darinwandung ansaugen, um die Darm- epithelien einzuscldürfen, und die dadurch nicht nur zu Blutverlusten führen, sondern auch das Eesorptionsvermögen des Darmes herabsetzen und infolgedessen zu schweren Anämien führen. Schädigend wirken in vielen Fällen aber auch Stoffwechselprodukte des Parasiten, die, wie bereits oben erwähnt, direkt toxisch erscheinen können; schon bei der Anämie infolge von Ancylostomum- invasion wirken solche anscheinend mit und die von Bothriocephalen verursachte Anämie ist nur durch Toxinwirkung erklärbar, da hier Verletzungen der Dannwand nicht erfol- gen und die Nahrung des Bandwurms nur dem Speisebrei entnommen wird. Nur durch die Einwirkung von Stoffwechselprodukten auf den Wirt ist es auch erklärlich, daß bei Gegenwart von Darmparasiten die Zusam- mensetzung des Blutes eine Aenderung er- fährt (Vermehrung der eosinophilen Zellen). Von Wichtigkeit für die Beziehungen zwi- schen Parasit und Wirt sind auch die ent- zündlichen Eeaktionen der angegriffenen Gewebe, z. B. die lebhatte Entzündung der Muskulatur bei der Einwanderung von Tri- chinen, die Entzündung der Gallengänge bei der Distomeninvasion, die entzünd- lichen Dickdarmgeschwüre bei Amöben-, und Balantidiendysenterie. Diese entzünd- liche Eeaktion ist als eine Schutzwehr des Wirtes aufzufassen, was besonders dann deutlich hervortritt, wenn sie zu einer Ein- kapselung des Parasiten führt (Beispiele: Muskeltrichine, die oben besjjrochene Dassel- beule des von Hypoderma befallenen Eindes), der dadurch für seinen Träger unschädlich gemacht wird. Bei chronischer l^^ntzündung können freilich auch sehr ansehnliche Wuche- rungen des beteiUgten Gewebes entstehen (z. IB. die starken papillären Wucherungen der Gallengänge des Kaninchens bei Coccidien- invasion oder die zuw-eilen sehr umfangreichen Wucherungen der Blasen- und Dickdarni- schleimhaut des von Schistosomum befallenen Menschen). Literatur. S. Blnnchard, Zoologie mcdicalc. J'arin 1SS9 bis 1890. — Af. Braun, Die tierisehcn Piira.iitcn des ßlcnschen. 4. Aufl. Wiirsbiirr/ 190ft. — Jlf. Braun und M. Luhe, Lcilfaihm Parasitisniiis Patholoaie zm- Untersucliung der tierischen Parasiten des ßlenschen und der Haustiere. Würzburg 1909. — C. Davaine, Traite des Entozoaires. Paris 1S77. — L. V. Oraff, Das Schmarotzer- tum im Tierreich. Leipzig 1907. — K. Krae- pelin, Die Beziehungen der Tiere zueinander und zur Pflanzenwelt. Leipzig 1905. — K. Leuckoft. [lir iiiriisriiliriten Parasiten und die von Hill' II In rriiliri nihil Krankheiten. Leijyzig und lii'iil.lliirij isi:.: bis 1S76; 2. Aufl., Bd. 1, 1879 bis 1901. — A. Looss, Schmarotzertum in der Tierwelt. Leipzig 1892. — C. Mense, Handbuch der Tropenl-rankheiten. Leipzig 1905 bis 1906. — M. Xfreii-Lemaire, Parasitologie des animaux Jinin .'liijiii's. Paris 1912. — A. Railliet, Traili- dr Zimlogie medicale et agri- colc. Paris 1805. 31. Luhe. Partbenogenesis siehe die Artikel .,F(irti)flaiizung der Pflanzen" und .,K(]rt pflanzu ng der Tiere". Passivität siehe den Artikel „Elektrochemie' Pascal Blaise. Geboren am 19. Juni 1G23 in Clermont-Ferrand in der Auvergne, gestorben am 19. August KKö in Paris. Im Jahre 1631 kam Pascal luit seinem Vater nach Paris und machte im J'Jternluius die Bekanntschaft der bedeutendsten Mathema- tiker und Pliysikcr, Rnberval, Mersenne und anderer, wodurch sein Interesse an der Geometrie wachgerufen wurde. Durch seinen Vater von dieser Wissenschaft ferngehalten, konstruierte der Knabe sich seine eigene Geometrie. Schon mit 16 Jahren schrieb er ein Buch über Kegel- schnitte und begann 1647 seine physikalischen Ai'beiten, die er indessen nach wenigen Jahren ganz abijrach, um sich — wohl infolge einer glücklich abgewendeten Todesgefahr — für den Rest seines Lebens ganz religiösen Dingen zu widmen. Durch die Toricellischen Versuche angeregt machte er Beobachtungen über das Schwanken der Quecksilbersäule im Barometer. Auf seine Veranlassung bestieg am 19. September 1648 sein Schwager Perier den Puy-de-Düme, um die erste barometrische Höhenmessung zu machen. Dieser Versuch bestcätigte die Ab- nahme des Luftdrucks mit der Höhe und machte der alten Theorie vom Horror vacui den Garaus. In der Folge unternahm Pascal Untersuchungen über Probleme der Hydrostatik ; sein Name lebt mit den eruiidli'L'i iiden Sätzen dieses Ge- bietes fort. Weit helilUinl sind seilli' Sehnltell gegen die Jesuiten, l'jitziimluug, dj Die tieschwiüstbilduug. I. Definition. Geschichtliche Ent- wickelung des Krankheitsbegriffes. Pa- thologie ist die Lehre von den Krankheiten. ') In diesem Artikel ist die tierische Patho- logie behandelt; für die pflanzliche siehe den Artikel ,,Pflanzenkranklieiten". 526 Pathologie Und zwar gebrauclien wir diese Bezcielinmig weil der Mensch durch die Ivrankheiten einem Leiden (jia&o;) verfällt. Krank- lieitslelire hieße wörtlich genommen Noso- logie (roao^ die Krankheit). Aber wir haben uns an den Ausdruck Pathologie gewöhnt. Was ist nun Krankheit ? Krank- heit heißt die Summe der in einem Körper ablaufenden abnormen Lebensprozesse. Wie aber die normalen vitalen Vorgänge abhängig sind von einem normalen Bau der Organe, so die pathologischen von einer veränderten Struktur der Gewebe. Die Krankheiten entstehen also erst im Anschluß an primäre anatomische Verände- rungen bald an diesem, bald an jenem, bald nur an einem Körperteil, bald an mehre- ren zugleich. L'eber diese den Krankheiten zugrunde liegenden Störungen in der Zusammen- setzung des Organismus hat man sich seit jeher verschiedene Vorstellungen gemacht. Die älteste, mindestens bis auf Hippo- krates (400 v. Chr.) zurückreichende nahm an, daß die lü'ankheiten bedingt seien durch Mischungsveränderungen in den Säften des Körpers, also nach unseren heutigen Begriffen melir durch chemische als durch gewebliche Abweichungen. Man hatte dabei das Blut, den Schleim, die gelbe und die mystische, nicht beobachtete, sondern nur erschlossene schwarze Galle, die von der Milz zur Leber fließen sollte, im Auge. Die Störung in der Mischung, foasis, dieser Säfte wurde als Dyskrasie bezeichnet. Die ganze Kichtung bekam, weil sie von den Säften, den Humores ausging, die Be- zeichnung Humoralpathnlogie. Sie blieb im Altertum vorherrschend und behauptete sich, nachdem Galen, der römische Arzt im zweiten Jahrhundert, sich ihr angeschlos- sen hatte, auf seine Autorität hin noch durch das ganze Mittelalter, wenn auch in etwas modifizierter Form. Sie hatte auf die Therapie weitgehenden Einfluß. Man suchte die falsche Mischung besonders durch Abführmittel zu beseitigen. Erst als Para- celsus in der ersten Hälfte des 16. Jalir- hunderts (gestorben 1541) ihr entgegentrat, verlor sie in der alten Form an Ansehen. Dafür traten dann aber zunächst Vorstel- lungen ein, die sich auf die allmählich sich entwickelnde Chemie stützten und in che- mischen Abweichungen vor allem auch wieder der Säfte die Grundlagen der Krankheiten sehen wollten. Unter den Flüssigkeiten des Körpers fand aber mehr und melu- das Blut Beachtung. In ihm waren es weniger die körperlichen Bestandteile, als vielmehr die flüssigen, die man ins Auge faßte und in ihnen wieder besonders die gelösten und gerininingsfäiiigen Kiweißkörper. Mit ihnen beschäftigten sich ziemlieh gleichzeitig in Frankreich Andral, in Deutschland Eokitansky. Im Blute kann zu viel oder zu wenig Fibrin oder es kann in falscher Zusammensetzung vorhanden sein. Ebenso kann sich das neben dem Fibrin bedeutsame Albumin verhalten. Ausscheidungen der Bluteiweißsubstanzen in die einzelnen Or- gane führen zu deren Ei'krankungen, zu Entzündungen, Geschwulstbildungen usw. Von den primär gedachten Veränderungen des Blutes hingen also die Krankheiten ab. Diese Anschauungen wurden in Deutsch- land durch Virchows Kritik erschüttert und beseitigt. Neben der Humoral])athologie ging schon im Alterutum einher die Solidarpatho- logie, die auf dem Verhalten der festen Teile fußte und auf Asklepiadcs im letzten vorchristhchen Jahrhundert zurück- ging. Hier handelte es sich um die größere oder geringere Dichtigkeit der Gewebe, um ilu-en ,, Tonus" oder ihre Erschlaffung, den Status strictus oder laxus und um die größere Engigkeit oder Erweiterung der Poren, so daß die Säfte entweder nicht ge- nügend hindurchkonnten oder in ihrem Laufe zu sehr verlangsamt wurden. Diese Vor- stellungen hatten nicht die werbende Kraft wie die der Humoralpathologie, sie ver- schwanden aber auch bis in die neuere Zeit inemals ganz, traten hier und da wieder stärker hervor und gingen mehr oder weniger auch in die anderen Systeme, z. B. das des Galen, über. Wie nun die Humoralpathologie sich schließlich auf einen Saft, auf das Blut be- schränkte, so nahm die Solidarpathologie in der Neuzeit besonders Rücksicht auf das feste Gewebe des Nervensystems, das nicht nur für sich selbständig erkranken, sondern auch alle anderen Organe schädigen kann, so daß am Ende die meisten Krank- heiten, die nach unseren jetzigen Kennt- nissen mit primären Affektionen des Nerven- systems nichts zu tun haben, von ihm ab- hängig sein sollten. Das war die Neuro- pathülogie. 2. Die krankmachenden Schädlich- keiten. Alle diese Lelu-en suchten die Krankheiten und das war das ja durchaus richtige an ihnen — aus Veränderungen der Teile unseres Körpers abzuleiten. Andere aber, die auch weit zurückgehen, glaubten die Krankheiten als mehr oder weniger selbständige Wesen ansehen zu sollen, die von außen in den Körper ein- drangen, in ihm lebten und ihn dann freilich auch veränderten. Das galt zunächst vor allem für die Geisteskrankheiten. Diese Vorstellungen treffen wir zumeist bei den Neuplatoiiikern, die lehrten, daß Dä- mone, Zwischenstufen zwischen Engeln und Patholoaie 527 Menschen, in letztere hineinfahren nnd in ihnen lü'anliheiten hervorrufen können. Diese Anschauungen haben sich in dem Wahne vom „Besessensein" bis in die neuere Zeit erhalten. In modifizierter Form finden wir sie bei dem schon genannten Paracelsus. Er nahm an, daß gesonderte Wesen existierten, die er Entia (Ens) nannte, die meist von außen in den Körper lüneinkämen und ihn krank machten. Er nannte das Ens ein „Ding, das Gewalt hat, den Leib zu regieren". Solche Entia können aus versclüedenen Quellen stammen. Para- celsus untersclued ein Ens astrorum, das dem Weltall entstammte, ein Ens veneni, das in der Nahrung enthalten sei, ein Ens naturale, das begründet sei in der Empfäng- lichkeit des Körpers für schädliche Ein- flüsse, ein Ens spirituale, das mit der Seele in engem Zusammenhang stehe und ein Ens deale, die von Gott stammende Fügung. Gehen wir diesen Anschauungen auf den Grund, so haben wir es bei ihnen mit einem Versuch zu tun, eine Aetiologie der Ivj-ankheiten zu begründen, die in Betracht kommenden SchädÜehkciten in Kategorien einzuteilen. Die Unvollkommenheit dieser Vorstellungen entsprach dem damaligen wis- senschaftlichen Standpunkt. Paracelsus konnte sich noch nicht klar machen, daß die von ihm angenommenen krankmachenden Faktoren Veränderungen im Körper hervor- riefen und daß erst von diesen die Krank- heitserscheinungen abhingen. Er sah in den Entia in der Hauptsache noch die Ivrank- heiten selbst, die in dem Körper lebten. Aber iminerhin kann man ihn als den Vor- läufer der heutigen Aetiologie ansehen, wie sie vor allem in der Lehre von den Infek- tionskrankheiten, also von den lebenden Krankheitserregern, zum Ausdruck kommt. Das aus dem Weltall stammende Ens des Paracelsus kann man parallelisieren mit dem Miasma, unter dem man sich lange Zeit in der Luft enthaltene schäcUiche Stoffe vorstellte, das Ens veneni mit der In- toxikation und teilweise auch mit der In- fektion, soweit sie durch die Nahrung er- folgt, das Ens naturale mit unseren An- schauungen über die Disposition. Aber es gibt noch eine engere Beziehung zwischen heute und damals. Als die lebenden Krank- heitserreger, die Bakterien, zuerst be- kannt wurden, da überschätzte man viel- fach ihre Bedeutung insofern, als man glaubte, es sei alles zur Erkenntnis der ICrankheiten Nötige erreicht, wenn man den Erreger kenne. Man neigte dazu, als das Wesen der Kjankheiten die jedesmal in Betracht kommenden Mikroorganismen anzusehen und den Körper eine mehr nebensäclüiche RoUe spielen zu lassen. Man verfuhr also ähnMch wie Paracelsus, indem man lebende Krankheitswesen schuf. Diese Periode ist nun auch vorüber und heute wissen wir, daß die Bakterien nichts anderes sind als Schädhchkeiten, die im Körper sich ver- mehrend und Gifte bildend, die Organe an- greifen und verändern. Sie sind nicht selbst die Krankheiten, sie rufen diese auch nicht direkt hervor, sondern sie machen nur die Läsionen der Gewebe, von denen die Krankheiten abhängen. Sie sind nun zwar weitaus die wichtigsten, aber doch durchaus nicht die einzigen Schäd- hchkeiten, die so wirken. Neben ihnen kommen noch viele andere in Betracht. So die Aenderungen der Nahrung, deren falsche Zusammensetzung und un- genügende Menge, das Fehlen dieser oder jener Bestandteile, die abnormen Beimen- gungen zur Atemluft, die mannigfaltigen Gifte, die teils therapeutisch angewendet werden und in größeren Mengen schädlich sind, teils als Genußmittel dienen und eben- falls im Uebermaß Nachteile bringen, teils aus Versehen, zu Selbstmordzwccken usw. genommen werden, die Aenderungen der Temperatur, also die zu hohe Wärme und die zu tiefe Kälte, die Elektrizität, die vielseitigen Verletzungen usw. Alle diese ätiologisch wirksamen Faktoren stim- men darin überein, daß sie bald an diesem, bald an jenem Körperteil Abnormitäten hervorrufen und daß damit dessen normale Funktion ausgeschlossen ist. Daraus er- geben sich dann die Krankheitserscheinungen. Aber es ist sehr oft nicht nur ein Organ verändert, es können zwei und mehrere beteiligt sein und damit wächst die Zahl der abnormen Vorgänge. Demgemäß müssen wir, wie es eingangs geschah, che Krankheit definieren als die Summe der in einem Körper ablaufenden abnormen Le- bensprozesse. 3. Die Angriffsstellen am Körper. Die Zellularpathologie Virchows. Omnis cellula a cellula. Virchows Definition des Wesens der Krankheit. Die verschie- denen Schädlichkeiten können nun bald an diesem, bald an jenem Teile angreifen. Meist kann man die veränderten Teile schon mit bloßem Auge und oft schon am Lebenden erkennen, wenn es sich um die äußere Körper- oberi'läche und die direkt zugängigen Schleim- häute handelt. Die überwiegende Zahl der Ivrankheiten ist aber durch Veränderungen der inneren Orgaue bedingt, die erst bei der Sektion oder bei Operationen besichtigt werden können. Daher wußten die Aerzte des Altertums und des Mittelalters, die noch keine Obduktionen ausführten, nur äußerst wenig von der abnormen Beschaffen- heit der Organe. Erst in der neueren Zeit häuften sich die Kenntnisse mehr und mehr, aber sie blieben doch zunächst auf das be- 528 Patholosie schränkt, was man mit bloßem Auge wahr- nehmen konnte. Und so handelte es sich zunächst nur um eine Organpathologie. Das wurde aber mit der Entdeckung der Zelle und ihrer Bedeutung anders. Nach- dem durch Sclileiden und Schwann die sicheren Fundamente der Zellenlehre ge- wonnen worden waren, konnte ihre Ueber- tragung auf die Pathologie nicht mehr lange auf sich warten lassen. Aber es bedurfte natürlich eines Mannes, der mit klarem Blick diesen Schritt tat, und dieser Mann war Eudolf Virchow. Etwa 20 Jahre nach der Begründung der Zellenlehre heß er seine Zellularpathologie erscheinen, nachdem er ihr seit mehr als einem Jahrzehnt in zahlreichen Untersuchungen vorgearbeitet hatte. l)ie Zellen wurden nun zu den An- griffspunkten der Schädlichkeiten. Sie erleiden mancherlei Veränderungen, von denen wir nachher noch reden werden. Zunächst stand noch ein anderer Ge- sichtspunkt im Vordergrund. Unter patho- logischen Verhältnissen sehen wir sehr oft außerordentlich große Mengen von Zellen auftreten, die sonst nicht da sind. Denken wir z. B. daran, daß Eiter, der unter Um- ständen literweise gebildet wird, nur aus Zellen besteht und daß das gleiche mit den Geschwülsten der Fall ist, che in kolossaler Größe und Zahl auftreten können. Woher kommen alle diese Zellen ? Die Begründur der Zellenlehre, ihnen vorausgehende und zunächst auch noch nachfolgende Beob- achter nahmen an, daß alle Zellen aus einem Blastem, einem Sulistrat herviirgingen, das die einzelnen Bestandteile der Zellen ent- hielte und aus dem sie gleichsam heraus- kristallisierten. Zuerst sollte der Kern, dann um ihn das Protoplasma sich bilden. Und nach diesen Vorstellungen wurde an- genommen, daß auch jene ungeheuren Men- gen von Zellen, die unter krankhaften Be- dingungen sichtbar werden, aus Blastemen hervorgingen. So dachte auch noch Ro- kitansky, den wir oben als Vertreter der Hämatopathologie nannten, daß am Orte der Entzündung, der Geschwulstbildung usw. eine Ausscheidung von Fibrin aus den Blutgefäßen stattfinde und daß aus den in die Gewebe ergossenen Massen die Zellen entstünden. Diese Anschauungen hingen natürlich mit den oben erwähnten über die primären Abnormitäten des Blutes zu- sammen, die Virchow in einer kritischen Untersuchung entscheidend zurückwies, aber nicht ohne die außerordentlichen Verdienste Rokitanskys um che pathologische Ana- tomie voll und ganz anzuerkennen. Er zeigte, daß eben jene Blut Veränderungen nicht bewiesen, sondern mir angenommen bezw. aus ungenügenden Beobaciitungen er- schlossen waren, daß sie in Wirklichkeit nicht existierten. Jene Ansichten aber über die Entstehung der Zellen aus Blastemen und Ausschwitzungen erledigten sich, als Virchow durch seine vieljährigen Unter- suchungen, die ihn selbst erst allmählich von der anfangs auch von ihm gebiUigten Blastemlehre fortführten, zeigte, daß jede neue Zelle immer eine andere zur Voraus- setzung hat, daß sie stets nur durch deren Teilung gebildet wird. Jede Zelle stammt von einer früheren ab: ,.Omnis cellula a cellula". Veränderunuen an Zellen und ihre Neubildungen kennzeiclincn also die Patho- logie. Damit war die Zehe in den Mittel- punkt der Krankheitslehre gerückt und so sprach Virchow von Zellularpatho- logie. Aber in diesem Begriff war doch noch weit mehr enthalten, als bisher ange- fühlt wurde. Denn Virchow geriet nun in Gedankengänge, che an Paracelsus er- innerten. Die veränderte Zelle hatte für ihn eine solche Bedeutung gewonnen, daß er in ihr das eigentliche ,, Wesen" der Krankheit erblicken zu sollen glaubte. Er sprach es direkt aus: Das viel ge- suchte Wesen der Krankheit ist die veränderte Zelle. Aehnhch also wie Paracelsus von einem Ens sprach, so tat es auch Virchow. Nur heß er es nicht, wie jener es tat, von außen in den Körper hineinkommen, sondern er personifizierte die veränderte Zelle und setzte sie dem übrigen Organismus als etwas relativ Selb- ständiges gegenüber. Aber diese Vorstellung ist, so habe ich an anderer Stehe (Das Wesen der Krankheit. Bdim IHOIM ausgeführt, nicht haltbar. Krankiieit ist ein Vorgang, oder vielmehr, eine Summe von Vorgängen, aber kein anatomischer Zustand. Sie ist die Summe der von der veränderten Zelle ab- hängigen abnormen, modifizierten Lebens- vorgänge, die in dem erkrankten Körper ablaufen. Das ist ihr ,, Wesen", wenn wir diesen Ausdruck gebrauchen woüeu, aber sie ist als solches nichts Selbständiges, son- dern nur Leben in einer von der Norm ab- weichenden Form. Wir stellen ja auch nicht das niirmale Leben dem normalen Körper sellisländin ^cücuiiher. Aber wir sagen auch nicht: das Wesen des normalen Lebens, die Gesundheit, ist die normale Zelle. Denn diese bringt die Lebenserscheinungen erst hervor. Und ebenso sind die krankhafter. Lebensvorgänge, also die Krankheit, ab- hängig von der veränderten Zelle. 4. Einwände gegen Virchows Defini- tion. Der „Sitz" der Krankheit. Das Irrtümliche dieser Bezeichnung. Krankheit gibt es außerdem nur in Beziehung auf das Individuum. Nur dieses kann krank sein, nicht ein einzelner Teil in ihm. Oder wenn uuin sagen wollte, daß doch auch die Zelle ein Individuum sei, und Pcatlioloaie 529 deshalb auch krank werden könne, so wird Kjankheit. Das war eine wichtige Tat. man das in diesem allgemeinen Sinne zu geben können, aber dann ist doch die Krank- heit des ganzen Individuums nicht identisch mit der Krankheit der einzelnen Zelle. Es ist aber außerdem verwirrend, wenn man die Bezeichnung Krankheit auf die einzelnen Körperteile übertragen und z. B. von einer kranken Lunge reden wiU. Krank ist im Sinne des Sprachgebrauches immer nur der ganze Mensch, wenn in ihm irgend- welche abnormen Lebensvorgänge subjektiv als solche empfunden werden oder objektiv nachweisbar sind. Ein verändertes Organ ist nicht krank. Und wenn nun jemand sagte, er seinerseits woüe aber auch die Körperteile und die Zellen krank nennen, so wäre das im Sinne einer ^'el■stän(liguug zu beklagen. Ja, wenn man damit auf der anderen Seite etwas gewänne. Aber das ist nicht der Fall. Wenn wir von einem ver- änderten Organ reden, so ist das ebenso ver- ständlich und es führt nicht zu Unklar- heiten. Wenn wir also von der Krankheit nur reden mit Bezug auf den ganzen Organismus, nicht mit Bezug auf die einzelnen Teile und Zellen, wenn wir diese vielmelii' lediglich verantwortlich machen für die Kntsteiumg der Ivrankheit, dann müssen wir sagen: Das Wesen der Krankheit ist nicht die veränderte Zelle. Wir wollen uns das auch noch an den Krankheiten klar machen, die von abge- storbenen Geweben abhängen. Wenn Teile auf irgendeine Weise zugrunde gehen, so können dadurch je nach ihrem Sitz ernste Störungen hervorgerufen werden, aber man könnte das Tote doch unter keinen Ilm- ständen als das Ens morbi auffassen. Etwas Abgestorbenes kann nicht das Wesen eines abnormen Lebensvorganges sein. Nicht minder deuthch ist es dort, wo wichtige Organe von vornherein ganz fehlen oder auf irgendeine Weise verloren gingen. Der fehli lule Teil ist natürlich nicht das Wesen der Krankheit. Virchows Anschauungen über das Krankheitswesen hingen nun aufs engste zusammen mit der Frage nach dem Sitz der Krankheit. Von ihm hatte zuerst Mor- gagni in seinem berühmten Werke „De sedibus et causis morborum" im Jahre 1761 gesprochen. Er stellte die damals schon reichlichen Erfahrungen über die anato- mischen Befunde in kranken Körpern zu- sammen und zeigte, daß jeder einzelnen Krankheitstorm eine bestimmte Veränderung im Organismus entsprach, daß bald dieses, bald jenes Organ von dem normalen Ver- halten abwich. Und die veränderten Teile bezeichnete er nun als den Sitz der Hanihvörteibuch der Xaturwisscnsfliaften. Band VII Sie wurde von Virchow mit größtem Nachdruck hervorgehoben und als ein außer- ordenthches Verdienst Morgagnis bezeich- net. Virchow drückte es so aus, daß er sagte, Morgagni habe zuerst den ana- tomischen Gedanken in die Medizin ein- geführt. Diese Auffassung von den Organ- veränderungen als dem Sitze der Krank- heiten ließ sich natürlich schwer mit der Humoralpathologie in Einklang bringen, die ja die Grundlagen der Kranklieiten in das Blut verlegte und die lukalen Prozesse von den primär beteiligten Säften abhängig sein Ueß. Denn wenn die Krankheit in den ver- änderten Organen saß, dann mußten diese auch das primäre sein. Und so hat es Vir- chow auch gegen Rokitansky ausge- führt. Er selbst aber knüpfte an Morgagni an, indem er auch von dem Sitze der Krank- heiten redete. Und für ihn war selbstver- ständlich die veränderte Zelle dieser Sitz. Aber auch hier müssen wir sagen, daß diese Auffassung nicht haltbar ist. Damit uiiissen wir uns etwas genauer beschäftigen und zunächst nur kurz darauf hinweisen, daß es auch Krankheiten, z. B. manche Vergiftungen, etwa eine akute Mor- plüumvergiftung, gibt, die so schnell von dem ganzen ( »rgauismus Besitz ergreifen, daß von irgeiuleinem lokalen Prozeß, von einem Sitz nicht gesprochen werden kann. Auch einzelne akute Infektionen können so beurteilt werden. Aber es handelt sich da um verhältnismäßig seltene Ivrankheiten. Wichtiger sind andere Gesichtspunkte. Hätte Virchow sich darauf beschränkt zu sagen, daß die Krankheiten in erster Linie abhängen von lokalen Prozessen, von Veränderungen dieses oder jenes Organes, an che sich bald allgemeinere Störungen an- scliließen, so hätte er dem Tatbestand in einfacher und klarer Weise Rechnung ge- tragen und nicht mein- behauptet, als auf seiner Grundlage möghch war. Aber er ging weiter. Er betrachtete die Ivrankheit nicht eigentlich als die Folge primärer Organveränderungen, sondern als etwas bis zu einem gewissen Grade Selbständiges. Denn nur so konnte er ja daran denken, ihr einen umschriebenen ,,Sitz" anzuweisen, von dem aus sie den übrigen Körper mit ergriff. Aber wenn diese Vorstellung vom Sitz richtig sein soll, dann muß die Krank- heit in ihm auch eindeutig bestimmt, in ihm in allen ihren charakteristischen Eigen- schaften vorhanden sein. Ist das der Fall? Die Frage muß unbedingt verneint werden. Folgende Beispiele machen es klar. Abnorme Zustände des Gehirns können allerdings zuweilen für sich allein völlig ausreichen, um ein Individuum krank zu 34 530 Pathologie machen und zu vernichten, ohne daß irgend- ein anderes Organ irgendwelche Schädigungen aufzuweisen brauchte. Auch das Herz kann so sehr im Vordergrund einer Erkran- kung stehen, daß die übrigen Körperteile keine Abnornütäten zeigen, die daneben eine wesentliche RoUe spielen können. Aber wenn das schon hier nur für einen Teil der Fälle gilt, so werden bei der überwiegenden Zahl aller anderem Ogane stets sonstige lebenswichtige Körperteile so in Mitleiden- schaft gezogen, daß dadurch das Bild der Krankheit charakteristisch niit bestimmt wird. So erlangt das abnorme Verhalten der Nieren bei der Nephritis erst dadurch Isiank- machende Bedeutung, daß die harnfähigen Substanzen im Blute zurückgehalten werden und nun vor allem auf Herz und Zentral- nervensystem schädlich einwirken. Die eigentlichen Ivrankheitsvorgänge, die wir am Patienten feststellen, sind demnach bedingt durch die Abnormitäten der den „Sitz" der Krankheit darstellenden Nieren. Von den geschädigten Nierenepithelien ist die Läsion der das Herz und das Gehirn zusammensetzenden Zellen abhängig und deren abnormes funktionelles Verhalten läßt die Ivrankheitserscheinungen hervortreten. Aus diesen Ueberlegungen ergibt sich, daß wir die Nieren nicht als den Sitz sondern als die Grundlage, als den Aus- gangspunkt der Krankheiten bezeichnen müssen. Wenn man überhaupt von einem Sitz reden will, dann muß man so nur die Gesamtheit der veränderten Zellen aller Organe nennen. Betrachten wir weiterhin eine möglichst umschriebene, vielleicht durch einen Stich herbeigeführte quere Durchtrennung des Rückenmarkes, so sind die an Ort und Stelle vorhandenen Zellveränderungen relativ ge- ringfügig. Sie, also der ,,Sitz" der Krank- heit, würden für sich allein dem Körper kaum einen Nachteil erbringen. Erst die an die Leitungsunterbrechung sich an- schließenden Prozesse innerer Organe, ins- besondere der Harnblase und der Nieren, wirken krankmachend. Analog liegen die Verhältnisse bei Verletzung einer Arterie, die für sich allein nichts bedeutet, aber durch die dem Blutverlust folgende Anämie bedrohlich wird oder bei Verlegung des Aus- führungsganges einer Drüse, deren lokale Veränderungen unbedeutend sind, che aber durch Behinderung des Sekretabflusses, z. B. der Galle, schwere Erkrankungen be- dingen kann. Aus diesen Beispielen geht hervor, daß man zwar von einem Ausgangspunkt der Krankheit, nicht aber von ihrem Sitz sprechen kann. Sie ist immer erst die Folge der an dem vermeintlichen Sitz befind- Uchen Organveränderungen, sie ist von ihnen abhängig, sie ist die Summe der durch sie bedingten funktionellen Stö- rungen. 5. Virchovirs Unterscheidung der funk- tionellen, nutritiven und formativen Rei- zung. Aber in der Zellularpathologie, so wie Virchow sie auffaßte, war noch mehr enthalten, als aus den bisherigen Ausfüh- rungen hervorgeht. Es wird das klar, wenn wir fragen: Wie kam Virchow dazu, die veränderte Zelle als das Wesen der Ki-ank- heit anzusehen, sie also in einem gewissen Umfange zu personifizieren ? Das war nur möglich, wenn die Zelle durch die auf sie einwirkenden Schädlichkeiten nicht ledigUch geschädigt wurde, sondern auch gesteigerte Lebensvorgänge zeigte. Denn nur, was ein ausgesprochenes Leben führt, kann das Wesen eines Lebensprozesses, wie es doch die Krankheit ist, darstellen. Tote Teile, wie wir schon sagten, oder mit vermindertem Leben versehene, können es nicht. Und nun glaubte es Virchow in der Tat zu sehen, daß die veränderten Zellen eine er- höhte VitaUtät darboten. Er sah an ihnen Vergrößerung, Schwellung, Teilung, Ver- mehrung, und diese Vorgänge sollten hervor- gerufen sein durch den Reiz der einwirkenden Schädhchkeiten. Virchow unterschied 3 Arten von Reizen, den funktionellen, den nutri- tiven, den formativen. Der erste ist der Reiz, den jeder anerkennt, der die Tätig- keit der Zellen anregt, der nutritive Reiz sollte die Zellen veranlassen, sich stärker zu ernähren, mehr Niihrungsstoffe aufzu- nehmen, der funktionelle Reiz aller sollte zur Wucherung der Zellen führen. 6. Bedenken gegen Virchows Reiz- theorie. Gegen diese Anschauungen hat zuerst Carl Weigert sich ausführlich aus- gesprochen. Er führte aus: Wenn ein Reiz an der Zelle irgendeinen Lebensvorgang ver- anlaßt, dann besteht dieser immer nur in einer Funktion, niemals in Wachstum und Teilung. Die funktionelle Reizung auf der einen und die Zellvergrößerung und Wuche- rung auf der anderen Seite sind streng aus- einanderzuhalten. Mit der ersteren ist stets ein durch Regeneration sich meist rasch wieder ausgleieheiuler Untergang von Zell- subslauz verbiiiiileii, eine Katabiose, mit den aiitleren l'rezessen stets eine Neubildung. Es ist aber undenkbar, daß ein Reiz diese durchaus verschiedenen, diese entgegenge- setzten Wirkungen haben könnte. Das ist auch dann nicht möglich, wenn man mit Virchow annähme, daß der Reiz bei ge- ringer Intensität Funktion, bei größerer pro- gressive Prozesse veranlasse. Denn die Patlioloffie 531 wechselnde Stärke des sich qualitativ gleich bleibenden Keizes liann niemals zu prin- zipiell dii'ferenten Folgen füliren. Diesen Ausführungen Weigerts lassen sich folgende Ueberlegungen anreihen. Vir- chow dachte sich, daß die Stärke des Keizes für die Art der Reaktion der Zelle ausschlaggebend sei. Ein gewöhnhcher Reiz bewirke Funktion, ein stärkerer Nu- trition, ein starker formative Prozesse. Aber nun mache man den Versuch. Man wird sehen, daß bei Zunahme des Reizes zu- nächst vielleicht die Funktion noch zunimmt, dann aber wird sie abnehmen und wegen Erlahmung der Zelle aufhören. Wenn man nun noch stärker reizt, wird dann die Zelle mehr Nahrung aufnehmen und wird sie sich bei noch größerer Zunahme der Reize teilen? Beides wird gewiß nicht ein- treten. Und wenn man den Versuch lange genug fortsetzte und dann die ZeOen unter- suchte, dann würde man Veränderungen an ihnen finden, die wir als degenerative an- sehen müssen. Eine übermäßige Zunahme des funktionellen Reizes schadet also der Zelle, bringt sie aber nicht zu nutritiven und forniativen Veränderungen. Nun war aber Virchow selbst der Meinung, daß die nutritive Reizung, die also zunächst nichts weiter bedeute als eine stärkere Ernährung, sehr oft in Degene- ration ende, nur ein Uebergangsstadium. in sie darstelle. Damit ist dann aber das weitere Hinzutreten einer Zellteilung ausgesclüossen. Wenn schwächere Reize die Zelle bis zur Degeneration schädigen, können stärkere un- möglich eine Zellteilung bewirken. Wie sollte man sich überhaupt die Wir- kungsweise der forniativen Reizung denken ? Darüber gibt es keine klare VorsteOung. Wie eine über che funktionelle Reizung hinausgehende Einwirkung nun statt Funk- tion Neubildung von Substanz und dann Zellteilung machen sollte, das bleibt durchaus im Dunkeln. Auch Virchow konnte es nur annehmen, nicht erklären. Er glaubte es eben zu sehen. Indessen war auch er nicht der Meinung, daß die Reize ohne weiteres ' die ganze Zelle zur Wucherung anregten. Er dachte, daß die Reize zunächst innerhalb der Zelle selbst Teile des Protoplasmas schä- digten und im Anschluß daran die nicht lädierten Teile zur Neubildung veranlaßten. Die formative Reizung sollte also immer auch mit einer Schädigung der Zelle einher- gehen. Aber auch nach dieser Anschauung sollte doch der Reiz, wenn nicht auf die ganze Zelle, so doch auf einen Teil direkt formativ, also ebenso wirken, wie wenn er die ganze nicht zuvor geschädigte ZeUe träfe. Das ist aber natürlich ebenso un- erklärlich, wie es im letzteren Falle sein würde. Ein Reiz, der einen Teil der Zelle vernichtet, kann im anderen nicht Neu- bildung bewirken. TatsäcMich freilich haben wir Anhaltspunkte dafür, daß im ganz ge- sunden Abschnitt der Zelle das Proto- plasma in Vermehrung gerät, aber das ist dann durchaus nicht der Ausdruck einer forniativen Reizung, sondern der eines Wie- derersatzes des Verlorengegangenen, einer Regeneration, die aufhört, so bald das Felllende ersetzt ist. Darauf gehen wir nachher weiter ein. Aber um das Nebeneinandervorkommen von Degeneration und Neubildung verständ- hch zu machen, schuf Virchow den Be- griff der „progressiven Ernährungs- störung". Das ist indessen eine unmög- Hclie Kombination. Eine Störung der Er- nährung und ein progressiver Prozeß können nicht der Ausdruck einer und derselben Zellveränderung sein. Wenn die Zelle im ganzen in ihrer Ernährung gestört ist, kann sie keine progressiven Erscheinungen zeigen, ebensowenig, wenn nur ein Teil geschädigt wurde und durch ihn die ganze Zelle leidet. Wenn aber ein Abschnitt gestört ist, und der Rest regeneriert, so kann man nicht von progressiver Ernährungsstörung der Zelle reden. Was gestört ist, zeigt keine progressiven Veränderungen und was wächst, ist nicht gestört. Progressive Erscheinungen und Ernährungsstörungen schließen sich aus. Beide Vorgänge können nur räumlich nebeneinander, nicht in dem gleichen Zell- abschnitt bestehen. Wenn man aber sagen woUte, gerade die räumliche Kombination in der ZeUe stelle das dar, was man pro- gressive Ernährungsstörung nenne, dann kann das nur zu einem Irrtum fülu-en. Man würde doch zunächst immer denken, dasselbe Protoplasma solle zugleich Er- nährungsstörung und progressive Prozesse zeigen und das eben ist nicht mögUch. Es gibt also keine progressive Ernährungs- störung. Aber der Begriff ist nicht nur von Vir- chow, sondern auch von seinen Schülern gebraucht worden und auch heute Uest man noch viel von progressiver Ernährungs- störung. Man glaubt damit eine Erklärung für manche Neubildungen, insbesodere für die Geschwülste gewonnen zu haben. Aber das ist ein schwerwiegender L-rtum. Ein falscher Ausdruck kann nichts erklären, er kann nur verwirren, und es ist daher sehr zu bedauern, daß er immer noch benutzt wird. Nun wird mancher vielleicht einwenden, Virchow habe doch alle die progressiven Prozesse wirklich gesehen, alle die Zell- teilungen und Neubildungen bei der Ent- zündung und bei der Geschwulstbildung. In beiden Fällen sah und beschrieb er die ins Ungeheure gehende Produktion von 34* 532 Patlioloaie Zellen. Gewiß, an der Tatsache dieser Proliferation ist nicht zu zweitein, und wir sind voll Bewunderung für Virehow, der trotz der UnvoUkommenheit der damaligen Methoden so vortreffliche Beobachtungen machte. Aber nicht um die Neubildung selbst, sondern um ihre Erklärung handelt es sich. Auf sie wollen wir aber erst später eingehen. Hier wollen wir nur vorwegnehmen, daß alle diese progressiven Vorgänge an den Zellen mit der Krankheit nur einen in- direkten Zusammenhang haben, daß sie die Folgen der die Krankheit bedingenden Veränderungen sind, daß sie aber selbst keine oder nur sekundäre Störungen mit sich bringen. Damit fallen sie aber für die Definition, für die Auffassung der Krank- heit fort. Es ist keine Berechtigung mehr, sie im Sinne Virchows als Teilerscheinungen des krankhaften Prozesses anzusehen und vor allem daraufhin die veränderte Zelle als das Wesen der Krankheit zu betrachten. Leider ist auch diese Erkenntnis noch keineswegs überall verbreitet. Koch immer kann man lesen, daß eine gesteigerte Zell- tätigkeit, wie vor allem die der Gcschwulst- bildung, ein krankhafter Prozeß sei. 7. Die Grundlagen der Krankheiten sind allein die regressiven Veränderungen der Gewebe: Aber wenn wir das aus später genauer zu besprechenden (Iriinden ab- lehnen, was sind dann nun die eigenthchen Grundlagen der Krankheitserscheinungen ? Ganz allein und ausschließlich die regressiven Veränderungen an den Zellen, diejenigen also, durch die die Existenz der Zellen beeinträclitigt oder durch die ihr Leben völlig vernichtet wird. 7a) Nekrose. Sehen wir uns zunächst diese regressiven Veränderungen in den wesentlichsten Zügen an. Die hochgradigste Störung, die eine Zelle treffen kann, ist ihr völliger Untergang, ihr Tod, ihre Nekrose. Wir sehen ihn außer- ordentlich oft eintreten. An ihr trägt einmal jede dauernde Unterbrechung der Ernäh- rung die Schuld, wie sie in erster Linie durch die Verhinderung der arteriellen Blut- zufuhr bedingt ist. Wenn die Arterien ver- schlossen sind, kommt sehr oft kein Blut mehr in das sonst von ihnen versorgte Ge- biet, dann nämlich nicht mehr, wenn die Möglichkeit ausgeschlossen ist, daß auf anderem Wege, durch einen sogenannten Kollatcralkreislauf eine Versorgung des Ge- bietes eintritt. Es ist aber von dem größten Interesse, daß diese ungünstigen Bedingungen gerade in den lebenswichtigsten Orgauen verwirklicht sind. Gehirn, Herz, Lungen, Milz, Nieren, Leber und in gewissem Um- fange auch der Darm sind mit Endarterien versehen, d. h. mit solchen Arterien, die nicht durch Kollateralen zusammenhängen. Li den Lungen allerdings können sich die Pulmonal- und die Bronchialarterie, in der Leber die Pfortader und die Leberarterie teilweise vertreten. Geschieht das nicht und wird in Gehirn, Herz, Milz und Niere ein Arterienast, im Darm oder im Mesen- terium eine der Stammarterien verschlossen, i so stirbt das zugehörige Gebiet unfehlbar ab. Eine Verlegung der zutülirenden Ge- fäße ist aber ein häufiges Ereignis (so z. B. bei der Arterienverkalkung durch die Ver- dickung der Wand und sehr oft durch eine zu ihr hinzutretende Thrombose). An zweiter Stelle führen chemische Ein- wirkungen zum Absterben der Gewebe, so z. B. Aetzungen mit Säuren, Alkalien, Chlorzink, Argentum nitricum usw., zu- mal, wenn diese Substanzen konzentriert in den Magen und Darm nelaugen, so weiter- liin im Körper unter patlidloijischen Bedin- gungen, z. B. bei dem I )iabetes, bei der Gicht, der Gelbsucht gebildete Substanzen, so endhch und vor allem die Gifte, die von den Bakterien erzeugt werden, die sogenannten Toxine der Tuberkelbazillen, der Typhusbazillen, der Di))htheriebazillen usw. In erster Linie wirken nekrotisierend die Tuberkelbazillen. Bei der Häufigkeit der menscldichen Tuberkulose kann man sagen, daß bei weitaus den meisten Men- schen sich manchmal freilich nur kleine Herde finden, die aus einem durch die Bazillen getöteten Gewebe oder nekrotischen Material bestehen. So ist also die Nekrose außerordentlich häufig. Ihre wesentlichsten Jlerkmale sind einerseits die allmählich sich einstellende Aufhebung aller tlewebsstruktur und anderer- seits der Verlust der Kerne, der wenige Tage nach Beginn des Absterbens nach- weisbar ist. Totes Gewebe ist also kern- und strukturlos. Seine Funktion hört aber schon viel früher, schon fast sofort auf, nachdem die Blutzufuhr abgeschnitten wurde oder das Gift ausreichend intensiv einwirkte. Die Nekrose müßte sich, dem- nach unter allen Umständen durch den Ausfall der Funktion bemerkbar machen, wenn sie in einem größeren Umfange ein- träte. Das ist aber nur relativ selten der Fall. Von der überwiegenden Zahl der Nekrosen hat der Mensch keine schwereren Folgen, sie sind zu klein, um bemerkt zu werden, der Ausfall an Gewebe ist zu ge- ring. Aber auch große Nekrosen, z. B. der Nieren, der Milz, bleiben in dem Gesamt- kraiiklu'itsi)ilde, dem sie angehören, oft ganz unbemerkt, während natürlich ein Unter- gang von Gehirnsubstanz oder von Herz- muskulatur meist Folgen nach sich ziehen wird, im erstoren Falle oft einen Schlag- anfall, im letzteren eine Erlahmung des Patlioloeie ■)33 Herzens. Nebenbei bemerkt ist auch der Schlaganfall, der durch eine aus einem zer- rissenen Gefäß erfolgende Blutung in das Geliirn bedingt ist, stets mit einem Ab- sterben der Gehirnsubstanz verbunden, die von dem sich hineinwühlenden Blute zer- trümmert wird. Neben der herdweisen Ne- krose kann es aber auch zu einem totalen Absterben ganzer Organe kommen. So vernichtet die Tuberkulose zuweilen beide Nebennieren in voller Ausdehnung oder eine ganze Niere. Durch Arterienverschluß kann ebenfalls, wenn auch selten eine ganze Niere, ein ganzer Hoden absterben. 7b) Degeneration. Eine zweite Gruppe von Störungen umfaßt alle die Fälle, in denen die Zelle zwar nicht oder erst nach längerer Zeit abstirbt, aber allerlei Ver- änderungen darbietet, die sich mit ihrer iwrmalen Funktion nicht mehr vertragen. Wir reden dann von einer Degeneration, Entartung. Bei ihr handelt es sich darum, daß durch irgendwelche äußere Einwir- kungen die Zelle in ihrem Bau eine Um- gestaltung erfährt, die man mit Hilfe des Mikroskops zunächst nicht immer erkennen, jedenfalls aber nicht scharf charakterisieren kann, vor allem deshalb nicht, weil wir auch unter normalen Verhältnissen über die Bedeutung der einzelnen Zellbestandteile, über ihre Struktur und Funktion, noch keineswegs ausreichend unterrichtet sind. Wir sehen später allerdings manche Ver- änderungen, z. B. ein Verschwinden der ZeUgranula, der Stäbchenstrukturen, der Nißlschen Granula in den Ganglienzellen, und wir müssen annehmen, daß damit Ele- mente fortgefallen sind, denen eine be- stimmte Aufgabe zukam, aber was es damit im einzelnen für eine Bewandtnis hat, darüber können wir nicht viel aussagen. Nur ganz im allgemeinen läßt sich annehmen, daß in den geschädigten Zellen die funktionellen Strukturen beeinträchtigt sind, daß sie sich auch aus den zugeführten Nälirstoffen nicht wieder normal aufbauen können, daß die Zelle ferner nicht melir imstande ist, die sonst für ihr Leben und ihre Tätigkeit not- wendigen Stoffe ausreichend zu verarbeiten, so daß cüese dann unverbraucht liegen bleiben. Soweit sie aber verarbeitet werden, wird ihre Umsetzung Produkte Mefern, die sonst nicht oder nur als Zwischenstufen vor- kommen. So wird also der Stoffwechsel allerlei Abnormitäten zeigen müssen. Wenn die Zelle nur wenig geschädigt ist, wird die Aufnahme von Nährstoffen oder von solchen Substanzen, die unter normalen Verhältnissen in die Zelle ein- treten, um in ihr irgendwelchen Aufgaben zu genügen, zunächst nicht notwendig ver- hindert sein. Nur ihre Umsetzung ist ver- mindert. Dann wird die Zelle an Volumen gewinnen und wegen der größeren Menge der eingelagerten Massen undurchsichtiger, trüber aussehen. Wir reden dann von einer trüben Schwellung, einer Veränderung, die praktisch keine beträchthche Bedeutung beanspruchen kann, die aber theoretisch eine große Kolle gespielt hat. Virchow nämlich w-ar der Meinung, daß diese Schwel- lung der Ausdruck der nutritiven Reizung sei. Die Zelle sei durch die als Reiz wirkende äußere Schädlichkeit veranlaßt worden, mehr Nahrung aufzunehmen. Die nutritive Rei- zung könne dann in che formative übergehen und nun könne sich an die trübe Schwellung die Zellteilung anschUeßen. Aber Virchow kam auch schon selbst zu dem Schluß, daß diese progressive Weiterentwickelung keineswegs die Regel sei. An die nutritive Reizung könne sich auch eine Degeneration der Zelle anschließen. Heute sind wir darüber im klaren, daß die trübe Schwellung niemals eine reine Nutrition darstellt, daß sie viel- mehr schon von Anfang an unter allen Umständen eine regressive Metamorphose bedeutet. Die Zelle schwillt nur deshalb trübe an, weil sie verändert ist und das eindringende Material nicht verarbeiten kann. Nur das darf man dabei auch nicht vergessen, daß die Substanzen, die das Protoplasma trüber erscheinen lassen, nicht alle als solche von außen aufgenommen sein müssen, sondern daß sie auch schon in der Zelle eine ungewöhnhche oder eine unvoll- kommene Umsetzung erfahren haben können. Darauf deutet der Umstand, daß vieles von dem, was man in der ZeUe findet, als Pro- tagon oder IMyelin angesprochen wird, also als Substanzen, die kaum aUe in dieser Form aufgenommen sein werden. Für die Auffassung des degenerativen Charakters der trüben Schwellung spricht die Tatsache, daß mit ihr eine Schädigung oder Aufhebung der funktionellen ZeU- strukturen verbunden ist. Die Nieren- epithelien z. B., an denen die Veränderung besonders oft und deutlich zu sehen ist, lassen keine Granula und keine Stäbchen- strukturen melir erkennen. Wir wissen ferner, daß die trübe Schwellung die Folge einer Einwirkung verschiedener giftiger Sub- stanzen ist, so vor allem der bakteriellen Toxine, denen man unmöglich den Charakter eines funktionellen und nutritiven Reizes zuschreiben kann. Man darf es ruhig aus- sprechen, daß diese Ciifte das Protoplasma lediglich schädigen, niemals aber zu einer normalen Tätigkeit oder zu besserer Er- nährung bringen können. Das ist so selbst- verständKch, daß man es kaum begreift, wie der Begriff der trüben Schwellung als eines nutritiven Vorganges sich so lange halten konnte. Als das Toxin, das in erster Linie trübe 534 Pathologie Scliwellung zu machen pflegt, ist das der DiphtheriebaziUen zu iienneri. Doch kommen auch die Typhusbazillen, die Pneumonie- kokken und andere in Betracht. Eine weit wichtigere RoUe als die triibe Schwellung spielt bei der Entstehung von Ivrankheitserscheinungen die fettige De- generation. Bei ihr ist der charakteristische Befund das Auftreten von Fett oder fett- ähnlichen Substanzen in den ZeOen. Ur- sprünglich wurden die verschiedenen hier in Betracht kommenden Stoffe nicht unter- schieden. Man dachte zunächst nur an die neutralen Fette. Und nun war Virchow der Meinung, daß die fettige Degeneration in einem mit Freiwerden von Fett ver- bundenen Zerfall des Protoplasmas be- stände. So hat man es mit ihm jalu'zehnte- lang aufgefaßt, bis man allmälilich zu anderen Anschauungen kam. Dafür waren vor aOem die Erfahrungen der Physiologen maßgebend, die mehr und mehr eine Bildung von Fett aus dem Eiweiß ablehnten. Es mußte also eine andere Erklärung gefunden werden. Die Untersuchung der fraghchen Substanzen ergab aber weitei'lun, daß sie durchaus nicht einheitlicher Xatur sind. Es kommen einmal die gewijlinlichen neutralen Fette in Be- tracht, wie wir sie in den FettzeUen der Unterhautfettgewebes antreffen, ferner die Cholesterinester, also die Verbindungen des Cholesterins mit den Fettsäuren, die gerade neuercUngs in der Frage der Verfettung der Zellen eine besonders große Rolle spielen, und drittens die Lipoide, wie Lezithin, Myelin. Die Feststellung dieser Unter- schiede geschieht außer durch chemische Untersuchungen auch durch den Polari- satiünsa|]parat, in dem die Cholesterin(>ster und Lipoide, nicht aber die neutralen l'Vtte, Doppelbrechung zeigen, und durch verschie- dene Färbemethoden. Wie ist nun zunächst der histologische Befund der Fettentartung? Das Fett — wir gebrauchen der Kürze halber zunächst nur diesen Ausdruck — tritt in den Zellen in Form von Tröj)fchen auf, aber über- wiegend nicht wie im Unterhautzellgewebe in Gestalt eines großen, die Zelle aufblähen- den Tropfens, sondern in Form kleiner, oft unzählig vieler Ideinster Tröpfchen. Ganz besonders ausgesprochen pflegt das im Herzmuskel zu sein, in dem die feinsten Fettkörnchen manchmal wie ein Fettstaub den ]\luskelzellen eingelagert erscheinen. Sind sie etwas größer, so erkennt man, daß sie hier zwischen den Muskelfibrilli'U liegen uiul parallel mit ihnen regelmäßige Läiigs- reihen bilden. Sie liegen also im inter- fibrillären Sarkoplasnia. Löst man das Fett auf, so bleiben entsprechende kleinste Lücken zurück. Sehr regelmäßig tritt das Fett gern auch in den Xierenepithelien auf, in denen es, und zwar vorwiegend in denen der gewundenen Kanäle, im Anfang nahe der Membrana propria liegt, und so manchmal einen hübschen Kranz glänzender Tröpfchen bildet. Später finden sich Fett- kügelchen auch in den übrigen Zellabschnit- ten. Sie werden dabei meist verschieden groß und können den Zellkern an Umfang weit übertreffen. Entfernt man dann das Fett, so zeigt das Protoplasma einen von Vakuolen durchsetzten wabenartigen Bau. In ähnlicher Weise verfetten die Leberzellen, aber bei ihnen kommt es oft zur Bildung großer Tropfen, die eine Zelle ganz aus- füllen können. Als letztes Beispiel seien endhch die Zellen der Litima der Aorta genannt, die bei der sogenannten Arterio- sklerose leiden. Sie hefern die zierlichsten Figuren. Es sind platte Zellen, die nach allen Seiten Ausläufer aussenden. Und nun ist sowohl der Zelleib wie jeder Fortsatz mit glänzenden, fast gleichmäßig großen Tröpfchen versehen, so daß eine schöne sternförmige Anordnung zustande kommt, die dadurch noch melir auffällt, daß zahl- reiche Zellen so verändert sind und daß ihre Ausläufer sich vielfach kreuzen. Wie kommen nun alle diese Fette und fettähiiüchen Substanzen in die Zelle liinein ? Es gibt dafür in der Hauptsache zwei Mög- lichkeiten: entweder waren sie in der Zelle schon enthalten und sind unter den patho- logischen Bedingungen nur deuthch hervor- getreten oder sie sind ihr von außen zu- geführt worden. Die erstere Möghchkeit ist dadurch nahe gelegt, daß die normalen Gewebe, worauf in erster Linie Rosenfeld hinwies, so be- sonders die Niere, schon reicldiches Fett enthalten können, auch wenn man es mikro- skopisch in ihnen nicht sehen kann. Es muß also in dem Protoplasma gelöst oder in einer unsichtbaren Form sonstwie ge- bunden sein. Unter diesen Umständen ist es dann begreiflich, daß die geschädigte Zelle das Fett nicht mehr wie sonst beher- bergen kann, sondern es gleichsam tropfen- förmig ausfallen läßt. E. Albrecht hat im Sinne dieser Vorstellung, aber nicht nur mit Bezug auf die Fette, von einer „trop- figen" Entmischung gesprochen. Aber das Sichtbarwerden schon vor- handener Fette reicht nur zum geringsten Teil aus, um die histologischen Verhält- nisse, die AnfüUung der Zellen mit zahl- reichsten und großen Fetttropfen zu erklären. Am deutlichsten läßt sich das an der Leber zeigen, die niaiu-linial durch die Fetteinlage- rung in ihre Zellen erheljlich anschwillt. Das ist nur dadurch zu erklären, daß die Fette dem Organ reichlich zugeführt werden und in ihm sich anhäufen. In den wichtigsten Fällen handelt es sich darum, daß die Fette Pathologie 535 aus dem Blute in die Zellen hinein gelangen. Die weniger wichtigen, in denen sie aus der näheren Umgebung in das Protoplasma aut- genoninieii werden, brauclirn uns hier nicht zu beschäftigen. Woher stammen nun aber die Fette ? Entweder aus der Nahrung oder aus anderen Stehen des Körpers, an denen sie zunächst abgelagert wurden. Hier kommt in erster Linie das subkutane und das sonstige Fettgewebe in Betracht. Aus ihm tritt das Fett in das Blut über und gelangt in ihm an die Stehen der fettigen Degeneration. Wir nennen das einen Fetttransport. Er hat sich auf folgende Weise (hauptsäehhch durch Kosenfelds Untersuchungen) nach- weisen lassen. Man fütterte Hunde längere Zeit mit Fetten, die sich durch ihren Schmelzpunkt deuthch von denen des Fett- gewebes cheser Tiere uuterscliieden, also mit Pflanzenfetten oder mit Hammeltalg, dessen Schmelzpunkt wesenthch höher hegt. So wurde das Fett des Hundes aUmähhch völlig durch das zugeführte ersetzt. Dann vergiftete man das Tier mit Phosphor, durch den eine Verfettung der Leber herbeigeführt wird, und gab dabei wieder che gewölinhche Nahrung. Wenn man dann die Leber unter- suchte, die vorher fettfrei war, dann konnte man in ihr das fremde Fett nachweisen, das also nur aus den primären Fettdepots stammen konnte. Die Möglichkeit der Fettwanderung und der Fettaufnahme in die geschädigten Zehen war damit be- wiesen. Der innere Zusammenhang dieser Vorgänge kann aber nur so sein, daß das Blut durch den Uebergang in (he ZeUen an Fetten verarmt und daß entsprechend viel Fett zum Ersatz aus den Depots in das Blut abgehefert wird. Was aber für die neutralen Fette gilt, muß in ähnhcher Weise auch für die Cholesterinester und die Lipoide angenommen werden. Nur daß wir hier nicht solche charakteristische Depots haben, wie sie das Fett repräsentiert. Aber wie auch hier eine AnschweUung der geschädigten Teile stattfinden kann, das sehen wir vor allem an den beetförmigen Verdickungen der Arterieninnenfläche bei der Arteriosklerose. Mit dem reichlicheren Gehalt an den Fetten, die hier in erster Linie Cholesterinester sind, nimmt die Dicke der Beete zu. Weshalb aber häuft sich das Fett in den Zellen an ? Wenn wir uns hier wieder ahein auf die fettige Degeneration be- schränken und von dem absehen, was wir Fettmästung nennen, dann ist der Grund allein darin zu suchen, daß die ZeUen nicht mehr fähig sind, die aufgenommenen Fette zu verarbeiten oder weiter zu geben. Und darin findet eben die zugrunde hegende Schädigung einen charakteristischen Aus- druck. I Unter fettiger Degeneration haben wir ! also die Läsion der Zehe zu verstehen, bei der das in sie eingetretene Fett nicht in den Stoffwechsel eingeht, sondern unver- braucht hegen bleibt. i Die pathologische Veränderung des Proto- plasmas aber läßt sich unter dem Mikroskop aus verschiedenen Umständen ableiten. Zu- nächst einmal ist die Zehe nach Lösung des Fettes von entsprechend fielen Vakuolen durchsetzt. Das könnte ja nun vieheicht lediglich als eine mechanische und sekundäre Folge der Fetteinlagerung angesehen werden. Aber der Befund ist doch ein anderer als in normalen fetthaltigen ZeUen. Bei der einfachen Fettmästung findet sich das Protoplasma um einen großen Tropfen herumgelagert, ohne selbst weiter geschädigt zu Sein. Hier aber ist es von zalilreichen Fetttröpfchen in sich auseinander gedrängt. Man kann leicht verstehen, daß es dadurch beeinträchtiget wird. Diese Lagerungsweise erklärt sich aber daraus, daß die lädierte Zehe das Fett nicht auf einen großen Tropfen zu konzentrieren vermag, sondern es ttberaU in kleinen Kugeln zerstreut in sich liegen lassen muß. Weiterlün fehlen auch bei der fettigen Degeneration in den ZeUen aUe jene normalen Strukturen, die man auch bei der trüben SchweUung verschwinden sieht, so z. B. außer jenen Körnchen und Stäb- chen der Nierenepithehen auch die Quer- streifung der Herzmuskulatur, wenigstens dann, wenn der Prozeß über die frühesten Stadien hinaus ist. In den höchsten Graden aber kommt es zu einem vöUigen ZerfaU der veränderten ZeUen. Die Nierenepithehen lösen sich voneinander und von der Membrana propria, sie fallen in das Lumen der Ilanikaiiahhen, werden fortgeschwemmt und zerfaUeii dabei in die einzelnen Fetttröpfchen. Die Leber- zeUen gehen in einzelnen Fähen, so besonders bei der akuten gelben Leberatrophie, ganz zugrunde. Sehr ausgesprochen sehen wir das auch bei den verdickten Stehen der Arterienintima. Hier zerfäUt das fettig degenerierte Gewebe in einen Fettbrei, der sich beim Einreißen der zunächst noch er- haltenen obersten Schicht der beetförmigen Erhebungen in das Blut entleert. Die fettige Degeneration endet also nicht selten mit dem vöUigen Untergang der ergriffenen Zellen und Gewebe. Dadurch ist eine Be- ziehung zur Nekrose gegeben. In beiden Fähen verfaUen die ZeUen dem Untergang, bei der Nekrose dem raschen Tode, bei der Degeneration dem langsamen ahmäh- hchen Absterben. Wir pflegen diesen Vor- gang, der durch ein herabgesetztes Leben nach und nach zum Absterben führt, Nekro- biose zu nennen. Die Bedeutung der fettigen Degeneration 530 Pathologie im Ivrankheitsbilde ist sclbstverstäiidlicli sehr groß, wenn auch n:iliirhcli \vcnit;cr deshalb, weil Fett im Protoplasma liegt, als deshalb, weil die Zellen in ihrer Zusammen- setzung geschädigt sind. Sie wird aber um so größer sein, je hochgradiger sie ist. Im Anfang, wenn die Veränderung noch wenig ausgeprägt ist, leidet auch die Funktion noch nicht wesentheh. Man hat z. B. nach- weisen können, daß der in mäßigem (irade fettig entartete Herzmuskel den gewöhnlichen Ansprüchen gegenüber noch genügt, daß er aber versagt, sobald höhere Anforclerungen an ihn herantreten. Wird mit der zunehmen- den Degeneration die Zelle aber stärker lä- diert, dann muß das zu merkbaren funk- tionellen Beeinträchtigungen im Herzmuskel, in der Niere usw. führen. Krankheitserschei- nungen und tödlicher Ausgang durch Ver- sagen der Organe sind die Folge. Neben der Fettentartung spielen andere in den Zellen ablaufende Degenerationen keine nennenswerte Rolle. Wir sehen hier ganz von ihnen ab. Es ist eben so, daß fast jede degenerative Veränderung an den Zellen, soweit sie auf einer durch den Angriff der Schädlichkeiten bedingten Strukturänderung des Protoplasmas beruht, mit einer Ein- lagerung von Fett verbunden ist. Es handelt sich ja darum, daß die in die Zelle aufge- nommenen Stoffe nicht mehr verarbeitet werden können. 7c) Atrophie. Außer den degenerativen Prozessen gibt es ferner eine einfache Orößen- abnahme der Zellen, die mit einer Verminde- rung der Funktion und schließlich mit dem AuHiören verbunden ist. Wir nennen das Atrophie. Sie ist allerdings unter patho- logischen Verhältnissen niemals eine primäre Erscheinung, sie entsteht also nicht unter dem direkten Einfluß der Schädlichkeiten, sondern immer erst in Abhängigkeit von anderen voraufgegangenen Erkrankungen. Aber sie kann nach ihrem Umfange und der davon abhängigen Funktionsstörung so in den Vordergrund treten, daß sie im Krank- heitsbilde eine große Rolle spielt. Zunächst sei aber daran erinnert, daß die Atrophie die regelmäßige Veränderung der Organe im Greisenalter darstellt. Alle Gewebe nehmen in ihm an Umfang ab, die Knochen,' die Muskulatur, Gehirn, Herz, Leber, Nieren usw. Darauf beruht die ge- ringe Leistungsfähigkeit der Organe im hoiien Alter. Mit dieser senilen Atrophie kann die pathologische in manchen Punkten Uebereinstimmung zeigen. Das unter jjathologischen Bedingungen am häufigsten atrophierende Gewebe ist die Muskulatur bei primären Veränderungen des zentralen Nervensystems. Wenn sie von hier ans nicht mein- innerviert wird, also untätig daliegt, dann atrophiert sie. Die ;\luskellaserii werden schmaler, die Quer- streifung wird undeutHcher und schwindet schließhch ganz. In den höchsten Graden bilden die Fasern nur noch feine FibriUen, denen man die Herkunft kaum noch ansieht. Daß nebenher die Muskelkerne gern eine Vermehrung erfahren, liat für uns hier keine Bedeutung. Während unter diesen Ver- hältnissen die Muskeln auch makroskopisch immer dünner werden und kaum noch auf- gefunden werden können, gibt es andere Fälle, in denen mit dem Schwunde der Fasern sich zwischen ihnen ein oft sehr reichUches Fettgewebe entwickelt, so daß am Lebenden betrachtet die äußere Form des Muskels erhalten bleibt, ja manchmal mehr als sonst entwickelt erscheint. Aehnliche Muskelatrophien wie bei Läh- mungen kommen auch bei langdauerndem Nichtgebrauch der Extremitäten (bei Ge- lenkerkrankungen usw.) zur Beobachtung. Außer den Muskeln atrophieren aber in allen FäUen auch die Knochen, deren ;Mark- räume weiter werden, während zugleich auch von außen eine Einsciimeizung der Knochen- substanz stattfindet. Dadurch werden die Knochen wie im hohen Alter weniger wider- standsfähig, funktionell weniger brauchbar und brechen leicht. Unter den drüsigen Organen ist auch eines, das durch Verhinderung seiner Funk- tion atrophisch wird, das ist der Hoden. Wenn seine Austührungsgänge verlegt sind und dann wegen Ueberfüliung der Kanäle neue Samenfäclen nicht mehr gebiklet werden können, dann stellt das Epithel seine Tätig- keit ein und nimmt jitatt seines komphzierten normalen Baues die Beschaffenheit eines einschichtigen Zellbelages an. Außer diesen Atrophien gibt es auch an den inneren Organen solche, che bei lang- dauernden schweren Erkrankungen durch Unterernährung hervorgerufen werden, aber in dem gesamten Krankheitsbilde allerdings nicht viel bedeuten. Wichtiger sind wieder die Druckntroiihien, die Folgen mechanischer Kompression der Gewebe, durch die vor allem die funktionellen Elemente leiden und mehr und mehr schwinden. So sehen wir es bei der Leber durch die Einwirkung des Schnürens. Viel ernster aber sind die Druck- atrophien, die durch Behinch'rung des Harn- abflusses an den Nieren eintreten. Hier wird das Nierenbecken sehr stark erweitert ! und die Nierensubstanz zusammengedrückt. In ähnlicher Weise atrophiert das Gehirn, wenn sich in seinen Höhlen zunehmend Flüssigkeit anhäuft. 7d) Rückbildung. Aber es gibt noch andere Fornu'ii von Funktionsstörung wich- tiger drüsiger Organe. AVcnn in iiinin. z. B. Patholofrie 537 in den Nieren, den Speicheldrüsen, dem Hoden Entzündungen Platz gegriffen haben, die in später zu besprechender Weise zu der Zunahme eines dichteren, funktionell weniger brauchbaren Bindegewebes führten, dann wird das charakteristische sezernierende Epi- thel, das sich nun auf einem völlig geänderten, ihm für seine Tätigkeit nicht mehr genügen- den Boden befimlet. durch ein einfacheres ersetzt, wie es sicli äimlich sonst nur in den Ausführungsgängen findet und keine be- sondere Funktion besitzt. Damit ist dann das Organ oder oft nur ein kleinerer oder größerer Teil bedeutungslos geworden. "Wir nennen diesen Vorgang der Epithelver- änderung Rückbildung. 7e) Hypoplasie. Eine funktionelle Minderwertigkeit von Organen kann weiterhin auch durch eine mangelhafte Entwickelung bedingt sein. Wir reden dann von einer Hypoplasie, die bald diesen, bald jenen Körperteil treffen kann. Das Organ kann abnorm klein sein, es kann aber bei paarigen Organen das eine ganz fehlen (Aplasie). Das kommt z. B. gelegentlich bei der Niere vor. Daß ein ganzes Organsystem völlig fehlt, ist selten und mit dem LeJDen oft nicht vereinbar. Es kann aber z. B. die Schild- drüse gar nicht angelegt sein, ohne daß deshalb das Individuum von vornherein lebensunfähig wäre. Erhebliche Hypo- plasien finden sich manchmal an den Geni- talien (Ovarien, Uterus, Hoden) und an der Schilddrüse. Zu einer Verminderung der funktionellen Leistungen führen schließlich auch zahlreiche Mißbildungen, so die angeborenen Herz- fehler, die sogenannten Cystennieren, die Ano- malien der Genitalien, zalilreiche Entwick- lungsstiiinu^en des Gehirns usw. Es ist selbstverständlich, daß die mißbildeten Or- gane weniger leisten als die normalen. 8. Folgen der Veränderungen eines Organes für den übrigen Körper. Kor- relationen der Organe. Damit haboi wir nun die wichtigsten Veränderungen der Ge- webe kennen gelernt, die als GruncUagen für die Entstehung von Ivrankheitserschei- nungen in Betracht kommen können. Bei allen, bei der Nekrose, der Degeneration, der Atrophie, der Rückbildung, der Hypoplasie, handelt es sich um eine Verminderung der Funktion, die vom Körper nicht er- tragen werden kann. In dieser Abnahme oder in diesem Aufhören der Funk- tion infolge der regressiven Veränderungen sind aber die Grundbedingungen aller Krankheiten gegeben. Dagegen könnte man freilich einwenden, daß doch auch so ausgesprochen progressive Vorgänge wie die Entzündung und die Geschwulstbildung Krankheiten erzeugten. Wir werden aber später sehen, daß diese beiden Prozesse selbst nicht oder nur auf indirektem Wege Krankheitserscheinungen hervorrufen, daß auch bei ihnen Fuiditionsstörungen allein maßgebend sind. Hier sollen zunächst die Folgen der Abnahme der Organtätigkeit weiter erörtert werden. Wenn ein Organ mangelhaft funktioniert, so muß der Körper im ganzen darunter leiden. Aber nicht alle seine Teile werden in gleicher Weise getroffen, einzelne stehen immer im Vordergrund. So ist von der ver- änderten Niere das Herz in ausgesprochener Weise abhängig. Bei der sogenannten Schrumpfniere nimmt es an Größe erheblich zu und zeigt schließlich degenerative Pro- zesse. Das veränderte Herz andererseits beteiligt in weiterem Umfange die verschie- densten Organe, wenn es zu wenig arbeitet und dadurch den Abfluß des venösen Blutes aus den Körperteilen hindert oder sie andererseits nur unzureichend mit Blut versorgt. Erki'ankungen der Lungen führen zu mangelhafter Aufnahme des Sauerstoffs und damit zu ungenügender Oxydation in den Geweben, Anomalien des Gehirns zu den schon erwähnten Lähmungen usw. So hängen die einen Organe von den anderen ab. Das kann ja nichts anderes sein. Denn der Organismus ist ein geschlossenes System, in dem kein Teil entbehrt werden kann, ohne daß irgendwelche Störungen entstehen. Man hat aber neuerdings auf besondere Be- ziehungen bestimmter Organe haupt- sächlich sein Augenmerk gerichtet. Es handelt sich vorwiegend um solche, deren Funktion erst in neuerer Zeit in ein helleres Licht gerückt, wenn auch noch keineswegs ausreichend gekannt ist, also um die Neben- nieren, die Thymus, die Schilddrüse, die Epi- thelkörperchen, die Hypophysis. Und mit ihnen im Zusammenhang betrachtet man auch die Keimdrüsen. Man spricht von einer Korrelation dieser Organe unter- einander. Da diese Organe wie alle anderen eine bestimmte Funktion haben, so muß die Verminderung ihrer Tätigkeit nachteilige Folgen mit sich bringen. Wenn also die Nebenniere die Aufgabe hat, den Blutdruck auf der Höhe zu erhalten, so muß ihre Zer- störung den Blutdruck sinken lassen, wenn die Schilddrüse unter normalen Verhält- nissen schädliche Stoffwechselprodukte neu- tralisiert, so muß bei Fortfall dieser Funktion eine Vergiftung eintreten, oder wenn sie für gewöhnhch Stoffe liefert, die in irgendeiner Weise für den Organismus notwendig sind, dann muß das Fehlen dieser Leistun;;- Schaden bringen. Wenn ferner die Schilddrüse für die normale Entwickelung des Knochen- systems von Bedeutung ist, dann wird, wenn sie nicht funktioniert, das Skelett des wach- senden Individuums Anomahen aufweisen. 538 Patholode und wenn die Epithelkörperehen auf die Kalkablagerung in den Knochen Einfluß haben, dann muß ihre Entfernung eine mangelhafte Verkalkung herbeifülu-en. Wenn die Hoden für die Ausbildung der sekun- dären Gesehlechtscharaktere unentbehrlich sind, dann muß die Kastration in der Jugend diese Charaktere hintanhalten. Und so muß natürlich auch die Schädigung oder die Beseitigung der Hypophysis und der Thymus ungünstige Folgen haben. Aber alle diese Organe können sich auch gegen- seitig beeinträchtigen. Bei Fortfall der Keimdrüsen wird die Schilddrüse kleiner, in der Schwangerschaft schwillt sie ebenso wie die Hypophysis an. In einem noch nicht aufgeklärten Zusammenhang scheinen auch Schilddrüse und Thymus zu stehen. Bti gewissen Formen der Sclüldcküsenvergröße- rung (bei Basedowscher Krankheit) ist auch die Thymus häufig ungewöhnlich um- fangreich. Diese Größenzunahme der Organe gibt uns Veranlassung, auf eine Frage einzugehen, die sich gerade an der Hand der zuletzt ge- nannten Organe besonders gut diskutieren läßt. Wenn nämlich unsere ganze bisherige Darstellung darauf hinauslief, zu zeigen, daß dem krankhaften Prozesse stets eine Funktionsverminderung der Organe zu- grunde liegt, so könnte man nun fragen, ob denn nicht auch mit der eben erwähnten und irgendeiner anderen Volumenzunahme der Organe eine Steigerung der Tätig- keit verbunden sei und ob nun nicht davon Krankheiten abhängig sein könnten. Man weist z. B. darauf hin, daß eine Er- höhung der Nebennierentätigkeit den Blut- druck steigern müsse, daß eine Vergrößerung der Schilddrüse in gewissen Formen den Morbus Basedowii hervorriefe, daß daran vielleicht auch die Hypertrophie der Thymus mit beteiUgt sei, daß die Vergrößerung der Hypophysis die Erscheinungen der Akro- megalie bedinge. Da sieht es denn in der Tat so aus, als bewirke eine gesteigerte Funk- tion Krankheitserscheinungen. Demgegen- über ist folgendes zu bedenken. Zunächst einmal muß zugegeben werden, daß eine dauernd gesteigerte Funktion nachteilig wer- den kann, so z. B. dadurch, daß, wie bei der Schilddrüse, die Produkte der Organe in größerer Menge in den Körper gelangen, als notwendig ist. Die überschüssige Quan- tität kann dann ungünstig wirken. Das geht z. B. daraus hervor, daß künstUch in den Kreislauf eingeführte Nebennierensub- stanz, das Adrenalin, Gefäßveränderungen mit sich bringt. Eine übermäßige Funktion kann aber auf der anderen Seite auch zu einer Erlahmung führen und so zu einem schädlichen Nachlassen der Funktion. Aber wann und wie würde nun eine ge- steigerte Organtätigkeit krankmachend wir- ken ? Sie wird es erst dann tun, wenn sie zu einer Verminderung der Funktion an- derer Teile führt. Die Blutdrucksteige- rung hat Störungen im Bau und damit in der Tätigkeit der Gefäße zur Folge. Die angenommene vermehrte Schilddrüsenfunk- tion schädigt das Nervensystem und da- durch tritt erst eine Kjankheit zutage, die ebenso vorausgesetzte Zunahme der Se- kretion der Hypophysis führt erst zu Krank- heit, wenn andere Organe sekundär ge- schädigt sind. Die Krankheiten sind also auch in allen diesen Fällen immer der Aus- druck einer Verminderung der Tätig- keit lädierter Organe. In diesem Zusammenhange kommt also die Funktionssteigerung unter ■ Umständen als ätiologischer Faktor in Betracht. Wie eine von außen in den Körper eindrin- gende Schädlichkeit, so kann auch durch den aus einer übermäßigen Tätigkeit entsprin- genden Nachteil eine pathologische Ver- änderung dieses oder jenes Organes herbei- geführt werden. Das alles ist wenigstens nach theoretischen Gesichtspunkten mög- lich. Aber gibt es denn nun solche krank- machenden primären Funktionssteige- rungen der Organe ? Das läßt sich in keiner Weise sicher begründen. Man spricht zwar viel von einer Erhöhung der Adrenalin- bildung in der Nebenniere. Aber sie wird doch im allgemeinen nur als sekundärer Vorgang, abhängig z. B. von einer Nieren- veränderung (Schrumpfniere), aufgefaßt, und auch da ist sie keineswegs sichergestellt. Aber als primärer Prozeß in einem bis dahin gesunden Körper kommt sie gewiß nicht vor. Man führt ferner die Basedowsche Krankheit gern auf eine übermäßige Funktion der Schilddrüse, auf eine Hyperthyreosis, zurück. Aber auch das schwebt in der Luft. Es ist viel wahrscheinlicher, daß es sich um eine abnorme Tätigkeit des Organes handelt, die als solche \aeUeicht in der ver- größerten Sclüldclrüse intensiver vor sich geht, als sie es in einer normalen tun würde. Für diese Auffassung der ,,Dysthyreosis" spricht der mikroskopische Bau des Or- ganes. Es wird nämlich in ihm sein: viel weniger Kolloid, also viel weniger von dem normalen Sekret, erzeugt, als es sonst der Fall ist. ]\lanchmal felilt die KoUoidbildung ganz. Aehnlich mögen die Verhältnisse auch bei der Hypophysis hegen. Sie vergrößert sich zuweilen im Sinne der Bildung eines Tumors und ist dann mit der schon erwähnten AkromegaMe verbunden, also mit einem Zu- stande, der mit Vergrößerung der Finger, Zehen, der Nase usw. einhergeht. Und nun denkt mau sich, daß das vergrößerte Organ durch Bildung reichlicherer Sekretionspro- Pathologie 539 dukte seiner spezifischen Zellen auf den übrigen Körper wirke. Auch hier kann man eine gesteigerte Funktion zugeben, aber es braucht durchaus nicht eine vermehrte normale Funktion zu sein, es kann auch sehr wohl, und das ist viel walu:schein]icher, eine abnorme Tätigkeit vorliegen. Dafür spricht vor allem der Umstand, daß die Volumenzunahme nicht eine gleichmäßige Vermelurung der Bestandteile bedeutet, son- dern die Bildung einer echten Geschwulst. In diesen Neubildungen entspricht aber niemals eine Funktion vöUig den normalen Verhältnissen. Noch viel weniger aber als bei diesen chei Organen kennen wir bei irgendeinem anderen eine primäre dauernde Steigerung der Funktionen. Und wenn sie wirküch irgendwo vorkäme, dann würde sich, um es nochmals zu sagen, Krankheit erst ein- stellen, wenn sekundär andere Teile funk- tionell beeinträchtigt wären. Wir fassen die letzten Erörterungen nun noch einmal zusammen, dahin, daß von den primär veränderten Organen nachteilige Einwirkungen auf andere, unter Umständen auf den ganzen Körper, ausgehen. In vielen Fällen entstehen erst dadurch schwerere Krankheitserscheinungen, dann nämlich, wenn die besonders lebenswichtigen Organe, in erster Linie das Herz und das Gehirn, in Mitleidenschaft gezogen werden. In- fektionskrankheiten töten vor aUem durch Erlahmung des Herzens, die Schrumpfniere durch Einwirkung auf Herz und Gehirn, Lungenveränderungen durch Ueberlastung des rechten Herzens usw. Wenn freilich che Schädhchkeiten von vorneherein in dem Herzen und an dem Zentralnervensystem angreifen, dann sind die sekundären Schädi- gungen anderer Organe von geringerer Wich- tigkeit, dann genügen die primären Ver- änderungen, um Krankheitserscheinungen hervorzurufen. Auf welchem Wege wirkt nun ein Organ auf das andere ? Es kommen zunächst ein- mal mechanische Bedingungen in Betracht. So der Druck eines vergrößerten Teiles auf die Umgebung (etwa der Druck einer Ge- hirngeschwulst auf die Geliirnsubstanz). So aber vor allem auch Behinderung des Ab- flusses des Blutes aus den Venen bei Herz- krankheiten. Dann wird das Venensystem überfüllt, das angehäufte Blut drückt auf die Organbestandteile und bringt sie zur Atrophie. So ferner durch Verstopfung von arteriellen Gefäßen, wenn z. B. ein Throm- bus von einer Herzldappenentzündung oder ein in den Herzhöhlen gebildeter in die Arterien hineingeschleudert wird und dann den Zufluß des Blutes zu einem Organ ver- mindert oder aufhebt. Auch durch Vermittelung des Nerven- systems kann ein Organ auf die anderen wirken. So treten die schon erwähnten Lähmungen bei Veränderungen im Nerven- system dadurch ein, daß den Muskeln kein Reiz mehr zugeführt wird; so wirken andere Veränderungen des Gehirns oder Rücken- markes durch Vermittelung der Nerven krampf erzeugend, so veranlassen Schädigungen des Vagus Störungen der Herzkontrak- tionen und der Atmung usw. 9. Chemische Veränderungen im Kör- per. Wichtiger aber noch als die mecha- nischen Bedingungen und die des Nerven- systems ist die Wirkung auf chemischem Wege. Der abnorme Stoffweclisel der ver- änderten Organe bringt Substanzen ins Blut und die Lymphe, die sonst nicht darin sind. Wenn ein Organ seine Selcrete nicht wieder entleeren kann, wie z. B. die Leber bei Verlegung der Gallengänge, dann treten diese Produkte, also etwa die Galle, in das Blut über, oder wenn ein anderes Organ, die Niere, nicht imstande ist, die irgendwoher stammenden Stoffwechselprodukte auszu- scheiden, dann bleiben diese im Körper zurück und wirken wie Gifte. In neuerer Zeit ist man besonders auf die sogenannten inneren Sekrete aufmerksam geworden, die nicht nach außen entleert werden, sondern in den Organismus gelangen, um entweder auf den Stoffwechsel oder auf andere Organe funktio!iell Einfluß auszuüben. Es sind das vor allem die Sekrete der Nebenniere, der Schilddrüse, der Epithelkörper, der Hypo- physis, der Keimdrüsen, also der Organe, von denen schon eingehender die Rede war, aber auch die des Pankreas, die den Zucker- umsatz regeln, der Magen- und Darrawand, die an der Bewegung des Darmes Anteil haben. Von der fraghchen Vermehrung dieser inneren Selcretion sprachen wir schon. Es handelt sicli fast ausnahmslos um eine Verminderung oder Modifikation durch Ver- änderungen der sezernierenden Gewebe. Durch alle diese abnormen chemischen Vorgänge werden nun sekundär bald diese, bald jene Organe getroffen und verändert. So wirken die bei der Schrumpfniere im Blute verbleibenden Stoffe auf Herz und Gehirn und bewirken die an letzterem mit Bewußtlosigkeit und Ivrämpfen sich äußernde Vergiftung, die wir Urämie nennen. Und auch die Produkte des vom Pankreas ab- hängigen Diabetes schädigen das Gehirn im Sinne des diabetischen Coma. Diese Bei- spiele mögen genügen. Es ist nun selbstverständhch für den Pathologen von größtem Interesse, die chemischen Veränderungen im kranken Kör- per kennen zu lernen. Damit beschäftigt sich die pathologische Chemie, die seit Jahren mit großem Erfolg arbeitet. Sie hat uns über die bei den einzelnen Krankheiten 540 Pathologie vorhandenen abnormen oder in ihrer Menge veränderten Substanzen, über ilire Entstehung aus den Bestandteilen der Nalmmg oder aus denen des Körpers, über ihren Abbau, über ihre gegenseitigen Beziehungen und über den Ort ihrer Bildung die wichtigsten Aufschlüsse gebracht. Aber bei der Abschätzung der Bedeutung der pathologischen Chemie muß man immer daran denken, daß es keine selbständigen chemischen Affektionen sieben kann. Es kann keinen chemischen Yoiiiaiiii; geben, der als solcher längere Zeit oder dauernd selb- ständig bestehen bleibt. Ein chemischer Prozeß ist immer abhängig von der Be- schaffenheit der Gewebe, die eben die Aende- rung der Zusammensetzung lierljcifiilu'en. Er selbst läuft ab und versehwindet, sobald die Bedingungen erschöpft sind, die in den Zellen hegen. Wir können wohl dadurch, daß wir irgendeine Substanz in den Körper bringen, Umsetzungen in ihm hervorrufen, die wir uns von den Zeilen unabhängig den- ken können, aber wenn die Substanz ihrer Menge entsprechend gewirkt hat, dann ist der chemische Prozeß beendet. Kur wenn Zellen immer neue chemisch wirksame Stoffe liefern, kann eine Umsetzung lange Zeit oder das ganze Leben über dauern. Es gibt also keine ,, Diathesen", wenn man dar- unter verstehen woUte, daß eine chemische Anomalie selbständig und nicht voif Zellen abhängig wäre. Die letzteren sind mit Bezug auf einen chemischen Prozeß immer das Primäre. Daher kann die Kenntnis chemischer Veränderungen uns wohl auf das Organ führen, in dem ihre Quelle zu suchen ist, sie kann uns aber nicht aufklären über das, was dem Krankheitsvorgang zu- grunde liegt, über die primäre Schädigung der Zelle. Und an diesen Folgerungen wird auch nichts geändert, wenn man Enzyme, Fer- mente zu Hilfe nehmen wollte. Denn auch diese sind nicht selbständige, für sich exi- stierende und sich unabhängig vermehrende Substanzen, auch sie sind vielmehr in ihrer Entstehung gebunden an Zellen. Also sind die Aenderungen, die der Chemiker nach- weist, stets herbeigeführt durch primäre Schädigungen der Gewebe. 9a) A'myloid. Eine besonders auffällige chemische Anomalie mit ihren Folgen niiisseii wir nun für sich besprechen. Wenn in lang- dauernden eiterigen Prozessen , zumal bei Tuberkulose, aber auch bei Syphilis und seltener bei anderen Aetiologien, immer wieder Gewebe und Zellen untergehen und einge- schmolzen und teils nach außen entleert, teils resorbiert werden, so entstehen aus den Eiweiß- körpern derGewebe s(jh'lie,dip eine veränderte Zusammensetzung aufweisen, die in einem inneren Umbau oder Abbau benrifl'en sind. aber nicht bis zu Ende umgesetzt werden. Sie bleiben als solche bestehen und häufen sich in manchen Organen in so großer Menge an, daß diese darunter erhebhch leiden und in großer Ausdehnung vernichtet werden. Es ist den OrganzeUen nicht möglich, diese Körper zu verarbeiten, die demnach liegen bleiben müssen, und zwar außerhalb der Zellen, die auch nicht fähig sind, sie auf- zunehmen. Sie können in allen Organen zur Abscheidung gelangen, doch sind manche in hohem Maße bevorzugt, während andere nur Spuren aufweisen oder auch ganz frei sind. Die am meisten in Betracht kommenden sind Leber, Milz, Niere, Darm, Nebenniere, Lymphdrüsen. Da die Eiweißkörper mit dem Blutstrom aus den primären eiteriijen Entzündungsherden in die Organe gebracht und hier ausgeschieden werden, so bleiben sie gern an der Außenseite der Blutgefäße, besonders der Kapillaren, bei den größeren Gefäßen auch in deren Wand liegen und bilden im ersteren Falle cücke Hüllen um che Gefäße. Dadurch wird der Raum für das Organgewebe eingeengt und die Organ- Zellen gehen vielfach zugrunde, ganz be- sonders ausgedehnt in der Leber. Aber die Eiweißkörper können auch in den Ge- webssäften noch weiter in che Organe hinein- gelangen und sich auf den Bestandteilen des stützenden Bindegewebes niederschlagen. Diese Eiweißsubstanzen haben in den kompakten Massen, in denen wir sie an- treffen, eine honioLrene, glasig durchschei- nende Beschalfcnlii'it und diese macht sich sowohl mikroskopisch wie für das bloße Auge geltend. Bei letzterem erscheint z. B. die mit den Eiweißmassen versehene und deshalb gioße und feste Leber auf dem Durchschnitt glänzend, trans- parent, etwa wie che Schnittfläche von Speck oder klarem farblosem Wachs. Daher reden wir von Speck- oder Wachsleber. Die anderen Organe sind ähnlich verändert. Wir nennen den Eiweißkörper nach Vir- chow, der ihn zuerst beschrieb, Amyloid, weil es zunächst schien, als handelte es sich um eine dem Amylum ähnliche Sub- stanz. Denn Virchow sah, daß sie sich, mit Jod und Schwefelsäure behandelt, blau färbte, also analog wie das Amylum durch Jod allein. Später stehte sich aber heraus, daß es ein Eiweißkörper ist. Da das Amyloid durch seine Masse die Organe schädigt, die Zellen durch Druck zur Atrophie bringt, so reden wir von einer amyloiden Entartung. Sie ist das ausge- zeichnetste Heispiel für die von ehenüsohcn Bedingungen abhängige sekundäre Schädi- gung von Organen und wurde deshalb etwas ausführliciier besprochen. 9b) Hyalin. Wir kennen aber auch noch andere dem Anivlnid anzureihende Ab- Patliolouie 541 lageningen von Eiweißkörpern, die aber von geringerer Ausdehnung sind. Im Binde- gewebe, zumal auch der Gefäßwände, Ijom- men manchmal homogene Eiweißstoffe zur Ablagerung, die ein dem Amyloid ähnliches Aussehen haben, aber sich von ihm durch ,ein anderes Verhalten gefrenüber bestimmten Färbungen unterscheiden. Wir ucbcn ihnen die Bezeichnung Hyalin. Ks handelt sich bei ihnen aber nicht darum, daß Eiweiß- körper aus primären Krankheitsherden an anderen Orten niedergesclilagen werden, son- dern darum, daß an Ort und Stelle die- jenigen Eiweißstoffe, die in der I^'orm ver- braucht werden, aus irgendeinem Grunde nicht mehr verarbeitet werden können und deshalb hegen bleiben müssen. Auch bei dem Amyloid kennen wir etwas Aehnliches. An umschriebenen Stellen kann aus lokalen Gründen ein unvollkommener Abbau des Eiweißes eintreten und das daraus ent- stehende Produkt kann als Amyloid hegen bleiben. Das Hyalin tritt meist nur in klei- neren Gebieten auf, ist aber in dieser Form nicht selten. Wir verweisen hier nur darauf, daß bei der Arteriosklerose in jenen Ver- dickungen der Aortenintima neben der fettigen Entartung eine hyaline Infiltration des Bindegewebes eintritt und daß auch dadurch zum Teil die Volumenzunahme der Beete becüngt ist. 9c) Gicht. Von anderen Stoffen, die mit dem Blute den Geweben zugeführt und in ihnen abgeschieden werden, nennen wir nur noch die Harnsäure und die harnsauren Salze bei der Gicht. Sie fallen in Gestalt einer Icreideähnlichen weißen Masse in den WVichteilen der Gelenke aus und erzeugen im Verein mit Entzündungen, die ihre Gegenwart hervorruft, die GichtanfäUe und die gichtischen Auftreibungen der Gelenke, j Hier, bei der Gicht, könnte man nun j aber fragen, wo denn das primär veränderte Organ sei und darauf müßte man eine sichere Antwort schuldig bleiben. Die Stoffwechselabnormitäten, die zur Bildung i der überschüssigen Harnsäure führen, sind, ! soviel wir wissen, nicht an ein bestimmtes Organ gebunden und so könnte man bei diesem Prozeß und bei einigen anderen, bei denen auch ein charakteristisch lädiertes Organ fehlt, an die vorhin zurückgewiesene reine Stoff wechselstürung, an eine" Diathese denken. Aber es muß daran festgehalten werden, daß auch bei der Gicht (und anderen Krankheiten) eine Anomalie im Verhalten irgendwelcher Zellen zugrunde hegt. Nur sie können die Abnormitäten des Stoff- wechsels herbeiführen, eine selbständige Störung im Umbau der Stoffe kann es, wie j gesagt, nicht geben. j IG. Die einzelnen Krankheiten be- ' ruhen alle auf einer Abnahme der Funk- tion bald dieser, bald jener Organe. So haben uns also die Erörterungen über die Bedeutung der primär veränderten Organe gelehrt, daß sie die Tätigkeit der übrigen Körperteile auf wechselnden Wegen und in sehr verschiedener Auswahl beeinträchti- gen. Aber immer wieder und ganz aus- sclüießlich handelt es sich darum, daß die Funktion der primär oder der sekundär er- griffenen Organe vermindert oder aufge- hoben wird. Wenn es wirldich ausnahms- weise eine primäre Funktionssteiii'eruuif der Teile gibt, so wirkt sie doch dann erst krank- heitserzeugend, wenn sie zu einer sekundären Schädigung anderer Teile geführt hat. Krankheit ist also unter allen Um- ständen die Summe der herabge- setzten (oder aufgehobenen) Funktionen. Das soll nun an einer Reihe der wich- tigsten Krankheiten noch besonders ge- zeigt werden. Aber vorher müssen wir darauf liinweisen, daß wir von gewissen komplizierten abnormen Lebensvorgängen noch nicht gesprochen haben, che im Bilde der Krankheiten eine außerordentliche Rolle spielen. Ich meine che Entzündungen. Von ihnen, oder besser gesagt, von den Bedin- gungen, die sie zur Folge haben, sind die schwersten Schädigungen der Organe ab- hängig und da Entzündungen bei den meisten Krankheiten in Betraelit kduimen, so ist gerade che mit ihnen verbundene Funktions- verminderung ganz besonders häufig. Wir begnügen uns hier mit diesem Hinweis auf die Entzündung, kommen aber später aus- führlich darauf zurück. II. Uebersicht über die wichtigsten Krankheiten. Beginnen wir nun die Ueber- sicht über die Krankheiten ohne bestimmten Grund mit denen des Gefäßsystems, so führen alle Veränderungen des Herzens, wie sie auch heißen mögen, zu einer Herab- setzung seiner Tätigkeit und wenn sich manchmal, wie wir sehen werden, eine Ver- stärkung seiner Muskulatur und ihrer Arbeit einstellt, so ist das stets sekundär und nur im Anschluß an eine primäre funktionelle Schädigung der Fall. Und wie Veränderungen des Herzens den Kreislauf beeinträehtigen, so tun es auch alle Abnornntäten der Ge- fäße. Es gibt an beiden Stehen keine KJrank- heitserscheinung, che auf einer Steigerung der Funktion beruhte. Jene Verstärkung der Herzwand verbessert den krankhaften Zustand, steigert ihn aber nicht. Auch jede Veränderung der Lungen hemmt deren Funktion, die Respiration. Die Tuberkulose zerstört wechselnde Mengen des Lungengewebes, die verschiedenen For- men der Lungenentzündungen setzen die ergriffenen Gebiete der Organe außer Tätig- keit, das sogenannte Lungenemphysem ver- mindert den Luftwechsel und vernichtet 542 Pathologie große Mengen von Blutgefäßen, so daß die j Respirationsfläche eine erhebliche Einbuße i erfährt. Weiterhin setzen alle pathologischen Zu- \ stände des ganzen Darnikanals die Nahrungs- aufnahme herab, es gil)t untir ihnen keinen, der sie erhöhte. Mundalfektioiien erschweren die Einverleibung der Nahrung, solche der, Speiserölire hemmen das Herunterschlucken. Alle Veränderungen des Magens setzen dessen verdauende Tätigkeit herab, und die viel- fachen abnormen Prozesse des Darmes, die Tuberkulose, der Typhus, die Dysenterie, die Geschwülste, schränken die Resorption der Nahrung ein. Störungen in der Tätigkeit der Leber vermindern die Bildung der Galle oder wenigstens ihre Zufuhr zum Darm. Ganz besonders wirken so die Ver- legungen der Ausführungsgänge. Dann leidet die Umwandlung der Nälirstoffe, so- weit sie von der Galle abhängt. Kann aber die Galle, vor allem wegen Verschluß der Gänge durch Gallensteine oder durch Geschwülste (Karzinom) nicht abfließen, dann tritt sie in das Blut über und es ent- steht Ikterus, Gelbsucht, die ihrerseits wieder andere Organe, besonders Niere und Herz, ! zur Degeneration bringt. Wird aber die Leber (bei der Zirrhose) durch Gifte ausge- dehnt zerstört und wächst dann in ihr schrumpfendes Bindegewebe, dann wird einer- seits der Anteil, den das Organ am Stoff- wechsel hat, geringer, oder er wird ganz beseitigt, und "andererseits treten Ivreislauf- störungen ein. Auch Veränderungen des Pankreas wirken funktinnsvermiiulernd. Es entsteht dann in vielen l-'üHen der Diabetes, der in einem mangelhaften Umbau der koiile- hydrate seinen Ausdruck findet, in anderen eine Störung in der Fettverdauung. Alle Abweichungen im Bau der nervösen Organe beeinträchtigen deren Tätigkeit. Blutungen in das Gelürn und plötzhche Gefäßver- schlüsse führen zu Schlaganfällen oder, wenn der Tod nicht eintritt, zu Lähmungen und Schädigungen der [isvclüschen Funktionen. Aehnhch, nur allmäliiich. wirlwn auch Ge- schwülste, aieist nur mikroskopisch nach- weisbare Veränderungen sclu'änken die gei- stige Leistungsfähigkeit ein und bewirken Geisteskrankheiten. Entzündungen der Ge- hirnhäute erzeugen Verminderungen der psychischen Leistungen, Aufhebung des Be- wußtseins und Kranipfantälle, die auch bei umschriebenen Veränderungrn der dchirn- rinde eintreten können. Man darf in ihnen nicht etwa eine Funktionssteigerung sehen wollen. Denn sie sind sekundärer Natur, also abhängig von Funktioiisverminderungen. Außerdem brdruten sie ja keine typisclic Leistung und insofern seli)stverstän(ihch eine Unterwertigkeit. Die abnormen Zustande des Rückenmarkes bewirken analoge Folgen und jede Aenderung im Verhalten der Nerven setzt deren Leistungsfähigkeit herab. Jede anatomische Störung der Geschlechts- organe vermindert deren Funktion. Es ist nicht nörig, das im einzelnen auszuführen. Nicht anders aber ist es bei den Bewegungs- organen. Mag das Knochensystem oder mag die Muskulatur verändert sein, stets muß die Bewegung eine Einschränkung er- fahren. Denken wir nur an die Raclütis, die Knoclienerweicliung, die mannigfachen tu- berkulösen und andersartigen Entzündungen, die Knochenbrüche, die oben besprochenen Muskelatrophien usw. Weiterhin sind auch alle nicht an bestimmte Organe gebundene Erki-ankungen von einer Beeinträchtigung bald dieser, bald jener Funktion begleitet. Bei der Gicht wird der Stoffwechsel m bestimmten Teilen herabgesetzt oder ver- ändert, bei der Fettleibigkeit besteht eine iAnomahe in der Verarbeitung des Fettes 1 und im Bau des Fettgewebes und dadurch auch eine Schädigung der Funktionen des ganzen Körpers. " Die vielfachen Entzün- dungen aber, die aus den mannigfaltigsten i Veranlassungen entstehen (BauclifeUentzün- ' düngen, die z. B. vom Wurmfortsatz aus- gehen, Wundinfektionen usw.) bewirken teils lokale Leistungsherabsetzung der Organe, teils durch Aufnahme von Giften in den Körper Schädigungen innerer Organe, be- sonders des Herzens. Endlich führt auch die Entwickelung von Geschwiüsten zu einer Funktionsbehin- derung aller der Organe, in denen sie vor- kommen. Diese kurze Uebersicht genügt. Was in ihr nicht genannt wurde, läßt sich leicht in demselben Sinne beurteilen. Alle Ver- änderungen der Körperteile führen zu primären und sekundären Funk- tionsbeeinträchtigungen der Organe und nur auf diesem Wege zu dem, was wir eine Krankheit nennen. 12. Die Bedeutung der progressiven Vorgänge im Krankheitsbilde. Aber nun haben wir eine große Reihe von Vor- gängen im kranken Körper nur nebenher er- wähnt, die den Anscliein erwecken könnten, als heßen sie sich mit den bisherigen Er- örterungen über die Ivrankheit nicht ver- einigen. Es sind das alle jene Prozesse, die in gesteigerten Lebenserscheinungen, vor allem in ZeUvermehrungen ilu-en Ausdruck finden. Mit ihnen müssen wir uns nun noch eingehend beschäftigen. Da gibt es zunächst die Neubildungser- scheinungen, die einen Ausgleich für ver- loren gegangenes Gewebe liefern, also für die Heilung der Krankheiten von der größten Bedeutung sind. Daß sie an sich nicht ki-ank- heitserzeugend wirken können, ist selbst- Patholoaie 543 verständlich, und insofern gehören alle diese Vorgänge strenggenommen nicht in das Gebiet der Pathologie, wenn wir darunter die Lehre vom Wesen der Ivrankheiten ver- stehen. Daher wollen wir uns mit ihnen hier auch nur insoweit beschäftigen, als sie unvollkommen sind und nicht das leisten, was wir von ihnen wünschen möchten. Ge- rade dadurch aber sind viele von ihnen ge- kennzeichnet. 12a) Die Eegeneration. Fassen wir zunächst die Regeneration ins Auge, so sehen wir zwar, daß die einfacheren Ge- webe, Oberflächenepithehen, Bindegewebe, Knochen sein- leicht und befriedigend ersetzt werden, daß es aber gerade bei den funk- tioneü wichtigsten Geweben sclilccht be- stellt ist. Für verlorenes Lungengewebe bildet sich niemals neues, ebensowenig für untergegangene Herzmuskulatur. Leberge- webe wird nicht oder doch nicht ausreichend regeneriert und ebenso oder noch weniger ausreichend verhält sich die Substanz der Kiere. Panla-eas und Speicheldrüsen zeigen zwar lebhafte Wucherung, aber es wird kein funktionell brauchbares Gewebe er-l zeugt. Nur die Schilddrüse wird leicht wieder ersetzt. Ganz besonders mangelhaft ist die Regeneration des Gehirns und des Rückenmarkes. Für untergegangene Gan- glienzellen stellen sich keine neuen ein und Nervenfasern werden nicht in brauchbarem funktionellen Zusammenhange neu gebildet. Nur die Gha, also das Stützgewebe, gerät in lebhafte Prohferation, aber sie kann natürlich den Verlust nicht ausgleichen. Defekte der funktionellen Elemente bleiben also dauernd bestehen, und ein in querer Richtung zerstörtes Rückenmark gewinnt seine Leistungsfähigkeit niemals wieder. Da- gegen wird ein quer durchschnittener Nerv durch Auswachsen der zentralen Nerven- enden in den peripheren Abschnitt in seiner Kontinuiät wiederhergestellt. Sehr selilecht regeneriert aber wieder die Skelettmuskulatur, Lücken in ihr wie in der Muskulatur des Herzens werden nur durch Bindegewebe ausgefüllt. Diese mangelhafte Regenerationsfähig- keit gerade der wichtigsten Gewebe muß sich in allen jenen Fällen als nachteilig er- weisen, in denen so viel unterging, daß die übrig bleibenden Teile nicht mein- zur Funk- tion des Organs ausreichen, oder in denen, wie im Rückenmark, eine Kontinuität dauernd unterbrochen wird, oder in denen das fort- gefallene Gewebe einzig in seiner Art ist. Letzteres ist aber nur an wenigen Stellen der Fall, so vor allem in der Rinde des Ge- hirns, in der die Funktionen mehr oder weniger scharf lokahsiert sind. Fortfall be- stimmter Rindeuabschnitte hat dauernden Verlust der Sprache oder des Gesichtes, des I Gehörs zur Folge. In den meisten Fällen aber hat der niaiii;-elhafte Ersatz nicht eine so große, sehr oil anv keine ernste Bedeutung. Denn die übrig bleibenden Teile treten aus- reichend für die felilenden ein. Das tun sie aber um so besser, je mehr sie dabei an Volumen zuzunehmen ver- mögen und deshalb funktionstüchtiger wer- den. Dazu sind viele Organe imstande. So wird die Niere nach Fortfall der anderen, das übrigbleibende Lebergewebe nach größe- ren Verlusten hypertrophisch. Bleibt diese Massenzunahme z. B. bei der Niere aus, wie es im Alter der Fall sein kann, dann wird die Funktion unzulänghch und das Individuum kann zugrunde gehen. 12b) Die Hypertrophie. Eine lebens- verlängernde Hypertrophie steüt sich aber auch bei der Muskulatur ein, wenn infolge pathologischer Prozesse und dadurch be- dingter mechanischer Hindernisse höhere Anforderungen an sie gestellt werden. Bei KlappenfelJern wird das Herz größer, seine Wand oft auf das Doppelte verdickt. Ge- schähe das nicht, so würde der Kj-anke viel eher sterben. Und im Darmkanal stellt sich eine ähnliche vorteilhafte Hypertrophie ein, wenn das Lumen durch Narben oder Geschwülste verengt ist. Auch alle die Hypertropliien bedeuten natürhch an sich nichts Krankhaftes, die Steigerung der Funktion, die in ihnen zum Ausdruck kommt, ist dem Individuum nütz- lich. Aber sie leistet doch durchaus nicht immer das, was zur völligen Befriedigung der Anforderungen nötig wäre und sie ver- sagt sclüießMch, wenn etwa das Doppelte an Leistung erreicht ist. Und da sie außerdem nicht eigenthch etwas Typisches ist, nicht etwas, was in den normalen Organismus hineingehört, so bleibt sie auch nicht immer ohne Beschwerden. Die Hypertrophie des Herzens wird auch an sich störend emp- funden. Die vöUige Heilung pathologischer Ver- änderungen der Gewebe bleibt also in vielen Fällen aus. Aber dann hat doch die Regene- ration und die Hypertrophie an sich keine krankmachende Bedeutung. Nur die Jlangel- haftigkeit dieser beiden Vorgänge läßt Stö- rungen zurückbleiben. ffinderwertigkeit der Gewebe ist es also auch hier, die zu krankhaften Erscheinungen fttlirt. i2c) Entzündung. Nun kommen wir zu einem besonders wichtigen und umfang- reichen Gebiet, in dem progressive Pro- zesse eine große Rolle spielen, zu der Ent- zündung. Bei ihr treffen wir die meisten der Vorgänge wieder an, die wir bisher als krankheitserregend kennen lernten, die Ne- krose, die Degeneration, die Rückbildung, ja wir finden sie hier ganz besonders häufig. 544 Patholosie Die Schädlichkeiten nänüich, die zu diesen regressiven Vorgängen Veranlassung geben, begnügen sich bildlich gesprochen selir oft nicht damit, sie selbst hervorzurufen, sie haben sehr gewöhnlich auch entzündliche Erscheinungen im Gefolge. Was ist nun aber die Entzündung ? Um es in einem kurzen Ausdruck zusammenzufassen, mit dem freilich inhalthch noch nichts Be- stimmtes gesagt ist: die Entzündung ist ein komplizierter Reflex. Wie unser Organismus gelegenthch durch eine reflek- torische Bewegung einen Angriff abwehrt, so ist auch in der Entzündung ein Abwehr- vorgang gegeben. IVOt dieser Auffassung ist zugleich auch ein Einwand zurückge- wiesen, den man gegen diese Deutung der Entzündung zu erheben pflegt, der nämlich, daß in ihr ein teleologisches Moment ent- halten sei. Denn wenn das richtig wäre und wenn man deshalb jene Deutung zurück- weisen müßte, dann dürfte man jenen in einer Abwehrbewegung bestehenden Eeflex auch nicht melir als eine Abwehr ansehen. Gegen was wehrt sich nun der Organis- mus ? Gegen die verschiedenartigsten Schäd- lichkeiten, die in ihn eindringen und die in ihm aüe die Störungen veranlassen, von denen wir gesprochen haben. In erster Linie sind es die Bakterien, von denen weitaus die meisten und wichtigsten Entzündungen her- vorgerufen werden. Denn alle Infektions- kraiiklieiten verlaufen mit mehr oder weniger weitgehenden Entzündungen und finden gerade darin neben den regressiven Ver- änderungen ihren charakteristischen Aus- druck. Sie werden uns also in erster Linie zu beschäftigen haben. Sodann wehrt sich der Körper gegen alle Ai'ten von Fremd- körpern, die in ihn hineingelangen, gegen Nadeln, Holzsplitter, Kugeln usw. Weiter- hin wirken auch tote Kürperteile, deren Zu- standekommen wir kennen lernten, ent- zündungerregend, die gesunden Gewebe wir- ken in bestimmter Weise auf sie ein und eben diese Einwirkung nennen wir Ent- zündung. Worin bestehen nun aber diese Abwelu-- maßregeln ? Wir können deren drei Grup- pen unterscheiden. Die erste umfaßt eine Reihe von Vorgängen, die sich am Gefäß- gebiet abspielen und darin bestehen, daß dem Entzündungsherde Blutbestandteile zu- geführt werden, die aus den Gefäßen aus- treten und die Schädlichkeiten beeinflussen. Die zweite Gruppe ist durch progressive Vorgänge an den Geweben gegeben, in denen die nachteiligen Einwirkungen statt- finden. Die dritte Grup|)e ist von den beiden ersten nicht scharf zu trennen. Im allge- meinen ist sie dadurch gekennzeichnet, daß Stoffe, die irgendwo in den Geweben des Körpers gebildet werden und geeignet sind, den Schädlichkeiten entgegenzuwirken, mit dem Blute den Herden zufüeßen. In letzterer Hinsieht hat also diese Gruppe Beziehungen zu der ersten. Und da jene Stoffe vielleicht zum Teil auch in den entzündeten Ge- weben gebildet werden, so ist darin auch ein Zusammenhang mit der zweiten Gruppe ge- geben. Wenden wir uns nun zu den an den Gefäßen ablaufenden Prozessen, die stets den Anfang machen und fast sofort nach der ersten Einwirkung der Schädlich- keiten einzusetzen pflegen, so haben wir { es zunächst damit zu tun, daß dem in Ent- zündung geratenden Gebiete mehr Blut als sonst zufüeßt. Die Teile werden also hyper- änüsch. Die zuführenden Arterien erweitern sich und durch die angegriffenen Gewebe strömt das Blut reichlicher und schneller. Daher sehen die Bezirke helh-ot aus. Denn es handelt sich ja um arterielles Blut. Die Rötung des Auges nach Hineinfliegen eines Fremdkörpers gibt ein gutes Beispiel. Aber I bei dieser hellen Rötung bleibt es in den Gebieten nicht, in denen die Schädlichkeiten, '; besonders Bakterien, intensiv angreifen und regressive Veränderungen mit sich bringen. Hier wird auch die Gefäßwand lädiert, das Lumen erweitert sich übermäßig, der Blut- strom verlangsamt sich, der Sauerstoff wird ganz an die Gewebe abgegeben, das Blut wird venös, die Farbe blaurot. Während sich diese Acnderungen der Zirkulation voll- ziehen, treten nun an den Kapillaren und kleinen Venen zwei charalvteristische Vor- igänge ein: einerseits eine Transsudation von Blutflüssigkeit, andererseits eine Auswande- rung von Leukocyten. Die Transsudation braucht uns nicht lange zu beschäftigen. Sie bedeutet eine Steigerung des cauch in der Norm vor sich gehenden Austritts von Serum und sie ist gesteigert, wenn auch nicht im normalen Sinne, weil die Wand der Ge- fäße durchlässiger geworden ist. Die Aus- wanderung der Leukocyten dagegen bedarf etwas längerer Betrachtung. Sie ist ebenfalls in der Norm gegeben, denn auch unter ge- wöhnlichen Verhältnissen treten einzelne Leukocyten in das Gewebe über. Hier aber ist sie oft außerordentlich ausgedehnt. Die Gefäße sind ringsum mit austretenden Leu- kocyten besetzt. Bevor sie aber auswandern, sammeln sie sich zunächst im Inneren der Kapillaren und der kleinen Venen an. Die roten Blutkörperchen fließen mit dem Serum weiter, die weißen bleiben zurück. Sie werden durch chemotaktische Einflüsse, die von den Schädiicldccitrii, besonders den bakteriellen Toxinen aiisgciicii, festgehalten, und zwar in solchen ;\lengcn, daß die Kapil- laren vielfach ganz mit ihnen ausgefüllt sind. An diesem Zurückbleiben der Leuko- Pathologie 545 cyteii hat die Abnahme der Energie des Blutstromes einigen Anteil, aber seine Ver- langsamung darf auch wieder nicht zu weit gehen, weil anderenfalls nicht ausreichend Leukocyten zugeführt werden. Ihre massen- hafte Anhäufung bhebe dann unerklärt. Nun erfolgt die Emigration. Die Leuko- cyten strecken amöboid sich bewegende Fort- sätze in und durch die Kapillarwand. All- mählich folgt der Leib nach und während außen das Protoplasma reiclilicher wird, nimmt es innen mehr und mehr ab. So liegt schUeßhch die Zelle im Gewebe. Dieser Durchtritt geht nun aber nicht etwa quer durch den Leib der Kapillarendo- theMen liindurch, sondern er liegt in den Kittleistcn dieser Zellen, die durch das vordringende Protoplasma besonders dort auseinandergedi'ängt werden, wo mehrere zusammenstoßen. Jeder austretende Leuko- cyt macht also eine kleine Oeffnung in die Wand, die sich nach dem Durchtritt bald wieder scliließt, aber nicht ohne einem feinen Stralü von Serum Gelegenheit zum Aus- fluß gegeben zu haben. Bedenkt man nun, daß überall zwischen den Eiidothelien die Emi- gration vor sich gehen kann, so begreift man, welche ungeheuren Mengen von Leuko- cyten bei der Entzündung dje Gefäße ver- lassen. Wo bleiben sie nun, nachdem sie aus den Kapillaren ausgewandert sind ? Sie durchsetzen das Gewebe, bewegen sich in ihm, aber nicht ziellos, sondern vorwiegend in der Eichtung auf die Entzündungserreger, um die sie sich ansammeln. Durcli den Austritt der Flüssigkeit und der Leukocyten, die wir zusammengenommen als Exsudat bezeichnen, schwillt das ent- zündete Gewebe oft erhebhch an. Schneidet man ein, so quellen beide Bestandteile her- vor. Wir gewinnen so eine Flüssigkeit, die um so trüber und dicklicher ist, je mehr Leuko- cyten ausgewandert sind. In den höchsten Graden setzt sie sieh fast nur aus den Zellen zusammen. Dann nennen wir sie Eiter, der also nichts anderes ist als die Gesamt- masse der emigrierten Leukocyten. Er sieht in reinster Form gelbgrün aus und hat eine rahmige Konsistenz. Er kann in ungeheuren Mengen, zuweilen hterweise ge- bildet werden. Dann ist er aber nicht mehr nur in Form einer die Gewebe infiltrierenden, sondern einer in Spalten, Lücken und Höhlen sich ansammelnden Flüssigkeit vorhanden. Das kommt zum kleinen Teil daher, daß die Zellen sich in den normalen Räumen an- häufen und sie durch Verdrängung aus- dehnen, zum größeren Teil aber daher, daß die Leukocyten das geschädigte oder auch abgestorbene Gewebe durch Fermente lösen, einschmelzen. Auf diese Weise können um- fangreiche Hohlräume entstehen, die zu- nächst natmhch eine fetzige Wand haben, Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band V sich später aber in noch zu besprechender Weise abglätten. Wenn man einen Furunkel öffnet, entleert sich der Eiter aus einer solchen Höhle, in der außer ihm noch nekro- tische nicht eingeschmolzene Gewebsfetzen vorhanden zu sein pflegen. Wir nennen die Eiteransammlung in einer [Höhle einen Abszeß. Befindet sich eine Entzündung in den Wandungen von Hohlräumen, dann fließt das Exsudat in sie hinein, so z. B. in die Bauchhöhle, in den Herzbeutel, in die Luft- räume der Lunge. So füllt es unter Um- ständen bei der gewöhnMchen Lungenent- zündung die Lufträume einer ganzen Lunge aus und indem dann die Flüssigkeit gerinnt und zu einer festen Masse wird, erscheint dann das Organ fest wie eine Leber. Woher stammen die gewaltigen Mengen der Leukocyten ? Zunächst selbstverständ- hch aus dem Blut. Aber so viele, wie in zahl- reichen Fällen in das Gebiet auswandern, sind im gesamten Blute nicht entfernt vor- handen, und es kommt hinzu, daß sie während der Emigration sich auch im Blute keineswegs vermindern, sondern im Gegenteil an Menge zunehmen. Es entsteht meist eine sogenannte Leukocytose. Die Leukocyten müssen demnach, da sie sich im Blute nicht etwa vermehren, ihm stets aufs neue zugeführt werden. Die Quelle dieser großen ZeUmengen ist das gesamte Knochenmark, das ja auch unter normalen Verhältnissen die Bildungs- stätte derjenigen Leukocyten, nämlich der granuherten polymorphkernigen ist, die bei der Auswanderung in den meisten Fällen allein in Betracht kommen. In ihm findet also eine außerordenthch lebhafte Neu- bildung der Zellen statt, bei der ein etwa vorhandenes fettreiches Mark sich in ein rein zelhges Mark umwandeln kann. Aus ihm gehen die Zellen zunächst ins Blut, _um mit diesem den Entzündungsherden zugeführt zu werden. An einer einigermaßen inten- siven Entzündung beteiligen sich also große Gebiete des Körpers. In welcher Weise sind nun diese am Gefäßsystem ablaufenden Prozesse an der Abwehr der Schädlichkeiten beteihgt? Die Leukocyten wirken auf die Bakterien durch Phagocytose, dadurch also, daß sie die Organismen in ihr Protoplasma aufnehmen. Wir haben Grund, anzunehmen, daß sie vermittels antibakterieller in ihrem Leibe enthaltener Stoffe die Entwickelung der Bakterien hemmen, in manchen FäUen sie vielleicht töten. Jedenfalls aber wirken sie durch die Phagocytose mechanisch hindernd auf die Verbreitung der Organismen im Ge- webe, da sie von allen Seiten in den Herd ein- strömen und den Bakterien entgegentreten. Sie können freiUch ihr Eindringen in den [I. 35 '546 Patholoffie übrigen Körper nicht ganz hindern, aber in der Hauptsache lokalisieren sie die Erreger auf die Nähe der Eintrittspfcirte, in der Lunge also z. B. auf das Ijunieii der Lufträume. Wenn aber Eiter sich bildet, so sind die Bakterien in der Hauptsache in ihm enthalten und mit seiner Entleerung werden auch sie entfernt. Die Exsudation begrenzt also, wenn auch nicht immer aus- giebig genug, das Angriffsgebiet der Älikro- organismen. Sie bringt gemeinsam mit den ZeUenbildungsprozessen des Knochen- markes dem Körper Vorteil. Das hat auch Geltung bei den anderen Entzündungser- regern. Fremdkörper werden durch Eite- rung gelockert und oft wieder ausgestoßen, tote Teile werden wenigstens teilweise ein- geschmolzen und dadurch resorbiert. Denn die Lenkocyten wirken auch fermentativ lösend auf die geschädigten Gewebe, der Eiter schafft sich dadurch selbst eine Höhle, in der er hegt. So sehen wir, daß die bis jetzt besprochenen progressiven Entzün- dungsvorgänge nicht krankheiterzeugend, sondern krankheitverhindernd wirken. Frei- lich kann ja auch die Masse des Exsudates sekundär, z. B. in der Lunge durch Fort- nahme großer Atmungsflächen und Behinde- rung des Kreislaufes Schaden bringen, aber im Wesen der Entzüiulungscrscheinungen liegt dieser Nachteil nicht begründet. Krankheiterzeugend wirken in der Hauptsache die regressiven Verände- rungen, die an Ort und Stelle durch die Erreger und im ganzen übrigen Körper durch die resorbierten Gifte hervorgerufen werden. Und auch da, wo das Exsudat als solches schädlich wirkt, da tut es das ledig- lich dadurch, daß es die Funktion der be- troffenen Teile herabsetzt. Das stimmt also wieder zu unserer Definition der Krank- heit, i ■ Aber eine besondere Schädigung des Körpers muß dabei noch erwähnt werden. Die Exsudation kann, wie schon gesagt, ungeheure Dimensionen annehmen. Nun ' sind aber alle Zellen, die aus den Blutge- fäßen ausgetreten sind, für den Organismus als lebende Elemente verloren. Sie gehen entweder im Gewebe selbst oder, indem sie aus ihm auf dem Lymphgefäßwege ver- schwinden, ausnahmslos zugrunde. Sie zerfaUen, und ob sie dann wenigstens in diesem Zustande noch irgendwie nutzbar ge- macht werden können, ist fraglich. Ihre Existenz außerhalb der Gefäße ist also nur auf eine Reihe von Tagen begrenzt und damit beschränkt sich naliiriicli auch ihre Wirkung bei den Abwehrvorgäiigeii. Noch deutlicher wird ihr Untergang, wenn sie auch aus dem Gewebe in die Körperhöhlen oder gar ganz aus dem Organismus austreten j und z. B. als Eiter entleert werden. In diesen Fällen ist auch das flüssige Exsudat völlig verloren, wälirend es aus dem ent- zündeten Gewebe wieder aufgesaugt und dann auch wohl wieder verwertet werden kann. Bedenken wir nun, welche gewaltige Mengen von Exsudat unter Umständen ge- liefert werden, daß es sich auf mehrere Liter belaufen kann, wie bei schweren Eite- rungen und bei der Lungenentzündung, wenn es eine ganze Lunge und mehr ausfüllt, dann begreifen wir, welchen Verlust der Körper auf diese Weise erfährt. Wenn 2 bis 3 Liter wertvoller Substanzen, zum großen Teil aber erst neugebildete Zellen verloren gehen, so ist das natürlich nicht ohne Nachteil, wenn auch ein rascher Er- satz im allgemeinen möglich sein wird. Aber auch hier wieder ist ja nicht der pro- gressive Vorgang an sich das Schädliche, sondern der sekundäre Untergang des durch ihn geUeferten Produktes. Wenden wir uns nun zu den Abwehr- vorgängen, die im Gewebe selbst auf- treten, so haben wir es auch hier damit zu tun, daß eine außerordenthche Zellvermeh- rung eintritt. Diese erfolgt durch lebhafte Teilung der fixen Elemente, vor aüem der gewöhnlichen Bindegewebszellen und ver- wandter Elemente. Sie vergrößern sich, teilen sich, lösen sich von ihrem Standort und werden dann wie die Leukocyten amöboid beweghch. Sie wandern wie sie, wenn auch viel weniger lebhaft, und im allgemeinen auch in der Richtung auf den Entzündungs- erreger und wenn er hohl ist, auch in ihn hinein. Zugleich pflegen auch die Endo- thelien der Kapillaren anzuschwellen und sich zu teilen, und wenn der Prozeß lange genug dauert und die Gewebsneubildung lebhaft ist, dann entstehen auch neue Ge- fäße. Diese lebhafte Proliferation hat Virchow schon frühzeitig beobachtet. Aber er hat aUe ZeUeu, die er im Gewebe fand, also auch die Eiterkörperchen aus der Ver- mehrung der Bindegewebszellen abgeleitet. Das lag für ihn um so näher, als er diese Zellen zuerst kennen lehrte und ihnen daher sein besonderes Interesse zuwandte. Seine Auffassung war damals aber vor allem des- halb möghch, weil die Emigration noch nicht bekannt war. Sie wurde zwar schon von Waller (1S46) gesehen, aber diese Beob- achtung wurde nicht allgemein bekannt und geriet in Vergessenheit. Erst Cohn- heim fand sie 1867 wieder auf und damit wurde dann Virchows Auffassung richtig gestellt. Daß man dann zunächst über das Ziel hinausschoß und mm alle Zellen bei der Entzündung ans den (refäßen ableitete, ist begreiflich. Auch dagegen mußte erst wieder eine Reaktion eintreten, bis man auf den heutigen Standpunkt gelangte, der sowohl Pathologie 547 den Leukocyten wie den fixen Gewebe- zellen ihr Recht gibt. Die Wucherung der fixen Zellen erfolgt nun zunächst nicht im Mittelpunkt des Ge- bietes, weil hier, wenigstens bei den häufigsten bakteriellen Prozessen, die intensivste ScJhädi- gung des Gewebes stattfindet, sondern in den äußeren Teilen. Hier bildet sich eine Zone Zell- und gefäßreichen jugendlichen Bindegewebes, die mit der Zeit immer dichter und auch breiter wird und sich in die Um- gebung aümälilich verliert. Sie umgrenzt also den zentralen Bezirk ringsum. Bildet sich hier eine Nekrose und eine mit ihr ver- bundene Eiterung, dann setzt sich die junge Gewebsschicht scharf gegen sie ab und bildet um sie eine Art von Membran. Der Eiter liegt dann in einer Höhle, er bildet einen Abszeß, der von der Abszeßmembran umhüllt wird. Schneidet man ihn auf, so entleert sich der Eiter und mit ihm die in ihm befindhchen Bakterien. Betrachtet man dann die Innenfläche der Höhle, so sieht man sie mit der roten, blutreichen Membran ausgekleidet, deren freie Fläche feinkörnig, granuhert erscheint. Daher be- kommt das neue Gewebe die Bezeichnung Granulationsgewebe. Die körnige Be- schaffenheit beruht darauf, daß jedesmal die Verzweigungen eines gegen die freie Fläche strebenden größeren Gefäßes samt den zugehörigen Zellen für sich vorspringen etwa wie die Bäume eines Laubwaldes, den man von oben sieht. So ist das jugendliche sprossende Gewebe überall beschaffen, wo es an Oberflächen ausstößt, z. B. auch im Grunde irgendeines Geschwüres. Und da es auch im Inneren des Körpers überaO prinzipiell in der gleichen Weise wächst, wenn es auch keine freie Fläche zur Verfügung hat und da es mikroskopisch denselben Bau besitzt, so haben wir uns daran gewöhnt, das entzündlich wuchernde jugendliche Ge- webe überhaupt Granulationsgewebe zu nennen. Dieses Gewebe hat nun für die Heilung des gesamten Prozesses eine große Bedeu- tung. Seine Wirkung liegt einmal darin, daß es auch nach innen in den Bezirk wach- send totes Gewebe beseitigen kann. Es dringt darin langsam vor, indem seine Zellen sich amöboid vorschieben und junge Ge- fäße nachfolgen. Das tote wird so allmählich aufgelöst und das lebende Gewebe tritt an seine Stelle. Wir nennen diesen Vorgang Organisation. Er spielt an vielen Stehen unseres Körpers eine wichtige Rolle, so z. B. in der Herzwand, in der er abgestorbene Muskulatur, die brüchig und zerreißUch ist, durch festes Gewebe ersetzt. Die Organisation wirkt aber auch auf nicht resorbiertes fibri- nöses Exsudat, das, wenn es nicht durch das wuchernde Gewebe beseitigt würde, immer wieder zur Quelle neuer Entzündungen wer- den könnte. Wo aber das Tote nicht in dieser Weise aufgelöst und ersetzt werden kann, da wird es scharf von dem Organismus ab- gesetzt. Das Granulationsgewebe schmilzt am Rande des Toten ringsum eine Gewebs- schicht ein und trennt es so völlig von sich und dem übrigen Körper. Wir nennen das eine Demarkation. Sie führt oft zur Aus- stoßung des Toten aus dem Organismus, z. B. zur Entfernung nekrotischen und meist fauhg gewordenen Lungengewebes durch Aus- husten, so ferner zur Beseitigung abgestor- bener Hautpartien (nach Verbrennung, Aet- zung usw.), so zur Abtrennung toter Zehen und größerer Abschnitte des Fußes, wenn diese Teile durch Verstopfung des zufühi'en- den Gefäßes (besonders im Alter) nekrotisch geworden sind. Freilich kommt es heute meist nicht mehr zu diesem Endresultat, weil der Chirurg die toten Teile vorher entfernt. Aber das ändert nichts an der Tatsache, daß die Demarkation im ganzen einen äußerst nützlichen Vorgang darstellt. Sie beseitigt schädlich wirkende Körper und befreit so den Organismus von den aus ilu-er Gegen- wart erwachsenden Gefahren. Bei den bakteriellen Entzündungen aber hat das junge wuchernde Bindegewebe noch eine besondere Wichtigkeit. Es ist un- durchlässig für Bakterien, auch für die virulentesten unter ihnen. Das ist ex- perimentell geprüft worden. Wenn man Wunden der Haut erzeugt und in ihrem Grunde jenes proMferierende Granulations- gewebe, dann kann man in die Wunde die verschiedensten Bakterien bringen, ohne daß sie von hier aus in den übrigen Körper gelangen. So bildet also das Granulationsgewebe eine schützende Hülle um den Bak- terienherd. Das ist die wichtigste Bedeutung der Proliferation bei der Abwehr der Ent- zündungserreger. Daneben spielt der Um- stand, daß die wuchernden Zellen auch durch Phagocytose tätig sein können, eine etwas geringere Rolle, von der wir noch weiter reden werden. In welchem Verhältnis stehen nun die Prohferationsprozesse zu den Vorgängen am Gefäßsystem, die wir zuerst besprachen? Sie ergänzen einander. Die Emigration macht schon in der ersten Stunde nach Ein- wirkung der Schädlichkeit den Anfang, die Wucherung schheßt sich naturgemäß erst später an. Sie gebraucht längere Zeit und ist deshalb erst nach Tagen voU entwickelt, dauert dafür dann aber auch wesenthch länger an. Sie kann sich über viele Jahre ausdehnen. ' Die lange Dauer vieler Entzündungen 35* 548 Pathologie zeigt nun aber allein schon, daß es mit der Abwehr der Schädlichkeiten nicht immer zum besten bestellt ist. Wenn die exsuda- tiven und proHferativen Vorgänge stets wirksam entgegenzutreten vermöchten, dann könnten die Entzündungen sich nicht so lange hinziehen. Eine rasche Vernichtung der Schädlichkeiten wird manehmal bei Wundinfektionen, bei Lungenentzündungen, aber sonst oft nur sehr langsam und nicht selten überhaupt nicht erreicht. Die Abwehr ist also meist nicht so vollkommen, wie wir es wünschen möchten. Was sie einiger- maßen zuwege bringt, das ist die Beschrän- kung des Angriffs auf ein umgrenztes Ge- biet. Das aber bedeutet immerhin für den i Organismus einen großen Vorteil. Aber wir sind mit der Besprechung der proUferierenden Vorgänge noch nicht ganz zu Ende. Wir finden bei ihnen noch einige bemerkenswerte Einzelheiten, die von der Art der in Betracht kommenden Schädhch- keiten abhängen. In einem Teile der bak- teriellen Entzündungen zeichnen sich die wuchernden Zellen durch eine ausgesprochene Phagocytose aus. So bei der Lepra. Wir finden hier das Gewebe in der Haupt- sache aus Zellen aufgebaut, die chcht mit LeprabaziUen angefüllt sind, so dicht, daß man von Protoplasma und Kern kaum noch etwas wahrnimmt. Aber eine wesentliche Wichtigkeit für die Verminderung der Bak- terien hat diese Erscheinung nicht. Die Zellen gehen zugrunde und die Lepra schreitet fort. Die Gewebe vermögen diesen energischen Mikroorganismen nicht zu widerstehen. Eine Phagocytose beobachten wir aber auch bei den Tuberkelbazillen, die ja den LeprabaziUen so ähnhch sind. Aber sie ist hier gewöhnhch verbunden mit einer auch bei der Lepra, aber nicht entfernt so charakttristisch vorkommenden Umwand- lung der Zellen zu großen, umfangreichen vieikernigen Elementen, zu Riesenzellen. Diese Gebilde übertreffen che gewöhnhchen Zellen um das Vielfache. Sie haben eine rundhche oder zackige Gestalt. Ihre zald- reichen Kerne stehen im allgemeinen in der Nähe des Zellrandes. Nach innen von den Kernen liegen in wechselnder Zahl die Bazillen. Daß diese innerhalb des Pioto- plasmas zum Teil und in günstig verlaufenden Fällen ausgedehnt vernichtet werden, unter- liegt keinem Zweifel, in anderen aber ver- mehren sie sich und setzen ihr Verniclitungs- werk fort, dem auch die Riescnzellcn zum Opfer fallen. Aber daß in allen Fällen die Aufnahme der Bazillen in die ZeUen zu einer Verlangsamung ihrer Vernu-hrung und damit zu einer Umgrenzung des Angriffes iühit, darf für gewiß gelten. Schon allein deshalb, weil die Wucherung der Bazillen überall dort, wo keine Einwirkung von ZeOen auf sie ein- tritt, z. B. auf der Innenfläche der durch sie in der Lunge erzeugten Höhlen eine außerordentUch lebhafte zu sein pflegt, im Gewebe dagegen gewöhnlich nur eine sehr be- schränkte. Die Riesenzellen liegen aber nicht behebig im Gewebe umher, sie bilden vielmehr den Mittelpunkt eines prohterierneden Binde- gewebsbezirkes, den wir mit bloßem Auge als ein Knötchen, als einen Tuberkel wahr- nehmen, der etwa die Größe eines Hantkornes (miUum) hat und deshalb miharer Tuberkel genannt wird. Er hebt sich auch mikTO- skopisch deuthch aus dem übrigen entzün- deten Gewebe ab. Aber die einzelnen Knöt- chen können dicht gedrängt hegen und zu- sammenfüeßen. Die größeren Knoten, die wir bei der Tuberkulose walu-nehmen, sind stets durch Vereinigung benachbarter miliarer Knötchen entstanden. So ist also das tuberkulöse Granulations- gewebe von jedem anderen in den meisten ! Fällen verschieden. Die Knötchen geben ihm seine Eigenart. Aber seine Rolle bei der Abwehr ist die gleiche wie bei allen an- deren Entzündungen. Es lokalisiert die Bazillen, wenn auch nicht immer mit vollen- detem Resultat, so doch so, daß sie nur sehr langsam weiter vordringen können. Sie vermögen sich oft auch in vielen Jahren nur wenig auszubreiten, sie bleiben z. B. sehr lange auf die Gelenke und auf Herde im Knochen beschränkt, so daß ausreichend Zeit gegeben ist , durch verschiedene Be- handlungsmethoden auf sie einzuwirken, sie z. B. samt dem Granulationsgewebe aus dem Körper operativ zu entfernen. Aber die knötchenförmige Wucherung reicht manchmal auch aus, die Bazillen von sich aus zu vernichten oder unschädhch zu machen. Die Tuberkulose kann ohne be- sondere Eingriffe heilen, d. h. zum Still- stand kommen und dann weitere Verände- rungen durchmachen, die eine strenge Lo- kalisation diT liazillen mit sich bringen. Um den tuberkulösen Herd kann sich, meist erst nachdem er nekrotisch geworden, oder wie wir sagen, verkäst ist, eine außerordent- lich dichte, schrumpfende Bindegewebshülle bilden, die eine völüg sichere AbschUeßung der gewöhnhch noch nicht sämthch abgestor- benen Baziüen mit sich bringt. So sehen wir idso auch hier, daß die Ent- zündung in der eigenartigen Form des tuberkulösen Prozesses in erster Linie da- durch an der Abwehr beteihgt ist, daß sie den Angriff der Bazillen lokalisiert oder wenigstens außerordenthch verlang- samt. Die proliferativen Erscheinungen sind also ebenso wie die exsudativen ihrem Wesen nach nicht krankmachende, sondern Pathologie 549 krankheitverhindernde oder verlangsamende Vorgänge. Das, was die Krankheit bei der Tuberkulose macht, das sind wiederum die regressiven Prozesse, die unter der Ein- wirkung der Bazillen entstehen, also die lokalen Schädigungen, die sich in erster Linie durch eine Abtötung des Gewebes durch die Nekrose, die Verkäsung kennzeich- nen und die aUgemeinen, die durch die in den Körper auJEgenommenen Toxine der Bazillen hervorgerufen werden. Was krank macht, ist also auch liier allein die Funk- tionsverminderung der Organe, nicht die Neubildung des Gewebes. Ein Beispiel macht das noch klarer. Bei einer Nierenentzündung werden die Glo- meruH und die Harnkanälchen durch Gifte und zwar meist durch bakterielle Toxine, geschädigt, zur Degeneration, oft auch zur Nekrose und zur Abstoßung gebracht. Dar- auf allein sind die Krankheitserscheinungen zurückzuführen. Denn das geschädigte Par- enchym kann die harnfälligen Substanzen nicht mehr ausscheiden und so entsteht eine AUgemeinvergiftung des Körpers. Die sich an die regressiven Veränderungen an- schließende Neubildung im Bindegewebe hat an sich keine ki-ankmachende Bedeutung. Nun muß man freiUch auch hier wieder sagen, daß die Proliferation sekundäre Nach- teile bringen kann. Der Bezirk nämlich, in dem eine entzündliche Neubildung statt- gefunden hat, kehrt niemals wieder völhg zur Norm zurück, wenn die Spuren des abgelaufenen Prozesses manchmal auch nur geringfügig sind. Das neugebildete Gewebe wird dichter und dickfaseriger als die normale Bindesubstanz. Oft besteht es aus dicken homogenen Balken. In chesen dichteren Formen hat es dann noch dazu die Neigung, sich immer mehr zusammenzuziehen, zu schrumpfen oder mit anderen Worten, eine Narbe zu bilden, die meist blaß aussieht, eine derbe Konsistenz hat und dauernd als solche bestehen bleibt. Diese narbige Um- wandlung ist nun nicht etwa lediglich das Ende eines Entzündungsprozesses, sie hat auch mancherlei Unbequemlichkeiten und Nachteile. Zunächst einmal ist Narben- gewebe niemals dem normalen Bindegewebe funktionell gleichwertig, es ist weniger elas- tisch, reißt daher bei Ueberdehnung leicht ein und hemmt andererseits die Bewegungen. Freilich kann es unter Umständen auch günstig wirken. Wenn es sich z. B. in der Umgebung von Fremdkörpern, eingedrunge- nen Nadeln, Kugeln usw. entwickelt, so kann es sich bei seiner Schrumpfung so enge um sie herunüegen, sie so fest einsehließen, daß es oft nur mit großer Mühe gehngt, sie aus ihm herauszupräparieren. Die fremden Gebilde sind dadurch relativ unschädlich lokalisiert. In ähnUcher W^eise kann, wie wir eben schon erwähnten, das verkäste Gewebe der Tuberkulose mit seinen Ba- zillen fest eingehüllt werden, ebenso werden zuweilen abgestorbene Echinokokken der Leber und andere Formen tierischer Para- siten von Nebengewebe eingeschlossen. Diesen günstigen Folgen gegenüber kann nun aber die Verkleinerung des Gewebes auch selir schwere Folgen nach sich ziehen. Geschieht sie in Organen, die herdförmig entzündet waren, dann schädigt sie das Parenchym, soweit es nicht schon durch die soeben erwähnten degenerativen Vorgänge verändert ist, und bewirkt unregelmäßige Einziehungen. Geht sie an der Haut vor sich, so zieht sie die Umgebung strahhg und oft störend an sich heran. Am nachteiligsten wirkt sie, wenn sie in der Wand von Hohl- räumen abläuft. Denn dann verengt sie das Lumen, z. B. der Speiseröhre, des Magens, des Darmes, und kann dadurch die schwersten Folgen und den Tod nach sich ziehen, Sehr deutlich ist das auch an den Herz- klappen. Sie werden oft durch Bakterien in Entzündung versetzt und dann durch neu sich bildendes Bindegewebe verdickt. Auch an ihm tritt später Schrumpfung ein. Diese fülu-t zu einer Verkäsung der Klappen und dadurch (von anderen Vorgängen ab- gesehen) zu einer Verengerung der Oeff- nungen oder einer mangelnden ScMuß- tähigkeit der Klappen. So entstehen die Herzfeliler mit ilrren schweren Störungen. In allen diesen Fällen sieht es dann so aus, als riefe der progressive Prozeß Krankheitserscheinungen hervor. Aber er tut es nicht durch seine Prohferation, sondern erst sekundär durch eine regressive Ver- änderung des neuen Gewebes. Denn als solche muß ja die narbige Umwandlung an- : gesehen werden. Außerdem ist aber das, was die Krank- heit hervorruft, wiederum eine Funk- tionsschädigung, und zwar derjenigen- Organe, die von der Narbenbildung betroffen werden. Daher beruht also auch in diesen Fällen die Krankheit wiederum auf einer Verminderung der funktionellen Tä- tigkeit. Wir kehren nun wieder zu der Tatsache zurück, daß die Entzündung in den bisher betrachteten Formen lokalisierend wirkt, also die Schädlichkeiten, wenn auch nicht immer, und nicht in voUeni Umfange, vom übrigen Körper fernhält. Das ist zweifellos eine vorteilhafte Folge. Aber es ergibt sich daraus noch etwas weiteres. Die Entzün- dung vermag in der beschriebenen Weise nur die körperhchen Erreger zurückzu- halten, nicht dagegen deren gelöste Toxine Diese werden resorbiert und veranlassen 550 nun im Körper die Bildung von Substanzen, So reden wir z. B. bei den schweren, zumeist die ihnen entgegenzuwirken, sie unschädlich eiterigen Prozessen, wie sie bei Verletzungen zu machen geeignet sind. "Wir nennen sie ' entstehen, nicht von einer krankmachenden Antitoxine. Bekannthch bilden sie sich , Wundentzündung, sondern von einer Wund- am ausgeprägtesten bei der Diphtherie, bei Infektion. der sie von v. Behring entdeckt wurden ^^d) Die Geschwulstbildung. Da- und bei der sie therapeutisch zur Anwendung ; j^^^ verlassen wir die Entzündung und gelangen. Wir nennen einen Körper, der ^pjjjgjj ^^s zu einem Gebiet, in dem die in dieser Weise sich der Gifte zu erwehren progressiven Prozesse noch eine weit aus- vermag, immun. Doch ist das nicht die „ggpi.o(.ijp„gj.e Rolle spielen als bei ihr, zu einzige Art der Immunität. Die Toxine ^g,j Geschwülsten, den Tumoren. Wir wirken auch auf die Zellen dadurch, daß verstehen darunter umschriebene, in sich sie sie veranlassen, sich iliiien anzupassen, abgeschlossene und selbständig, d. h. ihnen gegenüber widerstaiulsfahiger zu wer- ^jp^(- j^rdi Hinzutritt anderer Elemente, den. Und noch eins. Wir sahen oben, daß sondern lediglich aus sich heraus wach- die Zellen phagocytär wirken und die Bak- , g g j^ j ^ Neubildungen, zu deren Bildung terien schädigen oder vernichten können. }^^^ j^yg Gewebe unseres Körpers befähigt Sie tun das vermittels besonderer bakterizid , gj,jj|_ gg gjj,t also Neubildungen aus Binde- wirkender Stoffe, die auch aus ihnen frei | „ewebe, Fettgewebe, Knochengewebe, Knor- werden und in die Flüssigkeiten gelangen p^j^ Gefäßen. Muskelgewebe, der Stütz- können. Bei der Immunisierung durch die gub'gtanz des Nervensystems, den Epithehen Toxine steigern aber die ZeOen die Fähig- j^jjg^ ^(- ^j„^ aller Organe, es gibt ferner keit zur Bildung dieser Substanzen und das Tumoren, die nur aus einer Art von Ge- macht sich dadurch bemerkbar, daß sie ; ^gbgjj ^/ud solche, die aus verschiedenen viel lebhafter phagocytär wirken, als sie es , Arten zugleich bestehen. Es gibt weiterhin unter gewöhnlichen Verhältnissen tun. solche, d?e in ihrer Struktur mit den ent- Diese Immunisierung ist die umfassendste | sprechenden normalen Geweben in der Haupt- Reaktion des Körpers gegen die Entzün- i gj^gj^g übereinstimmen und es gibt andere, dungserreger, die den ganzen Körper betei- ! [igi-gji ßau sich von dem normalen charak- ligende Abwehrerscheinung. teristisch unterscheidet. Das Wachstum Damit ist die Bedeutung der Entzündung ; j^jjgj. tUgge,- Geschwülste geht selbstvcrständ- als einer Einrichtung, die den Schädlich- jjgj-^ (jin-eh Vermehrung der in ihnen ent- keiten entgegenwirkt, ausreicheiul darge- ' jjalteuen Zellen vor sich,"die sich immer wieder stellt. Aus der geschilderten Auffassung , ^q^ neuem teilen. Allerdings hört ihre ergibt sich also, daß die progressiven Vor- ' Wucherung in den älteren Teilen der Neu- gänge der Emigration, der Gewebsneubil düng, der Immunisierung an sich nicht krank- machend sind, sondern geeignet, Krank bildung oft allmählich auf, in den jüngeren aber, d. h. vor allem den am Rande gelegenen Teilen, geht sie dauernd weiter, mit Aus- heiten zu verhüten oder weniger gefährlich nähme etwa der seltenen Fälle, in denen zu machen. Daraus folgt aber weiter, daß gjjj Tumor zum völligen Stillstand kommt. Die typische makroskopische Form einer Geschwulst ist der nindhche Knoten, der „ nicht exakt ist, wenn wir sagen, ein Mensch sei an Lungenentzündung, an einer Nierenentzündung, ^n irgend.in.r arideren : ^^^^-^^-^l^JaZ^ J,r Entzündung erkrankt. Denn in allen diesen . o„„,„, ',„„„ „oo-a,. riio TTm. iJ'.S „."i" • Z' aSe, t ST.", ^ äb«t ™„ .r a,,3 d^.dben G™be wie -n'- n n 1 T' u „.,,!„,„ A^r RqI- SIC bestellt. iNocu prägnanter Kanu uiesu Einfluß der Erreger, besonde der Bak- ^^,^^.^ ggj/,^g-„,, ^jg Neubildung terien, entstehen und etwa »od fu G n ^^^^^^^^ ^^^^,^^_^ ^^^ ^^ jj^^j^. einer Alli;i'mciiivergiftung des Korpers aurcu „.,tu„„(. die balar.ru.llen Toxine. Wir soUten daher barschalt aufbaut. strenge genommen nicht sagen, der Mensch Mit den angrenzenden Geweben muß leide "an einer Nierenentzündung usw., son- der Tumor natürlich zusammenhängen, da dern an einer mit Entzündung verbundenen ; er aus ihnen seine Nalnung bezieht. Es Schädigung der Niere. Das wird man freihch treten zalüreiche Gefäße in ihn ein, aber für gewöhnhch nicht tun, weil es zu um- j diese Blutversorgung geschieht im allge- ständlich ist. Man müßte also einen kürzeren meinen nicht wie bei einem Organe, so daß Ausdrm-k zu finden suchen, der das Wesent- regelrechte Arterien an einer Seite hinein- liclie wiedergibt. Wir haben ihn aber noch und Venen ebenda wieder herausführen, nicht und so wird wohl die bisherige Be- sondern so, daß allseitig, wo die Neubildung Zeichnung zunächst bestehen bleiben. Uebri- an andere gefäßhaltige Teile angrenzte, Blut- gens sprechen wir nicht in allen Fällen gefäße in ihn eindringen und daß uberaU von einer Entzündung als einer Krankheit. ' auch wieder Venen herausführen. Der Pathologie 551 Tumor wird also an seiner ganzen Peri- pherie mit Blut versorgt. Aber die Gefäße verzweigen sich in ihm nicht so typisch wie in einem normalen Organe, sie bilden in ihm ein Netzwerk, durch das im ganzen nur ein langsamer Strom fließt, der ein funk- tionell in Anspruch genommenes Gewebe nicht genügend ernäliren könnte, und hier nur deshalb ausreicht, weil die Geschwülste entweder keine oder nur eine ungenügende Funktion haben. Außer durch Gefäße hängt die Neu- bildung mit der Umgebung auch durch Bindegewebe zusammen, das in keinem Tumor fehlt und sich in das der Nachbar- schaft kontinuierUch fortsetzt. Zu ihr verhalten sich die Elemente des Tumors in zweifacher Weise verschieden. Ihr Wachs- tum erfolgt nämlich einmal so, daß die sich vermehrenden Zellen in der schon vorhan- denen Neubildung ledighch so wuchern, daß sie als gut umgrenzte geschlossene Masse be- stehen bleibt und sich in dieser Weise ver- größert. Man kann es in groben Zügen ver- gleichen mit der Größenzunahme eines Gummiballes, den man aufbläst, oder besser mit dem Wachstum einer Pflanzenlniolle, etwa einer Kartoffel, in der sich beständig neue Zellen bilden, ohne daß die Form der KnoDen dadurch geändert wird. Die an- schwellende Kartoffel verdrängt das um- hegende Erdreich und in ähnlicher Weise schiebt auch die Geschwulst das anstoßende Gewebe beiseite. Diese Art des Wachstums nennen wir das expansive, das allein durch Ausdehnung der Neubildung erfolgt. Im Gegensatz dazu steht das infiltrierendi Wachstum, bei dem die Zellen des Tumors aus ihm heraus überall in die Spalten der Nachbarteile vordringen, ohne dabei freilich zunächst den Zusammenhang mit ihm zu verheren. Aber ringsnm steckt dann die Neu- bildung mit kleinen Fortsätzen und Aus- läufern so in der Umgebung, wie etwa eine Pflanze, lUe zahllose feine Würzelchen in den Boden schickt. Die Verbindung mit den angrenzenden Teilen wird dadurch natürhch viel inniger, als bei dem expansiven Wachstum. Kann man bei diesem die Ge- schwulst meist leicht auslösen, weil die zarten Zusammenhänge mit den beiseite ge- schobenen benachbarten Teilen sich ohne Mühe zerreißen lassen, so ist das in dem anderen Falle nicht möghch. Tumor und normales Gewebe sind zu fest ineinander verfilzt. Ein typisches Beispiel für die erste Art der Vergrößerung der Neubildung ist etwa eine gewöhnhch sehr lose in der Um- gebung sitzende P'ettgewebsgeschwulst oder eine Muskelgeschwulst des Uterus, für die zweite das ausgesprochen infiltrierend wach- sende Karzinom. Aber in einer Hinsicht herrscht bei beiden volle Uebereinstimmung. Die Geschwülste wachsen nämhch stets nur aus sich heraus, d. h. nur dadurch, daß ihre Zellen sich vermehren, nicht aber dadurch, daß angrenzende Zellen der normalen Teile sich an ihi'er Volumenzunahme beteihgen. So hat man es sich nämlich lange vorge- stellt, man dachte sich, die benachbarten Elemente wandelten sich in Geschwulst- bestandteile um. Und das soUte sogar bei Zellen ganz anderer Herkunft, nicht nur bei solchen der Fall sein, die genetisch mit denen der Neubildung übereinstimmen. Heute begreift man es kaum noch, daß solche Vorstellungen überhaupt bestehen konnten. Sie mußten dem Verständnis die größten Schwierigkeiten bereiten, weil man es nicht begreifhch machen konnte, wie die angrenzenden Zellen dazu kommen sollten, sich in jenem Sinne umzuwandeln. Die jetzige Vorstellung ist dagegen so überaus einfach. Wenn wir im Beispiel bleiben, so wird ja auch die Kartoffel nicht dadurch größer, daß die direkt an sie anstoßende Erde ohne weiteres in ihre Substanz sich um- wandelt. Vielmehr wird sie gelöst in das luuere der Knolle aufgenommen und dient dann als Nahrung für die sich vermehrenden Zellen. Und auch die Würzelchen der Pflan- zen verlängern sich nicht dadurch, daß sich an ihrer Spitze Erde ansetzt, sondern nur so, daß sie von innen aus sich heraus wachsen. So breiten sich auch die Geschwülste aus- schließhch durch Wucherung der zu ihnen gehörenden Zellen aus. Das kann aber nur unter Schädigung der Nachbargewebe ge- schehen, die, je große r der Tumor wird, um so mehr verdrängt werden müssen. Bei dem expansiven Wachstum werden die angrenzen- den Teile immer mehr im ganzen zusammen- gedrückt und zum Schwunde gebracht, bei dem infiltrierenden Vordringen wirkt außer dieser totalen Kompression auch der Druck, den die wurzeUörmig vordringenden Zellmassen auf die zwischen ihnen befind- lichen Gewebsbestandteile ausüben. Doch kommen außer der rein mechanischen Wir- kung auch noch andere Einflüsse in Betracht, so die Schädigung des Gewebes durch die nachteiligen Stoffwechselprodiikte der Ge- schwülste. Das selbständige Wachstum der Tumorzellen kommt nun vor allem auch darin zum Ausdruck, daß sie sich über die Grenzen der primären Knoten in den übrigen Körper ausbreiten. Das gilt in erster Linie und fast ausschließhch für die infiltrierenden Neubildungen. Die in die Gewebsspalten einwuchernden Zellen folgen einerseits den Lymphbahnen und gelangen so schheß- hch zu den Lymphdrüsen, andererseits dringen sie aber auch durch die Wandungen der Gefäße in das Lumen vor und breiten sich in ihm aus. Wenn sie sich dann dem Blut- 552 Pathologie Strom beimischen oder durch ihn zum Teil abgerissen werden, dann werden sie mit ihm im Körper umhergetrieben, und wo sie sich dann schließUch festsetzen und günstige Be- dingungen finden, da entstehen durch ihr auch hier fortgesetztes, ja meist besonders lebhaftes Wachstum selsundäre Tumoren oder, wie wir sagen, Metastasen. Unter den inneren Organen sind es vor allem die Lunge und Leber, die mit diesen metasta- tischen Geschwülsten durchsetzt werden. In der Leber finden sich zuweilen tausende, ja völlig unzählbare, dann aber selbstverstäiid- hch nur kleine Tumoren. Auch bi^i der Ent- wickelung dieser sekundären Neubildungen hat man früher angenommen, daß die Zellen der Organe, in denen sie entstehen, an ihrer Bildung beteihgt seien, sich in ihre Bestand- teile umwandelten. Doch hat man hier zuerst eingesehen, daß das ein Irrtum war, während die gleiche Erkenntnis für die primären Tumoren erst später gewonnen wurde. Diese Vorstellungen über das Wachstum der Geschwülste hängen aufs engste zu- sammen mit der Frage nach ihrer Entstehung. Wie wir früiirr erwähnten, heß Rokitansky und anfiiiigUch auch noch Virchow die Tumorzellen in einem aus den Gefäßen stammenden Blastem entstehen. Die erste Veranlassung zur Geschwulstbildung wurde also in das Blut verlegt, eine Anschauung, die sich in modifizierter Form auch noch ge- halten hat, nachdem Virchow die Abkunft der Tumorzellen von denen des Körpers nachgewiesen hatte. Man legte dann aber nicht mehr den Wert auf das Blastem, sondern darauf, daß eine primäre Anomalie des Blutes vorläge, die an Ort und Stelle die Zellen zur Wucherung brächte. Und man glaubte in der AUgemeincrkrankung des Körpers bei den bösartigen Tumoren, zumal dem Krebs, eine Stütze für diese An- sicht zu finden. Die allgemeine Kachexie sollte den Anfang machen. Man verwechselte also Ursache und Wirkung. Wir wissen heute, daß die Kachexie von dem schäd- lichen Einfluß des Tumors abhängt, daß es also nicht umgekehrt ist. Die damalige Auffassung brachte es aber auch mit sich, daß man alle in einem Körper vorhandenen Geschwulstknoten unter der Einwirkung der Blutanomalie getrennt entstehen heß und so mußte man annehmen, daß sie, obgleich überall gleich gebaut, doch aus den ver- schiedensten Zellarten hervorgehen könnten. Worin nun die primäre Blutveränderung be- stehen sollte, wußte man nicht, aber man nalitn .illiMälilich mehr und mehr an, daß irgendein infektiös wirkendes Agens im Spiele sein müsse, das in die Zellen gelangte, und sie zur Wucherung brächte. Und als man erkannte, daß die Metastasen nicht selb- ständig entstehen, sondern von dem primären Tumor abhängen, da dachte man, daß sie zustande kämen, weil jenes Agens mit dem Blut verschleppt würde und nun die Zellen der Organe auch zur Wucherung brächte, aber wiederum so, daß aus den Organelemen- ten durch eine Metamorphose dieselben Zellen würden, die in dem primären Tumor vorhanden waren. Als man nun aber weiter einsah, daß die Metastasen allein aus ver- schleppten Geschwulstzellen und deren Wucherung entstehen, da mußten diese alten Anschauungen fallen. Aber der infektiöse Charakter der Geschwulstentwickelung wurde damit nicht aufgegeben. Im Gegenteil, als die Zeit der Bakteriologie kam, suchte man auch die Geschwülste, vor allem den Ivrebs auf Bakterien, und als das sich als unmög- lich erwies, auf Protozoen, Sproßpilze u. dgl. zurückzuführen. Man nahm an, daß diese Lebewesen die normalen ZeOen zu unbesclu-änkter Wucherung bringen könnten. Wie sie das freilich anfangen sollten, da- von wußte man nichts, man versuchte allerlei nicht haltbare Erklärungen und man be- dachte nicht, daß Parasiten die Zellen stets nur schädigen, niemals aber zu lebhafterer Wucherung bringen können, die ja keinen regressiven, sondern einen ausgesproche- nen progressiven Vorgang darstellt. Im Laufe der Zeit ist dann auch die Annahme einer parasitären Genese immer mehr zurück- getreten. Das gesamte anatomische Ver- halten der Tumoren ließ sich mit ihm nicht vereinigen und das khnische ließ sich mit dem anatomischen leicht in voUe Ueberein- stimmung bringen. Wenn, wie es ja der Fall ist, die Tumorzellen selbst imstande sind, sich überall im Körper auszubreiten, und wie Parasiten zu wuchern, dann lassen sich alle klinischen Erfahrungen, so beson- ders die oft außerordentlich schnelle allge- meine Aussaat von sekundären Tumoren leicht begreiflich machen. Aber wie kommen nun irgendwelche Zellen unseres Körpers dazu, sich so zu ver- mehren, daß sie eine Geschwulst bilden, und sich dann weiter im übrigen Organismus überall anzusiedeln ? Das ist noch nicht bis in die letzten Einzelheiten aufgeklärt. Ge- wöhnhch meint man, daß die Zellen sich wesentlich umgewandelt und so besondere Eigenschaften als Geschwulstelemente an- genommen hätten. Man denkt sich das gern unter dem Bilde der progressiven Er- nährungsstörung Virchows, unter der An- nahme, daß ein Reiz die Zellen irgendwie in ihrer Ernährung gestört und zugleich zu gesteigerter progressiver Tätigkeit ge- bracht hätte. Aber wir sahen oben, daß das eine unmögliche Vorstellung ist, die nicht energisch genug zurückgewiesen werden kann. Wenn eine Zelle in ihrer Ernährung ge- Pathologie 553 stört ist, dann kann sie nicht eine erhöhte Wucherungsfähigkeit zeigen, diese muß im Gegenteil notwendig herabgesetzt sein. Man faßt denn die Sache jetzt gewöhnlich auch etwas anders an. Man stellt sich vor, daß die Zellen eine Verminderung ihrer gewöhn- lichen funktionellen Leistung erfahren haben und daß sie dann andererseits, da sie durch die Funktion nicht mehr wie früher in An- spruch genommen sind, ilu-e stets vorhandene Wachstumsfahigkeit zum Ausdruck bringen können. Das hat zweifellos seine Berech- tigung. Denn in den Geschwülsten ist im allgemeinen, wie wir schon sagten, keine Funktion vorhanden, oder sie ist doch wesent- lich herabgesetzt. Wir sehen sie allerdings in manchen Tumoren noch einigermaßen ent- wickelt und entnehmen daraus, daß die Zellen keine wesentliche Aenderung erfahren haben. So können z. B. die Adenome der Leber noch Galle, die Ivrebse der Schleim- häute noch Schleim bilden. Aber die Funk- tionen sind zweifellos vermindert. Allerdings ist in jenen Neubildungen oft ziemlich viel Galle und Sclüeim nachweisbar, aber beide Produkte mußten sich anhäufen, da sie in Ermangelung von Ausfülirungsgängen, die den Tumoren fehlen, nicht abgeführt werden können. Und da ist es nicht iiifikwürdii;, daß in der relativ langen Zeit, wahrend der eine Geschwulst besteht, sich das Seki-et reichlich ansammelt. Dazu gehört nur ein Bruchteil der normalen funktionellen Tätig- keit. Und dieser Verminderung entspricht die Zunahme der ProUferation. Aber das heißt nun doch in letzter Linie nichts anderes, als daß die Bedingungen für die Zellver- mehrung günstiger geworden sind, so daß diese sich besser äußern kann, es heißt aber nicht, daß nun auch die Fähigkeit zum Wachstum gesteigert ist. Wir können uns das überhaupt nicht denken. Wachstum kann immer nur ausgelöst, nicht erzeugt oder er- höht werden. Nehmen wir aber nun an, die Zellen seien in dieser Weise verändert, genügt das dann, um die Geschwulst entstehen zu lassen ? Das läßt sich am deutlichsten für die ma- lignen infiltrierend wachsenden Geschwülste zurückweisen. Denn es ist nicht einzusehen, weshalb die Zellen, deren Wachstumsfähig- keit ausgelöst ist, so wachsen sollten, daß sie die anderen verdrängen, daß sie zwischen sie einwuchern sollten. Auch bei der Regene- ration ist die Funktion gegenüber der Ver- mehrungsfähigkeit herabgesetzt und doch hört das Wachstum auf, sobald die Gewebe- spannung wiederhergestellt ist. Es muß daher noch etwas hinzukommen, was das dauernde Vordringen der TumorzeUen, das Nichtaufhören des Wachstums verständhch macht. Und dieses Moment ist nicht in den Zellen, sondern in den Bedingungen zu suchen, unter denen die Tumorzellen sich befinden und von Anfang an befan- den. Die Beziehungen zur Umgebung sind maßgebend. Ln allgemeinen können wir sagen, daß die Lösung aus dem nor- malen Verbände und das dadurch herbei- geführte Selbständigwerden von Zellen und Zellkomplexen die gesuchte Bedingung dar- stellt. Die Zellen, die nicht mehr wie sonst eingefügt sind und deshalb den Gesetzen des Organismus nicht melir unterliegen, wachsen dauernd weiter. Derartige Lösungen aus dem Verbände, derartige Ausschaltungen kommen hauptsächlich durch Entwickelungs- störungen, meist embryonaler Natur zu- stande und auf sie führen wir sehr zahlreiche Geschwulstarten zurück. Bei dem Karzinom kommt als auslösendes Moment allerdings meist keine primäre Ausschaltung, oder doch wenigstens nicht als allein maßgebendes Moment in Betracht, sondern eine chronische Entzündung, die an das Epithel anstößt und, da sie die normalen Beziehungen zwischen ihm und dem Bindegewebe auf- hebt, auslösend auf die ProUferation des Epithels wirkt. So kommt dessen Eindringen in die Bindesubstanz zustande, durch das CS sich allmählich aus dem normalen Ver- bände ausschaltet, während es zugleich eine Abnahme seiner Differenzierung erleidet, die seine Wachstumsfähigkeit mehr in den Vor- dergrund rückt. Durch diese Vorgänge wird das Epithel nach und nach selbständig, un- abhängig und fällig, rücksichtslos im Sinne des Karzinoms den übrigen Körper zu durch- wuchern. So viel über die Entstehung der Tu- moren. Nun zu der Frage, die uns hier am meisten interessiert: Welche Bedeutung hat die Geschwulstbildung im Begriffe der Krank- heit? Virchow mußte natürlich in Ueber- einstimmung mit seinen Anschauungen der Meinung sein, daß die Tumorzelle das Wesen der mit ihrer Gegenwart verbundenen Krankheit sei. Er stellte sich also vor, daß die Zelle verändert sei, und zwar im Sinne der progressiven Ernälu-ungsstörung. Heute drückt man es gern so aus, daß man von einer „Entartung" der die Geschwulst bil- denden Zellen, also z. B. von einer karzinoma- tösen Degeneration spricht. Das ist un- begreifhch, weil es durchaus falsch ist. Wie kann ein Prozeß, der mit einer so ungeheuren Neubildung von Zellen einhergeht, ein de- geuerativer sein. Aber mit dieser „Ent- artung" denkt man sich nun eine Aenderung des biologischen Verhaltens in dem Sinne verbunden, daß die Zelle andere Produkte liefere als sonst. Und das soU nun das Wesen der ICrankheit sein. Aber eine derartige Beschaffenheit der Zellen ist doch an sich keine Krankheit. Eine solche entsteht doch nur dann, wenn das Indi- 554 Pathologie viduum, in dem die Geschwulst sitzt, dar- unter leidet. Aber bleiben wir zunächst bei der angenommenen Zellveränderung stehen und fragen wir uns, was darüber bekannt ist. Dann müssen wir antworten: nichts. Trotz aller Bemühungen, zumal von Seiten der pathologischen Chemiker, hat sich in den Zellen der Geschwülste, unter denen besonders der Krebs Gegenstand der Untersuchung war, nichts nachweisen lassen, was nicht auch sonst in den Geweben gefunden wird. Nur eine Steigerung einzelner Prozesse, z. B. der Bildung proteolytisch wirkender Fer- mente oder der Autolyse in den zellreichen Tumorgeweben, hat sich feststellen lassen. Aber diese Vermehrung bedeutet keine prinzipielle Aenderung, sie läßt sich durchaus aus den besonderen Bedingungen des Tumorwachstums ableiten. Die Ge- schwulstzellen sind also nicht wesentlich verändert. Aber mit der Umgestaltung, die wir tatsächlich an ihnen kennen, mit der Abnahme der Funktion und der Stei- gerung der ProUferation ist natürlich auch eine gewisse Modifikation des Stoffwechsels verbunden, so daß dessen Produkte in an- deren quantitativen Verhältnissen als sonst entstehen. Ferner aber liefern natürhch die Geschwülste, je umfangreicher sie sind, um so reichlichere Urasatzprodukte, die in dieser Menge im normalen Kör])er fehlen, also eine Ueberschwemmung des Organismus herbeiführen. Sie werden den Geweben Scha- den bringen müssen und das äußert sich zunächst einmal darin, daß in der näheren Umgebung der Tumoren die Gewebe in Entzündung zu geraten pflegen. Damit kommen wir aber zu den Folgen der Gesehwülste für den von ihnen befallenen Körper. Erst dadurch, daß sie auf ihn einwirken, wird erkrank. Ihre Existenz an sich bedeutet keine Krankheit. Sie ist es ebensowenig, wie die Wucherung von Unkraut in einem Garten eine Krankheit dieses Gartens ist. Diese Wucherung ist nicht einmal etwas Ab- normes, sie ist vielmehr für sich betrachtet etwas durchaus Physiologisches. Nicht anders ist es mit den Geschwülsten. Daß Zellen anfangen zu wachsen und große Knoten zu bilden, das ist etwas, was ihrem Wesen ' durchaus entspricht. Zellen sind eben von Hause aus wachstumsfähige Ge- bilde, die nur unter normalen Verhältnissen diese Fähigkeit nicht betätigen können. Wenn ihnen aber die Bedingungen günstig sind, dann wachsen sie. Und wenn das in selbständiger Form gescliiclit, dann nennen wir das Produkt eine (ieschwiilst. Wie nun aber das Unkraut den ganzen Garten überwuchern und ihn daducrh ,, krank'' machen kann, insofern aUe anderen Pflanzen, die ihm eigentlich seinen Charakter geben. beeinträchtigt werden, so wird auch unser Körper krank, wenn er durch die Tumoren in seiner E.'cistenz gefährdet wird. Das geschieht einmal durch die Kesorption der erwähnten zu reiclilich gebildeten Stoff- wechselprodukte, die den Organismus in ge- wissem Umfange vergiften können. Es geschieht manchmal weiter dadurch, daß Geschwülste den Boden abgeben für die Wucherung von Bakterien. So ist es be- sonders häufig bei den an eine freie Fläche anstoßenden Krebsen, zumal denen des Magens und des Darms. Die ältesten ober- fläciiliclien Teile der Karzinome gehen teils durcli mangelhalte Ernährung, teils unter der Einwirkung der Mikroorganismen zu- grunde, sie verjauchen und so entstehen in ihnen giftige Produkte, deren Aufnahme in den Körper zu Intoxikationen führt. In erster Linie aber machen sich die Tumoren durch ihren inechauischen Einfluß geltend. Von dem Nachteil ihres expansiven und infiltrierenden AVachstums war schon die Eede. Die benachbarten Gewebe werden komprimiert, vernichtet und so können da- durch ganze Organe und damit dann oft wichtige Funktionen ausfaUen. Aber auch schon der Druck eines mäßig großen Tumors kann bei nur teilweiser Zerstörung des Organes krankmachend und tödlich wirken, wenn er im Gehirn sitzt. Eine Neubildung kann ferner, wenn sie die abführenden Wege eines sezeriiierenden Organes verschließt, dessen Funktion lündern oder unmöghch machen, so eine Geschwulst der Harnblase die Tätigkeit der Nieren, ein Karzinom der Gallen wege die der Leber. Sie kann weiter- hin, wenn sie die Luftwege ausfüllt, die Atnmng verhindern, wenn sie Arterien un- durchgängig macht, die Ernährung stören, wenn sie am Darmkanal hier oder clort Ver- engerungen mit sich bringt, die Bewegung des Iniialtes aufheben und dadurch die Nahrungsaufnahme einschränken oder die Entleerung der verdauten Speisen hemmen. Diese letzteren Folgen sind besonders häufig, weil am Verdauungskanal Geschwi'dste, zu- mal Karzinome oft vorkommen. Es ist nicht erforderUch, noch weiter auf die Folgen, einzugehen, und mir das mag noch erwähnt sein, daß sie um so hochgradiger werden, je größer und zahlreicher die Tumoren sind, und so werden sie in erster Linie nachteihg wirken, wenn sie zu ausgedehnten Metastasen führen. So machen sich also die Geschwülste in mannigfacher Weise schädlich auf den Kör- per geltend. Aber immer geschieht es so, daß sie die Organe in irgendeiiu'r Weise in ihrer Funktion stören. Erst dadurch entsteht eine Kiankheit. Die Existenz einer Neubildung ist solange ganz gleichgültig, solange sie den Organismus nicht irgendwie Pathologie — Pelouze 555 in llitleidenschaft zieht, und zwar dadurch, daß sie die Tätigkeit der einzelnen Körper- teile vermindert oder beseitigt. So kommen wir also auch hier zu dem Schluß, daß die Krankheit nichts anderes ist, als die Summe der durch Veränderungen im Bau des Körpers herabgesetzten Funktionen. Literatur. Albrecht, Frankfurter Zeitschrift für Pathologie Bd. I. — i'. Behring, Die Blut- serumtherapie 1S92. — Borst, Die Lehre von den Geschwülsten 1902. — Cohnheim, Virchows Archiv Bd. 40, 1867. — Marchatid. Der Prozeß der Wundheilung 1901. — Uet.-Q um den Punkt M, in dem sich der Massenpunkt des Pendels in der Ruhelage befindet, beschrieben und einen liorizontalen Durchmesser gezogen, dessen rechter End- punkt A sei. Man denke sich nun, daß ein beweglicher Punkt Q zur Zeit t = 0 sich in A befindet und den Kjeis mit der kon- stanten Winkelgeschwindigkeit aj durch- läuft (Fig. 2), und betrachte die Bewegung, die der Punkt R, die Projektion von Q auf den horizontalen Durchmesser, ausführt. Setzt man MR = x, so ist x = r cos oA und daher die Geschwindigkeit von R x = — r„ wird durch ein elliptisches Integral dargestellt: y; df sm" ^ — sm-= °/yi- di|) auf dessen Herleitung und Berechnung hier nicht weiter eingegangen werden soll. id) Zykloidenpendel. Die Aende- rungen der Schwingungsdauer eines Pendels bei wechselnder Amplitude legen die theo- retisch interessante Frage nahe, ob es möglich sei, die Aufhängung des Pendels so zu modi- fizieren, daß die Schwingungsdauer von der Amplitude unabhängig wird. Chr. Huygens hat diese Frage in' bejahendem Sinne be- antwortet, indem er das „Zykloidenpendel" konstruierte, das allerdings kein Pendel in dem früher definierten engeren Sinne ist. Man denke sich einen Massenpunkt P von der Masse m an einem gewichtslosen, un- ausdehnbaren und vollkommen biegsamen Faden im Punkte 0 aufgehängt. Seitlich von 0 mögen sich zwei Backen von Zykloiden- gestalt(Fig. 3) befinden, an die sich derPendel- faden bei seinen Schwingungen anlegt. Ist r der Radius des Kreises, der durch Abrollen auf einer horizontalen Geraden die Leit- zykloide erzeugt, so sei die Pendellänge 1 = 4 r. Auf Grund bekannter Eigenschaften der Zykloiden ist es leicht nachzuweisen, daß ein solches Pendel eine von der Amplitude unabhängige Schwingungsdauer hat; man 560 Pendel muß zu diesem Zweck offenbar zeigen, daß Ist nun dm ein Massenelement des Pendels, seine Schwingungen einer analogen Gleichung das von der Drehachse den Abstand r hat, folgen wie die unendUch kleinen Schwingungen so ist der von dem Massenelement herrührende des" gewölanlichen Pendels (Gleichung (2)). ^ j ^ lebendigen Ivraft ^-^1 dm und dem- Der Masseixpuukt P beschreibt bei seiner ■'"^' " o 2 Bewegung die Evolvente der Leit zykloide, also ^j^^jj ^jjg gesamte lebendige Kraft des Pendels eine ihr kongruente Zykloide. Bezeiclmet man j ° - Bezeiclmet man mit M ihre tiefste Stelle' und nennt den Zykloiden- bogen MP;1<)P, so ist die Beschleunigung von P in der Richtung der Tangente Iqo. Andererseits ist die wirksame Kraftkomponente mg cos a, wenn man mit a den Winkel zwischen der Zykloiden- tangente und der Vertikalen in P bezeichnet. Denkt man sich den erzeugenden Kreis in der Lage gezeichnet, in der er den Punkt P liefert und nennt seinen tiefsten und höchsten Punkt A und B, so geht die Tangente in P durch den Punkt A und es ist daher cos a = ^. Da anderer- seits PA gleich dem halben Zykloidenbogen MP, 2 ■ dm=J.|, Bezeichnet man den größten Ausschlag des . - ; . ^ rj ,, ■■,- , , ■ 1 1 Pendels mit (p„, so hat im Augenblick dieses mir bekannt ist, das Zykloidenpendel nicht ^„gscijia^s „■, den Wert Null und für die also gleich -^ ist, so ergibt sich als wirksame löaftkomponente mgijp. DaßPAgleich dem lialben Zykloidenbogen MP ist, sieht man am einfach- sten, wenn man die entsprechende Tatsache bei der Leitzykloide betrachtet. Nennt man den Punkt, in dem der Pendelf aden die Leitzykloide verläßt, C, so liegen C, B, P in gerader Linie und es ist CB = BP. Da CP gleich dem Zykloidenbogen CD 1 sein muß, ist CB die Hälfte davon. Genau ent- sprechend ist AP die Hälfte des Zykloidenbogens MP. Für die Bewegung des Pendels ergibt sich also die Gleichung Iqj + g;"^ ""SN-Infprsicfb ^z^^^^^ unverändert von Station zu Station trans- ^lenzen beobachten. Beiludet sich bei zwei portiert werden. Ist g. die Schwerebeschleu- aufeinanderfolgenden Durchgangen des Lhr- niSig auf de Zentralstation und T. die pendes durch die Ruhelage das Versuch - Sd winningsdauer des invariablen Pendels pendel das erste Mal kurz vor, das zweite Mal daeZt "fd sind g, und T, die entsprechen- k"r.z hinter dem Uhrpendel, so wird man den 3 n Größen für irgendeine Station so gilt Kmnzidenzmoment f^^«.;^^ >"terpo her nd offenbar, wenn man die reduzierte Pendel- ^^,^^ '--]-• D-^^f-^^:,,^, £1" länge als unverändert betrachten kann: pendeis legen, obwohl es sich eigentlich dann um keine Koinzidenz handelt. Praktisch wird immer in dieser Weise beobachtet. Um zu wissen, wie genau man das Koinziden- Zur Kontrolle der Invariabihtät werden die zeiüntervall kennen muß, liiMen wir zu der letzten Beobachtungen an der Zentralstation nach ; Formel die zugehörige Differentialformel: Schluß der Beobachtungsreihe wiederholt. 3b) Messung der Schwingungsdauer. Um die Schwingungsdauer eines Pendels zu ermitteln, ist das Verhältnis der Zeit- dauer einer Schwingung zur gewählten Zeit- dT i de oder de = ± (c±l)^dT. ■(«±1)" Nimmt man, um ein numerisches Beispiel zu geben, für ein Sekimden pendel c annähernd gleich 200 .sec, so erhält man dc=0,004 see für dT = 1.10—' sec. Man muß also in diesem Falle das einheit, der mittleren Zeitsekunde, zu be- Koinzidenzenintervall auf */,ooo sec genau keimen, stimmen. Man benutzt dabei meistens eine um die Schwingungsdauer auf eine zehnnülliontel astronomische Pendeluhr, indem man die Sekunde genau zu erhalten. Pendelschwingungen mit denen des Uhr- Die praktisciie Durchführung der Koin- pendels vor"-leicht. Der beste Weg, um diesen zidenzeiimethode wird prinzipiell am ein- Pendel ->m fachsten, wenn man beide Pendel hinterein- ander autstellt und die Koinzidenzen in ge- eigneter Weise optisch beobachtet. Um den Vorteil zu haben, daß die Uhr auch in einem anderen Kaume als dem Beobaclitungsraum stehen kann, hat man besondere Apparate, „Koinzidenzapparate" Ijonstruiert, die von der Uhr elektrisch getrieben werden. Es würde aber zu weit führen, hier auf Einzel- heiten einzugehen. Man kann auch durch direkte Beobach- tung von Durchgängen des Versuchspendels durch seine Ruhelage die Schwingungsdauer ermitteln, am bequemsten indem man die Durchgänge elektrisch auf einem Chrono- graphen registriert, auf dem gleichzeitig die Uhr Zeitnuirken gibt. Da zu einer ge- nügend genauen Bestimmung der Schwin- gungsdauer immer mehrere tausend Schwin- gungen beobachtet werden müssen, kann man diese selbstverständlich nicht abzählen. Man verfährt in der Weise, daß man zunächst etwa ein Dutzend Schwingungen registriert, darauf nach einigen Minuten nochmals einen Satz von Schwini^ungen und schließlich am Ende der Beobachtungszeit einen Schlußsatz. Man zählt nun nur die Schwingungen des ersten Satzes ab und rechnet aus ihnen eine angenäherte Schwingungsdauer aus. Mit Hilfe dieser bestimmt man die Anzaiil Schwin- gungen zwischen dem 1. und 2. Satz, die sich so genau als ganze Zahl ergeben muß, daß kein Zweifel möghch ist. Auf Grund dieser Zahl berechnet man dann aus dem ersten und zweiten Satz einen genaueren Wert für die Schwingungsdauer, mit seiner Hilfe die An- zahl der Schwingungen zwischen Anfangs- und Schlußsatz und daraus schUeßlich dann die genaue Schwingungsdauer. In dieser Weise angewandt ist das direkte Verfahren auch ganz bequem. Wie schon oben angegeben, ist eini' direkte Messung der reduzierten l'endcjjiuigc nicht mit genügender Genauigki'it ausführbar. Man muß zu diesem Zweclc besondere Beob- achtungsmethoden anwenden, von denen jetzt die Rede sein soll. 3c) Bessels Methode zweier Faden- j pendel. Der Idee des mathematischen Pendels kommt am nächsten das Faden- pendel, das aus einem dünnen Metallfaden besteht, an dem unten eine schwere Kugel befestigt ist. Bei diesem Apparat bietet das Vorhandensein des Metallfadens keine Schwierigkeit, weil bei seiner geringen Masse die Ivorrektiou, die sciiictwciien anzubringen ist, nur klein ist und darum genau genug aus dem Gewicht und den Alimessungen des Fadens bestimmt werden kann. Aber selbst wenn man den Faden als masselos betrachtet, ist es nicht möglich, bei dem Fadenpcndel durch eine direkte Messung die reduzierte Pendellänge mit genügender Genauigkeit . zu ermitteln, weil weder der Schwerpunkt der Kugel noch der Drehpunkt des Pendels genügend genau fixiert werden können. Um diese Schwierigkeit zu überwinden, hat Bessel eine Differenzenmethode benutzt. Er nahm ein Fadenpendel von gewisser Länge, bestimmte die Schwingungsdauer, wickelte dann den Aufhängefaden auf und verkürzte dadurch die Länge um einen sehr, genau meßb;u-en Betrag, der bei Bessel i Toise betrug; darnach wurde dann die Schwingungsdauer des verkürzten Pendels ermittelt. Die praktische Ausführung gestaltete Bessel so , daß er das Fadenpendel zunächst so lang machte, daß die Kugel unten eine polierte Metallplatte gerade berülirte. Auf diese Platte setze er dann seinen Endmaßstab von 1 Toise Länge und ver- kiü-zte den Pendelfaden so weit, daß die Pendel- kugel gerade die obere Endfläche des Maßstabs berülirte. Um zu zeigen, daß man mit dieser Methode zum Ziel kommt, sei der Abstand des Kugelschwerpuukts vom Drehpunkt hj und h^ vor resp. nacli der Verküizung. Bezeichnet man dann das Trägheitsmoment der Pendelkugel für eine zur Drehachse parallele Achse dureli den Kugelschwerpunkt mit Jo, so erhält man, wenn man vom Einfluß des Pendelfadens, der leicht als Korrektion berücksichtigt werden kann, ab- sieht, für die reduzierten Pendellängen in beiden Fällen die Werte: I _ Jo + hi^M_ Jo , , , Jo , , und daher 1,-1, = (h, -h^) (l - — ^»^^ ). Die Differenz hj— hj wird, wie oben angegeben, durch eine Präzisionsmessung 1. Ordnung be- stimmt; für den Bruch vTr^— genüfft aber schon, Mhih., ^ ° ' da er neben 1 klein ist, eine geringe relative Genauigkeit. Bezeichnet man den Kugelradius mit r, so erhält, da J„=^/^tm, der Bruch den Wert " . Ist daher etwa r=3 cm, hi=100cm, h., = 29U cm, so wird der genannte Bruch etwa gleich 0,ÜÜU12. Es genügt also für ihn vollständig eine Genauigkeit von 1 Promille, die durch direkte Messung leicht erreichbar ist. Hat man aber Ij — L ermittelt, so folgt, wenn man die beiden beobachteten Schwingungsdauem mit T, und T, bezeichnet, aus gT^^^TcH^ und gT.>2=3t2L die Beziehung : mit deren Hilfe g zu berechnen ist. 3d) Benutzung des Reversionspen- dels. Ein anderer Weg, die Schwierigkeit bei der Bestimmung der reduzierten Pendel- länge zu überwinden, besteht in der Be- nutzung des Reversionspendels. Bezeichnet man mit ,/ den Abstand der beiden Dreh- achsen des Reversionspendels und mit T die gemeinsame Schwingungsdauer, so gilt nach 2b: ■j2- 36* 564 Pendel Bringt man daher in einem Pendel zwei parallele Schneiden in ungleichem Abstände vom Schwerpunkt an, deren Ebene den Schwerpunkt enthält, und sorgt dafür, daß die Schwingungsdauer für beide Schneiden die gleiche wird, so läßt sich durch Messung dieser Schwingungsdauer und des Schneiden- abstandes g ermitteln. So prinzipiell einfach dies Verfahren auch ist, wird es doch in praxi nicht in dieser Form angewandt. Es würde nämhch äußerst zeitraubend und lästig sein, die Schwingungsdauern auf einen Betrag von 1.10-' see abzustimmen und außerdem würde die einmal erreichte Ab- stimmung bei Temperaturänderungen wieder verloren gehen. Man verzichtet deshalb ganz auf die genaue Gleichheit beider Schwin- gungsdauern und läßt von vornherein eine Differenz von bestimmter Größenordnung zu. Wir wollen zeigen, daß auch dann noch das Reversionspendel unter Zuhilfenahme einer kleinen Zusatzmessung zur Bestimmung von g brauchbar bleibt. Bezeichnet man mit Ij, Tj, hj und U, T,, h^ resp. die reduzierte Pendellänge, Schwingungsdauer und Scliwer- punktsabstand für die beiden parallelen Dreh- achsen und mit Js das Trägheitsmoment des Pendels für eine durch den Schwerpunkt gehende zu den Drehachsen parallele Achse, so gilt: 1 _ T- S _ Js+ Mhi- T = Ti + T, T^-T, A 2 "^hi — h/2' T 2 S ^ 2 -^ Mhi Js+ Mh/ Mh, ■ Nennt man nun die Schwingungsdauer eines mathematischen Pendels, dessen Länge gleich dem Schneidenabstand A = hj + hj des Reversionspendels ist, T, so daß ^2 T2 = — .^, S so ist unsere Aufgabe offenbar auf die Er- mittlung von T zurückgeführt. Aus den obigen beiden Gleichungen folgt nun: \ (hiTi^ — h^i) = hi= — h,"- und daher T2=^ hiTi^'-hJ.^^hJi^-hJ,' hi^-b/ hi-h„ ■ I Da es nach dieser Formel scheinen könnte, als ob man hj und h, ebenso genau kennen müßte wie A, ist sie noch umzuformen unter Benutzung des Umstandcs, daß _/T = Tj — Tj eine kleine Größe sein soU. Setzt man deshalb Tg = Tj — _(T ein und vernachlässigt {JTf, so folgt: T2=Ti=-f2T,.jT., '' = , h,— hj und durch Wurzelausziehen: oder auch in mehr symmetrischer Gestalt: Man erkennt aus den letzten beiden Formeln, die bei den praktischen Beobachtungen zugrunde gelegt werden, daß, wenn etwa Jl= Ti~T2<1000.10-' sec ist, für hj— hg eine Genauigkeit von 1 Promille genügt. Mit dieser Genauigkeit läßt sich aber die Lage des Pendelschwerpunkts leicht ermitteln, indem man etwa das Pendel in horizontaler Lage auf einer horizontalen Achse ausbalan- ziert. 4. Störende Einflüsse bei der Pendel- bewegung. Bei allen unseren bisherigen Ent- wickelungen war vorausgesetzt, daß gar keine störenden Einflüsse auf die Pendel- bewegung wirken; wir hatten insbesondere angenommen, daß der Pendelkörper starr und unveränderUch sei, daß er sich um eine im Körper und im Räume feste Achse dreht und daß außer der Schwerkraft keine andere Kraft auf ihn wirkt. Keine von diesen Voraussetzungen ist genügend genau erfüllt: der Pendelkörper erleidet durch Temperatur- wechsel Veränderungen und durch die bei der Bewegung angreifenden ,, verlorenen Kräfte" elastische Verbiegungen; die Achse, um die er sich dreht, ist weder im Körper fest noch im Räume, selbst wenn man von der Erdbewegung ganz absieht; endlich greifen außer der Schwerkraft noch Ivräfte an, die von der umgebenden Luft und der Aufhängungsvorrichtung herrühren. Es ist daher jetzt der Einfluß dieser Störungen zu erörtern, wobei wir uns allerdini^s auf die notwendigsten Angaben beschränken müssen. 4 a) Temperatur. Der Einfluß der Temperatur kann als linear gelten. Bezeichnet man die Pendellänge und Schwin- gungsdauer bei den Temperaturen •S'" und U" resp. mit 1, T und lo, ?„, so gilt, wenn man mit ß den Ausdehnungskoeffizienten des Pendel- materials (meistens Messing) bezeichnet: 1= 1„(1 + P). Daraus folgt: T„^l + |^j. Setzt man To = l sec, (3 = 19.10-« für Messing, so eigibt sich pro ürad eine Aendening der Schwingungsdauer von 95.10-' sec. Man muß also bei der angestrebten Genauigkeit die Tem- peratur auf hundertstel Grade ablesen. Ferner ist notwendig, daß der Beobachtungsraum weder einen zu großen zeitlichen noch örtlichen Tem- peraturgradienten aufweist. Um die Schwierig- keiten der Temperaturbestimmung möglichst zu vermindern, hat man besondere Pendelther- mometer konsti-uiert, deren äußere Hülle in Gestalt und IMaterial dem Pendel gleicht: in dies<' lliillc sind dann die eigriitiiclien Thermo- mefrr iiiiLTla^scn. Ist bei Brdhaclitiingen mit dem l;r\ciMnn<]iondel ein vertikaliT Temperatur- gradient vorhanden, so kann man niclit mit dem Pendel 565 Mittel der Temperaturen oben und unten rechnen, weil der Schwerpunkt des Pendels nicht in der Mitte liegt, die Massen also unsymmetrisch zur Mitte verteilt sein müssen. Es ist vielmehr an dem Mittel noch eine kleine Korrektion anzu- bringen, auf die hier jedoch nicht weiter einge- gangen werden soll. Man berechnet den Temperaturkoef- fizienten eines Pendels, d. h. die Aenderung der Schwingungsdauer pro Grad, nicht aus dem Ausdehnungskoeffizienten des Pendel- materials, sondern ermittelt ihn empirisch durch Beobachtungen bei hoher und niedriger Temperatur. 4b) Dämpfung. Bei der Betrachtung der ungestörten Schwingungen eines Pendels in la hatte sich ergeben, daß dieselben mit konstanter Amplitude erfolgen. Bereits eine rohe Beobachtung Iclirt, daß dies in Wirk- lichkeit nicht der Fall ist, sondern daß die Amplitude schon nach kurzer Zeit merklich abnimmt. Die Ursache davon sind Reibungs- kräfte, die an der Schneide oder sonstigen Aufhängungsvorrichtung ihren Sitz haben, und der Widerstand der umgebenden Luft. Es wird durch die Wirkung dieser Kjäfte dem Pendel dauernd Energie entzogen, die in letzter Instanz in Wärme umgesetzt wird. Die Amplitude der Schwingungen nimmt daher dauernd ab, die Schwingungen werden gedämpft. Denn die Amiilitude kann als Maß für die der Peiulrlbcwc^ung inne- wohnende Energie angesehen werden, weil im Moment der tJmkelu- der Bewegung die lebendige Kraft Null ist und deshalb die ge- samte Energie durch die Größe des x\us- schlags bestimmt wird. Bei kleiner Amplitude und darum kleiner Geschwindigkeit kann man die Widerstands- kräfte proportional der (ieschwindigkeit setzen, man erhält dann die Gleichung der gedämpften kleinen Pendelschwingungen: also Da die kleine Größe y. hier 9>+2;<^-f |95 = 0, (1) in der y. eine positive Konstante bedeutet, die als Dämpfungskoeffizient bezeichnet wird. WiU man die Abnahme der Energie in Erscheinung setzen, so muß man (1) mit

    nete Kombi- nation von Beobachtungen eliminieren. Es sei zunächst an den Einfluß der Schneiden- krümmung erinnert, den wir in 4d) durdi die Formel T- = T" \\-^ ^-\ wiedergegeben ha- ben, wenn q einen mittleren Krümmungs- radius des Schneiden(|uerschnitts, h den Schwerpunktsabstand von der Drehachse, T' und T resp. die Schwini^untcsdauern bei gekrümmter und scharfer Si lineide l)cdeuten. Wenden wir diese Formel auf das Keversions- pendel an, indem wir die beiden Enden durch die Indizes 1 und 2 unterscheiden, so ergibt Pendel 571 ■ sich an Stelle der Formel T^ = '^'\^' }^'^'\ hl— ha die wir in 3d für die dem Schneidenabstand A des Keversionspendels entsprechende Schwingungsdauer T abgeleitet haben, die korrigierte Formel; j2 ^ ^n^i h,T/^-h,T,-^ T-^(gi-e,) hl— h, ^ hl— h, ■ Der Einfluß der Schneidenkrümmung wird durch das zweite Glied rechts angegeben, wo bei T' der Index weggelassen ist, weil es gleichgültig ist, ob man in diesem Korrektions- gliede mit T/ oder To' rechnet. Man erkennt aus der letzten Formel, daß es möglich ist, den Einfluß der Schneidenkrümmung zu ehminieren, wenn man im Pendel die Schnei- den vertauscht, die Beobachtungen wieder- holt und aus den berechneten Werten für L oder g das Mittel nimmt. Voraussetzung ist dabei allerdings, daß vor und nach der Vertauschung dieselben Teile der Schneiden bei den Schwingungen mit den Unterlags- flächen in Berührung kommen, die überdies als genügend eben vorausgesetzt werden müssen. Denselben Zweck wie durch Schnei denvertauschung kann man auch durch Vertauschung der unsymmetrischen Massen an den Pendelenden erreichen, weil dadurch auch der Abstand der Schneiden vom Schwerpunkt vertauscht wird, worauf es ankommt. Diese Vertauschung der Massen ist sogar noch günstiger, weil dadurch even- tuell auch der Einfluß von Unsymmetrien der Pendelsiestalt eliminiert wird. Eine andere Methode, um die AVirkung der Schneidenkrümmung zu eliminieren, besteht darin, daß man die Schneide fest auf dem Stativ anlniiitct und in das Eeversions- pendcl zwei Prismen (Achat) mit ebenen Flächen einsetzt, die auf die Schneide auf- gelegt werden; man hat es dann überhaupt nur mit einer Schneide zu tun. Weitere Vor- teile bietet diese Methode bei der Messung des Abstandes der beiden Drehachsen, die man meistens in einem Vertikalkomparator vornimmt. Bei den Schneiden machen sich hier starke Einflüsse der Beleuchtung geltend, so daß man die Schneidenriiiider nicht so scharf mit den Mikroskopfäden einstellen kann wie z. B. einen MaDstabstrich. Bei der eben beschriebenen Anordnung werden an den Seitenflächen der Prismen parallel zu den Flächen, auf denen dasPendel schwingt, Striche eingeritzt. Der Abstand dieser Striche wird bestimmt einmal, wenn' die Prismen im Pendel sitzen und sodann, wenn man sie mit den ebenen Flächen zusammenlegt; die Differenz beider Messungen gibt offenbar den Abstand der Drehachsen. Man hat auch die Benutzung niederer Eeversionspendel vorgeschlagen und durch- geführt. So kann man z. B. durch Beob- achtung zweier gleichlanger Pendel von ver- schiedenem Gewicht die Wirkung des Mit- schwingens des Stativs eliminieren, was aber kaum nötig erscheint, weil man die Kor- rektion wegen Mitschwingens sehr genau ermitteln kann. Günstiger ist auch wohl die Verwendung von zwei Pendeln von gleichem Gewicht, aber verschiedener Länge; dadurch wird z. B. der Einfluß eines konstanten Längenmessungsfehlers eliminiert. Man hat die Kombination melirerer Pendel haupt- sächlich deshalb eingeführt, um die Wirkung der unbekannten Vorgänge an der Schneide unschädlich zu machen; da es sich dabei aber nur um mehr oder minder plausible Hypothesen handelt, soll hier nicht weiter darauf eingegangen werden. 5. Sphärisches Pendel. 5a) Zentri- fugal]iendel. Unter einem sphärischen Pendel verstehen wir einen Massenpunkt P, der durch einen masselosen starren Faden von der Länge 1 mit einem festen Raumpunkte 0 vertjunden ist, so daß er sich nur auf der Kugel mit dem Radius 1 um den Mittelpunkt 0 unter der AVirkung der Schwerkraft bewegen kann. Es soll hier zunächst der praktisch wichtige Fall des Zentrifugalpendels erörtert werden. Wir werfen zu dem Zweck die Frage auf, ob es möglich ist, das sphärische Pendel so in Be- wegung zu setzen, daß sein Jlassenpuidvt dauernd mit konstanter Geschwindigkeit auf einem horizontalen Kreise läuft. 5Ian muß dann die an P angreifende Kraft mg = PQ (Fig. 11) so in zwei Komponenten zer- Fig. 11. legen können, daß die eine Komponente in die Richtung des Fadens OP fällt, während die andere Komponente der bei der Kreisbe- wegung auftretenden Zentrifugalkraft gleicli und entgegengesetzt gerichtet ist. Ist die line- are Geschwindigkeit des Punktes P gleich v und der Kreisradius r, so folgt g tg yj. 572 Pendel wenn ip der Winkel von OP mit der Verti- kalen ist. Da r = 1 sin y), folgt v = sin y l/lL. f cosy das Pendel in Bewegung zu setzen, damit es die gewünschte Bewegung ausführt. Die Zeit eines Umlaufs ergibt sich gleich Mit dieser Geschwindigkeit ist also 271T = 2^1/1« =2;,|/^ wenn h der Abstand des Punktes 0 von der Kreisfläche ist. Da sich h bei kleinen Winkeln %f) nur wenig ändert (wie cosrp), ist die Um- laufszeit bei kleinen Ausschlagswinkeln von der Größe dieser fast unabhängig. Man nennt ein Pendel, welches die beschriebene Bewegung ausfülrrt, Zentrifugalpendel oder konisches Pendel. Sb) Kleine Bewegungen des sphä- rischen Pendels. Die allgemeine Theorie der Bewegung eines sphärischen Pendels führt auf elliptische Funktionen; es soll des- halb hier nur kurz von den unendlich kleinen Bewegungen eines solchen Pendels ge- sprochen werden. Nennt man wie oben yj den Winkel der Schwerkraft mit dem Pendel- faden, so ist der Winkel der Schwerkraft mit der Tangentialebene in P an die Kugel, auf der sich P bewegt, 90"— y, weil OP Kugel- radius ist und demnach auf der Tangential- ebene in P senkrecht steht. Die Komponente der Schwerkraft in der Tangentialebene ist deshalb mgsini/; oder kurz m.g^p, und zwar hegt sie in der Vertikalebene durch OP, die stets die Gleichgewichtslage P„ des Punktes P entiuilt. ] )a wir bei unseren Annahmen das Kugelstück, auf dem sich P bewegt, als eben betrachten und den Abstand PPq mit ]y) ansetzen können, so wird die Bewegung des Massenpunktes P so erfolgen, als ob er unter der Wirkung einer in Po befindlichen Zentral- kraft stände, deren Größe dem Abstand PPo proportional ist. Wie bekannt ist, be- wegt sich ein solcher Punkt a\if einer Ellipse. Die unendhch kleinen Bewegungen eines sphärischen Pendels erfolgen also derart, daß der Massenpunkt des Pendels dabei eine nach Größe und Lage unveränderhche Elhpse durchläuft. 6. .Einfluß der Erdrotation. Jedes Pendel nimmt an der Bewegung der Erde teil; es ist deshalb zu prüfen, wie diese auf die Bewegung des Pendels einwirkt In dieser Hinsicht ist zunächst festzustellen, daß die Bewegung der Erde um die Sonne keinen merkbaren Einfluß hat, weil sie für die Dauer der Pendelschwingungen genügend genau als eine gleichförmige Translation an- gesehen werden kann. Anders ist es mit der Rotation der Erde um ihre Achse, die auf das gewöhnliche Pendel die Wirkung hat, daß zu der Erdattraktion noch die durch die Rotation verursachte Zentrifugalkraft hin- zutritt. Da man diese Wirkung in die De- finition der Schwerebeschleunigung g auf- zunehmen pflegt, indem man g als Resultante aus der Erdattraktion und Zentrifugalkraft definiert, gelten unsere Entwickelungen für das gewöhnhche Pendel ohne weiteres auf der rotierenden Erde. Auf das sphärische Pendel hat dagegen die Erdrotation noch einen weiteren sichtbaren Einfluß, der zuerst von L. Foucault benutzt ist, um die Erd- rotation auf mechanischem Wege nachzu- weisen. 6a) Foucaultsches Pendel Man macht sich die Wirkung der Erdrotation auf das sphärische Pendel am einfachsten klar, wenn man zunächst annimmt, daß sich das Pendel am Nord- oder Südpol befindet. Dort wird offenbar die Erde gerade so auf das Pendel wirken, als ob sie ruhte; denn die Zentrifugalkraft ist Null und die Attraktion der Erdmasse wird durch die Rotation nicht beeinflußt. Schwingt also das Pendel etwa iji einer Ebene, so wird die Schwingungs- ebene ihre Lage im Räume beibehalten, während sie scheinbar eine gleichförmige Drehung um die Vertikale wie das Himmels- gewölbe ausführt; in Wirklichkeit dreht sich natürlich die Erde. Befindet sich das Pendel an einem Orte P unter der geographischen Breite (p (Fig. 12), so kann man die Erd- rotation um die Achse NS als gleichförmige Drehung mit der Winkcl!,'escliwindi;,'koit w nach dem Parallelogramm in Komponenten zerlegen, von denen die eine w sin 93 die Ver- tikale in P und die andere w cos (p die hori- zontale Meridiantangente in P als Achse hat. Nimmt man an, wie es plausibel ist, daß die letzte Komponente keine Wirkung auf die Schwingungsebene des Pendels hat, so bleibt allein die Komponente visiiKp um die Vertikale von P übrig, welche die Wirkung hat, daß sie die Erde mit der Geschwindig- keit w sin 95 unter dem Pendel dreht. Schein- bar wird also die Schwingungsebene des Pendels sich in der Richtung E— S — W mit Pendel — Perldn 573 der Geschwindigkeit w sin 97 gleichförmig herumdrehen. Eine vollständige Theorie erfordert die Aufstellung der Differential- gleichungen für die relative Bewegung und ihre Integration, worauf wir hier nicht ein- gehen können. Foucault hat, um die Erdrotation auf die angegebene Weise nachzuweisen, ein sehr langes Fadenpendel benutzt und nach langen Mühen auch sein Ziel erreicht. Später ist der Versuch oft wiederholt; er gehngt bei der nötigen Vorsicht auch mit relativ einfachen Slitteln. Gauß hat, um die Beobachtungs- genauigkeit zu erhöhen, vorgeschlagen, ein Pendel mit cardanischer Aufhängung zu be- nutzen; es hat sich später aber herausgestellt, daß der Versuch nur gelingt, wenn die beiden Achsen der Aufhängung sehr genau in einer Ebene liegen. H. Kamerlingh Onnes hat dann das Gaußsche Pendel wesentlich ver- bessert und damit unter Berücksichtigung der Fehlerquellen zahlreiche und mannigfache Versuche angestellt, die wohl das genaueste Kesultat ergeben haben fl2»,04 und 11»,99 stündliche Drehung anstatt des genauen Wertes 12»,03). 6b) Bravaisscher Pendelversuch. Auch auf die Umlaufszeit des Zentrifugal- pendels hat die Erdrotation Einfluß. Wir denken uns das Pendel wieder am Pol und bezeichnen seine wahre Umlaufszeit (auf ruhender Erde) mit T und seine Winkel- geschwindigkeit mit co = -=-. In Wirklich- keit bestimmt man die Umlaufszeit, indem man die zwei sukzessiven Durchgänge des Pendels durch eine mit der Erde fest ver- bundene Ebene beobachtet. Da sich diese Ebene mit der Geschwindigkeit w dreht, hat das Pendel während seines Umlaufs in Wirk- lichkeit den Bogen (S^t^wT) zurückgelegt, wo das obere oder untere Zeichen gilt, je nachdem das Pendel gleichsinnig mit der Erde rotiert oder nicht. Die scheinbaren Schwingungsdauern werden daher die Werte ^^L±J^ = T (l-± -] haben, und ihrUnter- Cü \ coj schied wird daher sein; in der Breite m (0 ^ tritt noch der Faktor sin 99 hinzu. Setzt man für T den in 5a) ermittelten Wert ein, so ergibt sich als Untersclüed der beiden Schwingungs- zeiteu, wenn das Pendel hnks oder rechts herum läuft: 47r.-.w sin m. Für ein 10 m g langes Pendel wird der Unterschied in der Breite 50° etwa 7.10-^ sec. A. Bravais hat den beschriebenen Ver- such angestellt und ein mit der Theorie über- einstimmendes Kesultat erhalten: soweit mir bekannt ist, ist der Versuch nicht wiederholt. Literatur. Abdruck der wichtigsten Arbeiten bei erlmuschel und ihre Perlen. Karlsruhe 1910. — B. Ilubois, Sur le mecanisme de la formation des perles fines etc. Compt. rend. Acad. Paris, t. ISS, ISS und 154, 1901, 1904 und 191S. — Verselbe, Contributions d l'etude des perles fines de la nacre etc. Ann. ünw. Lyon, t. Z9. 1909. — F. de Filippi, Still' origine delle perle. Arch. Anal. Phys. 1S56. — G. Harley tmd H. S. Harley, The chemical composition of pearls. Proc. Roy. Soc. London, Vol. 43. ISSS. — W. Hein, Zur Frage der Perlbildung in unseren iiiißwassermuscheln. Allgemeine Fischerei- Zeitung Nr. 8. 1911. — W. A. Iferdman, Report on the pearl oyster fisheries of Ceylon. London 190S und 1906. — Derselbe und Hornell, Pearl prodticlion. Ebenda 1906. — • 27t. V. Hessling, Die Perlmuscheln und ihre Perlen. Leipzig 1859. ■ — Jf. Z,. Jameson, On the origin of pearls. Proc. Zool. Soc. London 1905. — F. Küchenmeister, Ucber eine der häufigsten Ursachen der Elsterperlen, Arch. Anat. Physiol. 1856.- — G. F. Klinz and C. H. Stevetison, The book of the pearl. London 190S. — McJntosh, The story of the pearl. The Zoologist, 4. ser. Vol. VIIL I904. — J. Meisenheimer, Die neueren Vntersuchungen über die Entstehung der Ptrlen. Katurwisscnsch. Wochenschrift. 20. Bd. 1905. — K. Möbius, Die echten Perlen. Programm der Realschule. Hamburg 1857. — L. G. Scurat, L'huitre perliere, nacre et perles. Encycl. Scient. des Aide-Mcmoire. Paris 1900. E. Korschclt. Permformation. 1. Namengebung und Abgrenzung des Perms: Permocarbon, Permotrias. 2. Faziesbilduugen : a) Kontinental- oder Biiinenfazies. b) Pelagische Fazies, c) Glazialfazies. 3. Paliiontologischer Charakter. 4. Verbreitung und Gliedeiiuig: a) Die Binnenfazies in Europa, b) Die pelagische Fazies in Europa, Asien und Nnnlainerika. c) Die Glazialtazics in Indien, Südafiika und Australien. 5. Technisidi wichtige liestandteilo. . I. Namengebung und Abgrenzung des Perms: Permocarbon, Permotrias. Die Permfnrmation entspricht dein letzten Haupt- absclmitt des paläüzoischen Zeitalters und hat daher ihre stratigraphischc Stellung über dem Carbon und unter der Trias. Die Kenntnis der permischen Schichten- l'olge, der ersten wissenschaftlich unter- suchten überhaupt, ist von Mitteldeutsch- land ausgegangen, wo im Mansfeldschen der permische Kupferschiefer Gegenstand eines 700 Jahre alten Bergbaues ist und wo die Namen ,,Eotliegendes" (ursprünglich: rotes totes Liegendes) und „Zechstein" (wahr- scheinlich: zacher, d. h. zäher Stein) für die beiden Hauptabteilungen des deutschen Perms entstanden sind. Der jetzt allgemein angenommene Name „Perm" wurde im Jahre 1841 von Mur- chison eingeführt; er bezeichnete damit ursprünglich eine in dem russischen Gou- vernement Perm weitverbreitete Folge roter sandiger Mergel, die in Wirklichkeit den Uebergang zur Trias bilden. Später schlug Marco u die Bezeichnung „Dyas" vor, füi- deren Aufnahme besonders Geinitz eintrat. Dieser Name ist zwar stratigraplüsch richtig, nimmt aber allein Bezug auf die nur lokale Binnenentwicklung der Formation in Deutschland mit ilu'er scharfen Zweiteilung in Rotliegendes und Zechstein, aber nicht auf die Verhältnisse der weltweit verbreiteten pelagischen Aus- bildung, welche eine einzige, melir oder weniger einheitliche Sclüchtenfolge darstellt. Das Perm folgt vielfach völlig gleich- förmig über dem Obercarbon, und dann sind beide Formationen meist so innig ver- bunden, daß eine scharfe Abgrenzung auf Schwierigkeiten stößt. Solche Uebergangs- schichten, in denen weder ein Gesteins- wechsel noch eine rasche Aenderung der Fauna und Flora auf eine natürliche, leicht zu findende Grenze hinweisen und die daher in ilu-er stratigrapliischen Stellung zweifel- haft waren, sind als ,, Permocarbon" be- zeichnet worden, ein Name, den zuerst M e e k für einen jetzt zum Obercarbon gezogenen Horizont in Nebraska einführte. Die Unterscheidung eines Permocarbon haben nur noch die russischen Geologen beibehalten. Betrachtet man wie sie die Arta- und Kungur- Stufe, d. h. die marine Vertretung des unteren Perms in Rußland als Permocarbon, so bleibt vom marinen Perm fast nichts mehr übrig. Die Bezeichnung Permocarbon ist daher entbehi'lich. In ähnlicher Weise leitet melu-fach auch eine ununterbrochene gleichförmige Schich- tenfolge so unmerklich vom Perm zur Trias hinüber, daß man im Zweifel sein kann, wo das Perm aufhört und die Trias an- fängt. Solche ,,permotriadischen" Ueber- gangsschichtcn sind u. a. in Rußland die bereits erwähnten roten ,, tatarischen Mergel" des Gouvernements Perm, ferner das mäch- tige System der Gondwana-Schichten der vorder! ndisclieu Halbinsel. 2. Faziesbildungen. In der Permforma- tion lassen sich verschiedene, zum Teil eigenai'tig entwickelte Fazies unterscheiden. Permformation 587 2a) Kontinental- oder Binnen - fazies. Die Kontinental- oder Binnenfazies in Deutschland, England (und FrankreicL) zerfällt in zwei petrographiscli und pa- läontologisch scharf geschiedene Abteilungen. Die untere terrestrische Gruppe, das Kot- liegende, besteht aus mächtigen Breccien, Konglomeraten, Sandsteinen und Schiefer- tonen, untergeordnet auch aus Steinkohlen- flözen, also aus fluviatüen und limnischen Ab- lagerungen, die als der in flachen kontinen- talen Wannen abgelagerte, wenig verfrach- tete Verwitterungschutt der im Carbon entstandenen Faltengebirge aufzufassen sind. Neben dunklen grauen Farben ist für die meisten dieser Bildungen eine lebhafte, von Eisenoxj'd herrührende Rotfärbung bezeich- nend, die von manchen Geologen als Hin- weis auf eine tropische Verwitterung (Late- ritisierung) betrachtet wird. Eher dürften Verhältnisse, wie sie in den Wüstengebieten Hochasiens herrschen, zum Vergleich heran- zuziehen sein. Auf ein kontinentales Klima weist u. a. das Vorkommen von Kanten- geschieben mit prächtigem Windschliff (Mans- feld) und Insolationssprüngen hin. Diesen Absätzen sind überall ausgedehnte Decken vulkanischer Gesteine mit ihren Tuffen ein- geschaltet. Die obere Gruppe, der Zech- stein, besteht aus den Sedimenten eines seichten, bald verdampfenden Meeres, also aus Kalken, Mergeln, Bryozoenriffkalken oder -dolomiten, die eine verarmte Fauna einschließen, und aus chemischen Gesteinen, namenthch Anhydrit und Steinsalz. Charak- teristisch für den deutschen Zechstein sind zwei in der Erdgeschichte einzig dastehende Faziesbildungen, der Kupferschiefer und die Kalisalze. 2 b) P e 1 a g i s c h e Fazies. Die pelagische Ausbildung des Perms stellt die normale weltweit verbreitete Fazies dar; marines Perm findet sich in den Ostalpen, in Rußland, Spitzbergen und Nordamerika in engem Anschluß an das marine Ober- carbon, ferner in Sizilien, Armenien, Vorder- indien usf. Grobklastische Gesteine treten zurück, während marine Kalke und Mergel weiteste Verbreitung besitzen; sie schließen eine formenreiche Fauna ein, die sich ganz allmählich aus der obercarbonischen ent- wickelt und ebenso allmählich zur Fauna der marinen Trias hinüberleitet. Unter den Faziesbildungen des marinen Perms können als Ablagern iigen des tieferen Meeres nur die altperniisclien, zahllose Na- deln von Kieselschwämmen enthaltenden Kieselschiefer Spitzbergens angesprochen wer- den. Die Ablagerungen der Plachsee oder des Meeres mittlerer Tiefe sind Brachiopoden- kalke und -mergel, Zweischalerkalke, Fusu- linenkalke, typische Cephalopodenkalke (Si- zilien) und cephalopodenreichere Kalke. In Indien treten auch geschichtete Korallen- kalke auf, während echte Korallenriffkalke und mit ihnen verknüpfte Krinoidenkalke bisher nicht aufgefunden worden sind. 2c) Glazialfazies. Eine sehr eigen- artige Entwicklungsform ist die in der Um- gebung des Indischen Ozeans, in Vorder- indien, Südafrika und Australien verbreitete Glazialfazies des Perms. In diesen Ge- bieten finden sich als unzweifelhafte An- zeichen einer permischen Eiszeit weitver- breitete Blocklehme, welche die Grundmoränen ehemaliger Inlandeismassen darstellen. Im Anschluß an diese Vereisung treten mäch- tige, aus Sandsteinen und Schiefertonen be- stehende kohlenführende Schiehtensysteme auf, die in gleichförmiger Ausbildung das Perm, die Trias und zum Teil noch den Jura umfassen (Gondwana-Schichten Indiens und Karruformation Südafrikas) und durch eine Flora charakterisiert sind, die nach einem leitenden Farn als ,,Glossopterisflora" be- zeichnet wird. 3. Paläontologischer Charakter. Ob- wohl die permische Lebewelt durch sehr innige Beziehungen mit der carbonischen verknüpft ist, erhält sie doch durch das Auftreten zahlreicher neuer Formen eine durchaus selbständige Stellung. Das Perm ist paläontologisch gekennzeichnet durch das Auftreten der ältesten Reptilien, die mäch- tige Entwicklung der Stegocephalen unter den Amphibien, das Auftreten von Cephalo- poden mit ceratitischen und ammonitischen Lobenlinien und die Entwicklung einer neuen Flora von mesozoischem Gepräge. Die permischen Reptilien, ausschließlich Land- oder Süßwasserbewohner, sind vertreten durch die Rhynchocephalen und Theroraorphen. Zu den eidechsenähnlichen Rhynchocephalen , von denen heute nur noch die Gattung Hatteria in Neuseeland lebt, gehören Palaeohatteria und Kadaliosaunis aus dem sächsischen Rotliegenden, sowie Proterosaurusausdem Kupferschiefer. Unter den noch Anklänge an labyrinthodonte Amphi- bien aufweisenden Theroniorphen erinnern die Anomodontien, z. B. Oudenodon aus dem mittleren Perm von Rußland, durch ihre zurück- gebildete Rezahnung und plumpen Extremi- täten an Schildkröten ; die Theriodontien besaßen bereits ein in Schneide-, Eck- und Backzähne differenziertes Gebiß wie die Säugetiere, mit denen sie auch sonst anatomisch mehrfach über- einstimmen; hierher gehören Naosaurus in Böh- men und Texas, Rhopalodon in Rußland, Para- saurus im Kupferschiefer und ähnliche Formen aus Nordamerika. Neben den Reptilien sind die Amphibien durch die Stegocephalen oder Labyrinthodonten in vielen, zum Teil riesigen Formen weit ver- breitet, Salamander-, eidechsen- oder scldangen- ähnlich aussehende Tiere, die in der Jugend eine Metamorphose durchmachten, und deren Körper wie bei den Reptilien mit einem Schuppenpanzer bewehrt war; an die Reptilien erinnern auch die kegelförmigen Zähne. Die Stegocephalen bilden 588 Permformation so einerseits einen Kollektivtypus, andererseits \ sind im wesentlichen auf die beiden Gattungen durch die unvollkommene Verknöcherung der \ Phillipsia und Griffithides beschränkt. Wirbelsäule einen Embryonaltypus. Wichtig ' Von großer Bedeutung ist die Entfaltung sind Archegosaurus aus dem Rotliegenden von der Ammoniten im Perm, indem neben Formen Sachsen und des Saargebietes, der in Mitteleuropa mit noch einfachen goniatitischen Loben jetzt ^ Fig.3. Platysnmus stnatus \gass. Kupferschiefer \on Manstckl. (' j n. (ii.) zum ersten Male zahlreiche Ammoneen mit ceratitischen oder noch stärker zerschlitztenLoben- linien erscheinen (Sosiokalk, Arta-Sehichten, Produktuskalk und Djulfa-Schiehtcn). Devo- nisch-carbonischen Ursprungs sind die beiden im Perm aussterbenden Gnippen der Gephyro- ceratiden, vertreten durch Thalassoceras, und der Fig. 1. Branchiosaurus amblystoma Cred. Unter- rotliegendes, Sachsen. weit verbreitete Branchiosaurus mit vollständig bekannter MetaiiTorphose, Silnuci'plialus, Pelo- saurus, Melanerpeton und amlcie Gattungen in Rußland, Afrika, Texas, Kansas (Eryops, Cri- cotus) und Brasilien. Die Fischfauna des Perms schließt .sich eng an die des Carbons an, da aus beiden Formationen vorwiegend Fische von Binnenseen bekannt sind. Zu den Selachiern gehören Janassa und Menaspis Fig. 2. Palaeoniscus Freieslebeni Agass. Kupfer- schiefer von Mansfeld. (Vi n. Gr.) aus dem Kupferschiefer und die für das untere Rotliegende leitenden Acanthodes und Xena- canthus. Viel häufiger sind he terocerkaleGanoiden; neben Amblypterus und Elonichthys im Rot- liefjendi'ii finden sich hauptsächlich im Kupfer- sihiciii r,ilacgniscjas. und der schollenähnliche l'laiyMiiiiM , seltener Acrolepis, Amblypterus und Pyj.:>iptcrus. Die im Perm aussterbenden Trilobiten Fig. 4. Medlicottia Trautscholdi Gemellaro. Unteres Perm, Sosio in Sizilien. Glj'phioceratiden, vertreten durch Gastrioceras und Agathiceras. Bezciclincnde Permformen sind die sich von den Gephyroccratiden ableiten- den Arcestiden mit den (jattinii.'eM Popanoceras Fig. 5. Xenodiscus carboiuirius Waag duktuskalk-, Salzkctte, Indien. Permformation 589 und Cydolobus imd die Medlicottiiden mit der carbonischen Stammform Pronorites iind den spezifisch permischen Medlicottia und Prosage- ceras. Vorläufer der triadisclTen Ceratitiden sind die wichtigen permischen Gattungen Xeno- discus. Otoceras und Hungarites. Fig. 6. Otoceras trochoides Abich. Djulfa-Kalk, Araxes Kanjon, Armenien. Die Gastropoden treten ziemlich zalüreich auf; wichtiger ist jedoch nur die im alpinen Bellerophonkalk und im Produktuskalk häufige Gattung Bellerophon. Die Zweischaler nehmen seit dem Perm allmählich die Stelle der bis dahin vorherrschenden Brachiopoden ein; neu und besonders im oberen Fig. 7. Pseudomo- notis speluncaria V. Scldoth. Zechsteinkalk. Fig. 8. Bakewellia ceratophaga V. Schloth. Zechsteinkalk, Thüringen. Perm häufig sind Schizodus, Pseudomonotis, Bakewellia. Astarte, xVrca, Pleurophorus und Unioniden mit pseudotaxodonter Bezahnung (Palaeomutela an der oberen Grenze des Perms in Rußland). Die Brachiopodentauna des Perms ist die nur wenig veränderte Fortsetzung der ober Productus horridus Sow. Zechsteinkalk. carbonischen; obgleich noch verschiedene Gat- tungen neu erscheinen, treten die Brachiopoden gegen Ende des Perms allmählich zurück. Wich- tig sind besonders die Produktiden mit Productus, Strophalosia, Aulosteges und Marginifera; ferner die Gattungen Camarophoria, Streptorhynchus, Fig. 10. Productus CancriniVern. Unteres Perm, Rußland. Fig. 11. Camarophoria Schlotheimi v. Buch. Zech- steinkalk. Spirifer alatus Schloth. {= undulatus Sow.) Zechsteinkalk. Fig. 13. Richthofenia Lawrenciana de Kon. Prodiiktuskalk, Salzkette, Indien. ./ Spirifer und Terebratula. Ihre Hauptentwicke- hing erreichen! im Perm die neu auftretenden, zum Teil festwachsenden, unregelmäßig ge- stalteten Formen Oldhamina, Tegiüifera, Richt- hofenia und Lyttonia. Eine üppige Entwickelung zeigen die im unteren Zechstein auch riffbildend auftretenden Bryozoen mit den Gattimgen FenestcUa, Phyl- loiwra, Polypora und STOocladia. Fig. 14. Fenestella re- tiformis v. Schloth. Unterer Zechstein. Geringere Bedeutung haben die Echinoder- men uncl Korallen; obwohl riffbildende Ko- rallen im Produktuskalk häufig sind, fehlen Korallenriffe im Perm vollständig. Von der alt- 590 Permformation paläozoischen reichen Körallenfauna leben nur noch Zaphrentis, Aniplexus, Lonsdaleia; neu sind im Zechstein Polycoelia und Stenopora. Von den Foraminif eren finden sich im unteren Perm mehrfach noch carbonische Fusulinen. Die permische Flora tritt in zwei getrennten Verbreitungsgebieten auf. Während die Flora der Nordkontinente sich ungestört aus der car- bonischen entwickelt, bildet sich im Süden auf dem indo- afrikanisch -australischen Kontinent unter dem Einfluß der permischen Eiszeit die neue Glossopterisflora, deren Formen sich dann über die ganze Erde verbreiten. Fig. 15. Walchia piniformis Sternb. Unteres Rotliegendes. Im Perm finden sich die .ältesten Koniferen; araukarieniihnlich waren Walchiaund Ullmannia, während Baiera zu Gingko, Voltzia zu den Taxo- dieen gestellt werden. Die Zykadeen waren ver- treten durch Medullosa, Pterophyllum und Zamites. Von den Kalamarien lebt im Perm noch Calamites, neu sind Equisetum und Schi- zoneura; von den Lepidophyten lebt noch Si- gillaria. Die Hauptrolle spielen auch im Perm noch die Farne; neben Sphenopteris und Pecopteris sind für das Perm bezeichnend Neuropteris, Cal- lipteris und Taeniopteris. ^.^ Fig. 16. Calliptcris ccniiiiu Mniib. Unteres Rotliegendes, Saargebiet. Die wichtigsten Vertreter der Glossopteris- flora sind einige Farne, Olossopteris, Gangamo- pteris und Taeniopteris, mit denen die schachtel- halmartigen Schizoneura und die Konifere Voltzia verges-ellschaftet sind. 4. Verbreitung und Gliederung. a) Die Biniienfazies in Europa. Mcaß- gebend für die Gliederung der Binnenfazies des Perms in Mittel- und Westeuropa ist die deutsche Ent Wicke- lung mit ihrer scharfen Sonderung in Kotliegeudes und Zechstein. Das Eotliegende ist eine im einzelnen sehr man- nigfaltig aus Konglomera- ten, Sandsteinen und Schie- ferletten zusammengesetzte Schichtenfolge; untergeord- net sind Kohlenflöze ein- gelagert, die nur selten (in Sachsen und Böhmen) den Abbau lohnen; eine große KoUe spielen dagegen Erup- tivgesteine (Porphyre, Mela- phyre und Porphvrite) mit ihren Tuffen. Zuweilen schheßt sich das Rotliegende gleichförmig an das Ober- carbon an (Saar-Nahe- Ge- biet); häufig überlagert es jedoch ältere Gesteine in übergreifender Lagerung. Ueberall ist es in einzel- nen kontinentalen Becken zur Ablagerung gekom- men, die es ausfüllt; vielfach felilt es gänz- lich, während es andererseits stellenweise be- trächtliche, 1000 m weit übersteigende Mäch- ti^keiteu erreicht. Seiner Entstehungsweise entsprechend ist auch seine Ausbildung in den einzelnen Verbreitungsgebieten verschie- den. Das Rotliegende wird in zwei Unter- abteilungen gegliedert; beide werden durch eine Dis'kordanz getrennt, die durch inter- rotliegende Krustenbewegungen von nicht unbedeutendem Ausmaß bedingt wird. Das allein kohlenführende Unterrotliegende ent- hält ein reicheres organisches Leben und die Spuren vulkanischer Tätigkeit, während sich das meist übergreifend gelagerte Ober- rotliegende ausscliließlich aus roten, fast immer fossilleeren Trümmergesteinen auf- baut. Die wichtigsten Verbreitungsgebiete des RotlieE;enden in Deutschland sind das Saar- Nahe-Gebiet, Thüringer AVald, Südharz, östliches Harzvorland, Sachsen, Böhmen und Niederschlesien; eine geringere Bedeu- tung besitzt es in Süddcutschland im Schwarz- wald und in den Vogesen. Als typisches Beispiel für die Gliederung des ' Rotliegenden sei hier das Profil des Saar-Nahe- 1 Gebietes angefülu't: I Oberrotliegendes: 1 Krenznacher Schichten: rote feinkörnige Sandsteine und Schicfcrlctten. Permformation 591 Waderner Schichten: Porphyr- und Jlela- phyi-konglomerate. Unter rotliegend es: Söterner Schichten: Porphyrbreccien und -tuffe, Sandsteine, PorphjTit- und Mela- phjTdeclcen. Tholeyer Schichten: hellrötlichc Arkosen, Konglomerate und Schiet'erletten. Lebacher Schichten: Sandsteine und dunkle Schietertone mit schwachen Kohlenflözen und Toneisensteinnieren mit Archegosaurus Decheni, Acanthodes gracilis, Amblypterus, Xenacanthus, Walchia piniformis und Cal- lipteris conierta. Kuscler Schichten: rote und graue Arkosen, graue Schiefertone und Kohlenflöze, mit Walchia piniformis, Calliptcris conferta, Pe- coptcris arborescens, Calaniites gigas u. a. An der Zusammensetzung des Zech- steins beteiligen sich Kalke und Dolomite mit einer verarmten, durch Artenarmut und Individuenreichtum ausgezeichneten Fauiui, Tone und mächtige Lager von Anhydrit und Steinsalz mit Kalisalzen. Der Zechstein kennzeichnet sich hierdurch als Ablagerung eines flachen Binnenmeeres, welches von Nord- osten aus Kußland kommend nach Deutsch- land und England vordrang, aber sehr bald unter dem Einflüsse eines trockenen Wüsten- klimas verdampfte, wobei sich die Salz- lager des oberen Zechsteins bildeten. Die Verbreitung des Zechsteins ist un- abhängig von derjenigen des Rotliegenden, da er übergreifend gelagert ist und vielfach über die Verbreitungsgebiete des Eotliegen- den hinübergreift. Der Zechstein verbreitet sich so über ganz Mittel- und Norddeutscli- land; das südlichste Vorkommen liegt bei Heidelberg, und im Westen überschreitet er bei Düsseldorf den Rhein und verbreitet sich bis nach Holland hinein. Der Zechstein wird in Mitteldeutschland (nördliches Thüi'ingen , Harzrand, Staßfurt) folgendermaßen gegliedert: Oberer und mittlerer Zechstein: Rote Letten Jüngeres Steinsalz Hauptanhydrit Grauer Salzton Kalisalzregion Aelteres Steinsalz Aelterer Anhydrit Dolomite, Stinkschiefer, Rauchwacken mit Anhydrit. Unterer Zechstein: Zechsteinkalk oder Bryozoenriffe Kupferschiefer Mutterflöz (nur in Ostthiiringen) Zechsteinkonglomerat oder Weißliegendes. Das geringmächtige (1 — 2 m) Zechstein- konglomerat ist das Basaikiiiiglinncrat des das rotliegende Festland überflutenden Zech- steinmeeres. Bei Gera schließt dieses Glied eine kleine Fauna ein: Productus Cancrini, Stropha- lo.sia Leplayi, Rhynchonella Geinitziana, Pecten sericeus, P'seudomonotis speluncaria, Bakewellia ceratophaga, meist Formen, welche für das rus- sische Perm bezeichnend sind und teilweise in höheren Schichten des deutschen Zechsteins nicht wieder vorkommen. Das besonders im Mansfeld- schen verbreitete feinsandige Weißlie_gende ist eine Dünenfazies des untersten Zechsteins. Der Ivupf erschief er ist ein 0,6 bis Im mächtiger schwarzer bituminöser Mergelschiefer, der sich trotz seiner geringen Mächtigkeit mit überraschender Gleichförmigkeit über ein großes Gebiet im mittleren Deutschland und bis nach England hinein verbreitet und durch seine Erz- fühnmg, seinen Bituniengehalt und seine eigen- artige reiche, fast ausschließlich aus Fischen bestehende Fauna eine der merkwürdigsten Bildungen der Erdgeschichte ist. Bezeichnende und häufige Formen des Ivupferschiefers sind Palaeoniscus Freieslebeni, Platysomus gibbosus, Pygopterus Humboldti, Acrolepis und Ambly- pterus; neben Resten von Proterosaurus finden sich nicht selten Pflanzen, und zwar Reste von üllmannia Bronni, Voltzia Liebeana und Taenio- pteris. Der 6 bis 10m mächtige Zechsteinkalk besteht aus grauen, dichten, wohlgeschichteten Ivalken; in Thüringen, am südlichen Harzrande und in Westfalen wird er stellenweise von massigen bis 40 m hohen kalkigen oder dolomitischen Bryozoenriffen vertreten. Beide Fazies enthalten den größten Teil der durch Artenarmut und Individuenreichtum ausgezeichneten Zech- steinfauna: Productus horridus, der im Zechstein- konglomerat und in Rußland fehlt, Spirifer alatus, Camarophoria Schlntheimi, Dielasma elongata, Streptorhynclms pelargonatus, Strophalosia Gold fussi, Pseudomonotis speluncaria , Bakewellia ceratophaga, Schizodns obscurus, Pleurophorus costatus, Fenestella retiformis. Der mittlere und obere Zechstein bestehen aus Dolomiten, Stinksehiefern, Anhydrit, Stein- salz und Kali-Magnesiasalzen, oder, wenn die der Auslangung leicht anheimfallenden Salzlager in der Nähe des Ausgehenden des Zechsteins fehlen, aus Gips und den Rückständen der Aus- laugung: Aschen und Rauchwacken (Zellendolo- nüten). Eine Sonderentwickclung besitzt der obere Zechstein in Tliüriiigen und Hessen, wo er sich in nntere Letten, l'hittendolomit mit Schizodus obscurus, Liebea Hansmanni usw., und obere Letten gliedert; dem l^lattendolomit altersgleich ist vielleicht der graue Salzton, wofür u. a. das Vorkommen mariner Zweischaler (Ger- villia, Schizodus, Pleurophorus) spricht. In Frankreich ist das Perm unvoll- ständig entwickelt; während der Zechsteiii fehlt, besitzen die rotliegenden Bildungen Frankreiclis in ihrer Ausbildung und Gliede- rung große Aehnlichkeit mit denen Deutsch- lands. Sie erfüllen ebenfalls eine Reilie einzelner Becken, und die untere kohlen- fflhrende Abteilung schließt die Fauna und Flora der Kuseler und Lebacher Schichten ein. Die wichtigsten Becken sind die Becken von Brive im W., von Commentry im N., von Autun im NO. und von Lodcve im S. des französischen Zentralplateaus. Die in diesen Becken auftretenden Steinkohlen- flöze sind vielfach abbauwürdig. 592 Permformation Die Permformation Englands zeigt eine 1 weitgehende Uebereinstimmung mit dem deutschen Perm. Das als Lower New Ked (Sandstone) bezeichnete Eotliegende West- englands besteht aus roten Konglomeraten und Sandsteinen mit eingeschalteten Er- gußgesteinen. Zechstein findet sich nament- lich im nordöstlichen England; bei Durham entspricht der Palaeoniscus und Platysomus führende, jedoch erzfreie Marlslate dem Kupferscliieter, der Magnesian limestone mit Productus usw. dem Zechsteinkalk; der obere Zechstein ist durch rote, zum Teil sandige Mergel mit Gips und Steinsalz ver- treten. b) Die pelagische Fazies in Eu- ropa, Asien und Nordamerika. Das Hauptverbreitungsgebiet des marinen Perms in Europa ist das östliche Eußland, wo permische Ablagerungen vom Westabhang des Ural, von der Kirgisensteppe und vom Donez bis zum Eismeer ein meluere hundert- tausend qkm großes Gebiet einnehmen. Das Perm folgt hier überall gleichförmig über dem Obercarbon und geht nach oben gleich- förmig in rote und bunte Mergel von viel- leicht schon triadischem Alter über. Das russische Perm wird folgendermaßen ge- gliedert: Oberes Perm: Tatarische Stufe: rote und bunte, gips- und salzführende Mergel, die zum Teil bereits der Trias angehören, mit Süßwassermuscheln: Najadites, Palaeanodonta, Palaeomutela ferner mit Estheria minuta, Theromorphen, Voltzia, Ecjuisetum und selten Glossopteris. Russischer Zechsteinkalk: Kalke von Soligalitsch bei Kostroma; an der Wolga und Kama lielle Conchiferenkalke, darunter Bra- chiopodenkalke; am Ural graue und rote Mergel. Aus der reichen Fauna seien er- wähnt: Productus Cancrini, Strophalosia hor- rescens,Spiriferinacristata,Spiriterrugiüatus, Dielasma elongatum, Pseudomonotis spe- luncaria, Bakewellia ceratophaga, Schizo- |)ininis costatus und anderen finden sidi nncli die obercarbo- nisclicn Productus scnurctiiulatus, cora u. a. Artastufe: am Ural Sandsteine, an der Wolga zum Teil kicscUiiluciide Dolomite mit carbonisch-pcrniisclicr Mischfauna; ober- carbonisch sind Fusulina N'erncnili, Produc- tus semireticulatus, Spirifer supramos- cpiensis ; dagegen permisch Productus artiensis und cancriniformis, Schizodus Wheeleri, Pseudomonotis Kazanensis, und die Ammo- niten Medlicottia, Popanoceras, Thallasso- ceras, Pronorites. Von Eußland aus verbreitet sich das marine Perm bis nach Spitzbergen, wo namentlich die Artastufe durch bis 400 m mächtigen Kieselschiefer mit Productus can- criniformis, Spirifer Keilhavi und rugulatus vertreten ist. In Südeuropa findet sich marines Perm in den Ostalpen; in den karnischen Alpen schließen die Trogkofelkalke eine reiche Brachiopodenfauna ein. Diskordant folgen darüber rote dem Eotliegenden entsprechende Konglomerate (Verrucano) und Sandsteine (Grödener Sandstein), und an der Grenze gegen die Trias der Beilerophonkalk mit zahlreichen Bellerophonarten. Altpermisch sind die cephalopodenreichen Kalke am Flusse Sosio in Sizilien, mit Medlicottia, Thallassoceras, Popanoceras, Gastrioceras und Cyclolobus. Eine reiche aus Brachiopoden und Am- moniten bestehende Fauna enthalten die Djulfaschichten Armeniens, welche un- gefälir dem deutschen Zechstein altersgleich sind. Die wichtigste marine Schichtenfolge des Perms, sowohl was die Eeichhaltigkeit der darin eingeschlossenen Marinfauna anbe- trifft, als auch wegen der Beziehungen der- selben zur Trias ist der Produktuskalk der Salzkette Vorderindiens, welcher jetzt wie folgt gegliedert wird (nach Koken): Oberer Produktuskalk von Virgal: mit zald- reichcn Chonetes, Productus Punloni, Pseudo- monotis gigantea und Kazanensis, Euphemus Indiens, Bellerophon impressus, Popanoceras, Medlicottia u. a. Zone des Xenodiscus carbonarius mit zahlreichen Dielasma, Notothyris, Enteles, Rhynchonella, Caraarophoria, Productus indicus Oldhamina decipicns u. a. Krinoidenkalk des mittleren Produktus- kalks: mit Martinia gigantea, Reticularia indica, Richthofenia Lawrenciana, Lj^ttonia nobiiis. Unterer ProAl20a>Alkahen ist, wird der noch freie Kest der AI2O3 mit CaO im Ver- hältnis 1:1 auf der — Ordinate abgeschnit- ten — Punkt c. Der noch verfügbare Rest von CaO, die MgO und che Summe der Eisenoxyde geben die Punkte c,, m und f. Durch Verbindung von c und k mit n sowie f und m mit Cj erhält man zwei Dreiecke, die durch die Ordinatenachse getrennt werden. Das schraffierte Dreieck mCjf gibt ein Maß für die Menge der tonerdefreien Kalk- magnesiaeisensilikate (dunkle Gemengteile), das Dreieck cnk für die hellen Kalk- und Alkalitonerdesihkate. Der SiOa Gehalt wird nicht dargestellt, sondern rechts zur Figur geschrieben (58s und 49,5s). Das Charakteri- stische dieser Methode liegt darin, daß die Tonerde nicht für sich dargestellt wird, sondern durch die Summe der Koordinaten ok, on und oc repräsentiert wird. Ueber die Be- rechtigung der Zusammenfassung von AI2O3 mit Alkalien und Kalk im Verhältnis 1:1 siehe später bei ,, Chemische Klassifikation". Ueber die Mocüfikationen der Darstellung, wenn KjO-f Na20>Al203 oder Al203>CaO H-NasO+KjO muß auf die Originalarbeit verwiesen werden. Ebenso für andere Dia- gramme von Mttgge (Lit. 13) und Iddings (Lit. 9). 3. Gesetzmäßigkeiten in der Zusammen- setzung. 3a) Allgemeine. Da die Eruptiv- gesteine Gemenge verscliiedener MineraUen in wechselnden, nicht festen Verhältnissen sind, kann ihre Zusammensetzung nicht aul einfache stöchiometrische Verhältnisse zu- rückgeführt werden; einfache chemische For- meln lassen sich also für sie nicht angeben. Dagegen treten bei Vergleich einer größeren Anzahl von Analysen die folgenden Gesetz- mäßigkeiten hervor: 1. Die Menge der Hauptbestandteile variiert innerhalb weiter, aber für jeden charakteristischer Grenzen. SiO^ durch- läuft bei Tiefen- und Ergußgesteinen alle AVerte von ca. 80 bis 34 % (Anal. 1 bis 19), sinkt in manchen Ganggesteinen bis 24% (Anal. 20) und in niagmatischen Erzen bis nahezu 0% (Anal. 24). Nach dem SiOj- Gehalt teilt man die Eruptivgesteine in saure (Si02>65%), neutrale (Si02<65 >52%) und basische (Si02<52%). Al/)^ bewegt sich in der Regel zwischen 0 uncl 24'^,, "und erreicht nur selten bei Anorthositen und sehr nephelinreichen Gesteinen 30% Anal. 8 und 17). Korundreiche Syenite aus Canada und dem Ural enthalten bis 60% AlaOa, es ist aber noch fraghch, ob sie normale Eruptivgesteine sind oder ob ihr AlaOa-Reichtum durch Resorption frem- der Einschlüsse oder andere anormale Umstände bedingt ist. Der Gehalt an Eisenoxyden liegt nur selten, bei sehr sauren Gesteinen, unter 1% und kann bei Erz- ausscheidungen bis zu nahezu 100% steigen (Anal. 24). Die Grenzen der MgO bewegen sich zwischen Spuren (Anal. 3) und ca. 48% (Anal. 15). CaO wächst von Spuren bis nahezu 20% bei Anorthositen, Pyro- xeniten und manchen Basalten (Anal. 19); das gleiche gilt für die Summe der Al- kalie)/. (Anal. 14 sowie 15 und 17). Das Verhältnis von Natron und Kali schwankt innerhalb weiter Grenzen (Anal. 8 und 11); in sehr alkahreichen Gesteinen herrscht NaaO stets vor. Die Analysenzahlen für die unwesentlichen und akzessorischen Bestandeile liegen im allgemeinen unter 1 %, bei den meisten unter 0,5 %. Eine Ausnahme macht TtO^, die in manchen Basalten 5 bis 6%, in magma- tischen Erzausscheidungen 15 bis 20 % er- 600 Petrocheraie der Eruptivgesteine reicht (Anal. 23), sowie Pfi^ mit 2% in basisclien Eruptivgesteinen und 4 bis 5 % in Erzen (Anal. 20). Die Verteilung der alizessorischen Stoffe ist eine recht ver- schiedene. Manche sind hauptsächlich an sehr saure, kalk- und magnesiumarme Ge- steine gebunden wie F, Be, Mo, U, Sn, zum Teil auch Au. andere sind in neutralen sehr alkalireichen Gesteinen wie Nephelinsj^eniten und ihren Pegmatiten angereichert wie Cl, S (in der Form von SO4), Ce, La, Di, wieder andere in basischen, sehr magnesiareichen Olivingesteinen wie Ni, Co, Cr, Platinnietalle usw. In basischen kalkreichen Gabbros und Pyroxeniten ist oft S in Form von Sulfiden konzentriert. Der primäre Wassergehalt übersteigt selten 2 %, kann aber in glasigen Eruptiven wie Pechsteinen bis zu 10 und 12 % anwachsen. 2. Es bestehen innerhalb gewisser Grenzen Beziehuiii^en zwischen den Analysenwerten der Hauptbestandteile, sie sind nicht un- abhängig voneinander. Es ist dies ein wich- tiger Unterschied der Eruptivgesteine gegen- über Sedimentgesteinen und vielen kristal- linen Schiefern, bei denen eine solche Ab- hängigkeit, wenigstens in dem Grade, nicht existiert. So kennt man beispielsweise keine Eruptivgesteine, bei denen hoher Kieselsäuregehalt mit hohen Weiten von Magnesia oder Kalk kombiniert ist, wie dies bei Kalk- oder Dolomitsandsteinen der Fall ist; ebenso sclilieBen hohe Magnesia- und hohe Alkaliuch^iltc sich gegenseitig aus. Um einen Ueberbhck über diese Gesetz- mäßigkeiten zu bekommen, vergleicht man am besten Mittelwerte, die aus einer größeren Anzahl von Analysen der zugleich in größter Masse auftretenden Eruptivgesteine abge- leitet sind; die Einzelwerte der Tabelle sind für eine solche Uebersicht nicht ge- eignet, da in ihr die Verschiedenartigkeit der Zusammensetzung gerade durch Ex- treme demonstriert werden sollte und manche der dort vertretenen Gesteine wie Pantellerit, lumillit, Ijolith nur in geiinger Verbreitung bekannt sind. In Figur 1 sind unter I bis V Mittelwerte von Tiefen- gesteinen der Alkalikalkreihe (siehe später) dargestellt, und zwar unter I das Mittel von 236 Graniten, II von 50 Syeniten, III von 70 quarzfreien Dioriten, IV von 41 Gabbios und V von 49 Peridotiten (Mittelwerte nach Daly, Lit. 7); sie sind auf wasserfreie Substanz berechnet und alles Eisen auf FeO, da das Verhältnis von FeOiFeoüs stark vom Erhaltungszustand der Gesteine abhängt. Aus dem Diagramm ergibt sich folgendes: Tonerde hat bei den sauersten Graniten einen Durchschnittswert von 11 bis 13 %, steigt mit abnehmender SiO allniähhch an und erreicht bei Gabbros mit 50 bis 52 % SiOj ein Maximum, sinkt dann rasch bei Peridotiten mit 45 % SiOa auf 5 °Q. Bei sauren Graniten ist FeO >CaO>MgO; mit abnehmender SiOj steigen alle drei zunächst langsam und gleich- mäßig, dann CaO und MgO rascher als FeO. CaO hat ein Maximum mit 11 bis 12 % und sinkt dann rasch wieder, während MgO sehr stark zunimmt (der Schnittpunkt der MgO-Linie mit V, hegt bei 29 %). FeO steigt innerhalb der dargestellten Grenzen am gleichmäßigsten, würde aber bei Ver- längerung des Diagrammes in den magma- tischcii Eisenerzen auf Kosten aller übrigen Bestandteile sehr stark zunehmen. Bei sauren Eruptivgesteinen ist im allgemeinen K20>>Ia20; beide nehmen mit abnehmender SiOs langsam zu, erreichen bei 61 bis 62 °L SiOo ihren Maximalwert, nehmen ab, und zwar K.,0 schneller als NaaO, so daß NajO >K20 wird, und sinken bei 45^0 SiO^ auf 0,5 °p. ]S^atürhch kann die geringe Zahl der Ordinaten diese Gesetzmäßigkeiten I nur in ganz allgemeinen Zügen darstellen; ' bei Gesteinen der AlkaUreihe würde, wie aus dem Folgenden hervorgeht, das Diagramm etwas nu)difizicrt sein. j 3b) Alkall- und Alkalikalkreihe. Petrographische Provinzen. Bluts- verwandtschaft. AVenn man eine größere 1 Anzahl von Analysen, am besten von an- I nähernd gleichem Kieselsäuregehalt, an der Hand von Diagrammen überblickt, fällt auf, daß die Schwankungen in den Mengen- verhältnissen der Basen sich hauptsächhch nach zwei Richtungen vollziehen. Ein Teil der Analysen zeigt hohe Werte für Alkahen und in der Regel auch Tonerde neben Zurücktreten von Kalk und MaRuesia; ist die Tonerde niedrig, so wird sie durch eine äquivalente Menge von Eisenoxyd ersetzt und bei nicht zu niederem Kieselsäuregehalt ist der molekulare Alkaligehalt häufig höher als der der Tonerde. Bei einem anderen Teil der Analysen findet gerade das Umge- kehrte statt. Dieser Unterschied läßt sich durch saure, neutrale und basische Tiefen-, Erguß- und Gaiiggesteine verfolgen. Man nennt Vertreter der ersteren Kategorie Ge- steine der AlkaUreihe, solche der letzteren Gesteine der Alkalikalkreihe. TabeUe I gibt typische Beispiele, so Analyse 5 und 6, 7 und 10, 16 und 17 usw. Analyse 4 gehört einem Gestein der Alkahreihe an, in dem ein großer Teil der Tonerde durch Eisenoxyd ersetzt ist. In der mineralogischen Zusam- mensetzung, die in erster Linie von der chemischen abhängig ist, tritt dieser Unter- schied ebenfalls hervor. Die typischen Ver- treter der Alkalireihe enthalten zum Teil in hohem Hrtinij Mineralien der Nephelin-, Leucit- uiul Südalitlifamilie sowie alkalireiche Pyroxene und Amphibole (Aegirin, Rie- Petroehemie der Eruptivf;esteine 601 beckit, Arfvedsonit usw.), die denen der Alkali- kalkreihe vollständig fehlen. Von größer Wichtigkeit ist ferner, daß der Gegensatz der beiden Reihen auch in dem geologischen Auftreten scharf zutage tritt: Gesteine einer Reihe von selir verschiedener Azidität kom- men zusammen vor und sind auch durch Uebergänge vorknüpft, schließen aber in der Regel solche der anderen vollständig aus. Man spricht in diesem Sinne von ,,petrographischen Provinzen", sol- chen der Alkaligesteine und der Alkahkalk- gesteine und von einer „Blutsverwandt- schaft (consanguinity, Lit. 8)" der Ge- steine einer solchen Provinz. So ist das sogenannte ,. Kristianiagebiet" im südlichen Norwegen ein ausgezeichnetes Beispiel einer Provinz der Alkaligesteine. Trotz der che- mischen Jlaiiii'üi'altigkcit — es enthält Eruptiva von 75 bis 40"o SiOj, — tragen alle seine Gesteine den ausgesprochenen Charak- ter der Alkalireihe: Nephelin, Aegirin, Arfvedsonit usw. sind allgemein verbreiteti Gemengteile in ihnen. Im Geirensatz dazu ist das „Brockenmassiv" im Harz eine Provinz der Alkalikalkreihe: nie ist in den ebenfalls mineralogisch und chemisch sehr verschiedenartig zusammengesetzten Gestei- nen dieses Gebietes ein Korn der erwähnten alkalireichen Mineralien gefunden worden. Von den tertiären Vulkangebieten des zen- tralen Europas sind Kaiserstuhl, Hegau, Rhön, das böhmische Mittelgebirge der weiteren Umgebung von Aussig Alkah- provinzen, dagegen die großen Züge von Eruptivgesteinen, die den Innenrand der Karpaten durch Ungarn und Siebenbürgen einfassen, solche der ÄlkaUkalkreihe. Dasgeo- logische Auftreten solcher jung vulkanischer Gebiete zeigt eine weitere Gesetzmäßigkeit: Das Auftreten der Alkahkalkgesteine ist an die Ränder von Kettengebirgen, die h.iupt- sächlich Faltungsvorgängen in der Erdiauste ihn Entstehung verdanken, gebunden. So liefern die zahlreichen zum Teil noch tätigen Vulkane, die die Küsten des pazifischen Ozeans von der Südspitze Amerikas bis zu den Sundainseln umsäumen, nur Alkalikalk- gesteine. Wo dagegen Vulkane auf Schollen- gebirgen aufgesetzt oder längs deren Bruch- linien angeordnet sind, werden Alkaligesteine gefördert, so auf den Inselgruppen des rist- hchen atlantischen Ozeans, den Capverden, Canaren, Azoren. Becke (Lit. 2) nennt deshalb die Gesteine der Alkalikalkreihe auch pazifische, die der Alkahreihe at- lantische Sippe. Die Blutsverwandtschaft in einer petro- graphischen Provinz tritt nicht selten durch eine auffallende Konstanz im Mengenver- hältnis einzelner Bestandteile, so besonder^ der Alkalien, hervor. Als Beispiele seien an- geführt (in Molekularverhältnissen): Leucitsvciiit, P.ivis Creek Monzdiiit. lliL'Invi.nd Peak Moiizcimt, .Mhlillr IVak . Esse.xit, Pallisade iJutte . I Augitsyenit, Yogo Peak 1 Quarzsyenit, Beavcr Creek Yogoit, Yogo Peak 1 Yogoit, Beaver Creek . . . i Vesuvlava 1631 Vesuvlava 1760 Vesuvlava 1810 Vesuvlava 1834 Vesuvlava 1850 Vesuvlava 1872 Vesuvlava 1891 bis 1893 . Vesuvlava 1903 Na.,0 : Kfi 1,1 1,1 1,3 1,3 0,7 0,7 0,8 0,9 1,8 1,9 18 1,7 1,8 1,8 1,9 1,9 Die ersten vier Analysen beziehen sich auf Tiefengesteine von den Highwood Mts, die vier nächsten auf solche von den Bearpaw Mts; beide Gebiete sind kleine Provinzen der Alkalireihe in Montana, ersteres eine Provinz der ,, Kalivormacht", letzteres der ,. Natronvormacht". Auch die historischen Laven des Vesuvs in der untersten Reihe sind ausgesprochene Vertreter der Kalivor- macht. 3c) Ganggesteine und Ganggefolg- schaft. Die neuere Petrographie hat den bei- den großen Klassen der Tiefen- und Erguß- gesteine noch eine dritte, die der Gang- gesteine, angegliedert. Rosenbusch (Lit. 16), dem man diese Unterscheidung verdankt, führt als Charakteristikum der Gangi;i's(i'iiii> jenen gegenüber an: ai I h> I i;iiri'4i>steine sind keine geologisch selbstaiiiligcii (,1'steine, ihr Auftreten ist stets an die Nähe bestimmter Tiefengesteine ge- bunden, von denen sie auch stofflich abhängig sind. Man spricht daher von einer bestimmten Ganggefolgschaft eines Ticl'eni^csteins. ß) Die geologische Erschein luigsform dieser Gesteine ist fast ausnahmslos die von Gängen. Das hängt wohl davon ab, daß sie meistens nur geringe Masse be» sitzen und bei ihrem Gebundensein an die Nähe der Tiefengesteinskörper die Erdober fläche nicht erreichen. In den seltenen Fällen, wo dies eintritt, bilden sie stets nur Oberfläehenergüsse von geringen Dimensionen (z. B. die lamprophyrischen Ergußgesteine); ihre Beziehung zu Tiefengesteinen ist dann noch nicht durch die Erosion bloßgelegt. Die Gänge durchsetzen zum Teil die Nachbar- gesteine des Tiefengesteins, zum Teil dieses selbst, besonders in seinen peripherischen Teilen, sind also im allgemeinen etwas jünger als dieses. Ihre Verschiedenartig- keit, Häufigkeit und die Entfernungen, bis zu welchen sie sich in das Nebengestein ver- folgen lassen, hängen wohl von der Natur des Tiefengesteins und seiner Masse ab. 602 Petrochemie der Emptivgesteine doch ist darüber noch weniges mit Sicherheit festgestellt. y) Die physikalischen Verhältnisse, unter denen die Ganggesteine fest werden, sind im allgemeinen andere als dies bei Tiefen- iiiui Ergußgesteinen der Fall ist, sie zeigen daher nicht selten Strukturen, die diesen beiden Klassen fremd sind oder bei ihnen sich nur lokal in Randfaciesbildungen finden. Nach ihren stofflichen Beziehungen zu den Tiefengesteinen teilt man die Gangge- steine in aschiste (ungespaltene) und di- aschiste (abgespaltene). Die Aschisten weichen in ihrer chemischen Zusammen- setzung nicht oder nicht wesentlich von der ihres Tiefengesteins ab, sie sind jüngere Nachschübe des Tiefengesteinsmagmas selbst. Die Diaschisten dagegen sind chemisch anders zusammengesetzt und lassen sich in zwei Gruppen teilen; die Glieder der einen sind reicher an zweiwertigen Metallen, be- sonders Eisen und Magnesium und ärmer an Alkahen und Kieselsäure als ihr Tiefen- gestein (femische Ganggesteine, nach den Anfangsbuchstaben von Ferrum und Magnesium, oder auch melanokrate Gang- gesteine, weil in ihnen die dunklen Gemeng- teile vorherrschen, lamprophyrische nach Rosenbusch); die der anderen Gruppe sind reicher an Alkalien, in der Regel auch Kiesel- säure und Tonerde und ärmer an zweiwertigen Metallen (salische Ganggesteine, nach den Anfangsbuchstaben von Silicium und Alu- minium oder leukokrate mit vorherrschend hellen Gemengteilen, aplitische nach Rosenbusch). So werden die Granite unserer deutschen Mittelgebirge begleitet von den aschisten Granitporphyren, den Icukokraten Apliten und melanokraten Mi- netten. Brögger (Lit. 3) unterscheidet als Begleiter des südnorwegischen Nephelin- syenits (Laurdaht) nicht weniger als 18 Ganggesteintypen, von deren chemischer Verschiedenheit die Analysen 26 bis 28 einen Begriff geben sollen. Analyse 25 ist die des Tiefengesteins (Laurdalits) selbst, Analyse 26 die eines sauren leukokraten Ganggesteins (Lestiwarits) mit sehr geringen Mengen von CaO und MgO. Analyse 27 die eines leukokraten Gesteins (Nephelin- porphyrs) mit hoher Tonerde. Analyse 28 die eines melanokraten Ganges (Camptonit). Die Analysen 27 und 28 liegen den beiden Diagrammen Figur 3 und 2 zugrunde. Did chemische Zusammengehörigkeit eines Tiefengesteins und seiner Ganggesteine tritt zum Teil wieder durch eine auffallende Konstanz im Verhältnis einzelner Stoffe hervor. So verhält sich nach Brögger (in Molekularzahlen:) CaO : MgO : MnO : FeO : FeoO, Im Tiefengestein Laurdalit 1 : 0,88 : 0,04 : 0,77 : 0,27 in seinen Ganggesteinen: Natronminettc von ßratliagen 1 : 0,99 : 0,04 : 0,75 : 0,27 Natronnünette von Hao 1 : 0,80 : 0,04 : 0,73 : 0,23 Heumit von Heum 1 : 0,92 : 0,04 : 0,72 : 0,21 Bronzitkersantit von Hovland 1 ; 0,98 : nicht : 0,7(5 : 0,22 liestimmt Gehalt an CaO 3,15 4,62 6,10 7,64 8,79 Wenn, wie man annimmt, die Gangge- steinsmagmen Spaltungsprodukte (siehe spä- ter) ihres zugehörigen Tiefengestcinsmagmas sind, so muß man aus der Zusammensetzung der ersteren unter Berücksichtiguni; ihres Massenverhältnisses das letztere (Stamm- magnia) berechnen können. Brögger ist bei dieser Berechnung zu den Zahlen unter 29 gekommen, die auffallend gut mit der Laurdalitanalyse 2h übereinstimmen: diese sehr gute Uebereinstimmung kann nur eine zufällige sein, da sicher nicht alle Gang- gesteinskörper aufgefunden sind und das Volumen der bekannten nur angenähert ge- schätzt werden kann; immerhin ist das Resultat sehr bemerkenswert. In manchen Fällen hat man nachgewiesen, daß durch Addition der Analysenwerte eines diaschisten (ianggesteincs mit einem Multipluni fler- jenigen eines anderen die Zusammeiisetziing des zugehöligen Tiefengesteins resultiert; solche Ganggesteine, von denen das eine leukokrat, das andere melanokrat sein muß, hat man komplementäre genannt. 4) Chemische Verschiedenheit der Eruptivgesteine. Gesetzmäßigkeiten. In der Erkläriiiiij- einerseits der großen chemi- schen Versciüedeiiheit der Eruptivgesteine, andererseits der Gesetzmäßigkeiten, denen ihre Zusammensetzung unterworfen ist, stehen sich hauptsächlich zwei Hypothesen gegenüber: die Mischungs- und die Spalt ungs- oder D i f f e r e n t i a t i 0 n s h y p 0 1 h e s e. Erstere wurde von Bunsen zur Erklärung der Laven Islands aufgestellt; nach ihr sind alle Eruptiva dieser Insel als Mischungen zweier extrem verschiedener l\lai,nii('ii auf- zufassen, eines sauren ,,iu:irnialtrachytischen" und eines basischen ,,normalpyroxenischen", die getrennten Herden entstammen und auf ihrem Weg zur Erdoberfläche sich in wechselnden Verhältnissen mischen können. Diese Anschauung wurde später von anderen Autoren auch auf andere Eruptivgebiete übertragen, zum Teil unter Zuhilfenahme weiterer Endgheder. Wie schon aus den wenigen Analysen der Tabelle hervorgeht, müßte indessen die Anzahl dieser primären Endglieder bei einer Verallgemeinerung der Hypothese eine recht große sein und liie Petrochemie der Eruijtivgesteine G03 Frage nach der Entstehung der Endglieder selbst bleibt überhaupt eine offene. Die S p a 1 1 u n g s - oder D i f f e r e n - tiationstheorie, die jetzt wohl allgemein angenommen wird , geht im Einklang mit der Kant-Laplaceschen Theoiie von einem ursprünghch homogenen Urmagma aus, aus dem sich durch Spaltungs- vorijänge Teilmagmen verschiedener Zusam- mensetzung entwickeln und die ihrerseits wieder spaltungsfähig solche jüngerer Gene- rationen von ebenfalls differenter Zusammen- setzung liefern würden. Diese Vorgänge hat man sich ilurer Natur nach als zweierlei vcr- gesteht: Spaltung im engeren Sinn (Li(|uat Ion), bei der ein Stammagma in zwei odci' iiu^hrrn' nicht mischbare, also räumiicli scharf getrennte Teilmagmen zerlällt und Diffe- rentiationen, bei denen sich in einer Magma- masse durch Stoffwanderung (Diffusion ?) örtlich eine Verschiedenheit in der Zusammen- setzung einstellt, ohne daß scharfe Grenzen sich dabei herausbilden. Solche Prozesse könnten sich auch vollziehen, nachdem schon ein Teil des Magmas zur Auskristallisation gekommen ist, oder es könnte eine Scheidung des schon Festen von dem noch Flüssigen, z. B. nach dem spezifischen Gewicht stattfinden. Als jMidprodukte fortgesetzter solcher Vor- gänge entstehen, wie auch nach physikalisch- chemischen Gesetzen zu erwarten ist, einmal Magmen, die in ihrer Zusammensetzung mit der einet; Minerales annähernd überein- stimmen (anchimonomineralische Mag- men Vogts, Lit. 18), und solche, die dem eutektischen Mengenverhältnis zweier oder mehrerer Mineralien entsprechen (anchi- eutektische Magmen). Aus den ersteren bilden sich monomineralische Eruptivge- steine wie Dunite, Anorthosite, Pyroxenite usw., aus letzteren Gesteine, tlic aus virschie- deiieii t iciiiengteilen in eutektistlirni Mriigcn- verhäitnis bestehen, sie sind oft diircli Eiitekt- strukturen ausgezeichnet wie Schriftgranite. Chemische Eigentümlichkeiten eines Mut- termagmas vererben sich nach dieser Theorie auf seine Teilmagmen (Blutsverwandtschaft). Gesteine einer petrographischen Provinz stammen von einem gemeinsamen Magma ab, das ein abgeschlossenes Magmabassin innerhalb der festen Erdkruste erfüllt (die Entstehung solcher abgeschlossener Bassins hat Stübel vom geologischem Standpunkt aus erklärt). Diaschiste und koni|ilementäre Ganggesteine sind Spult iini^sprodidvte des zugehörigen Tiefengesteiiismagmas. Als der Beobachtung zugängliche Be- weise für Spaltungen und Differentiationen betrachtet man u. a. die „gemischten Gänge" (I. Art) und die Randfaciesbildungen. Bei den gemischten Gängen, wie sie z. B. im Trusental (Thüringen) auftreten, wird eine Gangspalte von zwei chemisch und mine- ralogisch verschieden zusammengesetzten Eruptivgesteinen ausgefüllt; ein saures a (Granit- oder Syenitporphyr) bildet die Gangmitte, ein basisches b (,,Melaphyr") die seitlichen dem Nachbargestein angrenzenden Teile, die Grenze zwischen a und b ist im allgemeinen scharf. Der bilateralsymmetrische Bau dieser Gänge und eine Reihe anderer Verhältnisse führen zu der Annahme, daß die Gangkliift ursprünglich von einem homo- genen Magma ausgefüllt wurde, und daß a und b Spaltungsprodukte desselben sind. Grenz- faciesbildungen sind in besonders charak- teristischer Weise bei Tiefengesteinsstöcken und Lakkülithcn ausgebildet. Zentrale und prriphcrisehc Tcili' einer solchen Intrusiv- masse zeigen verschiedene Zusammensetzung, beide sind durch schrittweise zu verfolgende Uebergänge verbunden. In der Regel hat an der Peripherie (Abkühlungsfläche) eine Anreicherung der zweiwertigen Metalle Fe, Mg und Ca stattgefunden, das Randgestein besitzt femischen Charakter, der zentrale Teil ist saurer, reicher an Tonerde und Alkalien, also sahscher; Analyse 30 und 31 geben, erstere die Zusammensetzung des zentralen Teiles eines Granitstockes im mittleren Schwarzwald, letztere seine peripherische basische Randfacies. Ueber die Ursachen, die solche Spaltungs- vorgänge hervorrufen, gehen die Ansichten weit auseinander (Lit. 1, 3, 6, 8, 12, 17), jedenfalls müssen sie zum Teil phvsikalischer, zum Teil cliciiiischer Natur sein. Man rrchnet zu ihiu'u Druck- und Temperaturverande- rungen, die mit dem Empordringen von Magma verknüpft sein müssen, Tempe- raturdifferenzen in zentralen und periphe- rischen Teilen größerer Magmamassen, Son- derungen nach dem spezifischen Gewicht, chemische Veränderungen, die durch den Austritt von Stoffen in Gas- und Dampfform bei Druckentlastung eintreten, vielleicht auch elektrische Vorgänge u. a. m. Daß neben solchen Spaltungen auch Mischungen von Magmen vorkommen kön- nen, ist zweifellos. Auch kann die Zusammen- setzung von Eruptivmagmen durch Resorp- tion fremder Gesteinseinschlüsse oder Auf- lösung von Nebengestein beeinflußt werden. 5. Chemische Klassifikation der Erup- tivgesteine. Die Klassifikation der Eruptiv- gesteine beruhte bis vor wenigen .fahren ganz auf der quahtativen niincral(igi...clien Zusammensetzung und der Struktur. Sintdem besteht das Bestreben, auch das quantitative Verhältnis der Gemengteile, das in der chemischen Zusammensetzung des Gesteins seinen Ausdruck findet, mit als klassifika- torischen Moment zu benutzen. Es sind zur Zeit wesentlich zwei solcher Klassifika- tionen im CTebraucb. Die eine (Lit. 4) C04 Petrochemie der Eruptivgesteine führt eine vollständig neue Systematik ein, die von mineralogischen und strukturellen Eigenschaften ganz absieht und nur auf der Analyse basiert; die andere (Lit. 14) sucht unter Beibehaltung der alten eingebürgerten Namen und des alten Einteilungsprinzipes innerhalb jeder Gesteinsfamilie chemisch Gleichartiges zu Typen zusammenzufassen, die alte Klassifikation also nicht zu eliminieren, sondern zu ergänzen. Die Erstere ist beson- ders bei amerikanischen, die Letztere bei deutschen Autoren im Gebrauch und nur diese soll hier kurz besprochen werden. Unter Vernachlässigung unwichtiger und akzessorischer Stoffe werden die ]\lolekular- prozente der Hauptbestandteile zu wenigen Konstanten zusammengefaßt, deren Ver- hältnis für jeden Typus charakteristisch ist. Diese Konstanten sind Atomgruppen, die sich auch in den die Hauptgemengteile zusammensetzenden Molekülen wiederfinden. Die SiOa (inkl. TiO,) wird als Konstante s den Basen gegenübergestellt. Für die Zu- sammenfassung der Basen in Atomgruppen sind folgende Erfahrungssätze maßgebend: 1. Keine Tonerdesilikate sind normalen Eruptivgesteinen fremd. ?. Die Tonerde hat in Eruptivmagmen das Bestreben, nur mit anderen Basen zusammen Silikate zu bilden, und zwar in erster Linie mit Alkalien, in zweiter mit Kalk und erst in dritter mit Magnesia und den Oxyden des Eisens. In Ver ; bindung mit Alkalien setzt sie die wichtigen MolekiÜe der Alkalifeldspäte und der so- genannten Feldspatvertreter Nephelin und Leucit zusammen, und zwar stets im Verhält- Fig. ß. nis 1 AljOg:! Alkali, mit Kalk bildet sie wesentlich das Anorthitniolekül, in dem 1 AI2Ü3 mit 1 CaO verbunden ist. Ü. Bei weitaus der größten Anzahl von Eruptiv- gesteinen ist CaO+Alkali>Al203> Alkali. Demzufolge werden zunächst die Alkalien mit Tonerde zu einer Konstanten (K, Na).^ Alj04 = A vereinigt, der Rest der Tonerde mit CaO zur Konstanten CaA^Oi = C und endhch der übrige Kalk mit MgO und FeO zur tonerdefreien Konstanten (MgFe Ca)0 (das gesamte Eisen wird als FeO in Rechnung gezogen). Diese Werte A, C und F geben ein jedenfalls sehr angenähert richtiges Bild von den Mengen, in denen sich Alkalifeldspäte resp. Feldspatvertreter, KalktVldspat und tonerdefreie dunlde Ge- mengteile am Aufbau des Gesteins be- teihgen. lieber die Modifikationen der Zusammenfassung in den Fällen, in denen AlkaU>Al203 oder Al203>AlkaU-|-Ca0 ist, siehe die Originalarbeit. Da zur Aufstelluns; der Konstanten Mole- kularprozente benutzt werden, muß s+2A + 2C-j-F=100 sein; demnach kommt es nicht auf die absoluten Werte A, C und F an (da ihre Summe bekannt ist), sondern nur auf ihr Verhältnis, das graphisch durch einen Positionspunkt in einer Dreiecks- projektion dargestellt werden kann. Zu dem Zweck werden die Zahlen A, C, F auf eine konstante Summe, z. B. 20 reduziert (a+c+f = 20). Die Projektion beruht auf dem Satz, daß die Summe der Normalabstände eines Punktes innerhalb eines gleichseitigen Dieiecks von den Seiten gleich der Höhe des Dreiecks ist: wird also die letztere zu 20 Einheiten an- genommen, so repräsentiert jeder Punkt im Dreieck durch seine Normalabstände ein bestimmtes acf-Verhältnis. Figur P> ist eine solche Drei- ecksprojektion, in die 5 Pro- jektionspunkte eingezeichnet siiul, die Eckpunkte sind mit a, c und £ bezeichnet, jede Höhenhnie ist durch Parallele zu der ihr normalen Dreiecks- seite in 20 Teile geteilt. Für den Punkt 5 verhalten sich nun beispielsweise die Nor- malabstände von cf, af und ac wie seine Werte a, c und f; diese Normalabstände sind bequem auf halbe Einheiten an den Seitenparallclen ab- zidesen '^näheres über die Projektion siehe Lit. 2.). Die fünf Punkte repräsentieren Gesteine, deren s sehr nahe- zu fjleich, deren acf aber, wie ihre Verteilung im Drei- eck zeigt, sehr verscliieden ist. 1 ist ein Norit von Montrose Point, N. Y., 2 ein Anorthosit aus den Laramie Hills. Col. 3 ein Granat- pyroxeiimalignit vom Poobah lake, Canada, Petrocheinie der Eruptivgesteine G05 4 ein Nephelinsyeiiit aus Südportugal und 5 ein Gabbro von Torfhaus im Harz. Fügt man den Konstanten s, a, c und f ihre Werte als Indizes an, so sind die fünf Gesteine cliarakterisiert durch die Formeln: 1- S59.5a4 C3 Iij ^ S59 a3,5 Ci4,5lä ^ S57 Hg, 5 Co Il3,6 4 859,53, 0,5 Cq 19,5 o Sßf, a3,5 c, 19,5. 3 und 4 sind typische Vertreter der Alkah- gesteinsreihe , das Anorthitmolekül fehlt ihnen vollständig (c=0), 3 ist reich an. dunk- len Gemengteilen, 4 an Alkahfelds|iäten und Nephehn. In 2 sind dunkle Gemengteile nur sehr spärUch, es besteht nahezu ganz aus Feldspäten, in denen das Anorthitmolekül prädiiniiniert usf. So läßt i^ich aus der Lage des l'n ji'ktioiispiiiiktcs die quantitative mine- ralogische Zusammensetzung des Gesteins in großen Zügen ablesen. Für Punkte im Sextanten I ist a>c>f, in II a>f>c, in III f>a>c, in IV f>c>a, in V c>f>a und VI c>a>f. 6. Die mittlere Zusammensetzung un- serer Eruptivgesteine und des Urmagmas. Man hat versucht, sich ein Bild von der mittleren Zusammensetzung der Eruptiv- gesteine zu machen dadurch, daß man eine große Anzahl von zuverlässigen Analysen zu einem Mittelwert zusammengezogen hat und unter der Voraussetzung, dal3 die Nicht- berücksichtigung der verschiedenen Masse, in der einzelne Gesteinsarten auftreten, durch die Anzahl der Analysen, die auf sie fällt, kompensiert wird. In der Tat ist zu erwarten, daß Gesteine, die an vielen Orten und in großer Masse auftreten, auch häufiger ana- lysiert werden als andere. Der Erfolg hat diese Ansicht insofern bestätigt, als die von ver- schiedenen Autoren mit verschiedenem Ana- lysenmaterial erhaltenen Mittel sehr nahezu übereinstimmen. Unter 32 der Tabelle sind die Werte angeführt, die Clarke (Lit. 5) aus 1530 Einzelanalysen von Eruptiv- gesteinen der Vereinigten Staaten Nord- amerikas erhalten hat; sämtliche stammen aus dem Laboratorium der U. S. geol. survey. Diese Zahlen würden demnach ein Stammmagma repräsentieren, aus dem die uns bekannten Eruptivgesteine sich ableiten ließen. Das hohj spezifische Gewicht unseres Erdkörpers verglichen mit dem der Erd- kruste läßt es zweifellos erscheinen, daß das hypothetische Urmagma jedenfalls reicher an Schwermetallen, wahrscheinlich wesentlich Eisen war, als das unter 32 angeführte Mittel. Näheres über seine Zusammensetzung läßt sich kaum angeben (vgl. auch den Artikel .,E r d e , chemischer Be- stand der E r d e"). Literatur, l. W. Bäckströtn, Causes of magmatic differcidiation. Join-n. of Geology I, 1693. — 2. F. Hecke, Die Eruptivgebiete des böhmischen Mittriiji'hirges und der amerikanischen. Andes. Tschcrmaks Min. u. Petr. ßlilteil. gf, 190.S. — S. IV. C. Brögger, Die Erii/)i;r,jr.st,i,ie des Kristianiagebietes III. Das (,'iiniiiirf,,l,j,- des Laurdalits. Videnskabsselskabets Sk, ifi, r Xr. G, 1S9S. — 4. W. Gross, J. P. Idcli»{).-i, L. V. Pirsson, H. S. Washington, Quaiililalirf Classification of igncous roeks. Chicago 19U.J. — 5. F. W. Clarke, Analyses of rocks and minerals from the Laboratory of the U- ü. geol. Survey. Bullet. 410, geol. Snrvey 1910. — 6. B. A. Daly, The diß'. nnii.iiinii of a Secondnry Magma through gi-nrit,is9, 1910. — 22. H. S. Washington, Chemical Analyses of igneous rocks. Profess. Paper No. I4. U. S. Geol. Survey 190S. — 23. A. Osann, Beiträge zur chemischen Petrographie II. Stuttgart 1005. A. Osann. 606 Petrochemie der Sedimente Petrochemie der Sedimente. 1. Bildung der Sedimente. 2. Einteilung. 3. Chemische Zusammensetzung und Vergleich mit den Eruptiven. 4. Veränderung der Sedi- mente beim Altern. 6. Chemische Unterscliiede. 6. Beziehungen zu den Metamorphen. I. Bildung der Sedimente. Die Sedi- mente entstehen durch die Aufarbeitung der Eruptiven und die Wiederaufarbeitung von bereits gebildeten Sedimenten, darauf folgenden Absatz aus Luft oder Wasser. Der Weg, der bei der Aufarbeitung ein- geschlagen wird, ist zweierlei Art: Einerseits erfolgt eine mechanische Zerkleinerung des Materials und andererseits vollziehen sich Lösungen und chemische Prozesse. Die rein mechanischen Vorgänge ge- schehen langsamer oder schneller, je nach der größeren oder kleineren Widerstands- fähigkeit (Härte, chemische Zusammen- setzung, mineralogischer Bestand, Struktur, Te.xtur) des Gesteins und je nach der Länge des Transportes. Sie füliren zu einer Art Auslese unter den Mineralien, derart, daß die weicheren, zersetzlicheren zuerst zer- stört werden und die härtesten, schwerst- löslichen und -zersetzbaren zum Schlüsse allein übrig bleiben. So kommt es, daß von allen wichtigen Minerahen der durch seine Härte, seine ganz geringe Spaltbarkeit und seine Schwerlöslichkeit ausgezeichnete Quarz nach längerem Transport allein übrig bleibt. Die Folge hiervon ist die weite Verbreitung sandiger Gesteine. Bei den Lösungen und chemischen Um- setzungen spielen die Bestandteile der Luft, des Wassers und das Wasser selbst eine Rolle. Von der Luft an erster Stelle der Sauerstoff, der oxydierend wirkt und das in den Eruptiven zumeist als Oxydul vor- handene Eisen in Form von Oxyd zur Ab- scheidung bringt. Die Kohlensäure führt die Alkahen und Erdalkahen in löshche Karbonate und Bikarbonate über, die vulka- nischen und Industriegase bilden damit Chloride und Sulfate. Das Wasser wirkt einerseits lösend und schafft andererseits dem Temperaturgesetz folgend wasser- und hydroxylhaltige Verbindungen (Ton, Eisen- hydroxyd). Von den sieben, abgesehen vom Sauer- stoff, -gichtigsten Elementen (Si, Fe, AI, Mg, Ca, Na, K) verbleiben demnach drei in unlöslichem Rückstande und vier gehen im wesentlichen in Lösung (Mg, Ca, Na, K). Von den wichtigsten Mineralien der Silikat- gesteine werden alle mit alleiniger Ausnahme des Quarzes mehr oder minder schnell zerstört. Es liefern aber dabei die Alumiuium- silikate, die ursprünglich mit Alkahen oder Erdalkalien verbunden sind, hydroxylhaltiges Aluminiumsilikat (Ton) und die Eisensilikate Eisenhydroxyd neben löshcher Kieselsäure. Diese letztere wird auch bei der Zersetzung der übrigen SiUkate gehefert, und sie kann als Gel wieder niedergeschlagen werden. Auch die in stärkerem Maße gelösten Sub- stanzen können zur Abscheidung gelangen, entweder dadurch, daß das Lösungsmittel entzogen wird (Salzlager), oder durch das Ausfällen mit Gelen (Mergel), oder durch das Entweichen halbgebundener Kohlen- säure (Kalksteine z. T.). oder durch chemische Umsetzungen (Glaukonit, Kalkstein z. T., Dolomit), oder endlich durch Tiere und Pflan- zen, die aus ihrem Blut und Saft lüeselsäure- gel oder kohlensauren Kalk zur Abscheidung bringen (Radiolarienschlamm, Diatomeenerde und Kieselgur, Spongiensandsteine, Kalk- steine z. T.). Endhcii sei noch mit einem Worte gedacht der Ablagerung organischer Ueberreste von Tieren und Pflanzen, der Bi- tumina und Kohlen. Natürhch können auch verschiedene von diesen Bildungen ge- mischt sein und eine chemische Zusammen- setzung zeigen, die einerseits zwischen Quarz- und Tongesteinen und andererseits zwischen diesen und Kalksteinen oder Dolomiten liegt. 2. Einteilung. Wenn man die eben be- richteten Entstehunssbedingungen der Sedi- mente überschaut, so wird es deutUch, daß unter den mechanischen Sedimenten die Quarz- und Tongesteine herrschen müssen und zwar die letzteren weitaus, weil die Feldspäte und ihre Vertreter in den Eruptiven weitaus herrschen (60 %). Es ergibt sich ferner, daß diese Gesteine vielfach eisenschüssig, d. h. mit Eisenhydroxyd durchsetzt sein müssen, daß ausnahmsweise auch Ablage- rungen von mehr oder minder reinem Eisenhydroxyd vorkommen können. Sind aber gleichzeitig organische Substanzen vor- handen bezw. zum Absatz gelangt, so findet eine Reduktion des Eisenoxyds statt und durch den bei der Zersetzung der organischen Materie entstehenden Schwefelwasserstoff kann Pyrit oder ^larkasit gebildet werden. In heißen Klimaten geht die Zersetzung der organischen Substanzen sehr schnell, und es bilden sich wasserärmere Eisen- hydroxyde, die den Boden rot färben. Im kühleren Klima geht die genannte Zersetzung langsamer und es bilden sich danach wasser- reichere Oxyde des Eisens, deshalb sind die Böden dort grau oder gelb und braun cefärbt. Unter den Gesteinen, die aus den gelüsten Bestandteilen der Eruptiven entstanden sind, müssen die wichtigste Rolle dieCarbonate des Calciums und untergeordnet die des Mag- nesiums spielen. Daneben kommen Chloride und Sulfate in den Salzlagern und Bitumina und Kohlen vor. Endlich sind in ganz untcraeorducter Menge Kieselgesteine und Silikate (Glaukonit) zu erwähnen. Sieht man nun ab von den Salzlagern, von Kohle und Bitumen, die in besonderen Artikeln behandelt sind, so verbleiben für unsere Betrachtung eigenthch nur drei große Peti-ochemie der Sedimente 607 Gruppen von Sedimenten, die man einteilen liaiin in tonige, sandige und carbonatische Gesteine. Ueber das Mengenverhältnis dieser drei Gesteinsgruppen kann man natür- lich beobachtungsweise nichts aussagen. Es ist aber verschiedenthch eine Schätzung oder Berechnung versucht worden. Glarke, der die neuesten und überzeugendsten Be- rechnungen gemacht hat, kommt zu dem Resultat, daß die genannten Sedimente zu 80 "o aus Tongesteinen, zu 15 % aus Sandsteinen und zu 5 % aus Kalksteinen bestehen. Van Hise gibt dafür die ent- sprechenden Zahlen 65 %, 30 %, 5 %, und W. J. Mead 80 %, 11 %, 9 %. Es ist dies zwar für den Chemismus der Gesteine irrelevant, sollte aber doch nebenbei er- wähnt werden, weil es zur Berechnung der durclischnitthchen Zusammensetzung der Sedimente im Vergleich mit den Eruptiven unerläßlich ist. 3. Chemische Zusammensetzung und Vergleich mit den Eruptiven. Aus sehr zahlreichen Analysen hat Clarke die mittlere Zusainmciisotzung der drei Gruppen wie foliit berechnet; Ton- Sand- Karbonat- gesteine steine gesteine % % SiO., 58,38 78,66 5,19 AI. ,1)3 15,47 4,78 0,81 Fe ,03 4,03 1,08 1 0,54 FeU 2,46 0,30 MgO 2,45 1,17 7>9o Ca(.) 3,12 5,52 42,61 Xa.,U 1.31 0,45 0,05 K,t) 3,25 1,32 0,33 H.,U 5,02 1,64 0,77 TiO, 0,65 0,25 o,oö CO, 2,64 5,04 41,58 Andere weniger wichtige Elemente und Oxyde in unbedeutender Menge. Daraus und aus dem Mengenverhi'itnis der drei Gesteinsgruppen ergibt sich nach- stehende mittlere Zusammensetzung der Sedimente, der wir gleichzeitig die mittlere Zusammensetzung der Eruptiven, wie sie von Clarke u. a. ermittelt wurde, beifügen: \ B. Diffe- Diffe- Sedimente Erup- tive renz B-A renz in % v. B SiO, 58,76' 59,93 4-1,17 + 1,9 AUU3 13,13 14,97 + 1,84 -t-i2,3 Fe ,03 3,41 2,58 —0,83 —31,4 FeO 2,01 3,42 -1-1,41 -1-41,2 MgO 2,53 3,85 -fi,32 +34,3 CaO 5,45 4,78 — 0,67 —14,0 Na,0 1,12 3,40 H-2,28 +67,0 ICO 4,60 2,99 —1,61 —53,8 H,0 4,30 1,94 -2,36 — 121,6 CO, 4,80 0,84 —4,32 — 900,1 Ehe wir uns mit den einzelnen Gesteins- gruppen belassen, wollen wir zunächst einen Blick auf die chemischen Beziehungen zwischen Sedimenten und Eruptiven werfen. Es ist klar, daß die Zusammensetzung beider gleich sein müßte, da ja letzten Endes alle Sedimente aus Eruptiven entstanden sind. Dies ist aber, wie die Zusammensetzung zeigt, nicht der Fall, auch dann nicht, wenn wir der obigen Zusammenstellung nur qualitativen Wert beimessen und alle Differenzen unter 15 °o unberücksichtigt lassen, denn die großen über 30 % betragenden Ueberschüsse oder Mängel können nicht zufällig sein. Das Ueberhandnehmen der Kohlensäure in den Sedimenten erklärt sich ungezwungen aus der Tatsache, daß bei niedriger Tempe- ratur diese Säure stärker ist als die Kiesel- säure und somit alle Basen mit Ausnahme der schwachen Basen Tonerde und Eisen- oxyd an sich reißt. Analog verhalten sich Salzsäure und Schwefelsäure, deren Salze man im Meerwasser wieder antrifft, die aber in den Sedimenten, abgesehen von den Salz- lagern, keine Rolle spielen. Die Prävalcnz des Wassers in den Sedimenten erklärt sich ungezwungen aus dem Temperaturgesetz. Die Vermehrung des Eisenoxyds und die ent- sprechende Verminderung des Oxyduls in den Sedimenten ist auf die Wirkung des Luftsauerstoffs zurückzuführen. Das, was an Alkalien fehlt, erscheint wieder in den Salzen des Meerwassers und der Salzlager. Am auffallendsten ist aber die starke Ver- schiebung des Verhältnisses von Kalium zu Natrium zugunsten des ersteren in den Sedimenten, wie sie sich ia auch in umge- kehrter Weise in den Salzen des Meer- wassers geltend macht. Auf die Ursache dieser Merkwürdigkeit wird im nächsten Abschnitt eingegangen werden. 4. Veränderung der Sedimente beim Altern. Wenn wir nun die oben erwähnten drei Sedimcntgrnpjien im einzelnen bctrach ten, so kehren wir noch einmal zurück zu den geschilderten Entstehungsbedingungen. Daraus ergäbe sich für die aus dem Wasser gebildeten mechanischen Sedimente unter Voraussetzung ganz reinen und ölteren Wechsels des Wassers vollkommene Freiheit des Gesteins von Alkalien und Erdalkalien, die aber nicht eintritt, weil weder das Meer- noch das Flußwasser frei von Salzen ist. Die tonigen Substanzen sind nämlich z. T. in Form von Kolloiden vorhanden und mit ihnen vereinigen sich noch in der Wir- kung gewisse organische Kolloide. Nach van Bemelen sind die amorphen Ver- witterungssilikate kolloider Natur, sie bilden ebenso wie analoge künstliehe Calcium- Aluminiumsilikate und wie die bei der Ver- witterung entstehende kolloide Kieselsäure mit Salzen Adsorptionsverbindungen, koagu- 608 Peh'ochemie der Sedimente lieren damit und werden gefällt. Das Ad- sorptionsvermügen ist ein verschiedenes für verschiedene Gele und für verschiedene Salze, ist aber für nicht dissoziierte Salze meist sehr gering, kann hingegen groß sein für einzelne Ionen, sodaß sogar aus Salzen mitstarken Säu- ren saure Salze entstehen. Die Yerwitterungs- silikate adsorbieren, abgesehen vonCaC03,von nicht dissoziierten Salzen zumeist sehr wenig, dagegen wird das KaUuniion sehr stark, das Calciumion weniger und das Natriumion am wenigsten aufgenommen. Adsorbiertes Na- trium und Calcium kann leicht durch Kalium ersetzt werden, während das Umgekehrte nur sehr schwer, nach anderen Forschern gar nicht geht. Das Kieselsäuregel adsorbiert Calcium stärker als Kalium. Aus diesen Betrachtungen resultiert, daß Verwitterungs- siUkate, auch wenn sie aus Süßwasser sedimentiert sind, niemals frei von Alkalien und Erdalkahen sein können, noch weniger aber, wenn sich die Sedimentation aus Meer- wasser vollzogen hat. Luft- oder Gletscher- sedimente sind selbstverständlich, soweit sie sihkatischer Natur sind, mehr oder weniger reich daran. Da nun aber im Laufe der Zeit alle Sedimente infolge der wechselnden Verteilung von Land und Meer vom Meer- wasser durchtränkt werden, so verschwinden die Unterschiede im Gehalt an AlkaUen und Erdalkalien auch mehr oder weniger, und es erklärt sich aucli das fnsl (lurchnohpiide Vor- wiegendes Kalium- vTLirniihrr (lern Xatriumin den tonigen Sedimenten. Das Vorhandensein von Alkali in den sandigen und carbona- tischen Gesteinen ist ebenfalls auf die Gegen- wart toniger Bestandteile zurückzuführen. Wenn nun trotzdem noch ein Unter- schied zwischen rezenten und fossilen Sedi- menten erscheint, so hat dies seinen Grund in den Vorgängen beim Altern, bei der Fossilisation, auf die wir jetzt mit wenigen Sätzen eingehen: Wir unterscheiden hierbei zweierlei Vorgänge, die sich einerseits voll ziehen ohne äußeren Anstoß, oder anderer seits in der Zu- oder Wegführung von Sub- stanz ihre Ursache haben. Zu den ersteren Vorgängen gehört z. B. die langsame Oxy- dation der organischen Substanzen und nachher folgende Oxydation des Eisens. Sie vollzieht sich in tonigen Sedimenten, besonders wenn keine starken Elektrolyte vorhanden sind, wegen der dichten Be- schaffenheit sehr langsam, viel schneller in porösen Gesteinen, wie Sandsteinen oder porösen Kalksteinen. Die ursprünghch graue Färbung geht dadurch in braunrot, braun und gelb über. Ein anderer hierher gehöriger Vorgang ist der Ueborgang der Adsorptionsverbindungen in Kristalloide oder des Kieselsäuregels in Quarz, worauf wohl zum Teil die Erhärtung der Sedimente beruht. Endlich ist hierher zu stellen die Umlagerung metastabiler Phasen, z. B. des kohlensauren Kalkes, in stabile (Kalkspat), wodurch ebenfalls eine Erhärtung dieser Sedimente eintreten kann. Zu den Vor- gängen zweiter Art gehören die Auslau- gungen bestimmter Stoffe und andererseits ihre Infiltration z. B. die Auslaugung von Erdalkalien und Eisen. Das erstere geschieht vorzüghch unter dem Einfluß kohlensäure- haltiger Wässer, das letztere, wenn zugleich reduzierende Stoffe zugegen sind. Ferner gehören hierher die Lifiltrationen z. B. von Karbonaten, Eisenhydroxyd und Kiesel- säuregel in lockere Gesteine (Sandsteine), auch die weitere Adsorption von Kah oder Kalk seitens der tonigen Sedimente. End- hch sind hierher zu rechnen die Vorgänge, bei denen Auslaugung und Infiltration zu- gleich stattfindet, die man tremeinhin als Diagenese bezeichnet. Soleiie iliageneti- sche Prozesse sind u. a. die Dolomitisierung und Sidentisierung kalkiger Sedimente, der Austausch von Kali gegen Kalk in tonigen Ge- steinen, auch die Oxydation der Eisensulfide und die damit Hand in Hand gehende Bil- dung von Alaun, Laterit und Bauxit. 5. Chemische Unterschiede. Wenn wir nun das (iesagte auf den Chemismus der Sedimente anwenden und noch ein- mal alles zusammenfassen, was wich- tig erscheint, so ergibt sich folgendes: 1. Die mechanischen Sedimente haben, soweit sie Verwitterungssilikate enthalten, einen Gehalt an Alkalien, unter denen das Kali in der Vormacht ist, deren Summe in Molekular- prozenten aber stets wesentlich hinter der Tonerde zurückbleibt. 2. Soweit diese Gesteine nocli unzersetztes Eruptivmaterial enthalten (Schotter, Breccien, Arkosen) oder ganz daraus bestehen (Tuffe. Tiefseesedi- mente), braucht weder das Kali in der Vor- macht, noch die molekularprozentische Menge der Tonerde größer zu sein als die der Alkalien. 3. Der Gehalt aller Sedimente an Alkali hängt von der Menge der gegenwärtigen feldsDatiucn luuptivsilikate oder der daraus entstandenen Verwitterungssihkate ab. 4. In allen Sedimenten — abgesehen von sideri- tischen Ablagerungen — herrscht das Eisen- oxyd gegenüber dem Oxydul vor. 5. Quarz- reiche Sediniente(Sardsteine,kieseligeorgaiio- gene Ablagerungen) sind verhältnismäßig arm an Verwitterungssilikaten und damit auch an Alkah. 6. Mit der Menge der Ver- witterungssilikate steht gewöhnlich die Menge des Wassers, mit der Menge des Kalks, der Magnesia und manchmal auch des Eisen- oxyduls die Menge dei Kohlensäure in geradem i Verhältnis. 7. Die reinen Verwitteruiigs- silikale haben fast alle einen Tonerde- überschuß, d. h. die molekularprozentische Summe von Alkali und Kalk ist kleiner als die Menge der Tonerde. Peti'ochemie der Sedimente 609 6. Beziehungen zu den Metaxnorphen. Das letzte, womit wir uns zu beschäf- tigen haben und was bei dem gegenwär- tigen Zustand der Forschung das Wich- tigste ist. ist der Vergleich der Sedimente mit den Eruptiven in Hinsicht auf die Meta- morphose. Die metamorphen Gesteine sind entstanden entweder aus Eruptiven oder aus Sedimenten, und es ist natürlich von Wichtigkeit zu zeigen, ob und daß man beiderlei Gesteinsarten voneinander unter- scheiden kann. Einen solchen Versuch hat, von den kristallinen Schiefern selbst ausgehend, Becke gemacht, indem er den chemischen Bestand eines Gesteins in drei Gruppen zusammenfaßte : I. SiO„ II. CaO + K2O + NaaO = L (Lösliches), III. AI2G3 -f Fe „03 + FeO 4- MgO = ü (Unlös- liches), natürUch alles in Molekularprozenten. Man bringt dann die Gesamt- summe auf 20 und proji- ziert die Analysen der Ge- steine in ein gleichseitiges Dreieck, dessen Eckpunkte durch Si, L und U be- zeichnet werden (siehe die Fig. auf S. 616). Hier- bf>i zeigt sich dann , daß die Eruptiven und die als eruptiven Ursprungs angesehenen Metamorphen in einen auf der Figur ge- strichelt umgrenzten Raum fallen, wählend Gesteine vermutlich oder sicher se- dimentären Ursprungs außerhalb dieses Raumes zu hegen kommen. Einen anderen Versuch hat, von den Sedimenten selbst ausgehend, Linck gemacht, indem er die Analysen zahlreicher Sedi- mente mit denen zahlreicher Eruptiven verglich. Bei solchem Vergleich kann man im Voraus ausschalten die rein oder fast rein kieseligen und karbonatischen Sedi- mente, denn wenn sie meta- morphisch werden, kann ein Zweifel übei ihre Ab- stammung nicht entstehen menge, und die letzteren die auffallend große Menge an Kalk oder Magnesia neben einer erheblichen Tonerdemenge leicht von den Eruptiven. Es verbleiben somit für den Ver- gleich nur die rein oder vorherrschend tonigen Sedimente, die in ihrem chemischen Bestand tatsächhch mit den Eruptiven nicht selten eine gewisse Aehnlichkeit besitzen und ihnen somit durch Metamorphose auch mineralo- gisch ähnüch werden können. Vergleicht man nun unter Außerachtlassung von CO 2 und H„0 die eben genannten Sedimente r in \/\s /vAu \/vA <, /\Ay\ ^ '*/ "x^^^ X \Ay\ä/\i Av\7\A ^ o/y X X Y \ Jy\ AAo, '^WA Ä V A /X/WX/yVo y\/\/\P <(/ y Y y )( XtC \A/N/yyyV' '"(kkkkiC\^ AA/yyvS/V'' "( X X X X Jka X \/ V^a/yxA/V'' '"/ X y ;( jrx Y x A'^\?Y^A/X/ YV^ *■/ X X KK Ä A Y X V Yy Y \ÄA/v\<' In/ Y \p\( ^ X X X X ^ A/yA/yx/\äA/\* */ y-y Y Y V Y Y Y Y Y x/v vx/x/Y Y^A"''' AAAAA/YxA?Y^ Y Y V y Y xAA/xA' A/xA/\AA/xAA/'^ ^'\AM/y\AA/y \A/xA/ Y \AyyX' A/xAAAv y xA/ '"" y xAAA/\/ V y '" A />^ A A/v/ \ v"* V YY Y xAA/''* ' V^/YxA/ y" \ A AA/ SAA'*" / W\ A/ XA/ ' Y xAA/y '" '*\A/V\A /x/sx/xAA Y X/V y " A/vy '' xAa/ «jX X X A/ y"" "xX/ V-y ' \/_\ /y "' A Fm Fig. 1. Man kann aber auch noch unberück.-,ichtigt mit den Eruptiven, so ergeben sich folgende lassen die ganz vorwiegend kiesehgen oder karbonatischen Sedimente, denn die ersteren unterscheidet die außerordentlich Keringe Menge Tonerde neben der hohen Kieselsäure- Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Unterschiede, von denen nicht immer alle, aber stets mehrere das Sediment von dem Eruptivgestein unterscheiden: In den tonigen Sedimenten ist in weitaus Band VII. 39 610 Petrochemie der Sedimente den meisten Fällen der Gehalt an Kali größer als an Natron. Bei diesen Gesteinen mit Kalivormacht ist aber zugleich zumeist der Tonerdegehalt größer als die doppelte Menge des Alkahs, oder es ist die Tonerde- menge größer (um mehr als 5 °o) als die Summe von Alkali mehr Kalk. Bei den Eruptiven mit Kalivormacht, die an sich nicht zahlreich sind, gibt es ganz wenige, bei denen der Tonerdegehalt größer ist als die doppelte Menge des Alkalis und bei keinem von diesen ist mehr Tonerde vorhanden als der Summe von Alkali und Kalk entspricht. Bei diesen Verhält- nissen sind natürlich überall die Molekular- prozente in Eechnung zu setzen. Bei den in recht geringer Anzahl vorkommenden tonigen Sedimenten mit Natronvormacht, hat man mit verschwindenden Ausnahmen einen Ueberschuß von Tonerde über die Summe der AlkaUen und des Kalkes. So verbleiben nur noch ganz wenige, die man teils als sandige Eisensteine, teils als sandige Kalke bezeichnen muß und die man entweder an dem exorbitant hohen Eisen- oder Kalk- gehalt als Sedimente erkennt, neben einigen, die tuffogener Natur und daher von Erup- tiven nicht zu unterscheiden sind. Unter Berücksichtigung dieser unter- scheidenden Merkmale läßt sich eine Pro- jektionsweise finden, die wirkUch die Sedi- mente von den Eruptiven ganz reinlich scheidet. Man legt zu diesem Zweck zwei gleichseitige Dreiecke mit einer Seite an- einander (Fig. 1) und bezeichnet die eine der sich berührenden Ecken mit A (Alkalien), die andere mit C (Kalk), die dritte freie Ecke mit Fm (Eisen + Magnesia).^ Die Analysen werden so berechnet, daß Kohlen- säure und Wasser, die bei der Metamorphose eventuell ganz verschwinden, unberück- sichtigt bleiben und der ganze Eisengehalt auf Oxvilül uni!;crechnet wird. Dann werden die Mi'ilekularproportionen und daraus die Molekularprozente errechnet. Die Summe der Alkahen stellt alsdann den Wert A dar. die Prozente des Kalks den Wert C und die Summe von Eisenoxydul und Magnesia den Wert Fm. Der bequemeren Eechnungs- weise halber kann man A + C + Fm = 20 setzen, und dann leicht für jede Analyse den Ort innerhalb der Dreiecke finden. In das oben liegende Dreieck werden alle Orte der Analysen eingetragen, in denen Kalivfirmacht u'nd die dojjpelto Summe der Alkalien i^hMi'ii oder kU^iner ist als die ]^lenge der Tonerde, ferner diejenigen mit Kalivor- macht, bei denen zwar die doppelte Summe der Alkalien größer ist als die Tonerdemenge, aber die letztere größer als die Summe der Alkalien und des Kalkes. Von den Analysen mit Natronvormacht kommen nur die in das oben liegende Dreieck, bei denen die Tonerdemenge wesentlich (mindestens 5 %) größer ist als die Summe von Alkalien und Kalk. Auf solche Weise fallen die Analysen der reinen und frischen Eruptivgesteine ausnahmslos in das unten liegende, die der Sedimente mit Ausnahme der tuffogenen in das oben hegende Dreieck. Bezeichnet man dann noch allgemein Gesteine mit Kahvormacht durch Punkte, solche mit Natronvormacht durch Kreuze und deutet den Tonerdeüberschuß durch einen Ring oder Dreieck an, so kann man auch für die Metamorphose vieles Wünschenswerte aus der Darstellung ablesen. Gesteine mit Kalivormacht sind in der Figur ihirch Punkte, solche mit Natronvormacht durch Kreuze bezeichnet. Ein Tonerdeüberschuß ist bei den Sedimenten durch einen Ring \im den Punkt oder das Kreuz, bei den Eruptiven durch ein Dreieck kenntlich gemacht. Alkali- freie Gesteine (5) haben weder ein Kreuz noch einen Punkt. In dem oberen Dreieck befinden sich nur Sedimente, im unteren, ausgenommen die Ana- lyse 1 (Kreuz mit Ring) nur Eruptive. Dieses einzige hier liegende Secliment ist em (tuffogener) Tiefseeton. Analyse 3 der Eruptiven hat nur einen 2% von ALO; betragenden Tonerdeüber- schuß, hingegen ist er bei Analyse 2 17,7 °p, aber bei diesem Gestein ist 2 (KjO-l-NaoO) wesentlich größer als Tonerde (13,8:9,1) und die Analyse steht deshalb im unteren Dreieck. Die Analysen der Eruptiven sind wahllos aus der Zusammenstellung von Osann entnommen. Sie gehören alle den Tiefengesteinen an und tragen bei üsann die Nummern 1, 11, 21, 31 usw. (je 10 mehr). Die Analysen der Sedimente sind alle der Zusammenstellung von Clarke entnommen und nur insofern ausgewählt als einige Analysen mit Natron vormacht gesucht \mrden, sonst sind sie ganz ^\•i^kürlich zusammengestellt. Analvse 1 ist Tief seeton, 2 terrestrischer mariner Ton, "3 und 4 Tone aus Kalksteinen, 6 Kaolin, 5 und 7 bis 13 sonstige Tone (12 ein Glazialton), 14 bis 27 Tonschiefer und Schiefertone. Literatur. A. Osann, Versuch einer chemischen Klassifikation der Ervptirriesteine, Tscher m a k s mineralog. und pelroyr. MM. 19, 1900, S. S5l; 20, 1901, S. S99j 21, 190l>, S. S6ö. — F. Becke, Verh. der Ges. deutscher Naturforscher undAerzte. <«;. Vers. zu. Salzburg, S Tl., 1909. — F. W. riarke, The Data of Geoehemistry, 2. Aufl., 1911. U. S. Geological Survey, Bull. 491. — Derselbe, Analyses of rocke and ßlinerals, ebenda, Bull. 419, 1910. — 6?. Linck, Ueber den Chemismus der Sedimente. G. Linck. Peti-ochemie der metamorplien Gesteine 611 Petrochemie der metamorphen Gesteine. 1. Einleitung. Jletamorphe Uesteine, welche chemisch mit primären Gesteinen übereinstim- men (1. Abteilung). Metamorphe Gesteine mit selbständigem Chemismus (2. Abteilung). 2. Allgemeines über die metamorphen Gesteine der 1. Abteilung. 3. Chemischer Gehalt der einzelnen Gesteinsgruppen der 1. Abteilung: a) Gneise, b) Granulite. e) Glimmerschiefer, d) Phyllite. e) Tonschieferhornfelse. f) Horn- biendegarbenschiefer. g) Floitite. h) Amphi- bolite. i) Eklogite. k) Grünschiefer. 1) Glauko- phanite. m) Ülivinfelse. n) Hornblendeschiefer. 0) Serpentin, p) Chloritsehiefer. q) Talkschiefer, r) Strahlsteinschiefer und Xephrite. s) Ja- deitite. t) Kalksilikatschiefer, u) Eisenglimmer- schiefer, v) Magnetitgesteine. w) Smirgel. 4. Chemische Klassifikation. 5. Projektions- methoden. 6. Allgemeines über die metamorphen Gesteine der 2. Abteilung: a) Gesteine des pneu- matolytischen Kontaktes: u) Exomorpher pneu- raatolvtischer Kontakt, ß) Endomorpher pneu- matolvtischer Kontakt.: h) Gesteine der In- jektionsmetamorphose, c) Gesteine der Ein- schmelzmetamorphose. I. Einleitung. Eine systematisch be- triebene Untersuchung der chemischen Zu- sammensetzung der metamorphen Gesteine und der chemischen Veränderungen, welche während der Metamorphose geschehen, be- sitzen wir erst in ilu-en Anfängen. Noch in der Glitte des vorigen Jahrhunderts waren wohl einzelne Aualj'sen von kristallinen Schiefern und Kontaktgesteinen vorhanden, die aber nur die Grundlage für einzelne und zusammenhangslose Erkenntnisse hefern konnten. Es ist hauptsächhch das Verdienst von H. Rosenbusch, die grundlegende Bedeutung des Chemismus für die Erkennt- nis der metamorphen Gesteine hervorge- hoben zu haben, indem er an Hand sorg- fältig gesammelter Analysen nachwies, daß viele Gruppen kristalliner Schiefer und Kontaktgesteine ilu-e chemischen Aequi- valente unter den Sedimenten und Eruptiv- gesteinen besitzen und darum von chesen abgeleitet werden müssen. Danach galt es der petrograpliischen Forschung eine Zeitlang beinahe als feststehend, daß die Metamorphose keinerlei Veränderungen im Chemismus der Gesteine veranlasse. Diese Ansicht wurde noch dadurch gestützt, daß auch für jene Gesteinsgruppen, deren meta- morphe Äequivalente noch gefehlt hatten, dieselben nach und nach gefunden wurden. Es gilt dies besonders für die Eruptivge- steine der Alkalireihe. Heute läßt sich mit Sicherheit sagen, daß allen Massengesteinen, allen klastischen Sedimenten und vielen chemischen Sedimenten bestimmte Arten metamorpher Gesteine nach ihrem chemischen Inhalt entsprechen. Nur die leicht löshchen GUeder der Salzlagerstätten fehlen unter den eigentlichen nietamorphen Gesteinen. Hand in Hand mit dieser Verbreiterung der Erkenntnis ging aber die Einsicht, daß die Erhaltung des Chemismus bei der Ge- steinsumwandlung keine absolute sei. Wenn auch che chemischen Hauptcharaktere der Ausgangsgesteine im allgemeinen bewahrt werden, so können doch in einzelnen Fällen und unter gewissen Umständen die Ab- weichungen bis an die Grenze ihrer Ver- wischung gehen. Ferner wurde erkannt, daß allerdings fast alle primären Gesteine chemische Aeciuivalente unter den meta- morphen besitzen, daß aber nicht umgekehrt alle metamorphen Gesteine im Chemismus mit bestimmten Sedimenten oder Eruptiv- gesteinen übereinstimmen. Aus diesem Ge- sichtspunkt lassen sich die metamorphen Gesteine für eine chemisch-genetische Be- trachtung in zwei große Abteilungen bringen: 1. Metamorphe Gesteine, welche in ihrem Chemismus wenigstens in den Hauptzügen mit den primären Gesteinen übereinstimmen; 2. metamorphe Gesteine mit selbständigem Chemismus. In die erste Abteilung fallen die eigentlichen kristaUinen Schiefer (dynamo- metamorphe und regionalmetamorplie Ge- steine) und die gewöhnhchen Kontakt- gesteine, in die zweite die Gesteine des pneumatolytischen Kontaktes und im Prin- zip die der Injektions- und Einschmelz- metamorphose. 2. Allgemeines über die metamorphen Gesteine der ersten Abteilung. Das sich umwandcliide (iestein ist ein chemisches System (Lösung mit viel Bodenkörper), dessen chemischer Inhalt im wesenthchen durch den stoffhchen Bestand des Ausgangs- gesteins gegeben ist. Die Umsetzungen geschehen mittels Lösungsmittels oder die Substanzen treten bei hohen Temperaturen ohne solches in Reaktion. Bei gegebenen Temperaturen und Drucken muß sich ein ganz bestimmter Mineralbestand entwickeln, der, genügende Kenntnisse vorausgesetzt, vorausgesagt werden könnte. Er ist unab- hängig vom Mineralbestand des Ausgangs- gesteins, abhängig nur von dessen Gesamt- chemismus, welcher auch die Paragenesis der sich neubildenden MineralgeseUschaft be- dingt. Das Fundamentalgesetz für die Um- wandlung ist die Phasenregel unter Berück- sichtigung der Wärmetönungen und Volumen- veränderungen der Umwandlungsprozesse. Die Metamorphose ist vollendet, wenn alle Ciesteinskomponenten bei den gegebenen physikahschen Bedingungen stabil neben- einander existieren können (vgl. den Artikel ,, Mineral- und Gesteinsbildung auf dem Wege der Metamorphose-'). Aus diesen allgemeinen Verhältnissen er- klärt sich die Erhaltung des Chemismus 39* 612 Peti-ochemie der metamorplien Gesteine der Ausgangsgesteine in der metamorphen Derivaten. Abweichungen werden veranlaßt durch das Lösungsmittel. Dasselbe ist die Berg- feuehtigkeit und das bei der Verfestigung der Magmen freiwerdende Wasser in Dampf- form, gleichviel, ob es ursprünghch im Schmelzfluß vorhanden war oder von dem- selben aufgenommen worden ist. Wasser tritt bei der Umkristnllisation der Gesteine sehr oft in die Neubildungen ein; bei der Umwandlung von Oliviii in Serpentin z. B. werden etwa 14 Prozent Wasser aufgenommen. Andererseits kann auch das sich meta- morphosierende Gestein Wasser verhören, wenn die physikahschen Verhältnisse bei der Metamorphose so beschaffen sind, daß reichlich wasserhaltige Komponenten nicht entstehen können, wie bei der (Incisbildung aus Tongesteinen. Das zutretende Lösungs- mittel ist wolil nirgends reines Wasser; es j führt stets andere Substanzen gelöst mit, ' am häufigsten CO2, 0, Alkalisilikate und Karbonate, und wenn es aus Magmen stammt, Fl, Cl, B. Da fast alle MijU'ralicn schwach wasserlöslich sind, kann der gelöste Inhalt der zirkuherenden Bergfeuchtigkeit j ein sehr mannigfaltiger sein, je nach den Gesteinen, die durcliflossen wurden. Diese Stoffe können unter günstigen Bedingungen in die Reaktionen eintreten und zugleich kann durch das abfüeßende Lösungsmittel : Abfuhr von Substanz stattfinden. Beides geschieht aber erfahrungsgemäß nur in so beschränktem Maße, daß der allgemeine chemische Charakter des Ausgangsgesteins erhalten bleibt. Es ergeben sich daraus die folgenden all- gemeinen Gesetzmäßigkeiten : 1. Die chemischen Veränderungen bei der Metamorphose betsehen im allgemeinen in einer Anreicherung der schwerer löslichen Substanzen, hervorgebracht durch eine Weg- führung der leichter löslichen. Diese ihrer- seits können durch andere Stoffe, welche durch das Lösungsmittel zugeführt wurden, ersetzt werden. 2. Die chemischen Veränderungen nehmen im großen und ganzen mit der Zunahme der Tiefenstufe ab, in welcher die Metamorphose stattfand. Denn in den oberen Teilen der Erdrinde können sich weitere und länger anhaltende Oeffnungcn bilden, die Zirku- lation ist intensiver, fremde Stoffe können von größeren Entfernungen hergebracht wer- den. In größerer Tiefe der Erdrinde findet der chemische Umsatz mehr durch Diffusion statt oder bei den herrschenden höheren Temjjeraturen kann auch Umsetzung im festen Zustand eintreten. In beiden Fällen bleibt der Stoffaustausch Ranz auf den sich metamorphosierenden Gesteinskörper be- schränkt. Die Gesetze der Stoffzu- und -abfuhr sind für die einzelnen (jesteine noch sehr wenig festge- stellt. Im allgemeinen scheint .'^ich manches Analoge mit den chemischen Veränderungen bei der Verwitterung zu ergeben. Am liäufigsten wurde eine Abnahme an Alkalien und Kalk beob- achtet; SiO., MgO und Eisenoxyde bleiben oft konstant, die Tonerde reichert "sich relativ an. Auf das einzelne soll bei der Behandlung der verschiedenen Gesteinsgruppen eingegangen werden. 3. Chemischer Gehalt der einzelnen Gesteinsgruppen der i. Abteilung. 3a) Gneise. Die chemische Zusammensetzung der unter dem Namen Gneis zusammenge- faßten Gesteine differiert sehr weitgehend und dazu ist deren Bezeichnungsrayon durchaus nicht übereinstimmend fixiert. Im allgenunnen werden die Orthogneise von - granitischen, syenitischen und dioritischen j Massengesteinen abgeleitet, die Paragneise von tonigen, mergeligen oder psammitischen Sedimenten. Bei den Orthogneisen ist die Uebereinstimmung der abgeleiteten Gesteine mit den primären gewöhnhch eine sehr große, dennoch ergeben sich bestimmte Ab- weichungen, die weniger in den absoluten Werten der Analysenzahlen, als in den Ver- hältnissen der einzelnen Oxyde zueinander sichtbar werden. In den Graniten und c •, • , , n .■ . K,.0+Na20+CaO Sveniten ist der Quotient r.,^ in der Regel ungefähr = 1 (alle Oxyde in Mole- kular])rozenten ausgedrückt), bei den davon abgeleiteten Gneisen ist er fast durchgehend <1. Da in den häufigsten gesteinsbildenden Minerahen auf ein Molekül Alkali oder Kalk ein Molekid Tonerde trifft, sagt man, die Gneise besitzen einen Tonerdeüberschuß, und nimmt au, daß bei der Umwandlung ein Teil der Alkalien und des Kalkes fort- geführt würde. Dieser Verlust ergibt sich auch quantitativ aus den Umwandlungs- gleichungen, durch welche z. B. die Musko- vitisierung des Orthoklas, die Eiitsfehung von Sillinianit aus den verseiiiedi'iieii {'"chispäteii und andere Mineralübeigäiige dargestellt werden können. Bei den Gneisen dioritischer Herkunft fehlt meist der Tonerdeüberschuß. Gewiß treten auch bei ilrrer Metamorphose che gleichen Verluste ein, aber es ist bei den Dioriten ein ursprüngliches Plus an Alkali + Kalk über die Tonerde v(u-lia.iulen, das auf Rechnung ihres größeren Kalkreich- tums kommt, wodurch das Zustandekoinmen eines Tonerdeüberschusses verhindert wird. Man hat oft die Beobachtung gemacht, daß sich liei der i\lela:inor])ho';e nicht nur die Kalifeliispiile, sundi^rn auch die Kalknatron- feldspäte der l'lagioklasgcsteine sericitisieren, also in Kahglinimer übergehen. Dies mag Petrocliemie der metamori)lien Gesteine 613 zum Teil durcli die ursprüngliche Bei- mengung des Orthoklasmoleküls in den Plagioklasen erklärt werden, in vielen Fällen jedoch wird anzunehmen sein, daß bei der Uramineralisierung zugleich eine Ersetzung von Ca und Na durch K stattfindet, wie sie von Lemberg und später von Dietrich für manche Substanzen experimentell er- wiesen wurde. Unter den Sedimentgneisen nehmen die- jenigen von peütischem Chemismus den breitesten Raum ein. Von ihren tonigen Ausgangsgesteinen unterscheiden sie sich nur durch ihren geringen Wassergehalt und die meist eintretende Reduktion eines Teils des Eisenoxyds zu Oxydul. Mit Ausnahme der Konglomeratgneise, deren chemische Zu- sammensetzung infolge der oft verschieden- artigen Natur der Uerölle stark variiert, be- sitzen diese Sedimentgneise wider Erwarten viel Uebereinstimmendes und Gesetzmäßiges in ihrem Chemismus. Die Kieselsäure sehwankt zwar in weiten Grenzen; aber allen hierher gehörigen Gneisen ist gemein- sam ein beträchthcher Tonerdeüberschuß, welcher durch die geringe AlkaUmenge und das Zurücktreten des Kalkes bis zum Ver- schwinden hervorgebracht wird. Dabei überwiegt in der Regel KoO das Natron, und MgO sowie die Eisenoxyde sind fast stets größer als CaO. Diese Jlerkmale unter- scheiden die peütischen Sediiiicntgin'ise zu- gleich von den Gneisen eruptiver Ih'rkunft, wobei noch hinzuzufügen ist, daß das Ver- hältnis von MgO+FeÖ respektive Fe203 zu SiOaSehr oft zugunsten der Basen ein solches ist, wie es bei Eruptivgesteinen im allgemeinen nicht gefunden wird. Immerhin muß er- wähnt werden, daß in einzelnen Fällen, z. B. bei umgewandelten Arkosen, die che- mischen Merlimale nicht ausreichen, um festzustellen, ob ein Gneis sedimentärer oder eruptiver Herkunft vorliegt. Die Psammitgneise (ebenso wie die Sericit- quarzite und andere quarzitische Gesteine) sind charakterisiert durch ein Ueberwuchern der Kieselsäure, die bis über 90% ansteigen kann. Die Mengenverhältnisse der übrigen Oxyde wechseln stark, wiederholen aber am häufigsten die Gesetzmäßigkeiten der Pehtgneise, weil in den meisten Fällen das Ausgangsgestein ein toniges Bindemittel besitzt. Die von kalkigen Mergeln derivierenden Kalksiükat- gneise (meist Plagioklas-Pyroxengneise) nä- hern sich chemisch manchmal stark den Dioritgneisen. Doch sind sie im aOgemeinen kaJkreicher und die übrigen Oxvde, beson- ders SiOa, AI2O3, MgO, FeO "und Fe.,03 wechseln stärker, während Alkali zurück- tritt. Neben der Kieselsäure kann auch reich- hch Kohlensäure vorhanden sein. 3b) Granulite. Die in der Gesteinslehre noch mehrfach von den Gneisen abge- trennte Gruppe der Granulite besitzt zum Teil die chemische Zusammensetzung saurer granitischer, zum Teil die psammitischer Gneise. Von besonderem Interesse ist der Chemismus der sächsischen Korund-, Pris- matin- und Pyroxengranulite. Er stimmt in den Hauptzügen mit dem von Massen- gesteinen aus der Charnokdt-Anorthositreihe überein, nur ist in den beiden erstgenannten Varietäten ein auffallend großer Tonerde- überschuß vorhanden. 3c) Glimmerschiefer, d) Phyllite, e) Hornfelse. Die Gruppe der Glimmer- schiefer, als Derivate von Tongesteinen, gleicht chemisch vollkommen derjenigen der Pt'litgneise, und das gleiche gilt von den meisten echten PhyUiten und den Andalusit-, Cordierit- undGlimmerhornfelsen. Bemerkens- werte Abweichungen vom allgemeinen Typus liefern die seltenen Paragonitschiefer, die Sericitglaukophanschiefer, und manche albit- fülu'ende PhyUite. Sie stimmen zwar in allen anderen wesenthchen Merkmalen mit den Gesteinen toniger Abstammung überein, sind aber im Gegensatz zu diesen alkahreich und dazu von ausgesprochener Natronvormacht. Lacroix und andere nehmen für solche Ge- steine eine Zufuhr von Natrondämpfen von magmatischen Herden her an, die vor oder während der Metamorphose eingetreten sein kann. Innerhalb der westalpinen Komplexe metamorpher Gesteine sind solche Natron- provinzen recht verbreitet. 3f) Hornblendegarbenschiefer. Es lassen sich zu solchen Natronprovinzen auch manche der schönen Hornblendegarben- schiefer oder ,,Federamphibolite" rechnen, welche mineralogisch durch Uebergänge mit den CilimmerscMefern verbunden sind und sich chemisch von ihnen nur durch den Ein- tritt größerer Kalkmengen unterscheiden, wo- mit eine Verringerung des Tonerdeüberschusses Hand in Hand geht. Ihre Ausgangsgesteine sind Mergel, ilu' Natrongehalt scheint zuge- führt zu sein. Für eine gewisse kontakthche Einwirkung dürfte auch die Bildung der Honiblendegarben sprechen, bei gewohnhcher Metamorphose toniger Gesteine geht der Kalkgehalt in Epidot ein. 3g) Floitite. Mehr durch ihre äußere Erscheiming und durch ilu-en GUmmerreich- tum als durch ihren übrigen minerahschen und ihren chemischen Gehalt scldießen sich die Floitite an die Glimmerschiefer an. Sie bestehen neben Biotit, der die anderen Ge- mengteile oft weit überwiegt, aus saurem Plagioklas, Epidot und gelegenthch Horn- blende oder Quarz. Chemisch entsprechen sie am meisten basischen Gängen, zum Teil auch Mg-reichen Mergeln. I 3h) Amphibolite. Von bemerkenswert einheitlichem Chemismus bei stark wech- 014 Petrochemie der nietamorphen G-esteine selndera Mineralbestand ist die Grnppe der Amphibolite (Hornblende+Plagioklas oder Granat oder Zoisit oder Epidot oder Sliapolith oder Qnarz). Ihr (iroßteil stimmt mit Ge- steinen der Gabbroreihe überein, nur ist ein kleines Minus an Kalk und Alkalien, ein kleines Plus an MgO und Eisenoxyden konstatiert worden in Uebereinstimmung mit der S. 612 angeführten Ki'gel. Neben Gabbrogesteinen scheinen Anij)hibolite liefern zu können basische Trachydolerite, Shon- kinite und etwa noch melanokrate Gänge. Immerhin ist der chemische Unterschied der verschiedenen Amphibolite nicht größer, als er etwa bei verschiedenen Basalten ge- funden wird. Davon machen selbst Amphi- bohte sedimentogenen Ursprungs meist keine Ausnahme. si) Eklogite. Die mit den Granat- amphibohten durch Zwischenglieder ver- knüpften Eklogite haben durchgehends die chemische Zusammensetzung von Gabbro- gesteinen. 3k) Grünschiefer. Das gleiche gilt von den verschiedenen Grünschiefern. Die- selben sind fast stets Derivate von Dia- basen oder deren Tuffen. Da die Metamor- phose in den oberen Partien der Erdrinde stattfand, wurde dabei meist reichlich Was- ser, Sauerstoff und Kohlensäure aufgeno-m- men, wodurch eine relative Abnahme der lüeselsäure erfolgt. Die einwertigen Basen werden mehrfach fortgefülnt, viel weniger der Kalk, weil er sich an die Kohlensäure bindet. Einzelne Grünschiefer sind sericit- reich, bei ihnen darf wohl auch eine Ver- drängung von Na und Ca durch K gedacht werden. 3I) Glaukophanite. Die Epidotglauko- phanite und deren cldorit- und albitführende Abzweigungen werden wegen ihrer che- mischen Uebereinstimmung mit Diabasen von solchen abgeleitet. Neuerdings fanden sich unter ihnen auch Gheder, welche sich mit basischen Trachydoleriten, Shonkiniten, Tephriten und vereinzelt auch Dioriten decken. 3m) Granatolivinfelse und n) Hornblendeschiefer. Den basischen Mas- sengesteinen der Peridotit- und Pyroxenit- reihe 'entsprechen chemiscli die seltenen OUvinfelse und -scliiel'er und die Granatolivin- felse aus der Serie tier kristallinen Schiefer sowie die Hornblendeschiefer, welch letztere speziell wehrhtischen Chemismus besitzen. Im allgemeinen läßt sich aber sagen, daß gerade bei den meisten Derivaten der peri- dotitischen Gesteine, besonders dann, wenn die Umwandlung in den oberen Partien der Erdrinde vor sieh geht, eine recht weit- gehende Veränderung im chemischen Gehalt eintreten kann. 30) Serpentin. Bei den Serpentinen findet aUerdlngs ledighch eine starke Auf- nahme von Wasser statt, so daß die wesent- lichsten Oxyde eine sehr bemerkliche propor- tionale Verringerung erfahren. 3p) Chloritschiefer und q) Talk- schiefer. Chloritschiefer bilden sich unter einer solchen Anreicherung an Tonerde, daß eine Zufuhr von außen wahrscheinUch wird. Bei der Entwickelung der Talkscliiefer aus Peridotiten findet Aufnahme von Wasser und KJeselsäure statt. Sehr oft scheinen übrigens die Talkschiefer nicht direkte Deri- vate jener fresteine zu sein, sondern als ternäres UmwancUnngsprodukt derselben aus Serpentinen hervorzugehen. Auch gibt es Chlorit- und Talkschiefer sedimentären Ursprungs. Für letztere ist eine Entstehung aus tonigen Gesteinen durch Zufuhr von Mg-Lüsungen testgestellt worden. 3r) Strahlsteinschiefer und Ne- phrite. Strahlsteinschiefer und Nephrite entwickeln sich unter Kalkaufnahme eben- falls aus Peridotiten oder Serpentinen. Für manche Nephrite nimmt Steinmann an, daß sie gabbroiden Crängen in peridotitischen Massen entstammen und durch den Druck, welchen die Volumenvermchrung bei deren Serpentinisierung hervorruft, umgewandelt worden sind. 3s) Jadeitite. Unsicher sind die che- mischen Verhältnisse und die Bildungs- bedingungen bei der kleinen, aber inter- essanten Gruppe der Jadeitite. Sie ent- spricht genau keinem bekannten Sediment oder Massengestein, wenn aucli. abgesehen von dem meist geringeren Kaligehalt, eine starke Annäherung an eläolithsycnitischen Chemismus konstatiert werden kann. Die reinsten weißen Jadeitite gehen restlos in der metasilikatisehen Formel NaAlSi.iO« auf. Obgleich dir Jadeitite stets innerhalb von Komplexen metamorpher Gesteine gefunden worden sind, wird neuerdings mehrfach die Ansicht ausgesprochen, daß sie primär er- starrte natronpyroxenitische Gesteine sind (Kteuas) oder daß ein eläolithsyenitisches Magma sich unter Druck verfestigte, wo- durch an Stelle der spezifisch leichteren Mi- nerahen Albit+Nephelin der spezifisch schwe- rere Jadeit zur Kristallisation kam (Bleek). 3t) Kalksilikatschiefer und -felse. Die Gruppe der KalksiUkatschiefer und Kalksilikathornfelse (Kalkphyllite, Kalk glimmerschiefer, Epidosite, Wollastonit und Diophidfelse, Großularfelse usw.) wird von kieseligen und tonigeii Kalksteinen abgeleitet Bei den Ivalkphylliten und Kalkglimmer- schiefern gehen die tonigen und kiesehgen Bestandteile des Ausgangsgesteins einfach in Quarz uiui Glimmer über, das Calcium- carbonat bleibt erhalten. Bei den übrigen Petroehemie der metamorphen Gesteine 615 Gesteinen der Gruppe dagegen findet eine partielle oder vollständige Verdrängung der Kohlensäure durch Kieselsäure statt ; es tritt hier also eine sehr beträchthche sub- { stantielle Aenderung gegen die Ausgangs- gesteine ein. Die Menge des aus dem Car- bonat sich bildenden Sihkates ist dabei ab- hängig vom Gleichgewichtsdruck der Kolüen- säure bei der betreffenden Temperatur. Kann alle Kolilensäure entweichen, so wird alles f'arbonat in SiMkat übergehen, ver- hindert das Ueberlastende ihr Fortgehen, so bildet sich nur so lange Silikat, bis der Druck der schon freigewordenen Kohlen- säure dem Zersetzungsdruck des Carbonats das Gleichgewicht hält. 3u) Eisenglimmerschiefer und v) Magnetitgesteine. Die Eisenghmmer- schiefer und Magnetitgesteine gehören wohl nur zum geringen Teil in diese erste Ab- teilung, da viele von ihnen pneumatolytischem Kontakt oder magmatiseher Differentiation ihre Ei\tstehung verdanken. Ein Teil aller- dings stimmt chemisch mit stark eisen- schüssigen Sedimenten überein und wird auch von solchen abgeleitet. 3w) Smirgel. Die chemischen Vorgänge bei der Bildung der Smirgel sind strittig. Wegen ihrer stofflichen Uebereinstimmung mit Bauxiten werden sie von diesen ab- geleitet. Neuere Untersuchungen ergaben an Hand der akzessorischen Gemengteile, daß pneumatolytisehe Prozesse, Stoffzufuhr in Dainpllnrni. dabei wahrscheinUch nicht unwesnitiich licteiligt waren. 4. Chemische Klassifikation. Für metamorphe Gesteine der 1. Abteilnng be- stehen erst 2 Ivlassifikatidiisversuche. Beide beruhen auf cliemisclicr Grundlage und stimmen prinzipiell vüUkommeu überein. Der erste, von U. Grubenmann, umfaßt haupt- sächlich die kristallinen Schiefer und gründet sich auf eine große Anzahl systematisch durchgefülrrter Analysen dieser Gesteine. Der zweite, von V. M. Goldschmidt, be- trifft die Kontaktgesteine der Tonschiefer- Mergelreihe. Haupteinteihingsprinzip ist bei beiden der ursprüngUche chemische Be- stand der Ausgangsgesteine, unabhängig vom primären Mineralbestand. Goldschmidt zeigt sogar, daß ein Diabas und ein Mergel, welche einen annähernd gleiihcn Chemismus besitzen, den gleichen Hornfels Uefern. SoU die Metamorphose als ein den anderen ge- steinsbildenden Vorgängen gleichwertiger Pro- zeß betrachtet werden, so muß sie in die Klassifikation wesenthch eintreten. Und ist es richtig, daß das durch die Metamor- phose erlangte endgültige und vollständige Gleichgewicht im umgewandelten Gestein nur von der chemischen Substanz des Aus- gangsmaterials abhängig ist, nicht von seiner Herkunft und seiner mineraUschen Art, so kann bei einer genetischen Klassifikation auch wirklich nur der Gesamtchemismus des metamorphen Gesteins als erstes Klassi- fikationsprinzip in Betracht kommen. 5. Projektionsmethoden. Es ist in der Petrographio allgemein tibhch geworden, die systematische Ziisanunengehörigkeit der Gesteine durch vei'scjüedeiie Projektions- methoden übersichtlich darzustellen. Zu diesem Zweck wird die quantitative chemische Analyse auf bestimmte Formeln gebracht, deren wichtigste Pusten projiziert werden. Für die metaniorphen Gesteine ist von U. Gruben mann die Methode von Osann (vgl. den Artikel ,, Petroehemie der Eruptivgesteine") mit einigen ent- sprechenden Abänderungen verwendet worden. Der charakteristische Tonerde- überschuß der Sedimentgneise, Ghmmer schiefer und Phyllite machte es notwendig, einen Wert T für denselben einzuführen, während für ilie nicht an Tonerde ge- bundene Kalkmenge ein Wert m eingesetzt wurde. Dieser letztere dient besonders zur Cliaiakteristik der Kalksilikatgesteine. Auf die (»San II sehen Werte m und n, welch letzterer die Xatronmenge im ^'erllältnis zum Kah ausdrückt, wird vorläufig verzichtet. Für die Derivate der Massengesteine hält die Methode auch unbedingt gut, ebenso für die Sedimentgneise und überhaupt alle metamorphen Gesteine, deren Mineralbestand nicht allzuweit von dem der Eruptivgesteine abweicht, weil sie sich eben auf dessen chemische Eigentümlichkeit gründet. Hin- j gegen versagt sie vollkommen für die fast ! monomineralischen Sedimentderivate, wie Glimmerquarzite, ^larniinr und andere. Da in der Osannschen Prujcktion weder SiO, noch CO2 zur Darstellung kommen, fehlt im Bilde für beide Gesteinsarten der wesent- lichste Geraengteil. Uebrigens wird dieser Mangel von Grubenmann selbst betont und es werden auch die genannten Gesteins- gruppen von ihm nicht mehr projiziert. In Anbetracht dieser Mängel versuchte Becke eine andere Projektionsmethode ein- zuführen. Das Projektionsfeld ist ebenfalls das Dreieck Osanns, aber die Projek- tionsformel kommt auf anderem Wege zu- stande. Zunächst werden die Analysen nicht in Molekular-, sondern Atomprozente umgerechnet unter Auslassung des Sauer- stoffs. Dann tritt das Si, als das wichtisgte gesteinsbildende Element in die Formel ein. Von den übrigen wichtigen Elementen werden die löslichen Basen (Ca-j- Na-f K) unter L vereinigt, die unlöslichen (Al+Fe + Mg) unter U. Damit sind die drei Projek- tionswerte gegeben. Bei der Projekiton er- füllen die Aualysenpunkte für die Erstarrungs- gesteinsderivate, und natürhch auch für die 616 Petrochemie der metamorphen Gesteine Erstarrungsgesteine selbst einen schmalen Streifen, der in der Nähe des Si-Pols an der Mittellinie beginnt und ungefähr im oberen Drittel der Linie Si-U endet. Die Trennung der einzelnen Gruppen ist aber eine viel weniger scharfe als bei Osann, die Häufung der Analysenpunkte eine viel größere. Hingegen werden die meisten Gruppen der Sedimentderivate selir wohl voneinander gesondert. Die quarzitischen Gesteine liegen in der Nähe des Si-Pols, Kalksteine um den L-Pol, Dolomite in der Mitte zwischen ü und L. Die Punkte vieler Tongesteinsderivate ziehen sich in einem schmalen Streifen rechts von dem der Ei- starrungsgesteine hin, aber eine große An- zahl fällt auch innerhalb des letzteren mit sehr verschiedenen Massengestei^en zusam- men, so daß hier die Trennung unscharf wird. Häufig lassen dann die Verhältnisse der in L zusammengefaßten Elemente Ca, Na, K zueinander, oder das Verhältnis U:Si auf ein Tongesteinsderivat schließen, doch ist dies nicht durchgehends der FaD, so daß ge- sagt werden muß, ein sicheres, für aUe Fälle ausreichendes Unterscheidungsmittel für die Abkömmlinge von Sediment- oder Eruptiv- gneisen steht noch aus. Dolomil Mergel Ouarzil Sedimenigneise Streifen der Eruptivgesteine l'iiiji'ktion nach F. Becke. 6. Allgemeines über die metamorphen Gesteine der 2. Abteilung. Das Ueberein- stimmende bei der Metamorphose der Gesteine der 2. Abtciliitig liegt li'dii;lieh darin, daß eine so belraclitliclir Siibstauzziifuhr stattfindet, daß dadurch dur.stul'J'lichi'Gelialt des Ute tamor- phosierten Gesteins nach seinem weseiitliclien Charakter geändert wird. Diese Acuderuug kann auf verschiedene Weise vor sich gehen: 1. Durch die einem intrudierten Magma ent- strömenden Dämpfe, welche sehr verschie- denen chemischen GiOialt besitzen können, werden elii'iiiische Ri>a,kti()iiei] inauguriert, bei welchi'ii die dainpllurmigen Körper in die sieh neubildenden Minerahen eingehen und vorhan- dene Substanzen zum Teil verdrängen. So entstehen die Gesteine des pneumatolytischen Kontaktes. 2. Flüssiges Magma kann in ein festes Gestein nach Flächen und Linien geringster Kohäsion eindringen und dasselbe mit seiner Substanz imprägnieren. Injek- tionsmetamorphose. 3. Gesteine in Berührung mit flüssigen Magmen werden teilweise ge- löst, so daß der Zusammenhang zwischen den einzelnen Komponenten öfter aufgehoben wird. Diese schweben dann in einer Schmelze, welche bei der Erstarrung ein Gestein hefert, in welchem die Substanzen des sich umwan- delnden Gesteins und des Magmas vereinigt sind. 6a)Gesteine des pneumatolytischen Kontaktes. Der chemische Gebalt der Gesteine des pneumatolytischen Kontaktes wird nicht nur von der Natur der eindringen- den Dämpfe und vom tatsächhchen Stoff des der Metamorphose unterworfenen Gesteins bestimmt, sondern auch von seiner Auf- nahmefähigkeit für dieselben. Darauf weisen vor allem die mehrfach gemachten Beob- achtungen hin, daß Tongesteine seltener und andere Substanzen aufnehmen, als Kalksteine. Daß dies nicht seinen Grund in der stoffhchen Verschiedenheit der Ex- halationen hat, gellt daraus hervor, daß Kalksteine nicht selten der pneumatolyti- schen Kontaktnietannirphose verfallen, wäh- rend dicht anhegende Tongesteine ohne wesenthche Stoffzufuhr metamorphosiert werden. Es findet also eine Art selektiver Absorption statt und die AufnaBmefähigkeit der verschiedenen Gesteine ist eine ver- schiedene. Kalkstein absorbiert am leich- testen und mannigfaltigsten, Tongesteine schwerer. a) E X 0 m 0 r p h e r p n e u m a 1 0 1 y t i - scher Kontakt. Die wichtigsten, beim pneumatolytischen Kontakt zugeführten Stoffe sind: Si, Ti, B. P, Cl, Fl, S, As, Sb, Bi, Fe, Mn, Zn, Sn, Cu, Pb, Ag, Mo, Be, Ce, auch AI, K, Na und Li. Man nimmt an, daß die meisten Metalle und Metalloide in Form von flüchtigen Halogeniden exha- hert werden. Li vielen Fällen ist der .Meehanis- mus der Ecaktionen nicht so weil bekannt, daß Gleichungen darüber aufgesteUt werden können. Gewühnhch mögen die Halogenide durch Wasserdämpfe zersetzt werden. Dann bilden sich neben MetaUoxyden HCl und HFl. Diese Säuren wirken energisch auf die ^lineralien der anliegenden Gesteine ein und bilden niil ihnen neue, teils fiiiclitige, teils nicht flüchtige Halogenverbindnngen. Diese letzteren reagieren dann wieder mit den Kom- ponenten der Nebengesteine und den weiter zugeführten Dämpfen. Tongesteine scheinen für die Aufnahme von B und Fl besonders empfänghch zu sein, denn sie verfallen in der Regel nur der Turmaliiiisierung und Petrocliemie der metamorphen Gesteine 617 Topasierung. In Kalksteinen wird die Bor- säure gern als Axinit gebunden. Am häu- figsten nehmen diese aber Kieselsäure auf, welche die Kohlensäure verdrängt, daneben Fe, Mn, AI, Na und die meisten der oben angeführten Substanzen. So entstehen aus Kalksteinen Kontakterzlagerstätten und die sie begleitenden Skarngesteine, gewöhnUch Andradit- und Hedenbergitfelse mit Bei- mengungen von anderen KalksiUkaten wie WoUastonit, Epidot, Skapolith, Axinit, Albit und auch von Calcit. Für die Verdrängung der Kohlensäure durch SiOo gilt selbstver- ständlich auch hier das S. 615 Gesagte. Für die Entstehung aller Komponenten ist das Massenwirkungsgesetz maßgebend. Ist z. B. bei der Stoffzufuhr zu einem reinen Kalkstein „ ,: >3, so entsteht ein Andradit-Wolla- Fe,0, ' rahsch bestehen sie aus Quarz und den verschiedensten Feldspäten. Auch reine Quarz- oder reine Fcldspatinjektionen kom- men gelegentMch und lokal vor. Ganz wie in den ApHten und Pegmatiten sind die injizierten Lagen und Adern öfter von Muskovit, Granat, Korund, Beryll, Horn- blende, Augit, Epidot und anderen Mine- ralien erfüllt. Ihr Stoff kommt zum Teil aus dem injizierenden Magma und dessen Ex- halationen, zum Teil (dies gilt besonders für Augite und Hornblenden), mag er aus dem von der Injektion betroffenen Gestein gelöst und dann wieder auskristalhsiert sein; endhch kann er auch aus fremden Gesteinen stammen. So scheint z. B. der Epidot in Injektionsadern dadurch zustande zu kom- men, daß ein wasserreicher Magmenrest Kalk auf seinem Wege aufgenommen hat. stonitgestein ± Carbonat, ist der Quotient l Basische Injektionen sind bis jetzt nur <3, so bildet sich ein Gestein aus Andradit ; ganz vereinzelt bekannt. Für die AufsteUung und Eisenglanz, ebenfalls ± Karbonat. Die I von Gesetzmäßigkeiten fehlt die Breite der Entstehung der Eisenerze und Skarnniine- Erfahrung. ralien kann nach folgendem Schema dar- gestellt werden: 2FeCl3+3CaC03=Fe203+3CaCl,+ 3C02 SiFl4+2CaC03=Si02+2CaFl2+2C02 SiO,+ CaC03=GaSiO3+CO2 3CaSi03+Fea03=Ca3Fe2Si30i2 (Andradit). Analog mag die Entstehung des Hedenbergit- skarnes gedacht werden; nur kommt für ihn zweiwertiges Eisen in Betracht, während im Andradit dreiwertiges Eisen auftritt. ß) Endomorpher Kontakt. Die Trotz der oft sehr beträchtUchen Stoff- zufuhr sind Injektionsgesteine aus der che- mischen Analyse nur dann zu erkennen, wenn sehr heterogene Massen in ihnen vereinigt sind. Es ist dies ein seltener Fall. Dringt aber z. B. aplitisches Material in einen Gneis pelitischen Ursprungs ein, so wird der Chemismus des Additionsproduktes sich sehr stark dem granitischen nähern und dabei je nach der Menge des Injizierten saurer oder basischer sein. Noch schwieriger werden die Verhältnisse, wenn Aplit einen Ortho- gneis durchdringt oder wenn saure Magmen Einwirkung der einem erstarrenden Magma \ jjj gj„e,j Diabas eintreten. Im letzteren Falle entströmenden gasförmigen Substanzen auf j j.eguit,iert der Chemismus eines dioritischen schon verfestigte Magmenanteile, die endo- 1 Gesteins. Nur dann wird also bei Iiijektions morphe Kontaktmetamorphose, ist prin- zipiell nicht von der oben erörterten exo- morphen verschieden. Am besten ist eine derartige Umwandlung granitischer Gesteine bekannt, wenn auch die einzelnen chemischen Vorgänge dabei nicht aufgehellt sind. Auf- genommen werden am häufigsten Si, Li, Fl, B, Zn, auch Fe, Na, K. Es entstehen dann Gneise, indem der Feldspat durch gesteineil die ehoiiiisclie rntersucliuii^ sichere Resultate hefern, wenn das Ausgaiigsgestein noch unverändert neben dem der Injektion unterworfenen auftritt oder wenn sich sogar eine Reihe aufstellen läßt vom unveränderten Gestein bis zum reinen injizierenden Material. 6c) Gesteine der Einschnielzineta- morphose. Ueber ihren Chemismus fehlen noch aUgemeinere Kenntnisse, nur wenige Quarz und Li-K-Ghinmer ersetzt wird, wobei Einzelheiten sind festgestellt. So weiß man, auch Zinnstein aufgenommen werden kann, j^ß saure Feldspäte durch Resorption basi- Wenn Feldspat und Biotit durch Tiirmalin gßjje,! Materials in basischere übergehen, und verdrängt werden, bilden sich LuxulManite, und Topasfelse kommen durch ähnliche Ver- drängungen zustande. Endomorpher Kontakt bei basischen Massengesteinen ist kaum be- kannt. 6b) Gesteine der Injektionsmeta- morphose. Durch Injektion werden den verschiedensten Gesteinen magmatische Ma- teriaUen zugeführt. Es sind dies am häufigsten aphtische oder pegmatitische Massen, denen wesenthch die Oxyde SiOa, AI2O3, NajO und K2O, auch CaO zugrunde hegen. Mine- umgekelirt, daß gelöste Hornblende als solche, als Augit oder Biotit wiederkehren kann, und daß die Natur des einschmelzenden Magmas den teilweise resorbierten Einschluß chemisch beeinflußt. Quarzreiche Gesteins- einschlüsse in sauren Magmen erstarren zu Gläsern mit Hypersthenmikrohthen, in basi- schen zu solchen mit Aegirinmikrolithen. Die Erkennung der Einschmelzgesteine aus dem Chemismus unterhegt denselben Schwierig- keiten wie bei den Injektionsgesteinen. Die chemisch-physikalischen Vorgänge bei der 618 Petrochemie der metamorplien Gesteine — Petrograpliie Einschmelzung bind von ungemein kom- plexer Natur. Es wirlien dabei zusammen partielle oder vollständige Auflösunic, Dif- fusion, Durchdringung von l)ani])fi'n. deren Substanzen in die Neubildungen eintreten können und endlich Differentiationen, herbei- geführt durch Gleichgewichtsstörungen in- folge des Hinzukommens neuer Substanz. Hier bleibt der Forschung ein weites Feld. Literatur. K Becke. Dii- Kntxtrhimg des kri- slallinen Gebirges. Vn-Ii'unll. ■/< r Gesellsch. deut- scher Naturforscher n . A/•■ '.v,., ^:, ,/, ,• .yi„,n,l- assoziation rom Stnu^l i'U nhl 'Irr /'has, nni/il . Zeitschr. f. an<:rii. Chmii,' r.'U. — V. Griihrn- mann. Die /.c/V/. //////< // Si/ii,ür. lUrlin l'Jlit. — Derselbe. Jh ,- (:r.ni,il,,lii-;i,/,l.< ,hs dnnlmni- tales iin.l . -,,'„. /:, .ilrilo. s/. i,,,'. \'i< ii,ij,,hrssehr. - dcrnal,,, h. ,../:.■, :.l,„ (;,:., Ils.l,. III Ziil-iili VMtS. — Derselbe, V,hrr liniijr srlnnhirisehr <;laid-o- phangesleine. Festschrift zum 70. Geburtstag von H. Rosenbuseh. Stuttgart WOG. — L. Hezner, Der Peridotit von Loderio. Viertel- Jahrsschrift der nafiirp-n-rhrmlrn ( .'rsrllsch. in Zlirichl909. — Dieselbe. r,li:',ir,ij,liiyrhr Unter- suchung der kristallinen iSchiifcr auf der Süd- seite des St. Gotthard (Tremolaserie). Jf. J. f. Min. Geol. u. Paläont. Bd. XXVII, 190S. — E. Kalkowslcy. Geologie des Nephrits im südlichen Ligurien. Zeitschr. d. ih ulseli, u aeol. Ges. 1908. — Ä. A. Ktenas, Die i'iiiliui' einigen im krist. Gebirge der KykladeH uuj Syia u. Sifnos. Tsch. Hin. Mitt. 1907. — M. A. Lacroix, Les enclaves des roches volcanigues. Maeon 189S. — Derselbe, La formation de la Jadeile et les provinces mineralogiques sodigues dans les schistes crislallins 1911. — F. Lötvinson- Lessinij, T'eher die chemische Natur der Frld- spat-.{iiiidiil,.,lile rjil. — S. A. Piiitinnsiliu, lieber die i:enl,,iiie co>i Na.cos und xcine Sininjel- lagerstätten. Arehimedes Nr. 9, 1906. — 7/. Rosenbuseh, Elemente der Gesteinslehre. Stutt- gart 1910. — Derselbe, Zur Auffassung der chemi,''. Aufl. Berlin 1910. — G. Linck, i Tabellen zur Gesteinskunde. S. Aufl. Jena 1909. Peti'Ograph.ie — Pflanzenkraxikheiten (Infektiöse PflanzenkranMieiteii) 619 — Handbilcher : H. Rosenbusch und E. A. Wül/ing, Mikroskopische Physiographie der Mineralien und Gesteine. 4. Atifl. Stuttgart 1904. — F. Zirkel, Lehrbuch der Petrographie. IL Aufl. Leipzig 189S. G. Linck. Petteukofer Max. Er ^TOrde am 3. Dezember 1818 geboren und schied freiwillig aus seinem langen, an Arbeit und Er- idlgcM übiM'ri'ichen Leben in München am 9. De- bruar lÜOl. Sein Wesen und sein fruchtbares Wirken hat M. Gruber in einem schönen Nekrolog liebevoll geschildert (Ber. 36, 4512). Zuerst Apotheker, studierte Pettenkofer an den Universitäten München, Würzburg, Gießen Me- dizin und Chemie, um dann eine Professur in München, später auch die dortige Hofapotheke zu übernehmen. Dieser Entwickelungsgang brachte es mit sich, daß er sich vielseitig betätigte. Seine E.xperimentaluntersuchungen betreffen zu- nächst anahlische, auch technisch-chemische Fragen, bald aber macht sich der medizinische Einschlag geltend: ph)'siologisch chemische Ar- beiten und Forschungen auf dem Gebiete der erst durch ihn sich zu einem besonderen Wissens- zweige entwickelnden Hygiene machen ihn zum Begründer dieser Wissenschaft. Es waren im Jahre 1851 Fragen der Heizung und Lüftung, die ihn in dieses Gebiet führten. Die Hygiene der Luft und des Luftwci liscls, des Rodens, des Wassers, die Fragen dci- AliwaNsn-. der Si'lhst- reinigung der Flüsse haben ilmi aulicKinlciitlich xiel zu danken. Die Untersuchungen über an- steckende Ivi'ankheiten, besonders Cholera und Typhus und damit im Zusammenhang über Des- infektion, sind, wenn auch nicht alle seine Schlüsse dauernd Anerkennung fanden, dennoch bahn- brechend gewesen. Das gleiche gilt von seinen physioliigiscli-chcnuschen .\rlicitcn über Atmung und den animalischen Stoltweclisel, wobei er den nach iliiii genannten Kespirationsapparat zuerst benutzte. So war es natürlich, dali ihm das erste deutsche I trdinariat der Hygiene schon im Jahre lsti4 übertragen wurde. Von seinen technischen Arbeiten ist die höchst einfache Regeneration alter Üelbilder wohl am bekanntesten geworden. Ueber alle seine Veröffentlichungen gibt das dem oben genannten Nekrolog angefügte Verzeichnis Aufschluß. E. von Meyer. Pfeilschwanzkrebse. Xiphosura. Die Pfeilschwanzkrebse sind eine Haupt- gruppe der Gliedertiere, die sowohl zu den Crustaceen wie zu den Spinnentieren Beziehungen aufweist; sie sind wasserlebend und atmen durch Kiemen: kommen nur im Meer (atlantische Küste von;Nordamerikai vor. Man vergleiche den Artikel „Xiphosura". Pflanzenkrankheiten. Infektiöse Pflanzenkrankheiten. L Einleitung. 1. Begriffsbestimmung der Pflanzenkrankheit. 2. Infektiöse Pflanzenkrank- heiten. 3. Bildungsabweichungen. 4. Erforschung der Pflanzenkrankheiten: a) Wissenschaftliche (Wesen und Erreger), b) Praktische (Gegenmaß- regeln). IL Die durch parasitische Pflanzen ver- ursachten Pflanzenkrankheiten: A. Allgemeines, ß) Verbreitung der Keime, ß) Entwickelung der Keime, y) Parasitismus, d) Wirkung der Para- siten, e) Bedingungen der Infektion. J) Speziali- sierung. Jj) Sorteiiemplänglichkeit. 9) Wirts- wechsel. B. Die KraiikliiMten im einzelnen nach den Erregern geordnet: 1. My.voniyceten. 2. Bak- terien. 3. Echte Pilze: a) Phycomyceten. b) As- comyceten: «) Aspergillaceen. ß) Erysiphaceen. y) Perisporiaceen. d) Hypocreaceen. f) Sphae- riaceen. J) Dothideaceen. 1]) Hysteriineen. it) Phacidiaceen. i) Pezizaceen. x) Esoasceen. c) Basidiomyceten: a) Ustilagineen. ß) Ure- dineen. 7) Autobasidiorayceten. au) Hymenomy- ceten. ßß) E.xobasidieen. d) Fungi imperfecti. III. Die durch Tiere verursachten Pflanzenkrank- heiten und Schädigungen: A) Allgemeines. B) Die Kranldieiten im einzelnen, nach den Erregern geordnet: 1) Nematoden. 2) Milben. 3) Insekten: a) mit beißenden, b) mit saugenden Jlundteilen (Gallen). IV. Enzymatische Krank- heiten. I. Einleitung. I. Begriffsbestimmung. Pflanzenkrank- heit ist im aOgenieinen jede Abweichung von dem normalen Verlauf der Lebens- vorgänge, die in einem solchen Sinne vor sieh geht, daß das Leben der Pflanze oder ihrer Teile dadurch bedroht wird. Eine scharfe Definition zu geben, ist schwierig, weil der Ivrankheitszustand kein absoluter ist; zwischen voller Gesundheit, dem Krän- keln durch unbedeutende Störungen und dem völligen Hinsiechen durch ernste Ur- sachen gibt es alle Abstufungen. Bei den meisten Krankheiten finden Beeinflus- sungen des Stoffwechsels statt; daraus ergeben sich dann Störungen der übrigen Lebensvorgänge, insbesondere des Wachs- tums und der Fortpflanzung. Als äußere Kennzeichen (Symptome) der Erkran- kung sind fast immer abweichende Fär- bungen der ergriffenen Pflanzenteile be- merkbar. Diese bestehen entweder nur in Vergilbung infolge Zersetzung oder mangel- hafter Hildung des Chlorophylls, mitunter in Verbinilung mit der Neubildung leb- haft gefärbter Stoffe, oder sie beruhen darauf, daß die Zellen plasmolysiert werden, dann allmählich absterben und in Verwesung übergehen, wobei sieh die Gewebe braun oder schwarz färben oder mitunter auch ver- bleichen. Häufig treten auch Verände- rungen des Wachstums ein. Entweder sind es Hemmungen des Wachstums oder abnorme Steigerungen; die letzteren beruhen 620 Pflanzenkrankheiten (Infektiöse Pflanzenkrankheiten) in manchen FäUen nur auf übermäßiger Vergrößerung der vorhandenen Zellen, in anderen aber auf vermehrter Zellbildung. Zu diesen der kranken Pflanze eigenen Symptomen kommt vielfach noch das Her- vortreten des Krankheitserregers als weiteres charakteristisches Kennzeichen hinzu. 2. Infektiöse Pflanzenkrankheiten. Sehr zahlreiche Pflanzenkraiikheiten, viel- leicht die größere Mehrzahl und die mannigfaltigeren Erscheinungen, werden durch spezifische Erreger aus dem Tier- reiche und namenthch aus dem Pflanzen- reiche hervorgebracht. Sie lassen sich ver- mittels dieser Erreger künstlich hervorrufen bezw. von einer Pflanze auf die andere über- tragen. Ihnen schheßt sich eine kleine Gruppe von Krankheiten an, die durch ge- wisse Giftstoffe, die im Stoffwechsel der kranken Pflanze entstehen, hervorgebracht und übertragen werden. Die Gesamtheit dieser Krankheiten, die man als infektiöse bezeichnen kann, soll den Gegenstand der nachfolgenden Darstellung bilden. Von den Krankheiten, die auf schädlichen Einflüssen der leblosen umgebenden Außenwelt beruhen, wird in dem Artikel „Ptlanzenkrank- heiten, nicht parasitäre Pflanzen- krankheiten", die Rede sein. 3. Bildungsabweichungen. Besonderer Erwähnung bedürfen noch die teratologischen Erscheinungen oder B i Id n n gsab we i- chungen. Soweit bei ihrer Entstehung Organismen beteihgt sind, gehören sie zu den infektiösen Ivrankheiten. Viele aber kommen aus besonderen Konstitutions- verhältnissen des Protoplasmas zustande, sind mit den Samen erbhch und reihen sich den Variabilitätserscheinungen an. Dennoch haben sie nicht selten den Charak- ter krankhafter Zustände, da sie oft schlech- teres Gedeihen oder verminderte Frucht- barkeit im Gefolge haben, wie z. B. die weißblätterigen Varietäten, die gefüllten Blumen, sprossende Blütenstände, zur Ste- rilität neigende Rassen usw. 4. Erforschung der Pflanzenkrank- heiten. 4a) W i s s e n s c h a f 1 1 i c h e E r- forschung (Wesen und Erreger). Das Studium der Pflanzenkrankheiten hat eine wissenschaftliche und eine praktische Seite, die übrigens mannigfaltig ineinander greifen. Aufgabe der wissenschaftlichen For- schung ist neben der Untersuchung der Krankheitserscheinungen in erster Linie die Ermittelung der Ivrankheitsursache, und wenn diese ein Organismus ist, seiner ver- schiedenen Zustände, seiner Lebensgeschichte, seiner Infektionsbedingungen, seiner Wir- kungen auf die Pflanze usw. Durcli Beobachtung der lebenden Pflanze wird der Verlauf der Kranklieit festgestellt. Gleichzeitig setztdie mikroskopische Untersuchung ein, deren Ziel es ist, den Kranklieitserreger auf- zu linden. Größere tierische Schädlinge, Konidien- träger, Sporenlager oder Fruchtkürper von Pilzen werden mitunter schon mit bloßem Auge oder mit der Lupe erkannt, bedürfen aber doch in der Regel genauerer mikroskopischer Unter- suchung. In Schnitten durch das erkrankte Gewebe sucht man nach Pilzmj'cel, Bakterien oder tie- rischen Schädlingen, sowie nach den Verände- rungen, welche durch die Schädlinge hervor- gebracht werden. Methoden der Aufhellung und Färbung oder auch die Paraffintechnik werden erforderlichen Falles zu Hilfe genommen (vgl. den Artikel ,, Mikroskopische Technik"). Wichtig ist es, festzustellen, ob die vernuitlichei\ Krank- heitserreger,insbesondere Pilzmyccl,aus dem kran- ken Gewebe in das gesunde vordringen (Fig. 1), Fig. 1. Mycel von Phoma apiicola in einer Sellerieknolle, aus dem toten Gewebe (oben) in das gesunde vordringend. Das verbindende Hyphenstück durch den Schnitt entfernt. Aus Klebahn, Z. f. Pflanzenkranklieiten XX. so daß der Krankheitsprozeß also dem Eindringen erst nachfolgt. Das Gewebe, dessen Leiden auf- fällt, braucht nicht der Sitz des Parasiten zu sein; so stirbt die Krone eines Baumes ab, wemi die Wurzeln erkrankt sind. Die Bestimmung des Parasiten orientiert, wenn er bekannt ist, über seine Bedeutung als Kranklieitserreger. Wenn der Parasit noch nicht bekannt oder nicht unter- sucht ist, müssen Infektionsversuche die er- forderliche Aufklärung bringen. Es kommt darauf an, die Keime von der ki'anken Pflanze auf die voraussichtlich zur Infektion geeigneten Teile einer gesunden zu übertragen, wenn möglich unter Anlehnung an die in der Natur beobachteten Vorgänge, z. B. mit Zuhilfenahme des natürlichen Abschleuderns der Keime, oder sonst mittels mechanischer Hilfsmittel, wie Messer, Pinsel, Zerstäuber. Wundparasiten setzen die Benutzung oder Herstellung von Wunden oder abgetöteten Stellen voraus. Nach der Impfung bringt man die Klanzen unter Bedingungen, welche die Entwickclung des Parasiten, insbesondere das Pflanzenkranklieiten (Infektiöse PflanzenkranMieiten) 621 Keimen der Sporen und das Eindringen der Keim- schläuche mögliehst erleichtern. Gewühnlich bedeckt man die Pflanzen mit Glasglocken. Wunden werden nötigenfalls verbunden. Zweck- mäßig ist es, die Versuche in besonderen Gewächs- häusern mit getrennten Abteilungen auszuführen. Kontrollversuche mit ungeimpften Pflanzen und sorgfältige Buchführung sind notwendig. Schwie- so leicht verflüssigt wird. Als Nährstoffe sind Extrakte aus Frücliten oder anderen Pflanzen- teilen, schwach sauer, meist am geeignetsten. Die Ueberimpfung geschieht bei Pilzkulturen in der Regel mittels kleiner Teilchen der älteren Kulturen, die man an passenden Stellen absticht. Tierische Schädlinge wird man gegebenen- falls ihren Lebensgewohnheiten und ihrer Ent- rigkeiten mannigfaltiger Art entstehen, wenn j wickelungsgeschichte gemäß zu übertragen ver^ das Infektionsmaterial nicht rein oder nicht in suchen. Reinkulturen im obigen Sinne dürften genügender Menge erhältlich ist, wenn eine Ent- 1 sich schwerlich herstellen lassen. Scheidung über die Zusammengehörigkeit ver- \ l\T^• i^-i r^r i schiedener Fruchtkörpergenerationen, insbeson- 40) Die praktische Erforschung dere in Verbindung mit Wirtswechsel zu treffen ' (Gegenmaßregeln). Die praktische ist, oder wenn das parasitische Verhalten der Forschung stellt sich die Aufgabe, Maß- Schädlinge noch von besonderen Bedingungen j nahmen zur Verhütung, Bekämpfung oder abhängig ist. In allen Fällen, wo es möglich ist, Heilung der Pflanzenkrankheiten zu finden wird man die Reinkultur zu Hilfe nehmen, : ^jjjj zu eruroben teils um reines Infektionsmaterial zu gewinnen, teils um den Zusammenhang von Frucht- Eine Heilung erkrankter Pflanzenorgane körpergenerationen nachzuweisen, teils auch, ! ist im allgemeinen nicht möglieh. Wunden können weil die Reinkultur oft zur Unterscheidung der | durch Wundkork geschlossen werden oder durch Parasiten wertvolles Material liefert. Beim ' Ueberwallung verwachsen, aber der ursprüngliche Studium der durch Bakterien erzeugten Krank- j Zustand wird nicht wieder hergestellt. Heilung heiten ist Reinkultur unerläßliche Bedingung. ] einer ausaiiismeu . ,. ...J^ ^ '¥^^M^^~^' ^^ >%<^^^^ ^p '^^^M^^Zi^^r^0^ F K 0- Ji ^^? "^^^^^^^^P- J^^ J^ ^M «iS^^^^^g^;^ ^^^^^ ^^^ ^^*^^*i«#Pi^^ h^^^^^m^ ^^^^Z" X ^- Fig. 5. He.xenbesen der Weißtanne (Melampsosella Caryophylla- cearum). Links der von der knolligen Zweiganschwellung ausgehende Hexenbesen; rechts der normale Zweig. Aus von Tubeuf, Pflanzen- ki'anklieiten. noch besondere, allerdings durch die Ein- wirkung der Außenwelt bedingte Prädis- positionszustände der Nährpflanze für das Zustandekommen der Infektion ent- scheidend seien. Es wird nicht bestritten werden können, daß kleine Aenderungen in der Reaktion oder in der Zusammensetzung der Zellenbestandteile, die man sich ihrerseits durch klimatische oder Bodeneinflüsse entstanden denken kann, auf die Entwickelung der Parasiten von Einfluß sind. Im ganzen sind die Jleinungen, die über diese Fragen vorgebracht werden, wenig geklärt. Xn Versuchen, exakte, insbesondere experimen- [I. 40 626 Pflanzeiikraiildieiten (Infektiöse PflanzenkranMieiten) teile Grandlagen zu gewinnen, fehlt es noch ' Jahrgängen in mäßigen Grenzen bleiben, ganz. jwird man in erster Linie lilimatische Ver- Für das gelegentliche epidemische Auf- hältnisse verantwortlich zu machen haben. treten von lirankheiten, die in anderen fTeuchtet ein, daß es gewisse Kombinationen von kalter und warmer, von trockener und feuch- ter Witterung geben kann, welche die Entstehung, die Verbreitung und die Keimung z. B. der Pilz- sporen in hervorragendem Grade fordern, und dagegen andere, welche sie hemmen. Ebenso wird die Witterung ohne Zweifel auf die längere oder kürzere Erhaltung eines empfänglichen Zustandes von Einfluß sein. Ob darüber hinaus noch weitere disponierende Einwirkungen in dem vorhin angedeuteten Sinne stattfinden, ist schwer zu sagen. Fig. 6. Keimende Konidien von Botrytis pa- rasitica auf geeignetem Substrat. Die Keim- schläuche durchbohren die Cuticula (x), wachsen dann unter derselben und dringen innerhalb der Membran durch die Epidermis in die Tiefe (z). Fig. 7. Dieselben, auf ungeeignetem Substrat keimend. Die Keimschläuclie dringen nicht ein. Aus Kl,ebahn, Z. f. Pflanzenkrankhciten XIV. Fig. 8. Sporidien von Pucciiiia Convalla- riae-Digraphidis, die Keimschläuche durch die Membran in die Epidermiszellen von Poly- gonatum multiflorum eingedrungen. Original. Fig. 9. "-Der Keimschlauch einer Uredospore von Puccinia triticina dringt durch die Spalt- öffnung in ein Weizenblatt ein. x Spore (nach anderen Zeichnungen ergänzt), y Appressorium, z Anschwellung des Keimschlauches in der Atemhölile, h Haustorien. Nach Evans, Ann. of Bot. XXI. Den echten Parasiten stehen die Wund- parasiten als eine zweite Gruppe gegen- über. Sie infizieren nur, wenn ihre Keime in Wunden oder auf abgestorbene Teile der Nährpflanze gelangen: sie setzen also eine ganz bestimmte Prädisposition der Nähr- pflanze voraus. Hierher gehört die Mehrzahl der in Rinde und Holz der Bäume schmarotzenden Pilze; auch die Bakterienkrankheiten hat man zum größeren Teil nur durch Impfung in Wunden hervorrufen können. Durch Frost, Wind- bruch, Insektenschäden, auch durch die Hand des Menschen werden die Vorbedingungen für den Angriff dieser Krankheitserreger geschaffen; unter Umständen dürften die kleinsten Wunden zur Infektion ausreichend sein. Der krankheits- erregende Organismus ist in diesen Fallen nicht die primäre, aber doch die bestimmende Ursache der Krankheit; ohne ihn würde die Wunde ikii mal verheilen, das typische ICranklicitsbild nicht zustande kommen. Eine dritte Gruppe von Parasiten hat man als Schwächeparasiten bezeichnet. Sie dringen in die gesunde Pflanze nicht ein, anscheinend auch durch Wunden nicht, finden sich aber trotzdem, echten Parasiten Pflanzenkrankheiten (Infektiöse Pflanzenkrankheiten) ähnlich, als Begleiter und bestimmende Ur- ! ergibt für die Pflanzenzüchtung die Auf- sache gewisser Krankheiten. Sie setzen eine ' gäbe, durch Auslese oder durch lüeuzung Prädisposition, einen geschwächten, aber unempfängliche oder wenig empfängliche doch nicht genauer definierbaren Zustand Sorten zu gewinnen. der Nährpflanze voraus. §) Wirtswechsel. üeber die Er- Beispiele sind die Schwärzepilze des Ge- , s*^^iei"U"g des Wirtswechsels (Heteröcie), treidesuudderRiiben. Auch gewisse Ascomyceten, vergleiche man das unten über die Rost- die an kiänkelnden lürschen, Erlen, Pyramiden- pilze gesagte und die Artikel ,, Parasiten" päppeln usw. leben, hat man hierher gerechnet, und ,,Pilze". Die Infektionsbedingungen dieser Organismen sind noch wenig erforscht, im allgemeinen aber B. Die Krankheiten im einzelnen, nach auch der Forschung weit schwieriger zugänglich ' den Erregern geordnet, als die der echten Parasiten. ■ ,: , I. ' Myxomyceten (Plasmodiophora). Von lü-ankheiten, die auf Myxomyceten C) Spezialisierung. Eine eigentümliche und wichtige Begleiterscheinung des Para- sitismus ist die Spezialisierung. Sie besteht in der engen Anpassung der Para- siten an einen einzigen oder an wenige ganz bestimmte Wirte. Einzelheiten sindln dem I ^«A'Jil' ./'!^ ..Jl^*"'^^«!*' ^^„^[ zurückzuführen sind, kennt man mit Sicher- heit nur eine, und zwar die durch Plasmo- diophora Brassicae Wor. erzeugte Kohl- ' ' allen Artikel „Parasiten" zu vergleichen. Den Befall verschiedenartiger Wirte durch den- selben Schmarotzer bezeichnet man als Pleophagie. Pleophagie und Spezialisie- rung treten mitunter kombiniert auf (Cronar- tium asclepiadeum). ij) Sortenempfänglichkeit. Betrach- Kohlarten, außerdem auf einigen anderen Cruciferen vorkommt und dem Kohlbau empfindlichen Schaden zufügt An den Wurzeln der Kolilpflanzen bilden sich kleinere und größere, in extremen Fällen bis faustgroße Geschwülste, die der Pflanze viel Nahrung entziehen (Fig. 10). Später gehen diese in jauchige Zersetzung über. Dabei gelangen die tet man die elementaren Arten oder die ! SporenindenBoden. Bei ihrer Keimung schlüpfen Sorten einer Nährpflanzenspecies in bezug Amöben aus, die auf nicht näher bekannte Weise auf ihr Verhalten zu demselben Schmarotzer, i" die Wurzeln der jungen Pflanzen eindringen, so ergibt sich ein weiteres wichtiges, der Die infizierten Zellen vermehren sich durch Teilung Spezialisierung verwandtes Verhältnis. Wie "'«1 bilden schließlich die Hauptmasse in der jL o„i ?„„„ .:„. A 1.1 i_;rri ..._._.. entstehenden Geschwulst. Die sich gleichfalls vermehrenden Amöben füllen die Zellen zuletzt der Schmarotzer eine Auswahl trifft unter verwandten Gattungen oder unter den Arten j j^anz aus und verschmelzen dann zu einem einer einzigen Gattung, so wählt er auch i Plasmodium, das später in die Sporen zerfällt, unter den elemen- taren Arten, Va- rietäten oder Sor- ten derselben Species und befällt davon einige leicht und reichlich, andere schwächer, noch andere viel- leicht wenig oder gar nicht. Man kann diese Erschei- nung als Sorten - empfänglich- keit bezeichnen. Sie bedingt eine Prädisposition ge- wisser Kultur- rassen gegen den Pilzbefall, aber in einem ganz ande- ren Sinne als der Ausdruck oben ge- braucht wurde. Sie ist für den praktischen Pflanzenbau von hervorragender F,g. lo. Kohlhernie an weißen Rüben. Aus VV ichtlgkeit und Pflanzenkrankheiten. Ilartig, Lehrbuch de 628 Pflanzenkraaklieiten (Infektiöse Pflanzenkranldieiten) Verseuchter Boden läßt in den näctisten Jahren keine gesunden Kohlpflanzen aufkommen; mit- unter findet die Infektion schon in den Saat- kästen statt. Als Verhütungsmaßregeln sind Fruchtwechsel und Bodendesinfektion empfohlen worden. Das Wesen der übrigen Pflanzenkrankheiten, bei denen man Myxomyceten als Erreger ver- mutet hat, z. B. der ,,Brunissure" und „Rou- geole" des Weinstocks (Pseudocommis Vitis Debray), ferner der kalifornischen Reben- krankheit (Plasmodiophora californica Viala et Sauv.) usw., ist noch dunkel. 2. Bakterien. Bei einer ziemlich großen Zahl von Pflaiizenkrankheiten hat man Bakterien in den erkrankten Geweben ge- funden, teils in den Interzellularräumen, teils auch in den Zellen selbst. Mitunter ist ein bakterienhaltiger Schleim in den Getäßbiindeln enthalten. Erweichung, Braunfärbung und mehr oder weniger weit- gehende Zersetzung der Gewebe sind mit dem Vorhandensein der Bakterien verknüpft. Die Existenz bakterieller Pllanzenkrank- heiten wurde vor nicht allzu langer Zeit noch bestritten (s. A. Fischer, Vorles. über Bakt. 1903). Gegenwärtig ist indessen für mehrere Fälle das Eintreten der Infektion ohne Ver- letzung der Pflanze nacligewiesen, so daß wenigstens diese als echte Infektionskrank- heiten angesehen werden können. Am Mais wurde eine lüanklieit beobachtet, „corn wilt" genannt, bei der zuerst die Blätter und dann die ganze Pflanze langsam welken und vertrocknen, ohne daß äußerlich etwas Ab- normes zu sehen ist. Beim Zerschneiden der Stengel quillt aus den Gefäßbündeln ein gelber bakterienhaltiger Schleim hervor. Man hat diese Krankheit künstlich hervorgerufen, indem man Tropfen einer Reinkultur des Bakteriums [Pseudomonas Stewarti E. F. Smith] auf die Wasserspalten am Rande der Blätter brachte oder auch die Pflanzen mit der Reinkultur be- sprühte. Auch die Braunfäule der weißen Rüben (Brassica campestris) läßt sich künst- lieh hervorrufen, indem man die Bakterien [Pseudomonas campestris (Pamm.) E. F. Smith] in die Wassertröpfchen bringt, die aus den Wasserspalten ausgeschieden werden. Es werden dann die Gcfäßbündel in den Blättern gebräunt. Die Ivjankheit vermag von den Blättern bis in die Wurzeln vorzudringen und von diesen aus wieder die Blätter zu ergreifen. In den meisten Fällen hat man freilich bei den Infektionsversuchen Wunden als Eingangspforten benutzt, so daß die in Betracht kommenden Bakterien nur als Wundparasiten oder Schwächeparasiten er- scheinen. Dennoch rufen sie charakteristische Symptome hervor, und es ist auch nicht ausgeschlossen, daß man in einzelnen Fällen noch die Möglichkeit direkten Eindringens nachweisen wird. In diese Gnippen gehören der gelbe Rotz der Hyazinthen | Pseudomonas Ilvacinthi (Wakk.) E. F. Smith], der vielleicht aucli in den Kulturen der Gärtner beim Untersuchen der Zwiebeln mit dem Jlesser übertragen mrd, die Gummikrankheit des Zuckerrohres [Pseu- domonas vascularum (Cobb.) Mig.]. eine Krankheit der kultivierten Calla (Ba- cillus aroideae Townsend), die Schwanz- fänle der Futterrüben (Bacillus Bussei Migula), der Bakterienbrand der Kirsch- bäume (Bacillus spongiosus Aderh. et Ruhl ), das Mal nero der Weinstöcke (Bacillus vitivorus Bacc. = B. Baccarinii Macchiati), die Bakterienkrankheit des Flieders (Pseudomonas Syringae Beij.) und andere. Manche Pflanzen werden von mehreren verschiedenen Bakterienkrankheiten befallen. Ein Beispiel sind die Kartoffeln, über deren Krankheiten allerdings die Meinungen noch wenig geklärt sind. Für die Naßfäulen und Trockenfäulen der Knollen sollen teils spezifische Erreger, z. B. Bacillus solaniperda Migula, verantwortlich sein, teils Gärungs- bakterien (z. B. Clostridium butyricum Prazni.), die unter besonderen Umständen zu Parasiten werden. Als Ursache der Schwarz- beinigkeit der Stengel ist Bacillus atrosep- ticus van HnU oder \'ielleicht mit mehr Recht B. phytophthorus Appel angenommen wor- den. Auch den äußerlich die Ivnollen angreifen- den Schorf führen einige Forscher auf Bak- terien zurück. Mit krebsartigen Wucherungen verbun- dene Bakteriosen sind für den Oelbaum und die Esche beschrieben worden. In den Schleim- flüssen der Bäume, die von Wunden ausgehen, kommen neben anderen Organismen auch Bak- terien vor. 3. Echte Pilze. Die ecliten Pilze oder E u m y c e t e n liefern die bei weitem größte Zahl und vor allem die größte Mannigfaltig- keit der bis jetzt bekannten Erreger von Pflanzenkrankheiten. Das Mycel, der Vegetationskörper der Pilze, dringt bei den krankheitserregenden Arten in der Regel in die Gewebe der Nähr- pflanze ein. Hier wuchert es in den Inter- zellularräumen (Fig. 1), während es in die Zellen mitunter Saugfäden, Haustorien, sendet (Fig. 9 und 11), oder es dringt selbst in die Zellen ein (Fig. 3). Selten w'ächst es an der Oberfläche cler Pflanze ganz außer- halb der Gewebe und sendet nur Haustorien in die Epidermiszellen. Die Vermehrung der Pilze, die Ueber- tragung derselben auf die Nährpflanzen und die Infektion dieser letztgenannten findet in der Regel durch die versclüedenen Formen der S])oren und Koni dien statt, die entweder frei am Mycel oder in mannig- faltigen Fruchtkörpern entstehen. Meist sind Einrichtungen vorhanden, welche dieAblösung der Sporen und Konidien bewirken, oder durch welche diese mit einer gewissen Kraft fortgescldeudcrt und in die Luft befördert werden. Der Wind ist das wichtigste Ver- Pflanzenki-anklieiten (Infektiöse Pf lanzenkranldieiten ) C29 breitungsmittel. Manche Sporenformen I großer Teil der Oomyceten in Betracht, lösen sich im Wasser voneinander (Pykno- Ihre Verbreitung geschieht durch Schwärm- sporen) oder entstehen erst unter Einwirkung des Wassers (Schwärmsporen); andere wer- i il r\ den aus den befallenen Geweben nicht eher i, . Fig. 11. Haustorien von Puceinia Adoxae, in einer Rindenzelle von Adoxa Moschatel- lina, am Grunde von einer Zellulosescheide (s) umgeben, nach dem Zellkern (k) hinwachsend. 1 Leukoplaste. Nach v. Guttenberg, Beiträge zur physiologischen Anatomie der Pilzgallen. frei, als bis diese verfaulen. Auchl. Tiere kommen als Sporenverbreiter in Betracht. Die Keimung erfolgt durch K e i m s c h 1 ä n c he ; diese dringen bei den parasitischen Arten direkt durch die Epidermis oder durch die Spaltöffnungen ein. Mitunter werden vor- her A])pressorien gebildet, mit denen sich die keimende Spore an der Epidermis be- festigt (vgl. Fig. 6 bis 9). Manche Sporen sind sofort, andere erst nach einer Kuhe- periode oder nach der Ueberwinterung keim- fähig. in einzelnen Fällen findet die Infektion durch weiter wucherndes Mycel statt. Ein- zelne Pilze bilden hartwerdende Dauer- mycehen (Sklerotien), die nach einer Kuhepcriode in Fruchtkörper oder auch nur in gewöhnliches Mycel aufwachsen (Fig. 12 und 13). Weitere Einzelheiten sind in dem .Vi'tikel ,,Pilze" zu vergleichen. Die wichtigsten pilzparasitären Krank- heiten soUen im folgenden im Anschluß an die systematische Einteilung der Pilze be- sprochen werden. 3a) Phycomyceten. Unter den Phyco- myceten oder Älgenpilzen, für die das ungegliederte Mycel ein charakteristisches Merkmal ist, kommen als eigenthche Krank- heitserreger die Chytridineen und ein Fig. 12. a) Sklerotien von Sclerotium Tuli- parum einer kranken Tulpenzwiebel aufsitzend. b) Dieselben, reif und isoliert. Sporen oder durch Konidien, ihre Erhaltung während ungünstiger Zeiten durch oft ge- schleehthch erzeugte Danersporen. Die erste Gruppe, die der'Chytridiaceen enthält größtenteils Schmarotzer niederer Wasser- pflanzen, z. B. Chytridium 011a A. Br. in Oedogonien, Ancylistes Closterii Pfitzer in Clusterien. An den Blättern höherer Pflanzen erzeugen die Synchytrium-Arten gallenartige Knötchen von lebhafter Farbe, z. B. S. Anemones Woronin, S. Taraxaci de Bary und Wor., und andere. Chrysophlyctis endobiotica Schubers ky ist der Erreger einer eigen- tümlichen Kartoffelkrankheit (vgl. den Ar- tikel ,.Pilze", Fig. 3 und 4). Von den Saprolegniaceen ist nur die Gat- tung Aphanomyces zu nennen. A. laevis de Bary bringt an Rüben einen Wurzelbrand hervor. 630 PflanzenkranMieiten (Infektiöse Pflanzenkranldieiten) Ausschließlich Parasiten und Erreger verderblicher Ivrankheiten sind die Perono- sporaceen. Ihr Mycel wächst interzellular und sendet Haustorien in die Zellen. Fig. 13. Desgleichen von Botrytis parasitica auf einer sonst tadellosen, aus Holland bezogenen Tulpenzwiebel. Zugleich Beispiel der Ver- schleppung von Ivrankheitskeimen durch den Handel. Aus Klebahn, Jahrb. Hamburg, wiss. Anstalten XXII. Phytophthora infestans (Moni.) de Bary "erzeugt die Kraut- und Knollen- fäule der Kartoffeln, die, nelleicht schon 1830 in Europa vorhanden, sich hier seit 1845 sehr verbreitet hat. Braune Blattflecken, an deren Rande ein weißer Anflug von Konidienträgern sichtbar ist, breiten I sich rasch ans und führen oft zum Absterben des ganzen Laubes, besonders in nassen Sommern, ! da die Keimung der Konidien, welche Schwärm- sporen Isilden, nur im Wasser stattfindet. Die an den Boden gelangenden Konidien können auch die Knollen infizieren. Es entsteht daher in feuch- ten Jahren eine Knollenkrankheit, die, wenn sie rein auftritt, eine Trockenfäule ist, gewöhnlich aber durch das Hinzutreten anderer Organismen kompliziert wird. Die Erhaltung des Pilzes bis in die nächste Vegetationsperiode scheint aus- schließlieh mittels der kranken Ivnollen zu ge- schehen, aus denen erkrankte Pflanzen hervor- gehen. Am meisten leiden die späten Kartoffelii ; außerdem ist aber eine merkliche Verschiedenheit in der Empfänglichkeit der Sorten vorhanden. Gegenmittel sind Auswahl trocken gelegener Felder, Auswahl widerstandsfähiger Sorten und Verwendung gesunden Saatgutes. Bespritzen mit Bordeaux-Brühe soll das Laub erheblich länger grün erhalten und auch den Knollenertrag steigern. Der Pilz geht auch auf die Tomaten (Solanum Lycopersieum) über. Eine interessante Krankheit des zum Treiben bestimmten Flieders ruft Phytophthora Syringae Kleb, hervor. Der Pilz dringt in die ruhenden Winterknospen als echter Parasit ein und gelangt von dort auch in die Rinde der Zweigspitzen , während er die Rinde älterer Zweige nur als Wundparasit befällt. Er gab die ^ eran- lassung zu der Feststellung, daß die bisher unter dem Namen Ph. omnivora de Bary zusammen- gefaßten Pilze Ph. Caetorum Leb. et Cohn, der eine Fäule der Cacteen verursacht, und Ph. Fagi R. Hartig, der das Absterben der Buchenkeimlinge bewirkt, trotzdem sie sich teilweise auf dieselben Wirte übertragen lassen, doch verschieden sind. Die feinen Unterschiede treten besonders in der Reinkultur hervor. Bei den durch die Gattung Perono- spora (im weiteren Sinne) erzeugten Ptlan- zenkrankheiten entstehen auf dem Laube I gelblich oder blaß verfärbte Flecken, die i erst allmählich und bei stärkerem Befall I zum Absterben des Laubes führen. Auf den Flecken treten die zierlich verzweigten, nicht svmpodialwie bei Phytophthora gebauten Konidienträger hervor, während in dem mit- unter livpertrophierten Gewebe in der Regel Oosporen gebildet werden. Die wichtigste der Peronospora-Ivrank- heiteu ist der sogenannte „falsche Mehl- tau" des Weinstocks, verursacht durch Plasraopara viticola (Berk' et Curt.) Berl. et de Toni. I Die lüankheit wurde in Europa zuerst 1878 in Frankreich beobachtet. Sie hemmt Idie Entwickelung sehr und hindert die Ausbil- dung der Trauben, namentlich wenn sie Jahr für Jahr wieder auftritt. In den weiiibanendcn Gegenden ist daher die Bordelaiser Brülie, die sich als Gegenmittel gut bewährt hat, sehr all- gemein in Gebrauch. Außerdem empfiehlt sich die Beseitigung des erkrankten Laubes wegen der darin enthaltenen Oosporen (vgl. den Artikel „P ilze", Fig. 13). Von anderen Peronospora-Pilzen seien ge- nannt: P. parasitica (Pers.) Tul. auf Kohl- arten, P. effusa (Grev.) Rabenh. auf Spinat, P. Schachtii Fuck. an Runkelrüben, Bremia Lactucae Regel auf Lattich usw. Aus der verwandten Gattung Pythium ist P. de Barya- num Hesse einer der Erreger des Wurzel- brandes der Rüben. Mehr mykologisch als pathologisch interessant ist die Gattung Cysto- pns (Albugo) (vgl den .\rtikel „Pilze", Fig. ]5). Die dritte Hauptabteilung der Phycoinyceten, die der Zvgomvcetcn, enthält fast nur Sapro- phyten. ,Alucor-.\rten dringen gelegentlich in das Gewebe reifer Früchte ein. Piptocephalis list ein Parasit auf Mucor (vgl. den Artikel i,,Pilze", Fig. 19). 2h) Ascomyceten. Die Ascomyceten oder Schlauchpilze sind durch den Besitz der Ascosporen ausgezeichnet, die gewöhnlich zu je 8 in großen Zellen, den Asci oder Schläuchen entstehen. Die meisten Asco- j myceten bilden außerdem Konidien. Diese I treten auf den kranken Pflanzenteilen in ' der Regel zuerst ausscldießlich auf, sie verbreiten die Krankheit und iiberwintern sie sogar in manciicn Fällen, während die Ascosporen oft erst später, auf den toten Pflanzenkranklieiten (Infektiöse PflanzenkranMieiten) 631 Ueberresten, erscheinen und mitunter nur spärlich gebildet werden. Der Nachweis des Zusammenhangs zwischen Konidien und Ascosporen, der für die systematische Be- urteilung des Krankheitserregers und für die vollständige Feststellung seiner Lebens- geschichte wichtig ist, kann meist nur durch mühsame, mit Hilfe von Infektionsver- sucheu und Reinkulturen durchzuführende Untersuchungen erbracht werden (vgl. Fungi imperfecti S. 640). a) Aspergillaceen. Von den Asper- gillaceen können Aspergillus- und Peni- cillium- Arten an Pflanzenteilen mit herab- gesetzter Lebensenergie gelegentlich zerstörend auftreten, ohne eigentlich Parasiten zu sein (vgl. Zvgomyceten und den Artikel ,. Pilze", Fig. 40" u. 41). ß) Erysiphaeeen. Die Meltaupilze (Erysiphaceae), echte Parasiten, sind durch das nur an der Oberfläche der Blätter und Zweige sich ausbreitende und diese mit einem Schimmel- oder mehlartigen Ueberzuge be- deckeude ilycel ausgezeichnet, das durchHaus- torien, die in die EpidermiszeUen eindringen, der befallenen Pflanze Nahrung entnimmt. Der mehlartige Charakter des Uelierzugs wird durch die Konidien hervorgebracht, die in kurzen Ketten an dem Mycel entstehen und die Ivrankheit rasch verbreiten. Die Ueber- winterung geschieht durch die Peri- thecien, in denen im Frühling die Asco- sporen reifen, und außerdem in einigen Fällen durch das Mycel, das sich an holzigen Teilen erhält. Zahlreiche Arten werden nach der Be- schaffenheit der Perithecien unterschieden. Das Kj'ankheitsbild ist aber bei allen ein sehr gleichmäßiges. Die Blätter bleiben ziemhch lange am Leben, vergilben aber und verkrümmen sich oft. Obgleich der Pilz nur ob erflächlich wächst, ist doch der ent- stehend e Schaden ein sehr beträchtlicher. Beispiele sind Sphaerotheca pannosa (Wallr.) Lev. auf Rosen, Sphaerotheca Cartagnei L6v. auf Hopfen blättern, Erysiphe graminis DG. an Getreide und Gräsern, Podo- sphaeraleueotricha(Ell. etEv.) Salnion.der [ Meltau des Apfelbaumes u. a. Als sehr gefährlich wird der amerikanische Stachelbeermel- tau [Sphaerotheca mors uvae (Schwein.) Berk. e t Gurt.] angesehen, der erst vor einigen Jahren nach Europa eingeschleppt worden ist (Fig. 14). Meltauarten, deren Zugehörigkeit zu Perithecien nicht bekannt ist, werden als Uidium bezeichnet. Wichtig ist Oidium Tuckeri Berk., das den Aescherich oder die echte Meltau- krankheit der Reben verursacht und zeit- weilig erheblichen Schaden in den Weinbergen anrichtet, indem es die Blätter und namentlich die Beeren verdirbt (vgl. den Artikel ,, Pilze", Fig. 42). Die lange vergeblich gesuchte Peri- thecienform scheint jetzt in Uncinula necator (Schw.) Burr. gefunden zu sein; sie ist aber in Europa sehr selten und hier offenbar ohne Bedeutung. Seit einigen Jahren leiden vieler- wärts in Europa die Eichen an einem Meltau, zu dem gleichfalls erst kürzlich in einer Micro- sphaera-Art Perithecien aufgefunden worden sind. Bestäuben mit Schwefelblumen und Bespritzen mit Alkalisulfiden sind als Gegenmittel gegen Meltau in Gebrauch. y) Perisporiaceen. Die zu den Peri- sporiaceen gehörigen Rußtaupilze (Capno- dium, Fumago), die schwarze rußartige Ueber- zuge auf den Blättern, besonders der Bäume, bilden und oft im Gefolge von Honigtau auftreten, i sind ohne wesentliche pathologische Bedeutung. S) Hypocreaceen. In die Gruppe der Hy p 0 c r e a c e e n, die durch lebhaft gefärbte Ascosporengehäuse ausgezeichnet ist, gehört Claviceps purpurea (Fr.) Tul., dessen in den Aehren des Roggens an Stelle der Kör- ner gebildete Sklerotien (Dauermycelien) Fi?. 14. Vom amerikanischen Stachelbeermeltau befallene Stachelbeeren. Aus Aderhold Flugblatt 35 der Kaiserl. Biol. Anstalt in Dahlem. 632 PflanzenkrarLkheiten (Infektiöse Pflanzenkrankheiten) unter dem Namen Mutterkorn bekannt sind (vgl. den Artikel „Pilze", Fig. 46). Aus den im Erdboden überwinterten Sklerotien wachsen zur Blütezeit des Roggens gestielte kugelige Fruchtkörper hervor und schleudern die winzigen fadenförmigen Ascosporen ans. Diese infizieren die Fruchtknoten. Zunächst entsteht unter dem Fruchtknoten die Konidien- form Sphacelia segetum Lev., deren Keime, in einem die Insekten anlockenden süßen Safte enthalten, weitere Infektionen hervorzurufen ver- mögen. Später entwickelt sieh das Mycel, Sphacelia und Fruchtknotenreste emporhebend, zu den hornförmigen, schwarzbraunen, weit zwischen den Spelzen hervorragenden Sklerotien. Das Mutterkorn enthält kräftig v^irkende Gifte (Ergotin u. a.) und findet Anwendung in der Frauenheilkunde (Seeale cornutum); der fort- gesetzte Genuß mutterkornhaltigen Mehles ruft die Ivriebelkrankheit hervor. Zur Bekämpfung des Pilzes empfiehlt es sich, da die Sklerotien beim Mähen leicht ausfallen, die Felder vor dem Mähen abzusuchen. Dies kann auch deshalb vorteilhaft sein, weil das Mutterkorn von den Apotheken gekauft wird. Einige wildwachsende Gräser beherbergen dieselbe Pilzform wie der Roggeu Die Gattung Nectria enthält gefähr- liche Baumschädlinge. Sie dringen durch Wunden oder von abgestorbenen Teilen aus in die Gewebe ein. Nectria cinnabarina (Tode) Fr. findet sich meist auf toten Zweigen, bringt aber zur geeigneten Jahreszeit an Bäumen mit weichem Holz, wie Aliornen, Linden, Magnolien usw. oft lange Aststrecken rasch zum Absterben. Die roten Konidienpolster (Tubercularia) folgen dem Mycel bald, später erscheinen mitunter die dunkelroten Perithecien. Nectria ditissima Tul. (jetzt N. galligena genannt) erzeugt Krebsstellen an Buchen (Fig. 15), Obstbäumen usw. Ihre Entstehung beruht darauf, daß der Pilz die Ueberwallungswulste, durch welche der Baum die Wunde zu schließen sucht, immer wieder abtötet. So können dicke Anschwellungen der Zweige zustande kommen, welche die Leitung der Säfte erschweren, und an denen seitlich die offene Wunde liegt. Die weißen Polster des Fusidium candidum Link sind die zugehörige Konidienform. Andere Hypocreaceen sind Polystigma rubrum (Pers.) DC, der Urheber der roten F 1 e i s c h f 1 e c k e n der Pflaumen , ein echter Parasit, und der Erstickungsschimmel der Gräser, Epichloe typhina (Pers.) Tul. e) Sphaeriales. Unter den krankheit- erregenden Sphaeriales oder Pyreno- myceen im engeren Sinne t;ibt es vorliältuis- mäßig wenige, welclu' nur (\'u\ für die (iruppe charakteristischen, kleinen, rundliehen. braun oder schwarz gefärbten Ascosporeufrüchte oder Perithecien besitzen. Die meisten bilden auf den kranken Pflanzen zunächst aus- schließUch Konidienfruktifikationen. Als Beispiele von Pilzen, die auf den kranken Blattflecken direkt ihre Perithecien entwickeln, seien Stigmatea Robertiani Fr. auf Gera- nium Robertianuni und Leptosphae'ria herpo triehoides de Not., der Halmbrecher des Roggens genannt. Interessanter sind diejenigen Ivrankheits- erreger, die zuvor Konidien bilden. Die als Fusicladium bezeichneten Konidien- fornien rufen weitverbreitete und schädliche Krankheiten an Obstbäumen her- vor, besonders F. dendriticum (Wallr.) Fuck. auf dem Apfel-- bäum und F. pirinum (Lib.) Fuck. auf dem Birnbaum. Die Blätter zeigen olivenbraune, sammetartige, oft etwas ver- krümmte Flek- ken, auf den Früchten treten schwärzliche, scharf begrenzte, etwas einge- sunkene I&usten auf, auf denen sich gleichfalls ein sammetarti- ger Hauch von Konidien findet (,, Schorf"'- oder „Rostflecken"). Die Früchte blei- ben zurück und werden unan- sehnlich ; Birnen reißen nicht sel- ten auf und ver- trocknen. Als zugehörige Peri- thecienformen sind Venturia inaecjualis (Cooke) Aderh. und V. pirina Aderh. festge- stellt worden, die sichauf ilen über- winterten Blät- tern finden. Eine andere Art der Ueberwinterung geschieht durch die auf die Rinde der Zweige übergehenden Konidienlager, die im Frühjahr fortfahren Konidien zu bilden (,, Grind" der Zweige). Als Bekämpfungsmittel hat (sich Bordelaiser Brühe bewährt. Zu der Gattung Mycosphaerella scheinen blattdeckeiibildende Ivoiiidienformeu aus der Fornigattnng Septoria und tlcr trotz des Fehlens des Geliäuses wahrscheinlich nahe verwandten Gattung Phleospora zu gehören. Festgestellt ist dies einstweilen für M. sentina (Fuck.) Schrot. (Konidien: Septoria piricola Desm.) auf Birnbaumblättern und M. Ulmi Kleb. [Phleospora Ulmi (Fr.) Wallr.] auf Ulmen und einige andere. Sowohl Ascosporen wie Ko- nidien infizieren leicht die gesunden Blätter- 15. Nectria-Ivrebs an Rotbuche. Aus v. Tubeuf, Pflanzenkranklieiten. Pflanzenkranldieiton (Infektiöse Pfhinzenla-anldieiten) 633 (Schwarzfäule) der Trauben, zu der man Phoma uvicola Berk. et C u r t. als Konidienform stellt, Charrinia Diplodiella (Speg.) Viala et Rav. , Erreger des Rot blanc oder White rot der Trauben, mit der Konidienform Conio- thyrium Diplodiella (Speg.) Sacc. usw. C) Dothideaceen. Aus der Gruppe der Dothideaceen erregt Plowrighfia mor- f\. l :7 Sehr mannigfaltige Verhältnisse hinsichtlich der Zusammengehörigkeit von Ascosporen- und Konidienformen sind in der Gattung Gnomonia vorhanden. G. Veneta (Sacc. et Speg.) Kleb, ist der Urheber einer häufigen, stellenweise sogar verheerend auftretenden Krankheit der Pla- tanen. Sie verursacht braune, den Adern folgende Flecken auf den Blättern (Fig. 16) und bringt auch jüngere Zweige und von diesen aus die Frühjahrstriebe zum Ab- sterben. Auf den faanken und toten Blättern und in der Rinde erscheinen mehrere Konidien- formen [Gloeo sporium ner- visequum (Fuck.) Sacc, Gl. Platani (Mont.) Oud., Sporonema Platani Bäum- 1er, Discula Platani (Peck.) Sacc. usw.], die alle dieselben Konidien enthalten (Fig. 17). Die Perithecien findet man spärlich im Frühjahr auf den Ueberresten der kranken Blätter. Die Infektion findet aus nicht aufgeklärten Gründen ziemlich schwierig statt; wenn das nicht der Fall wäre, würden die Pla- tanen in kurzer Zeit an dem \^ Pilze zugrunde gehen. Andere T Gnomonia - Arten infizieren ihre Wirte leicht, so G. lepto- __j styla (Fr.) Ces. et de Not., die auf den Walnußblättern Flecken erzeugt, auf denen die Konidienformen M ar s s o n i n a Juglandis (Lib.) Magn. und Leptothyrium Juglandis Rabenh. auftreten, und G. padicola (Lib.) Kleb., die auf Fig. 16 Blättern von Prunus Padus braune Flecken mit der merk- würdigen Konidienform Asteroma Padi DC. bosa (Schwein.) Sacc. in Nordamerika eine hervorbringt. Wesentlich anders verhält sich gefiirchtete Ivrankheit der Pflaumen- und G. erythrostoma (Pers.j Auersw., der Kirschbäume, den black knot, krebsartige, Urheber einer gefahrlichen Krankheit der Kir- , „„i,_„,,„„t;,,u,.„ w„..i, „„„ „„ ,i„., -7™.- / Blattfleckenkrankheit der Platane (Gloeosporium nerviseciuum). Original. sehen. Auf den kranken BliitiiMii werden keine Konidien gebildet, soiidmi um Spci mogonien. Im Frühjahr reifen auf den Bläfteni, die während des Winters an den Bäumen sitzen bleiben, die Perithecien, deren Sporen das junge Laub infizieren. Die Krankheit hat als Beispiel für die Möglichkeit erfolgreicher Bekämpfung von Pflanzenkrankheiten eine gewisse Berühmtheit erlangt. Sie trat in den Jahren 1879 bis 1886 im Alten lande an der Unterelbe mit solcher Heftig- keit auf, daß sie den großartigen Kirschenbau dieser Gegend in Gefahr brachte, \\airde aber durch strenge Durchführung der Maßregel, alles kranke Laub während des Winters zu ent- fernen, in kurzer Zeit völlig beseitigt. Einige weitere Pilze dieser Gruppe, die als Ursachen bemerkenswerter Krankheiten ange- sehen werden, sind die folgenden: Tricho- sphaeria Sacchari Mass., Erreger einer Zuckerrohrkrankheit, die vielleicht der ,,Ananasziekte" entspricht, Rosellinia neca- trix (R. Hart.) Berl., Erreger des Wurzel- schimmels des Weinstockes und der Obst- bäume, Guignardia Bidwellii (Ell.) Viala et Rav., Erreger des gefährlichen Black-rot schwarzgefärbte Wucherungen an den Zwei- gen. Eine heimische ^Art, Phyllachora graminis, erzeugt schwarze Schwielen auf den Blättern verschiedener Gräser. rj) Hysteriineen. In die Grujjpe der His tcrii n ee n , die eine Art Verbindungs- glied zwischen den Pyrenomyceten und den Discomyceten darstellt, gehören einige die Nadeln von Coniferen bewohnende Pilze, die man als Ursache von Schüttekrankheiten ansieht. Das als Schütte bezeichnete massenhafte Abwerfen der Nadeln scheint in manchen Fällen allein durch klimatische Einflüsse hervorgebracht zu werden. In amleren Fällen sind aber sicher Pilze dalx'i beteiligt, die die gesunden oder vielleicht auiii die in ihrer Lebensenergie bereits etwas gesturtcii Nadeln befallen, sie gelb färben, abtöten und nach dem Abfallen auf ihnen ihre Fruchtkörper reifen. Die hauptsächlichsten Arten sind LophoderniiumPinas tri (Sehr ad.) Chev. , auf Kiefern (Fig. 18), und L. macro- sporum (Hart.) Rehm, auf Fichten. 634 Pflanzeiikranklieiten (Infektiöse PflanzenkranMieiten) 2 &) Phacidiineen. Aus der Gruppe der Phacidiineen ist Rhytisnia acerinum (Pers.) Pries zu nennen, das auf den Ahornblättern große runde schwarze Krusten erzeugt. Die im Frühjahr reifenden Ascosporen infizieren leicht die jungen Blätter. () Pezizaceen. Zahl- reiche wichtige Erreger von Pflanzenkrankheiten enthalten die P e z i z a c e e n , eine Haupt- abteilung den typischen Dis- co m y c e t e n. Ein Beispiel einer Krank- heit, bei der bis vor kurzem nur Konidien gefunden waren, ist die Blattfleckenkrank- heit der Johannisbeeren. Die kleinen Pilzflecken treten oft so massenhaft auf, daß die Blätter vertrocknen und abfallen. Auf jedem Flecken findet sich ein Konidienlager des Gloeo- sporium Ribis (Lib.) Mont. et Desm. , auf dem abgefallenen Laube erscheinen im Frülijahr die wnzigen Apothecien der Pseudopeziza Ribis Kleb, und außerdem oft noch keim- fälüge Konidien (Fig. 19). Ein verwandter Pilz, Pseudo- pezizaTrifolii(Bernh.)Fuck., der eine Blattfleckenkrank- heit des Klees erzeugt, bildet seine Apothecien bereits auf dem lebenden Blatte. Fig. 18. Kiefernnadeln, a ein- jährig mit Infektionsflecken, b Fig 17 Gnomonia Veneta (a) und ihre Konidienformcn zweijährig, abgestorben mit reifen Glöeosporium nervisequum (b) auf lebenden Blättern, (x) und entleerten (y) Pentbecien Sporonema Platani (c) auf faulenden Blättern, Discula von Lophodermium Pinastri Platani (d) in der Rinde unter Lenticellen. Nach Kle- im April. Aus Hartig, Lehr- bahn , Jahrb. wiss. Bot. XLL buch der Pflanzcnkrankheiten. Pflanzenln-anklieiten (Infektiöse PflanzenkranJiheiten) 63c Dasyscypha Willkommii Hartig ist der Begleiter einer gefährlichen Krankheit der Lärchen. Das Mycel lebt interzellular in der Rinde, außerdem innerhalb der Siebrühren und dringt bis in das Mark vor. Der gesund gebliebene Teil der Rinde grenzt sich durch Korksehichten ab, hier geht das Dickenwachstum in verstärktem Maße weiter; doch ergreift der Pilz alljährlich einen größeren Teil des Zweigumfanges. So entstehen sich vergrößernde Krebsstellen, bis zuletzt der ganze Zweig abstirbt. Auf dem kranken Gewebe erscheinen die roten, weiß gerandeten Apothecien (Fig. 20). Die Infektion scheint von Wunden oder anderen Dispositions- zuständen der Lärche abhängig zu sein, auf welche die klimatischen Verhältnisse von Einfluß sind. In den Alpen, wo die I&ankheit mit der Lärche heimisch ist, richtet sie wenig Schaden an. Dagegen ist sie bei der Kultur der Lärche im flachen Lande ein gefährlicher Feind geworden. Die Arten der Gattung Sclerotinia haben das gemeinsame Merkmal, daß sie Dauermycelien (Sklerotien) bilden, die nach einer Kuheperiode, meist nach der Ueberwinterung, unter Bildung von Apo- thecien auskeimen. Eine Gruppe dieser Pilze verwandelt die Früchte verschiedener Pflanzen in Mumien, die als Sklerotien fungieren. Hierher gehören Sclerotinia baecarum (Schrot.) Rehm und andere auf Vaccinium- Arten, S. aucupariae Liidw. auf Eberesche, S. Betulae Wor. auf Birken usw. (vgl. den Artikel „Pilze", Fig 51 und 52). Die Asco- sporen infizieren das Laub, auf den entstehenden braunen Flecken werden in Ketten Konidien gebildet. Diese befallen, in die Narben ein keimend, x^deder die Früchte. IN'ahe verwandt sind die Monilia-Krank- heiten der Obstbäume. Besonders schädlich ist die Monilia-Krankheitder Ivirschen (S. cinerea Schrot.), bei welcher der Pilz von den Narben der Blüten aus bis in die Zweige eindringt, die er auf weite Strecken abtötet. Die trockenen Zweige mit den steif nach unten abstehenden Blütennmmien geben das charakteristische Ivrank- heitsbild. Einem anderen Typus gehört die Skle- rotienkrankheit der Hyazinthen an, die durch Sclerotinia bulborum (Wak- ker) Eehm. verursacht wird. Die kranken Pflanzen fallen durch (Gelb- färbung des Laubes auf. In den Zwiebehi finden Fig. 19. Pseudopeziza Ribis (a) und seine Konidien- form Gloeosporium Ribis (b). Nach Klebahn, Z. f. Pflanzenkranklieiten XVI. Fig. 20. Lärcheuzweig mit zwei- jähriger Krebsstelle (Dasyscy- pha Willkommii). a junge, b entwickelte Fruchtkörper, e ver- nmtliche Eintrittspforte. Aus Ilartig, Lehrbuch der Pflanzen- krankheiten. G3G PflanzenkranMieiten (Infektiöse Pflanzenkraakheiten) sich große, platte, grünlich schwarze Sklerotien, aus denen nach der Ueberwintening kleine Apo- thecien hervorgehen. Auf welche Weise die Sporen infizieren, ist nicht festgestellt; die Infektion der Zwiebeln geht von dem Mycel aus, das aus den überwinterten Sklerotien liervorwächst. Die Kranklieit ruft in den Hyazinthenkulturen in Holland gelegentlich großen Schaden hervor; sie kann nun durch sorgfältiges Entfernen der kranken Pflanzen samt dem umgebenden Erd- reich bekämpft werden. Sclerotinia Trifoliorum Erikss. (Klee- krebs) und Sei. Libertiana Fuck. (an Raps, Hanf, Kartoffeln, Tomaten) reihen sieh hier an. Die früher zu Sclerotinia gezogenen Konidienträger der Botrytis cinerea Pers. ge- hören nicht in den Entwickclungskreis dieser Pilze. }i) Exoascaceen. Die Exoascaceen sind echte Schmarotzer. Einige bringen Blattflecken hervor, die oft blasig auf- getrieben sind, z. B. Taphrina defor- mans (Berk.) TuL, die Kräuselkrankheit der Pfirsiche verursachend, T. aurea (Pers.) Fries an den BLättern der Pappeln; andere verunstalten die Früchte, wie T. Pruni (Fuck.) Tul., die die Taschen oder Narren der Pflaumen erzeugt (vgl. den Artikel „Pilze", Fig. 56).; noch andere rufen Hexenbesen" hervor, z. B. T. Garpini Rostr. an Hainbuchen, T. betulinaRostr. , an Birken, T. Laurencia Giesenh. an] Pteris quadriaurita usw. | Charakteristisch ist der reifartige Uebemig auf den befallenen Organen, der aus den vor- 1 ragenden Sporenschläuchen besteht. Das Mycel tritt oft ziemlich zurück, bei einigen Ai'ten geht es ganz in der Bildung der Schläuche auf, bei . anderen perenniert es in den Zweigen. Ueber die Infektion ist wenig bekannt. 1 3c) Basidiomyceten. Unter den | B a s i d i 0 m V c e t e n " enthalten die beiden Gruppen der Ustilagineen und der Uredineen ausschließlich Erreger von Pflanzenkrank- heiten, zum Teil sehr schädliche. Sie weichen durch die Eigenartigkeit ihrer Sporenbilduug, die Uredineen namentlich auch durch die Mannigfaltigkeit derselben von der typischen Hauptgruppe, den Autoba.sidiomyceten, ab. a) Ustilagineen. Die durch die Brand- pilze (Ustilagineen, Hemibasidii) verursachten Brandkrankheiten haben zumeist das Gemeinsame, daß bestiiumte Teile der Pflanzen im jugendlichen Zustnnde von dem Pilze ergriffen und bei ihrer wei- teren Entwickelung von demselben ganz durchwuchert und verzehrt werden, so daß schlicLUicii nur die Sporen, in die das Mycel inzwischen zerfallen ist, übrig bleiben. Mit Vorliebe werden die Blüten oder Teile der- selben (Fruchtknoten, Staubgefäße) zerstört lind in eine dunkelgefärbte Brandsporenmasse verwandelt, seltener entstehen die Brand- beulen an den Blättern, Stengeln oderWurzeln. Am besten bekannt sind die Brandkrank- heiten der Getreidepflanzen. Der schäd- lichste ist der Steinbrand des Weizens, auch Stinkbrand oder Schmierbrand ge- nannt, der durch Tilletia Tritici (Bjerk.) "VVint., mit zierlichem Netzwerk auf den Sporen (v^l. den iVrtikel „Pilze", Fig. 62), oder durch T. laevis Kühn, mit glatten Sporen, zwei im übrigen sehr ähnliche Pilze, verursacht wird. Die befallenen Pflanzen sind von gesunden nur im Wuchs der Aehren ein wenig verschieden; die etwas kürzeren und etwas dickeren Körner sind innerhalb der dünnen Schale ganz mit der anfangs schmierigen, später trockenen, nach Häringslake riechenden schwarzen Sporenmasse erfüllt, und zwar sämtliche Körner der befallenen Pflanze. Das AViederauftreten der Ivrankheit erfolgt dadurch, daß die Sporen beim Dreschen frei werden und an den gesunden Körnern haften bleiben. Wenn die Weizenkörner keimen, keimen auch die Brandsporen. Die Keimschläuche der Sporidien dringen in dem eben hervorbrechenden Keimling gegen den Vegetationspunkt vor, und das entstehende Mycel gelangt mit diesem in die sich entwickelnden Aehren. Ob gelegent- lich auch durch Brandkörner oder Sporen, die zufällig auf den Acker gelangt sind, eine Infektion eintreten kann, ist nicht sicher festgestellt. Auf das Auftreten der Krankheit ist die Tem- peratur während der Keimung von Einiluß; je langsamer sich der Getreidekeim entAvickelt, desto länger und dadurch mehr ist er der Infektion ausgesetzt. Die Bekämpfung geschieht mit bestem Erfolg durch Abtöten der Sporen an den Saat- körnern, luich dem Kühn sehen Verfahren mittels I Uproz. Kupfervitriollösung (12 Stunden), nach dem Jensenschen Verfahren mittels heißen Wassers (ca. 56° C, 10 bis 15 Minuten). I Die derGattungUstilago(vgl.den.'Lrtikel I „Pilze", Fig. 61) angehörenden Brand- jpilze des Getreides verwandeln die ganzen Aehren bis auf geringe Reste der Spelzen lund der Gefäßijündel in ein schwarzes Sporenpulver. Meist verstäuben die Sporen schon zur Blütezeit (Fhigbrand); bei einigen Arten bleiben sie durch geringe Reste der Spelzen etwas mehr in Zusammen- hang (Hartbrand, gedeckter Brand). Die Entwickelung des Hartbrandes der Gerste [Ustilago Jensenii Rostr. = U. Hor- dei (Pers.) Kell, et Sw., Sporen glatt], des Flugbrandes des Hafers [Ustilago Avenae (l'ers.) Jens., Sporen warzig] und des ge- deckten Haferbrandes [Ustilago laevis (Kell. etSw.) Magn., Sporen glatt] fmdet in ähnlicher Weise statt, wie die des Stein- brandes, und die Bekämpfung kann auf dieselbe Weise erfolgen. Fürden Flugbrand des Weizens [Ustilago Tritici (Pers.) Jens.] und den Flugbrand der Gerste [Ustilago Hordei Bref. = Ustilago nuda(Jens.| Kell, et Sw.], beide mit warzigen Sporen, liat dagegen Brefeld festgestellt, daß die Infektion an dem Fruchtknoten während der Blütezeit stattfindet. Die infizierten Körner ent- halten im Innern ruhendes Mycol, das sich bei der Keimung weiter entwickelt. Die gewöhnlichen Beizmethoden haben daher gegen diese Brand- Pflanzenkranklieiteii (Infektiöse Pflanzenlu-ankheiten) 637 arten keinen Erfolg ; dagegen soll das Heißwasser- verfahren, wenn es mit voranfgehendem 4- bis 6-stündigem Einweichen der Körner in Wasser von 20 bis 30° verbunden wird, das Mj'cel in den Kürnern töten, ohne die Keimkraft der letzteren zu schadiijeu (Appel, Ber. Deutsch. Bot. Ges. XXVII, (il(l). Der Maisbrand [Ustilago Maydis (DC). Tul.] hat insofern eine abweichende Entwicke- lung, als die Infektion an allen jugendlichen Teilen der Pflanze erfolgen kann. Die Brand- beulen erreichen mitunter die Größe eines Kinder- kopfes (Fig. 21). Fig. 21. Maiskolben, (djeu mit geplatzter und stäubender Brandbeule (Ustilago Jlaydis). Aus V. Tubeuf, Pflanzenki'ankheiten. Zahlreiche andere Gräser, darunter Hirse, Zuckerrohr, Sorghum, sowie andere ^Iduocutyleu und manche Dicotylen werden unter mehr oder weniger iihnlichen Erscheinungen von spezifischen Bramipilzi'ii befallen. Bemerkenswert ist das aussclilit'ßliihe Vorkommen der Sporenlager in den Staubgefäßen bei einigen auf Caryophylla- ceen lebenden Arten, wie Ustilago violacea (Pcrs.) Tul., sowie die mitunter damit ver- knüpften eigentümlichen Veränderungen in den Blütenorganen. Sehr auffällige Gallen bildet Ustilago Treubii Sohns auf Polygonum c h i n e n s e. Mehrzellige Sporen hat der Roggenstengelbrand Urocj'stis occulta (Wallr.) Rabenh. Erheblich abweichende Er- scheinungen rufen die Gattungen Entyloma und Doassansia hervor. ß) Uredineen. Unter den durch die Kostpilze (Urestineen) erzeugten Eost- krankheiten beanspruchen die Rostkrank- heiten des Getreides eine eingehendere Besprechung, teils wegen der praktischen Wichtigkeit des Gegenstandes, teils weil sie für eine ganze Reihe ähnlicher Erschei- nungen sozusa'.ien den Tvpus abgeben (vgl. den Artikel „Pilze", Fig. 63, 6ö, 66). Das Mycel lebt interzellular in den Blättern, Blattscheiden und Halmen, mitunter auch in den Blütenteilen, es sendet Haustorien in die Zellen und zehrt die befallenen Teile aus, ohne sie sogleich zu töten; an der Bildung gelblicher Flecken ist die Ausbreitung des Mycels äußerlich zu erkennen. Auf den Flecken brechen durch die Epidermis die Uredosporen hervor, in Lagern vereinigt, die durch ihre rostähnliche Färbung der ganzen Pilzgruppe den Namen ge- geben haben. Die Uredosporen bewirken, durch Wind otler Insekten verschleppt nnd mittels ihrer Keimschläuche durch die Spaltöffnungen eindringend, ein rasches Umsichgreifen der Krank- heit. Während man in unseren Breiten Ende Mai meist nur mit .Mühe vereinzelte Rostpilzlager auf- findet, sind oft sclion Mitte oder Ende Juli kaum noch Pflanzen vorhanden, die nicht einzelne Rost- lager an sich tragen. Daß starker Befall eine all- gemeine Schwächung der Pflanzen und nament- lich eine mangelhafte Ausbildung der Körner nach sich ziehen muß, ist begreiflich. Gegen Ende des Sommers entsteht eine zweite Art Sporen, zweizeilig, von schwarzer (im Mi- kroskop brauner) Farbe, unter der Epidermis verbleibend oder (bei Puccinia graminis) dar- aus hervorbrechend, die Teleutosporen. Sie keimen, ein Promycel mit Sporidien [Basidie mit Basidiosporen, vgl. den Art. ,, Pilze",] bildend, meist erst nach derUeberwinterung, selten sogleich (Puccinia dispersa); ihre Keime, die Sporidien, vermögen aber nicht das Getreide zu infizieren, sondern erfordern einen anderen Wirt, so daß der vollständige Entwiokelungskreis der Getreideroste sich wirtswechselnd, hete- röcisch, vollzieht. Auf diesem anderen Wirte entstehen orangerote, meist etwas gallenartig geschwollene Flecken, besonders auf den Blättern, und darin treten zuerst Spermogonien (Py- kniden) und dann die Aecidien auf, in deren becherförmigem Gehäuse die orangefarbenen Aecidiosporen reifen, die nun umgekehrt nicht ihren Nährwirt, sondern nur wieder die Ge- treidepflanze zu infizieren vermögen (de Bary 1864). Daß die Aecidien ihrerseits eine Krankheit ihrer Nährpflanzen hervorrufen, muß noch er- wähnt werden. Die Geschichte der Entdeckung dieser merkwürdigen Verhältnisse ist von be- sonderem Interesse (vgl. Klebahn, Die wirts- wechselnden Rostpilze, 205 und 331 [1904]). Für den Schwarzrost (Puccinia gra- minis Pers.) sind die Berberitze (Berberis vulgaris) und die verwandte Mahonia Aqui- folium, für den Braunrost des Roggens (Puccinia dispersa Erikss.)die Ochsenzungen- arten (Anchusa ofticinalis und A. arvensis), 638 Pflanzeakranklieiteii (Infektiöse PflanzeniranMieiten) für den Kronenrost des Hafers (Puccinia coronifera Kleb.) der Kreuzdorn (Rhamnus cathartica) die Aecidienwirte, für die übrigen Getreiderostarten, den Weizenbraunrost (P. triticina Erikss.), den Gelbrost (P. gluma- rum [Schmidt] Erikss. et Henn.) und den Zwergrost (P. simplex [Körn.] Erikss. et Henn., auf Gerste) hat man bisher die Aecidien nicht nachweisen können, und es ist nicht wahr- scheinlich, daß dieselben in unseren Breiten über- haupt oder häufiger vorkommen. Da die drei letztgenannten Rostarten bei uns trotzdem sehr häutig auftreten, so müssen sie sich auch ohne Aecidien erhalten können, und das gilt vielleicht auch für diejenigen, deren Aecidien man kennt, da die Häufigkeit der Aecidien und ihrer Wirte zu der ilassenhaftigkeit des Auftretens der Getreideroste nicht in dem richtigen Ver- hältnis zu stehen scheint. Diese Erhaltung dürfte durch Uredo Über- winterung vor sich gehen, die für einige dieser Rostpilze (P. dispersa) bestimmt nachgewiesen, für andere mehr oder weniger wahrscheinlich ist. Eine große Rolle spielen dabei sicher die leichte Verbreitung der Sporen durch den Wind und das Vermögen der Pilze, sich in kurzer Zeit gewaltig zu vermehren. Uebertragung der Krankheit mittels der Samen scheint wenigstens nicht imbedingt ausgeschlossen zu sein. Die Entstehung des Rostes ist ein nicht nach jeder Hinsicht ge- klärtes Problem, und von diesem Gesichtspunkte aus wird es verständlich, wie Eriksson an der von ihm ersonnenen Mykoplasma-Hypo- these, die das Entstehen der Rostkranklieit aus einer inneren Ivrankheit.sursache, einem Doppel- wesen aus Wirtsplasma und Pilzplasma, annimmt, trotz des Widerspruches fast sämtlicher anderen Botaniker, festhalten kann (Malvenrost 1911). Für die Bekämpfung des Getreiderostes ver- sprach man sich seinerzeit viel von der Beseiti- gung der Berberitze. Seitdem man aber erkannt hat, daß eine größere Zahl von Getreiderosten vorhanden ist, daß mehrere derselben sicher ohne Wirtswechsel auskommen, und daß die einzelnen Arten noch dazu nach den Nährpflanzen spezialisiert sind, so daß z. B. der Schwarz- rost des Roggens nicht auf den Hafer übergeht, und umgekehrt, muß das ganze Problem anders beurteilt werden. Bekämpfung auf dem Felde durch Bespritzen ist nicht durchführbar, Samen- beize zwecklos, und so bleibt einstweilen als einziges die Auswahl der uncinptänglichen oder weniger empfänglichen Sorten für den Anbau, und für die Züchter die Aufgabe, solche Sorten durch Auslese oder Ivreuzung zu gewinnen. Zaiureiclie andere, meist auf Gramineen oder Cyperaceen Teleutosporen, auf anderen Monocotylen oder auf Dieotylen Aecidien bildende Puccinia- und Uromyees- Arten verhalten sich den Getreiderosten ähnlich. Andere iVrten bilden Aecidien, Uredo- und Teleutosporen auf derselben Nährpflanze (autöcische Arten), oder es kommen nicht aUe S])orenformen in ihrem Entwickelungskreise vor. Beispiele für wirtswechselnde Arten sind Puccinia Pringsheimiana Kleb. aufCarcx, Aecidien auf Stachelbeeren, Pucc.' Smilacearum Digraphidis Kleb, auf Phalaris, Aecidien auf Maiblumen, Uromyces Pisi (Pers.) de Bary auf Erbse, Aecidien auf Euphorbia. Autöcisch sind Uromyces Betae (Pers.) Tul. auf Runkelrüben, Puccinia Asparagi auf Spargel, Uromyces Phaseoli (Pers.) Wint. auf Bohnen. Die Uredosporen fehlen bei Puc- cinia Tragopogonis (Pers.) Corda. Nur Teleutosporen bilden Puccinia fusca (Reih.) Wint. auf Anemonen, die aus Chile einge- wanderte Puccinia Jlalvacearum Mont. auf kultivierten Malvenarten und viele andere. Aehnliche Verhältnisse wiederholen sieh in den übrigen Abteilungen der Rostpilze. Der auf den Blättern des Birnbaums rote gallenartige Anschwellungen bildende Gitterrost [Roestelia cancellata (Jacq.) Rebent.] ist das Aecidium des Gymnosporangium Sabi- nae (Dicks.) Wint. Er lebt streng wirts- wechselnd und ist daher mit Sicherheit zu beseitigen, wenn man die benachbarten Sade- bäume (Juniperus Sabina), die Träger der Teleutosporengeneration entfernt. Bemerkenswerte Krankheiten der lüefern erzeugen die Blasenroste, große auffällige Aecidien, früher Peridermium genannt, be- sonders die rindebewohnenden Arten. Peri- dermium Strobi Kleb., vermutlich von Pinus Cembra stammend, hat in Europa \nelfach die Kultur der Weymouthskiefer (Pinus Strobus) unmöglich gemacht und ist neuerdings auch nach Nordamerika, in die Heimat der Weymouthkiefer eingeschleppt worden. Die Teleutosporengeneration ist das auf Ribes-Arten lebende Cronartium ribicola Dietr. Die Teleutosporengeneration des verwandten Cr. asclepiadeum (Willd.) Fries (Peridermium auf Pinus silvestris) zeichnet sich durch eine höchst merkwürdige Pleophagie aus. Die kleinen nadelbewohnenden Peridermium- Formen gehören zu Teleutosporen aus der Gat- tung Coleosporium (Fig. 22). Fig. 22. Oben nadelbewohnendes Peridermium (zu Coleosporium), unten rindebewohnendes Peridermium (m Cronartium), beide auf Pinus silvestris. Aus Wettstein, Handbuch der systematischen Botanik. Sehr mannigfaltige Verhältnisse weist die Gattung Mclampsora auf, von der auf Weiden und Pappeln zahlreiche Vertreter leben. Die zugehörigen Aecidien (Caeoma) entwickeln sich besonders auf Lärchen (Larix), außerdem auf Kiefern, Allium, Ribes, Evonymus, Mer- curialis, Chelidonium usw. Nicht wirtswechselnd lebende Uredineen aus Pflanzenkrankheiten (Infektiöse Pflanzenkrankheiten) 639 anderen Gattungen sind die Phragmidien, z. B. Phragmidium subcorticium (Schrank) Winter, der Rosenrost ii. a. Nur Teleutosporen bildet die den Fichten schädliche Chrysomyxa Abietis (Wallr.) Wint.j Manche Rostpilze sind wegen der eigen- tümlichen Wuchsveränderungen, welche sie an den befallenen Pflanzen hervorbringen, bemerkenswert. In erster Linie seien die Hexenbesen der Weißtanne (Fig. 5) genannt, welche Aecidiura elatinum Alb. et Schw.,dieAecidiengeneration derMelampsorellaCaryophyllacearum(DC.) Schröter, hervorbringt, sodann die Hexenbesen der Berberitze, verursacht durch Aecidium graveolens Shuttlew., das Aecidium der Puccinia Arrhenatheri (Kleb.) Erikss. , die merkwürdigen Formveränderungen der Ane- monen, welche Puccinia fusca (Reih.) Wint. und das Aecidium (leucospermum DC.) der Ochropsora Sorbi (Oud.) Dietel hervor- bringen, die der Euphorbien durch Uromyces- Arten usw. Beispiele. merkwürdiger Lokalisa- tion der Krankheit sind das Vorkommen der Aecidien der Thecopsora areolata (Wallr.) Magn. [Aec. strobilinum (A. et S.) Rees] und des Aecidium conorum Piceae Rees auf den Zapfenschuppen, sowie des Aecidium coruscans Fries auf den eben ausbrechenden Trieben der Fichte. y) Autobasidiomyceten. Die Abtei- lung der Autobasidiomyceten, zu der die Mehrzahl der größeren Schwämme oder Hutpilze gehört, umfaßt zum £,ioßten Teil Saprophyten. Parasiten sind die ExnbaMdieen und eine Anzahl Hymeuom\ceten Ob bei den Gasteromyceten mehr als gelegentlicher Parasitis- mus vorkommt , bedarf weiterer Erforschung. Das charakteristische Merkmal der ganzen Ab- teilung ist die Sporenbil- dung an typischen Basi- dien (vgl. den Artikel „Pilze", Fig. 72). aa) Hymenomyce- ten. Polyporeen. Die Hymenomyceten ent- halt en wichtige Baum- sehädbnge, und zwar be- sonders in der Gruppe der Polyporeen. Das Mycel durchwuchert Holz "und Rinde und zerstört beide; an den befallenen Stellen wachsen später die großen Fruchtkörper der Pilze hervor. Ein besonders gefürch- teter Schädling ist Fomes annosus Fries (= Trametes radiciperda R. Hartig), der Kiefernwurzelschwamm (Fig. 23), die Ursache der Rot faule der Kiefern und Fichten, auch der Tannen und Lärchen. Zuerst wird der Inhalt der Markstrahlzellen aufgelöst, später werden die Membranen der Holzzellen von innen her angegriffen. Es ent- stehen schwarze Mycelnester, um diese herum weiße Zonen, wo die Membranen nur noch aus Cellulose bestehen, und außerhalb dieser bräun- lichgelbe Partien, wo nur die Mittellamellen übrig bleiben. Das Herbstholz widersteht länger, und dadurch bildet sich ein faseriger Inhalt. Nach Hartig verbreitet sich die Ivrankheit wesentlich durch das Mycel von Wurzel zu Wurzel und aus den Wurzeln in die Stämme. Deshalb ist vorgeschlagen worden, die befallenen Stämme zu verbrennen und durch Ziehen von Isolier- gräben die Ausbreitung zu verhüten. Nach Brefeld und Moller sollen aber die Sporen mehr zur Verbreitung des Pilzes beitragen. In die Gattung Fomes gehören noch mehrere andere Baumschädlinge, die aber mittels der Sporen von Wunden oder abge- storbenen Stellen aus in das lebende Ge- webe eindringen. Das Holz erleidet ver- schiedenartige Zersetzungserscheinungen. Durch ihre großen Fruchtkörper sind auffällig und bekannt Fomes fomentarius (L.) Fries, der echte Zunderschwamm, besonders an Buchen, F. igniarius (L.) Fries, der falsche Feuerschwamm (Fig. 24), an Weiden, Eichen, Apfelbäumen, Trametes Pini (Brot.) Fries, der an Kiefern, Fichten und Lärchen die Ring- schäle oder Kernschäle hervorbringt, und eine Reihe von Polyporus-Arten, wie P. squamosus (Huds ) Fl les, P sultureus Fiiesund andere. Dei getuichtete Haussthuamm, Meiulius lacry- imn-, (Wulf) Schum , geholt nicht zu den pir isitisthcn Pilzen Fig. 23. Fomes annosus auf dem Stock einer 40jährigen Fichte. a frische, b alte Fruchtschicht des Fruchtkörpers, c lebender Splint, das übrige Gewebe verfault. Aus Hartig, Lehrbuch der Pflanzenkrankheiten. Interessante Zersetzungserscheinungen ver- anlassen noch die zu den Thelephoreen ge- hörenden Pilze Stereum hirsutum (Willd.) Pers. und St. frustulosum (Pers.) Fries, ersterer das weiß pfeifige Holz der Eiche, letzterer das sogenannte Rebhuhnholz. 640 Pflanzeakranklieiten (Infektiöse Pflconzenki-anklieiten) Aus der Gruppe der Agaricineen ist der Hallimasch, Armillaria mellea Fig. 24. Fninov i.iiinm^ tu rini m Eii'hen- stamm. Üben im Spiditlodi Aus \. Tubeuf, Ptlanzenkranklieiten Mg. 25. Septoria Apü. Fruchtkciiper auf iMiiem Sellerieblattstiel. Nach Klebahn, Ztschr. f. Pflanzenkrankheiten XX. (Vahl) Quel., die Ursache einer häufig auf- tretenden Erkrankung der verschiedensten Xiuleliiölzer, die man als Harzsticken, llarziiberfülle oder Erdkrebs bezeichnet; er kommt aber auch an Laubholz vor. Die Infektion findet wesentlich durch Mycel an den Wurzeln statt, weshalb gegen die Aus- breitung ähnliche Maßregeln wie gegen Fomes annosus angewendet werden. In den befallenen Teilen entstehen feste Jlycelstränge, die soge- nann ten R h i z o m o r p h e n , und aus diesen wachsen an den Stücken oder Wurzeln die Fruchtkörper der Armillaria hervor. Das llycel wird gelegentHch mit Bauholz verschleppt, und die Rhizomoi'phen kommen dann in Bergwerken, Kellern usw. zur Entwickelung. ßßj Exobasidieen. Die Exobasidieen sind eine kleine mykologisch interessante Gruppe ohne größeres pathologisches Interesse. Exo- basidium Vaccinii Wor. bildet auf Preißel- und Heidelbeeren gallenartige, mit einer Basidien- schicht überzogene Anschwellungen (vgl. den Artikel ,, Pilze", Fig. 74), 3d) Fungi imperfecti. Unter dem Namen Fungi imperfecti faßt man alle diejenigen Pilze zusammen, von denen man nur Konidienfrüchte, Konidienträger oder auch mir Mycel kennt. Viele dürften als Komdienformen zu Ascomyceten oder auch wohl in andere Pilzgruppen gehören, doch ist es möglich, daß manche die Fähigkeit, eine höhere Fruchtform zu bilden, ver- loren oder nie besessen haben. Vielleicht gibt es in keiner Pilzgruppe so \'iele Erreger von Pflanzenkrankheiten wie in dieser. Die Erscheinungen, die sie hervorbringen, sind aber denjenigen sehr ähnlich, die durch die Konidienformen der Ascomyceten ver- ursacht werden. Auf den Blattflecken oder den erkrankten oder getöteten Teilen der Kinde, der Wurzeln, Knollen oder Früchte erscheinen die Konidienlager. Einige bilden nur Sklerotien oder auch nur Mycel. Aus der großen Fülle der Formen können hier nur wenige Beispiele genannt werden. Die Sphaeropsideen bilden ihre Konidien in besonderen, oft kugeligen Gehäusen (Pykniden). Die Gattungen Septoria mit fadenförmigen quorgeteilten Konidien und Phyllosticta mit kleinen ovalen Konidien erzeugen Blattflecken- krankheiten, z.B. S. Tritici Desm. und grami- nuniDesm. an Gräsern, S. Apü (Br. et Cav.) Rostr. an Sellerie (Fig. 25), S. Lyeopersici Speg. an Tomaten, Ph. Violae Desm. an Veilchen, Ph. Dianthi Westend . an Nelken. Die Gattung Phoma ist Phyllosticta sehr ähnlich, findet sich aber mehr an Achsenorganen. Ph. Betae befällt von den Samen aus die Keim- pflanzen der Runkelrüben, erzeugt Wurzel- brand und findet sich auch bei der Herz- und Trockenfäule. Ph. apiicola, gleichfalls vom Samen oder auch vom Boden aus infizierend, erzeugt den Schorf des Knollenselleries (Fig. 26). Die Melanconieen bilden Konidienlager ohne Gehäuse. Gloeosporium Liudemuthia- Pflanzenlvi-anldieiteii (Infektiöse Pflanzeiikranldieiten) 641 11 um Sacc. erzeugt schwarze Flecken an den Hülsen der Bohnen, G. ampelophagum (Pass.) Sacc. ist der Erreger einer gefürchteten Kranklieit der Reben, die als Pech, schwarzer Brenner oder Anthracnose bezeichnet wird. Weitere Krankheitserreger wären aus den Gattungen Colletotrichum, Septogloeum, Pestalozzia usw. zu nennen. Fig. 26. Phoma apiicola. Fruchtkürper an einer Selleriewurzel. Nach Klebahn, Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten. XX. Die Hyphomyceten bilden Konidien an freien Trägern, mitunter auch nur Mycel oder Sklerotien. Ovularia necans Pass. verursacht eine Krankheit der Blätter der Quitten und ^lispeln. Ramularia Tulasnei Sacc. erzeugt auf den Blättern der Erdbeeren weiße Flecken mit rotem Saume (Fig. 27). Mycogone perni- Fig. 27. Erdbeerblatt mit Blattfleckenkrankheit (Ramularia Tulasnei). Nach Tulasne, Sei. fung. carp. ciosa Magn. ist der Erreger der M öle -Krankheit der Cham pign on kulturen. Die Gattung Botrytis bildet Konidienträger und Sklerotien. Sie umfaßt zahlreiche Formen, die zum Teil nur Saprophyten, zum Teil mehr oder weniger scharf ausgeprägte Parasiten sind. Sehr schädlich ist B. parasitica Cav. für die Tulpenkultur (Fig. 4 u. 13); andere Arten schaden den Ge- wächs haus pflanzen. Hyphomyceten mit dunkel gefärbten Koni- I dien und Konidienträgern bringen schwärze- artige Erscheinungen hervor. Die Gattungen Cladosporium, Helminthosporium, Hetero- sporium. Sporidesmium, Altern aria,Cerco - spora und andere wären zu nennen. Viele sind nur Schwächeparasiten, so die Schwärzepilze des Getreides, der Runkelrüben, der Tabakkeimlinge. Ein echter Parasit ist Heterosporium echinulatum (Berk.) Cke., ein Schädling der Gartennelken. Zu cien Pilzen, von denen man nur Mycel kennt, gehört der ,, Vermehrungspilz", der die jungen Pflänzchen in den Stecklingskästen und Ver- mehrungshäusern zugrunde richtet. Nur Mycel und Sklerotien kennt man von Sclerotium Tu liparum Kleb., einem Schädling der Tulpen, der durch seine mehrere Jahre dauernden Sklerotien den Boden so verseuchen kann, daß überhaupt keine Tulpen mehr auf demselben aufkommen (kwade plekken der holländischen Tulpenzüchter; s^ Fig. 12). III. Die durch Tiere verursachten Pflanzen- krankheiten und Schädigungen. A. Allgemeines. Außerordentlich groß ist die Zahl der Pflanzenschädlinge ans dem Tier- reich. Alle Pflanzenfresser sind hin- siclithch ihrer Ernährung direkt auf das Pflanzenreich angewiesen und fügen den Pflanzen dadurch, daß sie denselben durch Saugen oder Beißen ihre Nahrung entnehmen, mehr oder weniger großen Schaden zu. Indessen lassen sich die dadurch zustande kommenden Erscheinungen, auch wenn sie zu einer Schwächung der Pflanzen führen, doch nur teilweise unter den Begriff der Pflanzenkrankheiten bringen. So wenig man den gemähten oder vom Weidevieh abgegrasten Rasen krank nennen wird, so wenig läßt sich Raupen- oder Käferfraß an den Blättern als Ivrankheit bezeichnen. x\nders liegen die Verhältnisse, wenn saugende Insekten die Blätter auszehren, oder wenn die Tiere im Innern leben, und sich dadurch der oberflächlichen Beobachtung entziehen. In ausucpi-äutiT Weise haben diejenigen Fälle ilrii ClLiriikter der Krankheit, wo die Tiere (lcstalts\iTänderungen oder abnorme Wucherungen hervorrufen, oder wo sie mikroskopisch klein sind und daher erst durch eingehende Untersuchung erkannt werden können. Die Begriffsbestimmung ist also hier schwierig, es gibt keine scharfe Grenze zwischen Ivrankheit und Schädigung. Sieht man von allen den Tieren ab, die nur durch Fraß die Pflanzen schädigen, wie die Schnecken, viele Insekten und höhere Hanclwörterbuch der NaturwissenschalteD. Band VII. 41 (i42 Pflanzenkranldieiten (Infektiöse Pflanzenkiankliriteii) Wirbeltiere, so bleiben als solche, die zum Teil als Erreger von Krankheiten angesehen werden können, wesentlich nur gewisse Nematoden, Milben und ein anderer Teil der Insekten übrig. B. Die Krankheiten im einzelnen, nach den Erregern geordnet. I. Nematoden (Aeichen). Die zu den Nematoden gehörige Familie der An- guilluliden oder Aeichen enthält neben Fäulnisbewohnern eine ziemlich große ^Vnzahl von parasitischen Arten, die typische Pflanzen- krankhoiten hervorrufen. Diese gehören den Gattungen Heterodera, Tylenehus und Aphelenchus an, die durch den Besitz eines durchbohrten ilundstachels ausgezeichnet sind, der zusammen mit dem muskulösen Magen als Saugorgan gebraucht wird. Heterodera Schachtii Schmidt be- fällt die Wurzeln der Zucker- und Futter- rüben, tötet dieselben und hemmt die Entwickelung der Pflanzen. Die aus den Eiern ausschlüpfenden jungen Aeichen gelangen in den Erdboden und aus diesem in neue Wurzeln. Die befruchteten Weibchen sitzen zuletzt als zitronenförmige, mit Eiern gefüllte Schläuche scheinbar äußerlich den Wurzeln an. Da auch Getreide- und Kohl- arten, Leguminosen und Unkräuter die Aeichen beherbergen, so genügt einfacher Fruchtwechsel nicht zur Beseitigung der Tiere. Der Boden wird vielmehrin steigendem Maße ,, rübenmüde" und läßt schließlich Rüben überhaupt nicht mehr aufkommen. An dieser Tatsache ändert der Umstand nicht viel, daß die Aeichen sich an einzelne Nährpflanzen besonders gewöhnen und dann nicht immer leicht auf andere übergehen. Zur Beseitigung der Rübenmüdigkeit ist der wiederholte Anbau von ,, Fangpflanzen" emp- fohlen worden, in denen die jungen Aeichen sich sammeln, und die man dann rechtzeitig, durch Unterpflügen zerstört. Mit mehr oder weniger Erfolg ist auch Bodendesinfektion (Schwefel- kohlenstoff, Actzkalk usw.) versucht worden. Heterodera radicicola Greef erzeugt Gallen an den Wurzeln zahlreicher Pflanzen. Wenn die jungen Aeichen auswandern, sterben die Gallen ab und töten auch die Wurzeln. Dadurch wird dieses Tierchen perennierenden Pflanzen, wie Rotklee, oder solchen mit langsamer Wurzelerneuerung gelegentlich sehr schädlich. Aus der Gattung Tylenehus, deren Weibchen die Eier ablegen, ist namentlich T. de<'astatrix Kühn (= T. Dipsaci Kühn), das Stengelälchen oder Stockälchen, ein schädlicher Parasit. Am Roggen erzeugt es die Stockkrankheit, bei der die Pflanzen überreichliche Bestockung, Anschwellung und Verkürzung der Halmglieder, Verbreiterung und Verkrümmung der Blätter zeigen und bald absterben. Auch an Hafer, Buchweizen, Kartoffeln, Klee, Zwiebeln, Hya- zinthen, Weberkarden usw. ruft es Krankheiten hervor. Bei der als Gichtkorn oder Radenkorn des Weizens bezeichneten Krankheit enthalten die mißgebildeten schwarzbraunen Körner im Innern die Larven des Tylenehus scandens Schneid. (= T. Tritici Roff r.). Die Tierchen kommen auch nach mehrjähriger Ruhe wieder zur Entwickelung, wenn die Körner im Boden erweichen. Sie gelangen in der wachsenden Pflanze nach oben und vermehren sich im Fruchtknoten. Von den zahlreichen anderen Aelchenkrank- heiten seien noch die Blumenkohlkrankheit der Erdbeeren, sowie Blattkrankheiten von Begonien, Farnen usw. genannt, bei denen man Aphele>nchus-Arten gefunden hat. 2. Milben. Von den Milben (Aca- riden) sind die Tetranychiden wohl die schädlichsten. Es sind kaum V4 mm große Tierchen, die sich bei heißem und trocke- nem Wetter überaus stark vermehren. Sie schaden namentlich gärtnerischen Kul- turen, z. B. Gurken, Kürbis, Bohnen, aber auch Holzpflanzen und selbst Unkräutern, indem sie die Blätter an zahllosen Stellen aussaugen, so daß sie gelb, rot oder zuletzt braun und trocken werden. Am meisten wird die rote Spinne, Tetrany- chus telarius Gachet, erwähnt. Es gibt aber andere ähnliche Arten, die nicht weniger schädlich sind,z. B. Bryobia Ribis Thomas an Stacliel- beeren. Die Bekämpfung, z. B. durch Tabak- räucherung, Abspritzen mit Giftmitteln usw'., istschwierig. Zu berücksichtigtn istdie Gewohnheit der Tiere, sich im Winter in Schlupfwinkel zurück- zuziehen oder Wintereier zu legen , oft an der befallenen Pflanze selbst. Von anderen Milben werden die Tyro- glyphiden (Gattungen Tyroglyphus und Khizoglyphus) als besonders schädlich be- zeichnet. Sie zerstören Blumenzwiebeln, Kartoffeln, DalilicnkiKillcn, Wurzeln des Weinstocks, Chanipignoidvulturen usw. Die Gallmilben (Eriophyiden oder Phytoptiden) rufen Gallen und gallen- ähnliche Deformationen hervor. \on iliion Ueberwinterungsplätzen, die sich oft an und zwischen den Knospenschuppen be- finden, wandern sie im Frühjahr in die sich ent- wickelnden Grgaiie, die sie durch einen Reiz zur Gallenbiklung anregen. Es entstehen Rollungen und Faltungen der Blätter, Beutelgallen, Rindengallen, Triebspitzen-und Knospen- deformat ionen,Vergrün\i ngs- und Füllungs- erscheinungen usw. Verhältnismäßig stark schädigend treten mitunterdie Filzkrankheiten auf, abnorme haarartige NVuchenmgen der Epi- dernüszellen der Blätter, die z. B. an Weinstock, Linde, Eberesche usw. durch Eriophyes- Arten hervorgebracht werden und früher für Pilze (Erineum) gehalten \nirden, sowie die Pocken der Birnblätter, gallenartige Wucherungen des MesophvUs, in denen Erioph ves Piri Pagenst. lebt. 3. Insekten. Die große Klasse der In- Sekten birgt außerordentlich zahlreiche und vielleicht die wichtigsten von allen Pflanzenschädlingen, doch haben die durch sie hervorgebrachten Wirkungen nur in Päanzenkrankheiteii (Infektiöse Pflanzenkrankheiten) (34::! einem kleinen Teil der FcäUe mehr oder we- niger deutlich den Charakter von infektiösen Krankheiten. a) Beißende Insekten. Die Insekten mit beißenden Mundteilen rufen in den meisten Fällen keine anderen Wirkungen hervor, als die Folgen der Verwundung und die Schwächung, die infolge der Zerstörung solcher Organe, die für die Ernälu-ung nötig sind, eintreten muß Hingewiesen sei auf die Engerlinge, Raupen, Schnakenlarven, Heuschrecken, sowie die inner- lichlebenden Obstmaden, Borkenkäferlarven usw. Zum Teil sind diese Tiere äußerst gefährliche Schädlinge, deren Bekämpfung ein wichtiger Zweig der praktischen Ph>1:opathologie ist. Wenn 'beißende Insekten sich an solchen Stellen ansiedeln, die für das Gesamtleben der Pflanze oder einzelner Zweige derselben von Wichtigkeit sind, können Erscheinungen auftreten, die den Charakter der Ivrankheit haben, und das um so mehr, je kleiner die Schädlinge und ]e verborgener ihr Aufent- haltsort ist. Hier wären zu mennenjfdie Larven; der Frit- fliege(OscinisfritL.),der HessenfIiege(Mayeti- ola destructor Say), der Getreidehalmwespe (Cephus pygmaeus L.), die das Getreide schädigen, die Larven derZwiebeUliegeHylemyia antiqua Meig., der Narzissenfliege (Merodon equestris Fabr.), der Kohlfliege (Chortophila Brassicae Beuche), der Möhrenfliege (Psila Rosae Fabr.), welche im Innern von Zwiebeln und KJioUen nagen, und von denen die letzt- genannte die sogenannte Eisenmadigkeit an Jlöhren und Sellerie hervorbringt usw. Von den im Innern der Pflanzen lebenden Insektenlarven bilden die ,, minierenden" eine besondere Gruppe. Sie fressen das Mesophyll der Blätter aus und lassen dafür manchmal ihren Kot zurück, während die Epidermis unbeschädigt bleibt. So ent- stehen Blattflecken, die mit manchen durch Pilze erzeugten Blattflecken eine oberfläch- liche AehnUchkeit haben. Es gibt minicrende Larven beiden Fliegen, z., B. Authomyia conformis Fall. (= Pego- myia Hyoscyami Panz.), die Runkeifliege, namentlich an den jungen Riibenpflanzen oft felderweise das Laub verderbend, bei den Schmetterlingen, z. B. Gracilaria syrin- gella Fabr., Blattflecken am Flieder (Syringa vulgaris) hervorrufend, seltener bei Käfern, z. B. Urcheste|s-Arten. b) Saugende Insekten. Auch bei den durch saugende Insekten hervorge- - brachten Schädigungen tritt in vielen Fällen die Ursache des Schadens so auffällig in die Erscheinung, daß sich die Aufmerksamkeit sogleich dem Schädling zuwendet. Dies gilt z. B. für die zum Teil praktisch äußerst wichtigen Fälle, in denen die Pflanzen von L ä u s e n oder auch von C i c a d e n befallen sind. Die Aphiden oder echten Blattläuse, vermehren sich (zeitweilig parthenogenetisch) so rasch, daß sie gewisse Klanzenteile ganz be- decken. Sie halten sich mit Vorliebe an den jugendlichen Teilen auf und richten sie nicht selten völlig zugrunde. Als Begleiterscheinungen bleiben der von den Läusen ausgeschiedene zuckerhaltige Saft (Honig- tau) und die Ueberreste ihrer Häutungen auf den Pflanzen zurück. Bekämpfung durch Spritzniittel (z. B. mit Nikotin) ist, sobald die llere sich benetzen lassen, sehr wirksam, im großen aber (z. B. auf Bohnenäckern) wohl kaum in rentabler Weise durchführbar. Die Schildläuse oder Coccideu bewohnen die noch dünnrindigen Teile von Holzpflanzen, derbhäutige Blätter, besonders an immergrünen Pflanzen, und auch Früchte. Die schildförmigen Weibchen sitzen oft zu Tausenden beisammen fest, mit ihrem Rüssel die Pflanzen aussaugend. Die Männchen und die aus den Eiern kommenden Jungen sind beweglich. Die Bekämpfung macht oft Abbürsten und Zurückschneiden der Pflanzen nötig. Gegen die Einschleppung der gefürchteten kaUfornischen San Jose-L aus, Aspidiotus perniciosus Comst,, sind besondere Absperrmaßregeln er- griffen. Einige Alten werden durch ihre Produkte nützlich (Gummilack-, Cochenille- und Manna- Schildlaus). Von den Zirpen oder Cikaden mag hier nur die gelegentlich massenhaft auftretende Zwerg- cikade (Jassus [Cicadula] sexnotatus Fall.) erwähnt sein. In solchen Fällen, wo die saugenden In- sekten oder deren Larven sehr klein sind und verborgen leben, oder wo sie abnorme Wucherungen und Ciestaltsveränderungen hervorrufen, erscheinen die durch sie ver- anlaßten Schäden als lüankheiten. Beispiele kleiner, verborgen lebender Lisekten sind die Blasenfüße des Getreides (Thrips [Limothrips] cerealium Halid. und andere Arten). Sie saugen innerhalb der obersten Blatt- scheide und in der sich entwickelnden Aehre oder Rispe und machen diese bleich und taub. Größere Insekten, die aber dann, wenn der durch sie bewirkte Schaden sichtbar wird, am Orte ihrer Taten in der Regel nicht zu finden sind, sind die schnellfüßigen grünen Wanzen, auch grüne Fliegen genannt (Lygus -Arten). Sie bohren an Fuchsien, Dahlien, Pelargonien usw. die ganz jungen, noch in der Knospenlage be- findfichen Blätter an. Wenn diese später ent- faltet sind, haben sie zahlreiche rundliche trockene Flecken oder Löcher, an denen keine Spur ihrer Ursache zu finden ist. Krankhafte Gewebewucherungen, die zu den als Krebs bezeichneten Erscheinungen gehören, veranlaßt die Blutlaus (Schizo- neura [Myzoxylus] lanigera Hausm.) besonders an Apfelbäumen / Die unter einem wolligen Filz verborgenen Tiere senken ihren Rüssel an jungen Zweigen oder an Ueberwallungs^\iilsten von Wunden bis in das Cambium ein. An Stelle des normalen Holzes entsteht dann ein reichlicheres saftiges und schwach verholztes Gewebe, das leicht ver- trocknet oder durch Frost getötet wird. Indem 41* fi44 Pflauzenki-ankheiten (Lnfekti<">se PflanzenJa-anklieiton) die Erscheinungen im folgenden Jahre sich wieder- holen, entstehen stärkere Wucherungen und offene Wunden, die den Bäumen erheblieh schaden. Die Vertilgung der Tiere oder die Beseitigung stark befallener Bäume mrd vielfach durch Polizeiverordnurigen zwangsweise durchgeführt. Selir mannigfaltig ist die Schar der- jenigen Insekten, die Gallen hervorrufen. Als das schädlichste gallenbildende Insekt dürfte die Reblaus, bekannt unter dem älteren Namen Phylloxera vastatrix Planch., zu bezeichnen sein. Die sieh ungelieuer stark vermehrenden Tiere erzeugen Gallen an den Wurzeln (Nodosi- täten). Wenn die Gallen absterben, verfaulen auch die Wurzeln, und der Weinstock leidet erheblichen Schaden oder geht ein. Von den vorhandenen Herden aus verbreitet sich die Reblaus leicht, namentlich mit Pflanzmaterial. Die Ausrottung ist sehr schwierig, oft erfolglos. Durch strenge Absperrungsmaßregeln sucht man der Ausbreitung entgegen zu wirken. Die übrigen durch Insekten hervorgerufe- nen Gallenbildungen sind verhältnismäßig harmlos und mehr wissenschaftlich inter- essant, wenn sie auch in einzelnen Fällen zu mehr oder weniger großen Schädigungen der betroffenen Pflanzen führen können-. Zweiflügler erzeugen Beutelgallen (selten), echte Galläpfel mit innerem Hohlraum, Stengel- gallen, Triebspitzendeformationen usw. Blatt- läuse bringen besonders Blasen- oder Beutelgallen an Blättern hervor; merkwürdige zapfenartige Triebspitzendeformationen an der Fichte erzeugen Chermes-Arten, von denen einige sich durch sehr verwickelten Generations- und Wirtswechsel aus- zeichnen. Sehr mannigfaltige Gallenbildungen werden durch Hautflügler verursacht, und zwar durch einige Blattwespen und namentlich durch die eigentlichen Cynipiden oder Gallwespen. Es gibt Gallen verschiedcMartiger Große und Gestalt an den Bliittnri. den Knospen, den Zweigen, den Blüten und l'iiuliten. den Wurzeln. Außerordentlich reich iiii dni vi'i^chiedenartigsten Gallen sind die Ei(lnii. Ilcninki'iiswert sind die Schlafäpfel oder Bi'iii'iruarc iler Kosen. Auch einige gallenbildende Schmetterlings- und Käfer- larven sind bekannt. Näheres über Gallen s. im Artikel ., Gallen". IV. Enzymatische Krankheiten. Ueber die Krankheiten und krankheits- ähnlichen Zustände, die man als enzymatische bezeieliiicl luit. sind die .\nsielilen noch wenig gekljiri. i:- kiiniiiieii um- solche Kraiiklieiten in Hetrailit, bei chMieii das Viirkonunen leben- der Ivrankheitserreger, sowohl tierischer wie pflanzlicher Natur, als ausgeschlossen gelten kann. Da aber trotzdem eine ücbortragung von Pflanze zu Pflanze iiachgcwirsen ist, so muß doch eine stoffliche Gnuullage vor- handen sein. Man hat angcnoninien, daß ein Giftstoff, ein Virus, die KrankluMt hervorruft, und da kleine Mengen geniiucn und der Giftstoff sich in der i'flanze ver- mehrt, so würde derselbe den Enzymen verwandt sein. Von gewisser Seite ist die Meinung ausgesprochen worden, daß die Er- scheinungen auf einer Störung der enzyma- tischen Funktionen beruhen. Da aber eine Störung als solche sich nicht übertragen läßt, so dürfte, auch wenn diese Anschauung sonst richtig wäre, die Annahme eines Stoffes, der die Störung hervorruft, nicht zu umgehen sein. Von der als infektiöse Chlorose be- zeichneten Gelbbuntblättrigkeit gewisser Mal- vaceen, besonders der Abutilon-Arten (Fig. 28), ist lange bekannt, daß sie sich durch Pfropfen übertragen läßt, und zwar sowohl von der Unterlage auf das Pfropfreis Fig. "Ji^. Blatt von Ahutilim Thompsoiü. Original. wie auch vom Pfropfreis auf die Unterlage. Neuere Versuche ergeben, daß die wirksame Substanz in den gefleckten Blättern und nur im Liclite entsteht; in die Zweigs]iitzen einwandernd ruft sie die Veränderung der sich neubildenden Blätter hervor. Durch Kultur im Dunkeln und Entfernen der ge- fleckten Blätter gelingt es, die Krankheit zum \'ersch\vinden zu bringen. Auf anderem Wege als durch Pfropfen hat man die Chlorose der ^lalvaceen bislang nicht über- tragen können. Sehr interessant und für das wirkliclu' Vorhandensein eines Stoffes als &ankheitsursache sprechend ist die Beobachtung, dal.5 die Ki-ankheit auch über- tragen wird, wenn zwischen die erkrankte Pflanze (Abutilon Thompson!) und die zu infizierende grüne (.\. indicuiu) eine unempfängliche (A. arboreuni) durch Pfrop- fung eingeschaltet wird. Pfkuizt'iikraiikheiten (InfektifJst« Pflaiiznikraiikhoiteii) (i4S An Jasmin, Liguster und Goldregen sind Erscheinungen von älinlicheni Verhalten beobachtet worden. Dagegen ist die bei zahl- reichen anderen Pflanzen vorkommende Weiß- buntblättrigkeit, Albieatio oder Panaschierung ganz anderer Natur ; sie läßt sieh durch Pfropfen nicht übertragen und scheint (km Charakter eines erblichen Rassenmerkmals zu haben. Immerhin aber bedingt sie einen dem normalen gegenüber geschwächten Zustand der betroffenen Pflanzen. Die Mosaikkrankheit des Tabaks, die gegenwärtig für eine der gefährlichsten Krankheiten des Tabaks gehalten wird, und die Mosaikkrankheit der Tomaten lassen sich durch Einspritzen des Saftes der kranken Pflanzen hervorrufen, voraus- gesetzt, daß der Satt genügend nahe an den Vegetationspunkt gelangt. Der Krankheits- stoff bleibt wirksam, wenn man den Saft auf 50 bis 60" erhitzt, oder wenn man ihn mit Alkohol fällt und den Niederschlag wieder in Wasser löst. Demnach sind lebende Erreger mit ziemlicher Wahrscheinlichkeit ausgeschlossen. Das Tomatenvirus kann auch aus getrockneten Pflanzen in virulenter Form gewonnen werden; es ist von dem Tabakvirus verschieden. Das äußerliche Auf- bringen des Saftes i^euügt nicht zur Er- zeugung der Tabakkiaiiklunt; dagegen wird sie dureh die .\j-beiter verbreitet, welche den Tabak ausgeizen und dabei den Saft mit den Fingern in Wunden übertragen. Es sprechen einige Gründe dafür, daß die als Yellows und Rosette der Pfirsiche in Amerika bekannten Krankheiten gleichfalls zu flen enzymatischen Krankheiten gehören. Ob mit der berüchtigten und vielbesprochenen Serehkrankheit des Zuckerrohrs sowie mit gewissen Harz- und Gummiflüssen dasselbe der Fall ist, steht dahin, und es mag daher an dieser Stelle ein Hinweis genügen. Literatur. Die Literatur über Pßamenkrank- st so vmfmirjveich, daß n'nr vollständüfc A„J-Jihhnnl r,ni,.lr fiiUrii ;!,'. ,/,'r rhliqxl, Tu, f.,hini,lr ' Jlnii.l- luirlnr u,„l i„rnJi.^,l:, „ S.l, i, fh' I, ,1, u,,inil ir.nl.ii. Z.thlr.irh, Kiuz.l^tl.lMinlhn,',!,'!, 1=1 u,l i,i .n„l,,;'u Zrih.'hriil, u zi'.vln,,/ ,„l,r 'l,.s.,„.l,i:-^ crsrhir,,.,,. in. :„,„ TrtI l'nr .1,,.-: I.'rhi.i .nUur^t „■irhii.lr spczirllc ■m.i//.-.,?.i,„\,/,, „ntogame Parasiten venirsacht. Berlin 1895. — Zeitschriften unrl periodische Piihlikaiiinien: Zeitschrift fi'ir PflansenkriinUlicitcn, herausgegeben rim P. Sorauer. ,siuilijiirl, seit 1891. — Jahres- bericht über die Xenerungen U7id Leistun- gen auf dem, Gebiete des Pjlansen- schutzes. heraii.iij. v. 31. Hollrnng. Berti}/, seit 1.S98. — ,,Pflanzenkrankheitcu>", aiir/i „Bakteriell-' und „Pilze" in Botanisclier Jahresbericht. Berlin, seit 1S7S. — Ilivista di Patologia vegetale, herausg. v. -I. JS'. lind A. Berlese, 1892 bii- 1904, ". L. 3fonte- martini, Pacia, seit 1905. — Tijdschrift over Plantenziekten, herausg. v.J.Ritzrma- Bos. Gent, seit 1895. — Phytopathology , Official Organ of the American Phytopalhological Society. Ithaca] New York, seit 1911. — Prak- tische Blätter für Pflanzenschutz, herausg. r. C. V. Tubeuf, J. Weiß, L. Hiltner. Stuttgart, seit 1S9S. — Centralblatt für Bakteriologie und Parasitenkunde, .Jena, seit 1887. — Forstlich-naturwissenHcha fl- uche Zeitschrift, später Naturwissoi s<' li issclnisses für Pjlnnzeitarhtitz in „Arbeiten ,1er Peiil.frh,ii L„i„hrirtsrl„,fl.-:,i,sell- sclwft" , jetzt als „Krinikhrilen loid Bi.<,h,i,ligtingrn der Kulturpflanzen" in „Beriehte über Land- loirtschaft" j heramg. im Beiehsamte des Innern. Berlin, seit 1S91. — Ein vollständigeres Ver- zeichnis der Zeitschriften und periodischen Publikationen findet sich in Hollmngs Jahres- bericht. H. Klebaliu. Pflanzenkrankheiten. Nicht parasitäre. 1. Einleitung. 2. Giftige Beimengungen der Atmospliiire. 3. Wassermangel imcl Wasser- überschuß. 4. Ungeeignete chemische Zu- sammensetzimg der Bodens. 5. Niedrige Tempe- raturen. 6. Dunkelheit. 7. Verwimdung. I. Einleitung. Den durch Parasiten und übertragbare Giftstoffe verursachten Pflanzenkrankheiten stehen diejenigen gegen- über, die durch ungünstige Verhältnisse in der die Pflanze umgebenden leb- losen Natur, d. h. durch ein Zuviel oder Zuwenig der im Boden und in der Atmo- sphäre wirksamen Faktoren, hervorgebracht werden. Ihnen sclüießen sich die Verwun- dungen an und ebenso diejenigen Schä- digungen, die sich aus den Betrieben der menschlichen Kultur ergeben. Hinsichtlich der allgemeinen Symptome gilt dasselbe, was über die Symptome der infektiösen Ivrankheiten gesagf ist. Eine scharfe Abgrenzung zwischen parasitären und nicht-parasitären Pflanzenkrankheiten läßt sich auch insofern nicht immer ziehen, als nicht selten die durch leblose Agentien ent- standenen Schäden die Gelegenheit zur An- siedelung von Parasiten geben. Welche Ursachen in letzter Instanz die krankhaften Erscheinungen hervorrufen, d. h. welche physikalischen Anomalien (z. B. allzu hoher oder allzu niedriger Turgordruck) oder welche abnormen chemischen Vor- gänge in den Zellen für das Zustandekommen jener Symptome verantwortlich zu machen sind, ist bisher erst für die wenigsten Fälle erforschbar gewesen. Wir werden daher bei der Anordnung unseres Stoffes in der Weise verfahren, daß wir die Frage nach den äußeren Eingriffen und den äuße- ren Lebensbedingungen, unter deren Einfluß die Pflanzen erkranken können, in den Vordergrund s1 eilen. Der folgende Bericht wird sich im wesent- lichen auf die Erscheinungen beschränken, die in der freien Natur beobachtet worden und für den Praktiker von Bedeutung sind. Die Wirkungen der im Exiieriment an- gewandten Faktoren werden in dem Artikel „Zelle" behandelt werden. 2. Giftige Beimengungen der Atmo- sphäre. In großen Städten oder in ihrer nächsten Nachbarschaft, namentlich aber in der Nähe von rauchentwickelnden Fabriken kann der Fall eintreten, daß die Atmosphäre durch allzu hohen Gehalt an giftigen Bei- mengungen bestimmten Gewächsen gefährlich wird. Vor allem kommt hierbei die schweflige Säure in Betracht, die bei Verwendung schwefelreicher Steinkohle sich entwickelt. Schon sehr geringe Mengen des Gases ( Vr^n Vol. - Prozent und noch geringere Mengen) können schwere Schädigungen der Vegetation her- beiführen. Ein relativ leicht erkennbares Sym]itom dieser Eauchvergiftung ist die Fahlfärbung der Blätter, deren Spreiten nur an den stärkeren Nerven noch grün bleiben und an den Interkostalteldern vergilben und vertrocknen. Die Grenzen z-nischen grünen und fahlen Spreitenteilen sind, falls Kauchschädigung vorliegt, scharf, — wäh- rend bei ähnlicher Zerstörung durch Frost oder Sonnenbrand die gesunden und die deutlich erkrankten Stellen allmählich in- einander übergehen. — Die Aufnahme des giftigen Gases erfolgt durch die Blätter auf stomatärem wie auf kutikulärem Wege. Die Blätter der Nadelbäume nehmen weniger SO 2 auf als die der Laubbäume. Der Chlor-Gehalt der Steinkohlen läßt bei ihrem Verbrauch Chlor- und Salzsäure- dämpfe entstehen, die für das Gedeihen der dem Bauche ausgesetzten Pflanzen verhängnisvoll werden können, üeber die Ai't der Schädigung, welche diese Bestandteile der Rauchgase herbeiführen, liegen noch keine befriedigenden Forschungsresultate vor: trockene Blattränder (SaumMnien) scheinen bei der Chlor- Vergiftung vorzuherrschen. Leuchtgas ruft selbst bei der weit- gehenden Verdünnung, in der es z. B. die Laboratoriumsluft verunreinigt, abnorme Wachstumserscheinungen hervor (Hemmung des Längenwachstums, Förderung des Dicken- wachstums bei Bohnenkeimüngen u. a., „horizontale Nutation" usf.); für den Prak- tiker kommen wohl nur die oft sehr erheb- lichen Schädigungen in Betracht, welche die Wurzeln von Alleebäumen usw. durch das aus den Leitungsröhren ins Erdreich gelangte Leuchtgas erfahren können (violettgraue Färbung der Wurzeln). Ruß verursacht keine erheblichen Stö- rungen des Pflanzenlebens. Teerstaub scheint die Assimilation zu behindern, das Wachstum zu verlangsamen und andere Störungen hervorzurufen. Asphaltdämpfe rufen an gerbstoff- reichen Gewächsen (Rosa. u. a.) Schwärzung Pflanzenki-ajilvlieiteu (Nicht parasitiü-e rflanzcnkraiililieiteii) 647 der Blattspreiten, zumal der zwischen den stärkeren Nerven hegenden Felder hervor. 3. Wassermangel undWasserüberschuß. Eine sehr große Zahl von krankhaften Er- scheinungen wird dadurch hervorgerufen, daß den Pflanzen im Boden zu wenig oder zu viel Wasser geboten wird, oder daß die Pflanzen die Fähigkeit zur Aufnahme aus- reichender Wassermengen einbüßen oder schließMch dadurch, daß die Abgabe von Wasser auf dem Wege der Transpiration in- folge der auf die oberirdischen Teile der Pflanze einwirkenden Bedingungen allzu reichlich oder allzu schwach ausfällt. Wasser- mangel und Wasserüberschuß können dem- nach im Pflanzenkörper auf verschiedene Weise Zustandekommen. 3a) Wassermangel ruft zunächst Ab- nahme des Turgordruckes und die Erschei- nungen des Welkeus hervor: die unter normalen Umständen durch den Turgor- druck der einzelnen ZeOen gefestigten Pflan- zeuorgane werden schlaff und deformieren sich der Wirkung ihrer Schwere folgend. Ueber die Bedeutung des Turgorverlustes für das Wachstum der Pflanzen ist in dem Artikel ,, Zelle" nachzulesen. Auch dann, wenn der Wassermangel nicht soweit geht oder solange anhält, daß die Existenz der von ihm betroffenen Indi- viduen vernichtet wird, kann er schwere Schädigungen der Vegetation zur Folge haben. In der Mehrzahl der Fälle wirkt Wasser- mangel entwickelungshemmend und ver- kürzend auf das Leben der Pflanzen oder ihrer einzelnen Teile und ferner verkürzend auf die einzelnen Perioden ihrer Entwicke- lung. Auf trockenem Boden bleiben die Pflan- zen kleiner als auf normal-wasserhaltigem: entstehen bei großer Dürre zwergartig zurückgebliebene Individuen, so spricht man von Nauismus (Verzwergung). Ge- treide bleibt infolge der Sommerdürre kurz im Stroh; die Verfärbung, welche Halme und Blätter zur Zeit der Reife annehmen, tritt abnorm früh auf (Notreife), — un- abhängig davon, ob die Körner bereits ent- wickelt sind oder nicht. Erliegen die Halme dem Dursttod, noch bevor die Blütenstände sich entwickelt haben, so spricht mau von Verscheinen des Getreides. Auch die Früchte der Obstbäume werden unter dem Einfluß des Wassermangels ,, not- reif": sie bleiben klein und fallen vorzeitig ab („fuchsige", d. h. rot verfärbte Pflaumen u. a. m.). Hitzelaubfall, d. h. vorzeitiger Laub- verlust infolge allzu starker Hitze tritt an Nadel- und Laubbäumen auf, wenn ihnen der Boden nicht mehr ausreichende Mengen Feuchtigkeit zu liefern vermag; namentUeh das im Innern der Ivrone gelegene Laub, soweit es noch vom direkten Sonnenhcht getroffen wird, „verbrennt" und fällt ab (x\esculus, Ulnius, Tilia, Eobinia u. a.). Die Röte (Rotfärbung) des Getreides und die Röte oder der Sommerbrand des Hopfens, bei welchem Rotfärbuug oder ,, Verbrennen" des Laubes eintritt, werden durch Dürre und Hitze hervorgerufen; das gleiche gilt für bestimmte Formen des roten Brenners der Weinrebe (Laub- rausch), bei welchem die Blätter vom Rande her sich verfärben und vertrocknen. Für die Blattbräunung der Zimmerpflan- zen ist in vielen Fällen ebenfalls die Trocken- i heit der Luft verantwortlich zu machen. Vielleicht gehört auch der Milchglanz, I den die Blätter mancher Pruneen annehmen (Spaheraprikosen, Kirschen u. a.), in diese Reihe krankhafter Laubveränderungen. In trockenen Sommern tritt an den Kartoffeln leicht,, Kindelbildung" auf, da.s heißt die Augen der neu gebildeten Knollen treiben aus und liefern ihrerseits Knollen, die breit auf der MutterknoUe aufsitzen. Auf gleiche Witterungs- und Wasserverhält- nisse soll die Fadenbildung (filositas) der Kartoffeln zurückzuführen sein: aus den Augen der KnoUen entwickeln sich fadendünne Sprosse. Nach Bonnier und Sorauer schwitzen die Blätter vieler Pflanzen an den Spalt- öffnungen, vielleicht auch an sehr feinen Rissen der Cuticula zuckerreichen Saft aus (Honigtau, melligo): Ausscheidungen die- ser Art kommen — ganz unabhängig von Parasiten — nach Sorauers Vermutung dann zustande, wenn bei kräftiger Belich- tung die Transpiration der Blätter plötzlich steigt. Blätter, welche ständig wehenden Winden ausgesetzt sind, verlieren namenthch an ilirem Rande sehr viel Wasser (Hansen, Warming) und bekommen braune Säume. Blätter mit craspedodromer Nervatur sind diesen Windschäden nach Brück mehr aus- gesetzt als Blätter mit camptodi'omen Nerven. Die durch Wassermangel hervorgerufenen Veränderungen im Gewebebau der Pflanzen sind wenig auffallend (Verstäi'kung der Cuticula und der Epidermisaußenwand, Verstärkung der Behaarung, Reduktion der Intercellularräume im Mesophyll u. dgl. m.) und äußern sich im allgemeinen nicht in der Weise, daß man bei ihrem Auftreten von Pflanzenkrankheiten sprechen könnte. Als Lithiasis ist das nach trockenen Sommern abnorme Steinigwerden der Birnen beschrie- ben worden: unter der lebendigen Epidermis stirbt stellenweise das Parenchym des Frucht- fleisches ab; um die nekrotischen Stellen bilden sich mantelartige umfangreiche Grup- pen von Steinzellen. — Auch die ,, Stipp- 648 Pflanzenti'anMieiteiL (Nicht parasitäre Pflanzenti-aaklieiteii) flecken" der Aepfel werden von einigen Autoren als Folge ungenügender Wasser- versorgung betrachtet (eingesunkene, sich bräunende, verkorkte Zellpartien). unzweifelhaft ruft die Wassernot in den Pflanzen mannigfaltige Zustände hervor, die zu keinem der hier angeführten Symptome Anlaß geben und sich überhaupt der un- mittelbaren Beobachtung entziehen. Es mag noch die Tatsache erwähnt werden, daß durch Wassermangel die Pflanzen dem An- griff seitens parasitischer Pilze leichter zu- gänglich werden können (Valsa oxystoma auf Alnus nach Appel). 1 3b) Die durch abnorme Wasserfülle hervorgerufenen Symptome kommen zu- stande, wenn von den Wurzeln allzuviel Wasser aufgenommen wird, und namentlich wenn die Wasserabgabe seitens der tran- spirierenden oberirdischen Pflanzenteile unter das Normalmaß sinkt. Bei stark herabgesetzter Transpiration nehmen die in Ausbildung begriffenen Organe der Pflanzen mehr oder minder auffällige abnorme Gewebestruktur an; vor allem handelt es sich um Hemmung der normalen Histogenese: die Zellmembranen bleiben dünn, die Cuticula sehwach, das Haarkleid dürftig. Me Differenzierungsprozesse im Grund- und Leitbündelgewebe werden ge- hemmt: die Ausbildung der mechanischen Gewebe bleibt unvollkommen, im Mesophyll sind Palisaden- und Schwammparenchym nicht so scharf geschieden wie im normal transpirierenden Blatt oderwerdensogardurch ' ein homogenes Assimilationsgewebe ersetzt u. dgl. m. Unzweifelhaft wird durch diese Hemmungserscheinuugen (Hypoplasie) die Leistungsfähigkeit der Gewebe und nament- lich die Widerstandsfähigkeit der Organe gegenüber verschiedenen Gefahren — Ver- trocknen bei später eintretendem Wasser- mangel, Pilzinfektion u. a. — herabgesetzt. Uebrigens sind die hier angeführten und ähnliche Erscheinungen der Gewebehypo- plasie keineswegs spezifische Merkmale allzu schwach transpirierender Pflanzen; vielmelu- können auch durch ganz andersartige pathogene Faktoren dieselben Gewebe- anomalien hervorgerufen werden. Abnorme Wasserfülle der Gewebe ver- ursacht in nicht wenigen Fällen abnorm starkes Streckungswachstum der Zellen. Besonders auffallend wird das abnorm ge- steigerte AVachstuni (Hypertrophie) bei den Lentizellen vieler Holzgewächse: bei Berührung mit flüssigem Wasser oder beim x\ufenthalt in sehr feuchter Atmosphäre verwandeln sich die Lentizellen in ansehn- lich große, kristallinisch glänzende Häuf- chen unvollkommen getrennter, stark hyper- trophierter ZeUen (Lentizellcnwucherun- gen). Aehnliche, aber viel umfangreichere Wucherungen können — ebenfalls durch starke Hypertrophie der Zellen — am sekun- dären Kindengewebe zustande kommen (Rin- denwucherungen), die den Kork beulen- artig auftreiben oder sprengen (Wassersucht oder Oedem der Goldjohan- nisbeere, V£tl, Fig. 1). An Blättern und jugend- lichen Achsen- teilen, auch an Blüten und Früchten kom- men unter glei- chen Bedingun- gen sogenannte Intumeszen- zen zustande, d. h. eng um- grenzte hyper- trophische Wucherungen, an welchen sich meist nur Meso- phyll- bezw. Rindenschich- ten beteiligen ; durch sehr star- kes Streckungs- wachstum ihrer ' Zellen (senk- recht zur Ober- fläche des Or- gans) wird die über ihnen lie- gende Epider- mis ges])rciigt (vgl ^Fig. h. Seltener treten derartige In- tumeszenzen unter dem Kork älterer Achsen- teile auf, den jene ebenfalls zu zersprengen im- stande sind. Auch die j zarten, wolligen Anflüge, die mau zuweilen f,': auf der Innen- I Seite der Erb- I senhülsenscha- len findet, sind Litumeszeiizen. Vielleicht sind mit ihnen auch die fädigen Exkreszenzen (,,Woll- streifen") im Kernhaus der Aepfel zu ver- gleichen. Als Anfangsstadien der Litumes- 1. Lentizellen- und Kindcnwucherungen au einem Zweigstück von Kibes aureuui. Nach Küster. Pflanzenkj'anklii>itoii (Nii-lit ] larasitärt' Pfhtn/.onkranklieiten) (Uii zeiizen betrachtet Sorauer die an den Blättern vieler Gewächshauspflanzen auf- tretende Gelbsprenkelung (aurigo). Fig. 2. Intumeszenz eines Blattes von Cassia toiuentosa. Nach Sorauer. Alle Gewebe, welche nach abnormer Turgorsteigerung und durch Hj'pertrophie zustande kommen, nennt Küster hyper- hydrischc Gewebe; zu ihren Kennzeichen gehören zarte Membranen, wasserheller Zell- inhalt, meist große Iüterzellularräunu>. Alle hyperhydrisclien Gewebe sind kurzlebig und vertrocknen an der Luft mehr oder minder schnell Auch ohne vorangehendes Zellenwachs- tum können bei allzu reichlicher Wasser- zufuhr und nach abnormer Sl('ii;erung der Gewebespannungen fleiscliige Wurzeln und Achsenteile zerreißen. , Daß allzu reichliche Wasserzufuhr auch unmittelbar den Tod von Pflanzenzellen herbeiführen kann, lehrt das Verhalten der Pollenkörner vieler Pflanzen: die Körner platzen bei Berührung mit Wasser. 4. Ungeeignete chemische Zusammen- setzung des Bodens. Wenn den Pflanzen die .Möglichkeit fehlt, vom Boden her sich mit den erforderlichen Aschebestandteilen zu versorgen und diese in hinreichender Menge ihren einzelnen Organen zuzuführen, so können Krankheitserscheinungen zustande kommen, die den nach atmos]ihäriseher Ver- giftung oder bei Wassermangel auftretenden nicht "unähnlich sind: die Pflanzen bleiben klein, oder es kommt zu vorzeitigem Ab- sterben der unterernährten Individuen oder einzelner Teile von ihnen; von anderen Symptomen wird später noch die Rede sein. Allgemein gültige spezifische Merkmale, welche zuverlässige Rückschlüsse auf die dem Boden und den Pflanzen fehlenden Stoffe zu ziehen gestatteten, la.ssen sich zurzeit nicht anführen. Stickstoffmangel führt zu Zwerg- wuchs und auch zu Sterilität. Bei Rüben. Kartoffeln u. a. wurde abnorm hellgrüue Färbung der Blätter beobachtet; später vertrocknen diese mit bräunlich-gelber Farbe. Von Hungeretiolement spricht KoU, wenn Wurzeln bei N-armer Ernährung zu abnormer Länge heranwachsen (Triticum). Bei den von den assimilierenden Mikro- organismen abhängigen Pflanzen (Legumi- nosen) treten die Symptome des Stickstoff- hungers (Zwergwucl*) auf, wenn im Boden keine geeigneten Bakterien vorhanden sind. Bei Kalimangel beobachtet man vor- zeitiges Absterben der Pflanzen oder eiu- zelner Teile von ihnen (Flecken am Rande und an den Interkostalfeldern der Spreiten, Spitzendürre an den Zweigen der Obst- bäume u. dgl); beim Getreide tritt reichliche Strohbildung ein, während die Köruerbildung reduziert wird: bei Rüben- und Knollen- gewächsen wird reichlich Kraut produziert, während die unterirdischen Speicherorgane in der Entwickelung zurückbleiben. Bei Nicotiana. Solanum u. a. treten Krüm- mungen der Blattspreiten ein; die Oberseiten werden konvex. Eisenmangel ruft, wie schon seit Gris (1843) bekannt, Gelbsucht (Chlorose, Ikterus) hervor- die Blätter ergrünen nicht normal, sondern werden gelblich (bleichsüch- tig) oder nehmen nur an ihrer Spitze normale Grünfärbung an. Im Boden sind die für die Pflanze erforderlichen Fe-Mengen ini allgemeinen vorhanden; doch können bei ungewöhnlich schnellem Wachstum chloro- tische Sprosse infolge unzulänglicher Eisen- zufuhr gebildet werden; ob auch andere Er- nährungsanomalien imstande sind, die Eisen- versorgung der Pflanzen oder einzelner Teile bestimmter Individuen in demselben Sinne zu beeinflussen und an Chlorose erkranken zu lassen, bedarf näherer Untersuchung. Calci ummangel ruft ebenfalls fleckige Verfärbung und Vertrocknen der Blatt- spreiten hervor; die Wurzeln stellen ihr Wachstum ein und bräunen sich; auch scheinen Verarbeitung und Fortleitung der Assimilations])rodukte durch Ca-Mangel un- günstig beeinflußt zu werden. Phosphormangel läßt die Blätter von den Rändern der Spreite her mit schwarz- brauner oder graugrüner Farbe zugrunde gehen. Keimlinge entwickeln sich auf P-freiem Substrat nur solange, bis der P- Vorrat des Samens aufgebraucht ist. Bei Kiefern wurde bei P-Mangel blaurote Ver- färbung der Nadeln beobachtet. Aehnliche Karenzerscheinungen wie bei dem Fehlen eines der nötigen Mineralbe- standteile, treten auch dann auf, wenn zwar alle erforderlichen Stoffe vorhanden sind, aber nicht in genügender Menge den Pflanzen geboten werden. Hierauf sind die bei D i c h t - saat eintretenden Symptome (Zwergen- wuchs usw.) zurückzuführen. Nach unzweckmäßiger Düngung kommt es zu abnormer Anreicherung des Bodens 650 Püauzeiilu-aiiklieiten (Ni(/ht imrasitäre PflanzenJa-aiiklieiten) an bestimmten Elementen. Besonders auf- fällig sind die Folgen des Stickstoff- überschusses, dem gegenüber verschiedene Pflanzen in verschieden hohem Grade wider- standsfähig sind. Bei EieseUeldkultur und nach Fäkaldüngung in anderer Form beob- achtet man Bräunung der Gefäße, Braun- fleekigkeit der parenchymatischen Teile (z. B. die sogenannte Eisenfleckigkeit oder das Bunt wer den der Kartoffelknollen), ferner geringe Widerstandsfähigkeit gegenüber pathogenen Bakterien. Bei Kartoffeln ist nach „Ueberdüngung" mit N die Stärke- speicherung geringer als unter normalen Umständen, die Blattflächen werden statt- licher, der Chlorophyllapparat reichlicher; beim Rhabarber scheint N-Ueberdüngung eine Verminderung der Säure herbeizuführen u. dgl. m. Bei überreichlicher Ernährung nachDOn^mg treten auch viele von denjenigen Veränderungen an vegetativen Pflanzenteilen und an Blüten auf, die als teratologische gewöhnlich be- zeichnet werden: laciniate Formen der Blatt- spreiten, Ascidien, abnorme Blattstellungen, Verbänderungen, Zvvangsdrehungen, Verlaubung der Nebenblätter, Füllung und Vergrünung der Blüten, Durchwachsung der Infloreszenzen usw. Den ICH CO CH, CH-N^ 0 tertiäre, rechtsdrehende Base; schwer kristal- lisierbares Oel, Schmp. 34"; bewirkt Kontrak- tion der PupiUe; ist isomer mit dem Jaborin, (\j einer sehr starken Base, die im Gegensatz ^.^ zum Pilokarpin in Wasser äußerst schwer löslich ist und mydriatisch wirkt. Harmin CjgHijNoO glänzend farblose Prismen vom Schmp. 256°, eine einsäurige, sekundäre t, Base, und Harmalin C13H14N2O (Dihydro- k--( harminj, welch letzteres bitter schmeckende, ., ^ den Speichel gelb färbende, farblose Kristalle ^ vom Schmp. 228° bildet, finden sich als , Phosphate in den Samenschalen von Pega- -^ num harmala, einer siidrussischen Steppen- A pflanze. Die Salze des Harmalins sind gelb./--—^ 3g) Papaveraceenbasen: Von den in dem gelben bis roten Milchsaft verschiedener Papaveraceen vorkommenden, in freiem Zu- stande farblosen Alkaloiden seien genannt: 1. Chelidonin CooHigNOs.HaO bitter schmeckende Kristalle vom Schmp. 135°, die Triboluminiszenz zeigen, tertiäre, rechts- drehende Base, ungiftig, Salze farblos; 2. Sanguinarin C20H15NO4, Nadeln vom Schmp. 213°. Salze rot mit violetter Fluores- zenz; 3. Chelerythrin C2iHi7N04, Ivristalle vom Schmp. 203°. Salze eigelb mit violetter ^ Fluoreszenz. Die beiden letzten Basen reizen ^ die Schleimhäute heftig. -^ 3h) Calabarbohnenbasen: Das im \- Samen von Physostigma venenosum \ vorkommende Eserin (Physostigmin)'/^t\-|^ C15H21N3O2, färb- und geschmacklose rhom- v^ bische Kristalle vom Schmp. 105°, dreht v^ nach links, verengt die Pupille stark; leicht in organischen Mitteln, schwer in Wasser löslich ; seine Lösungen in Säuren färben sich rot. 3i) Mutterkornbasen: Die Wirksam- keit des Mutterkorns, des Sclerotiums von Claviceps purpure a, das besonders in Roggenähren vorkommt, wird wesentlich be- dingt 1. durch das p-Oxyphenyläthyl- a min, das den Blutdruck steigert, 2. durch das Ergotoxin, das gleichfalls ßlutdrucksteige- rung, sowie Kontraktion des Uterus und eine charakteristische Lähmung des Bauchsympa- thicus bewirkt. Ergotoxin CasUjiN^Oj, weißes Pulver vom Schmp. 160 — 162°, in Wasser fast unlöslich, leicht löslich in Aether und Alkohol, recht&drehend, geht leicht durch Verlust eines Moleküls Wasser über in Ergotinin C35H39N5O5, das Kristalle vom Schmp. 220° bildet ; seine alkoholische Lösung fluoresziert blauviolett. 3k) Ricinin C8H8N2O2, farblose, glän- zende Tafeln vom Schmp. 202°, hat viel- leicht die Konstitution /.Xf'^0^2. 656 Pflanzenstoffe unbekannter Konstitution C=N Hl HC' C— CO2CH3, CH3 bildet neben dem Toxalbumiu Ricin den giftigen Bestandteil des Ricinussamens. N^V^ sljVYohimbin CjaHsoNsOi, in der Yo- himbelieriude Westafrikas. Weiße Nadeln C vom Schmp. 234". Tertiäre, reehtsdrehende ".J\ Base; leicht in organischen Mitteln, sehr schwer in Wasser löshch. Aphrodisiakum. 4. Bitterstoffe. Aloine finden sich in der Aloe, dem eingedickten Saft der Blätter verschiedener Aloearten; sie bilden feine gelbliche Xadeln von sehr bitterem Geschmack und stark abfülnender Wirkung. Das Barb- aloin ist ein Pentosid von der Formel f'aoHisOg, das durch Säure in d-Arabinose und Aloeemodin zerlegt wird: C2„Hi809+ H2O = C'isHioOj+CäHioOs; Aloeemodin ist 1.8-Dioxy-2-methylolantlrrachinon. Wie das Barbaloin leiten sich auch die meisten an- deren Aloine, wie das Socaloin, Capaloin, Curacaloin, Jafaloin von einem Methyl- anthracen ab. San tonin CiäHijOg bildet den wirk- samen Bestandteil des Wurmsamens, der unentfalteten Bltitenköpfchen der turkesta- nischen Artemisia Cina. Es kristallisiert in färb- und geruchlosen, bitter schmeckenden rhombischen Täfelchen vom Schmp. 170", die durch Sonni'nlicht in das isomere Chro- mosantonin verwaiulclt werden; in kalleiii Wasser ist es fast unlöslich, löst sich aber leicht in Chloroform und heißem Alkohol, dreht stark nach Mnks: [a]D=— 171». Bei der Zinkstaubdestillation liefert es 1.4-Diniethyl- naphtalin. Von Alkalien wird es leicht gelöst unter Bildung von Salzen der Sautonin- säurc, als deren Lakton das Santonin aufzu- fassen ist; es besitzt wahrscheinlich die Kon- stitution: Schwefelsäure löst mit orangegelber Farbe, die durch eine Spur Dichromat in Violett übergeht. Pikrotoxin ist eine sehr lose Ver- bindung je eines Molekids Pikrotoxinin CisHigOe, das in Benzol löshch, und Pikrotin CisHi^O,, das in Benzol fast unlöshch ist. 5. Farbstoffe. 5a) Chlorophyll. Wich- tige Beitrcäge zur Chemie des Chlorophylls verdankt man Nencki, Schunck, March- lewski, Tschirch, Küster. Durch die mit dem Jahre 1906 einsetzenden glänzenden For- schungen R. Willstätters undseiner Schüler wurde die Kenntnis der Eigenschaften und der Zusammensetzung des Chluropliylls gewaltig erweitert. Das natürliclie < 'hlorophyll, das die Kohlensäureassimilation der ,,autotrophen" Pflanzen ermöglicht, stellt ein Gemisch zweier Farbstoffe, des blaugrünen CldorophyUs a und des gelbgriinen Chlorophylls b dar, die einander sehr ähnliche Derivate desselben Kerns sind und sich nur im Gehalt an Sauer- stoff unterscheiden; ihre Trennung gehngt auf Grund ihrer verschiedenen Löslichkeit in wässerigem Methylalkohol. Reines Chloro- phyll bildet ein blaustichig-schwarzes, glän- zendes Pulver, das in Alkohol und Aether grün mit roter Fluoreszenz löslich, in Petrol- äther unlöshch ist. Die grüne Farbe einer Chlorophyllösung schlägt durch Alkali in Braun um, kehrt aber nach einiger Zeit wieder. Fig. 1 zeigt das Absorptionsspektrum einer alkoholischen Chlorophyllösung : H3C-C oc/^^ HaCs. ^ H3C-C CH, CH— 0 ^ 'CH— CH' CH, CH, )C0 Pikrotoxin findet sich in den Kokkels- körnern, den l<'riichtcii von ^1 e u ispe r m n ni cocculus; bildet farblose Nadeln vom Schmp. 200»; geruchlos, neutral reagierend, intensiv bitter, wirkt äußerst giftig, ähnlich wie Strychnin; es löst sich ziemlich leicht in kodiendem Wasser und Aetzalkalien; die alkoholische Losung dreht nach links; le- duziert Kehlingsche Lösung. Konzentrierte Streifen I zeigen noch die verdünntesten Losungen. Chlorophyll a besitzt die empirische Formel C55H,,06NiMg, die sich auflösen läßt in [C3iH2ÄMg](C02H)(C02CH3)(C02 . C^oH,,); das Magnesium ist komplex an die vier Stickstoffatome des Moleküls mit Haupt- und Nebenvalenzen gebunden. Chlorophyl ist ein Ester des Phytols; die Chlorophyllase (siehe im Artikel ,,E n z y m e d e r P f 1 a n z e" VI. 3) spaltet das Chlorophyll in alkoholischer Lösung in Phytol und Chlorophylhd, um- gekehrt kann sie diese beiden Komponenten wieder zu rhlurnphyll synthetisieren. Das Chloropliyllid, das in blauschwarzen, metallisch glänzenden Blättchen kristallisiert — ,,lvri- staUisiertes Chlorophyll" — , ist ein Chloro- phyll, das an Stelle des Phytolrestes den Rest des Aethylalkohols enthält. Das Phytol f'2nH39.0ll ist ein einwertiger Alkohol, sehr wahrsciieinlich von folgender Konstitution: Pflanzenstoffe unbekannter Konstitution G57 CH3-(CH.CH3)5-C.CH3 = C . CH3— (C . CHs)^— CH2OH. Beim liydrolytischen Abbau des Chloro- phylls durch Säuren wird Magnesium abge- spalten, und es entstehen die sogenannten l'hytine. Dagegen ist das komplex gebundene Ma'giipsium im Molekül der Phylline, die beim Alii);iu des Chorophylls durch Alkalien ge- liildtt werden, noch enthalten. Das tiefrote Khodophyllin CjaHsjO^^^Mg = C3iH32N4Mg (COoHja, steht in naher Beziehung zum Blut- hämin, welch letzteres die Zusammensetzung C33H3404N4(FeCl) haben dürfte. Chlorophyll und Hämin enthalten beide als gemeinsamen Komplex das sogenannte Hämopyrrol CsHjaN, ein Gemisch sehr äluüieher Verbindungen, wesentlich aß-T)i- methyl-/^'-äthylpyrrol CH3-C=C{CH3) I >NH. C.Hs— C=CH Sb) Xanthophyll und Caroten sind ständine Begleiter des Chlorophylls. Xantho- phvll ''i,|H-,„02 und das zuerst aus Möhren isdiierte Caroten C'ioHse sind gelbe Farbstoffe, die zueinander in naher Beziehung stehen und Derivate des Fulvens: CH-CH II II CH CH \/ C glänz, in Wasser wenig mit rosenroter, in Alkalien mit intensiv karminroter Farbe löslich; besitzt wahrscheinlich die Konsti- tution: 0.x CRx ,0 '%r ^%r CH HC-x /C^ C-OH ^CW ^c H,C-Cf >C-OH. CH=C -^ ÖH Hämatein = Oxybrasileiu CigHiaOs, röt- lich braune Täfelchen mit grünem Metall- glanz, in verdünnten Alkalilaugen hellrot, in konzentrierten bläulichpurpurn löslich. Während Bcitliolz jetzt keine große Ver- wendung; uH'hr fiiulct, werden eiinrnn' ^l(>ugeu Blauholz zum Färben von Schwarz auf Seide, Wolle und auch Baumwolle, sowie für Blau auf Wolle verbraucht. 5e)'/Curcumin CjiHooOe = C19H14O4 — (OCH3)2, ist das färbende Prinzip der Cur- cumawurzel; färbt Baumwolle ohne Beizen gelb. Leuchtend rote Nadeln vom Schnip. 183», die in Wasser unlöslich, in Alkalien und Ammoniak rotbraun löslich sind. Curcumin dürfte in die Gruppe der Oxychalkone ein- zureihen sein; es liefert bei der Spaltung durch Alkalien Ferulasäure: OCH, V V CH, zu sein scheinen. Beide absorbieren begierig Luftsauerstotf, es liegt daher nahe, ihnen eine biologische Rolle bei der Sauerstoff- c\j atmung der Pflanzen zuzuschreiben. Isomer x5\ aber nicht identisch mit dem Caroten ist der .^ Farbstoff der Tomate, das Lycopin. 5c) Blunienfarbstoffe. ' Den Blumen können sie durch Alkohol oder Wasser ent- N~ zoi;en werden. Die roten bis blauen stick- „ stofllivicn Bhmieiifarhstoffe, die Anthocyane, ^ scheinen den Charakter schwacher Säuren V^ zu haben. Ihr Absorptionsspektrum ist un- gefähr komplementär zu dem des Chloro- phylls, y 5d) Brasilein und Hämatein, die Farb- stoffe des Rotholzes (Holz von Caesalpinia- Arten) bezw. des Blauholzes (Kernholz von H a e m a 1 0 x y 1 0 n C a m p e c h i a n u m ) gehören zur Chromongruppe. Im Holz sind ursprüng- lich als Gluküside die diesen I'arbstoffen ent- sprecheiulen Leuko Verbindungen enthalten: Brasilin Ci6HioO(OH)4 und Hämatoxylin C]gH,|0(0H)5, farblose, kristallisierende Sub- stanzen, die leicht durch Verlust zweier Wasserstoffatome in obige Farbstoffe über- gehen. Brasilein CieHioOj, rötlichbraune rhombische Täfelchen mit grauem Metall- HO- -CH=CH— CO,H. '^ \ 5f) Alkannin C15H14O4, Farbstoff der Alkannawurzel; findet geringe Anwendung in der BaumwoU- und Seidenfärberei für Violett und Grau, auch zum Färben von Fetten und Pomaden. Dunkelrote, kantha- ridenglänzendc Krusten, die sich am besten in Chloroform lösen; das Absorptionsspektrum der schön blauen alkalischen Lösung ist dem einer alkalischen Alizarinlösung sehr ähnlich. Das Alkannin scheint ein Dihydrodioxyme- thylantluachinon zu sein. 5g) Orseille oder Persio und Lack- mus sind Farbstoffe, die aus den Flechten der Familien Roccella und Lecanora durch einen eigentümlichen Gärungsprozeß hervorgehen. Ihre Grundsubstanz ist das Orcin: CH3 Handwörterbuch der Natuiwissenschaften. Band Vn H0/\/ OH Oreein C28H24N2O,, das den Hauptbestand- teil der Orseille bildet, entsteht aus Orcin bei Gegenwart von Ammoniak an feuchter 42 658 Pflanzenstoffe unbekannter Konstitution — Püüger Luft; stellt ein braunes Pulver dar, ist un- löslich in Wasser, in Alkohol karmin, in Al- kalien blauviolett löslich. Orseille, die nur noch besclu-änkte Verwendung findet, färbt Seide und WoOe bläulichrot. Lackmus entsteht durch weitere Oxydation des Orceins ; ist in freiem Zustande rot, seine Salze sind blau; Iiulikator. Lacknnis enthält melu-ere Farbstoffe, vorwiegend Azolithmin CjH^NOi. Sh) 0 r 1 e a n wird aus dem roten, die Samen von Bixa orellana umgebenden Frucht- fleisch gewonnen. Der Orlean des Handels ist ein rotbraunes Pulver; sein wichtigster Be- standteil ist das Bixin C28H3„03.(0H). (OCH3), das dunkekote metallglänzende Blättchen vom Schmp. 189» bildet. Bixin ist eine schwache Säure, hefert bei der Zinkstaubdestillation m-Xylol, Aethyltoluol und ein Oel C14H14. — Die lachsroten Orleanfärbungen sind lichtuneeht. 6.VGallusgerbsäure. Die den Hauptbe- standteil der Galläiifel bildende Gallus- gerbsäure ist kein einheitlicher Stoff; sie scheint aus Anhydriden der Gallussäure: CO.H I CeH2(OH)3(CO,H) = OH OH OH und wechselnden Mengen von deren Glukose- verbindungen zu bestehen. Der wechselnde Gehalt an Glukose dürfte die Ursache sein, daß Gallusgerbsäure mehr oder weniger stark rechts dreht. Nach Nierenstein besteht die Gallusgerbsäure dagegen aus einem Ge- misch von Tannin, d. i. Digallussäure, und Leukotannin, d. i. Dihydrodigallussäure. Gallusi,^Ml)säuiv liefert bei der Zinkstaub- destillalidu l)i|ilii'nylinethan. Die tiallusgcrbsäure stellt eine amorphe, nahezu farblose Masse von stark adstrin- gierendem Geschmack dar, die in Wasser sehr leicht löslich ist; die wässerige Lösung gibt mit Ferrisalzen einen blauschwarzen Niederschlag, fällt die Lösungen der meisten Alkaloide und Bitterstoffe, sowie von Leim, Stärkemehl und Eiweiß. Gallusgerbsäure findet Anwendung in der Färberei, Tinten- fabrikation (vgl. den Artikel „Tinte"), zum Klären des Bieres, in der Medizin als Adstringens. 7. Phytosterine. Die Phytosterine sind hochmolekulare und sauerstoffarme, meist einwertige und ungesättigte, zur Terpengruppe gehörige Pflanzenalkohole, die die Farbenreaktionen des Cho- lesterins (siehe dieses unter ,, Tierstoffe unbekannter Konstitution") geben; in der Kegel sind sie optisch aktiv; sie kristal- lisieren entweder mit einem Molekül Wasser in fettig glänzenden Blättchen oder wasser- frei in Nadeln; in ihren Löshchkeitsverhält- nissen gleichen sie den Kohlenwasserstoffen. Phytosterine kommen in kleinen Mengen in fast allen Pflanzenteilen vor. Die folgende kurze Uebersicht ist gegeben, um die Ver- breitung der Phytosterine an typischen Beispielen zu zeigen: Phytosterin C2,H440 vom Schmp. 138" im Gras; Vitin CjoHjjOa in Vitis canadensis, auch im Fruchtwachs von Aepfelu und Birnen; C hole s toi CsoHjgOz, Schmp. 139°, in der Chinarinde, ist vielleicht ein Oxycliinoterpen ; Betasterin C26H44O, Schmp. 145", in der Zuckerrübe, Arnisterin CogHjeO.HaO, Schmp. 250°, in den Blüten von Arnica montana, Amyrin CaoHsßO, der kristallisierende Bestandteil des Elemi- harzes, Sitosterin CsjHjgO, Schmp. 136", in WeizenkeimMngen, Mais und Kakaobohnen, Ergosterin C24H40O.H2O im Mutterkorn, Sclimp. 154". 8. Harze. Die Harze werden in den Artikeln „Harze" und „Kautschuk" ge- sondert behandelt. Literatur, i^. Beilstein, Handbuch der organi- schen Chemie. Hamburg und Leipzig 1S9S bis 1906. — E. Schmidt, Ausführliches Lehrbuch der pharmazeutischen Chemie Bd. II, S. Braun- schweig 1911. — H. Euler, Grundlagen und Ergebnisse der Pflanzenchemie. Braunschweig 1908. — O. -1. Oesterle, Grundriß der Pharmakochemie. Berlin 1909. — H. Riipe, Chemie der natürlichen Farbstoffe. Braunschweig 1900 und 1909. — G. V. Georgievics, Lehr- buch der Farbenchemie. Leipzig mid )l7ere 190S. — R. Meyer, Jahrbuch der Chemie Bd. IS bis SO. Braunschweig 1909 bis 1911. — R. Willstätter, Untersuchungen über Chloro- phyll, Liebigs Annalen Bd. SSO ff. — E. Strasburgev, Lehrbuch der Botanik. Jena 1910. H. Liebemiann. Pflüirer Eduard Friedrich Wilhelm. 1829 bis 1910, der langjährige Boiuier Ordi- narius der Physiologie (seit 1859). Er wurde in Hanau geboren, anfangs Jurist, studierte hauptsächUch unter Johannes Müller und Du B 0 is Re y m 0 n d , promovierte in Berhn 1856 und habilitierte sich daselbst 1858, er- öffnete 1878 das neu erbaute Physiologische In- stitut in Bonn und koiuite 1909 noch sein fünfzig- jähriges Jubüäum seiner Wirksamkeit als Or- dinarius feiern. Von seinen ha.ii|its;i(lilichsten Arbeiten sind zu nennen die iMitcU'ckung des nach ihm benannten Zuckuni,'sj,'esetzes (1858), die Physiologie des Elcktnitnnus (1859). Unter- suchungen über den Stoffwi^i-lisel, über die Kohlensäure des Blutes, ülin dir pliysinlngische Verbrennung in den h'bm.h u Oi-anisnien (1875), Versuche zur chenusclini Wainieregiilierung, über die Quelle der .Muskelkiaft, die Grund- Pflüger — Pharmazeutische Präparate 659 gesetze der Ernährung usw. Die Zahl seiner Ver- öffentUchung übersteigt 200 Nummern; die meisten sind in seinem 1868 begründeten be- rühmten Archiv für Physiologie erschienen. Auch über hygienische Gegenstände arbeitete Pf lüg er gelegentlich, so über den Einfluß des Alkoholge- nusses auf die Lebensdauer, die Bedeutung der Disposition für die Infektionskianklieiten, über Maki-obiotik, Vermeidung der geistigen Ueber- anstrengung in Unterricht u. a. m. Literatur. Waldeyer-Posner. Jahresberichte. Nekrolog 1010. J. Payel. Pharmazeatische Präparate. 1. Anorganisch-chemische Präparate: a) Was- ser und Wasserstoffsuperoxyd. b) Halogene und lialogenpräparate. c) Schwefel und seine Präparate. d) Ammoniak und Salpetersäure, e) Phosphor, Arsen, Antimon, Wismut, f ) Kohlen- stoff, Bor. g) Alkali- und Ammonium Verbindungen, h) Alkalische Erden, i) Magnesium, Zink und Quecksilber. k) Eisen, Aluminium, Chrom. 1) Blei, Kupfer, Silber, Gold. 2. Organisch-che- mische Präparate: a) Aliphatische Verbindungen, b) Carb S2",, Wismutoxyd. Es bildet ein weißes, inilunkii-talliiiisches Pulver, das angefeuciitcies Lacknuispapier rötet. Im Wasser ist es uidöshch. Es soU frei sein von Blei-, Kalk-, Kupfer- und Ammoniumsalzen, von Schwefelsäure, Salz- säure und Arsenverbindungen. Das Präparat wird innerlich bei Magen- und Darnuaffek- tionen gegeben. Aeußerlich dient es als Streupulver bei Brandwunden. if) Kohlenstoff, Bor. — Carbo Ligni pulveratus, gepulverte Holzkohle, ist aus- geglühte, nach dem Erkalten sofort ge- [udverte Holzkohle. Sie darf an Weingeist niclits abgeben und höchstens 5% Asche hinterlassen. Acidum boricum, Borsäure. Offizinell ist die chemisch reine Borsäure H3BO3. Zu fordern ist Abwesenheit von Schwer- metaUen, insbesondere Eisen, ferner von Calcium- und Magnesiumsalzen, sowie von Schwefelsäure und Salzsäure. Die Borsäure findet kaum innerhche, wohl aber ausgedehnte äußerüche Anwendung als Desinfiziens. Ig) Alkali- und Ammoniumverbin- dungen. — Kalium causticum fusum, Kaliumhydroxyd. Das Präparat soll min- destens S5",, ivOH entlialten. frei sein von Salzsäure, Schwefelsäure, Salpetersäure und salpetriger Säure. Bis 4,8% Carbonat sind zulässig. Liquor kalii caustici ist eine an- nähernd 15 prozentige Kalilauge. Kalium carbonicum, Kalinmcarbonat. Das Salz soll annähernd 95% K2CO3 ent- halten. Zu prüfen ist auf Natriumsalze, Scliwermetallc, insbesondere Eisen, Salz- säure, Schwefelsäure und Ameisensäure. Die- Phannazeutische Präparate 663 seil Anforderungen wird im allgemeinen nur ein durch Glühen von Kaliumbicarbonat dargestelltes Präparat genügen. Liquor kalii carbonici ist eine wässe- rige Lösung mit einem Gehalt von 33,3% K2CO3. Kalium carbonicum crudum, Pott- asche. Verlangt wird ein Gehalt von 90% K2CO3 und fast völlige Löslichkeit in der gleichen Menge Wasser. Kalium bi carbonicum, Kahumbicar- boiiat. Offizinell ist das reine Salz KHCO3. Kalium nitricum, Kaliumnitrat, ist das reine Salz KNO3. Natronsalpeter darf nur in Spuren vorhanden sein. Das Präparat soll frei sein von Ueberchlorsäure und neutral reagieren. Kalium sulturicum, Kaliumsullat. Of- fizinell ist das chemisch reine Salz. Kalium chloricum, Kahumchlorat, ist das chemisch reine Salz KCIO3. Lisbesondere soll es frei sein vonSchwermetaU-, Calcium- und Eisensalzen, sowie von Schwefelsäure, Salz- säure und Salpetersäure. Das Kahumchlorat ist wegen seiner Neigung, mit brennbaren Substanzen teucrgcfülnliche ■Mischungen zu geben, vorsichtig zu liaiuliiabcii. Audi seine physiologische Wirkung ist keineswegs harm- los. Obgleich es zum großen Teil unverändert aus dem Organismus ausgeschieden wird, so verursacht es doch schon in mäßigen Dosen eine Veränderung des Blulfarbstutfes in Methämoglobin. Die innerliciie Anwendung ist daher nicht ausgedehnt, hauptsächlich wird es als Zusatz zu Gurgelwässern, über- haupt in der Mundpflege, z. B. bei Queck- silberkuren benutzt. Die bekannte Zahn- pasta Pebeco enthält als Hauptbestandteil Kaliuinchlorat. Kalium permanganicum, Kalium- permanganat, ,,Uebermaiigausaures Kah". Das Präparat soll trockene, in 16 Teilen Wasser lösliche Prismen bilden und frei sein von Salz- säure, Schwefelsäure und Salpetersäure. Das Salz findet kaum innerliche Anwendung, es sei denn als Gegengift bei Phosphorver- giftungen. Aeiißerhch dient es in Lösung als Desinfiziens, z. B. zu Gurgelwässern. Liquor Natrii caustici, Natronlauge, enthält annähernd 15 "/o NaOH. Sie soll frei sein von Schwermetall- und Tonerdesalzen, von Salzsäure, Schwefelsäure und Salpeter- säure. 0,85% Natriumcarbonat sind zulässig. Natrium carbonicum, Natriumcar- bonat ist eine chemisch reine KristaUsoda mit einem Gehalt von mindestens 37,12% wasserfreiem Salz. Zu arzneiliehen Pulver- mischungen ist ausschUeßhch Natrium carbonicum siccum, ge- trocknetes Natriumkarbonat zu verwenden, das mindestens 74,2% wasserfreies Salz enthalten soll. Es entspricht etwa der Formel Na^COs+SHaO. N a t r i u m b i e a r b 0 n i c u m , Natri umbikar- bonat, soll nach dem Trocknen über Schwefel- säure mindestens 98 % NaHCO 3 enthalten. Das Präparat darf gegen Phenolphthalein nur schwach alkaUsch reagieren. Liquor Natrii silicici, Natronwasser- glaslösung ist eine farblose, oder schwach gelbhche Lösung mit einem Gehalt von etwa 35% an Natriumtrisilikat und Natrium- tetrasilicat. Natrium chloratum, Natriumchlorid, ist das chemisch reine Salz. Natrium nitricum, Natriumnitrat, ist das reine Salz. Insbesondere ist zu prüfen auf Verunreinigung mit Jodsäure, Jodwasser- stoffsäure, salpetriger Säure, Chlorsäure und Perchlorsäure. Natrium nitrosum, Natriiimiiitrit , ist das reine Salz NaNOa. Es ist vursichtig und in gut verschlossenen Gefäßen aufzuhewalireii. Medizinisch wird es nur selten verwendet. Die größte Einzeldosis ist auf 0,3 g, die größte Tagesdosis auf 1 g festgesetzt. Natrium phosphoricum, Natrium- phosphat, ist das Salz Na2HP04.12H20. Zu achten ist insbesondere auf Abwesenheit von Arsen und Natriumphosphit. Natrium sulfuricum, Natriumsulfat, ist das reine Salz NaaSOi.lOHaO. Zu arzneilichen Pulvermischungen ist stets Natrium sulfuricum siccum, ge- trocknetes Natriumsulfat, zu verwenden mit einem Gehalt von 88,6% NagSO,. Es ent- spricht der Zusammensetzung NaaSOi+HäO. Natrium thiosulfnricum, Natriuni- thiosulfat ist das reine Salz NaaSaOs.öHjO. Findet kaum medizinische Anwendung. Borax. Offizinell ist die chemisch reine Verbindung Na^B^O^.lOHoO. Der Gehalt an wasserfreiem Tetraborat soll 52,5 bis 54,5 "/o betragen. Lithium carbonicum, Lithiumcarbo- nat. Das offizineUe Präparat soll nach dem Trocknen bei 100" mindestens 99,2% Lithium- carbonat entlialten. Seine arzneihche An- wendung bei harnsaurer Diathese verdankt das Lithiumcarbonat dem Umstände, daß die Harnsäure ein leicht lösliches Lithium- salz bildet. Ammonium carbonicum, Ammonium- carbonat. Die Zusammensetzung des offi- zineUen Salzes entspricht ungefähr der Formel NH4HCO3.NH2CO3NH4; es besteht mithin aus Ammoniumbicarbonat und Ammonium- carbaminat. Es bildet dichte, durchschei- nende Stücke von stark ammoniakaUschem Gerüche. Zu achten ist auf Abwesenheit von Rhodanverbindungen, Thiosulfaten und empyreumatischen Teerbestandteilen. Wegen seiner Veränderüchkeit durch Abdunsten von Ammoniak muß es in gut verschlossenen Gefäßen aufbewahrt werden. Ammonium chloratum; Ammonium- 664 Pharmazeutische Präparate chlorid ist das reine Salz J^HiCl. Es dient arzneilich als Expektorans. ih) Alkalische Erden. — Calcaria usta, gebrannter Kalk. Für pharmazeutische Zwecke findet Aetzkalk wohl nur in Form von Aqua Calcariae, Kalkwasser, Anwen- dung. Es soll annähernd 0,15 "^o CalOHJa enthalten. Es findet innerlich nicht gerade häufig Anwendung. Aeußerlich wird es, mit Leinöl gemischt, sehr häufig bei Verbrennun- gen gebraucht. Calcium carbonicum praecipitatum, gefälltes Calciumcarbonat, ist ein mikro- kristallinisches, durch heiße Fällung einer Chlorcalciumlösung mit Soda gewonnenes Pulver. Seine Hauptanwendung findet es in Zahnpulvermisehungen. Calcium sulfuricum ustura, gebrann- ter Gips entspricht lünsichtlich seiner Zu- sammensetzung ungetälu- der Formel CaSOi. liHoO. Nach dem Mischen mit der halben Gewichtsmenge Wasser muß binnen 10 Minu- ten Erhärtuii"; stattfinden. Findet nur für Gipsverbände Anwendung. Calcium phosphoricum, Calcium- phosphat. Das offizinelle Präparat besteht im wesentlichen aus dem Salz CaHP04.2H20. Beim Glühen muß das Salz 25 bis 26,2 "^ an Gewicht verlieren. Zu achten ist auf Ab- wesenheit von Arsen, Salzsäure, Schwefel- säure, Eisen- und Tricalciumphosphat. Wird bei Kachitis gegeben. Calcium hypophosphorosum, Cal- ciumhypophosphit ist das reine Salz CafHj P02)2. Es ist in den letzten Jahren bei den verschiedensten Krankheiten in Gebrauch gekommen. Baryum chloratum, Baryumchlorid ist das chemisch reine Salz BaCl2+2H,0. Es findet fast nur in der Tierheilkunde An- wendung. In der Humanmedizin hat es sich trotz seiner Digitalis-ähnHchen Wirkung nicht einführen können. li) Magnesium, Zink und Queck- silber. — Magnesia usta, gebrannte Ma- gnesia, ist ein durch Glühen von basischem Magnesiumcarbonat hergestelltes Magnesiuni- oxyd und bildet ein sehr leichtes, voluminöses Pulver. Dichtere Sorten, besoiuicrs in England gebräuclüich, werden als Jlagncsia usta jionderosa unterschieden. Magnesium carbonicum, basisches Magnesiumcarbonat, ist je nach der Darstel- lungsweise von verschiedener Zusammen- setzung, z. B. (MgC03)3.Mg(üH)2.3 HoO oder (MgCO„)4.Mg(OH),.4H2Ü. Verlangt' wird ein Präparat, das iniiulestons 40% Glüh- rückstaud hinterläßt, entsprechend einem Gehalt von 24% Mg. — Magnesia usta und Magnesium carbonicum dienen vielfach zur Abstumpfung überschüssiger Magensäure. Magnesium sulfuricum, Magnesium- sulfat, Bittersalz, ist das reine Salz MgSOj. 7 HjO. Zu arzneihchen Pulvermischungen dient ein teilweise entwässertes Präparat, Magnesium sulfuricum siccum mit einem Gehalt von 70 "c MgS04, entsprechend der ungefähren Zusammensetzung MgSO,. 2 H2O. Bittersalz ist ein vielgebrauchtes Abführmittel. Talcum, Talk, ist gepulverter Talkstein, im wesentlichen ein Magnesiumpolysihkat. Es bildet ein feines, fettig anzufühlendes weißes Pulver. Dient nur als Streupulver. Zincum chloratum, Ziukclilorid, bildet ein weißes kristalhnisches Pulver oder weiße Stangen. Zur pharmazeutischen Verwendung soll ein reines, von Zinkoxyehlorid möglichst freies Salz benutzt werden. Es dient in konzentrierten Lösungen als Aetzmittel. be- sonders in der (Tynäkuldsrie. Zincum oxydatum, Zinkoxyd, ist ein durch Glühen von gefälltem basischem Zink- carbonat hergestelltes reines Präparat. Zincum oxydatnm crudum, rohes Zinkoxyd, ist ein käufliches Zinkweiß. Ver- langt wird Abwesenheit von Magnesium-, Kalk-, Eisen- und Bleisalzen. Das Zinkoxyd findet in Form von Salben und Streupulvern eine ausgedehnte Anwendung in der Dermato- logie. Zincum sulfuricum, Zinksulfat. Offi- zinell ist das chemisch reine Salz ZnSOi. 7 H,0. Innerhch wird es kaum benutzt, äußerlich findet es in Lösung als Adstringens eine umfangreiche Anwendung, z. B. in der Augenheilkunde und bei Gonorrhöe. Hydrargyrum, Quecksilber, ist dasvoll- ständig flüchtige, in Salpetersäure vöUig lösliche Metall. Hydrargyrum chloratum, Queck- silberchlorür, Kalomel, ist ein aus subhmier- tem Quecksilberchlorür hergestelltes, feinst geschlämmtes, kristallinisches Pulver. Che- misch ist es die reine Verbindung HgjCU. Hydrargyrum chloratum vapore paratum. durch Dampf bereitetes Queck- silberchlorür, ist ein durch schnelles Ab- kühlen des Quecksilberchlorürdampfes her- gestelltes Präparat, das bei lOOfacher Ver- größerung nur vereinzelte Kriställchen zeigt, iiifdluc seiner feineren Verteilung ist der Dampf kalomel physiologisch wirksamer, als der gewöhnliche. Hydrargyrum chloratum via hu- mida paratiim ist ein durch Fällen von ^lerkuionitratlösung mit Chlornatrium dar- gestelltes Präparat von noch feinerer Ver- teilung und dementsprechend höherer Wirk- samkeit als der Damptkalomel. Hydrargyrum jodatum flavum ist gelblich-grünes Qnecksilberjodür. Hydrargyrum bichloratum. Queck- silberchlorid^ "Sublimat, ist das reine Salz HgClä. Pharmazeutische Präparate 66.") Hydrargyrumbijodatum,Quecksilber- jodid ist das scharlachrote reine Salz Hg.Ta- H y dr arg y r u 111 0 X y d a t u m, Quecksilber- üxyd, ist ein gelblichrotes, feinst geschlämm- tes, kristallinisches Pulver. Die Dar- stellung erfolgt durcli Erhitzen von Queck- silbenütrat. Hydrargyrum oxydatum via hu- mida paratum, gelbes Quecksilberoxyd, ist ein durch Fällen von Quecksilberclilorid- lösung mit Natronlauge gewonnenes amor- phes Pulver. Findet besonders zu Augen- salben Verwendung. Hydrargyrum sulfuratum rubrum, rotes QuecksilbersuKid, ist die reine Verbin- dung HgS. Hydrargyrum praecipitatum al- bum, weißer Quecksilberpräzipitat, wird durch Fällen einer Quecksilberchloridlösung mit Ammoniak in der Kälte dargestellt. Das Präparat ist der sogenannte umschmelz- bare Präzipitat von der Zusammensetzung NHaHgCl. Wird nur äußerhch in Form von Salben verwendet. ik) Eisen, Aluminium, Chrom. Ferrum sulfuricum, Ferrosulfat, ist ein mit Alkohol aus der wässerigen Lösung gefälltes Kristallmehl der Zusammensetzung FeSOi.THoO. Ferrum sulfuricum siccum wird aus Ferrosulfat durch Trocknen bereitet, bis 35 bis 36% Wasser entwichen sind. Es ent- spricht der Zusammensetzung FeSOi+HjO. Ferrum carbonicum saccharatum, zuckerhaltiges Ferrocarbonat, ist eine Misch- ung vonFerrocarbonat mit Zucker und Jlilch- zucker. Durch den Zuckerzusatz erreicht man, daß das Ferrokarbonat sich erheblich langsamer oxydiert. Gehalt des grünlich- grauen Pulvers an Eisen 9,5 bis 10%. Ferrum oxydatum saccharatum, Eisenzucker, ist ein Präparat aus frisch ge- fälltem Eisenhydroxyd, Zucker und wenig Natronlauge. Ob es sich bei dem vöUig löslichen Präparate um ein komplexes Eisen- saccharat oder um ein kolloidales Eisen- hydroxyd handelt, ist noch nicht entschieden. Jedenfalls ist das Eisen nicht als Ion vor- handen. Gehalt an Eisen 2,8 bis 3%. Liquor Ferri sesquichlorati, Eisen- chloridlösung ist eine Lösung von FeClg in Wasser. Der Gehalt an Eisen beträgt W/o. Das Präparat soll keine freie Salzsäure ent- halten. Dient vorzugsweise als blutstillendes Mittel. Liquor Ferri oxychlorati dialy- sati, dialysierte Eisenchloridlösung, ist eine kolloidale Lösung von Eisenhydroxyd, die geringe Mengen von Chloriden in adsorbiertem Zustande enthält. Der Eisengehalt beträgt 3,3 bis 3,6%. Liquor Ferri jodati, Eisenjodür- lösung, ist eine ex tempore zu bereitende Eisenjodürlösung mit einem Gehalt von 50% 'FeJs. Aluminium sulfuricum, Aluminium- sulfat, ist das technisch reine, arsenfreie Salz Al2(SOi)3+18H20. Es dient hauptsächlich zur Darstellung von essigsaurer Tonerde. Alumen, Alaun ist reiner Kahalaun KAl(S04),+ r2H.,0. Wird als Adstringens viel gebraucht. Älumen ustum. gebrannter Alaun, ist ein schwach gebranni:er Alaun, d. h. nur entwässerter Alaun. Bei stärkerem Glühen bilden sich aus Alaun unter Fortgang von SO3 wesenthche Mengen AI2O3, wodurch das Präparat die verlangte Löslichkeit in Wasser verliert. Bolus alba, weißer Ton, ist ein rein weißes, von Sand und Carbonaten freies Tonerdesilikat von der ungefähren Zu- sammensetzung Al2O3.2SiO2.2H2O. Wegen seiner plastischen Eigenschaften dient er als Konstituens iür Pillenmassen. Neuerdings wird er auch innerlich bei Diarrhöen gegeben. Acidum chromicum, Chromsäure, ist Clu'ointrioxyd. Das Präparat soll frei sein von Schwefelsäure. Dient als Aetzmittel. Ferrum pulveratum, gepulvertes Eisen, soll mindestens 97,8% Eisen enthalten. Es soll frei von Arsen und fremden Schwer- metallen sein. Ferrum reductum, reduziertes Eisen, wird durch Reduktion von reinem Eisenoxyd durch Erhitzen im Wasserstoffstrom gewon- nen. Das Präparat ist ein Gemisch von metallischem Eisen (ca. 90%) und Eisen- oxyduloxyd. Der Gesamtgehalt an Eisen j soll mindestens 96,6 "j, betragen. il) Blei, Kupfer, Silber, Gold. Lithargyrum, Bleiglätte, ist ein tech- nisch reines Bleioxyd. Es soll frei von Kupfer- und nahezu frei von Eisensalzen sein. Findet nur zur Darstellung anderer Bleipräparate Anwendung. Minium, Mennige, ist das technisch reine, lebhaft rot gefärbte Präparat von der an- nähernden Zusammensetzung PbjO^. Wird nur zur Darstellung anderer Präparate ge- braucht. Cerussa, Bleiweiß, ist ein basisches Blei- earbonat von der annähernden Zusaniinen- setzung (PbC03J2.Pb(OH)2. Das Präparat soll demgemäß beim Glühen mindestens 85% Bleioxyd hinterlassen. Findet in Salben arzneihche Anwendung. Für kosmetische Zwecke ist Bleiweiß gesetzlich verboten. Cuprum sulfuricum, Kupfersulfat, ist das reine Salz CuSOi.ö H,0. Wird innerlich als Brechmittel, äußerlich zu Aetzungen ver- wendet. Cuprum aluminatum, Kupferalaun, ist eine durch Schmelzen und rasches .\b- kühlen gewonnene Mischung von 17 Teilen Alaun, je 16 Teilen Kupfersulfat und Kalium- 666 Pharmazeutische Präparate nitrat und 1 Teil Kampfer. Dient als mildes Aetzmittel in der Augenheilliunde. Argentum colloidale, kolloidales Sil- ber, Kollargol, ist ein aus grün- oder blau- srhwarzen. glänzenden Blättchen bestehendes Präparat, das sich in AVasser kolloidal löst. Die Handelspräparate enthalten gegen 80% Silber und Eiweißstoffe als Schutzkolloide. Das kolloidale Silber wird bei den versclüe- densten Krankheiten angewandt. Die An- sichten über seinen therapeutischen Wert sind geteilt. Argentum nitricum, Silbernitrat, Höllenstein, ist das chemisch reine Salz. Die innerliche Anwendung ist nicht mehr be- deutend, äußerlich wird es vielfach gebraucht. Argentum nitricum cum Kalio ni- trico wird durch Zusammenschmelzen von Silbernitrat mit der doppelten Menge Kalium- iiitrat dargestellt. Auro-Natrium chloratum, Natrium- goidchlorid, ist nicht die chemische Ver- bindung NaAuCl,.2H20, sondern ein Ge- misch derselben mit Natriumchlorid. Das Präparat enthält 30% Gold. 2. Organisch - chemische Präparate. 2 a) A li ]) h a t i s c h e V e r b i n d u n g e n. — B o n - zinum Petrolei ist die zwischen 50° und 75" destillierende nicht fluoreszierende Frak- tion des amerikanischen Erdöls vom spezi- fischen Gewicht 0,661 — 0.686. Besteht haupt- sächlich aus Pentan und Hexan. Paraffinum liquidum, flüssiges Paraf- fin, ist eine aus den Eückständen von der Destillation des Petroleums, besonders des kaukasischen, gewonnene färb- und geruch- lose öUge Flüssigkeit. Siedepunkt nicht unter 360", spezifisches Gewicht nicht unter 0,885. — Es dient nur zur Bereitung von Salben. Paraffinum solidum, Ceresin, ist eine durch Keinigung des Ozokerits (Erdwachs) gewonnene, weiße, feste, mikrokristallinische Masse vom Schmelzpunkt 68" bis 72». Es besteht aus hochmolekularen Kohlenwasser- stoffen; gegen warme Schwelelsäure soll es beständig sein. Vaselinum flavura, gelbes Vaselin, ist ein aus den Rückständen der Petroleum- destillation gewonnenes Mineralfett. Es bildet eine gelbe durchscheinende, zähe Masse von gleichförmiger weicher Salben- konsistenz. Scliniilzt zwischen 35 und 40" zii einer gelb(ni, lilau fluoreszierenden, klaren Flüssigkeit. Vaselinum album ist ein ge- bleichtes Vaselin. Pental ist Trimethyläthylen (CH,),: C=CH.CH3; wenig gebrauchtes Anästhe- tikum. Aether chloratus ist Chloräthj'l; das zu pharmazeutischen Zwecken dienende Prä- jiarat darf nicht mit Hilfe von Phosphor- chloriden hergestellt sein. Es dient als Lokalanästhetikum. Aether bromatus ist Bromäthyl: es darf nicht mit Hilfe von Bromphosphor bereitet werden, sondern muß durch Um- setzung von Aethylschwefelsäure und Brom- kalium gewonnen sein. Es dient als Lokal- anästhetikum. Choloroformium. Das offizinelle Prä- parat ist nicht chemisch rein. Es wird viel- melir der besseren Haltbarkeit wegen eine kleine Menge — 0.6 bis 1% — absoluter Alkohol zugesetzt. Es soll frei von Salzsäure, Chlor und Phosgen sein und muß beim Schütteln mit konzentrierter Schwefelsäure während einer Stunde farblos bleiben. Chloroformium pro narcosi. Es werden höhere Anforderungen an die Reinheit gestellt. Mit konzentrierter Schwefelsäure darf binnen 48 Stunden, mit Schwefelsäure und einigen Tropfen Formaldehyd binnen 14 Stunde keine Färbung eintreten. Chloroform Pictet ist durch Ciefrieren- lassen gereinigtes Chloroform. Chloroform Anschütz ist aus der reinen Salicylidverbindung des Chloroforms wieder abgeschieden. Bromotormium ist ein mit etwa 4°o absolutem Alkohol versetztes Bromoform. Erstarrun!:;spuid':t 5" bis 6". Beim Schütteln mit konzentrierter Schwefelsäure darf binnen 10 Miiuiten keine Färbung auftreten. Wird gegen Keuchhusten gegeben. Jodoformium ist die reine Verbindung CHJ3. Alcohol methylicus, Methylalkohol, ist zur Darstellung von pharmazeutischen Präparaten wegen seiner Giftigkeit nicht anzuwenden. Alcohol absolutus ist ein reiner Alkohol von 99,66 bis 99,46 Volumprozenten. Spiritus, Weingeist, enthält 91,29 bis 90,09 Volumprozente oder 87,35 bis 85,80 Gewichtsprozente Alkohol. Spiritus dilutus. verdünnter Weingeist, enthält 69 bis 68 Volum])rozente oder 61 bis 60 Gewichtsprozente Alkohol. Amylenum hydratum, Amylenhydrat, ist reiner tertiärer Amylalkohol. Findet als Schlafmittel beschränkte Anwendung. Glycerinum ist ein reines Glycerin von etwa 85%. Nur die durch Destillation oder Ausfrieren gereinigten Sorten entsprechen den Anforderungen. Aether ist wasser- und alkoholfreier Aethyläther vom spezifischen Gewicht 0,720. Aether pro narcosi muß hinsichthch seiner Reinheit folgeiulen Anforderungen ii;e- nügen: Mit erbsenm'oLien Stücken Kalium- hydroxyd darf beim Stehen unter Licht- abschlnß binnen 6 Stunden keine Gelbfär- bung eintreten. Mit Jodkaliumlösung darf bei häutigem Umschütteln innerhalb 3 Stun- den keine Färbuns eintreten. Pharmazeutische Präparate 667 Formaldehyd solutus, Formaklehyd- lösung, Formalin ist eine neutrale oder schwach sauer reagierende, stechend riechende Flüssig- keit. Sie enthält neben wechselnden Mengen Metyhlalkohol 35 «q Formaldehyd. Wird nur zu Desinfektionszwecken und zu äußer- lichem Gebrauch, besonders bei übermäßiger Schweißabsonderung gebraucht. Innerlich werden eine Reihe Präparate benutzt, die erst im Organismus Formaldehyd abspalten soUen. Das wichtigste ist Hexamethylente tramin, Urotropin, die reine chemische Verbindung (CH2)6N4. Helmitol ist anhydromethylenzitronen- saures Hexamethylentetramin. Lysoform ist eine Lösung von Kaliseife und Formaldehyd. Paraldehyd (CH3CH0)3. Das offizineile Präparat enthält etwa 4% Acetaldebyd. Ein solches Gemisch entspricht dem Gleich- gewichtszustande zwischen Acetaldehyd und Paraldehyd. Erstarrungspunkt 6 bis 7". Chloralum hydratum, Chloralhydrat, ist die reine Verbindung CCl3.CH(OH)2. Wegen seiner scliädigenden Wirkung auf das Herz wird es als Schlafmittel nicht mehr so häufig angewandt wie früher. Chloralum formamidatum, Chloral- formamid, ist ein Additionsprodukt von Chloral und Formamid, CCl3.CH(0H).NH. CHO, vom Schmelzpunkt 114 bis 115». Dient als Schlafmittel. Isopral, Trichlorisopropylalkohol, CCI3. CH(0H).CH3, ist ein Schlafmittel, das aus Chloral und Methylmagnesiumjodid synthe- tisch gewonnen wird. Farblose, bei 40» schmelzende Kristalle. Sulfonal, chemisch Diäthylsulfon-dime- CH3~, SO2C2H5 thylmethan von der Formel C , „ CH3 SO2C2H5 bildet weiße, in Wasser schwer lösliche Kristalle vom Schmelzpunkt 125 bis 126". Dient als Schlafmittel. Methylsulfonal, Trional, chemisch Diäthylsulfon-methyl-äthylmethan von der LH3 \ /oÜ2C2ns Formel ,^^yK,^^,^^^ bildet weiße, in Wasser wenig lösliehe Kristalle vom Schmelzpunkt 76". T e t r 0 n al , chemisch Diäthylsulfon-diäthyl- C2H5\ /S02-C2H5 methan von der Formel )CC C2H/ \SO2.C2H5 bildet weiße, in Wasser wenig löshche Kristalle vom Schmelzpunkt 85". Acidum formicicum, Ameisensäure, ist eine 24- bis 25prozentige Lösung reiner Ameisensäure vom spezifischen Gewicht 1,061 bis 1,064. Dient hauptsächlich in Form des Spiritus Formicarum, Ameisenspiri- tus zum äußerhchen Gebrauch. Ameisenspiri- tus ist eine Mischung von 1 Teil offizineller Ameisensäure mit 14 Teilen Weingeist und 5 Teilen Wasser. Enthält etwa 1,25% Ameisensäure. Acidum aceticum ist reine Essigsäure von mindestens 96%. Dient nur als Aetz- mittel (bei Warzen). Acidum aceticum dilutum ist eine verdünnte Essigsäure von 30% Gehalt. Acetum ist ein durch Essiggärung erhal- tener Essig mit einem Crehalt von 6% Essig- säure. Acetum pyrolignosum crudum, roher Holzessig, ist eine braune, nach Teer und Essigsäure riechende, sauer und etwas bitter schmeckende Flüssigkeit. Gehalt mindestens 6% Essigsäure. Acetum pyrolignosum rectifica- tuni wird durch Destillation des rohen Holz- essigs gewonnen und ist eine gelbhche. nach Teer und Essigsäure riechende Flüssigkeit mit mindestens 5°o Essigsäure. Liquor Kalii acetici ist eine 33,3pro- zentige wässerige Lösung von Kaliumacetat. Ah Diuretikum in Gebrauch. Natrium aceticum ist reines Natrium- acetat CH3.COOKa..3H20. Plumbum aceticum ist reines Blei- acetat Pb(C2H302)2.3H20. Liquor Plumbi subacetici, Blei- essig, ist eine aus 3 Teilen Bleiacetat, 1 Teil Bleiglätte und 10 Teilen Wasser zu bereitende Lösung von basischem Bleiacetat. Enthält hauptsächlich das Salz 2[(C2H302)2Pb].PbO .H2O. Bleiessig liefert beim Verdünnen mit der 49 fachen Menge Wasser die Aqua Plumbi, Bleiwasser, das vielfach zu kühlenden Umschlägen Verwendung findet. Liquor Aluminii acetici, essigsaure Tonerde, enthält 7.3 bis 8,3% basisches Aluminiumacetat von der Zusammensetzung A1(C2H302)20H. Das Präparat wird durch Umsetzung von Aluminiumsulfat mit Gal- ciumacetatlösung dargestellt Dient in Ver- dünnung als mildes, antiseptisches Ad- stringens. Liquor Aluminii acetico-tartarici ist eine 45prozentige Lösung von Aluminium- acetotartrat und wird durch Eindampfen von 500 Teilen Aluminiumacetatlösung, 15 Teilen Weinsäure und 6 Teilen Essigsäure auf 114 Teile hergestellt. Acidum trichloraceticum, Trichlor essigsaure, ist die reine Verbindung CCI3. COOH. Sie bildet farblose, leicht zerfließ- liche Kristalle vom Schmelzpunkt 55", riecht stechend und dient als Aetzmittel. Bromural ist a-Bromisova^erylharnstoff (CH3)2.CH.CHBr.C0.NH.C0.NH2. Es bil- det farblose Kristalle, die schwach bitter schmecken, in Wasser nur wenig löslicli sind und gegen 145" schmelzen. Dient als Sedativum und Schlafmittel. 668 Pharmazeutische Präparate Neuronal ist Dicäthj'lbromacetamicl (C„H5)2CBr.C0NH2. Es bildet ein weißes, in Wasser wenis; lösliches Kristallpulver und dient als Sedativum und Hypnotikuni. Adalin ist Diäthvlbromacetvlharnstoff (G2H5)2CBr.CO.NH.CÖ.XH2. Es ist ein weißes Kristallpulver und dient als Seda- tivum und Hypnotikuni. Sabromin ist das Calciumsalz der Dibrombehensäure, die durch Addition von Brom aus der uncresättisten Erucasäure des Riiböls entsteht. Formel (C22H4]Br202)2Ca. Wird als Ersatz des Bromkaliums gegeben. Sajodin ist das Calciumsalz der Mono- jodbeh'ensäure (C23Hj2J02)2Ca. Es ist ein weißes, unlösliches Pulver und wird an Stelle der JodalkaUen arzneilich verwendet. Es hat vor letzteren den Vorzug der Lipoid- lösUchkeit und soll keinen Jodismus ver- ursachen. Acidum lacticum, jMilchscäiire, ist die inaktive Gärungsmilchsäure CH3.CH(0H). CÜOH. Das Präparat bildet eine sirupdicke, rein sauer schmeckende Flüssigkeit und ent- hält 75% IVIilchsäure und lö';*^ sogenanntes Milchsäureanhydrid CH,.CH.COOH ' I O.CO.CH(OH).CH3. Ferrum lacticum ist Ferrolactat (C3H5 03)2Fe..3H20. Das Präparat soll mindestens 18,9% Eisen enthalten. Es bildet grünlich- weiße Krusten von eigenartigem Gerüche und löst sich in der 40-fachen Menge Wasser. Acidum tartaricum ist reine Rechts- Weinsäure. Tartarus depuratus, Weinstein, ist Kaliumbitartrat. Er bildet ein weißes, zwischen den Zähnen knirschendes Pulver von säuerlichem Geschmack. Er soll frei sein von Schwermetallen uiul fast frei von Kalksalzen. Tartarus natronatus, KaUumnatrium- tartrat, Seignettesalz, ist die Verbindung CH(OH).COONa I .4H«0. Das Präparat bildet CH(OH).COOK in Wasser leicht lösliche Kristalle und schmeckt milde salzig. Tartarus stibiatus, Brechweinstein, besitzt die Zusammensetzung C4H406(ShO)K . V'iliO. Das Präparat bildet ein weißes Kristallpulver. Die Lösung reagiert schwach sauer und schmeckt süßlich und widerlich. Dient als Brechmittel und, in Ideinercn Dosen, als Expectorans. Acidum citricum ist reine mit 1 Mol Wasser kristallisierte Zitronensäure. Magnesium citricum effcrvescens, Brausemagnesia, ist eine Mischung aus Magnesiumcarbonat, Natriumbicarbonat, Zitronensäure und Zucker. Dient als leichtes Abführmittel. Agaricin, Agaricinsäure, ist das wirk- same Prinzip des Lärchenschwammes von CH2.COOH derKonstitution C(OH)COOH .Ji^H-^O. CH(CieH33).COOH Die Substanz bildet ein weißes, geruch- und geschmackloses, kristallinisches Pulver, das in kaltem Wasser. Alkohol und Aether wenig löslich ist, in heißem Wasser aufquillt und sich zu einer stark schäumenden Flüssigkeit löst. Dient in Dosen von 1 bis 5 cg gegen die Nachtschweiße der Phthisiker. Mixtura sulfurica acida, Hallersches Sauer, ist eine Mischung aus 1 Teil konzen- trierter Schwefelsäure und 3 Teilen Weingeist. Der wesenthche Bestandteil ist Aethyl- schwefelsäure. Spiritus aetheris nitrosi. versüßter Salpetergeist, ist im wesentlichen eine alko- holische Lösung von Aethylnitrit, C2H5ONO, und enthält außerdem Aldehyd und Essig- säureäthylester. Das Präpai'at bildet eine farblose oder gelbliche, ätherisch riechende und süßlich brennend schmeckende Flüssig- keit. Amylium nitrosum, Amylnitrit, von der Formel (GH3)2.CH.CH2.CH,.O.NÜ, bil- det eine klare, gelbliche Flüssigkeit von fruchtartigem Gerüche und brennend würzi- gem Geschmacke. Siedepunkt 95 bis 97". Wirkt gefäßerweiternd und daher den Blut- druck erniedrigend. Aether aceticus ist Essigsäureäthyl- ester. Cetaceum, Walrat, ist der gereinigte, feste Anteil des Inhalts besonderer Höhlen im Körper der Potwale. Walrat bildet weiße, glänzende, im Bruch großblätterig-kristalli- lüschc, fettig anzufühlende Stücke; Schmelz- punkt 45 liis 54". Besteht hauptsächlich aus Palmitinsäurecetylcster Cj5H3i.COÜ(.'i6H33. Acidum hydrocyanicum ist Blau- säure. Wird medizinisch meist verwendet in Form von Afiua Amygdalarum amararum, Bittermandelwasser, eines Destillats aus bitteren Mandeln, deren .Vinysidalin durch Spaltung Blausäure und Benzaldehyd liefert, die beide im Bitternumdelwasser in alkoho- lisch wässeriger Lösung enth;dten sind. Der (iesauitnehalt an Blausäure beträgt 0,099 bis 0,1 07 'V: davon sollen höchstens 0,02% in freiem Zustande vorhanden sein. Der Rest findet sich in chemischer Bindung mit Benzaldehyd. Aqua Lauro-Cerasi, Kirschlorbeer- wasser, ist streng genommen ein Destillat aus den Blättern von Prunus Lauro-Cerasus. Pharmazeutische Präparate 6G9 An seiner Stelle wird in der Regel das che- misch damit identische Bittermandelwasser verwendet. Hydrargyrum cyanatiim ist chemisch reines Quecksilbercyanid. Hydrargyrum oxycyanatum, Mer- curioxycjWd,Hg0.3Hg(CN)2, ist ein weißes, kristalhnisches, wasserlöshches Pulver. Dient als Antisepticum an Stelle des stärker ätzend wirkenden Sublimats. Oleum Sinapis, Senföl, ist das meist synthetisch gewonnene Allylsenföl C'H,: CH. CH2.NCS. Das Präparat soll mindestens 97% der reinen Verbindung enthalten. Es bildet eine farblose oder gelbliche Flüssig- keit von äußerst scharfem, zu Tränen reizen- den Geruch. Spiritus SinajDis ist eine Mischung von 1 Teil Senföl mit 49 Teilen offizineUem Spiritus. Spiritus Cochleariae, Löffelkraut- spiritus, ist ein alkoholhaltiges Destillat aus dem Kraut von Cochiearia offiziualis. Enthält als wirksame Substanz Isobutylsenföl. Urethanum ist reines Äethvlurethan INTHs.CO.OCüHs. Dient als Schlafmittel. Hedonal ist Methyl-propvl-carbinol- CH3 urethan NH2.CO.OCH. . Dient als C3H7 Schlafmittel. Acidum diaethylbarbituricum, Ve- ronal, ist Diäthyl-malonvlharnstoff, (C2H5), /CO— NH. :C< >C0. Bildet farblose, sehwach \C0— NH bitter schmeckende Kristallblättchen vom Schmelzpunkt 190 bis 191». Das Präparat löst sich in 170 Teilen Wasser mit schwach saurer Reaktion auf. Dient als Schlafmittel. Die Natriumverbindung findet unter dem Namen Medinal, Veronalnatrium, arzneiliche Verwendung. Sie hat den Vorzug, in Wasser löslich zu sein. Die Lösungen reagieren alivahsch. Pro pönal ist Dipropylbarbitursäure /CO— NHx (C^H-loCC /CO. Es bildet dem Verona! ähnUche Kristalle vom Schmelz- punkt 145». Dient gleichfalls als Sclüaf- mittel. Saccharum ist Zucker. Für pharmazeu- tische Zwecke sollte nur ultramarinfreier Zucker verwendet werden. SaccharumLactis ist reiner Milchzucker Ci2H220i,.HA Amylum Oryzae ist Reisstärke. Amylum Tritici ist Weizenstärke. Collodium ist eine 4 prozentige Auflösung von CoUodiumwoUe, hauptsäclüich Zellulose- dinitrat neben wenig Zellulosetrinitrat, in einer Mischung von 3 Teilen Weingeist und 21 Teilen Aet'her. 2b) Carbocyclische Verbindungen. Acetanilidum, Antifebrin, ist die che- misch reine Verbindung CsHs.NH.COCHj vom Schmelzpunkt 113 bis 114». Es bildet weiße, glänzende Kristallblättchen von schwach brennendem Geschmack und ist in 230 Teilen Wasser löslich. Wird als Anti- pyreticum und Antineuralgicum gebraucht. Exalgin ist Acet-methvlanihd, CßHs.N: (CH3).CÖCH3. Bildet farblose in 60 Teilen Wasser lösliche Kristalle vom Schmelzpunkt 102». Dient als Analgeticum und Antineural- gicum. Acidum carbolicum, Karbolsäure, ist chemisch reines Phenol, Cc.Hs.OH, vom Erstarrungspunkt 39° bis 41». Acidum carbolicum liquefactum ist eine bei gewöhnUcher Temperatur flüssig bleibende Mischung von 10 Teilen Karbol- säure mit einem Teile Wasser. Gehalt mindestens 87,8°^ Pheno'. Xeroform ist ein basisches Wismutsalz des Tribromphenols von der ungefähren Zusammensetzung (C6H2Br30)oBiOH.Bij03. Es bildet ein gelbes, ca. 60% BijO, ent- haltendes, geruch- und geschmackloses, in Wasser unlösliches Pulver. Findet als Jodoformersatz in Form von Streupulver und Salben, auch in Verbandstoffen, An- wendung. Phenacetinum ist chemisch reines Acet- p-phenetidid von der Formel .NH.COCH3 CgH/ [1,4]. Es bildet farblose, in Wasser sehr schwer lösHche Kristallblättchen und findet als Antipyreticum und Antineuralgicum ausge- dehnte Anwendung. Lactylphenetidinum,Lactophenin, ist p-Lacty]phenetidin von der Formel NH.C0.CH(0H).CH3 CM.s. [1,4] und dem Schmelzpunkt 117 bis 118». Es bildet schwach bitter schmeckende Ivristall- nadeln, die in Wasser schwer löslich sind. I Die Anwendung ist ähnlich wie bei Phena- i cetin. Cresolum er u dum ist eine gelbhche, bei der Aufbewahrung dunkler werdende, brenzhch riechende Flüssigkeit, die aus einem Gemisch von 0-, m- und p-Kresol besteht. Verlangt wird ein Gehalt von 50% m-Kresol. Von 50 g sollen 46 g zwischen 199° und 204» übergehen. Creolin,Creosapol sind Bezeichnungen für zu Desinfektionszwecken benutzte Kresol- präparate, die beim Verdünnen mit Wasser eine emulsionsartige Flüssigkeit geben. Die 670 Pliaraiazeiitische Präparate Kresole sind entweder durch Harzseife oder durch Behandeln niit konzentrierter Schwefel- säure in Lösung gebracht. Lysol ist ein Kresolpräparat, das beim Verdünnen niit Wasser eine klare Losung gibt. Das Kresol wird durch Kaliseife in Lösung gehalten. Es bildet eine rotbraune, ölige, teerartig riechende Flüssigkeit und wird als Desinfektionsmittel benutzt. Thymolum ist reines Thymol CH3 C,H3-CHCCH,)2[1, 4, 3]. OH Es bildet große Kristalle, die nach Thymian riechen. Dient als Antiseptikum, besonders als Zusatz zu Mundwässern. Aristolum, Annidalin ist Dijoddithy- mol CooHsiJoOa. Es bildet ein hellbraunes, in Wasse'r unlösUches Pulver mit 46,1% Jod und findet in der Chirurgie und Dermatologie als Streupulver und in Salben Anwendung. Resorcinum ist chemisch reines Re- snrcin, C5H,(OH),[l,3]. Wird als Antisepti- kum und bei Hautkrankheiten gebraucht. Guajacolum, Guajacol, ist der Mono- methyläther des Brenzcatechins /OH ^^«<.0CH3 f^-'l- Vielfach ist nicht das chemisch reine, kristallisierte bei 3i bis 320 schmelzende Präparat, sondern ein nicht vöUig reines, flüssiges Guajacol im Gebrauch. Es riecht durchdringend rauchartig und schmeckt bren- nend. Guajacol und zahlreiche Derivate werden gegen Tuberkulose angewandt. Guajacolum carbonicum, Duotal, ist der Kohiensäureester des Guajacols CHjO.CeH.O [1, 2] CO CHjO.CeH.O [1,2] Es bildet ein weißes, kristalhnisches, fast geruchloses Pulver, das in Wasser unlöslich ist und bei 86» bis 88" schmilzt. Geosot ist valeriansaures Guajacol, CeHj (OCH 3)0. CO. CA und bildet eine farblose Flüssigkeit. Benzosol ist Benzoylguajakol C^Hi (0CH3)0.C0.CeH5. Weißes, geschmackloses Kristallpulver vom Schmelzpunkt 56" bis 58». Gujasanol ist das salzsaure Salz des Diäthylglycocoll -guajacols CeH4(OCH3)0 . G0.CH.i.N(C,H5),.HCl. Es ist ein wasser- lösliches Kristallpulver vom Schmelzpunkt 184" und salzig bitterem Geschmack. Kreosotum, Kreosot, ist eine Fraktion des Bucheiihdl/'.fcers, die in der Hauptsache zwischen 2()ü und 220» destilhert. Es bildet eine gelbliche, ölartige Flüssigkeit von durch- dringendem Geruch und brennendem Ge- schmack. Es besteht chemisch hauptsächlich aus Guajacol und KreosolC6H3(CH3).(OCH)3 . OH. Findet ausgedehnte Anwendung gegen Tuberkulose. Kreosotal ist der Kohlensäureester des Kreosots und bildet eine fast farblose, dicke, fast geruchlose, schwach bitter schmeckende Flüssigkeit. Pyrogallolum ist Pyrogallol C^HaCOHls [1, 2,"3]. Wird hauptsächlich in der Derma- tologie gebraucht. Benzaldehyd, CeHj.COH. Veriangt wird ein chlor- und blausäurefreies Präparat. Findet nur als Geruchs- und Geschmacks- corrigens Anwendung. Hypnon ist Acetophenon C6H5.CO.CH3. Wenig gebrauchtes Schlafmittel. . Acidumbenzoicum, Benzoesäure. Ofti- ziiiell ist nicht das chemisch reine Präparat CeHs.COOH, sondern eine durch Sublima- tion aus Siam-Benzoe gewonnenes Produkt, das eine mit emp\Teumatischen Stoffen durchsetzte Benzoesäure darstellt. Die offizinelle Benzoesäure färbt sich beim Auf- bewahren bräunhch gelb und riecht nach Benzoe und zugleich schwach brenzlich. Sie soll frei sein von Zimmtsäure. Wird als Expectorans verwendet. Balsamuni peruvianum, Perubalsam, ist eine dunkelbraune dicke Flüssigkeit von eigenartigem, vanilleähnlichem Geruch und kratzendem, schwach bitterem Geschmack. Neben Harzen von saurem Charakter enthält Perubalsam als wirksamen Bestandteil min- destens 56% sogenanntes Cinnamein. eine ölige Flüssigkeit, die aus einem Gemisch von Benzoesäure- und Zimmtsäurebenzylester besteht. Wird hauptsäcMich äußeriich bei parasitären Hautkrankheiten angewandt. Balsamum tolutanum. Tolubalsam, ist eine bräunUche, kristalliiiisciie ;\lasse von würzigem Geruch und schwach kratzen- dem Geschmack. Enthält \iel Harz, daneben freie Benzoe- und Zimmtsäure und dieBenzyl- ester dieser Säuren. Balsamum Copaivae, Copaivabalsam, ' ist eine dickliche, gelbbräunlichc. bisweilen schwach fluoreszierende Flüssigkeit vdu eigen- artigem Geruch und scharfem, schwach bitte- rem Geschmack. Zur arzneiiichen Verwen- dung gelangt der sogenannte Maracaibo- balsam. Das Produkt ist eine Lösung von Harz in einem eigenartigen ätherischen Oel und findet besonders bei Harnleiden An- wendung. Hetol ist synthetisches zinimtsaures Natrium. Wird intravenös gegen Tuberkulose gebraucht. Acidum salicylicura ist chemisch reine Salizylsäure. Sie findet in freiem Zustande als Natriumsalz und in zahlreichen I »crivaten eine ausgedehnte arzneiliche Anwendung. Natrium salicylicum, Natriunisali- Pliamiazeutisehe Präparate 671 cylat, CöHi /COO.Na [1, 2] bildet weiße geruchlose, in Wasser leicht lösliche Schüpp- chen von süßsalzigem Geschmacke. Bismutum subsalicylicum ist ein ba- sisches Wismutsalicylat mit einem Gehalt von 56,4% Bi. Es bildet ein weißes, geruch- und geschmackloses, in Wasser unlösliches Pulver. Phenylum salicylicum, Said, CsHj (OH)COOC6H5 bildet ein weißes kristaUi- nisches Pulver von aromatischem Geruch und Geschmack. Es ist in Wasser iiiiliislich und schmilzt gegen 42°. Findet besonders als Haimdesinfiziens Verwendung. Saliformin ist saHcylsaures Hexa- methylentetramin, ein weißes, in Wasser lös- liches kristallinisches Pulver, das bei Er- krankungen der Harnwege Anwendung findet. Salophen ist Acetvlparaamidosalol CeH^ (0H)C00C„H4.NH.CÖCH3. Weiße, in Was- ser unlösliche, geschmack- und geruchlose Blättchen vom Schmelzpunkt 187' bis 188». Dient als Antipyretikum, Antineuralgikum und Antirheumatikum. Acidum acetylo-salicylicum, Ace- COOH tylsalicylsäure , Aspirin CßH^x, ^.„^tt ^Ü.LÜLHj. Zerfällt leicht in Salicylsäure und Essigsäure. Das Präparat bildet weiße geruchlose, sauer reagierende und schmeckende IvristaUe vom Schmelzpunkt ca. 135° und ist in Wasser schwer löshch. Es hat vor der freien Salicyl- säure bezw. dem Natriumsahcylat den Vor- zug, daß es den Magen weniger angreift. Hydropyrin ist im wesentlichen das Lithiumsalz der Acetylsalicylsäure. Das Präparat ist in Wasser lösUch. Novaspirin ist der Methylenzitronen- säureester der Salicylsäure; ein weißes Ivri- staUpulver, das säuerhch schmeckt und in Wasser fast unlöslich ist. Diaspirin ist der Bernsteinsäureester der Sahcylsäure; bildet weiße Nadeln vom Schmelzpunkt 176 bis 178». Diplosal ist Salicylo-saUcylsäure -CO.OCeH^.CobH auch 107 prozentige Salicylsäure genannt. Bildet weiße, in Wasser fast unlösliche Ivri- staUe von schwach bitterem Geschmack und dem Schmelzpunkt 147°. Hydrargyrum salicylicum, Mercuri- /OH sahcylsäure, CgHa— CO . 0. Das ofiizineUe ~Hg..' Präparat enthält annähernd 92% Mercuri- salicylsäure. Es bildet ein weißes, geruch- und geschmackloses Pulver, das in Wasser fast unlöshch ist. Wird innerhch gegen Lues gegeben, häufiger (in Paraffin suspendiert) intramuskulär injiziert. Acidum gallicum, Gallussäure, CeHj (0H)3.C00H [1, 2, 3, b].R^O bildet farblose oder schwach gelbliche Nadeln, die in 85 Teilen Wasser und in 6 Teilen Weingeist löslich sind. Wird ähnlich wie Gerbsäure angewandt. Bismutum subgaUicum,Dermatol, ist ein basisches WismutgaUat mit einem Gehalt von 46,6% Bi. Es bildet ein zitronen- gelbes, geruch- und geschmackloses, in Wasser unlösUches, amorphes Pulver. Dient beson- ders äußerlich als Streupulver. Aci d u m t a n n i c u m .Gerbsäure, Tannin. Offizinell ist die aus Galläpfeln gewonnene Gerbsäure. Sie bildet ein weißes oder schwach gelbliches leichtes Pulver. Die wässerige Lösung- reai^iert sauer, riecht eigenartig und schmeckt zusammenziehend. Das Präparat soU höchstens 12% Feuchtigkeit und 0,2% Asche enthalten. Das Tannin dient als Adstringens. Zur innerlichen Anwendung gelangen indessen hauptsächlich Tannin- derivate. Tannalbin ist ein durch Erliitzen einer Eiweiß-Gerbsäureverbindung auf 110» bis 120» gewonnenes Präparat mit einem Gehalt von ungefähr 50% Gerbsäure. Es bildet ein bräunUches, amorphes, geruch- und ge- schmackloses Pulver, das in Wasser und Weingeist nur sehr wenig löshch ist. Wird innerlich als Darmadstringens gegeben. Das Präparat passiert den Magen nahezu unzer- setzt, so daß die Wirkung des Tannins erst im Darm eintritt. Tannigen ist im wesenthchen ein Ge- misch von Diacetyl- und Triacetyltannin. Es ist ein grauweißes oder gelbhchweißes, fast geschmack- und geruchloses Pulver. In Wasser ist es schwer, in Alkalien leicht löslich. Dient als Dai-madstringens. Vor dem Tannin hat es den Vorzug, daß es den Magen nicht belästigt, da die Abspaltung von Tannin im wesenthchen erst im Darm erfolgt. Tannoform, Methylenditaunin, ist ein durch Einwirkung von Formakiehyd auf Tannin gewonnenes Präparat. Es bildet ein schwach rötlichbraunes, geruch- und ge- schmackloses Pulver, das in Wasser unlöslich ist, sich in Alkalien aber leicht löst. Gegen 230» schmilzt es unter Zersetzung. Findet innerlich als Darmadstringens Anwendung, wird auch äußerlich viel gebraucht. Zincum sulfocarbolicum ist das Zink- salz der p-Phenolsulfosäure [C6H4(OH)S03]2 ZU.7H2O. Es bildet farblose, an der Luft verwitternde Ki'istalle, welche in Wasser mit schwach saurer Keaktion löshch sind und ähnhch wie Ziuksulfat therapeutische Anwendung finden. Sozojodolsäure ist Dijodparapheuol- 672 Pharmazeutische Präparate sulfosäure, C6H4J2(OH)S03H. Das Kalium-, Natrium-, Lithium-, Quecksilber- und Zink- salz sind zur Anwendung, besonders in der Dermatologie empfohlen worden. Natrium arsanilicum, p-aminophenyl- arsinsaures Natrium, Atoxyl, entspricht der Formel CeH/ [1,41. 4H2O. Essoll 24,1 bis 24,6% Arsen enthalten. Es bildet ein weißes, kristallinisches, geruchloses Pid- ver, das in Wasser löslich ist. Das gleiche Präparat wurde früher für Metarsensäure- anilid gehalten, bevor die Konstitution richtig erkannt war. Atoxyl ist sehr viel weniger giftig als arsenige Säure. Es findet bei gewissen Infektionskrankheiten, die von tie- rischen Parasiten (Trypanosomen) hervor- gerufen werden, z. B. der Schlafkrankheit, Anwendung. Natrium acetylarsanilicum, Acetyl- p-aminophenylarsinsaures Natrium, Arsace- tin, hat die Formel /NH.COCH3 ^»«nte unabhängige Bestandteile. Kommen aber in einem Systeme chemische Verbindungen vor, die sich in ihre Elemente zerlegen, derart, daß die anwesenden Phasen diese in verschiedenem Verhältnis enthalten, so sind jetzt die Elemente die unabhängigen Bestandteile des Systems. Ein solches System ist zum Beispiel HjO+Cla, bei höherer Temperatur kann eine Umsetzung eintreten: 2H,0+2Clo=4HCl-f 0^. Die mög- liehen Phasen (z. B. die Flüssigkeit) enthtilten hier nicht mehr Wasserstoff und Sauer- sloff im Verhältnis H.O. Es gibt daher jetzt drei unabhängige Bestandteile: Wasser- stoff, S;iuerstoff\ind Chlor. Das Folgende wird den Begriff des unabhängigen Bestandteiles noch klarer machen. Phasenlelu-e 679 Die anderen Begriffe: Freiheitsgrade und Konzentrationen kommen bei der Ableitung der Pliaseiiregel zur Besprechung. 3. Beweis der Phasenregel. Der Be- weis der Phasenregel ist mit Hilfe der Thermo- dynamik zu füliren , am leichtesten mit Hilfe des sogenannten thermodynamischen Potentials, der Z-Funktion. Wenn: d Q die Wärmezufuhr (in Arbeits- einheiten), dE die Vermehrung der inneren Energie eines Systems, dV die Volum- vergrößernng, dS die Vermehrung der Entropie, p der Druck, T die absolute Tem- peratur und A eine stets positive Größe (in Grenzfall Null) ist, so lauten die beiden Hauptsätze der Thermodynamik: dQ=dE + pdV(l) und dS='^i^-fZl(2), woraus folgt: TdS=dE+pdV+Tzl (3). Bei konstanten Werten von E und V (also dE=0 und dV=0) ist demnach dS(E.V)=^. Die Eutropie- änderung eines Systems von konstantem Volumen und konstanter innerer Energie ist also stets positiv. Hat man daher eine Anzahl Körper in einem abgeschlossenen Vo- lumen derart, dal.) weder von diesen nach außen, noch von außen nach innen, Energie- änderungen stattfinden, so wird bei chemi- schen oder physikalischen Aenderungen des Systems die totale innere Entropie stets ver- melu't. Hat sie ihren höchsten Wert erreicht, so wird durch eine etwaige virtuell ein- tretende Aenderung keine Vermehrung der Entropie mehr stattfinden können: der Gleichgewichtszustand ist erreicht. Für den Beweis der Phasenregel ist die Entropie weniger gut geeignet, sondern besser das von Gibbs eingeführte thernio- dynamische Potential: Z = E— TS+pV(4). Durch Differentiation erhält man dZ=dE — TdS— SdT+pdV-hVdp oder unter Be- nutzung von Gleichung (3):dZ= — SdT + Vdp— Tzl(o). Bei konstanter Temperatur und konstantem Druck (dT=0 unddp=0) ^st also dZ(T, p) = ^Tzl. Sind Temperatur und Druck gegeben, so kann ein Körperko mplex nur solche Aenderungen erleiden, daß das thermo- dynainiscliePiitential abnimmt. Ist das Poten- tial ein ilininuinigrwordeii, so luTrscht ( deich- gewiclit, i'^bcnso wie ein System ein liestimm- tes thermodyuamisches Potential hat, hat auch jeder Körper für sich ein solches, das seinen inneren Zustand bestimmt. Desgleichen hat innerhalb einer einzilncii Phase jeder darin enthaltene nnabhiingige Bestandteil ein bestimmtes Potential. Hat man ein System von P Phasen, so muß im Gleichgewicht das Potential eines be- stimmten unabhängigen Bestandteiles in jeder Phase das gleiche sein, da bei Ungleichheit desselben in verschiedeneu Phasen eine Um- setzung stattfinden könnte. Hierbei würde aber eine Verringerung des Gesamtpotentials eintreten, das System wäre also nicht, wie vorausgesetzt, im Gleichgewichte. Hat das System von P Phasen nun C unabhängige Bestandteile, die alle in jeder Phase vor- kommen, so bedingt die Gleichheit des Po- tentials für jeden Bestandteil in den P Phasen (P^lj Gleichungen (das Potential einer Komponente ist eine Funktion von T, p und den in den verschiedenen Phasen verscliiedenen Konzentrationen). Alle C- Komponenten ergeben demnach C(P— 1) Gleichungen. Die Anzahl der veränder- lichen Größen ist aber 2-f(C— 1)P, näm- lich p,T und für jede der P Phasen (C— 1) Konzentrationsbeziehungen. Die Differenz aus der Zahl der Veränderlichen und der Gleichungen, die diese bestimmen, nennt man den Freiheitsgrad (F) dieser ist also: F = 2+(C— 1)P— C(P— 1) = 2+C— P oder P+F=C-f2; womit die Phasenregel be- wiesen ist. Aus vorstellendem folgt aucli der wichtige Satz, daß das I'liasengleiehgewieht von der Menge der einzelnen Phasen nuabliäugig ist. Die Einteilung der verschiedenen Systeme erfolgt am besten nach der Zahl der unab- hängigen Bestandteile. Man unterscheidet: Ein-, Zwei-, Drei- und Mehrstoffsysteme, je nachdem C=l, 2, 3, usw. ist. Ferner be- zeichnet man, je nach dem Werte von F = 0, 1, 2 usw. die Systeme als invariant, mono- variant, bivariant usw. Von den Größen, die außer der Kon- zentration bei einem Systeme wichtig sind: innere Energie, Entropie, thermodyna- misches Potential, Volumen, Temperatur und Druck sind nur die letzten drei ihren absoluten Werten nach anzugeben, während für die anderen nur die Aenderungen, nicht aber die al)soluten Werte gemessen werden können. In den meisten Fällen beschränkt man sich deshalb darauf, die Beziehungen von Volumen, Tem])eratur und Druck neben (bei Zwei- und Mehrstoffsystemen) den Konzentrationen anzugeben, oft wird auch das Volumen als wenig wichtig nicht mit zur Darstellung gebracht. 4. Einstoffsysteme. In einem Einstoff- systeme (C=l) lautet die Phaseuregel P+F =3. Für das invariante Gleichgewicht (F=0) ist demnach P=3. Jedes invariante Gleichgewicht, das also keine Freiheit mehr l)esitzt, ist ausgezeichnet durch konstante Werte. Der Punkt im Einstoffsystcm, der ein invariantes Gleichgewicht darstellt, ent- hiüt drei Phasen und heißt deshalb Tripel- punkt. Zu ihm gehören ganz bestimmte Werte für Druck, Temperatur und Volumen der drei im Gleichgewicht befindlichen Phasen. In einem Diagramme, das Druck und Temperatur in Beziehung zueinander bringt, ist das invariante Gleichgewicht durch 680 Phasenlelu-e B Q D- flüssig Ife. C ^^--^ a^^^^ gasformig — »T iTemperafur Fig. 1. einen Punkt (eben den Tripelpunkt), in einem Diagramm der Beziehungen zwischen j Volumen und Temperatur durch eine Gerade angezeigt, auf der die konstanten Werte für die Volumina von fest, flüssig, gasförmig (bei derselben Temperatur) liegen. Ein jeder ohne Zersetzung schmelzende einheitlicheStoff, chemischesElementoderche- luische Verbindung, be- sitzt einen Tripelpunkt. Die Lage des Punktes imP,T-I)iagramm (vgl. Fig. 1) gibt über das Verhalten des Körpers in bezug auf Druck und Temperatur Auskunft. 1 Ist der Druck iniTripel- punkte größer als eine Atmosphäre, so kann man den Stoff nur unter Druck schmelzen (z. B. Arsen, Kohlensäure, Kohlenstoff), da mir bei dem höheren Tripelpunktsdruck das 1 System fest - flüssig - gasförmig möglich ist. - Bei gewöhnlichem Druck kennt man der- artige Stoffe nur im festen und gasförmigen Zustande. Durch Wärmezufuhr verwandelt sich unter Atmosphärendruck bei diesen Stoffen bei ganz bestimmter Temperatur die feste Phase in die gasförmige (Sublimation). Die Sublimations- temperatur ist niedriger als die des Tripel- punktes und sehr stark vom Dnicke ab- hängig. Bei Dnickerhöhung geht sie schließ- lich in die Temperatur des Tripelpunktes über (Kurve OA, Fig. 1). Ist der Dnick im | Tripelpunkt geringer als eine Atmosphäre, so schmilzt bei Atniosphärendruck der er- wärmte feste Stoff bei bestimmter Tempe- ratur (auf AB, Fig. 1) und findet ein Ver- dampfen des flüssigen bei Wärmezufuhr ebenfalls bei ganz bestimmter Temperatur (auf AC, Fig. 1), der Siedetemperatur, statt. Die Schmelztemperatur unter Atmosph<ären- clruck weicht bei geringen Druckänderungen (auf AB, Fig. 1) nur wenig von der Tempe- ratur des Tripelpunktes ab, kann aber ge- ringer oder größer als diese sein. Die Siede- temperatur (auf AC, Fig. 1) ist stets höher als die des Tripelpunktes. Die Differenz ist um so geringer, je näher der Tripelpunkts- druck dem Drucke von einer Atmosphäre liegt. In solchen Fällen kann man durch Versuche bei Atmosphärendruck manchmal zu falschen Schlüssen über die Lage des TrijH'Ipunktos kommen. So lassen sich z. \\. Jod und Kampfer scheinbar bei Atmos))liärendruck sul)limieren, obwohl ihr Tripelpunktsdruck in Wirklichkeit geringer ist (91 mm für Jod, 354 mm für Kampfer). In diesen Fällen ist aber dadurch, daß der Dampf rasch genug weggeführt wird, der Partialdruck, bei dem die Sublimation statt- findet, tatsächlich geringer als der ange- gebene Tripelpunktsdruck — also auch ge- ringer als eine Atmosphäre. Da man aber die Systeme Jod oder Kampfer als solche be- trachtet, hat man auch den Druck, den sie wiiklich haben, also ihren Partialdruck und nicht den Atmosphärendruck zu be- rücksichtigen. Ist bei hochschmelzenden Metallen und anderen Körpern der Druck im Tripelpunkte sehr gering, so ist die Temperatur, bei der diese Stoffe bei Atmosphärendruck sieden (infolge der Lage vor x\C, Fig. 1) derartig hoch, daß sie mit irdischen Mitteln nicht erreichbar ist. In sehr stark evakuierten Ge- lassen, wobei man sich also dem Tripelpunkt nähert, hat man aber auch solche Körper zum Sieden gebracht. Hat man in Einstoffsystemen monova- riante Gleicht;ewii-htc, also F = 1, so ist P = 2. Bei Anwesenheit von zwei Phasen hat man also noch eine Freiheit , d. h. innerhalb des Gebietes in dem überhaupt das Gleichgewicht zwischen den betreffenden beiden Phasen nniglich ist. kann von den be- stimmenden Faktoren (z. B. Druck, Tem- peratur, Volumen usw.) einer noch beliebig gewählt werden, erst dann sind alle Größen, die auf das Gleichgewicht Bezug haben, festgelegt. Von diesen monovarianten Gleich- gewichten wurde der Uebergang der Sub- limationskurve (fest-gasförmig) in den Tripelpunkt schon erwähnt (OA, Fig. 1). Der Anfang dieser Kurve liegt bei P = 0 und T = 0. Ein zweites monovariantes Gleichgewicht besteht zwischen fest und flüssig. Diese Schmelzkurve erstreckt sich vom Tripelpunkt steil nach oben, so daß der Schmelzpunkt lieim Tripelpunkt (z. B. Eis -f 0,0077°) wenig von dem bei Atmo- sphärendruck (0°) abweicht. Die Abweichung in positiver oder negativer Richtung ist bedingt vom Volumen des betreffenden Stoffes in festem und flüssigem Zustande. I Ist das Volumen in festem Zustande größer ] als in flüssigem (z. B. Eis- Wasser), so sinkt die Schmelztemperatur mit wachsendem I Druck. Bei vielen anderen Stoffen steigt I aber die Schmelztemperatur mit dem Druck: das Volumen ist im festen Zustande geringer als im flüssigen, d. h. beim Ilrstarren sinken die festen Bestandteile in der Schmelze unter. Die Aenderung der Schmelzt empera- I tur mit dem Druck ist aus der Wärmetönung und Volumänderung beim Schmelzen zu berechnen und zwar nach der Formel I T jLe _ ^ dT ~ V i wobei q die Schmelzwärme und v die Volumenänderung beim Schmelzen ist. Die gleiche Formel beherrscht auch die anderen monovarianten Gleichgewichte, wobei dann q die Sublimationswärme oder Verdampfungs- Phasenliiirc 681 wärme ist, während v die bezügliche Volum- ändenuig darstellt. Diese sogenannte Clausius-Clape yro nsche Gleichung ist leicht bei Benutzung des thermodynamischen Potentials abzuleiten. Bei jeder Temperatur des Gk'ifhgewicliti's l'cst-t'liissig (oder fest- gasformig und llüssig-gaslörniig) muß das Potential von fest und von flüssig gleich sein. Seien Z und Z' die beiden Potentiale, so ist Z = Z'. Dieses ist aber keine bestimmte Glei- chung für die Veränderlichen p, T, Vusw., da die genaue Gleichung der Potentiale nicht be- kannt ist. Man erhält aber mit Hilfe der aus der Gleichung (5) dZ=— SdT + Vdp— TJ folgenden Ableitungen -== — S und ;r-=v ol op eine Funktionsbeziehung zwischen dp unddT. Die Funktion f(pT)=Z— Z' = 0 ergibt zur Berechnung der Tangente -^ die Gleichung ^dT -f— dp = 0. Und , da d Q = dST, öl öp schließlich jT^=rp Schmelzwärme und v=V änderung ist. Das dritte monovariante Gleichgewicht (flüssig-gasförmig) führt im P-T-Diagramm zu der Siedekurve. Auch diese beginnt im Tripelpunkt und endet in einem kritischen Punkte, in dem die Volumina. Drucke und Temperaturen von fest-flüssig gleich werden. Der Unterschied der beiden Phasen hört also auf. Sämtliche Beziehungen zwischen den drei Variabein Druck, Temperatur und Vo- lumen lassen sich für einen bestimmten Körper in einer räumlichen Darstellung zu- sammenfassen. Hierbei lassen sich zwei Typen unterscheiden, die in den B'igiiren 2 wenn q = Q — Q' die V die Volum- und 3 wiedergegeben sind. In Bezug auf flüssig-gasförmig sind die Figuren gleich. Im Tripelpunkte, wo Temperatur und Druck konstant für alle drei Phasen sind, ist der Unterschied in den Volumina flüssig und gas- förmig am größten. Die Figuren zeigen, wie sich im Gleichgewicht flüssig-gasförmig die Volumina einander nähern, um im kri- tischen Punkte gleich zu werden. Das Gebiet, das zu noch höheren Drucken und Tempera- turen gehört, nennt man überkritisch oder fluid. Durch Druckerniedrigung ge- langt man ohne plötzlichen Uebergang aus dem fluiden in das gasförmige Gebiet, durch Temperaturerniedrigung in das flüssige. Im überkritischen Zustande befinden sich z. B. die Stoffe im Innern der Welt- körper, da hier Temperatur und Druck außerordentlich hoch sind. Bi Variante oder divariante Gleichge- wichte (F = 2) gibt es bei einem System eines unabhängigen Bestandteiles entsprechend der Phasenregel bei Anwesenheit nur einer Phase. Infolge der doppelten Variabilität sind daher die Phasen fest, flüssig, gasförmig (und über- kritisch) durch Flächen räumlich dargestellt, die von den Kurven für die monovarianten Gleichge^vichte begrenzt sind. Sind Stoffe unter Druck- und Tempera- turverhältnisse gebracht, die ihren Aggregat- zuständen nicht entsprechen (z. B. Wasser unter 0"), so befinden sie sich im labilen Zu- stande und das stabile Gleichgewicht stellt sich durch Impfung oder Erschütterung oft plötzlich ein. Ueber den Verlauf der Schraelzkurve bei hohen Dnicken und eine eventuelle Annahme eines kritischen Punktes fest- flüssig gingen die Ansichten bis vor kurzem auseinander. Diese Kurve, die nach der Formel ^=rp-'- von der Volnmänderung beim Schmelzen und von der Wärmetönung fest-flüssig abhängt, sollte nach Ostwald bei Drucksteigerung, ähnlich der Kurve gasförmig-flüssig, bei einem anderen kriti- schen Punkt schließlich aufhören, indem beide Größen (Volumänderung und Wärme- tönung) gleichzeitig zu Null würden. Tam- mann stellte dagegen die Hypothese auf, daß jede der beiden Größen für sich Null werden könnte. Dieses führte ihn dazu, für das feste Gebiet ein geschlossenes Flächen- stück anzunehmen. Nach den neuesten Untersuchungen in dieser Hinsicht (van Laar) kann man dieses Problem dahin ge- löst betrachten, daß beide Ansichten teil- weiserichtig sind. Besteht Volumvergrößerung beim Schmelzen so erhält man einen oberen kritischen Punkt (Fig. 3) wie ihn Ostwald vermutete, besteht Volumenverkleinenmg so erhält man ein in bestimmter Art geschlosse- CS'2 Phasenlelu-e nes FJächenstück für den festen Zustand. Außerdem gibt es noch Systeme mit einer anderen Art von kritischen Punkten, was weiter unten kurz erörtert werden soll. Beiseinen Untersuchunsjen seht vanLaar von der van der Waalsschi'u Zustands- gieichung aus. Er benutzt die (iloichung in der Form (p + '-^) (v— b)=(l+/j)ET, wobei ß der Dissoziationsgrad von Doppelmole- külen ist. Mit Hilfe des thermodynamischen Potentials berechnet er sodann eine Glei- chung zwischen dem Dissoziationsgrad, Vo- lumen, Druck und Temperatur. In der Gleichung befinden sich mehrere für die betreffenden Substanzen geltende Kon- stanten und als wichtigste Größe (lie Voluiu- ändcrung Ah, die sich auf die Zerlegung eines Doppelmoleküls in zwei einfache be- zieht. Die Größe ß bewirkt nun infolge ihrer Variabilität (zwischen Null und Eins) eine eigciitiimliciie Veränderung der van der WaalsscIu'H Zustandsglcichiing. Bei kleinen Werten von V bildet sich infolge der starken Veränderung von ß in diesem Gebiet erneut ein starkes Maximum und Minimum aus, das ähnlich wie das gewöhnliche Maximum und Minimum auf labile Zustände Bezug nimmt und als Gleichgewicht eine Wagrcclite ergibt. Diese entspricht notwemligcrweise einer dritten Phase, von der van Laar alsdann be- weist, daß diese dem festen Zustande ent- sprechen muß, der also durch die Existenz von Do])])clmolekülen (oder allgemein mehrfachen Moiekiileii) ausg(>zcichnet ist. Seine weiteren Untersuehiuigen a\if die hier nicht weiter eingegangen werden kann, führen ihn dann dazu, daß für den Fall der Figur 3 {A b posi- tiv) stets ein oberer kritischer Punkt be- Bteiien nniß. Im Fall, daß Ah negativ ist, folgt ein Verhalten nach Figur 2, daß aber in bestimmten Fällen auch anders sein kann. Zunächst ist es möglich, daß ein kritischer Punkt fest-flüssig auftritt, der jetzt aber einen Minimumdruck besitzt. Figur 4 zeigt, wie bei Veränderungen ^ der Größe A b ver- schiedene Fälle auf- treten mit kritischen Punkten. Diese gehen schließlich in den normalen Fall über. Figur 5 zeigt alsdann, wie durch verschie- dene Lage des Berüh- rungspunktes der Druckachse ein ge- schlossenes Feld für den festen Zustand auftritt und wie dieses Feld auch ganz ver- schwinden kann. Die wenigen praktischen Untersuchungen über Veränderung des flüssig/ fe5^ \ flüssig / \5_ , S'__ •-'^ ,.. . Q^J--^—' \ gasförmig Fig. 5. Schmelzpunktes mit dem Druck sind mit der Theorie van Laars inrebereinstiinnning. Ein kritischer Punkt fest-flüssig wurde bis jetzt durch Versuche noch nicht festgestellt. Noch verwickelter werden die Ver- hältnisse bei Stoffen, die in zwei oder mehr festen Formen vorkommen können. Der- artige Körper kennt man in großer Anzahl. Da jetzt noch eine Phase hinzukommt, gibt es in solchen Fällen auch noch andere Tripelpunkte, z. B. festa-flüssig-gasförmig und fest j-f est „-gasförmig oder auch festj- f est „-flüssig. Diese Punkte sind meistens nicht gleichzeitig realisierbar. Bei Stoffen, die in zwei [''ornn'n vorkommen, unter- scheidet man zwischen enantiotropen und monotro])en Stoffen. Bei letzteren (z. B. Phosphor) ist eine Form herstellbar (z. B. der gelbe Phosphor), die stets der anderen Form gegenüber metastabil ist und sich von selbst oder unter Beschleunigung durch Katalysatoren in die stabile Form verwandelt. Bei den enantiotropen Stoffen hat jede der beiden festen Formen ein Fläehengebiet im Druek-Teniperatur-Diagramm, in dem es Pliasenlelu-e 683 stabil ist. Der Uebergang der bei niederen Temperaturen stabilen Form in die bei höheren stabile Form vollzieht sich vmter Wärme- aufnahme. In dem Gebiete für die bei höheren Temperaturen stabile feste Phase können sich labile Gebiete befinden, die sich auf die bei tieferen Temperaturen stabile feste Phase beziehen. Dadurch erklärt sich die Erscheinung, daß ein Stoff zwei Schmelz- punkte besitzt, z. B. Schwefel, rhombisch 114", monoklin 120". Der Schmelzpunkt des rhombischen Schwefels ist labil, da sich schon bei 95,5" rhombischer Schwefel in monoklinen verwandelt. Die Umwande- lungsgeschwindigkeit ist jedoch so gering, daß der rhombische Schwefel bis zum Schmelz- punkt bestehen kann. Bei enantiotropen Stoffe gibt es stets eine bestimmte Umwande- lungsteniperatur der einen festen Form in die andere. Die Veränderung dieser mit dem Druck wird durch die gleiche Formel -7^=??! — - dl l.v beherrscht wie die Schmelztemperatur, indem in diesem Falle q und v die Wärme- aufnahme und Volumenänderung sind, die sich auf die Verwandelung des einen festen Stoffes in den anderen beziehen. Ist die Umwandelungsteni]K'ratiir mit den bekannten Methoden nicht aiitliiitlbar. sn kann ein solcher Stoff monotrop erscheinen, der Wävmc- inhalt der beiden festen Formen gibt jedoch über den wahren Sachverhalt xVusknnft. Nach Roozeboom besitzt der Kohlenstoff derartiges (p s e n d o - mouotropes) Verhalten. Der Diamant verwandelt sich beim Er- hitzen unter Luftabschluß in Graphit, da aber der Uebergang von Diamant in Graphit mit einer Wärmeabsorption verbunden sein muß (aus der Verbrennungswärme beider zu schließen), so kann der Kohlenstoff nicht monotrop sein, sondern es muß bei tieferer Temperatur der Diamant die stabile Form sein. Die Umwandelungstemperatur der in zwei Formen vorkommenden Stoffe kann auf verschiedene x\rt festgestellt werden. Optisch kann dieselbe leicht festgestellt werden, wenn die Farben der beiden Formen verschieden sind, z. B. beim Quecksilber- jodid unter 126" rot, darüber gelb oder beim Silberjodid, unter 145" blaßgelb, dar- über goldgelb. Aber auch bei Stoffen, die dieselbe Farbe in beiden Formen haben oder farblos sind, kann häufig durch Unter- suchung des optischen Charakters im Er- hitzungsmikroskop die Umwandelungstem- peratur bestimmt werden. Die thermische Methode zur Bestimmung dieser Temperatur besteht in der Aufnahme von Abkühlungs- oder Erwärmungskurven. Infolge der Wärme- aufnahme bei der konstanten Umwandelungs- temperatur zeigen diese Kurven charakte- ristische Unstetigkeiten, die dann zur Be- stimmung dieser Temperatur dienen. Aehn- liches gilt für die Veränderung des Volumens beim Erwärmen oder Abkühlen. Auch elektrische Methoden werden zur Be- stimmung der Umwandelungstemperatur angewendet, ebenso wie Löslichkeits- b est immun gen, da naturgemäß diese physikalischen Eigenschaften für verschiedene Formen eines Stoffes voneinander abweichen. Zu diesen Methoden gesellt sich in einzelnen Fällen auch noch die Bestimmung der Dampfspannung, die natürlich auch bei Temperaturänderung dort unstetig wird, wo sich eine feste Form in eine andere verwandelt. Eine ganze Anzahl von häufig benutzten chemischen Stoffen kommt in mehr als einer festen Form vor. Es seien angeführt: Eisen (3 eventuell 4 Formen), Nickel. Schwefel, Phosphor, Kaliumhydroxyd, Katriiimhx drdxyd, Kaüumnitrat. Ammo- ninmnitrat (4 Formen), Silliernitrat und viele andere. Auch die interessanten sogenannten fließenden Ivristalle sind auf eine zweite Form von geringer Kristallisationskraft zu- rückzuführen. Die Ijisher erörterten Tripelpunkte ent- halten stets als eine Phase die gasförmige. Es sind aber bei Einstoffsystemen auch einige Tripel]ninkte fest i-f est 2-flüssig bestimmt worden. So besteht bei 151" und 1288 Atmosphären Druck Gleichgewicht zwischen geschmolzenem Schwefel und den beiden festen Formen des rhombischen und mono- khnen Schwefel. Ferner ist nach T a ni m a n n eine zweite Form des Eises bei — 22» und 2200 Atmosphären Druck mit Wasser und der ge- wöhnlichen Form des Eises im Gleichgewicht. 5. Zweistoffsysteme. Die Kenntnis von Zweistoffsystemen ist naturgemäß so- wohl in theoretischer Beziehung als auch in praktischer geringer als von Einstoffsystemen. Ganz allgemein ergibt sich aus der Regel: P+F=C+2 (weil C=2 ist) P-fF=4. Die Anzahl der Phasen vermehrt um die der Freiheiten ist also vier. Haben wir F = 0, j also ein invariantes System, so ist P = 4. [ Bei Anwesenheit von vier Phasen ist also das System vollständig bestimmt, d. h. man kann weder Druck, Temperatur, Volumen oder Konzentration der Phasen (also ihre Zusammensetzung) ändern, ohne das Gleich- gewicht des invarianten Systenies zu zer- stören. Da in einem Zweistotfsystem auch mehr als vier Phasen auftreten können: außer dem Gas z. B. zwei Flüssigkeiten und zwei oder mehr verschiedene feste Phasen, so kann man auch verschiedene invariante Gleichgewichte haben. Andererseits kann die Maximalzahl der Phasen bei Stoffen mit vollständiger Mischbarkeit in festem Zustand auch nur drei sein. In diesem Falle gibt es also kein invariantes Gleichgewicht. In einem P-T-Diagramm führt die notwen- dige UnVeränderlichkeit von P und T für 684 Phasenlehi'e das invariante Gleichgewicht zu einem soge- nannten Quadrupelpunkt. Die monovarianten Gleichgewichte (F=l) führen zu P = 3. Im F-T-Diagramm erhält man für monovariante Gleichgewichte Linien (Dreiphasenlinien), die in den Quadrupel- punkt auslaufen. Divariante Gleichgewichte bestehen bei Anwesenheit zweier Phasen und besitzen doppelte Mannigfaltigkeit (eben zwei B'reiheiten). Zu den bisher für das Ein- stoffsystem benutzten Faktoren: Druck- Temperatur— Volumen kommt im Zwei- stoffsystem noch das Verhältnis der beiden Bestandteile in den Phasen, die Konzentra- tion, hinzu. Die Beziehungen dieser vier Größen zueinander ist daher durch e i n räumliches Modell nicht mehr darstellbar. Man besclnränkt sich deshalb meistens auf die räumliche Darstellung dreier unter Nichtberücksichtigiing eines der Faktoren, oder auch vielfach auf die ebene Darstel- lung zweier unter Vernachlässigung zweier anderer der bestimmenden Faktoren. Die nicht mit dargestellten Größen spielen bei der Untersuchung entweder keine Rolle oder man hat über sie bestimmte Annahmen gemacht. In den meisten Fällen wird das Volumen als das weniger wichtige und praktisch schwieriger zu bestimmende außer acht gelassen. Zunächst soll das Verhalten eines Zwei- stoffsystemes auseinandergesetzt werden, das zu einer von Roozeboom angegeben voll- ständiger Darstellung über die Druck -Tem- peratur - Konzentrationsbeziehungen führt. Nachher soll in einigen Fällen auf die Ver- änderungen dieser Beziehungen eingegangen werden. Das Gleichgewicht flüssig-gasför- mig im Zweistoffsystem. Die Phasen- regel auf das System flüssig-gasförmig ange- wendet ergibt ein bivariantes Gleichgewicht (F = 2). Von den Faktoren, die das Gleich- gewicht bedingen , lassen sich also zwei variieren. Wählt man eine Darstellung, die die Konzentration mit Druck und Tempera- tur in Beziehung bringt, so ist das Gleich- gewicht erst vollständig bestimmt, wenn für den Druck und für die Temperatur l>estinimfe Werte angenommen werden. Für diese Werte ist dann die Konzentration für Flüssigkeit und Dampf festgelegt. Zur Veranschaulichung sei die Figur 6 gewählt. Dieselbe gelte füreine bestimmteTemperatur, so daß infolgedessen das Gleichgewicht fest- flüssig noch monovariant ist, das heißt, nimmt man noch einen bestimmten Wert des Druckes an, so luit man aucli eine bestimmte Zusammensetzung von fest und flüssig. Es sei auf der Linie AB die Zusammensetzung dargestellt, der- art, daß die Mischung K aus x Molen B und (1— x) Molen A besteht. Wird nun für den Druck ein bestimmter Wert (p) genommen, so ist die Zusammensetzung von fest und flüssig festgelegt (F und G). Bei Variation des Dnickes verschiebt sich die Zusammensetzung von F und G und da naturgemäß bei dem Dampfdruck der reinen Komponenten A und B die Zusammensetzung von fest und flüssig dieselbe wird, so müssen sich zwei Kurven ergeben, die von C nach D verlaufen, wenn AC und BD die Dampf- drucke der Bestandteile A und B für die an- genommene Temperatur sind. Die Kurve für niedere Drucke bezieht sich auf der gas- förmigen, die für höhere Drucke auf den flüssigen Zustand. Innerhalb des linsen- förmigen Stückes hat man also bei den zuge- hörigen Drucken gleichzeitig Flüssigkeit und Dampf. Die Lage der Kurven kann auch anders sein, derart, daß sie von beiden Punk- ten C und D gleichzeitig steigen oder fallen. Dadurch bilden sich Maxima oder Minima der Dampfdrucke aus. Die Phasenregel für sich sagt also nur etwas über die Existenz dieser Kurven aus, nicht über die .Vrt derselben bei ver- scliiedenen Substanzen. Hierfür nuiß man die van der Waalsschen Zustandsgieichungen für Gemische benutzen. Die verschiedenen Kurvenformen sind dann einmal abhängig von der Wärmetönung, die beim Mischen der beiden flüssigen Stoffe bei gleichem ( Druck und gleicher Temperatur auftritt, und zweitens von den absoluten Werten der Dampfdrucke der Komponenten. In Figur 7 sind einige Kurvenarten gezeichnet, die Flüssigkeitskurven ergeben, die ganz ober- lialb der Verbindungsgeraden der Dampf- drucke der Komponenten liegen." ' Der- artige Kurven heißen positive Flüssigkeit s- I kurven. Sie finden sich bei Stoffen, die im I flüssigen Zustande vermischt Wärme absor- bieren. Ein ^laximum (1 und 2) kann nur bei geringer Dnickverschiedcnlu'it auftreten oder wenn die (negative) Mischungswärme ziemlich groß ist. Umgekelu^t treten die I Fälle 3 und 4 bei größerer Differenz zwi- schen den Dampfdrücken der Komponenten oder l)ei geringer Größe der (negativen) Phasenlehi-e 685 Mischungswärme auf. Negative Flüssig- keitskurven, also solche, die ganz unterhalb der Verbindungsgeraden liegen, finden sich nur bei Stoffen, bei deren Mischung Wärme frei wird. In diesen Fällen ist wenigstens eine der beiden Komponenten anorraal (teilweise assoziiert oder elektrisch dissoziiert). Finden sich solche Kurven bei normalen Stoffen, so ist das Vorhandensein einer (teilweise disso- ziierten) Verbindung anzunehmen. Die Fälle 5 und 6 (Fig. 8) treten wieder bei ge- ringer Verschiedenheit der Dampfdrücke oder großen Werten der IVIischungswärme auf, wälu-end die Fälle 7 und 8 (Fig. 8) in den gegenteiligen Fällen anzunehmen sind (Drucke voneinander abweichend , oder geringe Mischungswärme). Berücksichtigt man nun die Verschleim n»'. die durch Temperatur- änderung in dem I liaiir.-nnm sich vollzieht, so kann man ein vollständiges Bild von Druck- Temperatur-Konzentration für die Gleich- gewichte flüssig-gasförmig bekommen. Ein solches zeigt beispielsweise Figur 9. Die Temperaturachse geht nach rechts und die Druckachse nach oben. Die Kurven DiD:^ und C1C4 sind die Dampfdruckkurven der reinen Komponenten B und A. Für einige Temperaturen sind die Gleichgewichte fest- flüssig angegeben und man erkennt deut- lich, daß sich zwei Blätter ausbilden, die seit- lich in die Siedekurven der Kom])iineuten übergehen. Bei höheren Temperaturen endi- gen sie in einer Kurve, die die kritischen Punkte verbindet, der sogenannten Falten- punktskurve. Aus dieser läßt sich die Er- scheinung der retnii^radcn Kondensation oder Vcrdampfiinu erklären, eine eigentümliche l'>scheinung, die darin besteht, daß ein ein- heitliches System (z. B. ein Gas) bei Druck- oder Temperaturänderung zunächst hetero- gen wird (teilweise Bildung von Flüssig- keit), um bei weiterer Druck- oder Tem- peraturänderung in gleichem Sinne wieder homogen zu werden (Verschwinden der Flüssigkeit), lüt Hilfe der angegebenen räum- lichen Darstellung kann man auch das Ver- halten bei konstantem Druck und verschiede- ner Temperatur finden. Man hat nur das Modell durch eine Fläche im Abstand des gewählten Druckes zu durchschneiden. Die Figur 9 zeigt eine solche Schnittfigur. Auch die kritischen Erscheinungen von Gemischen finden durch die Darstellung ihre Erklärung. Naturgemäß können sich bei Mischungen mit Druck-Maximum oder -Minimum andere Formen der Flüssigkeits- und Dampfdruck- kurven ergeben. Auch die Form der Falten- punktskurve kann z. B. durch ein Druck- oder Temperatur-Maximum oder -Minimum ausgezeichnet sein. Hierdurch ändert sich natürlich auch das Verhalten der flüssigen und gasförmigen Mischungen. Auf dieses alles kann hier weiter nicht eingegangen werden. Das Gleichgewicht fest-flüssig im Zweistoffsystem. Es soll zunächst das Gleichgewicht nur für den Fall untersucht werden, daß die festen Phasen die beiden reinen Komponenten sind. Der Druck soll als konstant angesehen werden und so groß sein, daß gasförmige Phasen nicht vorkommen können. Hat man nur die Phasen flüssig und festi oder flüssig und fest™, so gelten ähnliche Kegeln wie für flüssig-gasförmig. Es gibt eine Reihe von Temperaturen, bei denen diese Gleichgewichte möglich sind. Da jetzt aber auch drei Phasen gleichzeitig möglich sind, besitzt dieses System bei kon- stantem Druck auch ein invariantes Gleich- gewicht. Es gibt also eine ganz bestimmte Temperatur, bei der die beiden festen Phasen mit einer ganz bestimmt zusammengesetzten Flüssigkeit im Gleichgewichte sind. Diese ! Temperatur nennt man eutektisch und ; die Mischung, die die Zusammensetzung der Flüssigkeit hat, heißt die e u t e k t i s c h e .Mischung. Um etwas Genaueres über die Gleichgewichtskurven zu erfahren, muß man ' die Beziehungen der thermodynamischen Potentiale zur Temperatur und zur Zu- sammensetzung in der Flüssigkeit und in den festen Bestandteilen kennen. Unter Benutzung der Theorie von van der Waals für binäre Mischungen läßt sich eine Formel für die Schmelzkurven oder Löslichkeitskurven finden. In der Formel hat "man nach van Laar als Größen, die zu bestinnnen sind: die Schmelzwärme und Sclnnclztc inpcratur der reinen Bestandteile und die Mischungswärme der flüssigen Kom- ponenten. Wird letztere vernachlässigt, so hat man die einfache Formel (1-xiB Fig. 9. -l(x)= 2T, (^•->) Man spricht dann von einer ,, idealen" Schmelzkurve (x bezieht sich auf die Zu- sammensetzung, T ist die variable Tempera- tur, To die Schmelztemperatur und Q die Schmelzwärme der betreffenden Komponente). Das Schmelzdiagramm ist dann durch Figur 10 dargestellt. CF und DF sind die stabilen C8G Phasenlehi-e (1-x) B in. Sclinielzkurven, die sich nach unten bis i festj, fest,, flüssig, gasförmig miteinander zum absohlten Nullpunkt in den labilen im Gleichgewichte, so ist dieses invariant. Teilen BF und AF fortsetzen. F ist die Da die Gleichgewichte zwischen fest-flüssig entektische jVDsehung. Die Gerade EG gibt in das invariante Gleichgewicht übergehen die Temperatur an, unterhalb welcher alles müssen, so ist daraus die Zusammensetzung fest ist. Aus obiger Formel folgt flu- kleine der Flüssigkeit im Varianten Punkt sowie Werte fürxdie bekannte van't Hoffsche For- mel für die Gefrierpunktserniedi-igung: (wo 2ToT 2T„2 bei-lx gleich x) To-T=-^.x = ^.x Es gibt eine sehr große Anzahl Stoffe, die sich in der durch Figur 10 angegebenen Art mischen (Mischun- gen von Metallen, von organischen Stoffen, von Wasser und Salzen usw.). Durch Verände- rung des Druckes werden die Schmelz- erscheinungen wenig beeinflußt, indem nur geringe Lagen- veräuderungen des Punktes F in bezug auf Temperatur und Zusammensetzung eiutreten, wie auch die Veränderung der Schmelzpunkte der reinen Bestandteile bei Druckänderung nur gering ist. Die Ranmfigur von Roozeboom für Zweistoff Systeme. Will man die Be- ziehungen von Teraperatur-Druck-Zusammen- setzung durch eine räumliehe Darstellung zum Ausdruck bringen, so muß diese natür- lich die vorher erörterten Gleichgewichte mit entalten. Hinzu kommen noch die Dar- Stellungen für fest-sasförmig und für die gewichte abzuleiten. Die Temperatur des GleielK'^ewichte fest-flüssiu-oasfönniu'. Für invarianten Gleichgewichtes ist also tiefer das System lrst-"astiinniu lallt sich ähulich als die Schmelztemperatur jeder Kompo- dem vorhergehenden das Gleichgewicht ab- Inente und der Druck ist höher als der leiten. Bei bestimmter Temperatur erhält I Dampfdruck jeder Komponente bei dieser man ein invariantes Gleichgewicht festi-festn- i Temperatur. gasförmig. Die Zusammeusctzung des Gases Dieses ergibt alsdann eine Darstellung ist derart, daß es von dem leieliter flüehtigeii wie sie Fi^ur 11 zeigt. Das Zustandsdiagramm Stoff mehr als von dem aiuleren enthält und des Stiiü'es A ist durch die Kurven 0.\ .1,0.^0 der Druck ist höher als für festi-gasförmig I und O.A.U und das von B durch ObK,ObD oder fest 2-gasf örmig für sich bei gleicher | ^nd ObV angegeben. Das invariante Gleich- Teinperatur. Die Figur 11, die das gesamte ! gewicht hat einen Druck und eine Temperatur, Gleichsewicht Dru ck- Temperatur -Konzen- ^ie es die Gerade GFEH anzeigt. Der tration umfaßt, enthält auch dieses Gleich- Punkt F stellt dann die Zusammensetzung gewicht fest-gasförmig. Sie gilt für den Fall, des Gases und E die der Flüssigkeit dar. daß Stoff A einen größeren Dampfdruck und Diese Punkte gehören dann auch zu den vor- einen niedrigeren Schmelzpunkt als B hat. her erwähnten Gleichgewichten. Man erkennt Aller auch l)ei anderer Annahme lassen sich aus der Figur, wie sich die zweiblätterige die veränderten Beziehungen unschwer dar- Fläche flüssig-gasförmig keilförmig bis zur stellen. Geraden VIV vorschiebt, wie die Flächen für Allgemein gilt jetzt folgendes: nach der fest-flüssig auf den beiden Flächen G1';(»a und Phasenregel ist für ZweistoffsystemeP-fF=4. iHEOb aufliegen und wie die Mächen test- Sind also die vier vorkommenden Phasen: gasförmig unter die tli-ei Flächen JIKHG, Fig. 11. auch die Temperatur leicht abzuleiten. Ebenso ist aus den (ileicligewichten fest- gasförmig die Zusammensetzung des (iases und des Druckes im invarianten Gleich- PhaseiiJelii'e G87 GFOa imd HFOb zu liegen kommen. Für jede der Phasen Gas, Flüssigkeit und Fest hat man dann räumliche Gebiete, die von den Flächen, die sich auf je zweiPhasen beziehen, abgegrenzt werden. Der kontinuierliche Uebergang flüssig-gasförmig über die Falten- punktkurve CD weg wurde schon erwähnt. Die Schmelzbezielmngen bei hohen Drucken mit ilu'en kritischen Punkten sollen nicht weiter erörtert werden. Um die Figur deut- Hcher zu machen, sind einige Durchschnitte bei bestimmten Temperaturen gezeichnet. Von besonderem Interesse sind in der Figur noch die monovarianten (lleichgewichte: festi-flüssig-gasfurniig und festo-flüssig-gas- förmig. Diese führen zu den sogenannten Dreiphase nlinien und zwar gehören zusammen OaG (fest A)Oa,F (uasförniii;) mit OaK (flüssifi) und ObH (fest IJ) AiJ': (fliissit;) mit (»bF (gasförmig). In einer Prujektion auf die PT-Fläche ergelien diese drei Linien gleiche Kurven (das Gleiehgewicht ist ja monova- riant), die in dem Punkte, der das invariante Gleichgewicht aller vier Phasen darstellt, endigen. Von Bedeutung ist besonders die von Ob ausgehende Kurve dadurch, daß sie häufig ein Druckmaximum besitzt. Ein solches findet sich z. B. immer bei den Mischungen aus Wasser und Salz, die sich durch das Modell räumlich darstellen lassen. Man hat das Verhalten der Vulkane durch diese Kurve erklärt. Es lassen sich auch wagerechte Schnitte gleichen Druckes durch das Modell legen und dadurch das Verhalten bei konstantem Druck (z. B. Atmosphärendruck) erforschen. Die verschiedene Lage der Punkte auf den Seitenflächen kann eine selu' verschieden große Ausbildung der einzelnen Gebiete be- wirken. Solange nicht eine Stöning der Gleichgewichte durch die Faltenpunktkurve CD auftritt (bei großer Verschiedenheit in den Schmelzpunkten der Komponenten) kann aber das Verhalten durch dieses Modell dargestellt werden. Die sehr interessanten kiütischen und retro- graden Erscheinungen, die bei zwei Stoffen auftreten, von denen der eine erst schmilzt, wenn die kritische Temperatur fiiasförmig- flüssig) beim anderen liereits überschritten ist, sind von Smits theoretiscii und prak- tisch (Aether-Anthrachinon) untersucht. Anders wird aber das Verhalten, wenn sich zwei Flüssigkeiten bilden können oder wenn sich Zahl und Art der festen Phasen durch Auftreten von Verbindungen oder Mischkristallen ändern. Bildung zweier Flttssigkeitsschieh- ten bei Zweistoffsystemeu. Mischen sich zwei Stoffe im flüssigen Zustande nur in beschränktem Maße (z. B. Zink mit Blei oder Aether mit Wasser), so hat man vom Standpunkt der Phasenlehre fünf Phasen im K flüssig/ — Aflüs5iq il fFlüi5iq-\ peifenB/ l /C D E fesH- flüssig F 6 fesf H Fijr. li Zweistoffsysteme: festi-festa-flüssigi-flüssigj gasförmig. Dieses bedingt die Bildung zweier verschiedener invarianter Gleichgewichte. Die Figur 12 gibt Aus- kunft über das Ver- halten, wenn der Druck außer acht gelassen wird. Dieser ist so hoch gewählt, daß gas- förmige Zustände nicht in Betracht kommen. Die invarianten Tem- peraturen führen zu den Ijeiden Gleiciigewiehten zwischen der Flüssig- keit G und den beiden festen Stoffen bei der Temperatur von FGH und zwischen den bei- den Flüssigkeiten C und D mit festem B bei der Temperatur von CDE. Gegenüber dem früher erwähnten Verhalten, das durch Figur lU dar- gestellt ist, findet sich noch das Gebiet CDK, das sich auf die gleichzeitige Anwesenheit zweier Flüssigkeiten bezieht. Das Gleich- gewicht zwischen zwei Flüssigkeiten ist bei bestimmtem Druck monovariant. Die zu- sammengehörenden Flüssigkeiten liegen bei den verschiedenen Temperaturen auf CJK und DLK. Bei der kritischen Temperatur K sind die beiden Fliissi an Phenol vermittels konzen- trierter Schwefelsäure : IsoamvliMi -OH Phenol Isoamylphenol 3. Physikalische Eigenschaften. Die Phenole sind feste kristallisierbare Sub- stanzen. Die Anfangsgheder der Reihe be- sitzen einen charakteristischen unangencii- men Geruch. Der Geschmack wechselt je nach der Zahl und der Stellung der Hydroxyl- gruppen. Während die einfachen Phenole gewöhnhch brennend schmecken, tritt bei mehrwertigen Phenolen meist nach der An- zahl der OH-Gruppen ein mehr und mehr süßer Geschmack auf (Brenzkatechin, Phlo- roglucin usw.). Die Phenole sind in Wasser und auch in organischen Lösungsmitteln lösUch. Im allgemeinen zeigt sich (ähnMch wie bei den Alkoholen) bei zunehmender Zahl der Hydroxylgruppen eine stärkere Löshchkeit in Wasser und dementsprechend eine geringere Löslichkeit in organischen Lösungsmitteln. — Die Siedepunkte der Phenole steigen regelmäßig mit wachsendem Molekulargewicht. E gentümlicherweise sind die Siedepunkte der Phenole und der ihnen analogen Amine fast vollständig gleich. Im Gegensatz dazu sieden die Amine der aliphatischen Reihe bei beträchtMch tieferer Temperatur als die entsprechenden Alkohole. Phenole Sdp. C.Hj.OH 182» p-CeH4{0H)CH, 198° p-CeH4(ÜH)C.,H,, 219» 1, 4, 2-CeH3(CH3).,OH 214» m-CH^.O.CeHj.ÖH 244° m-CeH,(0H)2 276» Amine C.H5NH0 183» p-C.H,{NH..)CH3 198» p-CeH,(NH:)C,H5 216» 1, 4, 2-CcH3(Cli3)»NH, 214« m-CH^.O.CeHi.NH, 244» m-CeH4(NH,), 277» und andere mehr. Die Siedepunkte der Phenole liegen analog wie bei den Alkoholen um etwa 100" hoher, als die der zugehörigen Kohlenwasserstoffe. Eine neuhinzutretende Hydroxylgruppe er- höht den Siedepunkt wiederum um ungefähr den gleichen Betrag: C^Hg Sdp. 82" CeHjOH Sdp. 183" Benzol Phenol CeH4(0H)2 Sdp. 276" Resorcin. Auch die Schmelzpunkte der Phenole zeigen einige Rei^elmäßigkeit. Bei isomeren Phenolen besitzt diejenige Verbindung, welche am symmetrischsten konstituiert ist (das sind bei bisubstitutierten Phenolen die ParaVerbindungen, bei trisubstituierten die 1, 3, 5-Verbindungen usw.), den höchsten Schmelzpunkt : Phenole 695 1, 2 1, :i 1. 4 CsH4(0H).CH3 30" 3,5« 36» CoH4(OH).CH(CH3)o 16" 48° 61» C8H,(0H).0H ■ 104" 110» 169» C„H4(0H).Br fl. 32° 64» C6H4(0H).N0, 45° 96» 114» 1. S, 3 1. 2, 4 1, 3, 5 C6H,(0n)3 115» 140,5» 218° Die Phenole gehören zu den Substanzen, welche im fliis5sisen Zustande assoziierte Moleküle bilden (der Ti'mi)eraturkoeffizient der molaren Obfrniicheiicnrrsjie licträgt z. B. bcimPhenol 1,7 statt "^,1). Im Dampfzustand verhalten sie sich meist normal. Das kryo- skopische Verhalten zeigt einige Anomahen. In Benzol und Naphtalin werden nur bei sehr großen Verdünnungen normale Depressio- nen erzielt. Bei wachsender Konzentration werden die Molekulargewichte beträchtlich (bis etwa 1 1,2 fach) zu groß gefunden. Be- sonders bei parasubstituierten Phenolen tritt diese Eigentümlichkeit auf. Bei metasub- stituierten Phenolen dagegen in geringerem Maße, bei Orthoderivaten noch weniger (Auwers). Bezüglich ihres elektrolytischen Verhal- tens erweisen sich die Phenole als sehr schwache Säuren. Die Phenolsalze sind in wässerigen Lösungen weitgehend hydro- lytisch "gespalten. Durch deu Eintritt ne- gativer Kadikaie in den Benzolkern wird jedoch die Säurenatur der Phenole erheblich verstärkt, besonders wenn diese Radikale in Orthosteilung zur Hydroxylgruppe stehen. So sind für die Chlorphenole folgende Disso- ziationskonstanten bei 2.5" bestimmt worden : K Phenol 1,3x10-" p-Chlorphenol 4,1 ■ 10-" o-Chlorphenol 7,7 >: lO-i» 2,4-DichlorphenoI-l 1,3 / 10-« 2, 4, 6-Trichlorphenol-l 2,6 •; 10-» Stärker noch als die Halogone wirkt die Nitrogruppe azidifizierend: K p-Nitrophenol 7,0 ■: 10—' 2,4-Dinitroplienol-l 8,0 ■• 10 -^ 2,6-DinitroplH'nol-l 1,74- Kl" Das 2-, 4-, 6-Trinitrophenol (Pikrinsäure) gehört zu den stärksten Säuren, die es gibt. 4. Chemische Eigenschaften. Die Phenole zeigen in vielen Punkten das Ver- halten tertiärer Alkohole, weichen aber von allen Alkoholen hauptsächhch dadurch ab, daß sie den Charakter schwacher Säuren haben. Wie bei den Alkoholen ist bei den Phenolen das Wasserstoff atom der Hy- droxylgruppe durch Metall ersetzbar; die entstehenden Verbindungen, die ,,Phenolate", sind aber im Gegensatz zu den Alkoholaten gegen Wasser ziemlich beständig. Daher lösen sich die Phenole in wässerig-alkali- schen Lösungen glatt auf. Da die Phenole aber nur sehr schwache Säuren sind, reagieren die wässerigen Lösungen der Phenolate alkaMsch; auch werden sie durch Kohlensäure schon bei gewöhnhcher Temperatur leicht zerlegt. Das Wasserstoffatom der Hydroxyl- gruppe läßt sich mit Hilfe der Phenolate noch durch mannigfache Radikale ersetzen. So entstehen durch Einwirkung von Alkyl- halogenen oder Alkylsulfaten Phenoläther (vgl. den Artikel "„Aether"). CeH. . ONa+ JCH3=C6H5 . 0 . CHg+Na J C6H5.0Na-fS0,(CH3).,=CeH5.0.CH3 + SOjNaCHg. Bei Einwirkung von Säuren auf die Phenolate entstehen Säureester der Phenole. Bei Schwefelsäure und Salpetersäure bilden sich diese Ester zwar nicht, sondern es ent- stehen mit größter Leichtigkeit im Kern sub- stituierte Vcrl)iiulinigen wie C6Hj(S03H)0H und CeHjiNU.jOH. Indessen läßt sich der Schwefclsälireester mittels Kaliumpyro- sulfat gewinnen: K2S2O7+C6H5. OK=K2S04+C6H5. 0 . SO3K Die entstandene Verbindung lagert sich aber sehr leicht beim Erwärmen in dasSalz einer Sulfosäure um: -O.SO,K KO,S- >— OH Aehnlich entstehen beim ITeberleiten von Kohlensäure über trockene AlkaU- phenolate Salze von sauren Phenolkohlen- säureestern. Durch Erhitzen werden diese Salze in Phenolcarbonsäuresalze umgelagert. Dieser Prozeß wird im großen zur Darstellung von Salicylsäure aus Phenol verwendet: CgH. . ONa+CO,=C6H5 . 0 . COONa -O.COONa -OH -COONa Phenylkohlensanres Na Sahcylsaures Na. Analog wie Kohlendioxyd wird auch Schwefeldioxyd von den Phenolaten leicht addiert unter Bildung von sauren Phenol- schwefelsäureestcrn CeHj. ONa-K SO.=CeHs . 0 . SOONa. Die Phenolester der organischen Säuren bilden sich meistens sehr glatt. Zu ihrer Darstellung erwärmt man zweckmäßig 3 Mol Phenol, 3 Mol Säure und 1 Mol Phosphor- oxychlorid, oder läßt die Säurcchloride auf die Phenole einwirken. Phenolacetate gewinnt man leicht durch Erhitzen mit Essigsäure- anhydrid bei Gegenwart von entwässertem Natriumacetat. Die Hydroxylgruppe in den Phenolen läßt sich durch 'mannigfache Radikale aus- 696 Phenole tauschen. So entstehen durch Einwirkung von Phosphorpentachlorid oder -bromid Halogenkohlenwasserstoffe C6H3(CH3)(C3H,)0H+PCl5= C6H3(CH3)(C3H,) . CI + POCI3+HCI. 3HNO3 + -OH+3H2O. Bei den substituierten Phenolen (nament- lich den Nitrophcnolen) vollzieht sich die Reaktion leichter als bei den einfachen Phenolen — Mittels Schwofelphosphor ent- t^- '-""'^^','. ^^"""J"""-'" "" x mau« / , . , ■,,, ■ Ti;;„.,v,%,„„i„ Diazcverbindunsjen entstehen Oxva stehen m analoser A\pise Ihiophenole. — Ki,ifin,in-n,i Gegen die Ainidtrruppc läßt sich dieHydroxyl- DinauHöeii gruppe in den Phenolen durch Erhitzen mit Chlorzinkaminen (Chlorzinkammoniak) und Chlorcalciumaminen ersetzen : NO 2 Durch Kombination der Phenole mit zover- CeH,.NX'l C6H5.0H+NH3=CeH5.NH2+H20. Ein Austausch der Hydro xj'lgruppe gegen die CN-Gruppe läßt sich durch Erhitzen der Phenolphosphorsäureestcr mit Cyankalium erzielen : (C,H5)3PO,+3CNK=3CeH5 . CN+ K3PO,. Beim Erhitzen mit Zinkstaub wird schMeß- lich die Hydroxylgruppe durch Wasserstoff ersetzt und es entstehen die zugehörigen Kohlenwasserstoffe. Eine andere Gruppe von Reaktionen bei den Phenolen wird veranlaßt durch die leichte Substituierbarkeit der Wasserstoffatome im Kern. Die Substitution tritt viel leichter ein als bei den BenzoUcohlenwasserstoffen und man kann so leicht Halogenatome, Mtro- und Nitrosogruppen, Azogruppen usw. in den Kern einführen. Brom gibt z. B. mit Phenol Tribromphenol, eine Reaktion, die so glatt verläuft, daß sie zur maßanalyti- schen Bestimmung des Phenols benutzt werden kann: -0H+ 3Br, = aH.,~N=N- HCl. Diese Reaktion wird in der Technik in großem Maßstabe und in den allerver- schiedensten Variationen ausgeführt. Die entstehenden Produkte bilden sehr geschätzte Farbstoffe (Azofarbstoffe). Die Azo- gruppe tritt bei den Phenolen in Para- stellung, wenn diese besetzt ist in Ortho- stellung ein. Zuweilen lassen sich auch zwei Azogruppen in den Kern einführen. In der Praxis benutzt man für diese Reaktion meistens die Phenole der Naphtaün-Reihe, die Naphtole. Eine andere Hasse von Farbstoffen, die Phtaleine, entstehen aus den Phenolen durch Kondensation mit Phtalsäureanhydrid (Bern- steinsäureanhvdrid u. a.). c"h. -OH Br = 0C -OH —OH = Br- -OH -F 3BrH. Br Salpetersäure erzeugt mit Phenolen, Nitro- phenole. Je nach der Konzentration der Säure treten eine oder mehrere Nitrogruppen ein: Phenolphtalein Eine ähnliche Farbstoffgruppe, welche auch den Triphenylmethanfarbstoffen ange- hört, wird erhalten durch Kombination der Phenole mit Benzotrichlorid, Ameisensäure und anderen. Es entstehen Benzeine, bezw. Aurine: HNO = N0. —OH -OH + H,0 CeH,.CCl3-t-2 = C„H,.C —OH + 3HC1 Ben/.aurin Phenole 697 HOOCH + 3 + 3H,0 Aiiriii. Durcli Kondensation von Phenolen in alkahscher Lösung mit Chloroform ent- stehen aromatische Oxyaldehyde (Aldehyd- synthese von Reimer-Tiemann). .OH + H.CCI3+ 3K0H /\/0H = ( l_c^O + 3KCl+2H,0 Sahcylaldehyd. Wendet man statt Chloroform Tetra- chlorkohlenstoff an, so bilden sich die ent- sprechenden aromatischen Oxycarbonsäuren. Durch Erhitzen mit Methylenchlorid oder mit Formaldehyd bei Gegenwart von Alkali- lauge erhält man aus den Phenolen die Phenol- alkohole (vgl. den Artikel „Alkohole"): OH CeHj.OH-f CH20=CeH4 6 6 -r 2 6 4 CH^OH Durch Kondensation mit Alkoholen und Chlorzink oder x\lkylenen und Schwefel- säure werden Kernwasserstoffatome in den Phenolen durch Alkyl-Radikale substituiert und es entstehen hoiimloi;!' Phenole, wie oben mitgeteilt (siehe oben liildungs weisen). Eine gleichzeitige Substitution von Wasser- stoff und Hydroxyl tritt bei der Reaktion der Phenole mit Acetessigester und ähidichen Verbindungen bei Gegenwart von konzen- trierter Schwefelsäure ein CH3 I + CO-CH2 OH CH3 I C H5C2O-CO Acetessigester C2H5OH + HjO. Di( /3-MethyIcumarin. entstehenden Produkte gehören zu einer man mit dem Namen „Cumarine" zusammen- faßt. Besondere Eigcntümhchkeiten bieten die Oxydations-Reaktionen bei den Phe- nolen. Beim einfachsten Phenol bedingen Permanganat und Chromsäure eine Spren- gung des Kerns und man erhält neben Kohlendioxyd Meso Weinsäure und Oxalsäure. Eine Oxydation des Phenols tritt auch ein beim Schmelzen mit Alkahen, wobei der Luftsauerstoff an der Reaktion teil- nimmt. Diese Oxydation verläuft aber an- ders, nämlich unter Bildung von mehr- wertigen Phenolen. Eigentümlicherweise wirken Aetzkali und Aetznatron verschieden. Mit Natron entsteht aus Phenol: Resorcin, Brenzkatechin und Phloroglucin. Durch Schmelzen mit Kali werden Dioxyderivate des Diphenyls erhalten: 2CeH50H + q=Hq . CeH^— CeH, . OH Dioxydiphenyl. Mehrwertige Phenole können aus einwerti- gen auch durch Oxydation mittels Wasser- stoffsuperoxyd und Persulfat erhalten werden. — Auch die Homologen des Phenols kann man nicht mit Permanganat oder Cliromsäure zu Phenolcarbonsäuren oxydieren. Es gelingt dies aber, wenn man den Hydroxylwasser- stoff im Phenol durch Alkyle oder durch Säureradikale substituiert. Am besten eignen sich die sauren Schwefelsäure- und Phosphorsäureester hierzu : /OSO3K OH *^'"^ CH3 ~^ ^'"^^NCOOH p-Kresylschwefelsaures p-Oxybenzoesäure Kalium Eine direkte Oxydation der Phenol- homologen läßt sich durch Schmelzen mit AlkaU erzielen. Sind mehrere Seitenketten vorhanden, so wird gewöhnlich diejenige zuerst oxydiert, welche der Hydroxylgruppe am nächsten steht: CH, -OH COOH CH.-< HOOC- >— OH COOH "\_ -OH. Einige Phenole gehen bei vorsichtiger Oxydation in Chinone über, so p-Dioxybenzol in Benzochinon, Thymol in Thymochinon. Im allgemeinen kann man sagen, daß Gruppe heterocykhscher Substanzen, welche '■ die Oxydierbarkeit der Phenole wächst mit 698 Phenole der Anzahl der Hydroxylgruppen. Die Oxydation wird wesentlich erleichtert durch Anwesenheit von Alkah. So färbt sich Natriumphenolat schon nach kurzer Zeit braun durch Oxydation und Lösungen mehr- wertiger Phenole (z. B. Pyrogallol), in Alliali sind direkt Sauerstoff absorbierende Mittel. Auch Chlor und Brom wirken, wenn sie im üeberschuL) und bei Gegenwart von Natron- lauge angewendet werden, oxydierend auf die Phenole ein, indem entweder der Kohlen- stoffring gesprengt wird oder Ketochloride entstehen, die sich vom Di- und Tetrahydro- benzol ableiten. Die Phenole sind noch durch einige charakteristische Farbenreaktionen aus- gezeichnet. So geben sie in wässeriger Lö- sung mit Eisenchlorid rote, violette, blaue und grüne Färbungen. Mit salpetrigsäure- haltiger konzentrierter Schwefelsäure ent- stehen Farbstoffe, die sich meist mit blauer Farbe in der Schwefelsäure lösen. Aehnlich wie die salpetrige Säure wirken auch Nitroso- verbindungen und Diazokörper, so daß man eine Lösung von Phenol in Schwefelsäure als Reagenz auf diese Stoffe benutzen kann. Zu diesem Zwecke fügt man die fragliche Substanz zur Phenol-Sehwefelsäure-Mischung, erwärmt gelinde, gießt dann in Wasser und übersättigt mit Alkali, wobei bei positivem Ausfall der Probe eine ,, königsblaue" Lösung entsteht (Liebermannsche Reaktion der Nitrosoverbindungen). — Ferner entstehen wie oben gesagt bei der Kondensation der Phenole mit Pthalsäureanhydrid und mit Diazokörpern Farbstoffe, welche sich auch zum Nachweis kleiner Mengen eignen. 5. Spezielle Phenole. 5a) Einwertige Phenole. — Phenol, Oxybenzen, Karbol- säure CeHj.OH, wurde 1834 von Runge im Steinkohlenteer aufgefunden und Kohlen- ölsäure (Karbolsäure) benannt. Kristalli- siert wurde das Phenol zuerst von Laurent 1841 erhalten, der der Substanz den Namen hydrate de phenyle oder acide ])Iienique gab (von cpaivco leuchte), um anzudeuten, daß die Substanz bei der Leuchtgasgewinnung erhalten wird. Der Name Phenol stammt von Gerhardt, welcher dadurch die Alkohol- natur der Verbindung kennzeichnen wollte. — Zur Darstellung des Phenols können die oben genannten allgemeinen Bildungsweisen verwendet werden. Zur Gewinnung des Pheiuils im großen wird das bei der Lcuclit- gasfabrikation abfallende Steinkohlenteeröl mit Natronlauge durchgeschüttelt, aus der wässerigen Lösung durch Schwefelsäure oder Kohlensäure das Phenolgemengc als dunkles Oel wieder abgeschieden und darauf durch fraktionierte Destillation und Kristalli- sation gereinigt. Das Phenol bildet große weiße prismen- förmige Kristalle. Beim Anfbewahren färbt sich das Phenol des Handels, wenn Licht und feuchte Luft hinzutreten können, all- mählich rötlich, was vielleicht auf Oxydation beruht Das Phenol schmilzt bei 42,5" und siedet bei 183'*. dsäs« = 1,0597, nn bei 21" = 1,5509. Phenol' wird von 15 Teilen Wasser bei 16" gelöst, umgekehrt vermag es auch selbst Wasser zu lösen. Die kritische Mischungstemperatur Hegt bei 68,95". Die LösMchkeitsverhältnisse in Wasser werden durch folgende Figur erläutert : 10 20 30 40 50 60 70 90 80 70 60 50 _ 40 §30 ^v N, \ \ \ r- ■- A . ^ ; 10 20 io 40 50 60 70° Temperatur 68.95° Die Erniedrigung der Gefriertemperatur, die ein Gramm-Mol einer sich normal ver- haltenden Substanz in 100 g Phenol verur- sacht, beträgt 74". Diese hohe molekulare Gefrierpunktsdepression macht es erklär- Mch, daß Phenol schon durch wenige Pro- zente Wasser bei gewöhnhcher Temperatur flüssig wird (,, zerfließt"). Die Depression des Schmelzpunkts durch l°o Wasser be- trägt zirka 4,2". — Die molekulare Siede- punktserhöhung beträgt 30,4". Die Ver- brennungswärme des Phenols bei konstantem Druck ist zu 736,0 Cal ermittelt. Daraus berechnet sich für die Bildungswärme -|-36,8 Cal (fest) bezw. 34,5 Cal (flüssig). — Das Phenol besitzt charakteristischen Geruch, schmeckt sehr brennend und ist giftig. Es besitzt stark antiseptische Eigenschaften (Lister 1807) und wird in Form einer 3prozentigen Lösung (A(]ua carbolisata) vielfach zur Desinfektion l)enutzt. Auf der Haut wirkt Phenol iitzoiid. erzeugt weiße Flecken und Gefiilillusigkeit. Durch Ab- waschen mit Alkohol kann man diese Er- scheinungen verhüten. Mit Eisenchlorid- lösung erzeugt Phenol eine Violettfärbung, die aber bei starker Verdünnung und aucli bei Gegenwart von Alkohol nicht mehr eintritt. Durch Permanganatlösung wird das Phenol weitgehend oxydiert. Aus den Oxydations- produkten ist die Mesoweinsäure isoliert worden. Sehr eigentümlich verläuft die Phenole 699 Einwirkung von Clilor bei Gegenwart von Natronlauge. Unter Sprengung des Sechs- ringes und darauf folgender Bildung eines Fünfringes entsteht unter anderem Trichlor- R-pentendioxycarbonsäure HOC-CCU ,COOH CIC— CHa ^OH (Hantzsch, Ber. 22, 2827 [1889]). Durch Destillation des Phenols über Bleioxyd entsteht Diphenylenoxyd (Dibenzo- furfuran). Die übrigen Reaktionen des Phenols sind schon im allgemeinen Teil dargelegt. Die quantitative Bestimmung des Phenols geschieht meistens durch Ueberführung in Tribromphenol mittels Brom. Das über- schüssige Brom wird mittels Jodkalium und Thiosulfat zurücktitriert. Das Phenol findet Verwendung als Desinfektionsmittel und ferner als Ausgangsmaterial für die technische Darstellung einiger wichtiger Präparate wie SaJievIsliure, Phenacetin, Pikrinsäure und eiuitji' Farbstoffe. P h e n 0 1 a t e. — N a t r i u m ]) h e n o 1 a t CgHjO.Na wird erhalten durcii Auflösen von äquivalenten Mengen Natrium und Phenol in absolutem Alkohol und AbdestiUieren des Alkohols im trockenen Wasserstoffstrom. Es bildet eine weiße kristaUinische und harte Masse, welche stark hygroskopisch ist und sich an der Luft rasch oxydiert. Bei ge- wöhnücher Temperatur nimmt das Salz Kohlensäure auf und geht in Phenylkohlen- saures Natrium über (siehe Sahcylsäure- darstellung). Durch Wasser wird dieses Produkt sofort unter Kohlendioxyabspaltung zerlegt. — • Kaliumphenolat erhält sich ganz analog wie Natriumphenolat. Die übrigen Phenolate haben keine Bedeutung. Kresole, Oxytoluole, Methvl-oxy-benzene C6H,(CH)30H. Die drei Kresole finden sich neben dem Phenol im Steinkohlen- und Buclienholzteer und fallen bei der Darstellung des Phenols als Nebenprodukte in Form dunkler öliger Flüssigkeiten ab. Dieses Ge- misch der Kresole wird gewöhnlich nach einer einmaligen Destillation direkt verwendet unter di'm Namen ,,rohe Karbolsäure". Die Kresole sind wie Phenol starke Desinfektions- mittel und haben daher ihren Namen (xo/«» Fleisch, amUn- bewahren). Lösungen der Kresole in Wasser oder verdünnten All^a- lien (Seifenlösungen) kommen im Handel unter verschiedenen Namen vor, z. B. Lysol (Lösung von Rohkresol in Oelseife), Kreolin (Lösung von Rohkresol in ver- dünnter Natronlauge), Sapokarbol, Sol- veol, Kresolin usw. Trikresol ist ein von Naphtalin, welches von der Darstellung her gewöhnlich als Verunreinigung vorhanden ist, befreites Kresolgemisch. Die Trennung der drei Isomeren Kresole ist schwierig und wird in der Praxis kaum ausgeführt. Zur ReindarsteUung der einzelnen Kresole geht man am besten von den entsprechenden Toluidinen aus. — o-Kresol läßt sich aus o-Toluolsulfosäure durch Schmelzen mit Kali, ferner aus o-Toluidin vermittels der Diazo- reaktion gewinnen. Es entsteht auch durch Erhitzen von Carvacrol (siehe unten) mit Phosphorpentoxyd. Fp. 30», Sdp. 191» djs» 1,043. Durch Eisenchlorid wird die o- Kresol-Lösung blau gefärbt. Beim Schmelzen mit Kali entsteht Salicylsäure. Aus o-Kresol- natrium und Kohlensäure läßt sich o-Kreso- linsäure erhalten. — m-Kresol wird er- halten beim Erhitzen von Thymol (siehe unten) mit Phosphorpentoxyd. Fp. 4», Sdp. 203», di3,6» 1,035. Mit Eisenchlorid gibt m-Kresol eine blauviolette Färbung. — p-Kresol findet sicli im Kuh- und Pferdeharn, bei pathologischen Zuständen auch im Menschen- harn in Form von Kresyiseiiwcfi Isliiiren (die Phenole des Pferdeharns bestehen bis zu 85% aus p-Kresol). Das p-Kresol bildet sich bei der Fäulnis von Eiweißkörpern und Spal- tungsprodukten derselben wie Tvrnsiu HO. C6H,.('lI.,('ll(i\'ll„)('(H)H, llvdrdVuniarsäure H0.< ellJ'lio.Cirj^ttOll. ]i-()xyphenylessig- säure OH.C6H4.CH2.COOH lind anderen. p-Kresol bildet weiße Prismen Fp. 35», Sdp. 202», d,,.o 1,034. Die wässerige Lösung wird durch Eisenchlorid blau gefärbt. Durch Schmelzen mit Kali wird p-Oxybenzoesäure gebildet. o-Aethylphenol, Phlorol, HO.C.Hi.CHs, flüssig, Sdp. 202 bis 203» d,, 1,037.' m-Aethylphenol, Fp. —4°, Sdp. 214», d„, 1,040. p-Aethylphenol, Fp. -\- 45», Sdp. 21Ö». l,2-Xylenol-3, Fp. 7.3», Sdp. 213». l,2-Xylenol-4, Fp. 65», Sdp. 222. l,3-5Vlcnol-2, Fp. 490, Sdp. 212». l,3-Xyienol-4. Fp. 25», Sdp. 209». l,4-Xylenol-2, Fp. 75», Sdp. 209. l,3-Xylcnol-5 ist synthetisch aufgebaut worden aus Acetessigester und Acetaldehyd (Knoe venagel)- CH,.CHO-f 2CH3.CO.CH,COOG,H6 = H,0 /C0,C,H5 CH3.C0.CH< ^ „ CH3.CO.CH: CO,C,H, /CO-CH,v = CHC /GH— CH3 ^C — CH/ CH3 -f 2G03-f SCoH^OH -f H,0. 700 Phenole Das entstandene Produkt addiert 2 Atome Brom, welche beim Erwärmen als Brom- wasserstoff abgespalten werden und so das Xylenol liefern. Große glänzende KristaUe, Fp. 68«, Sdp. 219". M e s i to 1 , l,3,o-Trimethyl-2-Oxybenzol (CH3)3C6H2.0H, Fp. 70» bis 71«, Sdp. 219». Cumenol (Pseudocumenol), 1,2,4-Trime- thyl-5-Oxybenzol (CH,)3C6H2.0H, Fp. 73«, Sdp. 234« bis 235". p-Propylphenol, C3H,.CgH4.0H, flüssig, Sdp. 232«. p-Isopropylphenol, C3H,.C6H4.0H, Fp. 61«, Sdp. 229«. Chavicol, p-Propenylphenol, CHjrCH .CHo.CgHjOH findet sich im Betelblätteröl, Sdp." 237«, dl, 1,023, der Methylester lieißt Estragol. Anol, p-Propenvlphenol, CH3.CH:CH. C,;H40H, Kristallblättchen, Fp. 93«. Der Methvläther dieses Phenols ist das Anethol. D'urenol, l,2,4,5-Tetraiuetlivl-o-Oxy- bcnzol, Fp. 117«, Sdp. 249» bis 250». Carvacrol, Cymophenol, l-Methyl-4- Isopropyl-2-Oxybenzol, CH; CH3 ">C- >-CH, findet sich im Origanumöl (Spanisch-Hopfen- öl) bis zu 80% und im ätherischen Oel von Satureja hortensis (Pfefferkraut) bis zu 30%. Es läßt sich leiclit herstellen aus dem Carvon (auch Carvol jiciiannt), einer dem Carvacrol isomeren Substanz, die im Kiimmel- öl als Hauptbestandteil vorlianden ist. Die Isomerisierung läßt sich durch Erhitzen mit Phosphorsäure oder durch Erhitzen des Carvonhydrochlorids mit etwas Zink- chlorid ausführen: CHa CH CHa^ /"^ >C-< >C-CH3 CH2 CO Carvon CH3^'' . . Carvacrol OH Carvacrol entsteht auch durch längeres Erhitzen von Kampfer mit Jod. Es bildet bei gewöhnlicher Temperatur ein dick- flüssiges Oel, Fp.O«, Sdp. 237, dis» 0,9856. Die alkoholische Lösung wird durch Eisenchlorid grün gefärbt. Durch Erhitzen mit Phos|)hor- peiitoxyd wird Propylen abgespaltrii unter Bildung von o-Kresol, woraus sicli die Kon- stitution des Carvacrols ergibt. Beim Er- hitzen mit Schwefelphosphor entsteht der zugrunde liegende Kohlenwasserstoff, das Cymol C10H14. Thymol, l-Methyl-4-isopropyl-3-oxyben- zol findet sich neben Cymol und Thymen /~X . /CH3 OH (CjoHig) im Thymianöl von Thymus vulgaris, im Oel der Früchte von Ptychotis ajowan und von Monarda punctata. Es wird aus diesen Oelen durcli Schütteln mit Natronlauge und Fällen der filtrierten Lösung mit Salz- säure gewonnen. Das Thymol bildet große, farblose, durchsichtige, monokhne oder hexa- gonale Prismen von thymianähnhchem Ge- ruch, Fp. 51,5«, Sdp 23i;8» do 0,9941 (flüssig). Das Thymol löst sich bei 15« in zirka 1200 Teilen Wasser und ist leicht löshch in Alkohol, Aether und Eisessig. Die wässerige Lösung wird durch Eisenchlorid nicht gefärbt und gibt mit Bromwasser nur eine milchige Trübung. Beim Erhitzen mit Phosphor- pentoxyd entsteht Propylen und m-Kresol (Konstitutionsnachweis)," mit Schwefel- phosphor Cymol. Beim Destillieren mit I Braunstein und verdünnter Schwefelsäure ent- steht Thymochinon CH3.C6H2(C3H7)02. Von neutralen Eisenoxydsalzlösungen wird Thy- 1 mol zu Dithymol Co„H.,4(0H)., oxydiert. Das Thymol finclet Verwendung als antiseptisches Mittel. Jodderivate des Thymols, welche durch Behandeln mit Jod und Alkalilauge entstehen, werden als Ersatz für Jodoform unter dem Namen Aristol (auch Annida- lin) benutzt. p-Tertiärbutvlphenol,(CH3)3C.C6H4.0H, Fp. 99», Sdp. 238». p-Tertiäramvlphenol, (C„H5)(CH3),C. C8H4.OH, Fp. 93» bis 940, Sdp. 265» bis 267». Naphtole siehe Naphtalin-Gruppe. Sb) Substituierte einwertige Phe- nole. 1. Halogenphenole. Die halogen- substituierten Phenole bilden sich sehr leicht. So fällt Bromwasser aus einer wässerigen Lösung von Phenol sehr leicht Tribromphenol CeH2(Br3)0H. Bei Jodierungen der Phenole wirkt Gegenwart von Alkali günstig. Im allgemeinen können die ilaloi;i'iipiienole ganz analog wie die nicht sul)stit liierten Phenole aus den entsprechenden Aminen, Phenol- carbonsäuren, Sulfosäuren usw. bereitet werden. Die Halogenphenole sind stärker sauer als die einfachen Phenole. Beim Schmelzen mit Alkalihydraten wird das Halogen durcli die Hydroxylgruppe ersetzt. Hierbei tritt aber besonders bei hoher Tem- peratur häufig Umlagerung ein. So Uefern alle drei Monochlorphenole bei der Kali- schmelze Kesorcin. Die Brom- und Jod- phenole, die schon bei niederer Temperatur reagieren, verhalten sich dagegen normal. Phenole 701 o-Chlorphenol, CgH4C1.0H, niiaiis:enehm riechendes Oel, Fp. +7", Sdp. 175 bis 176». m-Chlorphenol, Fp. 28,5", Sdp. 214«. p-Chlorpheiiol, Fp. 37«, Sdp. 217», besitzt unangenehmen und lang anhaftenden Ge- ruch. 2,4-Dichlorphenol-l, C6H3CU.OH, Fp.43o, Sdp. 209 bis 210». 2,4,6-Trichlorphenol-l Cl entsteht bei Ein\\nrkung von Natriunihypo- chlorit auf wässerige Phenollösungen. Fp. 67» bis 68», Sdp. 244», schwer löshch in Wasser. Durch Eisenchlorid wird es in 1,2,3,5-Tetra- chlorbenzol tibei geführt. Bei der Oxydation mit Kaliumchlorat und Salzsäure oder Chromsäure und Eisessig entsteht Chloranil (Tetrachlorehinon) Cl Cl =0. Beim Behandeln mit kalter, salpetrige Säure enthaltender Salpetersäure bildet sich Di- chlorchinon Cl = 0. 2,3,4,6-Tetrachlorphenol-l, C^HClj. OH, Fp. 65,5». Pentachlorphcnol, CeC^.OH, Fp. 187». p-Bromphenol, CeH.Br.OH, Fp. 64», Sdp. 238». 2,4-Dibromphenol-l, CjHgBr^.OH, Fp. 40», Sdp. 238 bis 239». 2,4,6-Tribromphenol-l, CgHaBrj.OH, Fp. 92», in Wasser schwer löshch. p-Jodphenol, CgH^J.OH, lange Na- deln, Fp. 92». 2,4,6-Triiodphenol-l, Fp. 156». 2. Nitrophenole. Die Phenole lassen sich sehr leicht nitrieren. Die entstehenden kristallinischen Verbindungen sind farblos oder gelb und von erhelblich stärkerem Säurecharakter als die Phenole selbst. Sie zersetzen kohlensaure AlkaUen,undihreAether werden im Gegensatz zu den gewöhnlichen Phenoläthern durch alkoholisches Kaü leicht verseift. Die Nitrophenolsalze sind alle intensiv farbig (Anwendung als Indikatoren). o-Nitrophenol, C6H4(OH)N02, bildet sich neben p-Nitrophenol bei der Nitrie- rung von Phenol. Schwefelgelbe, charakte- ristisch riechende Nadeln, Fp. 45". Sdp. 214», welche in kaltem Wasser wenig, in heißem reichlich löshch sind. Das o-Nitrophenol ist mit Wasserdämpfen leicht flüchtig, wo- durch es sich leicht von dem nicht flüchtigen p-Nitrophenol trennen läßt. Es wird in der Technik als Zwischenprodukt für die Dar- stellung mancher Farbstoffe und Arznei- mittel benutzt. m-Nitrophenol entsteht nicht bei der Nitrierung von Phenol. Es läßt sich jedoch mittels der Diazoreaktion aus m-Nitroani- lin gewinnen. Gelbe Kristalle Fp. 96», Sdp.„„„„ 194». p-Nitro])henol entsteht neben o-Nitro- phenol bei der Nitrierung von Phenol und zwar in um so größerer Menge, je niedriger die Temperatur bei der Keaktion gehalten wird. Auch durch Kochen von p-Nitrochlor- benzol oder a-Nitroanilin mit Alkahen läßt es sich erhalten. Synthetisch ist es durch Kondensation von Nitromalonaldehyd mit Aceton gewonnen worden: /CHO CH2. N0,.CH<: + ^CO ^CHO CHv >— OH + 2H„0. Das p-Nitrophcnol bildet lange, farblose und geruchlose Nadi'ln, Fp. 114», welche in Wasser ziemlich löslich sind, dagegen sich mit Wasserdämpfen nicht verflüchtigen. Das Kahumsalz ist gelb. In der Technik dient das p-Nitrophenol in Form seines Aethyl- 1 äthers zur Gewinnung des Phenacetins CHg.CO.NH.CsHi.OCHs. 2,4-Dinitrophenol-l,C6H3(OH)(NO„)„, hellgelbe Nadeln, Fp. 114». Pikrinsäure, 2,4,6-Trinitrophenol-l NO, NO, -OH NO, bildet sich sehr häufig als Endprodukt der Oxydation mit Salpetersäure aus allen möglichen Substanzen der aromatischen Reihe und ist daher früh bekannt gewesen. 1771 wurde die Pikrinsäure zuerst von Woulfe bei der Einwirkung von Salpeter- säure auf Indigo erhalten. Lieb ig nannte die Substanz Kohlenstickstoffsäure ; später erhielt sie wegen ihres bitteren Ge- schmacks den Namen Pikrinsäure {my.n,i:i 702 Phenole bitter). Technisch wird die Pikrinsäure aus Phenol hergestellt, indem man letzteres erst durch Erhitzen mit Schwefelsäure in Phenolsulfosäure überführt und dann die wässerige Lösung der Sulfosäure mit kon- zentrierter Salpetersäure behandelt. Es tritt hierbei eine heftige Reaktion ein und aus dem Reaktionsgemisch kristaUisiert später beim Erkalten das Trinitrophenol aus. Die Pikrinsäure bildet hellgelbe glänzende Blättchen, Fp. 122,5". Sie sublimiert beim vorsichtigen Erhitzen unzersetzt, verpufft dagegen beim raschen Erhitzen. In Wasser ist sie schwer löslich (100 Teile Wasser lösen 1,2 Teile Pikrinsäure bei 20»), in Alkohol, Aethei und Benzol dagegen leicht. Die Lösungen haben gelbe Farbe, nur in absolu- tem Aether löst sich die Pikrinsäure farblos. Charakteristisch ist für die Säurr der äußerst bittere Geschmack. Seide und Wolle werden durch Pikrinsäure intensiv gelb gefärbt. Von den Salzen der Pikrinsäure zeichnet sich das KaUumsalz durch eine charakte- ristische Schwerlöshchkeit aus. Kalium- cyanid ruft in einer wässerigen Pikrinsäure- lösung eine intensive Rotfärbung hervor (empfindliche Reaktion). Die Pikrinsäure bildet mit fast allen organischen Basen gut kristallisierende Salze, vereinigt sich ferner aber auch eigentümlicherweise mit aro- matischen Kohlenwasserstoffen (Benzol, Naphtalin u. a.) zu wohlcharakterisierten Doppelverbindungen. Auch eine Reihe von Phenolen addiert sie in ähnlicher Weise. Man benutzt daher die Pikrinsäure häufig zur Fällung, Reinigung, Trennung, Charakterisierung oder auch quantitativen Bestimmung solcher Substanzen. Die Pikrin- säure wird in der Technik in sehr großem Maßstabe hergestellt. Man verwendet sie als Färbemittel, namentüch in Gemisch mit ande- ren Farbstoffen (die Färbungen sind jedoch nicht sehr echt), als schmerzlinderndes und antiscptisclies ^Mittel bei der Behandlung von Brandwunden, und vor allem in der Spreiigteciinik und Feuerwerkerei als Ex- plosivstoff. Freie Pikrinsäure ist zwar gegen Stoß unempfindheh, doch explodieren alle ihre Salze durch Sehlag oder Erhitzen sehr heftig. Die Explosion der Salze vermag auch durch sogenannte initialziindung freie Pi- krinsäure zur Explosion zu bringen, wodurch sich Explosionen von Pikrinsäure, die durch erdige oder metallische Bestandteile verun- reinigt ist, erklären. Explodierendes Knall- quecksilber, Nitrozellulose, Nitroglycerin ver- mögen ebenfalls eine Explosion der Pikrin- säure auszulösen. Pikrinsäure ist ein sehr brisanter Sprengstoff, ihre Explosionspro- dukte stimmen nahezu mit denen von Nitrozellulose überein. Ihre chemische Stabilität und die große Sicherheit, welche sie gegen zufällige Explosionen bietet, haben dazu veranlaßt, Pikrinsäure (in geschmol- zenem Zustande) als GranatfüUung zu ver- wenden. So ist der Hauptbestandteil des französischen Melinit, des englischen Lyd- dit, des japanischen Schimose Pikrin- säure. Diese Sprengstoffe leiden aber alle an dem Uebelstande, daß sie sich bei Gegenwart von etwas Feuchtigkeit leicht zersetzen kön- nen. Da die Pikrinsäure zu den stärksten Säuren gehört (s. S. 695), vermag sie aus den zur Zündung unentbehrüchen Stoffen, wie Nitroglycerin, Nitrozellulose, ja sogar aus Kalisalpeter die Salpetersäure in Freiheit zu setzen. Es kann zur Entwickelung von nitrosen Dämpfen kommen, und diese kön- nen wieder die Ursache einer gefährlichen Selbstentzündung sein. 2-Chlor-4-nitrophenol-l, Cl . CeH3(N0,)0H, weiße Nadeln, Fp. 110». 2,6-Dichlor-4-nitrophenol, Cl2.CeH.,(N02) OH, Fp. 125". l-Brom-4-nitrophenol, Br . C6H3(N02)0H, Fp 102". 2,6-Dibrom-4-nitrophenol Br2.C6H,(N02) OH, Fp. 142", ist im Gegensatz zum p- Nitrophenol mit Wasserdämpfen flüchtig. 2,6-Dijod-4-nitrophenol, Ja. C6H„(N02) OH, Fp. ■156,5«. 3. Nitrosophenole. Die Nitrosophenole entstehen durch Einwirkung salpetriger Säure auf Phenole, doch sind sie höchst- wahrscheinlich in freier Form nicht existenz- fähig, sondern lagern sich in die isomeren Chinonoxime um: 0 = N— <: )— OH Nitrosophenol HO.N = O^ 0 Chinonmonoxim. denn sie sind identisch mit den Produkten, die aus Chinonen und salzsaurem Hydroxy- lamin entstehen. Vielleicht liegen Gleich- gewichte zwischi n drr Xitinso-Form und der ( )xini-Forni vorjiii.iIdL; \\ ic hririjicr Kcto-Knol- Tantomcrie(/.. l>. A( rtc^sigoter). Niihcresüber Nitrosophenole siehe im Artikel ,,Chinone". 4. Amidophenole. Die Amidophenole entstehen durch Reduktion der Nitro- resp. Nitrosophenole. Bei mehrfach nitrierten Phenolen kann man je nach dem ange- wandten Reduktionsmittel eine teilweise (z. B. durch SehwilVIaniiuuniuni) oder eine vollständige Reduktion der Nitrogruppen (z. B. durch Zinn und Salzsäure) erzielen. Sehr vorteilhaft kann man die Amido- phenole ferner durch Reduktion von Oxyazo- verbindungen gewinnen: HO.C6H4.N=N.C6H4.S03H -> OH . C^H^ . NHa-f NHa. CgH^ . SO3H. Phenole 703 Manche Amidophenole bilden sich auch durch Umlagerung aus aromatischen Hydr- oxylaminderivaten. HO. >N- h/ H,N Infolge dieser Reaktion werden Amido- phenole auch bei der clektrolytischen Re- duktion von Nitrokörpern erhalten. Schließ- lich lassen sich Amidophenole auch durch Einwirkung von Ammoniak bei hoher Tem- peratur auf mehrwertige Phenole her- stellen, indem eine Hydroxylgruppe durch eine Amidgruppe ersetzt wird: H0.C6H4.ÖH+NH3=H0.C6H4.NH2+H20 Resorein m-Amidophenol. Die Amidophenole sind feste kristalU- sierte, meist farblose Substanzen, welche in freiem Zustande, besonders bei Gegenwart von Feuchtigkeit und Licht, nicht lange haltbar sind, sondern sich unter Dunkel- färbung oxydieren. Sie sind amphotere Ver- bindungen, doch überwiegt der basische Charakter bedeutend. So bilden sie mit Säuren sehr beständige Salze vom Typus OH. CgH^NH,. HCl, während ihre Alkalisalze (Phenolate) in freier Form nicht existenz- fähig sind; doch muß man auf ihre Existenz in Lösungen schließen, da sich die Amido- phenole leicht in Alkalilaugen auflösen. Die Amidophenole sind äußerst reaktions- fähige Substanzen. Wegen ihrer leichten Oxydierbarkeit wirken sie als kräftige Re- duktionsmittel. Man verwendet sie daher vielfach als photo.graphische Entwickler. o-Amidophenol, NH^.CgHj.OH, bildet rhombische Blättchen, Fp.-ITO", in 59 Teilen Wasser bei 0" löslich, zeigt wie andere orthosubstituierte Amine große Neigung zu Ringkondensationen. So vereinigt es sich mit Säureanhydriden zu Benzoxazolen ,NH« m-Amidophenol wird gewöhnlich aus Metanilsäure (MetaamidobenzolsuKonsäure) durch Schmelzen mit Alkahen gewonnen, Fp. 121°, in heißem Wasser ziembch leicht, in kaltem Wasser schwer löslich. Das m-Amidophenol und seine am Stickstoff alky- lierten Derivate, wie Dimethylamidophenol CsH4(0H).N(CH3)ä und Diäthylamidophenol C6H4(0H)N(C2H5)2, dienen als Ausgangsmate- rial zur Herstellung der Rhodaminfarbstoffe (das sind Phtaleine aus Plitalsäiiicaiiliydrid und m-Amidophenolen) und dis ^'ill)iaus. p - A m i d 0 p h e n 0 1 bildet weiße Blättchen, Fp. 184", löslich in 90 Teilen Wasser von 0». Durch Oxydation mit Chromsäure oder Bleisuperoxyd geht es in Chinon über, durch Chlorkalk in Chinonchlorimide. Mit Aldehyden und Ketonen verljiiidi't sich das p-Amidophenol fast fbeiiso Iriclit wie l'henyl- hydraziu. Der Metliyläther heißt p-Anisidin, der Aethyläther p-Phenetidin (vgl. den Artikel „Aether"). Aus dem p-Phenetidin erhält man durch Kochen mit Eisessig das bekannte Antipyreticum Phenacetin CH^CO.NH- -OC2H3.I + 2(CH3CO),0 OH ^\ C.CH3+ 3CH3.COOH, mit Brenzkatechin zu Phenoxazin /\ NH,. HO. I I + -OH HO NHx 2H,0. 0 ' Auch andere Derivate des ])-Amidiiphenols werdeil als Fieheniiittel t;cl)raucht. Salze des p-Ainidoiilienols werden als photographische Entwickler unter dem Namen „Rhodinal" verwendet. Auch als Haarfärbemittel (zum Färben von Pelzwerk) wird p-Araidophenol vielfach benutzt. Mit p-AmidophenoUösung getränkte Haare färben sich bei der Oxyda- tion mit Wasserstoffsuperoxyd braun bis rotbraun. P h e n y 1 - m - a m i d 0 p h e n 0 1, m-Oxy di - phenylamin CgH5.NH.C8H40H, bildet sich aus Resorein und Anihn durch Erhitzen, Fp. 82", Sdp. 340°. P h e n y 1 - p - a m i d 0 p h e n 0 1 , CgHj . NH . CgH40H, aus Hydrochinon und Anihn. Fp. 70», Sdp. 330°. 2,4-Diamidophenol-l, (NH2)oCoH3. OH. Die freie Base ist sehr zersetzlich und kaum bekannt. Die Salze kristallisieren gut, oxydieren sich aber in wässeriger Lösung sehr rasch. Sie dienen daher unter dem Namen ,,Amidol" als photographische Ent- wickler. 2,4,6-Triamidophenol-l, (NH2)3C6H2 .OH entsteht bei der Reduktion von Pikrinsäure mit Zinn und Salzsäure oder Jodphosphor und Wasser. Die freie Base ist sehr unbeständig und oxydiert sich fast momentan. Die wässerige Lösung des salz- sauren Salzes wird durch Eisenchlorid tief blau gefärbt unter Bildung von Diamido- chinouimid Nil .<',;H„(NH„).,Ö bezw. Amido- diimidophenol(NH).,(\H.,(NH2)OH.Triamido- phenolsalze dienen als Entwickler unter dem Namen ,,Reducin". 704 Phenole Pikraminsäure, 2-Amido-4,6-dinitio- phenol-1, NH2(N02),CgH2.0H entsteht durch gelinde Reduktion von Pikrinsäure (z. B. mit Schwefelammonium). Rote Nadeln, Fp. 165". sc) Zweiwertige Phenole. Brenz- ka techin, o-Dioxybenzol, CßH4(OH)2, erhielt seinen Namen, weil es bei der trockenen Destillation von Katechin (dem Safte von Mimosa catechu) erhalten \\iirde (Reinsch, 1839). Es bildet sich aus manchen Harzen durch Schmelzen mit Alkali und findet sich ferner im Buchenholzteer, besonders in Form seines Mono-methvläthers, des Guajacols, C6H4(OCH,.,)OH, aus dem es durch Erhitzen mit Jodwasserstoffsäure oder Aluminium- chlorid leicht erhalten werden kann. Als Schwefelsäureester kommt das Brenzkatechin im Pferde- und Menschenharn vor. Es läßt sich auch aus Phenol durch Oxydation mit Wasserstoffsuperoxyd gewinnen. — Das Brenz- katechin bildet farblose, glänzende Kristalle, Fp. 104", Sdp. 2400, dje ;„ Wasser ziemlich leicht löslich sind. 100 Teile Wasser lösen bei 20" .31 Teile des Phenols. Fügt man zu einer wässerigen Lösung des Brenzkatechins Bleiacetat, so fällt das Bleisalz des Phenols als weißer Niederschlag aus, eine Reaktion, welche die beiden isomeren zweiwertigen Phenole, das Resorcin und das Hydrochinon, nicht geben. Eisenchlorid färbt die neutrale wässerige Lösung grün, eine Reaktion, die alle Ortho-dioxybenzole zeigen. Das Brenz- katechin oxydiert sich leicht unter Dunkel- färbung, besonders in alkalischer Lösung und ist deshalb ein kräftiges Reduktionsmittel. Silberlösung wird schon in der Kälte reduziert. Fehlingsche Lösung erst beim Erwärmen. Oxydiert man Brenzkatechin in absolut ätherischer Lösung mit Silberoxyd, so erhält man o-Benzochinon (und zwar in zwei isomeren Formen): = 0. Durch Einwirkung von Chlor auf das o-Dioxybenzol entsteht Tetraclilorbreiiz- katechin C5(0H)2C1,. Da das Brenzkatechin zwei Hydroxylgruppen in Ortho-Stellung besitzt, zeigt es große Neigung zu Ringkonden- sationen. So bildet es mit o-Phenylendiamin Phenazin anhydrid und Schwefelsäure entsteht Ali- zarin neben dem isomeren Hystazarin: OH /OH >'0 + ^CO OH OH Ali zarin COx bezw. CO Hvstazarin. OH C,H, = CgHa ,0H \0H^ Nx NHa NH, >CeH4+ 0 nN/ C6H4 + m,o mit o-Amidophenol Phenoxazin usw. Beim Erhitzen von Brenzkatechin mit Phtalsäurc- Der Monomethyläther des Brenzkatechins heißt Guajacol.der Dimethyläther Veratrol (vgl. den Artikel „A et her"). Isohomobrenzkatechin, l-Methyl-2,3- dioxvbenzol CH.,.C6H3.(0H)ä, Fp. 47», Sdp. 238 "bis 240". ' ' ^' " ' Homobrenzkatechin, l-Methvl-3,4- dioxybenzol CH3.C6H3(0H)2 Fp. öl"; Sdp. 251 bis 252", findet sich in Form seines 3-Methvläthers, des sosenannten Kreosols CH,.C6H3(OCH3)OH, im Buchenholz- und Eicnenholzteer. Resoicin, m-Dioxybenzol, CeH4(OH)2, wurde zuerst aus einigen Harzen (Galbanum- harz, Asa foetida) durch Schmelzen mit Alkahen gewonnen. Wegen seiner Aehn- Mchkeit mit dem schon früher bekannten Orcin (s. unten) und seiner Entstehung aus Harzen (Resina) erhielt es seinen Namen. Das Resorcin läßt sieh nach den meisten all- gemeinen Bildungsweisen der Phenole her- stellen. Es ist das für die Technik wichtigste der drei Dioxybenzole und wird im (iroßen durch Alkahschmelze aus in-Benzoldisulfo- säure gewonnen. — Resorcin bildet große farblose Nadeln Fp. 119", Sdp. 276", und ist in Wasser leicht löslich (100 Teile Wasser lösen bei 12.5" 147 Teile Resorcin). Die l.öslichki'it in Chloroform und Schwefel- kohlenstoff ist dagegen gering. Das Resorcin schmeckt süß und ist mit Wasserdämpfen etwas flüchtig. Die wässerige Lösung wird durch Eisenchlorid violett gefärbt und gibt mit Bromwasser einen Niederschlag von Tribromresorcin (quantitative Bestimmung). Bleiacetat erzeugt keine Fällung (LTnterschied von Brenzkatechin). Das Resorcin ist gegen Oxydationsmittel beständiger, wie Brenz- katechin und Hydrochinon. Silberlösung und Fehlingsche Lösung werden erst bei höherer Temperatur reduziert. Beim Schmel- Phenole 705 zen mit Natron erhält man neben anderen Produkten Phloroglucin C6H3(0H)3. Sehr zahlreich sind die Farbstoffe, die sich aus Eesorcin herstellen lassen. Der wichtigste Farbstoff ist das Fluorescein, welches durch Erhitzen mit Phtalsäureanhydrid Ciitsteht: xCO\ C6H4<^^^)0+2CeH,(0H), ,0H c /^'^'\o OH CO Diese Reaktion kann wegen der intensiven Fluorescenz des Fluoresceins in ammoniaka- lischer Lösung zum Nachweis kleinir Mrngen dienen. Aehnhehe fluoreszierende Farbstoffe liefern auch eine Reihe anderer aromatischer m-Dioxyverbindungen. Durch Oxydation mit salpetriger Säure entstehen aus Resorcin das Resorufin 0:CeH3^^\/CeH3.0H und andere Farbstoffe der Phenoxazin-Reihe. Bei der Kombination von Diazoverbindungen mit Resorcin lassen sich Azofarbstoffe und Disazofarbstoffe gewinnen (z. B. Benzol- azoresorcin, Sudan G CgH5.N=N.CgH3- (OH).,), die zum Teil noch technische Be- deutung haben. Pharmazeutische Verwen- dung findet das Resorcin als antiseptisches Mittel. Styphninsäure, Oxypikrinsäure, 2,4.6- Trinitro-l,3-dioxybenzol(N02)3C6H(OH)o,Fp. 175", entsteht durch Nitrierung von Resorcin, zeigt viel Aehnlichkeit mit der Pikrinsäure und wird als Sprengstoff verwendet. Orcin, l-Methyl-3,5-dioxybenzol, CHg. C6H3(0H)2, findet sich in verschiedenen Flechtenarten (Rocella, Lecanora. Vario- laria) teils frei, teils als Orcincarbonsäure (Orsellinsäure), teils als Erythritester der Orsellinsäure. Es entsteht durch Schmelzen von Aloeextrakt mit Kali, durch Er- hitzen von Orsellinsäure CH3.CgHofOH)2 COOH, ferner aus manchen Toluol- derivaten. Orcin kristallisiert mit IH^O in farblosen Prismen von süßem Geschmack; Fp. wasserhaltig 56", Fp. wasserfrei 107", Sdp. 290", und ist in Wasser leicht löslich. Die wässerige Lösung wird durch Eisen- chlorid blauviolett gefärbt. Die Fluorescein- Reaktion gibt das Orcin nicht. Durch Einwirkung von Ammoniak im Licht auf Orcin entsteht ein roter Farbstoff das Orcein. Dieses Orcein bildet den Hauptbestandteil des „Orseille-Farbstoffs" (französischer Purpur), der aus orcinhaltigen Flechtenarten durch Einwirkung von Ammoniak an der Luft sich bildet. Dieselben Flechtenaxten liefern nach einem etwas veränderten Verfahren (Ein- wirkung von Pottasche und Ammoniak bei Luftzutritt) den bekannten Lackmusfarb- stoff, der demnach zu den Orcinfarbstoffen zu zählen ist. Die konzentrierte blaue Lösung des Kaliumsalzes mit Gyps oder Kreide gemengt bildet den käuflichen Lackmus. Kr e s 0 rc i n , Isorcin, y-Orcin, l-MethyI-2,4- dioxybenzol, CHg.aHaCOH),, Fp. 104", Sdp. 269". l-Methyl-2,6-dioxybenzol,CH,.C«H, (OH),, Fp. 64". ' ' p-Xyl orcin, /S-Orcin, l,4-Dimethyl-3,5- dioxybeiizol (CH3),C6H,(OH),, Fp. 163", Sdp. 279". - - /+ CO: / HO Pyrogallol. Das Pyrogallol bildet weiße glänzende Nadeln, Fp 1320, jst in Wasser gut löslich (2 : 100 bei 15"), schwerer löslich dagegen in Alkohol und Aether. Es ist außerordentlich oxydaljel, besonders in alkalischer Lösung. In einer solchen Lösung absorbiert es ziem- lich schnell freien Sauerstoff, weshalb es in der Gasanalyse mit Vorteil zur Sauer- stoffbestimmung benutzt wird. Die Lösung färbt sich tiefbraun und das Pyrogallol zer- fällt dabei in Kohlensäure und Essigsäure. Unter Umständen, besonders wenn die Pyrogallollösungen schon öfter gebraucht sind, entwickelt sich auch etwas Kdlilcnoxyil, worauf bei der Gasanalyse Rücksicht z>i neh- men ist. Silber-, Gold- und Quecksilber- lösungen, sowie Fehlingsche Lösung werden durch Pyrogallol rasch reduziert. Seiner reduzierenden Eigenschaften wegen findet das Pyrogallol auch Verwendung als photo- graphischer Entwickler. Oxyhydrochinon, 1,3,4-Trioxybenzol, Fp. 140,5» ist durch Alkalischmelze aus Hydrochinon erhalten worden und ist eben- falls äußerst oxydabel. P h 1 0 r 0 g 1 u c i n , 1,3,5 - Trioxybenzol, C6H3(0H)3 ist bei der Spaltung einiger Glucoside erhalten worden, zuerst aus dem Phloretin. Daher und wegen seines süßen Geschmacks der Name „Phloroglucin". Es bildet sich auch bei der Alkalisclimclze einiger Harze (Katechin, Kino, Giiiiniiii^iit). Phloroglucin entsteht auch roichüch l)c'im Verschmelzen von Resorcin mit Aetznatron, eine Reaktion, deren man sich bei der Darstellung im großen bedient. Phloroglucin ist synthetisch durch Kondensation des Natriummalonsäureesters erhalten worden: (Siehe nächste Spalte oben.) Das Phloroglucin kristallisiert in großen farblosen Tafeln mit 2 Mol. Kristallwnsser, welches bei 100" abgegeben wird. Wasserfrei schmilzt es beim raschen Erhitzen bei 218". Es ist in Wasser, Alkohol und Aether leicht löslich. Die wässerige Lösung wird durch Eisenchlorid blauviolett gefärbt und gibt mit Bleiacetat einen Niederschlag. OH^ CNa 1 COOCoHs OH H Wie Pyrogallol ist auch Phloroglucin ein leicht oxydabler Körper und seine alkalischen Lösungen absorbieren freien Sauerstoff. Ver- dünnte Phloroglucinlösungen färben einen mit Salzsäure befeuchteten Fichtenspahn rot, eine Reaktion, welcher man sich zum Nachweis von Holzsubstanz (z. B. in Papier) bedienen kann. Beim Einleiten von Chlor in die wässerige Lösung wird Phloroglucin in Dichloressigsäure CI2HC.COOH und Te- trachloraceton CLHC.CO.CCI2H gespalten. Das Phloroglucin" reagiert in den meisten Fällen als Trioxybenzol. Es kann jedoch auch in einer tautomeren Form, als Triketo- hexamethylen ,C0— CHo.x "^CO— ch/ reagieren, ein Verhalten das übrigens auch, einige andere Phenole, doch in viel geringerem MaL5e, zeigen, z. B. Resorcin. Das Phloro- glucin bildet mit Hydroxvlamin ein Trioxim. Bei der AlkyMerung mit Jodalkyl treten die Alkylgruppen nicht an den Sauerstoff, son- dern an den Kohlenstoff. Das Hexamethyl- phloroglucin hat die Formel /CH3 CHo. CO— C CH, '\C< /CO •^'Ha' ^C0-C\CH3 ^CH, wie sich aus der Spaltung mit Salzsäure bei 190" ergibt. Es entstehen nämlich dabei Kohlensäure, Diisopropylketon CHax /CH3 >C-C0-C< CH3/ \CH3 und Isobuttersäure CHox >CH.C00H. CHs/ Vier- und mehrwertige 1,2,3,4-Tetraoxybenzol, Piienole. Apionol Phenole — Phoronis 707 CeH2(OH)4 ist nur in Form einiger Aether (der" Apiole) bekannt, unter denen der Dimethyl-methylenäther (CH3.0)2C,H2<^>CH„ das Apion durch sein Vorkommen in der Petersilie bemerkenswert ist. 1,2,3,0-Tetraoxybenzol, CgH2(OH)4. feine Nadeln, Fp. 165". Ein Monomethyl- äther dieses Phenols, das Isetol, C6H2(0H)3 OCH3, ist durch Spaltung des in der Veilchen- wurzel enthaltenen Glucosids Isidin er- halten worden. 1,2,4,5-Tetraoxvbenzol, C6H.,(0H)4 glänzende BLättchen, Fp. 215 bis 220», ent- steht durch Reduktion von Dioxychinon, ist ein sehr oxydabler Stoff und wird durch Eisenchlorid sofort zu Dioxychinon oxydiert: OH gegeben hat, da sich hierbei unter Um- ständen das Kohlenoxydkalium als Neben- produkt, als sogenannte ,, schwarze Masse", bildet. Se) Ueber die Phenole der Polyphenyl- verbindungen, der kondensierten Ring- sj'steme, der heterocyklischen Verbindungen usw. siehe die .\rtikel ,,Poly phen yl- V e r b i 11 d u n g e n ", „ N a p h t a 1 i n g r u p p e", „Heterocyklische Systeme" und andere. Literatur. F. Beilstein, Handbuch der organi- schen Chemie. Hamburg und Leipzig I904. O. HeddeHen. Phoronis. = 0 Hexaoxybenzol, C5(0H)g entsteht durch Reduktion von Trichinoyl /CO— CO. co< >co. \C0— CO/ Es bildet grauweiße Nadeln, die sich gegen 200" zersetzen. In den meisten Lösungsmitteln ist das Hexaoxybenzol schwer löslich. Es ist äußerst oxydabel und reduziert Silber- lösung sofort. Von konzentrierter Salpeter- säure wird es in Trichinoyl, durch Luft- sauerstoff bei Gegenwart von Alkali in Tetraoxychinon und in Krokonsäure über- geführt. Durch die Untersuchungen von Nietzki und Benkiser (1885) ist festge- stellt, daß das Kaliumsalz des Hexaoxybenzols identisch ist mit einer grauen kristallinischen Substanz, die sich bei der Einwirkung von trockenem Kohlenoxydgas auf geschmolze- nes KaUum bildet und Kohlenoxyd- Kalium genannt wird. Es liegt also eine interessante Synthese des Benzolkerns aus sechs vorher isolierten Kohlenstoffatomen vor. Das Kohlenoxydkalium ist frisch bereitet eine ungefährliche Substanz, erlangt aber durch längeres Liegen an der Luft höchst explosive Eigenschaften, ein Umstand, der bei der Darstellung des metallischen Kaliums mitunter zu heftigen Explosionen Anlaß l. Morphologie: a) Aeußere Erscheinung, b) Innerer Bau. 2. Eutwickelung. 3. Verwandt- schaft. 4. Systematik. 5. Biologie- 6. Geogra- phische Verbreitung. I. Morphologie. la) Aeußere Er- scheinung. Phoronis Wright (1856) bezeichnet als Gattungsname in Kolonien lebende, rölu-enbewohnende, marine, wurm- artige Tiere von eigenartigem Bau. Meist handelt es sich um kleine Formen. Die größten bekannten i\rten erreichen eine Länge von über 1.3 cm. Der Körper ist sclüank wurmförmig, am unteren Ende mehr oder weniger ampullenartig angeschwollen. Das obere Ende, das aus der Wohnrötoe herausge- streckt wird, trägt einen in Gestalt eines Fig. 1. Teil einer Kolonie. Nach Ph. Kowa- lewskii. Etwas vergrößert. Aus Shipley 1901. Hufeisens erscheinenden oder auch etwas komplizierter gebauten Tentakelapparat, das Lophophor. Hier liegt der Mund, der After und die Oeffnungen der Nephiidien. Der zwischen Ampulle und Lophophor liegende Teil des Körpers ist geringelt (keine Seg- mentierung). Die Tentakelkrone wird gebildet durch eine große Zahl von feinfädigen Tentakeln, die am Rande eines Hufeisens mit kurzen Aimen stehen. In der Konkavität des Hufeisens ist die Tentakelreihe unterbrochen. Hier findet die Neubildung von Tentakeln statt. Zwischen Konvexität und Kon- kavität liegt die Mundöffnung in einer auf 45* 708 Phoioiijs die Arme des Hufeisens sich fortsetzenden Einne. Der Mund wird überdeckt durch eine zwischen ihm und der Konkavität des Hufeisens liegende Hautfalte (Epistom), die, an Höhe abnehmend, zwischen der Doppel- reilie der Tentakeln nach den Enden der Hufeisenschenkel verläuft. In manchen Fig. 2. Ph. Fig. 3. Ph. psammophila Cori. Nach toii IhOO A Lophophoi von hinten, psaramo- B Rechte Hallte eines der Länge nach (sagittal) durchschnittenen Vorderendes phila Cori. von der Schnittfläche gesehen. A After, AT Aeußere Tentakel, Cer.Ggl. Cerebral- Nach Cori ganglion, D Diaphragma, Drm Darm, Epist. Epistom, Lat.Gef. Lateralgefäß (ab- 1890. Natur- führend), IT Innere Tentakel, Loph.Gef. Lophophorgefäß, Lopli.H. Lophophor- liche Größe. höhle, Loph.Org. Lophophororgan. Md Mund, Med.Gef. Mediangefäß (zuführend), Nephr. Nephridium, Oes. Oesophagus, RN Ringncrvs Fällen ist das Lophophor komplizierter da- durch, daß die Schenkel des Hufeisens sich spiralig in melueren Umgängen nach innen aufrollen, womit eine bedeutende Vermehrung der Tentakel Hand in Hand Epist. 0 " ^ 0 ö o;oo o±oo Cer.Ggl. Nephr. Fig. 4. Ph. psammophila Cori. Nach Cori 1890. Schcmatischer Grundriß des Lophophors. A After, Cer.Ggl. Cerebralganglion, Epist. Epi- stom, Nephr. Nephridium. geht (z. B bei Ph. australis bis mehr als 1000). Dem Munde gegenüber, zwischen den Schenkeln des Lophophors, außerhalb der Doppelreihe der Tentakel liegt die After- üffnung, rechts und links von ihr finden sich die Oeffnungen der beiden Keplu'idien. Die Tentakel sind durch einen Fortsatz der Leibeshöhle hohl und enthalten ein Blutgefäß. Ihre Außenfläche ist bewimpert. Zwischen den Schenkeln des Lophophors liegt ein Paar etwa olir- oder löffei- förmigen Erhebungen, die sogenannten Lo- phophororgane, die in ihrer Bedeutung noch etwas unsicher sind. Die Tiere bewohnen eine von ihnen abgeschiedene Rohre. Diese besteht aus einem festen, durchscheinenden, an Pergament erinnernden Sekret, ist meist dick mit Fremdkörpern besetzt und ist ge- rade bis unregelmäßig gekrümmt. Auch die in festem Substrat bohrenden Arten bilden eine solche Röhre. ib) Innerer Bau. Die Körperwand zeigt folgende Schichten: Cutieula, Epithel, mit reichlichen einzelligen Drüsen. Stütz- substanz (zellenfrei), Ring- und Läimsnnis- keln (die letzteren zu Bündeln grujipiert), Pcritoneal-(Cölom-)epithel. Die Muskelele- mciite sind glatt. In den Tentakeln gibt es äußere und innere Läng.smuskeln. Auch zeigt liier die Stützsubstanz besondere Diffe- renzierungen. Die Tiere sind, nach den Arten etwas wechselnd, in gelblichen, rötlichen, roten Phoronis 70iJ bis braunen Tönen gefärbt, wobei auch die durchscheinende rote Farbe des Bhites in Betracht kommt. Das Nervensystem ist vollständig epi- thelial. Zwischen Mund und After liegt ein Cerebralganglion. Von diesem ent- springt nach rechts und links je ein Nerven- strang. Diese Stränge umziehen die Basis des Lophophors und fließen vor dem Munde zusammen, so einen Nervenring bildend, der da verläuft, wo das Diaphragma, eine die Leibeshöhle quer durchziehende Scheide- wand, an die Körperwand sich ansetzt. Von der linken Hälfte des Nervenringes ent- springt ein Längsnerv (wahrscheinlich ein einziger großer Achsenzylinder), der an der Ansatzstelle des linken Seitenmesenteriums nach dem Unterende des Körpers zu zieht. Bei manchen .4.rten kommt ein entsprechen- der, jedoch rudimentärer Nerv auch auf der rechten Seite vor. Am Epistom, den Tentakeln usw. finden sich in der Tiefe des Epithels Nervenausbrei- tungen. Ob die oben erwähnten Lophophororgane Sinnesorgane sind, ist noch fraglich. Der Darmkanal bildet ein sehr lang- gestrecktes Hufeisen, von welchem der eine Schenkel am Munde, der andere am After endet. Die Umfeiegungsstelle liegt tief unten im Körper, in der sogenannten Ampulle. Man unterscheidet am Darmrohr folgende, nicht scharf abgegrenzte Abteilungen: Oeso- phagus, Vormagen, Magen (in der Ampulle), Darm, Kektum. Der Darm wird in der Leibeshöhle, die von einer wenige Zellen enthaltenden Flüssig- keit erfüllt wird, durch ein Diaphragma und melirere Mesenterien in seiner Lage er- halten. Das Diaphi'agma verläuft an der Basis des Lophophors etwas schief zur Längs- achse des Körpers durch die Leibeshöhle. Es wird von dem Oesophagus und den großen Blutgefäßen, nicht dagegen von dem Enddarra und den Nephridien durchsetzt. Oberhalb des Diaphragmas liegt die Lopho- phorhöhle, unterhalb die eigentliche Leibes- höhle. Ein sagittales Hauptmesenterium spannt sich zwischen der konvexen Seite des Darmes und der Körperwand aus. Dazu kommen zwei I^aferalmosenterien, die vom Vorder- darni eiUspiiimtMid, ebenfalls an der Körper- wand sicli lestiiaften. Dem linken Lateral- mesenterium legt sich der Enddarm an und verklebt mit ihm. So wird ein zwischen den beiden Schenkeln des Darmes verlaufendes medianes Mesenterium vorgetäuscht. Manche Autoren sind jedoch der Ansicht, daß tatsächlich ein medianes, beide Darmschenkel einschließendes Mesenterium be- stehe und daß dementsprechend das rechte Lateralmesenterium vom absteigenden, das linke dagegen vom aufsteigenden Schenkel des Darmes entspringe. ,v^A^ .vv^^^^ . Fig. 6. Schematische Uebersicht über die Organi- sation von Phoronis (unter Zugrimdelegung von Ph. australis). Die linke Hälfte des Lophophors ist weggenommen gedacht; ebenso die Knke Körperwand und das linke Lateralmesenterium. Dargestellt ist nur das obere und untere Ende. Dazwischen fehlen '/» der Gesamtlänge. Nach Benhaml890. Aus S hipl e y 1901. A After, Cer< Ggl. Cerebralganglion, D Diaphragma, Drm Darm, Epist. Epistom, int. Magen, Lat.üef. Lateralgefäß (abführend), m Mund, Med.Gef. Mediangefäß (zuführend), Mes.sag. Sagittales Mesenterium, Nephr. Nephridium, Oes. Oesophagus, ov. Ova- rium, R.Lat.Mes. Rechtes Lateralmesenterium, RN Ringnerv, rv Rechtes Lophophorgefäß und rechter Ast des (abführenden) Lateralgefäßes, st Vormagen, t Hoden. Die Mesenterien scheiden die Leibeshöhle, wie das der Querschnitt (Fig. 6) klar zeigt, in 4 Kammern, zwei dem absteigenden Darm- schenkel anliegende Oralkaramern und zwei 10 Plioronis Analkammern, rechts und links vom auf- steigenden Darmschenkel. Die Mesenterien sind stellenweise durchbroclien vorne Mes sag LatGef links L.Oes.K L LaKMes R Oes.K. rechls Nephr. RLal.Mes. N' Med Gef Mes.sag. Drm. Fig. 6. Querselinitt durch Pli. australis nicht weit nnterhallj des Diaphragmas. Nach Benham 1890. D Divertilcel des ab- führenden Lateralgefäßes, Drm Darm, L.A.K hinke Anal- kammer, Lat.Gef. Lateralgefäß (abführend), L.Lat..Mes. Linkes laterales Mesenterium, L.Oes.K. Linke Oesophagealkammcr, Med. Gef. Mediangefäß, Mes. sag. Sagittales Mesenterium, K Linker Längsnerv, N' Rechter Längsnerv, Nephr. Nephridium, R.A.K. Rechte Analkammer, R.Lat.Mes. Rechtes laterales Mesenterium, R. Oes.K. Rechte Oesophagealkammer. Fig. 7. Schematische Ucbersicht über das Blutgefäßsystem von Phoronis unter Zu- grundelegimg einer Abbildung von Cori, ergänzt nach de Se- lys-Longchamps. und damit wird die Sclieidung der Kammern un- vollständig. Es findet sich ein Paar retroperitonealer Nephridien, die im ein- fachsten Fall mit einem Wimpertrichter im Cölom beginnen. Bei manchen Arten (z. B. Ph. hippo- crepia, australis) hat jedes Kephridium zwei Trichter, von denen der kleinere in der Oralkammer, der größere in der Anal- kammer, liegt. Die äußeren Oeffnungen der Nephridien finden sich rechts und links vom After (siehe oben). Die Nephridien dienen auch als Gesehlechtswege. Phoronis besitzt ein wohlentwickeltes, geschlos- senes Blutgefäßsystem in folgender Anordnung: An der Hinterseite des absteigenden Darmschenkels sind durch kurze Mesen- terien zwei Gefäße befestigt, von welchen das eine, etwas engere, sogenannte Median- gefäß in der rechten Anal- kammer liegt. Es führt venöses Blut nach dem Lophophor. Das andere, weitere, sogenannte Latcralgefäß liegt in der linken Oralkammer und führt arterielles Blut aus dem Lophophor abwärts. Es trägt eine große Zahl von blindgeschlossenen in der Leibeshöhle flottierenden Divertikeln. Beide Gefäße kommunizieren miteinander durch einen in der Wand der Umbiegungs- stelle des Darmkanals gelesenen Sinus. Das Lateralgefäß teilt sich unterhalb des Diaphragmas in zwei Aeste, von denen der linke gerade nach oben zieht, der rechte vor dem Oesophagus nach rechts läuft . und dann parallel dem linken Aste auf- Die Pfeile geben die , g^gig^. Beide Aeste durchsetzen das Dia- Richtung des Blut- : phragma und treten mit dem ausführenden Stromes an. L.A. Aus- Lophiipliiiri;i'f;il.'. in Verbindung. Ebenso führendes Lophophor- durchsetzt ilas Mediangefäß das Diaphragma, um oberhalb desselben T- förmig sich gabelnd in das zuführende Lophopliorgefäß ein- zumünden. Die beiden Lophophorgefäße sind dicht aneinander gelagert und folgen dem Verlauf der Tentakelreihe (siehe Fig. 7). Die Tentakelgefäße sind an ihrem unteren Ende (lurch ein Septum ein Stück weit in zwei Kanäle geteilt, von denen der eine mit dem zuführenden, der andere mit dem abführenden Gefäß in Ver- bindung steht. Die Gefäße sind durch eigene Muskeln kontraktil. Besonders encr- gefäß, Lac. Gefäß- lacunen in der Magen- wand, Lat.Gef. Ab- führendes (arterielles) Lateralgefäß, Med.- Gef. Zuführendes (ve- nöses) Mediangefäß. Plioronis 711 gisch pulsiert das zuführende Mediangefäß. Das Blut besteht aus einem farblosen Plasma und durch Hämoglobin rot ge- färbten kernhaltigen Blutkörperclien in Ge- stalt von kreisrunden konkav-konvexen Schei- ben. Ihr Durchmesser schwankt bei verschiedenen Arten von etwa 5 bis 15 (i, geht also bis etwa zur doppelten Größe der Blutkörperehen des Menschen. Aus dem Peritonealüberzug der unteren zwei Drittel des Lateralgefäßes und seiner Divertikel (also in der linken Oralkammer) entwickelt sich eine ansehnliche Gewebsmasse, der sogenannte Fettkörper. Die Zellen enthalten als Einschlüsse degene- rierende Blutkörperchen, Dottertröpfchen, Pig- ment und die sogenannten Spindelkörper. Dies sind spindelförmige, kernlose, fein längsgestreifte Elemente, wie sie auch bei Lingula, aber auch bei Polychäten vorkommen. Auch in der rechten Oralkammer soll ein reduzierter Fettkörper sich fiuden. Im Fettkörper der linken Oralkammer entwickeln sich die Geschlechtsprodukte. Die Tiere sind Her- maphroditen, wobei entweder Eier und Samenfäden gleich- zeitig reifen, 1 oder auch Proterandrie vorkommt. Die Lage des Ho- dens zum Ovar ist nach den Ai'ten etwas verschieden. Die in die Leibes- höhle fallenden Ge- schlechtsprodukte gelangen durch die Nephridien nach außen. 2. Entwickelung. Die Eier werden in der Regel im Wasser befruchtet und machen ihre Ent- wickelung zwischen denTentakeln durch. Die Furchung ist total und etwas in- äqual und führt zur Bildung einer In- vaginationsgastrula. Der Blastoporus schließt sieh von hinten nach vorne. Der vordere Teil bleibt offen und wird durch das sich ein- senkende ektoder- male Stomodäum in die Tiefe verlagert. Der After ist eine Neubildung. Die Bildung des Mesoderms ist noch kontrovers (vgl. de Selys-Long- champs, 1907). Ueber die Anlage der Körperhöhlen be- stehen verschiedene Ansichten, die sich in Kürze nicht diskutieren lassen. Vor dem Munde bildet sich ein ansehn- licher präoraler Lappen, in dem eine Ekto- dermverdickung, die Scheitelplatte — die Anlage des Cerebralganglions, auftritt. Die Ektodermzcllcn entwickeln Wimpern und in diesem Zustande schlüpft die Larve aus. Hinter dem Munde entsteht nun ein halbkreis- förmiger Wulst, ein postoraler Wimperkranz, aus dem sich die für die Larve, die Actino- trocha, charakteristischen Tentakel ent- wickeln. Die Nephridien der Larven gehen aus einer Ektodermeinstülpung hervor. Sie sind mit Solenocj'ten versehen. In der Umgebung des Afters entsteht ein Wimperkranz. Der ganze postorale Abschnitt des Larvenkörpers vergrößert sich. Fig. 8. Ausbildung der Phoronislarve (Actinotrocha) und ihre Um- wandlung in das erwachsene Tier. Nach Metschnikoff. Aus Balfours Handbuch der vergleichenden Embryologie. A Junge Larve, B Larve nach der Ausbildung des Tentakelkranzes, C Larve mit Anlage des Metasoma (iv), D Larve mit teilweiser Ausstülpung des Metasoma, E mit vollständiger Ausstülpung des Metasoma, an After, iv Anlage des Metasoma, m Mund. •12 Phoronis — Phosphoreszenz Auf der Bauchseite bildet sich eine ein- wärts gerichtete, nach und nach zu einem langen Schlauche auswachsende Einstül- pung (iv in den Figuren), welche den Haupt- abschnitt des künftigen Wurmkörpers (Meta- soma) vorstellt. Sie füllt schließlich in zahlreichen Windungen die Leibeshöhle aus, den Darm nach rechts verdrängend. Die Actinotrochalarve lebt pelagisch und geht, zu Boden sinkend, durch eine eigen- tümliche Metamorphose in den erwachsenen Zustand über. Die Anlage des Metasomas stülpt sich aus, wie ein Schneckenfühler und zwingt dabei den an ihr festgehefteten Darmkanal zu folgen, wobei dieser sich in die geschilderte hufeisenförmige Sclilinge legt. Hinter den Larvententakeln hatten sich schon während des Larvenlebens die defi- nitiven Tentakeln angelegt. Was vom Larven- körper vor diesen liegt, der präorale Lappen mit Ganglion und die Larvententakel, wird abgestoßen und verschluckt. Epistom und Ganglion des erwachsenen Tieres sind Neubildungen. Der eigentliche Larven- körper wird stark reduziert, so daß der After dicht an den Mund zu liegen kommt. Diese sehr eigentümliche Metamorphose ist der Grund für eine etwas verschiedene Beurteilung der Körperregionen des erwachse- nen Wurmes. Wenn man annimmt, daß bei der Larve der After das Hinterende be- zeichnet, so gehört das sich umstülpende Metasoma der Ventralseite an und die ganze Kückenseite des Tieres nach der Metamorphose wird durch die kurze Strecke vom Mund zum After vorgestellt. Nach einer anderen Auffassung würde der Larvenafter nicht genau terminal, son- dern etwas nach der Dorsalseite verschoben liegen. Dann soll die Ampulle das Hinter- ende des Wurmkörpers vorstellen. Der After ist auf der Dorsalseite nach vorn verlagert wie bei Sipunculus, jedoch in noch höherem Grade. Zur Annahme einer Segmentierung liegen keine zwingenden Gründe vor. 3. Verwandtschaft. Ueber die Verwandt- schaft liehen Beziehungen der Gattung Pho- ronis bestehen noch Meinungsverschieden- heiten. Man hat die Phoroniden mit den Sipuncu- liden, den Bryozoen, Brachiopoden und anderen in die Gruppe der Prosopygier zu- sammengefaßt. Es dürfte bis jetzt aber noch immer nicht ganz zweifellos sein, ob die Besonderheiten in der Organisation der Phoroniden, die als Hinweis auf engere Be- ziehungen mit der einen oder anderen der genannten Gnippen betrachtet werden, tat- sächlich auch der Ausdruck wirklicher Ver- wandtschaft sind. Die zahlreichen Ansichten, die im einzelnen geäußert wurden, können hier nicht eingehender erörtert werden. Vgl. dazu de Selys-Longchamps (1907). 4. Systematik. Die Gattung Phoronis wurde \(iii Wriaht 1856 für das erwachsene Tier geschaffen. Die charakteristische Larve war schon 1846 von Joh. Müller unter dem Namen Actinotrocha beschrieben worden. Bis heute sind 12 Arten von Phoronis festgestellt worden. Daß mehr vorhanden sind, geht daraus hervor, daß nach der LTebersicht von de Selys-Longchamps (1907) 28 Actinotrochen beschrieben wurden. Gilchrist (1910) stellte eine neue Gattung Phoronopsis mit der iVrt Ph. albo- maculata auf. 5. Biologie. Die Phoro nisarten sind alle marin. Sie leben in Gesellschaften, teils in der Strandregion, teils in etwas tieferem Wasser bis etwa 50 m. Vorwiegend finden sie sich auf schlammigem aber auch gröber sandigem Gnind, wobei ihre in den Gnind eindringenden Eöhren von Schlamm oder Sandteilehen inkrustiert sind. Manche Arten (z. B. Ph. hippocrepia) bohren sich in Kalkstein oder Kalkschalen von Mollusken und Brachiopoden ein, wobei dann die in dem Substrat gebohrten Hohlräume von der Röhie austapeziert werden. Ph. australis lebt in den Röhren eines Cerianthus ein- gesenlct. Die Tiere sind Detritusfressei-. Ihre Hauptnahrung sind Diatomaceen. • Sie besitzen eine große Regenerations- fähigkeit. Das leicht verloren gehende Vorderende mit der ganzen Tentakelkrone wird rasch und vollkommen ersetzt. 6. Geographische Verbreitung. Pho- ronisarten kommen in allen Meeren vor. Literatur. Eine vollständige Zusammeiistelhiiig fiel- IJteraUir findet sieh in M. de Selys- Longschamps, Phoronis. Fauna und Flora des Golfes von Neapel. SO. Monographie. Berlin 1907. A. Blorhinntiii. Phosphoreszenz. 1. Begriff. 2. (lescliiclitliclies. 3. Beobach- tung. 4. Vorkommen, ö. Beziehung zur Fluores- zenz. 6. Verscliiedene Arten der Phosphores- zenz. 7. Allgemeines über physikalische und chemische Zusammensetzung der Leuchtstoffe. 8. Katliodohiminophore. 9. Erdalkuliphnsphore und Zinksulfid: a) Chemische Zusammensetzung, b) Hersti'llungsbedingungen. c) Druckwirkung lü. Phosphoreszenzlicht: a) Beziehung zur er- regenden Strahlung. b) Zur chemischen Zu- sammensetzung, c) Analytische Bedeutung, d) Kinfluß der Temperatur." 11. Theoretisches. Das Wort „Phosphoreszenz" hat zu verschiedenen Zeiten verschiedene Bedeutung I Phosphoic iVrl gehabt, und auch heute ist sie noch nicht völlig feststehend. Insbesondere ist der Begriff „Phosphoreszenz" in fremdspracli- lichen Abhandlungen häufig nach Inhalt und Unifang verschieden von demjenigen, wel- cher jetzt bei deutschen Chemikern und Physiliern gebräuchlich ist. Gemäß der letzteren Auffassung soDen im folgenden nur solche Vorgänge als Phos- phoreszenz bezeichnet werden, bei denen ein stoffliches Substrat Lichtstrahlen aus- zusenden fähig wird, ohne die für eine sichtbare Temperaturausstrahlung erlorder- Hche Temperatur zu besitzen. Damit ist die Phosphoreszenz als ein sogenannter Lumineszenzvorgang charakterisiert (vgl. den Artikel ,, Lumineszenz"). Jedoch ist der Begriff noch in dreifacher Hinsicht ein- zuschränken: erstens hinsichtlich der Er- regungsursache der Lumineszenz: Im Gegen- satz zu den verwandten Erscheinungen der Tribo-, Chemi-, Lyo- und Thermolumineszenz, Vorgängen, bei denen die Leuchterscheinung mit Reibungsvorgängen, chemischen Reak- tionen, Lösungsvorgängen und Wärmewir- kungen in Zusammenhang zu bringen ist, ist die Phosphoreszenz veranlaßt durch die Einwirkung strahlender Energie, und man unterscheidet je nach Art der einwir- kenden Strahlungsart Phosphoreszenz, ver- ursaclit durch Licht (Photolumineszenz), durch Ivnt hodenstrahlen (Kat ho dolumi nes- zenz), durch Kanalstrahlen, durch Rönt- genstrahlen und durch Strahlung radio- aktiver Körper. Die zweite Einschränkung bezieht sich auf die Natur der erregten Strahlung. Wir bezeichnen zum Unter- schied von den Vorgängen der Fluoreszenz nur solche Vorgänge als Phosplioreszenz, bei denen erregende und erregte Strahlung zeit- lich insofern nicht völlig zusammenfaDen, als der erregte Körper noch nach Auf- hebung der erregenden Strahlung mehr oder weniger lang nachleuchtet. Endlich ist die Anwendung des Wortes Phosphoreszenz nur für solche Vorgänge ge- boten, bei denen die erregten Stralilen Lichtstrahlen sind. Damit würden z. B. Vorgänge, wie die Erzeugung der Röntgen- strahlen durch das Kathodenheht, die Er- zeugung von Kathodenstrahlen durch Be- strahlung von Metallen mit ultraviolettem Licht, nicht unter unseren Begriff fallen. Wir werden also nur dann sagen können, daß ein Körper phosphoresziert, wenn er nach vorhergegangener Bestrahlung durch eine der genannten Strahlungsarten in merk- Hcher Weise Lichtstrahlen a.ussendi't. 2. Geschichtliches. iJie Fähigkeit ge- wisser Körper, besonders organischer Natur, Licht ohne merldiche Erwärmung auszu- senden, war schon im Altertum bekannt. Doch wurde sie z. B. bei Minerahen häufig verwechselt mit dem ein Eigenlenchten vor- täuschenden Funkeln stark hchtbrechender Körper. Näher beschrieben und erforscht wurde che Photolumineszenz erst seit der Auffindung einiger stark und lange nach- leuchtender anorganischer Verbindungen: des sogenannten Bologneser Leuchtsteins im Anfang des 17. Jahrhunderts durch Vin- centius Casciarolus 1602 (hauptsächhch Baryumsulfid) und des Cantonschen Phos- phors (hauptsächhch aus Austernschalen be- reitetes Calciumsulfid 1768), endlich seit der Beobachtung des starken Leuchtvermiigens derregulär kristalhsierenden natinliciuMi Zink- blende und ihrer künstlichen Herstellung durch Sidot (1866). Seit diesen Entdek- kungen haben die Naturforscher nicht auf- gehört, sich mit diesen merkwürdigen Er- scheinungen zu beschäftigen. Wichtig sind von älteren Arbeiten vor allen diejenigen von Dufay, Lemery, Wollaston, Rit- ter, Marggraf und Dessaignes und be- sonders die in seinem Buch La lumiere, ses causes et ses effets niedergelegten, sehr ausführhchen Studien E. Bec quereis. 3. Beobachtung der Phosphoreszenz. Fördernd für die Feststellung der Phos- phoreszenzfähigkeit zahlreicher Stoffe war die Vervollkommnung der Methoden zu ihrer Beobachtung. Früher mußte man sich mit dem diffusen Tages- und dem Sonnenlicht begnügen. Jetzt dienen dazu in erster Linie starke künsthche Lichtquellen, wie das Auerlicht, das Magnesiumücht, der Kohle- bogen, die Quarzquecksilberlampe, welche auch noch eine Erregung schwach lumines- zierender Stoffe ermögUclien, und vor allem das Phosphoroskop, welches auch die Phosphoreszenzen sehr kurzer Dauer be- obachten läßt. Das Prinzip des Apparates, mit dem Becquerel noch ein Nach- leuchten von nur 0,0002 Sekunden Dauer, Wiedemann, der es vervollkommnete, ein solches von 0,000001 Sekunden Dauer be- obachten konnte, ist im Artikel ,, Lumines- zenz" Bd. VI S. 519 näher erläutert. Man kann die Anwendung des Phosphoroskops umgehen, indem man als Lichtquelle die für das Auge so gut wie unsichtbaren ultra- violetten Strahlen verwendet. Dann kann man die Beobachtung während der Behchtung vornehmen und so Phosphores- zenzen von kürzester Dauer beobachten. Eine nur ultraviolettes Licht aussendende Lichtquelle kann man sich durch Abblenden einer an ultravioletten Strahlen reichen Quecksilberlampe mit Hilfe der sogenannten Woodschcn Filter herstellen. Aehiiliche Dienste leisten die ebenfalls unsichtbaren Kathodenstrahlen oder die Strahlung radio- aktiver Substanzen (das sogenannte Scin- tiheren des kristallisierenden Zinksulfides unter der Einwirkung von Radium ist wahr- 714 Phosphoreszenz scheinhch als eine Tribohnnineszenzerschei- ming aufzufassen). Liegt das Gebiet des Phosphoreszenzhehtes außerhalb dessen der sichtbaren Strahlen, so müssen natürhch die zur Wahrnehmung dieser Strahlen erforder- lichen Methoden in Anwendung kommen, um die Phosphoreszenz festzustellen. 4. Vorkommen. Die Stoffe, an denen Phosphoreszenz beobachtet wurde, sind außer- ordentlich zahlreich und mannigfaltig, und nach dem jetzigen Stand der Forschung läßt sich sagen, daß fast alle festen Körper, allerdings in sehr verschiedenem Grade, unter bestimmten Bedingungen zu pliopplmres- zieren vermögen. Eine wesentliche Bedingung für das Auftreten der Erscheinung ist die feste Formart des phosphoreszierenden Stof- fes. Denn während wir Stoffe mit Fluo- reszenz unter festen wie flüssigen Körpern finden, sind die mit einem feststellbaren Nachleuchten ausgestatteten Körper aus- nahmslos fest. So ist es auch möghch ge- wesen, fluoreszierende Flüssigkeiten durch Gelatinieren oder Ausfrieren in phosphores- zierende überzuführen (Wiedemann). Um einen Begriff von der Manniufaltiukeit der Stoffe zu geben, welche Phdsplion s/.enzlicht von nierldicher Dauer und Jnlensität aus- zustrahlen vermögen, seien hier die folgenden Beispiele angeführt: Salze der Alkalien und Erdalkahcn (insbesondere die Sulfide der Erdalkalien, sogenannte Krdalkaliplinsphore), kristallisiertes Zinksiili'id, zahlreiche Mine- ralien, besonders der Chlorophan, Arragonit, Kreide, Magnesia, Diamant, ferner geschmol- zenes Aetzndtron, Alaun, Borsäure, Arsenik, die Platincyanüre, Uransalze (besonders die Uranylverbindungen) und Glas. Von orga- nischen Substanzen seien genannt: Papier, Seide, Zahne. Zuckerarten, Gummi arabicum, feste Lösungen von Anthracen und Pheu- antren (letztere besonders bei tiefen Tempe- raturen), Chininsahw, Aeskuhn. 5. Beziehung zur Fluoreszenz (vgl. auch den Artikel ..Lumineszenz"). Aller- dings bestehen ganz außerordenthche Unter- schiede hinsichtlich der Litensität und Dauer des Nachleuchtens, und die moderne Auf- fassung neigt dazu, die Phosphoreszenz von sehr kurzer Dauer, wie sie beispielsweise bei Uransalzen und den Platincj'anüren auf- tritt, den eigentlichen Fluoreszenzvorgängen an die Seite zu stellen, weil Erregungsart und Al)lauf des Leuchtvorganges anderen Gesetzen zu folgen scheinen, als bei den langleuchtenden Leuchtsteinen, Lumino- ])horen oder Phosphoren, für welche die lOrdalkidiphosphore als Prototyp gelten kön- nen. Da jedoch häufig das Naclileucliten von sehr kurzer Dauer, wie es z. B. für die Uransalze charakteristisch ist, sich auch bei den langleuchtenden Phosphoren über den eigentlichen Phosphoreszenz Vorgang lagert. so läßt sich eine reinhche Scheidung der Stoffe nach diesem Gesichtspunkte nicht vornehmen (vgl. den Artikel ..Lumines- zenz"). 6. Verschiedene Arten der Phosphores- zenz. Auch bezüglich der Art des erregenden Lichtes sind große Unterschiede festzu- stellen. Stoffe, die durch Lichtstrahlen außerordentlich stark erregt werden, leuchten nicht unter dem Einfluß von Kathoden- strahlen, und umgekelirt. Aber auch in dieser Hinsicht ist eine scharfe Trennung der Substanzen nicht möglich, da sehr häufig Erregbarkeit durch verschiedene Str.ihlen- arten bei ein und demselben Stoff fest- gestellt werden kann, wenn auch, wie gesagt, in sehr verschiedenem Grade. Im allge- meinen läßt sich die Einwirkung der von den Lichtstrahlen verschiedenen Strahlen- arten: der Kathodenstrahlen, aber auch der Kanalstrahlen, Röntgenstrahlen und der Strahlunu' radinaktiver Substanzen so charak- terisieren: Ihre Wirkung ist eine viel in- tensivere, indem häufig durch Lichtstrahlen nur schwer erregbare Stoffe unter ihrem Einfluß zu sehr lebhaftem Leuchten angeregt werden. Andererseits ist der Leuchtvorgang nur von einer sehr kurzen Dauer, also den eben besprochenen Fluoreszenzvorgängen in Lösung an die Seite zu stellen. Daneben wird allerdings hier auch häufig ein längeres Nach- leuchten von meist anderer Farbe fest- gestellt, welches jedoch mit nachweisbaren chemischen Veränderungen der erregten Stoffe verknüpft ist, wie sie bei den durch Licht erregten Leuchtkörpern nie beobachtet werden. Es legt das den Gedanken nahe, daß das Naclüeuchten gar nicht dem ur- sprünghch unter dem Einfluß der Kathoden- strahlen fluoreszierenden Körper, sondern einem sekundär durch das Bombardement der negativen Elektronen (Kathodenstrahlen) oder positiv geladener Massenteilchen (Kanal- strahlen) oder durch beide Wirkungen (Strah- lung radioaktiver Stoffe) chemisch veränder- ten StolTe zukommt. 7. Allgemeines über physikalische Ei- genschaften und chemische Zusammen- setzung. Auch die Anordnung der ^Moleküle innerhalb des festen Körpers (Dichte. Kristall- forni usw.) scheint für das Zustandekommen der Phosphor(>szenz von Wichtigkeit zu sein, wenn auch in sehr vielen Fällen derscheinbare Einfluß rein physikalischer Eigenschaften sich auf chemische Differenzen in der Zu- sammensetzung der Stoffe hat zurückführen lassen. Fälle, in denen anscheinend die Phiisplioreszenz an einen bestimmten jihysi- kalisclieu Zustand des festen Körpers ge- bunden ist, liegen z. B, vor beim Kohlen- stoff, der nur in Form des Diamauten phos- phoresziert, ferner beim Zinksulfid, das nur im kristallisierten Zustand entweder in Phosphoreszenz 715 Form der natürlichen, regulär kristallisieren- den Blende oder in Form der künstlich her- stellbaren hexagonalen Modifikation, nicht aber im amorphen Zustand luminesziert. Im ganzen hat jedoch die Ansicht Bec- qnerels. daß neben der chemischen Zu- sammensetzung auch der physikalische Zu- stand (etat raoleculaire) des Körpers eine wesentliche Eolle spiele, der Auffassung weichen müssen, daß es in der Hauptsache chemische Faktoren sind, welche die Fähigkeit eines Körpers zu phosphoreszieren bedingen. Die nicht sehr wahrscheinliche Annahme, welche E. Becquerel auf Grund seiner präparativen Arbeiten an pliosphoreszieren- den Substanzen machen mußte, daß nämlich die ursprüngliche Kristallform des als Aus- gangsmaterial verwendeten natürlichen Erd- alkali carbonates trotz starker chemischer Eingriffe in dem fertigen Sulfid erhalten bliebe und gewissermaßen bestimmend für die ! Phosphoreszenz des Sulfids sei, führte dazu, der chemischen Analyse phosphores- zierender Substanzen größere Aufmerksamkeit zu schenken. 8. Kathodoluminophore. Als Ergebnis der sehr zahircielicii [traparativen und ana- lytischen Arbeiten auf diesem Gebiete kann der Satz gelten, welcher an fast allen Körpern von erhebhchem Phosphoreszenzvermögen bewiesen ist, daß reine feste Stoffe die Fähig- keit in dieser Art zu luiniiicszii'ren, nicht besitzen. Die Richtigkeit dieses Satzes er- gab sich zunächst an zalüreichen kathodo- lumineszierenden Stoffen. Phosphore aus CaJciumoxyd und Aluminiumoxyd zeigen z. B. eine sehr geringe Lumineszenz, wenn sie mögUchst rein sind, künstliche Zusätze von etwa 1% und weniger eines Schwer- metalls (bei Aluminiumoxyd Chrom, bei Calciumoxyd Kupfer, Chrom, Mangan, Eisen) rufen hingegen eine für ein jedes dieser Metalle charakteristische Phosphoreszenz hervor. Die Wiikung des Schwernietallzusatzes tritt jedoch nur hervor, wenn durch tilühen bei sehr hoher Temperatur für die Bildung einer festen Lösung des betreffenden Metalls in dem im Ueberschuß vorhandenen farblosen Oxyd gesorgt wird. Diese Auffassung, daß die Kathodolunüneszenzfähigkeit der Bildung einer festen Lösung eines an sich nicht lumineszierenden Stoffes in einem anderen, ebenfalls inaktiven Material zu verdanken sei, deren Entstehung durch hohe Temperatur begünstigt werde, ist von Lecoci de Bois- beaudran und von Wiedemann und Schmidt an einem sehr zalilreichen Ma- terial erwiesen worden. Ueber die praktische Verwertung der Kathodolumineszenz vgl. den Artikel „Lumineszenz" Bd. VI S. 519 bis 520. 9. Erdalkaliphosphore und Zinksulfid. 9a) Chemische Zusammensetzung. Das- selbe auch fiu- die photolumineszieren- den Stoffe nachzuweisen, in erster Linie bei den stark und lange leuchtenden bekannten Präparaten der Erdalkalisulfide und des Zinksulfids, war schwierig, weil hier schon außerordenthchi^i'iiiigcMcngendt's wirksamen Metalls die Phosplioreszenz bedingen. Es komplizieren sich hier die Verhältnisse auch dadurch, daß ein System von mehr als zwei Stoffen zur Entwickelung der Lumineszenz- fähigkeit erforderlich ist. Verneuil, der in den in einem vielfach verwendeten Rezept zur Darstelluni;' des sotjenannten Canton- scheii i'lies[ili(ir.s(iderder von Baimain zuerst dargestellten und nach ihm benannten Leucht- farbe empfohlenen Schalen von Hypopus vulgaris neben etwas Kieselsäure, Kochsalz und Natriumcarbonat und auch etwas Ma- gnesium fand, erwies die Wiciiligkeit des Vorhantlenseins der festgestellen .\atriiim- salze für das Zustandekommen der Phos- phoreszenz einerseits und zeigte, daß die Phos- phoreszenz durch Zusatz von geringen Mengen eines Wismutsalzes wesentlich gesteigert werde und andererseits ein gewisser Ge- halt an Calciumsulfat, wie er stets beim Herstellen des Sulfids aus Oxyd und Schwefel resultiere, von Bedeutung sei. Klarheit in die bis dahin nicht sehr übersicMichen Verhältnisse bei dem leuch- tenden Erdalkalisulfid brachten erst die Arbeiten von Klatt und Lenard und de Visser. Erstere zeigten, daß die stark leuchtenden ErdalkaUphosphore zu betrach- ten sind als Gemenge dreier wesentlicher Bestandteile: des bei weitem den größten Anteil des Phosphors ausmachenden Erd- alkalisulfids, eines in sehr geringen Mengen vorhandenen Schwermetalls und eines ebenfalls nur in sehr geringer Menge notwendigen schmelzbaren Salzes. Die Natur des Schwernietalis und des Erd- alkalisulfids ist bestimmend für die Farbe der Phosphoreszenz, während der dritte Stoff als sogenanntes ,, Schmelzmittel" nur das Eintreten desjenigen physikalisch chemischen Zustandes des Systems Erd- alkalisulfid-Schwermetall begünstigt, welcher das Zustandekommen einer Phosphoreszenz von erhel)Iiclier Intensität und Dauer ermög- licht. Als l)esoiiders wirksame Metalle er- kannte man Mangan, Kupfer und Wismut, von denen je nach der Natur des Phos- phors Mengen von wenigen Prozent (Mangan) bis zu dem hundertsten Teile dieser Mengen (Kupfer) genügten, um ausgehend von den möglichst weit gereinigten Erdalkalisulfiden unter Zusatz geringer Mennen eines Schmelz- mittels die Phüsphureszenz zu höchster Stärke anzufachen. Als Schmelzmittel kommen hauptsäch- hch die Salze der Alkahen, aber auch z. B. Fluorcalcium in Betracht. Die Mengen 716 Phosphoreszenz Schwermetall, welche bereits wirksam sind, hegen oft unterhalb der mit gewöhnhclien analytischen Mitteln nachweisbaren Grenze. So ist Kupfer schon in Mengen von 0,000005 Teilen deutüch wirlisam, weshalb es trotz sorgfältigster Keinigung nicht gelang, dieses Metall sowie Manganspuren aus den Sul- fiden zu entfernen. Auch diejenigen Metall- mengen, welche die optimale Leuchtkraft bedingen, hegen noch sehr tief. Sie sind etwas vom Schmelzmittelgehalt abhängig und steigen mit diesem, außerdem sind sie je nach dem Schwermetall einerseits und dem Erdalkah andererseits wesenthch verschieden. Zur Charakterisierung seien einige Zahlen angeführt, die Klatt und Lenard geben: Für Blei im Cak-inmphnsphor liegt der optimale Gehalt bei 0,OüOG „ Bi im Baiyumpluisphor ., „ ., „ bei 0,00002 „ Ag im Strfintiuiiiphijsphor ,, ., ., „ bei 0.00001 „ Bi im Calciumphosphor ., ., „ „ bei 0.0002 ,, Mn im Strontiumphosphor „ „ „ „ bei 0,000017 Auch das Schmelzmittel scheint seine Wirkung schon bei sehr geringen Giengen zu entfalten. Der Gehalt jedoch, der die optimale Phosphoreszenz bedingt, hegt weit höher als beim Schwermetall. Der Zusatz des Schmelzmittels kann bis zu 0.015, in mam-hen Fällen bis 0,1 je nach der Art des Sulfids und Schwermetalls betragen, um die optimale Leuchtkraft herbeizuführen. Der bei der großen Wirksamkeit so ge- ringer Schwermetallmengen außerordentlich schwierig zu erbringende direkte Beweis da- für, daß die reinen Erdalkahsulfide tat- sächlich niclit leuchten, konnte nur mit Baryumsulfid erbracht werden, während Calcium auch nach subtilster Peinigung immer wieder schwach leuchtende Sulfide heferte, deren Phosphoreszenz allerdings bereits durch Zusätze von Minimalmengen, von 0,04!-i mg Wismut auf 1 g Calciumcar- bonat, ganz außerordenthch gesteigert wurde (de Visser). Einen wichtigen Punkt bezügUch des Chemismus der phosphoreszierenden Erd- alkalisulfide betrifft endhch die Tatsache, daß es sich, auch abgesehen von den ge- nannten notwendigen Zusätzen an Schmelz- mittel und wirksamem Metall, keineswegs hier um die reinen Sulfide der Erdalkalimetalle handelt, sondern daß alle Phosphore nach ihrer Darstellungsweise mehr oder weniger große ]\lengen Sulfat oder auch Polysulfid enthalten. Xach Klatt und Lenard ist das Erdalkalisulfid z.B. bei denCalciumphos- phoren weitgehend ersetzbar durch Calcium- sulfat oder auchCalciumosyd, ja sogar durch das als Schmelzmittel fungierende Natrium- sulfat, ohne merkliche Beeinträchtigung und Abänderung der l'hosjilKireszen/'.l'ähigkeit. Ob das Sulfiit das Sulfid als Lösungsmittel vertreten kann oder das Schmelzmittel er- setzt, oder ob es außer beiden Stoffen mit einer weiteren noch unaufgeldärten Funktion ausgestattet das Leuchtvermögen der Phos- phore mitbedingt, muß noch als nicht völlig aufgeldärte l'rage gelten. 9b) Herstellungsbedingungen. Ueber den Zustand des Schwermetalls in dem Sulfid, die Rolle des sogenannten Schmelzniittelä, dessen Notwendigki'it auch anderweitit;- mit Sicherheit konstatiert wurde, und die Be- deutung der hohen DarsteUungstemperatnr, haben Versuche von Waentig Aufklärung gebracht. Man hat es aller Wahrschein- hchkeit nach bei den Phosphoren mit bei ge wöhnhcher Temperatur ü b e r s ä 1 1 i g t e r Lö- sung des Schwermetalls in irgendeiner Form in dem Erdalkahsulfid als Lösungsmittel zu tun, deren Bildung durch das Schmelzmittel einerseits und die hohe Darstellungsterapera- tur begünstigt wird. Dies geht besonders daraus hervor, daß das Schwermetall nur in einer von der l>nrstel]ungsteniperatur ab- hängigen Menge zu wirksamer Lösung von dem Sulfid aufgenommen wird und Er- hitzungsdauer und Abkühlungsgeschwiiidig- keit hier eine ähnliche RoUe spielen, wie etwa bei den Kohlenstoffeisenlegicrungen. Komphziert werden die Verhältnisse nur dadurch, daß sich über diese wesentUchen Vorgänge mit Zunahme der Darstellungs- temperatur immer merkhcher in die Er- scheinung tretende Nebenwirkungen lagern, welche dazu fülu'en, daß bei kon- stanter Abkühlungsgeschwindigkeit für jede Erhitzunij,sdauer einerseits und jeden Schwer- metaUgchalt andererseits eine bestimmte Temperaturgrenze existiert, bei der unter sonst gleichen Bedingungen ein optimal leuchtendes Sulfid erhalten wird. Diese kduiplizierten Veihältnisse erschweren natür- lich die Darstellung gut leuchtender Phos- phore und erklären die große Anzahl der in der Literatur vorhandenen Herstellungs- rezepte, die der Hauptsache nach rein empirischer Natur sind. 9c) D r u c k w i r k u n g. Es ist wahi'schein- Uch, claß die schon von Becquerel und Verneuil beobachtete und von Lenard und Waentig fast gleichzeitig für die Erdalkalisultide erkannte eigentümliche Empfinillichkeit des Phosphoreszenzvermö- uciis ucmii Druck mit der durch die Ueber- sättiuunu sii'h ergebenden Unbeständigkeit (Itr Sulfide im Zusammenhang steht. Ver- reibt man nämlich die Sulfide unter Druck Pliosiilioreszenz in der Reibschale, so nimmt das sich bildende Pulver eine der Phosphoreszenz- farbe komplementäre Farbe au, während das Phosphoreszenzvermögen so gut wie verschwindet. Dieser Vorgang ist jedoch iimlvehrbar, da durch Erhitzen des Pulvers oie ursprüngUche Phosphoreszenz unter Ver- lust der entstandenen Körperfarbe wieder erhalten werden kann. Diese Erschein- ungen scheinen in Zusammenhang zu stehen mit den reversiblen Farbänderungen, die bei mit Kadmium verunreinigtem Zinkoxyd unter der Einwirkung von Kaualstrahlen und bei Alkali- und Erdalkalisalzcii uiitn tlcr Ein- wirkung von Katliiidenstralilcn bcoliachtet worden sind. Neuerdings scheint auch das phospho- reszierende Zinksulfid in seiner Konsti- tution auf das Schema der Erdalkaüphos- phore zurückgeführt werden zu können, in- dem eine Anzahl wirksamer MetaUzusätze festgestellt wurden, zu denen Kadmium, Mangan und Zinn zu rechnen sind, während Metalle wie Eisen, Nickel, Kobalt, Wismut, Clirom und Kupfer, direkt nachteilig wirken sollen. Diese Entwickelung legt es nahe, auch für die vorläufig noch als reine Substanzen geltenden natürlichen Phosphore, wie Dia- manten u. dgl., minimale in Form fester Lösung vorhandenen Verunreinigungen ,.ls wirksame, für die Ausbildung des Phosphores- zenzvermögens notwendige Bestandteile an- zunehmen. 10. Phosphoreszenzlicht. Die Farbe des PhosphoreszenzMchtes kann je nach der Zu- sammensetzung des Phosphors außerordent- hch verschieden sein und es ist wohl mög- Mch, alle nur denkbaren Farbnuancen zu er- zielen, vor allem, wenn man auch Mischungen verschiedener Phosphore in den Kreis der Betrachtung zieht. Im folgenden seien einige stark leuchtende Präparate aus der Gruppe der Sulfide angeführt: CaNi+CaF„ leuchtet rot BaCn+Alkahsalz orangerot SrPb-j- Natriumsalz ,, gelb ' SrCu-f Alkalisalz „ gelbgrün SrBi +CaF2 grün CaCu-f Lithiumsalz blaugrün CaBi-j- Natriumsalz „ indigoblau CaCu + K,SOi blauviolett ZnS gelb bis grün in allen Nuancen. Untersucht man das PhosphoreszenzUcht langleuchtciulfr Plmspiiore, insbesondere das- jenige der Erdalkalisulfide spektral, so ergibt sich, daß das Spektrum derselben im all- gemeinen mehrere leuchtende Gebiete zeigt, welche etwa als die Umkehrung der Ab- sorptionsgebiete eines Absorptionsspektrums anzusehen und von Lenard und Klatt deshalb als Phosphoreszenzbanden be- zeichnet worden sind. Im allgemeinen hegen diese Banden im sichtbaren Teile des Spektrums, doch sind auch solche beob- achtet worden, die im Ultraviolett oder im Ultrarot gelegen sind. loa) Beziehung zu erregenden Strahlung. Was die Beziehung zwischen der Natur des erregenden und erregten Lichtes anlangt, so hat jeder Phosphor seine bestimmte spektrale Erregungsver- teilung und dasselbe gilt weiterlün von jeder einzelnen Bande des Phosphoreszenz- spektrums, d. h. mit anderen Worten, jedes Emissionsgebiet eines phosphoreszierenden Stoffes wird von einer bestimmten Strahlen- gruppe, und zwar nur von dieser erregt. Nur wenige der starken Eniissionsmaxima werden durch Teile des sichtbaren Spektrums angefacht, woraus folgt, daß die Bestrahlung mit ultravioletten Lichtquellen zur Er- regung phosphoreszierender Stoffe besonders vorteilhaft ist. Magnesiumhcht, das Licht der Queeksilberbogenlampe, der Kolüebogen sind daher zur Erregung der Phosphore be- sonders geeignet, doch gibt es auch phos- phoreszierende Substanzen, die durch Tages- licht besser erregt werden. Eine schon von Stokes erkannte Regel- mäßigkeit scheint praktisch allgemeine, wenn auch nicht ausnahmslose Gültigkeit zu haben, daß nämhch das erregende Licht stets eine stärkere Brechbarkeit besitzt, als das durch dieses Licht erzeugte Phosphoreszenz- licht. Streng scheint jedoch dieser Satz nur zu gelten, wenn man ihn auf die Maxima der einander entsprechenden erregenden und erregten Spektralgebiete anwendet. Treffen andererseits langwellige Stralüen auf einen phosphoreszierenden Körper, so wird die Phosphoreszenz ausgelöscht. Diese auslöschende Wirkung ist am stärksten bei den ultraroten Strahlen, und es ist auf diese Weise möglich gewesen, sogenannte Phos- phorographien ultraroter Spektren, z. B. derjenigen der Sonnenstrahlen, herzustellen. Dies geschieht, indem man einfach das durch geeignete Prismen zerlegte Sonnenlicht auf einen phosphoreszierenden Schirm fallen läßt, dann wird an den von ultraroten Strah- len beleuchteten Stellen die Phosphoreszenz verschwinden. Lenard erklärt che aus löschende Wirkung der ultraroten Stralüen für identisch mit der Wärmewirkung, die ein rasches Abklingen der Phosphoreszenz bedingt. Doch scheint das Auftreten der Schwächung durch eine Lichtart auch von dem Erregungsgrade des Phosphors ab- hängig zu sein, indem z. B. eine Lichtart, welche auf den stark erregten Phosphor schwächend wirkt, den nur schwach er- regten nicht zu beeinflussen vermag. 718 Phosphoi'eszenz lob) Beziehung zur chemischen Zusammensetzung. Die Lage der Phos- phoreszenzbanden und die Natur des erregen- den Lichtes ist einzig bestimmt durch das System Schwermetall -Erdallvahsulf id. Der Schmelzmittelzusatz kann nur insofern i'arb- bestimmend wirken, als er das relative Stärkeuverhältnis der Banden eines Phos- ph(irph(is[iliors zueinander bezw. die Dauer ihres Nachleuchtens und ihrer Intensität beeinflussen kann. Die Art der Beein- flussung des Phosphoreszenzlichtes durch die Zusätze zeigt gewisse Kegelmäßigkeiten, die einerseits von der chemischen Zusammen- setzung des Zusatzes, andererseits von der Natur des Phosphors abhängen. Während nämlich z. B. die Farbe der Zink-, Wismut-, Manganphosphore durch den Zusatz so gut wie nicht modifiziert wird, ist bei Blei- und Kupferphosphoren der Zusatz von sehr großem Einfluß. Es scheint nach dem (re- sagten erklärlich, wenn in vielen zur Dar- stellung von phosphoreszierenden Substanzen gegebenen Rezepten die gleichzeitige An- wendung mehrerer Schmelzmittel em- pfohlen wird. loc) Analytische Bedeutung. Diese weitgehende Definiertheit eines Phosphores- zenzspektrums durch das in dem Phosphor befindliche aktive Schwermetall liefert eine Analogie zu dem Verhalten glühender Metall- dämpfe und die hier ebenso wie dort kon- statierte Wirksamkeit des Metalls noch in großer Verdünnung legte es nahe, die Phos- phoroskopie ähnlichen Zwecken dienstbar zu machen wie die Spektroskopie der leuch- tenden Metalldämpfe. Besonders eignet sich liierzu die noch stärkere Effekte liefernde Kathodolumineszenz und in der Tat hat in der Hand von Crookes und Urbain die Beobachtung der Phosphoreszenzspektra zur Trennung schon bekannter seltener Ele- mente, wie Gadohnium, Dysprosium, Ter- bium. Didymium und Samarium und zur Auf- findung neuer Elemente (Europium) wert- volle Dienste geleistet, wie sie auch in der Mineralanalyse schon Tuehrfach mit Erfolg angewendet wurde (vgl. hierzu den Artikel ,, Lumineszenz", Bd. VI, S. 519). lod) Einfluß der Temperatur vgl. hierüber den Artikel „Lumineszenz" S. 520 f. II. Theoretisches. Die älteste Auf- fassung über die Natur des Phosphoreszenz- vorganges, wonach der Phosphor einem Schwämme vergleichbar sei, der ähnlich wie dieser das Wasser, das Licht aufsaugen und unter gegebenen Bedingungen wieder ab- geben könne, bedeutet natürlich nichts als eine rohe Analogie. Der Versuch, die Phos- phoreszenz als einen Resonanzvorgang auf- zufassen, ist als gescheitert zu betrachten, da es trotz eifriger Bemühungen nicht ge- lang, die experimentellen Befunde über den zeitlichen Ablauf der Leuchterscheinuugen wie der Lichtaufnahme mit den Gesetzen der Resonanz in Einklang zu bringen. An Stelle dieser physikahschen Theorie ist eine melir chemische getreten, der man durch folgendes Schema einen allgemeinen Ausdruck geben kann: Licht A — > B Phosphoi eszenz B >■ C Dieses Schema würde gemeinhin be- sagen, daß der Vorgang der Phosphoreszenz als ein photochemischer Prozeß zu betrachten ist, bei dem ein Körper A unter dem Ein- flüsse des Lichts in einen anderen B übergeht, der seinerseits sich in einen dritten Körper C unter Ausstrahlung von Licht verwandelt. Damit wäre der Phosphoreszenzvorgang in zwei Teilvorgänge zerlegt, die zu längst be- kannten und eingehend untersuchten Vor- gängen zu zählen sind, die Veränderung eines im Dunkel bestäncUgen Stoffes im Licht und eine mit Lichtentwickelung ver- knüpfte cheirüsche Reaktion. Das Besondere im Phosphoreszenzvorgang wäre nur, daß die beiden sonst getrennt beobachtbaren Vorgänge hier ursächlich verknüpft in die Erscheinung treten. Jedoch ist es bisher nicht möghch gewesen, an einem phos- phoreszierenden Stoff chemische Verände- rungen nachzuweisen, die mit dem Leucht- vorgana; in Zusamiueuhani; stehen müssen. Allerdings ist, wie erwähnt, tue lüiiwirkuns; gewisser Strahlenartcn, wie Kathoden-, Kanal- uud Röntgenstrahleji häufig mit einer che- mischen Veränderung des phosphoreszieren- den Körpers verknüpft, unter denen vor allem die unter dei Einwirkiiiii,' der Katluiden- strahlen eintretende Dissoziation der Alkali- halogenide Wer erwähnt sein möge. Aehn- liche Veränderungen zeigen jedoch auch nichtlumineszierende Stoffe, so daß ein Zusammenhang zwischen dem chemischen Vorgang und der Lumineszenz zum mindesten fraglich ist. Es bliebe dann noch die Auf- fassung übrig, daß infolge der Kleinheit des durch die Strahlung verursachten Energie- umsatzes die ehen^jschen Aenderungen zu gering seien, um sich mit einfachen analy- tischen Methoden nachweisen zu lassen. Da es jedoch möglich is|. durch sehr lange Be- strahlung den aiifäniilich kleinen Energie- umsatz beliebig zu vergrößern und es auch so nicht gelang, Veränderungen festzustellen, so wird diese Erklärung ziemlich hinfälhg. Das obige Schema läßt sich aber mit diesem Befiiiule in Einklang bringen, wenn man annimmt, daß sich B nicht in den dritten Stoff C, sondern in den lichtem|)find- lichen Stoff A zurückverwandelt. Dann wird nach noch so langer Bestrahlung der I Phosphoi'eszenz — Photochemie 719 ursprünghche Zustand im Dunkeln wieder , Versuche. 14. Energetische Behandlung von Licht- erreicht: Der Leuchtkörper zeigt keine reaktionen. 15. Praktische Verwertung der „Ermüdung". Lichtenergie. 16. Theorie. Welcher Art nun eine derartige umkehr- i- Begriff. In der Photochemie faßt man bare photochemische Reaktion sein könnte, ganz allgemein alle diejenigen Erscheinungen damit sie z.B. dem geschilderten komplizierten zusammen, bei denen Lichtstrahlen und ir- Verhalten eines Erdalkaliphosphors Rech- gendein chemischer Vorgang in einem ursäch- nung trägt, dafür hat P. Lenard eine Er- , liehen Zusammenhang stehen. Demnach ge- klärung zu geben versucht, indem er die hörenzudiescniKapitelsowohldie chemischen in einem komplizierten, durch wechselnde Veränderungen, welche durch die Strahlen Valenzbetätigung seiner Atome modifizier- irgendwelcher Wellenlänge hervorgebracht baren chemischen Molekül durch die Licht- werden, als auch die chemischen Reaktionen, Wirkung hervorgerufenen Elekfroneuvor- welche unter Emission von Strahlen ver- gänge als die eigentliche Ursache der l'luis- laufen. Da die chemischen Effekte direkt phoreszenz betrachtet. Die Ursache der mit der Stählung verbunden sind, so ist es Erregung ist danach eine lichtelektrische nötig, auch die Theorie der Strahlung gleieh- Wirkung. Bei dem erregten Phosphor sind zeitig zu behandeln. Da dieses Gebiet aber die in dem empfindlichen Metallatom vor- an anderer Stelle besprochen wird, sollen handenen lichtelektrischen Elektronen ent- die photochemischen Erscheinungen hier nur wichen und im Schwefelatom aufgespeichert, von chemischen Gesichtspunkten aus wieder- Diese Anfspeicherungsfähigkeit des Schwefel- gegeben werden, und zwar nur die durch Be- atoms ermöglicht das NacMeuchten. Denn Strahlung hervorgerufenen chemischen Vor- erst durch Verniittelung der Wärmebewegung gänge. Die Lumineszenzreaktionen, der Atome kehren che Elektronen allmählich ' chemische Vorgänge, die unter Lichtemission zum Metallatom zurück und bedingen so i verlaufen, werden im Artikel „(Jhemi- das Eigenleuchten des Phosphors. lumineszenz'- behandelt. Aus Zweck- Literatur. J7. Becrj.fejW. i,7 /»m(m-, se« ca)«<-s|mäßigkeitsür(uulen Werden auch zwei große et ses cfets. Paris 1S67. — K. A. Hofmann 1 Gruppen pliotochemischer Prozesse, welche undw.Ducca, Berichte d.deuuch.cliem. Gestll- ein selbstständiges Interesse beanspruchen, Schaft. Bd. S7, S. S407 (1904). — H. Kayser, die phototropen Veränderungen und die Handbuch der Spektroskopie. Bd. 11^, Leipzig.— Vorgänge, Welche der Photographie zu- r.KlattundP. Lenard, Annalen der Physik „J.^^J^^ß liegen, an besonderer Stelle be- '^l2Z^a,^::,^t^yl%r^^T;;^ sprochen werden (siehe die Artikel Photo- (1909) und Bd. si, ü. 641 (1910). - Lecoq de tropie" Und „Photographie"). Boisbaudran, Comples rendus de l'academie 2. Einteilung. Man kann die Einteilung des scicncfs dr Paris. Bd. 103 — 105. — Jf. S. der photochemischeu Prozesse von chemischen Moiifelo, Cfiiiptes rendus. Bd. 124 — 1^9. Sidot. ( ■•■mptrs rendus. Bd. 62, S. 999 (1866). — fülireil £. Vanino , Die künstlichen Lenchtsteinc. Heidelberg 1906. — L. Vanino luid J. Gans, Journal für praktische Chemie. Neue Folge Bd. 71, H. 196, 1905. — A. VerneuU, Vompi und enerüetiselieii (lesii-lits|iiiiikt('ii ans durch- SämtJiehe Keaktionsgruppen der Chemie lassen sich zur Einteilung photo- chemischer Reaktionen verwenden und man spricht demnach u. a. von photochemischen rendus. Bd. losu. 104. —deVisser, Äecuertt/cs Oxydationen, Reduktionen, Chlorierungen, travau.« chimiques des Bays-Bas. Bd. 21, S. 4S0 aUotropen Umwandlungen der Elemente, (1901) u. Bd. 22, S. ISS (1903). — p. Waentig, von Isomerisationen, Polymerisationen, Svii- Zeitschrift für physikalische Chemie. Bd. 51. . thesen, Spaltungen und Zersetzungen. I)ie r ffiS^-nf' r f ^^«'!«'"«"" ?*"f ''• Einteilung nach einem derartigen Prinzip ist V, acnrmat, Annuten der Physik und Chemie. „;„{.. „u 3 .1 i:■.^ j_ _;. „:.i, i_.: Bd. S. (139.5); Bd. 56, S. i einfach durchzuführen, da sie sich bei Bd. 64, S. 7S (1898). ' Kenntnis der chemischen Veränderungen P. Waentig. während der betrachteten Lichtreaktion von selbst ergibt. Diese Kinleihuiiisart ist offen- bar für den jjräparativen Chemiker von Photochemie. Interesse, dem Photochemiker sagt sie aber fast gar nichts. Für die nähere Erforschung der Bezie- hungen, welche zwischen der Lichtstrahlung 1. Begriff. 2. Einteihing. 3. Messung der chemischen Lichtwirkung. 4. Spezielle arbeits- speichernde photochemische Reaktionen. 5. Spe zielle spezifische Lichtreaktionen. 6. Spezie'lle und'ilirer chemischen Wirkung bestehen, muß katalytische Lichtreaktionen. 7. Photochemische die chemische Reaktion energetisch unter- Nachwirkungen. 8 Optische Sensibihsatoren. s„cht und quantitativ mit der eingestrahlten 9. Chemische bensibilisatoren. 10. Phvsioloeische t :„i * • i- 1 i Wirkungen des Lichts und photodyna.nische Er- ^ichtenergie verglichen werden, scheinungen. 11. Lichtelektrisehe Erscheinungen. Wenn ein chemisches System, das sich unter 12. Photochemische Untersuchungsmethoden, dem Einfluß der Bestrahlung verändert, nach 13. Ergebnisse quantitativer photochemischer der Belichtung einen gi-ößeren Energieinhalt 120 Photochemie hat, als vorher, so ist ein gewisser Teil der Lichtenergie in chemische Energie umge- wandelt worden und in dieser Form auf- gespeichert. Es ist dies ein arbeitspei- chernder photochemischer Prozeß. Wenn andererseits die freie Energie des Systems während der Bestrahlung abnimmt, so ist der Vorgant; imstande Arbeit zu leisten, er könnte also thi'ori'tisch auch ohne Licht ab- laufen und das Licht hat in diesem Fall nur den Zweck die Reaktionsgeschwindigkeit oder den Weg, mit dem das chemische System seinem definitiven Endzustand zustrebt, zu verändern. Es liegt hier ein arbeitleisten- der photochemischer Prozeß vor. Theo- retisch ist auch liier zu jeder Veränderung der Gesch-ftindigkeit oder des Weges eines che- mischen Prozesses ein gewisser Aufwand von Energie nötig, der aus dem Licht stammen muß, falls diese Veränderung durch Be- lichtung bewirkt wurde. Es wird demnach auch bei den arbeitlcisteuden Vorgängen Lichtenergie in chemische Energie umge- wandelt. Um dies zu ermöglichen, muß also bei jedem photoehemischen Prozeß ein Teil des Lichtes von den lichtempfindlichen Sub- stanzen absorbiert werden. Diese wichtige Tatsache, das einzige sichere Grundgesetz der Photochemie wurde zuerst 1818 von Theodor vonGrotthus klar ausgesprochen und von Draper 1842 unabhängig von neuem aufgefunden (Absorptionsgesetz). Bei der Behandlung des Stoffes soll von diesen intermediären Umwandlungen der Licht- energie bei den arbeitsleistenden Prozessen abgesehen werden, da hierüber noch nichts Sicheres bekannt ist, und nur die Veränderung der freien Energie in dem gesamten chemischen Prozeß berücksichtigt werden. Die arbeitsleistenden photochemischen Vorgänge lassen sich noch einteilen in solche, bei denen der Vorgang im Licht chemisch ganz anders verläuft, als im Dunkeln (Spezi- fische Lichtreaktionen) und in solche, bei denen mir die Geschwindigkeit eines auch im Dunkeln verlaufenden chemischen Prozesses vergrößert wird. Die Geschwindig- keit im Dunkeln kann unmeßbar klein sein; in diesem letzten Fall wirkt das Licht ähnlich wüe ein Katalysator (Katalytische Licht- reaktionen). Diese verschiedenen Arten von Licht- reaktionen zeigen in ihrem Verlauf und in ihrem Jlechanismus eine Anzahl charakteristi- scher Unterschiede. Da die freie Energie des Systems bei den arbeitspeichernden Prozessen zunimmt, so können sie im Dunkeln in um- gekehrter Richtung verlaufen. Man spricht daher aucii von umkehrbaren photo- chemischen Vorgängen. Die einfachsten derartigen Prozesse verlaufen im Licht und im Dunkeln auf demselben Wege, und über dieselben Zwischenprodukte. Bei anderen komplizierteren findet die Rückverwandlung im Dunkeln auf einem anderen Wege statt. Da bei den arbeitsspeichernden photo- chemischen Prozessen der Vorgang im Licht den chemischen Ivräften entgegen gerichtet ist, wird das gewöhnliche thermodynamische Gleichgewicht verschoben. Es stellt sich im Licht ein neuer bei konstanter Bestrahlung unveränderlicher Zustand ein, der öfters als ,, photochemisches Gleichgewicht" bezeichnet wird. Er ist durchaus verscliieden von dem thermodynamischen Gleichgewichtszustand, da er nur unter dauerndem Zufluß von Licht- energie aufrecht erhalten werden kann, und sowohl bei Verdunkelung als auch bei Ver- änderung der Lichtintensität instabil wird. Es ist in Walirheit ein stationärer Zustand, der durch das Gleichwerden der Reaktions- geschwindigkeit im Licht in der einen Rich- tung und der entgegengesetzt gerichteten Gescliwindi^keit im Dunkeln zustande kommt. Hieraus folüt, dalj der Grad der Verschiebung des gewöhnlichen Gleichgewichts eines licht- empfindlichen Prozesses durch Licht von der Geschwindigkeit der Rückverwandlung im Dunkeln abhängt, und zwar ist die Ver- scliiebung größer, wenn die Dunkelreaktion sehr träge verläuft. Wenn der Vorgang im Dunkeln überhaupt nicht merkbar stattfindet, kann die geringste Lichtmenge schon genügen, eine starke Verschiebung des Dunkelgleich- gewichts hervorzmufen. Beim Verdunkeln bleibt dann der gerade vorhandene Zustand unverändert, es liegt ein falsches Gleichgewcht vor. Es ist für die photochemischen Gleich- gewichte zum Unterschied von chemischen charakteristisch, daß sie durch die Gegenwart von Katalysatoren verschoben werden können. Die Reaktionsgescliwindigkeit im Dunkeln wird durch solche Substanzen vergrötiert. Die spezifischen Lichtreaktionen, welche unter Arbeitsleistung verlaufen, im Licht aber auf anderem Wege verlaufen und zu anderen Endprodukten fülu-en als im Dunkeln, sind nicht umkelirbar. Man kann sich vorstehen, daß unter dem Einfluß der Bestrahlung intermediär irgendein energie- reicheres System entsteht, als im Anfang, und daß dieses dann zu neuen rein chemischen Prozessen fähig ist, die ohne Licht nicht ein- treten konnten. Wenn es auch bisher noch in keinem FaU möglich war, die Zerlegung des Gesamtvorgangs in die Einzelprozesse durcli- zuführen,soist es doch als sicher anzunehmen, daß sie immer aus zwei oder mehreren photo- ehemischen und rein chemischen Folge- reaktionen koinplex zusammengesetzt sind. Dir katalytischen Licht reakt Ionen, welche gleichfalls Im Dunkeln nicht umkehrbar sind, zeigen alle die Eigenschaften der ge- wöhnlichen katalytischen Reaktionen. Man kann sich vorstellen, daß primär in einer arbeitsspeichernden photochemischen Reak- Pliotochemie 721 tion ein Katalysator entsteht, der seinerseits den eigentlichen gemessenen chemischen Vor- gang beschleunigt. Dieser konnte auch ohne Licht, aber langsamer, verlauten. Hiermit steht in Zusammenhang, daß der beobachtete Verlauf in gar lieinem Verhältnis zur erregen- den Lichtmenge steht, daß also sehr bedeutende clii'niisfhe Wirkungen, z. B. die Explosion des flilurknallgases durch eine ganz geringe Be- lichlungausgelöstwerdenkönnen. Die meisten leicht zu beobachtenden und auffallenden che- mischen Wirkungen des Lichtes gehören zu den katalytischen Lichtreaktionen. 3. Die Messung der chemischen Wirkung des Lichtes. Die Messung der eheinist-heii Wir- kung des Lichts ist mit erheblich größeren Schwierigkeiten verbunden, als z. B. die Messung der chemischen Wirkung des elek- trischen Stromes, trotzdem die Erscheinungen in gewisser Hinsicht analog sind. Es ist noch kein dem Faraday sehen Gesetz ähnliches bekannt, welches quantitativ etwas über die Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie aussagt. Da alle Schwingungs- foimen des Lichtes chemisch wirksam sein können, und da jede eine Energiequelle für sich ist, deren chemische Ausnutzbarkeit außerdem zu den optischen Eigenschaften, speziell der Absorption, der bestrahlten licht- empfindlichen Substanz in Bezieliung steht, so sieht man sich sehr komplizierten Er- scheinungen gegenüber. Um verschiedene Belichtungen von verschiedener Stärke in bezug auf ihre chemische Wirksamkeit ver- gleichen zu können, wurde eine jVnzahl photo- chemischer Reaktionen vorgeschlagen, die besonders glatt verlaufen. Es hat sich ge- zeigt, daß nicht alle Strahlen des Spektrums in gleicher Weise chemisch wirken können ; diejenigen, welche diese Eigenschaft am stärksten zeigen, nennt man ,,aktinische Strahlen". Zur Messung geeignete Reak- tionen werden daher als Aktinometer- reaktionen bezeichnet. Derartige Vor- gänge sind die Vereinigung von Wasserstoff und Chlor, die von Draper und Bunsen und Roscoe benutzt wurde, die Zersetzung des Chlorwassers (Witt wer), die Oxydation der wässerigen Jodwasserstoffsäure, die be- sonders von Eder untersuchte Reduktion des Quecksilberchlorids durch Ammonium- oxalat und andere |)liotochcniische, elektro- chemische und photouraphische Prozesse. Die Angaben derartiger Aktinometer sind jedoch nur mit größter Vorsicht zu ver- wenden. Sie sind nur befähigt, die chemische Wirksamkeit des Lichtes bei der Reaktion, die sich in dem Aktinometer selbst abspielt, zu ermitteln, da jede andere Reaktion eine andere Lichtabsorption hat und ein anderes spezifisches Umwandlungsvermögen der ab- sorbierten Lichtenergie besitzt. Ein durch- j geführter Versuch mit irgendeinem Aktino- ' Handwörterbucli der Naturwissenschaften. Band V meter kann demnach nicht als eine Messung einer chemisch verwandelbaren Lichtmenge angesehen werden, sondern nur als ein Bei- trag zur Kenntnis der sich in demselben ab- spielenden photochemischen Reaktion. Da alle Aktinometer im günstigsten Falle einen Verlauf anzeigen, der proportional der auf- fallenden Licht inteiisität ist, so verfälu-t man in alli'u Fällen besser und sicherer, direkt die Liclitiutensititt mittels irgendeines zuver- lässigen Photometers zu messen. Eine sehr umfassende Untersuchung wurde von Bun- sen und Roscoe auf Grund von Aktino- metermessungen durchgeführt. Sie stellten die chemische Wirkung des Himmelslichtes bei bewölktem und unbewölktem Himmel zu verschiedenen Tageszeiten und in verschie- denen Gegenden fest und schrieben den Re- sultaten als Maß für das ,, photochemische KJima" eine gewisse Bedeutung zu. Irgend- einen Rückschluß auf die wichtige photo- chemische Assimilation der Kohlensäure in den grünen Pflanzen erlauben die Messungen jedoch nicht, da für diese Reaktion die gelben und roten Strahlen von Bedeutung sind, während das Aktinometer auf Blau und Violett reagierte. Ai'hnliche Messungen mittels eines Silberaktinonu'ters stellte Wiesner an und definierte damit den Begriff des ,, Licht- genusses" der Pflanzen. 4. Spezielle arbeitspeichernde photo- chemische Reaktionen. Allotrope Um- wandlungen der Elemente. Unter dem Einfluß der ultravioletten Strahlen geht Sauerstoff in Ozon über. Die Umwandlung geht bis zu einem bestimmten Grenzwert, der durch die Rückverwandlung des ge- bildeten Ozons gegeben ist. Wenn reiner Sauerstoff bestrahlt wird, werden nicht mehr als 4% Ozon gebildet. Der stationäre Zu- stand liegt bei so niedrigen Konzentrationen, weil die Rückverwandlung des Ozons in Sauerstoff gleichfalls durch ultraviolette Strahlen beschleunigt, wird. Es ist wahrschein- lich, daß die Ozonbildung durch stille elek- trische Entladung im wesentlichen ein photo- chemischer Vorgang ist. Durch die Entladung wird äußerst kurzwelliges Licht erzeugt, das die Ozonisierung des Sauerstoffs hervor- ruft. Auch der Schwefel wird durch Be- strahlung verändert und geht in eine in Schwe- felkohlenstoff schwer lösliche Modifikation über. Es handelt sich hier gleichfalls um eine arbeitspeichernde Reaktion und es werden im Licht bestimmte stationäre Zustände er- reicht. Die Verhältnisse liegen hier nicht so glatt, wie beim Sauerstoff, da die unlösliche Sch\vefi'lmi)difikation noch nicht sicher als einheitliclicr Stoff definiert ist. Noch ver- wickelter ist der chemische Verlauf der photo- chemischen Veränderung bei den höheren Gliedern der 6. Gruppe des periodischen Systems Selen und Tellur. Die im Licht ent- II 46 722 Photoc-hemie stehenden allotropen Modifikationen sind noch nicht sicher isoliert worden. Es geht jedoch mit den beiden Elementen im Licht eine physikalisciir Verilndfriiii?;' vor sich, welche einen Kückschliil) auf den chemischen Vorgang erlaubt. Die elektrische Leitfähig- keit vergrößert sich im Licht und geht beim Verdunkeln wieder auf ihren ursprüngliclien Betrag zurück, es liegt also ein umkehrbarer Prozeß vor. Speziell beim Selen ist diese Eigen- schaft sehr ausgesprochen und findet vielfache technischeAnwendung. Man ist durch geeignete Kelais imstande, intermittierende Belichtungen einer sogenannten ,, Selenzelle" in intermit- tierende elektrische Ströme umzusetzen >ind auf sirüßere Entfernungen fortzuleiten. Man macht hiervon unter anderem bei den ver- schiedenen Konstruktionen der Apparate für elektrische Fernphotographie Gebrauch. Es wird angenommen, daß das Gleichgewicht zweier kristallisierter Modifikationen des Selens durch die Belichtung versclniben wird. Dissoziationen. Eine Reihe von (iasen erleiden durch Bestrahlung mit sehr kurz- welligem Licht eine teilweise Dissoziation. Hierzu gehören rhlorwasserstoff.AVasserdampf, Kohle iidioxyd. Annnoniak, Schwefeltrioxyd bei hölieren Temperaturen und Phosgen. Der stationäre Grenzwert der Dissoziation liegt bei HCl snd COClj bei einer kleinen Kon- zentration der Dissoziationsprodukte, weil die Wiedervereinigung von Chlor mit Wasser- stoff und Kohlenoxyd im Licht stark be- schlenni^'t wird. Auch bei Wasserdampf, Kohleiulioxyd und SO3, die bei der Disso- ziation Sauerstoff abspalten, wird der statio- näre Dissoziationszustand dadurch ziemlich niedrig gehalten, daß die Oxydation des Wasserstoffs, des Kohlenoxyds uiul der schwi'l'liücn Siiure im Licht i)l'sellleuni^t winl. Beim Kohlenoxyd hat auch iler Fi^uehtigkeits- grad der Gasmischung einen Einfluß. Da nämlich feuchtes Kohlenoxydknallgas leichter reagiert, als trockenes, geht die Dissoziation bei der gleichen Bestrahlung im letzten Fall weiter als im ersten. Die Dissoziation des Ammoniaks im Licht ist eine sehr weit- gehende, weil die Dissoziationsprodukte Stick- stoff und Wasserstoff wenig JS'eigung haben, sich wieder zu vereinigen. Als eine weitere sehr wichtige arbeit- speiehernde Dissoziation ist die Spalt ujii;- der Halon'eMverbindungen des Silbeis ( 'hliirsillier. Bromsilber und Jodsilber in die freien Halo- gene und halogenärniere Silberverbindungeu anzusehen. Im Dunkeln bilden sich die Ans- gangsstoffe wieder zurück. Wenn man an- nimmt, daß die entstehende Silber-Chlor- Verbiiidung Silbersubchlorid ist, findet die Reaktion nach folgender Gleichung statt: (Licht) 2 AgCl ^:-— ^ AgoCl-f Cl (dunkel) Ein analoges Reaktionsschema gilt auch für die anderen Halogenderivate. Das Silber- salz wird durch das Licht teilweise reduziert uiul es entstellt ein (»xydationsniittel. Wenn es gelingt, das Oxydationsmittel, in diesem Falle also das freie Halogen durch ein Reduk- tionsmittel wegzufangen, so wird die Reak- tion von rechts nach links in obiger Gleichung unniüLdich gemacht und die Zersetzung des Halonensilbers durch das Licht kann weiter fortschreiten, als bei Abwesenheit dieses Re- duktionsmittels. Auf dieser Lichtemjifinillich- keit der Silbersalze und auf der Beschleu- nigung der Lichtreaktion durch Reduktions- mittel beruhen im wesentlichen die modernen photographischen Negativprozesse und eine Anzahl von Positivverfahren (vgl. den Artikel ,, Photographie"). Auch andere Silber- salze sind lichtempfindlich und besonders bei den Silbersalzen der organischen Säuren geht die chemische Reduktion des Silber- ions durch das Licht sehr weit, da der or- ganische Rest gleichzeitig als Reduktions- mittel wirkt. Ionisation der Gase. Als eine photo- chemische Dissoziation im weitesten Sinne ist auch die Ionisation der Gase durch ultra- violettes Licht aufzufassen. Hier werden durch die Bestrahlung die Gleichgewichts- verhältnisse im Atom und in der einfachen Gasmolekel gestört. Es entstehen Gasionen und die Gase werden in den elektrisch leiten- den Zustand versetzt. Hierbei spaltet sich primär ein ungeladenes Atom oder Molekül in ein Elektron und den positiv geladenen Rest. Das Elektron kann dann mit anileren neutralen Teilchen zu negativen Ciasionen zusammentreten. Außer diesen -j- und — geladenen Ionen entstehen durch die Be- siraliliiiiu' aiieli größere unseladeiie Komplexe, die als Xebelkenie (d. h. Keime für die Kon- densation von Dämpfen) wirken können. Die Rückbildung der ursprünglichen neutralen Teilchen findet nach rein chemischen Gesichts- punkten statt, und der stationäre Zustand, der (!rad der Ionisation des Gases, ist durch die Geschwindigkeit dieser Dunkelreaktion gegeben. Außer den besprochenen einfachen Disso- ziationen können auch andere arbeitspei- ehernde chemische Prozesse durch das Licht bewirkt werden. Hierzu ijehiirt die Entstehung des Wasserstiillsupenixyds diireh Bestrahlung von Wasser. Der primäre Vorgang ist hier offenbar die einfache Zersetzung des Wassers in Wasserstoff und Sauerstoff, während das IT.^G.^ sich erst sekundär, vidlcicht unter .MÜNvirkuiii; |iliotoeheinisch entstandenen Ozons bildet. Ein Beispiel aus der organischen Chemie ist die photochemische Reaktion der Derivate des Triphenylmethans mit Deri- vaten des Triphenylchlormethans unter Bil- dung der entsprechenden Triphenylmethyle Photocheraie 723 und Abspaltung von Chlorwasserstoff. Im Dunkeln vereinigen sich die sehr reaktions- fähigen Derivate des dreiwertigen Kohlen- stoffs wieder mit den Bestandteilen des Chlor- wasserstoffs unter Rückbildung der x\us- gangsmaterialien. Es stellt sich ein stationärer Zustand ein, der in xVnbetracht der großen Reaktionsgeschwindigkeiten der Dunkel- reaktion bei einer sehr kleinen Konzentration der gefärbten Triphenylmethylderivate liegt. Der Effekt ist also derartig, "daß sich unter dem Einfluß des Lichtes das farblose Aus- gangsgemisch färbt und sich im Dunkeln wieder entfärbt. Der Vorgang verläuft für die Diphenyl-monobiphenyl-Derivate nach folgender CUeichung: CfiHs.CeHi. Km+ aCrf (CA), (t'eHs ^f CsH^.CeHs dunkel CHs.CeH, ■< (CAh CsHj.CbH. + HCl. Andere organische arbeitspeichernde photo- chemische Vorgänge gehören in die Gruppe der Polymerisationen und Isomerisa- tionen. "Der am besten untersuchte Fall ist die Kondensation des Anthracens zum dimole- kularen Produkt, dem Dianthracen. (Licht) '^'^"^'° (lunkd) ^""^^ Da bei höheren Temperaturen das ge- löste Dianthracen sich in Anthracen zurück- verwaudelt, konnten die stationären Konzen- trationen desZustandes und ihre Abhängigkeit von verscliiedenenVersuchsbedinnunu,i'n(|iian- titativ verfolgt werden. Achnlichr Verhält- nisse liegen offenbar auch bei einigen Anthra- cenderivaten, wie Methylanthracen, sowie bei dem analogkonstituierten Akridin vor. Andere organische Substanzen, welche eine Doppel- bindung cntlialten, pclymerisieren sich gleich- falls im Licht. So gelit u. a. nach Lemoine das Styrol in Jletastyrol, die Zimtsäure in die diinolekulare a-TiuxiUsäure (Riiber), die Cinnamylidenmalonsäure in ein dimole- kulares Produkt über (Liebermann). Die PolynuTisation des Styrols findet allerdings auch im Dunkeln mit merklicher (ieseiiwindig- keit statt. Alle diese Polymerisationsprodukte haben nun die gemeinsame Eigenschaft, daß sie sich bei erhöhter Temperatur wieder in das Monomere zurückverwandeln, so daß hier äußerlich ganz analoge Verhältnisse vor- liegen, wie beim Anthracen. Es wäre nun sehr interessant, ob bei diesen Reaktionen wirklich eine Energieaufspeicherung durcli die Be- strahlung stattfindet. Nur wenn bei irgend- einer konstanten Temperatur der Vorgang umkehrbar wäre, wäre die Gleichgewichts- verschicbunu' wirklich bewiesen. Für die An- thranri'iihi)niol(:ii;cn, die Zimtsäure und ihre Derivate, scheint dies wahrscheinlich zu sein, beim Styrol dagegen nicht. Eine" Anzahl Substanzen lagern sich in Lösung unter der Einwirkung des ultra- violetten Lichts in stereoisomere labile Modi- fikationen um. Die entstehenden Substanzen können durch verschiedene Mittel, durch die Belichtung selbst oder durch Katalysa- toren wieder in die stabilen Ausgangsstoffe zurückverwandelt werden. Bei den wenigen hier wiederzugebenden Beispielen geschieht bei den als reversibel ge- kennzeichneten Fällen die Rückverwandelung in das stabile Isomere durch Licht. Methyl- Cnmarsäure:jt Methyl-Cumarinsäure, Methyl- Cunuirsäureamid -i Methyl- Cumarinsäure- amid, Acetyl-Cumarsäure -> Acetyl-Cumarin- säure, o - Nitro - Cumarsäure - Dimethylester ^ 0 - Nitro - Cumarinsäure - Dimethylester, Methoxy-Zimtsäure 2: Allo-Methoxy-Zimt- säure, Methoxy-Zimtsäureamid ^ Alloform, Fumarsäure ^ Maleinsäure, ß - Phenyl - ß- Anisyl-Acrylsäure -^ Alloform, die Ester, das Amid und die .\lkylamide -«. AUoformen (die Amide ^), Zimtsäure -^ Isozinitsäure. Andere einfache umkehrbare Liehtreak- tionen liegen den Phototropieerscheinungen beim Ghinochinolinchlorhydrat und beim ß - Tetrachlor - a - Ketonaphthalin zugrunde. Ersteres ändert seine Farbe im Licht von gelb nach grün, letzteres von farblos nach rot- vidett. Die Farbänderungeu gehen im Dunkeln wieder zurück. Aehnliche Reak- tionen zeigen einiii'c Aldehydphenylhydrazone, deren Lichtem|iiindlichkeit schon von E. Fischer bei der Entdeckung des Benzal- dehydphenylhydrazons beobachtet worden war. Da diese Erscheinungen bis jetzt nur an den festen Substanzen "beobachtet jworden sind, ist die chemische Natur der hier wahr- scheinlich vorhegenden Isomerisationen noch nicht aufgeklärt. Nähe/es siehe im Artikel ,,Phototropie'\ Assimilation. Die Assimilation der Kohlensäure in den grünen Pflanzen ist der wichtigste arbeitspeichernde photochemische Vorgang, durch welchen die strahlende Ener- gie der Sonne in chemische Energie umge- wandelt und so für den Ablauf aller Lebens- prozesse auf der Erde nutzbar gemacht wird. Wie aus der Bruttogleichung: xC0o+xH20+Licht=CxH3;.0x(Stärke)+x02 hervorgeht, sind die durch das Licht ent- stehenden Produkte, Stärke und Sauerstoff, imstande sich wieder zu den Ausgangsmateri- alien Wasser und Kohlensäure zu vereinigen. Die bei diesem Verbrennungsvorgang frei i werdende Energie, die je nach den Versuchs- 46* 724 Photochemie bedingungen mehr oder weniger vollkommen gewonnen werden kann, stammt indirekt aus dem Sonnenlicht. Der Keaktionsmechanis- mus dieses Vorgangs ist im einzelnen noch nicht aufgeklärt. Einige wichtige Tatsachen seien hier mitgeteilt. Schon am Ende des 18. Jahrhunderts war von Priestley, Senebier und Ingen- housz richtig erkannt worden, dat) belichtete grüne Pflanzen Sauerstoff abscheiden, und daß dieser aus der Kohlensäure der Luft stammt. Als erste sichtbare Abscheidung in den grünen assimilierenden PflanzenzeUen wurden Stärkekörner beobachtet. Der Vor- gang ist untrennbar an die Gegenwart des Chlorophylls geknüpft, und Engelmann konnte nachweisen, daß die assimilatorische Tätigkeit sofort mit der Zerstörung der Chloro- phyÜsubstanz aufhört. Sie scheint, mit Sicher- heit an die Gegenwart des uuzerstörten Chloro- plasten stromas gebunden und innig mit dem Pflanzenleben verkniiiil't zu sein. .Icdcnlalls konnte in bestrahlten Chloropliyüextrakten wohl ein Ausbleichen des Farbstoffs unter gleichzeitiger Reduktion des Kohlendioxyds beobachtet werden, niemals jedoch eine dauernde Assimilationstätigkeit im Licht. Es soll an dieser Stelle ausdrücklich darauf hingewiesen werden, daß bei dem Assimi- lationsvorgang das Chlorophyll natürlich nicht als ein Katalysator fungieren kann, wie häufig behauptet wird. Das Charakteristische eines solchen ist ja die Fähigkeit, von selbst in der Richtung der chemischen Kräfte ver- laufende Reaktionen zu beschleunigen, wäh- rend die Kohlendioxydreduktiou, als welche der Assimilationsvorgang aufzufassen ist, bei gewöhnlicher Temperatur ein gegen die chemischen Kräfte verlaufender Prozeß ist. l)as ('lilui(i|iliyll muß demnach in irgendeiner "Weise selbst an der Reaktion beteiligt sein, und zwar scheint dies in Wechselwirkung mit dem unverletzten Stroma zu geschehen, dessen morphologischeVerhältnisse möglicher- weise an der starken Potentialerhöhung, wie sie bei vielen biologischen Prozessen be- obachtet werden, beteiligt sind. Die Frage, ob das erste sichtbare Assimi- lationsprodukt, die Stärke, auch tatsächlich primär in der jihotochemischen Reaktion ent- steht, ist viel diskutiert worden. Baeyer ver- mutet, 'daß Formaldcliyd das erste interme- diäre Produkt der Assiniilatiim ist, welches sich dann später zu höheren Kohlenhydraten, deren einfachster Vertreter es ist, polymeri- siert. Für die Möglichkeit dieser Polymeri- sation zu Stärke wurden in neuer Zeit von Bokorny exi)crimrii1elir Beweise erbracht. Erlenmeyerstellte die allerdings experimen- tell noch nicht genügend gestützte Vermutung auf, daß die ersten Assimilationsproduktc Ameisensäure undWasserstoffsu))eroxyd seien. Baur glaubte Oxalsäure dazu rechnen zu müssen, aus der dann Ameisensäure und Formaldehyd entstehen können. Da die Chemie der Zwisclien])rodukte der Assimilation noch nicht geklärt ist, beschrän- ken sich die bisherigen Untersuchungen im wesentlichen auf die Beschreibung des Ein- flusses der Veränderungen der Menge der Aus- gangsprodukte und der Versuchsbedingungen auf die Endprodukte Stärke und Sauerstoff. So wurde festgestellt, daß sowohl durch Stei- gerung des Partialdrucks der Kohlensäure, als auch durch Steigerung der Temperatur die pro Zeiteinheit cet. par. assimilierte Koh- lensäuremenge bis zu einem Maximum steigt, welches möglicherweise durch das Absterben der Blätter bedingt ist. Sehr eingehende Untersuchungen über dieselbe Frage stellte H. T. Brown an. Er konnte feststellen, daß zwischen dem normalen Partialdruck der Kohlensäure in der atmosphärischen Luft und einer ca. 6 mal größeren Menge die Assimi- lationstätigkeit proportional der COj-Menge wächst. Ueber den Zusammenhang zwischen der Geschwindigkeit der Assimilation und der Farbe des erregenden Lichtes wurden zuerst von Drap er V^Tsuchc angestellt und ein deutliches Maximum inUielbgrün aufgefunden. Später wiu-den von Engelmann die Ver- suche nach einer sehr empfindlichen Methode weder aufgenommen, indem er die Sauer- stoffabgabe einzelner farbiger Pflanzenzellen mittels einer Bakterienmethode bei Be- strahlung mit spektral zerlegtem Licht unter dem Mikroskop quantitativ bestimmte. Er fand dabei, daß die Assimilationstätigkeit nicht nur auf die grünen Pflanzenzellen be- schränkt ist, daß sie ebenso in braunen, blau- grünen und roten Zellen stattfindet, und daß die Verteilung der Stiirl durch dii> anu'eu'ebencn Formeln ausge- drückte chemische Reaktion bei der photo- chemischen, die sich unter Mitwirkung der Eisenionen abspielt, einfach mitgenommen. Derartige Beeinflussung eines chemischen Vorgangs durch das sich gleichzeitig ab- spielende Ablaufen eines anderen findet man öfters auf chemischem und photocheinischem Gebiete. Photoi-honiie 731 Ein weiteres Beispiel für diese Gruppe von Keaktionen ist die im Licht beschleunigte Reduktion der Fehlingschen Lösung, wobei sich Cuprooxyd ausscheidet. Trotz der in- tensiv blauen Färbung der Lösung ist sie aber nicht für die im Orange absorbierten Strahlen empfindlich, sondern im Ultra- violett. Dies entspricht aber dem Absorp- tionsgebiet der Weinsäure, also des Reduk- tionsmittels. Isomerisationen und Polymerisati- onen. Derartige durch Licht beschleunigte Prozesse gehören dann zu den katalytischen Lichtreaktionen, wenn sie auch im Dunkeln stattfinden. Beispiele hierfür sind die Um- wandhinu' der .Maleinsäure in die F\imarsäure, der Methyk-uniarinsäure in die Methylcuraar- säure, der Allomethoxyzimtsäure in die Methoxyzimtsäure, des Isostilben in das gewöhnliche Stilben, die Polymerisation des Styrols, des Acetylens zu hochmolekularen Produkten u. a. m. 7. Photochemische Nachwirkungen. Einige piiotochcniische Reaktionen zeigen Nachwirkungen, d. h. der chemische Prozeß kommt nicht gleichzeitig mit dem Aufliören der Belichtung zum Stillstand, sondern findet noch eine längere oder kürzere Zeit im Dun- keln statt. Dies ist nur bei den katalytischen Lichtwirkungen möglieli. ilaii kann sich vor- stellen, daß der durch die Belichtung in eint m chemischen System entstandene Katalysator, seine AVirksarakeit noch eine Zeitlang im Dunkeln beibehält. Es ist wahrscheinlich, daß bei allen katalytischen Lichtreaktionen Nachwirkungen vorkommen. In den meisten Fällen ist die Dauer der Erscheinung jedoch so kurz, daß sie nur schwierig experimentell nachgewiesen werden kann. Länger dauernde Nachwirkungen wurden bei der photoche- mischen Zersetzung des Jddofornis beobach- tet. Daß die \'errmilcmni; der bi'HciUi>ti'ii Lösung, welche die A'aclnvirkniig verursaciit, materiell ist, geht daraus hervor, daß eine belichtete Lösung von Jodoform zu einer frischen unbelichteten gefügt, auch diese zur Zersetzuni; anregt. Eine Mischung von Wasserstoffsuperoxyd mit rotem oder gelbem Bhitlau^rensalz zersetzt sich auch nach der Belichtung noch unter Entwickelung von Sauerstoff. In diesem Fall bildet sich der Katalysator durch die Belichtung der Blnt- laugensalze, weil ihre belichtete Lösung nach dem Zusatz zu Wasserstoffsuperoxyd im Dunkeln, dieses zersetzte. Die im Licht begonnene Brrmierung des Toluols geht auch im Dunkeln noch weiter. Sehr deutliche Nachwirkungen wurden bei der Oxydation des Benzaldehyds und Kupferchlorürs durch Säuerst i>ft beobachtet, und ebenso bei der Polymerisation des Stytols. Eine sehr wichtige Art der photochemischen Nachwirkung wird bei den photographischen Prozessen mit Entwickelung praktisch ver- wertet. Bei der kurzen Belichtung der photo- graphischen Autnahmeplatte in der Kamera wird das Halogensilber nicht sichtbar ver- ändert. Es entsteht das sogenannte latente Bild. Ueber die chemischen Veränderungen, welche mit dem Halogensilber bei der Ent- stehung dieser primären Lichtwirkung vor sich gehen, und über die Substanz des latenten Bildes ist viel gearbeitet worden. Es sind eine Anzahl von Theorien darüber aufgestellt worden, die jedoch noch zu keiner sicheren Lösung dieser für die Photographie wich- tigen Frage geführt haben. Es ist aber als festgestellt zu betrachten, daß die Substanz des latenten Bildes katalytisehe l-Jucnsehaften hat, da eine photoü;raiiliisclie Platte sicli nach- her im Dunkeln beim Behandeln mit einem Reduktionsmittel, einem ,, Entwickler" nur an den Stellen schwärzt, welche vom Licht getroffen worden waren. Die Reduktion des Halogensilbers zu metallischem Silber wird durcli den im Licht entstandenen Katalysator beschleunigt. Die Wirksamkeit desselben ist eine sehr lange andauernde, da sich ja bekanntlich belichtete Platten sehr lange bis zur Entwickelung auf bewahren lassen. Es tritt jedoch allmählich eine Schwächung des latenten Bildes ein, die sich in einer unvollkommenen Entwickelbarkeit nach längerem Aufbewahren andeutet. Man be- zeichnet diese Erscheinung als Photoregression. 8. Optische Sensibilisation. Es gibt eine Anzahl von cliemischen Prozessen, die an und für sich nicht lichtempfindlich sind, die aber bei (iegenwart eines Stoffes, der selbst nicht wesentlich an der Reaktion beteiligt ist, im Licht beschleunigt werden. Anderer- seits kann die Em]5findlichkeit einer photo- chemischen Reaktion, che in bestimmten S|i('ktralL;('bi('f(Mi 1)( sonders stark ist, durch die ( .iri'Mw.iii eine- si lelien Stoffes nach andiTen KiirWeii verseliiil)en werden. Solche Substanzen, welche nach dieser Definition im Licht zu Katalysatoren werden, nennt man optische Sensibilisatoren, und die dadurch für bestimmte Farben lichtempfind- lich gemachten chemischen Prozesse optisch sensibilisiert. Einige einfache derartige Sensibilisationen sind schon an anderer Stelle besprochen worden. Hierzu gehört die durch bestrahltes Chlor hervorgerufene photoche- mische Zersetzung des Phosgens bei höheren Temperaturen. Das Chlor wirkt überliaupt ,il-i]|iliselier Sensibilisator bei einei' ileihe von tiasreaktionen. Dies gilt für die Wusserbildung aus Hj und O», für die SO^-Bildung aus SOg und Ol und für die Ozonzersetzung. Alle diese Reaktionen sind selbst lichtempfindlich aber nur für die äiillersten nhraviolettiMi Strahlen. Dnreii ('hlor werden sie auch für iilau und Vio- lett sensibilisiert. Eine große Reihe von Sen- sibilisationen wird durch die Gegenwart der 732 Photochemie Ionen des Eisens bewirkt. Der nähere Mecha- nismus der hierdurch bewirkten Sauerstoff- übertragung bei der Oxydation organischer Stoffe und bei der Eeaktion der Eder sehen Lösung wurde schon frülicr liesprochen. Man kann hiervon einer photocheinischcn Ueber- tragungskatalj'se sprecluMi. Sensibilisatoren für die Zersetzung des Wasserstoffsuper- oxyds sind das gelbe und rote Blutlaugensalz. Dies Beispiel w'urde schon bei den photo- chemischen Nachwirkungen erwähnt. Was- serstoffsuperoxyd absorbiert selbst das Licht nur im Ultraviolett und wird daher ohne den Sensibilisator nur durch diese Strahlen zer- setzt. Auch Brom wirkt als Sensibilisator bei den ümlagerungen stereoisomerer Substanzen z. B. bei der Umwandlung der Malein- in die Fumarsäure. Besonders kräftig; wirkende Sensibilisatoren sind die Uransalze, die auch in anderer Beziehung photocliemisch von Wichtigkeit sind, organische fluoreszierende Substanzen, wie Chinin und Akridin, und eine große Anzahl organischer fluoreszierender und nicht fluoreszierender Farbstoffe. Das Chlorophyll wirkt dagegen bei der Pflanzen- assimilation nicht als Sensibilisator, da die Reduktion der Kohlensäure kein von selbst verlaufender chemischer Prozeß ist. Durch Chinin und Akridin wird die Oxydation der wässerigen Jodwasserstoffsäure durch Sauer- stoff sensibilisiert. Die wichtigste praktische Anwendung der optischen Sensibilisation findet in der Photographie statt. Die ge- wöhnliche photographische Bromsilber- und Chlorsilberschicht ist nur für die blauen, vio- letten und ultravioletten Strahlen licht- empfindlich, die von den Silljcrsalzen sell)st absorbiert werden ; die Em]ifiiKllichkeit nimmt nachdem roteuTeil des Spektrums sehr schnell ab, so daß man ohne Furcht vor einer Ver- schleierung der Platten das Einlegen in die Kassetten und das Entwickeln bei rotem Licht vornehmen kann. Es ist ein Nachteil dieser ausgesprochenen Blau-Violett-Empfind- lichkeit, daß bei der Aufnahme anders far- biger Gegenstände, die Farben nicht in den für das Auge wahrnehmbaren Helligkeits- werten wiedergegeben werden. Ein leuch- tendes Rot wird z. B. dunkel und ein dunkles Blau liell. Im Jahre 1873 wurde von Vogel entdeckt, daß Farbstoffe der Eosinreihe die photograp'hische Emulsion für die Strahlen sensibilisieren, welche sie selbst optisch ab- sorbieren. Ein reter Farbstoff macht demnach die photogra])hische Platte für grün empfind- lich, ein l)lauer, wie er z. B. in den Cyaninen vorliegt, für gelb und rot. Es ist dies die drundlage dir orthochromatischen Photo- graphie, welche die Farbwerte in ihren wahren Ilelligkeitsstul'en wiedergeben kann. Sie ist die Vorbedingung für alle photographischen Reproduktionsverfahren in natürlichen Farben. 9. Chemische Sensibilisatoren. Als solche werden alle Stoffe bezeichnet, welche imstande sind, eine photochemische Reaktion in dem Spektralgebiet, für welches sie schon ohne weiteres empfindhchist, durch chemische Fjnwirkung zu beschleunigen. Es sind schon unter den bisher besprocheneu Beispielen solche Prozesse erwähnt worden. So wirkt z. B. das Oxydationsmittel in den plioto- chemischen Oxydations-Reduktionsprozessen als chemischer Sensibilisator für das licht- empfindliche Reduktionsmittel. Die spezi- fischen Lichtreaktionen sind teilweise da- durch hervorgerufen, daß das primäre in einer arbeitspeichernden photochemischen Reaktion entstandene Reaktionsprodukt durch chemische Reaktion mit einem ,, che- mischen Sensibilisator" immer wieder ver- schwindet. Auf diese Weise lassen sich auch die meisten arbeitspeichernden photoche- mischen Vorgänge beschleunigen, wenn es gehngt. die Produkte der Liehtwirkung mög- hchst schnell aus dem chemischen System zu entfernen. Bei dem photographischen Bromsilbergelatineverfahren wirkt die (iela- tine in diesem Sinne als chemischer Sen- sibilisator. Das aus dem Bromsilber durch die Lichtwirkung bis zu einer bestimmten sta- tionären Konzentration abgespaltene Brom wird bei Gegenwart von Gelatine chemisch aufgenommen und dadurch wird ein Weiter- fortschreiten des photochemischen Prozesses ermöghcht. Diese ^Vrt der Beschleunigung arbeitspeichernder photochemischer Pro- zesse kann nur präparativ von Vorteil sein, wie dies ja auch in dem photographischen Beispiel dir Fall ist. Dagegen ist es nienuils möglich durch einen chemischen Sensibilisator die Aufspeicherung von Lichtenergie in che- mischer Form bei konstanten Strahlungs- bedingungen zu vergrößern. Da nämlich der chemische Sensibilisatcr mit dem primä entstandenen Produkt der Lichtwirkung rein chemisch reagiert, und da bei diesem Pro- zeß die freie Energie des Systems abnehmen muß, so kann die Gesamtaufspeicherung von Arbeit bei Anwesenheit des Sensibilisators nur kleiner sein als bei Abwesenheit. 10. Physiologische Wirkungen des Lich- tes und photodynamische Erscheinungen. Die ultravioletten Strahlen haben sehr kräf- tige zerstörende Wirkungen auf eine Anzahl biologischer Prozesse. Fermente werden in ihrer Wirkungsweise geschwächt, Bakterien werden abgetötet und normale Lebeuser- scheinungen werden gehemmt. Die sterili- sierende Wirkung der ultravioletten Strahlen ist so stark, daß Wasser sogar technisch durch Vorbeiströmen an intensiven Quarzqueck- silberlampen gereinigt, werden kann. Auch im lebenden Gewebe werden durch starke Bestrahlung Effekte hervorgebracht, die teil- weise zu gefährlichen Entzündungen und Pliotochemie 733 Verbrennungen fülu'en können, bei vorsich- tiger Anwendung aber schon in vielen Fällen zu Heilzwecken Anwendung gefunden haben. Die Lichttherapie hat sich schon zu einem weit- verzweigten Gebiet der praktischen Medizin ausgebildet. Die chemischen und phcto- chemischen Reaktionen, die allen diesen bio- logischen Erscheinungen zugrunde liegen, sind noch nicht aufgeklärt. Dagegen wurde eine Anzahl von sensibilisierten biologischen Re- aktionen aufgefunden,über die che misch einiges bekannt ist. Es sind dies die von Tappeiner und Jodlbauer zuerst bearbeiteten photo- dynamischen Prozesse. Das Licht ist nämlich imstande Infusorien zu töten, und auf Protozoen, Bakterien, Enzyme und Toxine zerstörend zu wirken, wenn die Lösungen, in denen der Vorgang stattfindet, gewisse fluo- reszierende Substanzen enthalten. Unter den gleichen Bedingungen erleiden rote Blut- körperchen Hämolyse. Da festgestellt wurde, daß bei den photodynamischen Prozessen Sauerstoff unbedingt nötig ist, so beruhen sie offenbar auf einer sauerstoffübertragenden Wirkung der Farbstoffe, die nach einem ähn- lichen Mechanismus verläuft, wie bei den einfacheren photochemischen Reaktionen. Immer ist photodynamische Wirkung mit Fluoreszenz verknüpft. Trotzdem scheint die Verbindung der beiden Eigenschaften nicht einfach zu sein, da sie quantitativ nicht parallel gehen. Es gibt sogar ein Gebiet, wo mit wachsender Fluoreszenzhelligkeit die photodynamische Wirkung abnimmt. II. Lichtelektrische Erscheinungen. Von B e c q u er e 1 wurde entdeckt, daß zwischen zwei chlorierten oder jodierten Silberplatten eine elektromotorische Kraft wirksam ist, solange die eine Elektrode belichtet wird. Der Strom fließt in der Lösung von der unbe- lichteten zur belichteten Elektrode. Da die Stromstärke annähernd der Lichtintensität proportional ist, kann eine derartige Kom- bination als elektrochemisches Aktinometer dienen. Es ist möglich die cli'ktroniotoiische Kraft durch Zusatz von Farbstoffen zu steigern. Es findet also eine optische Sensibilisation statt. Auch Platinelektroden, die in Farb- stofflösungen eintauchen, zeigen bei ein- seitiger Belichtung eine Potentialdifferenz. Es finden in diesen photoelektrischen ZeUen offenbar primär durch die Belichtung photo- chemische Reaktionen statt, bei denen Reak- tionsprodukte entstehen, die elektromotorisch wirksam sind. Bei den Halogensilberelektroden ist diese Wirkung dem im Licht abgespal- tenen Halogen zuzuschreiben und bei den Farbstoffzellen den komplizierten photo- chemischen Prozessen, welche auch bei der Lichtempfindlichkeit der Farbstoffe mit- spielen. Weitere Beispiele für die Beziehungen zwischen Licht und elektrischen Erscheinungen und über rein physikalische Erklärungsver- suche siehe im Artikel ,, Lichtelektrische Erscheinungen". 12. Photochemische Untersuchungs- methoden. Man kann vorläufig noch nicht allgemein von photochemischen Unter- suchungs- und Arbeitsmethoden sprechen. Bei den Versuchsanordnungen für photoche- niische Reaktionen muß natürlich immer darauf Bedacht genommen werden, das Licht unter möglichst günstigen Bedingungen auf das chemische System einwirken zu lassen. Daher muß das Gefäßmaterial besonders berücksichfiüt werden. Es muß aus möglichst klarem Gl.isi' ln^sti-hrii, bi^i Untersuchungen im Ultra^'iülett müssen Gefäße aus durch- sichtigem Quarz oder ultraviolettdurchlässigen Glassorten verwendet werden, oder die Licht- strahlen müssen möglichst direkt die reagie- renden Substanzen treffen. Außerdem ist es wichtig, den Zweck der L^ntersuchung in Betracht zu ziehen. Falls es nur auf photo- chemische präparative Arbeiten ankommt, ist es von Vorteil möglichst starke Lichtquellen zu benutzen, und eine möglichst große Ober- fläche der reagierenden Substanzen bestrah- len zu lassen. Es ist nicht nötig, auf besonders definierte oder einfache Verhältnisse in der Form der Gefäße und in den Bestrahlungs- bedingungen hinzuarbeiten. Bei quantita- tiven photoehemischen Untersuchungen da- gegen ist eine sehr konstante Lichtipielle Bedingung. Außerdem müssen die Wände der Reaktionsgefäße einfach, am besten ])laii- paraUel sein. Die Entfernung von der Licht- quelle muß bekannt sein oder wenn man mit Sonnenlicht arbeitet, das von wechselnder Intensität ist, muß die wirksame Helligkeit durch photometrische oder aktinometrische Vorrichtungen dauernd kontrolliert werden. Die Absorptionsverhältnisse der in der photo- chemischen Reaktion verschwindenden und entstehenden Substanzen für das Licht sind zu berücksichtigen, und Komplikationen, die durch die Entstehung fester, zerstreuend wir- kender Substanzen in Lösungen eintreten können, sind bei quantitativen Untersuchun- gen so weit als möglich zu vermeiden. Als Lichtquellen kommt außer dem Sonnenlicht und dem diffusen Tageslicht hauptsächlich elektrisches Licht in Betracht. Für die sehr empfindlichen photographischen Reaktionen können auch andere schwache Lichtquellen verwendet werden. Sehr reich an ultra- violetten Strahlen sind die zweckmäßig durch große Leidener Flaschen verstärkten Induk- tionsfunken zwischen Metallelektroden. Als nicht intermittierende Strahluuiisquellen sind die Flanimcnbonen zwischen Kohlen, jiräpa- rierten Kohlestäben und Eisenelektrcden zu empfehlen, Als beste Lichtquelle für photo- chemische Versuche kommt die Quecksilber- bogenlampe in Glas- oder Quarzgefäßen in Betracht. Sie ist auch für quantitative Ver- 734 Photochemie suche genügend konstant. Um die Empfind- lichkeit der Lichtreaktionen gegen verschie- dene Strahlenarten zu untersuchen, müssen die Strahlen vor dem Eintritt in die Unter- suchungsgefäße Lichtfilterlösungen passieren, die in planparallclen Gefäßen enthalten sind und einen Teil des Spektrums der Strahlungs- quelle absorbieren. Bei der Quccksilberlampe ist es besDuiliTs einfach, mit praktiscli mono- chrcmatischem Liciit zu arbeiten, da das Spek- trum des Hg-Bogeus aus einzelnen sehr in- tensiven weit auseinanderstehenden Linien besteht, die durch geeignete Farbstoff- lösungen einzeln abzublenden sind. Abgesehen von diesen spezifisch photochemischen Fa!k- toren, die immer zu berücksichtigen sind, geschieht dii Untersuchung und Messung bei photocheniischen Eeaktionen auf analoge Weise wie Ijei den rein chemischen Vorgängen. 13. Ergebnisse quantitativer photo- chemischer Versuche. Wenn die Durch- führung einer photochemischen Reaktion nicht nur zu präparativen Zwecken dient, sondern bezweckt, die Gesetze der chemischen Lichtwirkungen näher kennen zu lernen, sind quantitative Messungen unerläßlich. Es ist natürlich jeder derartige Vorgang, bei dem die Veränderung (k-r ^Mengcnverliältnisse, der Ausgangs- und Endprodukte aiuilytisch zu verfolgen ist, quantitativ zu untersuchen, und es werden in jedem Falle wertvolle Resultate erhalten werden. Da jedoch fast jeder photo- cheniische Prozeß aus mindestens zwei, in den meisten Fällen so<,Mr noch einer größeren Anzahl neben- und Maeiieinaniierstaltl'indench'r chemischer Reaktionen besteht, ist es wichtig. zunächst den einfachsten photoehemischen Reaktionen das Interesse zuzuwenden. Im tiegensatz zu den Verhältnissen in der reinen Chemie, wo man von einer chemischen Kine- tik und Statik s|)richt, kann man in dvv l'iiotd- chemie nur von einer photochemischen Kine- tik sprechen. Buden arbeitleistenden photo- chemischen Prozessen, bei denen überhaupt nur Reaktionsgeschwindigkeiten zur Beob- achtung gelangen, ist dies selbstverständlich, jedoch auch die bei den arbeitspeichernden Vorgängen beobachteten photochemischen Gleichgewichte kommen in Wahrheit die stationären Zustände inirdurchdieKoiilvurrenz zweier Reaktionst^esch windigkeiten zustande. Die demnach zu untersuchenden Faktoren sind der Zusammenhani;' di'r photochemischen Heaktionsgesciiwindigkeiten: a) mit der Kon- zentration der Reaktionsteilnehmer, b) mit der Lichtintensität, c) der Wellenlänge des erregenden Liciites, d) der Körpertemperatur des ciieniischen Systems und e) mit den Ver- suchsbedingnngen. a) Die Konzentration der Reaktionsteil- nehmer beeinflußt die Reaktionsgeschwindig- keit bei photochemischen Reaktionen in ver- schiedener Weise, je nachdem die |ihotüche- misch Hchtabsorbierenden, also die eigent- lich lichtempfindlichen Bestandteile, oder die nicht hchtempfindUchen betrachtet werden. Die Ordnung einer photoehemischen Reaktion in bezug auf einen lichtempfindlichen Be- standteil ist in den meisten Fällen niedriger, als die rein chemisch aus der stöchiorae- trischen Gleichung berechnete. Der Jod- wasserstoff zi'rsetzt sicli rein chemisch in der Wärme nach der (deichung 2HJ = H, + J2 Der Vorgang verläuft also bimolekidar. Die photochemische Zersetzung ist dagegen monomolekular. Die Polymerisation des Anthracens 2Ci4Hjn = (.'28^120 müßte rein chemisch nach der 2. ( »rd- nung verlaufen, photochemisch wurde die Reaktionsgeschwindigkeit fast unabhängig von der Anthracenkonzentration gefunden, was eint m Verlauf nach der ü.ten Ordnung ent- sjjricht. Dieses Sinken der scheinbaren Re- aktionsordnung ist in mehr oder weniger ausgesprochener Weise bei allen photoehe- mischen Reaktionen zu bemerken und in den allermeisten tmtersuchten Fällen litgen die Geschwindigkeiten zwischen der 1. und O.ten Ordnung. Es können jedoch auch höhere Ord- nungen vorkommen. hJine Erklärung hierfür bildet die Anschauung, daß die Reaktions- geschwindigkeit nicht diiekt von der Kon- zentration der lichtempfindlichen Bestand- teile, sondern von der Menge des von ihnen abscrbierten Lichts abhängt und ihr pro- jiorticjiial ist. Bei schwacher Absorption ist die absorbierte Liehtmenge proportional der Konzentration (1. Ordnung), bei starker Ab- sorption ist sie davon unabhängig (O.te Ord- nung). Gleichzeitig stattfindende rein che- mische Vorgänge können dieses einfache Bild stark verändern. Die Konzentration der nicht lichtempfindlichen Reaktijnsteil- nehmer beeinflußt die Reaktionsgeschwindig- keit in einigen Fällen in normaler Weise. So verläuft die ])hotocheniische Vereinigung von Chlor uiul Kohlenoxyd monomolekular in bezug auf das CO. In "anderen Fällen ist jedoch auch hier die Reaktionsgeschwindig- keit im Licht kleiner als im Dunkeln, wie z. B. bei der optisch durch Chlor sensibilisierten Ozonzersetzung, die unabhängig von der Ozon- konzentration ist. Falls die chemische Reaktion nicht nur im Licht, sondern auch im Dunkeln mit merklicher Geseliwindigkeit verläuft, lagern sich beide Vorgänge unabhängig über- einander. Es sind noch zu wenig Fälle untersucht, so daß noch keine allgemeinen Gesetzmäßigkeiten aufgefunden worden sind. b) Um eine photochcmische Reaktion als Aktinometerreaktion verwenden zu können, muß die Beziehung zwischen Reaktionsc;e- schwindigkeit und wirksamer Lichtintensität genau bekannt sein. Da nach dem Ab- Photochemie 735 Sorptionsgesetz die absorbierte Lichtmenge proportional der auffallenden Lichtintensität ist, wenn die Zusammensetzung des reagieren- den Systems konstant bleibt, so kann man die Keaktionsgeschwindigkeit proportional der auffallenden Lichtintensität setzen. Diese Bedingung ist am besten bei der Chlorknall- gasvereinigung erfüllt, da die sich bildende Salzsäure sofort von dem Sperrwasser ab- sorbiert wird, der bestrahlte Gasraum also immer dieselbe Zusammensetzung: 50% H2 und 50% CI2 hat. Bei den anderen Aktino- metern ist die Beziehuni; niclit so einfach, da sich im Verlauf der Liclitwirkuiii; div Kon- zentrationen der Reaktionsteilnehnier in dem belichteten System ändern. Es müssen daher Korrektionen eingeführt werden, welche diese Verhältnisse berücksichtigen. Für die meisten pliotochemischen Reaktio- nen gilt eine Bezieliuiig, das B u n s e n - R 0 s c 0 e - sehe Gesetz, welches besagt, daß die Zeiten, welche bis zur Erzielung eines bestimmten photochemischen Umsatzes nötig sind, sich umgekehrt verhalten wie die Lichtstärken: i . t = Konst. VonOstwald wurde dasProdukti.t, Licht- stärke X Zeit, der „photochemische Effekt" genannt. Dies einfaclie (!esetz ist nicht gültig bei den plioti.i;riipliiseiien Verfahren mit nachfolgender Entwickelung. Schwarz- schild hat in diesen Fällen beobachtet, daß von der einstrahlenden Energie um so weniger für den photographischen Prozeß verwendet wird, je langsamer die iMiergie zuströmt. Die Beziehung erhält dadurch die Form i.ti'= Konst. p ist ein echter Bruch. Auch die andere zuerst erwähnte Be- dingung für eine Aktinometerreaktion. daß die chemische Wirkung der LichtwLrkung proportional ist, ist bei den photographischen Prozessen sehr schlecht erfüllt. Die Kurve, W{ iclie die Aliliäimiiikeif der Jlenge des im Entwicklir .■iliurMliii'di'iicii Silbers (also die Undnr(lilas^iL;;kfit oder Schwärzung der pho- tographischen Schicht) von der Lichtinten- sität angibt, die sogenannte Schwärzungskurve, ist keineswegs eine gerade Linie, sondern eine sehr komplizierte Funktion, die näher im Artikel ,,Photographie" besprochen wird. Bei sehr starken Lichtwirkungen, im Gebiete der sogenannten ,, Solarisation'' wird sogar die chemische Wirkung mit zuneh- mender Belichtung kleiner. Die Photographie ist daher ein allerdings sehr bequemes, aber sehr unsicheres Mittel für aktinometrische Messungen. Bei arbeitspeichernden photochemischen Reaktionen ist in einem Fall, bei der Unter- suchung der Anthracenpolymerisation, eine sehr einfache Beziehung zwischen Licht- menge und dem chemischen Vorgang auf- gefunden worden, wenn man nicht, wie ge- wöhnlich, die umgesetzten Stoffmengen, sondern die in chemischer Form aufgespei- cherte Lichtenergie mit der eingestrahlten Lichtenergie verglich. Es zeigte sich, daß diese beiden Größen unter den verschiedensten Bedingungen der Konzentrationen und der Temperatur einander proportional sind. Wenn man den Zuwachs an freier Energie des Sy- stems mit dE, und die absorbierte Lichtener- gie mit dL bezeichnet, ist dE = k.dL Da der primäre photochemische Vorgang bei jeder cht mischen Lichtreaktion arbeit- speichernd ist, würde bei Allgemeingültigkeit dieser Beziehung eine sehr einfache quanti- tative Ergänzung des Grotthuschen Ab- sorptionsgesetzes vorliegen. Der Wert des Proportionalitätsfaktors k ist dann eine charakteristische Größe für jeden licht- empfindlichen Vorgang. c) Die Abhängigkeit der Reaktionsge- schwindigkeit von der Farbe des erregenden Lichtes steht im wesentlichen mit dem Ab- sorptionsspektrum der lichtempfindlichen Substanz im Zusammenhang, da nach dem Grotthussclu'n Gesetz ijur das absorbierte Licht chemisch wirken kann. Aeußerlich sehr auffallende photochemische Beobach- tungen erklären sich durch diese Annahme. Es gibt z. B. unter den Fulgiden Verbin- dungen, welche sicli im blauen Licht um- wandeln, während die Reaktion im Orange- licht wieder zurückgeht. Das Ausgangs- produkt hat ein Absorptionsgebiet im Blau und das Reaktionsprodukt im Orange. In einem solchen Fall ist dann die chemische Wirkung in weißem Lieht geringer, als in reinem blauen. Wenn man die Menge des absorbierten Lichtes mit der chemischen Wirkung vergleicht, ergibt sich in einigen Fällen, wie z. B. bei der Kohlensäureassimi- lation und beim Ausbleichen einiger Farb- stoffe, daß das Verhältnis unabhängig von der Wellenlänge ist, bei der Oxydation des Chinins durch Chromsäure und der Zer- setzung des Jodoforms wurde dagegen ge- funden, daß die photochemische Wirkung der einzelnen Wellenlängen mit Annäherung an das Absorptionsmaximum abnimmt. d) Ebenso wie bei den gewöhnlichen che- mischen Reaktionen nimmt auch bei den photochemischen die Reaktionsgeschwindig- keit mit wachsender Temperatur zu. Der ,, Temperaturkoeffizient", welcher gewöhn- lich durch das Verhältnis der Geschwindig- keiten bei zwei Temperaturen angegeben wird, die sich um 10" unterscheiden, liegt bei rein chemischen Reaktionen zwischen 2 und 3, bei monomolekularen Reaktionen noch höher, bei photochenischen dagegen zwischen 1 und 1,4. Es besagt dies, daß die Beein- 73G Photocliemie flussung einer photochemischen Keaktion durch äie Temperatur nur gering ist. Der Tt-mperaturkoeffizient für eine Reihe von photochemischen Reaktionen ist in der fol- genden Tabelle zusammengestellt: Oxalsäure + Ferriclüorid (Le- moine) 1.02 StjTol^ MetastjTol (Lemoine) . 1,34 Edersche Reaktion i.ig Anthracen -> Dianthracen (Luther und Weigert) 1,21 (Neuere Versuche) (Weigert) . . 1,04 Chlor + Wasserstoff (Be van) . . 1,21 Clüor + Wasserstoff (Denison und Roscoe) 1,00 Ozon -^ Sauerstoff (mit Chlor) (Weigert) 1,21 ßromsilbergelatine 1,030. 1,00 Chinin + Chromsäure (Ooldberg) 1,04 Jodwasserstoff -> Jod (Plotnikow) 1,40 Ausbleichen der Farbstoffe (Schwe- zow) 1,06 — 1,08 Es sind jedoch auch einige Abweichungen von dieser Regel bekannt. Z. B. wurde für die Oxydation des Pyrogallols im roten Licht der hohe Temperaturkoeffizient 2,4 gefunden. Die Temperaturabhänüigkeit einer photo- chemischen Reaktion ist ebenso wenig wie die einer rein chemisclien allgemein theore- tisch vorauszuberechnen. Bei der Photo- polymerisation des Anthracens gelingt dies jedoch unter Benutzung der Beziehung dE = k.dL auf thermodynamischem Wege. Der stationäre Zustand bei arbeit- speichernden ]iliotocliemischen Prozessen ist stark von der Tiiniieratur abhangig. wenn die Rückverwandelung des im Licht entstande- nen Systems im Dunkeln geschieht. Die stationäre Konzentration kommt durch die Konkurrenz zweier Reaktionsgeschwindig- keiten zustande, die eine sehr verschiedene Temperaturabhängigkeit haben. Falls die Rückverwandlung auch photochemisch be- schleunigt wird, bleibt die Zusammensetzung des Systemsim stationären Zustand im wesent- lichen unabhängig von der Temperatur. e) Die Form der Bestrahlungsgefäße, das Volumen und die Gestalt der chemisch rea- gierenden Massen, und der Gang der Licht- strahlen innerhalb des Systems können die gemessene Reaktionsgeschwindigkeit beein- flussen. Die beobachtete ( lesanitwirkung ist die Summe der photochenüselien Effekte an den einzelnen Teilen, die durch die jeweils herrschenden Bestrahlungsbedingungen be- stimmt sind. 14. Energetische Behandlung von Lichtreaktionen. Der chemische Aus- nulzuiifsfaktor der Lichtenergie, d. h. der Brucliteil der von der lichtempfindlichen Substanzen absorbierten Strahlun^seneruie. welche in chemische Energie umgewandelt wird, ist nur bei den arbeitspeicheruden Prozessen zu berechnen. Es ist dies der auf Seite 735 erwähnte Faktor k. Man kann zu dieser Berechnung nur den während der photochemischen Reaktion stattfindenden Zuwachs an freier Energie des Systems in Betracht ziehen. Bei der Anthraceiipolymeri- sierung betrug der Ausnutzungfaktor ca. 4,5% der vom Anthracen absorbierten Licht- energie. Wenn der Zuwachs an freier Energie nicht zu ermitteln ist, kann man zur an- nähernden Berechnung des Faktors die Wärmetönung des im Licht stattfindenden chemischen Prozesses heranziehen. Bei der Kohlensäureassimilation wurde die Ver- brennungswärme der Stärke berücksichtigt und mit diesem Wert ein maximaler Aus- nutzungsfaktor von ca. 98% berechnet. Nach anderen Messungen ergaben sich 14 — 20%. Bei der Zersetzung des Ammoniaks im ultra- violetten Licht wurden ca. 2% und bei der Ozonisierung des Sauerstoffs ca. 40% der absorbierten Lichtenergie in chemischer Form aufgespeichert. Bei der Uinwandhmg des Schwefels betrug der Ausnutzungsfaktor ca. 0,24%. Dies sind die wenigen zahlen- mäßigen Angaben über diese wichtige Größe. Auch bei den arbeitleistenden photo- chemischen Prozessen kann man die während des Vorganges frei werdende Energie oder die Wärmetöuung der Reaktion mit der einge- strahlten und absorbierten Lichtenergie ver- gleichen. Dieser Wert gibt aber höchstens ein Slaß für die Empfindlichkeit der Reaktion, sagt dagegen nichts über die chemische Umwandlung der Strahlungsenergie aus, da diese Vorgänge auch ohne Licht in derselben Richtung stattfinden können. 15. Praktische Verwertung der Licht- energie. Es wäre für den Kräftehaushalt der Natur von ungeheurer Wiclitigkeit. wenn es gelingen 'Würde, die Strahlungsenergie der Sonne in chemische Energie unzuwandeln und so der Menschheit nutzbar zu machen. Die Erde empfängt von der Sonne dauernd etwa 200 Billionen Pferdekräfte. Das ist etwa 2000000 mal so viel, als alle Dampf- und sonstigen Maschinen der Erde zusammen leisten. Nur etwa 3 Millionstel dieser Sonnen- energie wird in den grünen Pflanzen ausge- nutzt. Der Rest verläßt unsere Erdkugel wieder, ohne irgendwelche nützliche Arbeit geleistet zu haben. Das Auffinden einer ]>hoto- cheniisehrn Keaktion. wi^lche iiustaiide wäre, ähnlich wie es bei der assimilatorischen Tätig- keit der Pflanze geschieht, einen Teil dieser ungeheuren kostenlos der Erde zuströmenden Energiemenge chemisch aufzuspeichern, würde eine vollständige Umwälzung unserer Technik die bis jetzt nocli im wesentlichen auf die auch auf photochemischen Wege entstandenen Steiiikiihlen angewiesen ist, zur Folge haben. Wesentlich ist es natürlich für einen solchen Vorgang, daß er für das sichtbare Licht emp- Pliotocliemie — Pliotograpliie 737 rjesKllscIiaJl. Zeitschrrft für Eleklrochcmie 1908. — Außerdem die Eiiizelabhandlvvgen von Ber- thctot, IlDilpiiatcin, lliik. Chapman. Ciami- riaii iDul Silhii; fovliii. i, (Iros, Henry, Liillici: J'l(it)nl,i>ii\ }\ai'bu7'g, IVchliit. i] iiilhi r i(. ((. //, ,;,,-.-/).;/V ,1,1.1 Tr,-h„ik. Berlin 1911. — I-:i„:rl,i„l,'i:s„,-l,„„,i,'i,. ssen werden können, wesentüche Vorteile. Be- zeichnen wir mit a den Augenabstand und mit B die Basis der stereophotogramme- trischen Aufnahme, so erscheinen im Stereo- skop sämtliche Gegenstände im Verhältnisse Tj- verkleinert, d. h. der Anbhck des stereo- skopischen Bildes macht denselben Eindruck, als wenn man ein in diesem Verhältnisse hergestelltes Modell des Objektes mit un- bewaffnetem Auge betrachten würde. Wenn man auf dem linken Stereo- photogramme einen Punkt weiß markiert, so kann bei der Betrachtung im Stereoskope sehr bequem und sicher mit einer Bleistift- spitze oder mit einer Nadel der Punkt auf dem rechten Bilde festgelegt werden, der dem angenommenen Punkte auf dem Unken Bilde entspricht. Nach ;\Iarkierung dieses korrespondierenden Punktes kann die Aus- messung der Bildkoordinaten vorgenommen werden. Seien diese Xi,yj und x,, yo, ferner B der Abstand der beiden photogrammetrischen Stationen, so ergibt sich für die ebenen Koordinaten des Punktes P im sowie die Höhenordinate Rechnung: Xi— X2 1 p \ = f = --v Xj— X2 p - B B H = Z= Vi= -^ Xj— X2 - 1 p - durch B Räume leichte 7) Die Abszissendifferenz Xj — Xo = p wird die stcreoskopische Parallaxe (Horizontal- parallaxe) genannt (Fig. 6). Obwolü die oben angedeutete stereo- skopische Auffindung identisdier Punkte auf den beiden Stereophotogranunen verhält- nismäßig leicht erfolgen kann, ist es gelungen, auch noch diese Arbeit zu ersparen. 3b) Prinzip der wandernden Marke. Durcli einen auf dem Priiizipe des stereosko- pisclu'U Sehens beruhenden Apparat ist es möghcli, die MelJoperatioiien auf den Photo- grammen auf die lineare Ausmessung der beiden Koordinaten x^ und yj des linken Bildes, sowie auf die unmittelbare Er- niittehing der stereoskopischen Parallaxe p zu beschränken. Diese Ermittelung erfolgt im Stereoskope selbst durch Anwendung zweier beweglicher Zeiger, welche sich zu einer im Räume schwebenden Marke kom- binieren. Diese schwebende Marke wandert nach gegenseitiger, mikrometrischer Verstel- lung der beiden Zeiger frei im Räume des plastischen, mikroskopischen Bildes und kann Pliotograpliische Meßkunst 761 auf einen beliebi- gen Punkt des ste- reoskopisch be- trachteten Objek- tes eingestellt wer- den. Um das Prinzip der wandernden Marke zu ver- stehen, denken wir uns in einem Ste- reoskope in der Ebene der Glas- bilder (Fig. 7) im Augenabstande b zwei Marken mj und mj, die genau mit den Fernpunk- ten zusammen- fallen, es wird dann das ihnen entsprechende ste- reoskopisch ge- sehene Raumbild M in unendlicher Entfernung in der Richtung der Fern- punkte erscheinen. Stellen wir uns vor, daß die linke Marke m^ mit einem markanten Punkte P sich decke und setzen wir die rechte Marke nij in der Richtung gegen die linke Marke nij" in Be- wegung, so wird bei stereoskopischer Be- trachtung ein Näherrücken des scheinbaren Raumbildes aus der unendlichen Entfernung in der Blickrichtung des hiiken Auges be- wirkt und das scheinbare Kauniniarkenbild Mj muß bei Fortsetzung der Bewegung auch durch den Punkt P durchgehen. In dem Augenblicke, wo nu nach p gelangt, muß das Raumbild der "Marke in die gleiche, scheinbare Entfernung mit dem Raumbilde des Punktes P gebracht worden sein. Die lineare Verschiebung der rechten Marke, d. i. m^p stellt die stereoskopische Parallaxe vor, diese kann mit einer Mikro- meterschraube leicht bestimmt werden. Auf dem vorstehend entwickelten Prinzipe beruhen die stereoskopischen Distanzmesser, denn aus den zwei ähnlichen Dreiecken CiCjP und Camjp folgt die Proportion: D:b = f:p und hieraus «-;• s) als Distanzgleichung, worin b den Augen- abstand, f die Entfernung der Markenebene vom Auge, p die stereoskopische Parallaxe 762 PhotogTaphisclip Meßkunst und D den Abstand des Punktes vom linken Auge bedeuten. 3c) Stereophotograrainetrische In- strumente. Wir bringen die Abbildungen dreier stereophotogrammetrischer Instru- mente, welche das Carl Zeiß-Werk in Jena liefert. a) Der Stereophototheodolit von Pulfrich (Fig. 8) ist speziell fiir photo- Fie. S. grammetrische Aufnahmen gebaut; er ist mit allen Vorrichtungen ausgestattet, die erforderlich sind, um die Hauptbedingungen der Stereophotogrammetrie zu erfüllen, welche in erster Linie darin besteht, daß sich die Bildebenen beider Standpunkte in der- selben Vertikalebene befinden. /?) Der Stereokomparator (Fig. 9) wurde ebenfalls von Pulfricli konstruiert und zwar mit Benützung des Prinzipes der wandernden Marke. Die besonderen Ein- richtungen des Instrumentes ermöglichen es, die Koordinaten des linken Bildes Xj, yj, sowie die stereoskopische Parallaxe Xj — x, = p mit großer Schärfe auszumessen. Im Stereokomparator sehen wir ein Modell der aufgenommenen Objekte (Land- schaft usw.) vor uns, ein ;\liniaturbild, an dem jederzeit bequem im Zimmer Studien .^P^ Fi-. 10. Fig. ;i. und die erforderlichen Mes- sungen ausgeführt werden können. y) Der Stereoauto - graph des Hauptmannes V. Orel (Fig. 10) stellt eine glückhche Kombination eines Pulfrich seilen Sterco- komparators mit einem Kar- tierungsapparate vor. Die Einrichtungen des Stereo- autographeii gestatten es, nach ausgeführter Einstel- lung eines Punktes im Kom- parator durch die Position eines Pikierstiftes die Situ- ation des betreffenden Punk- tes zu registrieren und seine Höhenkote unmittelbar an- zugeben. An der Parall- axcnschraube werden keine Lesungen gemacht; der Be- obachter vermag auf dem im Komparator sich bieten- Photograpluscke Meßkunst — rkotuinetrie 763 den Terrainmodelle, die Marke in der Schichtenlinie zu führen und der Apparat zeichnet automatisch ihre liorizontale Pro- jektion. Der Stereoautograph gibt somit die Situation und Höhe und liefert auch durch Schichtenlinien unmittelbar einen Schichtenplan. 3d) Vorteile der Stereophotogram- me tri e. Eine Keihe unschätzbarer Vorteile zeichnen die Stereophotogrammetrie Pul- frichs aus: a) Das mühsame Punktidentifizieren ent- fällt, die schwebende Marke des Stereo- komparators läßt sich bequem auf einen beliebigen Punkt des plastischen Kaumbildes einstellen. ß) Die meist kürzeren Grundlinien der Stereophotogrammetrie bieten ein viel reich- haltigeres Aufnahmefeld, als dies bei der gewöhnlichen Photogramiuctrie der Fall war. y) DieStercophoto^ramiuptrie leidet nicht so sehr an Beschränkungen in ihrer Ver- wendung wie die alte Photogrammetrie; sie ist im Berg- und Hügellande und sogar in bewaldeten Gegenden verwcrtliar. d) An die Technik der ]iiiiitoma.phischen, Bilder stellt die Stereopliologrammetrie keine hohen Forderungen: im Stereoskope er- scheinen bekanntlich auch flaue und harte, in den Schatten nur wenig detaillierte und ungünstig beleuchtete Bilder im tadellosen Eelief. s) Die flachen Bilder der Photogrammetrie werden durch Raumgebilde im Stereo- komparator ersetzt. Die vorstehenden eminenten Vorteile sichern der Stereophotogrammetrie eine un- geahnte Anwendungsfähigkeit. L i teratur. .1 r c h i v fU r Photo ijra vi in etrie, I., IL und Iir. Band, Wicn'l90S bis 1912, rediijierl von E. Dolezal. — Deville, Phologmphic Surveying, Ottawa 1905. — B. Ilolezal, Die Anwendung der Photographie in der praktischen Meßkunst. Halle a. S. 1S06. — Flnsterwaldev, „Die geometrischen Grand- lagen der Photogrammetrie" in „Jahresberichte der Deutschen Mathematikervereinigung". Leipzig 1S9S. — Fletner, An elcmcntary Ireatise on Phototopographic Methods and Instruments. Xeiv York 1906. — v. Hübl, „Die photo- yrammetische Terrainaufnahme" in den „Mit- teilungen des k. und k. Militärgeograjihischen Institutes". Wien 1899. — Derselbe, „Die flereophotogrammetrische Terrainaufnahme". Ebendaselbst. Wien 190S. — Koppe, Die Photogrammetrie oder Bildmeßkunst. Weimar 1899. — Laussedat, Recherches sur les Instruments, les methodes et les dessins lopo- graphiques. Paris 1898 bis 190S. — JUeyden- baiier. Das photographische Aufnehmen zu v'issensdiaftlicheyi Zwecken. Berlin 1802. — Derselbe, Handbuch der Meßbildkunst, Halle 1912. — V. Orel, „Der Stereoautograph als Mittel sur automatischen Verwertung von Komparator- daten" in den „Mitteilungen des k. und k. Militärgeographischen Institutes in Wien. 1011. — Paganini, La Fotogrammelria. Milano 1900. — Pulfrich, Eine Seihe von Auf- sätzen über Stereophotogrammetrie in der „Zeit- schrift für Instrumentenkunde". Berlin 1908 bis 191S. — Scheimrtflug, „Die Herstellung von Kartell und Plänen auf photographischem Wege" in den „Sitzungsber. der Akad. d. Wissen- schaften". Wien 1906. — Schell, „Der Photo- theodolit von Prof. Dr. A. Seheil" in Eder^s Handbuch der Photographie, Bd. I. Halle a. S. 1892. — Schiffner, Die photographische Meßkunst. Halle a. S. 1892. — Steiner, Die Photographie im Dienste des Ingenieurs. Wien 1891 bis 1894- — Thiele, Photogram- metrie nach ihrem gegenwärtigen Stande, S Bände. Petersburg 1908 bis 1910. — Tallot, Appli- cations de la Photographie aux levis topographiques en hautes montognes, Paris 1907. E. Dolezal. Photometrie. 1. P^inleitung. 2. Photometrischc Grundsätze. 3. Prinzip der Helligkeitsmessungen. 4. Licht- einheiten: a) Lichtstärke, S^inheitslampcn. b) Lichtstrom, c) Lirhtmenge. d) Beleuchtung, e) Flächenhelligkeit, f) Belichtung. 5. Abstands- photometrie. Photometer von: a) Rumford- Lambert. b) Ritchie. e) Bunsen. d) Lummer- ßrodhun. e) L. Weber, f) Lummer. 6. Meß- bare Abschwächung der einen TJchtqucllc durch andere Mittel als durch Entfcnuuigsäiiderung: a) Blenden, b) Absorbierende Mittel, c) Rotie- rende Sektoren, d) Polarisatoren, Photometer von Wild. 7. Photometrieven verschieden- farbiger Lichtcjuellen, Flimiiieii)hcitnmetrie. S. Spektrophotoraetrie. Spektralphdtdiiicter von Vierordt. Köiiig-Martens uml ( Irünliauni. 9. Hinweis auf ilii'nii-.rlii', phutocli'ktnsilir. thermo- elektrischc. Si'lrn- riiotunirfiM . ](i. I lir ücstim- muugviiu iiiittliTcM Lii-hrstarkcn : a ) llclinitionen. b) Berechnung der mittleren räumliclien Licht- stärke und der heraisphärischen Lichtstärken, ß) Rechnerisches Verfahren. ß) Graphisches Verfahren, c) Bestimnnmg der mittleren räum- lichen Lichtstärke und der hemisphärischen Lichtstärken durch Messung, d) Kugelphoto- meter von Ulbriclit. I. Einleitung. Lichtempfindungen kom- men durch Reizungen der Augensehnerveii zustande. Gilt es daher über die Helligkeit von Lichtcjuellen zu urteilen, so sind unsere Augen allein die berufenen Richter. Das menschliehe Auge ist jedoch ohne besondere Hilfsmittel nicht imstande, das Verhältnis der Helligkeit zweier Lichtquellen direkt zu erkennen, es vermag nicht, auch nur an- nähcrnil ürniiu. anzugeben, wievielmal eine Fliiclif siaikrr beleuchtet ist als eine zweite. Dagegen besitzt das menschliche Auge eine verhältnismäßig große Empfindlichkeit gegen HelUgkeits- und Kontrastunterschiede, eine Fähigkeit, die es ermöglicht, mit dem Auge vergleichende Messungen auszuführen. Um diese Fähigkeit auszunützen, hat man lU Pliütometrie Hilfsapparate konstruiert, die dem Auge ein sichereres Urteil ermöglichen, sogenannte ,, Photometer". 2. Photometrische Grundsätze. Die von einem Lichtpunkt, d. h. einer unendlich kleinen leuchtenden Fläche, ausgehende Ge- samtlichtmenge breitet sich in einem nach allen Kiclitungen liin gleich beschaffenen (isotro})enj iledium (z. B. Luft) nach allen Seiten hin gleich schnell, also auf konzentri- schen Kugelflächen von immer größerem Radius, aus. Bezeichnen wir die gesamte, nach allen Richtungen ausgestrahlte Licht- menge mit M und erinnern wir uns, daß die Oberfläche einer Kugel, mit r als Radius, 4i'7t ist, so erhält eine Fläche von 1 Qua- dratzentimeter in der Entfernung 1 von dem leuchtenden Punkt die Lichtmenge (Licht- stärke) 471 und in der Entfernung r von der Lichtquelle die Lichtmenge (Beleuchtungsstärke) F *^ senkrecht zugestrahlt. Man hat somit T T7 M M , F J Bei der Ableitung dieser Beziehung wurde vorausgesetzt, daß die Beleuchtung selbst eine senkrechte ist, daß also die Fläche AB (Fig. 1) von der Größe a senkrecht von > Fig. 1. den Strahlen getroffen wird. Betrachten wir dagegen eine beliebige Fläche AC von der Größe b,'die gegen AB unter dem (Einfalls-) Winkel a geneigt ist, und die das ganze auf a fallende Lichtstrahlenbünde] aufnimmt, so verteilt sich die Lichtmenge auf die größere Fläche b = . Auf IQiiadratzentimeter cosa von AC fällt somit eine entsprechend kleinere Menge von Lichtstrahlen als auf 1 qcm von AB. Die Beleuchtung für die schiefe Fläche ist somit ^ Jcosa Ist der Einfallswinkel a=o, d. h. faUes die Lichtstrahlen senkrecht auf die Fläche, so wird cosa = l, und die Formel geht in die früher abgeleitete E = ,J/x^ wieder über. Somit gilt der Satz: ,,Die Beleuchtungsstärke ist umgekehrt proportional dem Quadrat der Entfernung von der puiiktföiinisen Licht(|uelle und proportional dem Kosinus des Einfallswinkels der Lichtstrahlen." Auf diesem Gesetz beruht die ..Photo- metrie", die Vergleichung der Lichtstärken verschiedener Lichtquellen, wie im Ab- schnitt 3 dargelegt wird. Darf man die Dimensionen der Lichtquellen nicht außer acht lassen, so hat man die Ober- fläche in Flächenelemente zu zerlegen iind jedes der letzteren als Lichtquelle anzusehen. Die aiisgestrahlte Lichtmenge hängt in diesem Falle außer von der Grüße der Fläche noch von ihrer Neigung gegen die Lichtstrahlen ab. Für die Lichtmenge dL, welche ein Flächeneleraent ds einem anderen Flächenelement dS zustrahlt, gilt dann i.ds.dS.coS'9-.cosW dL = < z r- Dabei bezeichnet r die Entfernung der beidea Flächenelemente voneinander und 9. <■) die Neigungen der Normalen von ds und dS gegen ihre Verbindungslinie, i ist diejenige Liehtmenge, welche die Flächeneinheit einer um die Längen- einheit entfernten anderen Flächeneinheit zu- strahlt, falls beide Flächenstücke senkrecht zh ihrer Verbindungsstrecke liegen. 3. Prinzip der Helligkeitsmessungen. Wir betrachten eine Fläche von 1 qcm, welche von zwei Lichtquellen in den Ent- fernungen Ti und Ta beleuchtet wird. Ei- scheinf die Fläche von beiden Lichtquellen ^'k'ich hell erleuchtet, dann gilt: ,J, cos a, J 2 cos «2 rr "" r,2 und falls die Winkel a^ und a^ gleich sind, d. h. falls die beleuchtete Fläche. ..der Schirm", gegen ri und r, die gleiche Neigung hat: Ji:J2=ri-:r2" d. h. wird ein und dieselbe Fläche von zwei Lichtquellen gleichstark beleuchtet, so ver- halten sich die Lichtstärken der Lichtquellen direkt wie die Quadrate der Abstände der , Fläche von den Lichtquellen. Damit ist ein einfaches Mittel gegeben, um Lichtstärken relativ zu vergleichen: Unter Zuhilfenahme eines Photometers läßt man zwei Lichtquellen in solchen Entfer- nungen Ti und ra einen Schirm (bei gleichem Einfallswinkel a) beleuchten, daß die Be- leuchtungsstärke auf ihm gleich erscheint. Man biaucht dann nur rj und r^ zu messen, um das Verhältnis der Lichtstärken beider Lichtquellen zu erhalten. Ein Photometer besteht somit im all- Photometrie 76Ö gemeinen aus zwei Teilen, nämlich aus dem eigentlichen Photometer oder „Photo- meteraufsatz", einer Vorrichtung, die dem Auge den Vergleich möghchst erleich- tert und andererseits aus einer Einrichtung zur meßbaren Schwächung der Helligkeit. Diese meßbare Schwächung kann auf ver- schiedenerlei Weise erzielt werden, ins- besondere durch Aenderung der Entfernung der Lichtquelle (,,Abstandsphotometrie"). Man bedient sich hierzu meist einer geraden ,, Photometerbank", einer 2,5 m oder 3 m langen Holzleiste, welche an einer Seite eine Teilung besitzt. Auf derselben sind Klötze verschiebbar, welche Säulen tragen, an denen die Stiele von Tischen, Lampen und dergleichen mittels Schrauben in verschie- denen Höhen befestigt werden können. Die Klötze haben einen als Index dienenden Strich. Für Präzisionsmessungen benutzt man an Stelle der Holzleisten mit Teilung versehene Stahlrohre, die auf einem guß- eisernen, in der Mitte mit einer Stütze ver- sehenen Untergestell gelagert sind. Auf den Stahlrohren lassen sich mittels Zahn- stange und Trieb Wagen bewegen, welche zur Aufnahme der Lichtquellen und des Photometeraufsatzes dienen. 4. Lichteinheiten. 4a) Lichtstärke. Da man die Lichtstärke in absolutem Maße nicht messen kann, so wählt man willkürhch eine „Lichteinheit", d. h. eine Licht- quelle, auf deren Leuchtkraft diejenige aller anderen Lichtquellen bezogen wird. In Deutschland ist ganz allgemein die mit großer Genauigkeit reproduzierbare ,, Hef- nerkerze" (HK) mit einer Flammenhöhe von 40 mm als Lichteinheit angenommeu. In Figur 2 ist die zur Darstellung der Hefner- Piff. kerze dienende ,,Hef nerlampe" im Durch- schnitt dargestellt. In dem Gefäß aa befindet sich Amylacetat (Essigsäure-Isoaniyläther C^HxjOs, Siedepunkt zwischen 1.38» und 140°), in das ein durch das Köhrchen g hindurch- führender Docht eintaucht. Letzterer kann durch eine Schraube mit Trieb gehoben und gesenkt werden. Zum Einstellen der Flamme auf die geforderte Höhe von 40 mm wird durch eine in der Hülse dd befestigte Linse 1 ein Bild der Flammenspitze auf einer mit Skala (vgl. die linke Nebenfigur) versehenen matten Glasscheibe p entworfen. Man verschiebt die Hülse dd in dem Rohr cc so lange, bis die Flammenspitze scharf erscheint. Die Lampe ist nach v. Hef ner-Alten- eck benannt, der im Jahre 1884 als Licht- einheit vorschlug ,,die Leuchtkraft einer in ruhig stehender, reiner atmosphärischer Luft frei brennenden Flamme, welche aus dem Querschnitt eines massiven, mit Amyl- acetat gesättigten Dochtes aufsteigt, der ein kreisrundes Dochtröhrchen aus Neusilber von 8 mm innerem und 8,2 mm äußerem Durchmesser und 25 mm freistehender Länge vollkommen ausfüllt bei einer Flamnienhöhe von 40 mm vom Rande des Dochtröhrchens aus bis zur Flammenspitze und frühestens 10 Minuten nach dem Anzünden gemessen". Als normal gilt das Leuchten der HK in horizontaler Richtung. Seif Juli 1893 wird die Hefnerlampe von der Physikahsch- Technischen Reichsanstalt in Charlottenburg beglaubigt. Wie sorgfältige Messungen von Lieben- thal in der Reichsanstalt gezeigt haben, ist die Lichtstärke dieser Lampe insbesondere von drei Faktoren abhängig, nämlich von der Luftfeuchtigkeit, dem Luftdruck und vom Kohlensäuregehalt der Luft. Mit wachsen- der Feuchtigkeit (x) nimmt die Lichtstärke (y) stetig ab. Eine Verunreinigung der Luft durch Kohlensäure vermindert die Licht- stärke gleichfalls: vermelu't sich nämlich das Kohlensäurevolum (x') in einem Kubik- meter trockener Luft um je ein Liter, so vermindert sich die Lichtstärke um 0,7 "q. Der Luftdruck ist nur von geringem Einfluß, einer Aenderung des Luftdruckes b um A b entspricht eine Aenderung der Lichtstärke v um Zly = 0,0001] zlb. "Werden alle drei Faktoren gleichzeitig berücksichtigt, so lautet die vollständige Formel für die Lichtstärke v y =1,049 — 0,0055 x — 0,0072 (x'~ 0,75) -P 0.000 11 (b — 760). Y wird 1 HKfür x = 8,8 Liter; x' = 0,75 Liter; b =760 mm. Die von der Reichsanstalt bei deren amt- lichen Prüfungen als HK bezeichnete Licht- einheit ist somit — genau genommen — die Lichtstärke der Hefnerlampe bei einem Feuchtigkeitsgehalt von 8,8 Liter auf 1 cbm trockene, kohlensäurefreie Luft, bezogen auf einen Barometerstand von 760 mm und bezogen auf sogenannte reine Luft, d. h. 7G0 Photometi'ie auf einen Kohlensäuregehalt von 0,75 Liter auf 1 cbra trockene, kohlensäurefreie Luft. Andere gebräuchliche Lichteinheiten sind die folgenden: Die englische Kerze, aus Walrat! (Schmelzpunkt 44°— 46» C) gefertigt, soll' möglichst genau Ve Pfund (72,3 g) wiegen: der Durchmesser soll unten 22,5 mm, oben 20 mm betragen. Der Docht ist aus 3 Strän- gen mit je 18 Baumwollfäden geflochten. Die Lichtstärke wird in England als normal (=1) angesehen, wenn der stündliche Ver- brauch 120grains (7,78 g) beträgt. Da die Bestimmung der Lichtstärke nach Gewichts- verbrauch ungenau ist, so wird in Deutsch- land die Kerze bei einer Flammenhöhe von 45 mm gemessen (= 1,14 HK). Die Deutsche Vereinsparaffinkerze (= 1,20 HK) aus reinem Paraffin mit 55» Schmelzpunkt hat ein Gewicht von 50 g und eine zylindrische Gestalt von 20 mm Durch- messer. Der Docht, aus 24 Baumwollfäden geflochten, wiegt in trockenem Zustande 0,668 g, auf das laufende Meter gerechnet. Die Kerze wird unter Aufsicht des Deutschen Vereins von Gas- und Wasserfachmännern hergestellt und ist durch einen in den Docht eingelegten roten Faden von anderen Kerzen unterschieden. Die im Jahre 1842 auf Empfehlung von Dumas und Regnault in Frankreich ein- geführte Carcellampe wird mit gereinigtem Colzaöl (Sommerra])siil) gespeist, welches aus einem im Lampenfuß befindlichen Be- hälter mittels eines durch ein Uhrwerk be- triebenen Pumpwerkes zum Docht empor- geführt wird. Die Lichtstärke gilt als normal, wenn der stündliche Oelverbrauch 42 g beträgt. Bei der von Vernon Harcourt 1898 konstruierten 10 - K e r z e n - P e n t a n 1 u f t g a s - lampe steht ein Flüssigkeitsbehälter mit einem Argandbrenner vermittels eines Schlauches in Verbindung. Ueber dem Brenner befindet sich ein unten mit einem 42 mm hohen Glimmerfenster versehener Schornstein, dessen unterer Rand in kaltem Zustande 47 mm über dem Specksteinring des Brenners liegt. Der Brenner (äußerer Durchmesser 24 mm, innerer Durchmesser 14 mm) -hat 30 Löcher, deren Durchmesser zwischen 1,25 mm und 1,5 mm liegen können. In den zu Anfang bis zu zwei Drittel mit Pcntan (('^Hij) gefüllten, mit zwei Hähnen versehenen Behälter tritt durch den ersten Hahn Luft ein, die sich mit Pentangas sättigt. Das schwere Pentan-Luftgas fällt sodann nach Passierung des zweiten Hahnes in den Verbindun'^sschlauch herab und gelangt so in den unterhalb befindlichen Brenner. Nach Paterstiii besteht zwischen der Licht- stärke y, der l<"euchtigkeit x in Litern auf 1 cbm trockene, kohlensäurefreie Luft und dem Barometerstand b die Gleichung: y = 10+0,066 (10— x) + 0,008 (b— 760j. wenn für x = 10 Liter und b = 760mm y = 10 gesetzt wird. DieViolleschePlatineinheitslampe. Die in den Jahren 1884 und 1896 tagenden Elektrikerkongresse zu Paris und Gent setzten auf den Vorschlag von Violle als Einheit des weißen Lichtes die Lichtstärke fest, welche ein Quadratcentimeter der Oberfläche geschmolzenen Platins im Mo- mente des Erstarrens in senkrechter Rich- tung besitzt. Als Einheit des farbigen Lichtes gilt die Lichtstärke des gleichfarbigen Lichtes, welches in dem weißen Platinhcht enthalten ist. Da die ,, Platineinheit" un- bequem groß ist (19,5—26 HK), so soll für Lichtmessungen als Grundlage die Licht- stärke einer Kerze genommen werden, welche den zwanzigsten Teil dieser so definierten Lichtstärke besitzt. Diese Kerze trägt den Namen ,, Dezimalkerze" (bougie deci- male). Eingebürgert hat sich diese Einheit durchaus noch nicht, vor allem weil die praktische Herstellung der Violleschen Ein- heit Schwierigkeiten begegnet, die man bis jetzt noch nicht hat überwinden können; praktische Lichteinheit ist daher die Lichtstärke der HK. Die nachfolgende Tabelle enthält den photometrischen Vergleich zwischen dei Hefnerlampe, der 10-Kerzen-Pentanlampe von Vernon Harcourt und der Carcel- lampe. Dabei bedeuten die fettgedruckten Zahlen die von der Internationalen Licht- meßkommission in Zürich im Juli 1907 endgültig festgelegten Verhältniszahlen; die I übrigen Werte sind hieraus durch Umrech- nung abgeleitet. Die Angaben in Litern (1) bedeuten die als normal angenommenen Luftfeuchtigkeiten; als normaler Luftdruck gilt 760 mm. Die Kommission sehätzt die Genauigkeit der von ihr angenommenen Werte auf ±1%. Hefner (8,8 1) i : 0,0915 1 0,0030 Vernon Harcourt (K» li . 10,95' i ' 1 1,020 Carcel (10 1) 10,75 o,q8o Vergleichslarapen. Die Lichtstärke der Einheitslampe ist verhältnismäßig klein, das Arbeiten mit der Lampe selbst ziemlich zeitraubend, da genaue Bedingungen ein- gehalten werden müssen, und der zu ver- wendende Brennstoff ist relativ teuer. Aus diesen Gründen bedient man sich vielfach an Stelle der Einheif bilderreihe Chi, Cvi, Ahi, Avj; die untere ^ei Messung 2: Hälfte 2 eine nach oben abgelenkte Spalt- J' bilderreihe Ch2, Cv2, Aha, Av,. Nur das "j77 Licht der zentralen Bilder Cvi und Ah, wird nun vom Okularspalt durchgelassen. Durch Division folgt: = tg^a. Fig. 17. IVIithiu sieht ein am Okularspalt befindliches Auge das Feld 1 mit vertikal schwingendem Lichte vom Spalt b beleuchtet; das Feld 2 mit horizontal schwingendem Lichte vom Spalt a. Dieser Strahlengang ist in der Figur 17 durch die ausgezogenen Strahlen- bündel I und II angedeutet. Das Zwillings- prisma ist die eigentliche Vergleichsvor- richtuug, auf die gleiche Helligkeit der beiden Hälften der pliotometrischen Vergleichs- felder wird bei allen Messungen eingestellt. Da das von den Vergleichsfeldern ins Auge kommende Licht in zwei zueinander senkrechten Richtungen polarisiert ist, kann man leicht eine Vorrichtung zur meßbaren Aenderung der Lichtintensitäten konstru- ieren; hierzu dient ein meßbar drehbares Nikol N, welches sich zwischen Okularspalt und Auge befindet." AViU man mit dem Apparat Absorptions- messungen an Lösungen ausführen, so bringt man in den Gang der Strahlen I und II (vgl. Figur 17) Absorptionsröhren, von denen die eine mit der Lösung, die andere mit dem reinen Lösungsmittel beschickt ist, und stellt die beiden Hälften des Gesichtsfeldes auf gleiche Helligkeit, d. h. auf Verschwinden der TrennungsUnie, ein. Man macht sodann das eine Mal eine Ablesung (oi), wenn die Lösung im Strahlenbündel I, das Lösungs- mittel in II ist. Das andere Mal (aj), wenn die Lösung im Strahlenbündel II und das Lösungsmittel in I ist. Die Winkel (a) zählt man von der Stellung des Nikols aus, bei der die rechte Hälfte des Gesichtsfeldes dunkel ist. Uezeichnet man die einfallende Lichtstärke mit .1, die nach Durchstrahlung der Lösung übrig bleibende mit J', die nach Durchstrahlung des Lösungsmittels restierende mit ,1", so gilt bei Messung 1: J" tg^a2 tg^ai J"/J oder J' J" JgOa tgoti tgg^ oder Hierfür läßt sich schreiben: J' J" lOff = log tga, — log tgfli. Nun erfolgt nach dem Lambert sehen Gesetze die Schwächung des Lichtes in einem homogenen absorbierenden Stoff nach der Gleichung: r = -' Dabei sind c die Absorptionskonstante, Jq die einfallende Lichtstärke, J die nach Durchstrahlung der d Zentimeter dicken Schicht übrig bleibende Lichtstärke. Dem- nach ist: J log ~ j — = — c d log e = — £ d, wobei e = clog e den Bunsenschen ,, Extinktions- koeffizienten" bedeutet (vgl. auch den Artikel ,, Absorption"). Somit ergibt sich: £0 log tga.^ — log tgoi Hierbei sind e, £(, die Estinktionskoeffi- zientcn der Lösung und des Lösungsmittels für die gewählte Wellenlänge. Bei sehr genauen Messungen arbeitet man mit einfarbigem Licht; beim Arbeiten mit Funkenspcktralliiiien wird die Bestimmung von lilxtinktidiiskoeffizienten auf 0,5 — 1% genau. 9. Indirekte Photometer. Chemische, photoelektrische, thermoelektrische, Se- lenphotometer. Auf indirekte Photonieter, Photoinetiio 777 wie chemische, photoelektrische, thermo- 1 insbesondere in der Keichsanstalt sehr ein- elektrische, Selenphotometer und dergleichen, ! gehend von E. Liebenthal (Praktische kann hier nur ganz kurz hingewiesen werden. ' Photometrie 1907) untersucht worden, dessen ,,Eine Lichtquelk^ welche gleichviel Wärme- Ausführungen wir uns vielfach anschließen. Wirkung hervorbringt, wie eine zweite, loa) Definitionen. Unter der , , mitt- braucht darum noch nicht gleich hell zu sein, j leren horizontalen Lichtstärke" (Jm) Es ist somit zu verwerfen, wenn man Radio- versteht man das Mittel aus den Lichtstärken meter, Selenzelle oder Bolometer benutzen '< in allen zu der vertikal stehenden Lampen- will, um die leuchtenden Wirkungen der i achse senkrechten Richtungen. Lichtquellen festzustellen. Nur das Auge[ Unter der ,, mittleren Lichtstärke darf über die Helligkeit der Licht- j unter der Poldistanz a-" [J(a-)J werde quellen urteilen" (Lummer). , das Mittel aus den Lichtstärlien in allen Chemische Photometer. Diese messen i Richtungen verstanden, welche die Pol- melst die Fähigkeit von Lichtstrahlen, ge- distanz ^^ besitzen. wisse chemische Reaktionen hervorzurufen. Unter der mittleren räumlichen Hierher gehören z. B. das Chlorknallgas- Lichtstärke (Js) versteht man den Mittel- aktinometer von Bunsen und Roscoe wert der Lichtstärken in allen Richtungen (Vereinigung vonChlor und Wasserstoff) sowie I des Raumes. Dementsprechend wird unter das Edersche Quecksilberoxalataktinometer der (mittleren) unteren oder oberen (Ausscheidung von Quecksilberchlorür aus ' hemisphärischen Lichtstärke (Js.u und Mischungen von Quecksilberchlorid tmd i Js.o) der Mittelwert der Lichtstärken in Ammoniumoxalat). Ferner gehören hierher ■ allen Richtungen unterhalb oder oberhalb die photographischen Photometer, i der durch die Lampenmitte gehenden Hori- die insbesondere für die Photometrie der ' zontalebene verstanden. Gestirne von Wichtigkeit sind. i Zieht man vom Mittelpunkt L der Licht- Elektrochemische Photometer. Ein ' quelle nach allen Richtungen hin Radien- solcheskannmansichz.B.nachRigollotsehr Vektoren und trägt auf Jedem Radiusvektor einfach aus zwei in der Bunsenflamme , vom Zentrum eine Strecke ab, die der Länge schwach oxj'dierten Kupferplattcn herstellen, nach der für diese Richtung geltenden Licht- die in eine einprozentige Lösung eines j stärke entspricht (1 mm bedeute z. B. Alkalihaloides eintauchen, und von denen 1 HK), so liegen die Endpunkte dieser Strek- nur eine der Wirkung des Lichtes ausgesetzt ', ken auf der ,,photonietrischen Ober- wird. Die an einem empfindlichen Galvano- 1 fläche". Legt man durch die Lampen- meter abgelesene Stromstärke kann dann mitte senkrecht zur Lampenachse eine zur Bestimmung der Lichtintensität dienen. ' Ebene, so schneidet diese die photometrische Thermoelektrische P h o t o m e t e r. , Oberfläche in einer Kurve, welche die Licht- Ein solches erhält man, wenn man auf die I Verteilung der Lichtstärke in dieser Ebene berußte Fläche einer Thermosäule Licht kennzeichnet. fallenläßt, das durch eine wärmeabsorbierende Denkt man sich von der Lampenmitte L Alaunlösung gegangen ist. (vgl. Kurve I in der beistehenden Figur 18, Selenphotometer. Diese beruhen auf | aufrechtstehende Kohlcnfadenlampe, nach der Eigenschaft des Selens, durch Beiich- ! Liebenthal) Leitstrahlcn m'/.iigeu, welche tung eine Verminderung des elektrischen i mit der Lamjjenachse LA die Winkel j?o( = 0), Widerstandes zu erfahren. Bei dem Se-j^j, ■&^, . . .j?p(=180'') bilden und macht lenphotometer nach Siemens wird ein ; diese Lichtstrahlen gleich den mittleren Selenplättchen von einem elektrischen Strom 1 Lichtstärken J(i?o), J{&i), J{&2)- • ■ J('?p). durchflössen und so zuerst der Einwirkung | so erhält man durch Verbindung der End- einer Normallampe, dann der Behchtung ; punkte D^, Dj, T>„... dieser Strecken die , Kurve der räumlichen Lichtvertei- lung". lob) Berechnung der mittleren räumlichen Lichtstärke und der hemi- sphärischen Lichtstärken. Diese lassen sich sowohl durch rechnerische wie durch der zu messenden Lichtquelle ausgesetzt. Durch Entfernung oder Annäherung des Plättchens an die Lichtquelle kann auf gleichen Widerstand des Selens eingestellt werden. IG. Die Bestimmung von mittleren Lichtstärken. Die Tatsache, daß die | graphische Verfahren ermitteln meisten gebräuchlichen Lichtquellen nach verschiedenen Richtungen hin ganz ver- schiedene Lichtstärken besitzen, führt zu der technisch wichtigen Aufgabe, die Licht- verteilung rings um die Lampen praktisch und theoretisch zu ermitteln. Die verschie- denen Glühlampen mit ihren verschieden gestalteten Kohle- resp. Metallfäden sind k) Bedeutet s die Lichtmenge, welche von einer Lichtquelle nach allen Richtungen aus- gesandt wird, J die Lichtstärke im Abstände 1 von der Lichtquelle, i die Lichtstärke in der Entfernung r, so gilt, wenn s von der Riclitung unabhängig ist: $s = 4w J = 4 :t i r- Besitzt dagegen die Strahlen cixielle nach ver- Phötümohie schiedenen Richtungen ungleiche Intensität, so kann man J als Funktion der Polarkoordi- naten •3' und (f ansehen, deren Koordinaten- anfangspunkt sich im Mittelpunkt der Licht- quelle befindet. Dann ist: 2ä 7t #s -ff J (*i)sin •3- d * d g) qp = 0 ■if=0 Bei vielen Lichtquellen ist J vom Azimut unabhängig; bei vertikaler Achse der Koordi- naten ist: n $s = 23r I J (*) sin ■9' d * 0 Für die mittlere Lichtstärke Js ergibt sich TT Js = -?^ = — / J («■! sin ».d& '. 47C Aitfi oder Js = -,- / J (»■) sin * d - Ebenso uird für die hemisphärischen Licht- stärken Js.u und Js.o Js,u = 1 J(0-)sin^d*; Js.o= / J(*)sina-d* /3) Zur Ermittelung der mittleren räumlichen Lichtstärke Js aus der Lichtverteilungskurve (Fig. 18) beschreibt man um die Älitte der Lampe L einen Halbkreis AGB mit beliebigem Radius. Der Durchmesser AB dieses Halblaeises ist dann -i!«" %i—\^- A7t die Abszissenachse der sogenannten Rousseau- schen Kurve. Man zieht sodann durch einen be- liebigen Punkt D der Kurve den Radius LE und zu AB im Abstand LC eine Parallele A'B'. So- dann fällt man von E auf die Parallele ein Lot EF und trägt auf der Verlängening desselben von F aus die Lichtstärke LD = FH als Ordinate auf. Mit den anderen Punkten der Lichtver- teilungskurve verfährt man ebenso und ver- bindet die so erhaltenen Punkte (Hi, Hj...) durch eine Kurve. Die mittlere Ordinate dieser Kurve ist daim die gesuchte mittlere Licht- stärke Js. Nimmt man nur aus den Werten der Lichtstärke, die im unteren (oberen) Quadranten erhalten werden, das Mittel, so erhält man die mittlere untere (obere) hemisphärische Licht- stärke. loc) Bestimmung der mittleren räumlichen Lichtstärke und der hemi- sphärischen Lichtstärke durch Mes- sung. Zur Kennzeichnung der Lichtstärke von Petroleumrundbrennern und Kerzen ge- nügt zuweilen eine einzige Messung in hori- zontaler Eiohtung. Handelt es sich um den Vergleich von Gasglülüichtlampen und elek- trischen Lampen von derselben Schleifen- form, so bestimmt man die mittlere hori- zontale Lichtstärke Jm. In den meisten Fällen dagegen mißt man die mittleren Licht- stärken J(-9-) und ermittelt hieraus die mitt- lere räumMche Lichtstärke J.. J(a-) wird gefunden, indem man in einer hinreichenden Anzahl gleichweit voneinander entfernter Meridiane unter der Poldistanz ?? die ein- zelnen Lichtstärken J iß-, (f) bestimmt und aus den gefundenen Werten das Mittel nimmt. Bei der Bestimmung sämtüeher J(i)')-Werte wählt man zweckmäßig die gleichen Meridiane. Bei derartigen Messungen hat man somit die Anordnung so zu treffen, daß die unter der beliebigen Poldistanz ■& ausgehenden Strahlen auf den Photometerschirm gelangen und daß der Photometerschirm nacheinander in die verschiedenen Meridiane kommt. Mit Photometern, welche ein auf die zumes- sende Lampe zu richtendes Beobachtungs- rohrbesitzen (siehe das L.WeberscheS. 770), können unmittelbar Messungen unter jeder beliebigen Poldistanz ausgeführt werden. Mit anderen Photometern kann man mit einer geraden Photometerbank auskommen, wenn man den Photometerschirm in geeig- neter Weise dreht oder Spiegel benutzt, welche die zu messenden Strahlen in hori- zontaler Kichtung ins Photometer werfen. Für Lampen mit großen Dimensionen kommt das zuerst genannte (Hartleysohe) Ver- fahren in Betracht, für Lampon mit (Hocken das zweite. Für elektrische Glühlampen werden außerdem noch besondere Stative benutzt, zum Drehen um die Lampenachse und um eine dazu senkrechte Achse. lod) Kugelphotometer von Ul- Pliotouietrie — Photometiie (Pliotographisclie Pliotometrie) 779 bricht. Die punktweise Aufnahme der mittleren sphärischen Lichtstärke Js ist mit einem großen Aufwand von Zeit und Sorgfalt verbunden. Um das Verfahren abzukürzen, hat man seit einer Eeihe von Jahren Photometer konstruiert, die durch eine einzige Messung gestatten, Js zu er- mitteln. In Betracht kommt hier vor allem das Kugelphotometer von Ulbricht. Beistehende Figur 19 zeigt die Einrichtung ^--n--°- Fig. 19. des Apparates. Die Kugel von mindestens 50 cm Durchmesser ist entweder aus Milch- glas oder aus Metall (Zinkblech) hergestellt. Der Innenraum, der Verschlußdeckel sowie alle innerhalb der Kugel befindhchen Gegen- stände werden mit einem weißen, hitze- beständigen Ueberzug — nach Wedding aus Lithopone (Baryumsulfat) — versehen. Nur eine kleine seitliche Oeffnung M bleibt frei, um durch dieselbe von außen'die diffuse Innenbeleuchtung beobachten zu können. Die zu messende Lampe L (Glüh- oder Bogen- ampe) wird in den oberen Teil der Kugel eingeführt. Damit die Oeffnung M durch die Lampe L nur durch indirektes Licht beleuchtet wird, ist in geringem Abstand von der Lichtquelle eine kleine, weiße, halbdurchsichtige Scheibe S angebracht, welche alle direliten Strahlen von Mfernhält. M wird somit nur durch reflektiertes Licht von den mattweiß gestrichenen Wänden der Kugel beleuchtet. Setzt man vor die Beob- achtungsöffnung M noch eine Blende B mit einer kreisförmigen Oeffnung, so leuchtet diese Oeffnung mit einer Lichtstärke J, die der mittleren räumlichen Lichtstärke Js proportional ist. In Zeichen: Js=CJ, wobei C eine Apparatkonstante bezeichnet. Man bestimmt J mittels des Photometers P und der Normalflamme Ln, die Konstante C mittels einer Normalglühlampe von genau bekannter mittlerer sphärischer Lichtstärke. Literatur. Zusammenfassende Werke: Aehere Werke: Lambert, Photometria sive de mensura et gradibiis luminis, colorum et vmbrae. Augsburg 1760. Deutsch von E. Anding , Nr. Sl bis SS von Ostwalds Klassikern der exakten Naturwissenschaften. Leipzig 1892 — Beer, Grundriß des ])hotomelrischen Kalküls. Braunschweig IS04. — Zöllner, Phntometrische Untersuchungen. Leij)zig 1865. — Krüss, Elektrotechnische Photometrie. Wien 1886. — Neuere Werke: O. Müller, Die Photometrie der Gestirne. Leipzig 1897. — Palaz, Traile de Photometrie industrielle. — E. Liebenthal, Praktische Phutomrtrie. Braunschweig 1907. — J. Scheiner, Spektralanalytische und photo- metrische Theorien. Leipzig 1909. — Die be- treffenden Kapitel in Müller- Po Kill ets Lehr- buch der Physik, Band II, Buch III. Braun- srhwrig 1909. — O. D. Chwolson, Lehrbuch der Physik, Bd. II. Braunschweig 1904. — Strecket; Hilfsbuch für die Elektrotechnik. Berlin 1907. — E. Batir, Kurzer Abriß der Spektroskopie und Kolorimetrie. Leipzig 1907. — Äci'iss, /\'',h,niii,irie uudi/innilihilirr .S/irkfr.il- ,n„d„s,'. Il.nuhur^i IS'JL — Liuiuiur. l>icZirlr niulsi()nsnumniern einer Platten- sorte ungleich, sie wechselt auch nicht unbeträchtlich je nach der Entfernung der zu messenden Stelle vom Eande auf einer und derselben Platte. Die Entwickelung einer Platte ist kaum gleichmäßig zu er- zielen, da beim Schaukeln der Entwickelungs- schale meist Strömungen in der Flüssigkeit entstehen, die sich später in Gestalt von Streifen auf der fertigen Platte benun-kbar machen. Es ist also außerordentlich schwer, eine größere, dem Lichte auf der ganzen Fläche ausgesetzte Platte so zu entwickeln, daß eine gleichmäßiu' verteilte Schwärzung entsteht. Diese Fehlerquellen wirken aber nur auf das numerische Ergebnis der Messung. Viel gefährlicher sind die Schwierigkeiten, die beim Ermitteln der Verteilung der Schwärzung innerhalb einer kleinen Fläche entstehen. Dieser Fall tritt z. B. bei allen Versuchen, die Verteilung der Lichtstärke innerhalb einer SpektraUinie zu bestimmen, ein. Ln Artikel ,, Photographie'" wurde bei der Besprechung des Auflösungsver- mögens gezeigt, daß die Wirkung des Lichtes sich keineswess auf die vom Lichte scheinbar bestrahlte Fläche begrenzt, sondern daß sie sich bei genügend langer Exposition stark nach den Seiten verbreitet. Das hierbei entstehende Schwärzungsscheibchen hängt in der Größe von der Güte des be- nutzten Objektivs, von der Plattensorte, von der Expositionszeit usw. ab. Von den- selben Umständen hänof auch die Verteilung der Schwärzung innerhalb des Scheibchens ab, so daß die Verteilung derLichtstärke in der photographierten Erscheinung hierfür am wenigsten in Betracht kommt. Nur die mittlere Lichtstärke kann aus der Größe des geschwärzten Scheibchens ermittelt werden und zwar mir dadurch, daß bei einem Vorversuch Flächen verschiedener bekannter Lichtstärke photographiert und die hierbei entstandenen Scheibchen mit den beim eigentlichen Versuch auf derselben Platte gewonnenen in bezug auf ihren Durchmesser verglichen werden. Auf diese Weise wird z. B. oft in der Astrojthoto- graphie die Sterngröße bestimmt. Die oben erwähnten Fehlerquellen haben die Folge, daß auch bei äußerst sorgfältiger Arbeit die (ienauickrit etwa 5 l)is 10°,;, der ermittelten Liclitstruke betr;is;t. Trotzdem leistet die j)liotographisclie Pliotometrie un- schätzbare Dienste in allen Fällen, in denen die gewöhnlichen photometrischen Methoden versagten. Dies ist der Fall bei schwachen und räumhch wenig ausgedehnten Leucht- erschoinungen, in der Astronomie unil insbe- sondere bei Arbeiten im ultravioletten Teile des Spektrums. Photometiie (PhotogTaphisclie Pliotomeh-ie) — Photosynthese 781 Literatur, e/". Scheiner, Photographie der Ge- stirne. Leipzig 1S9S (mit einer ausführlichen Bibliographie). — JT. M. Eder, Ausführliches Handbuch der Photographie, 1. Bd., 3. Teil f AkiinomHrie). Halle 1912. — Neuere Arbeiten in den Zeitschriften: Annalen der Physik, Zeit- schrift für wissenschaftliche Photographie, Photo- graphische Korrespondenz. E. Goldberg. Photosynthese. 1. Einleitung. 2. ik-thodik. 3. Assimilations- organe; Spaltöffnungen. 4. Die Kolilensäure. 5. Der Aufbau der Kolilehj-drate und die ver- schiedenen Assimilate. 6. Das Chlorophyll. 7. Das Licht. 8. Die Temperatur. 9. Einfluß anderer Bedingungen. 10. Historisches. I. Einleitung. Das gesamte organische Leben läßt sich, vom chemisch-physikalischen Standpunkt betrachtet, als eine Summe eng miteinander verketteter Ivreislauf- prozesse ansehn. Es nimmt aus dem An- organischen seine Entstehung und liefert im letzten Gnmde die komplizierten Stoffe, die im synthetischen Stoffwechsel der Or- ganismen gebildet werden, wieder in anorga- nischer Form zurück. Der fundamentale Prozeß, von dem, sei es direkt oder indirelrt, die Existenz aller Lebe- wesen auf der Erde abhängt, ist die Photo - Synthese (= Kohlensäureassimilation oder Assimilation im engeren Sinne). Wie der Name sagt, ist es ein Aufbau (Stoffauf- bau), der vom Licht abhängt. Der Stoff, von dem der Prozeß ausgeht, ist die Kohlen- säure der Luft. Das Licht ist die Quelle der Energie, die diesen Stoff zersetzt und so den gewonnenen Kohlenstoff der Pflanze nutz- bar macht. Ausschließlich grüne Pflanzen sind zur Photosynthese befähigt. Sie sind diejenigen Lebewesen, welche in nächster Beziehung zur anorganischen Natur stehen, indem sie aus deren Produkten direkt die zum Leben nötigen organischen Körper (Kohlehydrate, Eiweißstoffe, Fette) auf- bauen. Damit beweisen sie einmal ihre Un- abhängigkeit von anderen Organismen — man nennt sie deshalb autotrophe — , zwei- tens ihre Bedeutung als Kahrungsspender für alle die Lebewesen (Tiere und nicht- grüne Pflanzen), welche nicht diese Fähigkeit besitzen und darum heterotrophe heißen. Nicht allein in ernährungsphysiologischer Hinsicht dolaimentiert sich diese Abhängig- keitsbezieliung, sie legt ferner den für die Entwickelungsgeschichte (Phylogenie) des gesamten Organismenreichs außerordentlich wichtigen Schluß nahe, daß es autotrophe, chlorophyllführende Lebewesen waren, die zuerst auf der Erde erschienen sind, und auf die der Ursprung aller anderen zurückzu- führen ist. Wenn eine grüne Pflanze in einem mit (kohlensäurehaltiger) Luft gefüllten, abge- schlossenen Eaume dem Licht ausgesetzt wird, so läßt sich alsbald nachweisen, daß der Kohlensäuregehalt der Luft in dem Ge- fäß abnimmt. Da keine Vermindening des Gasvolumens stattfindet, so kann die Kohlensäure niclit einfach von der Pflanze absorbiert worden sein. Es zeigt sich viel- mehr, daß die von der Pflanze aufgenommene Kohlensäure durch ein ebenso großes Vo- lumen Sauerstoff ersetzt worden ist. Da nach dem Avogadro sehen Gesetz gleichviel Moleküle verschiedener Gase den gleichen Kaum einnehmen, so ist an Stelle je eines Moleküls Kohlensäure ein Molekül Sauerstoff getreten. Es ergibt sich daraus der Quotient CO, -j=r^ = 1, d. h. das Verhältnis von aufge- nommener Kohlensäure zu ausgeschiedenem Sauerstoff ist eins. Dieser Quotient heißt der assimilatorische Koeffizient.— Zu- gleich folgt hieraus, daß der Kohlenstoff von der Pflanze zurückgehalten wird. Nicht als Element tritt er liier auf, sondern sogleich in Verbindung mit AVasserstoft und Sauer- stoff (HaO), die dem aus dem Boden aufge- nommenen Wasser entstammen. Als End- produkte einer vermutlich längeren Kette von Vorgängen bilden sich in den Cliloro- phyllkörpern, den eigentlichen Werkstätten des Assimilationsvorganges , Kohlehydrate (Zucker, Stärke). Das Gesagte läßt sich in folgender empirischen Formelgleichung zu- sammenfassen : 6CO2-I-6H2O = CeHiA+602. CsHijOa sei Traubenzucker, was in der Mehr- zahl der Fälle zutreffen dürfte. Es wird im folgenden unsere Aufgabe sein, auf die Einzelheiten der mutmaßlichen chemischen Vorgänge, die den Assimilations- vorgang ausmachen, und auf ihre Abhäng'g- keit von den verschiedenen äußeren und inneren Bedingungen einzugehen. Hier möge nur folgendes hervorgehoben werden: Es sind vor allen anderen zwei Außenfaktoren, die den Assimilationsvorgang bedingen: das Licht und die Kohlensäure. Ersteres ist die Energiecpielle, letztere das zu verarbeitende Material. Wir wollen sie, da sie an dem Pro- zeß ganz unmittelbar teilnehmen, funktio- nelle Bedingungen nennen und sie dadurch vor den anderen, den tonischen Bedin- gungen, herausheben, die als allgemeine Lebensbedingungen zur Verwirklichung eines jeden physiologischen Geschehens gegeben sein müssen. Einer besonderen Erwähnung bedarf endlich das Chlorophyll (Blattgrün) als derjenige Stoff, dessen Gegenwart in 782 Pliotosynthese der Pflanze zum Stattfinden der Photosyn- these unbedingt erforderlich ist. 2. Methodik. Da es, wie wir sehen werden, noch nicht gelungen ist, die einzelnen Phasen der Kohlehydi-atsynthese, die der Zerlegung der Kohlensäure folgt, kennen zu lernen, so müssen sich die Methoden auf den Nach- weis von Teilvorgängen beschränken. Dabei kommen in Frage: 1. der Gaswechsel (Auf- nahme von Kohlensäure, Abgabe von Sauer- stoff), 2. das Auftreten von Kohlehydraten. Wie überall so ist auch hier zu unterscheiden zwischen solchen Methoden, die nur zum qualitativen Nachweis der Assimilation dienen und solchen, mit denen sich die Assimila- tionsgröße quantitativ bestimmen läßt. Von ersteren kennen wir eine große Keihe, die teils die Sauerstoffproduktion, teils die Bildung von Kohlehydraten demonstrieren. In sehr anschaulicher Weise läßt sich die 0-Abscheidung bei Wasserpflanzen (Helodea canadensis, Hydrilla verticillata, Cabomba caroliniana, Potamogeton -Arten, Cerato- phyllum u. a.) zeigen (Fig. 1). Diese Pflanzen zeichnen sich durch ein von großen Inter- zellularen durchsetztes Gewebe und durch eine von Wasser und Gasen leicht passierbare (nicht kutinisierte) Oberhaut aus. Bringt man einen abgeschnittenen Teil einer solchen Pflanze (Helodeasproß, Cabombablatt) in COo-haltiges Wasser und exponiert ilm dem Licht, so steigen an der Sclinittfläclu' aus den Interzellularen Gasblasen auf (Sachs 1864). Der bei der x\ssimilation produzierte Sauerstoff wird zu einem großen Teil in die Interzellularen abgeschieden und erzeugt dort einen Ueberdruck. Sobald dieser Ueberdruck die Kapillarkräfte, welche an der Schnitt- fläche dem Gasaustritt entgegenstehen, über- steigt, werden Blasen ausgeschieden. Mit Vor- teil verwendet man zu diesem Versuch eine Auflösung von 1% Kaliumbikarbonat in ab- gestandenem destilliertem Wasser (Begrün- dung hierfür s. Abschnitt 4). Die aufsteigen- den Gasblasen lassen sich in einem überge- stülpten, mit Wasser gefüllten Eeagenzrohr auffangen (Fig. 1). Das Aufglühen eines ein- gebrachten glimmenden Spans gibt den Sauer- stoffreichtum des Gases zu erkennen. Aus verschiedenen, hier nicht näher zu erörternden Gründen ist allerdings das Gas niemals reiner Sauerstoff, und zwar ist der prozen- tuale 0- Gehalt um so geringer, je langsamer die Blasen aufsteigen. Deshalb ist das Auf- glühen des Spans auch nur bei relativ reger Hlasenausscheidung gut zu beobachten. — Wird die Pflanze verdunkelt, so hört der Gasstrom sofort auf, ein Beweis für die Abhängigkeit der Assimilation vom Licht. Ferner läßt sich leicht nachweisen, daß bei Abwesenheit von Kohlensäure keine Blasen produziert werden. In ausgekochtem destil- liertem Wasser assimiliert die Pflanze nicht. Man kann auch die Assimilation in CO2- haltigem Wasser trotz Beleuchtung der Pflanze sofort zum Stillstand bringen, wenn man durch Zusatz von Kalk- oder Baryt- wasser (Auflösung von Ca(OH), oder Ba(0H)2) die freie CO2 als CaCOj oder BaCO, ausfällt. Die Pflanze erleidet hierdurch keine Fig. 1. Nac'li Jost. Aii.-. di-m ..nuiuier Lehr- buch". Ausscheiiluiig von .Sauerstoli (.lunh assimi- lierende Pflanzenteile. In dem tilaszylinder C befindet sich in Bicarbonatlösung eine irisch ab- geschnittene Wasserpflanze (Helodea cana- densis). Die Schnittflächen sind in ein mit der gleichen Lüsung gefülltes Probierröhrchen R eingeführt. Die ausgeschiedenen Sauerstoffbläs- chen B steigen darin auf und sammeln sich oben bei Sj Schädigung, was sich darin zeigt, daß sie alsbald zu assimilieren beginnt, wenn sie wieder in COj-haltiges Wasser übertragen wird. In sehr einfacher Weise läßt sich die Kohlensäureassimilation bei Fadenalgen (Cladophora, Mougeotia und anderen) demon- strieren. Die Algen sind an sich spezifisch schwerer als Wasser, sinken also unter. Daß sie dennoch sehr häufig an der Ober- fläche in Watten schwimmen, beruht auf der Sauerstoffausscheidung. Die Gasblasen adhärieren an den Algen, fangen sich in der Fadenmasse und reißen diese mit sich em- por. Im Experiment läßt sich leicht zeigen, daß dieses Aufsteigen nur bei Beleuch- Pliotosvntlie.s 783 tung der Algen erfolgt. — Die Eigenschaft verschiedener Körper, sich bei Gegenwart von Sauerstoff siclitbar zu veränderu, ist ebenfalls mehrfach zum Nachweis üer Kohlen- säureassimilation verwandt worden. Be- kanntlich leuchtet Phosphor in Anwesenheit von Sauerstoff auf. Bringt man ein Blatt in ein verdunkeltes Glasgefäß, in dem sich ein Stück Phosphor befindet und belichtet, nachdem zuvor der Sauerstoff völlig entfernt ist, so leuchtet der Phosphor infolge der 0-Produktion durch die Pflanze (Boussin- gault). In ähnlicher Weise kann zu dem- selben Zweck Indigweiß verwendet werden. Beijerinck, der diese Methode mit Erfolg bei Algen benutzt hat (1890), schwemmte die (einzelligen) Algen in einer bei Zimmer- temperatur erstarrenden Gelatinelösung auf, welcher neutrales indigschwefelsaures Natrium zugesetzt war. Das letztere wurde durch Zusatz von Natriumh3'drosulfit (im Ueber- schuß) zu Indigweiß reduziert. Bei Beleuch- tung oxydiert der von den iVlgen gebildete Sauerstoff das Indigweiß, was an der um die Algen herum auftretenden Blaufärbung so- fort erkennbar ist. — Schließlich sei auf eine dritte derartige Methode hingewiesen, die von Hoppe-Seyler (1879) stammt. Sie bedient sich des charakteristischen Unter- schieds im Absorptionsspektrum zwischen Hämoglobin und Oxyhämoglobin. In ein mit Wasser nahezu gefülltes Glasrohr wird ein Helodeazweig gebracht und dem Wasser etwas faulendes Blut zugesetzt. Das Glas- rohr wird dann zugeschmolzen. Das zunächst noch nachweisbare Spektrum des Oxyhämo- globins schwindet im Dunkeln, sobald in- folge der Atmung der Fäulnisbakterien und der Helodea aller Sauerstoff verbraucht ist. Es zeigt sich jetzt im Spektrum der charakte- ristische Absorptionsstreifen des Hämoglobins. Als Indikator für die Assimilation der Pflanze treten nach Beleuchtung alsbald die zwei Absorptionsstreifen des Osyhämoglobins auf. Auch sogenannte biologische Methoden sind zum Nachweis der 0-Produktion be- nutzt worden. Einmal hat man sich der bekannten Eigenschaft der Leuchtbakterien bedient, nur bei Gegenwart freien Sauer- stoffs zu leuchten. Beijerinck (1901) impfte zu Reinkulturen von Grünalgen (Chlorella) Leuchtbakterien und fand, daß diese bei Luftabschluß nur dann leuchteten, wenn die Algen assimilieren konnten. Einen Beweis für die hohe Empfindlichkeit dieser Reaktion erbrachte Molisch (1904), indem er zeigte, daß es genügt, eine mit Leucht- bakterien versetzte sauerstoffreie Algen- kultur während einer Sekunde aus 10 cm Ent- fernung mit einem Streichholz zu beleuchten, um die Bakterien zur Lichtproduktion zu veranlassen. Die Assimilation ist unter diesen Umständen ffewiß äußerst schwach, über- trifft aber doch den ständig vor sich gehenden inversen Prozeß der Atmung. Es ist das Verdienst von Engelmann (1881), eine Methode ausgearbeitet zu haben, welche sich die Sauerstoffemptindlichkeit gewisser Bakterien zunutze macht und sich für viele Zwecke als äußert brauchbar er- wiesen hat (Bakterienmethode). Das zu untersuchende Objekt (Algenfaden u. a.) wird auf einem Objektträger in eine bakterienhaltige Flüssigkeit gebracht. Um Luftzufuhr zu vermeiden, werden die Ränder des Deckglases mit Vaseline abgedichtet. Zuerst schwärmen die Bakterien gleich- mäßig in dem Präparat umher. Schon bald macht sich jedoch der Konzentrations- untersehied im 0- Gehalt in der Umgebung der assimilierenden Alge und den übrigen Teilen des Präparats geltend, wo der Sauer- stoff von den Bakterien veratmet worden ist, ohne neu ersetzt zu sein. Die Bakterien sammeln sich in Schwärmen um die Alge herum an (Aerotaxis). Da ihre Bewegungs- fälugkeit vom Vorhandensein von Sauerstoff abhängt, sieht man nach einiger Zeit nur noch in der direkten Umgebung der Alge beweg- liche Bakterien, in den übrigen Teilen des Präparats liegen sie bewegungslos. Wenn das Präparat verdunkelt wird, so tritt dieser Starrezustand auch in der Nähe der Alge ein; bei Beleuchtung wird jedoch die Be- wegungsfähigkeit sogleich wieder geweckt. Mit dieser Methode lassen sich ebenfalls äußerst geringe Spuren Sauerstoff nachweisen (1 Hundertbillionstel mg), die weit entfernt sind, mit den Hilfsmitteln der chemischen Analyse bestimmbar zu sein. Um sich von der im Lichte vor sich gehen- den Stärkebildung in^Laubblättern zu über- zeugen, bedient man sich der Sachsschen Jodprobe (1884). Nach etwa zweitägiger Verdunkelung ist aus der Blättern nahezu alle Stärke in Form von Zucker nach dem Stengel abgeleitet worden (vgl. Abschnitt 5). Beleuchtet man ein solches Blatt zur Hälfte, während die andere Hälfte dunkel (mit Stanniol bedeckt) bleibt, so läßt sich im be- lichteten Teil sehr bald Stärke nachweisen. Das Blatt wird zuerst schnell in kochendem Wasser abgetötet, dann in heißen Alkohol gelegt, bis" der Chlorophyllfarbstoff extra- hiert ist. Nach Abspülen in Wasser gelangt es dann in eine Jod-Jodkaliumlösung. Die stärkefreie Hälfte erscheint gelblich, während die andere einen tiefdunkelbraunen Farbton annimmt. Mit dem gleichen Erfolge läßt sich das Experiment ausführen, wenn man das Blatt nach der Alkoholbehandlung in eine jodhaltige Lösung von Chloralhydrat legt. Handelt es sich um Blätter, welche keine Stärke bilden, sondern Zucker speichern (Näheres s. Abschnitt s), so kann man 784 Photosviitliese sich zum qualitativen Kachweis der Ai5simi- lationsprodukte der Eigenschaft vieler Zucker- arten bedienen, Kupferoxydsalze in alkali- scher Lösung zu reduzieren. Das Eeduk- tionsprodukt (CujO) wird als roter Nieder- schlag ausgefällt (Trommersche Probe; Fehlingsche Lösung). Die Blätter sind in kleine Stücke zu schneiden, aus denen der Zucker in kochendem Wasser schnell extra- hiert wird. Liegt Kohrzucker vor, so tritt die Reduktion der Fehlingschen Lösung erst nach vorhergegangener hydrolytischer Spaltung (Kochen mit verdünnten Säuren) ein. Die bisher besprochenen (qualitativen) Methoden lassen sich zum Teil auch dazu verwerten, die Intensität der Assimilation zu bestimmen. Will man nur gewisse Ver- gleichswerte erhalten, so gibt die Gasblasen- methode schon einige Anhaltspunkte, denn die Zahl der aufsteigenden Blasen wird pro Zeiteinheit eine umso größere sein, je stärker die Pflanze assimiliert. Doch ist diese Zahl der Assimilationsgröße nicht ohne weiteres proportional zu setzen, da die hierzu nötige Voraussetzung, daß der prozentuale Saucr- stoffgehalt bei schnellem und langsamem Blasenstrom der gleiche ist, nicht zutrifft. Absolute Werte sind nur durch quantitative Analyse des Gasgehalts zu gewinnen. Es stellt sich dann heraus, daß die Gasblasen bei intensiver Assimilation relativ melu' Sauerstoff enthalten als bei schwacher. Zu beachten ist ferner, daß außer dem in Blasenform aufsteigenden Gas auch das Wasser auf seinen Sauerstoffgehalt zu unter- suchen ist, und bei korrekter Versuchsan- stellung natürlich zu vermeiden ist, daß letzte- rer durch unkontrollierbare Einflüsse Ver- änderungen erleidet. Blackman und Smith haben neuerdings (1911) einen Appa- rat konstruiert, um die Assimilationsgröße von Wasserpflanzen zu bestimmen. Wir wol- len hier auf die Beschreibung ihres Apparats verzichten, da man auch auf folgendem, einfacherem Wege mit der gleichen Genauig- keit arbeiten kann. Die Pflanze (Helo- deasproß) wird in eine Küvette (K, Fig. 2) gebracht, welche mit Wasser, das am Stand- ort der Pflanze geschöpft und vorher filtriert worden ist, gefüllt ist. Die Wasseroberfläche wird mit einer etwa 0,5 cm dicken Schicht Paraffinöl bedeckt (P). Auf derselben liefindet sich ein Schwimmer (S) in Gestalt eines Korks, durch welchen ein Stück Glasrohr geführt ist. Letzteres taucht mit dem unteren Ende in das Wasser, mit dem oberen ragt es über die Oclscliicht. Vor dem Versuclie wird in eine Flasche mit bekanntem Inhalt mit Hilfe des Hebers (H) Wasser abgefüllt; nach kurzer Durchspülung wird dieselbe fest verschlossen (mit eingeschliffenem Glas- stopfen). Dasselbe geschieht sogleich nach dem Versuch, nachdem durch vorsichtiges Umrühren für gleichmäßige Verteilung des im Wasser gelösten 0 gesorgt ist. Li beiden Flaschen wird der "O- Gehalt nach der sehr einfachen und genauen Methode von L. W. Winkler (1888, vgl. Treadwell, Ana- lytische Chemie II, 4. Aufl., S.565) bestimmt. Fig. 2. Apparat zur Bestimmung der Assimila- tionsgröße von Wasserpflanzen. Ferner muß das in Blasenform ausgeschiedene Gas analysiert werden. Bei konstantem Licht bleibt der Blasenstrom und dessen Zusammen- setzung konstant. Daher sind nur von Zeit zu Zeit Analysen eines bestimmten aufge- fangenen Gasvolumens nötig. Mit großer Präzision lassen sich äußerst geringe Gas- mengen (3 bis 6 cmm) mit dem Apparat von Krogh (1908) in wenigen Minuten ausführen. Der untere Teil des in Figur 3 abgebildeten Apparats wird in das Rohr des Schwimmers eingeführt, nachdem hier mit einer Wasser- strahlpumpe die Paraffinölschicht abgesaugt worden ist. Nachdem eine genügende Gas- menge aufgefangen ist, wird der Apparat entfernt und das Gas analysiert. Die Paraffin- ölschicht im Sclnvimmer muß sofort erneuert werden. Bei Beachtung alier Vorsichtsmaß- regeln erhält man so sehr genaue Werte für den COo- Verbrauch der Pflanze. Um die Assimilationsgröße von Land- pflanzen zu untersuchen, verfährt man ge- wöhnlich so. daß man die Pflanze oder den Pfianzcnteil (Blatt) in einem geschlossenen Raum unterbringt, dessen Gasgehalt vor und nach dem Versuch mit Hilfe der gebräuch- lichen, zuerst von Bunsen ausgearbeiteten, Pliotosynthese 785 neuerdings vielfach verbesserten Methoden (Hempelsche Büretten) bestimmt wird. Fig. 3. Apparat von Krogh zur Jliktügasanaly.se. Das in E aufgefangene Gas wird durcli Zurück- drehen der Schraube S in das Kapillarrohr gesaugt und dort das Volumen abgelesen. Darauf wird das in E befindliche Wasser durch Kaliumpyro- gallatlösung ersetzt, das Gas nach E zurückge- bracht. Nach stattgefundener 0-Ab^orption wird im Kapillarrohr wiederum das Vohiiiicii l]i'stiiiiMit. Einen anderen Weg hat Sachs (1883) eingeschlagen. Er bestimmte die Trocken- gewichts7Ainahme, welche aus der Menge der t;cs|)eiclierten Stärke und anderer Kohle- hy(lr:itr iTsultiert. Er verfuhr dabei so, daß er aus der rinen Hälfte des Blattes vor, aus der anderen nach dem Versuch genau gleich- große Stücke ausschnitt, diese trocknete und wog. Die Gewichtsdifferenz ist gleich der Menge der angesammelten Assimilate. Es ist nötig, die Blätter vor dem Versuch ab- zutrennen, da sonst wegen der ständig statt- findenden Ableitung der Kohlenhydrate nach dem Stamm zu geringe Werte gefunden werden würden. Die Sachssche Methode ist neuerdings von Thoday (1910) einer eingehenden kritischen Prüfung unter- zogen worden mit dem Ergebnis, daß sie sich bei genauer Beachtung der Fehler- quellen für viele Zwecke als sein- geeignet erweist. 3. Assimilationsorgane. Spaltöffnungen. Wenngleich alle clilornpliylllialtigen Teile der Pflanzen zur Pliutosynthcse befähigt sind, so fehlt es im Pflanzenreich doch nicht an Organen, die für diese Funktion ganz besonders angepaßt sind. Bei den Cyanophyceen und den grünen, braunen oder roten Fadenalgen ist allerdings noch keine ausgesprochene Differenzierung in diesem Sinne vorhanden, auch bei vielen anderen Algen nicht. Doch hat bereits Caulerpa großflächige, blattartige Organe, die zweifellos stärker assimilieren als die Rhizome, denen sie aufsitzen. Dasselbe gilt für die Rotalge Hydrolapathum sanguineum u. a. Bei vielen Braunalgen (Asperococcus, Scytosiphon, Colpomenia und vielen anderen) finden sich an der Oberfläche des Thallus Haarbildungen, die an Chromatophoren be- sonders reich und ihrer Funktion ent- sprechendvon Reinke Assimilatoren genannt worden sind. Ganz allgemein finden wir bei allen höher organisierten Algen, welche mehr oder weniger kompliziert gebaute Zell- körper bilden, daß die äußeren Gewebe- schichten als Assimilationsgewebe ausgebildet sind. Die Zellen desselben unterscheiden sich von den tiefer liegenden durch Chro- matophorenreichtum, regelmäßigere, manch- mal palisadenartige Form und dichte Lage- Wenn das Gas COj-frei war, ergibt .lir nuinrnz , rung'(Fucus, Laminaria, Desmarestia; Rho- der Ablesungen den ()-Gehalt. AndMemalls^ist I ^omela, Odonthalia usw.). Bei vielen thallosen Lebermoosen ist in gleicher WVisc verlier der CU,-Gehalt mit KaUlauge zu lnMininini. Die das "Kapillarrohr umgebende llullc cntlnilt Wasser zur Konstant- haltung der Temperatur. Nähere Beschreibung siehe in der Arbeit von Krogh. Näheres hierüber ist nachzusehen bei Pfeffer, Pflanzenphysiologie I, 2. Aufl. 1897, ein ausgesprochenes Assimilationsgewebe an der Oberseite des Thallus entwickelt, (s. Fig. 4 und den Artikel ., Moose"). Bei andern Lebermoosen (Foliose Junger- manniales) und bei den Laubmoosen ist . . , eine Gliederung in Stamm und Blätter vor- S. 292, ferner in den zahlreichen Arbeiten banden. Polvtrichum hat ein Assimi- Fr. Blackmans und seiner Schule, wo lationsgewebe " in Form von einschichtigen einige sehr exakte Methoden angegeben sind. Zellleisten, die auf der Blattoberfläche Hanihvnrttrbucli ili-r Naturwissenschaften. Band VII. 50 786 Photosvnthese senkrecht stehen. Bei den Gefäßpflanzen sind die Laubblätter in ihren ver- schiedenen Formen („Wedel" der Farne, „Nadeln" der Coniferen usw.) die typischen Assimilationsorgane. Kur in relativ wenigen Fällen treten analoge Organe an ihre Stelle (metamorphosierte Stengel, die blattartig entwickelt sein können [Piivllocladien], oder fläcbenförniige Blattstiele [Phyllodien]. Nä- heres siehe in den Artikeln „Blatt" und Fig. 4. Querschnitt durch pine Luftkammer des Thallus von Marchantia polymorplia. In den mit einer tonnenförmigeu Spaltöffnung nach außen mündenden Raum ragen die elüorophyll- reichen Assimilationszellen. „Sproß"). Da die Assimilation vom Licht ab- hängt, so wird diejenige Blattgestalt als die zweckmäßigste gelten müssen, die das Licht am besten ausnutzt. Das ist die Flächenform. Sie begegnet uns daher bei den meisten Laub- blättern. Da, wo sie nicht auftritt, darf in- dessen nicht ohne weiteres geschlossen werden, daß wir es mit unzweckmäßigen Einrichtungen zu tun hätten. Hier fallen andere Umstände, vor allem der notwendige Transpirations- schutz ins Gewicht. Viele Pflanzen trockener Standorte (Xerophyten) würden wegen zu starken Wasserverlustes zugrunde gehen, wenn sie großflächige Blätter entwickeln würden. Was der Pflanze so an äußerer Oberfläche verloren geht, kann bis zu einem gewissen Grade durch innere Oberflächenvergrößerung ersetzt werden, wie z. B. bei der Kiefernadel. Auch bei ein und derselben Pflanzenart zeigen sich oft je nacli dem Standort Ver- schiedenheiten in der Fläclienausdelinung der Blätter. An Exemplaren, die im Schatten wachsen, sind die Blätter oft weit größer als an intensiv beleuchteten (Schattenblätter, Sonnenblätter vgl. den Artikel „Blatt"). Nicht allein durch die äußere Form der Blätter, sondern auch durch die StcUungs- verhältnisse derselben und durch ihr photo- tropisclies lieaktionsverraögen wird eine zweckmässige Ausnutzung des Lichtes ge- währleistet. Es ist in diesem Sinne nicht ohne Bedeutung, daß z. B. bei Qnirlstellinig in der Regel die Blätter eines Quirls in der Mitte zwischen je zwei Blättern des nächst - oberen und -unteren Wirtcls stehen. Wie im einzelnen die Lichtausnutzuno; der Blätter mit den Blattstellungsverhältnissen zusam- menhängt, hat Wiesner in seinen wichtigen Studien über den Lichtgenuß (das ist der- jenige Bruchteil der Intensität des Tages- lichts, den die Pffanze an ihrem Standort empfängt) der Pflanzen (1907) ausführlich behandelt (vgl. auch den ^Vrtikel ..Lebens- bedingungen der Pflanzen"). AVir müssen uns versagen, darauf hier näher einzugehen, erwähnen nur noch, daß in der Natur jede Pflanzcnart auf einen bestimmten minimalen Lichtgenuß abgestimmt ist. Wird er unterschritten, so geht die Pflanze zu- grunde und die Hauptursache dieses Ein- gehens dürfte in den meisten Fällen die zu geringe Kohlensäureassimilation sein. Der Phototropismus der Blätter ist im all- gemeinenein transversaler, d. h. das Blatt stellt sich senkrecht zum stärksten diffusen Licht (vgl. den Artikel ,, Reizerscheinungen der Pflanzen). Besonders augenfällig ist die Be- deutung dieser Erscheinungfür dieAssimilation da, wo durch die natürMche, durch die Blatt- stellung bedingte Lage das Blatt in eine sehr ungünstige Lichtlage gelangen würde. Die Blätter kriechender Sprosse (Ajuga reptans, Lysimachia Nummulaiia u. v. a.) würden, wenn sie ihre ursprüngliche ,. nor- male" Stellung beibehielten, teilweise von der Unterseite beleuchtet werden, teilweise würde das Licht die Oberfläche in einem sehr spitzen Winkel treffen oder gar parallel der Spreite laufen. Durch Torsion derinternodien und Blattstiele ist hier nun erreicht, daß die Blättir nur 2 Zeilen bilden und ihre Ober- fläche annähernd parallel dem E]rdboden gerichtet ist, sich also unter günstigen Be leuchtungsbedingungen befindet. Betrachten wir ganz kurz den inneren Bau der Blätter, so zeigt sich auch hier im Hinblick auf die Assimilation eine zweck- mäßige Ausiicstaltung. Haberlandt hat ' diesem Punkte besondere Aufmerksamkeit j gewidmet und für die verschiedenen Bau- 1 arten des assimilierenden Gewebes (Assimi- lationssystems) eine Klassifikation ge- schaffen. An einem Laubblatt lassen sich, wie des näheren in den Artikeln ,, Blatt" und „Gewebe der Pflanzen" nachgesehen werden möge, abgesehen von der Epidermis und den Gefäßbündeln, meist zwei Gewebe- schichten unterscheiden: das der Oberseite zugekehrte Palisadengewebe und das zwi- schen dies(>m und der unterseitigen Epidermis ; gelegene Sclnvammiiarencliyin (Fig. .5). Die j Palisadenzellen sind infolge ihrer Lagerung, Form (Längsstreckung und Oberflächeii- ' Vergrößerung gegenüber den rundliehen Seh\vnmni|iarenchymzellen) und ihres Chlor- hicleiii,'eliaJls ganz besmiders an die as- similatorische Funktion angepaßt und werden j deshalb als Assimilationsgewebe bezeichnet. ' Da, wo bei den Assimilationszellen die i'hotosyntliese 787 kubische oder kugelige Form vorherrscht, 1 halb derselben durchzuführen, ist bisher nicht kann in anderer Weise für Oberflächenver- ! gelungen. größerung gesorgt sein (Membranlamellen in j In ökologischer Hinsicht sind von o-anz den Zellen der Kiefernnadeln). In anderen | besonderem Interesse die Gestalt- und Lao-e- Fällen ist indessen ° eine derartige Kompensation nicht vorhanden. Dann ist eben ent- weder die spezifi- sche assimilatori- sche Leistungs- fähigkeit (spezi- fische Assimi- la ti onsenergie) der Zellen relativ hoch und bedarf keiner weiteren Unterstützung in Gestalt besonderer Ausgestaltung der Zellen; oder es handelt sich, wenn das nicht der Fall ist, um Pflanzen, 5. Querschnitt durch ein Blatt von Helleborus. P = Palisadensehicht. S = Schwammgewebe. () = Spaltöffnungen. deren Wachstum und Stoffwechsel träge ist, Veränderungen der Chlorophyllkörper unter und die daher keiner sehr ausgiebigen Zufuhr dem Einfluß des Lichts. Danäuf hat nament- von Assimilaten bedürfen. Das trifft z. B. jlich Stahl (1880) hingewiesen. Senn hat für die Crassulaceen zu. i neuerdings (1908) diese Erscheinungen einer Auf den fpinei-(>n Bau der Chromatophoren und die versehicdmiMi Ansichten, die über die Art der Verteilung des Pigments in der farblosen, plasmatischen Grundmasse (dem Stroraa) geäußert worden sind, kann hier '■^"^, "- '."c. »acio- ..^a>-^! nicht eingegangen werden (vgl. den Artikel ,,Zelle"). Ueber das Chlorophyll selbst wird im Abschnitt 6 Näheres mitge- teilt werden. Wir begnügen uns damit, festzustellen, daß nach den bisherigen Er- fahrungen die Photosynthese ein Lebensvor- gang ist, der auf die Dauer nur stattfinden kann, wenn auch das Plasma funktionsfähig ist. Wird die Tätigkeit des Plasmas ganz oder zeitweise gehemmt, so hört die Pflanze auch bei günstiger Beleuchtung auf zu assi- milieren. Auch die Stärkebildung in den Chromatophoren, die an und für sich im Dunkeln stattfinden kann, wird dann sistiert. Die früher namentlich von N. Prings- heim bestrittene Auffassung, daß die Photo- Fig. 6. Spirogyra- zelle; an zwei kreis- förmigen Stellen be- leuchtet; Bakterien- ansammlung nur am Cldorophyll. Ver- größerung 250. Aus Jost. Nach Engel- sehr eingehenden Untersuchung unterworfen über die im Artikel „Keizerscheinungen der Pflanzen" (Taxieen) berichtet ist. Noch andere Gewebe als die oben be- sprochenen sind für die Photosynthese von Synthese in den Chloroplasten selbst vor sich größter Wichtigkeit, wenn sie auch nicht geht, kann jetzt als erwiesen gelten. Mit , direkt als Assimilationsorgane angesprochen der Bakterienmethode läßt sich zeigen, daß werden können. Es sind das diejenigen, isolierte Chloroplasten im Licht noch eine ; welche die Eingangspforten der Kohlen- Zeitlang Sauerstoff ausscheiden. Bei Beleuch- 1 säure liefern und somit naturgemäß an der tung einer Spirogyrazelle sammeln sich die ! Oberfläche der assimilierenden Organe liegen. Bakterien an dm Wa-ndpartien, die dem Diese Eingangspforten sind die als Spalt- spiraligenChlorophyllbandentsprechen. Figur Öffnungen "bekannten Apparate. In 6 zeigt, daß Ansammlung nur in dem be- leuchteten Ivreis stattfindet, der den Chloro- plasten trifft. Den Assimilationsprozeß unter alleiniger Heranziehung der Faktoren, die in der Natur auf die Pflanze wirken, außer- bezug auf Bau und Funktion derselben müssen wir uns auf wenige Andeutungen be- schränken. Alle Einzelheiten sind in dem Artikel ,, Gewebe der Pflanzen" nachzu- sehen. Zwei meist halbmondförmige Epi- 50* 788 Photosynthese dermiszellen (Schließzellen) begrenzen eine | die Oberseite geleitete atmosphärische Luft schmale elliptische Oeffnung. Die besonderen, < zeigte keine Veränderung, die über die ünter- asymmetrischen Wandverdickungen (s. Fig. 5 seite geleitete dagegen wurde eines großen bei 0) und das Vorhandensein von soge- nannten Gelenken, welche den Schließzellen eine gewisse Bewegung gestatten, ermög- lichen es, daß bei Turgorscnkunsj Verschluß Teiles ihres CO, beraubt. Die Vorfrage, ob in der Natur cuticulare Assimilation in Betracht kommt oder nicht, kann also als erledigt gelten. Unter natür- (Aneinanderpressen der Zellen), bei Turgor- liehen Bedingungen spielt sie sicher keine Steigerung Oeffnung des Spalts erfolgt. Rolle. Nur dann, wenn der COj-Gehalt Die Frage, die uns hier vor allem ! der Luft künstlich erhöht wird, läßt sich interessiert, ist: inwieweit wird durch die bei Verschluß der Stomata geringe Stärke- Spaltöffnungen ausreichende Kohlensäure- j bildung nachweisen; davon woUen wir jetzt zufuhr vernüttelt und wie ist es insbesondere aber absehen. möglich, dal) bei dem im Verhältnis zur Ge- Um nun zu entscheiden, in welcher samtoberflächc so geringen Raum, den diese Weise die CO, durch die Spaltöffnungen zuge- Oeffnungen einnehmen (er beträgt 1 bis ! führt wird, bedurfte es einiger Vorarbeiten 3% der Blattoberfläche), die Blätter mit physikalischer Natur über die Diffusion von genügenden Mengen COj versorgt werden können, um eine so erhebhche Gewichts- zunahme an Kohlehydraten zu erfahren. Gasen durch fein durchlöcherte Membranen. Wir verdanken vor allem den grundlegenden Untersuchungen von Brown und Escombe wie sie tatsächlich beobachtet worden ist. (1900) nähere Aufklärung hierüber. Es hat Sachs (1883) gibt unter anderem an, daß i sich dabei ergeben, daß die Größe der Diffu- Hehanthus annuus pro qm Blattfläche bei sion nicht eine Funktion der Fläche des heUer Beleuchtung sein Gewicht in der j Porus ist, durch welchen das Gas diffundiert, Stunde um 1,684 g vermehren kann. ' sondern dem Radius proportional ist. A. Müller (1904) und Thoday (1910), Handelt es sich wie bei den Sjialtöltnungen der mit verbesserten Methoden arbeitete, um elliptische Poren, so ist die Diffusion fanden ähnliche Werte. proportional dem Radius desjenigen Kreises, Bedenkt man zud ra, daß die COj- : der den gleichen Flächeninhalt hat wie die Konzentration in der Atmosphäre eine : Ellipse. Nehmen wir, um die praktische äußerst geringe ist (0.C3 Vol. -Proz.), I Bedeutung dieses Satzes zu zeigen, an, so möchte gewiß die Annahme berechtigt wir hätten eine ebene Fläche, die von 100 erscheinen, daß die Spaltöffnungen nicht gleichgroßen kreisförmigen Poren durch- die einzigen Eingangswege der COj sind, brochen ist. Auf der einen Seite der daß vielmehr auch die Cuticula einen erheb- i Fläche befinde sich atmosphärische Luft, liehen Teil durchläßt. Dem ist indessen nicht an die andere grenze eine Lösung, welche so. Wenigstens spielt die äußerst geringe | COg absorbiert. Diese steht also mit der Menge atmosphärischer C0„, die die Cu- Atmosphäre nur durch die Poren in Ver- ticula passieren kann, für die Photosynthese bindung und wird dort die CO, der keine Rolle. Bestreicht man die spaltöff- Luft an sich reißen. Bedingung sei ferner, nungsführende Unterseite von stärkefreien i daß die Poren sehr weit voneinander entfernt Blättern mit einem Ciemisch von Wachs j sind, so daß die zu jedem Porus diffundierende uud Kakaobutter, wodurch die Spaltöffnun- 1 COo-Menge durch die Diffusionsströme der gen verschlossen werden, so läßt sich auch and"eren in keiner AVeise beeinflußt wird, bei günstigster Beleuchtung keine Neu- Ein zweiter Versuch wird in der Weise ange- bildung von Assimilaten wahrnehmen. Er- setzt, daß an Stelle der 100 Poren eine zeugt man jetzt an der Oberfläche durch einzige kreisförmige Durchbrechung vor- kleine Einschnitte künsthche Spaltöffnungen, , handen ist, deren Fläche ebenso groß ist als so sieht man alsbald in den Zellen, die in die Gesamtfläche der 100 kleinen Poren, deren Umgebung liegen. Stärke auftreten | Wenn die Diffusion der Fläche proportional (Stahl 1894). Auch an gewelkten Blättern wäre, so würde in beiden Fällen von der bleibt die Kohlehydratproduktion aus: es ist Flüssinkrit ulcich viel CO, absorbiert werden. das auch hier Folge des Spaltenschlusses ; In Wirklichkeit ist indessen, vorausgesetzt (Nagamatz 1887). In Bestätigung dieser I daß die Luft vöUig unbewegt ist, die absor- Tatsachen hat Blackman (1895) auch gas- ■ bierte Menge im letzteren Falle zehnmal analytisch den Nachweis geführt, daß Blätter, i geringer, und das entspricht dem Verhältnis die nur unterseits Spaltöffnungen führen, i der Radien; denn aus der Gleichung lOOr^:^ mit der Oberseite unter normalen Bedingun gen keine COj aufnehmen. Er operierte in der Weise, daß er auf Ober- und Unterseite des Blattes luftdicht flache Gefäße auf- setzte und durch diese Luftmengen von bekanntem CO,-Gehalt saugte. Die über = R^T ergibt sich, daß R = l(>r: folulich ist lOOr : R = 10 : 1. Dieses auf den ersten Blick sehr merkwürdige Ergebnis wird einigermaßen plausibel, wenn wir bedenken, daß die Diffusion in den Porus nicht geradlinig er- folgt, sondern in Form von Kurven; es lagern Photosvntliesi 189 sich über den Porus ellipsoidische Flächen gleicher Dichte, wodurch eine sogenannte Kuppenbildung zustande kommt. Figur 7 Fig. 7. Demonstration iler Diflusionslinien und Kuppenbildung bei Diffussion nach einer kreis- förmigen Oeffnnng. Nach B r o wn und E s - comb e. erläutert dies. Uebertragen wir das Resultat dieses Versuchs auf die Spaltöffnungen führenden Blätter, so ergeben sich aller- dings mancherlei Modifikationen. Einmal ist die C0.2-absorbierende Oberfläche (die assimilierenden Zellen) niemals direkt am Porus gelegen, sondern in einiger Entfernung davon. Das bedingt eiiu' relative Verringerung der absorbierten COo-ilengen. Dann" spielt vor allem die ziemlich dichte Verteilung der Spaltöffnungen auf der Blattfläche eine sehr wichtige Eölle; sie hat uli ich Falls eine erhebliche Verzögerung der Diffusiimsstrüme, die sich dann gegenseitig beeinflnssen. zur Folge. Trotz dieser Widerstände sind die Diffusionswerte, die tatsächlich erreicht werden, erstaunlich hoch. Brown und Escombe haben dargetan, daß durch eine mit Poren versehene Scheidewand, wie die Unterseite der Blätter eine ist, ebensoviel COj diffundieren kann, als wenn diese Scheide- wand überhaupt nicht vorhanden wäre. Damit begreifen wir, daß die Blätter trotz des prozentual geringen CO,- Gehalts der Atmosphäre bei weitem ausreichende Mengen dieses Stoffes aufnehmen können, um eine , intensive assimilatorische Tätigkeit zu ent- ' falten. — Renner hat neuerdings (1910) die Brown-Escombesclien Ergebnisse in einem Punkte modifiziert und einige weitere ! interessante Konsequenzen daraus' gezogen. ] So folgt aus der Theorie, daß in" ruhiger i Luft der Gaswechsel eines großflächigen Blattes pro Flächeneinheit bei gleicher Ver- teilung der Spaltöffnungen geringer ist als dereines kleineren. Fürden Gesamtgasweehsel ' einer Pflanze kommt neben der Größe der Blätter auch deren Verteilung in Be- 1 tracht, da die Blätter sich bei dichter Stel- lung in ihrem Gaswcchsel mehr beeinflussen als bei zerstreuter. Ob diese für unbewegte Luft geltenden Sätze allerdings in der Natur eine große Bedeutung haben, ist fraghch, da i wii- doch fast immer mit Luftströmungen ' rechneu müssen. Bei bewegter Luft spielt aber die Fläche keine Rolle; da ist die Diffusionsgröße der Zahl der Stomata direkt proportional, und ihr Wert ist unter diesen umstände n erhöht, was für die Pflanze natür- licii iiiclil olme Bedeutung ist. Das Assimila- tionsgewebe eines großen Blatts, erhält also im Wind im Verhältnis zu dem eines kleinen mehr COj zugeführt als in ruhiger Luft. Die schon 1895 veröffentlichten Unter- suchungen von Blackman stimnun mit der eben erwähnten theoretischen Forde- rung gut überein. Blackman ließ über die Ober- und Unterseite von amphistomati- schen (d. h. beiderseits mit Spaltöff- nungen versehenen) Blättern CO,,-freie Luft streichen und fand, daß die Anreicherung, die diese Luft an C(X, (infolge der Atmung) er- fährt, (h'rZahl der Stomata pro Flächeneinheit etwa, entspriclit. Was hier für den Austritt der ( Atmungs-) Kohlensäure gefunden wurde, gilt natürlich auch umgekehrt für den Ein- tritt des zu assimilierenden Gases. Endlich sei noch eine ökologisch wichtige Tatsache hervorgehoben. Der gesamte Gaswechsel eines Blattes (Assimilation, At- mung, Transpiration) hängt natürlich von der Oeffiiuugswtite der S|:ialtöffnuiigen ab und ist lici niaxiiiKiler Oeffiinii;; am uMilJtcu. Jeder Oc ffnnngswcite entspricht dne be- stimmte COa-Einfuhr und Wasserabgabe, die COj-Einfuhr nimmt aber bei zunehmendem Spaltenverschluß in geringerem Maße ab als die Transpiration," so "daß die Pflanze auch dann, wenn sie eines ausgiebigen Tran- spirationsschutzes bedarf, noch zu relativ starken assimilatorischen Leistungen be- fähigt ist. Zum Schluß woUen wir einen kurzen Bhck auf die Verhältnisse bei untergetauchten Wasserpflanzen werfen. Auch hier ist natürlich die Epidermis das Organ, welches die CO., aus der Umgebung (dem Wasser) aufnimmt. Doch geschieht das bei;reiflich( r- weise nicht mit Spaltöffnungen, sondern durch Diffusion durch die gesamte (nicht kutini- sierte) Oberfläche. Es handelt sich also nicht um die Aufnahme des freien Gases COj; doch dürfen wir daraus nicht den Schluß ziehen, dieses spiele bei den Wasserpflanzen überhaupt keine Rolle. Die anatomische Untersuchung der Wasserpflanzen zeigt uiim- lich, daß sie ungewöhnlich reich an Inter- zellularen sind. Diese enthalten natürUch auch CO,, die aus dem umgebenden Wasser unter Vermittelung der dazwischenliegenden Gewebe hineindiffundiert. Sie %rird in gleicher Weise wie bei den Landpflanzen von den die Interzellularräume begrenzenden, chloro- phyDführenden Zellen verarbeitet. Auf einige besondere, die Assimilation der Wasserpflanzen betreffende Punkte 790 Photosynthese kommen ^vir am Ende des nächsten Ab- schnittes zu sprechen. 4. Die Kohlensäure. Es wurde schon mehrfach erwähnt, daß für die Landpfhanzen, von denen auch hier zunächst allein die Kede sein soll, die Atmosphäre die Kohlensäure- quelle ist. Streng beweisende Tatsachen wurden dafür noch nicht mitgeteilt. Es könnten ja auch die kohlensauren Salze des Bodens von der Pflanze zur Synthese der Kohlehydrate verwendet werden. Ein ein- facher Versuch lehrt, daß dies höchstens in verschwindend geringem Maße der Fall sein kann, denn Pflanzen, die in kohlen- säurefreier Luft, aber carbonathaltigem Boden kultiviert werden, gehen stets zu- grunde. Auch auf indirektem Wege können wir zu diesem Schluß gelangen. Wenn der Assimilationsprozeß nach dem in der Ein- leitung aufgestellten Schema verläuft — und wir haben allen Grund anzunehmen, daß er das tut — , so muß der assimilatorische Koeffizient, wie auch dort schon hervor- gehoben wurde, gleich eins sein. Würde nun außer der atmosphärischen noch Boden- kohlensäure in erheblicher Menge assimi- liert, so müßte ja die Sauerstoff ausschcidung größer, der Koeffizient mithin kleiner als eins sein. Das ist aber im allgemeinen nicht der Fall. Schon Saussure, der die ersten Versuche in dieser Eichtung gemacht hat (1804), fand, daß sich das Gasvolumen im Versuchsgefäß, wo die assimilierende Pflanze untergebracht ist. nicht ändert. Später haben Boussingault (1864), Godlewski (187.S), Holle (1877) und andere sich der Frage gewidmet, mit dem Ergebnis, daß der assimilatorische Koeffizient "der Zahl 1 sehr nahe kommt. In einigen Fällen waren die Abweichungen größer, als daß sie durch Fehlerquellen der Methode erklärt werden könnten (Bonnier und Mangin 1886), und zwar lagen diese Abweichungen sehr häufig nach der Minnsseite. Daraus auf eine Assimilation der Bodenkohlensäure zu schließen, wäre aber voreilig, ehe nicht an- dere ^löglichkeitcn ausgeschlossen sind. Wir denken zuerst an den der Assimi'ation ent- gegengerichteten Prozeß, die Atmung. Der Atmungskoeffizient weicht oft von 1 ab und wenn wir die Atmung nicht berücksichtigen, so müssen dadurch die gefundenen Zahlen beeinflußt werden. Aber auch eine Kontrolle der Atmung (im Dunkeln) schüeßt Fehler nicht sicher aus, denn es ist möghch, daß sie am Lichte anders ist f Meyer und Deleano 1911). - - Pfeffer hat zuerst auf eine andere theoretische Moghchkeit hingewicsru. die eine Verringerung des assimilatorischen Koeffi- zienten zur Folge haben müßte. Angenommen, es gäbcPflanzen, die als Assimilationsprodukte nicht Kohlehydrate, sondern Fette bilden, so müßte wegen des geringeren 0-Gehalts der letzteren eine größere 0-Ausscheidung stattfinden. Wie groß die Verminderung des Koeffizienten in dem angenommenen Fall, daß Triolein das gebildete Fett ist, sein würde, geht aus folgender, von Ad. Mayer aufge- stellten Gleichung hervor: 57 CO2+52 H2O=C5,H,„4Og+80 O5. Holle (1877) hat Strelitzia, die in ihren Ghromatophoren Fett enthält, daraufhin untersucht, konnte aber keine wesentliche Abweichung des Koeffizienten von 1 finden. In der Tat tritt hier als Assimilationsprodukt Zucker auf. Wenn daher auch noch keine Fälle bekannt sind, in dem die Pfeffersche Möglichkeit verwirklicht ist, so ist es doch nicht ausgeschlossen, daß solche noch gefunden werden. Man wird hier z. B. an die Diatomeen und Siphoneen denken. Eine sehr bemerkenswerte Abweichung des Koeffizienten von 1, für die die Erklärung gefunden ist, läßt sich bei vielen sukkulenten Pflanzen beobachten. Die Sauerstoffproduk- tion übertrifft bei diesen Pflanzen namentlich am Morgen die Kohlensäureaufnahme er- heblich, auch in COj-freier Atmosphäre findet sie statt, jedoch nur bei Belichtung der Pflanze. In engstem Zusammenhang mit dieser Erscheinung steht eine andere: die gleichen Pflanzen scheiden nachts trotz ziemlich starker Atmungstätigkeit doch nur wenig CO2 aus, jedenfalls viel weniger als dem aufgenommenen Sauerstoff entsprechen würde. Für die Erklärung dieses Phänomens, das zum Teil schon Saussure kannte und im wesentlichen richtig beurteilt hat, waren die Beobachtungen von Heyne und Link (1889) wichtig, daß Blätter von Bryophylhim und anderen Crassulaceen nachtsüber einen sauren Geschmack annehmen, der sich am Tage allmählich wieder verliert. Nach den Untersuchungen von War bürg (1886) und Aubert (1892), denen diejenigen von Ad. Mayer (1875, 1878), de Vries (1884) und Kraus (1886) vorausgingen, ist die Sachlage folgende :DiegeringeCO „-Ausscheidung nachts beruht darauf, daß die zu veratmenden Substanzen keine vollständige Verbrennung erleiden, sondern nur zu organischen Säuren (Apfelsäure, Oxalsäure) oxydiert werden, die in der Pflanze verbleiben. Je nach den obwaltenden Temperaturver- hältnissen ist diese Al)lagerung eine größere oder geringere, bei etwa 35" tritt vollständige Oxydation ein, so daß dann der Atmungs- koeffizient p^ = 1 wird. In der Natur dürfte das allerdings sehr selten verwirklicht sein. Hier beobachtet man vielmehr meist eine ansehnliche Produktion organischer Säure, der gegenüber die COo-Ausscheidung verschwindend gering sein kann. Am Tage reichert sich dagegen die umgebende Luft Photosvnthese 791 mit Sauerstoff an, und in demselben Maße schwindet in der Pflanze die organische Säure. Bei ^Versuchen in geschlossenen Behältern tritt wegen der 0-Produktion Ueberdruck auf. Die Pflanze verwendet zur Assimilation Assimilation und Atmung einerseits und Transpiration andererseits eni Kompromiß ge- schaffen werden. Die Fettpflanzen tun dies, indem sie selir haushälterisch mit den bei der Atmung gebildeten Verbrennungspro- die Eeserven, welche sie während der Nacht ! dukten umgehen. Wälirend die meisten gesammelt hat. Allerdings ist das nicht so ! Pflanzen sich der nachts erzeugten Atmungs- zu verstehen, als ob die organischen Säuren produkte entledigen, speichern sie die Sukku- direkt zu dem photosynthetischen Prozeß lenten in Form der genannten Säuren, die herangezogen würden. Vielmehr wird auch i am Tage der Pflanze als CO,- Quelle hier wie bei allen grünen Pflanzen CO2 j zur Verfügung stehen. Die assimilierenden assimiliert ;_der Unterschied ist nur der, daß ; Fettpflanzen sind also von der atmosphäri- diese CO, zum großen Teil in der Pflanze I sehen Kohlensäure in weit geringerem Maße selbst aus den organischen Säuren gebildet | abhängig. Bedenkt man, in welch geringem wird, um sofort in den Chloroplasten ver- Prozentsatz die CO2 in der Luft enthalten arbeitet zu werden. So erklärt sich auch die j ist, so erhellt, daß bei den Pflanzen, die die Sauerstoffausscheidung im COo-freien Räume, zu assimilierende CO2 ausschließlich aus der ohne daß der Assimilationsprozoß irgendwie Atmusphäre beziehen, die Gasmenge, welche anders verliefe als bei den ttbriucn IMIanzeii. dir Spaltiiffnungen passiert, bei gleicher Nach Warburg können die Pflanzen auch Assiniilatioiisgröße eine erheblich größere dann Säure verarbeiten, wenn sie ihnen von i sein muß. Und damit wird auch die Tran- außen künstlich zugeführt wird. Manches spiration gesteigert. Der ohnehin schon träge spricht dafür, daß bei der Oxydation der organischen Säuren zu CO 2 eine katal}1;ische Wirkung beteiligt ist. An sich findet der Prozeß, wenngleich in laugsameren Tempo Stoffwechsel der Sukkulenten kommt außer- dem indirekt dem Transpirationsschutz zu- gute. _ Wir haben uns jetzt noch mit der Frage auch nachts statt. Tagsüber wird eine Be- j zu beschäftigen, welchen Einfluß verschiedene schleunigung schon durch die gewöhnlich höhere Temperatur der Pflanze (die wegen der Strahlenabsorption in den Geweben die Temperatur der umgebenden Luft nicht unbeträchtlich übertreffen kann) eintreten. Konzentrationen der dargereichten Kohlensäure auf die Assimilationstätigkeit ausüben. Wie es sich erklärt, daß eine üppige Vegetation und ausgiebige Ausnutzung des Gases trotz der starken Verdünnung Bei Elimination der Wärmewirkiing fand ; der es in der Atmosphäre enthalten ist, mög- W ar bürg in chlorophyllfreien Pflanzenteilen j lieh ist, haben wir im vorigen Abschnitt keine merkliche Abnahme des Säuregehalts , gesehen. Hier ist nun der Ort, darauf hinzu- im Licht. Hier dürften also Nrul)ilduiin: weisen, daß auch bei günstigster Einstellung der Säure bei der Atmung und deren weil ni' der übrigen Vegetationsbedingungen die Oxydation zu CO, sich etwa das Gleiclmcwidit assimilatorische Leistung in einer Atmosphäre halten. Die normale Säureabnahme, die mit nur 0,03% CO, niemals den maximalen chlorophyllhaltige Pflanzenteile am Licht Wert erreicht, zu dem die Pflanze an sich zeigen, beruht vermutlich hauptsächlich darauf befähigt ist, auch dann nicht, wenn für die daß durch die ständige Entfernung der C0_ das chemische Gleichgewicht fortdauernd gestört wird und somit die Tendenz zur Aufnahme möglichst großer absoluter Mengen des Gases alle Voraussetzungen gegeben sind. Es ist also zu erwarten, daß künstliche Neubildung des einen Reaktionsprodukts Steigerung des CO2- Gehaltes auch Er- immer in etwa gleicher Stärke fortbesteht, höhung der Assimilation zur Folge haben Eine starke Anhäufung dieses Produkt (künstliche Zufuhr von CO,) hat andererseits Aufhebung der Säureoxydation zur Folge. Zugleich wird unter "diesen Umständen wird. Bei niedrigen COa-Konzentrationen scheint eine annähernde Proportionalität zwischen Assimilationsgröße und CO2- Gehalt zu bestehen. Brown und Escombe (1902) (bei Bryophyllum in einer Atmosphäre, die j fanden auch ein paralleles Ansteigen beider 12%C02 enthält) die Assimilation sistiert Vom ökologischen Gesichtspunkt ist es leicht verständlich, daß gerade bei solchen Pflanzen, für die Schutz gegen zu starke Transpiration Lebensbedingung ist, Atmung und Assimilation in der besprochenen Weise ineinandergreifen. Dem Gaswechsel sind hier naturgemäß Beschränkungen auferlegt, da Sauerstoff und Kohlensäure, um in die Pflanze zu gelangen, dieselben Durchgangs- pforten passieren müssen, wie der Wasser- dampf. Aus diesem Grunde muß zwischen Werte, wenn sie die CO, der Luft etwa bis zur fünffachen Konzentration (also bis zirka 0.15%) steigerten. Black man und Smith konstatierten neuerdings (1911) bei Holodea und Fontinalis gleichfalls eine mit der CO,- Konzentration proportional zu- nehmende Assimilationsgröße. Was den Ein- fluß stärkerer COa-Konzentrationen betrifft, so ist ein großer Teil der älteren An- gaben hierüber nicht verwertbar, weil die Versuchsmethodik fehlerhaft war und Außenbedingungen wie Temperatur und Licht 792 Photosynthese nicht in erforderlichem Maße berttcksichtis;t worden sind. So sind wir zurzeit nicht in der Lage zu sagen, welcher COa-Konzentra- tion durchschnittlich die größtmögliche photosj-nthetische Leistung entspricht (vgl. hierüber auch Abschnitt 7). Das Problem wird noch dadurch kompliziert, daß höhere Kolilensinirespannungen allerlei ]\"eben\vir- kinigen haljeii. die indirekt die Assiiiiilatidu beeinträchtigen. F. Darwin (1898) hat für verschiedene Blätter festgestellt, daß sie bei starker Erhöhung der COg- Tension ihre Spaltöffnungen schließen. Durch vielfache Versuche ist ferner erwiesen, daß konzen- trierte CO2 auf die Pflanzengewebe einen toxischen Einfluß hat. Endlich ist hier zu berücksichtigen, daß der oben ausges])rochene Satz, nach dem die COj-Zufulir allein durch die Stomata erfolgt, für höhere Partiär- pressungen des Gases keine Geltung mehr hat. Unter diesen Umständen können be- trächtliche Mengen durch die t'nticula diffundieren. Beträgt der COj- Gehalt der Luft 30% und mehr, so beobachtet man, wie Blackman (1895) in Bestätigung eines Versuchs von Boussingault gezeigt hat, die auf den ersten Blick merkwürdige Er- scheinung, daß Blätter, deren Unterseite mit Vaseline bestrichen ist (um die Stomata zu schließen), stärker assimilieren als solche, bei denen das nicht geschah. Die Erklärung hierfür haben wir mit Blackman darin zu suchen, daß bei normalen Blättern die COo-Einfuhr so groß ist, daß sie schädlich wirkt, während bei verschlossenen Spalt- öffnungen die durch die Kutikula eindringen- den COa-Mengen geringer sind und daher nicht oder in weit geringerem Grade giftig wirken. Bei Kerium, mit dem Blackman arl)eitetc, tritt offenbar der von Darwin an anderen Blättern beobachtete Schluß der Spaltöffnungen nicht ein. Die bisher berichteten Versuche über den Einfluß oder COo-Konzentration auf die Assimilationsgröße beziehen sich immer nur auf relativ kurze Zeit. Eine andere Frage ist es, wie die Pflanzen sich verhalten, wenn sie längere Zeit oder dauernd von einer Atmosphäre umgeben sind, deren CO2- Ge- halt von dem normalen abweicht. Das zu betonen ist um so nötiger, als wir annehmen müssen, 'daß bei Anwendung holier CO,- Konzentrationen die Assimilnlimisgröße an- fangs stark ansteigt, sich ahvr auf der erreichten Höhe nicht hält sondern je nach dem COj-Gehalt langsam oder schnell wieder absinkt. Wir werden bei der Be- sprechung des Lichteinflusses auf die Assi- milation auf diesen wichtigen Punkt zurück- komnuMi. Anhangsweise wollen wir hier auf einisie Versuche von Brown und Escombe (1902) eingehen, die zu zeigen scheinen, daß (jÜs- Konzentrationen, auch wenn sie nicht sehr viel höher sind als in der Atmo- sphäre, schädigende Einflüsse auf diePflanzen ausüben. Brown und Escombe zogen Pflanzen aus den verschiedensten Familien in einem Gewächshaus, dessen Luft tagsüber mit CO2 ungefähr bis zum 3i2fachen Ge- halt der atmosphärischen angereichert war. Die K()ntrolli)Flaii/,en waren in tincni abge- trennten Iiaiini drs 'jlciclii'uCiewäclishauscs in normaler atniosphärischeiLuft uiitergeluacht. Insofern stehen diese Versuche zunächst mit den früher besprochenen in Einklang, als das Assimilationsgewebe der Versuchspflanzen eine erheblich größere Stärkeanhäufung als das der Kontrollpflanzen aufwies. Die Assimilation ist also wohl gesteigert. Abge- sehen davon zeigte aber der ganze Habitus der Versuchspflanzen so viel abnormes, daß wir daraus den Schluß ziehen müssen, sie haben sich unter ungünstigen Vegetations- hedingungen befunden. Die Blätter sind kleiner, häufig stark eingerollt, gleichsam als wollten sie sich vor zu starker Belichtung schützen; Blüten werden von den Versuchs- pflanzen nur in spärlichstem Maße oder gar nicht produziert, während die Kontroll- pflanzen reich damit ausgestattet sind. Wenn sich diese Ergebnisse in weiterem Umfange bestätigen, so dürfen wir demnach an- nehmen, daß schon ein CO o- Gehalt, der nur um weniges den normalen übertrifft, eine gedeihliche Entwickelung der Pflanzen nicht mehr gestattet. Für die Gesamt- funktion des pflanzlichen Organismus wäre also die geringe Konzentration von 0,03% die günstigste. Es soll jedoch nicht verschwiegen werden, daß Demoussy (1903) zu anderen Resultaten gelangte. WMr wenden uns jetzt noch kurz der Kohlensäureversorgung der Wasser- pflanzen zu. Wir wissen bereits, daß diese mit ihrer ganzen Oberfläche die im Wasser gelöste Kohlensäure auf- nehmen können und der Spaltöffnungen sowie einer Kutinisierung der Epidermis ent- behren. Auch darauf wurde hingewiesen, daß sie zweifellos auch die irasförmige CO.,, die in das Interzellularsysteni durch Diffusion aus dem umgebenden Wasser gelangt, zur Photosynthese verwenden können. Da nun bei Wasser- wie bei Landpflanzen die COj, ehe sie zu den Werkstätten, in denen ihre Zersetzung vollzogen wird, den Chloro- phyllkörpern, gelangt, die mit AVasser im- bibierte Membran und die äußere Schicht des Protoplasmas passieren muß und sich folg- lich in dem Imbibitionswasser löst, so gelangt sie bei Wasser- wie bei Landpflanzen nicht als Gas, sondern als H2CO3 zur Verarbeitung. Es wäre also kein Grund, die Wasserpflanzen hier besonders zu erwähnen, wenn uns nicht ein anderer, ihre Assimilation betreffender Punkt, der in der Literatur mehrfach erörtert Photosynthese 793 worden ist, interessierte. Die meisten natür- lichen Gewässer enthalten nämlich die Kohlensäure in gebundener Form, als Kar- bonate und Bikarbonate, und es erhebt sich die Frage, ob sich die Wasserpflanzen auch diese Form der Kohlensäure für den Assimi- lationsprozeß nutzbar machen können. Von vornherein ist das keineswegs ausgeschlossen. Auch wenn die Salze nicht direkt für die •Photosynthese verwendet werden könnten, so stände im Prinzip doch der Vorstellung nichts im Wege, daß sie aufgenommen und durch irgendeine Säure zersetzt werden, und daß die dadurch frei werdende COo von den Chloroplasten verarbeitet wird. " Wir wissen ja, daß die Pflanzen Säuren in reicher Menge produzieren können. So einfach können indessen die Dinge nicht liegen. Denn wenn das zuträfe, müßten Karbonate sowohl wie Bikarbonate als Kohlensäurequellen verwertet werden. Man kann sich jedoch leicht davon über- zeugen, daß Wasserpflanzen in frisch herge- stellten Karbonafl()sun;,eii (etwa 1",,K.X'03 oder NagCOa) "ii'lit assimilieren. Liißi man die Lösungen längere Zeit an der Luft stehen, so zeigen die Pflanzen eine allmählich zu- nehmende Sauerstoffausscheidung, die schließlich unter sonst gleichen Bedingungen einen konstanten maximalen Wert erreicht. Es hängt das damit zusammen, daß die Karbonatlösung sich an der Luft verändert hat. Um diese Verhältnisse überblicken zu können, wollen wir kurz betrachten, was vor sich geht, wenn wir ein Karbonat (K2CO3) in destilliertem Wasser auflösen. Wie bekannt, dissoziiert dann ein großer Teil des Salzes. Zugleich tritt, da die Kohlensäure eine sehr "schwache Säure ist, hydrolytische S]ialtung (Reaktion mit Wasser, das immer zu einem geringen Teile in die Ionen H- und OH' gespalten ist) ein. Der Verlauf der Reaktion gewinnt sonach folgende Form (vgl. Fox 1909): K,C03-fH0H 55 2K-+HC03'-f OH' Aus dem Auftreten der Hydroxylionen er- klärt sicli die alkalische Reaktion der Kar- bonatlösungen. Haben wir zur Lösung reines, CO2- freies Wasser verwandt, so steht diese nicht mit der Außenluft im Gleichgewicht. Es wird also aus der Atmosphäre CO2 in die Lösung diffundieren und dort als Hydrat HaCOj auftreten. Zu einem Teil dissoziiert auch dieses nach der Gleichung: H2CO3 ^ H--fHC03'^ (die weitere Dissoziation des Ions HCOg' in H- und CO3" ist so sehwach, daß sie völlig außer Betracht bleiben kann). Da wir jetzt in unserer Lösung freie H- und OH'-Ionen haben, so werden diese sich zum arößten Teil zu HjO vereinigen. Wir erhalten den Reaktionsverlauf. OH'+H-^H.,0. Die Wegschaffung der H --Ionen bedingt einen fortdauernden Nachschub derselben, d. h. vorhandene HaCOg-Moleküle werden dissoziiert und das geht fort bis zur Neu- tralisierung der verfügbaren Hydroxylionen. Wenn der Gleichgewichtszustand erreicht ist, das heißt wenn nur noch so viel H- und OH'-Ionen in Lösung sind, als der Dissoziation des Wassers entspricht, dann wird weiterhin noch so viel Kohlensäure von außen aufgenommen, bis die Kohlensäurespannung genau der der Atmosphäre entspricht. Die Veränderung, die eine Bikarbonat- lösung (KHCO3) erlalu-t, fülu-t zu dem- selben Endergebnis. Hier liegen aber die Dinge insofern umgekehrt, als deren Kohlen- säuretension von vornherein sehr hoch ist, sie wird also CO., an die Atinuspliiire bis zur Erreichung des Tensionsgleicligewichts ab- geben. Die Dissoziation verläuft nach fol- gendem Schema: KHCO3 ^ K' + HCOa' HCO3' ^ CO2-I-OH'. Da also die Kohlensäurespannung einer Karbonatlösung ursprünglich Null ist, die- jenige einer Bikarbonathisuni;- höher als dem Gleiehgewichtszustand mit der Atmo- sphäre enl spricht . so wird man eine von vornherein im Spaniuuigsgleiehgewicht ste- hende Lösung erhalten, wenn man von einer bestimmten Mischung der Salze au!5geht. Nebenbei sei bemerkt, daß bei 15" und einem Atmosphärendruck von 760 mm in destillier- tem Wasser das Gleichgewicht mit der At- mosphäre dann erreicht ist, wenn das Wasser 0,304 ccm Kohlensäure im Liter enthält. In Salzlösungen (z. B. im Meerwasser) ist dieser Wert je nach der Höhe der Salz- konzentration geringer, doch ist die Ver- minderung' nicht sehr bedeutend. Wir kehren jetzt zur Assimilation der Wasserpflanzen zurück und knüpfen an die Tatsache an, daß diese in frisch bereiteten Bicarbonatlösungen (z. B. 1% KHCO3) sehr stark ist, allmählich aber abnimmt und durch Zusatz von Carbonat schnell hcrabuedniekt werden kann. Die an sich nicht von der Hand zu weisende Möülichkeit, daß die Pflanzen die HCOg'-Ioneii aufnehmen und verarbei- ten, scheidet für die Erklärung offenbar aus, denn diese Ionen sind sowohl in Carbonat als in Bicarbonatlösungen enthalten. Es müßten die Pflanzen also in beiden assi- milieren können, was nicht der Fall ist. Allerdings könnte, wie Nathansohn (1907) betont hat, das Ausbleiben der Assimilation in Carbonatlösungen auch daran liegen, daß die hier vorhandenen OH'-Ionen den Vor- gang hindern. Doch hat Nathansohn 794 Photosvnthese selbst wahrscheinlich gemacht, daß das nicht zutrifft, denn er konnte öfter direkt nach dem Einbringen der Pflanze in die Carbonat- lösung mit Hilfe empfindlicher Reagentien eine Zeitlang Sauerstoffproduktion nach- weisen. Das läßt darauf schließen, daß die Pflanzen Kohlensiiurereserven enthalten, die sie auch in einer alkalischen Außenflüssigkeit verarbeiten können. \ut Grund seiner Versuche kommt Na- thansohn zu dem Schlüsse, daß von Wasser- pflanzen ausschließlich die freie, im Wasser gelöste Kohlensäure verarbeitet wird und daraus würde sich die biologisch nicht unwichtige Folgerung ergeben, daß sie m bezuo- auf ihren assimilatorischen Stott- wechtel nicht günstiger gestellt sind als die Landpflanzen. Angelstein (1910) ist aller- dino-s zu etwas anderen Resultaten gekommen. Er o-ibt an, daß Pflanzen in Calciumbicar- bonatlösungen (Leitungswasser) erheblich stärker assimilieren als in destilbertem W asser von gleicher Kohlensäuretcnsion und daraus würde folgen, daß die Pllauze auch das Bi- carbonat (es kann sieii nach obigem nur um die undissoziierten Moleküle handeln) direkt verarbeiten kann, zumal da in Lösungen o-leicher COo-Spanmmg die Assimilations- Sröße mit ' steigendem Bicarbonatgehalt wächst Die Kritik, die Nathansohn (1910) j an diesen Versuclien ueülit hat, bringt noch keine völlige Kläruiiu' der Frage, so daß wir die endgültige Entscheidung weiteren Unter- 1 suchungen überlassen müssen. Am Schlüsse dieses Abschnitts möge noch eines Punktes gedacht werden, der physio- logisch und auch ökologisch großes Interesse hat Das ist die Frage, ob die Kohlensäure durch andere Kohlenstoffverbmdungen er- setzt werden kann. In erster Linie wird man da an das Kohlenoxvd denken. Auch mit Kohlenwasserstoffen hat man Versuche ge- macht (Boussingault 1868). Die Ergeb- nisse sind selu widersprechend, so daß wir uns mit der Konstatierung begnügen müssen: es hat sich bisher kein Stoff gefunden, von dem man sicher behaupten könnte, daß er für die Photosynthese in gleicher Weise verwertbar sei "wie die Kohlensäure. 5. Der Aufbau der Kohlehydrate und die verschiedenen Assimilate. Eingangs hal)on wir für den Prozeß der Kohlensäure- assimilation folgende Formelgleichung auf- gestellt, die den Vorgang veranschaulichen soll: « C0,.+6 H,0=CeHiA+6 O2. Da die Kohlensäure, wie wir gesehen haben, niemals als freies Gas zu den Stätten ilu-er Zersetzung gelangt, so ist es richtiger, die linke Seite der Gleichung durch 6H,(03 zu ersetzen. Wie die Formel CsHiaO, zeigt, ist als Entstehungsprodukt ein Monosaccharid (Traubenzucker) angenommen. Setzen wir dafür die Stärke als erstes, mikroskopisch direkt sichtbares Assimilationsprodukt, so nimmt die Gleichung die Form an: 6H,C03=CeHi„O3+6O,-fH,0 Stärke Zur rechten Beurteilung dieser Formel- gleichung muß vor allem hervorgehoben werden, daß sie keineswegs den Verlauf- des Assimilationsprozesses darstellen, sondern nur eine grob schematische Veranschau- lichung der Zucker- oder Stärkebildung aus dem Ausgangsmaterial, der Kohlensäure, geben soll. Ueber alle Vorgänge, die zwischen Zerlegung der CO, und Anhäufung der Kohle- hydrate in der assimilierenden Zelle liegen. ist in der Gleichung nichts ausgesagt. Wenn wir uns jetzt mit diesen Vorgängen be- schäftigen wollen, so müssen wir allerdings gleich zu Anfang bekennen, daß dieses Vor- haben bei der Dürftigkeit unserer gegen- wärtigen Kenntnisse zum größten Teile ein frommer Wunsch bleiben wird. In erster Linie interessiert uns derjenige Körper, der als erstes Assimilationsprodukt ;und Ausgangspunkt der Zuckersynthese bei der Zerlegung der CO2 entsteht, von Baeyer hat im Jahre 1870 die Hypo- these aufgestellt , daß dies der Formal- I dehyd sei, und danach würde sich der Vor- gang etwa nach folgender Formelgleichung vollziehen: ! H2C03=HCOH-fO., Formaldehyd. Im Laufe der letzten 40 Jahre, während deren die Bearbeitung des Problems von I verschiedenen Seiten in Angriff genommen worden ist, hat sich v. Baeyers Vermutung über den Wert einer Hypothese nicht er- heben können, obwoU ohne weiteres zuzu- geben ist, daß seit ihrer Aufstellung manche Tatsache bekannt geworden ist, die ihr als Stütze dient. Auch hat ihr keine andere der seitdem aufgestellten Hypothesen den Vorrang streitig gemacht. Die organische Chemie hat uns inzwischen verschiedene Wege kennen gelehrt, auf denen, ausgehend vom Formaldeiivd, die Synthese von Zuckern möghch ist. Es handelt sich um die als Aldol- kondensation bekannte Verkettung mehrerer Aldehydmoieküle durch Kohlenstoffbindung. Sie geht z. B. in Gegenwart von Alkalien leicht vor sich, auch wenn deren Konzen- tration äußerst schwach ist. Was so in vitro nachgewiesen werden kann, könnte sehr wohl auch in der Pflanzenzelle statt- finden, denn es geschieht dort unter Bedin- gungen, die hier gut verwirklicht sein könnten. Tatsächlich spricht alle Wahrscheinlichkeit dafür, daß in der Pflanze die Zuckersynthese eine Reihe solcher katalytischer Konden- sationsprozesse ist. Trifft das zu, so wäre Photosyntliese 795 hieraus die -wichtige Konsequenz zu ziehen, daß das Licht allein die Energie für den primären Vorgang der COa-Reduktion liefert und an den folgenden energetisch nicht direkt beteiligt ist. Wir werden übrigens unten sehen, daß ein Teil der Polymerisationen, die zur Stärke führen, ganz sieher im Dunkeln stattfinden kann. Der Teil der v. Baey er- sehen Hypothese, welcher die Kohlehydrate als Kondensationsprodukte ansieht, dürfte also theoretisch kaum Schwierigkeiten be- gegnen. Wie steht es nun mit dem Nachweis des Fornialdehyds in der Pflanze? Von vornherein läßt sich erwarten, daß der Kör- per höchstens in sehr großer Verdünnung in den lebenden Zellen auftritt, da er ein starkes Gift ist. Er würde sich also bei der Assimilation niemals anhäufen können, son- dern müßte immer gleich weiter verarbeitet werden. Das erschwert natürlich den Nach- weis sehr; es bedarf äußerst empfindlicher und, was ebenfalls wichtig ist, spezifischer Reaktionen, denn viele Reaktionen mit Formaldehyd sind anderen Aldehyden ge- meinsam. Polacci (1907) und in neuester Zeit Gräfe (1906 bis 1911), Geutil (1910) und Stoklasa (1910i haben sich mit diesem Nachweis beschäftigt. Nach Polacci ge- lingt die Reaktion nur mit einem aus assimi- lierenden Blättern gewonnenen Extrakt; bei Ausschluß der Kohlensäure und Ver- dunkelung ist Formaldehyd ebensowenig nachzuweisen wie bei Pflanzen oder Pflanzen- teilen, die chlorophyllfrei sind. Dem wider- sprechen die Angaben Gentils, der auch in Wurzeln Formaldehyd fand. Curtius und Franzen haben neuerdings (1912) die von den obengenannten und anderen For- schern verwandten Reaktionen zum Form- aldehydnachweis in Pflanzen kritisch ge- prüft mit dem Ergebnis, daß sie ;üle nicht einwandfrei sind. Auf Grund einer neuen Methode kommen sie zu dem Resultat, daß in Hainbuchenblättern tatsächlich geringe Mengen des Stoffes vorkommen. Ein wirk- lich schlüssiger Beweis dafür, daß in grünen Pflanzen auftretender Formaldehyd in direk- ter Beziehung zur Assimilation der Kohlen- säure steht und als deren Reduktionspro- dukt in den assimilierenden Zellen auftritt, ist aber auch damit noch nicht gegeben. Andererseits wäre, selbst wenn sich heraus- stellen sollte, daß das nicht der Fall ist, doch damit die Baeyersche Hypothese noch nicht widerlegt, denn es wäre möghch, daß der Aldehyd sofort polymerisiert und deshalb für den Chemiker unfaßbar wird, oder daß er überhaupt nicht als stabiler Köper auftritt, sondern nur in labiler Gestalt und so direkt zur Zuckersynthese verwendet wird. Die günstigsten Aussichten, den Formaldehyd nachzuweisen, dürfen wir dann als gegeben betrachten, wenn die Blätter schon längere Zeit stark assimiliert haben, denn die Ueberladung mit Assimilaten wird natürlich die weitere Kondensation er- schweren. Begreiflicherweise hat man versucht, den Assimilationsvorgang unter Ausschaltung der lebenden Zelle, in Gegenwart von Chloro- phyll, in vitro hervorzurufen. Alle positi- ven Angaben in dieser Richtung haben sich indessen als nicht stichhaltig erwiesen. Auch diejenigen Versuche, welche gezeigt haben, daß in Abwesenheit des CUorophylls unter dem Einfluß strahlender Energie bei Gegen- wart von Wasserstoff Reduktion der Kohlen- säure möglich ist, und daß dai)ei Aldehyde und deren Kondensatioiisprodukte ent- stehen, haben uns noch keine klare Einsicht in den Assimilationsvorgang zu geben ver- mocht. Wir kommen hierauf im nächsten Abschnitt zurück und weisen nur darauf hin, daß die neueste darauf bezügliche Publikation von Stoklasa und Zdobnicky (Photo- chemische Synthese der Kolüenhydrate aus Kohlensäureanhych-id und Wasserstoff, in Anwesenheit von Kaüumhydroxyd, in Ab- wesenheit von Chlorophyll, 1910), aus der die Verfasser weitgehende Schlüsse auf den physiologischen Vorgang und die Rolle der ultravioletten Strahlen ziehen, in diesem Sinne nicht verwertet werden kann, denn es handelt sich hier aller Wahrscheinhchkeit nach um einen exothermischen Prozeß, Das ist ja aber gerade das Wesentliche am Assimi- lationsprozeß, was ihm seine ungeheure Bedeutung verleiht, daß er endo thermischer Natur ist und die Sonnenenergie in poten- tieller Form speichert. Noch ein anderer Weg wurde zur Lösung des Problems eingesclilagen. Man bat unter- sucht, ob die Pflanzen imstande sind, bei künstlicher Darreichung von Formaldehyd Assimilate zu bilden. Grünalgen (Spirogyra) können sich nach Pokornys neuesten Ver- suchen (1909, 1911) in der Tat im Dunkeln mit Stärke anreichern, wenn ihnen Form- aldehyd in äußerst geringer Verdünnung zur Verfügung steht. Es wäre jedoch mindes- tens verfrüht, dieses Ergebnis zu verall- gemeinern, zumal die Stärkebildung bei Zygnemaceen in ihrem Verlauf etwas abzu- weichen scheint von der der höheren Pflanzen. Treboux (1903) stellte fest, daß Helodea eine 0,0005 prozentige Lösung von Formal- dehyd verträgt, konnte aber weder im Licht noch im Dunkeln Stärkebildung konstatieren. Vor kurzem hat Gräfe (1911) den Einfluß gasförmigen Formaldehyds auf Phaseolus untersucht und gefunden, daß die Pflanzen im COa-freien Raum bei Beleuchtung besser gedeihen als die Kontrollexemplare, die ohne Formaldehyd kultiviert werden. Die Ver- suchspflanzen nahmen Formaldehyd auf. 796 Photosynthese Dcaß jedoch auch hier Vorgänge mitspielen, die bei dem normalen Kohlehydrataufbau ausgeschaltet sind, folgt daraus, daß die Ver- suchspflanzen keine Stärke bildeten, dafür einen höheren Zuckergehalt autwiesen als die Kontrollen. Ob die gebildete Kohle- hydratmenge auch absolut gemessen höher war, läßt sich aus den Angaben nicht er- sehen. Jlcrkwürdig ist ferner, daß etiolierte Pflanzen im Dunkeln bei sonst gleicher Ver- suchsanordnung gegen Formaldehyd in- different sind. Wir sahen oben, daß höchst- wahrscheinlich für die Kondensatiinisvor- gänge, die schließlich zur Stiiikchildiing führen, Licht nicht nötig ist. Gräfe ist der Meinung, daß dem Chlorophyll ein Einfluß als entgiftender Faktor zukomme. Da eine Prüfung dieser Hypothese, zu der sich viel- leicht Koniferenkeimlinge (die im Dunkeln Chlorophyll bilden) eignen würden, noch aussteht, können wir über deren Wert nichts sagen. Die endgültige Erledigung der ganzen Frage bleibt also der Zukunft vorbehalten. Fassen wir jetzt die Kondensationspro- dukte selbst ins Auge. Schon Saussure hat richtig erkannt, daß das Trockengewicht in höherem Maße zunimmt als dem Kohlen- stoff der zersetzten CO2 entspricht, und daß dieser Ueberschuß auf Kosten des Wassers zu setzen ist, welches durch die Bindung ..seinen flüssigen Zustand verliert". Wir wissen heute, daß die Trockengewichtszunah- nie befriedigend mit der Voraussetzung über- einstimmt, daß die Produkte des assimila- torischen Stoffwechsels Kohlehydrate sind. Setzen w-ir a's mittleren ., Kohlehydrat- faktor" den Wert 0,64 (d. h. 0,64 g Kolilehydrate enstprechen 1 g CO2), so läßt sich aus dem gefundenen Trockengewicht mit großer Annäherung die assimilierte CO2- Menge berechnen (Thoday 1910). Auch aus der Messung des assimilatorischen Koeffi- zienten geht ja schon mit großer Wahr- scheinlichkeit hervor, daß kohlehydrat- iiliiilicho Körper gebildet werden. Allerdings läßt sich aus derartigen Versuchen nur wenig schließen. Falls , wie S a p 0 s c h n i k 0 f f (1895) will, ein Teil des Kolüenstoffs direkt zur Eiweißsynthese verwandt werden sollte, so würde das z. B. den Kohlenhydratfaktor nur wenig verändern. Es fragt sich nun, welcher Natur die Assimilate im einzelnen sind. Daß bei den meisten Blättern in den Chloroplasten Stärke als sichtbares Assimilationsprodukt auftritt, braucht hier nicht nochmals hervorgehoben zu werden. In bestimmten Pflanzen, namentlich ]\lonokotylen (Al)iumarten, As- l>liod('his, Tulipa, Colchicum, Scilla, Anim, '»iifiH militaris und anderen) findet sich li.i^rucu dieses Assimilat nicht oder nur in >^elir geringer Menge. Sie besitzen so- genannte ,, Zuckerblätter" (man spricht von Saccharophyllie zum Unterschied von Amylo phyllie). Diese Blätter ent- halten an Stelle der Stärke Glycose oder andere Zuckerarten. Der Unterschied zwi- schen Stärke- und Zuckerblättern ist übrigens kein so durchgreifender, als das den Anschein hat, denn es gibt keine Stärkeblätter, in denen die Stärke ausschließlich als Assimi- lat gefunden wird, immer ist sie von Zucker begleitet. Das ist a priori verständlich, wenn wir folgendes bedenken: Stärke wird aus Zucker gebildet; damit sie überhaupt ent- stehen icann. bedarf es einer bestimmten Zuckerkonzentration. Eine andere, höhere Zuckerkonzentration bildet die günstigste (optimale) Bedingung für die Stärkebildung. Von diesem Gesichtspunkt aus erscheint es begreiflich, daß Zuckerblätter durch- schiüttlich gcrinsere Assimilationswerte auf- weisen als Stärkeblätter und daß es bei vielen von ihnen möglich ist, durch künstliche Er- höhung der Zuekerkonzentration Stärke- bildung zu veranlassen (Schimper 1885). Doch ist die optimale Grenzkonzentration noch von anderen Faktoren abhängig, die sich zur Zeit der physikalisch-chennschen Ana- lyse noch entziehen. Sie ist bei einzelnen Arten spezifisch verschieden. In einigen Fällen (Alhumblätter) sind die Bemühungen, Stärkebildung hervorzurufen, bisher erfolg- los geblieben. Die Zuckerkonzentration in Stärkeblättern hängt noch von zwei anderen Faktoren ab, die nicht vernachlässigt werden dürfen: das ist einmal die Ableitung der Assimilate vom Blatt nach dem Stengel. Während des Assimilationsvorgangs speichern sieh näm- lich, wie Sachs betont hat, nicht alle Assi- milate in den Assimilationsorganen auf, es ist vielmehr anzunehmen, daß fortwährend ein Teil davon nach dem Stengel abgeleitet wird. Diese Ableitung geschieht in Form von Zucker und letzterer ist vermutlich teils das direkte Assimilatieusprodukt. teils auf hydrolytische Spaltung der Stärke unter dem Einfluß von L)iastase zurückzuführen. Danach würde die abgelagerte Stärke re- sultieren aus derjenigen Quantität, die im Licht dauernd neu gebildet wird, abzüglich derjenigen, die in Zucker zurückvcrwandelt und abgeleitet wird. Nachts findet keine Neubildung statt und in der Tat sehen wir da im normalen Blatt den größten Teil der Stärke, wenn nicht alle, schwinden. Nach Brown und Jlorris (1893) wird die Diastase- bildung nachts vermehrt, der Ableitungs- prozeß geht also wahrscheinlich im Dunkeln schneller vor sich als bei gleiclizeitiner Assimi- lation. An Blättern, die von der Pflanze abgetrennt worden sind, ist, da die Leitungs- bahnen unterbrochen sind, nachts eine weit g.eringere Trockengewichtsabnahme zu ver- zeichnen. Diese ist ausschließlich auf Kosten Photosynthese 797 der Atmung zu setzen, des zweiten Faktors, der hier berücksichtigt werden muß. Wir ersehen aus alledem, daß in Stärke- blättern unter normalen Vegetationsbedin- gungen stets Zucker zu erwarten ist, sei es, daß er noch nicht zu Stärke kondensiert ist, sei es, daß er auf regressivem Wege aus Stärke entstanden ist. Es darf als sehr wahr- scheinlich gelten, daß dieser Zucker Glycose ist. Ob in Stärkeblättern auch Zucker als Assimilationsprodukte vorkoinnien. die sich am Stärkeauf- und Abbau überhaupt nicht beteiligen, kann noch nicht als exakt er- wiesen gelten. Tatsache ist, daß außer Traubenzucker auch Maltose, Saccharose und Lävulose gefunden worden sind, also auch Zuckerarten, die im Molekularkomplexe der Stärke nicht enthalten sind; das möchte dafür sprechen, daß es Zucker, die als selb- ständige Assimilate auftreten, wirklich gibt. Andererseits werden wir unten Versuche kennen lernen, die es sehr wahrscheinlich machen, daß die Pflanze befähigt ist, ver- schiedenartige Zucker in Glycose und damit indirekt in Stärke umzuwandeln. Die Gesamtmenge des Zuckers kann übri- gens im Verhältnis zur Stärke recht er- hebliche Werte erreichen. Sachs hielt noch die Stärke für das Endprodukt des ge- samten assimilatorischen Aufbaus und sah in ihrer Menge einen quantitativen Aus- druck der Assimilationsgröße. Brown und Morris (1893) haben jedoch für Blätter der Kapuzinerkresse (Tropaeolum majus), die typische Stärkeblätter sind, nachgewiesen, daß die Stärke im Vergleich zum Zucker auch nach intensiver Assimilation quanti- tativ in der Minderheit ist. So fanden sie in Blättern, die an einem hellen Tage bis 5 Uhr nachmittags an der Pflanze assimiliert hatten, 4,59% des Trockengewichts an Stärke, 9,58%, also mehr als das doppelte, an Zucker. In Blättern, die schon vor dem Versuch abgetrennt, also an der Kohle- hydratableitung verhindert werden, verschiebt sich das Verhältnis noch weit mehr zu- gunsten des Zuckers. Ein Parallelversuch mit solchen Blättern ergab das Verhältnis 3,91 : 17,18. Was die Natur der Zucker an- langt, so war ein wesentlicher Prozentsatz Eohrzucker; im übrigen wiurden Maltose, Glycose und Lävulose gefunden. Da Aufbau und Abbau der Stärke gleich- zeitig stattfindet, läßt sich, wie schon er- wähnt, über den Ursprung und die Verar- beitung dieser Zucker nichts gewisses sagen. Für die Entscheidung der Frage, in welcher Reihenfolge die einzelnen Kondensations- produkte auftreten, können wir aus den ana- lytischen Ergebnissen allein also wenig Anhaltspunkte schöpfen. Man hat daher einen anderen Weg zu beschreiten versucht. Böhm (1883)' hat zuerst gezeigt, daß Blätter, die nach Verdunkelung ihre Stärke abge- leitet hatten, neue bilden, wenn man sie in Zuckerlösung legt. In größerem Umfange haben dann A.Meyer (1885) und Laurent (1887) die Versuclie wieder aufgenommen. Kach Meyer können Blätter der verschieden- sten Pflanzenarten im Dunkeln sehr gut Stärke bilden bei Zufuhr von d-Glycose, d-Mannose, d-Fruktose und Saccharose. Mit Ausnahme des letzten Zuckers sind es also Hexosen. In beschränkterem Maße war d-Galaktose wirksam. Mit diesem Zucker gelang die Stärkebildung nur bei Caryophyl- laceen. Von sechswertigen Alkoholen er- gab Mannit bei Cleaceen (Fraxinus u. anderen), Dulcit bei Cheiranthus, Evonymus und Ligustrum Stärkebildung (siehe auch Nadson 1899). Die gleichen Stoffe werden bei diesen Pflanzen als Reservematerialien gefunden. Mit dem dreiwertigen Alkohol Glycerin hatten die Versuche Meyers nur bei der CompositeCacalia guten Erfolg. Nadson dageueu giljt eine ganze Reihe von Pflanzen an. die aus ( llycerin Stärke bilden. T r e b o u x hat neuerdings auch einen fünfwertigen Alkohol, den Adonit, bei Adonis vernalis als wirksam gefunden. Merkwürdigerweise ergaben Dextrin, ein Produkt der hydroly- tischen Spaltung der Stärke, in Laurents Versuchen ein negatives Resultat. Wenn wir uns mit Schimper (1885) auf den Standpunkt stellen, daß die Glykose das Ausgangsmaterial für die Bildung der Stärke (die ja als Traubenzuckerkomplex angesehen werden muß) ist, so geben die obigen Versuche allerdings durchaus kein klares Resultat. Immerhin zeigen sie mit Sicherheit, daß Kondensationsvorgänge, wie sie zum Teil in gleicher, zum Teil in ähn- licher Weise bei der Kohlehydratsynthese stattfinden, welche der COo-Spaltung folgt, völlig unabhängig vom Licht vor sich gehen können. Auch vom Chlorophyll sind sie unabhängig, denn es hat sich herausgestellt, daß alle Arten von Chromatophoren zur Stärkebildung aus Zucker befähigt sind (W^inkler 1898). Die Versuche legen die Annahme sehr nahe, daß in der Pflanze Um- wandlungen und Aufspaltungen von Kohle- hydraten der Stärkebildung vorangehen oder wenigstens vorangehen können. Auch darf wohl geschlossen werden, daß außer der Stärke andere Kohlehydrate, vielleicht auch höhere Alkohole und Körper ganz anderer Konsti- tution in den Assimilationsorganen aufge- speichert werden können. Schon das Vor- handensein von Zucker- und Stärkeblättern beweist, daß die Kondensationsvorgänge bei verschiedenen Pflanzen nicht gleich verlaufen; dasselbe können wir unbedenklich für die Stärkeblätter selbst annehmen. Was in dieser Hinsicht für die höheren Pflan- zen gilt, läßt sich auch ohne weiteres auf die 798 Photosvnthese niederen übertragen. Von ihnen sind die i zu fällen. Hansteen (1892, 1900) sieht Zvgnemaceen in dieser Beziehung ziemlich tre- einen von ihm als Fucosan bezeichneten näu untersucht worden. Klebs fand (1SSS|, Körper als Assimilationsprodukt an und daß sie im Dunlseln aus Zucl^er merkwürdiger- weise keine Stärke bilden können, dagegen leicht in Glj'cerinlösungen. Dieses Verhalten weicht also" von dem der meisten höheren Pflanzen ab. Volvocaceen und Protococcoi- deen können dagegen Zucker zu Stärke verarbeiten. Es ist in dieser Beziehung auch von Interesse, daß viele niedere Grünalgen die verschiedensten organischen Säuren, wenn sie in Form neutraler Salze geboten werden, im Dunkeln zum Stärkeaufbau verwenden. hält ihn für ein Kohlehydrat. Das Fucosan soU zunächst in Form kleinster Kügelchen an der Oberfläche der Chromatophoren auf- treten, dann abgeschnürt werden und ins Plasma gelangen. Die ausgeschiedenen Körper verschmelzen dort nach Hansteen vermutlich miteinander zu größeren. Kach Crato (1892) und Brown (1894), denen neuerdings auch Kylin (1912) beipflichtet, handelt es sich nicht um kompakte Körper, sondern um Vakuolen mit flüssigem Inhalt. und zwar sind dies nicht nur N-treie Gar- , Das, was Hansteen für die Kohlmhydrat- bonsäuren. sondern auch Amidosäuren (Tre- : naturseinesFucosans beigebracht h;it.ist kein boux 19051. Letztere werden, wie aus der ; stichhaltiger Beweis. Durch andere lorscher Ammoniakentwickelung in den Kulturen i ist jedoch die chemische Beschaffenheit hervorgeht, zunächst zersetzt. Auch für | der Phaeophyceenassimilate ebensowenig aut- erstere dürfte eine der Kohlehydrats vnthese : geklärt worden. — Etwas ^besser sind wir vorausgehende Spaltung anzunehmen über die Assimilationsprodukte der Rot- d damit wäre uns in den Verlauf dieser algen unterrichtet. Aus Kolkwitz' (1904) Untersuchungen geht hervor, daJj der als Florideenstärke bekannte Körper unter dem Einfluß des Lichts entsteht und in seinem ganzen physiologischen Verhalten derPhanero- selbst durch das Versuchsergebnis kein näherer Einblick gestattet. Deshalb soll auch hier auf die zahlreichen anderen Ver- suche über die organische Ernährung der suclie Über aie orgamscne n^rnanrung uei 5au^c.n.i..yc,uiv5io^.....i ...-.".v...«-. " ■"" . v, Alleen nicht eingegangen werden. Immerhin gamenstärke analog ist. Wur dann besteüt sind sie bemerkenswert, weil sie uns 1 nach Schmitz (1883) und ^chiniper wiederum zeigen, daß iedenfalls unter (188o) ein wesenthcher l nterschied, daß die Umständen auch Stoffe als Äusgangsmaterial | Florideenstärkekörner nicht in den Lhroma- der Stärkebildung fungieren ^können, die ' tophoren entstehen sondern im Plasma ge- normaierweise vermutlich nicht als Zwischen- 1 bildet werden. Jod färbt sie gelbbraun bis stufen auftreten. Vielleicht wird eine svstema- bräunhchrot Echt^ Starke hegt also nicht tische Prüfung der Körper, die namentlich vor, wolil aber spricht manches datur, daß nach E. Fischers Untersuchungen bei der , es sich um ein ähnliches Kohlehydmt viel- Synthese der Hexosen in Frage kommen, die. leicht um Amylodextrinstarke, handelt. Sachlage etwas klären. Von den besprochenen j^„f (]\q energetischen Verhältnisse der höheren Pflanzen und fTrünalgen zeigen die I phptosvnthese soll erst bei Behandlung des anderen COo-assimiiiereiideii Pllanzen in be- j^ic^fg \.i„(r,.gangen werden. Dascgi'ii mögen zug auf das Endprodukt der Assimilation ein hier noch einige Zahlen Platz finden, die vielfach abweichendes Verhalten. Das gilt von der assimilatorischen Leistung der für die Euglenen, Diatomeen, Peridineen, Pflanzen eine annähernde Vorstellung geben. Siphoneen, Phaeophyceen und Florideen. Unter Zugrundelegung der Werte, die Die Euglenen enthalten Paramyulm, ein : man für die Assimilätionsgröße gefunden Kohlehydrat von der empirischen Formel hat, läßt sieh natürlich leicht berechnen, der Stärke, das aber durch Jod nicht gebläut wieviel eine Pflanze bei der durchschnitt- wird. Die nähere Konstitution ist unbekannt, j liehen Lichtintensität des Tages insgesamt Ob bei Diatomeen überhaupt Kohlehydrate ! an Kohlehydraten gewinnt. Man gelangt als Assimilationsprodukte auftreten, ist | da, wie wir "gleich sehen werden, zu sehr hohen zweifelhaft. Es scheinen hier fette Oelc ! Werten. Inwieweit sich solche Durchschnitts- diese Rolle zu übernehmen. Für die Peri- ; zahlen der Wahrheit nähern, ist natürlich dineen, Vaucheria und andere Siphoneen schwer zu sagen. Es möge nur hervorge- scheinen die Dinge ähnlich zu liegen. Klebs. hoben werden, daß sie vermutlich meist fand bei Vaucheria Vermehrung des Oels j etwas zu hoch gegriffen sind, denn die Assi- im Licht. Im Abschnitt 3 wurde betont, daß milationsversuche, die ihnen zugrunde lic- die Bestimmung des assimilatorischen Koeffi- .ren, beziehen sich gewöhnlich auf Blatter, die zienten hierüber Aufklärung bringen könnte. Der Wert ~ : ^ müßte größer sein als eins, 0. wenn die Assimilate Fette sind. Ueber die Natur der Phaeophyceenassimilate ist es noch nicht möglich, ein abschließendes LTrteil orher durch längeres Verdunkeln ihrer Stärke beraubt worden sind. Auch werden zu den Versuchen meist abgeschnittene Blätter verwandt, deren Assimilätionsgröße mit der von Blättern an der Pflanze nach Brown und Escombe (1905) durchaus nicht über- Photosvntliese 799 Blattextrakt Benzin (oder Petroläther) und schüttelt unter tropfenweisem Zusatz von Wasser, so geht ein grüner, blutrot fluores- zierender Farbstoff in das Benzin über, der Alkohol bleibt gtlb. Diese Gelbfärbung beruht vornehmlich auf dem Vorhandensein von Xanthophyll. Außerdem ist in den Chloroplasten noch ein anderer gelbroter Farbstoff vorhanden, das Karotin, derselbe, der die Färbung der Möhrenwurzcl (Daucus Carola) bedingt. Es ist ein hochmolekularer Kohlenwasserstoff von der Formel Cj^Hje; Xanthophyll ist ein Oxydations):)rodukt des K-arotins und hat die" Formel C^qH^^Oj. Aeltere Untersucher haben vielfach die Meinung ausgesprochen, daß der grüne Farb- stoff, der nach Entfernung der gelben Bei- mischungen erhalten wird — das Chlorophyll im eigentlichen Sinne — , kein einheitlicher Körper sei, sondern daß es eine ganze Reihe äußerlich gleich erscheinender Pigmente gäbe und die verschiedenen Pflanzen verschiedene solcher Farbkörper enthielten. Auch Will- stätter hat bis vor kurzem noch die Meinunn; einstimmt. Wir wissen, daß die Assiinila- tionsgröße recht erheblich von der Menge der gebildeten Assimilate abhängt. Wie Saposchnikoff (1890) zuerst gezeigt und A. Müller (1904) bestätigt hat, kann sie trotz günstiger Beleuchtung gleich Null werden, wenn das Blatt bereits mit Assirai- lationsprodukten überladen ist. Das kann natürlich in der Natur auch mehr oder weniger vorkommen und ist in Rechnung zu ziehen. Becquerel hat zuerst (1868) einige Werte berechnet, die hier Platz finden mögen. Danach assimiliert: 1 ha Wald in unserem Khma, jährlich ca. 1800 kg Kohlenstoff. 1 ha gut gedüngte Wiese, jährlich ca. 3500 Kohlenstoff, 1 ha Acker, mit Sonnenblumen be- pflanzt, jährlich ca. 6000 kg Kohlen Stoff. Nach Ebermeyers Berechnungen (1885) gelangt man zu erhebhch höheren Werten. Danach würde 1 ha Wald jährlich sogar 3000 kg Kohlenstoff speichern, die ge- 1 vertreten, daß in den Chloroplasten min- samte Waldfläche Bayerns in der gkichen ; dcstens zwei Chlorophyllartt n gleichzeitig Zeit etwa 8 000 000 0()0 kg. Bedenkt man, ' vorhanden seien, und zwar ein leicht kristalli- daß der GesamtgehaJt der COo in der At- sierbarer Körper, den schon Borodin (1882) mosjjhäre ca. 2000 bis 3000 'Bilhonen kg und Monteverde (1893) in Händen gehabt beträgt, so ist dieser Wert im Vergleich haben, ohne jedoch seine Struktur zu er- zu obigem recht gering. | kennen, und ein nahe verwandter amorpher Daß sich der COj-Gehalt der Atmo- ; Körper. Der erstere war besonders leicht Sphäre nicht merklich ändert, rührt eben aus den Blättern ganz bestimmter Pflanzen daher, daß ungeheuere CO, - Mengen zu gewinnen, z. B. aus Galeopsis tetrahit, der Atmosphäre zurückgehefert werden, woraus hervorzugehen schien, daß er sich Allein die Atmung der Tiere macht einen hier in größerer Menge als in anderen befinde, sehr großen Prozentsatz aus. Auch die ' Wir werden gleich sehen, aus welchen Grün- Bakterien und Pilze, die die abgestorbenen den diese Anschauung zu modifizieren ist. Pflanzen- und Tierreste zersetzen, nehmen Wenn das im Blattextrakt enthaltene daran wesentlichen Anteil. Der in früheren : Chlorophyll mit Säuren oder Alkalien be- Erdepochen von den Pflanzen gespeicherte i handelt wird , so erhält man verschiedene Kohlenstoff wird bei der Verbrennung der ! Derivate. Die Behandlung mit Säuren Kohlen ebenfalls wieder an die Luft zurück- 1 führt zunächst zur Abspaltung von Mag- gegeben, nesium, welches sich im Chlorophyll in orga- 6. Das Chlorophyll (Blattgrün). Das nischer Bindung findet. Chlorophyll ist, wie wir sahen, zur Photo- Den so gewonnenen Mg-freien Körper Synthese unbedingt nötig. Wir wollen hier , nennt W^illstätter Phaeophytin. Er hat seine chemische Konstitution, seine Bildungs- : erkannt, daß dieser Stoff die Eigenschaften bedingungen in der Pflanze und die Art i eines Esters besitzt und erhielt nun bei der seiner Beteihgung am Assimilationsvorgang I Verseifung einen Alkohol von der Formel kurz behandeln. CjoHjaOH, den er Phyto! nennt, außerdem Durch die Untersuchungen von Schunck zwei Gruppen N-haltiger Körper, die Phyto- und Marchlewski (1901 [Zusammenlas- chlorine (die in neutraler Lösung olivengrün sung] u. ff.), Tswett (1896 bis 1911) u. a., in jsind) und die Phytorhodine (von roter Farbe jüngster Zeit aber ganz besonders durch die i und stark fluoreszierend). In späteren Arbei- bahnbrechenden Arbeiten von R. Will-|ten zeigte sich dann, daß bei möglichster stätter und seinen Schülern (1900 bis 1912) Vervollkommnung der Methoden namentlich sind \\nr überdie Natur der Farbstoffe, die sich in bczug auf Vorbehandlung und Extra- im Chlorophyllkorn finden, jetzt weitgehend : hieren der Blätter nur je ein Körper dieser aufgeklärt. DieChloroplastenenthalteneinGe- ; beiden Gruppen entsteht, wofür die Bezeich- misch mehrerer Stoffe. Schon Kraus (1872) J nungen Phytochlorin e und Phytorhodin g hat ein Entmischungsverfahren angegeben. | eingeführt wurden. Phytol hat die Kon- Setzt man zu dem grünen alkoholischen stitutionsformel: 8U0 Photos vnthese CH3— CH— CH— CH— CH— CH— CH— C = C— CH— CHg— OH I I I I 1 1 1 1 CH, CH, CH, CH, CH, CH, CH, CH, , CH, Phytochlorin e und Phytorhodin g haben fol- gende Zusammensetzung: C31H35O6N4 (Molekulargewicht = 596) und C34H340,N4 (Molekulargewicht = 610). Das Phytol tritt nun bei der Verseifung nicht immer auf. Man erhält es nur, wenn man vom amorphen Chlorophyll ausgeht. Kristallisiertes Chorophyll ergibt niemals Phytol, sondern anstatt dessen einen anderen Alkohol; im übrigen zeigt es dieselben Eigen- schaften. Die Natur dieses vVlkohols kann eine verschiedene sein. Sehr wichtig war die Entdeckung, daß immer derjenige Alkohol bei der Verseifung entsteht, in welchem das auskristallisierende Chloroplnil i^i'liist war. Damit war die Annahme sehr ii.-iIh' i^vlcgt, daß das kristallisierte Chlorophyll nicht der natürliche Pflanzenfarbstoi'f, sondern bereits ein Substitutionsprodukt ist, in welchem der Alkohol des Lösungsmittels das Phytol verdrängt hat. Es gelang tatsächlich, den einwandfreien Nachweis zu führen, daß dem so ist, womit eine bereits von Tswett aus- gesprochene Ansicht bestätigt wurde. Bei besonders schneller und vorsichtiger Ex- traktion mit Aethylalkohol gewinnt man nämlich auch aus (laleopsisblättern ein Präparat, das über 30% seines Trocken- gewichts an Phytol cntliält. Das stimmt völlig überein mit dem aus anderen Pflanzen (nicht weniger als 200 verschiedene wurden untersucht) gewonnenen amorphen Chloro- phyll. Letzteres wird als Phytylcliloro|ihyHid be/,''iclincl ; durch LTmcsterung kann liii-r.iiis kristallisiertes Methyl- oder Actiiyh'liloro- phyllid leicht gewonnen werden und ebenso ist es möglich, aus diesem wieder das Phytyl- chlorophyllid durch Ersatz des Methyls oder Aethyls durch Phytyl darzustellen. Diese IJmestcrung geschieht nur in Gegenwart eines Katalysators (Chlorophyllase genannt), der sowohl die Zersetzung als den Aufhau beschleunigen kann. Mit diesem sehr wicliti- gen und gewiß auch physiologisch sehr be- deutungsvollen Nachweis (obgleich wir zurzeit über die- Wirkung der Chlorophyllase in der Pflanze noch uiciits Siehcr( s zu sa^■l'n wissen) war zugleich der Seliliissel dafür gegeben, weshalb bestimmte Pflanzen besonders viel kristallisiertes Chlorophyll im Extrakt er- geben. Sie sind eben besonders reich an wirk- samem Enzym und hier bedarf es besonderer Untersuchungsmethoden, um das Phytyl- chlorophyllul rrin zu erhalten. Daß dieses das natürliclic Chlorophyll ist, kann nunmehr kaum noch einem Zweifel begegnen. Damit war ein sehr wesentlicher Sehritt vorwärts getan. Als empirische Formel für das Prä- parat wurde gefunden CjgH-gOgN^Mg: hierin sind drei Carboxylgruppen enthalten, von denen eine mit Phyto), eine andere mit Methyl- alkohol verestert ist. Sonach würde sich ergeben: (CsjHa^N^Mg) (CO2H) (C0,CH3 ) (CO^CjoHa,). Von diesem höchstwahrscheinlich allen chlorophyllführenden Pflanzen gemeinsamen Körper (auch bei Fucus wurde er nach- gewiesen) hat sich nun später heraus- gestellt, daß er in sich nicht einheitUch ist. Er stellt eine Mischung zweier isomorpher Komponenten dar, eines blaugrünen (Chloro- phyll a) und eines gelbgrünen (Chlorophyll b). Von ersten m leitet sich das Phytochlorin e ab, vom letzteren Phytorhodin g. Es sind sehr nahe verwandte Körper, nur in der Oxydationsstufe verschieden. Die Formeln, die sich hieraus ergeben, sind: für Chlorophyll a C55H,i05V,N4Mg für Chlorophyll b CssH^sOeiCNiMg daraus resultiert durch Zusammenziehung die obige Formel des Phytylchlorophyllids. Ein Blick auf diese Formeln läßt zwei Tatsachen erkennen, die hervorgehoben zu werden verdienen: es fehlen im Chlorophyll Eisen und Phosphor. Ersteres ist deshalb bemerkenswert, weil wir wissen, daß Eisen zur Chlorophyllbildung nötig ist. Wenn man Pflanzen in eisenfreier Nährlösung aufzieht, so entwickeln sie bleiche, sogenannte chloro- tische Blätter. Wiesner (1877) hatte daher angenommen, daß Eisen im Chlorophyll ent- li;illeu sii: (loch hat dies schon Molisch (ISid) widerlegt und Willstätters Unter- suchungen haben Jlolischs Ergebnisse be- stätigt. Welche Rolle dem Eisen bei der Chlorophyllbildung zukommt, ist noch völlig problematisch. — Der Nachweis, daß das Chlorophyll auch phosphorfrei ist, ist des- halb wichtig, weil man früher auf Grund der Untersuchungen von Hoppe-Seyler annahm, das Chlorophyll sei ein lecithin- artiger Körper. Obwohl diese Anschauung auch heute noch verteidigt wird (Stoklasa), so läßt sie sich doch nach Willstätters exakten Untersuchungen nicht mehr auf- recht erhalten. Auf die Produkte des Chlorophyllabbaus durch AlkaUen müssen wir noch einen flüchtigen Blick werfen. Sie haben uns eine äußerst interessante Beziehung des Chloro- phylls zum Blutfarbstoff kennen gelehrt. Bei der Verseifung des Chlorophylls wird Mg nicht abgespalten. Es entsteht bei dieser alkalischen Hydrolyse das sogenannte Chloro- phyllin, eine dreibasische Säure, aus der sich drei einbasische Verbindungen: Phyllophyllin, Photosyntliese 801 Rhodophyllin und Pyrrophyllin gewinnen lassen. Wird aus diesen Körpern durch Säure das Mg abgespalten, so entstehen 3 Porphyrine. unter ihnen ist nun das Phylloporphyrin dasjenige Reduktionspro- dukt des Chlorophylls, welches dem aus dem Blutfarbstoff gewonnenen Häniatoporpliyrin sehr nahe steht. Die Entdeckung dieser wichtigen Beziehung verdanken wir ilarch- lewski. Das Hämatoporphyrin ist Dioxy- phylloporphyrin von der Formel CgjHjgNjOe. Beide Körper lassen sich auf Hämopyrrol zurückführen. Von den physikalischen Eigenschaften des Chlorophylls ist vor allem seine Licht- absorption wichtig Figur 8 und 9 zeigen uns zwei Reihen von Absorptionsspektren des Methylchlorophyllids a und b. Diese Spektra stimmen in allen wesentlichen Zügen mit denen des Chlorophyll a und b überein; das Spektrum des in der Pflanze enthaltenen Chlorophyllfarbstoffs ergibt sich also aus einer Kombination beider. Das Chlorophyll a hat mit Ausnahme der Endabsorption im violetten-ultravioletten Teil des Spektrums sieben scharf getrennte Absorptionsbänder, deren Deutlichkeit und Breite, wie aus Figur 8 ; hervorgeht, natürhch von der Schichtdicke der Lösung und der Intensität des durch- gehenden Lichts abhängt. Die Absorptions- bänder haben bei einer Schichtdicke der Lösung von 20 mm, wenn letztere 0,04.37 g des Farbstoffs in 1 1 Aether enthält (Licht- quelle eine Nernstlampe, Spaltbreite 0,1 mm) folgende Ausdehnung (Wellenlänge (X) ist in fiju angegeben): Ausdehnung: 669—6591) 654—630 614—610 600—584 572—560 546^530 507—497 487 — Endabsorption-) Band: Ausdehnung : I 678-643 II 624—601 III 586—565 IT 539—524 V 504—499 VI 466—4531) VII 446— (Endabsorption^)) Ordnet man die Bänder nach der Intensi- tät der Absorption, so ergibt sich folgende Reihenfolge: VIII (Endabsorption), VII, I, VI, II, III, IV, V. Wir ersehen daraus, daß die Absorption am stärksten im Violett, Indigoblau und Rot ist. Die entsprechenden Werte für Chloro- phyll b, dessen Absorptionsspektrum neun Bänder hat, sind: 1) Zwischen l 453 und 446 fift findet bei der Schichtdecke 20 mm eine selir schwache Absorp- tion statt. -) Band VII ist nur bei geringer Schichtdicke (2,5 mm) noch getrennt wahrnehmbar, schon bei 5 mm verschmilzt es mit der Endabsorption. Band I II III IV V VI VII VIII\ IX/ Der Intensität nach ordnen sich die Bänder wie folgt: VIII, II, IX, X (End- absorption), I, IV, III, VI, V, VIL In Uebereinstimmung mit Chlorophyll a läßt Chlorophyll b im Ultrarot jenseits der Linie B undimGrün zwischen A = 510— 520/^/^ auch bei einer Schichtdecke der Lösung von 160 mm das Licht restlos passieren. Wir ersehen aus den mitgeteilten Daten, daß ein erheblicher Teil des auf die Blätter fallenden Lichts vom Chlorophyll zurück- gehalten wird und darin beruht vermutlich dessen Hauptbedeutung für den Assimila- tionsvorgang. Denn begreiflicherweise kann von der Pflanze nur die Energie solcher Strahlen ausgenutzt werden, die absorbiert werden. Daraus folgt allerdings nicht, daß diese alle verwendet werden müssen. Wir werden uns mit dieser Frage im nächsten Abschnitt beschäftigen. Mit der bloßen Konstatierung der Tat- sache, daß das Chlorophyll ein Lichtfilter ist, ist für die Erklärung der Rolle, die es beim Assimilationsprozeß spielt, freilich noch nichts gewonnen. Die Hauptsache ist ja, daß die Lichtenergie auf die CO, einwirkt und diese reduziert, und daß sie in jjotentielle chemische Energie übergeführt wird. Timi- riazeff fl877) hat zuerst darauf hinge- wiesen, daß das Chlorophyll hierbei die Rolle eines Sensibilisators spielen könnte. Er ging dabei von dem bekannten Beispiel der reduzierenden Wirkung des Lichts auf Silber- salze aus. Bekanntlich sind es vornehmlich die kurzwelligen Strahlen, die diesen Einfluß ausüben. Die Wirkung der anderen Spektral- bezirke ist im Vergleich dazu sehr gering und daher gelingt es nicht, auf einer ge- wöhnlichen photographischen Platte rote Gegenstände von schwarzen zu unterscheiden. Nun weiß man aber schon lange, daß Zugabe bestimmter Farbstoffe die photographische Platte auch für andere Farben als Blau und Violett empfindlich machen, sensibilisieren kann, z. B. auch für Rot, oder richtiger, daß 1) Zwischen X 659 und 664 np ist bei 20 mm Schichtdicke ebenfalls Absorption vorhanden, doch heben sich die Bänder I und II noch scharf hervor. 2) Band VIII und IX sind bereits bei 10 mm Schichtdicke nicht mehr zu trennen (siehe Fig. 9). Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII. 51 802 Photosynthese die Empfindlichkeit für diesen Spektral- ' Beteiligung des Chlorophylls an der Zer- bezirk dadurch gesteigert werden kann. Es ] legung der CO, zu beurteilen, sind das solche Farbstoffe, welche Kot ab- ] Gewiß ist diese Theorie ansprechend, dennoch dürfen wir uns nicht darüber hinwegtäuschen, daß zwischen Silberha- loiiden und CO, recht erhebliche Unter- schiede bestehen. Es handelt sich dar- um, nachzuweisen, ob diese (|ualita- tiver oder quanti- tativer Natur sind. Zunächst werden Silbersalze auch ohne Anwesenheit eines Sensibilisators reduziert. Die COg- Assimilation geht aber nur in Ciegen- wart des Chloro- phylls vor sich. ') Eine Lichtempünd- lichkeit der CO, ist l)isher nicht nachge- wiesen. Daß sie nicht existiert, soll damit allerdings nicht behaujitet wer- den; es wäre ja mög- lich, daß sie infolge ihrer geringen Größe dem Nachweis bis- her entsanifen ist. Prinzipii'll ist aber au der Miigliclikeit, daß irgendwelche Strahlen der Sonne, die vielleicht ihrer Wellenlänge nach weitab von dem sichtbaren Teil des Spektrums liegen, die C0.2 reduzieren, um so weniger zu zweifeln, als es ge- lungen ist . unter dem JOinIluß dunk- ler elektrischer Ent- ladung, also strah- lender Energie, diese Zersetzung herbei- zuführen (W. Liib, 1904). Trotz alledem nicht so einfach liegen, ') Hier wie überall in dmum extra in denjenigen Teil des Spektrums fällt, in welchem nach Langleys Messungen die ausgesandte Energie (abso- lute Helligkeit) ebenfalls am größten ist, kommen Timiriazeff und Engelmann (1884) auf ganz verscliiedenen Wegen zu dem Resultat, daß sich das Assimilations- maximum mit dem Absorptionsmaximum deckt, also im Rot zwischen B und C (Wellenlänge / = 685—655 ^/t) liegt. Timiriazeff arbeitete mit Bambus- blättern, die in mit CO,-reicher Luft ver- sehenen, verselilossenen Cilasröhren in ver- schiedenen Regionen des Spektrums auf- gestellt wurden. Der CO..- Verlust wurde am Ende des Versuchs sein- sorgfältig bestimmt. Eugelmann benutzte seine Bakterien- methode und einen von ihm konstruierten MJkrospektralapparat. Durch Veränderung der Lichtstärke (Erweiterung und Verengerung des Spalts, welchen das zu zerlegende Licht- bündel passieren muß) ließen sich für die einzelnen Spektralbezirke die Grenzinten- sitäten bestimmen, bei denen die Bakterien in der Umgebung der Pflanze (Alge) gerade eben zur Ruhe kamen (vgl. Abschnitt 2). Dadurch wurden die Litensitäten gefunden, bei welchen die Assimilation praktisch den inversen Vorgang der Atmung gerade kom- pensierte. Je geringer die Intensität ist, bei der dieser Punkt liegt, um so höher muß natürlich der assimilatorische Effekt I der entsprechenden Strahlengattung veran- schlagt werden. Li Engelma'nns Versuchen (1883, 1884) wurde, wie bemerkt, bei grünen Pflanzen die höchste Assimilation im Rot zwischen B und C gefunden. I Zu ähnlichen Resultaten gelangte Reinke (1884), der ebenfalls mit spektral zerlegtem Licht arbeitete. Er fand bei Helodea die Höchstzalil der ausgeschiedenen Gasblasen I in der Nähe der Linie B. Betrachten wir jetzt die kurzwelligen Strah- len, vom Grün an gerechnet, so herrschen über deren Bedeutung nicht weniger geteilte Ansichten. Zwar wird für grünes Licht übereinstimmend eine geringere Wirkung angegeben als für rotes oder rotgelbes; während jedoch nach der Meinung der einen Forscher die Intensitätskurve der Assimi- lation nach dem blau-violetten Spektralende hin weiter abfällt, fanden andere eineu zweiten, wenn auch kleineren Anstieg im Blau und sehen das als einen weiteren Beleg für die Auffassung an, daß das Licht gemäß der Ab- sorption, die es im Chlorophyll erfährt, wirksam ist; der Wellenlänge als solchet schreiben sie keinerlei maßgebende Ber deutung zu. Mit besonderem Nachdruck is- Engelmann für diese Anschauung einge- treten. Er hat, ebenfalls mit seinem Milnro- spektralapparat, dm'ch Vergleich zweier Spektren, deren Intensität sich durch Ver- änderung der Spaltweite in bekannter Weise verändern läßt, gemessen, wieviel in den ein- zelnen Spektralbezirken von dem auffallenden Licht durch die Chi-omatophoren einer grünen Algenzelle absorbiert wird und dadurch eine Absorptionskurve erhalten, mit der er seine Assimilationswerte vergleichen konnte. In Figur 12 sind die beiden Kurven wieder- /^ V ...-- ■' /'■■■■ s 1 \ .•.'\ ^ \ / 1 -•■>.:. / f Jti) SOO iSi) Fig. 12. Nach Engelmann. Aus Jost. Assi- milation (ausgezogene Kurve) und Absorption (gestrichelte Kurve)grüner Zellen bei X = 420— 750. gegeben, auf die Engelmann hauptsächlich den Satz gründet, daß die assimilatorische Kraft eiue Funktion der Lichtabsorption durch das ChloropliyU ist. Wenn wir die beiden Kurven vergleichen, so möchte es allerdings scheinen, als sei dies nur wenig berechtigt, da ja im Violett die Absorptions- kurve dauernd ansteigt, die Assimilations- kurve dagegen von der Linie F ab wieder Photosynthese fällt. Doch ist dabei zu berücksichtigen, daß die absolute strahlende Energie in den Absorptionswerten nicht enthalten ist: sie bezeichnen nur das Verhältnis zwischen absorbierter und auffallender Strahlung, sind also Koeffizienten, die erst noch mit dem Intensitätsfaktor multipliziert werden müssen, um Intensitätswerte zu ergeben. Da nun in der Tat im Spektrum des direkten Sonnen- lichts die Energie nach dem violetten Teil hin stark abnimmt, so wäre trotz Zunahme des Absorptionskoeffizienten die Senkung der Assimilationskurve wohl zu erklären. Eine gewichtige Stütze für seine Auf- fassung sieht Engelmann vor allem in den Beobachtungen, die er an farbigen (braunen und roten) Algen und an Cyano- phyceen gemacht hat. Die Färbung der Chromatophoren bedingt hier natürlich Modifikationen des Absorptionsspektrums. So absorbieren die Florideenchromoplasten am meisten Licht zwischen D und E (bei / = 575 ///t), und in der Tat zeigt die Assimila- tionskurve ihre höchste Erhebung an dieser Stelle. Die Cyanophj'ceen absorbieren das meiste Licht zwischen C und D und assimi- lieren nach Engelmanns Befunden auch in diesem Spektralbezirk am stärksten. Auf Grund dieser Uebereinstimmungen gelangt Engelmann zur Formulierung "des Satzes, daß stets diejenigen Lichtarten am stärksten wirken, deren Farbe zu der der Cliromato- phoren komplementär ist. Gaidukow (1902) hat diesen Satz weiter dadurch zu fundieren gesucht, daß er geprüft hat, ob sich die Farbe von Pflanzen experimentell durch Kultur in farbigem Licht verändern läßt. Er fand in der Tat, daß Kulturen von Oscil- laria sancta im roten Licht eine grün- liche, im grünen eine rote, im blauen braun- gelbe, kurz immer die zur Beleuchtung komplementäre Färbung annehmen und zeigte auch, daß die Absorptionskurven sich ent- sprechend ändern. Es kann noch nicht als voll erwiesen gelten, ob diese als ,, komplemen- täre chromatische Adaptation" bezeichnete Erscheinung darauf beruht, daß Zellen glei- cher Herkunft unter dem Einfluß des fil- trierten Lichts ihre Färbung verändern und ihr Absorptionsma>dmum in den Strahlen- bezirk verlegen, von dem sie beleuchtet werden, oder ob im Ausgangsmaterial eine Selektion stattgefunden hat, wobei die nicht- anpassungsfähigen Organismen oder „Linien" unterdrückt worden sind. Ausgeschlossen scheint letzteres allerdings in späteren Ver- suchen von Gaidukow zu sein, in denen Porphyra schon nach kurzer Beleuchtung mit rotem und gelbem Licht grün wurde, mit blauem Licht purpurrot blieb. Ob ein Farbenrückschlag der grün gefärbten Algen zum Kot bei Kultur in blauem Licht eintritt, wird leider nicht angegeben. — Aehnliche Be- obachtungen haben Schorler (1907) an Chrysomonaden und Diatomeen, Nadson (1908) an der Grünalge Ostreobium Que- ketti und Stahl (1909) an Batracho- spernmm gemacht. Die Natur selbst macht ein derartiges Experiment: viele Florideen sind an der Meeresoberfläche mehr oder weniger grün gefärbt, in der Tiefe, wohin wenig rotes, aber viel blaues Licht dringt, dunkelrot (z. B. Chondrus crispus). Es wäre von größter Wichtigkeit, wenn die Unter- suchungen über diese Frage weiter ausgedehnt würden und dabei vor allem die absolute Intensität der Strahlung eingehende Berück- sichtigung fände; denn bis jetzt läßt sich noch nicht sagen, wieweit Unterschiede der Licht- intensität bei den beobachteten Farben- änderungen mit im Spiele sind. Wir werden unten auf Engelmannsinter- essante Ergebnisse zurückkommen und wollen hier nur erst die Frage zu beantworten suchen, wie sich die auffallenden Differenzen in den angeführten Eesultaten der einzelnen For- scher erklären. Es ist das Verdienst Pfeffers, hervorgehoben zu haben, daß die Zusammen- setzung des Lichts eine um so größere Ver- änderung erleidet, je tiefer es in ein Blatt eindringt. Die in einiger Entfernung von der Oberfläche liegenden chlorophyllführendeu Zellen müssen also unter ganz anderen Be- leuchtungsbedingungen arbeiten als die direkt an der Oberfläche gelegenen, da sie minde- stens zum Teil Licht erhalten, das bereits Cldorophyll passiert hat und dadurch natür- lich in bestimmten Strahlenbezirken erlieb- hch geschwächt ist. Dieser Umstand bringt es mit sich, daß die primäre Wirkung des Lichts nur in einer sehr dünnen Schicht zur Geltung kommt. Die Werte, die man z. B. bei Untersuchung von Blättern erhält, ergeben eine sogenannte sekundäre Assimilations- kurve. Um die primäre Wirkung einiger- maßen rein zu erhalter, bietet sich bisher nur die Bakterienmethode. Engelmann hat nun tatsächhch gefunden, daß die Assimi- lationswerte auf der direkt beleuchteten Seite einer Cladophorazelle sich anders im Spektrum verteilen als auf der gegenüber- liegenden Seite, che das Licht erhält, welches die Zelle passiert hat. Es zeigte sich im letzteren Falle eine Verschiebung des Maxi- mums nach dem Gelb: ein zweites Maximum im Blau war nicht zu erkennen. Damit wird der Unterschied in den Resultaten von Engelmann einerseits. Draper und Pfeffer, die mit Blättern arbeiteten, andererseits ver- ständhch. Doch sind dadurch bei weitem noch nicht alle Differenzen aufgeklärt. Wir wollen vom spektral zerlegten Licht ausgehen. Es ist klar, daß schon die Natur des Prismas und der Winkel, in welchem die zu zerlegenden Strahlen auffallen, durchaus nicht gleichgültig sind. Sehen wir davon 010 Photosynthese hier ab, so ergibt sieh weiter, daß zur Er- zeugung annähernd reiner Speictren der Spalt, durch den das auffallende Licht- bündel geht, sehr eng sein muß. Das bedingt eine erhebliche Abschwächung der Ge- samtintensität, und es ist sehr fraglich, ob die Befunde, die in so schwachem Lichte gewonnen werden sind, auf stärkere Liten- sitäten, wie sie entweder in der Natur selbst oder vielleicht schon hinter lichtstarken Filtern herrschen, übertragen werden können. Wir brauchen nur daran zu denken, daß die oben erörterte Wirkung gewisser Grenz- faktoren im einen Falle ausgeschlossen sein, im anderen sich geltend machen könnte. Schließlich ist daran zu erinnern, daß kein prismatisches Spektram das farbige Licht in der Energieverteilung wiedergibt, in der es sich im Sonnenlicht findet. Es zeigen sich vom sogenannten Normalspektrum immer erhebliche Abweichungen. Vor allem im kurzwelligen, blauvioletten Teil, denn die stärker gebrochenen Strahlen werden auch stärker zerstreut und somit ist die Licht- dichte pro Flächeneinheit des Spektrums im blauen Teil geringer als im roten. Keinke (1884) hat einen einfachen Apparat (Spektro- phor) konstruiert, mit Hilfe dessen der er- wähnte Fehler kompensiert werden kann. Das Prinzip des Apparats besteht darin, daß Spektralteile von bestimmter Länse abgeblendet und durch eine Sammellinse zu einem objektiven Sonnenbild vereinigt werden. Man hat es so in der Hand, Spektralbezirke, die derselben Differenz der Wellenlängen entsprechen, miteinander ver- gleichen zu können. Gebraucht man Lichtfilter (Farbgläser, farbige Lösungen, Gelatineplatten oder ähn- liches), so tauchen neue Schwierigkeiten auf. Auch hiermit ist es schwer, wenn nicht un- möglich, eng begrenzte Spektralbezirke zu erhalten, deren Energie niclil zu stark ge- schwächt ist. Ferner gibt es kein Filter, das eine Strahlengattung vollständig durch- läßt und alle anderen zurückhält. Immer werden auch die durchgelassenen Strahlen geschwächt. Da nun diese Schwächung bei verschiedenfarbigen Filtern eine sehr ver- schiedene ist, so werden wir, auch wenn es gelän}j;e, das Sonnenlicht in eine große Menge kleiner Spektralbezirke zu zerlegen, niemals annähernd ein Normalspektrum erhalten. Ein Beispiel, das zuü:leich auf einii^e der oben mit- geteilten Vcrs\u-hscrui'liiiissi' ciiiiires Licht wirft, zeigt das deutlich. Nach \'iernrdts Angaben (wiedergegeben bei A. Richter, Kevue generale de botanique, Bd. XIV, 1902, S. 168) läßt eine 1 prozentige Lösung von K/'r^O, in 1 cm Sehichtdicke von den Strahlen zwischen C und 1) 95 bis gTjö^/o dm'f h. eine 4 prozentige Kujjferoxydammoniak- lösung gleicher Sehichtdicke danegen vom blauen oder violetten Licht höchstens 60%, in der Nähe des Grünblau noch viel weniger. Daraus folgt schon, daß Assimilationswerte, die unter Verwendung dieser Filter gewonnen worden sind, auf die Verhältnisse in der Natur keineswegs übertragen werden können, da für Blau erhebhch geringere Assimilations- werte resultieren, als im Normalspektrum ge- funden werden würden. Ein reines Normal- spektrum des Sonnenlichts von hoher Licht- intensität hiT/.ustt'ilcn ist nicht gelungen, auch Critterspektren entsprechen diesen An- forderungen incht und darin liegt einer der wichtigsten Gründe dafür, daß über die Assi- milationsgröße in den einzelnen Partien des Sonnenspektrums noch nichts Sicheres fest- gestellt werden konnte. Ein anderer Grund liegt in der Inkonstanz oder Verschiedenheit der Lichtquellen. Daß die Resultate anders ausfallen, wenn man anstatt mit Sonnenlicht mit dem Spektrum einer künstlichen Licht- quelle arbeitet, versteht sich von selbst. Aber auch das Sonnenlicht ist eine keineswegs konstante (iröße. Im Verlaufe des Tages treten auch bei völlig klarem Wetter im Spektrum erhebhche Intensitätsverschie- bungen auf. Das blaue Licht ist mittags am intensivsten, morgens und abends erheblich schwächer. Nach den Messungen von Abney (1887, 1893) ist das Verhältnis der die Erde treffenden Lichtmengen im Rot (Fraunhofcrsche Linie A) und Blau (Linie F) bei höchstem Sonnenstand (90°) 1:0,779; bei einer Sonnenhöhe von 19,3" dagegen 1 : 0,465. Es kommt also sehr auf die Tageszeit an, zu der die rntersucliuns;en angestellt werden. Daraus ist die iümse- quenz zu ziehen, daß zu länger währenden Ver- suchen eine konstante Lichtquelle oder mindestens eine solche, deren Intensitäts- schwankungen im Spektrum bekannt sind, nötig ist. Prillieux (1869) hat zuerst darauf hingewiesen, daß zu exakten vergleichenden Untersuchungen die strahlende Energie in den einzelnen Spektralbezirken gemessen werden muß. Seine Untersuchungen sind jedoch nicht verwertbar, weil er, wie Sachs (1872) hervorgehoben hat. sich zur Energie- raessung einer subjektiven Methode bedient hat. Der objektive Vergleich der Energie- größen ist nur mit einem Bolometer oder auf thermoelektrischem Wege möglich, indem das auf die berußten Elektroden aulfallende Licht in Wärme umgesetzt und der dadurch erzeugte Thermostrom galvanometrisch ge- messen wird. Damit ist der Weg gezeichnet, der zum Ziele führen kann; erreicht ist dieses allerdings noch nicht. AVas bisher mit dieser Methode gefunden wurde, beschränkt sich auf die Tatsache, daß rotes Licht von 620 fx/ji Wellenlänge bis Ultrarot (dieses selbst war ausgeschlossen) auf grüne Pflanzen (Helodea) Ph(_itosyiithe 811 etwa dieselbe assimilatorische Wirliung aus- übt wie blaues Licht (von l = 524 /«/< ab- wärts bis ultraviolett exklusive) von gleicher Litensität. Grün (2 = 512 bis 524 /<^t) dagegen wirkt auch in höherer Stärke viel schwächer (Kniep und Minder 1909). Das leuchtet ein, wenn wir bedenken, daß gerade dieser Spektralbezirk vom Chloro- phyll fast völlig durchgelassen wird (siehe die" Absorptionsspektren, Fig. 8 und 9). Das Ergebnis spricht zugunsten der Annahme, daß zwischen Absorption und Assimilation ein gewisser Parallelismus besteht. Indem wir uns dieser Frage jetzt im Zu- sammenhang und namentlich vom ökologi- schen Gesiclitspunkt aus zuwenden, müssen wir zunächst auf Engeinianns Unter- suchungen zurückgreifen. Die frappante Uebereinstimmung zwischen Absorptions-und Assimilationskurve bei grünen und nament- lich bei braunen und roten Algen gibt gewiß zu denken. Sie legte Engelmann die Frage nahe, ob unter den LebensbetiiniiunuiMi. au welche die Algen in der Natur gebunden sind, die Verschiebungen der Absorptions- und Assimilationsmaxima im Spektrum für sie von Bedeutung sein können. Seit langer Zeit ist nun bekannt, daß die Rotalgen im Meere im allgemeinen in größere Tiefen vordringen, während die Grünalgen größtenteils Ober- flächenfornien sind. Auf der anderen Seite wissen wir, daß es gerade die roten Strahlen sind, welche vom Wasser am stärksten ab- sorbiert und deshalb schon in ziemlich ge- ringen Tiefen ausgelöscht werden. Grüne, blaue und violette Strahlen dringen in viel größere Tiefen vor, und was erscheint daher plausibler als die Annahme, daß die Ver- schiebung des Absorptionsmaximums nach dem kurzwelligen Teil und die Koraplemen- tärfärbiing zu dem Licht, von dem sie ge- troffen werden, als eine Anpassung der Rotalgen an ihre Umgebung zu denken ist? Sie sind zweifellos in tieferen Wasserschiehten im Konkurrenzkampf weit günstiger gestellt als die Grünalgen, denn diese lassen ja gerade das grüne Licht durch, das dort relativ stark ist, und ihre Fähigkeit, Rot zu absorbieren, nützt ihnen in den rotdunklen Regionen natür- lich nichts. Die Braunalgen nehmen eine Mittelstellung ein; bei ihnen ist die Rot- absorption noch sehr stark, das Absorptions- maximum aber ebenfalls nach dem kürzer- welligen Teil verschoben. Daher sehen wir sie gleichfalls in größere Tiefen vordringen als die grünen, ihr Verbreitungsgebiet er- streckt sich jedoch, von wenigen Ausnahmen abgesehen, nicht so weit hinab als das der Florideen. Daß letztere auch im Oberflächen- gebiet vorkommen, kann nicht als Gegengrund gegen die Engel mannsche Deutung ange- sehenwerden, denn hier sind ia die Str.ihlen, die die assimilatorische Energie liefern, eben- falls vorhanden. Uebrigens wurde schon oben darauf hingewiesen, daß verschiedene Rhodophyceen in der Tiefe eine dunkelrote, an der Oberfläche dagegen eine mehr grün- liche Färbung annehmen. Da die Bakterienmethode, so hervor- ragend geeignet sie für viele Zwecke ist, bei quantitativen Untersuchungen doch mit einigen Unsicherheiten behaftet ist, so wird es eine Aufgabe der Zukunft bleiben, die An- gaben Enge Im an US mit einer rein ob- jektiven Methode nachzuprüfen. Einer eingehenden experimentellen Behandlung be- darf auch noch die Frage, ob vielleicht die Algen, die bei sehr schwachem Licht gedeihen, dieses zu einem höheren Prozentsatz auszu- nutzen imstande sind als die grünen Land- pflanzen, bei denen ja der Ausnutzungs- i'aktor, wie wr sahen, einen sehr geringen Wert hat. Die bisher betrachteten Anpassungser- scheinuiiiien lassen aber eine Frage noch un- aiifuckkii't, die die weitaus größte Mehrzahl der l'fhin/AMi betrifft, nänüich die: welche Bedeutung hat die grüne Färbung des Laubes ? In der freien Natur stehen den Pflanzen doch alle Farben des Spektrums zur Ver- fügung, wäre es deshalb nicht zweckmäßiger, sie wären auch mit der Fähigkeit begabt, sie alle auszunutzen? Sollten wir daher nicht schwarze Blätter an Stelle der grünen erwarten? Stahl (1906, 1909) hat diese Frage gestellt und die biologische Deutung der Grünfärbung gegeben. Wir werden die Sachlage vielleicht am besten verstehen, wenn wir uns einmal vorstellen, die Blätter wären tatsächhch schwarz und absorbierten alle Spektralgebiete gleichmäßig. Was würde dann geschehen, wenn sie dem direkten Licht der Mittagssonne exponiert würden? Wir brauchen nur zu bedenken, daß das ultra- rote Licht, welches vom Chlorophyll durch- gelassen wird, etwa 80% der gesamten strahlenden Energie des Sonnenlichts aus- macht, um einzusehen, daß die Temperatur der Blätter infolge der starken Strahlen- absorption so hoch steigen würde, daß die Plasmatätigkeit im höchsten Maße gefährdet und die Verseiiguiigsgefahr nahe gerückt wäre. Man versteht also ohne weiteres, daß im Ultrarot die Absorption des Chlorophylls auf ein Minimum sinkt. Damit ist aber noch nicht erklärt, weshalb sie im Rot und Blau so stark, im Grün dagegen äußerst gering ist. Das hängt nach Stahl mit der wechseln- den Zusammensetzung des Himmelslichts zu verschiedenen Tageszeiten und mit dem Unterschied zwischen direkter Sonnenbe- strahlung und zerstreutem Licht zusammen. Durch die Atmosphäre erfährt das SonneuMcht in zweifacher Weise eine Verände- rung. Beim Durehgaiii; durch dieses trübe Medium werden namentlich die kurzwelligen 812 Photosvnthese Strahlen geschwächt und das Energie- maximum wird sich iimsomehr nach dem Rot v< rschieben, je dicker die Atmosphären- schicht ist, die passiert werden raiiß ; daher erscheint morgens und abends die Sonne rut. Außerdem tritt aber eine Zerstreuung (diffuse Reflexion) ein, die die Atmosphäre zu einer selbstleuchtenden Hülle macht. In diesem zerstreuten Licht wiegen die blauen und violetten Strahlen gegenüber den roten vor. Das von den Pflanzen durchgelassene grüne Licht tritt in beiden Fällen zurück. An das durch die Atmosphäre geschwächte Licht ist nun die Pflanze angepaßt. Ver- möge ihrer Fähigkeit selektiver Absorption nutzt sie einmal die dominierenden roten Strahlen aus, andererseits macht sie sich die im zerstreuten blauen Himmelslicht vor- wiegenden kurzwelUgen Strahlen dienstbar. Daß das Grün die Blätter ungenutzt passiert, ist auch deshalb von Bedeutung, weil im ungeschwächten direkten Lichte der Sonne gerade da das Energiemaximum liegt und daher die Pflanze bei hohem Sonnenstande in den Mittagsstunden geschädigt werden könnte, wenn sie es absorbieren würde. Wir verstehen also die Grünfärbung des Laubes als einen Kompromiß, der bei Ver- meidung der Schädigung durch zu starke Bestrahlung der Pflanze eine ausgiebige Aus- nutzung des Lichts zur Assimilationstätig- keit ermögUcht. Stahl war der Meinung, daß der gelbe, hauptsächhch aus Karotin bestehende An- teil des Rohchlorophylls, dem Hansen (1888) allein die Absorptionsbänder im Blau- Violett zuschrieb, für die zweite Erhebung der Assimilationskurve im Blau verantwort- lich zu machen sei. Kohl hat die Anschau- ung zu stützen gesucht, daß tatsächUch dem Karotin assimilatorische Funktion zukomme, doch ist ein einwandfreier Beweis dafür nicht geliefert worden. Nach unseren heutigen Kenntnissen ist aber diese Annahme für die Stahlsche Theorie gar nicht nötig. Denn wir wissen dank der exakten spektralanalyti- schen Untersuchungen Willstätters und seiner Schüler, daß das Chlorophyll selbst im Blau-Violett sehr starke Absorptions- bänder hat (vgl. Fig. 8 und 9). 8. Die Temperatur. Wie alle Lebens- prozesse, so hängt natürlich auch die Größe der Assimilation von der Temperatur ab. Wir können uns hier kurz fassen, denn es wurden bei der Besprechung des Einflusses der Liclitintensität bereits die Gesichts- punkte liervorgehoben, die auch für die Be- urti'ihuig von Temperaturkurven Geltung haben und uns zugleich zeigen, daß ein Teil der älteren Untersuchungen kein durch- gehends richtiges Bild von der Abhängig- keitsbeziehung Temperatur- Assimilation gibt. Die maßgebenden Untersuchungen, an die wir uns hier allein halten, rühren von Miß Matthaei (1904) her. Zunächst hat sich dabei, wie nach der Besprechung des Licht- einflusses (Abschnitt 7) nicht anders zu er- warten ist, wieder die hemmende Wirkung anderer Faktoren gezeigt, wenn diese nicht in genügender Intensität zur Verfügung stehen. Figur 10 S. 805 zeigt diesen Einfluß für das Licht. Die Lichtintensität 1 (Gasbrenner in 13 cm Entfernung von dem assimilierenden Blatt) gestattet im Höchstfalle eine Verarbei- tung von 22 mg CO 2 pro 50 qcm Blattfläche (Kurve I), wie hoch auch die Temperatur innerhalb der zulässigen Grenzen gesteigert werden möge. Für die doppelte Intensität (Kurve II) beträgt dieser Wert 38 mg, für die vierfache etwa 61 mg. Auch bei letzterer würde gewiß der horizontale Verlauf besser zum Ausdruck kommen, wenn zwischen 11 und 25" Beobachtungen vorlägen. Betrachten wir nunmehr die Dinge, wie sie sich unbeeinflußt durch Grenzfaktoren ergeben, für den Fall also, daß die Temperatur in allen Teilen der Kurve den maximalen Effekt ausüben kann, wobei sie immer selbst begrenzender Faktor ist. Die nach Matthaeis Messungen konstruierten Kurven (Fig. 11 S. 807) geben darüber Aufschluß. Wir betrachten zuerst die ausgezogene Linie 1. Sie ist konstruiert aus Bestimmungen des COj- Verbrauchs, die 21/9 Stunden nach Einwirkung der jeweiligen Temperatur ge- macht wurden, und zwar drücken sie die Größe der Assimilation während der letzten Stunde aus, also von IVi Stunden nach Be- ginn der Temperaturwirkung an gerechnet. Der Vergleich zwischen Assimilationswerten und Temperatur bis zur Höhe von etwa 20" ergibt, daß eine Steigerung von 10" die Assimilation gerade verdoppelt. Diese Beziehung ist deshalb von besonderem Inter- esse, weil, wie van t'Hoff gezeigt hat, die Reaktionsgeschwindigkeit sehr zahlreicher chemischer Prozesse sich genau so verhält. Verfolgen wir unsere Kurve nun weiter, so ergeben sich allerdings Abweichungen von dieser Regel, die um so größer sind, je höhere Temperaturwerte wir erreichen. Der Ab- fall von 37» ab steht damit scheinbar in völligem Widerspruch. Blackman (1905) hat jedoch mit Recht hervorgehoben, daß die Regel trotzdem zu Recht bestehen könnte. Wir müssen uns nur vergegenwärti- gen, daß die Kurve nicht der primäre Ausdruck der Assimilationsgröße ist; sie ist ja, wie bemerkt, aus Beobachtungen kon- struiert, die erst einige Zeit nach Einwirkung der Temperatur gewonnen wurden, und da beeinflußt, wie wir bereits wissen, der Zeitfaktor die Kurve niclit unwesentlich. Die große Bedeutung des Zeitfaktors lassen die gestrichelten Linien erkennen. Kurve IV bezeichnet die assimilatorische Leistung, nach- Pliotosynthese 813 dem die jeweilige Temperatur bereits 41/2 1 er die sekundären Abfallkurven (CDEFG, Fig. bis 51/2 Stunden auf das Blatt eingewirkt hat. 13) nach rückwärts verlängerte. Wenn diese Wir sehen hier bereits einen sehr starken : dann die nach van t'Hoffs Eegel kon- Abfall bei Temperaturen zwischen 30 und j struierte Fortsetzung der primären Kurve 40", der Höhepunkt der Kurve (das „Op- über 25" hinaus so schneiden, daß durch timum") ist von 37" (Kurve I bis III) bis j die Schnittpunkte pro 10" Temperatur- nach 31" gerückt. Erst unterhalb 25" ist ' differenz eine Verdoppelung der Assimila- der Zeitfaktor ohne Einfluß, d. h. bei ! tionsgröße angezeigt wird, dann dürfen wir niederen Temperaturen erhält man konstante j mit WahrscheinMchkeit annehmen, daß die Assimilationswerte, gleichgültig, ob man so- j van t' Hoff sehe Regel zu Recht besteht gleich bei Beginn des Versuchs oder erst nach j und die Kurve tatsächlich der primäre einiger Zeit den COj- Verbrauch mißt. Ganz Ausdruck der Assimilationsgrüße ist. Das uneingeschränkt gilt das, soweit sich ersehen trifft in der Tat ungefähr zu. läßt (speziell hierauf gerichtete, exakte Ver- j Im einzelnen wird es natürlich von den suche liegen nicht vor), zwar auch nicht, | individuellen und spezifischen Verschieden- dennje länger einBIatt assimiliert, umso mehr 1 heiten abhängen, wie groß die den verschiede- häufen sich die Assimilate an; sie drücken schheßhch die Assimilation herab und damit wäre in den inneren Bedingungen der Pflanze ein Hemmschuh geschaffen. Doch wollen wir jetzt hier- von absehen. Jedenfalls bleiben die Werte für längere Zeit konstant und der Ver- lauf nach der van t' Ho fi- schen Regel wird nicht ge- stört. Anders oberhalb 25". Hier ist die primäre Kurve direkt noch nicht festgestellt worden (was auch mit an- deren Methoden als der von Matthaei angewandten gasanalytischen nicht leicht sein dürfte). Daher ist der Verlauf der ausgezogenen Linie oberhalb 25" schon durch den Zeitfaktor modi- fiziert, es sind schon sekun- däre Vorgänge eingeleitet, die dem Ansteigen der Assi- milation entgegenarbeiten, dieses zuerst verlangsamen und schUeßlich soweit die Oberhand gewinnen, daß sie die Senkung der Assi- milationskurve hervorrufen. Obwohl ihre Wirkung erst bei ziemlich hoher Tempe- ratur beginnt, steigt sie doch mit der Temperatur sehr schnell an. Ueber die Natur dieser sekundären Kräfte wissen wir nichts. Trotzdem sind sie für uns sehr wichtig, denn die Art und Weise, wie sie die pri- märe Assimilationskurve| modifizieren, gibt uns einen Anhaltspunkt, diese zu re- konstruieren. Black man hat das durchgeführt, indem 720 680 640 600 560 520 480 440 400 560 320 280 240 200 160 120 80 40 1 F,' 1 c 1 F / \ n/ A / \ r / / \ \ V / / N ..V \ B, •--.\ K- A ^^' P \ r \ \ 10° 20° 50° 40° 50° 60" Fig. 13. Nach Blackman. Auf der Abszisse sind die Tempera- turen, auf der Ordinate die Assimilationsgrößen (in mg zersetzter CO2 pro 50 qcm Blattfläche) aufgetragen. Die gestrichelte Linie ist die primäre (theoretische) Assimilationskurve. Die ausge- zogenen Linien drücken die Wirkung des Zeitfaktors füi- die den Punkten C, D, E, F, G entsprechenden Temperaturen aus. In diesem Fall bezieht sich die Teilung der Abszisse nicht auf Temperatur-, sondern auf Zeitintervalle, und zwar die Ent- fernung je zweier Linien (6°) 2 Sümden. Die durch Punkte mar- kierten Beobachtungen liegen somit immer 1 Stunde auseinander. 814 Photosynthese nen Temperaturen entsprechenden absolu-] Daß die Erfüllung bestimmter innerer ten Assimilationswerte sind. Dafür bestim- 1 Bedingungen sehr wesenthch für die Assi- mend ist die Temperatur, bei der die Assimi- milationstätigkeit ist, wurde schon öfter lation beginnt. Sie dürfte bei den meisten hervorgehoben. Wir denken dabei z. B. an winterharten Phanerogamen nicht sehr weit ' den hemmenden Einfluß, den die Anhäufung vom Nullpunkt entfernt liegen. Matthaei , der Assimilate ausübt. Auch der Turgor der fand bei Prunus Laurocerasus den An- ! Zellen kommt sehr in Frage, denn die volle fang der Assimilation bei -6". Für Flech- ' photosynthetische Leistung wird nur bei ge- ten gibt Jumelle Werte an, die viel tiefer, nügender Wasserversorgung erreicht. Das bei —30 bis —40" liegen. Ein längerer Aufent- schließt nicht aus, daß die Pflanzen bei Plas- halt höherer Pflanzen in Temperaturen um ; molyse noch in beschränktem l'mfange 0" (Ewart 1896) schädigt jedoch vorüber- 1 assimilieren können. gehend die Chloroplasten, so daß die Assi- 1 lo. Historisches. Die Geschichte der inilation nach Zurückversetzen in günstigere iAssimilationsfürscIiiiiii; ist mit der der ge- Bedingungen erst nach einiger Zeit wieder j samten Pflanzenpliysiologie aufs engste ver- beo-innt. ^ knüpft. Hängen doch von der Aufklärung "9. Einfluß anderer Bedingungen, dieses grundlegenden Prozesses in letzter Es ist schon lange bekannt, daß die grünen Linie alle Fortschritte auf stoffwechsel- Pflanzen ohne Sauerstoff nicht leben kön- ; physiologischem Gebiet zusammen. Die nen. Die verschiedensten Funktionen werden I Erkenntnis, daß die grünen Pflanzen im- im 0-freien Räume gehemmt, in erster Linie , stände sind, die Kohlensäure der Luft zu natürlich die Atmung, die direkt vom Sauer- verarbeiten und Sauerstoff zu produzieren, Stoff abhängt. Auch die assimilatorische knüpft sich vor allem an vier Namen: Tätigkeit leidet bei längerem Sauerstoff- ; Priestley, Jngenhousz, Senebier und entzug. Ivurze Sauerstoffentziehung hindert ' Saussure. Priestley fand, daß die jedocii den Beginn der GO.,-Zerlegung keines- 1 Pflanzen Luft, wclclie die Verbreimung nicht wegs. Wir können das Ja direkt mit der ! mehr unterhalten kann, dazu wieder befähigen Bakterienmethode beobachten. Wenn die Bakterien um eine Alge im Dunkeln zur Ruhe gekommen sind, also allen Sauerstoff verbrauclit liabcii, so In-ginnen sie bei Be- leuchtuiii;- sofort wieder sieh zu bewegen können (1771). Die Entdeckung, daß hierzu das Licht erforderlich ist, und daß nur grüne Pflanzenteile, dagegen nicht Wurzeln oder Blüten diese „Verbesserung" der Luft her- beiführen, gebührt Jngenhousz (1779). (vgl. Abst'hnitt 2). Dasselbe läßt sich natür- 1 Senebier (1800), der sich bereits von der lieh mit Beijerinks Indigomethode und mit verschiedenen anderen zeigen. Gifte wie Anästhetika, wozu auch die Kohlensäure in höherer Konzentration gehört (siehe Abschnitt 4), Antipyrin, Säuren, AI alten Phlogistoiilehre emanzipiert hatte und schon gan?rauf dem Boden der von Lavoi- sier begründeten modernen Chemie stand, lehrte in einer größeren Reihe von Versuchen die Quelle kennen, aus der die Pflanze den kalien usw. setzen die Photosvnthese lierab. 1 Sauerstoff schöiift. indem er zeigte, daß die Wenn die Stoffe eine gewisse'Zeit lang ein- 1 AusscheidunL;- von Sauerstoff nur in Gegen- wirken, so können sie die Chlorophvllkörper wart von Kolilensäure stattfindet, die dabei derartig inaktivieren, daß auch bei' Wieder- i aus der Luft verschwindet. Die eigenthche herstellung günstigster Bedingungen zunächst | Grundlage aller neueren Untersuchungen keine Assimilation stattfindet. " Erst nach 1 auf dem Gebiete der Assimilationsphysiolo- iängeri r Zeit kehrt die normale Befähigung ' gie bilden aber erst die sehr exakten Ar- zurück (Ewart 1896). Es ist verschiedent- 1 beiten Th. de Saussures (1804). Wir lieh angegeben worden, daß der Einfluß von Giften auf die Assimilation auch inso- fern mit anderen Giftwirknngen überein- stimmt, als geringe Dosen einen beschleu- nigenden Effekt haben. Treboux (1903) haben bereits gesehen, daß Saussures Ver- dienst der Nachweis ist, daß die Pflanze bei der Photosynthese ihr Trockengewicht stärker vermehrt als dem aufgenommenen Kohlen- stoff entspricht. Er erkannte, daß der Kohlen- gibt das für verdünnte Säuren, Kegel i Stoff mit Wasser in Bindung tritt und zum (1905) für Chloroform und Aether an. Letztere : Aufbau der Pflanzensubstaiiz verwendet Angabe ist neuerdings von Miß Irving 1 wird. Von ihm rühren auch die ersten Be- (1911) bestritten worden, die fand, daß schon I Stimmungen des assimilatorischen Koeffi- 0,02 ccm Chloroformdampf jiro Liter Luft : zienten her, ferner zeigte er, daß die Pflanzen die Assimiiationstätiukeit von Kirschlor- 1 im kohlensäurefreien Raum bei Beleuch- beerbiättcTn uän/.lieli aufiu'bt. Die Pfhmzen tung eine Gewiclitsabnahme ebenso wie^ im zeigen unter diesen Bedingungen die der normalen Atmung entsprechende Kohlen- säureproduktion. Möglicherweise beruht die Differenz allein auf der Verwendung verschieden starker Lichtquellen. Dunkeln erleiden. Und schließlich, um eines seiner größten Verdienste zu erwähnen: er hielt bereits die Prozesse Assimilation und Atmung auseinander. War mit all diesen Versuchen eigenthch Pkotosynthese 815 schon der Beweis geliefert, daß die Kohlen- säure der Luft es ist, welche verarbeitet wird, so bedurfte es doch noch geraumer Zeit, bis diese Anschauung Gemeingut der Wissen- schaft wurde. Die Humustheorie, nach der der Boden die Kohlensäure liefert, gelangte zu vielseitiger Anerkennung. Erst durch Liebig ist diese Theorie endgültig gestürzt und damit ebene Bahn geschaffen worden für die weitere Arbeit. Sie wurde mit be- sonderem Erfolge von Boussingault auf- genommen, dessen grundlegendes Werk „Agronomie" (6 Bände 1860 ff.) unsere Kenntnisse nach den verschiedensten Rich- tungen gefördert Iiat. Vergessen düfen wir hier schUeßlich nicht die großen Fortschritte, die die Physiologie den Forschungen von S a c h s verdankt. Auf H u g o von Mohls ITntersuchungen (184.Ö) gestützt, wies er nach (18ti2). daß in den Chlorophyll- körpern, den Werkstätten der Photosyntliese, als erstes sichtbares Assimilationsprodukt die Stärke auftritt. Die von Sachs geschaffenen Methoden des Stärkenachweises und zur Be- stimniinii;- der Assiinilationsgröße und die zahiri'iclicu experimentellen xVrbeiten über den Chemismus der l'hotosynthese und deren Abhängigkeit von äußeren und inneren Be- dingungen, die sich daran anschlössen, haben wir in früheren Kapiteln im Umriß kennen gelernt, so daß wir hier auf eine historische Schilderung der neuesten Ent- wickelung verzichten können. Literatur, l. Handbücher: Czapek, Biochemie der Pflanzen. I. 1904. — Eule); Pflamenchemie. I bis III. 190S und 1909. — Josf, Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. 2. Aufl. 1908. — Nathansohn, Der Stoffwechsel der Pflanzen. 1910. — Palladin, Pflanzenphysiologie. Deutsche Ausgabe 1912. — Pfeffer, Pflanzenphysiologie. I. 2. Aufl. 1S97. — Sachs, Vorlesungen über Pßanzenphysiologie. '2. Aufl. 1S87. t. Sammelreferate: Kohl, Kohlensäure- Assimilation und Chlorophyllfunklion. Ber. d. deutsch, bot. Gesellsch. Bd. S4. 1906. — Czapek, Die Ernährungsphysiologie der Pflanzen seit 1896. Progressus rei botanicae I. 1907. — Derselbe, Neuere Literatur üb. d. Chlorophyll. Ztschr. f. Bot. S. 1911. — Kimpflin, Essai sur l'assimi- lation photochlorophyllienne du carbone. Lyon 1908. — O. Richter, Die Ernährung der Algen. 1911. — M. Tswett, L'etat actuel de nos eonnaissances sur la Chimie de la Chlorpylle. Rev. gen. des seiences. Paris 1912. — Will- stätter, lieber Chlorophyllchemie im Biochem. Handlexikon. 1911. S. Abhandlungen. Hier ist nur die neueste Literatur zitiert; in bezug auf die übrige muß auf die oben genannten Handbücher und Referate verwiesen werden. Ueber die Methodik (Abschnilt 'J) finden sich die eingehendsten An- gaben in Czapeks Biochemie. — Blackman and Smith. Xeir Mclhod for Estimating the Gaseotis Exchanges of Submerged Plants Proc. Roy. Soc. B SS. 1911. — Dieselben, On Assim. of Sub- merged Water- Plants etc. Ebenda. — Bokorny, Weitere Mitteilungen über die CO^- Assimilation und Ernährung der Pflanzen mit Formaldyhyd Pflüg. Arch. Bd. 128. 1909. — Curtius und. Franzen, Ueber das Vorkommen von Formal- dehydin d. Pflanzen. Sitzgsber. d. Heidelb. Akademie Abt. A, 1912. — Fox, On the Coefficients of Absorption of the atmospheric Gases in water II. Conseil permanent pur l'ex- ptoration de la mer. Publ. de circonstance. 44. 1909. — Gentil, Beitr. z. Nachw. d. Form- aldehyds in Pflanzen. Bull, des Chim. de Sucr. et Dist. 27. 1909 und 1910. — Gräfe, Die biochem. Seite der Kohlensäureassimilation. Biochem. Zeitschr. 32. 1911 (dort weitere Literatur). — Haustnann, l'eber optische Sensibilisatoren. Forlschr. d. Naturwissenschaften, 6. 1912. — Irving, The Effect of Chloroform upon Re- spiration and Assimilation Annais of Botany 25. 1911. — Kniep xmd Minder. Ueb. d. Einfl. verschiedenfarbigen Lichts auf die Kohlensäure- assimilation. 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Einfluß der Temperatur auf die Phototropieerscheinungen. 6. Abhängig- keit der Erregung eines phototropen Stoffes von der ihn umhüllenden Gassclücht. 7. Zur Ener- getik der Phototropieerscheinungen. 1. Begriff der Phototropie. Einige chemische Verbindungen erfahren unter der Wirkung von Lichtstrahlen eine durch Farbvertiefung gekennzeichnete Zustands- änderung, die nach Absperrung des Lichtes allmählich wieder rückgängig wird. Man be- zeichnet solche „umkehrbaren Photo- reaktionen" mit dem Namen „Photo- tropie", oder auch „Chemische Photo- tropie"^). 2. Phototrope Stoffe finden sich in ver- schiedenen Klassen organischer Verbin- dungen. Die zuerst entdeckten sind das gelbe, im Lichte grün werdende Hydrochlorid des Chinochinolins (Marckwald). N N Ar-C:N-NH-Ar' Ar-C:N-NH-Ar' und einige vereinzelte Hydrazone zyklisclier Ketone und Ketonsäureester. Den Hydrazonen schließen sich an die ihnen strukturell nahestehenden Schif fschen Basen, Arvlidenamine, z. B Salicyliden-/3- r.apntylamin HO-CeH^-CHrN-CioH, (Se- nier und Shepheard) Eine große Zahl phototroper Stoffe finden sich unter den Fulgiden, insbesondere unter den Diaryl- und Triarylfulgiden, bei denen also 2 oder 5 Kadikaie R der Formel g>C:C-CO R\, R/ C:C— CO 0 durch Aryle substituiert sind. Die zitronen- gelben bis orangen Diarylfulgide werden im Lichte hellbraun, die orangeroten bis dunkel- roten Triarylfulgide braun bis schwarz- braun (Stobbe). Ebenfalls phototrop sind einige Stilbenderivate, die p, p'-Diacetyl- diamino- und die p, p'-Diformyldiamino- stilben-o, o'-Disulfonsäure und ihre Salze RHN<^ >CH:CH< oder und das farblose, im Lichte violett werdende Tetrachlorketonaphtalin Cl , , , \ci oder NHR Ferner gehören hierher eine große Zahl von Hydrazonen aromatischer Aldehyde Ar-CH:'N-NH-Ar', in denen sowohl das Ar des Aldehydrestes als auch das Ar' des Hydrazinrestes verschiedene aromatische Radikale sein können (Biltz, Stobbe, Padoa und deren Schüler). Diese farb- losen oder schwach gelben Substanzen werden im Lichte rosa, orangerot, purpurn bis rotbraun mit allen dazwischen lieü;euden Farbnuaucen. (jauz ähnlich verhallen sich einige Bis-Hydiazone oder üsazonc der Ben- zilreihe. ') Der Ausdruck ,, Phototropie" ist aucli in der Botanik gebräuchlich. Man bezeiclmet damit Bewegungen, die von den Blättern einiger Pflanzen zur Einstellung in geeignete Be- leuditungsvcrhältnisse ausgeführt werden. SO3H SO3H (R = CH3CO- oder CHO). Diese weißen bis hellgelben Verbindungen werden im Lichte rosa bis purpurn (Mallison). Schließheh sei noch erwähnt das gelbe, im Licht rot werdende Dinitroaethankahum ^N.O.OK CH<,.Cv , die einzige, bisher be- kannte rein aliphatische, phototrope Sub- stanz. 3. Theorien der Phototropieerschei- nungen. Werden gutausgebildete Kristalle eines phototropen Stoffes (Fulgide, Naphtyl- hydrazone) belichtet, so erfährt ihre Ober- fläche außer der Farbvertietung keinerlei Veränderung; das Achsenverhältnis der Kristalle bleibt dasselbe, nur die Intensität der pleochroitischen Merkmale hat sich ver- stärkt. Flüssieo Lösungen phototroper Stoffe zeigen keine umkehrbaren Lichtreaktionen, wohl aber wieder Kristalle, die unter ihren gesättigten Lösungen belichtet werden. Hieraus folgt, daß die Phototropieerschei- nungen an den festen Zustand gebunden sind. Um nun diese Vorgänge zu deuten, hat Stobbe in Anlehnung an eine Theorie der Phosphoreszenzerscheinungen angenommen, daß jeder phototrope Stoff in zwei Formen existiert. Der eine, nur im Dunkeln bestän- dige Stoff A verwandelt sich im Lichte in einen anderen Stoff B, der seinerseits in der Dunkelheit wieder in A übergeht Phototropie 817 im Lichte A^ -»R im Dunkeln Hiernach befinden sich die beiden Stoffe in einem Gleicligewichte, das zunächst von derLichtstärlie und, wie später gezeigtwerden wird, auch von anderen Falitoren abhäni^qg ist. Das System A ^ ^ B ist um so reicher an B, je intensiver das Licht strahlt, um so reicher an A, je schwächer die Licht- quelle ist. Lii Dunkelgleichgewicht wird prak- tisch nur A vorhanden sein. Die Eeaktion A— >-B wird mit ,, Erregung", die Gegen- reaktion B— >-A mit „Aufhellung" bezeichnet. Jeder erregte Kristall stellt hiernach eine feste Lösung von B in A vor. Mit dieser Theorie stehen im Einklang die Beobachtungen Padoas, der feste Lösungen aus einem phototropen und einem isomorphen, nicht phototropen Stoffe, z. B. aus Benzaldehydphenylhydrazon CeH^-GH: N'NH-CßHs (phototrop) und Benzalbenzyl- amin CeHs-CHiN-CH^-CeHs (nicht photo- trop untersucht. Padoa findet, daß die Photdtropie B (als Lichtreaktion mit kleinem Temperatur- toeffizienten) in weit geringerem Maße als die Dunkelreaktion B -> A. Hieraus folgt, daß mit steigender Temperatur die photo- trope Erregbarkeit abnehmen muß und daß schUeßMch eine Temperatur existieren wird, bei der die Gegenreaktion die Lichtreaktion vollkommen überholt und bei der, selbst bei höchster Lichtintensität und günstigstem Wellenlängengebiet eine Erregung nicht mehr stattlinden kann. Diese Temperatur- grenze ist natürlich für die einzelnen Stoffe verschieden. So sind z. B. die Fulgide für das Strahlengebiet l 490 bis 271 ix^x bei + 125» selbst bei stärkster Lichtquelle nicht mehr erregbar, während die Hydrazone noch bei Temperaturen bis +150"" relativ stark zu erregen sind. Durch Temperaturerniedrigung werden beide Reaktionen verzögert, die Licht- reaktion weniger als die Dunkelreaktion. Die Folge davon ist, daß bei tiefen Temperaturen stets eine Erregung stattfinden muß, die allerdings meist wegen der sehr verlang- samten Reaktionsgeschwindigkeit länger auf sicli warten lassen wird als bei höheren Tem- < peraturen. Immerhin sind einige Fulgide und | das Tetrachlorketonaphtalin schon nach 15 Minuten bei ^165», andere phototrope Stoffe bei der gleichen Temperatur in weit längerer Zeit zu erregen. Die Lichtinten- sitäten brauchen bei den tiefen Tempera- turen nur gerinn zu sein, so daß in der Nähe des absiihitcn Xullpuiiktes eine uiumdhch kleine Liciitintensität erforderlich sein wird, um in absehbarer Zeit das Dunkelgleich- gewicht nach B zu verschieben. Daß bei den großen Temperaturinter- vallen von — 165° bis +150» auch die ver- änderüchen Lichtabsorptionsverhältnisse der Versuchsobjekte eine Rolle spielen, ist vor- auszusehen. Die Farbe eines Stoffes wird mit sinkender Temperatur heller; die Licht- absorption verschiebt sich immer weiter nach dem Ultraviolett (Thermochrome Zu- standsänderung). Infolge dessen werden für eine Erregung bei tiefen Temperaturen die kurzwelligen Strahlen mehr beteihgt sein als bei hohen Temperaturen (Abhängigkeit der Phototropie von der Thermochromiel. 6. Abhängigkeit der Erregung eines phototropen Stoffes von der ihn um- hüllenden Gasschicht. Außer von der Temperatur, Lichtintensität und Wellen- länge des Lichtes ist die Phototropie ab- hängig von der den phototropen Stuff um- gebenden Gashülle. Die Fufuido. llychazone, Osazone und das Tetraehlorketonaplitalin sind, mit allerdings sehr großen Abstufungen, unter Wasserstoff und unter Kohlensäure stärker erregbar als unter Luft und unter Sauerstoff. Feuchtigkeit übt in der Regel einen hemmenden Einfluß aus. Im Gegensatz dazu werden Stilbendcri- vate im Vakuum und unter Wasserstoff nicht, unter Kohlensäure wenig, unter Luft stark und unter Sauerstoff sehr kräftig erregt. Feuchtigkeit wirkt hier begünstigend. Die phototropen Stoffe verschiedener Körperklassen zeigen hiernach große Unter- schiede bezüglich der Stärke der phototropen Erregung. Man darf also die Entscheidung, ob ein Körper stark oder schwach phototrop ist, nur treffen unter Berücksichtigung der ihn umliiilleiulen tiasschicht. 7. Zur Energetik der Phototropieer- scheinungen. Die bei der Erregung eines phototropen Stoffes A + Licht -^ B aufgenommene Energie bleibt so lange in B aufgespeichert, als das Licht leuchtet. Wird die Strahlungszufuhr abgeschnitten, so lagert sich das energiereichere B in das energieärmere A um. Hierbei muß also Energie in irgend einer Form x frei werden. B^A+ X Nachzuweisen, ob dieses x, teilweise wenigstens als Luminiszenz auftritt, ist bis- her nicht gelungen. Wohl aber ist bei der phototropen Erregung der p, p'-Diacetyl- Phototroiiie — Physik 819 diamino-stilben- o, o'-Disulfonsäure undihren Salzen konstatiert worden, daß der sie um- hüllende Sauerstoff schon allein durch die sichtbaren Strahlen in Ozon verwandelt wird. Der Sauerstoff ist also bei der Lieht- reaktion direkt oder indirekt beteiUgt. Die Zustandsänderung des phototropen Stoffes löst eine andere chemische Reaktion aus unter Bedingungen (Ausschluß des ultra- violetten Lichtes), unter denen sie bei Ab- wesenheit eines phototropen Stoffes nicht erfolgt. Denn Sauerstoff wird ja sonst nur durch die von ihm absorbierten kurz- welligen Strahlen (von ca. 220 /,«/{ abwärts) ozonisiert. Ob der Sauerstoff bei der Licht- reaktion A — > B zunächst von A absorbiert und dann bei der Gegenreaktion B -^ A in Form von Ozon eliminiert wird, oder ob die Zustandsänderung des phototropen Stoffes die Umwandlung von Sauerstoff in Ozon mir photokatalytisch beeinflußt, ist vorläufig unentschieden. 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Im Alteitume, als dessen Repräsentant hier noch mehr als sonst Aristoteles gelten darf, ] und im Anschlüsse an seine Autorität noch ] beinahe zwei Jahrtausende hindurch, galt die Physik als die Naturwissenschaft im Gegensatze zu der sogenannten Geistes- wissenschaft. Im Laufe der Aera, in der der noch heute nicht beendete Aufschwung der Naturwissenschaft einsetzte, wurde der Bereich melir und mehr eingeengt, indem sich einzelne Naturwissenschaften von der Physik loslösten und selbständige Existenz in Anspruch nahmen: zuerst die Biologie, dann die Chemie, noch später Astronomie, Mineralogie und Geologie. Aber dieser Prozeß vollzog sich sehr langsam. Noch in dem kaum hundert Jahre alten bekannten Standardwerke: Geh 1er s physikalisches Wörterbuch, ist ungefähr die Hälfte des Um- fangs astronomischen, ehemischen, meteo- rologischen, kristallographischen und anderen Kapiteln gewidmet. Und noch im letzt- vergangenen Menschenalter haben sich Toch- terwissenschaften gebildet: die Meteorologie, allgemeiner: Geophysik, am aliniMiiriusten: kosmische Physik; und die physikalische Chemie, die freilich neben dem Stammvater Physik noch die Chemie ?ls Stammutter an- erkennen muß. Darf man sich diese Los- lösungen nicht nur gezwungen, sondern mit einer gewissen sympathischen Zustim- mung gefallen lassen, so wird man als Phy- siker gegen andere Losreißungen protestieren müssen; so besonders gegen die namentlich in England geforderte und zum Teil bereits vollzogene Losreißung der Mechanik; sie würde den Organismus der Physik ver- stümmeln, und das, gleichviel ob man die Mechanik als Basis oder, durch die neueste Entwickelungsphase angeregt, als S])itze der Physik ansieht. Was nun aber das Interessante an dieser historischen Entwickelung ist, das ist dies, daß seit nun schon längerer Zeit eine Gegen- strömung einsetzt, die zur Folge hat, daß der Bereich der Physik sein durch die ge- nannten Abtrennungen bewirktes Minimum wieder überwindet und nunmehr beginnt sich mit neuer Kraft auszudehnen. Freilich nicht in dem Sinne, daß das Geschehene w'ieder rückgängig gemacht würde; nein, in einem weit höheren Sinne. Die Physik beginnt nämlich — ebenso wie die Chemie — nach und nach alle Naturwissenschaften mit ihrem Wesen und Geiste zu durchdringen; diese Disziplinen können nicht umhin, all- mählich und je nach ihrem Charakter in ver- schiedenem Tempo, physikahsch zu werden. Was das heißt: physikalisch werden, kann erst später endgültig gesagt werden; vorläufig muß es genügen zu betonen, daß die einzelnen Naturwissenschaften, indem sie physikalisch (und chemisch) werden, eigentlicii erst den Charakter strenger Wissen- schaft annehmen. Ja, auch die Chemie ihrerseits wird seit einigen Jahrzehnten immer physikalischer: ein Zweig von ihr, die physikalische Chemie, gravitiert schon jetzt weit stärker nach der physika- lischen als nach der chemischen Seite; und auch die eigentliche Chemie wird aus Gründen, die noch hervortreten werden, nicht umhin können, sich mit den wesentlichen Zügen des physikalischen Systems zu durchdringen. So kann es leicht kommen, daß in einer, wenn auch wahrscheinlich noch fernen Zukunft die Physik wieder ihren einstigen Umfang, zugleich aber natürlich einen weit reicheren Inhalt und eine unvergleichhch größere Tiefe gewinnen wird wie in den alten Zeiten. 52* 820 Physik 2. Wesen der Physik. Die Feststellung der physikalischen Durchdringung aller Natur- wissenschaften leitet ganz von selbst zu der Frage hinüber, worin eigentlich diese Durch- dringung l)eslfht. was also das Wesen jihysikalischcr l''iirschuiig sei. In den Büchern wird darüber meist eine sehr dürftige Auskunft erteilt, etwa dahin, daß die Physik die all- gemeinen Naturerscheinungen behandelt, die speziellen aber den andern Disziplinen über- läßt; oder einfach per exclusioneni dahin, daß alles, was nicht chemisch, biologisch usw. ist, physikalisch sei; oder dahin, die Physik behandle die Erscheinungen an den Körpern, durch die sich diese selbst nicht ändern, also wieder negativ und zudem offen- sichtig falsch; oder, schon besser, die Physik wird als die Lehre von den NaturkriiTten bezeichnet; und neuerdings, aber antani^s mir schüchtern hervortretend: die Physik ist die Lehrevonden Energien. Will man die Frage mit aller zulässigen Gründlichkeit behandeln, so muß man erkenntnistheoretisch vorgehen, was hier schon mit Rüeksiciit auf den zu Ge- bote stehenden Raum ausgeschlossen ist; es nmß daher mit einer kurzen Skizze sein Bewenden haben. Auf Grund unserer Empfindungen, Wahr- nehmungen und Ueberlegungen schälen wir ans der Mannigfaltigkeit der Naturerschei- nungen zwei Ideen heraus: die Idee des Stoffes und die Idee der &aft. Durch die Beobach- tung, daß gewisse Empfindungskomplexe dauerhaft sind, sich gar nicht oder doch nur langsam ändern, kommen wir zunächst zur Idee der Körper, der Gegenstände; und von diesen durch weitere Abstraktion zur Idee des Stoffes, der Materie, aus der jene Gegen- stände, wie wir sagen, bestehen. In AVahr- heit ist aber die Dauerhaftigkeit und Unver- änderlichkeit der Stoffe sehr beschränkt, es finden fortwährend Umwandlungen statt, und diese sind das Thema der Chemie. Die andere Idee ist eiaentlich viel unmittelbarer, sie schließt sich direkt an die Emptiiuhiiii;en an und drängt sich beinaiie mit Gewalt auf. Es ist die Idee der Kraft, die wir z. B. als 1 unsere Muskelkraft direkt empfinden, und die uns derart fasziniert, daß wir nun aucli die Außenwelt mit solchen Kräften beleben und von Schwerkraft, elektrischer Kraft ; und viele'n anderen lü-äften sprechen, ob- wolil ihnen nicht unmittelbar eine spezi- fische Empfindung unsererseits entspricht. An diese Idee schloß sich die ältere Begriffs- fassung der Physik an, man sagte: die Physik ist die Lehre von den Kräften in der Katnr. Indessen hat doch der Begriff der Kraft eine Eigenschaft, die ihn für strengere Ansprüche ungeeignet erscheinen läßt, eine derartig grundlegende Rolle zu spielen: er ist seinem Wesen nach völlig abstrakt, die Kraft tritt nicht an sich in die Erscheinung, sondern nur durch ihre Wirkungen, und diese Wir- kungen sind eben die physikalischen Er- scheinungen. Daran wird auch nichts ge- ändert durch die schöne Methode, die Kräfte anschaulich zu machen durch das Hilfs- mittel der Kraftlinien und Niveauflächen (vgl. den Artikel „P o t e n t i a 1"). Und dann: es ist irreführend zu sagen, die Physik sei die Lehre von den Kräften: denn das könnte zu dem Glauben führen, die Physik habe die Aufgabe, die Kräfte zu ermitteln, auf denen die Erscheinungen be- ruhen: während in Wahrheit diese "Kräfte Erfindungen des forschenden Menschen sind, gemacht zu dem Zwecke, das uns inne- wohnende Kausalitätsbedürfnis wenigstens dem äußeren Anscheine nach zu befriedigen. Die wahre Aufgabe der Physik muß aber die sein, die Vorgänge al)zuleiten aus den gegcnwärtigenZuständen (eventuell unterHin- zunahme der vorangegangenen), ohne Ein- führung eines hypothetischen Zwischengliedes. Es ist nur die Frage, ob es möglich ist, einen Zustand von Dingen, die so zahlreich, so zusammengesetzt sind und zu einander in so verwickelten Beziehungen stehen, wie wir das kennen, ob es möglich ist, einen solchen Zustand exakt und doch einfach ge- nug zu definieren, um darauf weiter bauen zu können. Es müßte das geschehen durch eine einzige und mathematische Größe, die diesem Zustande eindeutig entspricht, sich mit ihm, und zwar in bestimmtem Sinne und nach bestimmten Gesetzen ändert, und die doch niemals ins Ungewisse zerfließt, sondern, iiei iii'nn^cnd weiter und voll- ständiger Zusammenfassung der Erschei- nungen, um die es sich handelt, sich als ebenso dauerhaft erweist wie der Stoff und damit als ebenso real. Diesen Begriff, diese Funda- mentalidee hat man in der Energie ge- funden, in dem Arbeitsinhalt der Systeme, in der Größe, die abnimmt, wenn" Arbeit geleistet, die zunimmt, wenn Arbeit aufge- Udinmen wird, und die, alle zusammenwirken- den Systeme berücksichtigt, das Prinzip der quantitativen Konstanz erfüllt. Man kann daher mit realerer Bedeutung, als sie irgend- (Muem der früheren Aussprüche zukommt, sagen: die Physik ist die Lehre von den Energien in der Natur, von ihrer qualitativen Umwandlung, unter Wahrung ihrer Quantität im ganzen. Gegen diese Definition der Physik können auch diejenigen nichts l';rhel)liche's einwenden, die es ablehnen, als iMU'rgetiker im engeren Sinne zu gelten. Und min verstehen wir auch, was es heißen soll, daß der Geist der Physik nach und nach alle übrigen Natur- wissenschaften durchdringt: auch in diesen handelt es sich ja um energetische Vorgänge, und es erhebt sich die Aufgabe, festzustellen, inwieweit die chemische und die Lebens- Plivsik 821 eiiergie sich den allgemeinen physikalischen Gesetzen niitcrordnen, oder inwieweit es etwa erfordrriifii wird, über den Rahmen des bisher zugrunde (lelenten hinauszugehen. 3. Charakter der Physik. Was nun die Physik im engeren Sinne betrifft, so ist es natürlich am bequemsten per exelusionem zu verfahren und zu sagen: wir scldießen alle Lebenserscheinungen, ferner alle Him- melserscheinungen, alle Erscheinungen im Erdinnern und an der Erdoberfläche, wir schließen das und eventuell noch manches andere von der Betrachtung aus. Aber man wird doch nicht umhin können, die Formu- lierung etwas positiver zu i^estalten. Da ist es nun sehr merkwürdig;, dalj noch nie- mals klipp und klar ausgesprochen worden ist, wodurch sich Physik und Chemie von allen anderen Naturwissenschaften unter- scheiden. Die Astronomie behandelt die Er- scheinungen am Himmel, die Meteorologie die in der Atmosphäre, die Geologie und die Geographie die in der oberflächlichen Erdschicht, die Biologie die Lebenserschei- nungen auf der Erde. Wo spielen sich denn, so wird man fragen, die eigentlich physi- kalischen Vorgänge ab ? Und darauf lautet die Antwort, anscliciuend |iaradox und darum nicht minder riclitig: liie Physik im eigentlichen Sinne beiiandelt überhaupt keine Naturerscheinungen, sie beobachtet nicht, sie stellt Versuche an, sie stellt sich die Er- scheinungen, die sie studiert, erst selbst her. In diesem Sinne ist eigentlich die Physik, ebenso wie die Chemie, eine technische Wissenschaft, technisch in der Methode, aber freilich eine Naturwissenschaft, was das Ziel angeht, das nicht der Praxis, sondern der reinen Erkenntnis gilt. Aber man muß sich über diesen Punkt klar werden, wenn man eine reinliche Si-lieiduiit: durchführen will: der Blitz ist eine nirlciirnlnvisclie, das Meer- leuchten ist eine bidinni^c lie Erscheinung, unbeschadet des ümstandes, daß sie beide auf physikalische Vorgänge zurückgeführt werden können; an sich physikalisch sind nur Erscheinungen, die der Physiker selbst herstellt. Man denke doch, um nur ein Beispiel, aber ein gewiß glänzendes, anzu- führen, an die Röntgenstrahlen. Röntgen- strahlen sind doch keine Naturerscheinung, es hat doch bis auf Röntgen gar keinegegeben, sie sincl erst erfunden worden, und zwar durch eine sehr lange und verwickelte Reihe künstlicher Prozesse; ob sich vielleicht nachträglich zeigt, daß es auch in der Natur Röntgenstrahlen gibt, ändert daran nicht das mindeste. Und gerade aus dem hier besprochenen Punkte heraus erklärt sich der beisjnellose Siegeszug der Physik, und darin liegt das Ge- heimnis ihres Erfolges. Denn Beobachtung ist die erste, Experiment ist die zweite und höhere Stufe. Und auch hier sehen wir, daß es die anderen Naturwissenscliaften ihren exakten Schwestern allmählich nachtun, indem auch sie sich immer mehr auf das Experiment stellen, um einfache und grund- legende Wahrheiten zu finden. Natürlich muß man, je verwickelter die Verhältnisse sind, desto vorsichtiger sein in der Anstellung und namentlich in der Deutung der Versuche, ein Umstand, aus dem sich wohl die noch heute vielfach, z. B. in der Geologie, vor- handene Abneigung gegen die experimen- telle und physikalische Methode erklärt. Was nun den Gegensatz zwischen Physik und Chemie betrifft, so ist er durch den Gegensatz zwischen Energie und Materie festgelegt; zugleich aber ist damit klar, daß die beiden Forschungsgebiete durch keine Kluft getrennt, sondern durch eine Brücke verbunden sind. Denn es gibt keine Energie, die nicht in irgendeinem Sinne an Materie haftete, und keine Materie, die sieh anders offenbarte als durch ihre Energie; jeder Vorgang in der Natur wie im Labora- torium muß daher physikalisch und chemisch zugleich sein, wenn auch oft nur das eine oder das andere in den Vordergrund tritt. Gerade in der neuesten Zeit ist diese LTeber- brückung stärker und stärker geworden, wie schon das eine Beispiel der Radioaktivi- tät lehrt, an deren Aufbau sich Physiker und Chemiker mit gleichem Erfolge beteiligt haben. Freilich besteht ein Unterschied zugunsten der Physik insofern, als der Begriff der Materie und insbesondere der ihres cjuantitativen Maßes, der Masse, von geringerer Allgemeinheit ist als der der Energie und an den Grenzen überdies ver- schwimmt; es braucht in dieser Hinsicht nur erinnert zu werden, daß die Masse der Katliodenstrahl-Teilchen sich als eine, größten- teils oder völlig, nur scheinbare erwiesen hat; und daß der Aether, der doch als ein Stoff oder mindestens als eine „Substanz" eingeführt wurde, seine Bedeutung im Ge- samtbilde der Naturwissenschaft schon jetzt fast ganz eingebüßt hat. Es ist also nicht ausgeschlossen, daß einmal die Chemie, wenn auch nicht formal, so doch prinzipiell, völlig in der Physik aufgehen werde. Auch von den anderen Wissenschaften sind manche längst in das physikalische Fahrwasser ein- gelaufen, und es braucht hier nur auf zwei Beispiele hingewiesen zu werden: auf die Experinu'ntalpsychologie, die diesem Sachver- halt auch äußerlich dadurch Rechnung ge- tragen hat, daß sie sich als Psychophysik bezeichnet (vgl. die Artikel ,, Psychologie" und ..Psychophysik"); »nd auf die Ent- wickeln ii'^sineclianik, allgemeiner gesagt : Eot- wickelungsphysik, die den schon während ihres verhältnismäßig kurzen Bestehens erfolg- reichen Versuch gemacht hat, die Phänomene 822 Plivsik der Organismen, insbesondere ihxe Ent- stehung und Entwickelung, auf physikalische Energien zurückzuführen— ein Versuch, dessen Durchführbarkeit freilich von anderer Seite ebenso lebhaft bestritten wird (vgl. den Artikel ,,E n t w i c k e 1 u n g s m e c h a n i k"). 4. Methodik der Physik. Nach diesen allgemeineren Betrachtungen wenden wir uns nun zur Physik im engeren Sinne. Sie ist zunächst und vor allem eine Experimen- talwissenschaft ; aber hieraus folgt nicht im geringsten, daß ihr Wesen und ihre An- sprüche damit erschöpft wären. Ist doch ihr historischer Ausgangspunkt sogar in der Hauptsache ein ganz anderer gewesen, ist sie doch im Altertum und noch lange ins Mittelalter hinein von all dem spekula- tiven Charakter gewesen, den in diesen Zeiten alle Wissenschaft überhaupt, ihrem ganzen Sinne nach und dem Interesse der Hauptbeteiligten entsprechend, hatte. Aber, so mancherlei Wertvolles auch aus diesen Zeiten an Besitzmaterial der Physik ent- stammt, so wird man doch nicht umhin können, als eigentliche Geburt.sepoche dessen, was man heute Physik nennt, das Zeit- alter von Bacon, Galilei und Newton anzusprechen. Seitdem ist die Physik eine Experimentalwissenschaft geblieben, in dem Sinne, daß man niemals aufgehört hat, die tatsächlichen Kenntnisse durch Versuche zu erweitern und zu bereichern. Aber auf der anderen Seite konnte sich der mensch- liche Geist unmöglich damit befriedigt er- klären, jede einzelne Antwort einer erneuten Frage zu verdanken; es mußte sich in ihm der AVunsch regen, die Tausende von Einzcl- fragen logisch miteinander zu verknüpfen und so zur Spekulation zurückzukehren, freilich zu einer von der früheren himmel- weit verschiedenen Spekulation: denn da«. was wir seit Newton so nennen, untcrwiifl sich freiwillig und absichtlich der Herrscluili der Tatsachen und kennt nur die eine Auf- gabe, zu untersuchen, bis zu welchem Grade man ihre kaum noch zu übersehende An- zahl ordnen und durch Ausscheiden der Mehrzahl verringern kann, um schließlich aus so wenigen Versuchsergebnissen wie irgend möglich sämtliche übrigen als logisch notwendig nachzuweisen. Einer der ersten Erfolge dieses Bestrebens war die Zurück- führung der Pendelgesetze auf die Gesetze der Schwerkraft in Verbindung mit den Ge- setzen der unfreien Bewegung; einer der neueston ist die Zurückführung des Lichts auf clckti-dniagnetische Schwingungen. Man kann hifrii.ich nicht umhin, der Experimen- talphysik als einer Methode der Physik eine andere als theoretische Physik gegenüberzustellen, die ohne die Hilfe jener nicht möglich wäre, sich schließlich aber an Erkenntniswert weit über sie erhebt. Man nennt gewöhnlich jene Methode induktiv, diese deduktiv, müßte dann aber streng- genommen hinzufügen, daß auch die de- duktive Methode in den Grundlagen ihrer Entwickelungen auf induktivem Material beruht. Die theoretische Physik hat noch zwei andere Namen erhalten, die hier etwas ausführlicher betrachtet werden müssen, weil sie mit dem Wesen der Sache aufs engste verknüpft sind und weite Ausblicke erlauben. Der eine dieser Namen ist der der mathematischen Physik. Wenn man nicht mehr jede Tatsache aus dem Experiment entnimmt, sondern viele Tat- sachen aus einigen wenigen, experimentell festgestellten durch reines Denken ableiten soll, so zeigt sieh sofort, daß die Sprache des täghchen Lebens, und daß selbst die Methoden der formalen Logik zu diesem Geschäfte nicht ausreichen. Denn es kommt hier darauf an, so viele Schlüsse an- einander zu reihen und miteinander zu verketten, es ist zugleich von so ent- scheidender Wichtigkeit, alle Feststellungen nicht bloß qualitativ, sondern sogleich auch quantitativ zu machen, daß man von einem Fehlschluß zum anderen, von einer Unklarheit in die andere geraten und, am Ziele angelangt, nicht melir im mindesten übersehen würde, ob das Ergebnis richtig und zwingend ist und, wenn es das nicht ist, wo der oder die Fehler stecken. Den besten Beweis hierfür liefert die Geschichte der Philosophie, in der es unter unzähligen kaum einen Satz gibt, der nicht von dem einen Denker bewiesen, dessen Beweis aber als- dann von einem anderen Denker als fehler- haft und damit der Satz selbst als unrichtig hingestellt worden wäre. Es gibt hier nur ein einziges Auskunttsmittel: die Anwendung derjenigen Sprache, die alle anderen an Piiizision und Ausgestaltung der Mannig- laliigkeiten unendlich übertrifft: der Mathe- matik. Und weiter: da die Grundformen unserer Anschauung, Raum und Zeit, von stetigem Charakter sind, so mußte der Auf- schwung der theoretischen Physik notwendig zeitlich zusammenfallen mit der Erfindung derjenigen niatliematischen Methode, die es uns eniuiglicht, mit stetigen Grüßen und ihren l-;iemenlen zu rechnen; mit der l'.r- findung der Infinitesimalrechnung durch Newton und Leibniz. Allerdings folgt aus der Stetigkeit von Raum und Zeit noch nicht notwendig die Stetigkeit von Materie und Energie. Es gibt sogar für die Materie, wie man weiß, eine weithin herrschende Theorie, die das Gegenteil annimmt: die Atomistik oder Mdk'kulartheorie, auf die die Infini- tesimalrechiuing zunächst keine Anwendung findet und durch eine andere Methode, die Statistik, ersetzt werden muß; aber schließ- lich fügt sich doch auch dieser Gegensatz Physik 823 zu einer methodischen Einheit zusammen. Es kann darauf liier nicht nälier eingegangen werden, ebensowenig wie auf die Frage der etwaigen Unstetigkeit auch der Energie, die gerade in der allerneuesten Zeit, im Zu- sammenhange mit der Quantentheorie, akut geworden ist. Erst in der Form der mathematischen Physik ist die Physik eine ganze Wissen- schaft geworden. Und das zeigt sich nicht bloß auf dem Gebiete der mathematischen Physik als solcher, sondern auch in ihrer Kück- wirlaing auf die Experimentalphysik. Der größte Teil der älteren experimentalphysika- lischen Arbeiten ist heutzutage wertlos, weil diese Versuche ins Blaue hinein ange- stellt worden sind und deshalb oft gerade die entscheidenden Daten vermissen lassen; heut- zutage wird kaum jemals eine Esperimental- untersuchung anders unternommen alsimHin- blick auf die Wünsche und Fingerzeige, die die theoretische Physik zu erkennen gibt. Indem freilich die theoretische Physik sich höher und höher erhebt und damit immer mehr das Spezielle zum Allgemeinen zu- sammenfaßt, dringt sie schließlich in Gebiete, wo auch die mathematische Sprache zu- nächst noch versagt und nichts übrig bleibt als die Methode des reinen Denkens. Hier fügt sich das Ende zum Anfang, und die Physik wird wieder, freilich in einem höheren und strengerem Sinne, zur Naturphiloso- phie. Und da ist es interessant zu kon- statieren, daß sie diesen Namen wenigstens bei einem der mitarbeitenden Völker, bei den Engländern, schon durch Newton erhalten und seitdem bis auf den heutigen Tag bewahrt hat: dort wird auch im formalen und offiziellen Sinne theoretische Physik als „Natural Philosophy" bezeichnet. Und in den Ländern deutscher Zunge erfreuen wir uns seit länger als einem Menschenalter eines Denkers und Forschers, der als eminen- ter Vertreter dieser zur Naturphilosophie gewordenen theoretischen Physik gelten darf: Ernst Mach in Wien. Wie man ange- sichts dieser Verhältnisse, angesichts des Wirkens eines Mach, Poincare und vieler anderer dem Physiker noch das Recht be- streiten will zu philosophieren, erscheint un- verständlich (vgl. den Artikel „Natur- wissens ch af t"). 5. Aufgabe der Physik. Nach dem Ge- sagten ergibt sich das Thema der Physik von selbst: die Energetik der Naturerschei- nungen. Wenn man aber daran geht, diesem Hauptworte ein Handlungswort beizuge- sellen, wenn man sagen soll, was denn nun die Energetik mit den Naturerscheinungen tun solle, so kommt man in eine neue Verlegen- heit. Die einen sagen: erklären ; die anderen, deren Wortführer in neuerer Zeit Kirchhoff geworden ist, sagen: beschreiben. Im Grunde ist das für den, der sich einerseits der Begrenztheit menschlicher Erkenntnis bewußt ist und andererseits nicht gewillt ist, an der Oberfläche zu bleiben, kein Gegen- satz. Denn wenn die Beschreibung nach der Fordennig Kirchhoffs bei tunlichster Voll- ständigkeit zugleich so einfach gestaltet werden soll wie möglich, so ergibt sich das Eindringen in das Wesen der Dinge von selbst, und die Beschreibung wird zur Erklärung, natürUch ohne die Vorspiegelung einer Er- kenntnis der letzten Ursachen. Das Wort Ursache, die Idee der Kausalität wird überhaupt bei Seite gelassen, es wird statt dessen von Bedingungen, Konfigurationen und Aehnlichem gesprochen. — Die besondere Form, in die die Beschreibung gekleidet werden kann, ist sehr mannigfaltig. Aber darüber kann kein Zweifel bestehen, welches die einfachste und für Den, der zu lesen ver- steht, die vollkommenste ist: die mathe- matische Formel; in ihr ist Alles ent- halten, was an dem betreffenden Phänomen oder Phänomenkomples exakt und wissen- schaftlich ist. Aber manche Physiker und die Mehrzahl der für den Gegenstand sich interessierenden Laien ist hierdurch nicht voll befriedigt, er sieht darin reinen Formalis- mus und glaubt für die menschliche Erkennt- nis eine weitere, angeblich höhere Stufe beanspruchen zu dürfen. Da bleibt denn nichts anderes übrig, als den Boden der Tat- sachen zu verlassen und zu demjenigen Hilfs- mittel zu greifen, das uns 3reiisi-licn mehr als alles andere fasziniert: zur Bildersprache. So entstehen die physikalischen Welt- bilder. Das bekannteste, fruchtbarste und auch in unserer Zeit wieder sehr beliebte Bild ist das der Atomistik; aber es sind auch zahlreiche andere entworfen worden. Man muß sich nur davor hüten zu glauben, daß damit mehr erreicht sei, als eben die Naturerscheinungen durch ein Bild zu er- fassen; die wirklichen Erkenntnisschwierig- keiten werden damit nicht überwunden, son- dern nur zurücki^csrhiilien. Natürlich kann man schließlirli iiiirh das gcwiihlte Bild durch die matliciiialisclie Formel meistern; und wenn es alsdann nachträglich gelingt, diese Formel zu bereinigen und das Bild, das nun seine heuristische Schuldigkeit getan hat, aus ihr zu entfernen, dann ist immerhin ein weiterer Schritt auf der Stufenleiter der Erkenntnis getan. 6. Gliederung der Physik. Zuletzt noch ein Wort, über die Gliederung der Physik. Je weiter die Erkenntnis fortschreitet, je tiefer sie eindringt, je inniger sie die ver- schiedenen Erscheinungen miteinander ver- knüpft, desto schwieriger wird es, das be- treffende Wissensgebiet zu gliedern. Lange Zeit hindurch zerfiel die Physik in fünf Kapitel: Mechanik, Alcustik, Kalorik, Optik, 824 l'livsik — Phvsik der Sonne Elektrik und Magnetik. Aber die Akustik gehört, von ihrer Beziehung zu einem unserer Sinnesorgane abgesehen, durchaus zur Me- chanik; und auch die Kalorik ist unter dem Namen einer Therrnddyiianiik mehr und mehr mit der Mcdianik vcrscliiinilzen, von der sie sich nur durch lliiiziilugung einer weiteren Mannigfaltigkeit (zu denen von Ort und Zeit, Druck und Dichte kommt hier noch dieTemperatur hinzu) unterscheidet. Anderer- seits haben sich diejenigen Erscheinungen, die wir mit dem Auge wahrnehmen, als eine besondere Klasse elektromagnetischer Schwin- gungs- und \Vrlh'ii|]liänomene erwiesen. So blieben nocli die beiden großen Teile übrig: Physik der Materie und Physik des Aethers. Aber auch diese drohen ihre Selbständigkeit einzubüßen in einer Zeit, in der auf der einen Seite über die reale und unabhängige Bedeutung der Masse, als des Maßes der Materie, auf der anderen Seite aber über die Notwendigkeit und Ersprießlichkeit der ferneren Benutzung der Aethrridoe ernsthaft diskutiert wird. Die bislieriL^c dlirilcrung wäre dann völlig in sich zusa.iiiüiiMn.'clii()chen, und es wird dann, da doch aus jjrakl Ischen Gründen eine Gliederung fast uucrläl.llicli ist, an der Zeit sein, sich darüber schlüssig zu machen, nach welchen, jedenfalls ganz neuen Gesichtspunkten man die einzelnen Kapitel der Physik abzusondern haben wird. L 1 1 e r a t u r a n g a b e n über das vor- stehende Thema zu machen, ist aus offen- sichtigen Gründen untunlich. In allen Lehr- und Handbüchern der Physik sowie in den in den letzten Jahrzehnten so zahlreich er- schienenen Schriften zur Naturphilosophie und Erkenntnistheorie findet man zusammen- hängende oder zerstreute Erörterungen über das Thema. F. Auerbach. Physik der Sonne. 1. Die Quellen der Erkenntnis in der Sonnen- lorsclmng. Maßbestimmungeu. 2. Strahlung und Temperatur der Sonne: a) Helligkeit, b) Solurkonstante. e) Erste Scblässe über den phy- sikalischen , Zustand der sichtbaren Schichten. 3. Die Erzeugung und Ausbreitung des Lichts in ausgedehnten Gasmassen: a) Enüssion. b) Refraktion und Erklärungen des Sonnenrandes. (■) Aljsorption, Dispersion und Diffusion. 4. Das tcleskupische Hild der Sonne: a) Sonnenflecken. b) Sonnenfackeln, c) Granulation, d) Flecken- theorien, e) Totale Sonnenfinsternisse, ICorona. f) Chromosphäre und Protuberanzen. g) Er- klärungen dieser Gebilde. 5. S|ii'ktrnsk(i|iie der Sonne: a) Das Spektrum der (Ics.untsti.ili- lung. h) Linienverschiebung und ihre l'isailicn. c) l)ie Spektra einzelner Teile des Sonnenbildes (Zentrum und Hand; Chromosphäre und Protu- beranzen; Flecken; Korona). 6. Die spektrohelio- graphischen Bilder: a) Die Beobachtungsmethode. b) Erste Deutung der Resultate. c) Zweite Deutung der Resultate. 7. Bewegungen auf der Sonne: a) Verschiedene Rotationsgeschwindig- keiten, b) Die Eigenbewegung der Flecken. c) Die zweifelhaften Bewegungserscheinungen. d) Die Periodizität der Sonnenphänomene. I. Die Quellen der Erkenntnis in der Sonnen forschung. Maßbestimmungen. Physik ist ökonomisch geordnete h^fahrung (E." Mach, 1882). Die Physik der Sonne bezweckt also die Darstellung aller Erfah- rungen bezüglich der Sonne in einer solchen Ordnung, daß ein möglichst ökonomischer Begriff von dem Himmelskörper sich aus- bildet, das heißt ein Beariff, aus dem man auf Grund anderweitig schon bekannter Be- ziehungen auf geläufige Weise die Erfah- rungen als Folgen herleiten kann. Eine von theoretischen Vorstellungen unabhängige Beschreilning der Beobachtungs- resultate würde jenem Zwecke nicht ent- sprechen. Es wäre auch unmöglich eine solche zu geben. Sogar die Benennung der Er- scheinungen beniht meistens auf Vergleichung mit bekannten Objekten oder Prozessen und schließt schon deswegen theoretische Vorstellungen ein. Die Einteilung der ,, Protuberanzen" in ,, ruhende" und ,, erup- tive" z. B. enthält eine Vermutung über die Natur jener Gebilde. Das ist ja auch der einzige Weg um neue Begriffe den bekannten anzureihen. Jede geordnete Darstellung von ^Erfahrungen findet nach bestimmten theoretischen Gesichtspunkten statt. Mit dem Gesichtspunkte aber ändert sich die Einordnung der Tatsachen, und es kann dabei vorkommen, daß eine Erscheinung Ihren alten Namen zwar beibehält, der Name aber seine ursprüngliche Bedeutung verliert. Wenn man jetzt von ,, polarisiertem" Lichte spricht, denkt man nicht länger, wie Biot und Arago, an eine Polarität der Lichtteilchen. Dem Worte ..Sonnenober- fläche" entsprechen im Traufe der Zeit sehr verschiedene Vorstellungen. Die Physik der Sonne ist somit ein In fast allen Teilen veränderlicher, immer wachsender Gedankenbau. Eelativ feste Elemente darin sind die Bausteine, die unmittelbaren Er- gebnisse der stets verfeinerten Beobach- tungen; aber auch diese Steine halben ver- schiedene Seiten, und von ihrer Orientierung und Anordnung hängt die Zweckmäßigkeit des Bauwerkes al). Den Leitfaden zur Beobachtuns; und Klassifikation der Sonnenerscheinungen ent- nimmt man der Gesamtheit unserer jeweiligen naturwissenschaftlichen Kenntnisse, , ins- besondere auf den Gebieten der Astronomie, Physik, Chemie und Giologie. Neue Ge- Plivsüi der Sonne 825 Sichtspunkte in jenen Wissenschaften, wie sie z. B. dnrcli die Entwickeln ni;' der Thermo- dynamili, der S|n'k1riisk(i])ic, dir i'llrlUronik, der Straldiini^slchre, der Kadidaktivitäts- lelire geschaffen worden sind, müssen deshalb sogleich auch den Leitfaden der Sonnen- forschung beeinflussen. Das mächtigste Hilfsmittel der physi- kalischen Forschung, das direkte Experi- ment, versagt leider beim Studium der Sonnen- phänomene. Nur Lichterscheinungen sinduns in großer Fülle gegeben ; die Resultate ihrer Beobachtung deuten wir nach Ana- logie mit der Erklärung der Erscheinungen der irdischen Physik, und oft werden neue physikalische Untersuchungen dadurch ver- anlaßt. Wenn wir unter ,, Licht" nicht bloß sichtbare, sondern auch ultraviolette und infrarote Strahlung (vgl. die Artikel ,, Ultraviolett" und ,, Infrarot") ver- stehen, so können wir behaupten, daß die ungeheure Energiemenge, aus der alles Bewegen und Leben und Treiben auf der Erdüberfläche hervorgeht, fast ganz dem Lichte der Sonne entstammt. Eine Aus- nahme bildet die Energie der flczeiten und einiger geologischen PliäiHimcnc: außerdem gibt es gewisse, mit dem Aussehen der Sonne sich ändernde Erscheinungen auf den Ge- bieten des Erdmagnetismus und der Meteo- rologie, welche anderen Sonnenwirkungen zugeschrieben werden, nändich elektrischen und magnetischen Einflüssen, die man, nach den neuesten physikalischen Anschau- ungen, auf die Wirkung von Konvektions- strömen elektrisch geladener Sonnenteilchen zurückführt. Der Energie der gesamten Lichtstrahlung gegenüber scheint jedoch die Energie jener Korpuskularstrahlung ge- ring zu sein. Jedenfalls beruhen unsere Vorstel- lungen von der Sonne zum größten Teil auf der Deutung von Lichterschei- nungen. Unter Voraussetzung absolut geradliniger Fortpflanzung des Lichtes durch den Him- melsraum, und mit Berücksichtigung der Refraktion in der Erdatniosjjhäre, haben die Astronomen dip jeweiligen Stellungen von Sonne und Planeten an der Himmels- kugel genau bestimmt und ihre Ortsver- änderungen gemessen. Dai-aus ergab sich -^ nach verscliiedenen Methoden die der allgemeinen Astronomie angehören und hier nicht näher erörtert werden sollen — für die Sonnenparallaxe (d. i. für den Winkel unter dem, von dem Mittelpunkt der Sonne aus gesehen, der Halbmesser des Erdäquators erscheinen würde) der Wert 8",80. Setzt man den Halbmesser der Erde am Aequator gleich 6377,5 km, so folgt für die mittlere Entfernung Ertlc-Sonne der Wert R= 149.^(1(1(1(10 km= 1,495x1013 cm. Anfang Januar ist (wegen der Elliptizität der Erdbahn) die Entfernung 2500000 km kleiner, Anfang Juli 2500Ö00 km größer. L) der mittleren Entfernung erseheint uns der Halbmesser der Sonne unter dem Winkel cp = 15' 59",63; seine wirkliche Länge ist also r = Rtgip = (3,955 x 10" cm = 109 x den Halbmesser der Erde. Das Volumen der Sonne berechnet sich folglich znl,41x 10^' cm^ = 1300000 X das Volumen der Erde. Auf Grund des Newtonschen Gravi- tationsgesetzes hat man die Masse der Sonne 330000 mal so groß als die tler lüde ge- funden; die mittlere Dichtigkeit der Sonne 33 beträgt somit nur jwp. (d. i. etwa ein Viertel) von der mittleren Dichtigkeit der Erde. Setzt man für letztere den Wert 5,5 an, so ergibt sich als Masse der Sonne 33 1,41 X 10=3 X 5,5 X T^ = 1,9G x 10^' g. 2. Strahlung und Temperatur der Sonne. 2a) Helligkeit. Die Stärke des Sonnen- lichtes beurteilt man nach der Helligkeit der Beleuchtung einer senkrecht zu den Sonnenstrahlen gestellten ideal diffus reflektierenden (vollkommen weißen) Ebene. Einheit der Beleuchtungshelligkeit ist die Meterkerze, d. h. diejenige Hellig- keit, welche die Lichteinheit (Hefner- kerze), in 1 m Entfernung von einer solchen Ebene gestellt, daran hervorruft. Zur unmittelbaren photometrisehen Ver- gleichung mit dieser Einheit ist das Sonnen licht zu stark; man schwächt es also zu- nächst nach irgendeiner Methode in einem bekannten Verhältnis (z. B. auf Vioooo) ''b> und bestimmt mit dem Pliotometer die Helligkeit dieses Bruchteils in Meterkerzen. Wegen der Extinktion des Lichts in der Erdatmosphäre hängt das Ergebnis der Messung von der Sonnenhöhe ab, und ist auch sonst mit dem Zustand der Atmosphäre sehr veränderlich. Steht die Sonne im Zenit, so ist bei klarem Himmel die Helligkeit der Sonnenbeleuchtung an der Erdoberfläche von der Größenordnung 50000 Meterkerzen. Wiederum 50000 mal so groß wie diese Beleuchtungshelligkeit ist die mittlere Fläclieuhelliukeit der Sonnenscheibe. Sie idiertriflt die Flächenhelligkeit des Voll- mondes (J000(J0mal, diejenige des geschmol- zenen Stahls im Bessemerofen 5300 mal, die des positiven Kraters einer Bogenlampe etwa 4 mal. Wenn man von der Sonne ein nicht zu lichtstarkes Bild entwirft, beobachtet man daß die Flächenhclligkeit nach dem Rande hin sehr merkbar abnimmt, und zwar nicht 826 Physik der Sonne für alle Farben im gleichen Maße, denn den [ sprechende Teile des Spektrums. Einen zentralen Teilen gegenüber erscheinen die i Auszug aus den Ergebnissen dieser Unter- Randteilf rötlichgrau. Mit Hilfe eines I suchung zeigt die Tabelle, deren erste Spalte Spi'ktraliihotiiiiictcrs bestimmte H. 0. Vogel ! die Abstände vom Mittelpunkt in Bruch- die llelliglceitsvcrteilung auf der Sonnen- ! teilen des Radius angibt. Scheibe für sechs den Hauptfarben ent- Abstand violett indigo blau grün gelb rot vom 405—412 440—446 467—473 510—515 573—585 658—666 Zentrum (1(1 ," ," l'l' ;'," ,",« (1 (I 0,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 0,2 98,5 98,7 98,8 98,7 99,2 99,5 0.4 93,4 94,1 94,7 94,3 96,7 98,0 o,b 82,4 84,9 87,0 86,2 90,9 94,8 0,8 63,7 67,0 71,7 70,9 74,6 84,3 0,9 47,7 50,2 57,6 56,6 59,0 71,0 0,95 34,7 35,0 45,6 44,0 46,0 58,0 1,0 13,0 14,0 16,0 16,0 25,0 30.0 Die Abnahme der Lichtstärke nach dem Rande hin ist also für violett erheblich größer als für rot, wird aber nicht mit zunehmender Wellenlänge gleichmäßig geringer, sondern weist einen anomalen Gang auf in der Um- gebung von 500 fifi. Eine Bestätigung dieser interessanten, aus dem Jahre 1877 stammen- den Beobaclituiii^en, die seitdem nicht in gleicher Aiisfidnlichkeit wieik'rholt wurden, wäre sehr i'i-\vüiischt. ]'"ür Ultraviolett ergab sich die Abnahme größer als für violett, für infrarot kleiner als für rot. Zur Erklärung des Helligkeitsnblalles haben viele Forscher — indem sie dii' Haupt- masse der Sonne als eine gleii-iunäijii; leuch- tende Kugel auffaßten — die Annahme ge- macht, daß in der Sonnenatmosphäre eine kräftige allgemeine Absorption stattfinde. Als absorbierten Bruchteil der Lichtstrahlung fand z. B. Laplace ^^j^^, Pickering74, Vogel 1/2, Schuster "j, oder Y2, Seeliger Vs, je nach den Voraussetzungen bei der Be- rechnung. Selbstverständlich mußderZustand jener Atmosphäre im großen und ganzen stationär sein; ihre Energieeinnahme kann die Abgabe nicht dauernd übertreffen; sie muß die gesamte absorbierte Lichtenergie in irgendeiner Form wieder los werden und zwar zur Hälfte nach außen. Nun hat sich aber aus Beobachtungen über den Verlauf der Gesamtstrahlung bei totalen Sonnen- finsternissen (Astroph. Journ. 23, .312, 1906) und in Itesonders überzeugender Weise bei der ringförmigen Sonnenfinsternis vom 17. Apriri912 (Proc. Roy. Acad. Amsterdam Vol. 14, 1195) ergeben, daß von der ganzen Strahliiiigsenergie (ultraviolette, sichtbare \md infrarote) die wir von der Sonne er- halten, gewiß nicht melir als ein tausend- stel aus der SoMnenatniosi)häre herkommen kann. Indem also die Sonm'natmos]ihäre nur einen sehr kleinen Teil der Gesamtstrahlung emittiert und zerstreut, erscheint es unmög- lich, anzunehmen, daß sie einen großen Bruchteil absorbiere und daß dieHauptursache der Helligkeitsabnahme nach dem Rande hin außerhalb des Niveaus der scheinbar schar- fen Begrenzung, d. h. außerhalb der soge- nannten Photosphäre, liege. Die Voraus- setzuns, daß ohne Absorption in der Sonnen- atmosphäre die Pliiilosphäre gleichförmig hell erscheinen würde, steht also mit den bis- herigen Beobachtungen im Widerspnich. Einer anderen Erklärung des Helligkeits- abfalles werden wir weiter unten (S. 832) begegnen. 2b) Solarkonstante. Um die totale Energie, welche die Sonne ausstrahlt, in ab- solutem Maße ausdrücken zu können, hat man den Begriff ,, Solarkonstante" ein- geführt. Darunter versteht man die Anzahl von Grammkalorien, in welche sich diejenige Strömung strahlender Energie der Sonne verwandeln würde, welche in jeder Minute auf einen Quadi'atzentimcter einer voll- kommen absorbierenden Fläche senkrecht auftreffen würde, falls die Fläche sich außer- halb der Grenze der Erdatmos))häre lu'fände. Einer direkten Messung isi die Solar- konstante nicht zugänglich. Man kann zu- nächst mit einem Aktinometer oder Pyrheliometer (von Pouillet, Violle, Angström, Abbot) die Wärmemenge be- stimmen, welche eine möglichst ,, schwarze" Fläche in der Zeiteinheit aufnimmt, wenn sie in verschiedenen Höhen über der Erd- oberfläche, zu verschiedenen Tages- und Jahreszeiten den Sonnenstrahlen ausgesetzt wird. Setzt man dann die Resultate solcher Beobachtungen mit den Ergebnissen spek- trobo lometrischer Messungen in Ver- bindung (Langley, Abbot) und macht man dazu noch Voraiissetzungen über die Extinklion in den höheren Luftschichten, Physik der Sonne 827 so läßt sich eine Korrektion berechnen, die man zuder beobachteten Zahl von Gramm- kalorien pro cm- und Minute hinzuaddieren muß, um schließlich die Solarkonstante her- auszubekommen. Aus den neueren Bestim- mungen der Solarkonstante seien erwähnt die Kesultate von S = g-cal pro Min. Ängström (1907) .... 2,17 Scheiner (1908) 2,25 Abbot u. Fowle (1908) . 2,1 Abbot (1910) 1,95 Kimball (1910) 1,934 bis 2,131. Man ist in den letzten Jahren geneigt, die großen Schwankungen dieser Zahlen nicht ganz der Unsicherheit der Korrektion, sondern teilweise einer wirklichen Veränder- lichkeit der Solarkonstante von einigen Pro- zenten zuzuschreiben (3 bis 10% in Perioden von 5 bis 10 Tagen). Die ganze von der Sonne in einer Minute ausgestrahlte Energiemenge ist nun 43tR'''x S. Setzt man S = 2, R = l,495xl0iä cm ein, so gibt das: 5,6 xlO" Grammkalorien pro Minute, oder 2,94x10^' Graniinkaloiirn pro Jahr. Da die Masse der Sonne 1,96x10^3 g be- trägt, so liefert im Durchschnitt jedes Gramm der Sonne jährlich 1,5 Kalorie. Dividiert man die ganze in einer Sekunde ausgestrahlte Energiemenge i^'R^x'^/eo S durch die Oberfläche 47rr- der Sonne, so gibt der Quotient E V.. R\-^ , 41,8x10« /R\% - S g-cal = — '-—-^ - S erg 60 = 6,447x10"' erg die von 1 cm- der Sonnenoberfläche pro Sek. ausgestrahlte Energie. Daraus läßt sich die effektive Sonnentemperatur berechnen, d. h. die Temperatur, welche ein absolut schwarzer Körper besitzen würde, weim er gleich stai'k wie die Sonne strahlte. Für die Gesamtstrahlung St des absolut schwar- zen Körpers pro cm- und Sek. bei der abso- luten Temperatur T gilt nämlich das Stefan- Boltzmannsche Gesetz: St = oT*. Darin ist nach Messungen von Kurl- b au m 0 = 5,32 x 10^ erg pro cm^ und Sek. Wäre nun St gleich dem oben für die Sonne gefundenen Wert E, so würde sich für die Temperatur des schwarzen Körpers er- geben T = 5900» abs. Dies ist also die effektive Sonnentem- peratur. Andere, auf dem Wienschen oder dem Planckschen Strahlungsgesetz be- ruhende Bestimmungsmethoden haben dafür Zahlen geliefert, die zwischen 5500» und 10000» abs. schwanken. Strahlt die Sonne nicht wie ein schwarzer Körper, so muß die wahre Temperatur derjenigen Schichten aus denen die Strah- lung hauptsächlich stammt (d. h. der Photo- sphäre) im Mittel höher als die effektive sein; wie hocli, läßt sich aber iiiclit aiigelien; und da man kaum daran zwcilVln kann, daß im allgemeinen die Hitze nach innen zu- nimmt, hält man das Obwalten von Tem- peraturen zwischen 5000» und 12000» in den unserer Beobachtung zugänglichen Teilen der Sonne für walirscheinlich. 2c) Erste Schlüsse über den physi- kalischen Zustand der siclitbaren Schichten. Aus dem Vorhergehenden können wir nun bereits wichtige Schlüsse über den physikalischen Zustand der sichtbaren Schichten ziehen. Spektroskopische Unter- suchungen (siehe unten, sa) haben nämlich ergeben, daß die Sonne im wesentlichen aus den gleichen Stoffen aufgebaut ist wie die Erde. Für die allermeisten irdischen Elemente liegt aber die kiitische Temperatur (vgl. den Ai'tikel ,, Aggregatzustände") unterhalb 5000» abs., und wahrscheinlich erreicht sie für keines derselben einen höheren Wert als 10000». Deshalb befinden sich fast alle uns bekannten Elemente auf der Sonnenober- fläche in dem Zustand permanenter Gase. In den tieferen Regionen, deren Strahlung die äußeren Schichten nicht mehr zu durch- dringen vermag, muß das wegen der nach innen wachsenden Temperatur um so mehr der Fall sein. Die ganze Sonne ist also im wesentlichen ein ungeheurer Gasball. Freilich ist die Möglichkeit der Bildung flüssiger oder fester Partikelchen darin nicht ausgeschlossen; denn aus dem Sonneninnern her durch die Gasmasse aufsteigend, muß man notwendig der Reihenfolge nach alle iso- thermischen Flächen passieren, in denen von irgendeinem bekannten oder unbekannten Elemente oder irgendeiner chemischen Ver- bindung die kritische Temperatur herrscht. Wo nun jenseits einer solchen Fläche die Partialspaniuing des betreffenden Dampfes dessen Sättigungsspannung übertrifft, findet Kondensation statt. Für die meisten uns bekannten Stoffe wird dieser Fall wohl nirgends eintreten; aber vielleicht gibt es auf der Sonne Elemente oder Verbindungen von so hoher kritischer Temperatur und genügend hoher Konzen- tration in dem Gasgemisch, daß die Partial- spannung ihrer Dämpfe in einem gewissen Niveau den Sättigungswert erreicht. An solchen Stellen werden nun alle Ursachen, welche die Kondensation beeinflussen (lokale Temperaturschwankungen, Ionisation der Gase, usw.), das Volumen des kondensier- baren Bestandteils stark verändern. Das bedingt aber zugleich stellenweise Schwan- kungen der Dichte des ganzen Gas- 828 Phvsik der Sonne gemisches, und fördert also das Auftreten unregelmäßiger Dichtegradienten. Stürunt;en in der Gleiclimäßigkeit der Dichtealinahine nach außen hin müssen in einem (iemisch lauter permanenter Gase schon deshalb entstehen, weil die Abkühlung zu Konvektionsströmen Anlaß gibt (deren eigentümlicher, durch die Achsendrehung be- einflußter Verlauf in dem Emden sehen Buch „Gaskugeln" [siehe Literatur] eingehend er- forscht wird) ; sind aber kondensierbareDämpf e mit im Spiele, so fallen die Dichteschwan- kungen des Gemenges notwendig größer aus. OI)glcich die Gravitationskraft an der Sonnenoberfläche 27,5 mal so groß ist als an der Erdoberfläche, so darf man daraus nicht folgern, daß auch die radiale Dichtig- keitsabnahme der Gase auf der Sonne größer als auf Erden sein muß. Denn erstens ist wegen der starken Strahlung der Sonne der nach außen gerichtete Strahlu ngs druck keineswegs gegen die Gravitation zu ver- nachlässigen, ja übertrifft dieselbe sogar- mehrere Male für Partikelchen gewisser Größe. Zweitens ist man gezwungen an- zunehmen, daß die gesamte Elektronen- emission der Sonnenmasse sowohl den (iasmolekülen als den größeren Teilchen Impulse gibt, deren Resultanten im Mittel der Gravitationswirkung entgegengesetzt ge- richtet sind. Beide Ursachen bewirken eine Verkleinerang des radialen Dichtigkeits- gradienten und lassen also die unregelmäßigen Gradienten entsprechend stärker hervor- treten. Aus denselben Gründen ist auch eine Lagerung der Sonnengase genau in der Reihenfolge ihrer Atom- oder Molekular- gewichte nicht wahrscheinlich. Partikelchen kondensierter Substanzen mit hohem Mole- kulargewicht könnten z. B. durch den Strah- lungsdruck gehoben werden und oben, wegen des kleineren Partialdrucks, wieder ver- dampfen. Die Mischung der Gase würde dadurch gefördert. Aber jedenfalls muß doch die mittlere Zusammensetzung des Gasge- misches von den inneren Schichten nach außen hin sich allmählich stark ändern. Das Hinzutreten des Sirahlunusdrucks (vgl. den Artikel „Strahlunu") und der Elektronenimpulsc (vgl. den Artikel „Elek- tronen") zu der Gravitationskraft macht es außerdem -leichter verständlich, daß die mittlere Dichte der Sonne mir ein Viertel von der der Erde beträgt. 3. Die Erzeugung und Ausbreitung des Lichts in ausgedehnten Gasmassen. Bei der Deutung der mannigfaltigen Lichterschei- ininircu ih'r Sonne, die wir in den nächsten Abschnitten beschreiben wollen, wird man sich stets gegenwärtig halten müssen, daß die Quelle dos Lichters eine Stoffmasse von der oben skizzierten Beschaffenheit ist. 3a) Emission. Im Laboratorium geben nun leuchtende Gase und Dämpfe bekannt- lich im allgemeinen Linien- oder Banden- spektra, nicht nur wenn sie durch chemische Prozesse, elektrische Entladungen oder Be- strahlung erregt werden (vgl. den Artikel „Lumineszenz"), sondernauchbei genügend hoher Temperatur im elektrischen Ofen (King). Erhöht man den Druck des Dampfes, so tritt in einigen Fällen eine starke Ver- breiterung der Linien ein, in anderen Fällen bleiben cÜe Linien zunächst ziemlich scharf und es kommt ein kontinuierliches Spektrum hinzu. Fortgesetzte Vergrößerung der Dichte muß aber unbedingt das diskontinuierliche Emissionsspektrum schließlich in ein kon- tinuierliches überführen. Da man sich also die Leuchtkraft der Sonnenmasse von außen nach innen all- mählich zunehmend und ihr Emissions- spektrum stetig von einem Linienspektrum in ein knntinuieiliches übeiuclieiul denken muß, crsi-licinl die scIi.-iiiV Üruri'nzuii'j der Sonnen^-chi'ilir als ein iiiirrwartetcs l'liäno- nien, das einer besonderen Erklärung bedarf. Die ältere, noch ziemlich verbreitete An- sicht (Young), es werde die helleuchtende Kui;cllläche, die Photosphäre, von einer zu- saiiinirnhäniienden, weißes liicht ausstrah- lenden Wolkenschicht gebddet, steht mit dem Gesetz der Helligkeits Verteilung auf der Sonnenscheibe und mit dem Ergebnis der Strahlungsmessungen bei Sonnenfinster- nissen im Widerspruch (vgl. S. 826), und läßt sich aus mehreren Gründen nicht länger aufrecht erhalten. 3b) Refraktion und Erklärungen des Sonnenrandes. Eine eigentümliche, dioptrische Erklärung des Sonnenrandes rührt von A. S c h m i d t her, dem das Verdienst gebülirt, die ordentliche Berück- sichtigung der Refraktion in die Sonnen- physik eingeführt zu haben (,,Die Strahlen- brechung auf der Sonne, ein geometrischer Beitrag zur Sonnenphysik", Stuttgart 1891). Schmidt betrachtet die Sonne als einen unbegrenzten Gasball, dessen Brechungs- index von innen nach außen stetig abnimmt, zunächst langsam, dann schneller, nachher wieder langsamer, um sich schließlich der Einheit zu nähern. Li einem solchen Medium erfolgt die Fortpflanzung des Lichts krumm- linig. Jeder Strahl gehorcht den Gesetzen: n , . , p = — ; und nr sm a = konst. '- n' {q ist der Krümmungsradius des Lichtstrahls in einem Punkte, wo n der Breclningsindex, n' die zur Richtung des Strahls senkrechte Komponente des Gefälles des Brechungs- index ist. Ferner stellt r den Radiusvektor des betrachteten Punktes vor, und a den Winkel zwischen Lichtstrahl und Radius- vektor. Man vergleiche die Artikel über „Lichtbrechung" und über „Atmosphärische Physik der Sonne 829 Optik"). Diese zwei Gleichungen bestimmen die Lösung des Problems, die wir leider aus Mangel an Raum hier nicht streng entwickeln können. Das Resultat ist folgendes: In jedem Punkte der Gasmasse ist der horizontale Lichtstrahl stärker als jeder andere gekrümmt. Bot rächten wir zunächst bloß horizontale Strahlst iu-ke (Fi^-. 1). Weit vom Zentnim ist deren Krtimnning unmerk- bar, also g = oo; mit abnehmender Ent- fernung r nimmt auch q ab, und zwar schnel- ler als r, bis sogar q < r wird (in größeren Tiefen, die wir jetzt außer Betracht lassen, muß wiederum ß>r sein). Es gibt somit eine bestimmte Entfernung vom Mittelpunkt, wo g = r ist. Die Kugel mit diesem Radius nennt Schmidt die „kri- tische Sphäre"; sie ist in den Figuren 1 und 2 mit Z angedeutet. fr? 12 Fig. 1. Wir wollen nun einige aus dem Gasball austretende Strahlen ins Auge fassen, die alle schließlich in nahe derselben Richtung die weit entfernte Erde treffen (Fig. 2). Der Strahl 1 hat die Schichten senkrecht durchschnitten und wurde deshalb nicht ab- gelenkt. Die Strahlen 2, 3, 4 aber müssen in gebogenen Bahnen die Sonne durchsetzt haben; sie stammen alle aus hcllleuchtenden Schichten, die sich tief unter der kritischen Sphäre befinden. Die Strahlen 5, 6 usw. blie- ben in ihrem ganzen Verlauf außerhalb der kritischen Sphäre und enthalten also nur die Emission der sehr schwach leuchtenden äußeren Teile der Gasmasse. Zwischen 4 und 5 muß sich ein Strahl befinden, der nach unziihliücn T'niliiiifen in der kritischen Spiiüre, dicscllic asymptotisch verlassen hat; er markiert den jähen L'ebergang von Stellen, die uns in dem hellen Licht des tiefen Innern erscheinen, zu solchen, die uns bloß das Emissionslielit der dünnen Gase zeigen. ()l)i;leich an der Kugelfläche Z eine physi- kalische Unstetigkeit gar nicht besteht, er- scheint also jene kritische Sphäre wie eine scharf begrenzte, in weißem Licht strahlende Scheibe. Gegen diese rein dioptrische Erklärung des Sonnenrandes hat man nun aber mit Recht eingewendet, es sei wegen der Ab- sorption und Diffusion des Lichts unmöglich, daß Strahlen, die innerhalb der kritiselien Sphäre so außerordentlich lange Wege zu- rückgelegt haben, noch eine merkliche Licht- menge aus großen Tiefen mit sich führen. Den zahlenmäßigen Beleg für diesen Einwand liefert sowohl die Theorie des Lichtdurch- gangs durch materielle Medien, wie der Ver- gleich mit der Schwächung, welche das Licht bereits auf dem kurzen Weg durch die Erd- atmosphäre erleidet. In ganz anderer Weise versucht deshalb Schwarzschild, das Rätsel des Sonnen- randes zu lösen. Er bemerkt, daß eine Länge von 700 km auf der Sonne uns unter einem Winkel von nur 1" erscheint, also kaum sichtbar ist. Wenn demnach die Dicke der Uebi'riiaiii;sscliiclit zwischen den llei;ionen mit kcintiimioriichcm iMnissionsspcktniin und dem Gebiete der durchsielitigen Atmosphäre nur etwa 700 km oder kleiner wäre, so müßte man schon einen anscheinend plötzlichen Hel- ligkcitssprung beobachten. Nun geht, nach Scliwarzscliild und Emden, aus ther- modyiiamischen Betrachtungen wirklich her- vor, daß eine so schnelle Zunahme der Dichte und der Temperatur mit der Tiefe sehr wahrscheinlich sei. Die Resultate fallen zwar verschieden aus je nach den voraus- gesetzten Gleichgewichtsbedingungen (ob nämlich isothermisches, oder adiabatisches, oder Strahlungsgleichgewicht usw. herrscht), aber alle jene Berechnungen führen auf einen Dichtigkeitsgradienten, der steil genug ist um daraus den scheinbar schroffen Hellig- keitsunterschied am Sonnenrande zu erklären. Indessen unti'rlie^t auch dieser Versiich, das Problem zu lösen, gewichtigen Bedenken. Die erwähnten Berechnungen stützen sich nämlich auf der Annahme, daß in der Sonnen- masse der Druclv nur durch die Gravitations- kraft Ix'stimml wird; aljer die unleugbare Gegeuwirkuiii; des Stralilungsdrucks und der Elektronenemission, die dabei bis jetzt nicht zahlenmäßig berücksichtigt werden konnte, entzieht den Rechnungen die Beweis- kraft; sie muß den Wert des Dichtigkeits- gradienten jedenfalls bedeutend herabsetzen. 830 Physik der Sonne [Jebrigens deuten auch manche Erschei- Ausstrahlungsfähigkeit des Sonnenkörpers für nungen, die wir später besprechen werden : die betreffende Lichtart als eine Funktion des (schwebende Protuberanzen u. dgl.) darauf ' Austrittswinkels cp darstellt. Mit Hilfe dieser hin, daß die radiale Aenderung der Dichte senr langsam vor sich geht. Der scharfe Sonnenrand wurde also noch nicht einwandsfrei erklärt. Zweifellos spielt in dem Phänomen die Strahlenbrechung eine bedeutende Kolle, jedoch nicht ganz in dem Sinne der Schmidt sehen Theorie. Man muß erstens Kücksicht nehmen auf die Ab- sorption und Diffusion des Lichts, und zweitens in Erwägung ziehen, daß auf der Sonne die unregelmäßigen Gradienten der Dichte sehr wohl den Strahlenlauf viel stärker beeinflussen können, als der radiale Gradient. Die folgende einfache, hypothesenfreie Betrachtung ist fiir das Verständnis vieler Sonnenphänomene wertvoll. Ein beliebiger Punkt M (Fig. 3) der Sonnen- atmosphäre wild von einem Beobachter, der Figur können wir nun die „Bestrahlungskurve" für einen Punkt M (Fig. 5) in der äußersten Fig. 4. Schicht der Sonnenatmosphäre konstniieren. Zu diesem Zwecke brauchen wir nur auf allen Linien JU' innerhalb des Winkels HMH', welche die Photosphäre in einem Winkel rp mit der Nor- malen schneiden, die zu dem betreffenden Winkel Fig. 3. sich auf der Linie MA befindet, im Mittelpunkt der Scheibe gesehen; von einem Beobachter auf MB aber nicht weit vom Bande. Dem zweiten Beobachter erscheint das Gebiet um M viel weniger hell als dem ersten. Das beweist, daß M in der Richtung bM viel weniger Licht emp- fängt als in der Richtung aM. Wie die Bestrah- lungsstärke in einem Punkte M fiir eine gegebene Liclitart mit der Einfallsrichtung variiert, kann man leicht finden, wenn man die mittlere Vertei- lung des betreffenden Lichts auf der Sonnen- scheibe kennt. In Figur 4 zeigt die Linie PQ die allmähliche Abnahme der Helligkeit vom Mittelpunkte C gegen den Rand R der Sonnenseheibe hin, für Licht von der Wellenlänge 40ö bis 412 /tu., nach Vogels Tabelle (S. 826). RNC sei ein Schnitt der Photosphärenoberfläche, und der Beobachter befinde sich in großer Entfernung auf der linie CC Dann ist klar, daß die mittlere Lichtmenge, die z. B. in N aus der Sonne hervorzutreten scheint, also in einer Richtung, die den Winkel ANB ( = KCC'--=fp) mit der Normalen bildet, pro- portional zur Ordinate nm ist. Wir tragen nun auf dem todiusvektor CN den I^inkt m' so auf, daß Cm'=mn, und tun dasselbe bei allen anderen Radien des Schnittes RNC. Dadurch erhalten wir eine Kurve P'Q', die die effektive Fig. 5. cp zugehörige Polar koordinate der Kurve P'Q' der Figur 4 aufzutragen. Wenn wir die Enden dieser Vektoren nüteüiander verbinden, er- halten wir die gesuchte Bestrahlungskurve pq'. Sie weicht von der Kurve Q'P' nur wenig ab, und wüi'de, wie leicht einzusehen ist, für einen tieferen Punkt der Atmosphäre denselben Cha- rakter beibehalten. Läßt man die Kurve pq' um pM als Achse rotieren, so erhält man die Bestrahlungsfläche des Punktes IL Die Be- strahlungsfläche wäre eine Kugel sps', falls die Sonne wie eine glühende Wolkenschicht strahlte. In obiger Erörterung wurde über die Natur der Photosphäre nichts ausgesagt; sie führt aber zu einer neuen Erkläning dieses Phänomens. Pliysik der Sonne 831 Blickt man nach einer Stelle M am Sonnen- rande hin, die sich in der Nähe der Photo- sphiü'e befindet und sich eben außerhalb der Scheibe projiziert, so sieht man in M sehr wenig Licht wenn bloß der radiale Gradient besteht. Befinden sich dort aber genügend große unregelmäßige Gradienten, so kann Licht , welches entsprechend irgendeinem Kadiusvektor der Bestrahlungsfläche die Stelle M erreicht hat, nach uns zu gebogen werden. Dazu muß offenbar der Gradient eine (mit Bezug auf die Photosphäre) ver- tikale Komponente haben , die mindestens so groß ist, daß der Krümmungsradius eines horizontalen Strahles der Bedingung genügt: Q 3r in der oberen Schicht- grenze) an, bis etwa zu einem Werte q<^jji: (in der unteren Schichtgrenze) abnähme. Dann würde die untere Grenzfläche der Schicht schon ziemlich viel Licht tangential aussenden; und weil die ganze Schicht am Rande nur 1" dick erscheint, beobachtet man dort einen Helligkeitssprung (dieser Auffassung des Sonuenrandes wird sich weiter unten eine Deutung der Chromo- sphärenerscheinungen von selbst anschließen). 3c) Absorption, Dispersion und Diffusion. Lichtbrechung findet im all- gemeinen statt, wenn in den nacheinander durchstrahlten Teilen des Mediums die be- trachtete Lichtsorte sich mit verschiedener Geschwindigkeit fortpflanzt. Jeder homo- gene Teil hat für die Lichtsorte seinen be- stimmten absoluten Brechungsindex n = v — (v= Geschwindigkeit des Lichts in vacuo, Vn = Geschwindigkeit der betreffenden Lichtart im Medium); für verschiedene Wel- lenlängen sind nun aber Vn und deshalb n ungleich. Die Größe n, als Funktion der Wellenlänge A betrachtet, nennt man die Dispersion des Mediums; sie hängt nach der herrschenden Liclittheorie mit der Ab- sorption des Lichts im Medium eng zu- sammen. Es läßt sich also der ganze Prozeß der Lichtausbreitung durch die ausgedehnten Atmosphären der Himmelskörper nur ver- stehen auf Gnnidlace der Theorie der Ab- sorption und Dispersion: wir müssen deshalb im folgenden den Inhalt des .Vitikcls „Licht- dispersion" unbedingt als bekannt voraus- setzen. Außerdem ist es notwendig, jener Theorie sogleich eine kleine Erweiterung zu geben, um sie den Verhältnissen sehr großer Gasmassen anzupassen, welche von den gewöhnlichen, experimentellen Ver- hältnissen in gewisser Hinsicht verschieden sind. Zunächst erümern wir an das experimentell ausgiebig bestätigte Hauptgesetz der Dis- persion: sie ist in der Nähe der Absorptions- linien anomal {dro/ialoi, ungleichmäßig, nicht glatt verlaufend ; mit fö/noi oder mit normal hat das Wort keine Verwandtschaft); die Funktion n = i(l) hat ein scharfes Maximum auf der nach rot gewendeten Seite und ein scharfes Minimum auf der nach violett gewendeten Seite jeder Ab- sorptionslinie. In linienfreien Teilen des Absorp- tionsspektrums nimmt n mit abnehmender Wellen- länge allmählich zu : dort ist die Dispersion ho mal (6/ialoi, glatt). Diese Bezeichnung ist richtiger als der gebräuchliche Ausdruck ,, normale Dis- persion", weil die anomale und die homale Dispersion beide normal sind und es keine ab- norme Dispersion gibt. Die Anomalie der Dispersion wird in der elek- tromagnetischen Theorie dem Mitschwingen von Elektronen zugeschrieben. Es findet immer eine Schwächung des einfallenden Lichtbündels statt, indem ein Teil seiner Energie auf die Elektronen des Mediums übertragen wird ; und weil die Elektronen diesen Bruchteil nicht immerfort aufspeichern können, sondern in einen statio- nären Zustand geraten, nimmt man an, diese Energie werde in irgendeiner Weise „verzehrt". Mathematisch drückt man das so aus, daß man in die Bewegungsgleichung des Elektrons ein seiner Geschwindigkeit proportionales Dämp- fungsglied y -r^ (wie eine Reibungski'aft) ein- führt. Die kleine Erweiterung, welche wir der Theorie geben müssen, besteht nun darin, daß wir den Dämpfungsparameter y in zwei Teile zerlegen, (vgl. W. H. Julius, Physik. Zeitschrift 12, 329, 1911), weil dieSchwächung des einfallenden Lichts von zwei Ursachen herrülu-t: Diffusion und Absorption. Diese beeinflussen die Intensität des aus- tretenden Lichtbündels nach ganz ver- schiedenen Gesetzen, wie aus der folgenden Ueberlegnmg hervorgeht. Ein die Gasmasse durchsetzender Wellenzug zwingt den Elektronen erzuningene Schwin- gungen seiner eigenen Periode auf; diese werden von den Elektronen nach allen Richtungen hin wieder ausgestrahlt: das ist also eine Diffusion des Lichts, wobei die ursprüngliche Wellenlänge ungeändert bleibt. Das Mitschwingen geschieht aber besonders kräftig, wenn die Periode der einfallenden Wellen der Eigenschwingungsdauer der Elektronen sehr 832 Physik der Sonne nahe liegt oder gar gleich ist. Dann ist nicht nur die Diffusion sehr stark, sondern es tritt Absorption hinzu, d. h. die heftig resoniercn- den Elektronen erschüttern die ilolekük> durch- aus; sie veranlassen Schwingungen anilerer J'^lek- tronen mit anderen Perioden, und dazu auch ganz ungeordnete Bewegungen. Während nun der absorbierte Teil der Energie des Wellenzugs demselben unwiederbringlich ver- loren ist, erhält der Wellenzug von der durch Diffusion entzogenen Energie eine merkliche Menge zurück, namentlich wenn die Lichtquelle sehr groß ist und eine dicke Gasschicht sie umhüllt (vgl. Schuster, Radiation through a foggy atmosphere. Astroph. Journ. 21, 1, 1905). Es sei z die Dicke der homogenen Gasschicht, k der Absorptionskoelfizient, e der Diffusions- koeffizient, Jo die Intensität des einfallenden, J die Intensität des austretenden Lichts, so ergibt sich wenn bloß Absorption stattfindet: J=J„e-i<^ wenn bloß Diffusion stattfindet: J=J„ ^. 2 + az Mit wachsendem z nimmt also im zweiten Fall J viel langsamer ab als im ersten Fall. Die Werte von k und a für verschiedene i. hängen von der Lage der Eigenperioden im Spektrum ab; in deren Nähe sind sie am größten. Man hat Ursache anzunehmen, daß k schon in geringer Entfernung von den Eigenperioden ab- solut null wird, und daß 0 dem gleich zu er- wähnenden Rayleighschen Gesetz folgt. Bei Laboratoriumsversuchen mit kleinen Gasmengen kommt die Diff\ision aar nicht in Betracht; in der Sonncnatmosiihare muß sie aber unbedingt eine groljc Kolle spielen, was man schon daran erkennt, daß bereits in der so viel kleineren Erdatmosphäre das Licht des blauen Himmels von der Diffusion lierrülirt. Nach Kayleigh ist 0 = 32rr'(n-l)- N die Anzahl zerstreuender Moleküle per cm^ bedeutet. Die Diffusion nimmt also nicht nur mit abnehmender WcUcnlatme /.u. sondern ist auch stark von der lireclicndeu Kraft n-1 des Mediums abhängig. Zu beiden Seiten einer jeden Absorptionslinie, wo n— 1 relativ große absolute Werte besitzt, wird das Licht mehr als in den übrigen Teilen des Spektrums durch Diffusion geschwächt: es gibt dort anomale Diffusion infolge der anomalen Dispersion. Höclistwahr- scheinlich ist nur der sehr schmale Kern der Fraunhoferschen Linien auf Absorption zurückzuführen und erblickt man in dem größten Teil der Breite jener Linien eine reine Dispersionswirkung (Julius 1. c). Mit dem Eayleighschen Diffusionsgesetz muß offenbar auch das Gesetz der mittleren Helligkeitsverteilung für die versclüedenen Lichtarten auf der Sonnenscheibe zusammen- hängen. In der Tat kann, in Ueberein- stimmung mit der auf Seite 831 erwähnten Erklärung des Sonnenrandes, die Gasmasse unterhalb der Photosphärenfläche sehr wohl noch bis zu einer erheblichen Tiefe durch- sichtig sein, unbeschadet der Diffusion. Weil nun das dort unregelmäßig gebrochene Licht, das aus di^ii helleuciitenden tieferen Schicliten stammt, ilun-lischiiittiich um so längere Wege durch die Photosphürengase zurückgelegt hat, je dichter die Austrittsstelle beim Rand der Scheibe liegt, so folgt, daß von den zentralen Teilen der Scheibe zum Eande hin erstens: die mittlere Lichtstärke wegen der Diffusion abnehmen muß, am wenigsten für rot, stärker für kürzere Wellen, und zweitens: infolge der anomalen Diffusion die Fraun- hoferschen Linien sich im allgemeinen verbreitern müssen. In ganz anderer Weise wird die Verschiedenheit der Intensitätsabnahme nach dem Rande hin für Strahlen verschie- dener Wellenlänge von Arrhenius erklärt. Er sagt: die mittlere Temperatur der Schichten, aus welchen die schräg aus- tretenden Strahlen stammen, ist nieilriger als die mittlere Temperatur der Schichten, von denen die radial austretenden Strahlen herrühren; und je niedriger die Temperatur, je mehr verschiebt sich das Energiemaximum im Spektrum nach rot. Die Verbreiterung der Fraunhoferschen Linien läßt sich auf diese Weise nicht erklären. Obige Folgerungen beziehen sich nur auf die Mittelwerte der Intensität; stellenweise aber wird die lirümmung der Lichtstrahlen in den unregelmäßigen Dichtigkeitsgradienten eine Ungleichmäßigkeit in der Lichtver- teilung verursachen, eine um so stärkere, je größer die brecliende Kraft des Mediums für die betreffende Lichtart ist. Inwiefern dies alles zutrifft, werden uns erst die mehr ins einzelne gehenden Sonnen- boohaciituiigen lehren können, zu deren Be- schrriliuii<4 wir jetzt ül)eri;ehen. 4. Das teleskopische Bild der Sonne. Wie schon anfangs bemerkt, beruht unsere Kenntnis von der Sonne im wesentlichen auf der Deutung von Lichterscheinungen. Kaclidem nun im vorhergehenden fast ausschließlich die Ergebnisse pliotometrischer und aktinometrischer Messung des mittleren Sonnenlichtes in Betracht gezogen und mit physikalischen Theorien in Zusammenhang gesetzt wurden, werden sich im folgenden das Fernrohr und das Spektroskop als die mächtigsten Waffen zum Eindringen in tiefere Geheimnisse zeigen. 4a) Sonnenflecken. Sogar die augen- fälligsten Einzelheiten auf der Sonnenscheibe, die Flecken, sind mit bloßem Auge so schwer zu sehen, daß man aus der Zeit vor der Erfindung des Fernrohrs mir einige Physik der Sonne 833 zweifelhafte Vermutungen über die Existenz solcher Gebilde vorfindet. Sie wurden da- mals für Plant'ten o:ehalten; anfangs auch von Galilei, der seit 1610 das Fernrohr benutzte. Später erkannte Galilei die solare Natur der Flecken aus deren Bewegung, weil diese als herrührend von einer Eotation der Sonne (in ungefähr 25 Tagen) aufgefaßt werden konnte, falls man die Flecken als Objekte auf der Oberfläche deutete. Was nun aber ein Sonnenfleck eigentlich ist, darüber gehen auch heutzutage die Mei- nungen noch weit auseinander. Haupt- eigenschaften dieser Gebilde sind: 1. Veränderlichkeit der Form und un- gleiche Lebensdauer. Einige vergehen schon wenige Stunden nacli ihrer Bildung, andere bestehen melu-ere Monate lang; die mittlere Lebensdauer eines großen Fleckens beträgt nach Cortie etwa 2 Monate. 2. Meistens haben sie unregelmäßige Ge- stalt, besonders wenn sie in Gnippen vor- kommen, was gewöhnlich der Fall ist. Figur 6 zeigt einen typischen Sonnenflecken nach einer Aufnahme von A. Hansky. Sehr oft ist in einer Gnippe der westliche (voran- gehende) Fleck der größere. Alleinstehende Flecken nähern sich mehr oder weniger der Ivreisform, sind stabiler als Gnippengüeder, und zeigen am deutlichsten die charakteris- tischen Teile: Kernschatten (Umbra) und HaU)Schatten (Penumbra). Bisweilen ent- hält eine Penumbra mehrere Umbrae. Viele Flecken sehen aus als wären sie trichter- förmige Vertiefungen in perspektivischem Anblick (A. Wilson); wegen der großen Zahl widersprechender Beobachtungen ist es je- doch nicht möglich, sie ohne weiteres für Einsenkungen in der Photosphäre zu halten. 3. Das Vorkommen der Flecken ist im wesentlichen auf zwei Zonen beschränkt (nämlich zwischen dem 10. und 30. Breite- grad nördlich und südlich vom Aequator; in Figur 7 sind alle von Stefani im Jalu^e 1906 gemachten FleckenbenlKiclitungen zu- sammengestellt). Außer der gemeinschaft- lichen Kotation um die Sonnenachse zeigen die Flecken auch individuelle Bewegungen Fig. 6. Sonnenflecken. Aufgenommen von Hansky, 16. Juli 1905. Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII. 00 834 Physik der Sonne (scheinbaxe Abstoßung der Glieder einer Gruppe; Voraneilen neu gebildeter Flecken; aber mit vielen Ausnahmen und ganz un- regelmäßig). Die mittlere Rotationsge- schwindigkeit nimmt vom Aequator nach den Polen hin ab. Am xVequator beträgt sie 14»,4 pro Tag, in 30° Breite 13°, 7 pro Tag. 4. Die Bildung eines Fleckens erfordert manchmal bloß einige Stunden, manchmal mehrere Tage oder Wochen. Höchst merk- würdig ist die von Stefani gemachte Beob- achtung, daß von den größeren Flecken durchschnittlich mehr als %% ^"f der von der Erde abgewendeten Sonnenhälfte entstehen, weniger als 10% auf der uns zugekehrten Sonnenseite (Astronom. Nachr. Nr. 4523, 1911). Und Mrs. Mann der gelangt zu dem bedeutungsvollen Ergebnis, daß auf der öst- lichen Hälfte der Sonnenscheibe viel mehr Flecken als auf der westlichen Hälfte er- scheinen (Monthlv Notices Rov. Astr. Soc. 67, 451, 1907). Wo ein Fleck sich bildet, zeigt immer die Photosphäre schon vorher lebhafte Bewegung, schnell wechselnde hellere und dunklere Stellen; eine der letzteren, die als ,, Poren" bezeichnet werden, breitet sich aus und wird zum Kernschatten, den bald ein Halb- schatten umgibt. Die Grenze zwischen Umbra und Penumbra pflegt schärfer zu sein als die äußere Begrenzung der Penumbra. Nach einer Periode relativer Ruhe wird die Auf- lösung des Fleckens oft eingeleitet durch das Vorschießen lieller Zungen aus der Penumbra in die Umbra, und deren Vereinigung zu ,, Lichtbrücken", dann spaltet sich bisweilen der Fleck in zwei oder mehr Teile, oder wird von dem Photosphärenlicht allmählich gleichsam überdeckt. 5. Zahl und Größe der Flecken unterliegen sehr unregelmäßigen Schwankungen; wenn man aber Jahresmittel bildet, so stellt sich heraus, daß die Durchschnittszahlen regel- mäßig steigen und sinken (Schwabe, Wolf) in einer (etwas veränderlichen) elf- jährigen Periode, deren mittlere Länge von Wolf er zu 11,124 Jahren angegeben wird. Die mittlere heliographische Breite der Flecken ändert sich in der- selben Periode. Näheres über die Periodizität findet man im letzten Abschnitt, 7d. 4b) Sonnenfackeln. Als Gegenstücke zu den dunklen Flecken zeigt das Bild der Sonnenscheibe auch Stellen, wo die Helligkeit merklich größer als in ihrer Umgebung ist : S 0 n n e n f a c k e 1 n (Faculae). Die Ausdehnung der Fackeln ist immer viel größer, ihre Ge- stalt unregelmäßiger als die der Flecken; ihr Helligkeitsunter- schied gegen die übrige Photo- sphäre aber ist in den zentralen Teilen der Scheibe sein- gering und nimmt nach dem Rande hin stark zu. Das Vorkommen der Fackeln ist nicht auf besondere Zonen be- schränkt; jedoch trifft man sie am häufigsten in den Fleckenzonen an, und zwar besonders in der nächsten Umgebung von Flecken. Man hat die Fackeln als Erhöhungen der Photosphäre zu deuten versucht; sie sollten dann nahe dem Sonnenrande deshalb heller hervortreten, weil die absorbierende At- mosphäre, auf deren Wirkung man die all- gemeine Helligkeitsabnahme nach dem Rande hin zurückführte (siehe S. 826), über den Fackeln dünner sei. Zugleich mit jener Erklärung der Helligkeitsabnahme, deren Unhaltbarkeit erwiesen ist, wird aber auch diese (ohnehin schon unklare) Deutung der Fackeln hinfällig. Verständlicher ist das Phänomen der Faculae, wenn man es als eine Refraktionserscheinung auffaßt. Gesetzt, man blicke in der Richtung MV (Fig. ö, S. 830) von außen her nach einem Punkt M hin, der in der Nähe der Photosphärenfläche (sei es außerhalb oder innerhalb derselben) liegen soll. Befinden sich nun in M unregelmäßige Dichtigkeitsgradienten, wodurch die uns tref- fenden Lichtstrahlen derart gekrümmt werden, daß sie nicht aus der Richtung VM, sondern aus benacli harten Richtungen V'M herstammen, so zeigt uns die Gestalt der Bestrahlungsfläche pq, daß die Intensität des beobachteten Lichtes mit der Richtung von V'M stark wechseln muß, und zwar um so stärker, je mehr sich der Winkel VMp dem Winkel HMp nähert, d. h. je näher die anvisierte Stelle dem Rande der Sonnenscheibe liegt. Die Fackeln sind nun nach dieser Auf- fassung Gebiete, wo die Dichte der Plicitosphären- gase in größerem Maßstabe als smistwo variiert. Befindet sich ein solches Gebiet in der Mitte der Scheibe, so wechselt die Intensität des hindurch- tretenden Lichtes wenig mit der Richtung, und die Fackel hebt sich also kaum vom Hinter- grund ab. Befindet es sich aber unweit vom Rande, so müssen, beigleichgroßer mittlerer Strahl- krümmung, stärkere Lichtkontraste entstehen, ! also helle Gebilde auf dunklem Grunde auftreten. Physik der Sonne 835 Immerhin ist es möglich daß den beson- deren Bewegimgszustiinden in den Fackel- regionen auch eine höhere Temperatur ent- spricht, wie von vielen Astrophysikern an- genommen wird. 4c) Granulation. Wendet man starke Vergrößerung an, so zeigt die ganze Sonnen- scheibe eine körnige Struktur, die sogenannte Granulation (sichtbar in Fig. 6), ein fort- während sich vercänderndes Bild von hellen Fleckchen auf weniger hellem Grande. Nach Chevalier sind die Körner von der Größen- ordnung 1" bis 3", und kann man auf photographischen Aufnahmen, die 1 oder 2 Minuten nacheinander gemacht wurden, die meisten Körner noch wiedererkennen, aber nach 10 Minuten ist alles vollständig verändert. Das deutet auf Geschwindig- keiten von einigen (Hansky hat aus direkten Messungen 3,7 gefunden) Kilometern pro Sekunde, die also mit der Fortpflanzungs- geschwindigkeit von Druckwellen in hoch- temperierten Gasen vergleichbar sind. Wie man demnach die Granulation als eine Folge der Lichtbrechung in fortschreiten- den Verdichtungen und Verdünnungen auf- fassen kann, bedarf jetzt keiner weiteren Er- örterung. Wir kommen im letzten Abschnitt darauf zurück. 4d) Fleckentheorien. Der vielen älteren Theorien über den Ursprung der Sonnen- flecken können wir nur ganz kurz gedenken. Einige Forscher schreiben die Flecken der Bildung von Schlacken im Flusse zu (Zöll- ner, Kespighi); andere erklären sie als den Effekt absteigender Ströme gekühlter Gase oder Eruptionsprodukte (Kirchhoff, Secchi, Young, Oppolzer); nach Faye sollen sie Wirbel in der Sonnenatmosphäre sein, welche die stark absorbierenden Gase der oberen Schichten einsciilürfcn und deshalb dunkel erscheinen. Durch Haies Entdeckung eines magnetischen Feldes in den Flecken hat die Wirbelhypothese neuerdings an Wahrscheinlichkeit gewonnen vgl. S. 844. Auf breiter physikalischer Gnmdlage schön durchgebildet ist die Theorie von E m d e n („ Gaskugeln" S. 429 bis 448, siehe Literatur). Infolge von Ausstrahlung kühlen sich die äußeren Schichten der (gasförmig gedachten) Sonne am schnellsten ab; sie sinken nach innen und werden durch aufsteigende, heißere Gase ersetzt, so daß, wenn die Sonne nicht rotierte, wir nur radiale Konvek- tionsströme erwarten könnten. Die Rota- tion der Sonne verändert jedoch diese Be- wegungsform vollständig; die Winkelge- schwindigkeit der absteigenden Massen nimmt zu, während die der aufsteigenden Massen abnimmt: man kann so nebenein- ander Gasschichten von verschiedener Dichte antreffen, die mit verschiedener Geschwin- I digkeit rotieren und durch sogenannte „Un- stetigkeitsflächen" getrennt sind. Figur 8 ist ein Meridianschnitt durch das aus den Rechnungen sich ergebende System von Unstetigkeitsf lachen (der Kreis stellt die scheinbare Oberfläche der Sonne dar. Emden selbst zeichnet und betrachtet nur den Zustand innerhalb der Photosphäre). In jeder ringförmigen Schicht, die von ; zwei solchen Flächen begrenzt ist , ändert [ sich die Rotationsgeschwindigkeit mit der Entfernung von der Achse NS kontinuierlich; aber an den Grenzflächen ändert sie sich mit einem Sprung. Demziifolfie bilden sich in den Unstetig- keitsf lachen Wellen aus, die Wellen werden steiler, hängen über und rollen sich (wie in der Brandung) zu Wirbeln auf, deren Achsen so liegen wie es die Kurven in Figur 8 andeu- ten. An jeder Unstet igkeits- fläche ist der Geschwindig- keitssprung um ! so größer, je ge- ! ringer die Ent- fernung zwi- schen dem be- trachteten Punkt und der Sonnenachse ist. Deshalb fängt meistens die Wirbelbildung in der Tiefe an und schreitet nach außen hin fort. Wo sie das Niveau der Photosphäre erreicht, zeigt sich nach Emden ein Sonnen- fleck. Die Durchführung der hier mir kurz skizzierten Theorie ergibt eine natürliche Erklärung fast aller derjenigen Eigenschaften der Flecken, welche sich auf ihre Entstehungs- orte, Bewegungen und Entwickelungsstadi'en beziehen. Um außerdem die optischen Hauptmerkmale (die Dunkelheit des ziem- lich scliarf beE;renzten Kernschattens, den radiai-fas(■ri^l'n Halbschatten und viele Eigentüniliclikeiten des Fleckenspektrums) zu verstehen, brauchen wir nur noch die Brechung der Lichtstrahlen in solchen Wir- beln zu berücksichtigen (Julius). In dem Zirkulationsgebiet, das eine wirbelnde Gasmasse stets umgibt, nimmt die Dichte nach innen allmählich ab und zwar mit zunehmendem Gefälle, bis an den Wirbelfaden. Letzterer kann, weil das Medium nicht reibungslos ist, endliche Länge haben. Also wächst die Dichte von einem Minimum aus nach allen Seiten hin, mit abnehmendem Gradienten. Die Gestalt des Zirkulationsgebietes kann sehr verscldeden sein; nehmen wir einstweilen an, sie sei etwa kugelförmig (wir lassen also die Orientierung 53* Fig. 8. 836 Physik der Sonne der Wirbelachsen vorläufig unbestimmt). Ein solches Gebilde befinde sich nun irgendwo in der Nähe der Photosphärcn- fläclie S S' (Fig. 9). Unter den auf den Beob- achter zu gerichteten Strahlen liaben die, welche die innersten Teile des Zirkulations- gebietes (also die Gegend steilster Gradienten) passierten, die größte Eichtungsändcrung erfahren. Weiter vom Kern wird die Ab- lenkung des Lichtes immer kleiner. Man erkennt nun leicht, daß es eine gewisse Gruppe von Strahlen gibt, die aus dem Eaume außer- halb der Photosphäre kommen und deshalb die Umbra hervorbringen. Daran schließen sich ringsum andere Strahlen, welche mein' oder weniger schief aus der Phutospliüre herausgetreten sind; sie bilden die Pemiinbra. Liegt das betrachtete Gebiet, wie in der Figur, exzentrisch vor der Scheibe, so müssen sich auch Stellen (c) vorfinden, wo die Litensität größer als die mittlere der Umgebung ist, also Fackeln. In dem Maße wie das Gebiet sich dem Rande der Scheibe nähert, erfolgt quasi-perspektivische Verkürzung des Flek- kens. Alles dies erkennt man leicht, wenn man sich die ,, Bestrahlungsfläche" (siehe S. 830) der verschiedenen Punkte des Ge- bietes vorstellt und dabei die Anordnung der Dichtigkeitsgradienten berücksichtigt. Die Grenze zwischen Umbra und Penumbra ist ein verzerrtes Bild des Sonnenhorizontes, und deshalb ziemlich scharf. Dmckwellen in der zirkulierenden Gasmasse veranlassen poricidisfhe Jiiihtcschwanlainsen, deren di- nptrische Wirk\ing die radialfaserige Struk- tur der Penumbra erklären kann. Auch die rasche Bildung von Lichtbrücken und andere eruptionsartige Erscheinungen lassen sich leicht als Brechungseffekte deuten; man wird dadurch der schwierigen Annahme unglaublich schneller Bewegungen von Gas- massen enthoben. Allerdings verdient eine andere Auffassung, welche diese eruptions- und flammenartigen Phänomene nordlicht- ähnlichen elektrischen Entladungen zu- schreibt, daneben auch volle Beachtung. Die Deutung der Sonnenflecken als Re- fraktionserscheinung in Wirbelgebieten ge- währt außerdem Anhaltspunkte zur Erklä- rung der S. 834 erwähnten, sonst rätselhaften Ergebnisse von Stefani und Mrs. Maunder. Im allgemeinen müssen ja die Wirbelgebiete eher länglich als sphärisch sein, und man wird in ihnen um so stärkere Brechungseffekte be- obachten, je kleiner der Winkel zwischen der Längsachse des Gebietes und dem Visionsradius ist. Indem nun bei der Achsendrehung der Sonne die oberen Schichten den unteren voran- eilen (Adams, Perot), stellen sich die Wirbel- achsen derart schief gegen die Meridianebenen, daß sie in der östlichen Sonnenhälfte durch- schnittlich kleinere Winkel mit dem Visions- radius bilden als in der westlichen Sonnen- hälfte. Dementsprechend sind die Erscheinungs- bedingungen eines Fleckens in der östlichen Hälfte günstiger als in der westlichen Hälfte. Das Fleckenspektrum und die elfjährige Periode werden wir weiter unten besprechen. 4 6) Totale Sonnenfinsternisse. Korona. Teile der Sonne, die sich außer- halb der Photosphärenfläche befinden, hat man zuerst nur bei totalen Sonnenfin- sternissen beobachtet. Das sind sehr seltene Ereignisse. In einer Periode von 18 Jahren 11 Tagen (Saros genannt) treten nur 13 solche Finsternisse ein; ihre Sicht- barkeit ist immer auf einen kleinen, bis- weilen dazu noch schwer zugänglichen Teil der Erde lieschränkt. und ilu-e Dauer schwankt zwiscluMi 0 und 7 [Minuten. Sobald der Mond die Sonnenscheibe verdeckt, ist nicht bloß der Beobachtungsort, sondern zugleich fast der ganze dort sichtbare Teil der Erdatmo- s])häre gegen das helle Sonnenlicht geschützt: der Himmel erscheint bisweilen so dunkel, daß man Sterne erblickt. Wunderscliön aber glänzt in dieser kurzen Nacht die Umgebung des schwarzen Mondes. Eine silberweiße Strahlenkrone phantastischer Gestalt, die Korona, holler leuchtend als der Voll- mond, reicht mit nach außen schnell abnehmender Liclitstärke bis in Entfer- nungen, die in einigen Richtungen die Länge des Monddurchmessers weit übertreffen. Fig. 10 zeigt eine photograpliische Aufnahme der Korona vom Jahre 1901. Wegen des großen Intensitätsunterschieds zwischen den inneren und äußeren Teilen der Korona ist der visuelle Eindruck, den die ganze Er- scheinung hervorruft, nicht mittels einer einzigen Pliotographio erhältlich. Deshalb wurde noch ein von Nyland herrührendes, aus 39 Zeichnungen zusamnuMigestelltes Bild der Koro na desselben Jalu"es beigefügt (Fig. 11). Die Struktur der Korona ist faserig, büschel- artig; Lage und Ausdehnung ilirer (in der Physik der Sonne 837 den Jahren 1842 bis 1868 nur während einiger totalen Sonnenfinsternisse mit Hilfe des Fernrohrs (auch photographisch) hatte studieren können, brachte das letztgenannte Regel gekiümmten) Strahlenbüschel sind aber bei jeder Finsternis anders als bei der vorhergehenden. Zur Zeit des Flecken- mininiums seheint die Korona im allge- meinen besonders ausgedehnt in der Richtung des Aequators zu sein und zeigt fächerförmige Büschel an den Polen; in flecken- reichen Jahren dagegen ist sie am Aequator und an den Polen schwächer, hat aber stärkere un- regelmäßige Aus- läufer nach vielen anderen Richtun- gen hin. Kach einigen spär- lichen Beobach- tungen soll die Korona schneller als die Photo- sphäre um die Sonnenachse ro- tieren. Man hat versucht, die Ko- rona außerhalb der totalen Sonnenfinsternisse, am hellen Tage, in irgendeiner Weise wahr- nehmbar zu machen; bis heute aber ohne sicheren Erfolg. Die photographisehc Flächenhellig- keit sogar der inneren Korona ist ja nur Vsoo von der des Himmels in der Entfernung 1" von der nicht verfinsterten Sonne. Ansichten über die Natur der Korona werden wir nachher, im Zusammenhang mit spektro- skopischen Phänomenen, kurz besprechen. 4f) Chromo Sphäre und Protuberanzen. Gegen die Strahlenlo'one hebt sich an ihrem inneren Rande ein anderes, noch helleres Gebilde, die Chromo- sphäre, stark ab (Fig. 12). Es ist ein Kranz rötlichen Lichtes, der die Sonnenscheibe eng umschließt. Aus ihm treten an manchen \ Jahr einen großen Fortschritt durch die Stellen rote Erhebungen wie verworrene i Entdeckung, daß das Spektrum der Pro- Feuerstrahlen oder glühende Wolken hervor, tuberanzen und der Chromosphäre aus nur Fig. 10. Korona 1901. Xath einer Aufiialime von Campell. Fig. 11. Korona 19U1. Aus Zeii.-hnungi?n zusammengesetzt von N yland. die Protuberanzen (Fig. 13), und bei starker Vergrößerung sieht die ganze Chro- mosphäre aus als wäre sie ein Gewirre spitzer Flammen. Nachdem man diese Erscheinungen in wenigen hellen Linien besteht, und daß es möglich ist, zu jeder Tageszeit, auch ohne Finsternis, das Studium jener merkwürdigen Gebilde fortzusetzen. Janssen und Loc- kyer kamen nämlich unabhängig vonein- 838 Physik der Sonne ander auf den Gedanken, den kontinuier- lichen Grund des Spektrums der nächsten Sonnenunigebung (das Licht des lielleii Gestaltsveränderungen der Protuberanzen als ein sicheres Zeichen dafür, daß gewaltige Eruptionen stattfanden, wobei ausgedehnte Himmels) durch Anwendung großer Disper- Massen Wasserstoff, Helmm und Kalzuim sion stai-k zu schwächen; die monochroma- dampf mit Gescliwiiuligkeiten vim mehreren tischen Protuberanzbilder erlitten diese hundert Kilomotmi in der Sekunde durch Schwäclnmg nicht und zeichneten sich hell auf weniger hellem Grunde ab. Auf mehreren Sternwarten (Rom, Catania, Zürich, Kalocsa) werden jetzt womöglich täglich Protuberanzenbeobachtungen durch- geführt und statistisch verarbeitet. die Koronamatcrio hindurch cmporgcschleu- dert wurden. Rätsellialt blieb immerhin die Natur der erforderlichen Triebkräfte, ganz besonders in solchen Fällen, wo sich eine launenhaft veränderliche Geschwindigkeit des Aufstiegs ergab (bei einer Protuberanz vom 6. Oktober 1890 z. B. ging die Geschwindigkeit in der Zeit von 30 Minuten durch die Werte 33,8, 79,8, 67,6, 72,7, 127,7, 275,5, 242,3, 121, 57,3 km pro Sekunde liindurch). Unter den vielen schwer- verständlichen SchluLStolgerungen, zu \Yelchen die besagte Deutung führte, sei nocli erwähnt, daß man den Eruptionsprodukten bisweilen horizontale Geschwindigkeiten von mein als 500 km (nach Dopplers Prinzip berechnet) in der Richtung des Parallelkreises zuschreiben mußte, während im Sonnenmeridian fa-st nie horizontale Bewegungen schneller als 25 km in der Sekunde l)eobaohtet wurden. Und einerseits erscheinen die fabelhaften Be- wegungen und das rasche Ver- scliwinden mancher Protuberanzen mir möglich im leeren Räume, an- dererseits verlangen die ruhig lioch- schwebenden, oft stundenlang un- veränderten Protuberanzen ein Me- dium, das sie einschließt und trägt (Fcnyi). Diese Widersprüche lösen sich, wenn man den außcrludb der Photosphärentläche sich befindenden Teilen des Gasgemisches eine relativ nur schwache Eigenstralilung zu- eignet und das Licht von Cliromosphäre und Protuberanzen wesent- lich als Photosphären- licht deutet, das in den Wellen und Wirbeln der Unstetigkeits- Fig. 13. Prutuberanzen. Aufgenommen während der Soimenfmstemis {jj^dip,! gebrochen ist. von 1900. ßpj jjej. Erklärung des Sonnenrandes (S. 831) 4g) Erklärungen dieser Gebilde, haben wir nur die Brechung des mittleren Lange Zeit schien die Deutung des Linien- 1 SoniuMilichts in den unregelmäßigen Dichte- spektrums der Chromosphäre und der Pro- , gradienten in Betracht gezogen; ]et^zt aber tuberanzen als ein Emissionss))ektnnn glühen- interessieren uns besonders die Licht^arten, derGase die einzig mögliche. Man betrachtete welche den Absorptionslinien zu beiden also die u nmittelbar beobachteten schnellen , Seiten ganz nahe liegen. Wegen der ano- Fig. 12, Chromosphäre. Sonnenfinsternis 1900. Physik der Sonne 839 malen Dispersion werden diese in den gleichen Dichtegefällen viel stärker als die übrigen Lichtarten abgelenkt, während in den durch- schnittlich kleineren Gradienten des Ge- bietes außerhalb der Photosphäre die Ab- lenkungen der anomal dispergierten Strahlen noch groß genug sind, um ausgewähltes Photo- sphärenlicht in der Umgebung der Sonnen- scheibe erscheinen zu lassen. Was wir als Chronidsphäreulicht er- blicken, ist nach dieser A\itl;issuiig eben das Licht, das wegen anomaler Diflusion und Refraktion in den Fraunhofers chen Linien des Spektrums der Scheibe fehlt. So erklärt sich das beim Anfang und Ende totaler Sonnenfinsternisse beobachtete Blitz- oder Flashspektrum (Young, 1870), in welchem fast jeder Frau n ho fer- schen Linie eine helle Linie auf dunklem Grunde zu entsprechen scheint (die ältere Theorie, welche bloß Emission und Ab- sorption in Betracht zieht, schreibt dieses Spektrum ganz der Eigenstrahlung einer dünnen ,, umkehrenden Schicht" zu, die entsprechend einem bekannten Versuche Kirchhoffs die Fraunhoferschen Linien hervorrufen soll). Weiter vom Sonnenrande reichen nur die Dichtegradienten der H au p t - bestandteile des Gasgemisches dazu aus, genügende Ablenkungen der Lichtstrahlen zu verursachen; deshalb besteht das Spek- trum der höheren Chromosphärenschichten und der meisten Protuberanzen aus weniger Linien. Durch die fadenförmigen Elemente des Chromosphärengewebes werden die Stellen größten Dichtegefälles, also namentlich solche Gebiete, wo Wirbelbewegung stattfindet, angezeigt. Wo in Wirbelkernen besonders steile Gradienten auftreten, kann sich die seltenere Erscheinung der weißen Pro- tuberanzen zeigen, indem sogar das mittlere Sonnenlicht dort genügend gebrochen wird (Deslandres aber erklärt die weißen Stellen aus der j.\nwesenheit fester Partikelchen). Weil das Einsetzen der Wirbelbildung je nach den örtlichen Verhältnissen in der Gasmasse bald hier, bald dort erfolgt (obwohl in der Regel nach außen hin fortschreitend, vgl. Fig. 8, S. 835), findet das aUmähliche Auf- leuchten verschiedener Stellen oft in sonder- barer Zeit- und Reihenfolge statt; es würden sich unerklärliche „Geschwindigkeiten" er- geben, falls man das Phänomen als Ortsver- änderungen selbstleuchtender Gebilde deuten wollte. Einer solchen schwierigen Deutung ist man aber auch deshalb enthoben, weil die Spektralerscheinungen (siehe den folgenden Abschnitt), aus denen man auf ebenso ge- waltige Protuberanzenbewegungen im Vi- sionsradius geschlossen hatte, gleichfalls durch anomale Dispersion hervorgerufen sein können. Protuberanzen erscheinen selten, wo ein Sonnenfleck im Entstehen begriffen ist (wo also ein größeres Wirbelgebiet eben, aus dem Linern, die Photosphärenfläche er- reicht), oft in der Nähe verschwindender Flecken (d. h. wo die Wirbel nach außen hin fortschreiten). 5. Spektroskopie der Sonne. 5a) Das Spektrum der Gesamtstrahlung. All- gemeines über die spektroskopischen Me- thoden, über die Einteilung der Spektra in kontinuierliche, diskontinuierliche, Emis- sions-, Absorptionsspektra usw. soll hier nicht erörtert werden (vgl. darüber den 7\jtikel ,, Spektroskopie"). Wir wollen zunächst das mittlere, gemischte Sonnenlicht, ohne Rücksicht auf dessen verschiedene Her- kunft, s])ektrosko|iisch untersuchen. Nur ein Tril der Gesamtstrahlung gehört dem sichtbaren Spektrum an, wie aus Figur 14 ersichtlich ist, wo die Energieverteilung im Normalspektrum nach holographischen Mes- sungen Langleys (1881) sehr roh wieder- gegeben ist. Die Wellenlängen sind in Hun- derstel Mikron eingetragen. Im Jahr 1900 hat Langley infrarote Sonnenstrahlung bis 5,3 /« beobachtet. Auf den ursprünglichen Bolo- grammen erkennt man im Infrarot mehr als 750 Frau n ho forsche Linien, von denen einige der auffallendsten durch die Kohlen- säure und den Wasserdampf der Erdatmo- sphäre hervorgerufen sind. Den spektro- bolometrischen LIntersuchungen kommt eine Fig. 14. Energieverteihmg im Normalspelrtrum. Langley, 1881- 840 Plij'sik der Sonne II I große Bedeutung bei der Bestimmung der schoben sind, um Beträge, die für die ver- Solarkonstante zu (vgl. 2b) (Ab bot). schiedenen Linien zwischen 0,000 und 0,010 1 Bequemer zu beobachten, also besser ■ variieren. Linienverscliiebungen in den bekannt als das Infrarot, sind der sichtbare 1 Spektren einzelner Teile des Sonnenbildes und der ultraviolette Teil des Sonnenspek- waren schon längst bekannt und auf Gnind tnuns. Mit der glänzenden Entdeckung des Dopplerschen Prinzips interpretiert; von Kirchhoff und Bunsen (1860), daß die allgemeine einseitige Verschiebung aber die Fraunhoferschen Linien über die i erschien sonderbar. chemische Zusammensetzung der Sonne und ' Man kennt gegenwärtig 5 Ursachen, wo- anderer Gestirne sichere Auskunft geben, fängt durch Linien des Sonnenspektrums gegen der Aufschwung der Astrophysik an. Die , die entsprechenden irdischen Emissions- ersten Untersuchungen bezweckten natür- 'linien verschoben sein können: a) Bewegung lieh eine Beantwortung der Frage, welche ' der Lichtquelle, des Beobachters oder des Elemente sich in der Sonnenatmosphäre , Mediums (Doppler, 1842, W. A. Michel- vorfinden. Kowland gibt folgendes vor- so n, 1901); ß) Druck (Humphreys und läufige Verzeichnis: Mo hier, 1896); y) Magnetfelder (Zeeman, Nach der Intensität der Linien im Sonnen- j 1896); d) anomale Dispersion (Julius, 1900); Spektrum geordnet: Ca, Fe, H, Na, Ni, Mg, | e) Gravitationspotential (Einstein, 1911). Co, Si, AJ, Ti, Cr, Mn, Sr, V, Ba, C, Sc, Yt, , „ . .. _ . dl Zr, Mo, La, Nb, Pd, Nd, Cu, Zn, Cd, Ce, Be, Ge, Kh, Ag, Sn, Pb, Er, K. Nach der Zahl der Linien im Sonnen- spektrum geordnet: Fe (2000), Ni, Ti, Mn, Cr, Co, C (200), V, Zr, Ce, Ca (75), Sc, Nd, La, Yt, Nb, Mo, Pd, Mg (20), Na (11), Si, Sr, Ba, AI (4), Cd, Rh, Er, Zn, Cu (2), Ag, Be, Ge, Sn, Pb (1), K. Zweifelhaft vorhanden seien Linien von: Ir, Os, Pt, Ru, Ta, Th, W, U. Nicht im Sonnenspektrum gefunden seien die Linien von: Sb, As, Bi, B, N, Cs, Au, In, Hg, P, Hb, Se, S, TI, Pr. Das Felilen von Linien eines Elementes in dem Spektrum des Gasgemisches ist aber ß) Es sei c die Lichtgeschwindigkeit, v = 7- die Geschwindigkeit, mit der die Entfernung Lichtquelle — Beobacliter abnimmt, so ist nach dem Dopplerschen Prinzip (wenn v klein ist gegen c) die beobachtete Wellenlänge: ,.= ,(l_l) = ,(l + !<»■) ^ c'dti Wäre z. B. ;. = 6Ü00 Ä, v = l km pro Sek., so wiu'de die Verschiebung i' — X = — 0,U"2 A be- tragen. Michelson hat darauf aufniciksam gemacht, daß nicht die geometrische, sondern die optische Entfernung maßgebend ist. Auch wenn Lichtc[uelle und Beobachter am Platze bleiben, kaim die optische Entfernung sich ändern, z. B. dadurch, daß ein dichteres Medium H kein Beweis dafür, daß dieses Element in prismatischer Gestalt mit der Geschwindigkeit dem Gemische fehlt. Ferner enthält das . v' längs der Halbierenden des Brechungswinkels Sonnenspekti-um noch eine große Zahl von «i^'h q."fr i" das Mrahlenbündel lunemsehiebt bis heute nicht identifizierten Linien: zum Dann ist (falls der btrahlengang durch das Prisma Teil gehören diese vielleicht uns unbekannten Elementen an, zum Teil aber auch schon be- kannten Elementen in unbekannten Erre- gungszuständen — man denke an Versuche von Lockyer, Lenard, Stark. Einige Linien des Sonnenspektrums sind tellurischen Ursprungs; sie lassen sich nach verschiedenen Methoden erkennen (Janssen, Cornu). sb) Linienverschiebungen und ihre Ursachen. Durch die modernen Mctliinleu der Interferenzspektr<)sk(i])ie kann man die Wellenlängen genügend homogener Linien mit einer Genauigkeit von etwa 0,001 Ingström- scher Einheit bestimmen; und bei der Beur- teilung von Koinzidenzen zwischen Fraun : (falls i symmetrisch ist und D die Minimalablcnlaing bedeutet): r=xli + —sin y.m. ß) Erzeugt man das Lichtbogenspektrura verschiedener Elemente in einem Räume, wo der Druck variiert werden kann, so zeigen die meisten Linien dem Druck proportionale Ver- schiebungen nach der roten Seite hin, deren Größe aber für die verschiedenen Elemente und auch für verschiedene Linien desselben Elementes ungleich ist; sie wechselt zwischen 0,001 und 0,013 Ä pro Atmosphäre Ueberdnick (Hum- phreys, Duffield, King). y) Befindet sich ein strahlendes oder absor- bierendes Gas in einem Magnetfelde, so zer- fallen seine Spektrallinien bekanntlich in zwei, hoferl^chen Linien und Emissionslinien «e- drei oder mehr Komponenten, die zwar nahe stattet schon ein gutes Gitter, fast die lileiche : symmetrisch liegen, aber verschieden polarisiert Genauigkeit zu erzielen. ^ 1 ^'i"*' }]f. deswegen unter g7'*^S;"ß!,°'':!f ''*"?!'" Da hat sich nun neuerdings herau^e- ::S^ ^^^S^l^'i^^'o.;^ stellt, daß die Fraunhoferschen Linien des !Q^j,„,„^dgj Spaltungen ist etwa 0,03 A für durchschnittlichen Sonnenspektrums im all- ' j^qqq o^uß. gemeinen nicht mit den entsprechenden Linien des Bogen- oder Funkenspektnims zusammenfallen, sondern nach rot ver- d) Die anomale Dispersion verursacht Linien- verschiebungen, die zum Teil auf Brechung, zum Teil auf Diffusion beruhen. Das ist aus Physik der Sonne 841 Figur 15 ersiclitlich (vgl. Julius, Physik. Zeitschr. 12, 337 und 676). R ist die Dispersions- kurve in der Nähe einer Absorptionslinie. Ihre Ordinaten stellen für jede Wellenlänge die Refrak- tionskonstante R = ; — dar. Wäre in 0 keine A Absorptionslinie vorhanden, so würde in dem kleinen Spektralbereich überall R = — -- = OP sein (entsprechend der gestrichelten Linie PiP») ; jetzt aber sind offenbar die positiven Urdi- naten der R-Kurve durchschnittlich größer als die negativen. Alle Refraktionseffekte sind also im Durchschnitt größer auf der roten als auf der violetten Seite des Punktes 0. Auch die mit (n — 1)- proportionale anomale Diffusion, welche die Breite vieler Fraunhoferschen Linien bestimmt (S. 832), ist stärker auf der roten als auf der violetten Seite der wahren Absorptions- linie. In der unteren Hälfte der Figur 15 ist die Lichtschwächung durch Diffusion und Absorp- tion dargestellt; die Funktion R, gibt nämlich den von einer homogenen Atmosphäre durchgelassenen Bruchteil der einfallenden Strahlung S an. Die scharfe Einsenkung bei 0' entspricht der wahren Absorption, die breiten Abhänge (und der ge- strichelte Teil d, d:, d, der Kurve) entsprechen der Diffusion. In der Tat ist für viele Fraun- hof ersehe Linien dieser aus der Theorie sich ergebende Typus der Lichtverteilung charak- teristisch (Jewell, Deslandres, St. John): jedoch sind die meisten Linien so schmal, daß die Details zwischen d^ und di der Beobachtung entgehen, und bloß die Asymmetrie der ganzen Linie merkbar bleibt als eine Verschiebung nach rot. f) Einstein hat aus theoretischen Betrach- tungen geschlossen, daß die Gravitationspoten- . tialdifferenz # zwischen Sonnenoberfläche und Erde eine Wellenlängevergrößerung V — X=X~^ bedingt. Daraus würde für eine Linie 3.=.50ÜQ Ä eine Verschiebung nach rot hin von 0.010^ A folgen (Einstein, Ann. d. Phys. 35, 898. 1911) . Um die allgemeine „Eotverschiebung" zu erklären, kommen die Ursachen ß, b und e in Betracht. Nach e sollten die Verschie- bungen einfach den Wellenlängen propor- tional sein, was nicht zutrifft; diese Ursache kann also jedenfalls nicht die einzig maß- gebende sein. Nach /5 würde sich der mittlere Druck in der ,, umkehrenden Schicht" zu 5 bis 6 Atmosphären berechnen; nach b soll zwischen der Größe der Verschiebung und der Breite der Linien eine Beziehung (nicht Proportionalität) bestehen. Wir kommen auf die Erklärungen nach ß und b gleich zurück. sc) Die Spektra einzelner Teile des Sonnenbildes (Zentrum und Rand; Chromosphäre und Protuberanzen; Flecken; Korona). Messungen von Halm, Fabry und Bnisson, Adams, haben er- geben, daß die Rotverschiebung (und auch die Breite) der Fraunhoferschen Linien am Rande der Sonnenscheibe größer ist als in der Mitte. Die Untcrsclüede schwanken zwischen 0,000 und 0,01 41. (Adams, Astro- phys. Journ. 31. 30. 1910). Man hat dieses Phänomen durch die Ursache ß zu erklären versucht, indem man den Druck an der Basis der umkehrenden Schicht zu etwa 12 Atmo- sphären ansetzte und bemerkte, daß das Licht des Randes in der unteren Hälfte der um- kehrenden Schicht einen längeren Weg als in der oberen Hälfte zurückgelegt hat. Des- halb sollte ja am Rande der Druckeffekt der tieferen Schichten vorherrschen. Gegen diese Auffassung spricJit die Tatsache, daß die hellen Linien des Chromosphärenspek- tntms durchschnittlich die gleiche Eotver- schiebung wie die Fraunhoferschen Linien des Randspektrums zeigen, während doch in der höher liegenden Clrromosphäre jener höhere Druck der tieferliegenden Schichten nicht obwalten kann. Sctoeibt man die Rotverschiebung der Ursache b zu, so erklärt sich ihre Zunahme (und die der Linienbreite) nach dem Rande hin aus der vermehrten Diffusion und un- regelmäßigen Brechung (vgl. S. 832). Die gleichgroße Rotverschiebung der Chromo- sphärenlinien ist dann verständlich, weil das Chromosphärenlicht eben das im Fraun- hoferschen Spektrum des Randes fehlende Licht ist. Auch wird es klar, weshalb einige starke, vei-waschene Linien mit schar- fem Kern (des Natriums, Kalziums, Magne- siums) abweichendes Verhalten zeigen. In solchen Fällen beurteilt man ja die Lage ^ 842 Physik der Sonne der Linie nach der Lage des Kernes, und diese wird von der Asymmetrie der Brechungs- und Diffusionseffekte weniger stark beeiu- fhißt, als die Intensität des Lichtes in den Flügeln der Linie. In dem Spektrum der Chromosphäre l)eol)achtet man immer die nachfolgenden 11 Linien: 7065,5 He 4861,5 H^ 3970,2 He 6563,1 Ha 4471,8 He 3968,6 Ca(H) 5876,0 He 4340,7 Hr 3933,8 Ca(K 5316,8 Fe 4101,9 Rd Bei zunehmender Durchsichtigkeit der irdischen Atmosphäre und Annäherung an den Sonnenrand wächst aber die Zahl der sichtbaren hellen Linien bedeutend; stärker noch bei Sonnenfinsternissen. Young gibt ein Verzeichnis von 300 Chromosphären- ünien. 1909 gelang es Haie und Adams, das Flaslispektrum ohne Finsternis zu photographieren und die oben erwähnte ge- naue Koinzidenz der hellen Linien mit den Fraunhofer sehen des Eandspektrums fest- zustellen. Zwischen dem Spektrum der Protu- beranzen und dem der Chromosphäre be- steht kein wesentlicher Unterschied. Die am läufigsten dai'in auftretenden Linien gehören den Elementen Ca, H, He, Ti, Mg, Fe, Sr, Ba, Na, Ce, Ni, V. Mn, Cr, Co, Yt, Zn, La an. Den meisten dieser Linien ent- sprechen im gewöhnlichen Sonnenspektrum breite, verwaschene Fraunhofersche Linien. Besonders gilt dies für diejenige Linien, welche im Protuberanzenspektrum lo^äftig sind und öfters große Verschiebungen zeigen. wie die Kalziumlinien H und K, die Linien des Wasserstoffs, einige des Titans, Ma- gnesiums, Natriums. Das Helium nimmt insofern eine Ausnahmestellung ein, als seine Linien im Fraunhoferschen Spektrum zwar verwaschen, aber äußerst schwach, an vielen Stellen des Sonnenbildes sogar unsichtbar sind, während es doch im Protuberaiizeii- spektrum durch kräftige, oft stark verzerrte Linien vertreten ist. Man beobachtet an den Chromosphären- [ linien mehrmals Auswüchse von solcher Größe, daß die Aenderung der Wellenlänge einige Ängströmschc Einheiten zu betragen scheint. Da man vor 1896 bloß Kadial- geschwindigkeit als Ursache der Linienver- schiebung kannte, war man gezwungen zu schließen, daß Kalziumdampf, Wasserstoff, j Helium usw. mit Geschwindigkeiten von | 100 bis 800 Kilometern in der Sekunde sich nahe parallel der Sonnonoberfläche bewegen könnten, ohne dabei die vielen anderen Gase in ihrer Ruhe zu stören; denn zahb-eiche Chromosphärenlinien (u. a. die starke Linie X 5316,8) zeigen solche Verschiebungen nie. i Physikalisch war die Sache schwer ver- ständlich. Auch die auf Seite 840 mit ß, y und e bezeichneten Ursachen können so große, variable und selektive Verschiebungen nicht hervornifen. Zieht man aber die anomale Dispersion in Betracht, 'so ergibt sich eine einfache Erklärung ganz von selbst. Mit wirklicher Linienverschiebung (d. h. mit einer Aenderung der Wellenlänge bei ge- gebenem Emissionszentrum) hat man es nämlich in solchen Fällen nicht zu tun. Die wahren Emissionslinien der Sonnenatmo- sphäre sind nach dieser Theorie relativ schwach und weichen (abgesehen von der Rotationsverscliicbuntr) kaum merkbar von der Stelle; die helle Strahlung der Chromo- sphäre aber besteht wesentlich aus gewissen, den Emissionslinien benachbarten, stark ge- brochenen Lichtarten, sie ist ausgewähltes PhotosiihiuTiilicht (vgl. S. 839). Von der zufällitien Lage und Größe der unregelmäßi- gen Dichtigkeitsgradienten hängt es ab, welche Lichtsorte von der einen, welche von der anderen Stelle der Scheibenumgebung herzukommen scheint: so bestimmt sich die Gestalt der verzerrten Chromosphären- und Protuberanzenlinien. Auf Erläuterungen an einzelnen Fällen müssen wir hier ver- zichten. Das Flecken Spektrum. In dem Spektrum des Kernschattens der Sonnen- flecken erscheint der kontinuierliche Hintergrund gegen denjenigen des ge- wöhnlichen Sonnenspektrums geschwächt, aber nicht in allen Teilen gleichmäßig; es gibt sogar Stellen, wo die Schwächung zwei- felhaft ist. Außerdem zeigen viele Fraun- hofersche Linien im Fleckenspektnim ver- ändertes Ausselien. Die meisten unter ihnen sind verbreitert oder verstärkt (namentlicli solche Linien, welche im Flammen- oder Lichtbogenspektnun der Elemente stark hervortreten), einige aber sind geschwächt (besonders Linien, welche im Fxinkenspek- trum stärker als im Bogenspektrum sind) oder gar verschwuiulen. In den breiten Linien erscheinen bisweilen helle Umkehrun- gen. Ferner beobachtet man im Flecken- spektrum eine Anzahl Linien und Banden, die im Spektrum der Photosphäre unsichtbar sind (z. B. Banden des Titanoxyds, Ma- gnesium- und Kalziumhydrids). Einen Ueberbhck oft vorkommender Fälle von Linienveränderung im Fleckenspektrum gibt die schematische Zeichnung von Mitchell (Fig. 16). Das Spektrum des Halbschattens stellt den Uebergang vom Kernspektrura zum Photosphärenspektrum dar. Nach Haie und Adams, denen wir ausfüMiche Untersuchungen über das Fleckenspektrum verdanken (Astrophys. Journ. 24. 185, 25. 75, sollen die meisten Eigentümliclikeiten der Fleckenlinien dadurch bedingt sein, daß in Flecken Physik der Somie 843 ganz kleine nach größeren Wellenlängen hin, wie im Spektrum des Sonnenrandes. Evidenz schneller anfsteigendev oder absteigender Gas- strömiinaen in den Kernen s;ibt es also nicht. J IG. Typen Yüii Fleckenlinicii. N;ich Mitchell. einer Zciclinung von der Emissions- und ''Absorptionsprozeß bei niedrigeren Temperaturen als in den übrigen Teilen der Photosphäre vor sich gehe; nur schreiben diese Forscher gewisse Spal- tungs- und Verbreite- rungserscheinungen den I — — ■weiter unten zu er- wähnenden magneti- schen Einflüssen zu. ! (Astroph. Journ. 30,86, 1909). Wenn aber in Flek- ken die Dichte durch ein llinimum geht, unterliegt es keinem Zweifel, daß auch die anomale Brechung der Lichtstrahlen das Aus- sehen der Linien im Fleckenspektrum stark beeinflussen muß. ! Ein merkwürdiges allgemeines Gesetz der Die Untersuchung der subtilen Einzel- j Linienverschiebung im Fleckenspektram lieiten erfordert immer größere spektrale : wurde im Jahre 1909 von Evershed ent- Hilfsmittel. Es befindet sich jetzt im Sonnen-, deckt (Monthly Notices 69, 454; 70, 217). Observatorium auf Mount Wilson ein photo- , Wo immer ein Fleck auf der Sonnen- graphischer Atlas des Fleckenspektrums : scheibe gelegen sein mag — vorausgesetzt, von solcher Ausdehnung in Vorbereitung, > daß die Entfernung vom Mittelpunkt mehr daß darauf jedem Zentimeter nur eine 1 als 10" beträgt — ist stets die Mehrzahl der Angströmsche Einheit entspricht. ' Fraunhoferschen Linien in seinem Spek- Zwischen den Spektren verschiedener | trum ein wenig geneigt, wenn der Spalt Flecken findet man meist nur unbedeutende , den Fleck in der Richtung des Radius der Unterschiede. Auch im Laufe der Flecken- : Sonnenscheibe schneidet. Bei anderen Rich- periode bleibt das Spektrum ziemlich kon- ' tungen des Spaltes ist die Neigung geringer, stant; nur scheinen die Linienverbreiterungen [und sie verschwindet, wenn der Spalt senk- zur Zeit des Minimums etwas stärker zu sein, j recht zum Halbmesser des Sonnenbildes Bei Anwendung großer Dispersion hat Haie [ steht. Die Neigung ist immer so, daß die aber neuerdings merkwürdige Unterschiede Linien auf der dem Rande zugekehrten zwischen den Spektren verschiedener Flecken 1 Seite des Flecks nach rot hin, auf der dem beobachtet (siehe weiter unten). , Mittelpunkte zugewandten Seite nach violett Den Linien, welche im Fleckenspektrum hin verschoben sind; sie ist bei den einzelnen am stärksten verbreitert sind, entsprechen ' Linien der Größe nach verschieden. Nach im allgemeinen kräftige Chromosphärenlinien ;! späteren Beobachtungen von St. John und viele Eigentümlichkeiten des Flecken- 1 bilden die Kerne der stark verbreiterten spektnims finden sich, nach Haie und 'Linien des Kalziums stets, die des Wasser- Adams, im Spektrum des Sonnenrandes stoffs meistens, die des Magnesiums und wieder. Wenn entsprechend der Seite 836 Natriums oft eine Ausnahme, indem sie die erwähnten Fleckentheorie die Grenze der entgegengesetzte Schiefe zeigen. Umbra das verzerrte Bild des Sonnenhori- Diese Eigentümlichkeit der Flcckenlinien zontes ist, kann das einen nicht wunder- erweckt, wegen ihrer Symmetrie um den nehmen. Ueberhaupt gibt dieser Gesichts- : Scheibenmittelpunkt herum, sogleich den punkt, indem man die" Gestalt der Disper- i Gedanken irgendeiner dioptrischen Ur- sionskurve und der „Bestrahlungsfläche" | sache. Sie ergibt sicli auch wirklich als not- (S. 830) mit in Betracht zieht, Aufschluß wendige Folge aus der Seite 836 gegebenen über mehrere Eigenschaften des Flecken- : Fleckentheorie, wenn man auf die entgegen- spektrums. gesetzte Brechung des R-Lichts und des In der Nähe großer Flecken, besonders auf ; V-Lichts (d. h. der Lichtsorten die auf der Lichtbrücken oder zwischen den Gliedern 1 roten resp. violetten Seite jeder Absorp- einer Fleckengruppe kann man häufig starke ! tionslinie angetroffen werden) Rücksicht Verschiebungen und Verzerrungen gerade j nimmt. Aus Mangel an Raum kann hier derjenigen Linien beobachten, welche auch , diese Erklärung nicht ausführlich gegeben im Chromosphärenspektrum solche Erschei- werden (vgl. Physik. Zeitschr. 11, 65, 1910). nungen zeigen. Dagegen findet man im 1 Evershed selbst deutet die Erscheinung Kern wohlausgebildeter Flecken keine be- auf Grund des Dopplerschen Prinzips; er deutende Linienverschiebung, höchstens eine schließt, daß die Gase sich nahe parallel 844 Pliysik der Sonne zur Sonneiiobeifläche von der Mitte des Flecks mit zunehmender Geschwindigkeit nach außen hin bewegen, läßt aber unaufgeklärt wie die Gase zur Quelle gelangen, denn vertikale Strömungen fand er nicht in genügender Stärke. Wenn die Sonnenflecken durch Wirbel ver- ursacht werden und wenn die in ihnen zir- kulierenden ionisierten Gase sei es positive, sei es negative Ionen im Ueberschuß enthal- ten, so muß der Fleck der Sitz eines magneti- schen Feldes sein, in dessen intensivsten Teilen die IvraftUnien parallel zur Wirbel- achse verlaufen. Das Fleckenlicht könnte also die Eigentümlichkeiten aufweisen, die wir im Laboratorium beobachten, wenn emittierende und absorbierende Gase sich im magnetischen Felde befinden. Diese Ueberlegung fülirte Haie auf die Entdeckung des Zeemaneffekts im Spektrum der Sonnenflecken (Astroph. Journ. 28, 315, 1908). An einigen doppelt oder mehrfach erscheinenden Fleckenlinien des Eisens, Titans und Chroms konnte er nämlich nachweisen, daß die Komponenten gerade so polarisiert waren, wie sie es ge- mäß dem inversen Zeemaneffekt in Duplets oder Triplets sein sollten. In den mittleren Teilen der Sonnenscheibe zeigten die Flecken im wesentlichen den longitudinalen, nahe am Rande den transversalen Zeeman- effekt. Nach verschiedenen Richtungen hin wurde die Deutung geprüft und bestätigt gefunden. Als Größenordnung der Feldstärke in Flecken fand Haie etwa 3000 Gauß. Verschiedene Linien, auch solche des gleichen Elements, ergaben für die Feldstärke oft ungleiche Werte; Haie erklärt das durch die Annahme, daß die Linien in verschiedenen Niveaus zustande kommen. — Aus gewissen Erwägungen schließt er weiter, daß das Feld durch die Zirkulation negativer Ionen entsteht. Selbstverständlich hat diese schöne, nur durch großes Geschick und mit großen Mitteln erreich- bare Entdeckung, gerade zur Zeit wo das Zeenian- phänomen und verwandte Erscheinungen im Mittelpunkte des physikalischen Interesses standen, allgemeines Aufsehen cnegt. Anfangs meinte man, es sei ilnrch den Nach- weis der E.vistenz magnetisclifr Fehler in Sonnen- fleeken nun auch die Erklärung der erdmag- netische Störungen (die offenbar mit der Flecken- häufigkeit in irgendeinem Zusammenhang stehen) viel leichter geworden; die Rechnung ergab aber bald einen ganz unmerklich kleinen Wert für die direkte Einwirkung der Flecken - fehler auf den Erdmagnetismus. Dagegen scheint das Studium des longitudinalen Zeemaneffekts in Flecken auf sichere Schlüsse hinsichtlich des Drehungssinnes der Sonnenwirbcl zu führen. Manchmal zeigen zwei verschiedene Kernschatten, die sieh innerhalb eines gemeinsamen Halb- schattens befinden, oder zwei (jlieder einer Fleckengruppe, entgegengesetzte magnetische Polarität; sie besitzen dann entgegengesetzten Drehungssinn. Oft wird ein Flecken der einen Polarität in der nördlichen Halbknigel von einem Flecken der anderen Polarität in der südlichen Halbkugel begleitet, als wären sie die Enden eines sich durch die Sonnenmasse hindurch- ziehenden Wirbelfadens (vgl. Fig. 8, S. 835). Der Nachweis des magnetischen Feldes in Flecken ist jedenfalls ein kräftiger Beleg für die Richtigkeit der Auffassung, daß Sonnenflecken Wirbel anzeigen. Das Koronaspektrum. Wegen der Seltenheit totaler Sonnenfinsternisse schreitet unsere Kenntnis des Koronaspektrums nur langsam fort. Dieses Spektrum ist in der Hauptsache ein kontinuierhches, enthält aber dazu eine Anzahl heller Linien {1 5303, 4359, 4231, 4086, 3987, 3801, 3643, 3456, 3381, 3237, 3188, 3170, 3164), denen im Sonnenspektnim keine Fraun- ho ferschen Linien zu entsprechen scheinen. Die stärkste Linie 5303 wird einem auf Erden unbekannten Elemente, dem Koroninm, zugeschrieben. Aus der starken Polarisation des Korona- lichts hat man geschlossen, daß es zum größten Teil reflektiertes Photosphärenlicht sei, und daß also die Korona feste oder flüssige Pa- tikelchen enthalten müsse, die das Licht zurückwerfen. Weil jedoch die Frauu- hoferschen Linien in dem Spektrum der äußeren Korona nur schwach, in dem der inneren fast gar nicht zu erkennen sind, führt man nu'istens eiiuui erheblichen, nach außen hin abnehmenden Bruchteil des Lichtes auf die Eigenstrahlung der glühenden Par- tikelchen zurück. Mit dieser Auffassung stimmt min aber nicht der äußerst geringe Gehalt der Koronastrahlung an infraroten Wellen: deshalb hat man eine durch Katho- denstrahlen verursachte Phosphoreszenz der Teilchen und der Gase als möglich herbei- gezogen. Eine Schwächung der Frau n ho ferschen Linien im Spektrum des reflektierten Teils der Koronastrahlung muß indessen auch infolge der anomalen Difiusion dos Lichtes eintreten; denn es ist wahrscheinlich, daß in der inneren Korona die gleichen Gase wie in den tieferen Schichten der Sonne vorhanden sind (wenn auch in veränderten Proportionen), und dann müssen sie ein Diffusionsspektnim mit hellen Linien zeigen, wodurch die dunklen Linien des (von der Reflexion an den größeren Parlikelchen herrührenden) Fr aunho fer- schen Spektrums mehr oder weniger .aus- geglichen werden. Nimmt man also an, daß Koronalicht sei zusammengesetzt aus : Strahlung (elek- trisch?) erregter Gase, reflektiertem, und anomal zerstreutem Photosphäreulicht, so lassen sich schon die meisten Eigentümlich- Physik der Soime 845 keiten seines Spektrums erklären. Vielleicht bilden Eisenstrahlung glühender Partikelchen und Phosjahoreszenzlicht einen walirnehm- baren Zusatz. 6. Die spektroheliographischen Bilder. 6a) Die Beobachtungsmethode. Im Jahre 1892 haben fast gleichzeitig Haie und Deslandres die Sonnenforschung mit einer schönen neuen Beobachtungsmethode bereichert, welche schon früher im Prinzip an- gegeben (Janssen, Braun), jedoch nicht zur Ausführung gelangt war. Das Prinzip ist folgendes : Man entwirft ein Sonnenbild auf der Spaltebene eines Spektralapparates. Der Spalt läßt einen schmalen Streifen des Bildes durch. Im Spektrum dieses Streifens befindet sich ein verschiebbarer Schirm mit einem zweiten Spalt, der einen ganz beliebig zu wählenden Wellenlängenbereich den Durch- gang zur nnmittolljar hinter dem Schirm gestellten photoi^raphischen Platte gestattet. Es sei z. B. die Kalziumlinie K mit ihrer nächsten Umgebung (etwa 10 Ä) gewählt. Nach beendeter Aufnahme läßt man nun das Sonnenbild vor dem ersten Spalt und die photographische Platte hinter dem zweiten Spalt eine kleine Strecke (etwas größer als die Breite des zweiten Spaltes) verrücken, macht eine neue Aufnahme, und wiederholt diese Operation bis das ganze Bild an dem ersten Spalt vorübergegangen ist. Die Platte gestattet uns dann auf einmal zu überblicken, wie an den verschiedenen Stellen der Sonnen- scheibe der gewählte Spektralbereich aus- sieht. Figur 17 zeigt eine solche von Des- .r..^iii!iil ^maam ^^^^^Hp^: :; ^H |""l m ;fl|MB^| 1 '^'^m i: 'l(|^^^^^^H Fig. 1?. Das wechseliuk' Aussehen der Kaizuimlinie K aiil der ^nlllu■Ilscllelbe. iJeslandrcs 3. Sept. 1908. Teil einer Aufnahme wie in Fil;. 1^ 846 Phvsik der Sonne landres herrührende Photographie, die ! dern kontinuierlich, so erhält man ein Bild Figuren 18a und 18b sind Teile davon in [der Sonnenscheibe in nahezu mono- größerem Maßstabe. i chromatischem Licht, wie Figur 19. Ist der zweite Spalt sehr eng und erfolgt' Das" gelang zuerst Haie. Er gab dem die BewegTing des Sonnenbildes und der pho- 1 Instrumente den ^\^men Spektro hello - tographischen Platte nicht sprungweise, son- 1 graph, und bildete in den folgenden zwanzig Fiff. 18 b. Teil einer .\ufnahme wie in Fig. 17. Fig.'19. Spt'ktrüheliügraphischo Auiiuilimo mit der violetten Seite von Kj. 18. Sept. 1908. Deslandres. Jalireu die neue Me- thode zunächst im Yer- kes Observatorium, spä- ter auf Mount Wilson, in grußartiger Weise aus. Wälirend derselben Zeit sammelte in Meudon Deslandres mit be- seheideiieren Hilfsmitteln elientalls sehr wertvolles Beo bachtungsmaterial, indem er den engspalti- geu spektroheliographi- schen .Vufnahmeu immer weit s])alt ige Autnahmeu, die er mit dem diskon- tiiuiierlich arbeitenden Apparate erhielt, an die Seite stellte und große Dispersion anwandte. Heutzutage sind schon mehrere astropliysikali- sche Institute mit Spek- tro heliographen ausge- rüstet (Mount Wilson, Meudon. Yerkes, London, i'ol7.dain,K(Kl,'iik;iiial,Ta- ciiliaya.Catania, .Madrid). Welche Bedeutung Physik der Sonne 847 soll man nun aber den Spektroheliogrammen beilegen? Das hängt natürlich ganz davon ab, wie man sich den Urspnmg der dunklen und hellen Linien im Spektrum der ver- schiedenen Teile des Sonnenbildes denkt. Wir wollen zwei stark verschiedene Deu- tungen besprechen. 6b) Erste Deutung der Kesultate. Nach der Kirchho fischen Erklärung des Sonnenspektnims hebt sich eine Fraun- hof ersehe Linie nur deshalb dunkel gegen den hellen Hintergrund ab, weil der betreffende Dampf das Photosphärenlicht teilweise absor- biert. Scheidet also der zweite Spalt genau eine solche dunkle Linie aus, und zeigt das damit erhaltene Spektroheliogramm eine flockige Struktur von Stellen ungleicher Helligkeit, so würde man schließen, daß an den dunkleren Stellen mehr, an den helleren Stellen weniger absorbierender Dampf sich befand. Freilich kompliziert sich die Sache aus zwei Gründen: erstens könnte die dunkle Linie stellenweise verschoben sein (durch Doppler-, Humphrey- oder Zeeman- effekt), in welchem FaUe vermehrte Hellig- keit an jenen Stellen des Bildes auch ohne Verminderung des örtlichen Dampfgchaltes eintreten würde; und zweitens projiziert sich (nach der vorausgesetzten Anschauung) die Chromosphäre mit ihren Protuberanzen und die umkeluende Schicht auf der Photo- sphärenscheibe, so daß hellere Stellen im Bilde auch von lokaler Erhöhung der Chromosphärenstrahlung herrühren könnten. Hat man es mit breiten Linien, wie H und K des Kalziums zu tun, so scheint es möglich, die erwähnten Ursachen einiger- maßen voneinander zu trennen, besonders wenn man nach dem Vorgange Deslandres neben dem Spektroheliogramm auch die ent- sprechende diskontinuierliche, breitspaltige Aufnahme betrachtet. Es möge der breite Spalt z. B. die ganze K-Linie hindurchlassen. Man erkennt dann im Bilde ihre verwickelte Natur und ilir Verhalten auf der ganzen Scheibe. Nach einer von Haie eingeführten Bezeichnung wird die breite, verwaschene dunkle Grundlinie mit Kj angedeutet, die darauf gelagerte helle Doppellinie wechselnder Breite und Intensität mit K,, die feine, dunkle zentrale Linie mit K3. In den Figuren 18 a und 18b erblickt man haupt- sächlich K3 und Ka". der zweite Spalt war nicht breit genug um auch Kj vollständig aufzunehmen. Ki schreibt man der Ab- sorption durch dichten und deshalb tief- liegenden Kalziumdampf zu; K2 soll von der Strahlung des Kalziums der Cliromo- sphäre, K3 von der Absorption durch die allerhöchsten Schichten des Dampfes her- rühren. Befindet sich also bei einer spek- troheliographischen Aufnahme der enge Spalt irgendwo in Kj, so zeigt das Bild die Ver- teilung des absorbierenden Kalziumdampfes in einem tiefen Niveau ; hatte man den Spalt dicht an der Grenze von Kj gestellt, entsprechend einer höheren Schicht des absorbierenden Dampfes, so würde die gleich- zeitige Betrachtung der diskontinuierlichen Aufnahme Auskunft darüber geben können, inwiefern vielleicht die Lichtverteilung im Spektroheliogramm durch die Chromo- sphärenstrahlung Kj beeinflußt wurde; und in gleicher Weise könnte man, im Falle einer spektroheliographischen Aufnahme mit K3, über den Anteil von K, an dem Bilde etwas erfalu'en. Eine heillose Unsicherheit in dieser Inter- pretation der Spektroheliogramme entsteht freilich dadurch, daß man die häufigen Ver- scliiebungen und Verzernmgen von K, und K3 (man vgl. z. B. die Fig. 18a, S. 845) raschen Bewegungen des Dampfes in der Sehrichtung zuschreibt; denn man weiß nun nicht mehr, ob eine gewisse Lichtverteilung im Bilde die lokalen Emissions- oder Absorptions- verhältnisse des in einer bestimmten Schicht ruhenden Dampfes anzeigt, oder aber, ob man es mit steigenden und sinkenden Massen, die anderen Schichten angehören, zu tun hat. Indessen halten doch einstweilen sowohl Haie als Deslandres die erwähnte Deutung der Spektroheliogramme für die beste: sie vertreten die Ansicht, daß die mit Kj, Kj, K3 aufgenommenen Bilder die räumliche Verteilung des Kalziunidampfes in immer ' höheren Schichten der Sonnenatmosphäre ; darstellen. Entsprechend erklären sie die übrigen Spektroheliogramme. Auf das Für und Wider obiger Deutung können wir uns hier nicht ausführhch ein lassen ; auch müssen wir die vielen interessanten Einzelheiten der Bilder die mit verschiedenen Linien des Spektrums (wie Fig. 20) oder mit verschiedenen Teilen derselben Linie (wie Fig. 21) aufgenommen wurden, mit Still- schweigen übergehen. Nur folgendes sei noch hervorgehoben. Aus der an manchen Stellen unsymmetrischen Gestalt der K- Linie (Fig. 18 a und 18b) ersieht man, daß notwendig Unterschiede bestehen müssen zwischen zwei Spektroheliogrammen, bei deren Aufnahme der zweite Spalt in gleichen Entfernungen rechts und links von der ilitte der Linie eingestellt worden war. Für andere breite Linien gilt dasselbe. Wenn man nun, [entsprechend der Kirchhoff sehen Auf- fassung des Sonnenspektrums, die Licht- verteilunsr bloß auf Emission tind Absorption zurückführt, und die Verzerrungen der Linien aus Bewegungen der Gase im Visions- radius erklärt, so muß man schheßen, daß ] die Verschiedenheit solcher ,, Rechts- und I LinksspektroheUogramme" auf besonders ge- Physik der Sonne schwinde auf- und abgehende Strömungen des betreffenden Gases hinweist. Schnelle Zirkulation wäre also das Privilegium der Gase mit breiten Linien; denn die schmalen Linien des Sonnenspektrums sind nicht oder kaum merkbar verzerrt. 6c) Zweite Deutung der Kesultate. Die neuere Theorie der Lichtdispersion führt zwingend zum Schluß, daß die Kirchhoff- Kalziumdampf eine bestimmte Eefraktions- konstante R= n— 1 besitzt. Durch die Größe der anomalen Diffusion für diese Licht art wird nun die mittlere Litensität des Bildes bestimmt; die flockige Struktur aber rührt von der unregelmäßigen Strahlenbrechung her; sie hat also dieselbe Ursache wie die Granulation im direkten Sonnenbild, nur Fig. 20. Spektroheliogramme; Des] andres, 11. April 19] 0. Oben: mit der Mitte der Wasserstoff linie, II«; Unten: mit der Mitte der Kalziuralinie, K3. sehe Erklärung der Fraunhoferschen Linien unzulänglich ist (vgl. S. 832). Erstens rührt die Dunkelheit jener Linien zum Teil von anomaler Uil'fiision her (S. 841), und zweitens erleiden das R-Licht und das V-Licht (S. 843) große Al)ienkungen in den unregelmäßigen Dichtigkeitsgradienten, wodurch die Licht- verteilung in der nächsten Umgebung der Absorptionslinien durchaus geändert werden kann (Julius, Astroph. Journ. 25, 95, 1907 und 28,360,1908). Aus dieser Ueberlegung ergibt sich eine ganz andere Auffassung der Spektroheliogramme. Der Kameraspalt des Spektroheliographen befinde sich irgendwo in Kj; man hat dann eine Lichtart ausgewählt, für die der Fig. 21. Spektroheliogramme mit Teilen der Kalziumlinie H; Haie und Ellerman, 9. Ok- tober 1903. Oben: mit Hj, X 3966; Unten: mit Hj, J. 3968,6. zeigt das Spektroheliogramm größere Licht- kontrastc, weil man eine starkbrechbare Strahlcnsorte gewählt hat. Mit der Brech- barkeit der Strahlensorte nehmen die Kon- traste zunächst zu; sie werden also größer, wenn der Kameraspalt näher an den Kern der Linie heranrückt (vgl. mehrere Photo- , graphien von Haie und Ellerman in „The I Rumford Spectroheliograph of the Ycrkes Ob- servatory" Chicago 1903). Dabei ändern sich auch die Formen im Bilde, weil in denselben Gradienten die Bahnen der Lichtstrahlen andere werden, und weil außerdem in dem kleinen vom Spalt aufgenommenen Wellen- längenbereich eine immer größere Verschie- denheit der Brechungsindices vertreten ist Physik der Sonne 849 (was man aus der Gestalt der Dispersions- kurve ersieht). Beim Wachsen dieser Ver- schiedenheit treten aber die feineren Struk- turdetails, welche durch die steilen Gra- dienten der tieferen Schichten hervorgerufen werden, durch Uebereinanderlagerung zu- rück. An vielen Stellen wird also das Bild ein- förmiger, an anderen Stellen rufen schwache aber zufällig günstig gelagerte Gradienten höherer Schichten große Lichtkontraste durch die stärkstbrechbaren Strahlen hervor. Merkwürdigerweise gelangt man also auf diesem, von der ersten Deutung durchaus verschiedenen Wege ebenfalls zu dem Ergeb- nis, daß die spektroheliographischen Bilder im großen ganzen um so höheren Niveaus entsprechen, je näher der Kameraspalt an die Mitte einer Linie heranrückt. Ueberraschend deutlich zeigt sich die all- mähliche Veränderung des Charakters der Spek- troheliogramme beim Annähern an eine Linie, in einer Reihe von Bildern (Fig. 22), welche Deslandres „filaments" genannt) sowie helle Felder abzeichnen. Auf solche Weise ist es ver- ständlich, weshalb Bilder, die mit K3 und mit der Mitte von Ha unmittelbar hintereinander gewonnen sind, im wesentlichen dieselben „filaments" zeigen (Fig. 20), eine Tatsache, die schwer zu erklären ist, wenn man, nach der ersten Auffassung, jene Gebilde als scharfbe- grenzte Anhäufungen absorbierender Gase deutet. Die zweite Deutung der spektrohelio- graphischen Resultate läßt sich also folgender- maßen kurz fassen: die Struktur eines jeden Spektroheliogramms ist eine Anzeige der Dichtigkeitsgradienten einer bestimmten Komponente des Gasgemisches. Von diesem Gesichts- punkte aus versucht sie alle Einzelheiten der Bilder zu interpretieren. 7. Bewegungen auf der Sonne. 7a) V e r s c li i c d c n e Ro t at i 0 n s g e s c h w i n d i g - keiten. Daß die Winkelgeschwindigkeit der rotierenden Sonnenmasse keine eindeutig Fig. 22. Aufnahme mit Teilen von Ha, immer näher an die Mitte der Linie. Deslandres, 6. August 3909. Deslandres mit Wellen aus dem Bereich der Ha-Linie aufgenommen hat, indem er den sehr engen zweiten Spalt in Schritten von 0,135 A immer näher an die Mitte der Linie heranrücken ließ. Viele Einzelheiten der Bilder gingen leider in der Reproduktion verloren. Bild 1 bezieht sich auf den äußersten Rand, Bild 7 auf die Mitte der Linie. Anfänglich (1 bis 3) nehmen die Kon- i traste mit der Brechbarkeit der Strahlen zu, nach- her wegen Superposition der Effekte verschiede- ner Brechbarkeiten wieder ab. Maximum und Minimum der Dispersionskurve (Fig. 15) liegen bei Hk einander näher als bei H oder K; die Kurve ist in der Mitte sein- steil ; der Kamera- spalt umfaßte also im 7. Bilde Strahlen von so stark verschiedenen Breehbarkeiten, daß sich die meisten Details dort ausgeglichen haben. Wo aber die am stärksten brechbaren Strahlen 1 in den höheren Schichten Diskontinuitätsflächen tangieren, künnen sie derartige Ablenkungen erfahren, daß sich in den betreffenden Bildern ziemlich scharf begrenzte dunkle Felder (von 1 Handwörterbuch der Naturwissenscliaften. Band V bestimmbare Größe ist, sondern mit der heliographischen Breite sich ändert, zeigte sich zunächst in der Bewegung der Sonnen- flecken (Carringt'on). Aber sogar für eine gegebene Breite läßt sich die Rotations- geschwindigkeit nicht genau angeben, denn, wie schon oben (S. 833) bemerkt wurde, stellen die Flecken keine festen Gebilde auf der Sonnenoberfläche dar; sie haben veränder- liche Gestalt und besitzen Eigenbewegung. Wenn man die Sonnenrotation aus Beobach- tungen an Fackeln (Stratonoff) oder an Kalziumflocken (Haie) zu ermitteln ver- sucht, stößt man auf dieselben Schwierig- keiten, und auch die spektroskopische Metho- de, welche die Winkelgeschwindigkeit aus der Verschiebung der Fraunhoferschen Linien im Spektrum des Ostrandes gegen die Linien im Spektrum des Westrandes der Scheibe zu berechnen gestattet (Duner, Halm, ;I. 54 850 Physik der Sonne Adams, P^rot), gelangt zu einigermaßen verschiedenen Kesultaten je nach der Wahl der Linien. Im Hinblick auf die gasige Natur der Sonne ist diese Unsicherheit verständlich. Man hat aber aus den vorliegenden Mes- sungsreihen Mittelwerte gebildet, und für den in einem Tage zurückgelegten Drehungs- winkel nach den verschiedenen Methoden die nachfolgenden Werte gefunden: Rotationsgeschwindigkeit der Sonne. Linien- Kal- Ge- Breite Flecken Fackeln ver- sehie- zium - samt- flocken niittel bungen o— 5 14,40° 14,62» 14,70» 14,54° 14,57» 5— lo 14,35 14,61 14,58 14,41 14,49 lO li 14,25 14,31 14,43 14,30 14,32 15—20 14,13 14,18 14,23 14,13 14,17 20—25 13,98 14,19 14,00 13,99 14,04 25—30 13,80 14,08 13,72 13,97 13,89 30—35 13,60 13,60 13,43 13,75 13,59 mäßig stattfinden. Hansky hat die Orts- veränderungen der auf der ganzen Sonnen» Scheibe sichtbaren Granulationen eingehend untersucht (I. c), und für deren Geschwin- digkeiten Werte gefunden, die merkwürdiger- weise zwischen engen Grenzen (2,8 und 4,8 km) schwanken; es ergab sich durchschnitt- lich 3,7 km in der Sekunde. Man kann aber nicht behaupten, wie im Falle der Wirbel, daß diesen Ortsveränderungen notwendig gleichschnelle Massenwanderungen ent- sprechen. Verdichtungswellen aber könnten sich gerade mit dieser Geschwindigkeit fort- pflanzen. Denn gesetzt, man hätte es mit einem Gemisch aus Wasserstoff, Helium und Metalldämpfen zu tun, in dem die Schallgeschwindigkeit, auf 0» C reduziert, 800 m in der Sekunde wäre, so würde das bei 6000» ergeben: Die Methode der Linienverschiebung konnte bis iu 80" Breite angewandt werden; sie ergab dort einen täglichen Drehungs- winkel von 11,8». 7b)Die Eigenbewegung der Flecken. Seitdem wir erkannt haben, daß durch die veränderliche Brechung des Lichts in den Sonnengasen rasche Bewegungen leuchtender oder absorbierender Massen (sowohlimVisions- radius als senkrecht dazu) vorgetäuscht werden können, wird es eine schwere Aufgabe, wirkliche Bewegungen auf der Sonne von scheinbaren zu unterscheiden. Eine Verdichtungswelle z. B. kann sich optisch als helleres Gebilde bemerkbar machen; ihre Fortpflanzungsgescliwiiidiakeit zeigt uns aber nicht die (ieschwiiidiiikcit der Materie in der Welle. Bewegt sich jccldch ein Wirbel in einer Gasmasse, so führt er be- kanntlich Materie mit sich. Deshalb müssen wir die Eigenbewegungen der Sonnenflecken als wirkliclie Versetzungen von Stoffmassen deuten, lieber die Größe der dabei vor- kommenden Geschwindigkeiten hat Hansky Messungen angestellt (Mitteilungen Pulkowo III, Nr. 25, 1908). Er fand als maximalen Wert 0,4 km, als mittleren Wert etwa 0,15 km in der Sekunde. Von derselben Größen- ordnung müssen die Geschwindigkeiten der Zirkiilalionsbewegung in der Umgebung der Vortices sein; sie sind also nur ungefähr zehn- mal so groß als die Windgeschwindigkeiten in der Erdatmosphäre. 7c.) Die zweifelhaften Bewegungser- scheinungen. Abgesehen von den Wirkun- gen gelegentlich in die Sonne hineinstürzender Meteore erscheint es nun zweifelhaft, ob geordnete Massenbewegungen mit Geschwin- digkeiten, größer als vielleicht 1 km pro Sekunde, in der Sonnenatmosphäre regel- ^ = o,8-|/: 1 + ^ = 3,8km pro Sekunde. Da sich die Zusammensetzung des Gas- gemisches mit dem Niveau ändert, muß auch die Druckwellengeschwindigkeit von Schicht zu Schicht verschieden sein. Liegen also bereits Gründe vor, daran zu zweifeln, ob die Granulationsbewegung Massenbewegung ist, so gilt das um so mehr hinsichtlich der enormen Geschwindigkeiten, von welchen in den Abschnitten 4g und 5c die Rede war. Wer einmal die Möglichkeit ein- gesehen hat, solche Phänomene auf einheit- liche AVeise als Folgen der Lichtdispersion zu Ijetrachten, kann sich in der Vorstellung, daß Ströme von Wasserstoff, Kalziumdampf, Magnesiumdampf usw. mit Riesenschnellig- keit andere, nihende Gase durcheilen sollten, nicht länger zurechtfinden. 7d) Die Periodizität der Sonnen- phänomene. Die Zahl der Sonnenflecken an verschiedenen nahe aufeinanderfolgenden Tagen ist sein: wechselnd und unregel- mäßig; wenn man aber, wie zuerst Schwabe es tat (1826 bis 1808). für jedes Jahr aus der täglich beobachteten Fleckenzahl de.i Jahresdurchschnitt berechnet, so weisen diese Durchschnittszahlen einen auffallend periodi- schen Gang auf. Zur Zeit des Maximums sind fast stets Flecken zu beobachten, deren Zalil häufig 25 bis 50 beträgt. Zur Zeit des Mininuinis der Fleckenperiode ist oft wochen- lang kein einziger Flecken zu erblicken. ^Nachdem Wolf und Wolfer in der Geschichte der Sonnenbeobachtung diese Ge- setzmäßigkeit zurückverfolgt, Carrington und W a r r e n d e 1 a Ru e dazu noch die gesamte Ausdehnung der seit 1835 täglich gesehenen Flecken gemessen hatten, und von mehreren Forschern derartige Beobachtungen fortgesetzt worden waren, hat sich eine mittlere Dauer Physik der Sonne 851 der Fleckenperiode von 11,125 Jaliren ergeben (Schuster). Eine strenge Periodizität, -wie die der Planetenbewegungen, liegt hier aber keineswegs vor; Dauer und Amplitude schwanken in weiten Grenzen; und auch wenn man entsprechend den Kesultaten, welche Schuster durch Anwendung der harmonischen Analj'se auf die Frequenzkurve erhalten hat, eine Uebereinanderlagerung von vier verschiedenen Perioden (33,375, 11,125, 8,36, 4,8 Jahren) annimmt, ist der Verlauf der Kurve nur unvollständig beschiueben. Spörer fand, daß von einem Minimum zum folgenden die mittlere heliographische Breite der Flecken allmählich abnimmt. Offenbar hat die Fleckcnperiode große Bedeutung für die ganze Haushaltung der Sonne. Sie wird deshalb oft als ,, Periode der Sonnentätigkeit" bezeichnet, denn meh- rere Sonnenphänomene wechseln ilir Aussehen oder ihre Intensität in dem gleichen Tempo. Maxima und Minima der Fackelflächen fallen mit denen der Flecken zusammen; Maxima und Minima der Protuberanzen- häufigkeit treten etwas verspätet gegen die der Belecken ein. Auch die bevorzugten Zonen der Protuberanzen verschieben sich in dem- selben Zyklus, ohne jedoch in lokaler Hin- sicht den Fleckenzonen zu folgen (Lockyer). Und der Typus der Korona scheint sich gleichfalls mit der Phase der Sonnentätigkeit zu ändern. Versuche, die Periodizität mit der Stellung der Planeten in Zusammenhang zu bringen (Seilmeier, Ekholm), sind nach Schus- ters harmonischer Analyse noch nicht ge- lungen, werden aber fortgesetzt. Andere Theorien gründen sich auf Voraussetzungen über die Vorgeschichte und den inneren Bau des Sonnenkürpers (Wilsing, Wil- czynski) oder über chemische und physikalische Prozesse, Temperatur- und Strahlungsverhältnisse (Brester, Halm); aber trotz der vielen geistreichen und scharf- sinnigen Hypothesen ist man von einer be- friedigenden Erklärung der Periodizität der Sonnenphänomene noch weit entfernt. Das ist auch deshalb besonders zu be- dauern, weil die Veränderungen der ,, Sonnen- tätigkeit" sich ganz deutlich in mehreren irdischen Verhältnissen (auf den Gebieten des Erdmagnetismus, Fig. 23, und der Meteo- rologie: Sabine, Wolf, Maunder, Schus- ter, Birkeland, Meldrum, Bigelow; vgl. den Aitikel ,, Magnetfeld der Erde") alDspiegeln. Die schwierige Frage nach dem Wesen dieses Zusammenhangs gehört einst- weilen kaum zur Physik der Sonne im engeren Sinne; wir dürfen sie also für jetzt dahin- gestellt sein lassen, obwohl gerade in dieser Kichtung die Astrophysik der Zukunft viel- leicht großartige Erfolge zeitigen wu-d. Literatur. C. O. Abbot, Annais of the Astroph. Obs. of the Smiths. Inst. Vol. II. 190S. — Verseihe, The Sun. New York und London 1911. — W. S, Adams, An Investigation of the Rotation Period of the Sun by Spectro- scopic Methods. Washington 1911. — Sv. A, Arrheniiis, Lehrbuch der kosmischen Physik. Leipzig 190S. — J. Boslet; Les theories modernes du soleil. Paris 1910. — A. Brester Jz, S 0,0024 ,? 0,0021 ~:r"~i 11 ::, / l Sonnenflpcke. ' l ::::::/t: i\ t '^" ::::::. --- / X ^ \ L \ , A l\. ^-_-/,. ___V"7"^^;;""7/"Y""""7^ \_____/___ 1. --i-Ii- 1 i t KU-X" 1 i-— L— -. -icf-7 v->7 V~m-t'\ "i -'-.\-^ \^-j— -^ ' rtti~"/7\ 7a — ,77_ " - Deklination.7-^ .^^ \/ f\ ^ / 7 \ / --"-777"" 77 77"" 7 7"^77^"""" 7"^ 77: ,-UlXi,, 1 tt """^""7" / ^ --$.- a77___ ^7 ]"" r""7" V ^717 7-^^ _' tX ^- l^'^"T" '^. t-— Horizontalintensität. ~--^ / ^^ ,~-,^^,«»0,~,n.^,.,.,0,,-„,„„_„,0-~'..-..~.^0-~n.,»0~.0».0-~J-<^,« . !„„„„„. j.J,...,j„„.jj„„„.„„„.„„j„„j„,^„„j„.,„.„„.„..,jj.J Fi2. 28. 852 Physik der Sonne — Physikalisch-ehemisclie Analyse Theorie du soleil. Verhand. Kon. Akad. v. W. j Analyse bei der Ermittelung des Gleich- Amsterdam, I, 3, 189S; IX, 6, 190S. — \ gewichtszustaiides zwischen mehreren Agnes M. Cierke, Problems in Asirophijsics. I Stoffen — wie beispielsweise beim Studium London 1903. — H. Desiandres, Ann de der Zusammensetzung komplexer Salze— (vgl. l'observaloire d'astronomie physique de Paris, ------- IV, 1910. — Derselbe, Zahlreiche Abhand- lungen in den C. E. — R. Emden, Gashigeln. Leipzig und Berlin 1907. — J. Ffnyi, Pro- tuberanzen, beobachtet in den Jahren 1888 bis d. Artikel„Chemisehe Verbindungen"s), da bei dem Versuch, die Menge des einen der Produkte auf gewichts- oder maßana- ^^^^ lytischem Wege zu ermitteln, Kachbil- 'mz" Kalocsa 1902 und 1911. — G. A. Haie, \ dung aus den noch nicht umgesetzten Stoffen The Study of Stellar Evolution. Chicago 190S. Derselbe, Viele Arbeilen im Astroph. Journ. — W. H. Julius, Mehrere Abhandlungen in den Archives neerlandaises. Seit 1900. — E. Prings- heim, Physik der Sonne. Berlin 1910. — P. Salet, Spectroscopie astronomigtie. Paris 1909. — C. A. roung, The Sun. Kew York 1881 bis 1895. — Contributions from Ihe Mount Wilson Solar Observatory. Car- negie Institution of Washington. Seit 1905. — Transaclions of the International Union for Co-operation in Solar Re- search. Manchester 1906, 1908, 1911. W. 11. Julius. Physikalisch-chemische Analyse. 1. Das Verhältnis zur cheniischfii Analyse. 2. Die zu Mengenbestimmungen verwertbaren Eigenschaften. 3. Spezifisches Gewicht und Aräometrie. 4. Lichtbrechung und Refrakto- metrie. 5. Drehungsvermögen und Polaristrobo- metrie. 6. Farbe, Absorption, Emission, Spek- tralanalyse und Verwandtes. 7. Elektrisches Leitvermögen und Telephonanalyse. 8. Po- tentialniessungen und elektrometrische Analyse. 9. Radioaktivität. 10. Positive Strahlen. 11. Ther- mische Analj-se. 12. Katalytische Wirkungen. 13." Adsorptionsanalyse. I. Das Verhältnis zur chemischen Analyse. Durch die Entwickelung der Chemie, wie sie sich im Laufe der letzten Jahrzehnte unter dem Einflüsse der Physik vollzogen hat (vgl den Artikel „Physika- lische Chemie") ist der Analytiker vor eine Reihe neuer Aufgaben gestellt worden. Als solche kommen zunächst in Betracht die Bestimmung der Konzentration gelöster und somit Verschiebung des Gleichgewichts stattfindet. Und noch mehr tritt die Unzu- länglichkeit der chemischen Methoden bei der Verfolgung des zeitlichen Verlaufs eines chemischen Vorgangs zutage, wenn auch in vielen Fällen, wie bei der Verseif uiig von Estern durch Wasser unter der katalytischen Beschleunigung von Wasserstoffioneu (s. unter 12), maßanalytische Methoden zur Anwendung komitien. Ueber die neuen Hilfsmittel und Me- thoden, die dem Chemiker mit der Ent- wickelung der phj'sikalischen Chemie zu- gefallen sind, soll hier eine kurze Uebersicht geboten werden. Dabei verbietet es sich, auf die zahlreichen technischen Vervollkomm- nungen einzugehen, durch die der Analytiker in den Stand^ gesetzt ist, «auch die ihm auf rein chemischem Gebiete zufallenden Auf- gaben rascher und dabei mit größerer Prä- zision und Sicherheit auszuführen (vgl. den Artikel „Chemische Analyse" 36) und eventuell mit wesentlich kleineren Mengen durchzukommen (vgl. den Artikel „Mikro- chemische Analyse"). 2. Die zu Mengenbestimmungen ver- wertbaren Eigenschaften. Für den ange- gebenen Zweck, wobei also die Zusammen- setzung nicht oder wenigstens nicht merklich geändert werden soll, eignen sich in erster Linie sogenannte spezifische Eigenschaften (wie Drehungsvermögen, Farbe, Leitvermögen), die praktisch allein dem gelösten Stoff eigen- tümlich sind. Es lassen sich aber auch so- genannte allgemeine Eigenschaften ver- werten, die (wie Brechungsvermögen, spezi- fisches Gewicht, spezifische Wärme) auch für das Lösungsmittel einen endlichen Wert haben. Die Brauchbarkeit einer derartigen Stoffe ohne Eingriff in die Zusammen- setzung • (wobei gasförmige, flüssige und Eigenschaft wird, wie leicht einzusehen ist, feste Lösungen ins Auge zu fassen sind) vor allem durch den L'nterschied im Zahlen- und die Ermittelung des Zustands des ge- lösten Stoffs (Molekulargewicht und die durch Dissoziation und Assoziation be- dingten Abweichungen). Vielfach ist die Kenntnis der Konzentration der aktuellen (weil gewissermaßen iirimär wirkenden) Be- standteile, wie bei Salzlösungen die Kennt- nis der lonenkonzentration, von größerem oder wenigstens ebenso großem Interesse wie die dei Gesamtkonzentration des Stoffs, aus dem der aktuelle Bestandteil (etwa durch Dissoziation) entsteht. Erst recht versagen die chemischen Methoden der wert dieser Eigenschaft für den gelösten Stoff und das Lösungsmittel bestimmt; in zweiter Linie hängt sie davon ab, ob die fragliche Eigenschaft genau, bequem und schnell ermittelt werden kann. Weiterhin ist die Einfachheit der Beziehung zwischen dem Unterschied im Wert einer Eigenschaft und der Konzentration maßgebend. 3. Spezifisches Gewicht und Aräo- metrie. Die Bestimmung des spezifischen Gewichts (vp;l. den .Ai'tikel „Dichte") findet namentlich in der Praxis sehr ausgedehnte An- wendung. Und zwar erfolgt die Bestimmung Physikalisch-cheinische Analyse 853 am bequemsten mit Hilfe der sogenannten Arcäometer, die zum Teil so eingerichtet sind, daß der Gehalt direkt an der Skala abge- lesen werden kann. Exakte Kesultate können begreiflicherweise mit Hilfe dieser Methode nur erhalten werden, wenn andere Stoffe, die das spezifische Gewicht der Lösung eben- falls beeinflussen, ausgeschlossen sind. Dann ist die Bestimmung des spezifischen Ge- wichts (besonders mit Hilfe der Westphal- schen Wage oder mit dem Pyknometer) ein bequemes Verfahren zur Feststellung der Konzentration einer Lösung. Man kann (nach F. W. Küster und S. Münch, Z. f. anorg. Ch. 43, 373, 1904) auf diesem Wege sogar maßanalytische Lösungen ein- stellen. — Das für die aräometrische Ana- lyse erforderliche Tabellenmaterial (zur Ab- [ leitung des Gehalts) findet sich in dem ■ Handbuch der Aräometrie von J. Domkej und E. Keimerdes (Berlin 1912) zusammen- gestellt. Auch für die fortlaufende Unter- suchung von Gasgemischen (mit Hilfe der 1 Gaswage) sind Apparate in Anwendung, die auf der Bestimmung des spezifischen Ge- wichts beruhen. — Wie R. W. Thatcher (Journ. Am. Chem. Soc. 23, 644, 1901) ge- ! zeigt hat, lassen sich auch hinreichend genaue Mengenbestimmungen von festen (i;etallteii) Stoffen ausführen durch Ermittelung des spezifischen Gewichts der Flüssigkeit über dem Niederschlage und des Gewichts von Niederschlag und Flüssigkeit zusammen, wenn das spezifische Gewicht des Nieder- schlags bekannt ist. Hier ist auch auf die Möghchkeit der Ausnutzung von Unter- schieden im spezifischen Gewicht zur Trennung verwandter Stoffe (NaCl, KCl) hinzuweisen (s. H. Friedenthal, Ber. d. Deutsch. Chem. Ges. 44, 904, 1911). 4. Lichtbrechung und Refraktometrie. Die Bestimmung des Brechungsverniögens, die sich mit Hilfe der verschiedenen Konstruk- tionen nach Pulfrich oder mit dem Zeiß- schen Eintau chrefraktometer leicht und schnell ausführen läßt (vgl. auch den Artikel „Lichtbrechung"), findet sehr ausgedehnte Anwendung namentlich bei der Nahruugs- mitteluntersuchung (s. H. Matthes, Ueber refraktometrisch-analytische Bestimmungs- methoden, Z. f. aualyt. Chemie 43, 73, 1904). Von B. Wagner (Sondershausen 1907) sind für viele Substanzen Tabellen zum Eintauch- refraktometer ausgearbeitet worden, die zur Ableitung der Konzentration dienen. Selbst zu so schwierigen Aufgaben wie die Ermittelung des Blutkörperchenvolumens durch Bestimmung der Aenderung der Licht- brechung bei Zugabe von Blut zu einer Kochsalzlösung läßt sich das Refraktometer verwenden . — Für die Untersuchung von Gas- gemischen eignet sich besonders das von F. Haber und F. Löwe nach dem Ray- leighschen Prinzip konstruierte sogenannte Interferometer (Z. f. angew. Ch. 23, 1393, 1910). Ueber die Verwendung dieses Instruments zur technischen Rauchgas- analyse s. 0. Mohr (Z. f. angew. Ch. 25, 1313, 1912). 5. Optisches Drehungsvermögen und Polaristrobometrie. Diese Eigenschaft, die nur den optisch aktiven Stoffen (die ein oder mehrere sogenannte asymmetrische Kohlenstoffatome enthalten; vgl. den Ai'tikel „Drehung der Polarisationsebene") eigentümlich ist, findet namentlich in der Saccharimetrie ausgedehnte Anwendung. Näheres über weitere Anwendungsmöglich- keiten der polaristrobometrischen Analyse s. bei H. Landolt, „Das optische Drehungs- vermögen organischer Substanzen und dessen Anwendung" (2. Aufl., Braunschweig 1898). 6. Farbe, Absorption, Emission, Spek- tralanalyse und Verwandtes. Auf der Ver- gleichung der Farbe zweier Lösungen des- selben farbigen Stoffs beruhen die K 0 1 0 r i- m e t e r. Wenn auf Gleichheit der Farbe eingestellt ist, stehen die Konzentrationen in den beiden Zylindern im umgekehrten Verhältnis der Schichthöhen, so daß also die Konzentration der einen Lösung kolori- nu^trisch bestimmt werden kann. Die kolori- nietrische Analyse kann auch auf solche farblose Stoffe ausgedehnt werden, die mit anderen, wie salpetrige Säure mit Jodzinkstärkelösung, eine farbige Lösung geben. So findet das Kolorimeter z. B. An- wendung zur Bestimmung der Wasserstoff- ionenkonzentration unter Zugabe geeigneter Indikatoren (s. z. B. bei S. P. L. Sörensen bei seinen Studien über Enzyme, Comptes Rendus des travaux du Laboratoire de Carls- berg 8, 1909, Kopenhagen). Näheres über Instrumente und Anwendungen der kolori- metrischen Analyse bei Krüß, „Kolorimetrie und quantitative Spektralanalyse" (2. Aufl., Hamburg und Leipzig 1909). Eine neue sehr brauchbare Konstruktion ist das Kolorimeter von W. Autenrieth und Joh. Koenigs- berger (Z. f. angew. Ch. 25, 1168, 1912). — Genauere Ergebnisse werden durch die Be- stimmung der Lichtabsorption für bestimmte Strahlen, die durch den Stoff absorbiert werden, erzielt (Absorptionsspektral- analyse). Die Bestimmung der Absorption für ultraviolette Strahlen findet namentlich Anwendung zu Konstitutionsbestimmungen. Ebenso lassen sich nach E. Warburg und G. Leithäuser (Ann. d. Physik [4] 28, 313, 1909) manche Stoffe, wie die Oxyde des Stickstoffs, die in diesem Gebiete intensive Absorptionsstreifen besitzen, qualitativ und quantitativ durch Aufnahme der Absorp- tionsstreifen im Ultrarot bestimmen. _ Als quantitative auf der Lichtemission beruhende Methode mag hier das kürzlich 854 PhYsikalisch-chemisclie A nalyse von W. Hempelund Ealph L. von Klem- perer (Z. f. angew. Ch. 23, 1756, 1910) be- arbeitete Verfahren der Kaliunibestimmung Erwähnung finden, das sich besonders 7Air Bestimmung des . Kaliumgehalts im Acker- verwenden läßt. In das Gebiet der S ]) e k t r a 1 a n a 1 y s e gehört ferner die Untersuchimg des Verhaltens von Chemikalien beim Bestrahlen mit ultra- violettem Licht (Lumineszenzanalyse) mit HiUe des von Lehmann (Z. f. angew. Ch. 25, 1110, 1912) konstruierten Apparats, wobei die sichtbaren und ultraroten Strahlen durch ein geeignetes Filter absorbiert wer- den. Dieser Apparat bedeutet eine sehr wertvolle Bereicherung der Hilfsmittel, die dem Chemiker für die Erkennung von ge- ringfügigen Verunreinigungen und für die Untersuchung der Struktur fester Stoffe (Mineralien) zur Verfügung stehen. In diesem Zusammenhang sei schließlich noch auf die von Hinds (Chem. News 73, 285, 1896; Journ. Amer. Chem. Soc. 22, 269, 1900) erprobte photometrische Methode der Bestimmung von Ca- (als CaC204) und SO4" (als BaS04) hingewiesen und auf das von Th. W. Kichards (Am. Chem. Journ. 31 235, 1904) konstruierte Nephelometer bei welchem die Mengenbestimmung auf die Erniiltelung der Schichthöhen zweier Sus- pensionen desselben Stoffs hinausläuft, von denen gleichviel Licht reflektiert wird. 7. Leitvermögen und Telephonanalyse u. a. Durch die Messung des Leitvermögens nach der von Kohlrausch ausgearbeiteten Methode unter Anwendung von Wechsel- strom lassen sich leicht und schnell lonen- konzentrationen bestimmen. Diese Methode findet daher Anwendung zur Bestimmung der Löslichkeit schwer löslicher Stoffe, wobei die Jlenge des undissoziierten Salzes ver- nachlässigt oder geschätzt werden kann. Uebrigens ist sie auch bei Lösungen von komplizierterer Zusammensetzung, beispiels- weise (nach Kuppin, Z. f. anorg. Ch. 49, 190, 1U(16), auf die Bestimmung des Salz- gehaltes von Meerwasser, anwendbar. — In analytischer Beziehung hat die Messung des Leitvermögens (und zwar ihre Aenderung in Abhängii,'keit von der Menge des zuge- setzten Stoffs) besondere Bedeutung erlangt für die exakte Festlegung des Neutrali- tätspunktes (s. F. W. Küster und M. Grüters, Z. f. anorg. Ch. 35, 454, 190.3 und 42, 225, 1904) und für die Titration von Säuren oder Basen, wenn sich die Anwendung eines Indikators vorbietet (wegen zu großer Verdünnung oder bei zu geringer Stärke des einen der reagierenden Stolle oder bei (Gegenwart farbiger Stolle) wie auch zur Titration fällbarer Stoffe (s. P. Dutoit, Physikalisch-chemische Maßanalyse, Journ. de Chim. phys. 8, 12 und 27, 1910 und Bull. Soc. Chim. de France [4] 7, I— XXXIX). Auch in der quantitativen Analyse, nämlich zur Ermittelung des Mengenverhältnisses bei verwandten Salzen (KCl + KBr, KCl +• KJ, KBr + K J, K2SO4 + Rb.SOj) nach dem Prinzip der indirekten Analyse (vgl. den Ai'tikel ,, Chemische Analyse, anor- ganische Analyse", 34) kann die Messung des Leitvermögens erfolgreiche Anwendung finden, wenn gleich])rozenti!ie Lösungen der einzelnen Salze einen hinreichend großen Unterschied im Leitvermögen zeigen (s. H. Erdmann, Ber. d. Deutsch. Chem. Ges. 30, 1175, 1907). — Eine originelle Anwendung der Messung des Leitvermögens macht J. Donau (Monatshefte f. Chemie 27, 59, 1906), indem er sehr kleine Mengen von Gold- und Palladiumsalzen durch CO zu Metall reduziert und die dadurch bedingte Zunahme des elektrischen Leitvermögens ermittelt. In diesem Zusammenhang ist auch die von A. Koepsel (Verh. d. Phvs. Ges. 10, 814. 1908 u. II, 237, 1909) bearbeitete „Methode zur fortlaufenden Untersuchung von Gas- gemischen auf elektrischem Wege mit An- wendung auf die Bestimmung der Strö- mungsgeschwindigkeit von Gasen" zu er- wähnen. Die ]\Iethode, welche noch 0,001% Wasserstoff nachzuweisen gestattet, beruht auf der Tatsache, daß zwei gleich- artige sehr dünne Nickel- (oder Silber-) drahte, die von dem gleichen Strom durch- flössen und auf zirka SSO** erhitzt werden, eine verschiedene Temperaturänderung er- fahren und infolgedessen einen Unterschied im elektrischen Widerstand zeigen, wenn sie von verschiedenen Gasen oder Gas- gemischen mit verschiedenem Wärme- leitungsvermögen umspült werden. Der Temiieraturäuderung, die von der Zu- s,-inimensotzuns; des Gases abhängt, ent- sjuicht eine bestimmte Aenderung des elek- trischen Widerstands. Wenn dieser Zu- sammenhang einmal ermittelt ist, läßt sich aus der beobachteten Aenderung des Wider- stands (Leitveruiöijens) die Zusammen- setzung des (iases ableiten oder eine Aende- rung in der Zusammensetzung erkennen, wenn fortlaufende Beobachtungen gemacht werden. 8. Potentialmessungen und elektro- metrische Analyse. Durch Potentiahnes- sungen lassen sich die Konzentrationen der Ionen aller Metalle und Nichtmetalle be- stimmen, die beim Eintauchen in eine Lösung eines ihrer Salze definierte Potentiale geben. Dies gilt auch für solche Ionen, für die es direkt keine Elektroden gibt, welche aber mit dem Ion eines elektromotorisch wirksauuMi Metalls schwer lösliche Salze bilden (l^^lektroden 2. Ai't.). Wegen der logarithmischen Abhängigkeit der Poteu- Physikaliscli-diemisclie Analyse 855 tiale von der loiieiikonzeutration müssen für genaue Konzentrationsbestiramungen die Messungen der Potentiale hinreichend genau ausgeführt werden. Auch auf die geeignete Beschaffenheit der Elektroden ist Gewicht zu legen. — Um Mengenbestimmungen auszuführen (elektrometrische Analyse) be- nutzt man eine Kombination von zwei gleichen Elektroden, die in Lösungen von gleicher Zusammensetzung tauchen und die demgemäß zunäclist keine elektroindtorische Kraft zeigt. AVenn dann die Konzciitiation des Ions in der einen Lösung vermindert wird durch Zugabe eines Stoffs, der mit dem Ion der Elektrode (oder bei unangreifbaren Elek- troden — mit einem an der Potentialbildung beteiligten Ion) reagiert, tritt eine elektro- motorische Kraft auf. In dem Maße, wie die Konzentration des maßgebenden Ions abnimmt infolge Bildung eines wenig disso- ziierten Stoffs" (wie bei der Neutralisation vgl. den Artikel „Chemische Analyse, an- organische Analyse", 14) oder eines wenig löslichen Stoffs (wie bei liTilhini^saiiulysen; s. ebenda 25) oder durch relierliihniiig in eine andere Wertigkeitsstufe (wie bei der Oxydi- metrie und Jodometrie; s. ebenda 22 u. 24), steigt die elektromotorische Kraft an und zwar um so stärker, je mehr sich die zugesetzte Menge der äquivalenten nähert, weil durch einen gleichen Zusatz von Titrierflüssigkeit eine immer beträchtlichere relative Aende- rung der lonenkonzentration hervorgebracht wird. Das Ansteigen der elektromotorischen Ki'aft setzt sich noch fort, wenn der äqui- valente Betrag überschritten wird. Die Zu- nahme wird aber schließlich wieder kleiner und kleiner, weil die Konzentration des maßgebenden Ions schließlich nur noch unerheblich verkleinert wird. Die Menge der verbrauchten Titricil'Iüv-iukcit wird mit Hilfe der Kurve .ih'jrliiict. die sich er- gibt, wenn die elekiimiKitiiiische Kraft als Funktion des zugegebenen Volumens auf- getragen wird. Statt mit zwei gleichen Elektroden zu arbeiten, kann man auch die eine durch eine geeignete Normal- e 1 e k t r 0 d e ersetzen. Man beginnt dann mit einer von Null verschiedenen elektromo- torischen Ivraft und verfolgt deren Verlauf bei Zugabe der Titrierflüssigkeit zu der Flüssigkeit, in welche die andere Elektrode taucht. Auf diese Weise lassen sich auch Nicht elektrolyte bestimmen, wenn nur die Ki'jdvliiiii mit dem maßgebenden Ion rasch genug erfolgt und sofern es eine Elektrode gibt, welche die Konzentrationsänderungen des Ions scharf anzeigt. — Dieses Verfahren ist zweifellos viel komplizierter als das der gewöhnlichen maßanalytischen Bestimmung, aber es bietet den Vorteil, daß es auf sehr verdünnte Lösungen anwendbar ist, wo die maßanalytische Bestimraungsweise völlig versagt, und daß in einem Versuche mehrere Bestimmungen ausführbar sind (s. R. B eh- rend, Z. f. physik. Chemie 11, 766, 1893, W. Böttger, ebenda 24, 252, 1897; Croto- gino, Z. f. anorg. Ch. 24, 225, 1900 und be- sonders P. Dutoit und G. von Weiße, Journ. de Chimie phvs. 9, 578, 608 und 630, 1911). 9. Radioaktivität. Zu den neueren Hilfsmitteln für den Analytiker gehören auch die Methoden zur Bestimmung der Radioaktivität und des Emanationsgehalts von Gesteinen, Mineralwässern und Sedi- menten. Es verbietet sich, hier auf die Ausführung derartiger Bestimmungen ein- zugehen; es kann vielmehr nur auf einige SpezialWerke verwiesen werden: M'"« Curie, „Die Radioaktivität" (Leipzis; 1912), Soddy, „Radioaktivität" (Leipzii^- 1904), (vgl. auch den .Vrtikel „Radioaktivität") und auf wichtigere einschlägige Untersuchungen: C. E n g 1 e r , ,,Ueber die Radioaktivität der Thermalquellen von Baden-Baden" (Zeitschr. f. Elektroch. 11, 014, J!i05), F. Henrich, ,,Ueber die Radioaktivität des Wassers der Thermalquellen von Wiesbaden'' (Z. f. anorff. Ch. 65, 117, 1910), F. Henrich u. F. Glaser, ,,Ueber die gebräuchlichen iVppa- rate zur Bestimmung der Radioaktivität von Quellen" (Zeitschr. f. angew. Ch. 25, 16, 1912), E. Ebler und M. Fellner, „Zur Kenntnis der Radioaktivität von Mineral- queUen" (Z. f. anorg. Ch. 72, 233, 1911) und A. Gockel, „Die Radioaktivität von Gesteinen" (Jahrbuch der Radioaktivität und Elektronik 7, 487, 1910). 10. Positive Strahlen. Diese Methode, die einen besonders tiefen Einblick in das Wesen chemischer Gebilde und den Mecha- nismus chemischer Vorgänge zu geben ver- s]iricht, ist von .1. J. Thomson, „Eine neue ,AIeth(ide der chemischen Analyse" (Jahrb. für Radioaktivität und Elektronik 8, 226, 1911) ersonnen und erprobt worden. Dieselbe beruht darauf, daß die sogenannten posi- tiven Strahlen, die von Neutral))aaren ab- dissoziiert werden, nach dem Durchgange durch elektrische und magnetische Felder parabolische Kurven ijclten, deren Verlauf durch eine in das EnthulniiiAsinlir gebrachte photographische Platte auinem mimen wer- den kann. Mit Hilfe dieser Methode können außerordentlich kleine Mengen, bei welchen die Spektralanalyse versagt, erkannt werden. Und aus den Linien des (magnetischen) Spektrums kann mit großer Genauigkeit das Atomgewicht der Träger und damit die Natur der vorhandenen Teilchen erkannt werden, die diese Linien hervorbringen. So hat Thomson festgestellt, daß Sauer- stoff acht verschiedene (geladene und un- geladene) Arten von Teilehen enthält, wenn ein elektrischer Strom hindurchgeht. 856 Physikalisch-chemische Analyse 11. Thermische Analyse. Unter dieser Bezeichnung versteht man das Verfahren, bei welchem man aus dem Verlauf der Ab- kühlungs-Zeit-Kurve Aufschluß über die Vorgänge beim Erstarren und über die Natur der Abscheidungsprodukte gewinnen kann (s. den Artikel „Chemisches Gleich- gewicht" II). Der Verlauf der Kurve läßt nämlich erkennen, ob in dem Gebilde während der Abkühlung Zustandsänderungen unter Entwickelung von Wärme stattgefunden haben. Das" Verfahren ist vor allem von G. Tammaun (Z. f. anorg. Ch. 37, 303, 1903: 45, 29 und 47, 289, 1905) und seinen Schülern ausgebildet und angewendet worden. Es eignet sich besonders zum Studium von Objekten, die bei sehr hohen oder sehr tiefen Temperaturen schmelzen, bei denen aus diesem Grunde, oder auch wegen zu großer Zähigkeit, eine Abtrennung von festen Ab- scheidungen nicht durchführbar ist, wie bei vielen Legierungen und Jlineralien. 12. Katalytische Wirkungen. Kataly- tische Wirkungen können für die Analyse in zwei Kichtungen in Betracht kommen. ^ Wenn, wie bei vielen Wirkungen des Wasser- stoffions, Proportionalität zwischen der Ge- : schwindigkeit und der Konzentration des Wasserstoffions besteht, kann man aus dem zeitlichen Verlauf derartiger Vorgänge Auf- , Schluß über die Konzentration des Wasser- j Stoffions gewinnen. Derartige Vorgänge sind die Inversion von Rohrzucker (über die Abhängigkeit von der Wasserstoffionen- konzentration s. W. Palmaer, Z. f. physik. Chemie 22, 492, 1897), die Katalyse von Methylacetat oder die nach G. Bredig und W. Fraenkel (Z. f. Elektroch. 11, 525, 1905) gegen Wasserstoffion sehr empfindliche Zer- setzung des Diazoessigsäureäthylesters (unter Beteiligung von Wasser in Glj'colsäureester und Stickstoff: N2CH.CO2.C2H5 -f H2O = N2 + (0H)CH2 . CO.^CaHä). Weiterhin lassen sich katalytische Wirkungen (namentlich der Platinmetalle) auch für analytische Zwecke verwerten, wie nach Cl. Winklor Palladium- asbest zur Bestimmung von Wasserstolf in einem Gemisch mit Methan. Ebenso dürften sich auch, wie für präparative Zwecke, Jlög- lichkeiten der Verwertung der Bredigschen Platinflüssigkeit oder der nach Paal her- geslelltcn kolloidalen Metalle der Platingruppe für die AiuUyse ausfindig machen lassen. 13. Adsorptionsanalyse. Die Erschei- nung, daß zwei gelöste Stoffe in einem Filtrier- papierstreifen verschieden hoch steigen, also auf diese Weise getrennt werden können, ist schon von Schönbein für analytische Zwecke verwertet worden. Dessen Schüler, Fr. Goppelsroedcr, hat seine seit 1861 durchgeführten, außerordentlich umfang- reichen Studien über das Verhalten zahlreicher Stoffe unter dem Titel ,, Kapillaranalyse" „Studien über die Anwendung der KapiUar- analyse bei Harnuntersuchungen und vi- talen Tinktionsversuchen" und ,,Neue Kapillar- und kapillaranalytische Unter- suchungen" in den Verhandlungen der Xatur- forschenden CJesellschaft in Basel (Band XIV 1901, XVII, 1904, XIX, 1907) veröffentlicht. Ein Auszug aus den Publikationen dieses Forschers ist auch in der KoUoid-Zeitschrift (Band IV bis VI) erschienen (s. auch ,, An- regung zum Studium der auf Kapillaritäts- und Adsorptionserscheinungen beruhenden KapiUaranalyse" von Fr. Goppelsroedcr, Basel 1906). — Aus neuerer Zeit ist hier besonders eine Studie von A. Krulla (Z. f. physik. Chem. 66 307, 1909) zu erwähnen. Dieser Forscher konnte eine Formel auf- stellen, die den Zusammenhang zwischen Papiergattung, gelöstem Salz, dessen Kon- zentration und der Steighöhe ausdrückt. Und weiter wird eine Formel mitgeteilt, nach der sich quantitative Gehaltsbestimmungen bei Laugen und Abwässern ausführen lassen. Auf Gemische ist dieselbe allerdings nur an- wendbar, wenn es sich um Salze handelt, die kein Ion gemeinsam haben. Eine andere Art der Adsorptions- analyse, bei der besondere Adsorptionsfilter mit selbsttätiger L'nterbrechung zur An- wendung kommen, hat H. Wislicenus (Ueber die faserähnliche gewachsene Ton- erde — Fasertonerde — und ihre Ober- flächenwirkungen: Kolloid-Zeitschrift 2, Supplementheft I, S. VIII und Heft II, S. XI, 1910) ausgearbeitet und auf Unter- suchung von Pflanzen-, Gerb-, Färb- und Drogenextrakte und künstliche Farbstoff- waren ,,zur Untersuchung auf ihren Gehalt an adsorbierbaren (Kolloiden) und nicht adsorbierbaren (kristalloiden) Bestandteilen" angewendet. In das Gebiet der Adsorptionsanalyse ge- hören auch dieBeobachtungen, die S.Keiser- i mann beim Studium des Hydratations- und Erhärtungsvorgangs von Portlandzement (Kolloidchom. Beihefte i, 431, 1910) über die auswählende Aufnahme von Farbstoffen (nämlich von Aiithrapurpurin aus alkalischer Lösung durch Kalk, von Methylenblau aus I neutraler oder saurer Lösung durch freie amorphe Kieselsäure und von Patentblau aus alkalischer Lösung durch Tonerde) ge- macht hat. Ebenso ist hier das bekannte Ver- fahren, die sogenannte ,,E 0 s i n p r 0 b e ", von F. Myli US zu erwähnen, nach welchem Gl äs er auf ihre Widerstandsfähigkeit gegen Flüssig- keiten (im besonderen Wasser) geprüft werden können, über dessen Ausübung der ' genannte Forscher in neuerer Zeit ausführ- liche Mitteilungen c:emacht hat (Z. f. anorg. Ch. 55, 233, 1907 und 67, 200, 1910). Daß ferner die Adsorption eine wichtige Rolle bei der Abscheidung gelöster Stoffe Pliysikalisch-cliemische Analyse — Physikalische Chemie 857 zum Zwecke der Erkennung oder Bestim- mung spielt, dafür finden sich Angaben bei G. Lockemann „Ueber die Adsorption von Arsen durch Eisenhydroxyd" (Verh. d. Ges. Deutscher Naturforscher und Aerzte einigen Jahrzehnten. Sie ist hervorgegangen aus den Leistungen von Männern wie Fara- day, Bertholl.et, Mitscherlich, Bun- seii, Kirchhoi'f, Kohlrausch, Helm- holtz, Hittorf, Kopp, Loth. Meyer, zu Königsberg 1910, 2. Teil S. 25) und Me n d e le j e f f, Guldberg, Waage, E. Ebler und M. Fellner ,, Ueber die|Thomsen, G. Wiedemann u. a., die der Adsorption radioaktiver Substanzen durch Physik ebenso nahe gestanden haben wie Kolloide; Methoden zur Anreicherung und Isolierung radioaktiver Substanzen" (Z. f. anorg. Chem. 73, 1, 1912). Literatnr. Außer in den im Text genannten Abhandlungen und Suchern finden sich weitere Angaben und Ergämungen zu obigen bei V. Samter, Analytische Sclnirlliii,il„i,lpn, Halle 1911 und in Arbeiten au« ilrm Knisrrlichen Ge- sundheitsamt und in MiiirUiniijni des Egl. Materialprüfungsamts GroßUchtrrfelde. Ueber die Bedeutung der physikalischen Chemie für die chemische Analyse s. auch Hinrichsen, Die Untersuchung von Eüengallustinlen, Band 6 der Sammlung „Die chemische Analyse", Stuttgart 1Q09. — W. Böttger, Stand und Wege der analytischen Chemie, Bd. 13, dirsrr Summhimg, Stuttgart 1911. — E. Wilke-Dörfint. Ueber die EntWickelung der analytischen ('hemie (Zeitschr. f. Elektroch. 17, 6SS, 1911). W. Böttger. Physikalische Chemie. der Chemie und die demgemäß Probleme bearbeitet haben, die zu beiden Disziplinen in Beziehung standen. Seit der ungewöhnlich raschen Entwickelung der Naturwissen- schaften, namentlich der Physik und Chemie, aus denen zwei große Gebiete mit einzelnen, sehr genau erforschten, aber zum Teil von- einander durch unbekannte Landstriche ge- trennten Provinzen entstanden sind, ist die Beherrschung beider Wissenschaften gerade- zu zur Unmöglichkeit geworden. Gleich- zeitig ist aber eine neue, die angrenzenden Provinzen umfassende Wissenschaft, eben die physikalische Chemie, erstanden. Die Pflege dieser neuen Disziplin ist von der Erkenntnis ausgegangen, daß viele ,, Ver- allgemeinerungen über die Eigenschaften der Materie nicht nur von den Massen oder den Bewegungsgeschwindigkeiten der betrach- teten Gegenstände abhängen, sondern auch von ihrer Zusammensetzung", d. h. ihrer chemischen Natur (Ramsay). Demgemäß nimmt die Entwickelung der physikalischpu Chemie zu einer selbständigen AVissenscIiaft Von E. du Bois-Reymond ist im ihren Ausgang in den Bemühungen um die Jahre 1882 der Ausspruch getan worden: 1 Ermittelung der Gesetze, nach denen die „Im Gegensatz zur modernen Chemie kann Wirksamkeit chemischer Stoffe vor sich geht, man die physikalische Chemie die Chemie | und von der Anwendung der Thermodynamik der Zukunft nennen." Und zwar ist es im ' auf die Fragen, die sich an den Zustand ge- besonderen die mathematisch-mechanische Darstellung von chemischen Erscheinungen, deren Lösung du Bois-Reymond von der physikalischen Chemie erhofft. Es wäre müßig, hier die Frage aufzu- werfen, ob die Erwartungen, die man an die Bearbeitung chemischer Probleme unter löster Stoffe knüpfen, also von der durch van 'tHoff erkannten Uebertragbarkeit der Avogadroschen Regel auf gelöste Stoffe und von der durch Arrhenius ge- gebenen Deutung der Abweichungen von jener Fundamentalbeziehung bei den wäs- serigen Lösungen salzartiger Stoffe. Daß mathematisch-physikalischen Gesichtspunk- , diese Erkenntnisse alsbald ihre volle Trag- ten geknüpft hat, in Erfüllung gegangen | weite erlangt und zu einer besonderen Wissen- sind. — Die Ansichten über die Tragweite schaft geführt haben, ist vor allem das Ver- der Leistungen der physikalischen Chemie dienst W. Ostwalds, der durch die Be- gehen begreiflicherweise weit auseinander, gründung der Zeitschrift für physikalische Dagegen läßt sich mit aller Bestimmtheit Chemie (1887) die nach der bezeichneten sagen, daß diese Forschungsrichtung seit Richtung gehenden Arbeiten zur Geltung jener Zeit, wie der große und immer Wach- brachte, nachdem er in dem bereits zwei sende Umfang der physikalisch-chemischen Jahre vorher erschienenen Lehrbuch der Literatur erkennen läßt, außerordentlich allgemeinen Chemie die zahlreichen Beob- an Ausdehnung gewonnen hat, so daß die : achtungen und Erkenntnisse der früheren Chemiker, die der physikalischen Chemie fern ' Generationen zu einem einheitlichen Ganzen stehen oder sie für eine vorübergehende oder ' verarbeitet hatte, üstwald kdmnit weiter gar überwundene Forschungsrichtung halten, ' das Verdienst zu, der physikalischen Chemie entschieden in der IVünderheit sind. \ durch eigene Untersuchungen über die che- Eine physikalische Chemie als besondere ; mische Affinität und durch seine elektro- in dem Sinne von du Bois-Reymond be- j chemischen Studien eine breitere Basis ge- triebene Wissenschaft gibt es erst seit 1 geben zu haben, während man Nernst die 858 Physikalische Chemie — Physikalische Größen Lösung des alten Problems des Mechanismus der galvanischen Stromerzeugung verdankt. Das Grundproblem, welches die weitere Entwiekelung der physikalischen Chemie beherrscht, betrifft die Erforschung des Wesens der chemischen Energie und ihrer Wandlung in andere Energiearten. Dem- gemäß sind die weiteren grundlegenden Arbeiten auf das Studium des Mechanismus und des zeitlichen Verlaufs (Kinetik) che- mischer VorgänRc und dessen willkürliche Beeinfhissung (Katalyse) und auf die Er- mittelung der bei einem Vorgange umge- setzten Energiebeträge und zwar speziell der Aenderung der freien Energie gerichtet. ; Je nach der Energieart, die bei einem che- mischen Vorgange in Erscheinung tritt, haben sich bereits besondere Teilgebiete entwickelt wie Elektrochemie, Thermo- chemie und chemische Thermo- dynamik, Photochemie, Mechano- cheraie und Kolloidchemie (d. i. die Chemie der Gebilde, bei denen große Ober- flächen zur Geltung kommen), über die in den entsprechenden Artikeln nachzulesen ist. Außerdem fallen in das Gebiet der physikalischen Chemie die mehr von ex- perimentellen Gesichtspunkten geleiteten Ai-beitsrichtungen, durch die neue Hilfs- mittel und Methoden der Physik für die Bearbeitung chemischer Probleme und um- gekehrt dienstbar gemacht werden (wie das Studium chemischer Vorgänge bei sehr hohen und tiefen Temperaturen oder von Eeak- tionen zwischen festen oder sehr zähen flüssigen Phasen) und die Anwendung physi- kaMscher Methoden auf analytische (vgl. auch den Artikel „Physikalisch-chemi- sche Analyse") und synthetische Aufgaben des Chemikers. Literatur. U. Bauer, Oeschic/Ue der Chemie, Sammlung Göschen Nr. S65. Leipzig 1906. — E. V. Meyer, Geschichte der Chemie, 4. Aufl. Leipzig 1905. — Sir W. Ramsay , Ein- leihmg in das tSludium. der physikalischen Chemie. Deutsch von Max Iklc. Leipzig 1908. W. Böttger. Physikaliscbe Größen. 1. Boiloiitiiiii: von M.ilj iiml Zaiil in der Physik. 2. Fiinkti(ini'lli' Im/h liiiiiijin zwischen physilwli- schen (irülicii. \ari;ililr. Konstante. 3. Gerichtete (irölJiMi. V(^kt()rpn. Slailaic. P.ctraf; (U's Vektors. Kinlicitsvektnr. 4. Addition und Siil)tiaktion von Vektoren. 5. Rccht\vinkHf;os Kuonlinaten- system. Komponenten. Grundvektocen. Itechts- systcun. Linkssystem. G. l'olare und axiale Vek- toren. 7. Vcktorielles und skalares Produkt. 8. Beispiel. 9. Tensoren. 10. Vektorfelder. Vek- torlinien. Skalare FeWer. Niveauflächen. Lamellare Felder. Solenoidale Felder. 11. Zeit- liche und räumliche Aenderungen von Vektoren. I. Bedeutung von Maß und Zahl in der Physik. Eine Zahl kann im einfachsten Falle als das Resultat eines Abzählciis von Gegenständen einer bestimmten Gnipiio auf- treten. Hierbei kommt es auf einen \'ergleich zwischen den Gegenständen nicht an. Nun ist aber gerade die messende Physik bestrebt einen solchen Vergleich zu liefern, und da dieser durch Anwendung von Zahlen in exakter Weise ermöglicht wird, so ergibt sieh hieraus unmittelbar die Bedeutung der Zahl für die Physik. Die Zahl tritt hierbei als Resultat einer Messung auf (vgl. den Artikel „Maß und Messen") und gibt uns das Verhältnis der gemessenen Größe zu der- jenigen Bezugsgröße, die als Einheit bei der Messung angenommen war, an. Ist z. B. die gemessene Länge einer Strecke gleich 10 m, so besagt uns hierbei die Zahl 10, daß diese Strecke 10 mal größer ist, als das als Einheit angenommene Meter. Analoges besagt uns 100 cem bei der Messung eines Volumens oder 1000 g bei der Messung einer Masse usw. Der entsprechende Zusatz (Meter, Kubikzentimeter, Gramm usw.) de- finiert hierbei die angenommene Einheit. Ein solcher Zusatz hat im allgemeinen eine Dimension (vgl. den Artikel „Maß und Messen") und bildet zusammen mit der entsprechenden Zahl ein Maß für die von uns gemessene Größe. 2. Funktionelle Beziehungen zwischen physikalischen Größen. Variable. Kon- stante. Bei der Beobachtung einer gewissen Erscheinung werden wir im allgemeinen bemerken, daß diese von verschiedenen Faktoren abhängig ist. Bei Aenderung der letzteren ändert sich auch die Erscheinung. Verfolgen wir nun diese letztere messend, indem wir ihr eine bestimmte Größe z. B. z zuschreiben und ebenfalls den entsprechen- den Faktoren z. B. x, v usw., so können wir obige Abhängigkeit der Erscheinung von den Faktoren kurz dadurch ausdrücken, daß wir sagen z sei eine Funktion von xund y (vgl. den Ai'tikel „Maß und Mes- sen"). Mathematisch drücken wir dies aus, indem wir schreiben z = f (y, x), wo f das sogenannte Funktionszeichen ist. Die Ein- deutigkeit der Erscheinung vorausgesetzt, folijt hieraus für bestimmte Werte von y und X ein ganz bestimmter Wert vonz. Bei iVenderuiigen von y und x, ändert sich auch z. Alle drei Größen sind demnach variabel, aber da sie voneinander abhängig sind, so können wir nicht allen dreien zu- gleich willkürliche Werte beilegen, sondern, wie wir gesehen haben, nur zweien von ihnen. Welche von den Variabein wir als willkür- lich oder unabhängig auffassen wollen, Physikalische Größen 859 hängt von unserer Wahl ab, und diese wird je nach den Umständen getroffen. In der obigen Gleichung z = f (y, x) sind y und x als unabhängige Variable anzusehen. Lösen wir nun diese ^leichung z. B. in bezug auf y auf, so erhalten wir y = V' (^i ^) '^*'id haben dann z und x als unabhängige Variable zu betrachten. Z. B. ist der Druck p eines Gases ab- hängig von seiner absoluten Temperatur T und seinem Volumen v. Wir können dem- nach schreiben p = f (v, T). Es wird also einer bestimmten Temperatur und be- stimmtem Volumen ein ganz bestimmter Druck entsprechen. Nun zeigt die Beobachtung, daß bei den sogenannten idealen Gasen das Produkt pv bei konstanter Temperatur konstant ist. D. h. pv = k = konst. bei konstantem T. Beobachten wir bei einer anderen Tem- peratur, so ergibt sich für k = pv ein an- derer Wert und zwar zeigt die Beobachtung daß k ]iroportional T ist. Wir können dem- nach srlir('il)en pv = KT, wo R einen Pro- portiiinalitatsfaktor bedeutet, welcher un- abhängig von p, V und T ist und demnach konstant (die sogenannte Gaskonstante). Zugleich haben wird hiermit die explizite T?T Form von p = f (v, T) = — gefunden. Nun wissen wir, daß Gleichheit zwischen zwei Größen nur dann bestehen kann, wenn diese Größen von gleicher Dimension sind (vgl. den Artikel „Maß und Messen"). pv Da nun R = ~- ist, so ersehen wir hieraus, daß R dieselben Dimensionen besitzen muß pv D. h. obwohl R eine Konstante ist, so ist doch ihr Zahlenwert von den Ein- heiten abhängig, die wir bei der Messung von p, V und T zugrunde gelegt haben. Ein weiteres Beispiel für das Auftreten solcher Konstanten haben wir in dem New- tonschen Gravitationsgesetze. Dasselbe besagt uns, daß die Ivraft k, mit welcher sich zwei Massen m^ und nu, die sich in einer Entfernunij r voneiiinnder befinden, anzielu'ii. ]iropüitional di'iu Produkt nij nia und umgekehrt proporlional r- ist. Wir können deshalb schreiben k = v mi ms wo wieder y der konstante Proportionalitäts- faktor ist. Derselbe hängt auch hier von den gewählten Einheiten für k, m und r ab. Es wird also im allgemeinen der Zahlen- wert einer Konstante von den gewählten Grundeinheiten abhängen und wir können, falls wir letztere ändern, den Konstanten beliebige Zahlenwerte erteilen. Von obigen Konstanten, die einen mehr universellen Charakter aufweisen, sind zu unterscheiden solche, die eine bestimmte Eigenschaft eines bestimmten Materials charakterisieren. Messen wir z. B. die Wärmemenge Q, die während der Zeit t durch den Querschnitt s einer Platte aus einem bestimmten Material von der Dicke d strömt, wobei die Differenz der Tempera- turen auf beiden Seiten der Platte gleich Tg — Ti ist. Es ergibt sich, daß Q proportional s, t und Tj— Ti ist und umgekehrt propor- tional d. D. h. Q = c.^^^'J'— i^. Der hier auftretende Proportionalitätsfaktor c, dessen Zahlenwert ebenfalls von den ge- wählten Einlicifcn für Q, s, t, T und d ab- hängen winl, v.iiiicrt außerdem von Material zu Material uinl cliarakterisiert demnach eine bestimmte Eigenschaft des letzteren (in unserem Falle die Wärmeleitfähigkeit). Solche Materiallionstanten sind z. B. die Elasti- zitätskonstanten, Schallgeschwindigkeit, Leit- fälügkeit, Brechungsexponent usw. Es sei hier noch hinzu£;eiiigt, daß bei Benutzung solcher Materialkonstanten es nicht allein genügt, die gewählten Einheiten zu kennen, sondern es müssen bei gegebenem Wert der betreffenden Konstanten auch diejenigen Be- dingungen genau angegeben sein, bei welchen die Konstante ermittelt worden war. So genügt z. B. nicht zu wissen, daß die Schall- geschwindigkeit v in der Luft gleich 331 m pro sec. ist, sondern es muß noch hinzugefügt werden, daß sich diese Zahl auf eine Temperatur von 0° C und einen Druck von 760 mm Quecksilbersäule bezieht. Ebenso hängt der Brechungsexponent von der Wellenlänge, vom Druck, von der Tem- peratur ah, usw. 3. Gerichtete Größen. Vektoren. Skalare. Betrag des Vektors. Einheitsvektor. Aus dem Voi-hcrj;clir!idcii eri;iht sicli, daß zur Charaklriisiciiiiif; einer physikalisciieii Größe die Angabe riucr Za.lil mit dem entspreclienden Zusatz, welcher die angenommene Einheit definiert, genügt. In vielen Fällen wird dies aber nicht ausreichen. Es bewege sich z. B. ein Punkt in horizontaler Richtung mit der Geschwindigkeit 10 cm pro sek. und ein anderer in vertikaler Richtung mit einer Geschwindigkeit von 20 cm pro sek. Um nun einen Vergleich zwischen den Bewe- gungen beider Punkte zu geben, genügt es nicht einfach zu sagen, die Geschwindigkeit des zweiten ist doppelt so groß als die des ersten. Der Vergleich wird nur vollständig, falls wir noch die Richtungen der Geschwin- digkeiten beider Punkte angeben, die in unserem Beispiele nicht zusammenfallen. Dieses und ähnliche Beispiele führen dazu die in der Physik vorkommenden Größen in zwei Klassen einzuteilen. Zu der einen Ivlasse gehören diejenigen Größen, die keine bestimmte Richtung im Räume be- 860 Physikalische Größen sitzen. Diese werden Skalare genannt. 1 punktes derjenigen Strecke, welche einen Solche sind z. B. Dichte, Energie, Masse, Vektor darstellt, nicht an. Haben wir z. B. Volumen usw. Die andere Klasse umfaßt I zwei Vektoren 9t und 58 (Fig. 2), so können alle Größen, die eine bestimmte Richtung / a Räume aufweisen, z. B. Ivraft, Ge- schwindigkeit, Beschleunigung usw. Eine solche Größe nennt man einen Vektor. Ein Vektor ist demnach charakterisiert nicht nur durch eine bestimmte, mit einer Dimen- sion behaftete Zahl, sondern außerdem noch durch seine Richtung im Raum. Den Zahlcnwert eines Vektors nennt man den Betrag des Vektors. Ein Vektor kann durch eine Strecke ^''S- -• dargestellt werden, deren Länge in einem ^-^ dieselben durch ParaUel Verschiebung gewissen Maßstabe, dem Betrage des Vektors -^^ ^g ^ gj ^^^ 53 (pjg_ 3) bringen, wobei gleich ist, und deren Richtung die Richtung (und den Riclitungs si n n eventuell durch einen Pfeil) des Vektors angibt. Einen Vektor, dessen Betrag gleich der gewählten Einheit ist, heißt Einheitsvektor. Einen Vektor bezeichnet man gewöhnlich durch deutsche Buchstaben z. B. 9t und den entsprechenden Einheitsvektor durch An- hängen des Lulex 0, z. B. 9t(,. Den Betrag des Vektors bezeichnet man mit dem ent- sprechenden lateinischen Buchstaben z. B. A, oder auch durch I 91 | . Es sei nun AB (Fig. 1) ein Vektor 9t, ! Fig. 3. der Anfangspunkt von 93 mit dem' Endpunkt von 9t zusammenfällt. Man bezeichnet dann als Summe von 9t und 58 denjenigen Vektor ® (Fig. 3), welcher den Anfangspunkt von 9t mit dem Endpunkt von 58 "verbindet und nach diesem Endpunkt hingerichtet ist (Geometrische Addition). Hierdurch ist Betrag und Richtung der Summe % vollständig bestimmt. Man drückt diese Summe durch die Gleichung aus ! (1) 9H- 58 = ® Sind 9t und 23 gleichgerichtet, so wird auch S) mit dieser gemeinsamen Richtung zusammenfallen und (1) geht in eine ein- fache Addition der Beträge über d. h. in eine gewöhnliche Addition skalarer Größen. , ■ A 1 ■ 1 !■ r>- • A ■iT„i.+„,„ 1 Nehmen wir statt ^ den negativen Vektor auch in A zugleich die Dimension des \ektors 1 _ analoge Betrachtung nach enthalten, wahrend der Einheitsvektor 9lo pv ^^ & » => dimensionslos angenommen wird. '»" \ m m _ rr Haben wir eine Gleichung zwischen zwei (2) 9t + (— 58) = a — 58 — Vektoren, so wird dieselbe nur dann bestehen ! Die Gleichungen (1) und (2) bilden die können, wenn nicht nur die Beträge gleiche j Regeln für die Addition und Subtraktion Dimensionen haben, sondern es müssen auch von Vektoren. Es sind hierbei 3 und S die Einheitsvektoren gleiche Richtungen • nichts anderes, als die Diagonalen der Paral- haben. lelogramme, gebildet aus 9( und 58, resp. 4. Addition und Subtraktion von Vek- aus 9t und —58. toren. Die Projektion einer Strecke auf '■ Haben wir eine beliebige Anzahl von eine feste Richtung ändert sich nicht bei einer \ Vektoren 9t, 58, g, ® (Fig. 4), so ergilit sich parallelen Verschiebung der Strecke. Infolge- leicht aus dem eben Gesagten, wie wir deren dessen kommt es auf die Lage des Anfangs- i Summe zu erhalten haben. Zu dem Zweck Fig. 1. dessen Betrag durch die Länge der Strecke AB und dessen Richtung und Richtungssinn durch die Lage der Strecke AB und durch den Pfeil gegeben sind. Ac sei der ent- sprechende Einheitsvektor 9t„. Es ist nun klar, daß 9t = A9to sein wird, falls A den Betrag des Vektors bedeutet. In der Figur 1 ist A = 5. Hierbei bedeutet A nicht nur das Verhältnis von AB zu Ac, sondern es ist Physikalische Größen 861 bilden wir durch Parallelverscliiebung der gegebenen Vektoren einen zusammenhängen- den Linienzug, so daß der Anfang des einen Vektors mit dem Endpunkt des vorher- gehenden zusammenfällt und verbinden den j Anfangspunkt des ersten Vektors (91) mit dem Endpunkt des letzten Vektors (®). Der Vektor @ stellt dann nach Eichtung und Größe die gesuchte Summe dar. Daraus folgt sofort, daß wenn der Linienzug ein geschlossener, d. h. der Endpunkt des letzten Vektors mit dem Anfangspunkte des ersten zusammenfällt, die Summe der gegebenen Vektoren gleich Null ist. 5. Rechtwinkliges Koordinatensystem. Komponenten. Grundvektoren. Rechts- system. Linkssystem. In Fig. 4 ist ß die Summe von %, i8, G und 'S. Umgekehrt können wir bei gegebenem ß diese vier Vek- toren ?t, S, (£und 'S) als diejenigen betrachten, in welche man sich g zerlegt denken kann. Nun können wh aber auch G durch einen anderen beliebigen Linienzug erhalten. D. h. mit anderen Worten: während die Sum- mation einer Anzahl gegebener Vektoren vollkommen eindeutig ist, ist die Zerlegung eines gegebenen Vektors in Sum- manden ein unbestimmter Prozeß und kann auf mannigfaltige Arten geschehen. Im besonderen können wir einen Vektor 9t durch drei nicht komplanare Vektoren darstellen, d. h. durch Vektoren, die nicht in einer Ebene liegen. Dieser Fall ist deshalb wichtig, weil die Kennt- nis dreier solcher Vektoren voll- ständig genügt um einen Vektor 91 im Kaume zu bestimmen. Die Beträge dieser drei Vektoren nennt man die Komponenten des Vek- tors 9t längs der drei nicht kom- planaren Kichtungen. Wir nehmen nun diese drei Richtungen senkrecht zueinander an, d. h. führen ein rechtwinkliges Koordinatensystem X, Y, Z ein (Fig. 5). Bezeichnen wir die Kompo- nenten von 9[ längs den Achsen X, Y, Z durch Ai, Aj, A3 (die also Skalare sein werden) und die Einheitsvektoren längs dieser Achsen durch i, j, E, so erhalten wir nach der Regel der Addition von Vektoren und aus dem Begriff des Einheitsvektors (3) 91 = Ali -f- Aai + Aaf wobei die Komponenten sich bestimmen aus (4) Ai = |9t I cos (9tX) ; A2 = |9t| cos (9tY) ; A3 = [9t] cos (9tZ) Die Einheitsvektoren i, i, I werden als Grundvektoren bezeichnet. Das in Figur 5 dargestellte Koordinaten- system ist das am meisten gebräuchliche. Bei demselben ist die Drehung, welche man der X-Achse um die Z-Achse herum erteilen muß, um sie zum Zusammenfallen mit der Y'-Achse zu bringen eine rechtsläufige, falls man längs der positiven Richtung der Z-Achsen blickt, also in Drehsinn des Vektor- zeigers. Ein solches Koordinatensystem nennt man ein Rechtssystem. Das seltener Igeijrauchte Linkssystem unterscheidet sich i von dem Rechtssystem dadurch, daß bei ihm die X- und Y'-Achse untereinander vertauscht sind. Als Beispiel zur Addition von Vektoren sei unter anderem hingewiesen auf das Parallelogramm der Ivräfte und der Ge- schwindigkeiten. Stellt z. B. 9f (Fig. 3) nach Richtung und Größe die Geschwindigkeit eines Schiffes in bezug auf die Erde dar und 58 die Geschwindigkeit eines Passagiers in bezug auf das Schiff, so ist die Summe ® die Geschwindigkeit des Passagiers in bezug auf die Erde. 6. Polare und axiale Vektoren. Wir betrachten nun einen sogenannten Radius- X Fig. 5. Physikalische Größen Vektor r (Fig. 6). Dies ist ein Vektor,' der uns die Entfernung von einem festen Auf- punkt A bis zu einem beliebigen Punkt B im Kaume angibt und zwar nach Größe und Kichtuug, wobei letztere positiv von A aus gerechnet wird. Dieser Vektor ist als ty- pischer Kepräsentant solcher Vektoren zu betrachten, die nur eine bestimmte Richtung (mit dem entsprechenden Betrag) charak- terisieren. Solche Vektoren nennt man polare. Es gibt aber auch Vektoren, die nicht nur eine Richtung sondern auch einen Drehungssinn, oder eine Umlaufsrichtung um den Vektor als Achse angeben. Solche Vektoren bezeichnet man als axiale. Der r ■C^ Fig. 6. Fig. 7. Unterschied der polaren und axialen Vek- toren ergibt sich aus ihrem Verhalten in bezug auf die sogenannte Inversion. Unter Inversion verstehen wir die Vertauschung der Richtungen plus und minus bei allen drei Achsen, d. h. eine Spiegelung um den Koordinatenanfang. Führen wir eine In- version bei einem Rechtssystem aus und drehen das neue Koordinatensystem um den Anfangspunkt, bis die neue Z-Achse mit der früheren zusammenfällt, so sehen wir, daß wir durch die Inversion von einem Rechts- system zu einem Linkssystem übergegangen sind. Bezeichnen wir die entsprechenden Größen nach der Inversion durch Striche, so sind die neuen Grundvektoren i', j' und f gegeben durch (5) i'=~i;j'=-i;!'=^{ Ist % ein polarer Vektor, so werden seine Komponenten Ai, Aj, A3 bei der Inversion einfach ihr Zeichen wccliseln. D. h. es wird sein (6) A'i=-Ai;A2'=-A,;A3'=-A3. Hieraus folgt wegen (3) (7) 3t=Aii-fA,j-fA3i = Ai'i'-fA3'i'+A3r Es wird also nach der Inversion ein po- larer Vektor durch seine neuen Kompo- nenten aucli richtig dargestellt, oder mit anderen Worten der Ausdruck reclits in (7) bl('il)t bei der Inversion invariant. Anders ist es beim axialen Vektor. Bei demselben erhalten wir nach der Inversion (8) Ai'=Ai;Ais'= A2;A3'= A3 und demnach statt (7) (9) Aii + Aji-f A3t = — Ai'i-A^'i'-Aa'!' Um also hierbei den richtigen Wert des Vektors aus seinen neuen Komponenten nach der Inversion zu erhalten; müssen wir bei den neuen Komponenten das Zeichen wechseln. Wir werden weiter unten die Beziehung (8) noch genauer begründen. 7. Vektorielles und skalares Produkt. Wir betrachten ein Flächenclement df und nehmen eine Seite desselben als positiv an. Auf dieser Seite errichten wir als Kormale den Einheitsvektor n, dessen positive Rich- tung vom Flächenelement nach außen angenommen wird. Das Flächenelement wird von einer Kurve begrenzt, deren positive Undaiifsrichtung einer rechtsläufigen Dre- Inuig (im Sinne des Ulirzeigers) entspricht, falls wir längs n blicken. Wir bezeichnen das Flächenelement durch den Vektor df, dessen Betrag df gleich dem Flächeninhalt des Elementes ist und dessen Richtung mit n zusammenfällt (Fig. 7). Ein solcher Vektor wird nach dem Vorhergehenden ein axialer sein, wie wir dies sofort sehen werden. Wir betrachten nun ein Parallelogramm, ge- bildet aus den Vektoren 9t und « (Fig. 8). Die Fläche dieses Parallelogramms zerteilen wir in kleine Fläclu'nelemente und bilden aus denselben die eben (>rwälinten Vektoren df. Haben alle df denselben Umhuifssinn, so ergibt die Summe aller Vektoren df einen axialen Vektor, dessen Betrag gleich dem Flächeninhalt ABsin(9ra?) des Parallelo- gramms ist, und dessen Richtung normal zu der Ebene der Vektoren 9t und 58 ist und infolge des angenommenen Umlaufssinnes (der Pfeil in Fig. 8) zum Beschauer hinweist. Fig. 8. Diesen neuen Vektor ß bezeichnet man mit (10) 6 = [9(58] und versteht unter diesem Ausdruck das vektorielle Produkt oder Vektorpro- dukt der beiden Vektoren Stund !ö. Hieraus und aus der Kenntnis des Betrages und der Richtung von E erhalten wir, falls 9( und 58 zwei von den Grundvektoren sind, Physikalische Größen 863 (11) [ii] = o;[n] = o;[ft] = o;[ii] = f; [i!] = i;[ti]=j Es seien nun 91 und 58 in (10) zwei Vek- toren, die durch (3) gegeben sind. Führen wir diese in (10) ein und multiplizieren sie vektoriell unter Berücksichtigung von (11), so erhalten wir (12) 6 = Cii + Coi + Cat wobei (13) Ci=A.B3 — B,A3;C,= A3Bi — BjAj; 03= A1B2 — B1A2 sind. Führen wir nun eine Inversion aus, dann wird, falls 9t und 93 polare Vektoren sind, sein A„'= — A„ B3' = — B3 usw. D. h. C/ = Ci; Ca' = Ca; C3' = C3. Ein Vergleich mit (8) ergibt, daß E tatsächlich ein axialer Vektor ist. Wir denken uns einen Körper um einen festen Punkt M (Fig. 9) durch eine fcaft £, Fig. 9. welche an einem Punkt P des Körpers an- greift, gedreht. Bezeiclmet r die Entfernung von M bis P, M als Aufpiiiikt mifgei'aßt, so ergibt das Produkt © = [r.si] das ibiment der Kraft S' in bezug auf den Punkt JI und ist ein Vektor, dessen Achse mit der Momenten- achse zusammenfällt. Hat die Kraft ft das entgegengesetzte Vorzeichen, so wechselt das Moment sein Vorzeichen und ebenfalls das Produkt E, was dadurch ausgedrückt wird, daß man schreibt [Sir]. Es ist deshalb allgemein (14) [919?]=— [939(] Außer einem vektoriellen Produkt gibt es noch ein sogenanntes skalares Produkt zweier Vektoren 9( und 93. Dieses Produkt ist, wie seine Benennung schon zeigt, ein Skalar und wird durch 9193 bezeichnet. Der Wert desselben ist gleicli dem Produkt der Beträge der gegebenen Vektoren, multi- pliziert mit dem Kosinus des eingeschlossenen Winkels. D. h. ■ (15) 9193 = AB cos (9193) Sind demnach 9( und 93 senkrecht zu- einander, so ist deren skalares Produkt gleich Null, während das vektorielle Produkt dann verschwindet, wenn 9t und 93 gleiche Kich- tung haben, wie wir dies in (ll) gesehen haben. Bezeichnet z. B. dA die Arbeit einer Kraft S: längs des Wegelementes dl, so ist also dA = MI. 8. Beispiel. Wir wollen jetzt an einem Beispiel, nämlich der Berechnung des Schwer- punlites eines starren Körpers, das Vorher'- gehende erläutern. Bedeutet g die Erdbeschleunigung, so ist die Größe der Schwerkraft, die auf das Massenteilchen m wirkt, gleich mg. Die Kraft t selbst ist gegeben durch t = mgcö, falls Co den l<:iiilu'itsvektor in der Kichtung der Schwerkraft licdeutet. Die Gesamt- kraft Ä, die auf den Körper wirkt, ist demnach gleich (16) fi = St = Smgco wo das Summenzeichen S eine Sum- mation über alle Teilchen des Körpers be- deutet. Da g und Co konstant für den ganzen Körper sind, so können wir statt (16) auch schreiben (17) ® = gCoSm = gCoM wo M die Gesamtmasse des Körpers bedeutet. Nun denken wir uns den Körper am Schwer- punkt aufgehängt. Er muß sich dann im Gleichgewicht befinden, d. h. aber: die Summe der Momente aller Kräfte t, den Schwerpunkt als Momentenpunkt aufgefaßt, muß gleich Null sein. Bezeichnet demnach r den Kadiusvektor vom Schwerpunkt als Aufpunkt, bis zu einem Teilchen, so nniß demnach sein (18) S[rt] = S[migc„] = 0 Da aber g und c„ konstant sind, so folgt aus (18) (19) g[co2mr] = 0 Nun können wir den Körper beliebig um den Schwerpunkt drehen. Immer muß er sich im Gleichgewicht befinden. Nun sind die X fest mit dem Körper verbunden, wo- raus folgt, daß Co eine beliebige Lage zu den V annehmen kann. Da aber hierbei (19) immer erfüllt sein muß, so schließen wir aus (19), daß dies mir dann möglich ist, wenn (20) Smr = 0 ist. Durch (20) ist die Lage des Schwerpunktes gegeben. Denn bezeichnen wir durch 0 (Fig. 10) den Schwerpunkt und durch A einen Fig. 10. beliebigen festen Punkt im Räume, so folgt aus der Figur für ein Teilchen m (21) i' = 9{4-r Der Radiusvektor 9i bestimmt den Schwer- 864 Physikalische Größen punkt und die r' die Lagen der einzehien 1 Teilchen. Aus (21) ergibt sich r = r' — 3fl. | Setzen wir diesen Wert für r in (20) ein, so j erhalten wir (22) Smr' = SRSm = 3ttl In der Tat ist hierdurch 91 bestimmt, denn M und die r' sind uns bekannt. Bezeichnen wir durch x den Abstand eines Teilchens von einer Ebene E, die durch den Schwerpunkt geht, so ist bekanntlich Smx = 0, wobei X positiv oder negativ sein kann, je nachdem auf welcher Seite von C das entsijrechende Teilchen liegt. Dieses läßt sich sofort aus (20) nachweisen. Zu dem Zweck zerlegen wir r in zwei Vektoren, rj in der Ebene C und tj senkrecht dazu. Da nun r = ti + r, ist, so folgt aus (20) (23) Snui + Smr, = 0. Nun liegen die tj in der Ebene C und die Va senkrecht dazu. Demnach stellt das erste GUed in (23) einen Vektor dar, der in der Ebene C liegt und das zweite Glied einen | zur Ebene C senkrechten Vektor. Die Summe zweier zueinander senkrechten Vek- toren kann aber nur dann verschwinden, wenn jeder einzelne Vektor gleich Null ist. D. h. es ist j (24) Smr^ = 0 "Wodurch der Satz Emx = 0 bewiesen ist. Weiter folgt aus (23) (25) Smti = 0 Hierbei sind unter m alle Teilchen des Körpers verstanden, während ti in der Ebene C liegt. Stellen wir uns nun eine flächcn- hatte'Massenverteilung vor, so ergil)t uns (25) die ilötjliclikeit den Scliwcrinnikt einer eljcnen Fläche zu finden. Legen wir durch den Schwerpunkt dieses ebenen Flächenstückes in der Ebene desselben eine Linie und be- zeichnen durch y den Abstand eines Massen- teilchens von dieser Linie, so wird bekannt- lich Smy = 0 sein. Dies folgt auch sofort aus (25). Denn zerlegen wir ti in zwei zu- einander senkrechte Vektoren, ti', der in die obige Linie fällt, und x^" senkrecht dazu, so folgt aus (25), da ti = ti' + r/' ist (26) Smri' + Smri" = 0 hieraus ergibt sich, analog wie früher, (27) Smti" = 0 was dem zu beweisenden Satze Smy = 0 ent- spricht, und (28) Smr/ = 0 wodurch der Schwerpunkt einer Linie be- stimmt wird. 9. Tensoren. Wir wollen noch eine Klasse von Vektoren untersuchen, die ebenfalls sehr häufig in der Physik vorkommen und dort eine selir wichtige Rolle spielen. Es sind dies die sogenannten Tensoren. Um die Eigenschaften der Tensoren zu veranschaulichen, denken wir uns einen Radiusvektor to von der Länge Eins von einem festen Aufpunkt gezogen. Wir bilden aus to und einem beliebigen Vektor 9t das Vektorprodukt 83 = [9lro]. Aendcrn wir nun die Richtung von to, so ändert sich hierbei die Richtung und der Betrag von S8. Wir können deshalb sagen 18 ist eine Funktion von To. Es wird aus diesem Beispiel verständ- lich sein, wenn wir ganz allgemein von einem Vektor 91, als einer Funktion von r„ sprechen und demnach schreiben (29) 9[=f(ro) Wie wir aus dem angeführten Beispiel schon gesehen haben, braucht die Richtung von r„ nicht mit der Richtung von 9t zu- sammen zufallen. Denken wir uns nun um den Aufpunkt als llittelpunkt eine Kugel- fläche mit dem Radius Eins beschrieben, so wird sich der Endpunkt von ro, bei will- kürlicher Aenderung der Richtung von r„, auf dieser Kugelfläche bewegen. Während- dessen bewegt sich der Endpunkt von 9t, welchen Vektor wir auch von demselben Aufpunkt aus aufgetragen denken, längs einer Fläche, deren Form von der Beziehung zwischen 9t und t« abhängen whd. ! Es sei A (Fig. 11) der Aufpunkt und r„ und to' i'^wei verschiedene und zwar beliebige Lagen von r„und 91 und 91' die entsprechenden Lagen von 9t. Wir bilden nun die skalaren Produkte 9['i„ und 91v„' und nehmen an, daß die Bczielunii; (29) zwischen 91 und r„ von solcher Hesehaffenlu'it ist, daß die Gleichung (30) 9Iro' = 9t'ro immer erfüllt sein wird. Ist nun (30) stets erfüllt, so beschreibt der Endpunkt von 91, wie man dies nachweisen kann, ein EUipsoid. Einen solchen Vektor, der den Bedingungen i(29) und (30) srenüüt. nennt man einen Ten- sor. Hierbei darf man aber unter einem Tensor nicht etwa einen Wert von 9t bei einer bestimmten Richtung von r„ ver- stehen, sondern die Gesamtheit der Werte von 91 bei allen möglichen Richtungen von 1 r„, d. h. die Funktion (29), oder gewissermaßen die Kugel und das EUipsoid zusammen. Physikalische Größen 865 Ist ro'= — r„, so folgt aus (30)(St+ 91') ro = 0 und da r„ beliebig ist 9t = — 91' (Fig. 12). D. h. wechselt r,, seine Richtung in die ent- gegengesetzte, so tut dies auch 9t. Es er- gibt sich hieraus, daß für einen beliebigen Wert von 9t ein entgegen- gesetzter existieren wird (dies folgt auch aus den Eigenschaften eines EUip- soids). Es hat also ein Tensor einen doppelsei- tigen Richtungssinn. Die drei zueinander senkrech- ten Hauptachsen des Ellip- soids haben die Eigen- schaft, daß falls to mit einer derselben zusammen- fällt, dasselbe auch für 9t gilt. Für alle anderen Richtungen von to fallen 9t und ro nicht zusammen. Aus allem Gesagten er- sehen wir, daß ein Tensor ein höheres Gebilde ist, als ein gewöhnlicher Vektor. tVIs ein typisches Beispiel eines Tensors betrachten wir die Spannung innerhalb eines elastischen Körpers. Zu dem Zweck denken wir uns durch den betreffenden elastischen Körper, welcher äußeren Kjäften unter- worfen ist, eine Fläche gelegt, von welcher wir ein Flächenelement df betrachten wollen. Dasselbe besitzt laut dem Früheren eine positive Normale n. Ist $ die Spannung, so wollen wir unter dem Produkt Ißdf diejenige Kraft verstehen, mit welcher der auf der positiven Seite von df gelegene Teil des Körpers auf df drückt. Aus dieser Defi- nition von ^ folgt, daß falls *ßn negativ ist, wir einen Druck haben werden und im entgegengesetzten Fall einen Zug. Nun läßt sich nachweisen, daß ^ ein Tensor ist, wobei n die Stelle von r,, in (29) vertritt. Daraus folgt sofort das bekannte Resultat, daß die Spannung $ im allgemeinen nicht mit der Kormale n gleichgerichtet sein wird (denn wir haben bekanntlich Zug- und Schubspannungen), sondern nur für drei senkrechte zueinander Richtungen von n (dort verschwinden also die Schubspan- nungen). Aus dem doppelten Riclitungssinn des Tensors $ folgt endlich sofort, daß der Druck von der positiven Seite des Flächen- elementes gleich und entgegengesetzt ge- richtet ist dem Druck von der negativen Seite (Gleichheit von Wirkung und Gegen- wirkung, Reaktionsprinzip). Als ein wei- teres Beispiel für einen Tensor sei auf das sogenannte Trägheitsellipsoid hingewiesen. 10. Vektorfelder. Vektorlinien. Skalare Felder. Niveauflächen. Lamellare Felder. Solenoidale Felder. Es kommt sehr häufig vor, daß Vektoren beliebig im Räume ver- Handwürterbuch der Natunvisseiischaften. Band VII, teilt sind. Verfolgen wir z. B. die Bewegung einer Flüssigkeit, so werden wir in jedem Punkt des mit Flüssigkeit erfüllten Raumes eine bestimmte Geschwindigkeit der Flüssig- keit beobachten, d. h. einen Vektor, der diese Gesclnviiulii;krit darstellt, vorfinden. Wir nennen einen solchen Raum, inner- halb welchen ein Vektor verteilt ist, ein Vektorfeld. Die Vektorfelder spielen eine wichtige Rolle in der Physik, so z. B. in der Elektrizitätslehre, wo die elektrische resp. magnetische Kraft stetig im Räume verteilt sind. Gegeben sei ein Vektorfeld. Wir denken uns in ihm eine Kurve gezogen, von solcher Eigenschaft, daß ihre Tangente in jedem Punkt mit der Richtung des Vektors in dem betreffenden Punkt zusammenfällt. Man nennt eine solche Kurve eine Vektorlinie. Auf die Hydrodynamik angewendet wird eine Vektorlinie der Geschwindigkeit nichts anderes sein als die betreffende Strömungs- linie, längs welcher sich das Flüssigkeits- teilchen bewegt. Durch einen beliebigen Punkt des ge- gebenen Vektorfeldes läßt sich eine solche Vektorlinie ziehen. Es ist klar, daß sich zwei Vektorlinien nicht schneiden können. Denn dies würde bedeuten, daß in dem Schnittpunkt der entsprechende Vektor nicht eindeutig bezüglich seiner Richtung ist, was unmö^Hch ist, solange wir unter einem Vektor eine pliysikaHsclie Größe verstehen. Das Beispiel aus der Hydrodynamik legt dies uns klar zutage, wenn wir bedenken, daß sich die Strömungslinien augenscheinlich nicht schneiden können. Genau wie ein Vektor kann auch ein Skalar im Raum verteilt sein, z. B. die Tem- peratur, Dichte usw. Einen solchen Raum bezeichnet man als ein skalares Feld. In diesem Feld greifen wir einen Punkt heraus, dem ein gewisser Wert des Skalars entspricht, und suchen im gegebenen Feld alle diejenigen Punkte auf, die demselben Wert des Skalars entsprechen und legen durch die so gefun- denen Punkte eine Fläche. Eine solche Fläche nennt man eine Niveaufläche (z. B. eine Niveau fläche der Temperatur). Auf einer Niveaufläche hat demnach der Skalar einen konstanten Wert. Auch hier ist es augen- scheinlich, daß sich zwei Niveauflächen nicht schneiden können; denn das widerspräche der Eindeutigkeit, die wir bei einem physi- kalischen Feld stets annehmen müssen. Wir wollen jetzt voraussetzen, daß es in einem gegebenen Vektorfeld möglich ist Flächen zu legen, die überall zu den Vektor- linien senkrecht stehen. Diese Flächen teilen das Feld in Lamellen und ein solches Feld wird daher ein lamellares genannt. Denken wir uns ferner in einem Vektor- feld eine Röhre von sehr kleinem Quer- 55 866 Physikalische Größen Fi?. 13. schnitt gezeichnet, deren Mantelfläche aus Vektorlinien gebildet ist (Fig. 13). Die positive Richtung der Vektorlinien ist durch Pfeile angegeben. Die Röhre ist durch die sehr kleinen Flächen fi und fj begrenzt, deren positive Nor- malen ebenfalls mit den Pfeilen zusam- menfallen sollen. Es ist augenscheinlich, daß das skalare Pro- dukt zwischen dem ii j Vektor 31, der das Feld [.\.j bildet , und einem Flächenelement der Mantelfläche gleich Null ist. Für die End- flächen erhalten wir für die entsprechenden Produkte die Werte StiHifi und ^IsUif^- Dieses Produkt bezeichnet man als die Stärke der Rölire. In der Hj'dro- dynamik würde die Stärke der Eöhre, falls 9t die Geschwindigkeit der Flüssigkeit multi- pliziert mit der Dichte bedeutet, nichts anderes sein, als die Menge der Flüssigkeit, welche durch den entsprechenden Quer- schnitt in der Zeiteinheit fließt. Ist die Stärke der Röhre konstant, also SliUifi = Stattafa, SO heißt ein solches Feld ein solenoi- dales, denn man kann dasselbe in Solenoide (Röhren, >•">/■>,'■ = Röhre) von konstanter Stärke zerteilen. Alle diese Begriffe sind äußerst wichtig bei^dem Studium der physikalischen Felder. II. Zeitliche und räumliche Aende- rungen von Vektoren. Aus dem Begriffe eines Vektorfeldes folgt ohne weiteres, daß falls wir von einem Punkt des Vektorfeldes zu einem benachbarten übergehen, der Wert des Vektors 9(, der das Feld bildet, sich im allgemeinen nach Größe und Richtung ändern wird. Im Punkte 0 (Fig. 14) habe der Vektor den Wert 3t und in einem benachbarten Punkt 0' den Wert 3t'. Tragen wir von 0 aus noch einmal den Vektor 9t' ab, so ist d3I die Aende- rung von 91, denn es ist 31' = 31 4- d9I. Ein Vektor, als physikalische Größe, wird im allgemeinen auch von der Zeit abhängen können. Wir wollen deshalb den obigen üebergang von 0 zu 0' bei konstanter Zeit vollführt denken. Dann gibt uns dSt die- jenige Aenderung des Vektors 9t an, welche von seiner räumlichen Verteilung abhängt. Da die Strecke 00' eine beliebige Richtung im Räume haben kann, so ist es selbstverständ- lich, daß d9[ nicht nur von der Größe, son- dern auch von der Richtung der Strecke ab- hängen wird. Beobachten wir andererseits die Aende- rung des Vektors 3( in Abhängigkeit von der Zeit in einem Punkt 0 des Raumes, so ergibt uns d31 die Aenderung des Vektors 31 während der sehr kleinen Zeit dt. Nehmen wir nun an die Beträge von 9f und 31' seien gleich, d. h. es hat sich nur die Richtung von 9t geändert. Dann wird in Fig. 14 der Winkel zwischen 91 und d9l gleich dem Winkel zwischen 3t' und d9f sein. Ist nun d9t sehr klein, so können wir an- nehmen, daß d9t senkrecht zu 91 ist, d. h. es wird das skalare Produkt 9td9t gleich Null sein. Es sei A der Aufpunkt und t der Radius- vektor (Fig. 15). Letzterer bestimmt die Lage eines Punktes M. Dieser Punkt be- wege sich nun irgend wie im Räume z. B. längs der Kurve BC. Dann wird sich r in bezug auf Größe und Richtung ändern. Im Moment t sei der Punkt in M und nach Ver- lauf des Zeitelementes dt im Punkte M'. Hierbei ist r in r' übergegangen und es ist t' = r + dr, oder dt = t' — r. Wir zer- teilen die Kurve BC in kleine Linienelemente, die wir durch dt bezeichnen und als Vektoren auffassen, deren Richtung mit denjenigen der Bewegung des Punktes zusammenfällt. Ist jetzt tu der Einheitsvektor längs der Tangente zur Bahn, so ist klar daß dl = dlt,, ist, falls dl den Betrag von d( bedeutet. Fig. 14. Fig. 15, Physikalisclie Größen — Physikalische Teclmik 867 Aus der Figur 15 folgt weiter, daß wir dt= dl = dito setzen können. Da nun der Bruch -TT nichts anderes als den Betrag v der Bahn- geschwindigkeit ö des Punktes darstellt, so folgt hieraus, da vt» = B ist, daß (31) dr dl = j; to = vto = B. dt dt Legen wir nun längst jeder Tangente zur Bahnkurve die entsprechende Geschwin- digkeit B ao, so ersehen wir, da die Tangenten verschiedene Richtungen haben werden und der Punkt sich mit einer beliebigen Geschwin- digkeit bewegen kann, daß sich B von Stelle zu Stelle nach Größe und Eichung ändern wü'd. Wir können deshalb, analog dem vorhergehendem, die Aenderung dB der Geschwindigkeit B für zwei benachbartePunkte der Bahnkiirve berechnen. Bezeichnen wir die Zeit, die der Punkt benötigt um die Ent- fernung zwischen diesen Punkten zu durch- laufen durch dt, so wird der Bruch , nichts anderes sein als die Beschleunigung nach Größe und Richtung. Wir wollen diese Beschleunigung unter der vereinfachten Annahme berechnen, daß sich der Punkt mit konstanter Geschwindigkeit längs eines lüeises mit dem Radius R und dem Mittelpunkt A bewegt. Dann ist der Betrag R von r konstant. Wir verfolgen z. B. die Bewegung eines Punktes am Umfaiiye eines mit konstanter WinkclgC'schwin(liL;keit ro- tierenden Rades. Da v konstant ist, so folgt aus (31) dB = vdto und die Beschleunigung wird sein ,00, do dt„ (^2) dt=^dr Da to ein Einheitsvektor ist, so wird dto senkrecht zu tj sein und augenscheinlich nach A zu hinweisen. Wir bezeichnen den Ein- heitsvektor längs dieser Richtung durch %, (also entgegengesetzt r). Ist nun dq) der Winkel zwischen zwei benachbarten Lagen to und|to' (Fig. 16) von to, so folgt aus der Fig. 16. Figur, daß der Betrag von dt, gleich d(p ist, denn der Betrag von t, ist gleich Eins. Es ist also dto=d93 9iio. Nun ist aber die Weg- länge, welche der Punkt längs dem Umfange des Kreises in der Zeit dt beschreibt, gleich vdt vdt. Demnach ist ^ der Winkel zwischen K den entsprechenden benachbarten Radius- vektoren r und r'. Dieser Winkel ist aber gleich dem obigen dw, denn to bewegt sich zusammen mit dem Punkt und ist ständig senkrecht zu r. Daher ist ^5- = dqp und vdt dto= d9o3io= -t5-31o- Dies in (32) einge- setzt, ergibt für die gesamte Beschleunigung den Wert dB v^ (33) ^=j,9Jo ein wohlbekannter Ausdruck für die soge- nannte Zentripetalbeschleunigung. Mit diesen Beispielen woUen wir uns be- gnügen und weisen noch zum Schluß darauf hin, daß die Untersuchung der räumlichen und zeitlichen Aenderung der Vektoren das wichtigste Anwendungsgebiet der Vektoren- rechnung oder Vektoranalysis bildet und eine große Vereinfachung und Anschaulich- keit bei der Untersuchung von physika- lischen Problemen mit sich bringt. Literatur. .1. Winkel mann, Handbuch der Physik. Bd. I. Leipzig 190S. — P. Duhem, Ziel und Struktur der physikalischen Theorien. Leipzig 1908. — E. Mach, Erkenntnis und Irrtum. Leipzig 1905. — O. Chwolson, Lehr- buch der Physik. Bd. I. Braunschweig 190-3. — Föppl- Abraham, Theorie der Elektrizität. Leipzig 1907 — 190S. — A. Föppl, Vorlesungen aber technische 3Iechanik. Leipzig 190S — 1911. — W. V. Ignatowsky, Die Vektoranalysis. Leipzig 1909 — 1910. — Siehe auch den Artikel „Maß und Messen". W. V. Ignatowsky. Physikalische Prinzipien siehe den Artikel ..Prinzipien der Physik". Physikalische Technik. 1. Materialienkuiulc (Holz, Metalle, Hilfs- materialien). 2. Löten und Schweißen. 3. lütte und Klebemittel. 4. Schleifen und Polieren. 5. Galvanisieren und Lackieren. 6. Mechani- sche und thermische Störungen. 7. Allgemeines. Die experimentellen Arbeiten des Phy- sikers setzen je nach dem Spezialgebiet mehr oder weniger umfangreiche Kennt- Physikalische Teclinik iiisse der phsyikalischen Technik voraus. Diese Kenntnisse sollen einmal die per- sönliche Ausübung gewisser mechanischer Arbeiten ermöglichen, soweit sie geeignet sind, Untersuchungsarbeiten rasch zu för- dern, dann aber auch die Fälligkeit ver- leihen, sich über die Grenzen des mechanisch Erreichbaren bei der endgültigen Ausgestal- tung von Instnunenten und Apparaten klar zu werden. Daß hierzu ein mehr als ober- flächliches Eindringen in die praktischen Arbeiten des Feinmechanikers, Tischlers und Glasbläsers nötig ist, beginnen auch unsere Hochschulen anzuerkennen. So bietet die Universität Göttingen ihren Besuchern in der dortigen Fachschule für Feinmechanik die Möglichkeit einer fachgemäßen Ein- führung in die physikalische Technik und ebenso ist im Physikalisclien Institut der Universität Berlin Gelegenheit zur Unter- weisung in Werkstattarbeiten geschaffen. Auf die wesentlichen Gnmdlagen der physi- kalischen Technik sei hier lairz eingegangen. I. Materialienkunde. Haupt tifurdi'rnis ist zunächst eine möglichst unifaii<;rciche Kenntnis der Materialien, ihrer teclmo- logischen Eigenschaften und ihrer Ijcsonderen Eignung für physikalische Arbeiten. Holz. Für vorübergehende Versuchsanord- nungen ist das Holz ein besonders brauch- barer Baustoff. Seine Festigkeit ist besonders groß in der Faserrichtung bei Esche, Eiche, Buche und Kiefer. Die Bearbeitung wird durch die Spaltbarkeit wesentlich erleichtert, die in der Faserrichtung und in der Kichtung der Markstrahlen bei Rotbuche, Tanne, Kiefer, Fichte, Erle und Pappel besonders deutlicli auftritt, während sie der Weißbuche und Ulme fast ganz fehlt. Gegen das störende Schwinden und Quellen des Holzes, beson- ders groß in der Richtung der Jahresringe, hilft Schutz gegen Wärmestrahlen und Feuchtigkeit durch Oelen oder Lackieren der Oberfläche, Anschrauben von Metall- schienen oder Einsclüeben von Holzleisten senkrecht zur Faserrichtung, Verleimen von drei Schichten mit gekreuzter Faserrichtung, Tränken mit Paraffin (oder konzentrierter Zuokerlösiiiin) im luftverdünnten Raum. Die Bie;;s,-iiiikeit läßt sich durch Behandlung mit Wasserdampf erhöhen; beim Trocknen muß das Holz in der gewünschten Form festgehalten werden. Dem Kunstholz (z. B. dem Xylolith der Parkettfabrik Langenargen a. B.) fehlen die meisten störenden Eigen- schaften des Naturholzes; dafür ist es aber schwer bearbeitbar. Für besondere Zwecke werden verwendet: Mahagoni für feine Kästen und Instnimenten- teile, Rotbuche für Gußmodelle, Linde und Pappel für Polierscheiben, Weißtanne für akustische Apparate. Kiefer für Meßlatten, Esche und Hickory für Griffe und Stiele. An Metallen kommen in Betracht '): Eisen, in den drei Hauptsorten: Schmie- deeisen, Stahl, Gußeisen, deren mecha- nische und physikalische Eigenschaften mit dem Gehalt an Kuhlenstoff und anderen Zusätzen außerordentlich veriiiulerlicli sind. Sie dienen als wohlfeiles Material für dauernde sowie größere Festigkeit und Konstanz vor- aussetzende Einrichtungen. Zu Ijesonderen Zwecken dienen u. a. : Schwedisches Holz- kohlen-Eisen fiu" Magnetkerne (Ersatz Binde- draht), Stähle mit Wolframzusatz für permanente Magnete (künstlich gealtert), Invarstahl (36 % Ki enthaltend) mit sehr geringer Wärmeausdehnung für metrolo- gische Zwecke verschiedener Art (Nachwir- laingserscheinungen!), richtbarer zäher Tem- perguß (Gußeisen mit Schmiedeeisennuintel), Zementstahl (Schmiedeeisen mit härtbarem Stahlmantel), Werkzeugstähle verschiedener Zusammensetzung, auch mit Schnittfähig- keit bei hohen Temperaturen (Schnelldreh- stahl). iVUe Eisensorten verlangen eine be- sondere mechanische und thermische Be- handlung; vor allem die Werkzeugstähle, bei denen der Härtungsvorgang und das Anlassen von größtem Einfluß auf die Ver- wendbarkeit ist. Bei Gußeisen erfordert das Schwinden (linear etwa Yg») besondere Be- rücksichtigung in den Abmessungen größerer Gußmodelle. Auch mit Spaniumgen in Gußstücken ist zu rechnen, weil sie zonen- weise die Wärmeausdehnung meßbar ändern können. Gehärtete Stahlkörper, z. B. Maßkörper, unterliegen noch lange Zeit nach ihrer Fertigstellung fortschreitenden Dimensionsändeniiiecn, wenn sie nicht durch etwa zehnstündiges Erwärmen auf 150° im Oelbad künstlich gealtert wurden. Für Stahlfedern, welche zu Meßzwecken dienen sollen, gelten die gleichen Bedenken ; hier treten aber noch die dauernden Formände- rungen hinzu, die durch gelegentliches Ueber- schreiten der Elastizitätsgrenze bedingt sind. Besonders zu rechnen hat der Physiker mit dem Rosten der Eisenlegieningen. Am sichersten schützen gegen Rost Metallüber- züge aus Sn, Zn oder Ni; an ihre Stelle können Leinölanstriche treten mit Bei- mengung von Blciweiß, Blei- oder Eisen- mennige, Graphit. Wichtig ist, daß zwei Nickelstaldlegierungen dem Rosten nur wenig ausgesetzt sind: Nickelstahl mit 42 "o Ni (W^ärmeausdehnung 7/^ pro Im und fC) und solcher mit 56%Ni (Wärmeausdehnung 11,5//). Kupfer und Kupferlegierungen. Unlegiertes Kupfer kommt wesentlich als Leitungsmaterial für elektrische Zwecke zur Verwendung. Die Vorschriften des Ver- bandes deutscher Elektrotechniker schreiben für Normalkupfer max. 17,5 Ohm pro 1 km >) VglTTierzu die Artikel „Metalle" iiiiil besonders „Legierungen". Physikalische Teclmik 869 und 1 qrani bei 15° C vor. Umsponnener Leitungsdraht, dessen Kupfer dieser Vor- schrift entspricht, trägt in der Umspinnung einen kupferroten Normalfaden; außerdem einen Kennfaden, dessen Färbung unter Zu- hilfenalinie einer Mustertafel den Nanu'n der Fabrik ergibt. Außer für elektrische Zwecke kommt Kupfer noch in allen den Fällen in Betracht, wo seine hervorragende Wärme- leitfähigkeit nutzbar gemacht werden soll. Die Ktipferles'ierungen sind die haupt- sächlichsten Baustoffe der physikalischen Technik. Man unterscheidet im wesent- lichen Messing (Cu und Zn im ungefälvren Verhältnis 2:1), Tombak oder Kotguß (Cu und Zn mit maximal 18 % Zn) und Bronze (Cu und Sn in verschiedenen Legierungs- verhältnissen). Am häufigsten wird Messing in Form von Hallifabrikaten (Draht. Blech, Eohr usw.) und Gußteilen verwendet. Ge- zogenes oder gewalztes Messing ist nicht spannungsfrei und verzieht sich beim Be- arbeiten; durch gleichmäßiges Erwärmen der Stücke auf die Schmelztemperatur des Zinns wird dieser Fehler vermindert. Mes- singguß hat beträchtliches Schwindmaß (ca. Vei linear) und ist häufig porös; durch kräftiges Hämmern läßt sich der Guß ver- dichten. Da für gewöhnlichen Messingguß häufig Altmetall verwendet wird, ist er selten eisenfrei. Für feine magnetische Li- strumente ist besonders eisenfreier Guß zu fordern. Als Messing, in dem ein Teil des Zinks durch Ni ersetzt ist, kann man das Neusilber betrachten. Es ist weniger gut gießbar als Messing, hat aber sonst gute mechanische Eigenschaften. Zusammen- setzung und Charakter der Bronzen ist außerordentlich verschieden. So ist Bronze mit 1 bis 2 % Sn noch in der Kälte häliimer- bar, während sie sich bei 5 "o Sn nur in Eot- glut hämmern läßt; ihre Festigkeit ist bei 17,5 % Sn am größten, die Härte läßt bei 28 % Sn noch eine Bearbeitung zu und wächst weiter bis 50 % Sn. Durch Erhitzen und schnelles Abkülilen wird Bronze weicher und dehnbarer (Anlassen). Eine Bronze mit 69 % Cu, 31 % Sn und 2 % Ni kann als Spiegelmetall Verwendung finden. Da- neben gibt es noch Bronzen mit besonderen Zusätzen: z. B. Phosphorbronze, Mangan- bronze, Aluminiumbronze (am besten 90 Cu 10 AI). Auch das hervorragend feste und haltbare Deltametall gehört hierher. Zink. Für provisorische Einrichtungen ist auch das Zink wegen seiner leichten Bearbeit- barkeit besonders geeignet. Vor allem läßt es sich, auf ca. 120° C erwärmt, sehr leicht biegen. Es ist jedoch zu beachten, daß der thermische Ausdehnungskoeffizient des Zinks durch andauernde Erwärmung inkon- stant wird. Gut gießbar wird Zink erst mit einem Zinnzusatz. Aluminium und seine Legierungen. Das technisch reine Aluminium hat gewisse Eigenschaften, die seine allgemeinere mecha- nische Verwendung behindern. Es läßt sich, abgesehen durch Drücken, nicht so leicht bearbeiten wie die bisher erwähnten Metalle; die Lötungen an Aluminium sind nicht unbedingt haltbar; durch Wasser und alkalische Lösungen wird es angegriffen. Die Bearbeitbarkeit wird z. B. durch Legie- rung mit Magnesium wesentlich verbessert. Dem so • entstehenden Magnalium lassen sich durch geeignete Bemessung des Ma- gnesiumznsatzes recht verschiedene mecha- nische Eigenschaften geben. Die Entwicke- lung der Luftschiffahrt hat indes noch eine große Keilie von Leichtlegierungen ent- stehen lassen. So sind Nickel-Aluminium- legierungen für Apparatteile besonders ge- schätzt; auch das Duraluminium gehört hierher. Blei. Blei dient für Gegengewichte und Schleifscheiben; auf die Giftigkeit seiner Dämpfe ist zu achten. Es läßt sich be- sonders leicht autogen schweißen. Die Hart- bleilegierungen (Sb enthaltend) sind leicht und dicht gießbar. Nickel. Nickel kommt für Tiegel, ge- legentlich auch als Limbuseinlage für guß- eiserne Teilkreise (wegen der nahen LTeber- einstimmung der Wärmeausdehnuiig beider Stoffe) zur Verwendung. Von Wichtigkeit sind die Nickellegierungen für Widristands- drähte, welche bei hohem spezifischen Wider- stand meist einen geringen Temperatur- koeffizienten der Leitfähigkeit zeigen. Hier- her gehören: Patentnickel, Konstant an. Nickelin, Kheotan, Manganin, Ivruppin u. a. Silber. Silber findet rein und legiert man- nigfache Verwendung; zunächst zu Spiegeln. Diese Verwendung wird erleichtert durch die Möglichkeit, Glas zu versilbern, entweder durch Kathodenzerstäubung oder nach dem bekannten Böttgerschen Verfaluen: Man bringt das sorgfältigst mit Salpetersäure, Aetzkali, Kaliumbichromat und iVlkohol ge- reinigte Glas in eine Mischung von gleichen Raumteilen nachfolgender Lösungen: 1) 5 g Silbernitrat wird in destilliertem Wasser gelöst und soviel Ammoniak zugesetzt, daß der Niederschlag fast verschwindet. Man filtriert und verdünnt auf 500 ccm. 2) Li 500 ccm siedendes Wasser gießt man 1 g in Wasser gelöstes Silbernitrat, darauf noch 0,83 g Seignettesalz und läßt kurze Zeit sieden, bis der Niederschlag grau wird. Dann wird filtriert. Dauer der Versilberung, welche je nach der gewünschten Stärke wiederholt werden muß, ca. 1 Stunde, bei Erwärmung von 2) auf 70° C schneller. Die Lösungen sind im Dunkeln haltbar. Silberpulver mit Cremortartari und Kochsalz auf fett- freies Messing aufgerieben, gibt auf Messing 870 Plivsikalische Technik einen für Teilungen geeigneten weißen Ueber- zug. Nach neueren Untersuchungen behalten frische Silberfläehen (z. B. Spiegel) ihr Reflexions vermögen am längsten bei Auf- bewahrung in trockener Luft. Feinsilber und Silber mit 4 hk 6 % Cu ist als Limbusmetall für Teilkreise und Maßstäbe geeignet. Auch als gelegentlicher Ersatz für Platingefäße zu chemischen Zwecken findet es Verwen- dung. Silberlot ist wegen seiner Dünnflüssig- keit besonders geschätzt. — Auch Gold eignet sich für Spiegel. Meist dient es -indes zur HersteUung chemisch widerstandsfähiger Ueberzüge auf unedlen Metallen, so z. B. bei feinen Gewichtssätzen. Platin. Platin findet außer zu seinen alten Zwecken wie Blattgewichten, Kontakten usw. umfangreiche Verwendung zu Widerstands- thermometern undTliermoelementen. Mit lO^/o Iridium ist es zu Längen- oder Gewichts- normalen geeignet, mit 25 % Palladium zu Limbuseinlagen, mit Rhodium zu Thermo- elementen, mit Silber zu Hitzdrähten. Platin- überzüge auf Glas erhält man durch Bestrei- chen mit einer platincMoridhaltigen Lösung und Glühen im Muffelofen. Die Lösung: besteht aus 3 g Platinchlorid in 10 ccm absolutem Alkohol, versetzt mit 30 ccm konzentrierter Borsäurelösung in Alkohol; hierzu die doppelte Menge venezianisches Terpentin und La- vendelöl, Je nach der beabsichtigten Dick- flüssigkeit in verschiedenem Verhältnis: mäßig dünnflüssig für optische Ueberzüge, dickflüssig für kräftige Ueberzüge, welche nach dem Verkupfern zum Weichlöten von Glasteilen dienen sollen. Die Lösung für Spiegel wird am besten durcli Aulpressen und Abziehen einer zweiten Glasplatte fein verteilt, dann erfolgt Erwärmung auf schwache Rotglut. Dickere Schichten verlangen starke Rotglut. Quecksilber. Für manche Zwecke ist seine zuverlässige' Reinigung eine besondere Aufgabe der physikalischen Technik. Als sichere Methode kommt eigentlich nur die Destillation im Vakuum in Frage; sie ist neuerdings dadurch verbessert worden, daß man das Prinzip der Quecksilberbogenlampe für eine sichere und bequeme Reinigung herangezogen hat. Langsamer, aber noch gründlicher wirkt die elektrolytische Rei- nigung. Amalgame. Amalgamiert werden: Zink und Kupfer, sowie Legierungen aus beiden durch Eintauchen in Quecksilber oder Ein- reiben damit nach vorherigem Beizen in ver- dünnter Salpetersäure, ferner durch Ein- tauchen in eine schwach s-aure Lösung von Quecksilbernitrat; auch metallisch reines Platin >amalgamiert sich durch Eintauchen, besser als Kathode in Quecksilbernitrat- lösung; Eisen muß vorher verzinnt werden. Wismut. Erwähnen wir noch das Wis- mut und seine Verwendung zu Thermoele- menten sowie als Komponente von Legie- rungen mit niedrigem Schmelzpunkt, so sind damit wenigstens die Hauptmetalle genannt. Glas. Glas ist für chemische, thermische oder optische Sonderzwecke in den mannig- fachsten Sorten im Handel. Wichtig für seine allgemeine Brauchbarkeit ist das Ver- halten gegen Wasser. Bringt man Glas- proben in mit Wasser gesättigten Aetlier, welcher mit Yio % Eosin gefärbt ist, so nimmt die Probe ein um so stärkeres Rot an, je löslicher sie im Wasser ist. Durch wiederholte Behandlung mit warmem Wasser wird die Löslichkeit allmählich vermindert. Die für die Bearbeitung durch Blasen (siehe Literatur) wichtige Schmelzbarkeit ist zum Teil abhängig vom iVlkaligchalt. Leicht schmelzbar sind Natrongläser, schwer Kali- gläser. Gutes Thüringer Glas enthält Kali und Natron im Verhältnis 1:2. Das soge- nannte Einsehmelzglas zum Vereinigen ge- wöhnlicher Gläser mit Platindrähten ist ein besonders leicht schmelzbares Bleiglas. Spe- zialgläser für alle physikaJiselien Zwecke liefern Schott und Genossen in Jena. Zum Schneiden des Glases verwendet man den Diamant oder Sprengkohle, statt letzterer auch glühende Platindrähte. Enge Rohre oder Stäbe ritzt man mit dem Glas- messer und bricht sie. Zum Bohren von Glas eignet sich ein spitzer Dreikant bohrer aus hartem Stald, der mit Terpentin ge- schmiert wird. Größere Löcher schleift man mit einem rotierenden Kupferrohr und ('arborundum (mit Wasser oder Oel) aus. Das Auss])riuu:('ii der Runder vermeidet man durcli Aufklelien von Papier auf beiden Seiten des Glases. Quarzglas. Quarzglas ist chemisch be- sonders widerstandsfähig und nicht hygro- skopisch; seine Wiirnieaiisdehming wie elasti- sche Nachwirkung sind gering, es verträgt des- halb starke Alikülilinii;. Infolge seiner Härte und schweren Sclinii'lzliarkeit isl es schwerer bearbeitbar als gewöhnliches Glas. Man beziehe es daher in möglichst definitiver Form. Quarzfäden für Nadelaufhängungen lassen sich folgeudennaßen herstellen. Man befestigt ein Quarzsliilichen mit einem Ende auf dem Kolben einer .Vrnil)nist, mit dem anderen am Hinterende des Bolzens. Nach- dem die Mitte des Stäbchens mit der Knall- gasflamme erreich .vorden ist, schießt man den Bolzen gegen ein in großer Pjitfernung stehendes Brett. Die Fäden lassen sich durch die gewöhnliche Glasversilberung leitend machen. Weichgummi. Weichgummi -Waren werden durch Ozon verdorben. Man ver- wahrt sie im Dunkeln auf, am besten in geschlossenen, durch ein Wassergefäß feucht gehaltenen Ton- oder Metallgefäßen, nicht Physikalische Technik 871 in Holz. Löcher in Weichgummi bohrt man ■mit dem Korkbohrer, der mit verdünnter Natronlauge benetzt ist. Hartgummi. Hartgummi verzieht sich leicht durch einseitige Erwärnmng. Ver- logene Hartgunimiplattcn legt man zum Richten zwischen schwere, erwärmte Eisen- platten und läßt unter Druck erkalten. Es empfiehlt sich, Holz gleich auf ver- schiedene Dicken gehobelt zu beschaffen, sowie Metalle namentlich in gezogenen Profilen vorrätig zu halten. Vor allem Eisen ist jetzt in allen gebräuchlichen Abmessungen 60 genau gezogen erhältlich, daß eine be- sondere Oberflä^henbearbeitung oft entbehrt werden kann. 2. Löten und Schweißen. Besonders häufig kommen Weichlütungcn vor. Hier- für sind die meisten Metalle und Legierungen geeignet; metallische Ki'inheit der Ver- bindungsflächen, ihr Schutz durch oxyd- lösende Flußmittel (z. B. Chlorzink- Chlor- ammoniumlösung), angemessene, nicht zu starke Erwärmung (auf Holzkolilen, im Bunsenbrenner oder mit dem Lötkolben) und Vereinigung der Lötnaht unter Druck sind Hauptijedingungen für eine sichere Lötung. Als Lotmetaile kommen namentlich Zinn-Blei-Legierungen zur Verwendung, deren Schmelzpunkt mit der Menge des Bleigehaltes von 180» bis 230". schwanken kann. Durch Wisnnitzusatz kann der Schmelzpunkt auf etwa 90° herabgesetzt werden; solche leicht- flüssige Lote sind indes spröde. Das Lot- metail kommt in Anwendung in Form dünner Streifen, in Eöhrchen (gleich mit dem Fhißmittel gefüllt) oder in Pulverform (Tinol). Für den Laboratoriumsgebrauch sind die beiden letzten Formen besonders bequem. Zum Löten von Aluminium dient u. a. eine Legierung 20 Zn 15 Cd ohne Fluß- mittel auf blank geschabten Vereinigungs- flächen. Der Dauerhaftigkeit solcher Lo- tungen nniß aber immer noch Mißtrauen eiitiil'tjcilucliracht werden. Das Hartlöten der Metalle erfordert besondere Uebung und Erfahrung. Es sei darauf hingewiesen, daß die Physikalisch-Technische Reichs- anstalt einige silberhaltige Messing-Schlaglote ausgeprobt hat welche zuverlässig wirken. Als Flußmittel dient beim Hartlöten Borax. Zum Löten von Platin kann Silber oder Kupfer verwendet werden; als Wärme- quelle dient dabei die Gebläseflamme. Platin läßt sich auch schweißen, wenn man die zu verbindenden Stücke unter inniger Be- rührung in der Spitze der Gebläseflamme weißglühend macht und durch wenige Ham- merschläge vereinigt. Im Sauerstoffgebläse ist die autogene Schweißung möglich, ein Verfahren, welches auch bei anderen Me- tallen in Blechform, Anwendung finden kann. 3. Kitte und Klebemittel. Warm sind zu gebrauchen: Wachskitt, ein Gemisch von Wachs und Kolophonium zu ungefähr gleichen Raumteilen, Schellack, Siegellack, Marine- leim (Kautschuk mit Schellack und Teer), Paraffin (Schmelzpunkt je nach Qualität 40 bis 7ß» C); kalt binden: Bleiglätte (20 g) und Glyzerin (5 ccm), Bleiglätte oder Mennige mit Leinölfirnis, Kasein mit gesättigter Boraxlösung, Hausenblase, Wasserglas. Zum Dichten von Luftpumpenglocken und Hähnen dient eine zähe Mischung Hammeltalg mit Olivenöl oder Wachs mit Knochenöl. 4. Schleifen und Polieren. Hierzu bieten sich sehr vielseitige Mittel: zunächst an Naturprodukten Schmirgel, Tripel, Bims- stein, Eisenoxyde, Kreide, feine Sandsteine und sogenannte Oelsteine; dann an syn- thetischen, besonders reinen Materialien Kar- borundum, Alundum, Karbosilizium, künst- licher Korund, Pariser Rot, Zinnasche, Wiener Kalk. Hu: Anwendungsgebiet ist der Härte entsprechend verschieden. Schmir- gel in allen Körnungen, auch geschlemmt, kann für die meisten Metalle verwendet werden. Karborundum eignet sich gut für Porzellan und Glas, Zinnasche und Rot für Stahl. Bimsstein für Messing und Holz, Tripel für Edelmetalle. Als Schleif- bezw. Polieninterlage dient, je nach den Anforde- rungen an die geometrische Gestalt des Werkstücks, Metall (Eisen oder Bronze, auch Blei), Glas, Polierpech (mit heißer Spiegelglasplatte geebnet), Holz (Pappel oder" Linde) ohne Ueberzug oder mit Leder, z. B. vom Walroß, überklebt. Die Schleif- mittel werden meist angefeuchtet aufgetragen mit Wasser, iMkohol, Stearinöl oder Talg. In staubigen Räumen wird Hochglanzpolitur nur selten gelingen. 5. Lackieren und Galvanisieren. Zum Schutz metallischer Oberflächen gegen Agen- tien aller Art sind galvanische ;\Ietallüb('rzüge besonders geeignet. Für die nu'isteii Verfahren sind fertige, nur in Wasser zu lösende Bad- mischungen im Handel. Einige einfache Bäder, bezogen auf 1 1 Wasser, mit Angabe der zweckmäßigen Stromdichte pro qdm seien hier mitgeteilt: Nickelbad: 70 g Nickelammoniumsulfat ki-ist., 25 g Ammoniumsulfat, 5 g Zitronen- säure; 0,5 bis 1 A. Kupferbad: 20 g Kupferazetat krist., 20 g Cvankalium, 17 g Soda, 25 g Natrium- sulfit; "0,4 bis 0,5 A. Goldbad: 10 g Goldchlorid, 20 g Cyan- kalium; 0,2 bis 0,25 A. Platinbad, blank: Platinsalmiak, aus 37g Platinchlorid gefällt, wird in eine heiße Lö- sung von 510 g Soda, 250 g Zitronensäure in 1 1 Wasser eingetragen, (iebrauchstempe- ratur 80» C. Platinbad, schwarz: 1 T. Platinchlorid, 872 Physilüalisclie Technik 0,008 T. Bleiacetat auf HO T. Wasser; ca. 3 A. In vielen Fällen genügt als Oberfliiclien- schutz eine Lackschicht. Für Metalle besonders bequem anwendbar ist der Zaponlack, eine Lösung von Zelluloid in Aniylacetat, Aceton und Schwei'eläther mit und ohne Farbstoff. Kleinere Gegenstände können durch Tauchen lackiert werden. Die heiß aufzutragenden gelben und grünen Alkohol-Schellack-Lacke treten im Gebrauch zurück. Auf Holz verwendet man llodelllacke. Für manche Zwecke ist Mattierung der Oberfläche mit dem Sandstrahlgebläse und nachherige Ver- nickelung angezeigt. Für besondere Unter- suchungen ist auch die Kathodenzerstäubung geeignet. 6. Mechanische und thermische Stö- rungen. Besonders Kücksicht zu nehmen hat die physikalische Technik auf Störungen verschiedener Art. Hierher gehören die Erschütterungen, welche vom Erdboden aus- gehen. In einfacheren Fällen wird man sich durch Dämpfungen helfen können. Man verbindet das zu dämpfende Glied der Anordnung mit einem möglichst leichten Flügel, welcher in Flüssigkeit oder Luft hineinragt. Das Gefäß hierfür soll mit Deckel versehen sein und kann durch radiale Wände noch in engere Kammern geteilt sein. Je kleiner die Ausschläge, desto enger können die Kammern sein. Der Flügel kann auch die Form einer kleinen Kreisfläche haben, welche mit möglichst geringem Spiel- raum in einem einseitig geschlossenen Zy- linder spielt. Solche Dämpfungen, mit Wasser, Glyzerin oder Luft gefüllt, können auch vertikale Schwingungen aufnehmen. Ein Stück Kupfer, welches vor oder zwischen den Polen eines Magneten schwingt, kann gleichfalls als Däm]if('r dienen. In einzelnen Fidlen können Krsehütterunijen auch durch Resonanzerscheinungeii bedingt sein. Dann ist unter Umständen eine Aendernng der Schwingungszahl des zitternden Instnimen- tenteiles von Nutzen. Als erschütterungs- freie Anl'stellung kann auch i'ine sehr schwere Metallniasse (wie beim Seismometer) dienen, welche auf einer elastischen Unterlage liegt. Auch vom Gebäude isolierte Pfeiler er- schweren die Uebertragung von Erschütte- rungen aus der Nähe. Für Instrumente mit Spiegelablesung und solchen, an denen nur selten Handgriffe vorgenommen werden, eignet sich die .Juliussche Aufhängung. Erschütterungen durch Luftströmungen sind durch Umschlußkästen abzuhalten oder auch durch engmaschige Metallnetze. In vielen Fällen ist auch ein Schutz gegen Wärmestönmgen nötig. Gut ist es, schon bei der Disposition der Versuchsein- richtungen darauf Rücksicht zu nehmen. Die einzelnen Teile sollen sich bei Temperatur- änderangen zwangsfrei gegeneinander ver- schieben können; wo es möglich ist, soll man auf Kompensationswirkungen der verschie- denen Materialien bedacht sein oder Stoffe mit geringer Wärmeausdehnung wählen, z. B. Invarstahl oder Quarzglas. Daneben können Wärmeschutzmittel zur Anwendung kommen in Form isolierender Hüllen. Als Wärmeisolatoren kommen in Frage: evaku- ierte Zwischenräume zwischen reflektierenden Schichten (Silberspiegel, Nickelpapier, Alu- miniumfolie), Filz, Watte, Seidenabfälle, Kieselgur, Korkplatten, Asbest; auch Holz mit Luftschichten kommt in Betracht. Die magnetischen und elektrischen Stönmgen gehören ebenfalls hierher (vgl. den Artikel ,,E 1 e k t r i s c h e r Strom "). 7. Allgemeines. Zum Aufbau physi- kalischer Versuchsanordnungen besonders ge- eignet ist das von W. Volkmann angegebene physikalische Präzisionsstativ (früher be- zeichnet als physikalischer Bjiukasten), wel- ches von Leppin und Masche in Berlin angefertigt wird. Dieser Universalapparat setzt sich zusammen aus Stativunterteileu, Stäben, Stielen, Tischchen, Muffen, Schiebe- gewichten, Ivlemmen, Ringen und Drehungs- achsen verschiedener Größe, deren Paß- teile nach dem Gmndsatz der Austausch- barkeit dimensioniert sind. Literatur. J. Frick, Physikatische Technik- oder Anleitung zu Experimentalvorträgeiiy sowie zur Selhstrnifertigung einfacher DevioTistrations- 'ijijiaratr. 7. vollkommen umgearbeitete und stark vermehrte Auflage ron Prof. Dr. O. Lehmann. Brauiischweig 1904 hin 1909. — F. Kohlrausch, Lehrbuch der praktischen Physik. 11. Anfl. Leipzig und Berlin 1910. — Meyer, Technologie des Maschinentechnikers. 9. Aufl. Berlin 1911. — Hamvitz, Taschenbuch filrPriizisionsmcchanikcr usw. Brrtiyt..\il:nl,isxee ' 1912. — Hovestadt, Jenaer (Uns //s/c .1,1111 1900. — Ebert, An- leitung zum CliixhI.isrn. Leipzig 1S05. — Günther, Quiirzgla-s. Berlin 1911. — Hänig, Der Schmirgel. Wien und Leipzig 1910. — Lehner, Kitte und KlrlKtoßc. 7. Aufl. Wien und Leipzig 1909. — fjii II nhniiser, Die elektrolytischen Metall- uirdcr.yrhläge. Berlin 1910. — Volkmann, Der .lufbau physikalischer Apparate aus selb- st(indiye7i Apparatenteilcn. Berlin 1905. F. Göpel. Physiologie der Pflanzenzellen vgl. den Artikel ..Zelle-' (botanisch). Physiologie 873 Physiologie. 1. Begriff der Physiologie. 2. Einteilung der Phj'siologie. 3. Geschichte der Physiologie. 4. Methoden der Physiologie. I. Begriff der Physiologie. Physio- logie im allgenieinsteu Sinne bedeutet die Lehre vom Leben. Es ist indessen nötig, Begriff und Aufgabe der Physiologie mit Eüeksicht auf andere Wissenschaften noch etwas eingehender zu charakterisieren. Man hat mehrfach in neuerer Zeit ver- sucht, den alten Begriff der Physiologie in seinem aUgemeinen Sinne zu ersetzen durch den Ausdruck ,, Biologie". Die Biologie als die Lehre vom Leben soll alle einzelnen "Wissenschaften umfassen, die sich mit einem speziellen Gebiet des Lebens beschäftigen, wie die Morphologie, die Embryologie, die Zoologie, die Botanik, die Anthropologie, die ; Paläontologie, die Anatomie, die Histologie, die Pathologie, die Psychologie und auch die Physiologie in einem engeren Sinne, nämhch als Lehre von den normalen Funk- • tionen der Organe des Organismus. In dieser 1 Verwendung des Bogriffes Binhinie wäre der-! selbe nahezu identisch mit dem allgemeinen Begriff der Physiologie. Allein der Begriff der Biologie ist ebenfalls wieder in engerem Sinne gebraucht worden, und zwar leider nicht in einheitlicher Weise. Es herrscht in seiner praktischen Verwendung sehr große Unklarheit. Man hat ihn auch gebraucht, um die Lehre von den allgemeinen Lebensbedin- gungen zu bezeichnen, oder auch für die Lehre von den Wechselbeziehungen der Organismen untereinander. So sind die Ausdrücke „Physiologie" sowohl wie „Bio- logie" heute nicht eindeutig. Um eine ein- heitliche Verwendung der beiden historisch berechtigten Begriffe durchzuführen, dürfte es vielleicht am zweckmäßigsten sein, den neueren Begriff „Biologie", der geschaffen wurde, als "der Kreis der Erfahrungen ein viel größerer war als zur Zeit, wo der Begriff ,, Physiologie" entstand, auch im allgemeinsten Sinne zu gebrauchen als denjenigen Begriff, der alle einzelnen Wissenschaften umfaßt, die sich mit irgendeinem Problem des orga- nischen Lebens beschäftigen, und den Begriff ,, Physiologie" zu reservieren für ein etwas engeres Gebiet. Die Physiologie würde dann zu bezeichnen sein als die Lehre von dem normalen Geschehen in den leben- digen Organismen. In dieser Umgrenzung würde aus dem Begriff der Physiologie ausgeschieden sein die rein beschreibende Morphologie (Anatomie, Histologie, Zoologie, Botanik, somatische Anthropologie, Paläontologie) und die Pathologie. Dagegen zeigt sich heute mehr und mehr, daß wir nicht ausscheiden können aus dem Begriff der Physiologie die Morphologie, soweit sie die Formbildung behandelt. Der alte, nach Maßgabe der früheren Kenntnisse geschaf- fene Gegensatz zwischen Morphologie und Physiologie, der in früherer Zeit sehr scharf zu sein schien, beginnt heute bei tieferer Analyse desFormbildungsproblems zu schwin- den. Wir wissen heute, daß die Form- bildung, wie sie sich in der Entwickelung äußert, nur ein Ausdruck des Geschehens in der lebendigen Substanz ist wie der Stoff- wechsel und die Energieumsetzungen, und daß sie sich von den beiden letzteren Seiten des Lebensvorganges überhaupt nicht trennen läßt. Ja, wir wissen auch, daß die schein- bar beständige Form des sogenannten erwachsenen Organismus, so wie schon die Form einer einzelnen freilebenden Zelle und die Form der feinsten Strukturen in ihr, in Wirklichkeit während des Lebens nichts Festes und Starres ist, nichts Stabiles und Fixes, wie etwa die Form eines Kri- stalls, sondern nur der Ausdruck eines ganz bestimmten Komplexes von Vorgängen, so wie die Schmetterlingsform einer Gas- flamme oder die kunstvolle Wasserfigur eines Springbrunnens. Während des ganzen Lebens wird die Form immer wieder ge- bildet und unterhalten nur durch die spezi- fische Anordnung der Vorgänge im leben- digen System. Fest und starr ist die Form des Organismus bloß dann, wenn das Leben unter irgendwelchen Bedingungen zum Still- stand gekommen und die Form durch irgend- welche Mittel fixiert ist. Also nur soweit die Morphologie in den verschiedenen Ge- bieten der Organismenwelt sich mit festen, unveränderlichen Formen beschäftigt, für deren Existenz es gleichgültig bleibt, ob das Objekt noch lebendig oder versteinert oder durch Konservierungsmittel fixiert ist, ' nur insofern läßt sie eine Abgrenzung gegen die Physiologie zu. Insofern die Morpho- logie aber die Formbildung des lebendigen Organismus als Objekt behandelt, ist sie ein Teil der Physiologie. 2. Einteilung der Physiologie. Infolge des ungeheueren Umfanges, den die Physio- ilogie als die Lehre von den objek- itiven Lebensvorgängen im normalen Organismus hat, und infolge der Ver- schiedenartigkeit der großen Organismeu- gruppen, die auch gleichzeitig eine ver- schiedene Forschungsmethodik erfordert, hat sich die Physiologie in verschiedene Sonder- gebiete ditfeen ziert, zunächst in die spe- zielle und die allgemeine Physiologie. Die großen Teile der speziellen Physiologie i sind die Tierphysiologie und die Pflanzen- physiologie. "Die Tierphysiologie umfaßt zugleich die menschliche" Physiologie, ein Gebiet, 874 Physiologie ■welches das Interesse der praktischen Medizin ganz besonders in den Vordergrund gestellt und hoch entwickelt hat, das aber nichts- destoweniger nur im Zusammenhang mit der Tierphj'siologie bearbeitet werden kann, da der Mensch physiologisch nur eine spezielle Säuge- tierl'orm vorstellt, und da man die For- schungsmethoden der Physiologie vielfach nicht auf den Menschen direkt, wohl aber auf seine nächstverwandten Säugetierformen anwenden kann, von denen man dann in- direkt Aufschlüsse für den Menschen ge- winnt. Die Pflanzenphysiologie hat erst viel später eine besondere Entwickelung er- fahren, da sie anfangs nicht so direkt die praktischen Interessen des Menschen zu be- rühren schien, bis man mehr und mehr er- kannte, daß z. B. eine rationelle Landwirt- schaft gar nicht ohne eine genaue Kenntnis der Vorgänge im Pflanzenkörper ihre Auf- gabe erfüllen kann. Neben diesen beiden speziellen Gebieten der Physiologie hat sich als jüngster Zweig noch die allgemeine Physiologie ent- wickelt. Das Wesen der allgemeinen Physio- logie liegt nicht in der Summe aller Kenntnisse der Tier- und Pflanzenphysiologie zusammen- genommen, sondern das Objekt der allge- meinen Physiologie ist die Kenntnis der Lebensvorgänge, die aller lebendigen Sub- stanz gemeinschaftlich sind. Die allgemeine Physiologie ist also die Lehre von den all- gemeinen Lebensvorgängen und besteht in der Charakterisierung des allgemeinen abstrahierten Begriffes ,. Leben". 3. Geschichte der Physiologie. Die Wurzeln der Physiologie gehen weit zurück bis in die naiven Vorstellungen der prä- historischen Völker, über die uns die heute noch auf gleicher Kulturstufe lebenden Wild- stämme einige Aufklärung geben. Zum mindesten hat man seit dem Ende der älteren Steinzeit in Euro])a angefangen, sich Gedanken über das Leben zu machen. Aus jener Zeit etwa stammt die allgemeine Vorstellung eines DuaUsmus des mensch- lichen Wesens, die Unterscheidung von Leib und Seele. Frühzeitig hat man auch, wie die heutigen ])rimitiven Völker und die äl- testen Lehren der historischen Zeit beweisen, die Bedeutung der Atmung und der Blut- zirkulation für das Leben erkannt. Gewisse Indianerstämme der Pueblo-Region in Nord- amerika unterscheiden vom Körper das Blut als die rote, und den Atem als die weiße Seele, an die das Leben und das Bewußtsein gebunden ist. Die Idee, daß die Seele den Körper verlassen und ein selbständiges Leben weiterführen kann, während der Körper tot zurückbleibt, ist allgemein ver- breitet und findet noch in der Glaubenslehre der frühhistorischen Völker des Ostens als Lehre von der Seelenwanderung ihren Aus- druck. Die Seele galt dem primitiven Denken aber nicht in unserem Sinne als etwas Immaterielles, sondern nur als etwas Feineres wie der Körper. Noch in der i Lehre der griechischen Atomisten Leu- ikippos und Demokritos bestand die I Seele aus Atomen, aUerdings von feinerer Art als die Körperatome. In der ,, Pneuma- lehre", die unter den Schülern des griechi- schen Arztes Hippokrates (460 bis ,377 V. Chr. lieb.) sieh entwickelte und die den erster Versuch vorstellt, die Lebensäuße- rungen des Menschen- und Tierkörpers sämtHch aus einem einheitMchen Prinzip verständlich zu machen, erkennen wir noch deutlich den alten prähistorischen Seelen- begriff in seiner ursprüngUchen Form. Das ,, Pneuina" ist die Seele, d. h. der Atem der primitiven Völker, und bildet die causa movens für alle Lebensäußerungen. Galen (131 bis ca. 200 n. Chr. Geb.) hat diese Pneumalehre zu einem vollständigen physio- logischen System ausgebaut, das die Grund- lage der späteren medizinischen Vorstel- lungen geworden ist bis in den Ausgang I des Mittelalters hinein. Dieses erste physio- logische System, das sämtliche Lebensäuße- rungen aus einem einheitlichen Prinzip zu erklären versuchte, gipfelt in folgender Lehre. Die vier Grundsäfte des Blutes, des Schleimes, der gelben und der schwarzen Galle setzen den menschlichen Körper zu- sammen. Sie werden belebt durch clie ver- schiedenen Formen des Pneuina und ver- richten mit Hilfe derselben die Funktionen der einzelnen Organe. Die Gruiiilfuiiktionen des Körpers sind 1. die psychischen, l'. die sphygmischen und 3. die physischen Funk- tionen. Jede dieser drei Grundfunktionen wird unterhalten durch eine besondere Form des Pneuina, und zwar: die psychischen Funktionen, wie das Denken, Empfinden und Wollen durch das ,,Pneunia psychikon" im Gehirn; die sphygmischen Funktionen, wie Herzschlag, Blutzirkulation und Wärme- bildung durch das ,, Pneuina zotikon" im Herzen; die physischen Funktionen, wie Ernährung, Sekretion, Wachstum und Fort- pflanzung durch das ..Piieuma plivsikon" in der Leber. Alle drei Formen des Piieuma sind aber nur durch ihre Wirkungen unter- schiedene Teile des einheithchen Pneuina, das als ein äußerst feiner Bestandteil der Luft, dessen Isolierung, wie Galen voraus- sagt, in Zukunft einmal gelingen wird, bei der Atmung von den Lungen eingesogen wird und von hier aus in das Blut gelangt. Das Blut transportiert das Pneuma in alle Organe, wo es nun als Pneuma psychikon, sphygmikon und physikon die spezifischen Funktionen hervorruft. Es ist merkwürdig, wie diese alte Lehre vom Pneuma, die im Pliv.siolos'ie 875 Pneuma einen gasförmigen Bestandteil der atmosphärischen Luft erblickte, die physio- logische Rolle voraussah, die tatsächlich der Sauerstoff im Organismus spielt. Das System Galens, das im übrigen eine Fülle von einzelnen physiologischen Beobachtungen und Experimenten enthielt, wurde durch die Araber in die mittelalter- liche Kultur hinein übermittelt, ohne daß diese etwas wesenthch Neues hinzugefügt hätten. Erst mit dem 16. Jahrhiindcit beginnt eine neue Entwickelung, wie in allen Naturwissenschaften, so auch in der Physiologie, und man fängt an, sich von den alten Lehren des Galen zu emanzi- pieren. Besonders waren es die großen anato- mischen Entdeckungen am menschlichen Körper, die einen mächtigen Impuls für die Entwickelung der Physiologie gaben. So entstand um jene Zeit durch die Unter- suchungen von S er Veto (1511 bis 1553), Colombo (11559), Cesalpino (1519 bis 160.3), Argentieri (1513 bis 1572) und anderen die Grundlage für die moderne Lehre vom Blutkreislauf, wie sie Harvey (1578 bis 1657) begründete. Es war von Serveto bereits erkannt worden, daß die alte Galensche Lehre, nach welcher das Blut direkt von der rechten in die linke Herzkammer passieren kann, nicht haltbar ist, da beide Herzteile durch eine undurch- gängige Scheidewand voneinander getrennt sind. Die wichtigste Entdeckung aber war die Erkenntnis vom Zusammenhang der Arterien und Venen durch das Kapillar- system. Damit erst war es mögUch, daß Harvey den genauen Weg des Blutes im gesamten Körper feststellen und als einen geschlossenen Kreislauf erkennen konnte. Eine zweite große Entdeckung, die sich an den Namen Harveys knüpft, war die entwickelungso-eschichtliche Erkenntnis, die er in dem Satze zusammenfaßte: ,,omne vivum ex ovo" und die zu einer Grundlage der heutigen Entwickelungslehre geworden ist. Mit dem Aufblühen der Philosophie und besonders der Einführung der induktiven Forschungsmethode durclr Bacon (1561 bis 1626) kam im 17. .Jahrhundert wiederum neue Anregung in die Physiologie. Vor allem hat Descartes (1596 bis 1659) nicht bloß durch die Schärfe seines Denkens, sondern auch durch eigene physiologische Untersuchungen, namentlich auf dem Ge- biete der Sinnesphysiologio und der Be- wegungsphysiologie äußerst fruchtbar ge- wirkt. Seine Auffassung des tierischen und menschhchen Körpers als kunstvoll gebauter Maschinen, die nach den Gesetzen der Mechanik ihre Bewegungen ausführen, führte Borelli (1608 bis 1679) durch eine genaue Untersuchung der Skelettbewegungsmecha- nik zur Begründung einer besonderen Schule in der Physiologie, die als ,,iatrophysi- kalische" oder ,,iatromatheraatische" Schule die Lehre vertrat, daß alle Lebens- äußerungen auf mechanischen oder physi- kalischen Gesetzen beruhen und physikalisch erklärt werden müßten. Die Einseitigkeit dieser Auffassung und die Erkenntnis, daß viele Lebensäußerungen, wie die Verdauung und Atmung, nicht physikalischer, sondern cliemischer Natur sind, rief daneben sehr bald unter der Führung des holländischen Arztes DelboO Sylvius (1614 bis 1672) eine Konkurrenzschule ins Leben , die „iathrochemische" Schule, die zwar die Bedeutung der physikalischen Erklä- rungsweise für gewisse Lebensäußerungen zugab, den Schwerpunkt aber auf die che- mische Erforschung der Lebensvorgänge legte. Den Ausgangspunkt bildete die Lehre van Helmonts (1577 bis 1644) von der Verdauunt;, nach der nicht, wie man vorher ■ihuibte, die Wiirnie die Verdauung im Magen bewirkte, sondern ein an die Magen- säure gebundenes chemisches Agens, das „Fermentum". Hier liegt der Ursprung unserer modcrneri Lehre von den Verdau- ungsfermenten. Sehr wichtig wurde für die Zukunttferner die Auffassung John Mayows (1645 bis 1079), daß die Atmung ein der Verbrennung analoger Prozeß sei. Eine dritte Richtung, die sich um jene Zeit -ent- wickelte, war die mikroskopische For- schung, die nach der Erfindung zusammen- gesetzter Mikroskojie im 17. Jahrhundert entstand und auch für physiologische Fragen Bedeutung gewann. Durch die mikroskopi- schen Untersuchungen von Leeuvenhoek (1632 bis 1723), Malpighi (1628 bis 1694), S wammer dam (1637 bis 1685) und zahl- reichen anderen Forschern wurde besonders die Lehre von der Zeugung und Entwicke- lung vertieft. Die Urzeugungslehre Inder alten naiven Form des Aristoteles, nach der sogar höhere Tiere wie Amphibien und Fische aus leblosem Material sollten ent- stehen können, wurde, verlassen und be- schränkt auf die niedrigsten und kleinsten Organismen, die das Mikroskop jener Zeit erst enthüllte, auf die Welt der Infusions- tierchen. Die Entdeckung der Spermatozoen führte zu neuer Erkenntnis über das Wesen der Befruchtung. So häufte sich in der physiologischen Forschung eine Fülle von Beobachtungen und experimentellen Erfahrungen an, die im 18. Jahrhundert zum ersten Male von Haller (1708 bis 1777) in seinen „Elementa physiologiae corporis humani" zu einem großen, 8 Bände umfassenden Werk über- sichtlich zusammengestellt wurde. Damit war ein lieberblick über die bisherigen Lei- 876 Physiologie stungen der Physiologie gegeben, der viele Zusammenhänge" erkennen ließ und da- durcli zu neuen Fragestellungen Anlaß gab. Es wurde die Aufmerksamlieit besonders auf die Probleme der Entwiekelung und der Irritabilität gelenkt, allerdings mehr durch den Widerspruch, den Hallers An- schauungen erfuhren, als durch die Er- kenntnis neuer Tatsachen seinerseits. In der Entwicklungslehre vertrat Haller den Standpunkt der aus ungenauen mikrosko- pischen Beobachtungen über die Eient- , Wickelung hergeleiteten„Präformations]ehre",! nach der bereits im Ei der neue Organismus in kleinsten Dimensionen fertig vorgebildet sein sollte. Gegen diese Lehre wandte sich die „Theoria generationis" Caspar Fried- rich Woltfs" (1733 bis 1794), welche eine „Epigcnesis", d. h. eine Aufeinanderfolge ver- schiedener Formenstadien bei der Ent- wiekelung behauptete, aber erst lange, nach- dem die" Autorität Hallers überwunden war, zu allgemeinerer Geltung kam. Die Irritabilitätslehre, die von Glisson (1597 bis 1677) bereits im 17. Jahrhundert be- gründet war, gab durch die Schwierigkeit, den alten von Glisson eingeführten Be- griff der „Irritabilität" genauer zu formu- lieren und von den Begriffen der „Sensibili- tät" und ,,Kontraktilität" abzugrenzen, zu fortwälirenden Begriffsstreitigkeiten und schließlich zu einer grenzenlosen Konfusion Anlaß, an der auch Hall er nicht unbeteiligt blieb, bis John Brown (1735 bis 1788) in seiner radikalen Weise den Begriff der Irritabilität klärte und eine eiiihcitliclie Irri- tabilität, d. li. Reizbarkeit für alle lebendigen Wesen annahm. Aber gerade die Tatsachen der Entwiekelung und die Tatsachen der Irritabilität, die in jener Zeit so viel und lebhaft diskutiert wurden, wiesen zahlreiche Forscher darauf hin, daß die mechanischen Erklärungsweisender iatrophysikalischeii und iatrochemischen Schule bei diesen Problemen versagten. Anstatt aber den Grund dafür in der unzureichenden Erkenntnis der physi- kalischen und chemischen Gesetze zu suchen, ließen sich manche^Physiologen verleiten, die Physik und Chemie als Erklärungsmittel für die eigentlichen spezifischen Lebens- vorgänge überhaupt zu verwerfen und ein mystisches Prinzip als causa movens für das Leben anzunehmen. So entstand im 18. Jahrhundert nach mancherlei Annahmen ähnlicher Ai\ die i^ehre von der ,, Lebens- kraft". Der ,,Vitalisnuis" nahm seinen Aus- gangspunkt von l'rankreich, verbreitete sich aber bald über alle Länder und beherrschte in mannigfallifien ^[(idilikationen, teils in strengerer, teils in abgeschwächter Formu- lierung bis über die Mitte des 19. Jahr- hunderts die gesamte Lehr?" vom Leben, in seiner strengen Fassung lehrte der Vita- lismus, daß eine besondere Kraft nicht physikalischer oder chemischer Natur, eine ,,force hypermecanique" die Triebfeder für alle Lebensäußenuigen sei. In seiner abge- schwächten Form erkannte der Vitalisnms an, daß auch das Geschehen im Organismus im letzten Gnmde physikalischer und chemi- scher Natur sei, nahm aber an, daß hier besondere Gesetze walten, die durch die spezifische Anordnung und Mischung der Kräfte und Stoffe im lebendigen Organisnnis gegeben seien. In dieser letzteren Form schloß der Vitalismus eine physikalische und chemische Analyse der Vorgänge im Orga- nismus nicht aus. Es wurden daher auch in jener Zeit eine ganze Anzahl wichtiger physiologischer Entdeckungen gemacht. Gälvani (1737 bis 1798) entdeckte die Elektrizitätsproduktion der tierischen tle- webe. Jngenhouss (1730 bis 1799) fand den Kohlensäureverbrauch der grünen Pflan- zen im Lichte. Girt anner (1760 bis 1800) wies die Aufnahme von Sauerstoff durch das venöse Blut in den Lungen nach. Spal- lanzani (1729 bis 1799) widerlegte die Lehre von der Urzeugung für die Infusorien. Zahl- reiche andere spezielle Entdeckungen stam- men ebenfalls aus jener Zeit. Einen gewaltigen Einfluß auf die weitere Entwiekelung der Physiologie übte im 19. Jahrhundert die starke Persönlichkeit Jo- hannes Müllers (1801 bis 1858) aus, teils i durch seine speziellen ITntersuchungen, teils durch die allgemeine philosophische Methode seiner Forschung, teils durch die gewaltige Anreiiung, die von ihm auf seine zahbeichen Schüler ausging, unter denen sich ein Helm- holtz, Virchow, Du Bois-Keymond, 1 Brücke, Schwann, Henle, Reniak, Traube, Max Schnitze, Lieberktthn, Miescher, Pflüger, Haeckel, Her- mann Munk und viele andere bekannte Biologen befanden. Enter den speziellen Untersuchungen haben liesondiie IJedeutung erlangt die experimentelle Begründung des Bellschen Lehrsatzes von der physiologi- schen Leitungsrichtung der Rückenmarks- wiirzeln, die Formulierung des bis dahin nur unklar erkannten Gesetzes von der spezitischen Energie der lebendigen Substanzen und zahlreiche Arbeiten aus dem Gebiete der Sinnesphysiologie. Sein methodischer Ein- fluß lag "namentlich in der philosophischen iVrt, wie er die allgemeinen Probleme der Physiologie anfaßte.' Diese kam besonders in seinem klassischen „Handbuch der Physio- logie" zum Andruck, das in ganz anderer ( Weise als die zusammenhangslose Samm- lung, die Haller in seinen ,,Elementa 1 physiologiae" geboten hatte, zum ersten jMale die Erkenntnisse, Probleme, Theorien 1 seiner Zeit in innerlichen Zusammenhang Phvsioloffie 877 brachte und zu einem Gesamtbilde von dem Geschehen im Organismus vereinigte, eine Eigenschaft, die es zu dem allgemeinen physiologischen Nährboden aller Biologen und selbst aller praktischen Mediziner jener Zeit machte. Eine spezifische Seite der Forschung Johannes Müllers lag in seiner allgemeinen Verwendung der vergleichenden Methode für alle Probleme der Physiologie und man kann sagen, daß Johannes Müller, obwohl von vergleichender Physio- logie bereits vor ihm die Kede war, doch der eigentliche Vater der vergleichenden Physiologie geworden ist. Johannes Müller war wie alle Physio- logen seiner Zeit noch Vitalist, wenn auch sein Vitalisnuis eine sehr gemäßigte Form hatte. Bald nach seinem Tode begann aber diese Lehre dem vVnsturm neuer großer naturwissenschaftlicher Entdeckungen zu erliegen. Auf chemischem Gebiet war der Ausgangspunkt für den Sturz des Vitalis- mus die Entdeckung Wöhlers (1800 Ins 1882), dem es 1828 gelang, ein spezifisches Produkt des tierischen Körpers, den Harn- stoff synthetisch im Laboratorium herzu- stellen. Bis dahin galt es als selbstverständ- lich, daß die organischen Produkte des Tier- und Pflanzenkörpers nur unter dem Einfluß der Lebenskraft entstehen könnten. Aber so fest war die Lehre von der Lebens- kraft eingewurzelt, daß die Wöhlersche Entdeckung zunächst in keiner M'eise den Vitalismus erschütterte. Erst als man nach und nach immer melir organische Stoffe künstlich lierziistellen lernte, erkannte man allmählii-h, ilali damit dem Vitalismus eine seiner fumlanientalen Stützen entzogen war. Den Hauptschlag aber erlitt die Lehre von der Lebenskraft durch die Entdeckung des ,, Gesetzes von der Erhaltung der Kraft" durch Robert Mayer (1814 bis 1878) und Helmholtz (1821 bis 1894). Nachdem die kalorimetrischen Versuche den Beweis gefülu-t hatten, daß dieses Gesetz auch für den Organismenkörper Gültigkeit hat, d. h. daß im Organismus dynamisches Gleich- gewicht besteht, indem die Energieprodnk- tion der Energiezufuhr entspricht, war der Annahme einer besonderen Lebenskraft im Organismus der Boden entzogen, denn die spezifischen Leistungen des Organismus werden vollständig bestritten durch die mit der Nahrung usw. von außen in den Kiir])er eingeführten Energiemengen. Schließlicli wurden auch die merkwürdigen Tatsachen der Entwickelung der Organismen dem mechanischen Verständnis etwas näher ge- bracht durch die große Entdeckung Dar- wins. Es zeigte sich bei einer Verülcicliuni^der ontogenetischen mit der phylogenetischen Entwickelung der Organismen, daß ein konditionaler Zusammenhang besteht zwi- schen beiden Reihen, den Haeckel in seinem ,, biogenetischen Gnmdgesetz" zum Ausdruck brachte. So wurde in den mitt- leren Jahrzehnten des 19. Jahrhunderts die Lehre von der Lebenskraft vollständig aus dem gesamten biologischen Denken eli- miniert und die Physiologie damit von einem hinderlichen Drucke befreit. Die Physiologie sah von jetzt an ihre Autgabe klar und deutlich allein in der physikalischen und chemischen Analyse der Lebensäuße- rungen. Diese Auffassung ist in der Physio- logie seither unerschüttert gel)liel)en und auch in anderen bi(iio;;isclien Wissenschaften wie in der Zoologie haben einige vereinzelte Versuche, die alte Lehre von der Lebens- kraft wieder zu beleben, wie z. B. die Be- mühungen von Driesch keinen Anklang gefunden. Die bewußte Anwendung der physi- kalischen und chemischen Methoden auf die Erforschung des Lebens hat unter der Führung von Männern wie Helmholtz, Ludwig, Du Bois-Reymond, Ma- gendie^ Claude Bernard. Marey, Pflü- ger, Wundt, Hering, Munk, Kühne, Fick, Liebig, Voit, Hoppe-Seyler und in der Pflanzenphysiologie von Hof- meister, Nägeli, Sachs, Pfeffer, Stras- bnrger, Stahl, Berthold, Wiesner, Haberlandt, Molisch und anderen die reichsten Früchte getragen und die Physio- logie zu der Höhe erhoben, auf der sie augen- blicklich steht. Schließlich hat sich auf dem Boden dieser Auffassung der Physiologie als einer Physik und Chemie der Organismen in den letzten Jahrzehnten des 19. Jahrhunderts der letzte große Zweig der Physiologie ent- wickelt, die allgemeine Physiologie. Nachdem sich im Laufe der früheren Zeit be- reits eine gewisse Summe von Erfahrungen über die allgemeine Natur des Lebensvor- gangs aus den speziellen physiologischen Untersuchungen besonders der Muskel- und Nervenphysiologie sowie der Pflanzenphysio- logie gewissermaßen als Nebenprodukt nieder- geschlagen hatte, begann man gegen das Ende des 19. Jahrhunderts mit vollem Be- wußtsein die allgemeinen Probleme des Lebens in systematischer Weise zu bear- beiten. Das konnte nur unter umfassender Benutzung der vergleichenden Methode ge- schehen. '^ Die Erkenntnis, daß alle Orga- nismen aus Zellen aufgebaut sind und daß die Zelle der einzige Sitz der Lebensvor- gänge ist, gab der allgemeinen Physio- logie eine natürliche Basis, denn wenn die allgemeine Physiologie das Ziel verfolgt, die alli'u Or^anisnicn i;emeinschaftlichen Lebens- äußerungen zu analysieren und so zu einem allgemeinen Bilde vom Vorgang des Lebens zu gelangen, so muß sie sich an das all- 878 Physiologie gemeine Substrat alles Lebens wenden und in vergleichender Weise die Lebensäußerungen der Zelle untersuchen. Die Vertiefung der Phj'sik und Chemie durch die Entwickelung des Gebietes, das man heute als „phj'sika- lische Chemie" zu bezeichnen pflegt, hat der allgemeinen Physiologie zahlreiche neue methodisch wichtige Mittel an die Hand ge- geben, und so ist die allgemein physiologische Forschung zu einer immer tieferen Ei'kennt- nis des Stoffwechsels und Energieumsatzes in der lebendigen Substanz gelangt und vor allem der Veränderungen, die er unter dem Einfluß der Keize erfähi't, d. h. zu einer Erkenntnis, die allen einzelnen Gebieten der Biologie in gleicliem Maße zugute kommt. 4. Methoden der Physiologie. Wenn die Aufgabe der Physiologie in der mecha- nischen Analyse der Lebensäußerangen be- steht, so ist es klar, daß diese Analyse nur mit den Mitteln der exakten Natur- forschung, wie sie besonders von der Phy- sik und Chemie entwickelt sind, erfolgen kann. In der Tat zeigt die ganze Geschichte der Physiologie, daß alle physiologischen Erkenntnisse lediglich mit den ein- fachen und komplizierten Methoden dieser beiden Wissenschaften gewonnen worden sind. Die Lelire von der Lebenskraft, welche die Lebensäußerungen als den Ausdruck einer hypermechanischen Kraftwirkung auf- faßte, hat keine einzige Methode geschaffen, mit der sie in das Geschehen im Organismus hätte eindringen können. Auch in den dunkelsten Zeiten des Vitalismus hat man sich wohl oder übel immer der physikalischen und chemischen Methoden bedienen müssen, um dieses Geschehen weiter zu erforschen und niemals ist eine physiologische Ent- deckung auf einem anderen Wege gewonnen worden. In diesem Bewußtsein liegt gerade für die physiologisehe Forschung das psycho- logische MonuMit, das sie am besten vor einem Rückfall in den alten Vitalismus ge- schützt hat, als man in anderen biologischen Wissenschaften hier und dort eine Zeitlang vom ,,Neovitalismus" sprach und mit der alten Mystik liebäugelte. Der einfachste Weg zur &forschung der Lebensäußerungen im Sinne mechanischer Analyse besteht in der genauen Beobach- tung der Vorgänge im Organismus. Allein die einfache Beobachtung, so unentbelirlich sie ist, bleibt doch immer an der Oberfläche des unmittelbar Wahrnehmbaren und dringt nicht tief genug ein. Tiefer dringt die operative Methode am lebendigen Organismus. Diese ist rein chirurgisch und erfordert vielfach das ganze Rüstzeug cliiniruiseher Operationen: Narkose, Asepsis, l)])eralionstechnik usw. Oline solche ,, Vivi- sektionen" ist eine Erforschung der Lebens- '■ Vorgänge im Tierkörper nicht möglich. Eine genaue Kenntnis dieser Vorgänge ist aber nicht bloß notwendig für unsere theo- retische Vorstellung vom Leben, sondern sie ist auch die unerläßliche Voraussetzung für eine praktische Therapie beim kranken Menschen. Daraus leitet sich die Berech- tigung wissenschaftlicher Vivisektionen her, die im übrigen von einem humanen Forscher auch stets in humaner AVeise und unter Vermeidung unnützer Grausamkeit ausge- führt werden düiften. Die rein operative Methode am höheren Tier fütot indessen die Untersuchung ebenfalls nur bis zu einem be- stimmten Punkt, d. h. bis dahin, wo der Lebens- vorgang sich dem unbewaffneten Auge ent- zieht. Zu seiner weiteren Verfolgung auf dem Wege der Beobachtung ist es nötig, das Auge durch das Mikroskop zu unter- stützen. Die mikroskopische Unter- suchung der Lebensvorgänge an der ein- zelnen Zelle, besonders an einzelligen Orga- nismen, hat eine Fülle von Tatsachen ent- hüllt, die der malvroskopischen Unter- suchung immer verborgen geblieben waren. Allein diese gesamten Methoden der einfachen Beobachtung gewinnen erst ilire volle Bedeutung in Verbindung mit der- jenigen Methode, welche die Phj'siologie ganz besonders der hohen Entwickelung der Physik und Chemie verdankt, d. i. mit der experimentellen Methode. Der enorme Wert der experimentellen Methode liegt hier wie in der Physik und Chemie darin, daß man durch planmäßige Abändening der einzelnen Bedingungen des Vorgangs den ilechanisnuis seines Zustandekommens imnu'r tiefer erforschen kann. In der l'liysi(ii(ii;ie hat die experimentelle Forschung die glän- zendsten Erfolge erzielt durch ilue Kom- bination mit der operativen Methode. Zwei große Wege sind es, die hier zur Erkenntnis der physiologischen Bedeutung eines Organs füliren, sei es, daß es sich um ein Organ des vielzelligen Tier- oder Pflanzenkörjjers, sei es, daß es sich um einen Bestandteil der einzelnen Zelle handelt. Der eine Weg ist derjenige der Elimination, der andere der- jenige der Reizung. Die Eliminations- methode erkennt die physiologische Be- deutung des zu untersuchenden Teiles aus den Ausfallssymptomen, die nach Exstir- pation oder anderweitiger Ausschaltung des- selben im Gesamtbetriebe des Organismus auftreten. Die Reizmethode bringt die physiologische Funktion des betreffenden Teils deutlicher zum Ausdruck, indem sie die- selbe künstlich steigert. Dabei ist derjenige Reiz, der in der physiologischen Technik zum Reiz par excellence geworden ist, der elektrische Reiz, weil dieser sich wie kein anderer an Intensität aufs feinste abstufen und an Dauer begrenzen läßt bei aUgemeiner Verwendbarkeit für alle Formen der le- Physiologie 879 bendigen Substanz. Die elektrische Keiz- methodik ist daher im Laufe der Zeit in der allerfeinsten Weise von der Physiologie ausgebildet worden. Besonders hat sich Du Bois-Keymond in dieser Hinsicht große Verdienste erworben. Der konstante Strom, der ein/.ehie luduktionsschlag, der faradische Strom, die Kondensatorentladung usw. wer- den auf Sclu-itt und Tritt von der Physio- logie verwendet und die verschiedenen For- men der galvanischen Elemente, die Akku- mulatoren, das Du Bois-Reymondsche Schlitteninduktorium, di« Widerst andsappa- rate, die unpolarisierbaren EUktrnden. der Stromschlüssel, der Stromwender und zahl- reiche andere Apparate für die elektrische Reizung bilden das tägliche Handwerkszeug des Physiologen. Zu einem ebenso wichtigen Mittel physiologischer Forschung ist eine Darstellungsweise geworden, die von Ludwig in die Physiologie eingeführt worden ist, d. i^ die graphische Methode. Lud- wigs „Kymögraphion" diente ursprünglich zur graphischen Verzeichnung der Schwan- kungen des Blutdrucks beim Stäugetier. Es bestand aus einer mit einer Schreibfläche überzogenen Trommel, die durch ein Uhr- werk mit konstanter Geschwindigkeit ge- dreht wurde, und einem Quecksilbermano- meter, dessen einer Schenkel mit dem Blut- gefäß des Tieres verbunden war, während im anderen Schenkel auf der Quecksilber- oberfläche sich ein Schwimmer mit einem Sclnreibhebel befand, der alle Schwankungen des Drucks auf der Sclu-eibfläche der Trommel verzeichnete. Das Kymographionmodell Ludwigs ist später in iler alkrmannig- faltigsten Weise modifiziert worden. Die graphischen Apparate haben ferner für die Darstellung der verschiedenai'tigsten Be- wegungsvorgänge im Organismus Verwendung gefunclen. Man hat die Schreibfläche eben gestaltet, man hat sie berußt, man hat sie aus photographischen Platten oder Films hergestellt, um in der gleichen Weise photo- graphische Aufnahmen von Bewegungsvor- gängen machen zu können, kurz die gra- ))hische Methode ist heute in der allerver- schiedensten Weise modifiziert zum unent- behrlichen Forschungsmittel des Physio- logen geworden, weil sie es gestattet, vor- übergehende Vorgänge dauernd in Form einer Kurve festzulegen und zu jeder be- liebigen Zeit weiter zu studieren. Neben diesen großen und allgemeinen physikalischen Methoden hat die Physio- logie eine unübersehbare Zahl einzelner physikalischer Methoden für spezielle Zwecke entwickelt, die zur Darstellung und Analyse der physikalischen Leistungen des Orga- nismus dienen. So ist besonders die Methodik für den Nachweis der Elektrizitätsproduk- tion der Organe und Gewebe außerordentlich fein ausgebildet worden durch die Kon- struktion von Multi])likatoren, Kapillarelek- trometern, Spiegclgalvanometern und Saiten- galvano nietern von äußerster Empfindlich- keit, so daß man heute die Elektrizitäts- produktion der lebendigen Substanz viel- fach als besten äußerlichen Lidikator für das Geschehen in ihr benutzen kann. Un- geheuer ist die Zahl der speziellen Apparate zum Studium der Hämodynamik, der Atembewegungen, der Wärmeproduktion, der Muskelarbeit, der Sinnestätigkeit usf. In der glänzenden Entwickclung der Methodik hat die Tierphysiologie die Pflanzenphysiologie weit überholt und die Ausbildung" der Methoden ist zeitweilig für die Tierphysiologie geradezu eine Gefalu: geworden, indem das Interesse für die Pro- bleme vor demjenigen fi'u" die Methoden stark in den Hintergrund trat. Weit weniger mannigfaltig und kom- pliziert als die physikalische ist die che- mische Methodik der experimentellen Physiologie. Sie umfaßt im wesentlichen die gleichen Arbeitsmethoden, die über- haupt in der Chemie allgemein benutzt werden. Daneben sind einzelne chemische Methoden für spezielle physiologische Be- dürfnisse modifiziert oder erfunden worden, wie z. B. die Methode zur Bestimmung des Gesamtstickstoffs organischer Körper von Kjeldahl oder die Methoden der Gas- analyse für Stoffwechseluntersuchungen usw. Den allgemeinen Methoden der ein- fachen Beobachtung und des Experiments tritt an die Seite die Methode der Ver- gleichung. Mit dem Ausdruck „verglei- chende Physiologie" ist leider vielfach ein durchaus" unzutreffender Begriff ver- bunden worden. Man hat nicht selten die vergleichciulc Physinlniiie als eine selbständige Wissenschaft l)etraclitet und hat es schon für vergleichende Physiologie gehalten, wenn man als Versuchso'bjekt gelegentlich ein Tier benutzte, das nicht wie der Hund, das Kaninchen und der Frosch zu den all- täglichen Versuchstieren der Physiologen gehört. Es ist aber noch keine vergleichende Physiologie, die man treibt, wenn man aus Meer geht und irgendein wirbelloses Tier nimmt, das einem die Jahreszeit gerade liefert, um sich zu fragen, ob man nicht irgendwelche physiologischen Experimente an ihm ausführen könnte. Das wäre höchstens ein Beitrag zur speziellen Physiologie dieses betreffenden Seetieres. Die vergleichende physiologische Forschung aber besteht darin, daß sie ein physiologisches Problem durch Vergleich der Verhältnisse bei verschiedenen Formen der lebendigen Substanz zu lösen versucht, indem sie den ihm zugrunde 880 Phvsioloede Pilze liegenden Vorgang an verschiedenen Ob- jekten, d. h. unter verschiedenen Bedin- gungen untersucht, um so das Prinzip des- selben aus seinen speziellen Gewändern herauszufinden. Die vergleichende Physio- logie ist gar keine besondere Wissenschaft oder gar kein spezielles Gebiet der Physio- logie, sondern sie ist eine Methode, die auf aOe möglichen Probleme der Physio- logie Anwendung finden kann. Sie hat also kein eigenes spezifisches Problem. Eine eigene Wissenschaft aber gründet sich stets auf ein eigenes Problem, niemals auf eine spe- zielle Methode, Als physiologische For- schungsmethode dagegen ist die vergleichende Physiologie von größtem Wert. Wenn auch dieser Wert aus Mangel an Kenntnis der zahllosen Organismenformen von den Physio- logen lange Zeit übersehen wurde, so haben doch die letzten Jahrzehnte wieder mehr zur Erkenntnis desselben geführt und eine immer weitergehende Benutzung der ver- gleichenden Methode in der Physiologie mit sich gebracht. Außer den objektiven Lebensäußerungen berücksichtigt aber die Physiologie auch die subjektiven und bezieht damit die Psychologie in die Grenzen ihres Keiches mit ein. Es geschieht das in der Physio- logie der Sinnesorgane und des Nerven- systems. Wenn der Physiologe seine Auf- gabe allein darin sähe, die Lebensäußerungen an anderen Organismen zu analysieren, dann könnte die Physiologie des Kervensystems und der Sinnesorgane lediglich darin be- stehen, die objektiv wahrnehmbaren Vor- gänge in diesen Systemen mit den oben ge- nannten Untersuchungsnu'thuden der Phy- siologie zu analysieren. Soweit allein wi'u-de die Sinnesphysiologie und die Physiologie des Nervensystems wirkliche Physiologie sein. Indessen seit alter Zeit hat der Physiologe auch die eigenen subjektiven Empfindungen mit in den Kreis seiner Untersuchungen hineingezogen und dieses Verhältnis hat sich bis in unsere Zeit hinein erhalten. Infolge- dessen ist eine Abtrennung der Psychologie von der Physiologie hier nicht durchgeführt worden. Eine theoretische Berechtigung für dieses Verhältnis kann in erkenntnis- theoretischen Erwägungen erblickt werden. Eine praktische Berechtigung dafür liegt darin, daß wir einerseits bis zu einem gewissen Grad in der Lage sind, von unseren eigenen subjektiven Bewußtseinsvorgängen Analogieschlüsse zu ziehen auf diejenigen anderer Menschen, bei denen wir diese Vorgänge gleichzeitig objektiv als Vorgänge in den Sinnesorganen und dem Nervensystem analysieren können, und daß wir anderer- seits in dem Spiel der eigenen subjektiven Bewußtseinsvorgänge vielfach einen viel feiner differenzierenden Indikator für das Geschehen haben, als ihn uns bisher die ob- jektive Analyse der Vorgänge im Nerven- system und den Sinnesorganen zu liefern vermag. So wird noch immer die subjek- tive Selbstbeobachtung in der Sinnes- und Nervenphysiologie eine unentbehrliche Er- gänzung der objektiven Untersuchungsme- thoden bilden müssen, bis auch die letz- teren einst so hoch entwickelt sein werden, daß sie ebenso fein zu differenzieren ver- mögen, wie die subjektive Beobachtung. Schließlieh aber muß sich die Physiologie stets bewußt bleiben, daß sie nicht auf be- stimmte Methoden beschränkt ist, sondern daß ihrer Forschung jede wissenschaftliche Methode zur Verfügung steht, die gerade brauchbar ist und beiträgt zur Erreichung ihres großen Zieles, zur Erkenntnis des Lebens. Literatur. Sprengel , Versuch einer pro;;- ynatischen Gesckiclde der Arzeneikunde. — Haeser, Lehrbuch der Geschichte der MediHn. — Claude Bernard, Lego7is surlesphenomenes de la vie commvns aux animaux et avx ver/e- taux. Paris 1878. — M. Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. Jena 1909. — Derselbe, Die Erforschung des Lebens. 2. Aufl. Jena 1911. — Püttei' , Vergleichende Physiologie. Jena 1911. — IFinferstein, Handbuch der ver- gleichenden Physiologie. — Tigerstedt, Hand- buch der physiologischen Methodik. Leipzig 1909 bis 1912. — Abderhalden, Handbuch der biochemischen Arbeitsmethoden. Berlin 1910. M. l'ertrorn. Piezokristallisation oder Druckkristallisation (vgl. den Artikel „Mineral- und Gesteinsbildung durch Metamorphose"). Pilze. Unter dem Namen Pilze (Fungi. My- cetes) faßt man gewöhnlich alle chloro- phyllfreien Thallophyten mit Ausschluß der Bakterien und Schleimpilze zusammen. Außer dem Jlangel an ('lil()iii|iliyll weisen die Pilze aber auch in ihrem Aufhaue gewisse gemein- same Züge auf: Ihr Körper ist (außer bei den einfachsten Formen) aus querwandlosen Schläuchen oder aus Zellrei hen gebildet, welche man Hy p he n nennt. Diese sind meist reich- lich verzweigt und können sich, namentlich bei den höheren Pilzen, oft in komphzierter Weise untereinander verflechten; dadurch entstehen Püze S81 Gewebekörper, welche als Hyphengeflecht, Filzgewebe, Plektenchym bezeichnet werden. Sind in einem solchen Ueflecht die einzelnen Hy phen kurzzellis und sehr dicht ver- flochten, so erkennt man ihren Verlauf nicht mehr und das Ganze erinnert an die paren- chymatischen Gewebe höherer Pflanzen ; man spricht alsdann von einem Pseudoparen- chym. Echte, durch Teilung von Zellen nach mehreren Richtungen entstandene Paren- chyme gehören dagegen bei den Pilzen zu den Seltenheiten. — Der Vegetationskörper oder T hall US der Pilze ist bei den einfachsten Formen ein nackter Protoplasmakörper; sonst besteht er überall aus Hyphen und wird als- dann Jlyci'lium genannt. Dieses verbreitet sich meist als lockerfädiges Gebilde im Innern oder an der Oberfläche des Substrates. Bei parasitischen Pilzen (s. die x\rtikel ., Para- siten und Pflanzenkrankheiten") ent- senden seine Hyphen zur Aufnahme der Nahrung oft in die Zellen ihres Wirtes besondere kleine Fortsätze, sogenannte Haustorien. Oft vereinigen sich die Hyphen des Mycels auch zu Strängen; an diesen kann man zuweilen eine dunkle Rindenschicht und ein helles zentrales Mark unterscheiden, sie heißen alsdanu Rhizo- morphen. Wieder in anden'ii I'ällen ver- flechten sie sich zu kiiolleufiirmigen Ge- bilden, den sogenannten Sklerotien, welche Dauerzustände darsteUen. Endlich zeigen Pilze aus den verschiedensten Gruppen die Eigentümhchkeit, daß ihr Mycel unter ge- wissen Kulturbedingungen in einzelne rund- liche oder längliche Zellen zerfällt, die sich dann durch Sprossung weitervermehren (Sproßmycel). Aeußerst mannigfaltig sind bei den Pilzen die Fortpflanzungsverhältnisse. Für diese verweisen wir auf den Artikel ,, Fort- pflanzung der Pflanzen" und die unten folgende Darstellung der einzelnen Pilz- gruppen. Ebenso woUen wir auch die Ver- wandtschaftsverhältnisse für die einzelnen Hauptgruppen gesondert erörtern. System. Den heutigen Kenntnissen und theoretischen Vorstellungen dürfte unse- res Erachtens die folgende KJassifikation wohl am besten entsprechen: I. Pliykomyceten. A. Chytridineen. Myxocliytridineen. a) Woroninaeeen. b) Olpidiaceen. c) Synchj'triaceen , Mycochytridineen. a) Ancylisteen. b) Rhizidiaceen. c) Hyphochytriaceen. d) Cladochytriaceen. B. Oomyceten. . Monoblepharideen. 2. Saprolegnieen. 3. Peronosporeen. C. Zygomyceten. 1. Mucorinecn. 2. Entomophthoreen. 3. Endogoneen. 4. Basidioboleen. II. Ascomyeeten. I A. Protascineen. 1. Endomyceten. 2. Saccharomyceten. B. Typische Ascomy- eeten. 1. Plectascineen. a) Gymnoascaceen. b) Aspergillaceen. c) Onygenaceen. d) Trichocoraataceen. e) Elaphomycetaceen. f) Terfeziaceen. 2. Perisporineen. a) Erysiphaceen. b) Perisporiaceen. e) Micrüthyriaceen. 3. PjTenomyceten. a) Hj'pocreaceen. b) Sphaeriaceen. c) Dothideaceen. 4. Hysterineen. 5. Discomyceten. a) Phacidiaceen. b) Pezizaceen. c) Helvellaceen. 6. Tuberineen. 7. Exoasceen. 8. Laboulbeniaccen. m. Basidiomyceten. A. Hypodermei. 1. Ustilagineen. 2. Uredineen. B. Protobasidiomyceten 1. Aiiricularineen. Tremellineen. C. Autobasidiomyceten. 1. Hyraenomyceten. a) Daeryomyceten. b) Tulasnellaceen. c) Corticiaceen. d) Thelephoraceen. e) Clavariaceen. f) Hydnaceen. g) Polyporaeeen. h) Agaricaceen. Exobasidieen. 3. Plectobasidii. a) Sclerodermataceen. b) Calostomataceen. c) Sphaerobolaceen. d) Tulostomataceen. Gastromyceten. a) Secotiaceen. b) Podaxaceen. c) Hymenogastraeeen. d) Lycoperdaceen. e) Xidulariaceen. f) Clathraceen. I gj Phallaceen. Anhang: Fuiigi iiiiper- 1 fecti. Die Ascomyeeten und die Basidiomyceten werden gewöhnlich zusammengefaßt als Eu- myceten oder höhere Pilze. I. Pliykomyceten (Algenpilze). Wie schon ihr Name sagt, zeigen diese Pilze weitgehende Uebereinstimmung mit Algen und zwar namentlich aus der Gruppe der Chlorophyceen. Ihre einfachsten Formen besitzen einen wenigstens zeitweiüg membian- losen Vegetationskörper, die höheren dagegen haben ein Mycelium, das aus langen, meist scheidewandlosen und reichvcrzwcigtcn Hy- phen mit zahlreichen Zellkernen besteht und daher mit dem Thallus der Siplnmales ver- ghchen werden kann. Selten sind Hyphen mit Scheidewänden und einkernigen Zellen. Die ungeschlechtliche Fortpflan- zung erfolgt in vielen Fällen, besonders bei den wasserbewohnenden Formen, ganz wie bei den Chlorophyceen, durch Bildung von Zoosporen in Zoosporangien. In anderen Fällen entstehen in den Sporangien membran- umgebene Sporen. Endlich kommt es häufig vor, daß statt der Sporangien auf besonderen Hyphenzweigen Sporen durch Abschnürung entstehen; derartige Sporen nennt man Co- nidien und die gewöhnhch charakteristisch gestalteten Zweige, auf denen sie ent- stehen, Conidienträger. Die sexuellen Vorgänge zeigen in den wesentlichen Punkten ganz analoge Verhältnisse wie bei den Clilorophyceen (und Conjugaten). Sie führen zur Bildung von Dauerspolen (Oosporen, Zygosporen; HaiKhvörtcrliuch der \aturwisseiisclialten Band VII. 882 Pilze für beide benutzt man auch die Be- zeichnung Zygote), in welchen früher oder später die beiden Geschlechtskerne verschmel- zen. Durch diese Verschmelzung entsteht ein Kern mit doppelter Chromosomenzahl, ein diploider Kern. Die Keimung der Zygoten führt direkt oder unter Einschal- tung von Sporangien oder Conidienträgern wieder zur Bildung eines Vegetationskörpers. Einzelne Beobachtungen und vor allem die Analogie mit näher untersuchten Chloro- phyceen und Conjugaten führen zur Annahme, daß bei Beginn dieser Keimungsvorgänge der diploide Kern der Zygote eine Reduktions- teilung erfährt: der Vegetationskörper mit- samt den asexuellen Sporonbikhuiuen (Spor- angien, Conidien) hat daher wieder Kerne von einfacher Chromosomenzahl, ist also haploid. Wenn man diesen Kernverhält- nissen eine entscheidende Bedeutung für den Generationswechsel beimißt, so ent- spricht das Mycel der Phykomyceten dem'Gametophyten der höheren Pflanzen, während sich der Sporophyt der letzteren bei den Phykomyceten auf einen Sporen- zustand, die Zygote, beschränkt. Schenia- tisch läßt sich der Entwicklungsgang der Phykomyceten, soweit sie sexuelle Repro- duktion liesitzen, folgendermaßen darstellen: Myeel mit Sporan-\ gieii oder Conidien.) Se.xualzellen -^ Zygote. Gametophyt Sporophyt. Es ist das ein Entwickelungsgang, welcher dem der Chlorophyceen und Conjugaten durchaus entspricht. A. Chytridineen (Archimycetes). In dieser Gruppe vereinigt man die ein- fachsten Pilzformen. Ihr Vegetationskörper ist im einen Extrem ein menbranloses protoplasmatisches Gebilde, im anderen ein kleines, meist sehr zartes Mycel. — Die ungeschlechtliche Fortpflanzung erfolgt durch Zoosporen in dünnwandigen Zoosporangien. Außer letzteren oder an ihrer Stelle werden auch Dauersporen gebildet, die eine deibe Wand besitzen und imstande sind ungünstige Außenbedingungen zu überdauern; nach abgelaufener Ruhezeit erfolgt dann ilire Weiterentwickelung, soweit bekannt, durch Zerfall ihres Inhaltes in Zoosporen. In einer Reihe von Fällen ist nachgewiesen, daß der Entstehung der Dauersporen sexuelle Vor- gänge vorangehen. Die einfachsten Chytridineen zeigen durch ihren membranlosen Vegetationskörper und andere Eigentümlichkeiten nahe Beziehungen zu niederen Protozoen, andere erinnern an einfache Algen aus der Reihe der Protococ- cales, während die höheren Formen zu den übrigen Phykomyceten, namentlich den Oo- myceten, üiierleiten. Letzteres gilt besonders von den Ancylisteen, die von manchen aus den Chytridineen ausgeschieden werden. Unter diesen Umständen kann mau sich nicht darüber wundern, daß auch über die Phylogenie der Chytridineen die Meinungen stark auseinandergehen: i\lle denkbaren Kombinationen haben schon ihre Verfechter gefunden: die einen betrachten sie als re- duzierte höhere Phykomyceten, während man in neuerer Zeit mehr dazu neigt, sie als eine von den Protozoen oder von einfachen Pro- tococcales ausgehende, zu den höheren Phykomyceten aufsteigende Formenreihe an- zusehen. Noch andere zerlegen sie in ver- schiedene Reihen von phylogenetisch ver- schiedenem Ursprung, oder trennen sie, wenigstens zum Teil, ganz von den Pilzen. Die Chytridineen sind fast sämtlich Para- siten auf Algen, Wasserpilzen oder Wasser- tieren. Oft findet man sie auch auf Pollen- körnern, welche im Wasser liegen. Marine Formen sind nur wenige bekannt. Eine nicht unbeträchtliche Zahl von Arten bewohnt phanerogamische Landpflanzen. I. Myxochytridineen. Der Vegetations- körper ist hier, wenigstens in den ersten Stadien, membranios und geht bei der Bil- dung der Fortpflanzungsorgane ganz in diesen auf. a) Woroninaceen. Als Beispiel sei Pseud- olpidium Saprolegniae (Fig. 1) voran- gestellt. Der Vegetationskörper dieses Pilzes lebt als nacktes, merabranloses Gebilde in dem Protoplasma der Hyplien von Saprolegnieeu (s. unten), die unter seinem Einfluß abnorm keulonfürmig anschwellen. Er ernährt sich auf Kosten ihres Protoplasmas und zehrt es fast vollstiüuiig auf. Hat er daim eine gewisse Größe erreicht, so umgibt er sich mit einer Membran und stellt jetzt eine rundliche dünnwandige Blase dar, ein Zoosporangium (Fig. la), dessen In- halt schließlich in zahlreiche Zoosporen zerfällt. Diese werden dann vermittels eines, selten mehrerer, schlauchförmiger Fortsätze, die durch die Wand der Wirtszelle nach außen ragen, in das Wasser entleert und schwärmen nun mit Hilfe von zwei Geißeln eine Zeitlang herum. Gelangen sie dann wieder auf eine Saprolegnia, so setzen sie sich auf ihr fest, umgeben sich mit einer dünnen Haut, treiben dann einen kurzen Fortsatz durch die Wand der Hyphe und ent- leeren in letztere ihr Protoplasma. Dieses stellt nun wieder den Vegetationskörper dar, von dem wir ausgegangen sind. In der kälteren Jahres- zeit oder bei ungünstiger Ernährung geht aus diesem Vegetationskörper statt eines Zoospor- angiums eine braun gefärbte, stachelige Dauer- spore (Fig. Ib) hervor, deren Inhalt nach Ablauf einer Ruhezeit ebenfalls in Zoosporen zerfällt. — Es sind unter den Woroninaceen aber auch Fälle bekannt, in welchen sich bei der Bildung der Dauersporen geschlechtliche Vorgänge ab- spielen: Hei Olpidiopsis (Fig. 2) findet man nämlich an den jugendlichen Dauersporen Og eine oder nu'lirere kleinere (männliche) Zellen [An] anliegend, die ihren Inhalt in sie entleeren, Pilze 883 wobei sich die beiderseitigen zahlreichen Zell- Icerne paarweise zu verschmelzen scheinen. — Etwas l£omplizierter sind die Verhältnisse bei Rozella und Woronina, wo aus einer ein- gedrungenen Zoospore eine Mehrzahl von Zoo- sporangien oder Dauersporen hervorgehen kön- nen, die mitunter zu dichten kugeli- gen Anhäufungen verbunden sind. Eine solche aus einer Zoospore hervor- gegangene Gruppe von Zoosporangien ° oder Dauersporen nennt man einen Sorus. b) Olpidiaceen. Den Woroni- naceen sehr ähnlich, aber die Zoo- sporen haben nur eine Geißel und der Vegetationskörper ist meistens schon sehr früli von einer Membran umgeben. Sori kommen hier nie vor. Bei der hierher gehörenden Pseudolpidiop- sis findet man dieselben sexuellen Vorgänge wie bei Ülpidiopsis. In anderen Fällen wird eine Kopulation von Schwärmzellen (Planogameten) angegeben, deren Verschmelzungspro- dukt in die Wirtszelle eindringt und dort zu einer Dauerspore heranwächst. c) Synchytriaceen. Die wich- tigste Gattung ist hier Synehytrium, das in zalilreichen Arten auf verschie- denen phaneroganiischen Pflanzen lebt. Die Zoosporen besitzen auch hier nur eine Geißel. Gelangen sie auf ein jugendliches Blatt einer ihnen zusagenden Pflanze, so dringen sie in eine Epidermiszelle (seltener durch die Spaltöffnungen in tiefer liegende Zellen) ein. Dieser Vorgang spielt sich in derselben Weise wie bei Pseudolpidium ab. In der Epidermis- zelle findet man nun den Parasiten in Ein- oder Melu-zahl, in Form von anfänglich nackten, aber sehr bald von dünner Membran umgebenen, meist laigeligen Zellen. Diese wachsen allmählich heran; unter ihrem Einfluß vergrößert sich auch die von ihnen bewohnte Wirtszelle; die um- gebenden Zellen können Teilungen erfahren, so daß oft kleine warzenförmig über die Blatt- fläche vortretende Gallen entstehen (Fif. 3). Das weitere Verhalten des Parasiten kann nun ein verschiedenes sein: bei denjenigen Arten, die man als sogenaimte Pyknochytrien zusammen- faßt (z. B. S. aureum, Anemones u. a.) verdickt sich die Membran der Pilzzelle und letztere wird zu einer Dauerspore (Fig. 3), die zur Ueberwinterung bestimmt ist. Erst im folgen- den Frühjahr tritt dann ihre Weiterentwickelung ein: die innere farblose Schicht der Sporenhaut tritt, vom protoplasmatischen Inhalt erfüllt, als kugeliges Gebilde aus der äußeren Sporenhaut aus; dann spaltet sich das Protoplasma in eine größere oder kleinere Zahl von polyedrischen Portionen, von denen jede ihre besondere Haut erhält (Fig. 4.) Die Gesamtheit dieser Portionen, welche anfänglich durch die umgebende Haut zusammen gehalten werden, sich aber dann voneinander trennen können, nennen wir einen Sorus, jede einzelne stellt ein Zoosporangium dar, aus w'elchem schließlich durch eine Membran- öffnung zahlreiche Zoosporen austreten und neue Pflanzen infizieren. Anders als bei diesen Pyknochytrien gestaltet sich die Weiterentwicke- lung bei den sogenamiten Eu-Synchytrien, deren bekanntestes Beispiel S. Taraxaci auf dem Löwenzahn darstellt. Hier wird die in der Epidermiszelle Uigernde Pilzzelle nicht zu einer dickwandigen Dauerspore, sondern entwickelt sich ohne Unterbrechung in Zeit weniger Tage direkt zu einem Sorus. Da die aus diesem her- Fig. 1. Ps eu do 1 p id iu m Saprolegniae. a ange- schwollene Saprolegniahyphe mit drei Zoosporangien , b Dauerspore. Nach A. Fischer. og. Fig. 2. Olpidiopsis luxurians. a junge Dauerspore (Og) und anliegende männliche Zelle (An) im Protoplasma des Wirtes einge- bettet, b Uebertritt des Inhaltes der männ- lichen Zelle in die Dauerspore. Nach Barrett. Figur 3. Synehytrium aureum. Dauerspore in einer vergrößerten Epidermiszelle, von einer kleinen gallenartigen Gewebewucherung um- geben. Nach W. Rytz. 66* 884 PUze vorgehenden cumpflanzen Zoosporen sofort wieder neue Taraxa- 1 befallen, so können während der günstigen Jahreszeit meh- rere Pilzgenerationen auf- einander folgen. Zur Ueber- winterung eignen sich aber diese Sori nicht, daher bildet der Pilz außer den- selben noch besondere Dauersporen, die nach der ^nnterlichen Ruhezeit (ohne Sorusbildung) durch Zerfall ihres Inhaltes in Zoosporen keimen. 2. Mycochytridineen. Im Gegensatz zu den Myxoehj'tridineen ist der Vegetationskörper der Mycochytridineen von Anfang an membranum- geben. Bei den Ancy- listeen geht er ganz in der Bildung von Fort- pflanzungsorganen auf, Bei M y zo c y t iu m (Fig. 5) bleibt diese unverzweigt und zerfällt in eine Kette von länglichninden Zellen. Von diesen Zellen werden die einen zu Zoosporangien (s), welche ihren Inhalt durch einen aus der Wirtszelle austretenden Schlauch entleeren, andere dagegen wandeln sich in Sexualorgane um: von zwei nebeneinander liegen- den Zellen sendet die eine (Antheridium, a) einen kurzen Eortsatz in die anstoßende (Oogo- nium, oj und läßt ihr Protoplasma in sie über- treten. Dann verschmelzen die beiden Proto- plasmakürper, runden sich ab, umgeben sich mit dicker Membran und stellen nun eine Dauer- spore (Oospore) dar. — Aehnlich verhält sich Lagenidium; hier ist aber die Hyphe ver- zweigt und zeigt keine Einschnürungen, ferner können die Antheridien und Üogonien auf ver- schiedenen Zweigen derselben, oder sogar auf verschiedenen in der gleichen Wirtszelle liegenden Individuen auftreten. b) Rhizidiaceen. Aus den sehr mannig- faltigen Vertretern dieser Familie greifen wir zu- nächst Rhizophidium poUinis (Fig. 6) heraus, das man häufig auf Pollenkörnern trifft, die in Sumpfwasser liegen. Die zur Ruhe gekommene Zoospore treibt in das Innere des Pollenkorns einen Fortsatz, dieser wächst zu einem querwandlosen, äußerst feinen nnd schwer sichtbaren wurzelartig verästelten Mycel aus, das zur Nahrungsaufnahme dient. Dann schwillt die außen noch ansitzende Spore, ohne sich vom Mycel durch eine Quer- wand abzugrenzen, zu einem kugeligen, dünn- wandigen Zoosporangium an, dessen eingeißelige Zoosporen durch eine oder mehrere Oeffnungen enthissen werden. Zur Ueberdauerung ungünstiger Außenbedingungen können an Stelle der Zoo- sporangien Dauersporen (Fig. G, B) entstehen, die ebenfalls außen am Pollenkorn ansitzen. Von Rhizophidium unterscheiden sich die übrigen /:0^. •issi^^ ■ 6. Rhizophidium pollinis. B Dauersporen und Zoosporangien. A Zoosporangium, Nach Zopf. Fig. 5. Myzo- cytium prolife- rum in einer Algenzelle, s ent- leerte Zoospor- angien , a Anthe- ridien, 0 üogonien mit Oospore. Nach Zopf. während bei den drei anderen Gruppen die letzteren einem meist zarten Mycel ansitzen. a) Ancylisteen. Die zur Ruhe gekommene Zoo- spore treibt, nachdem sie sich mit einer Haut um- geben hat, in die Wirts- zelle (meist Alge) einen feinen Fortsatz, der alsbald zu einer membranumgebe- nen Hyphe heranwächst. Vertreter der Familie in bezug auf die Ausbildung des Mycels, die Zahl der an demselben entstehen- den Sporangien, die Form und Oeffnungsweise der letzteren (mitunter öffnen sie sich durch einen Deckel), die Lage der Sporangien und Dauersporen (oft im Innern der Wirtszelle statt an der Oborfliiche) usw. Eine der höchststehen- den Formen ist Polyphagus Euglenae (Fig. 7), bei welchem gi'Si'hU'clitliche Vorgänge beobachtet sind: Es hanch'lt sich hier um ein frei im Wasser lebendes Pfläiizchen, das aus einer kleinen Blase (a, b) besteht, von der nach allen Seiten ein feinver- ästeltes Mycel ausgeht. Mit seinen Zweigspitzen Püze 885 dringt letzteres in Euglenen (e) ein und zieht aus diesen seine Nahrung. Die ungeschlecht- liche Fortpflanzung erfolgt durch Vortreten eines dicken schlauchförmigen Zoosporangiums aus dem zentralen blasenfürmigen Teil a (Fig. 7C). Bei der sexuellen Reproduktion (Fig. 7D) ver- einigen sich die protoplasmatischen Inhalte zweier oft ungleich großer Pflänzchen zu einer Dauerspore (Zygote, Fig. 7s). selben Anschwellungen, die sich mitimter noch durch Querwände teilen und in welchen sich Protoplasma sammelt, weshalb man sie Sammel- zellen (s) genannt hat. Diese treiben dann einen kurzen Fortsatz, dessen Ende schließlich zu einer rundlichen Dauerspore (d) anschwillt. Die Kei- mung dieser Dauersporen tritt meist im Früh- jahr ein, dabei zerfüllt ihr Inhalt in Zoosporen, welche durch deckelartiges Oeffnen der Wand Fig. 7. Polyphagus Euglenae. A Schwärmspore , B junge Pflanze, C Zoosporangium, D Kopulation, E Zygospore (s). Nach Nowakowski. c) Hyphochytriaceen. Das Mycel ist mehr entwickelt und besteht aus dickeren Schläu- chen als in der vorigen Gruppe. Die Sporangien sind durch eine Querwand abgegrenzt. d) Cladochytriaceen. Die Gattung Physo- derma (Fig. 8), die hier hauptsächlich be- frei werden. Gelangen solche Zoosporen wieder auf die Epidermis einer zusagenden Nährpflanze, so wachsen sie entweder wieder zu einem Mycel aus, oder aber es können aus ihnen Zoospor- angien entstehen, die der Epidermis aufsitzen und ganz ähnlich we Rhizophidium dünne wairzel- artige Fortsätze in sie hineinsenden. Die Ver- treter der verwandten Gattung Urophlyctis leben in ober- oder unterirdischen Teilen von Landpflanzen und bringen dort oft gallenartige Wucherungen hervor. B. Oomyceten. Im Gegensatz zu den Chytridineen finden wir hier überall reich ausgebildete und viel- verzweigte Mycelien. Die ungeschlechtliche Eeproduktion erfolgt bei den wasserbewoh- nenden Formen durch Zoosporenbildung, bei den landbewohnenden Parasiten können sich jedoch die Zoosporangien zu Einzel- sporen (Conidien) reduzieren. Die geschlecht- liche Fortpflanzung ist oogam, aber nur bei den Monoblepharideen wird die Eizelle durch Fig. 8. Physoderma Butomi im Blatt- ■ Spermatozoiden befruchtet, bei den übrigen gewebe. s Sammelzellen, d junge Dauersporen, erfolgt der Uebertritt der männlichen Ge- Nach Büsgen. i schlechtskerne in das Ei durch Vermittlung sprochen werden soll, lebt in mehreren Arten ^'"''^ Befruchtungsschlauclies. besonders auf Sumpf- und Wasserpflanzen. Ihr ■ ^ ^^1 der großen Uebereinstimmung des sehr dünnfädiges Mvcel breitet sich im Inneren I Baues und der Reproduktionsorgane von der Gewebe, die Membranen durchbohrend, von i Monoblepharis mit den entsprechenden Teilen Zelle zu Zelle aus. Ab und zu entstehen an dem- 1 derChlorophyceenliegtesnahe,dieOomyceten 886 Pilze auch phylogenetisch von diesen abzuleiten. In neuerer Zeit neigen aber manche eher dazu, die Oomyceten von einfacheren farb- losen Organismen abzuleiten, wie \nr sie bei den Chytridineen vorfinden. In diesem Falle müßte man dann die Oomyceten als eine Parallelreihe zu den Chlorophyceen ansehen, die aber einen von diesen unabhängigen Ur- sprung hätte. I. Monoblepharideen. Die Eepräsen- tanten dieser kleinen, bisher nur in wenigen Arten bekannten Pilzgruppe leben in Sumpf- wasser auf abgefallenen Zweigen, Coniferen- nadeln usw. Sie sind sehr unscheinbar. Ihr Mycel besteht aus dünnen Hyphen mit wabig schaumigem Protoplasma und zahl- reichen Kernen. Bei der ungescldechthchen Fortpflanzung grenzt sich ein keulenförmig angeschwollenes Hyphenende (manchmal sind es "auch melu-ere liintereinanderhegende Ab- schnitte im Verlaufe einer Hyphe) durch eine Querwand als Zoosporangium ab; in diesem entstehen Zoosporen, die, mit einer langen Geißel versehen, meist am Scheitel austreten (Fig. 9a). Die geschlechtliche Fort- Og. Fig. 9. a Zoosporangium von Monoblepharis macrandra, b bis e Befnichtungsvorgang bei M. sphaerica. Og Oogonium, .\n Antheridium, aus dem Spermatozoiden austreten. S Oospore. Nach Woronin. Pflanzung wollen wir für M o n o b 1 e p h a r i s sphaerica beschreiben* das Ende (oder auch andere Stücke") eines Mycelzweiges schwillt blasenförmig an, grenzt sich durch eine Quer- wand ab und stellt nun das Oogonium dar (Fig. 90g.). Dann ballt sich sein Protoplas- ma zusammen zu einer einzigen einkernigen Eizelle. Das unmittelbar unter dem Oogo- nium liegende Hyphenstück wird dann ohne seine Form zu verändern zum Antheridium (Fig. 9 An), dessen Inhalt in mehrere Sperma- tozoiden zerfällt. Diese treten seitlich aus und sehen mit ihrer einzigen Geißel den Zoosporen zum Verwechseln ähnlich aus. Ge- lingt es einem derselben sich auf dem papillen- förmig vorgewölbten Scheitel des Oogons festzusetzen, so löst sich hier die Oogonium- wand auf und es erfolgt die Vereinigung des Spermatozoids mit der Eizelle (Fig. 9c). Ist dies geschehen, so erfährt das befruchtete Ei oder wie wir es jetzt nennen, die junge Oospore, einige Lageveränderungen, tritt schheßlich vor die Oogoniummündung aus (Fig. 9d) und umgibt sich mit gelbbrauner höckeriger Membran (Fig. 9e). Gegenüber M. sphaerica zeigen andere Arten verschiedene Modifi- kationen: z. B. andere Stellung der Anthe- ridien, Nichtaustreten der Oosporen aus dem Oogon. 2. Saprolegnieen. Diese Pilze erhält man am besten, wenn man soeben getötete Mehlwürmer, Fliegen oder dergleichen auf die Oberfläche von Wasser aus einem Sumpf- graben legt, in welchem sich faulende Pflan- zenteile usw. befinden. Nach einigen Tagen erscheint an ihnen ein nach allen Seiten hin ausstrahlendes weißes Mycel, das aus dicken scheidewandlosen Hyphen besteht. An diesem treten gewöhrdich zunächst Zoosporangien auf. Es sind das Hyphenenden, welche meist keulenförmig anschwellen, dichtes Proto- plasma mit vielen Kernen in sich aufnehmen und durch eine Querwand abgegrenzt werden. Dann zerfällt ihr Inlialt durch Zerklüftung in zahlreiche polyedrische einkernige Portionen, die Anlatren der Zoosporen. Diese zeigen in ihrem weiteren Verhalten Verschiedenheiten, welche in der Systematik der Saprolegnieen zur Unterscheidung verscliiedener Gattungen benutzt worden sind : Bei P y t h i o p s i s runden sie sich ab, treten dann mit zwei endständigen Geißeln versehen am Scheitel des Sporan- giums aus und schwärmen eine Zeitlang im Wasser herum. Nachdem sie zur Ruhe ge- kommen sind, umgeben sie sich mit einer Membran und wachsen zu einer neuen Myeel- hyphe aus. Bei S a p r o 1 e g n i a verhalten sie sich zunächst ebenso (Fig. 10), aber nachdem sie sich mit einer Haut umgeben haben, schlüpft ihr Inhalt noch einmal aus der Mem- bran aus und macht ein zweites Schwärm- stadium durch, diesmal mit zwei seitlich ange- hefteten Geißeln. Erst nach diesem zweiten Schwärmen kommen sie definitiv zur Ruhe und wachsen zum Mycel aus. Dieses zwei- mahge Schwärmen (Diplanie) war unter den Pilzen bisher nur hier bei Saprolegnia bekannt. In neuester Zeit sind aber auch bei Chytridineen (Olpidiopsis) Andeutungen einer solchen Erscheinung beobachtet worden. Die Gattung Aclilya ist ebenfalls diplane- tisch, doch ist das erste Schwärmstadium Pilze 887 verkürzt: Die Zoosporen bleiben nach ihrem Austritt aus dem Sporangium vor dessen Mündung in kugeliger Ansammlung liegen, umgeben sich sofort mit Membran und ent- lassen dann wieder ihren Inhalt in Form von seitlich begeißelten Zoo- sporen. Bei Dic- tyuchus ist das erste Schwärmsta- dium ganz unter- drückt: die polye- drischen Zoospo- renanlagen gren- zen sich im Innern des Sporangiums durch Scheide- wände voneinander ab und treten dann, mit seitlich angehefteten Geißeln versehen, durch seitliche Oeffnungen aus dem Sporangium aus. Bei Aplanes endlich (gelegent- Fig. 10. Zoosporangium lieh übrigens auch von Saprolegnia mixta, bei den übrigen die Zoosporen S^^ entlassend. Gattungen) runden Nach (j. Klebs. jjqIj (jjp Zoosporen ab, jede derselben umgibt sich schon im Sporangium mit einer besonderen Membran und wächst, ohne geschwärmt zu haben, sofort zu einer Hyphe aus. — Bei der gesclüechtlichen Fortpflanzung werden Oogonien und Antheridien gebildet (Fig. 11). Erstere sind kugelige, birnförmige oder sternförmig ausgezackte, durch Querwände abgegrenzte AnschweUungen der Mycelzweige. Sie ent- stehen entweder am Ende von Seiten- zweigen (Fig. 11), oder einzeln oder zu mehreren hintereinander im Verlauf der Hyphen. Sie enthalten 1 — 50 kugelige einkernige Eizellen (Fig. 11, o'). Die Antheridien (Fig. 11, a) sind Endzellen dünner Zweige, die sich an das Oogo- nium anlegen, und die entweder am Stiel des Oogoniums selber oder aber in größerer Entfernung von ihm ent- springen. In letzterem Falle können sie oft große Länge erreichen, sich verzweigen und in mannigfacher Weise die oogoniumtragen- den Hyphen umspinnen. Seltener entstehen die Antheridien wie bei Monoblepharis sphaerica direkt unter dem Oogonium. Das Antheridium enthält eine Mehrzahl von Kernen, die eine Teilung durchmachen. Es entsendet dann in das Oogonium einen oder mehrere scUauchförmige Fortsätze (Be- fruchtungsschläuche, Fig. 12). Diese dringen mit ihrer Spitze in die Eizellen (Fig. 12 o) ein; dann öffnen sie sich und lassen einen der Antheridienkerne (Spermakern, sk) austreten, welcher schließüch mit dem Fig. 11. Antheridien und Oogonien von Sapro- legnia mixta. Nach G. Klebs. Eikern (ek) verschmilzt und so die Be- fruchtung vollzieht. Die befruchtete Eizelle ist nun zur Oospore geworden und umgibt sich mit einer dicken glatten Haut (Fig. 11,0^). Nach Ablauf einer mehr oder weniger langen Kuhezeit keimt sie entweder durch An- wachsen zu einem Keimschlauch, der bald wieder ein Zoosporangium produziert, oder Fig. 12. Achlya polyandra. An der Oogo- niumwand anliegendes Antheridium (a), das Be- fruehtungsschläuche in zwei Eizellen entsendet. Nach Trow. 888 PUze durch direkten Zerfall ihres Inhaltes in Zoo- sporen. — Es kommt bei den Saprolegnieen (bei gewissen Species ganz konstant) auch Parthenogenesis vor: in diesem Falle unterbleibt die Befruchtung, sei es daß keine Bcfruchtungsschläuche entstehen oder daß überhaupt keine Anthcridien zur Ausbildung kommen (so in Fig. 11 bei op); aber dennoch werden die Eizellen zu normalen Oosporen. Als eine besondere Familie hat man von den typischen Saprolegnieen die Leptomi- taceen ausgeschieden, die sich haupt- sächhch durch ihre in regelmäßigen Ab- ständen eingeschnürten Hj'phen auszeichnen. 3. Peronosporeen. Von einer Anzahl wasserbewohneuder Formen abgesehen sind die Peronosporeen sämthch Parasiten auf Land- pflanzen (vgl. auch den Artikel ,, Pflanzen- krankheiten, Infektiöse Pflanzen- krankheiten")- Das Mycel verästelt sich bei P y t h i u m häufig auch außerhalb des Nähr- substrates, bei den übrigen Vertretern der Gruppe dagegen lebt es ganz im Innern der Kiihrpfianzen, meistens in den Intercellu- lairauMien und entsendet Haustorien in die lebenden Zellen. Es bewirkt entweder ein Absterben der Gewebe oder ruft abnorme Wachstumserscheinungen hervor. Die un- geschlechtliche Fortpflanzung zeigt ziemlich mannigfaltige Verhältnisse: In der Gattung Pythium, deren Arten vielfach Wasser- Flg. 13. PKi.bmü)una viticola. A bäumchen- förmig verästelte Conidiontrilger, daneben üogo- nien und Oosporen, 15 llaiistoricii, C Zoosporen- bildung. Nach ilillarilet. bewohner sind, werden an beliebigen Mycel- zweigen Zoosporangien von meistens kuge- liger Form gebildet. Diese treiben kurz vor ihrer Reife einen seitlichen schnabelartigen Fortsatz, der dann an seiner Spitze zu einer Blase anschwillt, in die das ganze Protoplas- ma hineinwandert und in zweigeißehge Zoo- sporen zerfällt. Bei den übrigen Peronosporeen erfährt die ungeschlechtliche Fortpflanzung Modifikationen, die man ohne Zwang als Anpassung an das Leben außerhalb des Wassers deuten kann: Plasmopara viti- cola entsendet aus dem Blattinnern durch die Spaltöffnungen Mycelzweige an die Ober- fläche, welche sich bäumchenförmig ver- ästeln (Fig. 13 A) und an den Enden ihrer Zweige kleine eiförmige Zoosporangien zur Entwickelung bringen. Diese lösen sich nun ab, können durch den Wind weitergetragen werden und erst wenn sie in einen Wasser- tropfen fallen, erfolgt in ihrem Innern die Bildung der Zoosporen (Fig. 13 C). Nach ihrem Austritt schwärmen diese eine Zeit- lang herum, dann uniiieben sie sich mit einer Membran und eiitsmdi'ii ciniMi Keimsrhlauch, der durch die Spaltöffnungen wieder in die Nährpflanze eindringt und zum Mycel aus- wächst. Es haben sich also in diesem Falle die Zoosporangien zu Sporen (Conidien) reduziert, die erst nach ihrer Ablösung Zoo- sporangiencharakter annehmen. Noch weiter geht diese Reduktion bei Peronospora: hier bilden die Conidien, auch wenn sie in einen Wassertropfen gelangen, keine Zoosporen mehr, son- dern sie wachsen direkt zu einem Keiinsclilauche aus. der in die Nährpflanze ein- dringt. Solche Conidien- bildungen finden wir auch bei anderen Peronosporeen; bei Phytiipht liora enl- stehen sie ebenfalls auf den Zweigenden der Träger, werden aber dann durch einen Scitenzweig zur Seite gedrängt, der an seiner Spitze eine zweite Conidic bildet usw. Bei Albugn (Cystopus) werden die Conidien unter der Epider- mis der Nährpflanze in kettenförmigen Reihen ab- geschnürt (Fig. 14). In die- sen beiden Gattungen bilden sie, wenn sie in Wasser- tropfen gelangen, Zoosporen. Die Organe der ge- schlechtlichen Fortpflanzung ji'j^ j^4 Albngo entstehen bei Pythium Portulacae. an den Mycelzweigen außer- Conidienketten. halb des Substrates, bei Nach de Bary. Pilzr SSO den übrigen Gattnngen dagegen im Innern j ungeschlechtliche Eeproduktion erfolgt wie der Nährpflanze. Sie bestehen wie bei den dort durch Bildung von Sporangien oder Saprolegnieen aus einem Oogonium, an das | von Conidien; allein es zeigt sich hier überall sich das Antheridium anlegt und einen Be- , Anpassung an terrestrische Lebensweise, in- fruchtungsschlauch treibt (Fig. 15). Beide I dem auch die in Sporangien entstehenden Sporen membranumgeben sind. Zoosporen kommen niemals vor. — Die geschlechthche Fortpflanzung ist isogam; es legen sich zwei an besonderen Mycelzweigen entstehende, im wesentlichen gleichgestaltete Zellen (Ga- .ffi 1 nieten) aneinander und lassen ihren Inhalt verschmelzen. Indes gibt es auch Fälle, in welchen sich gewisse Ungleichheiten zwischen diesen beiden Zellen zeigen. Daraus geht hervor, daß die Grenze zwischen den Oomyceten und Zygomyceten nicht eine ganz scharfe ist. In allen näher untersuchten Fällen sind die beiden Gameten ursprünglich vielkernig, sie entsprechen daher genau ge- nommen nicht den Gameten der Conjugaten, sondern den Gamotangien der Chlorophyceen. Wenn wir im fiil;;enden dennoch den Aus- druck „Gamet" beibehalten, so geschieht es mit Rücksicht auf die bisher allgemein angewandte Terminologie. Einzig Basi- diobolus macht eine Ausnahme, indem bei ihm die Gameten von Anfang an einkernig sind; diese Gattung kann man daher mit den Conjugaten in Beziehung bringen. Für die übrigen Zygomyceten ist dagegen phylo- genetisch wolil eher eine nähere Verwandt- schaft mit den Oomyceten anzunehmen. I. Mucorineen. Diese Pilze sind fast förmigen protoplasraatischen Inhalt mit zahl- «ämtUch Saprophyten. Besonders häufig reichen Zellkernen (Fig.] 5,1). Hierauf scheidet trifft man sie als „Schimmel" auf Brot, sich der Oogoniuminhalt in zwei Partien: auf Exkrementen herbivorer Tiere, sehr ver- eine zentrale, welche zur Eizelle wird, und breitet sind sie auch in Wald- und Gartenerde, eine peripherische, welche man Periplasmal Einen Uebergang zu parasitischer Lebens- nennt. Im Gegensatz zu den Saprolegnieen | ^.gige zeigen sie oft dadurch, daß sie lebende enthalten also die Peronosporeen in ihren Früchte zum Faulen bringen können. Es Oogonien stets nur ein Ei, das von Peri- gibt unter ihnen aber auch eine Anzahl von plasma umgeben ist (Fig. lö,i). Durch gigenthchen Parasiten, die auf dem Mycel Kernübertritt aus dem Antheridium er- 1 von Angehörigen der eigenen Familie leben, folgt dann die Befruchtung. — Nach der- 1 M^cor corymbif er und einige andere Ar- selben umgibt sich das Ei mit einer i ten rufen, wenn man ihre Sporen in die Blut- Membran. Diese ist anfänglich dünn ' bahn von Warmblütern injiziert. Erkrankun- (Fig. 15,3), es wird ihr aber dann von außen £ren (Mykosen) hervor, wobei sie in den her eine oft dunkelgefärbte, mit allerhand Nieren und anderen inneren Organen Mycel Skulpturen versehene Außenschicht (Epi- , entwickeln. Beim Menschen trifft man sie sporium) aufgelagert, zu deren Bildung das | mitunter bei Erkrankungen des Ohres (Oto- Periplasma verwendet wird. So entsteht , Mycosis) an, aber wohl nur als sekundäre die Oospore. Dieselbe besitzt im Gegensatz Erscheinung. Endlich können Mucorineen zu den meist kurzlebigen Conidien den in zuckerhaltigen Flüssigkeiten Alkohol- Charakter einer Dauerspore und überwintert g^rung hervorrufen. — Das Mycelium breitet bei den auf Landpflanzen parasitierenden , gi^ij reichverzweigt im Innern oder auch an Formen gewöhnlich im abgestorbenen Ge- ' der Oberfläche des Substrates aus. Als be- webe des Wirtes. Ihre Keimung erfolgt j gondere Zweige desselben entwickeln sich z.B. nach Ablauf der Ruhezeit, meist im Frühjahr, I bei Rhizopus nigricans Ausläufer; bei durch Bildung eines KeimscUauches oder Jen Parasiten auf anderen Mucorineen werden Zerfall ihres Inhaltes in Zoosporen. Haustoiien gebildet, die in die Hyphen ihrer C. Zygomyceten. Wirte eindringen (Fig. 19, h) oder sich außen Die Zygomyceten haben wie die Oomy- an sie ansetzen. Die Hyphen des Mycels ceten ein wohlentwickeltes Mvcel. Die enthalten wie bei den übrigen Phykomyceten Fig. 15. Befnichtung der Peronosporeen. 1 Pe- ronospora parasitica, 2,3 Albugo Candida, og Oogon, an Antheridium, a Befruehtungs- schlauch, os Eizelle, 0 Oospore, p Periplasma. Nach Wag er. Organe enthalten anfänghch einen gleich- 890 Pilze Protoplasma mit zahlreichen Zellkernen. Scheidewände treten nur ausnahmsweise auf, so z. B. zur Abgrenzung abgestorbener Teile. Zuweilen kommt es aber vor, daß ganze Zweigsysteme durch zahlreiche Querwände in Ketten von riuidliclien Zellen zerfallen (Oidium-Bildungen), und in zuckerhaltigen Flüssigkeiten können eigentliclie Sproß- mycehen entstehen. Auf nährstoffarmen Substraten bilden gewisse Arten im Ver- laufe ihrer Hyplien dickwandige sporenartige Gebilde, die man Gemmen oder Chlamy- dosporen nennt. — Abgesehen von den soeben erwähnten sporenartigen Bildungen erfolgt die ungeschlechtliche Fortpflan- zung bei Jhuor und verwandten Gattungen durch membraiunngebene Sporen, welche in Sporangien entstehen (Fig. 16, 17, 18). Das geht so zu: vom Mycel erlieben sich dicke Zweige senkrecht in die Höhe, welche ent- weder einfach bleiben oder sich in charakte- ristischer Weise verästeln. Diese schwellen an ihrer Spitze blasig an und es sammelt sich hier reichUches Protoplasma mit vielen Kernen an, die sich später noch durch Tei- lung vermehren können. Diese rundhche Anschwellung ist das junge Sporangium; sie grenzt sich dann bald durch eine Wand s^~M O"^ Fig. 18. Mucor Mucedo. 1 Sporangium mit Sporen (sp.) und Columella (c); ra Sporangium- wand. 2 Mucor mucilagineus, Sporangium mit austretenden Sporen (sp.) und Zwi.schen- substanz z. Nach Brefeld. ab, welche stark nach oben vorgewölbt sein kann und alsdann Columella genannt wird. Nun zerfällt das Protoplasma des jungen Spor- angiums in zahlreiche Portionen, welche sich abrunden, mit einer Membran umgeben und nun die Sporen darstellen (Fig. 16, 18, i; Fig. 16. Sporodinia grandis. Längsschnitt das Nähere s. im Ai'tikel,, Fortpflanzung"). durch ein Sporangium mit Sporen. Nach Beim geringsten Zutritt von Feuchtigkeit Harps''- zerfließt die Außenwand des Sporangiums, und durch Verquellung einer Zwischen- substanz trennen sich die Sporen vonein- ander (Fig. 18.-'), so daß schließlich nur noch die Columella stehen bleibt (Fig. 17 rechts). — Etwas anders gestalten sich die Dinge bei Pilobolus, einem zierhchen mistbewohnen- denPilz, dessen dicker Sporangienträger unter dem Sporangium zu einer kristallheUen Blase angeschwollen ist. Zur Zeit der Sporenreife platzt diese Blase und das Sporangium wird als Ganzes mitgroßer Ivraft abgesclileudert. — Bei anderen Mucorineen kann man eine Re- duktion der Sporangien konstatieren: den ersten Schritt in dieser Richtung stellt Thamnidium dar: der Sporangiumträger bildet in dieser Gattung zwar an seiner Spitze meist noch ein vielsporiges Sporangium, aber seitlich entspringen kürzere, oft gabelig verzweigte Seitenäste, an deren Ende winzig kleine Sporangien (Sporangiolen) ent- stehen, welche nur wenige (oft vier, zuweilen nur eine) Sporen enthalten und sich leicht als Ganzes ablösen. Bei Chactocladium, Flg. 17. Rhizopus nigricans. Kleine Gruppe Piptoc'ephalis (Fig. 19) Syncephalis • • • •• - ■ --'' - und anderen finden wir endlich an Stelle der von Sporangien mit iliren Triigern auf dem Mvcel aufsitzend. Aus Stras bu rger, Lehrbuch'der Sporangien nur Botanik. : verzweigten ' ' noch Conidien, die auf oder blasig angeschwollenen Pilze 891 Trägern einzeln oder auch in Ketten abge- schnürt werden. Sowohl bei den in Sporan- gien entstandenen Sporen als auch bei den Fig. 19. Piptocephalis Freseniana. m Mycel mit Haustorien h, die in Hyphen M von Mucor Mucedo eindringen. Z Zygospore mit ihren beiden Suspensoren s. Rechts ein Conidien- träger. Nach Brefeld. Conidien erfolgt die Keimung durch Aus- treiben eines Schlauches, der direkt wieder zu einem Mycel heranwächst. Bei der geschlechtlichen Fort- pflanzung der Mucorineen ent- stehen die beiden Gameten in manchen Fällen am gleichen Mycel, oft sogar an ganz benach- barten Zweigen. Es gibt aber auch andere Fälle, bei denen eine sexuelle Reproduktion nur dann eintreten kann, wenn zwei My- celien von entgegengesetztem ge- schlechtlichem Charakter zusam- mentreten. Dabei unterscheiden sich aber diese zweierlei Mycelien voneinander weder in ihren äuße- ren Eigenschaften, noch in den Gameten, die sie produzieren. Man kann sie daher nicht als männ- liche und weibliche unterscheiden, pig. 20. sondern man braucht für sie die Bezeichnung + Mycel und — Mycel. Derartige Mucorineen nennt man hetero- thallisch im Gegensatz zu den homothal- lischen, bei denen die Mycelien eine der- artige Verschiedenheit nicht aufweisen. Im einzelnen spielen sich die sexuellen Vor- gänge folgendermaßen ab (Fig. 20): an der Berührungsstelle zweier Mycelzweige entstehen Anschwellungen, die zu zwei kurzen, mit ihrem Ende verbundenen Fortsätzen (Kopula- tionsfortsätze, Progameten, Fig. 20b) heranwachsen. Diese teilen sich meist durch eine Querwand in eine endständige Zelle, den Gameten, und den rückwärtsliegenden Sus- pensor (Fig. 20c). In der Form dieser Teile zeigen sich bei verschifdenen ^lucorineen mancherlei Vers( liicdciilieiteu: gowülinlich sind die Kopulatiunszwcigo geradlinig ge- staltet (Fig. 20), sie können aber auch zangen- förmig gegeneinander gebogen (Fig. 19) oder sogar schraubig umeinander geschlun- gen sein. Die beiden Gameten sind meist in Form und Größe völlig gleich, es gibt jedoch auch Fälle, in denen sie eine starke Größen- verschiedenheit zeigen. Zuletzt löst sich die Scheidewand, welche die beiden Gameten von einander trennt, auf (Fig. 20 d) und die Inhalte verschmelzen zur Zvgote. — Die reife Zygote (Fig. 20 e, Fig. 19 Z) erhält eine dunkle, derbe Membran, und ist oft stachelig skulptiert. Bei Mortierella wird sie überdies noch von einer Hülle dichtver- flochtener Hyphen umsponnen, die aus den Suspensoren entspringen. — Die Keimung er- folgt nach Ablauf einer Ruhezeit durch Bildung eines Keimschlauches, der dann meist sofort an seiner Spitze ein Sporangium oder Conidien bildet. — Wie bei den Saprolegnieen, so kommen auch bei den Mucorineen Fälle vor, in denen die Ver- schmelzung der Gameten unterbleibt oder überhaupt nur ein solcher gebildet wird und dennoch eine Weiterentwickelung der Rhizopus nigricans. Verlauf der Kopulation. Nach de Bary. 892 Püze Gameten zu einer Spore erfolgt, die völlijs; die Eigenschaften einer Zygospore aufweist ; man nennt diese dann eine Azygospore. 2. Entomophthoreen. Die Vertreter dieser Gruppe verursaclien tödlich verlaufende epidemische Erkrankungen von Insekten. Nur wenige Arten leben als Saprophvten auf Pflanzen. Als Beispiel wählen wir Empusa Muscae: bekanntlich findet man, besonders im Herbste, an Fensterscheiben oft tote Stubenfliegen, die von einem weißen Hofe umgeben sind. Dieser Hof besteht aus abge- worfenen Conidien. Gelangt eine solche auf den Körper einer Fliege, so treibt sie einen Keiraschlauch; dieser dringt, die Haut durchbohrend, in den Insektenkürperein. Nach einiger Zeit findet man den letzteren von un- zähligen kürzeren oder längeren, unregel- mäßig gestalteten und oft verästelten Pilz- zellen erfüllt, die nach und nach die inneren Körperteile aufzehren. Darob geht natür- lich die Fliege zugrunde und ihre von Pilz- zellen ausgefüllte, äußerlieh unverändert gebliebene Haut stellt jetzt eine eigentliche Pilzmumie dar. Nun beginnen die Pilz- schläuche auszuwachsen, sie treten nament- lich zwischen den Hinterleibsringen als ein dichter Schimmelrasen an die Oberfläche. Hier schwellen ihre Enden an und grenzen durch eine Querwand je eine (hier mehr- kernige) Conidic ab (Fig. 21). Ist diese reif, so wird sie durch Platzen ihres Trägers oft zentimeterweit ab- geschleudert: so entsteht jener weiße Hof rings um die tote Fliege. Die abgeworfenen Conidien können dann ihrerseits nochmals eine (se- kundäre) Conidie bilden und ab- schleudern. Wird eine lebende Fliege von diesem B(im- bardrnient cetrof- fen, so erfolgt auf oben beschriebene Weise aufs neue ihre Infektion. Sexuelle Repro- duktion ist bei Empusa Muscae Fig. 21. Empusa Mus- '"'^l'l 'fol^afhtPt, cae. i) Cnnidlentrager, E Wühl aber kennt abgeschleuderte Conidie, ma'i solche bei an- F sekundäre Conidie. Nach deren Arten, so | Brefeld. bei E n t o m o - phthora sepulchralis (Fig. 22). Sie ver- läuft ähnlich wie bei den Mncorineen, nur mit einem charakteristischen Unterschied: die Zygote entsteht nicht direkt aus den verschmelzenden Gameten, vielmehr treibt der eine derselben (wir können ihn den weib- lichen nennen) eine seitliche Ausstülpung. Diese schwillt blasig an und wird zur Zygote. Bei manchen Entomophthoreen entstehen ausschließlich Azj-gosporen. Fig. 22. Entomophthora sepulchralis. Ent- stellung der Zygospore. Nach Thaxter. 3. Endogoneen. Die Gattung Endogone , der einzige zurzeit bekannte Vertreter dieser Gruppe, hat nach wechselvollen Schicksalen schließlich ihren Platz unter den Phykomy- ceten gefunden. Das hatte man nicht er- wartet, weil Endogone eine Eigentümlich- keit besitzt, die sonst nur den höheren Pilzen zukommt: ihre Hyphen verflechten sich nämlich zu Fruchtkörpern, die als erbsen- bis haselnußgroße rundliclu' Geliilde meist unterirdisi-li leben. Al)cr tnit/dmi sind ihre Hyphen wie bei anderen Phykoinycefen schei- dewandlos und enthalten zahlreiche Zell- kerne. Die Vorgänge bei der sexuellen Re- produktion (Fig. 23," 24) entsprechen in den Susp. Fig. 23. Endogone laetiflua. a Kopulation, b Anlage der Zygospore. Nach Bucholtz. Pilze 893 Hauptzügen denen der Mucorineen und na- mentlich der Entomophthoreen: im Innern der Fruchtkörper treten an zahlreichen Stellen paarig verbundene Kopulationszweige oder Progameten auf, von denen aber, im Gegen- satz zu den meisten anderen Zygomyceten, der eine stets wesentlich schlanlier ist als der andere. Beide enthalten zunächst zahl- reiche kleine Kerne, dann tritt aber ein Fig. 24. Endngone lactifhia. Junge Zy- gospore mit Hyphenhülle. Xach B u c h o 1 1 z. größerer zentraler Kern, der eigentliche Ge- schleehtskern auf. Durch eine Scheidewand wird nun der Progamet wie bei den Muco- rineen in Suspensor (Susp.) und Gamet (mg und wg) geteilt: der große Kern ver- bleibt im letzteren, während die zahlreichen kleinen sich vor der Scheidewandbildung in den Suspensor zurückgezogen haben. Hierauf treten die beiden Gameten in offene Verbindung (Fig. 23 a), der Kern des kleineren (iiiäimliclien, mg) tritt in den größeren (wribliihcn, wg) über, aber noch ohne mit dessen Kern zu verschmelzen. Die weiteren Vorgänge (Fig. 23b) sind wesentlich die gleichen wie bei Entomophthora sepul- clu-alis: der weibliche Gamet treibt eine Aus- stülpung (Z), in die beide Kerne einwandern, und diese schwillt zu einer kugeligen oder län;;lichen Zygospore (Fig. 24 Z) an. Diese erhält eine dicke Membran und wird über- dies wie bei Mortierella von einer dichten Hyphenhülle (H) umsponnen, deren Hyphen ebenfalls später ihre Membran stark ver- dicken. Auch jetzt vereinigen sich die beiden Kerne noch nicht, vielmehr dürfte nach Analogie anderer Fälle ihre Verschmel- zung meist erst vor der Keimung erfolgen, die aber leider noch nicht bekannt ist. — Bei anderen Endogonearten kommen nur solche derbwandige Sporen vor, die ohne voran- gegangene Kopulation entstehen, aber sonst mit den Zygoten übereinstimmen , also Azygosporen. 4. Basidioboleen. Basidiobolus rana- rum, der auf Froschexkrementen gefunden wurde, besitzt dicke, reichverzweigte Hyphen. Diese sind, abweichend von den übrigen Phykomyceten, in lauter einkernige Zellen gegliedert. Bei der ungesclilechtlichen Ke- produktion wird am Ende von einfachen Trägern je eine Conidie gebildet und schließ- lich mit dem obersten Teil ihres Trägers ab- geschleudert. Die sexuelle Fortpfhinzung erinnert an die der Conjugaten: Zwei anein- anderstoßende Zellen bilden hart neben der Scheidewand je eine kurze Ausstülpung (Fig. 25 a), in die der Zellkern hineinwandert m Fig. 2.5. Basidiobolus ranarum. Kopulation. Nach Fairchild. und sich dann teilt. Von den beiden Tochter- kernen verbleibt einer in der Spitze der Ausstülpung, die durch eine Querwand ab- gegrenzt wird, der andere tritt in die Zelle zurück. Während dessen entsteht in der Scheidewand zwischen den beiden anein- anderstoßenden Zellen eine Oeffnung; die eine dieser Zellen schwillt an und nimmt Protoplasma und Kern der anderen in sich auf (Fig. 25b). Schließlich umgeben sich die verschmolzenen Inhalte mit einer dicken Membran und stellen die Zygote dar. Ueber das Verhalten der Kerne bei deren Bildung sind noch weitere Untersuchungen erforder- lich. II. Ascomyceten. Das Mycel der Ascomyceten ist, mit ge- wissen Ausnahmen (Saccharomyceten, La- 894 Pilze boulbeniaceen), stets wohlausgebildet und 1 liehen Sexualorganes der Ascus. Es ist reichlich verzweigt. Seine Hvphen sind, im das eine meist dünnwandige Zelle von sehr Gegensatz zu denen der Phvkom5'ceten, wechselnderGestalt: im einen Extrem liugelig, durch Querwände in ein- oder "mehrkernige im anderen zylindrisch langgestreckt. An- Zellen geteilt. An diesem Mvcel können fänglich enthält er einen männlichen und einen ungeschlechtliche Conidienbildüngen auf- , weiblichen Kern, diese verschmelzen dann treten, welche denjenigen der Phykomyceten i bald miteinander zu einem einzigen mit entsprechen Diese zeichnen sicli hler'durch ! doppelter Chromosomenzahl, einem diploiden eine ganz außerordentliche Mannigfaltigkeit Kern. Dieser geht dann sofort wieder in aus- wir finden sie in Form von Conidien- Teilung über und zwar ist dies nach allen trägem aller i\rt, nicht selten auch als Oidien, bisher vorliegenden Untersuchungen eine wie wir sie oben für die Mucorineen beschrie- Keduktionsteilung, aus der also wieder Kerne ben haben. Sind die Conidienträger büschelig mit einfacher Chromosomenzahl hervorgehen, verwachsen, so spricht man von Coremien. Auf diese Teilung folgt dann eine zweite. Komplizierter sind diejenigen Bildungen, fast immer aucheinedritte.wobeiaberdie Zahl welche man mit dem Kamen Co ni dienlag er, der Chromosomen nicht weiter reduziert Conidienstroma belegt hat: vnv verstehen wird. Schließlich enthält also in den meisten darunter größere, oft" krusten-, polster-, Fällen der Ascus 8 Kerne. Um diese herum keulenförmige oder noch anders gestaltete entstehen dann durch sogenannte „freie Zeil- Körper, die durch dichte Verflechtung von bildung" Sporen, welche sich mit Membranum- Mycelhyphen entstanden sind und an deren geben und frei im Ascus liegen. Es sind das die Oberfläche die Conidien auf dicht nebenein- Ascosporen. Bei ihrer Bildung wird der anderstehenden Hyphenenden abgeschnürt Inhalt des Ascus nicht aufgebraucht, sondern werden (Fig. 46D). 'Diese Lager können sich die Sporen bleiben in einer Substanz emge- auch als geschlossene Behälter ausbilden, deren bettet, in welcher namentlich Glycogen eine Innenwand von den conidienabschnüren- Rolle spielt, man nennt sie das Epiplasma. den Hvphenenden austapeziert ist, mau Bei manchen Ascomyceten enthält der Ascus spricht dann von Conidienfrüchten oder weniger oder mehr als 8 Sporen: Sind es Pvkniden (Fig. 262), und die in ihnen ent- ! weniger, so hat sich der Kern nur zweimal geteilt oder es ist ein Teil der Sporenanlagen I nicht zur Ausbildung gelangt ; sind es mehr, I so hat sich der Kern mehr als dreimal geteilt: bei Thelebolus dürften z. B. 10 Teilungen aufeinanderfolgen. Die Sporen weisen in „^„-^ ihrer Form alle Typen zwischen fadenförmig und kugelig auf, meist sind sie einzellig, sie \ j können aber auch durch Scheidewände ge- fjl teilt sein. Ihre Membran kann glatt oder f 1 verschiedenartig skulptiert sein. Sind sie 4/ reif, so treten "sie aus dem Ascus aus, ent- ' ^.irä^ g weder durch gewaltsames Ausspritzen oder ,-i=,*s«— jim-c), Desorganisation der Ascusmembran. Fig. 26. 1 Pyknide von Stiickeria obduccns Die Keimung erfolgt durch Auswachsen im Längsschnitt. Nach Tulasne. 2 Coniilien- 1 ejj,es Keimschlauches, abschnürung in der Pyknide von Cryptosporai hypodermia. Nach Brefeld. A. Protascineen. ,„.,.,.„,.,, 1 1 In dieser Gruppe vereinigt man diejenigen stehenden Conidien heißen Stylo Sporen oder !^gp^,g^p„^ b^i .^ejphen (da wo überhaupt Pyknosporen (Fig. 26,). Von diesen ver- - j^^ Sexualakt vorkommt) der Ascus direkt schiedenen Conidieiitormen können neben den |^^,g ^^^ Vereinigung der Geschlechtszellen unten zu besprechenden Ascusfruktitika- j^p^.^^ j^^ Aus einem Paare von Geschlechts- tionen mitunter mehrere bei em und der- ^^^^^^ entsteht dalier stets nur ein Ascus. selben Species vorkommen: dieses Auftreten p^^. E„twickeluncsgang gestaltet sich somit verschiedener Sporenformen bei ein """ Ifoioendermaßen: " " demselben Pilze, wie es ülirigeus nicht nur j "^ bei den Ascomyceten, sondern auch bei den Ascospore -> ! ■(■ c n l'enl ~^ Sexualzclleii ^ anderen Gruppen beobachtet wird, nennt ''"' " '^ ' — man Pleomorphismus. Während bei den Phykomyceten aus dem Sexiialakt eine Dauerspore (Zygote) hervorgellt, entsteht bei den Ascomyceten entweder direkt aus der Vereinigung der Gametophyt Ascus Sporophyt. Verglichen mit dem oben für die Phyko- Gameten oder an Aussprossungen des^weib- ' myceten gegebenen Schema finden wir also Pilze 895 als einzigen Unterschied den Umstand, daß hier an Stelle der Zyp;ote der Ascus tritt. Die Protascineen sind auch dadurch einfach, daß bei ihnen Fruchtkör])erbildungen nicht beobachtet sind. Ob die Beziehungen, welche die Protascineen zu den Phykomyceteu zeigen, auf phylogenetischer Verwandtschalt beruhen, mag dahingestellt bleiben. Wenn man an eine solche denken will, so käme in erster Linie Basidiobolus in Frage, da dieser wie die Aseomyceten durch Scheidewände geteilte Hyphen besitzt. I. Endomyceten. Alle sicher hierher- gehörigen Pilze sind Saprophyten mit wohl- ausgebildetem Mycel. Dieses hat oft die Neigung oidienartige Bildungen zu ent- wickeln (Fig. 27), deren Zellen sich vonein- Fig. 27. Sproßmycelartige Oidiumbildungen bei Endorayces fibuliger Nach Guillier- mond. ander isolieren und durch Zweiteilung oder SproßmycrlhiUhing vermehren können. Sexuelle Vorgänge sind bei Eremascus und bei Endomyces Magnusii beobachtet. Bei Eremascus (Fig. 28) werden zwei anein- Fig. 28. Eremascus fertilis. a bis e sexuelle Entstehung des Ascus in sukzessiven Stadien, i g parthenogenetische Asci mond. anderstoßende einkernige Zellen einer Hyphe zu Gameten. Jede derselben treibt, hart neben der Scheidewand, einen kurzen Fortsatz (Fig. 28a). Diese beiden Fortsätze können kurz bleiben, sie können sich aber auch gegenseitig scliraubig umschlingen. Nun treten sie an ihrer Spitze in offene Kom- munikation (Fig. 28b). Inzwischen hat sich in beiden Gameten der Kern geteilt, und von den Tochterkernen ist je einer in die Kopu- lationsfortsätze eingetreten (Fig. 28c). Zu- letzt schwillt die Vereinigungsstelle der letzteren zu einer kugeligen Blase an (Fig. 28 d). Diese wird zum Ascus; die von beiden Seiten her eingetretenen Geschlcchts- kerne verschmelzen zu einem einzigen, der sich dann dreimal teilt und so die Sporen- bildung einleitet. Der reife Ascus enthält schließlich acht regellos gelagerte Sporen (Fig 28e). Es kommt nun häufig vor, daß Aic.l. Asc.1 Fig. 29. Endomyces Magnusii. a bis e sexuelle Entstehung des Ascus (Asc. 1) in suk- zessiven Stadien , Anthz. Antheridienzweig. Nach Guillier-!f parthenogenetisch entstandener Ascus. Nach i Guiliiermond. 896 Pilze die beiden Gameten nicht miteinander in Verbindung treten, aber dennoch einer der- selben oder beide sich zum Ascus entwickeln (Fig. 281', g); dieser enthält dann natürlich von Anfang an nur einen Kern; eine Kern- verschmelzung findet somit nicht statt, und man muß daher annehmen, daß vor der Sporenbildnng auch die Reduktionsteilung unterbleibt. Man hat es also hier mit einem Falle von Parthenogenesis zu tun, den man der parthenogenetischen Ent- stehung von Oosporen bei den Sapro- legnieen an die Seite stellen kann. — Un- gleiche Gameten besitzt Endomyces Magnusii: am reichlich verästelten ]\lycel nehmen einzelne Zellen kciileiüiirmige Gestalt an (Fig. 29asc.). Sie enthalten i bis 3 Kerne, von denen einer an den Scheitel wandert. Hier setzt sich nun ein dünner Mycelzweig (Antheridienzweig, Fig. 29 Anthz.) mit seiner etwas angeschwollenen Spitze an, in welcher ebenfalls ein Kern enthalten ist (Fig. 29a). An der Berührungsstelle wird jetzt die Membran aufgelöst, die Inhalte treten zusammen und die beiden Kerne legen sich hart aneinander (Fig. 29b). Die durch diese Verschmelzung entstandene Zelle grenzt sich dann nach beiden Seiten durch eine Quer- wand ab (Fig. 29b), schwillt an und wird zu einem länglichen Ascus (Asc. 1); in diesem verschmelzen nun die beiden aneinander- liegenden Kerne (Fig. 29c), dann schwillt er an (Fig. 29d) und bildet schließlich 4 läng- liche Sporen (Fig. 29e). Auch hier kann es aber vorkommen, daß ein Ascus ohne voran- gehende Vereinigung mit einem Antheridium- zweig, also parthenogenetisch, zur Ausbildung kommt (Fig. 29f). — Diese parthenogene- tische Entstehung der Asci ist nun für andere Endomycesarten (E. fibuliger, E. deci- piens) Regel geworden; ebenso auch bei Saccharomycopsis capsularis, deren Asci ganz einfach durch Anschwellung der ein- kernigen Zellen gewisser Myceläste entstehen. Sexuelle Entstehung der Asci wurde bei diesen Arten noch nie beobachtet. An dieEndomyceten schließt sich vielleicht auch Dipodascus an. Derselbe besitzt ein Mycel mit vielkernigen Zellen. An zwei benachbarten Hyphen oder an zwei anein- andergrenzenden Zellen derselben Hyphe entstehen als kurze Seitenzweige dicke, mehr- kernige Gameten, die miteinander in offene Verbindung treten und einen langen spitz- zulaufenden vielsporigen Ascus bilden. Eben- falls vielkernig ist der Ascus von Ascoidea, nur entsteht derselbe asexuell (partheno- genetisch ?). Ganz zweifelhaft bleibt, trotz mehrfacher Untersuchung, die Stellung von Proto- myces (Fig. 30). Dieser Pilz lebt als Parasit in kleinen schwielenförmigenGallen auf Land- pflanzcn. An seinem interzellulär verlaufen- den Mycel schwellen, oft zu mehreren hinter- einander, die Zellen zu kugeligen, dickwan- digen und vielkernigcn Dauersporen (Fig. 30a, b) an, welche überwintern. Bei ihrer Fig. 30. Protomyees maerosporus. a Mycelfadcn mit jungen Dauersporeu, b reife Dauerspore, c, d Austritt der inneren Sporen- haut, e Ausspritzen der Sporen aus derselben. Nach de Bary. Keimung tritt die innere Schicht der Sporen- haut mit dem protoplasmatischen Inhalt als dicker keulenförmiger Sack oder als kugeliges Gebilde (Fig. 30c) aus der äußeren Sporen- haut aus. Dann zerfällt mit IT maunigl'achen Umlagerungen der Inhalt in zaiilrriclif Sporen (Fig. 30d), welche schließlich durch Platzen der Haut gewaltsam ausgespritzt werden (Fig. 30 e). Es bleibt vor der Hand zweifelhaft, ob dieses austretende Gebilde als Ascus an- zusehen ist oder nicht, und so lange hierüber nicht Klarheit besteht, läßt sich Protomyees ebenso wie die nahe verwandte Gattung Tapliridium nirgends sieher unterbringen. 2. Saccharomyceten. Wir sahen oben, daß bei den Endomyceten häufig ein Zerfall von Hyphenzweigen in einzelne Zellen eintritt, die sich dann durch Teilumr oder Sprossung vermehren. Das, was dort nur in gewissen Fällen stattfindet, wird nun hier Regel, indem man die Saccharomyceten fast immer nur in Form von Zellen antrifft, die sich durch Pike 897 PprossuiiK(Saccharomyces, Fig. 31) oder durch einfache Teihmg (Schizosacc.haro- m y c e s) vermeliren. Die nahe Verwandtschaft zwischen Saccharomyceten und Endomy- ceten geht aber vor allem aus ihrer überein- stimmenden sexuellen Reproduktion hervor. B "- D Fig. 31. Saccharomyces Cerevisiae. A, B, C Sproßzellen, D Ascus (4sporig). Nach Gu 11 Herrn ond. Man kennt nämlich einige Saccharomyceten, bei denen Kopulationsvorgänge vorkommen: Organe (Fig. 34 A). Erstere nennt man Archicarp, Carpogon, auch Ascogon oder Oogon (og); sie stellen eine blasen- förmige Zelle mit zahlreichen Kernen dar, auf deren Scheitel ein gebogener Fortsatz, das Trichogyn (t) aufsitzt. Dieses ist gegen das Aichicarp durch eine Querwand abge- grenzt, die aber später, während des Be- fruchtungsaktes, eine Zeitlang verschwindet. An das Archicarp schmiegt sieh, oft etwas gewunden, ein dünnerer Zweig an, der durch Querwand eine wiederum vielkernige End- zelle, das Antheridium (a) abgrenzt. Letzteres tritt (Fig. 34B) mit der Spitze des Trichogyn« in offene Verbindung, seine Kerne wandern in das Carpogon ein und legen sich an dessen Kerne an (Fig. 34 C, D). Das befnichtete Carpogon enthält also jetzt paarweise verbundene, aber nicht verschmol- . Sexualvorgang bei Sehiznsaccharorayces octosporus. Nach Guillieriuond. Fig. 33. Sexaalvorgang einer Hefe. Nach Pearce und Barker. zwei der erwähnten isolierten (einkernigen) [ zene männliche und weibliche Kerne. Ein Zellen verschmelzen, nachdem sie durch : solches Kernpaar hat man unter (aller- kurze Fortsätze in Verbindung getreten I sind, direkt zu einem Ascus, in welchem i ihre Kerne sich vereinigen und dann Asco- sporen entstehen (Fig. 32); oder die eine entleert ihren Inhalt in die andere und diese wird dann zum Ascus (Fig. 33). In der großen Mehrzahl der Fälle freilich anstehen die Asci parthenogenetisch, indem unter! gewissen Bedingungen ganz einfach eine ' Zelle, ohne sich mit einer anderen zu ver- binden, in ihrem Inneren Ascosporen bildet (Fig. 31 D). Ueber die Saccharomyceten als Erreger der alkoholischen Gänmg s. den Artikel „Gärung". B. Typische Ascomyceten. Weit komplizierter als bei den Protasei- neen gestalten sich die sexuellen Vorgänge und deren Folgen bei den typischen Asco- myceten. Am genauesten untersucht sind sie für den Discomvceten Pyronema con-, fluens (Fig. 34, 35, 36). Als kurze seitliche Auszweigungen von Mycelhyphen entstehen | in mehreren Paaren nebeneinanderstehend i pig. 34. Sexualvorgänge bei Pyronema die weiblichen und die männlichen Sexual- i fluens. Nach R. Harper. Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band vn. 57 Pilze dings nicht richtiger) Anwendung eines in der Zoologie gebräuchlichen Ausdruckes Synkaryon genannt. Nun beginnt das Will Fig. 35; Pyronema confluens. Archicarp mit einer der ascogcnen Ilyphen, in welche die Kprnpaare eingewandert sind. Nach Claiissen. Fig. 36. Pyronema confluens. Schematische Darstellung der ascogenen Hyphen und Asci. Nach R. Harper. .Archicarp mehrere schlauchförmige Aus- sprossungen (asf) zu bilden, von denen in Figur 36 eine genauer dargestellt ist. Es sind das die sogenannten ascogenen Hyphen. In diese wandern die Kernpaare ein und erfahren daselbst mehrfache Tei- lungen, es treten auch Querwände und häu- fige Verästelungen auf. Schließlich entstehen an ihren letzten Verzweigungen die Asci (s. das schematische Bild Fig. 3(3, wo die Asci mit asc bezeichnet sind). Dabei biegen sich die Enden der ascogenen Hyphen haken- förmig ein (Fig. 37 A) und bilden Querwände. Fig. 37. Entstehung des Ascus aus dem Ende einer ascogenen Hyphe. A bis C Pyronema con- fluens. D Asco- d e s m is. Nach Harper und Claus sen. Die in der Umbiogungsstelle des Hakens liegende vorletzte Zelle a ist der junge x\scus. Das in ihm enthaltene Kernpaar (Fig. 37 B) stammt von den bei der Befruchtung ent- standenen Doppelkernen ab. Die weiteren Vorgänge im Ascus haben wir bereits oben be- schrieben (S. 894). Es entstehen somit bei Pyronema confluens die Asci nicht wie bei den Protascineen direkt aus den Sexualorga- nen, sondern indirekt durch Vermittlung der ascogenen Hyphen; infolgedessen können hier aus einem Sex\ialakt Asci in Mehrzahl hervorgehen. — Aehnliche Verhältnisse sind auch für andere Ascomyceten nachgewiesen, so bei G y m n 0 a s c u s K e e s s ii , bei Monascus, bei den Erysiphaceen Sphaero - theca und Phyllactinia. Im einzelnen zeigen diese gegenüber Pyronema kleine Ab- weichungen, so haben z. B. die beiden letzt- genannten einkernige Sexualorgane und es fehlt ihnen das Trichogyn. — Für eine Reihe von weiteren ]*'iilh'ii ist eine andere Form der Befruchtung licschricliiii worden: bei meh- reren fleclitciibikli nden Ascomyceten \>t das T^rchicarp eine knäuehg gewundene Hyphe, die sich in ein mehr oder weniger langes fadenförmiges Trichogyn fortsetzt (Fig. 38A). An letzteres legt sich nun nicht ein Antheridium an; vielmehr werden in besonderen Behältern, die in ihrer Form mit den oben erwähnten Pykniden über- einstimmen, seltener an Hyphenzweigen im Thallus, sehr kleine sporenformige Zellen gebildet; diese findet man häufig am Tricho- gyn ansitzend (Fig. 38 B) zuweilen auch mit ihm in offener Verbindung, und es wurde Pilze 89!) angenommen, daß sie dort eine Befruchtung vollziehen, ganz in derselben Weise wie die Spermatien bei den Florideen. Man hat daher auch diese kleinen Zellen Spermatien genannt und die Behälter, in denen sie entstehen, Spermogonien. Dem gegenüber wird aber von an- derer Seite geltend gemacht, daß noch nirgends ein Kern- übertritt aus dem Spermatium in das Trichogyn nachge- wiesen ist und daß in manchen Fällen die Spermatien, wenn man sie in geeignete Bedin- gungen bringt, wie richtige Sporen keimen können. Relativ noch am wahrscheinlichsten ist die sexuelle Funktion der Sper- matien für die Laboulbenia- ceen (s. unten), obwohl auch hier direkte Beobach- tungen noch fehlen. — Noch andere Modifikationen der sexuellen Vorgänge hat man bei einer Reihe von Asco- myceten kennen gelernt, die zwar ein Archi- carp besitzen, bei denen aber entweder kein Anrhcridium gebildet wird, oder dieses nicht mit dem Archicarp in Verbindung tritt. Dahin gehört Aspergillus mit seinem schrau- benförmigen Archicarp und Lachnea Ster- eo raria mit blasigem Archicarp; bei beiden können zwar Antheridien entstehen, aber ihre Kerne gelangen nicht in das iVrchicarp. Bei Humaria granulata findet man ein rund- liches Archicarp, aber kein Antheridium. Bei H. rutilans endlich ist das .\rchicarp durch einen Knäuel septierter Hyphcn repräsentiert. F'ür diese Ascomyceten ist nun wiederholt festgestellt worden, daß sich dennoch ein Vorgang abspielt, der als Sexualakt aufgefaßt werden kann: es vereinigen sich nämlich di e im Archicarp enthaltenen Kerne paarweise miteinander, so daß in die aus dem Archicarp hervorsprossenden ascogenen Hyphen und in die jungen Asci wie bei Pyronema Kernpaare einwandein können. Bei P 0 1 y s t i g m a rubrum geht das Archicarp frühzeitig zugrunde und die Kern- Fig. 38. A Archicarp (u) mit Trichogyn (t), B Trichogyn mit ansitzen- dem Spermatium (s) bei einem flechtenbildenden Ascomyceten (CoUema). Nach E. Baur. Vereinigung findet in benachbarten vege- tativen Zeilen statt. Diese Vorgänge haben aber mit der Parthenogenesis der Protas- cineen nichts gemein (vgl. den Artikel „Fortpflanzung der Pilze"). Bei den meisten typischen Ascomyceten kommt zu den beschriebenen Verhältnissen noch eine Komplikation hinzu durch die Ausbildung von Fruchtkörpern: Man findet entweder schon von vornherein das Archicarp und Antheridium in einem Hyphen- geflecht eingebettet oder aber es sprossen erst nachtriiglich aus den Mycelhyphen, welche die Sexualorganc tragen oder in ilirer Nähe liegen, Hyphenzweige hervor, die sich reich- lich verzweigen und verflechten. Es ist in- folgedessen stets der ganze ascusbildende Apparat in einem aus Hyphengeflecht oder auch aus Pseudoparenchym aufgebauten Körper eingebettet, den man Frucht- körper lUMint. Je nach seiner Form und je nach der Richtung, in welcher sich die asco- genen Hyphen in ihm verbreiten, ist schließ- lich auch die Lage der Asci eine verschiedene: bald finden wir sie im Innern (angiocarpe Fruchtkörper), bald an der Oberfläche (gymnocarpe Fruchtkörper), bald regellos, bald pallisadenförmig nebeneinanderstehend eine mehr oder weniger ausgedehnte Schicht bildend, die man Hymenium nennt. In letzterem Falle liegen oft die Asci zwischen dünneren Hyphenenden, den sogenannten Parapliysen. — Nur bei den Exoasceen fehlen Fruchtkörperbildungen vollständig und bei den Laboulbeniaceen entstehen sie in anderer als der angegebenen Weise (s.S. 910). li'assen wir den Entwickelungsgang der typischen Ascomyceten nochmals kurz zu- sammen, so erhalten wir das folgende Schema, in welchem zugleich die Auffassung zum Ausdrucke kommt, daß der Abschnitt, der mit der Bildung der Kernpaare beginnt, dem Sporoijliyten und der Abschnitt, welcher mit der Hrtlukliunsteilung des Kernes be- ginnt, dem t^anietophyten der höheren Pflanzen entspricht: . I ., ^y^^V , • -* Soxualzellen ^ Gametophyt ascoaene Hyphen -> Asci Sporophyt. Der Unterschied gegenüber den Protasci- neen besteht also darin, daß der dem Sporo- phyten entsprechende Abschnitt infolge der Entwickelung von ascogenen Hyphen weit mehr ausgebildet ist. Freilich gibt es auch Uebergänge, indem oft die ascogenen Hy])hcn sehr wenig oder kaum entwickelt sind (manche Erysiphaceen, Laboulbeniaceen). — 57* 900 Pilze Dieser Entwicklungsgang der typischen Asco- myceten weist aber auch große Aehnlichkeit mit demjenigen der Florideen auf, denn die ascogenen Hyplien können mit den sporo- genen Fäden in Parallele gesetzt werden, die bei diesen iVlgcn nach der Befruchtung aus dem Carpogon hervorgehen. Nur sind die aus den sporogenen Fäden hervorgehenden Carposporen im Gegensatz zu den Ascosporen diploid. Es bestehen somit bei den typischen Ascomyceten sowohl Beziehungen zu den Protascineen und durch diese zu den Phyko- myceten, als auch zu den Florideen. Ob diese Beziehungen aber auf eine nähere phylogenetische Verwandtschaft zurückzu- führen sind, muß dahingestellt bleiben: namentlich zu den Florideen dürften die Ascomyceten eher eine Parallelgruppe als eine von ihnen abzuleitende Keihe darstellen. Lebensweise der typischen Asco- myceten. Wir finden unter diesen Pilzen sowohl Saprophyten auf allen möglichen Substraten als auch Parasiten auf Pflanzen (vgl. auch den Artikel „Pflanzenkrank- heiten") und auf Tieren. Viele leben in Symbiose mit Algen: es sind das die Flechtenpilze, welche ihrer größten Mehr- zahl nach zu den Ascomyceten gehören. Diese zeigen aber so viele Eigentümlich- keiten, daß man sie für die Darstellung gewöhnlich aus den Pilzen ausscheidet und für sich behandelt (s. den Artikel „Sym- biose"). I. Plectascineen. Die Fruchtkörper bestehen hier aus einem Hyphengeflecht, in welchem die rundlich gestalteten Asci in großer Zahl ganz regellos eingebettet sind. Dies rührt davon her, daß die ascogenen Hyphen sich im Fruchtkörper nach allen Kichtungen hin ganz regellos verästeln. Dieses ascus- führende Hyphengeflecht wird außen von einer Hülle umschlossen, die man Peridie nennt. Bei der Reife des Fnicliikörpers wird das ascusführende Hy])li(iigeflccht desorganisiert und meist zerfällt die Peridie unregelmäßig. a) Gymnoascaceen. Meistens unscheinbare sapropliytische Pilze, deren Fruchtkürper ein mehr oder weniger lockeres Hyphengeflecht dar- stellt, in dessen Innerem die rundlichen Asci eingebettet liegen, während die peripherischen Teile eine lockere Peridie bilden, aus der oft charakteristisch gestaltete Ilyphcnzwcige nach außen vortreten (Fig. 39). In einzelnen i''allen ist nachgewiesen, daß der Anlage uerwand abgrenzt und nur einen einzigen Zell- kern enthält (Fig. 43, i, 2). Das Antheridium (an) bildet die ebenfalls einkernige Endzelle eines dünneren Zweiges, der sich an das Arcliicarp an- legt. Nach dem Eintritt des Antheridiumkerns (Fig. 43, 3, 4) wächst das Archicarp zu einer einzigen (Fig. 43, e) oder zu mehreren kurzen ascogenen Hyphen aus, deren vorletzte Zelle (as) zum Ascus wird. Während dieser Vorgänge werden die Sexualorgane von H5'phenzweigen umwachsen (Fig. 43, 5, g), aus denen später die I'eridie entsteht. Die reifen Fruchtkörper (man nennt sie hier wie bei den Pyrenomyceten auch Perithecien) erscheinen dem bloßen Auge als winzig kleine, erst gelbliche dann schwarze Punkte auf dem weißen Mycel. Sie enthalten bei Sphae- rotheca und Podo sphaera nur einen einzigen, annähernd kugeligen Ascus, bei den übrigen ^ Gattungen finden wir mehrere büschelig grup- ; pierte, länglich gestaltete. Die Sporen liegen zu 2 bis 8 im Ascus, sie sind ellipsoidisch und glatt. Die Wandung des Peritheciums ist meist dünnhäutig und dunkel gefärbt. Sehr charak- teristisch sind die bei den meisten Erysiphaceen von der Wandung abgehenden strahligen Anhängsel (Fig. 420), die von Gattung zu Gattung ver- schieden gestaltet sind: bei Phyllactinia sind sie borstenförmig und am Grunde blasig ange- schwollen, bei Uncinula sind sie an ihrem Ende spiralig eingerollt, bei Microsphaera sind sie gabelästig verzweigt, bei Erysiphe unregel- mäßig gebogen. b) Perisporiaceen. Die Vertreter^ dieser Familie besitzen da, wo sie auf der Oberfläche von Pflanzenteilen auftreten, nicht ein weißes, sondern ein dunkelgefärbtes Mycel. Dieses stellt auf Blättern usw. oft schwarze Ueberzüge dar, die unter dem Namen ,, Rußtau" bekannt sind. Die Conidienbildungen treten meist als Coremien oder in Pyloiiden auf. Meist fehlen auch den Fruchtkörpern die Anhängsel. Zu den ver- breitetsten Formen gehören Vertreter der Gat- tung Apiosporium (Fumago). Sehr zahlreiche, fast ausschließlich tropische lAi-ten umfaßt die Gattung Meliola, c) Microthyriaceen. Eine im ganzen wenig bekannte Gruppe. Hauptmerkmal ist die schild- förmig abgeflachte Form der Fnichtkörper, die sich mit scheitelständigem Perus öffnen. 3. Pyrenomyceten. Die Fluchtkörper der Pyrenomyceten (Fif?. 44) — man nennt sie Perithecien — sind kleine, kugelige bis flaschenförmige Behälter, deren Wandung aus dichtem Hyjjliengeflecht von oft pseudo- parenchymatischem Charakter besteht. Sie umschließen eine Höhlung, welche durch einen kurzen Kanal (das Ostiolum) am Scheitel nach außen mündet. Diese Aus- mündungsstelle ist oft Papillen- oder hals- artig vorgezogen. Am Grunde der Höhlung stehen gewöhnlich in großer Zahl meist langgestreckt keulenförmige Asci (s), häufig untermischt mit Paraphysen (a). Aber auch die Seitenwände und der Mündungskanal sind mit dichtstehenden Hyphenenden, den sogenannten Periphysen (e) besetzt. Die Entleerung der Sporen erfolgt entweder durch Ausspritzen aus den Asci, wobei diese einer nach dem anderen ihre Spitze bis zur Mündung des Halskanals vorstrecken, oder Fig. 44. Perithecium eines Pyrenomyceten. (Podospora fimiseda). AusF. v. Tavel, Pilze. durch Verquellung der Asci zu einer schlei- migen Masse. — Die Perithecien stehen ent- weder einzeln, direkt auf dem Mycel (Fig. 44), oder aber es entstehen durch dichte Ver- flechtung der Mycelliyphen größere ki'usten-, polster- oder keulenförmige Körper, denen die Perithecien meist in größerer Zahl auf- gesetzt oder eingesenkt sind (Fig. 45). Man spricht dann von einem zusammengesetzten Fruchtkörper oder Perithecienstroma. Bevor auf diesen Stromata die Perithecien ausgebildet werden, entstehen an denselben gewöhnlich Conidien. a) Hypoereaceen. In dieser Gruppe ver- einigt man diejenigen PjTenomyceten, deren Peri- thecienwand eine weiche Beschaffenheit und meist lebhafte Farbe (rot oder gelb, seltener weiß, grün, blau, violett, braun) aufweist. Bei der Mehrzahl der Hypoereaceen treten die Peri- thecien auf Stromabildungen auf, für die in bezug auf Farbe und Konsistenz dasselbe gilt wie für die Fruchtkörper wand. In bezug auf ihre Formgestaltung zeigen diese Stromabildungen große Mannigfaltigkeit: beiHypomyces, dessen Vertreter oft auf Hutpilzen parasitisch ange- troffen werden, bilden sie einen bloßen Hyphenfilz dem die Perithecien eingebettet sind. Bei Nec- tria sind es kleine warzenförmige Vorsprünge, I auf denen die Perithecien aufsitzen ; am bekann- testen ist N. cinnabarina, deren Stromata aus der Rinde abgestorbener Zweige hervor- brechen und zuerst mit zinnoberroten Conidien- I bildungen überzogen, dann mit braunroten ' Perithecien besetzt sind. Das Stroma von Poly- 904 PUze Stigma entwickelt sich im Blattgewebe von 1 wachsenden weichen köpfchenförraigen Peri- Prunus-Arten, auf dem es sich als stark gefärbte, I thecienträger. — Zahlreiche Arten der Gattung rote oder gelbe Flecken abhebt, aber erst nach : Cordj'ceps leben auf Insekten und entwickeln dem Abfallen der Blätter Perithecien bildet, ganz ähnlich wie die Entomophthoreen ihr Mycel Bei Ascopolyporus hat es ganz die Form i im Innern des Tierkörpers. Aus diesem wachsen eines konsolenartigen Polyporus - Fruchtkörpers j dann die reichlich verästelten, oft zu Coremien Fig. 45. Verschiedene Formen des Perithecienstroma. 1 Valsa nivea, welche neben Peri- thecien p im Stroma auch conidienführende Höhlungen 1 zeigt, aus denen die Conidien in Ranken r austreten; 2 Hypoxylon coccineum; 3 Xylaria carpophila; 4 Diatrype Stigma. Sämtlich Sphaeriaceen. Nach Tulasne. (s. unten) , der an seiner Unterseite statt der Porenschicht dicht gedrängte Perithecien trägt. In der Gattung E p i c h 1 o e ent- wickelt es sich zwischen den Blattscheiden von Gramineen und überzieht sie mit einem rauffartigen Ueberzug. Aehnlich verhält sich ßalansia (Fig. 46A), nur erheben sich hier vom Stroma kleine gestielte köpfchenförmige Gebilde und diese allein enthalten Perithecien. Am kompliziertesten liegen die Verhältnisse bei Claviceps, deren wichtigste Species, Cl. purpurea, in den Aehren zahlreicher Gramineen auftritt. Der Pilz durchzieht und überzieht mit seinen Hyphen den Fruchtknoten der- selben. Auf der gehirnartig gefurchten Ober- fläche dieses Pilzgeflechtes bilden sich auf dichtstehenden Hyphenenden massenhafte Co- nidien (Fig. 46 D), die in einer süßen Flüssigkeit eingebettet aus der Aehre austnipffii. Diiiin wächst der untere Teil dieses PilzL'rllcrlitcs ((') zu einem hornförmigen pseudopareiichyniaiisrlicii, dunkelberindeten Körper heran, der weit aus der Aclne herausragt (Fig. 46 B); es ist das das bekannte Mutterkorn, Seeale cornutum, der Apotlieken. Dieses stellt einen Ruhezustand des Pilzes, ein Sklerotium oder, genauer gesagt, ein Dauerstronia dar. Zur Zeit der Reife der ( iramincenähre fällt es zu Boden und über- wintert hier. Im Frühjahr wachsen dann aus demselben langgestielte Köpfchen hervor (Fig. 4G E, F), in denen zahlreiche Perithecien ein- gesenkt sind (G, H). In den Asci (J) ent- stehen fadenförmige Sporen. Das Stroma ist also hier gegliedert in einen überwinternden sklerotienartigen Teil und die aus ihm hervor- vereinigten Conidienträger (Isaria) und die oft sehr langgestielten keulen- oder köpfchenförmigen Perithecienstromata hervor. b) Sphaeriaceen. Im Gegensatz zu den Hypocreaceen besitzen die Sphaeriaceen eine schwarze, kohlige oder lederartigo Perithecien- wand. Sie treten ebenfalls entweder frei auf dem Mycel oder auf einem Stroma auf. Beson- ders entwickelt sind diese Stromabildungen bei den Formen, die man in der Familie der Xyla- riaceen vereinigt: sie können hier ausgedehnte kiichenartige, scheibenförmige, halbkugelige oder auch keulenförmige Gebilde darstellen. Die Sphaeriaceen sind wohl die artenreichste Pilz- gruppe. Man hat sie in zahlreiche Familien eingeteilt, auf die aber hier unmöglicli im einzelnen eingegangen werden kann, es nuiU vielmehr hierfür auf die systematischen Speziahverke verwiesen werden. Die meisten Formen sind Saprophyten auf Pflanzenteilen, besonders häufig auf Rinden, doch gibt es unter ihnen auch zahlreiche Para- siten, von denen manche auf Kulturpflanzen leben (s. den Artikel ,,Pflanzenkran k- heiten"). c) Dothideaceen. In dieser vielleicht nicht natürlichen Gnippe faßt man Pyrenomyceten zusammen, welche stets ein schwarzes Stroma besitzen, in welchem die Perithecien als einfache Höhlungen eingesenkt sind, die nicht, wie bei den Sphaeriaceen, von einer scharf abgegrenzten Wand umschlossen sind. Man hat pro^^soriscll hier auch die Myriangiaceen untergebracht, bei denen die Asci in einem pseudoparenchy- matisehen Fruchtkörper eingebettet sind, um Püze 905 dann später durch' Zerbröckelung des letzteren frei zu werden. ' 4. Hysterineen. Aehnlich wie bei den Sphaeriaceen sind hier die Fruchtliörper von einem dunlvlen lederigen oder Ivolilit^cn Ge- iiäiisc imischlossen. Sie haben al)er nicht eine meistens auf dem Substrat mehr oder weniger langgestreckt hingezogen, oft verbogen, sogar mitunter verzweigt, und öffnen sich statt durch einen Porus durch eine Längsspalte. Daher haben sie im reifen Zustande gewöhn- lich eine mehr oder weniger rinnenförmige ruiuiliclie Form, sondern sie erscheinen 1 Gestalt. Am Grunde der Kinne stehen die ( ! .- ■- , V,,, .\VI \\vl T.f^"^"^'^ Fig. 46. A Baiansi a Claviceps auf einer Gramineenähre. B bis J Claviceps purpurea. Erklärung im Text, K Keimende Ascospore derselben, L Mycelzweig aus einer künstlichen Kultur, mit Conidien. Nach Lindau, Tulasne, Brefeld. 906 Pilze Asci. Die wichtigsten Vertreter sind die Arten von Lophodermium, welche die sogenannte Nadelschütte verschiedener Coni- feren bedingen. 5. Discomyceten. Die Fruchtkörper der Disco niycctcii werden Apothecien genannt. Bei sehr wechselnder Gestalt und Größe im einzelnen haben sie das gemeinsam, daß ihre Asci zu einem melir oder weniger ausgedehn- ten Hymenium vereinigt sind, welches zur Zeit der Keife an der Fnichtkörperoberf lache liegt. Diese Lage nimmt das Hymenium in den einen Fällen von Anfang an ein; meistens dürfte es aber ursprttni;licli unter der FYucht- körperobcrf lache angelegt werden: man findet zunächst, von einer Deckschicht bedeckt, eine kleine Gruppe von Paraphysen (Fig. 47 A) ^'^irif^^' A .::i ;:i ., . t,s, Fig. 47. Lachnea pulcherrima (Pezizacee). A junges, B reifes Apothecium. Nach W 0 r 0 n i n. die senkrecht gegen die Oberfläche gerichtet sind. Diese vermehren sich, es werden von unten her Asci zwischen sie eingeschoben; dadurch dehnt sich das junge Hymenium immer melir aus und die bedeckende Schicht wird früher oder später zerrissen. Die Lage, welche 'das Hymenium schließlieli einnimmt, hängt von dem weiteren Waclistum der darunter liegenden Fruchlkörperpartien ab. Breiten sieh diese horizontal aus, so bleibt das Hymenium mehr oder weniger scheiben- förmig (Fig. 47 B). Sie können sich aber auch in der Mitte nach oben wölben (Ilelvellaceen), dann überzieht das Hymenium die konvexe Außenfläche des Fruchtkörpers; bei noch anderen Formen werden sie im Gegenteil konkav, so daß der Fruchtkörper die Gestalt einer Hohlkugel annimmt, deren Innenwand vom Hymenium überzogen ist und welche sich dann meist bei der Keife becherartig öffnet (so bei vielen Pezizaceen). In bezug auf den Bau des Hymeniums (Fig. 48) ist Fig. 48. Morchella esculenta. Asci a und Paraphysen p. Aus Strasburger, Lehrbuch der Botanik. zu bemerken, daß die Asci fast immer zylin- drisch-keulenförmig gestaltet sind. Zwischen ihnen stehen meistens Paraphysen; diese ragen mitunter über die Asci hinaus, können sich hier verästeln und über dem Hymenium eine zusammenhängende Decke (Epithe- cium) bilden. Bei den Phacidiaceen ist auch die unter dem Hymenium liegende Schicht oft in besonderer Weise ausgebildet und heißt dann Hypothecium. — Die Apothecien treten fast immer einzeln am Mycel auf. Stromabildungen sind seltene Ausnahmen. a) Phacidiaceen. Es sind das meist kleine unscheinbare Pilze, die auf dürren oder lebenden Pflanzenteilen auftreten. Ihre Hymenien ent- stehen unter der Oberfläche des Fnichtkörpers und bleiben lange von einer festen Decke be- deckt, die dann zur Zeit der Reife lappig auf- reißt. Eine der auffälligsten Formen ist Rhy- tisma acerinum, welches auf lebenden Ahorn- blättorn bis zentimetergroße, krustenförmige Stromabildungen entwickelt; in diesen ent- stehen zuerst Höhlungen mit Conidienlagern, später mäandrisch gewundene Apothecien. die im Frühjahr auf den abgefallenen dürren Blättern ihre Asci zur Reife bringen. b) Pezizaceen. Die Fruchtkörper besitzen liier eine fleischige Beschaffenheit, doch können sie auch derb lederartige Konsistenz haben. Im Gegensatz zu den Phacidiaceen wird das Hyme- nium auch in den Fällen, wo es nicht oberflächlich entsteht, frülizeitig bloßgelegt; sehr oft nimmt der Fruclitkürper im Laufe seiner Entwickelung eine hohlkugelige Gestalt an und öffnet sich erst bei der Reife zu einem knig-, becher- oder schei- Pilze 907 benförmigen Gebilde. Aus dieser sehr arten- und formenreichen Gruppe können hier nur wenige Vertreter herausgegriffen werden: eine der einfachsten Formen ist Pyronema con- fluens, deren sexuelle Vorgänge oben beschrieben wurden. Hier ist das Hymenium von Anfang an freiliegend und bleibt stets ausgebreitet. Die Vertreter der artenreichen Gattung Peziza und deren nächste Verwandte besitzen fleischige, oft sehr große, sitzende oder gestielte, erst hohl- kugelige, dann becherartig geöffnete Apothecien (Fig. 49). Bei Hydnoeystis, deren Frueht- Fig. 49. Fruchtkör- per von Peziza Pflanzen an. Zu einer dieser Arten gehört wahr- scheinlich als Conidienforra Botrytis cinerea, ein grauer Schimmel, der sehr häufig Früchte und andere Pflanzenteile zum Faulen bringt. aurantiaca. Natür- liche Größe. Nach K r 0 m b h 0 1 z. körper unterirdisch sind, bleiben diese dauernd geschlossen, ebenso bei Geopora, wo sie über- dies durch starke Einfaltungen ihrer Wandung im Innern eine kompliziert labyrinthische Be- schaffenheit annehmen (Fig. 60). In biologischer Fig. 6C. Geopora C 0 0 p e r i. Längs- durchschnittener Fruchtkörper, 2 mal vergrößert. Nach Ed. Fischer. Hinsicht ist besonders die parasitische Gattung Sclerotinia interessant: Sei. Urnula bildet in den Früchten von Vaocinium Vitis Idaea (Preißelbeere) hohlkugelige Sklerotien aus. Diese ,, mumifizierten" Früchte (Fig. 51 a, b) fallen dann im Herbst zu Boden und im Frühjahr wachsen aus ihnen langgestielte becherförmige Apo- thecien hervor (Fig. 51c). Um diese Zeit haben auch die Preißelbeerpflanzen frische Triebe ge- bildet. Wenn nun die Ascosporen auf diese aus- geworfen werden, so dringen sie mit ihren Keim- sehläuchen ein, es entsteht einMj'cel, das schließlich an der Oberfläche in langen Ketten oidienartige Conidien(Monilia) bildet (Fig. 62). Diese locken durch mandelartigen Geruch Insekten an, welche dann die Conidien auf die Narben der Preißelbeer- blüten übertragen. Daselbst gelangen diese Sporen zur Keimung und ihre Keimschläuche wachsen geradeso, wie es sonst die Pollenschläuche zu tun pflegen, durch den Griffel in den Frucht- knoten herunter und bilden hier aufs neue Skle- rotien. Sei. heteroica entwickelt ihre Skle- rotien in den Früchten von Ledum palustre, während die Conidien auf Vaccinium uli- ginosum zur Ausbildung kommen, es findet also hier ein Wirtwechsel statt. Noch andere siedeln sich mit ihren Sklerotien in den Früchten von Alnus, auf Aepfelnund Kirschen, in jungen Quitten, oder auch in den Stengeln verschiedener Fig. 51. Sclerotinia Urnula. a Sclerotien führende Früchte der Preißelbeere ungefähr in natürlicher Größe, b Durchschnitt durch eine solche. Vergrößert, c Sklerotien mit Apothecien. Nach Woronin. P. i!3i A- n Fig. 62. Sclerotinia Urnula. Conidien- ketten g auf den Preißelbeerblättem. Nach Woronin. 908 Pilze c) Helvellaceen. Das Hymenium überzieht hier bei den reifen Fnichtkörpern die freie Außen- fläche. Diese Fruchtkörper bilden bei Rhizina | ausgebreitete, später nach oben gewölbte Krusten, 1 die mit \vurzelartigen Hypliensträngen auf ihrer Unterlage befestigt sind und auf ihrer gairzen Oberseite von Hymenium überzogen werden. Sphaerosoma hat kleine knollen- förmige, oft tief gefurchte oder schüssselförmig vertiefte Fruchtkörper, die mit Ausnahme ihrer basalen Anheftungsstelle über und über von den palisadenförmig gestellten Asci überkleidet sind. Die meisten Helvellaceen aber besitzen aufrechte Fruchtkörper von relativ großen Dimen- sionen, die einen Stiel und einen erweiterten hymeniumtragenden oberen Teil unterscheiden lassen: zu diesen gehört Gyromitra eseulenta, die Lorchel, mit hohlem und in seinem oberen, fertilen Teilge wunden faltigem fleischigem Frucht- körper; dieselbe findet als Speisepilz Verwendung, darf aber erst gegessen werden, nachdem man sie Helvella endlich finden wir eijien eigentümlich sattelförmigen oder 2- bis 3 spitzigen hymenium- bedeckten (Jberteil. 6. Tuberineen. Denkt man sich bei einem knollenförmigen Fnichtkörper von Sphaeio- soma an Stelle bloßer Furchen tiefe Kanäle, die in das Innere eindringen, oder stellt man sich ein iiigeiullielies Peziza-Ajmthecium vor, dessen Höhlung durch zahlreiche radial gegen die Mündung konvergierende Scheidewände gefächert ist, so erhält man im wesentlichen das JBild der Tuberineenfnichtkörper. Es stellen diese unterirdische knollenförmige Gebilde dar, bei denen das Hymenium ins Innere verlegt ist, indem es Kanäle oder Hohlräume austapeziert, die entweder an mehreren Punkten an die Oberfläche aus- treten oder gegen eine einzige Ausmündungs- stelle hin konvergieren. Die freie Außen- Fig. 53. Fruchtkörper von .Morchella eseulenta. '/s natürlicher Größe. Aus S t r a s b u r g e r , Lehr- buch der Botanik. Fig. 54. Hydnotrya Tulasnei. 1 Längs- durchschnitt eines Fruchtkörpers, ^/^ natürlicher Größe; 2 Hymenium. Nach Ed. Fischer. 3 Ascus. Nach Tulasne. gekocht und das Wasser abgegossen hat; sie ' fläche dagegen trägt niemals Asci sondern enthält niuiüich in frischem' Zustande die giftige, ist von einer liellen oder dunklen Rinde über- aber wasserlösliche Hei vellasäure. Bei Mo chella ist der obere Teil des Frrichtkörpers eiförmig oder luitförniig (Fig. 53), außen mit stark vorspringenden, von oben nach unten ver- laufenden oder netzig verbundenen Leisten besetzt. Als Speisepilze (M u r c h e 1 n) .sind namentlich M. eseulenta und M. conica wichtig. Bei kleidet. — Aus den sehr zahlreichen \ind mannigfaltigen Formen seien nui einige we- nige herausgegriffen. Am einfachsten und klarsten tritt uns das Gesagte entgegen be Hydnotrya, einem kleinen knollen- förmigen Pilze, dessen Oberfläche mehr oder Pilze 909 weniger tiefe Falten aufweist. Das Innere ist von labyrinthisch gewundenen, bald engeren bald weiteren Gängen durchsetzt, von denen ein Teil gewöhnlicli am Grunde der Falten an der Olu'rfläche ausmünden (Fiu'. 54, i). Mit- unter konvergieren sie aucli dciitlicJi gegen einen Punkl. Diese Gänge sind inni von einem Hymenium ausgekleidet, das aus Paraphysen und keulenförmigen Asci mit kugeligen, grobwarzigen, rotbraunen Sporen besteht (Fig. 54, 2. 3). Zuweilen liegen noch weitere Asci in dem Geflecht unter dem Hymenium (Fig. 54, 2). — Auch bei Balsamia finden wir im Fruchtkörperinnern zahlreiche Kam- mern; nur sind die anfänglieh vorhan- denen Ausmündungsstellen derselben bei den reifen Furchtkörpern meist nicht mehr zu sehen. Das Hymenium ist hier weniger deutlich palisadenförmig, da die Asci eine etwas ungleichartige rundliche Form haben und zwischen den Paraphysen in ungleicher Höhe liegen. — Weitere Modifikationen zeigt Tuber: hier sind die Gänge von einem lockeren Hyphengeflecht ausgefüllt. Der Fruchtkörper ist daher nicht mehr von offenen Kanälen, sondern von weißen ader- artigen Hyplienzügen durchsetzt, die man Venae externae nennt. Bei den einen Arten (z. B. Tuber ruf um Fig. 55, i) konvergieren sie nach der Fruchtkörperbasis, während sie z. B. bei den bekannten Speise- trüffeln, Tuber brumale (dessen Varietät melanosporum die sogenannte Perigord- trüffel ist) und T. aestivum, an zahlreichen Stellen der Oberfläche münden. Eine weitere Eigentümhchkeit von Tuber besteht darin, daß das Hymenium seinen palisadenartigen Charakter ganz aufgibt: es besteht aus rundlichen Asci, die ganz unregelmäßig im Hyphengeflecht rings um die Venae externae eingebettet sind (Fig. 55, 2, ii). Es erinnert infolgedessen Tuber in seinem Aufbau sehr au die Plectascineen und speziell an die Terfeziaceen und wurde auch lange Zeit hindurch mit ihnen in eine Gruppe vereinigt. Daß aber ihr Anschluß nicht dort, sondern bei den Discomyceten zu suchen ist, geht aus der Untersuchung jugendlicher Frucht- körper hervor, bei denen diese Venae externae als einfache Oberflarlinif alten ange- legt werden. — Roch abweichender vom Discomycetentypus erscheint Choiromyces, in dessen kompaktem Fruchtkörper keine Venae externae sichtbar sind, sondern in einem gleichmäßigen Geflechte mäandrisch gekrümmte Hymenien aus palisadenförmig gestellten zylindrischi'n Asci cinui'bettet liegen. 7. Exoasceen. l'ls siiul (lies pa.i:isitisclie .fruchtkör|ji'rhjsoAsconiyccten,bcziig]ich deren man darüber streiten kann, ob ihre einfache Beschaffenheit als primitiver Charakter oder als Rückbildung aufzufassen ist. Daher ist auch ihre Stellung zweifelhaft. — Als Bei- spiel wählen wir Taphrina Pruni ; ihr Mycelium lebt in den Zweigen des Zwetschen- baumes und wächst zur Blütezeit desselben Fig. 55. Tuber rutura. 1 Fruchtkürper im Längsschnitt. Vergrößert. 2 Partie aus dem Fruchtkörperinnern. Stärker vergrößert, h Hy- menium, d Venae externae, e Gewebepartieu, denen das Hvmenium aufsitzt, a Rinde. Nach Tulasne. in seine jungen Fruchtknoten hinein. Unter seinem Einfluß erfahren letztere eine ganz abnorme Entwickelung: statt einen Stein- kern und eine äußere fleischige Schicht aus- zubilden, bekommt die Fruchtwand eine wachsartig lederige Beschaffenheit und die ganze Frucht stellt ein verkrümmtes, abge- plattetes, holdes und natürlich auch un- genießbares Gebilde dar, welches man ,, Nar- ren", ,, Taschen", ,,Hungerzwetschen" nennt. In diesem Gebilde tritt das Mycel an die Oberfläche und verzweigt sich zwischen Epidermis und Cuticula sehr reiclüich, so daß zuletzt die ganze Frucht von stark ver- ästelten kurzzeUigen Hyphen überzogen ist. 910 Pilze Die einzelnen Zellen dieser Hyphen schwellen dann stark an, runden sich ab und strecken sich senkrecht zur Epidermisoberfläehe. Sclüießlich wird ihr basaler Teil durch eine Querwand als StielzeOe abgegrenzt und der obere schwillt an und wird zu einem zyUndrisch-keulenförniigen, aehtsporigen As- cus. Die ganze Fruchtoberfläche ist somit jetzt von einem eigenthchen Ascushyrae- nium bedeckt (Fig. 56). Die Sporen können Fig. 66. Taphrina Pruni. Asci (a) auf der Epidermis (ep) einer Hungerzwetsehe, m Myce- liuni, cut Cutinila. Nach Sadebeck. sich sofort durch hefeartige Sprossung ver- mehren, so daß der Ascus zuletzt vielsporig erscheint (a »). — Andere Arten, welche ebenfalls ihr Mycel in den Zweigen von Bäumen entwickeln, rufen andere Defor- mationen hervor: so verursacht Taphrina Cerasi auf dem Kirschbaum stark verästelte Zweigsysteme, sogenannte Hexenbesen, deren Blätter an der Unterseite die Asci tragen, T. Alni incanae bewirkt an den Fruchtzäpfchen der Erle lappige Auswüchse. Noch andere haben ein mehr nur lokal ent- wickeltes Mycel, so T. aurea, welche auf Populus-Blättern blasige Auftreibungen er- zeugt, an deren konkaver Oberseite die goldgelben Aseusüberzüge sehr auffällig in die Erscheinung treten. 8. Laboulbeniaceen. Die Laboulbenia- ceen sind winzig kleine Pilze, die Insekten bewohnen. Sie bilden kein ^lyccl, sondern ihr Körper sitzt an einem l'uidAecidiosp.^ Inigeu Zellen.! ueieutosp.^ Gametophyt In diesem Schema kommt, wie bei den Ascomyceten, die Auffassung zum Ausdruck, daß der Entwickelungsabschnitt , welcher mit der Bildung der Kernpaare beginnt, als Sporophyt, und der Abschnitt, welcher mit der Reduktionsteilung beginnt, als Gameto- phyt anzusehen ist. Nun kann aber dieser Entwickelungsgang alle mögUchen Modifikationen erfahren. Die wichtigsten bestehen darin, daß von den beschriebenen Sporenbildungen einzelne oder mehrere übersprungen werden können. Wenn man, wie üblich, die Pykniden mit 0, die Aecidien mit I, die Uredo- mit II, die Teleuto- sporen mit III bezeichnet, so kann man folgende Entwickelungstypen unterscheiden : Eu-Uredinales U I II III Kata-Uredinales — I II III Brachy-Uredinales 0 — II III Hypo-Uredinales 0 III Opsi-Uredinales 0 I — III Katopsi-Uredinales — I — III Hemi-Uredinales II III Mikro-Uredinales III Endo-Uredinales 0 I In den Fällen, wo die Aecidien fehlen. Sporophji:. Entwickelungsgang dieser Gattung verläuft also so: Basidiosp. <^ Pykniden Sexnialzellen-^ Aecidiosp. -^ Basidie (xanietophyt Sporophyt. Man hat vielfach darüber dislaitiert, welcher von diesen verschiedenen Entwicke- lungstypen wohl als der phylogenetisch älteste anzusehen sei, und damit hängt auch die Frage nach den Anschlüssen der Uredineen zusammen. Eine bestimmte Antwort auf diese Fragen läßt sich heute nicht geben. Soviel dürfte aber einleuchten, daß der Typus von Endophyllum eine große Uebereinstimmung mit der Entwicke- lung einfacher Ascomyceten zeigt und (wenn man die x\ecidiospore mit der Zygote als gleichwertig ansieht) auch Beziehungen zu den Zygomyceten erkennen läßt (vgl. Endo- gene und Basidiobolus). Bei denjenigen Ure- dineen, welche alle Sporenformen besitzen, geht dagegen der doppelkernige Absclmitt in seiner Ausbildung weit über die Ascomy- ceten hinaus, indem er im uredo- und 918 Pilze teleutosporenbildenden Mycel ganz selbstän- dig wird und sogar in mehrere Generationen zerfallen kann. Auch die Verteilung des Entwickelungs- ganges auf die einzelnen Jalireszeiten ge- staltet sich verschieden. Am häufigsten sehen wir die Teleutosporen überwintern, dann im Frühjalir Basidien bilden. Wenige Tage nachher erscheinen die Pykniden und noch etwa 14 Tage später die Aecidien. Im Sommer reifen die Üredosporen und im Herbst wieder die Teleutosporen. Aber infolge von Teber- winterung des Mycels, Uel)erspringung oder Wiederholung von Sporeuformen (es gibt auch Fälle, wo sich die Aecidien wieder- holen), von sofortigem Keimen der Teleuto- sporen oder Ueberwintemng der Üredosporen kann sich die ganze Entwickelung nach allen möglichen Sichtungen hin verschieben. Wenn wir endlich noch die Nährpflanzen in Betracht ziehen, auf denen sich der beschriebene Entwifk('luiii;si;aii,n- vollzieht, so finden wir viele Urcdiii.i'ii. Iici (Imi'n die sämtlichen Fruchtformen auf deisellieii Wirts- species entstehen. Es sind das die autueci- schen oder autoxenen Uredineen. Ihnen gegenüber stehen die heteroecischen oder heteroxenen, bei welchen sich die ver- schiedenen Entwickelungsabschnitte auf zwei Wirte verteilen: auf dem einen entsteht das Mycel mit den einkernigen Zellen, welches Pykniden und Aecidien bildet, auf dem anderen das Mycel mit den doppel- kernigen Zellen und mit den Uredo- und Teleutosporen. Dabei ist ausdrücklieh her- • vorzuheben, daß diese beiden Wirte niemals nahe verwandten Familien angehören. Aus den zahhreichen bekannten Fällen seien nur einige wenige Beispiele herausgegriffen: Pucciiüa graminis Puccinia coronata Puccinia dispersa Puccinia Caricis Puccinia dioieae Gynmosporangium Sabinae (be- sitzt keine Uredo) Uromyces Pisi und Verwandte Ochropsora Sorbi Chrysomyxa Rhododendri Coleosporium Senecionis Melampsorella Caryopliyllacea- rum Pucciiiiastrum Goeppertianum Aecidien wirt: Berberis \Tdgaris Rhamnus Frangula u. a. Spezies Borraginaceen Urtica Cirsium-Ai'ten Pirus communis Euphorbia cyparissias Anemone nemorosa Picea excelsa Pinus silvestris Abies pectinata Abies pectinata Uredo- und Teleutosporenwirt: Gramineen Gramineen Gramineen • Carex-Ai-ten Carex Davalliana und dioica Juniperus Sabina Papilionaceen Sorbus-Arten Alpenrose Senecio silvaticus Stellaria-Arten Vacciniuni Vitis Idaea B. Protobasidiomyceten. Als Protobasidiomyceten bezeichnet man gewöhnlich die Basidiomyceten mit geteilten Basidien. In diesem Sinne gefaßt gehören die Uredineen auch dazu. Wir fassen hier den Begriff enger und rechnen zu den Proto- basidiomyceten nur die Formen, bei denen die Basidien nicht aus Sporen hervorgehen, sondern aus Fruchtkörpern. Diese letzteren haben oft eine nielu' oder weniger gallertige Beschaffenheit. Die hierhergehörenden Pilze sind fast sämtlich Saprophyten und leben meist auf faulem Holz. I, Auricularineen. Hier sind die Ba- sidien quergeteilt, wie bei den Uredineen. Sie entstehen bei den einfachsten Formen (Stypiiu'lla ) in regelloser Aiiordniine an klciniii ;\lyc(']fbx-kehen, die kaum di'ii Xamen von Fruchtkörpcrn verdienen, während bei den höehstausgebildeten (Auricularia) große muschcl- oder ohrförmige Fruchtkörper vorkommen, deren Unterseite von einem regelrechten BasidienhyuR-nium überzogen ist. Bei Pilacre sind die Basidien im Innern eines gestielten küpfchentörmigen Frucht- 1 körpers eingebettet. — Die Auricularineen schließen sich eng an die Uredineen an: der Uebergang wird vermittelt durcli jene Ure- dineen, deren Entwickelung sich auf die Aus- bildung dünnwandiger Teleutosporen (Chry- somyxa-Typus) beschränkt, welche kaum melir Sporencharakter zeigen und, ohne eine Ruliezeit durchzumachen, sofort Basidien bilden. Andererseits gibt es gewisse Auricu- larineen, wie z. B. Jola, wo am Grunde der Basidie eine an eine Teleutospore er- innernde blasige Anschwellung auftritt. 2. Tremellineen. Die Basidien der Trc- mellineen (Fig. 59 B) sind meist ntndlich und der Länge nach durch zwei übers Ivreuz gestellte Wände in 4 Zellen geteilt, von denen jede nach oben in ein langes Sterigma mit Basidiospnre ausgeht. Einen besonderen Typus repräsentiert Siro basidium, dessen Basidien kettenartig hintereinanderliegende Zellen von Hyphenzweigen darstellen und schräg- geteilt sind. Die Frucht körper sind meist sel'itinös, oft ganz unscheinbar, oft aueli dick polst ertörmig, hautartig, lappig oder konsdlenförmii;- usw. Die Basidien er- scheinen gewöhnlich zu einem Hymenium angcordnel . Bei P r o t o nie r u 1 i u s überzieht Püze 919 dieses die wabenartig skulptierte Oberseite häutiger Fruclitkörper, bei Tremellodou stachdförmige Fortsätze an der Unterseite von konsolenartigen oder gestielten Frucht- körpern. C. Autobasidiomyceten. Hier sind die Basidien stets ungeteilt, d. h. sie besitzen keine Scheidewände. I. Hymenomyceten. Gemeinsam ist den hierhergehörenden Filzen das Basidien- hvmenium, welches zur Zeit der Reife an der Oberfläche von Fruchtkörpern liegt. Das Mvcel lebt meist saprophytisch, besonders oft im Humusboden der Wälder oder auf Holz. Manche Arten gehen aber auch auf lebende Pflanzen, besonders Bäume, über, wobei oft Wunden als Eiutrittstelle benutzt werden. Die Mycelhyphen verlaufen _ im Substrate entweder inelir oder weniger isoliert oder sie vereinigen sich zu strang- artigen Bildungen, zuweilen in Form von Rhizomorphen.Auch Sklerotiensind in vielen Fällen beobachtet worden. Bei gewissen Polyporus- und Lentimisarten können diese Faust- oder sogar Kopfgröße erreichen. Im Boden breitet sich das" Mycel oft zentrifu- gal aus und bildet nur an seiner Peri- pherie Fruchtkörper, infolgedessen erscheinen diese dann häufig auffällend kreisförmig angeordnet (Hexenringe). — Die Aus- j bildung der Friichtkörper zeigt alle mög- lichen Abstufungen : in den einfachsten Fällen bilden sie spinngewebeartige Feberzüge des Substrates, an welchen die Basidien noch ziemlich regellos auftreten. Andere haben die Form von" Ivrusten oder Häuten, die ent- weder fest mit der Unterlage verwachsen sind oder ihr mehr nur aufliegen, oder es sind aufrechte keulenförmige, kopfförmige, trichterförmiue oder verästelte Gebilde. In allen diesen' Fällen tritt ein wohlausge- bildetes Basidienhymenium auf, das die ganze freie Oberfläche " des Fruchtkörpers oder einen großen Teil derselben überzieht. Bei vielen, namentlich holzbewohnenden Hy- menomyceten treffen wir halbkreisförmige, nach Art von Konsolen seitlich befestigte Fruchtkörper. Die höchste Ausbildung erreicht der Fnichtkörper da, wo er die Ge- stalt eines schirm-, Scheiben- oder auch flach trichterförmigen Hutes (Pileus) annimmt, der einem zentralen Stiele oder Strünke aufsitzt. An diesen Konsolen und Hüten bedeckt das Hymenium nur die Unterseite. Bei den hutförmigen Fnichtkörpern treten überdies oft noch Komplikationen ein durch die sogenannten Schleier- oder Velum- bildunaen. In jugendlichen Zuständen, bei denen der Stmnk noch kurz und der Hut stark nach unten gebogen ist, findet man den Hutrand oft durch eine Haut, das so- genannte Velum partiale (Fig. 69 vp) mit dem Stranke verbunden. Diese Verbindung ist entweder von Anfang an vorhanden oder erst nachträglich entstanden dadurch, daß Hyphen vom Hutrande und vom Strünke her einander entgegengewachsen sind und Fig. 69. Längsschnitt durch einen hutförmigen Fruchtkörper mit Velum partiale. Schematisch. sich zu einer Verbindungshant verflochten haben. Wenn sich dann später der Hut aus- breitet, so zerreißt das Velum partiale: dies kann auf verschiedene Weise vor sich gehen: 1. die Haut löst sich (bei b) vom Strünke ab und ihre Reste bleiben am Hutrande hängen; man spricht dann von einem Rand- schleier oder einer Cortina; 2. die Haut löst sich (bei a) vom Hutrande ab. bleibt aber mit dem Strünke fest verbunden als eine Art Ivragen, Annnlus inferus; 3. die Haut löst zuerst ihren Zusammenhang mit dem Strünke, trennt sich dann auch vom Hutrande und bleibt nun als ein verschieb- barer Ring, Annnlus mobilis, am Strünke hängen. Bei Amanitaund einigen verwan- dten Gattungen, sowie bei der Polyporacee Volvoboletus ist der ganze Hut von Anfang an außen von einer Hülle umschlossen, die sich nach unten in eine knollige Verdickung der Stmnkbasis fortsetzt. Diese Hülle (Fig. 70 vu) nennt man Velum universale. Fig. 70. Längsschnitt durch einen hutförmigen Fnichtkörper mit Velum universale, a Im jugend- lichen Zustande, b Im fertig entwickelten Zn- stande. Schematisch. Wenn sie dann bei der Streckung des Strun- Ikes und Ausbreitung des Hutes zerreißt, so 1 bleiben ihre Reste t"eils als Scheide (Volva, 920 Pilze Fig. 70 v) an der verdickten Strunkbasis erhalten, teils in Form von Fetzen (Fig. 70f) anf der Oberseite des Hutes (z. B. die weißen Flocken auf dem roten Hute des Fliegen- schwammes). Unter dem Hute löst sich von der Strunkoberfläche oft noch eine Haut (Fig. 70 ar) ab, die als sogenannte Manschette, Armilla, am Strünke hängen bleibt. — Große Mannigfaltigkeit zeigen die Hymenomycetenfruchtkörper auch in bezug auf ihren Aufbau. Die Hyphen aus denen sie bestehen sind meist regellos verflochten, in dem Strünke oft deutlich längs verlaufend. Häufig nimmt das Geflecht auch pseudo- parenchymatische Beschaffenheit an. In der Gattung Laetaria und bei gewissen Mycena arten trifft man ferner Hyphen, welche einen weißen oder rötlichen Milch- saft enthalten, der bei Verletzungen aus dem Fruchtkörper austritt. Je nach der Be- schaffenheit der Membranen und der Dichtig- keit der Verflechtung der Hyphen wechselt auch die Konsistenz: häutig, lederig, kork- artig, holzig, fleischig. Die fleischigen Frucht- körper sind meist vergänglich, während | holzige oder lederige oft sehr langlebig sind. In letzterem Falle kommt es vor, daß Jahr fiir Jahr an ihrem Rande und an ihrer Unter- seite neue Zuwachsschichten gebildet werden, j diese geben sich dann äußerlich als deut- liche Zonen zu erkennen (Fig. 71). sind meist kurzzylindrisch bis keulenförmig. Die Sporen entstehen auf ihnen zu vier, selten zu zweien, fast immer auf Sterig- men, die mit Ausnahme der Dacryomyceten überall eine dünne, pfriemliche Gestalt haben. Die Form der Sporen ist eine laigelige, längliclminde. zylincb-ische oder spindd- förmige, zuweilen auch eckig oder stern- förmig. Für die Systematik ist besonders auch ihre Farbe wichtig geworden: legt man f ^ -fJtW r\ Fig. 72. Partie aus dem Hymenium einer Agaricacee (Russula rubra). b Basidien, p Paraphysen, c Cystide. Aus Strasbur'ger, Lehrbuch der Botanik. den Hut eines Fruchtkörpers mit der Unter- seite auf ein Blatt Papier, so fallen die Sporen auf dasselbe aus als ein Pulver von weißer, rosa- oder rostroter, ockergelber, brauner oder schwarzer Farbe. — Xeben den Basidien findet man im Hymenium häufig noch ähn- lich gestaltete aber sporenlose Hyphenenden, die man Paraphysen genannt hat. Ferner Fig. 71. ydimtt dmdi cim-n' kunsolenförmigen ^^S^^} °^^ S'^oße blasen-, keulen- oder spindel- holzigen Fruchtkörper von Polyporus igni- förmige einzellige Gebilde weit hervor, die arius mit Zuwachszonen. Va nat. Gr. a An- sogenannten Cystiden (Fig. 72 c, 73 p); heftnngsstelle. Aus Strasbur'ger, Lehrbuch der Botanik. Eine wichtige Rolle spielt in der Syste- matik der Hymenomyceten die Ausbildung des Hymenophors, d. h. des vom Hy- menium überzogenen Teiles des Frucht- körpers. Es ist dasselbe entweder mehr oder weniger glatt oder zeigt zahnartige Vor- sprünge oder Netzleisten oder auch enge Poren oder endlich radial angeordnete Lamellen (das Nähere siehe bei den ein- zelnen Familien). Das Geflecht, welches die Trenmingswände zwischen den Poren oder das Innere der Lamellen bildet, bezeichnet man als Trama und die direkt unter dem Hymenium liegende Geflechtslage, aus der 1 y jg. 73. Hvmenium von Coprinus micaceus die Basidien unmitcelbar entspringen, als Basidien, Paraphysen, Cystide P. Subhymeuium. Die Basidien (Fig. 72)' Aus ele Bary, Pilze, Püze 921 mitunter verbinden diese wie Sperrballjeu zwei gegenüberliegende Lamellen mitein- ander. Ihre Bedeutung ist noch unklar, in gewissen Fällen mögen sie das gegenseitige Verkleben von Lamellen verhindern und so das Ausfallen der Sporen erleichtern. Außer den Basidiosporen kommen bei den Hymenomyeeten auch conidienartige Bildungen vor, man. hat solche namentlich auch bei künstlicher Kultur in Nährlösungen beobachtet. Besonders oft trifft man sie in Gestalt von Oidien, bei denen sich ganze Hyphenzweige in Sporen zergliedern. Ge- wisse Formen bilden auch dickwandige Chlamydosporen, mitunter so massenhaft, daß die normale Sporcnbildung auf den Basidien in weitgehendem Muße oder voll- ständig unterdrückt wird, so bei der Poly- poacee Ceriomyces und der kleinen auf anderen Hutpilzen schmarotzenden Aga- ricacee Nyctalis. Die einzelnen Untergruppen der Hymeno- myeeten können zu einer Reihe angeordnet werden, welche sowohl in bezug auf die Aus- bildung der Fruchtkörper als auch hinsicht- lich der Gliederung der hymeniumtragenden Fläche von einfacheren zu höheren Formen ansteigt. a) Dacryomyceten. Durch ihre gallertigen Fruchtkörper an die Tremellineen erinnernd. Die Basidien sind lang keulenförmig und gabeln sich nach oben in zwei dicke Stcrigmen; sie bilden ein deutliches Hymenium. b) Tulasnellaceen. Die Fruchtkörper ver- dienen kaum diese Bezeichnung. Sie bilden auf dem Substrate einen wenig entwickelten Belag aus verflochtenen Mycelhyphen, an denen, ohne eine deutliches Hymenium zu bilden, kugelige Basidien entspringen. Diese tragen je 4 sitzende Sporen, die sich nicht ablösen, sondern direkt auf der Basidie keimen. c) Corticiaceen. Auch hier sind die Frucht- korper noch wenig entwickelt. Sie stellen spinn- webeartige oder auch fleischig häutige Ueberzüge des Substrates dar. Das Hymenium ist normal ausgebildet, die hymeniumtragende Fläche glatt oder etwas runzelig. Die wichtigsten Gattungen sind Tomentella, Corticium, Stereum. Bei letzterer ist der Fruchtkörper fast leder- artig und hebt sich am Rande von seiner Unter- lage ab. d) Thelephoraceen. Meistens hebt sich bei diesen Formen der Fruchtkörper vom Sub- ; strate ab. Er stellt bei Thelephora lappig zer- teilte krusten- oder hutförmige, lederige Körper dar, bei Soleniasind es dicht beisammenstehende röhrchenförmige Gebilde, bei Cyphella kleine Becher, ähnlich denen der Pezizaceen. Große trichterförmige Fruchtkörper hat Craterellus (C. cornucopioides, die sogenannte Toten- i trompete, ist eßbar). Das Hymenium überzieht j die über- oder Unterseite. e) Clavariaceen. Die gewöhnlich fleischigen Fruchtkörper sind keulenförmig oder verzweigt. Bei Typhula stellen sie sehr zarte, fast faden- förmige Keulen, die meist aus kleinen Sklerotien entspringen, bei Ciavaria größere Keulen oder korallenartigästige Gebilde dar (Gl. Botrytes, Gl. flava und andere sind eßbar). Auch Spa- rassis hat reichverzweigte Fruchtkörper , aber ihre Zweige sind blattartig und kraus. f) Hydnaceen. Charakteristisch für- diese Gruppe ist der Umstand, daß der hymenium- tragende Teil des Fruchtkörpers aus warzen- förmigen oder stachelförmigen Vorsprüngen oder auch kammartig zacMgen Blättern besteht. Die Form des Fruchtkörpers ist eine sehr ver- schiedene: bei den allereinfachsten Formen (Mucronella) besteht er nur aus den genannten Stacheln, bei anderen ist er kiustenförmig aus- gebreitet , korallenartig ästig , muschelförmig oder hutförmig. Die wichtigste Gattung ist Hydnum (H. repandum wird als Speisepilz verwendet). g) Polyporaceen. Bei ebenfalls sehr ver- schiedener Gestalt und Konsistenz der Frucht-' körper überzieht das Hymenium die Wandung von seichten Netzmaschen , von wabenzellen- oder porenartigen Kanälen oder labyrinthischen Vertiefungen. Merulius lacrymans, der Hausschwamm, dessen Mycel das Bauholz zerstört, hat dickhäutige, auf der Unterlage weit ausgebreitete Fruchtkörper, deren hymenium- tragende Gberseite niedrige, netzartig verbundene und zuweilen stachelartig vorspringende Leisten trägt. Bei den einander nahe verwandten Gat- tungen Polyporus, Polystictus, Fomes überzieht das Hymenium die Wand von meist dichtstehenden engen Poren an der Unterseite von konsolenartigen oder zentralgestielten Fruchtkürpern. Die meisten Arten derselben sind holzig, lederig oder zähfleischig; daher auch nur wenige (z. B. Polyporus confluens) eßbar; \'iele sind wichtige Holzzerstörer und Forst- schädlinge. Bei Daedalea haben die Poren labyTinthartig buchtige Form und bei Tram et es findet man durch Querbrücken verbundene La- mellen. Boletus hat zentralgestielte hutförmige fleischige Fruehtkörper, bei denen sich die poren- durchsetzte Schicht leicht von dem übrigen Teile des Hutes ablösen läßt. B. edulis, der Stein- pilz, und andere Arten, sind eßbar, andere, z. B. B. satanas, giftig. h) Agaricaceen. Die Fruchtkörper der Agaricaceen sind zentral gestielte oder seit- lich angeheftete, meist fleischige Hüte, an deren Unterseite zahlreiche, mehr oder weniger stark vorspringende lamellenartige Vorsprünge von der .\nsatzstelle aus radial ausstrahlen. Diese Lamellen sind auf beiden Flächen vom Hymenium überzogen. Man teilt die Aga- ricaceen mit ihren zahlreichen Gattungen wieder in mehrere Unterfamilien ein, für die auf die systematischen Spezialwerke verwiesen werden muß. Hier seien nur wenige Vertreter heraus- gegriffen: Cantharellus (C. cibarius, der eßbare Eierschwamm) besitzt niedrige falten- oder aderfürmige und durch Queranastomosen verbundene Lamellen. Coprinus hat meist engglockige Hüte; bei der Reife zerfließen ihre Lamellen und meist auch der Hut zu einer tinten- artigen Masse. Zur Gattung Lactaria, welche sich durch den Besitz von Milchsaft auszeichnet, gehört u. a. die als Speisepilz geschätzte Lac- taria deliciosa, der Reizker. Unter den Ver- tretern der ehemaligen großen Gattung Aga- 922 Pilze ricus, die heute eine besondere Unterfamilie mit zahlreichen Gattungen bildet, seien erwähnt: Psalliota campestris, der vielfach auch in Kulturen gezüchtete Champignon. Verwechsel- ungen desselben mit dem sehr giftigen Knoüen- blätterschwamm Amanita bulbosa haben oft tödlich verlaufende Vergiftungen zur Folge ge- habt. Andere Amanita-Arten sind A. mus- caria, der giftige Fliegenschwamm und A. caesarea, der eßbare Kaiserling. Armillaria mellea, deren Mycel Rhizomorphen bildet, ist einer der wichtigsten Baumschädlinge. 2. Exobasidieen. Die Exobasidieen bilden gewissermaßen das Geg'enstück zu den Exo- asceen unter den Ascomyceten. Ihr Mycel durchzieht die Gewebe höherer Pflanzen und ruft Anschwellungen von Stengeln und Blät- tern oder eigentliche Gallenbildungen hervor. .Besonders auffällig sind z. B. die blassen oder rötlich gefärbten kugeligen Auswüchse, welche Exobasidium Rhododendri auf der Alpenrose verursacht, und die von Exo ba- fi i d i um L a uri hervorgerufenen geweihartigen Mißbildungen am Lorbeer. An diesen An- schwellungen treten die Hyphen des Para- siten zwischen den Epidermiszellen (bei Exo- basidium) oder durch die Spaltöffnungen (bei Micro stro mal nach außen. Hier ent- stehen zuweilen erst Conidienträger, dann die Basidien, welche die erkrankten Teile als Ueberzüge, Hymenien, bedecken (Fig. 74). Es entsprechen somit die Pleetobasidiiinihrem Aufbau den Plectascineen. Freilich kennt man bei ihnen keine so einfachen Formen wie die Gymnoascaceen und Aspergillaceen, viel- mehr entsprechen ihre Vertreter in bezug auf Größe und Gliederung ihrer Frucht- körper teils den Elaphomycetaceen und Terfeziaceen, teils aber sind sie, speziell in bezug auf die Ausbildung ihrer Peridie, viel komplizierter. Die Gestaltung der reifen Fruchtkörper ist daher eine überaus mannis:- faltige. a) Sclerodermataceen. Ganz ähnlich wie bei Terfezia sind die gewöhnlich unterirdischen Fruchtkörper bei Melanogaster und Cordi- tubera aufgebaut. Sie haben knollenförmige Gestalt, fleischige Konsistenz; die Peridie ist nicht scharf abgegrenzt und die Gleba enthält zahlreiche von sterilen Adern getrennte basidien- führende Geflechtspartien. — Auch bei Sclero- d e r m a (Fig. 75, 76) wird die Gleba von zahlreichen r Figui 74. Exobasidium Vacdnii. Basidien b aus dem Gewebe von Vacciniura hervor- tretend, m Mycel, ep Epidermis, p Rinden- eewebe. Aus Wo ronin. Jede Basidie (b) bildet auf ihrem Scheitel 4, seltener mehr Steriamen mit je einer Spore (Fig 74 sp). 3. Plectobasidii. Die Basidien liaiien hier meistens rundliche Form und sind in großer Zahl ganz regellos im F'ruchtkörperinnern eingelagert (Fia:. 76). Dieses basidienführendc Geflecht nennt man Gleba. Sie wird außen von einer Hülle (Peridie) umschlossen. Fig. 76. Scleroderma vulgare. Längsschnitt durch einen jungen Fruchtkörper. Schwach vergrößert. Nach Tulasne. Fig. 7ß. Scleroderma vulgare. Stück aus der Gleba. Nach Tulasne. sterilen Adern durchzogen, aber die Peridie ist scharf abgegrenzt, derb und oft brüchig, außen meist schuppig oder warzig, und der ganze Frucht- körper -wurzelt mit seiner zuweilen stielartig ver- längerten Basis im Boden; zur Reifezeit zerfällt die Gleba in eine pulverige Sporenmasse. Ganz PUze 92B ähnlich ist der Bau von Pisolithus, allein hier reift die Gleba sukzessive von oben nach unten ; dabei trennen sich infolge von Verquellung der sterilen Adern die einzelnen basidien- resp. sporenführenden Geflechtspartien als kleine kom- pakte Körperchen voneinander und fallen, da auch die schwach ausgebildete Peridie sch\vindet, auseinander. b) Calostomataceen. Hier kompliziert sich gegenüber der vorigen Gruppe der Frucht- kürperbau infolge von weitergehender Gliederung der Peridie. Der Fruchtkörper von Astraeus hygrometricus ist in seiner Jugend (Fig. 77, ä) I lebhaft gefärbte hohlkugelige Schicht K, an deren Scheitel schon früh eine sternförmige Mündung Z ausgebildet wird. Innen an dieser Mündung ist 3. das Endoperidiura S befestigt. Von der knorpeligen Schicht K wächst nach unten in den Boden ein aus unregelmäßig ver- bogenen Strängen bestehender Fuß F, der sich allmählich verlängert und wohl den Frucht- körper in die Höhe hebt. Beim Herannahen der Reife (Fig. 78 B) dehnt sich die knorpelige Schicht K stark aus, infolgedessen wird die äußerste, weiße Schicht aP zerrissen, und das Endoperidium S hängt schließlich als ein kleiner Fig. 77. Astraeus stellatus. 1 Reifer Frucht- körper, 2 Junger Fruclitkörper im Längsschnitt. Nach F. V. Tavel und de Bary. Fig. 78. Calostoma lutescens. A Jüngerer, B Reiter Fruchtkörper im Längsschnitt. Nach Ed. Fischer. ein rundliches Knöllchen. Seine Peridie besteht aus zwei Schichten: einer inneren i', i" (Endoperi- dium), die papierartig dünn ist, und einer äußeren (Exoperidium), die auf ihrer Innenseite loior- pelig-hornig ist (c, a',a"). Beide lösen sich leicht voneinander und sind nur iin der Fruchtkörper- basis fest verbunden. Bei der Reife des Frocht- körpers reißt das Exoperidium vom Scheitel, her in mehrere Lappen auf und breitet sich stern- förmig aus, wodurcli das kugelige Endoperidium bloßgelegt wird (Fig. 77, i). Inzwischen hat sich das ganze Glebageflecht desorganisiert. Es bleiben von demselben schließlich nur noch die Sporen übrig und außer ihnen noch einzelne derbwandige Hyphen. Die Endoperidie des reifen Fnichtkörpers iimscldießt daher jetzt eine pulverige Sporenmasse, welche von derben Fasern durchzogen wird; diese letzteren bezeichnet man als das Capillitium. Die Sporen verstäuben schließlich durch eine scheitelständige Oeffnung der Endoperidie. — Noch weit komplizierter ist die Peridie von Calostoma (Fig. 78 A). Es lassen sich hier von außen nach innen folgende Lagen unterscheiden: ]. ein dickes weißes gela- tinöses Geflecht aP, 2. eine derbe knorpelige und Sack innen an der Mündung frei herunter und entläßt das Sporenpulver. c) Sphaerobolaceen. Sphaerobolus stellatus bewohnt faules Holz. Seine nur etwa 2 mm großen Fruchtkörper lassen von außen nach innen folgende Teile unterscheiden (Fig. 79): 1. eine dicke Lage von weißem gallertigem Ge- flecht M, 2. eine pseudoparench^Tuatische Schicht P, 3. eine Lage von dünnen festen Hyphen (Faser- schicht F, T), 4. das ,,Receptaculum" C aus radial gestellten inhaltreichen prismatischen Zellen bestehend, 5. die Gleba S. Letztere ist von undeut- lichen sterilen Adern durchsetzt und nimmt zu- letzt schleimige Beschaffenheit an; sie läßt sich dann sehr leicht vom Receptaculum trennen. Letzteres erfährt nun eine Flächenzunahme, mit der die Faserschicht nicht Schritt hält. Infolgedessen reißt die ganze Hülle des Fnicht- körpers vom Scheitel her sternförmig auf (Fig. 79,ä), wodurch der obere Teil der Gleba als kugeliges Ge- bilde freigelegt wird. Hierauf trennt sich (Fig. 79, n) infolge weiter zunehmender Spannung die Faser- schicht T von der außen an sie grenzenden Pseudoparenchymschicht P, und erstere, mit dem Receptaculum "fest verbunden, stülpt sich ge- 924 Pilze waltsam und sehr rasch nach oben um, die Gleba stalt mit seitlich ansitzenden Sporen. (Fig. 80 c). S als kompakte Schleimkugel mit großer Kraft Durch die Streckung eines kurz zylindrischen (bis über 1 m hoch) emporschleudernd. Hyphenkompleses, der an der Basis des Frucht- kijrpers liegt (Fig. 80 a), wird die kugelige Endoperidie mit der pulverigen, von Capil- litium durchsetzten Sporenmasse auf einem Stiel in die Höhe gehoben (Fig. 80 b), während die Exoperidio unregelmäßig zerfällt. Sehr stattlich ist Batarrea, deren Stiel über 20 cm Länge erreichen kaim. Die Gleba und die Endo- peridie, welche auf diesem Stiel in die Höhe ge- hoben werden, haben hier glockige Gestalt. Fig. 79. Sphaerobolus stellatus. Schema- tische Darstellung des Baues des Fruchtkörpers und der Ausschleuderung der Gleba. Nach Ed. Fischer. d) Tulostomataceen. Die Fruchtkörper von Tulostoma (Fig. 80) sind in ihrer Jugend unterirdische Ivnöllchen. Die Gleba weist keine sterilen Adern auf, sondern besitzt ganz gleich- mäßig verteilte Basidien von zylindrischer Ge- Fig. 80. Tulostoma. a Junger Fmclit- körper, b Beginn der Streckung des Stieles. Nach Vittad ini. c Basidie. Nach Sehr öt er. 4. Gastromyceten, Auch in dieser Gnippe findet man eine von einer Peridie umschlossene Gleba. Letztere besteht jedoch nicht aus einem Hyphengeflecht mit regellos einae- betteten Basidien, sondern sie ist von zahl- reichen hohlen Kammern ( Glebakammern) durchsetzt, deren Wand von einem Basidien- hymenium überldeidet wird. Das Geflecht, welches die Scheidewände zwischen den Kammern bildet, bezeichnet man als Trama oder Tramaplatten. Im einzelnen zeigen die Fruchtkörper der Gastromyceten, nament- lich zur Zeit ihrer völligen Keife, ein höchst verschiedenartiges Aussehen; oft erinnern sie in ihrer Form an Plectoliasidii oder an Hymenomyceten. Diese Mannigfaltigkeit der Formen beruht auf erlieblichen Verschie- denheiten in ihrer F]ntwickehini;si;esiliichte, und daraus läßt sich wiederum schlielien, daß die Gastromyceten wohl kaum als eine phylogenetisch ganz einheitliche Gruppe an- zusehen sind. Zunächst seien zwei Fami- lien besprochen, die sicherlich den Hymeno- myceten sehr nahe stehen: a) Secotiaceen. Die Fruchtkörper von Secotium und einigen nahe verwandten Gat- tungen kann man am besten charakterisieren als Agaricaceen oder Polyporaceen mit zentral- gestieltem Hute, bei welchen aber unter dem Hute, statt der Lamellen oder Poren, eine ge- kammerte Gleba auftritt. In der Jugend ist der Hut an seinem unteren Rande mit dem Stiel ' verbunden und bildet so eine die Gleba um- schließende Peridie. Wie bei den Hymeno- myci'tcn, so kommen auch hier im Hymenium geiegcntlich Cystiden vor. Den Secotiaceen dürften nahestehen die b) Podaxaceen, welche in trockenenGebieten POze 925 wärmerer Regionen leben. Die Fruclitkörper voa Podaxon (Fig. 81) bestehen ans einem derb- die Gattungen Rhizopogon und Octaviania (Fig. 82) und andere Welleicht als Vor- Fig. 81. Podaxon carcinomalis. A Außen- ansicht, B Längsschnitt des Fruchtkörpers. i,2'_natürlicher Größe. Nach Schweinfurth. holzigen Stiel, der in seinem oberen Teile (Colu- mella) von der ei- oder spindelförmigen Gleba umgeben wird, welche ihrerseits von einer brüchi- gen, schuppigen Peridie umschlossen ist. Letztere löst sich schließlich am Scheitel und am unteren Rande von der Columella los und reißt von unten her auf. Die Gleba ist nicht deutlich gekammert, sondern schwammig; statt eigentlicher Tramaplatten findet man Hyphen- strünge, an denen die Basidien gruppenweise an- sitzen. Die Reitung schreitet von unten nach oben fort, es findet dabei ein Zerfall in ein von Capillitiumfäden durchzogenes Sporenpulver statt, c) Hymenogastraceen. Unter diesem Namen vereinigt man gewöhnlich die Gastro- myceten mit knollenförmigen, meist unter- irdischen Fruehtkörpern, deren Peridie einfach ausgebildet ist und deren Gleba bei der Reife verfault oder zerfließt. Die Entwickelungsge- schichte lehrt aber, daß man es auch hier nicht mit einer einheitlichen Gnippe zu tun hat, sondern wohl eher mit den Anfangsgliedern der nachher zu besprechenden Gastromycetenreihen: so können Fig. 82. Längsschnitt durch den Fruchtkörper von Octaviania asterosperma. 8nial ver- größert. NachTulasne. läufer der Lycoperdaceen, eventuell auch der Nidulariaceen angesehen werden. Sie haben regellos angeordnete, labyrinthische oder rund- liche Glebakammern, deren Tramaplatten sich Fig. SX Hysterangiuni clathroides. A Erwachsener J Fruchtkörper ^ *J^ im Längsschnitt. ^ 2mal vergrößert. 1^ Nach Ed. ^ Fischer. ^ B Selir junger ">-5: Fruchtkörper '^ im Längsschnitt, Tramaplatten als ji kleine Wülste (Tr) angelegt, die ^^ von dem Gallert- geflecht S aus- strahlen und unter der Peridie Pd blind endigen. Km Anlage der Glebakammern. 18 mal vergrö Nach Rehsteiner. 926 Püze nach außen direkt in die Peridie fortsetzen. — • Von Gautieria und Hysterangium (Fig. 83) aufgellend, läßt sich eine sehr schöne Formen- reihe (Hysterangiaoeen) bilden, die Schritt um Schritt zu den Clathi-aceen überleitet. Die Gleba entwickelt sich liier zentrifugal, indem die Tramaplatten von einem in der Achse der Fruchtkörperbasis liegenden gallertig-knorpeligen Hyphengeflecht nach allen Seiten strahlig aus- wachsen (Fig. 83). Bei Gautieria fehlt, wenig- stens im erwachsenen Zustande, eine Peridie oft ganz; bei Hysterangium clathroides ist eine solche vorhanden, aber die Tramaplatten endigen unter derselben blind, so daß sie sich leicht ablösen läßt. Im oberirdischen birnför- migen Fruchtkörper von Phallogaster (Fig. 84) ~s!^äS*- Fig. 84. Querschnitt eines Fruchtkörpers von Phallogaster saccatus. S zentrale Gallertgeflechtpartic. Nach Ed. Fischer. sind einzelne Tramaplatten P viel dicker als die anderen und verbreitern sich an ihrem Ende unter der Peridie mehr oder weniger schirm- förmig (G); auf diese Weise entsteht hier eine ab und zu unterbrochene Schicht von knorpelig- gallertigem Geflecht, der wir dann bei den Clathraceen als Volvagallertschicht wieder be- gegnen. d) Lycoperdaceen. Die Fruchtkörper der Lycoperdaceen sind oft sehr groß, bei Globaria ßo vista können sie l-, m Durehmesser erreichen. Ihre Glcba zerfällt zuletzt in eine pulverige, von meist stark entwickeltem Capillitium durchsetzte Sporenmasse, die schließlich verstäubt. Die Peridie besteht bei Bo vista aus einer papierartigen Endoperidie und einer pseudoparenchjanatischen Exoperidie : letztere zerfällt scldießlich und erstere wird am Scheitel geöffnet. Aehnlieh ist Lycoperdon (Fig. 85a), nur bleibt der untere Teil der Gleba hier steril und bleibt auch in der Reife als vertrocknetes gekammertes Geflecht erhalten. Komplizierter dagegen erscheint Geaster, indem hier die pseudoparenchymatische Exoperidie nach außen noch mit einer derb- faserigen Schicht verbunden ist. Infolge von Dehnung der pscudoparenchymatischen Schicht I reißt zuletzt ähnlich wie bei Astraeus die Exoperidie vom Scheitel her sternförmig auf, ia sie kann sich sogar ganz nach unten zurück- schlagen (Fig. 86b). Dadurch wird die Endo- peridie als dunkles nmdliclies Gebilde bloßgelegt und kann nun den Sporenstaub entweder durch eine scheitelständige Oeffnung oder durch mehrere Löclier entlassen. e) Nidulariaceen. Die zylindrisch-kreisel- I förmigen, auf faulem Holze lebenden Fruchtkörper von Cyathusiind Crucibulum (Fig. 86) lassen, wenn man sie in jugend- 1 liehen Stadien unter- ! sucht, nur wenige rund- I liehe, später abgeplat- I tete Glebakammern er- kennen. Später wird das Hyphengeflecht, das jede dieser Kam- mern unmittelbar um- gibt, durch Verdickung der ilembranen hart und fest, während das übrige zwischen den Kammern liegende Ge- flecht zerfließt. Zuletzt öffnet sich die Peridie I becherartig, und an j ihrem Grunde findet I man jetzt die einzelnen Glebakammern als harte linsenförmige Körper- chen (Peridiolen) wie kleine Eier in einem Nestchen, oft hängen sie noch durch einen Hyphenstrang mit der Wand des Bechers zu- sammen. Schließlich werden sie wahrschein- lich durch Tiere ver- schleppt. f ) Clathraceen. Die Clathraceen bilden die unmittelbare Fort- setzung der Hvsterangia- f ? , '^, ' ' f '^ " '.' '.^ '^■l ceenrefhe (s. oben): Lehrbuch der totanik. An Phallogaster läßt sich Clathrus cancellatus (Fig. 87, 88J. eine auffallende Pilzform des Jlediterrangebietes, direkt anschließen. Der Unterschied besteht eigentlich Figur 86. Crucibulum vul- gare. Medianer Längssclmitt durch einen heranreifenden Fruchtkörper. Aus Sachs, Lehrbuch der Botanik. nur darin, daß bei letzterem innen an der Volva- gallertschicht G, und zwar jeweils an den Stellen PI, wo sie Unterbrechungen zeigt, ein eigen- tümliches Gebilde, das sogenannte Recepta- culum, auftritt (Fig. 87, Rp). Es ist das ein von sehr zahlreichen kleinen Kammern durch- setzter pseudoparenchymatischer Körper, der als Ganzes ein die Gleba umschließendes Gitter- werk bildet. Kurz vor der Reife der Gleba M sind seine Kammern eng zusammengedrückt, die Scheidewände zwischen denselben eng ge- fältelt. Sobald nun der Fruchtkörper in cias letzte Reifestadiuni tritt, glätten sich diese ge- fältelten Wände, das ganze Receptaculum dehnt sich gewaltig, und tritt als großes hohllnigeliges, meist rot gefärbtes Gitter (Fig. 88) aus der Peridie (Volva, V) hervor und hebt die im gleichen Zeitpunkte zerfließende Gleba in die Hölic. — Bei anderen Clathraceen nimmt die Fig. 85. a Lycoper- don gemmatum, b Geaster granulosus. Aus Strasburger, Pilze 927 Gleba nur den oberen Teil des Fruchtkörpers eher an die mit Velum universale versehenen ein, während sich das Receptaculuin als ein Agaricaceen oder an die Secotiaceen erinnern, röhriger, ebenfalls pseudoparenchTOiatischer und gekammerter Stiel bis zur Basis fortsetzt. Dieser - - - ^. rf^^T^^^. . J>1 I —M Fig. 87. Clathrus eancellatus. Junger Fruchtkürper. a Im Längsschnitt. Xach Ed. Fischer, b Nach Entfernung der Volvagallert- schicht und Peridie, die Lage des Receptaculum zeigend. Nach Krombholz. streckt sich bei der Reife und der gitterige obere Teil des Receptaculums samt der Gleba wird auf seinem oberen Ende in die Höhe gehoben. Dies ist z. B. bei S i m b 1 u ni tier Fall. Bei Anthurus und Aseroe (Fig. SU) hängen die Aeste des Receptaculums nicht mehr gitterig zusammen, sondern stellen oben frei endi" gende Arme dar, die sich schließlich mehr oder weniger ausbreiten. Die eigentümlichen Formen und auffallenden Farben sowie die Gerüche oder richtiger gesagt Gestänke der Clathraceen- (und Phallaceen-)Fruchtkörper erinnern oft an j Blumen, daher der Ausdruck ,, Pilzblumen". [ g) Phallaceen. Auch hier finden wir im Fruchtkörper neben der Gleba ein Receptaculum. Es ist überhaupt der Bau der sämtlichen Teile genau der gleiche wie bei den Clathraceen ; man pflegt daher meistens beide Gruppen unter dem Namen Phalloideen in eine einzige zu vereinigen. Wenn wir sie hier trennen, so geschieht es des- halb, weil die Entwickelungsgeschichte der Fruchtkörper es nicht gestattet, die Phallaceen (wie dies für die Clathraceen der Fall ist) direkt an die Hysterangiaceen anzuschließen; vielmehr ergeben sich hier Verhältnisse, die A Fig. 88. Clathrus eancellatus. Mit fertig gedehntem Receptaculum. Nach Ch. Fayod. Fig. 89. Aseroe rubra. V, natüi'licher Größe. Nach Berkeley. Das Receptaculum liegt bei den Phallaceen (Fig. 90) in der Achse des Fruchtkörpers und die Gleba umgibt dasselbe wie ein Zylindermantel oder eine oben offene Glocke. Wenn sich nun zur Zeit der Reife das Receptaculum streckt, so liegt ihm die zerfließende Gleba als breiige Sporenmasse außen auf. Im einzelnen zeigt das Receptaculum auch hier verschiedene Formen: bei Mutinus besteht es nur aus einem spindel- förmigen Stiel, dessen oberer Teil von der Sporen- masse direkt bedeckt wird. Phallus trägt am oberen Ende des Stieles noch einen glockenför- 928 Püze migen Hut (Fig. 90t, 91), auf dessen Außenseite die Sporenmasse liegt. Bei Dictj'ophora Fig. 90. Phal- lus impudi- cus. Längs- schnitt durch einen jungen Fruchtkörper. « st Stiel des Re- ceptaculums, h dessentlöhlung, t Rand des Hutes, sp Gle- ba, i, g, a Vol- va, m Mycel- strang. Aus Sachs, Lehr- buch der Bota- nik. endlich hängt unter diesem Hute noch ein schleier- oder auerstrumpfartiges netziges Gebilde, das Indusium, hervor (Fig. 92). Anhang: Fungi imperfecti. Das System der Pilze, welches der obigen Darstellung zugrunde liegt, beniht auf der Verglcicliung des Entwiekelungsganges der einzelnen Pilztormen und es spielen in dem- selben die Fnichtformen, welche mit den geschlechtlichen und Reduktions-Vorgängen im Zusammenhange stehen, die Hauptrolle. Neben diesen Hauptfnichtformen kommen aber, wie wir gesehen haben, sowohl bei den Phykomyceten als auch bei den Ascomyceten und Basidiomyceten mannigfaltige Conidien- bildungen vor, denen man es aber, wenn man sie für sich allein findet, nicht ansehen kann, ob sie zur einen oder anderen dieser Gnippen oder iliren Untergnipjion [gehören. Fig. 91. Phallus impu- dicus. Fertig entwickel- ter Fnichtkörper. Yi natür- licher Größe. Aus Stras- burger, Lehrbuch der Botanik. Fig. 92. Dictvophora phalloidea. -/a natürlicher Grüße. Nach A. Möller. Pilze — Plankton 929 Pilze, für die man nur die Conidienbildungen de Bary, von Tavel, Engler und Prantl, Raben- kenilt, lassen sich daher im Pilzsystem nicht '«<""«<' Z«™«'" Strasburgers Lehrbuch der Botanik unterbringen, es sind Fungi impeifecte «'"' einigen anderen Publikationen entnommen. cü^uiti oder, wie man sie gewöhnlich nennt, Ed. Fischer. Fungi iraperfecti. Da man diese aber schließ- lich doch auch irgendwie benennen und klassifizieren muß, so hat man für sie ein provisorisches System gebildet. Die Haupt- Pisces, gruppen desselben sind folgende: die durch ihre Schuppenbekleidung ausge- I. Sphaeropsideen. In dieser Gruppe j zeichnete, gewöhnhch mit 2 Flossenpaaren faßt man alle Formen zusammen, bei denen i versehene, kiemenatmende Gruppe der Wir- die Conidien in Pykuiden entstehen. | beltiere (vgl. den Artikel „Fische"). II. M e 1 a n c 0 n i e e n : Formen, deren Conidien auf einem Stroma entstehen. j III. Hyphomyceten : Formen, deren Conidien auf Conidieiiträgern entstehen oder Oidien oder Chlamydosporen darstellen. Für die weitere Einteilung sei auf die systematischen Werke verwiesen. Eine Reihe von praktisch wichtigen Formen aus diesen Gruppen sind im Artikel ,, Pflanzen- krankheiten" angeführt. Literatur, a) Allgemeines: A. de Bary, Vergleichende ßlorphologic und Biologie der PiUe. Leipzig I884. — IV. Zopf, Die Pilze in morphologischer, physiologischer, biologischer und systematischer Beziehung. Breslau 1890. — F. von Tavel, Vergleichende Morphologie der Pilze. Jena 1892. — J. P. Lotsy, Vorträge über botanische Stammesgeschichle. I. Algen und Pilze. Jena 1907. — F. Lafar, Handbuch der technischen Mykologie. Jena 1904 ß'. — ^- B.. Tulasne, Fungi hypogaei. Paris 1S51. Ed. 2, 186S. — X/. it. et Ch. Tulasne, Selecta Fungormn Carpologia. Paris 1861, 1863, 1865. — A. de Bary und M. Woronin, Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Pilze. Abhandl. der Senckenberg. Naturf. Gesellschaft. Frank- furt a. M. 1864 6w 1881. — O. Brefeld, Unter- suchungen aus dem, Gesamtgebiet der Mykologie I bis Vin. Leipzig 1S72 bis 1889; IX bin XV. Münster 1891 bis 1912. — L,. Vuillemin, Les bases actuelles de la systematique en Mycologie. Progressus rei botanicae II, p. 1 — 170, 1908. Plankton. 1. Begriffsbestimmung. 2. Fangmethoden. 3. Anpassungen an das Schweben. 4. Beziehungen zum Salzgehalt und zum osmotischen Druck des Wassers. 5. Beziehungen zum Boden und zu der littoralen Flora und Fauna. 6. Abhängigkeit von der Temperatur. 7. Beziehungen zum Lieht. Vertikale Verbreitung. 8. Ernährung und Stoff- wechsel. 9. Geographische Verbreitung, passive Wanderungen. I. Begriffsbestimmung. Plankton ist ein Sa.iiiiiicliicgrill' fiir alle diejenigen Pflanzen und 'fiere, die in freiem Wasser (pelagisch) leben, und deren Eigenbewegung nicht so stark ist, daß sie sich von den Bewegungen des Wassers unabhängig machen könnten. Der Begriff wurde 1887 von Hensen ein- geführt, um alle die verschiedenen pela- gischen Organismen, die von den Spezial- forscheru beschrieben waren, als eine ein- heitliche Lebensgemeinde zusammenzufassen und die Fragen über die physiologische Zusammenwirkung der einzelnen Kompo- nenten augreifen zu können. Im Gegen- satz zum Plankton steht nach Häckels . ,, „ , _, „ ., „■ I Nomenklatur einerseits das Beut hos, das b) SpezzelUs.- Engler und Prantl ^'^ Le,3e„ ^^ ^.^a auf dem Boden der Gewässer. naturhchen Pflanzenfamilien. 1. Teil, Abteilung 1 \ . .. , at 1 * j;„ ,„xR„..„., und r«-. Leipzig 1897 und 1900. - p. ^. I andererseits das Nekton, die großeien, Saccardo, Sylloge Fangornm omn!,nn h,n;i..p„: lebhaft beweglichen pelagischen Tiere, die cognitorum. Vol. I bis XVIIL i'.ti.nn is.^j- von den Strömungen des Wassers unab- 1906. — L. Rabenhorst, Kryj>t<»iin„r„ii,.,;, r,,n hängig sind. Die Grenzen zwischen diesen Deutschland, Oesterreich unddcr Schtrciz. 2. Aufl., Begriffen könncnniclitscharf gezogen Werden ; Bd. I: Pilze. 1881 bis 1910. — J. Schröter, Die gg ^jb^ viele Pflanzen und Tiere, die sowohl P.72cS<;Äicsiensi»eo/i7i, .S-c.vp/ojfömen/orai-oft jjj^jgpjj g^jg ^^^p^^ ^^^ Boden leben können ^!'!.'!!r.:_il\i5.if„^,™15„'''-.T/;^'^/^ und^lso bald dem Plankton, bald dem Benthos angehören; und es gibt alle möglichen Ft'bcrgänge zwischen den kleinsten pela- liisciien Tieren mit langsamer oder richtungs- h)ser Bewegung und den besten Schwimmern des Meeres, wie den Makrelen und den großen Tintenfischen. Praktisch bezeichnet man mit dem Plankton diejenigen pelagischen Organis- men, die durch Filtrieren des Wassers ge- gamenflora der Mark Brandenburg. Bd. 5. Pilze. Leipzig 190,5ff. — Beiträge zur Kryptfi- gamenflora der Schweiz. Bd. II 2, III 1, -'. 'Bern 1904, 1908, 1911. — Fr.Bubdk, I>i< /;h. Böhmens. Archiv der naturwissenschafiliilnn Landesdurchforschung von Böhmen. I. Teil. Prag 1908. — Flora Italica Cryptogama. Pars I, Fungi. Rocca S. Casciano 1905 ff. — c) Bibliographisches: G. Lindau et P. Sydow, Thesaurus litteraturae mycologicae et Uchenologicae. Vol. I et II. Lipsiae 1908 et ■ ■ j tvt i- i ' i jgo9. — Bit Abbildungen sind teils direkt de» ; fangen werden können, indem i\etze ciurcn Originalarbeiten, teils den zitierten Werken von ' das Wasser gezogen werden odcr emge- Hanclwörterbucli der Naturwissenschaften. Band VII. ^■^ 930 Plaiikton schöpfte Wasserproben durch Netze oder ' andere Apparate filtriert werden. Die größeren Tiere, die nur mit grobmaschigen, leicht filtrierenden und rasch gezogenen Netzen sicher gefangen werden, können unter der Bezeichnung Maltroplankton j zusammengefaßt werden; die kleinsten Orga- nismen (Protozoen und Algen), die durch die Maschen der feinsten Seidengaze (Müller- I gaze Nr. 25, Maschenweite 0,04 bis 0,05 mm) durchschlüpf en, bilden das N a n n o p 1 an k t o n. Für die mittelgroßen Tiere und Pflanzen, die mit dem "gewöhnhchen Netze leicht gefangen werden, hat man die Namen Mesoplankton und Mikroplankton ein- geführt; diese Begriffe haben jedoch keine scharfe Definition erhalten. Einfacher können diese Gruppen unter dem Namen Netzplankton zusammengefaßt werden. Da das freie Wasser außer den lebenden Organismen auch verschiedene leblose feste Körper in suspendiertem Zustande enthält, die für die Oekonomie des Wassers wesent- liche Bedeutung haben können, hat neuer- dings Kolkwitz es nützlich gefunden, einen neuen Begriff Seston einzuführen, der alles schwebende, tot und lebend, um- fassen soll: Plankton wird dann einen Teil des Sestons, die lebenden Organismen, um- fassen. Die Pflanzen des Planktons können unter dem Namen Phytoplankton, die Tiere als Zooplankton zusammengefaßt werden. Die Planktonorganismen sind meistens gegen Veränderungen in der Umgebung sehr erapfindhch; es gelingt nur schwer, sie unter verschiedenen Lebensbedingungen zu züchten. Wenn wir wissen wollen, wie die einzelnen Arten und die Pflanzen- und Tiervereine von den äußeren Lebensbedingungen ab- hängig sind, sind wir darauf hingewiesen, Plankton aus verschiedenen Gebieten zu verschiedenen Jahreszeiten zu sammeln und zu untersuchen, indem gleichzeitig Beobach- tungen ausgeführt werden über die physi- kalischen und chemischen Verhältnisse in den durchfischten Wasserschichten. 2. Fangmethoden. Die ersten Forscher, die die pelagischen Organismen studierten, sammelten die Tiere einzeln an der Meeres- oberfläche oder untersuchten das Seewasser direkt unter dem Milvroskop. Johannes Müller führte das feinmaschige Netz ein, das seitdem in verschiedenen Modifikationen der Hauptapparat bei der Planktonfischerei wurde. Das meistens konische Netz wird durch das Wasser bald horizontal, bald vertikal gezogen; das Wasser filtriert durch das Netztuch und ein Teil der Organismen wird von den Maschen zurückgehalten und am schmalen Ende des Netzes gesammelt. Die Maschenweite des Netzes kann variiert werden, je nachdem größere oder kleinere Organismen gefangen werden sollen; damit die gefangenen Tiere und Pflanzen so wenig wie möglich geschädigt werden, wird am hinteren Ende des Netzes ein Eimer von ver- schiedener Konstruktion angebracht, wo der Fang nach dem Aufheben aus dem Wasser noch in einer passenden Wassermenge suspen- diert bleiben kann. Für Untersuchungen in der Tiefe sind Schließnetze von verschiede- ner Konstruktion eingeführt worden; die am meisten verwendeten Typen (von Ap- stein und Nansen, das ,,Helgoländer Brutnetz") sind darauf eingerichtet, offen heruntergelassen zu werden; es wird nur durch genügende Beschwerung dafür gesorgt, daß die geschlossene Spitze vorangeht. Nachdem das Netz eine Strecke vertikal oder horizontal gezogen worden ist, wird es durch ein Fallgewicht geschlossen. Auf ruhiger See können diese Apparate voll- kommen zuverlässig arbeiten, wie durch Kontrolluntersuchungen festgestellt werden kann. Andere Schheßmechanismen, durch welche das Netz in geschlossenem Zustande heruntergelassen, in der Tiefe geöffnet und nach dem Fischen in der Tiefe wieder ge- schlossen wird, sind auch verwendet worden, darunter das Palumbo-Netz der ,,Vettor Pisani"-Expedition, das Chun-Petersen- sche vertikale Schließnetz und Garstangs Schließnetz für Horizontalfänge. Die Me- chanismen sind meistens so komphziert, daß sie nur bei ruhiger See zuverlässig arbeiten. Verschiedene Netze sind auch konstruiert um bei voller Fahrt Plankton zu fischen; die Eingangsöffnung für das Wasser wird dann sehr klein gemacht im Verhältnis zur filtrierenden Netzoberfläche, die außerdem in verschiedener Weise geschützt wird (,, Filet Buchet", Hensens Korbnetz, Borgerts Netz, Apsteins Planktonröhre, Knudsens und Ostenfelds Horizontalnetz). Denselben Zweck erreichte Hensen noch einfacher, indem er Seewasser mit der Schiffspumpe auf das Schiffsdeck pumpen ließ und dasselbe direkt an der Röhre durch kleine Seidennetze filtrierte. Nach dieser Methode hat Cleve ein großes Material von dem Atlantischen Ozean sammeln lassen. Als Netztuch wird gewöhnlich für die kleineren Organismen Seidengaze verschie- dener Maschenweite verwendet; die feinste Gaze, Nr. 25 der Schweizer Fabriken mit einer Maschenweite von 0,04 bis 0,05 mm Diameter, läßt noch eine ganze Reihe der kleinsten Organismen durch; sie können gefangen werden durch Filtrieren durch Seidentaffet oder gehärtete Filter nach Lohmanns Vorschlag, oder durch Sandfilter (Sedgwick-Rafters Methode); noch reiner arbeitet die Zentrifuge, durch welche die Plankton 931 empfindlichsten kleinen Formen wie Cocco- lithophoriden und nackte Flagellaten intakt zur Untersuchung kommen können; diese Methode wurde schon 1895 von Cori und später von anderen (D'olley, Kofoid u. a.) versucht, aber erst in den letzten Jahren von Lohmann zur Vollkommenheit aus- gearbeitet. Die meisten Arten sammeln sich am Boden der Zentrifugengläser; nur wenige (Halosphaera, Pyrocystis, Cyanophyceen) können nicht sedimentiert werden. Andererseits sind die gewöhiüichen Netze zu klein, um die größeren Planktonorganis- men (Fische, Tintenfische, Üeliapoden u. a.), die nur vereinzelt umherschwimmen, in genügender Menge zu fangen. Für diesen Zwecli werden große, grol)maschige Netze mit weiter Oeffnung nach dem Modell des Ottertrawls verwendet(Monacos pelagischer Trawl, C. G. Joh. Petersens Brutnetz, Helgoländer Dreischerbretternetz). Im offenen Atlantischen Ozean, wo eine große Zahl von Fischarten nur sehr zerstreut vorkommen, konnte Hjort ihre Verbreitung in der Tiefe studieren, indem er bis ]0 größere Netze gleichzeitig in verschiedenen Tiefen mehrere Stunden lang schleppte. Wenn die Verbreitung des Planktons nicht nur qualitativ, sondern auch quantitativ bestimmt werden soll, wird es erstens not- wendig, die Quantität der filtrierten Wasser- menge zu kennen. Mensen suchte dieses Ziel zu er- reichen dadurch, daß die Netze eine im Verhältnis zur Eingangsöffnung große c filtrierende Fläche erhielten, damit vom ein- strömendenWasser möghchst viel wirkhch filtriert werden konnte. Etwas wird immer zurückfheßen, aber für jede Netzkon- struktion kann ein Filtrationskoeffi- zioiitexperimentell licstiiumt werden. I »ie Netze werden vertikal eine genau bestimmte Strecke gezogen und das Volum des filtrierten Wassers kann leicht berechnet werden. Nur diejenigen Organismen können in dieser Weise bestimmt werden, die von den Maschen des Netzes sicher zurückgehalten werden; auch für 1. Hensens großes Planktonnetz. diese dürfen die Kesultate nur mit Vorsicht benutzt werden, da namentlich die fein- maschigen Netze durch Gebrauch allmählich ihren Filtrationskoeffizienten verändern, in- dem die Maschen durch schleimige Algen und Tiere zugestopft werden. Sicherer ist es, das Wasser durch Pumpe oder Wasser- schöpfer zu sammeln und eine gemessene Quantität durch das Netz zu filtrieren. Die größeren, lebhaft beweglichen Tiere können aber in dieser Weise kaum gefangen werden. Der nach dieser Methode gesammelte Fang wird quantitativ untersucht durch Bestimmung des Volums oder des Trocken- gewichts, wenn man eine vorläufige Ueber- sicht über den relativen Keichtum haben will; wenn es aber die Aufgabe ist, die Varia- tionen in der quantitativen Verteilung der einzelnen Arten kennen zu lernen, muß nach Hensens Vorschlag ein bestimmter Teil des ganzen Fanges, durch eine ge- messene Stempelpipette aufgesaugt, unter dem Mikroskop durchgezählt werden. Die kleinsten Organismen (das Nanno- plankton), die durch die Netze nicht sicher gefangen werden, können quantitativ be- stimmt werden, indem eine gemessene Wasser- menge durch dichte Filter filtriert und ein bestimmter Teil des Rückstandes durchge- zählt wird. Noch besser ist die von L o h m a n n ausgearbeitete Zentrifugiermethode, durch welche die gesammelte Planktonmenge einer gemessenen Wasserprobe in einem Tropfen in der Zählkammer unter das Mikroskop gebracht werden kann. An den Küsten und in den reichen Süßwasserseen kann das Wasser so dicht mit Plankton gefüllt sein, daß nur 10 bis 15 ccm zentrifugiert werden dürfen, damit die Organismen unter dem Deck- glas nicht dichter liegen, als daß die Unter- suchung leicht und sicher ausgeführt werden kann. Hier kann schon 1 ccm genügen, um ein Bild der kleinsten Lebewelt zu geben; Kolkwitz konnte solche Bestimmungen in der Weise ausführen, daß er die Wasser- probe direkt in eine Zählkammer von 1 ccm sammelte und ohne Konzentrieren unter- suchte. Unter anderen Bedingungen wie im offenen Meere und in größeren Tiefen sind aber die Organismen so spärlich vorhanden, daß erst Wasserproben von 100 bis 300 ccm eine zuverlässige Untersuchung über die Quantität des Nannoplanktons gestatten. Die Handzentrifuge, die an den Küsten gebraucht wird, genügt dann nicht mehr. Gran brauchte während der „Michael Sars"- Expedition 1910 eine große Zentrifuge, mit Dampfmaschine betrieben, die gleichzeitig 1200 ccm auf 6 Gläser verteilt sedimentieren konnte. Dadurch konnten auf offener See fortwährend quantitative Untersuchungen über das lebende Nannoplankton in ver- 59* 932 Plankton schiedenen Tiefen ausgeführt werden. Loh-' mann ließ auf der Fahrt nach Buenos Ayres mit der „Deutschland" 1911 eine elektrisch getriebene Zentrifuge einrichten, die 4000 Um- drehungen in der Minute machte Keine Methode erlaubt gleichzeitig alle verschiedenen Organismen des Planktons quantitativ zu bestimmen: die kleinsten sind meistens so dicht und regelmäßig verteilt, daß schon eine geringe Wassermenge eine repräsentative Auswahl enthält; die größeren leben so zerstreut, daß ihre quantitative Verbreitung nur durch Filtrieren von großen Wasserraengen untersucht werden kann. 3. Anpassungen an das Schweben. Der wichtigste biologische Unterschied zwi- sclien den Planktonorganismen und ihren Verwandten am Boden wird durch ihr Schweben im Wasser bedingt. Ihre Schwere muß vom Wasser getragen werden, oder wenn sie spezifisch schwerer als das Wasser sind, müssen sie sich durch Energieaufwand, durch aktive Bewegung, sclnvebcinl lialten. Dasspezifische Gewicht dermeistcMi l'lankton- organismen ist schon deshalb wenig von demjenigen des Wassers verschieden, weil ihr Körper zum größten Teil aus Wasser besteht; bei Medusen kann der Wassergehalt bis über 95°^ steigen. Von den anderen Stoffen, aus welchen der Kor|M'r aufijebaut wird, oder welche als StiiffwiMlisi'lpriidukte vorkommen können, sind zwar die meisten spezifisch schwerer als das Wasser; leichter iist nur das Fett, das gerade bei den pelagischen Pflanzen und Tieren allgemein vorkommt, und Gase, die als Blasen innerhalb des Körpers (Schwimmglocken der Si[)lioniiplioren, Schwimmblasen der meisten Fische) luid an der Oberfläche desselben ausgeschieden werden können. Viele Planktonorganismen I können ihrspezifisches Gewicht durch Wasser- aufnahme, Fettproduktion oder Luftsekretion innerhalb gewisser Grenzen selbständig regu- lieren. Wenige sind normal darauf eingestellt, durch ihr geringes spezifisches Gewicht an die Oberfläche zu steigen (Siphonophoren, Halosphaera, Pyrocystis); die meisten haben ein gleiches oder etwas größeres spezifisches Gewicht als das umgebende Wasser. Di§ Wirkungen des Uebergewichts müssen von den Organismen selbst überwunden werden; die meisten können aber einen großen Teil der dazu nötitren Encrtiie s])aren, weil ihr Körper durch seine Form geilen das Sinken Widerstand leistet. Wie W. üstwald es den Biologen auseinandersetzte, ist die ^ _ ^ Sinkgeschwindigkeit einerseits von der spezi- '^ayW/Tri^- fischen Oberfläche des Körpers, andererseits s^^^g^injedem Augenblick von der WöÄtatxdcn ^/V^y^^^^^-^^ißl^t'""^ '^6^ Körpers abhiuiKii;'. Ein kleiner Körper wird langsamer sinken als ein großer von derselben Form und dem- selben spezifischen Gewicht, weil seine Oberfläche relativ größer ist ; und ein flacher Körper wird am langsamsten sinken, wenn die Ebene, in welcher er seine größte Aus- dehnung hat, horizontal steht. Wenn wir das Problem verfolgen woUen, wie die Planktonorganismen für das Schweben angepaßt sind, und wie sie sich aktiv an- passen können, sind wir meistens darauf angewiesen, die Formvariationen mit dem Wechsel in den äußeren Bedingungen zu vergleichen. Wie Ostwald gezeigt hat, sind nicht allein die Variationen im spezifischen Gewicht des Wassers in Betracht zu ziehen, viel größer sind die Verschiedenheiten in der inneren Keibung (Viscosität) des Wassers. Ein Körper sinkt langsamer in einer Gummi- lösung als in einer Salzlösung von dem- selben spezifischen Gewicht. Die Viscosität des reinen Wassers ist bei 25° nur halb so groß als bei 0"; mit steigendem Salzgehalt nimmt die Viscosität zu, aber nur langsam; 1% NaCl vergrößert sie nur um 1,7 bis 3,6 %. Die Temperatur wird also den ent- scheidenden Einfluß haben; im warmen Wasser werden die Körper viel schneller sinken als im kalten, nicht nur wegen des geringeren spezifischen Gewichts, sondern noch mehr wegen der herabgesetzten Viscosi- tät. Das Phyto plankton besteht meistens aus einzelUgen Organismen. Bakterien, Fla- gellaten und Algen: die Individuen sind meistens so klein, daß sie nicht oder nur schwierig mit dem bloßen Auge entdeckt werden können. Die wenigen größeren Algen, die an der Meeresoberfläche flottieren können (Fucus, AscophyUum, Cystosira. Sargassum. Macrocystis) sind von der Küste weg- getrieben und gehören eigentlich nicht zum Plankton, da sie sich im freien Wasser nicht fortpflanzen können und früher oder später zugrunde gehen müssen; wenn man sie mitrechnenwill, muß man sie als erratisches oder sekundäres Plankton bezeichnen. Die Kleinheit der Individuen muß schon, wie Schutt gezeigt hat, als eine Anpassung an das pelagische Leben iuiursclicu werden; ihre Nährstoffe sind im Wa-nr -dn^t und gleichmäßig verteilt; sie wcnlcii am besten ausgenutzt, wenn die absorbierenden Zellen möglichst weit auseinander rücken. In dieser Weise sind die Pflanzenzellen auch am besten dagegen geschützt, durch Tierfraß vernichtet zu werden. Das pelagische Leben kann also für die Entwickelung einer höheren Organi- sation bei den Pflanzen nicht günstig sein. Trotzdem die pelagischen Algen durch- gehend sehr klein sind, findet man schon bei ihnen die Obeii'läclienvergrößerung sehr weit betrieben, so daß man mit Schutt von Schwebeorganen verschiedener Art sprechen Plankton 933 kann. Am deutlichsten entwickelt sind diese | schiefer Spitze, wie bei Khizosolenia. so daß bei den Diatomeen, deren verkieselte I bei Vertikalstellung der Widerstand des Zellwand schon ziemlich viel zum lieber- Wassers die Zelle bald wieder horizontal gewicht beiträgt. Die Zellwand ist jedoch stellen wird. sehr dünn im Verhältnis zu derjenigen der 4. Verzweigter Typus. DieOberfläche Bodeuformen; die Beweglichkeit, die bei ist dadurch vergrößert, daß Auswüchse nach vielen Bodenformen durch fein gebaute verschiedenen Richtungen ausstrahlen. Bei Organe zustande kommt, fehlt den meisten den Algen werden diese Strahlen oft dadurch Planktonformen. Nach den Schwebe- gebildet, daß stabtörmige Zellen zu Kolonien Vorrichtungen können die Formen in die folgenden 4 Typen eingeteilt werden: 1. Blasen- oder Trommeltypus. Die Zelle ist verhältnismäßig groß, aber Zellwand und Protoplasmabilden nur dünne Membranen um eine große Vakuole, gefüllt mit Zellsaft von ungefähr demselben spezifischen Ge- wicht wie das umgebende Wasser. Charak- teristische Beispiele bilden die größeren Coscinodiscusarten; die oft sehr dünne ersparnis durch ein Netzwerk von hesago nalen Maschen verstärkt. Die größte Art C. rex (AiitelminelHa gigas) kann über 1 mm im Durchmesser werden. 2. Blattypus. Der Körper ist flach- gedrückt und außerdem etwas gedreht, so daß der Widerstand des Wassers bei dem Sinken die Zellfläche horizontal richtet, j gewi Dieser Typus ist unter den Diatomeen relativ i Lelx vereinigt werden; bei der Gattung Ghaeto- ceras hat jede Zelle 4 fadenförmige Aus- wüchse, und außerdem sind die Zellen sehr oft zu Ketten vereinigt, so daß die Borsten in allen Richtungen ausstrahlen. Außerdem kann die Oberfläche in ver- schiedener Weise durch Ausscheidung von Gallertfäden und Membranen vergrößert werden. Die pelagischen Diatomeen, als Familie Zellwand ist mit durchgeführter Material-J betrachtet, kommen am zahlreichsten vor bei nicht zu hoher Temperatur; die Kalt- wasserformen sind schon mit allen möglichen Formen von Schwebeapparaten ausgestattet, und es kann nicht behauptet werden, daß die speziellen Warmwasserformen in dieser Beziehung eine höhere Entwickelung zeigen. Dagegen ist es nachgewiesen worden, daß Arlcii. die unter vei-scliiedenen lin^llll^l'll vorkonimi'ii kiiimen, in der Wariiii' \-icl leichter und sclilanker gebaut werden als in der Kälte. Ein deut- licher Dimorphismus mit einer dickwandigen Winterform und einer dünnwandigenSommer- form wurde im Süßwasser zuerst von 0. Müller bei Melosira gefunden: ähnliche Verhältnisse sind später im Meere bei Khizosolenia (Gran) und Eucampia ba- laustium (Karsten) beschrieben worden. Eine allmähhche Selbstregulierung der Schwebe- fähigkeit ist wahrscheinhch sehr allgemein I vorhanden, aber schwierig mit Sicherheit nachzuweisen. Bei kettenbildenden Chaeto- cerasarten werden bei hoher Temperatur die Lücken zwischen den Zellen vergrößert und die Borsten sehr fein und schwach ver- kieselt. Bei den Peridineen ist die Zelle be- weglich, und mehrere Formen aus solchen Gattungen wie Peridinium und Gony- aulax haben keine besonderen Schwebe- organe. Bei der großen, in allen Meeren verbreiteten Gattung Ceratium sind aber die drei (seltener nur zwei) Fortsätze in verschiedener Weise weit ausgebreitet, bei selten; scheibenförmige Zellen (Planktoniella) einigen Arten sogar plattgedrückt oder ver- und bandförmige Kolonien (Fragilaria) zweigt. Die größte Mannigfaltigkeit der kommen jedoch vor. Unter den Peridineen I Schwebeorgane findet man bei den Warm- gibt es sehr gute Beispiele (Cera- tium gravidum, cephalotum, platycorne). 3. Faden typ US. Der Körper Kg. 3. Rhizosolenia hebetata (Bail.). Das eine Ende der ist in eine Richtung gestreckt, gelle (rechts) gehört der typischen hebetata, das, andeio der oft etwas gedreht oder mit atlantischen Form semisplna (Henscn). :;25:1. Fig. Kette von Chaetoceras decipiens Cleve. 120:1. 934 Plankton wasserarten, während im kalten Wasser an den Grenzen der Polarströme schwerer gebaute Zellen mit kürzeren Hörnern domi- nieren. Es sind auch Fälle bekannt, daß eine und dieselbe Art ihre Oberfläche durch Selbstregulierung vergrößern und verkleinern kann. Karsten zeigte, daß verschiedene Arten im Indischen Ozean, wo die Terupe- ratur etwas höher und also die Viscosität des Wassers etwas geringer ist als im Atlan- tiseheu Ozean, einen ganz veränderten Habitus bekommen mit stark verlängerten feinen Hörnern. Ich selbst habe nachweisen können, daß eine Warmwasserart mit plattgedrückten hinteren Hörnern, Cera- tium lamellicorne, an der Grenze des Ver- breitungsgebietes gegen Norden normale zyUndrische Hörner bildet. Kofoid be- Die weit verbreitete Süßwasserart Cera- tium hirundinella ist in ihrer Form äußerst variabel, und namentlich bei Temperaturen oberhalb 10° treten verschiedene Varianten mit langen schlanken oder auch stark divergierenden Hörnern auf. die in jeder Stellung der Zelle eine große horizontale Projektion geben (Wesenberg-Lund, Krause). Dieselben Veränderungen, die bei diesen 1 Formen die Sinkgeschwindigkeit reduzieren, ! werden auch gegen die aktive Bewegung I des Körpers einen erhöhten Widerstand : leisten; nach dem Bau der Zelle meint auch Jörgensen schließen zu können, daß die Bewegungsorgane bei den mit den voll- kommensten Schwebeorganen ausgerüsteten Arten schwächer entwickelt sind. Auch in einer anderen Familie der Peridineen, unter den Dinophysiden, gibt es interessante Bei- spiele verschiedenartiger Schwebeorgane. Die wenigen Arten der kälteren Meere bestehen wie Dinophysis acuta aus einer zungen- förmigen Zelle ohne spezielle Oberflächen- Fig. 4. Ceratium lamellicorne Kof. 1 forma compressa (Gran), 2, 3 forma normalis. schreibt, wie verschiedene Arten durch plötzliche Uebergänge in kälteres Wasser dazu getrieben werden, kürzere oder längere Stücke ihrer Hörner zu amputieren. Unter Fig. 5. Ceratium trichiceras Ehr. Die Hörner werden durch selbstregulierende Tätigkeit ver- kürzt. 100:1. Nach Kofoid. anderen Verhältnissen können sie wieder regeneriert werden. Auch ihr Uebergewicht können sie nach Kofoid reduzieren, indem sie die durch allmähliches Wachstum ver- dickten Platten ihrer Zellwand abwerfen können. Fig. 6. Dinophysis acuta Ehr. 600:1. Nach Jörgensen. Vergrößerung. Die charakteristischen Eing- leisten, zwischen welchen die eine Geißel sich bewegt, sind nur niedrige Membran- leisten am Vorderende der Zelle, und die Ventralleisten, die die andere Geißel schützen, sind ebenfalls wenig hervortretend. Die tropischen Formen können entweder wie Ornithocercus einen gedrungenen Körper- bau behalten und die Leisten als mächtige Fallschirme entwickeln, oder der ganze Körper kann wie bei Amphisolenia faden- förmig ausgezogen oder wie bei Triposolenia mit drei langen dünnen l^ortsätzen ausge- stattet sein Andere wichtige Pflanzen des Planktons, die nackten Flagellaten, die Coccolitho- phoriden und die Kieselflagellaten sind meistens so klein, höchstens 20 /t im Durch- messer, daß sie schon darum eine relativ Plankton 935 große spezifische Oberfläche haben; die größten und schwersten Formen, wie Coeco- lithophora pelagica, gehören den kälteren Meeren au, aber im warmen Meere kommen auch von diesen Zwergfoimen mit ty- pischen Schwebeorganen vor, wie die merkwürdigen CoccoUthophoriden Michael- sarsia und Halopappus mit ihrem Kranz von feinen, gegliederten Kalknadeln. Die kleinsten Organismen des Planktons, Fig. 8. a AmpM- solenia globosa Stein, b A. tenella Gran. 450:1. Fig, 7. a Ornithocercus splendidus, b 0. steinii Schutt. 375:1. Nach G. Murray und Whitting. Fig. 9. Triposolenia bicornis Kofoid. 405:1. Nach Kofoid, die Bakterien, haben keine besonderen Schwebevorrichtungen; die meisten sind lebhaft beweglich und leicht gekrümmt, was B. Fischer als eine besondere Anpassung an die pelagische Lebensweise ansieht. Auch das Zooplankton zeigt verschiedene Anpassungen an das Schweben nach ähn- lichen Prinzipien wie die Pflanzen. Bei vielen Formen setzt aber die Notwendigkeit rascher Bewegungen der Oberflächenvergrößerung eine Grenze. Ganz allgemein findet man aber einen im Vergleich mit den Bodenformen leichten Körperbau und ökonomische Ver- wendung der schwereren Skeletteile, nament- lich des kohlensauren Kalks. Hoher Wasser- gehalt einerseits und Fettspeicherung anderer- seits reduzieren das Uebergewicht; mit Gasen gefüllte Hohhäume sind seltener. Die am meisten charakteristischen Proto- zoen des Planktons, die Radiolarien und 936 Plaakton Foraminiferen haben einen kaum beweg- lichen, mit spezifisch schweren Skeletteilen geschützten Körper. Dementsprechend sind auch die Schwebeorgane meistens stark ent- wickelt; die Oberfläche wird durch Skelett- strahlen oder durch Pseudopodien oder Gallertcilien stark vergrößert. Diese beiden Klassen von kleinen, aber für einzellige Fig. 10. Verschiedene Typen von Coccolitho- phoriden. \1 JMichaelsarsia elegans Gran. 2 Ophiaster formosus Gran. 3 Rhabdospaera claviger Murr. \i. Blackin. 4 Syracosphaera pro- longata Gran. 5 Calciosolenia Murrayi Gran. 6 7 Coccolithophora leptopora Jfurray u. Blackm. 8 Pontosphaera Huxleyi Lohm. 750:1. Organismen hoch organisierten Tieren, sind überwiegend Warmwasserbewohner; nur ver- hältnismäßig wenige Arten kommen in temperierten und kalten Meeren vor. Wie Hacker nachgewiesen hat, sind die Arten der Tiefsee im allgemeinen größer als diejenigen der leichtflüssigen oberen Wasser- schichten der warmen Meere; unter den Tripyleen gibt es sogar Arten wie Aulacantha scolymantha mit einem deuthehen Di- niiir|)liisiniis: neben einer größeren Form, .Aulacaiitlia scolymantha bathybia, kommt eine Zwergform vor, die auch in den warmen Oberflächenschichten leben kann (Aula- cantha scolymantha typica). Die Medusen sind durch ihr geringes spezifisches Crowiclit und ihre Glockenforni an das pelagische Leben angepaßt; selbst die schwer gebauten Echinodermen können pelagische Jugendstadien haben, wie die Pluteuslarven der Ophiuriden, deren Ober- fläche durch lange steife Arme vergrößert ist, die gleichzeitig als Balanceorgane während des Schwebens dienen können. Der einzige bekannte Echinoderm, der auch im er- wachsenen Zustande pelagisch lebt, Pelago- thuria ludwigi Chun, hat einen weichen, gallertigen Körper mit einer mächtigen von 12 Tentakeln durchzogenen Mundscheibe, die während des Schwebens einen horizon- talen Fallschirm bildet, in ähnhcher Weise wie die Glocke der Medusen, aber ohne die für diese charakteristischen pumpenden Be- wegungen. Unter den bepanzerten Rotatorien des Süßwassers findet man einerseits Formen mit langen Balanziernadeln wie I^'otholca longispina, andererseits eine Variabilität, die von Wesenberg-Lund als Saisonvariation gedeutet wird. Während im Winter die meisten Individuen von Anuraea cochlearis untereinander ähnUch und zienüich groß sind, werden die Generationen, die mit steigender Temperatur entstehen, im allgemeinen immer kleiner, und es treten divergierende Variations- reihen auf. Unter den Würmern sind die Tomo- pteriden typische Planktontiere mit hohem Wassergehalt und großer Oberfläche: die pelagischen Polychaetenlarven haben in ihren langen Borsten vorzüghche Schwebe- einrichtungen, die namentUch bei den Mitraria- larven schön entwickelt sind. Die wichtigste Tierklasse des Planktons bilden die Arthropoden, unter denen auch Anpassungen an das pelagische Leben in mannigfaltiger Variation zu finden ist. Namentlich sind die Extremitäten mit ihren oft federförmig verzweigten Borsten vor- zügliche Schwebeorgane, die während der Bewegung zusaninient!:efaltet werden können. Die allerwichticrsten sind die Copepoden; phantastisch gezierte Formen wie Calocalanus pavo und Augaptilus tihgerus gehören dem leichtflüssigen warmen Wassers an. während die Kaltwasscrfornien wie Calanus finmarchi- cus einfaclier geliaut sind. Diese Formen, die in den Tropen erst in der Tiefe, auf höherer Breite aber schon an der Oberfläche ge- funden werden, sind auch im ganzen größer als die Bewohner der warmen Wasser- schichten. Eine reine Kaltwasserform wie Calanus hyperboreus ist auch in der Körper- größe extrem entwickelt, als ein Riese unter cien pelagischen Copepoden. Auch unter den Amphipoden und Decapoden leben die größeren Formen in der Tiefe. Die Cladoceren des Süßwassers zeigen (■incdeutlich('Tein|)iiralvariatinn mit Tendenz ziii- ObeiliiiiJU'iivciuirißerung während der Siiinmcrs: pliantastische Fonnen der tiefen See wie Bythotrephcs longimanus würden in ihrem Brutsack eine allzu schwere Last zu tragen haben, wenn nicht der in einen langen" Stiel ausgezogene Hinterleib als Schwebe- und Balanceorgan dienen könnte. Die Chaetognathen (Pfeilwürmer) sind mit ihrem langgestreckten, lebhaft bewegUchen Plankton 937 Körper ideale Planktontiere. Unter den Tunicaten haben die Salpen einen Körper mit hohem Wassergehalt; die Appendicularieii haben einen relativ schweren Körper, der im freien Zustande nur durch die lebhaften Bewegungen des Schwanzes schweben kann; der Körper umgibt sich aber mit einem großen Gehäuse aus Cuticula und Gallerte und erhält dadurch die nötige Oberflächen- vergrößerung. Die pelagischen Fischeier sind durch hohen Wassergehalt auf ein bestimmtes spezifisches Gewicht desnmgebenden AVassers eingestellt; zuweilen ist auch die Oberfläche durch Membranstacheln vergrößert. Die pelagischen Eier der Bodenfische reduzieren den Wassergehalt während ihrer Entwicke- lung, und die Larven suchen nach und nach tiefere Wasserschichten. Die echten Plankton- fische, die den oberen warmen Schichten der tropischen Jleere angehören (bis 800 bis 1000 m), sind durchgehends sehr kleine Formen, die auch bei Geschlechtsreife nur wenige Zentimeter lang werden (Argyro- pelecus, Gyclothone, Scopeliden). Einige Kiesenformen, wie Mola rotunda, die wegen ihrer Größe wohl kaum dem Plankton zu- gerechnet werden können, sind mit einer dicken Speckschicht umgeben, durch welche sie an der Oberfläche schweben können. 4. Verhältnis zum Salzgehalt des Wassers. Einen entscheidenden Einfluß auf den Charakter des Planktons hat die chemische Zusammensetzung des Wassers. Das Plankton des Süßwassers, das Limno- plankton, ist von demjenigen des Meeres, dem Haliplankton so wesentlich ver- schieden, daß sie wohl kaum eine einzige Art wirkhch gemeinsam haben; wenn auch Süßwasserformen, die ins Meer getrieben sind, noch eine Zeit leben können, werden sie sich auf die Dauer nicht fortpflanzen. Einen Uebergang bilden die relativ wenigen euryhalinen Formen des Brackwassers, die als H y p h al m y r 0 - PI a n k 1 0 n zusammen- gefaßt werden können. Wahrscheinlich ist der osmotische Druck der entscheidende Faktor. Der Formenreichtum des Haliplanktons übertrifft bei weitem denjenigen des Limno- planktons. Viele Tierklassen, die im marinen Plankton reich vertreten sind, wie z. B. Foraminiferen, Echinodermen und Tunicaten, fehlen dem Süßwasser vollständig, während andererseits keine Klassen dem Süßwasser eigentümlich sind. Unter den Pflanzen ist der Unterschied nicht ganz so groß; die wichtigsten Gruppen, die Diatomeen, Cyano- phyceen, Peridineen und Flagellaten, ge- hören sowohl dem Meere als den Binnenseen an; sogar mehrere Gattungen wie Ceratium, Peridinium, Ehizosolenia sind im Süßwasser- plankton durch Arten vertreten, die mit marinen Formen nahe verwandt sind. Die kalksfhaligen Coccolithophoriden fehlen dem Süßwasser, während umgekehrt die grünen Algen im Meeresplankton so spärhch ver- treten sind, daß viele Gruppen, die im Süß- wasserplankton regelmäßig vorkommen, wie Conjugaten und Protococcoideen, vollständig fehlen. Der oft wechselnde Salzgehalt des Brack- wassers scheint den Planktonorganismen die schwierigsten Lebensbedingungen zu bieten. In Gebieten mit niedrigem Salzgehalt wie in den inneren Teilen der Ostsee lebt ein artenarme« Plankton, das einerseits aus wirklichen Süßwasserformen, andererseits aus Arten besteht, die für das Brackwasser charakteristisch sind. Unter den ersteren können Diatomeen wie Fragilaria crotonensis, Cyanophyceen wie Aphanizomenon flosaquae. Cidorophyceen wie Pediastrum, Botryo- coccus und Scenedesmus, Rotatorien wie Anuraeaarten genannt werden. Brackwasser- formen sind z. 13. die Diatomeen Thalassiosira baltica und Chaetoceras danicum, die Ro- tatorien Synchaeta baltica und monopus, die Copepoden Limimcalanus Grimaldi und Eury- temora affinis. Weiter westlich findet man eine immer größere Zahl von imIiIimi ;\lreres- formen, die sich dem Brackwasser anpassen können; die Anpassungsfähigkeit scheint bei nahe verwandten Arten sehr verschieden zu sein; aus den Resultaten der Liternationalen Meeresnntersuchungen ist es deuthch zu sehen, wie alle Uebergänge vorhanden sind zwischen den euryhahnen Arten der Ostsee und den stenohalinen des freien atlantischen Meeres. Von den Copepoden sind z. B. Limnocalanus Grimaldi und Eurytemora affinis ausschließhch Brackwasserformen, Acartia bifilosa eine stark euryhahne Meeres- form. Mehr oder weniger euryhalin sind noch Acartia longiremis, Temora longicornis, Cen- tropages hamatus; auch die weit verbreiteten Arten Oithona similis und Pseudocalanus elongatus sind konstante Ostseebewohner, während Calanus finmarchicus und andere Charakterformen der Nordsee nur als zufällige Gäste gefunden werden. Li den r)berflächen- schichten des ,, baltischen Stroms" an der schwedischen und norwegischen Küste, wo der Salzgehalt im Sommer unterhalb 28%„ ist, wird die Hauptmasse des Phytoplanktons aus den euryhalinen, weit verbreiteten Arten Ceratium tripos und Rhizosolenia alata gebildet. Li salzigen Binnenseen besteht das Plankton teils aus reinen Süßwasserformen, teils aus eigentümUchen Salzseeformen, die sich wahrscheinhch aus Süßwasserformen entwickelt haben. Arten von wahrscheinlich mariner Abstammung können vorkommen; das Phytoplankton des Aralsees, das nach Ostenfelds Untersuchungen mit dem- 938 Plankton jenigen des Kaspischen Meeres genau über- einstimmt, hat mehrere Arten mit der Ostsee gemeinsam. Unter den Tieren kommen Evadnearten und die Ostsee-copepode Lim- nocalanus Grimaldi mit reinen Süßwasser- planktonformen wie Polyphemus zusammen vor. Auch im Meere selbst, wo die Variationen des Salzgehalts relativ gering sind, können doch benachbarte Gebiete Verschiedenheiten in der Zusammensetzung des Planktons zeigen, die nach aller WahrscheinHchkeit auf den Salzgehalt des Wassers zurück- zuführen sind. Namenthch kalkhaltige Organismen, wie Foraminiferen und Cocco- lithophoriden scheinen einen hohen Salz- gehalt zu bevorzugen; von den letzteren ist nur eine einzige Art, Pontosphaera Huxleyi, aus Küstenwasser mit niedrigem Salzgehalt bekannt. Die meisten Diatomeen sind dagegen ziemhch euryhalin. Der große Unterschied zwischen " dem Plankton der Küstenströmungen und demjenigen des offenen Ozeans hängt ebenfalls teilweise mit dem Salzgehalt zusammen, da dieser an den Küsten niemals so konstant wie auf dem Ozean wird. Hier greifen jedoch auch andere Faktoren ein, die im folgenden Ab- schnitt behandelt werden. 5. Einfluß des Bodens. Das Plankton des offenen Meeres ist vollständig unabhängig vom Meeresboden; die Pflanzen und Tiere müssen durch eine unbegrenzte Zahl von Generationen ihr schwebendes Leben fort- setzen können; in ihrer ganzen Ernährung sind sie nur von den im Hochseewasser gelösten Stoffen und von den Wechsel- beziehungen der Organismen untereinander abhängig. In der Nähe der Küsten und namentlich in den seichteren Küstenmeeren findet aber eine lebhafte Wechselwirkung zwischen dem Plankton und dem Benthos statt, und Detritus wie auch gelöste Stoffe ■werden dem Wasser vom Lande her zu- geführt. Darum kann eine natürliche Ein- teilung des Planktons durchgeführt werden, indem man mit Häckel das ozeanische Plankton des offenen Meeres von dem neritischen der Küstenmeere unterscheidet. Neritisch sind erstens alle Organismen, die einen Teil ihres Lebenszyklus am Boden durchmachen, einen anderen im schwebenden Zustande. Ein sehr großer Teil der Littoral- fauna der warmen und temperierten Meere hat pelagische Larven, die in ihrer Form von den erwachsenen Tieren wesentlich abweichen und oft verschiedene Verwand- lungen durchniaflien, bis sie das Bndenleben aufnehmen. Solche pelagische Larven werden von vielen Annchden, Bryozoen, Crustaceen (Cirripedien, Decapoden), Echinodermen, Mollusken, Ascidien, Fischen gebildet; die Larven treiben mit den Strömungen oft weite Strecken, und diese Wanderungen haben sicher eine große Bedeutung für die Verbreitung der sonst stationären Ai'ten. Auch für die Ernährung der jungen Stadien muß diese Lebensweise wichtig sein; die- jenigen Arten derselben Familien, die keine pelagische Entwickelung durchmachen, wie es namentlich in arktischen und antarktischen Gebieten häufig der Fall ist, legen größere, mehr dotterreiehe Eier und pflegen oft selbst ihre Brut durch die ersten Stadien. Neritisch sind auch die Hydromedusen, die pelagische Generation der Hydroiden, und die craspedoten Medusen, die aus einer festsitzenden Scyphostomageneratiou gebil- det werden. Auch in einer anderen Weise können Planktonorganismen von dem Boden ab- hängig sein; die Lebensbedingungen in den Küstenmeeren sind viel mehr variabel als im Ozean. Sowohl Salzgehalt als auch Temperatur können variieren innerhalb ziem- lich weiter Grenzen, und jede Art findet oft nur in einer bestimmten Jahreszeit günstige Lebensbedingungen. Viele Arten haben aber die Fähigkeit, Dauersporen oder Dauereier zu bilden und können dann eine Zeitlang am Boden ruhen, bis wieder die Lebensbedingungen günstig werden. Unter den Planktondiatomeen bilden viele Arten charakteristische Dauersporen in ihren Zellen; der lebende Lihalt wird dicht zusammen- gezogen und mit engeren, dickeren Zell- wänden umgeben; das spezifische Gewicht wird dadurch erhöht, so daß die Spore schneller sinkt als die vegetierenden Zellen. Einige Arten vegetieren im Sommer und ruhen im Winter, und wärmeUebende Ai'ten Fig. 11. Kette von Chaetoceras constrictum Gran mit drei Dauersporen und einer normalen Zelle (der Endzeile). 330:1. Plankton 939 können dadurch auf sehr hohen Breiten vorkommen, wo die Temperatur nur eine kurze Zeit die nötige Höhe erreicht. Andere Arten, die höhere Temperaturen nicht er- tragen, ruhen im Sommer und vegetieren im Winter und Frühling. Solche Dauerstadien kommen auch bei den Tintinnen vor (z. B. bei Cyttarocylis serrata); ruhende Wintereier werden von pelagischen Cladoceren (Evadne, Podon) gebildet und wahrscheinlich auch von ein- zelnen Copepoden (Acartia, Centropages). Alle die hier genannten neritischen Orga- nismen können auch mit Hack eis Bezeich- nung meroplanktonisch genannt werden, weil sie nur zum Teil dem Plankton gehören, im Gegensatz zu den holoplanktonischen ozeanischen Arten. Ein sehr großer Teil des neritischen Planktons wird aus solchen meroplanktoni- schen Arten gebildet; es gibt aber auch mehrere, bei denen keine Bodenstadien und keine direkte Beziehungen zum Boden bekannt sind, die aber trotzdem für die Küstenmeere charakteristisch sind. Da das Plankton der Küstenmeere quantitativ sehr viel reicher ist als dasjenige des Ozeans unter entsprechenden Verhältnissen, liegt die Er- klärung nahe, daß die Ernährungsbe- dingungen an den Küsten so viel günstiger sind, wie es für die Existenz gewisser Arten notwendigist. Diese neritischen Arten müssen bis zu einem gewissen Grad Variationen in Temperatur und Salzgehalt ertragen können. Die ozeanischen Arten sind anderer- seits wahrscheinhch sehr empfindUch gegen solche Wechselungen, und sind darum in den Küstenmeeren meistens von der Konkurrenz ausgeschlossen. Wie namenthch van Breemen aus der Zuidersee und Nordsee nachgewiesen hat, gibt esUebergänge zwischen neritischen und ozeanischen Tieren, abge- sehen davon, daß ozeanische Organismen oft dicht an den Küsten gefunden werden, wie auch neritische Arten mit den Strömungen ins offene Meer treiben können. Im allge- meinen aber kann die Einteilung ganz gut durchgeführt werden. Auch im Süßwasser ist das Plankton der tieferen Seen von demjenigen der seichten qualitativ verschieden; das Süßwasserplank- ton ist aber im ganzen viel mehr abhängig vom Ufer als das Meeresplankton und die einzelnen Arten würden fast ohne Ausnahme als neritisch bezeichnet werden müssen, wenn die für das Meer gebrauchte Nomenklatur auf das Süßwasser angewendet werden sollte. Formen mit am Boden ruhenden Dauerstadien (Cladoceren, Kotatorien) spielen im Zoo- plankton eine hervortretende Rolle; unter den Pflanzen finden wir Dauersporen bei den meisten Familien, selbst bei den Peri- dineen (z. B. Ceratium hirundineUa), die im Meere überwiegend ozeanisch und so weit bekannt alle holoplanktonisch sind. Einige Diatomeen des Süßwasserplanktons gehören Gattungen (Tabellaria, Diatoma, Fragilaria) an, die auch in der Uterflora repräsentiert sind, ja bei den Tabellariaarten sind die pelagischen Formen nur als Varie- täten von festsitzenden Uferformen anzu- sehen. Dasselbe kommt auch im Meere vor, z. B. mit Biddulphia aurita, aber relativ viel seltener. Tiere und Pflanzen, die eigentlich dem Plankton gar nicht angehören, sondern nur zufäUig losgerissene Uferformen sind, spielen ebenfalls im Süßwasser eine verhältnismäßig große Rolle; sie können als tycholimnetiseh bezeichnet werden im Gegensatz zu den eigentUch limnetischen Arten; diese sind wieder teils euhmnetisch (holoplanktonisch) teils hemilimnetisch (mero- planktonisch). Es ist auch versucht worden, die Einteilung weiter durchzuführen, was aber weniger zweckmäßig ist. Das Plankton der ganz seichten Wasser- becken und Teiche bezeichnet Zacharias als Heloplankton im Gegensatz zum Limnoplankton der tieferen Seen; die Unterscheidung kann nicht scharf durch- geführt werden; aber die geringe Tiefe, die damit verbundenen stärkeren Variationen in der Temperatur und der höhere Gehalt an gelösten Humusstoften gibt doch dem Plank- ton der Teicheein charakteristisches Aussehen ; relativ zahlreich sind einerseits Uferformen, andererseits Desmidiaceen und Protococca- ceen. Unter den Tieren, die sehr zahlreich vorhanden sein können, sind Cladoceren (Ce- riodaphnien, Bosminaarten u. a.), Cyclops- arten und Diaptomus vulgaris, Rotatorien aus den Gattungen Brachionus, Schizocerca und Pedalion dominierend. 6. Abhängigkeit von der Temperatur. Die Tem])eratur ist einer der wichtigsten Faktoren, die in das Leben des Planktons eingreifen. Die Temperatur der natürhchen Gewässer ist nicht größeren Variationen unterworfen, als daß sowohl die kältesten wie die wärmsten Gebiete des Meeres und des Süßwassers von lebendem Plankton be- wohnt sein können. Aber der Charakter des Planktons variiert stärker nach der Tem- peratur als nach irgendwelchem anderen Faktor. Die Zahl der Arten nimmt von den Tropen bis zu den Polen stetig ab. aber die kalten Gewässer haben ihre besonderen Formen, die bei niedriger Temperatur ihr Optimum haben; die horizontalen Ver- breitungsgrenzen der einzelnen Arten ent- sprechen meistens den Temperaturkurven. Nach der Verbreitung können wir schheßen, daß einige Arten eurytherm sind, daß sie also innerhalb weiter temperaturgrenzen mit anderen Arten konkurrieren können; andere sind steno therm, sie verlangen ganz be- 940 Plankton stimmte Temperaturverhältnisse, um so g;e- deihen zu können, daß die fortgesetzte Existenz der Art möslich ist. Nicht nur die einzelnen Arten, sondern auch die größeren Familien machen ver- schiedene Ansprüche an die Temperatur. In dem kalten Wasser der Polargebiete sind die Diatomeen und Flagellaten noch ziemlich reich vertreten, die Peridineen und Cocco- lithophoriden nur durch wenige Arten, und die ( 'vaiiophyceen sindausgesprochene Warm- wasscrlurmen. Salpen und echt pelagische Fische gehören dem warmen Wasser an, wäh- rend Crustaceen (Copepoden, Hyperiden, Schizopnden.Ostracodcn),rhaetognathenund IlyilrdidiiuHlusen in tien Polaigeliieten den wcsciitlii-iistcu Teil des Planktons ausmachen ; Foraminiferen und Kadiolarien sind im Kaltwasser nur durch eine geringe Zahl von Arten vertreten. Die Temperatur wird auch in der jähr- lichen Periodizität des Planktons neben dem Licht der entscheidende Faktor sein; an den Küsten Europas wuchern diejenigen Arten, die ihr Hauptgebiet im hohen Norden haben, in den ersten Monaten des Jahres, wenn die Temperatur des Wassers ihr Minimum er- reicht; die südhchen Arten dagegen treten erst in Menge auf, wenn im Sommer und Herbst das Wasser warm geworden ist. In den vSüßwasserseen Mitteleuropas dominieren die Kälte hebenden Diatomeen im Winter und Frühling, die Peridineen im Sommer, und die Cyanophyceen treten erst in Menge auf, wenn die Temperatur bis 20° C ge- stiegen ist. Es wäre von vornherein zu erwarten, daß auch die gesamte Quantität des Plank- tons mit steigender Temperatur steigen sollte. So einfach ist das Verhältnis jeden- falls nicht, selbst wenn das Licht als be- stimmender Faktor mitgerechnet wird. Zwar zeigen die Kesultate der cpiantitativen Planktonuntersuchungen, die das ganze Jahr hindurch an europäischen Küstenstationen durchgeführt worden sind, wie vor allem Lohmanns schöne Untersuchung bei Laboe in der Kieler Fchrde, und ähnliche Unter- suchungen in Süßwasserseen, daß die Jahres- periode des Planktons so verlaufen kann, daß dag Maximum der Planktonmenge im Spätsommer kurz nach dem Maximum der Temperatur gefunden wird, und das Minimum im Winter. In anderen Fällen, z. B. im Cln-istianiafjord ist es aber auch anders, mit Maxima im Frühling und Herbst und einem sekundären Minimum im Juni bis Juli. Und vor allem zeigen alle Unter- suchungen im offenen Ozean fHensens Plankton-Expedition, ,, Michael Sars"-Expe- dition 1910, Lohmann 1911), daß die ge- samte Planktonmenge der oberen Schichten, bis 400 m, in den warmen Meeren quan- titativ bedeutend ärmer ist als in den tem- perierten. Wenn in den tropischen Meeren alle not- wendigen Bedingungen der Kohlensäureassi- milation und der Ernährung des Phyto- planktons vorhanden sind, muß nach van't Hoffs Gesetz dieProduktion bei 25° bedeutend schneller vorgehen als bei 5»; die wenigen Untersuchungen, die bis jetzt ausgeführt worden sind über die Vermehrungsgeschwin- digkeit der Planktonorganismen bei ver- schiedener Temperatur, wie diejenigen von Apstein und Gran über Ceratium, gaben das Eesultat, daß die Geschwindigkeit mit steigender Temperatur steigt. Wenn also in warmen Gewässern die Gesamtmenge des Planktons trotzdem nicht schneller steigt als in den kalten, sondern sogar bedeutend ge- ringer bleibt, müssen entweder einer oder mehrere andere, für die Produktion ent- scheidende Faktoren den Zuwachs hemmen, oder die in den Oberflächenschichten ge- fundenen Mengen können keine korrekte Vorstellung geben über die Produktion selbst, weil eine verhältnismäßig große Zahl der entstandenen Individuen vernichtet wer- den, indem sie weggeführt oder von anderen Organismen gefressen werden. Die erstere Möglichkeit wird im Ab- schnitt über Ernährung und Stoffwechsel behandelt; die zweite, daß eine rasche Pro- duktion der warmen Meere durch eine ent- i sprechend vergrößerte Zehrung verdeckt j werde, ist schwierig zu verfolgen. Im Chri- ' stianiafjord ist es mir gelungen, nachzu- weisen, daß die Ceratiumarten, die im Sommer im Phytoplankton dominieren, im Juli und August trotz einer starken Ver- ; mehrung (Zuwachs 6,5 bis 28,8°o tägüch) nicht wesenthch an Zahl zunehmen. Wahrschein- lich ist der größte Teil der verschwundenen Individuen mit den im Sommer herrschen- den nach aussen fließenden Oberflächen- strömungen aus dem Fjorde herausgetrieben; denn im Herbst, wenn nach innen gerichtete Strömungen häufiger sind, können sich die- selben Arten schnell in großer Menge an- sammeln, schneller sogar als es nach der zu dieser Jahreszeit gemessenen Vermehrungs- geschwindigkeit erwartet werden konnte. In der Sargassosee, wo die Oberflächen- schichten immer sehr arm an Plankton ge- funden worden sind, fand Hjort in der Tiefe (500 bis 1000 m) ein bedeutend reicheres Zoo])lankton; diese und andere ähnliche Be- obachtungen sucht er durch die Hypothese zu erklären, daß das Plankton der oberen waimen Schichten mit geringer Viscosität durch das schnelle Sinken der Individuen immer quantitativ arm gehalten wird, wäh- rend andererseits dieser konstante . Regen ( von Organismen in derjenigen Tiefe aufge- halten wird, wo das spezifische Gewicht und Plarücton 941 die Viscosität des Wassers beide rasch steigen, und hier die Bedingungen eines reichen Tierlebens schafft. Von der direliten Einwirkung der Tem- peratur kann die Kegel festgestellt werden, daß die höheren Temperaturen den meisten Arten günstig sind und der gesamten Pro- duktion die besten Bedingungen bieten. Schädlich sind im allgemeinen rasche Ver- änderungen in der Temperatur, und am schhmmsten scheint ein rasches Steigen zu wirken. Dies kann zum Teil auf einer in- direkten Einwirkung der Temperatur beruhen, namenthch auf den Gehalt an gelösten Gasen, speziell Sauerstoff. Auch in anderer Weise kann die Temperatur eine indirekte Bedeutung haben; ihr Einfluß auf das spe- zifische Gewicht und auf die Viscosität des Wassers ist schon oben besprochen worden; ihre Einwirkung auf das Vorkommen der Nährstoffe wird unten im Abschnitt über Ernährung behandelt werden. 7. Beziehungen zum Licht. Die Be- ziehungen des Planktons zum Licht können wir im allgemeinen nur in der Weise studieren, daß wir die Tiefenverteilung der verschie- denen Arten studieren. Von Experimenten sind bis jetzt nur wenige ausgeführt. Das Phytoplankton ist selbstverständlich in seiner Kohlensäureassimilation vom Licht abhängig; wir können uns aber die Frage stellen, welche Lichtintensität die optimale ist, und bei welchem Minimum die Assi- milation noch mögUch ist. Die erste Frage kann schon insoweit beantwortet werden, daß für die meisten Arten die Lichtstärke an der Meeresoberfläche an hellen Tagen bei ruhigem Wetter das Optimum übersteigt. Das beweisen schon Schinipers Unter- suchungen im antarktischen Meere während der Valdivia-Expedition; das Maximum des Phytoplanktons wurde nicht an der Ober- fläche gefunden, sondern zwischen 20 und 80 m, näher bestimmt zwischen 40 und 00 ni. Er konnte auch nachweisen, daß mehrere Diatomeen an der Oberfläche ihre Chromato- phoren gegen das starke Licht schützen, in- dem sie in der Mitte oder an den Enden der Zelle in Klumpen zusammengezogen werden. Diese Beobachtung habe ich später bestätigen können sowohl im offenen Meere als auch im Christianiafjord.DasMaximumderCoccoMtho- phoriden fand Lohmann im Mittelmeer bei 50m Tiefe, und nach meinen eigenen Untersu- chungeninder Sargasso-See war dort das Maxi- mum des Phytoplanktons zwischen 20und 50m Tiefe. Auf höheren Breiten liegt das Maxi- mum näher an der Oberfläche, und Loh- mann, der im Jahre 1911 am Bord der ,, Deutschland" regelmäßig quantitative Un- tersuchungen ausführte in den Tiefen 0, 50, 100, 200 und 400 m, gelangte zu dem Re- sultat, daß durchschnittlich für die ganze Fahrt bis Buenos Ayres die Ober- flächenschicht reicher war als das Wasser bei 50 ui Tiefe. Seine Resultate sind in der folgenden Tabelle zusammengestellt. Vorkommen der Protophyten im Gebiet von: (Durchschnittszahlen für die ganze Fahrt der auf jeder Station in 1 Liter enthaltenen Protophyten.) , ö Aflageliaten Euflagellaten 1 c S richo- smium es 0 C colitho- oriden kte Phy- igellaten 0 c cs'.g m "^"3 c ^^ 0 6^ Ä'i (S ^ C wo 0 8100 1200 250 10 1800 15 2600 190 2000 15 5U 5000 2^00 50 5 1400 5 2bo 20 900 25 100 1600 550 10 5 570 2 100 15 370 2,5 200 450 300 5 20 75 0 5 5 55 0,5 400 300 250 0 5 20 0 2 1 30 0,5 Diese Durchschnittsresultate widerspre- chen nicht dem Satz, daß die Lichtintensität an der Meeresoberfläche für die Mehrzahl der Pflanzen supraoptimal sein kann, so daß das Maximum der Produktion etwas unter- halb der Oberfläche liegt. Auch an meh- reren von Loh man US einzelnen Stationen, namentlich innerhalb der Tropen, war das Wasser bei 50 m reicher als die Oberfläche in anderen Fällen kann das Maximum zwischen 0 und 50 m gewesen sein. Zum Ver- gleich kann eine Untersuchung dienen, die ich selbst auf einer Station auf 03° 18' n. Br., .^»15' w. Lg., am 25. Mai 1911 ausführte. Die Diatomeen, die unter den Pflanzen ganz dominierten, sind allein aufgeführt. 942 I lankton Tiefe in m Temperatur "C Salzgehalt »/oo o 6,io 35,04 10 9,09 35,06 25 6,05 35,04 50 4,01 34,92 75 3,05 34,92 100 3,36 35,03 200 2,05 34,87 Diatomeen, Zellen per Liter Davon Thalassiosira gravi da 148 800 85 800 152 800 88 500 127 300 56 600 10 500 5970 830 590 70 20 0 Hier wie in den meisten anderen Fällen ist das Licht nicht der einzige Faktor, der mit der Tiefe variiert; von anderen Beob- achtungen wissen wir aber, daß die hier dominierenden Arten, namenthch Thalassio- sira gravida, die mehr als die Hälfte des gesamten Phytoplanktons ausmacht, bei niedriger Temperatur (0 bis 2") sich massen- haft vermehren kann; es wird darum er- laubt sein zu schließen, daß noch bei 25 m Tiefe fast optimale Lichtstärke vorhanden ist, und daß die Lichtstärke an der Ober- fläche wenn nicht direkt schädlich, so doch überflüssig groß ist. Bei den Kulturversuchen, die Allen und Nelson mit Planktondia- tomeen anstellten, zeigte es sich auch, daß Fig. 12. Planktondiatoraeen. a b Lauderia annulata Cleve. a Zelle frühmorgens eingefangen, mit Cluromatophoren, in normaler Stellung. b Kette aus der Meeresoberfläche 3 Uhr nach- mittags ; die Chromatophoren sind an den Enden der Zellen zusammengeballt, c Detonula schrö- deri(Berg.), unter denselben Verhältnissen, 400:1. sie in einem von Norden beleuchteten Zimmer etwas innerhalb des Fensters am besten ge diehen. Andererseits zeigen Whipples Kulturversuche mit den häufigen Süßwasser- formen Asterionella und Melosira, die in heruntergesenkten Flaschen in verschiedenen Tiefen gezüchtet wurden, daß die Fortpflan- zung proportional mit der Lichtstärke verlief. In dem ,, gefärbten" planktonreichen Wasser- becken, wo die Versuche ausgeführt wurden, war die Lichtstärke schon in 18 Fuß Tiefe so gering, daß die Algen sich nicht vermehrten. Die Ansprüche an Licht sind sicher für die verschiedenen Arten verschieden; aus Lohmanns Tabelle ist es schon deuthch, daß die Diatomeen im ganzen weniger Licht brauchen als die übrigen Planktonalgen; auch die Coccohthophoriden sind ziemhch genügsam, während die Cyanophyceen (Trichodesmium) und die nackten Phyto- flagellaten ihr Maximum- nahe an der Ober- fläche haben. Dasselbe ist der Fall mit den Ceratien. Eine deutliche Schichtung des Phytoplanktons ist auch mehrmals früher be- obachtet worden, namenthch von Schimper, der im antarktischen Ozean eine charak- teristische,, Schattenflora" von Coscinodiscus- arten und ähnlich gebauten Diatomeen ent- deckte. Auch verschiedene untereinander nahe verwandte Arten derselben Gattung können sich gegenüber dem Licht verschieden ver- halten. Ceratium fusum hat sein Maximum tiefer als C tripos; im Christianiafjord können schon in den oberen 5 bis 10 m deut- liche Schichtungen von diesen Arten vor- kommen, die sich nach der Tageszeit ver- ändern, so daß aktive vertikale photo- taktische Wanderungen für diese Arten wahrscheinlich sind. Eine andere Frage ist es, das Minimum von Lichtintensität zu bestimmen, bei dem die Kohlensäureassimilation der Algen noch möglich ist, oder bei dem die Algen bei selb- ständiger fautotropher) Ernährung sich noch schnell genuc vermehren können, um einen dauernden Bestand zu bilden. Die in den verschiedenen Tiefen vorhandene Lichtinten- sität ist bis ietzt nur durch unvollkommene Methoden bestimmt worden, die meistens nur relative W^erte geben. Sicher ist es. daß die Lichtabsorption der natürUchen Gewässer sehr verschieden sein kann; sie ist von dem Planktonreichtum selbst abhängig, aber auch von anderen Faktoren. Die Slaximnm- werte der Sichttiefe, mit einer herab- gesenkten weißen Scheibe gemessen, waren z. B., nach Steuers, Zusammenstellung in folgenden Süßwasserseen: LakeTahoe(U.S.A.)33 Annecvsee II Gardasee 21,6 Plönersee II Gcnicrsee 18,6 Zürithersee 9,5 Vierwaldstättersee 17,4 Hallstättersee 8.8 Nyassasee 16,0 Lac de Bret 5,5 Bodensee 11,5 Katzensee 4.5 Plankton 943 Im offenen Meere ist das Wasser noch klarer: im Roten Meer wurde nach derselben Methode die Sichttiefe zu 51 m festgestellt; in der Nähe der Küsten ist meistens die Ab- sorption stärker, z. B. ist im Golf von Triest nach Steuer die Sichttiefe im Maximum 13 m. Nach den neuesten, von Heiland- Hansen ausgeführten Untersuchungen konnte in der Sargasso-See noch in 1000 m Tiefe eine deutliche Einwirkung des Lichtes auf einer photographischen Platte nach einer Exposition von 80 Minuten nach- gewiesen werden; in 1700 m zeigte sich aber nach 2 Stunden kciiic I-juwirkung. Versuche mitverschiedi'iicii Liclitfiltern zeigten, daß in 500 m reichlich von blauen bis ultravioletten Strahlen vorhanden sind, während die roten kaum zu dieser Tiefe hervordringen. In 100 m konnten alle Strahlen des Spektrums, auch die roten, nachgewiesen werden. Diese Messungen wurden im Sonnenschein bei klarem Himmel am 5. Juni auf 31" 20' n. Br. ausgeführt; auf höheren Breiten werden die Maximaltiefen, in welche die Strahlen eindringen, entsprechend geringer sein. Wenn die bis jetzt ausgeführten Unter- suchungen über die Verteilung des Phyto- planktons nach der Tiefe mit diesen Re- sultaten zusammengestellt werden sollen, be- gegnet uns die Schwierigkeit, daß eine nicht unbedeutende Menge von Algen weit unterhalb der Tiefe lebend gefunden werden kann, in wel- cher sie sich noch ernähren und vermehren können; so fand z. B. Hensens Planktonexpedition die grüne Alge Halosphaera viridis noch in 1000 m Tiefe. Chun setzt nach den Erfah- rungen der Valdivia-Expedition die Grenze der eupho tischen Zone, wo das Phytoplankton noch üppig gedeiht, bei 80 m. Die untere Grenze der dyspho- tischen Zone mit einer" Schat- tenflora von wenigen, spärlich vorhandenen Arten (Plankto- niella, Asteromphalus, Coscinodiscus) liegt ungefähr bei 400 m, wo die aphotische, für die Assimilation der Pflanzen ungeeignete Zone beginnt. Nach den oben zitierten, bei Lohmanns quantitativen Untersuchungen gewonnenen Durchschnittszahlen, können die Grenzen dieser Zonen vielleicht noch etwas tiefer ge- setzt werden; in den einzelnen Fällen werden sie aber bedeutend variieren können. Schon jetzt kann es aber festgestellt werden, daß selbst in den tropischen Meeren das Phyto man Verhältnisse wie oben nach meinen eigenen Untersuchungen angegeben, daß die Quantität der Pflanzen von 25 bis 100 m nach einer geometrischen Reihe regelmäßig abnimmt, indem die Menge bei 50 m kaum Vio von derjenigen bei 25, bei 75 wieder 7io davon usw. Die Intensität des Lichtes wird nach einer ähnhchen Kurve gegen die Tiefe abnehmen. Für die Beziehungen des Zooplanktons zum Licht können namentlich nach den schönen Untersuchungen Chuns und nach Hjorts Ergebnissen mit der ,, Michael Sars"- Expedition die folgenden Resultate als fest- gestellt betrachtet werden: A. Pelagische Tiere wurden in jeder untersuchten Tiefe gefunden: sie können also auch in der Dunkelheit der Tiefseeleben. Die Bevölkerungsdichte scheint von 1500 m stark gegen unten abzunehmen, was aber mit den Ernährungsbedingungen zusammen- hängen kann. B. Es besteht ein deutUcher Zusammen- hang zwischen der Farbe der Tiere und der Tiefe, also der Farbe und Intensität des Lichtes, in welchem sie leben. Eine Reihe von Tieren, die dicht an der Oberfläche leben, sind spangrün oder blau, wie die Meduse Velella, die Gopepode Anomalocera Patersoni. die Mollusken Janthina und Glaucus. Sonst besteht die Fauna der oberen Wasserschichten bis etwa 100 m Tiefe aus Fig. 13. Durchsichtige Fischlarve (Leptocephalus sp.) aus den oberen Schichten. Nach Hjort. durchsichtigen Tieren aus allen Klassen: Copepoden, Chaetognathen. Salpen, Appen- dicularien, Jungfischen, alle mit pigment- losen Körpern, so daß nur die Augen als dunkle Punkte sichtbar sind. Die wenigen nicht durchsichtii,M'n Tiere, die hier gefunden werden, sind silberglänzend wie die Fische aus der Familie der Scopeliden. — In der nächst tieferen Zone, die in der Sargasso- see ihre untere Grenze ungefähr bei 750 m hat, leben etwas dunklere Formen; der häufigste Fisch ist der halb durchsichtige plankton von 80 bis 100 m an rasch gegen Cyclothone signata; hier sind auch die die Tiefe abnimmt; auf 63" n. Br. findet Argyropelecusarten zuhause, deren Rücken 944 Plankton dunkelbläulich ist, während die flachen bairdi, der häufigsten Art der Tiefsee, nimmt Seiten und die Unterseite die Lichtstrahlen die Intensität der Farbe mit der Tiefe zu. wie Spiegel reflektieren. Aehnlich gefärbt Bei vielen Tieren leben die verschiedenen sind mehrere Stomiatiden, die in derselben Altersstufen in verschiedener Tiefe; viele von Tiefe leben. — Die pelagischc Fauna der , den schwarzen Fischen und den roten Deca- Tiefsee von 750 m Tiefe abwärts besteht aus | poden der Tiefsee leben als junsie Larven in den durchlichteten Ober- -^.^ flächensehichten ; in diesen Fällen sind die Jungen immer durchsichtig wie die anderen Tiere der oberen Zone; wenn aber wie bei dem schwarzen Fisch Bathytroctes rostra- tus die Jungen in der- selben Tiefe wie die Eltern leben, werden sie schon im Larvenstadium stark pigmentiert. Die obere Grenze der dunkelgefärbten Tiere ändert sich mit der geo- graphischen Breite ; bei 33" wurde sie bei 750 m gefunden, bei 50" n. Br. wurden dieselben Arten schon von 500 m Tiefe an ijefunden, und im nor- wegischen Nordmeere leben rote Tiere schon 200 m unter der Ober- fläche. Wenn man die relative Intensität des Lichtes zu berechnen ver- sucht, die die direkten Sonnenstrahlen in ver- schiecU'iicr '4eogra|)hischer Breite in der Tiefe hervor- bringen kann, findet man dunkel gefärbten Tieren; die Fische sind i entsprechende Zahlen. 800 m Tiefe auf 33" meistens ganz schwarz (z. B. Cydothone ^ n. Br. muß dann 500 m auf 50" und 200 m microdon, Gastrostomus bairdii, Ceratiden), ' auf 67" entsprechen. die Crnstaceen meistens glänzend rot wie j q ^uch die Fähigkeit vieler pelagischer namenthch verschiedene große Decapoden; Organismen, selbständig zu leuchten, die rote Farbe muß hier, wo keine roten scheint mit der Lichtstärke in ihrer Um- strahlen von oben durchdringen, als schwarz i „e^ung in gesetzmäßigem Zusammenhang zu wirken. Auch die Nemertinen und Chaeto- l^^gj^p,, p.^^ Meeresleuchten wird von vielen gnathen sind in der Tiefe durch kräftig j verschiedenen pelagischen Organismen her- vorgebracht, wie Bakterien, Peridineen, Py- rocystis, Noctiluca und von Metazoen aus verschiedenen Klassen. Bei den einzelligen Organismen kann die ganze Oberfläche leuchten ; die Metazoen haben aber besondere Leuchtorgane mit Drüsenzelleii, die einen leuchtenden Stoff secernieren. Die Drüsen sind bei den höher organisierten Formen durch eine Pigmentschicht vom Körper iso- liert; gegen außen sind sie mit Linsen ver- sehen, und das ganze Or<;an steht mit Nerven in Verbindung. Die rntersurhiinuen der neueren Expeditionen(VaUlivia. !MichaelSars) nia fowleri); von den Medusen sind dunkel i haben festgestellt, daß diese Leuchtorgane braunviolette Arten dominierend; bei Atolla, unter den Fischen und Cephalopoden nur Fig. 14. Zwei silberglänzende Fische aus ungefähr 300 m Tiefe. a Chauliodus sloanei Bl. u. Sehn., Vi natürlicher Größe; bArgyro pelecus hemigymnus Cocco, 3,5 cm lang. Nach Hjort. Fig. 16. Schwarzer Fisch aus der Tiefe (Ace- ratias macrorhinus indicus. A. Br.), 2,8 cm lang. Nach Hjort. rot gefärbte Arten vertreten (Dinonemertes investigatoris, Sagittamacrocephala. Eukroh Plankton 945 bei pelagischen Formen vorkommen; am kräftigsten sind sie entwickelt bei den Be- wohnern der oberen Schichten bis 500 m Tiefe; die schwarzen Tiefseefische haben kleinere Leuchtorgane, und in den größten Tiefen sind mehrere pelagische Arten ge- funden, die gar keine haben (Aceratias, Melamphaes, Cetomimus). Wenn Arten mit großen Leuchtorganen unterhalb 750 m Tiefe gefunden wurden, waren es solche Formen, wie Gonostoma rhodadenia und Photosto- mias Guernei, die in der Nacht auch in den Oberflächenschichten (150 bis 300 m) ge- funden wurden, die also wahrscheinhch täg- liche vertikale Wanderungen unternehmen. Andere Arten, die in der Tiefe mit ihnen zusammen vorkommen, und die keine oder nur sehr kleine Leuchtorgane haben , wie Gonostoma grande, Cyema atrum, Gastrostomus bairdii, wurden nie in den oberen Schichten gefunden. D. Auch die Augen sind schwächer entwickelt bei den pelagischen Fischen, die unterhalb 500 pig. 16. Zwei schwarze Fische mit Leuchtorganen aus der Tiefe bis 750 m leben. Brauer (unterhalb 500 m), nur während der Nacht in den oberen Schichten hat das Verhältnis zwi- gefunden, a Photostomias guernei Coli., 17 cm; b Idiacanthus sehen dem Durchmesser ierox Gthr., 22 cm. Nach Hjort. des Auges und der Länge zwischen Augendiameter und Kopflänge wechselnd, von 1:5,2 bis 1:7; bei einer an- deren Art derselben Gattung 1:7 bis 1:8. Hjort findet es aber wahrscheinlich, daß diese Arten ebenso wie Photostomias guernei tägliche vertikale Wanderungen unternehmen. In den oberen Schichten, bis 100 m, leben viele durchsichtige Fischlarven mit Stiel- augen, die im Laufe der weiteren Ent Wicke- lung in normale Augen umgebildet werden (nach Untersuchungen von Lo Bianco). In den mittleren halbdunklen Schichten (bis 500 m) sind Formen mit nach oben ge- richteten Teleskopaugen häutig, namentUch bei langsamen Schwimmern wie den Ai'gyro- pelecusarten. des Kopfes für eine Reihe pelagischer Fisclie bestimmt. Für Arten der oberen Schichten (150 bis 500m) war das Verhältnis z.B. bei Stomias ungefähr 1:4, bei Chauhodus 1:4, Ichthyo- coccus 1:2,6, Vinciguerria 1:3, Argyropelecus 1:2, Sternoptyx 1:2, Opisthoproctus 1:4. Bei Cyclothonearten ist es aber 1:12 bis 1:20, und bei anderen echten Tiefseefischen (Gastrostomus bairdii, ('yeina, atrum, Gono- stoma) sind die Augen verhältnismäßig noch kleiner. In den tiefsten pelagischen Netz- fängen der „Michael Sars"-Expedition fand Hjort ganz bUnde Fische, die nie in den oberen Schichten angetroffen wurden (Ceto- mimus storeri und eine neue, noch nicht benannte Art). Auch unter den Decapoden sind die Arten mit den relativ kleinsten Augen zugleich diejenigen, die auf diegrößten Tiefen, unterhalb 500 bis 750 m, beschränkt sind (Acanthephyra multispina, Parapasi- phaea sulcatifrons, Hymenodora gracibs, Amalopenaeus alicei). Der einzige bis jetzt bekannte bUnde Cephalopode, Cirrothauma murrayi Chun, wurde von Hjort in 1500 m Tiefe pelagisch gefangen. Als wenige Ausnahmen von dieser Regel wurden einige Fische aus den Gattungen E. Vertikale Wanderungen sind schon längst bekannt bei vielen Planktonorganis- men; sehr häufig leben die jungen Stadien von bathypelagischen Tieren aus allen Klassen in den oberen, durchlichteten Schichten, wo auch die Ernährnngsverhältnisse günstiger sind als in der Tiefe. Bei verschiedenen Fischen (Cyclothone) und Decapoden (Acan- thephyra) wurde es auch von der ,, Michael Sars"-Expedition statistisch nachgewiesen, daß die Größe (und Alter) der Individuen mit der Tiefe zunimmt. Direkt oder indirekt wird diese charakteristische Wanderung vom Lichte abhängig sein. Noch deutlicher zeigt sich aber die Abhängigkeit vom Licht bei den täglichen vertikalen Wanderungen, die viele Tiere ausführen: Praktische Fischer und wissenschaftliche Expeditionen haben diese Wanderungen beobachtet und praktisch verwertet ; Römer und S c h a u d i n n machten z. B. die meisten ihrer pelagischen Fänge in der Nacht, wenn die Tiere gegen die Ober- fläche zu kommen suchten. Chun hat diese vertikalen Bewegungen verschiedener klei- nerer Tiere genauer untersucht; er fand, daß sie sich 30 bis 50 m auf und ab bewegen können. Neuerdings hatEsterly konstatiert. Melamphaes und Malacosteus gefunden, die ' daß Calanus finmarchicus, eine der häufig- nur in der Tiefe (1000 m) gefangen wurden , sten Copepoden des Planktons, noch größere und trotzdem relativ große Augen hatten; j Strecken im Laufe des Tages durchwandern bei Melamphaes mizolepis war das Verhältnis I kann. Am Tage (6 Uhr vormittags bis Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band \'II. 60 946 Plankton 6 Uhr nachmittags) wurde die größte Zahl in 200 bis 250 Faden Tiefe gefunden; im Laufe des Nachmittags suchen sie nach oben zu kommen, so daß sie 6 bis 8 Uhr nach- mittags ziemlich gleichnieäßig verteilt waren von der Oberfläche bis zu 200 Faden. Um Mitternacht war die ganze Population in einer Schicht von 5 bis 25 Faden angesammelt; zwischen 4^^ und 6 Uhr morgens war das Maximum schon bei 100 Faden. Die Wan- deruiim'ii müssen also sehr schnell verlaufen; eigentiiiulich ist es, daß die Tiere schon vor Mitternacht die Oberfläche verlassen. Die experimentellen Untersuchungen, die von verschiedenen Forschern (Ewald, Franz u. a.) ausgeführt wurden, beweisen, daß die Tiere in ihren Bewegungen durch das Licht beeinflußt werden; ein gesetzmäßiger Zu- sammenliang zwischen Stärke und Richtung des Lichtes und der Bewegungsrichtung der Tiere scheint aber nicht vorhanden zu sein. 7. Ernährung und Stoffw^echseL Ueber die Nahrungsbedürfnisse der Planktonalgen ist bis jetzt nur wenig Sicheres bekannt; wahrscheinlich assimiheren sie dieselben Stoffe wie andere Algen; nach 0. Richter brauchen die marinen Diatomeen Natrium, und auch Kieselsäure ist für sie ein notwen- diger Nährstoff. Von Sticlvstoffverbindungen können Plankt(]ndiatomeen nach Allen und Nelsons Versuchen sowohl Nitrate als Ammoniaksalze verwerten; wieweit sie auch organische Verbindungen brauchen können, muß erst näher untersuclit werden. Die bis jetzt vorliegenden Bestimmungen über die quantitative Verbreitung der Plank- tonalgen beweisen mit Sicherheit, daß ein oder mehrere der für die Algen nötigen Nährstoffe im Meere so spärlich vorhanden sein müssen, daß sie das Wachstum der Algen und damit die ganze Produktion des Meeres begrenzen. In den Küstenmeeren, ■ wo gelöste Nährstoffe mit den Flüssen zu- geführt werden, ist das Plankton nach Lohmanns Schätzung ungefähr 50 mal reicher als auf der Hochsee auf derselben geographischen Breite. Im nordatlantisclien Ozean fand ich während der „Michael Sars" Expedition in den oberen Schichten (0 bis 50 m) zwischen 3000 und 12000 lebende Pflanzenzellen pro Liter Seewasser; als wir uns aber der irländischen Küstenbank näherten, und das Oberflächenwasser schon mit Küstenwasser gemischt war, stieg die Individuenzahl plötzlich bis auf mehr als 200000 Zellen pro Liter. Nach Lohmanns neuesten Untersuchungen mit der ..Deutsch- lancr'-Exjioditioii war die Zahl der Proto- phyten an der Meeresoberfläche im kühlen Wasser durchschnittheh 16250, in den Tropen 2250 Individuen pro Liter; die höchste gefundene Zahl war 77000, Pflanzen und Tiere zusammengerechnet. In den nord- europäischen Küstenmeeren kann aber ein Liter Hunderttausende von Zellen von sol- chen Arten wie Thalassiosira Nordenskiöldii und Leptocyhndrus danicus enthalten, und Skeletonema costatum habe ich im Chri- stianiafjord zu Millionen in einem Liter ge- funden. Selbst solche relativ große Zellen wie die Ceratien, die charakteristische Be- wohner des offenen Meeres sind, fand ich draußen nur so zerstreut, daß höchstens 10 in einem Liter vorhanden waren; im Skagerack leben in den Oberflächenschichten den ganzen Sommer hindurch Hunderte pro Liter; im Christianiafjord habe ich im Herbst bis 31550 gefunden, davon 13860 von Ce- ratium tripos (30. Oktober 1907). Dieser große l^nterschied kann nur durch die An- nahme erklärt werden, daß den Küstenmeeren wichtige Nährstoffe vom Lande zugeführt werden, die dort von den aufblühenden Algen verbraucht werden. Diese Annahme wird auch dadurch bestätigt, daß das reiche Phytoplankton sehr oft auf eine relativ dünne Oberflächenschicht begrenzt ist, die hydrographisch von den tieferen Schichten scharf abgegrenzt ist. Am 19. Februar 1912 warz. B. das Phytoplankton auf einer Station im Skagerack außerhalb Arendal in fol- gender Weise verteilt (nur Diatomeen sind aufgeführt, da die übrigen Algen nur sehr spärhch vertreten waren i: Diatomen, Zellen pro 1 Davon Thalassiosira Nordenskioliii Solche Verhältnisse sind leicht zu er- klären durch die Annahme, daß nur die Oberflächenschicht mit dem nahrungsreichen Süßwasser vom Lande gemischt wird. Im offenen Meere wird der Gehalt von ■ gelösten Pflanzennährstoffen nur langsam erneuert werden; die Zufuhr vom Lande wird meistens schon in den Küstenmeeren verbraucht werden, und sonst kann nur von der Atmosphäre eine geringe Menge von ge- bundenem Stickstoff, nach Brandts Schätzung für die Nordsee höchstens 6,3 mg pro m^ in Frage kommen. Das Hochsee- plankton ist darum von den Nährstoffen ab- hängig, die in der Hochsee selbst ihren Kreislauf durchmachen ; die Algen leben von Plankton 947 den Stoffwechselprodukten der Tiere, die von den Bakterien gelöst und gespalten werden. Da aber nicht nur die pelagischen Tiere der euphotischen Zone, sondern die ganze Hoch- seefauna bis zu den größten Tiefen von der Produktion der Algen abhängig sind, wird ein großer Teil der von den Pflanzen assi- milierten Nährstoffe in gebundenem Zu- stand in die Tiefe geführt werden. Die oberen Schichten, wo die Pflanzen assi- milieren können, werden stetig einer be- deutenden Menge von Nährstoffen beraubt werden; wie Nathansohn präzisiert hat, können diese Nährstoffe nur dann den Pflanzen wieder zugänghch werden, wenn Vertikalströmungen oder Vertikalzirkulation Wasser aus der Tiefe nach oben führen. Mit dieser Theorie stimmt es ganz gut, daß ein besonders reiches Phytoplankton, nament- lich von Diatomeen, in mehreren Fällen gerade unter solchen Umständen nachge- wiesen worden ist, wenn eine starke Vertikal- zirkulation bis zu großen Tiefen durch die Abkühlung der Oberflächenschichten statt- gefunden hat. Auch in Süßwasserseen sind ähnliche Erfahrungen gemacht worden ; es ist oft der Fall, wie Whipple nachgewiesen hat, daß das jährhche Maximum in die Jahreszeiten fällt, in denen die Vertikalzir- kulation bis zum Boden geht, im Frühling und Herbst. Im Meere sollten nach dieser Theorie die- jenigen Gebiete planktonreich sein, wo der Wechsel der Jahreszeiten eine starke Ver- tikalzirkulation hervorbringt, während die konstanten Verhältnisse der tropischen Meere für die Entwickelung eines reichen Phyto- planktons ungünstig sein müssen. Das wird auch durch die bis jetzt ausgeführten Unter- suchungen bestätigt; Hensen fand schon, daß namentlich die Sarnassosee sehr arm war, und daß im alluviiifiiiiMi die tropischen Teile des Ozeans ärmer waren als die nicht tropischen, und nach Lohmanns letzten, mit verbesserten Methoden ausgeführten Untersuchungen verhält sich die Bevöl- kerungsdichte des kühlen Wassers zu der- jenigen der Warmwassergebiete durch- schnittlich wie 5:1. Die Auffassung, daß die Plankton- produktion des Meeres durch ^Mangel an wichtigen Pflanzennährstoffen begrenzt wird, so daß ein reicheres Plankton nur an solchen Stellen entsteht, wo Nährstoffe vom Lande oder aus der Tiefe zugeführt werden, wird durch alle bis jetzt ausgeführten Be- obachtungen über die Verbreitung des Plank- tons gestützt. Weniger übersichtlich sind die gewonnenen Resultate über das Vorkommen der gelösten Nährstoffe selbst. Brandt und seine Schüler haben viele Bestimmungen über die im Meerwasser vorkommenden Mengen von Stickstoffverbindungen, Phosphorsäure und Kieselsäure ausgeführt. Die Quantitäten sind so gering, daß die Variationen oft inner- halb der Fehlerquellen der Methode liegen, aber doch ziemlich groß im Verhältnis zu den Mengen, die gleichzeitig im Plankton selbst gebunden sind. Die gesamte Stick- stoffmenge variiert in reinem Nordseewasser nach Rabens Untersuchungen zwischen 0,110 mg und 0,314 mg ])ro Liter; davon kommt 0,047 bis 0,124 mg auf unorganische Salze. Nach Gebbing variiert die Ammo- niakmenge im offenen Ozean nicht wesent- hch mehr als der Salzgehalt. Nach Bestim- mungen von Heiland-Hansen sind die Durchschnittswerte im norwegischen Nord- meere 0,070 bis 0,077 mg gebundener Stick- stoff pro Liter, davon 0,062 bis 0,055 als organische Verbindungen. Etwas mehr scheint von der Phosphorsäure vorhanden zu sein, nach Rabens Bestimmungen etwas weniger als 1 mg pro Liter. Von Kiesel- säure fand Rahen in Nordseewasser 0,30 bis 1,03 mg, in Ostseewasser 0,20 bis 1,40 mg pro Liter. Es ist schwer zu verstehen, wie die ge- ringen Verschiedenheiten in der chemischen Zusammensetzung des Meereswassers, die bis jetzt nachgewiesen sind, die großen Va- riationen im Auftreten des Phytoplankton bewirken können; daß ein Zusammenhang besteht, scheint aber nach der Verbreitung des Planktons bewiesen zu sein; es wäre zu wünschen, daß die chemischen LTntersuchun- gen in Zusammenhang mit quantitativen Planktonstudien noch weiter fortgesetzt würden; gleichzeitig müßten dann Kultur- versuche mit Planktonalgen ausgeführt werden unter Kulturbedingungen, die den natürlichen Verhältnissen soweit möghch entsprechen, und mit Zusatz von geringen Mengen gelöster Nährstoffe, um die Einwir- kung dieser Stoffe auf die Vermehrungs- geschwindigkeit der Algen zu prüfen. In Süßwasserseen ist es von Brünstedt und Wesenberg-Lund nachgewiesen, daß das Plankton in Stagnationsperioden die che- mische Zusammensetzung des Wassers ver- ändern kann, namenthch in bezug auf Kalk und Kieselsäure. Verschiedene Untersuchungen sind auch ausgeführt über den Einfluß der Bakterien auf den Gehalt des Meeres an gebundenem Stickstoff. Nitrifizierende Bakterien sind in Bodenschlamm nachgewiesen, und denitri- fizierende Arten kommen im freien Meeres- wasser ziemlich häufig vor. Ihre Ab- spaltung von freiem Stickstoff aus Ni- traten und Nitriten geht wie andere Stoffweehselprozesse in der Wärme schneller vor sich als in der Kälte, und Brandt sieht darum in der Konkurrenz dieser Bak- 048 PJaiikton terien mit den Algen die wichtigste Ursache dafür, daß die warmen Meere ärmer als die temperierten sind. Auch diese Hypothese muß näher geprüft werden: nach der An- sicht des Verfassers ist sie überflüssig, da die gefundenen Tatsachen in der oben er- wähnten Weise besser erklärt werden können: nach Ruppins und meinen ei£;enen Unter- suchungen scheint es auch bewiesen zu sein, daß Denitrifikation nur dann stattfindet, wenn soviel organische Stoffe den Bakterien zugän,G;lich sind, daß ein relativer Sauerstoff- mangel entsteht. Auch stickstoffbindende Bakterien, die mit Azotobacter und Clostridium des Acker- bodens identisch zu sein scheinen, sind von Benecke und Keutner und von Keding auf Meeresalgen nachgewiesen, auch an Planktonalgen aus der Kieler Föhrde. Wie groß ihre Bedeutung für den Stoffwechsel des Meeres sein mag, ist noch nicht näher untersucht. Außer den Kohlensäure assimilierenden, gefärbten Alijen kommt auch eine Reihe von Arten vor, die den gefärbten Peridineen und nackten FlageUaten morphologisch nahe stehen, die aber keine Chromatophoren haben und also darauf angewiesen sind, von organischer Xahruni? zu leben. Von den häu- figeren Formen srüt dies namenthch von den nackten farblosen FlageUaten, den marinen Peridiniumarten und einem Teil der Dino- physiden. Ihre Ernährungsweise ist noch unbekannt; die bepanzerten Formen jeden- falls leben wahrscheinlich von gelösten or- ganischen Stoffen; Dogiel behauptet jedoch, daß sie auch feste Körper verdauen können, indem Protoplasma aus der Geißelspalte aus- tritt. Ihre Verbreitung scheint ebenso wie diejenige der gefärbten Formen auf die photi- sche Zone beschränkt zu sein. Bei einem Teil der farblosen Dinopliysiden hausen sehr oft in besonderen Hohlräumen ihrer Zelle braune FlageUaten, die wahrscheinhch zur Ernährung ihres Wirtes beitragen fOrnithocercus, Hi- stioneis, Citharistes). Im Süßwasser kommen verschiedene Formen vor, die größere oder geringere Mengen von gelösten organischen Stoffen vertragen und verwerten können, die also an der Selbstreinigun"; des Wassers teilnehmen und bei der biologischen Unter- suchung desTrinkwassers inBetracht kommen. Die pelagi sehen Tiere sind überwiegend auf die Aufnahme geformter ifahrung ein- gerichtet. Auch unter ihnen kommen jedoch Formen vor, die mit kleinen Algen regel- mäßis in Symbiose leben und wahrschein- lich aus ihnen gelöste organische Stoffe er- halten (Radiolarien, Foraminiferen). Be- sonders interessant ist die kleine ciliate Infusorie Mesodinium rubrum, die nach Lohmanns Untersuchung kleine rote Fla- geUaten einfänsjt und in ihrem Plasma hält: wenn zuletzt eine große Zahl (bis 100) ge- sammelt worden ist, schließt sich die Mund- ötfnung des Tieres, und es lebt nur von den gelösten, von den Algen produzierten orga- nischen Stoffen. Nach der verschiedenen Weise, in welcher die Tiere ihre Nahrung sammeln, unter- scheidet Lohmann Taster, Sedimentie- rer und Jäger. Die Taster halten ihren eigenen Körper in Ruhe, während sie in ver- schiedener Weise das umL^ebende Wasser auf Nahrung abtasten. Fernsinne fehlen ihnen oder sind rückentwickelt. Hierher gehören die Globigerinen und Radiolarien, die all- seitig Pseudopodien in das Wasser entsenden und aus demselben Diatomeen, Peridineen und andere Pflanzen, aber auch so große Tiere wie Copepoden herausgreifen, durch ein Gift lähmen und nun entweder in ihren Körper einführen oder aber außerhalb desselben anverdauen und nur die Weich- teile aufnehmen. Diese Ernährungsweise ist namentlich von Hacker und Rhumbler studiert worden. Die Siphonophoren, welche wie Physalia und VeleUa an der Oberfläche des Meeres treiben, tasten in ähnhcher Weise mit ihren Tentakeln das unter ihnen liegende Wasser ab. Auch bei ihnen lähmen zum Teil äußerst heftige Gifte die Beute, die bei den Physahen aus Fischen bestehen kann; die Tentakel können eine riesige Länge erreichen; so sollen bei Physalia 30 m lange Fangfäden beobachtet sein. Eine höhere Stufe des Nahrungserwerbes wird durch die Sedi men tierer gebildet, welche das sie umgebende Wasser in strö- mende Bewegung setzen und aus demselben die Organismen niederschlagen. Das so ge- wonnene Sediment dient als Nahrung; Fern- sinne sind meist niedrig entwickelt; Be- wegung ist stets vorhanden und oft eine sehr energische und ausgiebige, aber völhg ziellose, da sie nur die Aufgabe hat, eine Durchstreifung des Wassers zu gestatten. Viele niedere Krebse wie die meisten Clado- ceren, viele Copepoden, die Nauplien der Cirripedien besitzen an ihren Mundextremi- täten reusenartige Borstenbesätze, durch welche bei der Fortbewegung des Tieres das Wasser getrieben wird. Dabei lagern sich die in ihm enthaltenen Organismen auf den Borsten ab, werden an die Mandibeln weiter- gegeben, verrieben und in den Darm ge- bracht. Chun hat diese Nahruiii,'sge\vinnung bei den Cirripediennauplicn beschrieben und in ihrem Darm Reste von Radiolarien, Globigerinen, Silicoflagellaten und Diato- meen nachgewiesen. Aehnliche Unter- suchungen über Nahrung und Nahrungs- erwerb der Copepoden sind von Dakin und Lohmann ausgeführt, und Woltereck machte eingehende experimentelle Studien über Hyalodaphnia. Plankton 94! 1 Pyrosomeu, Salpen und Doliolen treiben fortgesetzt Wasser durch ihre enorme weite Kiemenhöhle, um nicht nur ilir Atem- bedürfnis zu decken, sondern zugleich auch sich selbst durch das Wasser hindurch zu bewegen. Aus dem strömenden Wasser werden durch Schleimfetzen, die die Endo- styldrüse absondert, und die durch Wimper- bänder in der Kiemenhöhle verteilt wer- den, die Schwebkörper festgehalten und in die Speiseröhre geführt. Die Appendi- cularien bilden ein Gehäuse mit einem feinen Keusenapparat, durch welchen das Wasser durch die Bewegungen des Schwanzes ge- trieben und filtriert wird; das Filtersediment wird schheßlich von dem Tier aufgesogen. S/e^ie Jäger bewegen sich gegen ihre Beute, um'»« zu erfassen und verzehren. Sie haben hoch entwickelte Fernsinne und sind im- stande, sich rasch und zielmäßig zu bewegen. Loh mann meint, daß vielleicht zwei Typen unterschieden werden können, die er als Späher und Spürer bezeichnet. Die ersteren stehen ruhig an einem Punkte, wechseln plötzUch ihre Stellung nach einiger Zeit und fahren so fort, bis sie die Beute gefunden haben (Sagitten, Schizopoden, Decapoden). Die Spürer sind in steter Bewegung und durchschwimmen ihr Jagdgebiet nach allen Kiehtungen (Medusen, Polychaeten, nackte Pteropoden, Jungfische u. a.). Die organischen Stoffe der gefangenen Pflanzen und Tiere werden nur teilweise ver- wertet; die Exkremente, die oft in den Plank- tonfängen gefunden werden, sinken mit ihrem Inhalt von Skeletteilen und unge- lösten organischen Substanzen in die Tiefe. Auffälligerweise sind oft die Pflanzen selbst in den oberen Sclüchten so spärhch vorhanden im Verhältnis zu den Tieren, daß es schwer zu verstehen ist, wie die Tiere Nahrung genug bekommen können. Pütter hat diese Frage verfolgt und nachgewiesen, daß gelöste organische Stoffe in relativ be- deutender Menge im Meereswasser vorhanden sein können. Nach Raben variiert die Menge in der Kieler Föhrde zwischen 10,9 und 13,9 mg pro Liter, als Kohlenstoff berechnet, während die im Plankton gebundene Kohlen- stoffmenge nach Loh mann viel geringer ge- funden wurde (0,013 bis 0,190 mg pro Liter). Nach Pütters Auffassung sind diese Stoffe für die Ernährung der Planktontiere wich- tiger als die geformte Nahrung, die sie fangen können. Diese Theorie hat nur wenige An- hänger gefunden; sie hat aber jedenfalls weitere wertvolle Forschungen angeregt. 8. Geographische Verbreitung. Ab- hängigkeit von den Meeresströmungen. Die meisten Planktonorganismen und na- mentUch die ozeanischen haben eine sehr weite Verbreitung. Der Charakter der ozeanischen Fauna und Flora zeigt überall, wo die Lebensbedingungen ähnlich sind, eine große Uebereinstimmung. Die tro- pischen Arten sind nicht wesentUch ver- schieden im Atlantischen, Indischen und Pazifischen Ozean; vielleicht enthält der letztere noch eine größere Zahl von Arten als die beiden anderen; die meisten Arten kommen aber in den warmen Meeren in so geringer Menge vor, daß viele von ihnen bis jetzt nur in wenigen Individuen bekannt sind. Audi zwischen dem nördlichen Polarmeere und dem antarktischen herrscht große Ueber- einstimmung, und viele der charakteristi- schen Tiere der Polarmeere leben auch in den kalten Wasserschichten in der Tiefe unterhalb der tropischen Fauna. Viel größere Verschiedenheiten gibt es unter den neritischen Formen, ob auch manche eine große Verbreitung haben; die neritischen Diatomeen der beiden Polar- meere sind ganz verschieden; soweit bekannt, haben sie keine einzige Art gemeinsam. Es sind auch mehrere Arten bekannt, die auf ein relativ enges Gebiet beschi'änkt sind; die Diatomeen Streptotheca thamensis und Lithodesmium undulatum sind Lokalformen der südlichen Nordsee, und die Copepode Paracartia granii ist nur aus 2 bis 3 kleinen, fast geschlossenen Buchten der norwegischen Westküste bekannt. Die Arten des Süßwasserplanktons haben ein sehr weites Verbreitungsgebiet. Die Zahl der Arten nimmt von den Tropen gegen die Polarmeere stetig ab; andererseits kommen die Arten der kälteren Meere in einer so viel größeren Individuen- zahl vor; eine Copepode wie Calanus fin- marchicus gehört ohne Zweifel zu den häufig- sten Arten der Erde. Mit den Meeresströmungen können viele Arten weit außerhalb ihres eigentUchen Gebietes getrieben werden; Cleve konnte in vielen Fällen die Planktonorganismen als Stromweiser benutzen, als eine Kontrolle der hydrographischen Untersuchungen, die die Grenzen der verschiedenen Strömungen zu bestimmen suchen. Dänische (J. Schmidt) und norwegische ( H j o r t , D a m a s ) Untersuchungen zeigen, daß viele rein atlantische Arten im Sommer durch die Faröc-Shetland-Rinne dringen und im Laufe des Herbstes immer weiter gegen Norden gefunden werden, wo sie aber sicher im Winter zugrunde gehen müssen (Salpa fusi- formis, Arachnactis albida, Physophora bo- reahs u. a.). Die Oberflächenströmungen, die im temperierten Meere hauptsächhch im FrühUng und Sommer vom Lande in die offene See hinaus gerichtet sind, sind ebenfallf. lange an ilireni Bestand an neritischen Arten (Diatomeen, Cladoceren, Medusen) kenntlich. 950 Plankton — Plateau Eine Diatomee aus dem Indischen Ozean, j Biddulphia sinensis, die im Jahre 1903 zum ' ersten Jlale in der Nordsee gefunden wurde, j verbreitete sich hier im Laufe des Jahres mit den Strömungen gegen Norden so schnell, daß Ostenfeld dadurch die Stromgeschwin- 1 digkeit annähernd berechnen konnte. Trotz allen den Veränderungen, die im Charakter des Planktons durch den Einfluß der Meeresströmungen hervorgerufen werden, bleibt doch der Planktonbestand der ver- schiedenen Gebiete im ganzen unverändert und für jedes (lebiet so charakteristisch, daß ' ein Fachmann den Ursprung einer Plankton- probe aus ihrem Artenbestand ziemüch sicher bestimmen kann. Es kann merk- würdig erscheinen, daß die Fauna und Flora eines Gebietes sich so konstant halten kann, während doch die belebten Wasserschichten immer fortgetrieben werden; wir können es nur so erklären, daß in den meisten Meeren die Strömungen zyklisch verlaufen, und selbst wo ein Ström auf einer längeren Strecke sich in einer bestimmten Richtung bewegt, mischt sich sein Wasser an den Grenzen durch Wirbelstrümungen mit dem Wasser der benachbarten Strömungen, so daß die Pflanzen und Tiere, die bei den herrschenden Lebensbedingungen am besten gedeihen, auch in die neu einströmenden AVasseiscliichten eingeführt werden und bald die Ueberhand gewinnen. Literatur. A. Steuer, Planktonkunde. Leipzig und Berlin 1910. — Stv J, Mufray and .f. HJort, The Depths of the Ocean. London 19U. — gordisches Plankton, heraus- gegeben von K. Brandt und C. Apstein, I bis XXII. Kiel und Leipzig. — E. J. Allen and E. W. Nelson, On the, Artificial Culture of Marine Planklon Organisms. Jourti. Marine Biolog. 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Er studierte in Lüttich, war Professor der Physik in Gent, seit 1834 Korrespondent und seit 1836 Mitglied der Akademie der Wissenschaften in Brüssel. Im Jahre 1840 erblindete er, setzte aber mit Plateau — Plathelmintlies 951 Hilfe seiner Schüler seine Untersuchungen fort. Seine Arbeiten beschäftigen sich vorzugsweise mit Uptik und Kapillarität; eine Anzahl in- struktiver und schöner Versuche des letzteren Gebietes tragen seinen Namen. E. Drude. Plathelminthes. 1. Die Hasse Plathelminthes. 2. ilorphologie (und Physiologie] : a) Kürperform. b) Körper- Ijedeckung. c) Muskulatur, d) Rüssel- und Saugorgane, ej ParenchTOi. i) Verdauungs- apparat, g) Excretionsapparat. h) Blutgefäß- systeni. i) Nervensystem, k) Sinnesorgane. 1) Geschlechtsorgane, m) Geschlechtsprodukte. 3. Entwickelung. 4. Systematik und Phylogenie. 5. Biologie. 6. Geographie. I. Die Klasse Plathelminthes. Die Klasse der Plattwüniier verdankt ihre Aufstellung C. Vogt, der 1851 (Zoo- logischen Briefe) als erster die Ordiiuni,'eii der vStrudel-, Saug-, Band- und Scinunwiirmer (Turbellaria, Trematodes, Cestodes, ]S'emer- tini) unter dem Namen Platyelmia zu einer systematischen Einheit zusammenfaßte. Die Zusammengehörigkeit dieser Ordnungen, die bis dahin entweder in der großen, die para- sitischen Würmer und noch einiges mehr um- fassenden Sammelgruppe der Entozoa unter- gebracht oder aber auf verschiedene Klassen der Würmer verteilt zu werden pflegten, war so offensichtlich, daß die neue Klasse rasch allgemeine Anerkennung fand; nur ihr Name wurde nacheinander inPlatodes(Leuckart 18.54), Platyelminthes (tlegenbaur 1859) und Plathelminthes abgeändert. Letztere Bezeichnung, die sich am meisten eingebürgert hat, stammt von A. Schneider (Unter- suchungen über Plathelminthes 1873). Vorübergehend wurden auch die Hiru- dineen den Plattwürmern zugezählt, bis man erkannte, daß sie nach Bau und Entwickelung zu den Kingelwürmern gehören. Umgekehrt wurden von manchen Autoren die Nemertinen aus der Gemeinschaft der Platiielmiuthen ausgeschlossen und statt dessen mit den Anneliden verbunden. Auch diese Anschau- ung dürfte jetzt ziemlich allgemein zugunsten der C. Vogtsehen Abgrenzung der Plathel- minthenklasse aufgegeben sein. Sowohl die Trematoden und Cestoden, wie die Nemer- tinen fügen sich so gut den Turbellarien an, daß an ihrer Verwandtschaft nicht zu zweifeln ist. Von den übrigen Würmern werden die Plathelniinthen durch die Ausfüllung ihres meist abgeplatteten Körpers mit einem dich- ten, von MuskeKasern durchsetzten Füllge- webe, das keinen Raum für eine echte Leibes- höhle läßt, zugleich durch den Besitz eines einfachen Hirnes ohne Bauchmark und eines von Protonephridien gebildeten Excretions- apparates in charakteristischer Weise unter- schieden. Die Vielgestaltigkeit der Formen, die in den einzelnen Ordnungen enthalten sind, macht in systematischer Beziehung weitgehende Unter- teilungen nötig, von denen im folgenden vielfach Gebrauch zu machen sein wird. Die Bedeutung der angewandten Namen und der Umfang der einzelnen Kategorien ergibt sich aus der in Ab- schnitt 4 enthaltenen Uebersicht über das System. 2. Morphologie (und Physiologie). 2a) Körperform. Die Plathelminthen sind bilateral-symmetrische Würmer und meist in dorsoventraler Richtung abgeflacht. Der Grad der Aliplatfuug schwankt bei den ein- zelnen Familien \iik1 (lattuni;cn der Turbel- larien, Trcmatotk'ii uiut Nemertinen in hohem Maße; ihre Körjiergestalt zeigt daher alle Uebergänge von blatt- oder bandförmigem bis zu drehrundem Habitus. Ausgesprochene Bandform ist für die Mehrzahl der Cesto- den charakteristisch. Auch die Körperlänge wechselt sehr; neben Formen von mikro- skopischer Kleinheit linden sich in allen Gruppen solche von ansehnlicher Größe. Unter den Turbellarien messen einzelne Land- tricladen 60 und mehr cm , unter den Trematoden wird Nematobothrium 1 bis 1,60 m lang, beiden Cestoden und Nemertinen wird eine ' Länge von mehreren bis vielen Metern erreicht. Riesenexemplare von Taenia saginata oder von Lineus longissimus, für die Maße bis zu 30 m angegeben werden, gehören überhaupt zu den längsten der existierenden Tiere, In vielen Fällen (Fig. 7) läßt sich die stärker gewölbte Rückenfläche ohne w^eiteres von der flacheren, oft planen oder sogar konkav eingekrümmten Bauchfläche unter- scheiden. Bei den Turbellarien, Trematoden und Nemertinen ist die Bauchseite meist durch die Mundöffnung charakterisiert (Fig. 9); häufig trägt sie auch die Ge- schlechtsöffnungen. Schwierigkeiten in der Orientierung bestehen nur bei den Cestoden ohne bauchständige Uterusöffnung; man bezeichnet hier diejenige Fläche als dorsal, der die männlichen (Fig. 20), die- jenige als ventral, der die weiblichen Ge- schlechtsdrüsen genähert sind. Das Vorder- ende ist stets durch das in seiner Nähe ge- legene Zentralnervensystem, bei den meisten Trematoden und bei den Nemertinen auch durch die Nähe des Mundes ausgezeichnet (Fig. 19). Bei den Cestoden wird es von dem Kopfglied oder Scolex gebildet (Fig. 27). Am Hinterende der Nemertinen mündet der After (Fig. 17). Bei den Turbellarien, Trematoden und Nemertinen ist der Körper stets ungegliedert, wenn auch bei manchen Tricladen und vielen Nemertinen durch eine regelmäßige Wieder- holung innerer Organe eine gewisse Segmen- tierung (Pseudometamerie) angedeutet wird. Bei den Cestoden besteht der Körper da- 952 Plathelminthes gegen meist aus (iner größeren oder ge- ringeren Zahl hinter dem Scolex zu einer Kette (Strobila) aneinandergereihter Glieder (Proglottiden), die von vorn nacli hinten an (iröße zunehmen (Fig. 27). 2b) Körperbedeckung. Die Bescliaffen- heit der Haut zeigt bei den Plathelminthen zwei verschiedene Typen: die Turbellariep und Nemertinen besitzen übereinstimmend ein weiches, einer festenCuticula entbehrendes, einschichtiges Wimperepithel, die Trematoden und Cestoden dagegen eine derbe, elastische Cuticula, deren Matrix in der Regel drüsen- artig in das Parenchym eingebettete Subcuti- cularzellen bilden. Bei den Turbellarien setzt sich das Epi- thel bald aus platten, bald aus kubischen oder zyhndrischen Zellen zusammen, die an ihrer freien Oberfläche dicht mit Wimpern besetzt sind (Deckzellen). Dazwischen ein- gestreut finden sich häufig wimperlose, oft- mals von Drüsenausführungsgängen durch- bohrte, kleine Wärzchen tragende Kleb- oder H a f t z 6 1 1 e n . Der Wi mperschlag dient zur Erzeugung eines für die Respiration not- wendigen Wasserstromes, kommt aber häufig auch der Lokomotion zugute. Bisweilen werden die kernhaltigen Leiber der Epithel- zellen nach innnen verlagert (Fig. 1), wäh- rend ihre peripheren AlDschnitte zu einer kernlosen, zusammenhängenden Protoplas- maschiclit verschmelzen (..eingesenktes Epi- thel"). Fig. 1. Stück eines Querschnitts durch das ventrale Integument einer Landtriclade (Bi- pali um kewense). ci Wimpern; cyd Aus- t'ührgänge von eyanophilen, ed von erythro- philen Drüsen ; epi, epj zum Teil, bezw. ganz eingesenkte llpithelzellen; hm Längs-, hmr Ring- fasern des llautmuskelschlauchs; k nicht ver- senkter Kern des Epithels; sb Sekretballen erythroplüler Drüsen; st Rhabditcn. Nach v. Graf f. Auch die HautdrüsenzeUen sind bei den Turbellarien vielfach unter das Epithel ver- senkt. Sie zerfallen in zwei Kategorien, solche die ,,ungeformte" und solche die ,, geformte" Sekrete liefern. Die ungeformten Sekrete be- stehen aus einer mehr oder minder zähen Flüssigkeit von verschiedener chemischer Be- schaffenheit, auf Grund deren man cyauo- phile und erythrophile Drüsen (Fig. 1 cyd, ed) unterscheiden kann. Die geformten Sekrete ( M 0 r p h i t e , H y a 1 o i d e) werden je nach der ihnen eigentümlichen Gestalt als Pseu- dorhabditen, Rhabdoide oder Sagittocysten bezeichnet. Die Pseudorhabditen oder Schleimstäb- chen sind unregelmäßig geformte Zelleinschlüsse, deren Substanz granuliert erscheint. Die Rhab- doide besitzen charakteristische ,,Stäbc.hen"- gestalt und zerfallen wieder in homogene bald innerhalb des Epithels (dermale Stäbchen) bald in Drüsenzellen des Parenchyms (adenale St.) zur Bildung gelangende Rhabditen (Fig. Ist), und in ausschließlich adenal entstehende Rham- miten, bei denen eine körnige Zentralmasse von einem hyalinen Mantel umgeben ist. Die langgestreckten, mit Rhabdoiden erfüllten A\is- führgänge adenaler Stäbchendrüsen bilden bis- weilen sog. Stäbchenstraßen. Die Sagitto- cysten sind hohle Stäbchen, die eine spitzige, ausstoßbare Nadel enthalten. — Nesselkapseln (Nematocysten), die sich in der Haut einzelner Turbellarien (Microstomum u. a.) finden und früher gleichfalls den Stäbchenbildungen ange- schlossen wurden, haben sich als Fremdkörper, die aus gefressenen Hydroidpolypen stammen, erwiesen. Die Haut der Nemertinen wird stets von hohen Wimperzellen gebildet, zwischen die massenhaft Drüsenzellen eingelagert sind, teils einzeln, teils zu Bündeln (Paketdrüsen) vereinigt. Ihr Sekret ist homogen oder körnig und häufig lebhaft gefärbt. Geformte Sekrete kommen für gewöhnlich in der äußeren Haut nicht zur Abscheidung (wohl aber im Rüsselepithel, s. S. 950); dncli sind ihr bei einzelnen Formen Kalkkörperchen (Stichostemma), kristallähnliche Gebilde (Cephalothrix) oder sichelförmig gekrümmte Häkchen (Emplectonema echinoderma) ein- gelagert. Wimper- und Drüsenzellen werden durch ein interstitielles Gewebe zusammen- gehalten, das oft stark pigmenthaltig ist. Besonders ausgezeichnete Komplexe ein- zelliger Drüsen finden sich bei den acölen Turbellarien und ^Nemertinen häufig am Vorderende (Stirn- oder Kopfdrüsen), wo ihre Ausführungsgänge zu Bündeln vereinigt (Frontalorgan. Fig. 9fr) münden. Sie reichen vielfach tief in das Parenchym hinein. Unter dem Epithel breitet sich bei den meisten Turbellarien eine bald strukturlose, bald aus mehreren Schichten zusammen- gesetzte B a s a 1 m e m b r a n aus. Bei den Nemertinen findet sich subepithelial ent- weder eine rein bindegewebige, entfernt gallertähnliche (i r u n d s c h i c h t (Paläo-, Metanemertinen, Fig. 7bm), die bisweilen beträchtliche Dicke erreicht, oder eine kräftige Cutis, die zahlreiche, versenkte Drüsenzellen und häufig auch Muskelfibrillen führt (Heteronemertinen). Platlielmintlies 953 das Einsinken von Epithelzellen in die Tiefe be- obachtet worden, so ist das entwiekelungs- geschichtlieh belanglos, da bei vielen Plathel- rainthen eine eigentliche Sonderung der Keim- blätter nicht erfolgt, und das dem Ektoderm äquivalente Material durchaus nicht von Anfang an in seiner Gesamtheit oberflächlich gelagert zu sein braucht. Der Deutung der Cuticula als parenchymale Bildung gegenüber ist darauf hin- zuweisen, daß auch bei ^len Turbellarien zweifel- los ektodermale Elemente in parenchymaler Lage entstehen (s. Absclmitt 3). Die Cuticula setzt sich anch in die'Oeff- j'-„_J',-*VÜ-„ii^ So eigenartig der Bau der Körperdecke der Trematoden und Cestoden auch erscheint, so ^Yird er doch in mancher Beziehung bereits bei den Turbellarien vorbereitet, einmal diu-ch die Versenkung des Epithels, sodann durch eine besonders bei den parasitischen Formen unter den Strudelwürmern zu be- obachtende, mehr oder minder weitgehende Kückbildnng des Wimperkleides. Einen weiteren Uebergang bilden die Temnoce- phalen, die noch ein Epithel besitzen, das aber bereits statt der Wimpern eine Cuticula von wechselnder, bisweilen recht ansehnhcher Dicke trägt ^^ (Wacke, Zool. Jahrb. Snppl. >" VI, Bd. 3, 1903). Bei den eigenthehen Trematoden und bei den Cestoden (Fig. 2) findet sich statt dessen nur eine ziem- lich resistente, elastische Cuti- cula von verschiedener Mächtig- keit, die direkt der Außenschicht l - (Basalmembran) des Paren- , chyms aufgelagert ist. Sie ^ steht hier meist mit den Q ' Ausläufern zahlreicher, in das , Parenchym eingebetteter birnen- ' oder spindelförmiger Zellen / M^ I'mi (Subcuticnlarzellen) in Ver- / bindung, die in ein- bis zwei- schichtiger Lage angeordnet sind, j. ohne jedoch ein eigentliches pig, 9 stück eines Querschnitts durch Taenia sagi- Epithel zu bilden. Aller Wahr- „ata. bsm Basalmembran; cu Cuticula; dvm Dorsoventral-, sclieinlichkeit nach stellt die Im Längsmuskelfasern(U"sParenchyms;hml Längs-, hmr Ring- Cuticula ein Absonderungspro- fasern des Hautmuskelsclilauchs; k Kalkkörperchen ; mb dukt dieser Zellen dar, weshalb Jlyoblast; sc Subcuticularzellen. Xach K. C, SchneidVr. man letztere auch als in die Tiefe eingesenkte Epithelzellen aufgefaßt und [ nungen der inneren Organe eine Strecke weit mit dem Epithel der Turbellarien homo- , fort und erscheint bald homogen (Trematoden), ■^'h logisiert hat. Ueber die Epithelfrage bei den Trematoden und Cestoden ist vielfach diskutiert worden. Da die Larven der Trematoden und einzelner Cestoden anfangs ein Wimperepithel besitzen (Fig. 16, 40), das später schwindet und durch die Cuticula ersetzt wird, haben manche Forscher die Cuticula als Basalmembran, die bei dem Verluste des Epithels übrig ge- blieben sei, gedeutet, und demgemäß ange- nommen, daß den Trematoden und Cestoden ein äußeres Epithel, wie es sonst in der ganzen Tierreihe vorkommt, überhaupt fehle. Der gleichen Ansicht sind eine Anzahl Forscher, die in den Subcuticularzellen wegen ihrer Lage Parenehymzellen und folglich in der Cuticula eine Ausscheidung des Parenchyms erblicken. Andere Autoren nehmen an, daß bei der Meta- morphose nur ein Teil des Epithels verloren gehe, während der übrigbleibende Rest sich unter Degeneration der Kerne direkt in die Cuticula verwandle. Die größte Wahrschein-, . ,.,. , lichkeit besitzt wohl die Deutung der Subcuti- ' "^0" Amphilina). „ . „ „, , , cularzellen als eingesenktes Epithel. Wenn 2c) Muskulatur. Bei allen Plathel- man dagegen eingewandt hat, es sei noch nie- niinthen zerfällt die Muskulatur in den Haut - mals, weder bei Trematoden noch bei Cestoden, muskelschlauch und in die Körpermus - bald in mehrere durch ihre Struktur oder ihr Verhalten gegen Farbstoffe unterscheidbare und von feinen Kanälchen durchsetzte Lagen gesondert (Cestoden). Ihre Oberfläche trägt bei vielen Arten haar- oder schuppen- artige Fortsätze (Fig. 11s), Stacheln oder Dornen, ebenso sind die Haken am Scolex der Cestoden (Fig. 4A, h) und die chitinösen, besonders bei den ectoparasitischen Formen (Fig. 37, 1) sehr mannigfaltig gestalteten Klammerorgane der Trematoden cuticulare Bildungen. Bei den Trematoden kommen außer den ihrer Natur nach drüsenartigen Subcuticularzellen an bestimmten Stellen des Körpers einzelne oder in Gruppen zn- sammenhegende Hautdrüsen vor (Kopf- [Fig. 15 Kdr, 37 b], Bauch-, Eückendrüsen, bei den Temnocephalen auch Khabditen- drüsen); bei den Cestoden sind Drüsen nur ausnahmsweise vorhanden (Frontaldrüsen 954 Plathelmintlies kein. Ersterer liegt unter der Basalmembran des Winipercpithels oder der Cuticula und setzt sk-li ;nis mehreren, deutlich Ke^^onder- ten Schichten zusammen, innerhalb deren alle Fasern in bestimmter Richtung ver- laufen. Die Fasern der Körpermuskulatur durchsetzen entweder das Parenchym, um, zwischen den verschiedenen Organen des Körpers hindurchziehend, gegenüberliegende Stellen der Haut miteinander zu verbinden (Parenchymniuskeln), oder sie stehen im Dienste einzelner Organe, deren Bewegungen sie besorgen (Organmuskeln). Die Muskelfasern er.scheinen bald homogen, Tichocölomtlüssigkeit sind zahlreiche, amö- boid bewegliche zellige Gebilde (R h y n c h o - c 0 1 0 m k ü r p e r c h e n) suspendiert. Bei den Metanemertinen öffnet sich der Vorderdarm bisweilen in das Rhynchodäum (s. S. 959). 2e) Parenchym. Nach innen vom Epi- tliel bezw. von der Cuticula und vom Haut muskelschlauch findet sich bei sämtlichen Plathclminthen das Parenchym (Mesen- Platheliuinthes 957 e h y m , E e t i c u 1 ii m) als ein alle Eäume des Körpers zwischen den verschiedenen Organen ausfüllendes Griindgewebe, dessen Bau äußerst mannigfaltig und schwer zu analysieren ist. Bei den Acölen (Fig. 9 par) besteht es in seiner einfachsten Form aus zu- sammenhängenden, nur spärliche Vacuolen führenden, syncytialen Plasmamassen mit zahlreichen eingestreuten Kernen und in wechselnder Jlenge darin eingelagerten, verästelten oder amöboid beweglichen freien Zellen (fz). Bei höherer Organisation macht sich eine Sonderung in ein dichteres Kand- und ein lockereres Zentral- und Verdauungs- parenchym bemerkbar. Bei den cölaten Tur- par fz oder scheibenförmige Gebilde, die wegen ihres Gehaltes an CaCOj als Kalkkörperchen (Fig. 2k) bezeichnet werden. Seiner physiologischen Bedeutung nach ist das Parenchym der Plathelminthen nicht bloß ein Füll- oder Stützgewebe, sondern es spielt auch beim Stoffwechsel eine wichtige Rolle. Die von den Darmzellen assimilierten Nährstoffe werden in das Parenchym abge- geben und bei den wechselnden Kontraktio- nen des Körpers mit der periviszeralen Flüssig- keit allen Organen zugeführt. Andererseits sammeln sich in ihm die Endprodukte des Stoffwechsels, um von hier aus zur Aus- scheidung zu gelangen. Bei den Acölen ersetzt Fig. 9. Medianschnitt durch eine Acöle (Otocelis rubre punctata), bs Bursa seminalis; dr vSchleimdrüsen ; fo Freßobjekt; fr Frontalorgan; fz amöboide Parenchym(Freß-)zelle ; gö Ge- schlechtsöffniing; m Mund; par Parenchym; pe Penis; sta Statocyste; vs Samen blase. Nach v. Graff. Aus Winterstein. bellarien und den Trematoden und Cestoden zeigt das Parenchym eine mehr oder minder netzartige Beschaffenheit, indem ein zellen- und kernhaltiges .Maschciiwerk von Fasern und Lamellen miteinander kommunizierende, von sogenannter p e r i v i s z e r a 1 e r Flüssig- keit erfüllte, häufig auch ,, freie Bindegewebs- zellen" enthaltende Hohlräume abgrenzt, die von den verschiedenen Autoren ver- schieden — bald als inter-, bald als intra- zellulär — aufgefaßt werden. Meist bleiben die Hohlräume klein, bei einzelnen Rhabdo- cöliden können sie indessen zu Lakunen von ansehnlicher Größe zusammenfUeßen. Bei den Nemertinen trägt das Parenchym (Fig. 7par), das in seiner Aiisdehiiuiif; häiifig durch die mächtige iMitwickcluiig der ^lus- kulatur und der Gonaden stark eingeschränkt ■wird, den Charakter eines gallertartigen Bindegewebes. Im ParenchjTii der Turbellarien ist vielfach Pigment eingelagert, bald in der periviszeralen Flüssigkeit gelöst, bald kornig in den zelligen Gewebsbestandteilen eingeschlossen. Fast alle Cestoden, vielleicht auch einzelne ektoparasitische Trematoden (Calicotyle), führen im Parenchym, besonders in der Rindenschicht, kleine, stark lichtbrechende, konzentrisch geschichtete, kugelige das Parenchym den fehlenden Darmkanal, ebenso spielen sich bei den Cestoden alle Stoffwechselvorgänge in ihm ab (s. folgen- den Abschnitt). 2f) Verdauungsapparat. Die Aus- bildung der Verdauungsorgane zeigt bei den Plathelminthen große Verschiedenheiten. Im einfachsten Falle ist nur ein ekt oder- mal er Mund, eventuell auch ein musku- löser Pharynx vorhanden, ein e n t o d e r- m a 1 e r Darm aber noch nicht diffe- renziert (Acölen). Ein solcher findet sich erst bei den cölaten Turbellarien und bei den Trematoden, doch dient hier noch die Mnnd- öffnung zur Entleerung der Fäces. Demgegen- über bringen die Nemertinen den Fortschritt, daß in dem ektodermalen After auch eine hintere Darmpforte ausgebildet ist. Andererseits sind bei den Cestoden infolge ihres kompletten Entoparasitismus Mund und Darm wieder vollständig verloren gegangen, sodaß die Nahrung durch die ganze Körper- oberfläche hindurch auf osmotischem Wege aufgenommen wird. Wie ein solcher Rück- schritt geschehen kann, erläutern unter den Rhabdocölen die in der Leibeshöhle mariner Crustaceen schmarotzenden Fecampiiden, 958 Plathelmintlies die, in der Jugeud freilebend und mit Mund, Pharynx und Darm ausgestattet, nach dem Eindringen in ihre Wirte alle diese Organe allmählich wieder zuriickbilden. Nicht goriimcr als diese Mannigfaltigkeit in der ( iesaintiir^^s'iiiisatiim ist die N'crscliicdrn- heit in der 'l'opographie luul in der l-Jithiltung der einzelnen Teile des Verdauungsapparates. Nirgendwo sonst im Tierreich zeigt der Mund eine so wechselnde Lage wie bei den Plathel- niinthen. besonders bei den KiiMlKlm-iiliden und Polydaden, wo er an allen Punkten der ventralen Mittellinie, vom Vorder- bis zum Hinterende, zu finden sein kann. Nicht min- der variabel ist der Bau des Pharynx und die Gestaltung des Darms, welch letzterer die einzelnen Gruppen der Turbellarien ihre Namen verdanken. Bei den Acölen ist entweder nur eine kleine Mundöffnung (Fig. 9 m) vorhanden, die die Nahrungsobjekte direkt dem Paren- chyni zuführt, oder aber ein einfacher Schlund (P h a r y n x s i m p 1 e x, Fig. 10 A) ausgebildet, überall sonst aber durch Vor- wulstung in Gestalt einer Ringfalte und durch Entwickelung einer starken, neben Längs- und Ringmuskelschichten vorwiegend radiär gestellte Fasern führenden Muskulatur als Pharynx c o ni p o s i t u s entfaltet, an dem neben dem eigentüchen Schlund- k 0 p f (Pharynx s. str.) die Schlund- oder P h a r y n g e a 1 1 a s c h 8 zu unter- scheiden ist. Dabei kann die Ringfalte des Sehliimlkopt's mit dem Körperparenchym in offenem Zusammenhange stehen (P h. p 1 i c a t u s der Polycladen, Tricladen und einzelner Rhabdociiliden, Fig. IOC) oder durch ein besonderes Muskelseptum (Fig. 10 B, ms) scharf von ihm abgesetzt sein (P h. b u 1 b 0 s u s der meisten Rhabdoeö- lidenj. Im ersteren Falle ragt der Pharyn.v weit in die geräumige Pharyngealtasihe (phtl vor und bildet bald einen schlaffwandigen. weiten Kragen oder ein derbes, zylindrisches lluskel- rolir. das als Schhuulrüssel aus der Pharvngeal- Fig. 10. Schematische Längsschnitte durch die Wand des Pharynx simplex (A), bulbosus (B) und plicatus (C). ae, ie, e Epithel der Pharyngealfalte, des Phar)mxlumens und der äußeren Haut; da Darm'; hm Hautmuskelsfhlauch ; ms Muskelseptum; nr Nervenring; oe Oesophagus; phd, phd, Pharyngealdrüsen ; pht Pharyngealtasche ; rdm radiäre Muskelfasern. Nach v. Graff und Luther. Aus Brauer. dazwischen geschaltet, der als eine rührige Einsenkung des ventralen luteguments mit verstärkter Muskulatur erscheint. Im Paren- chym sind entweder die Entodermelemente (Syncytium und amöboide Freßzellen. F'ig. 9 fz) vorherrschend oder diffus von Binde- gewebselementen durchdrungen. Eine dritte Form fiiulet sich bei manchen Convolutiden, wo das ,, verdauende Parenchym" so deutlich von dem peripheren Sttttzgewebe geschieden sein kann, daß ihm zum ,.Darm" nichts als das Lumen und die Aufteilung seiner kern- führenden Plasmamasse in einzelne epithelial angeordnete Zellen fehlt. Unter den cölaten Turbellarien ist der Pharyngealapparat nur noch bei den primi- tivsten Rhabdocöliden (Catenulidae, Micro- stomidae) in der Form des Pharynx simplex tasrhe hervorgestreckt werden kann. Im l'alle des Ph. bulbosus ist der Schlundkopf kugelig (Ph. rosulatus) oder tonnenförmig (Ph. d o 1 i i f 0 r m i s) und , wenn überhaupt, nur wenig aus der kleinen Pharyngealtasche vorstülpbar; bisweilen kann er aber auch die Gestalt eines mehr oder weniger langgestreckten Zylinders zeigen (Pharynx va r i a I) i I i si. Bei allen Pharynxformen wird der Schl\indkopf von mehr oder weniger langgestreckten Drüson- zellen (Speicheldrüsen. Fig. lOphd. plid,) dnrclisetzt. Der Darm ist bei den Rhabdocöliden vielfach durch Vermittelung eines kurzen, das Schlunde])ithel fortsetzenden Oesophagus (Fig. 10 A, ß, 01") an den Pharynx ange- schlossen und durchzieht den Körper stets als einheitliches, stabförmig gestrecktes, nur bei den Cyclocoela vom Pharynx diircli- Plathelminthe 959 brochenes Kohr. Seine Wandungen tragen nicht selten kleine Ausbuchtungen. — Bei den Tricladen (Fig. 23) besteht der Darm aus 3 mit verzweigten, bisweilen sehr regelmäßig angeordneten Seitenästen ver- sehenen Hauptästen, von denen ein un- paarer ( dj )in der MittelUnie nach vorn verläuft, während die beiden anderen (da) den Pharynx und den dahinter gelegenen Copulations- a])|i;init seitlich umgreifen und manclimal aurh iuit(Miiaiider kumniunizieren. Kiiizelne Tricladen tles süßen Wassers (Planaria nion- tenegrina, teratophila u. a.) sind durch Ausbil- dung mehrerer Sehlundrüssel polypharyn- g e a 1 geworden. — Bei den Polycladen sehließt sich an den Pharynx ein einfacher Haupt- oder Magendarm, von dem nach allen Richtungen Seitenäste entspringen, die sich ihrerseits wieder vielfach verzweigen und meist blindgcschlossen endigen, bisweilen aber auch dorsal oder lateral nach außen durchbrechen (Yungia, Cycloporus). ^ Das Darmepithel wird überall von großen, mit Ausnahme des Magendarms der Polycladen stets unbe- ; wimperten Zellen gebildet, zwischen die sog. Mi not sehe Körnerkolben einge- streut sind, die bald als Drüsenzellen bald als mit Assimilationsprodukten erfüllte Darm- zellen aufgefaßt werden. Die Verdauung geht so vor sich, daß die in das Darmlumen ge- langten Nährstoffe von den Darmzellen auf- genommen und intrazellulär für die Re- sorption verarbeitet werden. Die Darmbewe- gungen werden in der Hauptsache von der Körpermuskulatur geleitet; doch ist bei den Polycladen, mögUcherweise auch bei manchen Tricladen, eine eigene Darmmuscularis ent- wickelt. Fig. 11. Medianschnitt durch das Vorderemle des Leberegels (Fasciola hepatica). ms Mund- saugnapf ; oes Oesophagus; ph Pharynx; pht Pha- ryngealtasehe ; ptr Protractor, rtr Retractor pha- ryngis; s Schuppen der Cuticula. Nach Braun. Die Trematoden besitzen in der Regel einen Pharynx bulbosus(Fig.llph), der neben seiner Eigenmuskulatur bisweilen noch mit besonde- ren Pro- und Retractoren ausgestattet und ebenso wie die Pharyngealtasche und der nach hinten anschließende, oft sehr kurze Oesopha- gus mit einer Fortsetzung der Ivörpercuticula ausgekleidet ist. Der Oesophagus wiederum führt in den meist gabelig geteilten Darm (Fig. 19gd), dessen beide Schenkel seithch nach hinten ziehen und in der Regel auf gleicher, seltener auf verschiedener Höhe blind endigen. Bei einigen Formen, so bei den Tt-mno- cephaleii, Gasterostomen und Aspiilobntliriiden, aber auch bei Diplozoon und einzelnen Faseiuliden (Haplocladus u. a.) ist der Darm unpaar, was bei den ersteren wohl auf ursprüngliche Verhältnisse hindeutet, bei den letzteren aber jedenfalls durch Rückbildung eines Darm- schenkels zu erklären ist. Die Darmsclienkel sind vielfach mit lateral oder median gerichteten Divertikehi versehen, durch deren Verschmelzung gelegentlich Anastomosen zwischen den beider- seitigen Darmschenkeln hergestellt werden können (Polystomum integerimum). Bei anderen Formen vereinigen sich die beiden Darraschenkel hinten bogenförmig miteinander (einzelne Tristnmidae und M(Hnistniiiiilae) oder verschmolzen nach einer Strecke LTiii'iinli'n Verlaufes zu einmi uii|i;iai-en, nach liiiilcii /ichcnden Stamme (ScIiistuMininlac). Bisweilen münden die Darmsclienkel in die Harnblase, so daß die Exkretionsöffnung gleich- zeitig als After dient (manche Echinostomidae, Haplocladus). Die langgestreckten Nemato- bothrien endlich besitzen zwar eine Mund- öffnung, lassen aber Pharynx und Darm ver- missen. In histologischer und physiologischer Beziehung erscheint der Trematodendarm dem der Turbellarien ähnlich; bei den Digenea ist vielfach eine eigene Darmmuskidatur beschrieben worden. Der Darm der Nemertinen durchzieht den Körper als ein gerades Rohr, dessen Mund- öffnung stets in der Nähe des Vorderendes gelegen ist, und zwar bei den unbewaffneten Formen hinter dem Gehirn, bei den Meta- nemertinen davor (Fig. 12) ; viele der letzteren entbehren jedoch eines besonderen Mundein- ganges, indem der Vorderdarm in das Rhynchodäum einmündet und durch dessen Vermittelung mit der Außenwelt kommuniziert. Der After öffnet sich stets am Hinterende (Fig. 17), terminal oder ein wenig dorsal verschoben. Der Vorderdarm ist von dem Mitteldarm durch seine geringere Länge, seine histologische Beschaffenheit, meist auch durch seine Gestalt (Fehlen von Divertikeln) verschieden. Er bildet bei den unbewaffneten Nemertinen einen in seiner ganzen Ausdehnung etwa gleich weiten Zy- linder, während er sich bei den Metanemer- tinen in der Regel aus 3 Abschnitten, einem engen Oesophagus, einem blasig erweiterten Magen und einem hinteren, sehr engen Pv- 960 Plathelminthes lorusrohr zusammensetzt (Fig. 12). Ein muskulöser Schlundkopf, wie er den Turbel- larien und Trematoden eigen ist, fehlt in An- betracht der Ausbildung des Rüsselapparates Fig. 12. Schematischer Medianschnitt durch eine ' Metanemertine (Amphiporu s). bld Blinddarm; d dorsale, v ventrale Gehirn- kommissur; niMund; ma Magen; nid Mittel- darm; 06 Oesophagus; py Pylorusrohr; rc Rhynchocoelom; rd Rhynchodäum; rh Höhle des vorderen Rüsselzylinders; rö Rüsselöffnung; rs Rüsselscheide. Nach Benham. allen Nemertiuen. Der Mitteldarm trägt überall (ausgenommen Procarinina, Carinella, ilalacobdella) seitliche Taschen (Fic;- 7div), die meist in regelmäßigen Zwischenräumen aufeinander folgen; bei den Metanemertinen entsendet er ausserdem einen langen Blind- darm nach vorn (Fig. 12 bld). Nur im hin- tersten Abschnitt des Mitteldarms, der viel- fach als Enddarm bezeichnet wird, fehlen in der Regel die Seitentaschen (Fig. 17e). Im Gegensatz zu den übrigen Plathelminthen ist das Darmrohr der Nemertinen in seiner ganzen Länge bewimpert. Das Vorderdarm- epithcl enthält masscnhaftDrüsenzeUen, deren Si'kret die Verdauung einleitet. Die Resorp- tion findet erst in dem drüsenärmrren Mittel- darm statt. Ob auch intracellulärc Verdauung vorkommt, ist fraglich. Eine Darmmuscu- laris ist vielfach entwickelt. 2g) Excretionsapparat. Im Gegensatz zu den übrigen Plathelminthen scheinen die Acölen besonderer Excretionsorgane zu er- mangeln und die im Parenchym zur Aus- scheidung gelangenden flüssigen Stoffe gleich den festen Päkalmassen durch die Mund- öffnuni; nach außen zu entleeren (Löhner, Zeitschr. Allg. l'hysiol. i2, IDll). — Feberall sonst bestellt der Excretionsapparat aus einem mehr oder minder komplizierten Kanalsystem {Wassergefäßsystem, Protonephri- dien), das gegen den inneren Leibesraum vollständig abgeschlossen ist, mit der Außen- welt dagegen durch besondere Poren der Körperoberfläche kommuniziert. Die End- zweige der Protone])lui(lieii sind mit charakte- ristischen, zur Autnahnie der Excretstoffe aus den Maschenräumen des Parenchyms dienen- den Terminalorganen (Fig. 13, 15 tz) besetzt, deren jedes in der Regel von einer Zelle ge- bildet wird, die einen an seinem Grunde ein Cilienbüschel (Wimperflamme) tragenden Binnenraum enthält, der sich in eine den Anschluß an die Ausführungskanäle ver- mittelnde Kapillare fortsetzt. Fig. 13. Terminalorgane der Protonephridien verschiedener Plathelminthen. a von Tetra- celis marmorosa, b von Stichosterama graecense, c von Geonemertcs chalicophora, d von Amphi- lina foliacea. k Kerne der Terminalorgane; \\-f Wimperflammen. Nach Meisen heimer. Bisweilen beteiligen sich mehrere Zellen am Aufbau eines Tcrminalorgans (Nemertinen, Flg. 13 b, c), bisweilen enthält umgekehrt die einzelne Terminalzelle eine größere Anzahl Wimperflammen (.\mphilina, Fig. 13d). Das die Ableitung der Excretstoffe be- sorgende Kanalsystem zeigt innerhalb der einzelnen Ordnungen großeVerschiedenheiten, läßt sich aber allgemein auf ein Paar die Seitenteile des Körpers durchziehender, ge- trennt ausmündender Längskanäle zurück- füliren. die mit feinen Seitenkanälchen die Kapillaren der Terminalorgane sammeln. Diesem Typus am nächsten kommen die \ erhältnisse bei denRhabdocöliden,wenn auch die Ausbildung der beiden Hauptkanäle und vor allem die Art ihrer Ausmündung sehr wechselt. Plathelminthes 961 Meist sind zwei getrennte, ventrale Excretions- poren in verschiedener Lage vorhanden ; die beiden Excretionsstämme können sich aber auch zu einem unpaaren Endstanime vereinigen oder in eine kaiidale, vom Körperepithel eingestülpte Exeretionsblase einmünden (Fig. 45 eb). Bei gewissen Arten sind die Hauptkanäle auf einen einzigen Stamm reduziert (Stenostoma), bei anderen ist umgekehrt ihre Zahl vermehrt (Prorhynchus, manche Allöocölen). Letzteres scheint auch für die Mehrzahl der Tricladen die Kegel zu sein, wo die Zahl der stark geschlängelteii Excretionsstämme (Fig. 23ex) jederseits bis aul 4 steigen kann. Diese hängen untereinander durch Ver- bindungsröhren zusammen und münden dor- sal oder auf beiden Körperflächen durch eine meist größere Zahl von Excretionsporen (exp) aus, die in mehr oder minder regelmäßigen Abständen angeordnet sind; junge Tiere besitzen anfangs weniger Poren als er- wachsene (Wilhelmi). " Die genauere An- ordnung der Excretionskanäle bei den Poly- claden ist noch wenig bekannt. einigung zu einem unpaaren Endstamme (Fig. 25 v) aufnimmt, bezw. vermittelst einer sekundären Exeretionsblase (Harnblase) nach außen münden läßt. Bemerkenswert ist, daß selbst in Fällen, die vom Typus stark abweichen, — so z. B. bei Fasciola hepatica, wo im erwachsenen Zu- stande ein weit nach vorn reichender, unpaarer Excretionsstamm vorhanden ist, — die Wimper- larve in ganz ursprünglicher Weise, zwei ein- fache, getrennt ausmündende Excretionskanäle besitzt (Fig. 15 ex). Fig. 15. Schematischer Frontalschnitt durch das Miracidium von Fasciola hepatica. au Auge; Da Darmanlage; ebl End- blase des Excretionskanals (ex); gh Gehirn; kb Keim- ballen ; kdr Kopfdrüse, rtr Retractor des Vorder- endes ; tz Terminalzelle. Nach 0 r t m a n n (abge- ändert). Auch bei den Cestoden sind im ein- fachsten Falle zwei Excretionsstämme vor- handen, die im Hinterende des Körpers be- ginnend zunächst in dorsaler Lage nach vorn bis zum Scolex verlaufen (Fig. 16nst) und dann ventralwärts umbiegend wieder nach hinten (hst) zu einer am Körperende ge- legenen Exeretionsblase ziehen (Meisen- heim er, Ergebn. Fortschr. Zool. 2, 1910). Fig. 14. Excretionsapparat von Epibdella squamula. ebl End blase; ex Excretionsporus. Nach Meisen heimer. Unter den Trematoden besitzen die Mono- genea zwei den ganzen Körper von hinten nach vorn durchziehende und zahlreiche, verzweigte Nebenäste aufnehmende Haupt- kanäle, die sich, von wenigen Ausnahmen (Gyrodactylidae) abgesehen, in ihrem End- abschnitt blasig erweitern (Fig. 14 ebl), und dorsal öffnen. Für die Digenea ist eine am Hinterende gelegene, unpaare Excretions- öffnung charakteristisch, welche die meist in Zweizahl vorhandenen, nicht selten aber auch vermehiten und bisweilen kompliziert ver- zweigten Hauptgefäße direkt oder nach Ver- Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII Fig. 16. Schema des Verlaufs der Excretions- kanäle bei einem jungen A c a n t h 0 b 0 t h r i 11 m coronatum. ebl Endblase; hst Hauptstamm; nst Nebenstamm. Nach P i n t n e r und M e i s e n h e i m c r. 61 902 PlatHelminthes Im einzelnen ist jedoch das Verhalten der [ Ordnungen von einem Epithel atispiekleidet, Gefäßstämme sehr wechselnd und besonders das bei den Turbellarien und Trematoden durch die Ausbildung von Anastomosen kompli- stellenweise Cilienbüschel trägt, bei den Ke- ziert,unterdeneneine die ventralen Hauptstiimme niertinen regelrecht bewimpert ist. Bei den am Hinterende jeder Proglottis veTbmdMde Qgg^ojp,, scheinen Wimpern im Innern der Querkommissur die konstanteste ist (Fig. 28g). Auch im Scolex kommunizieren die Gefäße in der Gegend ihrer dorsoventralen Umbiegung häufig miteinander, wobei es zu mannigfacher Schlingen- und Inselbildung in der Umgebung der Saugnäpfe kommt. Erreicht die Aufspaltung und Gefäße zu fehlen. Dafür verhindern kiappen- artige Bildungen, die an den xVfjganiisstellen der Querkommissuren in das Gefäßlumen vorspringen, den Rückstau der Excret- flüssigkeit. Eine Gefäßmuskularis ist nur an Fig. 17. Ueber- sichtsbild der Orga- nisation einer Meta- nemertine (Amphi- porus pul eher), as Angriffsstilett; co Cerebralorgan ; db dorsales, Ib laterales sales Gehirnganglion ; hrz hinterer, vrz vorderer Rüssel- Anastomosierung der Gefäßstämme einen hohen den Hauptstämmen der Trematoden kräftiger Grad, so entsteht schließlich ein den ganzen 1 entwickelt. Körper durchziehendes Netzwerk, aus dem sich die ursprünglichen Längskanäle nur strecken- weise und in nicht konstanter Zahl herausheben (Dibothriocephaloidea). Ueberall, wo beim Uebergang in den geschlechtsreifen Bandwiirm der hinterste Teil des Finnenkürpers wegfällt, oder wo dieser die Endproglottiden abzustoßen pflegt, ändert sich ferner die ursprüngliche Art der Ausmündung, häufig so, daß sich die Längs- stämme isoliert nach außen offnen. Bei vielen Arten gelangen außerdem an Scolex und Pro- glottiden randständige Ausmündungen der Ex- cretionskanäle (Foramina secundaria) zur Aus- bildung. Bei der Mehrzahl der Nemertinen besteht der Excrotionsapparat gleichfalls aus zwei getrennten Längskanälen, die durch einen i „,,,.. „ „ , oder mehrere, meist seitlich gelegene Poren j B'"tgefaß; e Lnd- ausmünden. Sie durchziehen indessen nicht darm; ex Protone- mehr den ganzen Körper, sondern sind | piji-idien ; gh dor- auf einen im Vergleich zu dessen Gesamt- länge kurzen Abschnitt in der Vorderdarm- gegend bescliränkt (Fig. l"ex), da die Aiis- biidung eines den Terniiiialorganen die Ex- cretsto'ffe zur Ausscheidung zuführenden Blutgefäßsystems (s. folg. Abschnitt) die : ^yl>n;nLiisk\ilatm-. Das lilut eiitliält kern- lialliire, midist farblose, bisweilen aber auch leb- liali Kit (Hämoglobin) oder grün gefärbte Blut- kMipriclien, die nicht amöboid beweglich und kliiiicr als die Rhynchocölomkörperchen sind. Seine Zirkidation wird der Hauptsache nach durch die Körperbewegungen herbeigeführt. An den Blutgefäßen von Stichostemma und Geonemertes sind besondere Klappenzellen be- schrieben worden, die das Innehalten der Zir- kidationsrichtung befördern sollen, möglicher- weise aber Bildungen drüsiger Natur dar- stellen. — Die physiologische Bedeutung des Wutgefäßsystems ist noch in mancher Hinsicht unklar. Aus der Umspinnung der Ceiebialorgane und dem Hämoglobingehalt des Blutes einzelner Arten hat man auf eine respiratorische Funktion schließen wollen. Bei der Mehrzahl der Nemertinen fehlen jedoch diese Beziehungen, und die tief in den Körper ver- senkte, dem Darm genäherte Lage der Blutgefäße deutet TOÜeicht eher auf Funktionen nach Art eines Lymphgefäßsystems hin. Sicher erscheint nur der schon erwähnte Zusammenhang mit dem Excretionsapparat. 2i) Nervensystem. Das Nervensystem liegt bei allen Turbellarien, Trematoden und Cestddeii unter der Hautmuskiilatur im Paren- chym eini;cl)ettet. Nur bei einem Teil der Nemertinen hat sich eine epitheliale Lagerung erhalten. Ueberall ist zwischen einem cere- bralen Teil (Gehirn) und den davon abgehen- den Nervenstämmen zu unterscheiden; im allgemeinen ist außerdem ein Hantnerven- plexus vorhanden. Das Gehirn findet sich stets in der vorderen Körperhälfte, meist vor dem Munde oder, wo dieser endständig ist, darüber. Seiner Gestalt nach erscheint es bald als einheitliche Masse, bald als Komplex mehr oder minder deutlich ge- sonderter Ganglien , die untereinander durch Kommissuren zusammenhängen. Gegen das Parenchym ist es meist nicht scharf ab- gegrenzt, nur bei den Nemertinen erreicht seine bindegewebige Umhüllung eine gewisse Mächtigkeit. Histologisch besteht das Gehirn bezw. die einzelne Gaiiulieii.inschwelluug im allgemeinen aus einer zciiualen, aus Glia und Nervenfasern zusammengesetzten Fi- biillenmasse (Leydigsche Punktsubstanz) und aus einer mehrschichtigen Rinde ver- schieden i;el)auter und verschieden großer (iaiiglicnzellen ( Kig. 34 gh). Letztere setzen sich nu'ist auch auf die vom Gehirn ent- springenden Nervenstämme fort, was die Abgrenzung der zentralen und peripheren Teile häufig erschwert. Fig. 18. Gehirn und Nerven der Dorsalseite einer Acöle (Convoluta roseof- fen sis). c Coramissuren zwischen den Längsnerven- stäramen (3 dorsale Paare); m Mundöffnung, davor das aus zwei Ganglien paaren bestehende Gehirn; $ weib- liche , o männliche Ge- schlechtsöffnung. Nach Delage und v. Graf f. Bei den Turbellarien erscheint das Gehirn relativ einheitüch (Fig. 46), doch läßt sich oft noch bei erwachsenen Tieren erkennen, daß es embryonal aus paariger Anlage hervorgeht. Bis- weilen wird durch Querfurchen usw, sogar der Eindruck einer weiteren Sonderung in mehrere Ganglienpaare hervorgerufen. Bei einzelnen Landtricladen bildet es eine über der Kriech- sohle cpier durch den ganzen Vorderkürper ausgespannte Platte. Vom Gehirn entspringen bei den Acölen 3 bis 6 (6) Paare ungefähr gleich- starker, radiär um die Kijrperhauptachse orien- tierter, nach hinten ziehender Liingsnerven, die untereinander in wechselnden Abständen ilurch (,)ueranast(iiiius(n in \iMl)indung stehen (Fig. 18). Bei den icitilm Iihiimii dominiert dagegen in An- passung an dir kl ii'i liciide Lebensweise ein ventra- les LiingsncrMMipaar; die anderen Ncrveiistiimme fehlen liil «cdiM (ilie meisten Rhabdiiculcn) oder sind bi^ aiilnii ( l'olycladen, einzelne Khabdocölen) oder zwei Paare relativ schwach entwickelter dorsaler bezw. lateraler Längsnerven reduziert (\dele Tricladen). Kommissuren zwischen den ventralen Nervenstämmen sind bald nur spärlich (nur eine postpharjoigeale Kommissur bei manchen Rhabdocölen), bald zahlreich ausgebildet und bisweilen in höchst regelmäßiger Weise angeordnet (Strickleiterform bei Pro- cerodes lobata und anderen Tricladen, Fig. 23). Sehr wechselnd ist auch die Zahl und Ver- teilung der vom Gehirn zum Vorderende des Körpers und zu den Sinnesorganen entsandten Nerven. Stets wird der Pharynx von einem besonderen Nervenring oder -plexus versorgt (Fig. 10 nr). Gehirn und Nervensystem der Trematoden zeigen durchaus turbellarienähnliche Verhältnisse (Fig. 19). Die durch Kommissuren untereinander verbundenen Längsnerven sind gewöhnlich in 61* 964 Plathelminthes 3 Paaren (ein ventrales, in der Regel am stärksten entwickelt, ein dorsales, ein laterales) vorhanden, wozu noch besondere Pharyngealnerven hinzu- treten. Fig. 19. Distomum isostomum. bs Bauch- saugnapf; ms Muudsaugnapt; gd Gabeläste des Darms; ph Pharynx; gc Gehirnkommissur; dn^dorsale, sn laterale, vn ventrale Längsnerven. Nach üaffron. Aus Lang. Bei den Cestoden ist an Stelle des Gehirns ein kompliziertes Kommissurensystem im Scolex entwickelt, das die einzelnen Längsnervenstämme, deren Zahl und Anordnung in den verschiedenen Gruppen beträchtlichdifferieren, miteinander ver- bindet. Bei den Tänien (Fig. 20) sind typisch 10 Längsnerven vorhanden: 2 starke Haupt- stämme, die durch alle Proglottiden nahe deren Seitenrande hindurchlaufen, 4 dünnere Begleit- nerven, die jederseits dorsal und ventral den Hauptstämmen folgen und 4 gleichfalls schwache Submediannerven. Am Hinterrandc jedes Gliedes findet sich gewöhnlich eine Querkommissur (Fig. 28). Das Gehirn der Nemertinen (Fig. 17 gh) setzt sich aus zwei symmetrischen Hälften zusammen, die ihrerseits wieder je aus einem dorsalen und einem ventralen Ganglion bestehen und unter- einander durch dorsal und ventral das Rhyncho- däum bezw. Rhynchocölom umgreifende Kommis- suren verbunden werden. Von den ventralen Ganglien entspringen zwei mächtige, nach hinten ziehende, in der Nähe des Afters durch eine Analkommissur vereinigte Seitennervenstämme, die von Ganglienzellen begleitet, bald in oder unter dem Epithel (meiste Paläonemertinen), bald im Hautnuiskelschlauch (Hetero- und einzelne Paläonemertinen, Fig. 7 In), bald innerhalb des Parenchyms (iletanemertinen) verlaufen. Das Gehirn entsendet besondere Nerven zum Kopf und zu den Augen, zu Schlund und Rüssel. Außerdem zweigt von der dorsalen Gehirn- kommissur ein unpaarer, oberer Rückennerv ab, der mit Ausnahme der Metanemertinen und einer Anzahl Paläoncnu-rtinon meist noch einem zweiten, unteren Rückennerven (Rüssolscheidenncrv) den Ursprung gibt. Bei den Paläo- und lletero- nemertinen stehen Rücken- und Seitennerven durch einen zwischen den sie einschließenden Körperschichten verlaufenden, kontinuierlichen Nervenplexus in Verbindung. Bei den Meta- nemertinen ist dieser Plexus, wohl im Zu- sammenhang mit der Versenkung des Nerven- systems in das Parenchym, in eine größere Zahl von Ringkommissuren aufgelöst. 2k) Sinnesorgane. Von einzelnen Sinneszellen abgesehen, die in Verbindung mit dem Hautnervenplexus allen Plathel- minthen zukommen, finden sich zusammen- gesetzte Sinnesorgane nur bei den freilebenden hml - ■ , — trm ;^-ut Fig, 20. Querschnitt durch die Hälfte einer Proglottis von Taenia crassieollis. cu Cuti-- cula; ex Hauptstamm des Excretionsapparates, rechts davon der Nebenstamm; h Hodenfollikel; hml Längslasern des Haiitmuskelschlauchs; Im longitudinale, trm transversale Fasern der Parenchymrauskulatur; n Nervenhauptstamm mit seinen Begleitnerven; sc Subcuticularzellen; smn Submediannerv; ut Uterus. Nach Braun. Platlielminthes 965 Turbellarien und Nemertinen, sowie bei einer Anzahl ektoparasitischer Tiematoden. Die endoparasitischen Digenea besitzen besondere Sinnesorgane nur vereinzelt während ilires Larvenlebens; die Cestoden, die freie Stadien nicht (oder nur ganz rasch) durcMaufen, ent- behren ihrer vollständig. Als Tastorgane dienen vielfach Tentakel, die besonders bei den Polycladen weit verbreitet sind, sich aber auch bei vielen Tricladen (als Tastlappen oder ,,Oehrchen", Fig. 23 t), einzel- nen Rhabdocölen (Vorticeros auriculatum) und Trematoden (Temnocephalen, Fig. 46 t) finden. Auch der Rüssel der Rhabdocölen (Fig. 45) bildet jedenfalls ein Tastorgan. Bei einzelnen Nemertinen werden lateral gelegenen, rund- lichen Epithelplatten, die vorgewölbt und wieder eingezogen werden können (Soitenorgaiie), Tast- funktionen zugeschrieben. Mögliclicrwcise dienen auch die Frontalorgane der Acölen (Fig. 9 fr) und Nemertinen solchen Leistungen. — Wahrschein- lich Chemorezeptionsorgane stellen gruben- artig eingesenkte Epithelabschnitte verschieden- ster (lestaltiin(l.\.us(k'linuiig(l;'i .dir liri den Rhab- diicDlidni als Winipcrgrüliciini i I'il:. :;i;\\^ ), -rinnen oder -ringtun-heii, Ihm ilcn Siiljw.iv^ii - und .Meeres- tricladen als .\iiii.iil;ii^'i üben, bei den Land- tricladen als SiniK ■.KMnini^rübchen und bei den Nemertinen als Ivoplsjjalteii und Kopfturchen be- schrieben werden ; vielleicht gehören liiei hei .nuh die für die meisten Nemertinen clKii;iles))roche- nen (tre;iiisystemen ist die Maiuiinfalfiirkeit der Erscheiiumgcn, die der Geiiitalapparat darbietet. Nur bei den Nemertinen, die sonst im allgemeinen höher organisiert erscheinen als die übrigen Plathelminthen. zeigt der Ge- schleehtsapparat einfaclie Veiiiältnisse, indem er lediglieh aus den keinibereitenden Organen und deren xVusführgängen, ohne weitere An- hangsorgane, besteht. Die überwiegende Melirzahl der Nemer- tinen ist getrenntgeschlechtlich und ihre stets in großer Zahl vor- handenen Geschlechtsdrüsen stellen kleine, bei dem MäiiiniclKii Spermien, bei dem Weib- chen Keimzellen enllialtende Säckchen (Fig. 7, 17 ov) dar, die in das seitliche Parenchym eingebettet den Mitteldarm in seiner ganzen Länge bis zur Aitergegend begleiten und häufig (besonders bei den Heteronemertinen) sehr regelmäßig mit dessen Seitentasehen alternieren. Jedes G e n i t a 1 s ä c k c h e n , Hode wie Ovarium, entwickelt zur Zeit der Geschlechtsreife einen kurzen, seitlich, dorsal oder ventral sich öffnenden Ausführungsgang. Die Ovarien entstehen entweder (Paläo- nemertinen) relativ spät aus Gruppen von Parenehymzellen, die sich in eine zentrale Keimzellenmasse und in das periphere Epithel des Genitalsäckiliens sondern, oder aber (die meis- ten Hetero- und Metanemertinen) als präformierte Taschen, deren epitheliale Wand sekundär die Keimzellen erzeugt. Für die Hoden scheint in allen Gruppen der erstere Bildungsmodus die Regel zu sein. Einige wenige Arten der Meta- nemertinen sind Zwitter (bisweilen auch vivipar); hier entstehen die beiderlei Geschlechtsprodukte in denselben Gonaden (Ovotestes), bald gleich- zeitig, bald die Spermien vor den Eiern. Im Gegensatz zu den Nemertinen sind alle übrigen Plathelminthen — von wenigen Ausnahmen (Sabiissdwia unter den Meeres- tricladen, Schislosomidae und einzelne Didy- mozoonidae unter den Trematoden, Dioicoces- tus unter den Cestoden) abgesehen — durch- weg Zwitter.i) Im Zusammenhang damit ') Männliche und weibliche Keimzellen ent- 966 Plathelmiiithes sind überall, um Selbstbefruchtung nach Mög- lichkeit zu verhindern, Begattungsorgaiie aus- gebildet, die ihrerseits wieder den Verlauf der (n'uitalausführungsgange bestimmen. Weitere Komplikationen entstehen vielfach durch Sonderung der weiblichen Gonaden in Keim- und Dotterstöcke, sowie durch Ausbildung verschiedenartiger Anliangdrttsen des Ge- schlechtsapparates und besonderer Aufbe- wahrungsstätten für die befruchteten Eier (Uterus). Aus der Fülle dieser Einrichtungen resultiert dann wiederum eine geradezu er- staunliche Mannigfaltigkeit in der xVrt ihrer gegenseitigen Kombination. Eelativ einfache Verhältnisse zeigen noch die Acölen. Ihre Gonaden differenzieren sich erst bei eintretender Geschlechtsreife aus dem Parenchym, die Hoden in Gestalt zahlreicher einzelner Follikel, die Ovarien entweder gleich- falls follikulär oder als ein Paar kompakter Zellstriiut;e ( Flu'. 22A) ventral und medial von den Hoden. Meist wird dabei eine die Genital- drüsen gegen das Parenchym abgrenzende, eigene Hülle nicht gebildet. Ebenso fehlen in der Regel mit besonderen Wandungen ver- sehene Samen- und Eileiter. Die Geschlechts- produkte gelangen vielmehr durch Paren- c h y m 1 ü c k e n nach hinten, um entweder durch eine für Eier und Sperma gemeinsame (Proporidae, Fig 9 gö) oder durch eine vordere weibliche und eine hintere männliche Genital- öffnung (Convolutidae excl. Otocelis, Fig. 18) nach außen zu gelangen. An die gemeinsame, bezw. männliche Geschlechtsöffnung ist stets ein weicher, röhriger Penis ange- schlossen (nur bei der Gattung Childia ist der Penis verdoppelt und mit einem Chitin- stachel ausgestattet, v. Graf f. Zeitschr. wiss. Zool. 99. 1911). Als weibliches H'lfsori;an ist bei allen Clin v(dutiden eine muskulöse, mit einem oder melrreren chitinösen Mundstücken versehene Bursa s e m i n a 1 i s (Fig. 9 bs) ausgebildet, die das Sperma bei der Be- gattung aufzunehmen und zur Besamung auf die Eier zu übertragen hat. Die Genitaldrüsen der übrigen Turbella- rien (mit Ausnahme weniger Rhabdocöliden) besitzen stets eine T u n i c a p r o p r i a und epithelial ausgekleidete Le i t u ng s w eg e, die die Sexualprodukte den Gesclilechtsöffnungen zuführen. Meist ist ferner ein liochentwickelter. männlicher Begattungsapiiaiat vorhanden, bestehend aus einem mehr oder minder kompliziert gebauten, häufig mit einer scharfen Chitin- bewaffnung versehenen und aus einer ein- oder mehrfachen Sclieide vorstreck- oder ausstülpbaren Penis, dem in der Regel eine stark muskulöse Samenblase (Vesicula s e m i n a 1 i s) zur kräftigeren Ausstoßung des Spermas durch den Peniskanal (Ductus e j a cu 1 at or iu s) vorgeschaltet ist. Ott- mals, besonders bei den Polycladen und Rhabdocöliden, stehen ferner mit dem Penis sog. K ö r n e r d r tt s e n in Verbindung , deren feingranuliertes Sekret dem Samen bei- gemischt wird, und für dessen Aufbewalming bisweilen ein besonderes Reservoir (Vesi- cula g r a n u 1 0 r u m , Fig. 45 vg) ausge- bildet ist. Bei den Polycladen sind fast immer zahlreiche follikuläre Hoden und Ovarien vor banden (Fig. 21). Die Hoden ergießen ihren stehen jedoch stets in getrennten (ionaden. Die Angabe, daß die Feeainpiiileii eine Zwitterdrüse besitzen, trifft iiaeli liallez (np. eit. S. 975) nieht zu. Fig. 21. Lepto plana alcinoi, Uebersichtsbild des Geschlcehtsapparates, links die weiblichen, rechts die niännliclien Urgane eingetragen, zwischen den Uteringängen (u) der Pharynx, davor Gehirn und Angen. h Hoden; mo männ- liche, no weibliche Geschlechtsöffming ; o Ova- rien; ov Oviductc: p Penis; sb Vesicula seminalis; sd Schalendrüsen; vd Vas deferens. Nach Lang. Inhalt mittelst zalilreicher, kapillarer Gänge (Vasa efferentia) in ein Paar großer Sammelkanäle (Vasa d e f e r e n t i a) , die ihn wiederum den meist in Einzahl, bisweilen aber paarig (manche Psendoceriden) oder gar zu mehreren (2 bis 6 bei Cryptocelides, 20 bis 30 bei xVnonymus und Polyposthia) vorhandenen männlichen Begattungsorganen zuführen. Zur Ausleitung der weiblichen Geschlechtsprodukte dient ein I\'etzwerk feiner Ovidukte und daran anschließend ein Paar zur Zeit der Geschlechtsreife sich strotzend riatheluiiiithes 967 mit Eiern füllender U t e r i n g ä n g e , die sich ihrerseits kau dal zu einem unpaaren Ei er gang vereinen. Letzterer mündet durch ein bald einfaches, bald zu einem mehr oder minder geräumigen Antrum f e m i n i n u m erweitertes und die Aus- führungsgänge zahlloser Drüsenzellen (Sc hal en dr üs e n) aufnehmendes Rohr (Vagina) hinter der männlichen Ge- schlechtsöffnung nach außen. Bei den Acotylcen ist das Antrum feiiüiiinum häufig zu einer stark muskulüseu Bursa copula- trix ausgebildet, die bei einer Gattung (Laidlawia) durch einen besonderen Gang dorsal nach außen mündet. Bei den Planoceriden und Leptoplaniden (Fig. 21) trägt der Eiergang \aelfach eine von der ^'e^■einigungsstelle der beiden Uterin- gänge nach hinten ziehende, vielleicht zur Aufbewahrung des Spermas nach der Be- gattung (Receptaculum seminis) dienende acces- sorische Blase (bei Woodworthia paarig), die meist blindgeschlossen ist, bisweilen (Trigono- porus , Polyporus , Bergendalia, Tripylocelis) aber durch einen beson(itterzellen und die iMschalenliilduiig j stattfindet. Vom Ootyj) aus gelangen die beschälten Eier in den bei den Monogenea (Fig. 24) kurzen, bei den Digenea (Fig. 25) gewöhnlich langen und vielfach gewundenen Uterus (ut), der dicht neben der männlichen Geschlechtsöffnung, bisweilen mit ilir in ein gemeinsames Genitalatrium versenkt, nach außen mündet. Bei den Monogenea sind stets noch eine oder zwei weitere weibliche Oeff- nungen in wechselnder Lage (seitlich, ventral oder dorsal) vorhanden, als Ausmündungen eines unpaaren oder paariger Kanäle, die zur Begattung dienen und entweder in das dem Ovidukt bezw. Ootyp angeschlossene Recep- taculum seminis (V ag i n a e , Fig. 24 V) oder in den Dottergang fülu'en (Ductus vagi- nales, Odhner, Zool. Anz. 39, 1912). Häufig ist außerdem der Oviduet oder der Dottergang mit dem Darm durch einen Ductus g e n i t 0 - i n t e s t i n a 1 i s (D. vitello-intest.) verbunden, der möftiicherweise dazu dient, im Uebermaß ausgeschiedene Sperma- oder Dottermassen dem Verdauungskanal zuzu- leiten und damit wieder dem Körper nutzbar zu machen. Auch bei den Digenea ist vielfach ein vom Eileiter bezw. dessen Receptaculum seminis entspringender Kanal vorhanden, der dorsal ausmündet und als Laurerscher Kanal (Fig. 251) bezeichnet wird. Er dient indessen niemals mehr als Vagina — diese Funktion hat hier vielmehr der häufig mit verstärkter Muskulatur ausgestattete End- abschnitt (,,Metraterm") des Uterus über- nommen — sondern stellt jedenfalls eine rudimentäre Bildung dar, worauf auch hin- deutet, daß eine ganze Anzahl Digenea (Hemi- uridae u. a.) seiner gänzlich ermangelt. Vielleicht werden überschüssige Sperma- oder Dottermassen durch ihn nach außen sreschafft. Fig. 25. Dicrocoe- lium lanceatum. c Bauchsaugnapf; d Darmschenkel ; dt Dotterstock; g Gehirn; h Hoden und Vas defe- rens; 1 Lau rer' scher Kanal; m Mund; n Pharynx; 0 Keimstock; et Ootyp mit Schalen- drüsen; p Cirrus im Cirrusbeutel ; s Recepta- culum seminis; ut Ute- rus; v Mündung der paarigen Exkretions- kanäle in den unpaaren Endstamm. Nach Goe tte. Vun besonderem Interesse sind die bei manchen Trematoden ausgebildeten Einrichtungen zur Sicherung der Wechselbegattung. So verwachsen bei Diplozoon paradoxum jeweils zwei in der Jugend getrennt lebende Indi\'iduen derart zu einem Doppel tier, daß sich die beiderseitigen Copulationswcrkzeuge in dauernder Begattungs- stelhmg befinden. Bei anderen Formen (Para- gonimus, Didymozoo'.idae, einzelne Echinosto- midae) ist paarweise E n c y s t i e r u n g der Indi\'iduen die Regel. Bei den durch Trennung der Geschlechter und hochgradigen Se-XTialdimorphismus ausgezeichneten Schistoso- miden (Fig. 26) stellt das breite Männ- Fig. 26. Schistosomum haematobium. Weibchen (?) im Canalis gynaecophorus des Männchens (J). s die Bauchsaugnäpfe beider Tiere. Nach Hatschek. chen durch ventrale Einkrümmung der Seiten- teile seines Körpers einen Canalis gynaeco- phorus her, in dem das fadenförmige, viel längere Weibchen dauernd festgehalten wird. Viel- 9711 Platlielminthes fach kommt aber jedenfalls auch Selbstbefnich- tung vor. DieCestoden besitzen mit Ausnahme der Cestodarien und Caryophylläiden stets eine größere Zahl von Genitalornanen. die meist, aber nicht immer (Lii;ula), der ( jliederung des Körpers entsprechend anj^eordnet sind, der- art, daß in jeder Proglottis ein vollständiger Geschlechtsapparat (bisweilen sogar zwei nebeneinander, Fig. 28) zur Ausbildung ge- langt. Die Entwickelung der Genitalien er- folgt erst, wenn die Glieder ein gewisses Alter erreicht haben, so daß im allgemeinen die auf den Scolex folgenden jüngsten Pro- glottiden noch nichts von deren Anlagen er- kennen lassen (Fig. 27). In der Regel treten Fig. 27. Hymenolepis abortiva. Links oben der St-olex mit dem langen, in eine Scheide zurückziehbaren Rostellum. Ge- schlechtsorgane nur in den 6 hintersten Proglottiden entwickelt, zuerst die männ- lichen, zuletzt die weiblichen. Aus Luhe (in Brauers Süßwasserfauna Deutschlands). Fig. 28. Dipylidium caninum, Proglottis- dt Dotterstock; g Kommissur der Exkre- tionskanäle: h Hoden; hj Vas deferens; 11 Nerv; o Keimstock; ot Ootyp; p Mün- dung von Vas deferens und Vagina (s); ut Uterus. Nach Goette. j und häufig in zahlreiche Schläuche zerteilt, I der Dotterstock entweder aus zahlreichen, ' in den Seitenfeldern der Proglottiden zer- streuten Follikeln zusammengesetzt (Fig. 29), i oder zu einem einheitlichen, auch Kiweißdrüse genannten Organ zusammengezogen (Cyclo- phyllidea (Fig. 28), bisweilen auch ganz zurück- gebildet (Avitellina). Der Keimg'ang, der oft an seiner Austrittsstelle aus dem Keimstock I zu einem muskulösen ,,Scliluckap)jaraf' (Ovocajjt) für die reifen Keimzelh'ii erweitert ' ist, nimmt in der Regel selir liald den oder die Dottergänge und die Mündungen der Schalendrüsen auf (Ootyp), um sich dann mit den beschälten Eiern gefüllt als Uterus fort- zusetzen und entweder nach charakteristisch gewundenem Verlauf durch einen fast stets ventral gelegenen Perus auszumünden (Ce- stodaria, Pseudophyllidea, Coenomorphus, Fig. 29,1), oder in Gestalt eines kürzeren oder längeren, mit Seitenästen versehenen Schlauches blind zu endigen (alle übrigen Cestoden, Fig. 29,2). Fig. 29. Schemata des Geschlechtsapparats 1. einer Pseudophyllidee, 2. einer Dipliyllidee (in Sagittalschnitte durch eine Proglottis pro- jiziert), a Genitalatrium; b Cirrus ; c Vas deferens und Hoden; d Dotterstöcke; e Vitelloduct; f Keimstock; g 001}^) mit Schalendrüsen; h Vagina mit Reoeptaculum seminis; i Uterus, in 1 bei j nach außen mündend, in 2 blindge- sclilossen. Nach Benham. dabei die männlichen Organe etwas früher auf als die weiblichen, doch kommt auch der umgekehrte Fall vor (Progynotaenia). Die meist zahlreichen (selten nur 1 bis 3, Fig. 48), follikulären Hoden ergießen ihr Sperma durch zahlreiche Vasa efferentia in ein Vas de- ferens, das meist mit einer Vesicula seminalis versehen und terminal als Cirrus ausuebildct ist; letzterer wird bisweilen durcli einen lie- sonderen Rück/.ielimuskel in dem musku- lösen Cirrusbeutel (Fig. 48cb) befestigt. Der Prostata der Trematoden homologe Drüsen fehlen. Ihiter den weiblichen Organen ist der Keimstock bald uiiiiaar, bald zweiflügelig Außer dem Uterus entspringt aus dem Oviduct meist ein zweiter, mit einer blasigen iVnschwellung (Receptaculum seminis) be- ginnender Kanal, der als Vagina dient und, gewöhnlich parallel zum Vas deferens ver- laufend (Fig. 48), dicht neben der männlichen Geschlechtsöffnung am Grunde eines gemein- samen Genitalatriums ausmündet, bald riachenständig (ventral — Fig. 29 — oder dor- sal), bald randständig (rechts oder links — Fig. 27 — oder abwechselnd auf beiden Seiten). Bisweilen vereinigt sich jedoch die Oeffnung der Vagina mit der des Uterus zu einem gemein- Platlielmixithes 971 Samen Atrium, das entweder audi die männliche Oeftnung aufnehmen (Caryophyllacus) oder von ilir getrennt sein kann (('yat'li(iri'|ihalus). In einzehien Fällen (Acdlcinac, Aniabiliinae) kann ferner die Vagina luelir oder minder weit rück- gebildet werden. Bei manchen Formen (Avitellina, Meso- cestoides, Idiogenes) ist das blinde Ende des Uterus zu einem allmählich die meisten oder alle Eier aufnehmenden Paruterinorgan aus- bihlet. Bei anderen (Linstowia, Davainea etc.) kommen die Eier durch Zerfall des Uterus in zahlreiche, abgeschlossene, durch den Körper zerstreute Hohlräume des Parenchyms (Paren- chymkapseln) zu liegen. Bei Formen mit doppeltem Genitalapparat in jeder Proglottis sind mindestens 4 Ausmün- iHlc, zrllulni' I lulliiiciii- bran (Fig. 34B, h), die Ik'I aiiderru .Sinzii'.s nur durch vereinzelte Elemente angedeutet wird oder, wie in den Dauereiern der letztgenannten Art, fehlt. Bei sehr reichem Dotter wird ferner das Pharynxepithel nicht durch eine Einstülpung der Epidermis gebildet (wie in den Subitaneiern von Mesostoma ehrenbergi, Fig. 34 B), sondern innerhalb des die Schlund- anlage darstellenden Zellenhautens, also schein- bar im Parenchym, differenziert (Subitaneier von Bothromesostoma personatnm, Dauereier von Mesostoma ehrenbergi, Fig. 34 A). Es führt dies vor Augen, wie das Anwachsen der in den zusammengesetzten Eiern enthaltenen Dottermasso Verschiebungen in der Lokalisatinn des Anlag( nmaterials, aus dem die einzelnen Organe licrv(iri,'elien, nach sich zieht; die schein- bar pareiichymale Position, in der die (Ichirn- anlagen bei allen Formen mit ci tnliiilhalen Eiern auftreten, darf also durchaus iii( hi nlim. weiteres, wie oft geschehen, als Zcii hin nicso- dermalen Ursprungs und folglich prinzipieller Verschiedenheit von dem ektodermalen Hirn der Polycladen gedeutet werden. Tricladen. Während bei den Rhabdo- eöliden die Dottermasse von der Epidermis umwaclisen und dadurch dem Embryo ein- verleibt wird, geschieht ihre Inkorporieruiig bei den Tricladen in noch viel eigentüm- licherer Weise. Nachdem nämlich das embryonale Blastem gebildet ist, rückt ein Teil der Blastomeren an die Peripherie der es nnniittelbar umgebenden, syncytial ge- wordenen Dottermasse, um hier einen soge- nannten Embryonal p h a r y n x zu for- mieren, während der Rest sich teils in dem Dottersyncytium zerstreut ( W a n d e r - Zellen) teils ein dünnes Häutchen (pro- visorisches Ectoderm) darum herstellt, teils in seinem Inneren einen an den Embryonal- Fig. 35. Medianschnitte durch 2 Embryonen von Planaria gonocephala: A vor, B während des Aufschluckens der Dotterzellen (dz), eph Embryonalpharynx; pr. d, pr. ec, pr. ent provi- sorischer Darm, provisorisches Ecto- und Ento- derm; wz Wanderzellen. Nach Präparaten des Verfassers. pharynx anschließenden, provisorischen Darm bildet (Fig. 35 A). Dann beginnt der Em- bryonalpharynx zu funktionieren und in solchen Massen Dotterzellen zu schlucken, daß sich die bis dahin solide Syncytium- kugel des Embryos zu einer mehr und mehr anschwellenden, durch Anfüllung und Ausdehnung des Darmes immer dünn- wandiger werdenden Hohlkugel umwandelt (Fig. 35 B). Wenn alle Dotterzellen ge- schluckt sind, degeneriert der Embryonal- pharynx, während gleichzeitig unabhängig von ihm, aber dicht benachbart, der defini- tive Pharynx sich anlegt. Das Pharyngeal- epithel nimmt dabei seinen Ursprung in un- mittelbarer Nähe einer peripheren Schicht von Wanderzellen, die sich zur definitiven Epi- dermis des Wurms entwickelt. Zugleich ver- wandelt sich der embryonale Darm in den definitiven, indem zu den ihn auskleidenden Zellen massenhaft Wanderzellen hinzutreten. In den Darmhohlranm vorwachsende Septen führen seine dreischenkelige Gestalt herbei. Alle übrigen Organe: Nervensystem und Augen, Muskulatur und Geschlechtsorgane entstehen gleichfalls durch direkte Differen- zierung aus embryonalen Wanderzellen, die zwischen Haut und Darm übrig geblieben sind. Einzelne Tricladen und Rhabdocöliden besitzen die Fähigkeit, sich auch unge- schlechtlich, durch Teilung, fortzupflanzen. Bei den Tricladen scheint dies eng mit ihrer hohen Regenerationskraft zusammenzu- hängen, die es den Tieren gestattet, bei Durch- trennung, wie sie wohl gelegentlich durch äußere Einflüsse bewirkt werden kann, jedes der Teilstücke wieder zu einem voll- ständigen Individuum zu ergänzen. Einzelne Formen, die sich normalerweise nur ge- schlechtlich vermehren, können unter patho- logischen Bedingungen zu spontanen Teilungen schreiten (Planaria alpina). Bei anderen (Planaria vitta, Polycelis cornuta, einzelnen Pelmatoplana-, Dolichoplana- und Bipaliumarten) ist Teilung zu einer reguläien Fortpflanzungsart geworden. Bisweilen wer- den schon vor der Durchschnürung die in den Teilindividuen zu ersetzenden Organe ange- lirl (l'l,-iiiaria fissipara). — Bei den wenigen, aussciilicßlich den Catenuhden und Micro- stomiden angehörigen Rhabdocölidenarten, die sich durch Teilung vermehren, wird sie stets durch vorherige, vollständige Ausbil- dung der neuen Organe vorbereitet. Dies ge- schieht oft in so rascher Folge, daß, noch ehe die erste Teilung abgelaufen ist, schon die nächste sich ankündigt u. s. f. Auf diese Weise können ganze Ketten (Fig. 36) mehr oder weniger ausgebildeter Individuen (bis zu 18 Zooide bei Microstomum) entstehen. Trematoden. Auch in dieser Ordnung differenziert sich der Embryo mit allen seinen 976 Plathelminthes Organen direkt aus dem bei der Furchung entstehenden embryonalen Blastem; doch Fig. 36. Stenostomum langi, Kette mit 5 Zooiden, die durch Ringfurchen (f) gegeneinander ab- gesetzt sind, da Darm; oe Oeso- phagus; ph Pharynx; wg Wimper- grübchen. Nach Keller. Aus v. Graff (in Brauers Süßwasserfauna Deutschlands). wird dabei die Dottermasse, die den Keim bisweilen nicht allseitig umgibt, sondern ihm nur auf einer Seite anhegt (vgl. Fig. 30 6), weder umwachsen noch geschluckt, sondern Fig. 37. Gyrodacty- his elegans, Ventral- ansicht, a Kontraktile Zipfel des Vorderendes mit den Ausmündungen der Kopfdrüsen (b); c Mund; d Pharynx; Cj Mund, dl Pharynx des ersten Embryos ; e Darm; f Uterus mit Embryo (g,), in dem bereits ein zweiter Em- bryo (g,i) angelegt ist; h Ei im Eileiter; i Hoden ;i Ovar; k Haft allmählich resorbiert. Die Entwickelung er- scheint daher in dieser Beziehung relativ einfach, zumal bei den M o n o g e n e a , wo der Embryo häufig schon innerhalb der Ei- hülle annähernd die Gestalt des Muttertiers erreicht, oder sich doch, wenn er als be wimperte Larve ausschlüpft und eine kurze Zeit frei umherschwärmt (Diplozoon, Foly- stomum), alsbald nach der Festsetzung auf seinem künftigen Wirt zum jungen Trema- toden umwandelt. Eigenartig gestaltet sich die Entwickelung bei der lebendig gebärenden und wegen Fehlens des Dotterstocks einfache Eier produzierenden Gattung Gyrodactylus (Fig.37). Noch während der Ausbildung des ersten Embroys legt sich näm- lich in diesem ein zweiter an, darin ein dritter und in diesem wieder ein N-ierter, so daß es den An- schein hat, als ob im Muttertier noch vier weitere Generationen ineinandergeschachtelt seien. Wahr- scheinlich sind die vier ineinainliistii Icenden Embryonen aber nur als Al)k'iiniiiliiii:c eines einzigen, in vier Teilstücke /rM;illiii(lrn Eies aufzufassen (Kathariner, Zool. Jahrb. Suppl. 7, 1904). Bei der Entwickelung der T e m n o - cephalen (Haswell, Quart. Journ. Micr. Sc. 54, 1910) entsteht im embryonalen Blastem frühzeitig ein von einem dünnen Epithel aus- gekleideter Hohlraum, der entfernt an den provi- sorischen Darm der Tricladen eriimert, ohne aber wie dieser zu funktionieren. Bei den D i g e n e a umgibt sich der Embryo frühzeitig mit einer aus Blastomeren zusammengesetzten Hüllmembran, die aber beim Ausschlüpfen in der Eischale zurück- gelassen wird. Ein weiterer Unterschied gegenüber den Monogenea besteht darin, daß die Entwickelung meist mit einem Generationswechsel, und zwar mit einem Wechsel zwischen parthenogenetisch und ge- schlechtUcli sich fortpflanzenden Gene- rationen (Allöogenesis, in neuerer Zeit Scheibe, die im Innern vielfach auch als Heterogonie bezeichnet), 2 große Chitinhaken (1) I verbunden ist und außerdem noch durch und an ttl WWWW ein- oder mehrfachen Wirtswechsel kompli- . ziert wird, (xenerationsfolge und Wirts- Papillen tragt; k, Haft- .^ygpjigpj gj,jj dabei durchaus voneinander unabhängig, wie der nebenstehende, für die Mehrzahl der Fascioliden typische ,, Zeugungs- kreis" veranschaulicht. Danach schlüpfen aus den Eiern, die mit dem Kot des Wirtes III (End- wirt) ins Wasser gelangen,relativ hoch organisierte, oft mit Augen und einem Bohrstachel verseheneLarven (Mi ra- cidien, Fig. 15) aus, die durch den Besitz eines ganz oder zum Teil be- wimperten Epithels, eines einfachen Darnisackes, sowie eines Paares getrennt ausmündender Protone- phridien an Turbellarien erinnern. Sie können indessen nur kurze Zeit frei leben und müssen, um nicht zugrunde zu gehen, in den Körper 'Wwt'f PlaÜielmiBtlies 077 eines ihnen zusagenden Wirtes (stets ein | ihn einzudringen. In diesem umgeben sie Molhisk) eindringen. In diesem verwandeln ' sich mit einer von den Cj'stogendrüsen aus- sie sich unter Abwerfen des Wimper- j geschiedenen Kapsel, aus der sie nur frei epithels und unter Kückbildung der werden, wenn sie durch Verfütterung in ein meisten inneren Organe in darmlose Keim- neues Wohntier (Wirt III, fast immer ein Schläuche (Sporocysten), die in ihrem Inne- , Wirbeltier) gelangen, in dem sie die zur Er- ren eine Anzahl schon in den Miracidien an- , reichung der Geschlechtsreife notwendigen gelegter Keimzellenballen enthalten und diese I Bedingungen finden. nach vorausgegaugencT Keifeteilung (Gary, j^-^ Entwickelung verläuft jedoch nicht immer Zool. Jahrb. 28 Anat. 1909) auf parthenogene- ;„ dg,, geschilderten Weise. Sie kann vielmehr tisciiem Wege zur Entwicklung bringen. Sie noch komplizierter sein, indem aus den Sporo- erzeugen so eine zweite Generation (Redien, cysten mehrere Rediengenerationen hervorgehen, Fig. 38), deren Individuen wiederum Keim- deren letzte erst Cercarien erzeugt (Fasciola schlauche darstellen, aber zum Unterschiede | hepatica während des Winters), andererseits von den Sporocysten regelmäßig einen ein- 1 aber auch Vereinfachungen aufweisen, sowohl fachen Darm mit muskulösem Pharynx und eine in der Nähe des Vordergrundes gelegene Geburtsöffnung besitzen. Erst die Redien ent- wickeln dann, und zwar gleichfalls parthe- nogetisch, die Jugendstadien der später ge- was die Zahl der Wirte, wie die Zahl der Genera- tionen anlangt. So fällt nicht selten der zweite Zwischen wirt aus, bald dadurch, daß die Cer- carien sich an Pflanzen eneystieren, die vom Endwirt gefressen werden (Fasciola hepatica), bald dadurch, daß sie mit dem Trinkwasser schlechtsreif werdenden Formen (Cercarien, I sofort in den Endwirt gelangen (Dicrocoelium Fig. 39), die im großen und ganzen be- ] lanceatum; Zarnik, Sitzsber. Phys. Med. Ges. Würzburg 1910), oder daß sie sich aktiv durch die Haut in ihn einbohren (Schistosomum hämatobium). Bisweilen fehlt die Redien- generation, so daß die Sporocysti'ii direkt Cer- carien hervorbringen ((»pisthitiglyphe ranae). Noch weiter vereinfacht ist die Entwickelung bei Urogonimus macrostomus, dessen durch eigenartige Verzweigung und auffällige Pigmen- tierung ausgezeichnete Sporocysten (früher als Leucochloridium paradoxum beschrieben) direkt encystierte Cercarien erzeugen, mit denen sich die Endwirte (verschiedene Singvüg(d) dadurch infizieren, daß sie Stücke der Sporucysten aus der als Zwischenwirt dienenden Schnecke (Suc- cinea putris) herauspicken. Es ist hier aber nicht nur die freie Existenz der Cercarien ausge- schaltet, sondern auch die der Miracidien, da diese nicht im Wasser aus den Eiern aus- schlüpfen, sondern erst wenn sie durch Ver- fütterung in den Darm des Zwischenwirtes ge- langt sind. Aehnlich verhalten sich auch die Miracidien von Dicrocoelium lanceatum. Cestoden. Die Embryonalentwickelung, die meist intrauterin verläuft, bisweilen aber erst beginnt , wenn die Eier ins Wasser geraten, erinnert in mancher Beziehung an die der digenetischen Trematoden, besonders bei den Dibothriocephalen, deren Embryonen den : Dotter ganz allmählich resorbieren und sich reits die Organisation der erwachsenen Tiere sowohl mit einer Hüllmembran, wie mit zeigen, außerdem aber häufig mit Augen, einem darunter gelegenen, langbewimperten Fig. 39. Fig. 38. Redia eines digenetischen Trematoden (Echinostomum revoUitum?), aus deren Geburtsiiffnung gerade eine Cercarie ausschlüpft. Fig. 39. Cercaria von Fasciola hepatica. Rechts und links vom Bauchsaugnapf, den Gabeldarm zum Teil verdeckend, die Cystogen- drüsen. Aus Luhe (in Brauers Süßwasserfauna Deutschlands). einem Bohrstachel und besonderen Haut- drüsen (Cystogendrüsen) versehen sind und. Epithel umgeben (Fig. 40). Etwas anders verhalten sich dieTänien. Hier erfolgt die Ab- mit wenigen Ausnahmen (Cercariäum), am 1 gäbe des Dotters an die Keimzelle sehr rasch Hinterende einen bei den verschiedenen (v. Janicki, Zeitschr. Wiss. Zool. 87, 1907), Arten verschieden gestalteten, aber stets ' ferner wird statt des Wimperepithels unter der sehr charakteristischen Ruderschwanz tragen. Hüllmembran noch eine zweite, oft radiär Die Cercarien verlassen fast immer den Wirt, ; gestreift erscheinende, chitinartig feste Em- der die Miracidien, Sporocysten und Redien | bryonalschale gebildet, die in vielen Fällen, beherbergt hatte, um einen zweiten Zwischen- ! wo die äußerst hinfällige Eischale mitsamt der wirt (je nach der Art ein wirbelloses Wasser- 1 Hüllmembran noch vor dem Ausschlüpfen des tier, Fisch oder Amphibium) aufzusuchen ! Embryos verioren geht, den alleinigen Schutz und unter Verlust des Ruderschwanzes in i des letzteren übernimmt (Fig. 41). GewöhnUeh Handwörterbuch der Naturwissenschaltcn. Band Vn. 62 978 Plathelmintlies sind es derart beschalte Embryonen, die man als „Tänieneier" zu Gesicht bekommt. — Der Embryo selbst besteht überall aus einem kugeligen oder ovalen Blastem, dessen auf- fallendste Bildungen 3 Häkchenpaare (bei den Cestodarien 5) "darstellen; daneben sind einzelne Terminalzellen, sowie Muskeln zur Bewegung der Häkchen differenziert. Die Hakenlarve (Oncosphära) kann bei den- jenigen Formen, wo sie von einer Wimper- hülle umgeben ist, aus dem Ei aussclilüpfen und einige Zeit frei umherschwimmen, sinkt aber stets früher oder später zu Boden — meist nach Abwerfen der Wimperepithels — und kann sich nur weiter entwickeln wenn sie in einen passenden Zwischenwirt gelangt. Auch die beschälten Oncosphären bedürfen Fig. 40. Dibothriocephalus latus, bewimperte Larve mit eingeschlossenem 6hakigem Embryo, Eischale und Hüllmembran sind abgestreift. Fig. 41. ,,Ei" von Taenia saginata. Der ßliakige Embryo liegt in der Embryonalschale, Eischale und Hüllmembran sind abgestreift. Aus R. Hertwig. zu ihrer Weiterentwickelung des Imports in ein geeignetes Wohntier (meist passiv, durch Verfütterung), wo die Larve durch Platzen der Embryonalschale frei wird. Li dem Zwischenwirt, der je nach der Axt des Para- siten ein Wirbeltier oder ein Evertejjrat ist, wandert die Larve, mit Hülfe ihrer Häkchen die Darmschleimhaut durchiiohrend, ent- weder aktiv weiter, oder sie wird passiv durch den Blut- oder Lymphstrom verschleppt, bis sie in ein ihr zusagendes Organ gelangt, wo sie sich zur Finne umwandelt. Weiter geht die Entwickelung zunächst nicht. Erst wenn die Finne aus dem Zwischenwirt in den Darmkanal eines neuen, geeigneten Wirtes gelangt — was meist dadurch geschieht, daß ersterer von letzterem gefressen wird — kann Geschlechtsreife eintreten und damit der Lebenszyklus des Individuums seinen Ab- schluß finden. Die Finnen selbst sind sehr verschieden- artig gebaut. Im einfachsten Falle geht die ganze Finne (Plerocercoid) unmittelbar aus der Oncosphaera hervor. Ihr sobder, wurmartiger Körper trägt nur am Vorder- ende eine kleine Einstülpung und entspricht dem Scolex samt dem bisweilen (Liguhnae) schon im Zwischenwirt beträchtliche Länge erreichenden oder gar Anlagen der Genital- organe ausbildenden Körper des künftigen Bandwurms. In anderen Fällen entsteht aus der Oncosphära zunächst nur eine dünn- wandige, mit Flüssigkeit erfüllte Blase, die erst secundär am Grunde einer zapfenartigen Einstülpung ihrer Wand (Kopfzapfen) den im Finnenstadium meist dauernd eingestülpt bleibenden Scolex hervorknospen läßt (Cy- sticercus, Fig. 42). Bei einer dritten Finnenart erzeugt die Blase den eingezogenen Scolex in natürlicher Stellung und bildet vielfach noch einen die Oncosphaerahaken tragenden Schwanzanhang aus (Cysticer- c 0 i d , Fig. 43). Während der L^mwandlung Fig. 43. Cj-sticercoid riiicr Hymenolepis- ,iit (H. collaris?). s Schwanzanhang mit len 6 Oncosphaera- iH kellen. Nach v. Da- :i y. Aus Luhe (in 'liiuers Süßwasser- i:iuna Deutschlands). in den Bandwurm geht die Blase der Cy- Fig. 42. Durchschnitt durch einen Cysticercus , sticerken und Cysticercoide stets verloren, von Taenia solium, umgeben von Cyste und [so daß nur der ausgestülpte Scolex erhalten Muskulatur. Nach Schaaf (Zoologisches j bleibt, der dann an seinem hinteren Ende Jahrbuch 22, Anatomie, 1906). I die Proglnttiden bildet. Plathelininthes 979 Abweichungen von dem geschilderten Ent- wickelungstypus erscheinen relativ selten. In einzelnen Fällen werden schon im Cysticercus- stadium einzelne Glieder angelegt und bei der Verwandlung in den Bandwurm mit übernommen (Cyst. fasciolaris; Bartels, Zool. Jahrb. i6, Anat. 1902). Bei den Ligulinen, einzelnen Tetra- phyllideen (Calliobothrium) und Tetrarhjaichen ist bisweilen zu beobachten, daß die Finnen den Körper des Zwischenwirtes verlassen und frei von den Endwirten aufgenommen werden. Eine wesentliche Vereinfachung besteht bei Archi- getes, wo das Finnenstadium niemals über- schritten -ivird, der Wurm vielmehr unter Bei- behaltung der Cysticercoid-Schwanzblase schon in der Leibeshöhle des i'istin, wirlx'lloscn Wirtes (Oligochäten) volle Gc^diLrliisicilr crlaiigt. Auf andere Weise, durch .\uslall des /iwisilienwirtes, erklärt sich das Fehlen des Wirtswechsels bei Hymenolepis murina ;hiergelangen diein denDarm- zotten von Ratten und iläusen sich entwickeln- den Cysticercoide nach vollendeter Ausbildung in das Darmlumen zurück, worauf sie zum Bandwurm auswachsen. Umgekehrt kann sich der für den gescUechtsreifen Bandwurm typische Wirt ge- legentlich mit den zugehörigen Finnen infizieren (Taenia solium). Komplizierter gestaltet sich die Entwickelung dadurch, daß Cysticerken, die normalerweise nur einen Scolex produzieren, bisweilen deren mehrere hervorbringen (C. tenuicollis, C. fasciolaris) oder gar durch Ab- schnürung kleiner Tochterblasen eine größere Anzahl neuer Cysticerken erzeugen (C. longi- collis). Die zuletzt erwähnten Vorkommnisse leiten zu dem Verhalten einiger Tänienarten über, deren Finnen regelmäßig zahlieiche Scoleces hervorbringen. Diese können bald, wie der einfacheScolex dergewöhnliehenCysti- cerken, an der Blasenwand direkt entstehen, bald erst in endo- oder exogen gerichteten, sekundären oder tertiären Ausstülpungen der selben (Tochter- bezw. Enkelblasen). Ersterer Modus ist im allgemeinen für die als C 0 e n u r u s bezeichneten Finnen charakte- ristisch, unter denen C. cerebralis aus dem Hirn der Schafe am bekanntesten ist, letzterer Modus besonders für die im Schlachtvieh un- gemein verbreitete, häufig auch dem Menschen verderbliche, bis Kindskopfgröße erreichende Echinococcus- Finne des Hundeband- wurms Taenia echinococcus. Eine scharfe Scheidung der beiden Bildungsweisen besteht jedoch nicht, indem sowohl Echinokokken mit direkt von der Mutterblasenwand ge- bildeten Scoleces vorkommen, als auch Coenuren mit Scoleces erzeugenden, durch Umwandlung primärer Scoleces in Brut- kapseln entstandenen Tochter- und Enkel- blasen (Fig. 44, vgl. Kunsemüller, Zool. Jalu-b. i8, Änat. 1903). Da die Echinococcus- köpfchen gleichfalls die Fähigkeit besitzen, sich in fertile Brutkapseln umzudifferenzieren, ist bei Punktionen oder Operationen von Echi- noeoccuscvsten eine Aussaat von Scoleces, die sich im Innern der Cysten oft massenhaft abgelöst finden, (sogenannter Hydatidensand) sorgfältig zu vermeiden (Hosemann, Beitr. lüin. Chirurg., 1911). Fig. 44. Schemader Umwandlung von Coenurus oerebralis-Scoleces in Tochterblasen. A Scolex mit Uebergangszone v, an der sich in B ein neuer Scolex bildet. C Tochterblase mit 5 Scoleces. D eingestülpte Tochterblase mit 4 Scoleces. Nach Kunsemüller. Aus Korschelt-Heider. Die Fortpflanzungsweise der Cestoden ist früher oft als ein mehrfacher Wechsel ungeschlechtlicher und geschlechtlicher Generationen (Metagene- sis) angesehen worden, indem man annahm, die aus dem Ei hervorgehende Oncosphaera erzeuge nach ihrer Verwandlung in die Cysticercusblase (1. Generation) durch endogene Knospung den Scolex (■_'. ( ItiiiTation), und dieser wieder durch teriuiiiiilr Kiinspiing die geschlechtlich sich fort- pflanzenden i'roglottiden (3. Generation); als Konsequenz dieser Auffassung ergab sich zugleich die Lehre, daß der ganze Bandwurm kein Indi- viduum, sondern eine Kette von Individuen, ein Tierstock sei, zumal da man auch be- obachten konnte, daß abgelöste Proglottiden längere Zeit frei zu leben vermögen. Dem- gegenüber ist einzuwenden, 1. daß, wie die Plerocercoide lehren, die Cysticercusblase nur das in der Entwickelung vorauseilende, hintere Ende der Finne, aber keine selbständige Gene- ration ist, 2. daß abgesehen von den Geschlechts- apparaten die meisten anderen Organsysteme einheitlich durch die ganze Proglottidenkette hindurchlaufen, 3. daß eine kontinuierliche Formenreihe von den ungegliederten Cesto- darien und Caryophylläiden mit einfachem Geschlechtsapparat über die Ligulinen mit noch nicht oder nur teilweise gegliedertem Körper, aber zahlreichen Genitalorganen zu den typischen, gegliederten Bandwürmern hinüberf iilirt, 4. daß bei recht verschiedenartigen Cestoden eine Verdoppe- lung der Genitalorgane in den einzelnen Proglot- tiden selbst zu beobachten ist (Fig. 28), und daß folglich aus der Vielheit der Geschlechtsapparate an sich keineswegs auf eine Zusammensetzung des Bandwurms aus ebensovielen Individuen geschlossen werden darf, 5. daß bereits bei frei- lebenden Plathelminthen die Fähigkeit zur Vervielfältigung der Geschlechtsorgane innerhalb eines Individuums besteht (Vermehrung der Penes bei manchen Polycladen), 6. daß gerade im Dienste der Fortpflanzung stehende Kürperteile sich iiieiii selti'ii aliliisen und frei bewegen können (Heitii. utvius der Ceplialopoden, hintere Körper- abschnitte mancher Anneliden). Die Entwicke- lung der Cestoden wird daher richtiger wohl als eine mit Wir ts Wechsel verbundene, 62* Plathelminthes komplizierte Metamorphose auf- gefaßt, zumal da die Entwickelung der Nemer- tinen aus dem Pilidium mancherlei Analogien mit der Verwandlung der Finnen in den Band- vrarm darbietet. Mit mehr Recht kann man in den Fällen, wo der Cysticercus durch Knospung eine größere Zahl von Scoleces her- vorbringt, die ungeschlechtlich erzeugt ihrerseits zu geschlechtlich sich fortpflanzenden Band- würmern auswachsen, einen Generationswechsel erblicken. Es sei hier ferner erwähnt, daß der schon frülier mehrfach unternommene Versuch, die übliche Orientierung der Cestoden (Scolex = Vorderende, Proglottiden kette nach hinten sich erstreckend) umzukehren, auch in neuerer Zeit mehrfach \\'iederh(ilt worden ist. Zur Begründung wurde hauptsächlich angeführt, daß die Haken der Oncosphacra an dem bei der Bev.'egung nach vorne gerichteten Körperpole liegen, und daß daher die Schwanzblase der Finnen und des geschlechtsreifen Archigetes, weil die Embryonal- häkchen tragend, das Vorder- und dement- sprechend der Scolex das Hinterende repräsentiere (Cohn, Zool. Anz. 32, 1908, 38, 1911). Man hat ferner darauf hingewiesen, daß in dem zur Befestigung dienenden Hinterende gewisser, zu freier Bewegung fähiger Cestodarienarten (Gjto- cotyle) ganz ähnliche Ringkommissuren zwischen den Längsnervenstämmen ausgebildet sind, wie im Scolex der gegliederten Cestoden, während ihr Vorderende ein an die monogenetischen Trematoden erinnerndes Hirn und von diesem aus innervierte Hautsinnesorgane besitzt (Wat- son, Univ. California Publ. 6, 1911). DieseGründe sind jedoch keineswegs durchschlagend. Sowohl über die Orientierung der Oncosphära, wie über den Ort der ersten Scolexanlage bestehen noch mancherlei Unklarheiten. Auch ist es durchaus zweifelhaft, ob die bei der Ausbildung der Finne funktionslos werdenden Oncosphaerahaken als topographische Fixpunkte geeignet sind. Das ähnliche Verhalten des Nervensystems im Hinter- ende von G_\Tocoty!e und im Scolex der ge- gliederten Cestoden kann endlich sehr wohl mit ihrer gleichen Funktion als Befestigungsorgane zusammenhängen, ohne deswegen zu beweisen, daß der Scolex als Hinterende anzusehen ist. 4. Systematik und Phylogenie. Von den 4 Ordnungen der Plathelminthen sind bisher nur die Turbellarien und Nemertinen syste- matisch einitrerniaßen vollständiu; dürcli- gearbeitet. Bei den Trematoden und Cestoden ist die Bearbeitung des Systems zurzeit noch in vollem Gange. Die Reihenfolge, in der die 4 Ordnungen be- sprochen worden sollen, ist wie üblich: Tur- bellaria, Trematodes, Cestodes, Nemertini. Bei der Fülle der Formen, die jede von ihnen um- faßt, können jeweils nur die wichtigsten Familien Erwähnung finden. 1. Ordnung Turbellaria, Strudel- würmer. Meist freilebende, mit wimpern- dem, in der Reiiel Stäbelieii führendem l'^pithel bekleidete, iiii^cniiederle Platt- würmer, mit verdauendem I'areneliym oder einfachem oder verästeltcm, alterlosem Darm. Fast durchweg Zwitter. Entwicke- lung direkt, nur bei einem Teil der Poly- claden mit Metamorphose verbunden. Ca. 1100 Arten. Die in den meisten Lehrbüchern übliche Einteilung der Turbellarien in Rhabdocöla (ohne oder mit einfachem Darm: x\cola + Rhabdocölida) und Dendrocöla (mit ver- zweigtem Darm: Tricladida+ Polydadida) ist durchaus unnatürlich, da die Tricladen durch tiefgreifende Unterschiede in Bau und Entwickelung von den l'dlyi-laden getrennt sind und eher verwandtschaftliche Beziehungen zu den Allöocölen zeigen. Man unterscheidet daher richtiger 4 Unterordnungen: Acöla, Rhabdocölida, Tricladida und Polydadida, wobei man mit v. Graf f zweckmäßig die mit einem Darm versehenen Formen als Cölata den Acöla gegenüberstellen kann. 1. Unterordnung Acöla. Kleine darm- lose Formen (stets unter 1 cm), ohne oder mit Pharynx simplex, mit Statocyste. Durchweg marin, meist litoral, seltener pelagisch. 2 Familien mit 12 Gattungen und ca. 45 Arten. (Vgl. Luther, Act. Soc. Faun. Flor, Fenn. 36, 1912.) Proporidae. Ohne Bursa seminalis, mit einer einzigen Geschlechtsöffnung. Proporus venenosus, Körper walzenförmig. Haplo- discus, Körper scheibenförmig, 8 pelagische Arten, 1 parasitisch in Echinocardium. Childia spinosa mit doppeltem Penis. — • Convolu- tidae. Mit Bursa seminalis, die meist mit einem Chitinmundstück versehen ist, nach dem Bau des Parenchyms und auch sonst im allge- meinen höher organisiert als die Proporiden. Mit einfacher Geschlechtsöffnung: Otocelis rubropunctata (Fig. 9). Mit getrennter männlicher und weiblicher Oeffnung: verbreitetste Gattung Convoluta mit 20 Arten (darunter 3 pelagisch). häufig die Seitenränder des abge- platteten Körpers tütenförmig ventralwärts ein- geschlagen. C. convoluta (paradoxa) stets mit Zooxanthellen, die bandfömige C. roscoffensis (Fig. 18) mit Zoochlorellen. Monochoerus illardatus pelagisch. Polychoerus, mit vielen (bis 50) Bursamundstücken. Aphanostoma, Bursamundstück schwach oder fehlend. 2. Unterordnung Rhabdocölida. Mit einheitlichem Darmsack und meist zusam- mengesetztem Pharynx. Zahl und Lage der Geschlechtsöffnungen wechselnd. Ca. 350 Ar ten von geringer Größe und verschiedener Gestalt, die nach dem Bau des Darms, Paren- chyms und des Nervensystems in zwei schwie- rig voneinander abzugrenzende Sektionen zerfallen. I. Sektion Rhabdocöla. Darm meist regelmäßig stab- oder sackförmig, selten seit- liche Divertikel tragend. Parenchym in der Regel locker, oft mit großen Spalträumen. Hintere Nervenstämme auf 1 Paar redu- ziert oder, falls noch andere Längsstämme vorhanden sind, diese an Stärke weit über- treffend. Etwa Vs <^'^r f'''- 275 Arten im süßen Wasser, Rest marin, daninter zahl- PlatheLnünthes 981 reiche Parasiten; einige Formen auch in feuchter Erde. Mainintorscheidet 2 Gruppen, je nachdem, ob die weiblichen Gcmaden als Ovarien (Hystemphorii) oder als Germo- vitellarien bez.w. Gerniarien und Vitellarien ausgebildet sind (Lecithophora). A. Hysterophora. Von den 3 hierher gehörigen, 10 Gattungen umfassenden Familien besitzen 2 (Catenulidae, Microstomidae) einen Pharjmx simplex, die 3. (Prorh ynchidae) einenPharjTix variabilis. Süßwasser- und Meer- bewohner. Catenula, Stenostomum (Fig. 36) mitunpaarenillaiiptst:iiii]nili>s l-^xkri'tiiinssystems. — Exkretionsliau|itk;iiiali'pa:iiii;: M icrostonium lineare, Inder Haut Xcssi.'lkai>.scln führend. Alau- rina, pelagisch, Vorderende unbewinipert, rüssel- artig abgesetzt. Die bishergenanntenFormen zeigen sämtlich auch ungeschlechtliche Fortpflanzung. Nur geschlechtlich vermehrt sich M a c r o s t o - mum. — Prorhynchus fadenförmig, Darm mit schwachen Seitendivertikeln, männliche Ge- schlechtsöffnung am Vorderende mit dem Munde vereinigt. P. putealis bis 25 mm lang, Brunnenbewohner. P. sphyrocephalus, in feuchter Erde. B. Lecithophora, 13 Familien mit ca. 45 Gattungen. Mit Pharynx doliiformis: Geno- stomatidae, Geschlechtsapparat in die Pha- ryngealtasche mündend, in Nebalien und marinen Muscheln schmarntzcml. (ii af fillidae , mit selbständiger GeschliM htMiltniini; und paarigen i Germarien oder (irnimvitrllarien, durchweg marine Gattungen, davon 5 parasitisch. Syn- desmis echinorum im Darm verschiedener Seeigel. Paravortex cardii, im Darm von Cardium edxde. — Dalyelliidae, mit einem Germarium, meist SüÜwasserformen; Gatt. Dalyellia (Vortex) mit zahlreichen, durch sehr mannigfaltige Ghitinbewaffnung des Penis unterschiedenen Arten. Phaenocora (Derosto- ma) unipuncata mit Ductus genito-intestinalis. Marin Anoplodium parasita in der Leibes- höhle von Holothurien. — Mit Pharynx rosidatus: Typhloplanidae, artenreichste Familie, mit einer Ausnahme durchweg im süßen Wasser; man unterscheidet 3 Tribus, je nachdem ob die Geschlechtsöffnung im hintersten Körperdrittel (Olisthanellini) oder davor gelegen ist, und ob sich die Hoden ventral (Typhloplanini) oder dorsal (Mesostomatini) von den Vitellarien finden. Olisthanella truncula, Exkietions- kanäle münden durch 2 seitliche Poren aus. Typhloplana viridata, Nierenkanäle in einen der Mundöffnung aufgesetzten Exkretionsbecher mündend, grün durch im Parenchjiu zerstreute Zoochlorellen. Rhynchomesostoma rostra- tum, Exkretionskanäle in das Genitalatrium mündend, Vorderende ein fernrohrartig einzieh- barer Tastrüssel. Mesostoma ehrenbergi, Mündung der Exkretionskanäle wie bei Typhlo- plana, bis 15 mm lang und 8 mm breit, voll- kommen duchsichtig. — Die Polycystidae, Gyratricidae und andere besitzen einen musku- lösen, in eine am Vorderende sich öffnende Rüsselscheide eingeschlossenen Rüssel und werden daher als Kalyptorhynchia zusammengefaßt. Polycystis mit mehreren marinen Arten; im Süßwasser P. goettei mit großer, am Hinterende gelegener Exki'etionsblase (Fig. 45). Gyrator hermaphroditus mit 2 ventralen Geschlechts- öffnungen und einer dorsalen Bursamündung, im Meer- und Süßwasser. — Fecampiidae, durch Parasitismus (in der Leibeshöhle mariner Crustaceen) hochgradig umgebildet. Fig. 45. Polycystis goettei, Ventralansicht, Darm weggelassen, au Augen ; bs Bursa seminalis ; eb Exkretionsblase; Ec Eikapsel; eh Exkretions- hauptkanäle; ek Endkegel des Rüssels; eö Ex- kretionsöffnung; g Geldrn; ge Keimstock; gö Ge- schlechtsöffnung; ph Pharynx; Rm Muskel- zapfen des Rüssels ; te Hoden ; u Uterus ; vil Vas deferens; vg Vesicula granulosum; vi, vij Lappen der Dotterstöcke ; vs Vesicula seminahs. Nach Bresslau. II. Sektion Allöocöla. Darm bald un- regelmäßig sackförmig, bald seitliche Diver- tikel tragend, bisweilen durch den Pharynx durchlirochen. Parenchym dicht, mir mit spärlichen Lücken. Hintere Nervenstämme in 3 oder 4 Paaren vorhanden und durch ring- förmig den Darm umgreifende Kommissuren verbunden (v. Hofsten, Festschr. f. Tull- berg, 1907). Auch die Ausbildung der Pro- toneplmdien vielfach trieladenähnlich. 7 Fa- milien mit 16 Gattungen, unter denen man 3 Abteilungen unterscheidet. A. Holocöla. Darm ohne Seitentaschen, meist mit Pharynx variabilis. Ventral oder den Körper umgreifend häufig eine Wimperrinne. Mit Ovarien (Halleziidae), Germovitellarien (Pseudostomidae, Fig. 22B) oder getrennten Keim- und Dotterstöcken (Plagiostomidae). Ps e u d 0 s to m u m marin , mit 4 Augen , Geschlechts- üffnung mit dem Munde kombiniert, i5ursa mit be- sonderer, dorsaler Jlündung. — Plagiostomum mit 2 Paaren hinten jederseits zu einem Stamm vereinigter Exkretionskanäle, die durch zahlreiche dorsolaterale Poren ausmünden. Gonaden olme Tunica propria. 25 Arten marin, in Seen der 982 Plathelminthes Schweiz P. lemani. Vorticeros amiculatus, Voiderende mit 2 Tentakeln. B. Crossocöla. Darm seitliche Divertikel tragend. Mit Pharynx plicatus und einer Statocyste. Germarien und Vitellarien getrennt, 2 Geschlechtsöffnungen. Exkretionskanäle jeder- seits in 3 Paaren 'mit zahheichen, dorsalen und ventralen Mündungen. Monocelididae, lang- gestreckt, Meeresbewohner. — Unter den Oto- planidae Otomesostoma auditivum mit blattförmigem Körjjer im süßen Wasser. Bothriomolus, Seitendivertikel des Darms verzweigt, marin. C. Cyclocöla. Darm durch den Pharjmx plicatus "in einen vorderen imd hinteren Ast zerlegt, die durch 2 seitliche Kommissuren ver- bunden werden. Oime Statocyste, mit Wimper- grübchen. Geschleehtsöffnung einfach. 2 Ex- kretionskanäle mit 2 median hintereinander ge- legenen Poren. Bothrioplana, im süßen Wasser. 3. Unterordnung Tricladida. Körper meist gestreckt und abgeflacht, bisweilen von bedeutender Länge. Darm mit 3, meist wieder verzweigte Divertikel tragen- den Schenkeln, von denen einer nach vorne, 2 nach hinten gerichtet sind. Mit Pharynx plicatus. Männliche und weibliche Genital- organe stets durch eine gemeinsame Ge- schlechtsöffnung ausmündend. Da ein natürliches System dieser in sich gut geschlossenen Gruppe noch aussteht, pflegt man sie nach ihrem Vorkommen im Meer, im süßen Wasser und auf dem Lande, in 3 Sektionen einzuteilen, die zwar habituell gut unterschieden, morphologisch aber schwer gegeneinander ab- zugrenzen sind. I. Sektion Tricladida maricola, Mee- restricladen. 5 Familien mit 10 Gattungen und ca. 30 Arten. Länge bis 15 mm. Procerodidae, Vorderende mit mehr oder weniger tentakelartigen Tastlappen. Procerodes lobata (Gunda segmentata) durch oft sehr regelmäßige Anordnung der seit- lidien Darmdivertikel ausgezeichnet. — Uteri- poridae, mit akzessorischer Geschlechtsöffnung vor dem gemeinsamen Genitalatrium, durch die der sog. Utenis ausmündet. — Cercyridae: Cercyra hastata, Penis mit langer, chitinöser Spitze. Sabussowia dioica, einzige getrennt- geschlechtliche Triclade. — Bdellouridae, Hinterende mit Saugscheibe, Ektokommensalen auf Limulusarten, an deren Kiemenblätter auch die Eikapseln abgesetzt werden. Uterus doppelt,, mit 2 besonderen Ausmündungen. Bdelloura Candida (parasitica) auf Linudus polyphemus, ebenso S y n c ö 1 i d iu m p e 1 1 u c i tl u m , dessen hintere Darmsdienkel sich postgenital stets zu einem uiipaarcn Stamm vereinigen (ähnlich wie bei Bothrioplana unter den Allöocölen). — Micropharynx parasitica, auf Rochen. IL Sektion Tricladida paludicola, Süßwassertricladen. Umfassen etwa 1 Dutzend zum Teil noch unzureichend be- kannte Galtungen, die gewöhnlich zur Fa- jnilie Planariidac vereinigt werden. Formen mit 2 Augen: Bdellocephala punctata, größte dexitsche Planarienart (aus- gestreckt bis 4 cm). Dendrocölum, Penis mit ausstülpbarer Ringfalte (Flagellum) ; bekannteste Art das milchweiße D. lacteum, mehrere Arten auch im Brack^vasser. Ohne Flagellum Gatt. Planaria mit zahlreichen Arten, die am Kopf bald Tentakel (P. alpina), bald bewegliche ,,Oehrchen" tragen (P. gonocephala) bald dieser Bildungen entbehren (P. lugubris, poly- chroa u. a.). P. alpina nahe verwandt die durch Polypharyngie ausgezeichnete P. monte- negrina. Die gleiche Besonderheit zeigen P. gra- cilisund teratophila. — Formen mit zaUreichen Augen : in 2 Haufen am Vorderende Gatt. S o r o c e lis im Baikalsee, Polycladodes alba, Quellen bei Basel; in einer Reihe längs des Vorderendes Gatt. Polycelis. — Eine Anzahl interessanter, außer Sorocelis aber noch nicht genügend beschriebener Gattungen und Arten, die sich durch Ausbildung von Haken am Penis (Pro tocotylus), durch den Besitz einer bis vieler Sauggruben oder durch ihre Größe (bis 15 cm Länge und 6 cm Breite) aus- zeichnen, im Baikalsee. IIL Sektion Tricladida terricola, Landtricladen. 5 Familien mit ca. 375 Ar- ten in 17 Gattungen. Häufig sehr lang- gestreckte Formen. Fast die Hälfte aller Arten ist in der Familie Geoplanidae enthalten; die meisten davon in der Gatt. Geo plana, saugnapf- und ten- akellos, das Vorderende von zahlreichen Augen umsäumt, langgestreckt mit breiter Kriechsohle, neotropisch und australisch. G. rufiventris über 20 cm lang. Polycladus gayi, Körper breit, blattähnlich, Chile. Bei der hauptsächlich australischen Gattung Artio- posthia steht der Copulatimisapparat mit bis zu 12 muslnilüsen Drüsenorgancii in Verbindung. In der orientalischen und äthiopischen Region Gatt. Pelmatoplana, mit schmaler Kriech- sohle. — Bei den vorwiegend indomalay- ischen Bipaliidae ist das Vorderende des langgestreckten Körpers zu einer cjueren, zahl- reiche Randaugen tragenden Kopfplatte ver- breitert, die Kriechsohle schmal. B. kewense, mit dünner, halbmondförmiger Kopfplatte, ein- zige kosmopolitische Art unter den Landplanarien, B. stimpsoni (Hongkong) über 60 cm, längstes Turbellar. B. rigaudi mit Adenodactylen. — Nur wenige Arten umfassen die Cotyloplani- dae, mit 1 (Cotyloplana) oder 2 Saugnäpfen (Artiocotylus) an der Ventralseite, am Vorder- ende nur 2 Augen. — Ebenfalls zweiäugig, aber saugnapflos sind die Rhynchodemidae. Gatt. R h y n c h 0 d e m u s , mit rundlichem Quer- schnitt, schmaler lüiechsohle und stark ver- jüngtem Vorderende; europäisch: Rh. ter- r e s t r i s und b i 1 i n e a t u s (auch in Deutsch- land frei beobachtet). Die kleine, nur 6 mm lange Microplana humicola in Böhmen. Do- li c h o p 1 a n a f e i 1 d e n i (Java) mit wohl entwickelter lüieclisohle, bis 30 cm lang. Platt, mit breiter Kriechsohle, die vorwiegend austra- lische Gattung Platydemus. Drehrund, bei gänzlich fehlender Kriechsohle Nematodemus lumbricoides (Ceylon). 4. Unterordnung Polycladida. Körper meist breit, blattförmig, bjs 15 cm lang. Plathelmiathes 983 Mit Pharynx plicatus, der in einen allseitig verzweigte Darmäste entsendenden Zentral- niagcn führt. Meist 2 getrennte Gcschlechts- ül'l'nimi^cn (die männliche vor der weiblichen). Ca. ■'lOO marine Arten, die sich auf etwa 1 Dutzend Familien verteilen; meist litoral, wenige Formen pelagisch oder parasitisch. Nach dem Vorhandensein oder Fehlen von Saugnäpfen unterscheidet man 2 Sektionen: I. Sektion Acotylea, ohne Saugnäpfe. Planoceridae, mit Nackententakeln. Gatt. Planocera, Tentakel ziemlich weit vom Vorder- ende entfernt, mit zahlreichen Arten. P. in- qiiilina, kommensal in der Nierenkammer von Schnecken. Gatt. Stylochus, Tentakel nahe dem Vorderende mit zahlreichen Arten, die sich teils direkt (S. neapolitanus), teils mit Goette- scher Larve entwickeln. Akzessorische Blase (Re- ceptaculum seminis) bei Woodworthia paarig, bei Tripylocelis mit besonderer Mündung. — Leptoplanidae ohne Tentakel. Le p to p 1 an a tremfllaris und alcinoi (Fig. 21) mit zartem, laiii:L'r>t I nktcm Körper, zu den häufigsten Neapler Pi.l\.l;iiltMi irchörend; eben.so Discocoelis tigri- na, derbe, breitovale Form, mit einfacher, Ge- schlechtsöffnung. — Gryptooelidae. Cryp- tocelis alba, Augen sehr unansehnlich, Penis auffallend groß und muskulös, Spermatophoren bildend. Trigonoporus, akzessorische Blase mit besonderer Mündung hinter der weiblichen (Icsrlilcclitsiiffnung. Aehnliclii' Vcrhaltiiisse auch lin l'dl \|ini US und Bergendalia; bei letzterer ist :iulJerdrm zwischen weiblicher ( leschlcclits- öffnung und Penis ein zweites penisähnliches Organ eingeschaltet. 2 bis 6fach ist der Penis bei Cryptocelides ausgebildet; bei Poly- posthia umgeben ca. 20 männliche Begattungs- organe die weibliche Oetfnung, außerdem ent- hält das Hinterende zahlreiche penisähnliche Gebilde, die nicht mit den Samengängen in Verbindung stehen. Enterogonia mit Ductus genito-intestinalis. II. Sektion Cot ylea. Mit bauchständigem Saugnapf hinter der Geschlechtsöffnung. Anonymus virilis, ohne Tentakel, Augen am ganzen Kürperrande, mit bis zu 30 Penes in 2 seitlichen Längsreihen. — Pseudoceridae mit faltenförmigen Nacken ten takeln, Uteringänge mit zahlreichen, blasenfurmigen Anhängen (Uterusdrüsen); auffallend gefärbte, meist große Formen, Entwickelung mit Müllerscher Larve. Pseudoceros mit einfachem oder doppeltem Penis (P. maximus mit 8 cm Länge die größte Neapler Polyclade). Thysanozoon brocchii, Rücken mit Zotten, in die die Darmäste hinein- ragen, Penis doppelt; hier wie wahrscheinlich bei allen Polycladen mit mehrals einem männlichen Begattungsorgan erfolgtdieBegattung durch, , hypo- dermicimpregnation"(s.o.S.967). Yungiaauran- tiaca, prachtvoll orangerot, ohne Rückenzotten. aber Darmäste durch dorsale Poren ausmündend, Penis einfach. Laidlawia, mit dorsaler Bursa- mündung. — Euryleptidae, zarte Formen, mit einfachem, männlichem Begattungsapparat. Cycloporus papillosus, Darmäste durch feine Poren längs des ganzenKörperrandes ausmündend. Oligoeladus, Mundöftnung präcerebral ver- schoben. Eurylepta cornuta mit langen Tentakeln. — Prosthiostomidae, ohne Ten- takel, Mund- und Geschlechtsöffnung dicht hinter dem Gehirn. P. siphunculus, weit ver- breitete Art (vgl. M e i X n e r , Zeitschr. wiss. Zool. 88, 1907). 2. Ordnung Trematodes, Saug- würmer. Ekto- oder endoparasitische Plattwürmer, geschlechtsreif stets ohne Wimperkleid, Larven häufig bewimpert. Darm afterlos, in der Regel gegabelt. Meist Zwitter. Entwickelung direkt, mit Metamor- phose oder Generationswechsel. Der in neuerer Zeit vielfach üblichen Ein- teilung der Trematoden in Hctero- cotylea, Aspidoeotylea und Mala- c 0 c 0 t y 1 e a ist die alte Anorannng in M 0 n 0 g e n e a (= Heterocotylea) und D i g e n e a (= Aspidoeotylea -f-Malacocotylea) vorzuziehen, da die Sonderstellung der Aspi- doeotylea, die vdiiielimlieh mit ihrer direkten Entwifkehinghegriindet wurde, morphologisch nicht gerechtfertigt erscheint. Dabei sind aber von den Monogenea die früher nur als Familie derselben betrachteten, etwa ein Dutzend Arten umfassenden T e m n o c e - p h a 1 0 i d e a abzutrennen und in eine den Monogenea und Digenca gleichwertige Unter- ordnung zu stellen. Die Mono- und Digenea bilden alsdann — wenn auch ihre Namen auf Unterschiede in der Entwickelungsweise hin- deutet, die keineswegs durchgreifend sind — anatomisch und biologisch wohl charakteri- sierte Forineiikreise. Ueber die viele Hunderte betragende Zahl der in ihnen enthaltenen Arten liegen neuere Schätzungen nicht vor. 1. Unterordnung Temnocephaloidea (Dactyloda). Körper vorn oder seitlich mit 2 bis 12 fingerförmigen Tentakeln (Fig. 46), hinten mit einem kräftigen Saugnapf; bis- Fig. 46. Temno- cephala no vaeze- landiae.expExkre- tionsporus; g Ge- schlechtsöffnung ; oc Allgen; ph Pharynx; s Saugnapf; sp Ho- den; st Darm; t Tentakel. Nach Wacke. weilen ein zweiter vor dem Mund. Excretions- öffnungen paarig, vorn und dorsal gelegen, zum Teil in Verbindung mit kontraktilen Endblasen. Geschlechtsöffnung meist in der Nähe des Hinterendes für den männlichen und weiblichen Apparat gemeinsam. Entwicke- lung direkt ohne Wirtswechsel. Je nachdem ob die Tentakel am Vorderende oder seitlich stehen, und ob ein oder zwei Saug- näpfe vorhanden sind, unterscheidet man 2 Fa- 984 Plathelminthes milien: TemnocepTialidae und Actino- dactynellidae. Verbreitetste Gattung Temno- cephala, in Australien, Neuseeland (Fig. 46j, Celebes, Madagaskar, sowie Zentral- und Süd- amerika. Eine Art europäisch (Scutariella didactyla, Montenegro), die übrigen Gatt, australisch. Ektokommensalen auf Crustaceen, seltener auf Schildkröten des süßen Wassers oder in der Lungenhohle von Schneeken. — Manche Autoren erblicken in den Temnocephalen wegen der Beschaffenheit ihrer Haut (s. S. 953) eine besondere, zwischen die Rhabdocoliden und Trematoden zu stellende Grdnung. 2. Unterordnung Monogenea. Meist Ektoparasiten von geringerGröße, mit starken Haft- oder Klammerorganen, die, wenn am Vorderende gelegen, stets paarig ausgebildet sind. Exeretionsöffnungen in der Kegel paarig auf der Küekenfläche (Fig. 14), selten ge- trennt oder vereinigt am Hinterende. Häufig getrennte Kanäle für Begattung (Vagina bezw. Ductus vaginalis) und Ausleitung der Eier (Uterus, stets sehr kurz). Entwicke- lung direkt, gelegentlieh mit Metamorphose verbunden, stets ohne Wirtswechsel. Man unterscheidet 6 — 8 Familien. Die Tristomidae tragen vorn 2 mit der Mundhöhle nicht in Verbindung stehende Saug- näpfe oder -gruben, hinten einen großen Saugnapf, der häufig mit Haken ausgestattet ist; zalüreiche Arten an den Kiemen mariner Fische. Tristomum molae an Orthagoris- cus niola, Epibdella hippoglossi am Heil- butt, Nitzschia elegans am Stör. — Mono- cotylidae, ohne vordere Saugnäpfe. Gali- cotyle kroyeri (Fig. 24) in der Hoake der Männchen verschiedener Rochenarten. — Udo- nellidae, an Crustaceen, die ihrerseits an den lüemen von Seefischen schmarotzen. Udonella caligorum. — Octocotylidae, Saugnäpfe des Vorderendes öffnen sieh in die Mundhöhle, hintere Haftseheibe mit 8 Saugklappen. Diplo- zoon paradoxum auf den Iviemen von Cypriniden, erst geschlechtsreif, nachdem 2 Einzeltiere (D i p o r p a) miteinander verwachsen sind. — Microcotylidae, Hinterende ver- breitert mit zahlreichen kleinen Saugklappen (50 bis 70 bei Axine). — Polystoniidae, ohne Mundsaugnäpfe, am Hinterende meist 6 kräftige Saugnäpfe und außerdem Chitinhaken. Poly- stomum integerrimum, als Larven an den Kiemen von Kaulquappen, geschlechtsreif in der Harnblase des Froschs. — Gyrodactylidae. ohne Saugnäpfe, statt dessen vorn 2 bis 4 kon- traktile Kopfzipfel, hinten eine Haftscheibe mit mehr oder weniger kompliziertem Hakenapparat. Gyrodactylus elegans (Fig. 37), mit hinterer, unpaarer Excretionsöffnung, an den Kiemen und der Haut verschiedener Süßwasserfische, nament- lich des Karpfens. 3. Unterordnung Digenea. Durchweg Endoparasiten. Mit einem unpaaren, in der Regel als ,, Mundsaugnapf" ausgebildete Haft- a])parat am Vorderende; weitere Haftorgane häiifiü, aber nicht immer vorhanden, meist in (lestalt eines ventralen ,, Bauchsaugnapfs" (Fig. 19). Chitinhaken niemals ausgebildet. Excretionsöffnung unpaar, in der Kegel am Hinterende. Als Begattungskanal dient der meist mit der männlichen Geschlcchtsöffnung in ein gemeinsames Genitalatrium ein- mündende Endabschnittt des Uterus. Daß die Aspidobothriiden (als Aspidocotylea) \ielfach von den Digenea abgesondert werden, wurde schon erwähnt. Unter den verbleibenden Formen hat man sodann weiter 2 Abteilungen unterschieden: die nur die Holostomiden um- fassenden Metastatica, die sich ohne Gene- rationswechsel, jedoch unter Bildung zweier Larvenformen und unter Wirtswechsel ent- wickeln, und die alle übrigen Formen in sich schließenden Digenea s. str. mit ein- bis zwei- maligem Generations- und Wirtswechsel. Gegen diese Trennung spricht indessen, daß zwischen den Holostomiden und den tj'pischen Digenea keine fundamentalen Organisationsunterschiede bestehen, und daß auch bei den letzteren die Entwicklung stark vereinfacht werden kann (s. S. 977). Morphologisch besser begründet erscheint der Versuch, die Digenea nach der Lage des Mundes einzuteilen; man erhält dabei 2 Sektionen, die möglicherweise natürlichen Gruppen entsprechen (Udhner, Fauna arctica 4, 1905). I. Sektion Gasterostomat a. Mund- öffnung in der Bauchmitte, Haftapparat vor derselben, am Vorderende. Gasterostomidae, mit einfachem, an die Rhabdocoelen erinnerndem Darmsack. Ge- schlechtsorgane in der hinteren Körperhälfte. Entwickelung mit Generations- und Wirts- wechsel. Gasterostomum fimbriatum, Haft- apparat des Vorderendes als Saugnapf ausge- bildet, von 6 kleinen Papillen umgeben, im Darm von Raubfischen (Barsch, Hecht usw.); Cercarie mit 2 völlig getrennten Schwanzanhängen, die bei der Bewegung aufwärts getragen werden (als Bucephalus polymorphus bezeichnet). Prosorhynchus squamatus, vorderer Haft- apparat rostellumartig ausgebildet. IL Sektion Prosostomata. Mund- öffnung terminal oder subterminal, stets ein am vorderen Körperende gelegenes Haft- organ durchbolirend (Fig. 11). Weitere Haftorgane, wenn vorhanden, dahinter. Zahl- reiche Familien und isolierte Gattungen, die in 5 Reihen angeordnet werden können. A. Aspidobothriidae. Haftorgan des Vorder- endes nur eine schwache, trichterförmige Haut- einstülpung, kein wirklicher Saugnapf. Ventral zahlreiche Sauggruben, meist zu einer Haftscheibe zusammengeschlossen. Darm einfach sackförmig. Entwickelung, soweit bekannt, direkt. Aspido- gaster conchicola (Fig. 3) in Teichmuscheln, verwandte Arten in Fischen und Schnecken; Platyaspis im Jlagen mariner Schildkröten. Alle übrigen Formen mit gabelig geteiltem Darm. Haftorgan des Vorderendes ein Mund- saugnapf. Entwickelung mit Generations- und Wirtswechsel (ausgenommen Holosto- B. Amphistomata. .Außer dem pharynx- iihnlichen Jhindsaugnapf ein an oder dicht vor Plathelminthes 985 (1cm Hinterende gelegener Bauchsaugnapf. Im Körper ein eigenartiges, blindgeschlossenes Kanal- system (sog. Lympligefäßsystem). Besonders in Säugern, aber auch in anderen Wirbeltieren. Araphistomum (Diplodiscus) subclavatum im Bnddarm des Frosches. Gastrodiscus hominis (Indien) und Cladorchis watsoni (Westat'rika) im Mensehen. C. Distomata. Der Bauchsaugnapf stets bauchständig, meist dem Vorderende genähert. Weitere Haftorgane (außer dem Mundsaugnapf) nicht vorhanden. Die zahlreichen, weitaus die Mehrzahl aller Digenea bildenden, in allen Klassen der Wirbeltiere lebenden Arten dieser Gruppe \vurden früher sämtlich in einem Genus (Disto- mum) untergebracht, da.s jetzt in zahlreiche Unterfamilien und Gattungen gespalten ist, die aber eine natürliche Anorclnung noch nicht zu- lassen (vgl. besonders die Arbeiten von Braun, Looss und Odhner in Zool. Jahrb. Syst., 12, 14, 16, 26 und Zool. Anz. 37, 38). Keimstock vor den Hoden : Fase iolinae .große Formen mit blattartigem Kiirper, stark bestachel- ter oder beschuppter Haut, Darmscheiikel mit Seitenzweigen, Geschlechtsdrüsen verästelt. Fas- ciola hepatica, großer Leberegel |3 cm und darüber), Vorderkörper als „Kopfzapfen" vom breiten Hinterkörper gesondert, in der Leber herbivorer Säugetiere und des Menschen, ebenso F. gigantea (bis 7,5 cm). Fasciolopsis buski ohne Kopfzapfen, im Schwein und Men- schen (Asien). — Zahlreiclie kleine Formen aus Carnivoren sind gleichzeitig l'arasiten des Jlen- schen: Paragonimus westermanni, Lungen- egel, Darmschenkel mit kleinen Ausbuchtungen, Gonaden verästelt, meist paarweise in ober- flächlichen Cysten der Lunge. Clonorchis sinensis und endemicus, Darmschenkel und Gvar unverästelt, Hoden verzweigt, in Leber- und Gallenblase. Ebenda, Gonaden gelappt oder rundlich Opistorchis felineus mit glatter, Metorchis truncatus mit dicht bestachelter Haut. Heteroph)'es heterophyes, Genital- porus seitlich hinter dem Bauchsaugnapf. — Im Darm des Frosches Opisthioglyphe ranae (Dist. endolobum) und rastellus. — Im Magen des Hechtes und anderer Raiibfische Azygia lucii (Dist. tereticolle). — Keimstock hinter den Hoden: Dicrocölium lanceatum (lanceo- latum), Lanzettegel, kleiner Leberegel des Schafes und anderer Pflanzenfresser, auch im Menschen (bis 1 cm, Fig. 25). — Keinistock zwischen den beiden Hoden: LTrogonimus macrostomus mit stark abgekürzter Entwickelung (s. S. 977). — Echinosto midae. Mundsaugnapf von einer kragenartigen, 1 bis 2 Reihen kräftiger Stacheln tragenden Hautfalte umgeben; vielfach Parasiten von Vögeln (Fie. 47). Bei einzelnen Formen Fig. 47. Echinopary- phium baculus, Vor- derende mit Kopf- kragen. Aus Luhe (in Brauers Süßwasser- fauna Deutschlands). (Chaunocephalus, Balfouria, in Storch- arten), münden die Darmschenkel in die am Hinterende des Wurms gelegene Excretionsblase. Im Menschen Echinostomum ilocanum. In südamerikanischen Beuteltieren die mit 2 haken- tragenden Rüsseln versehene Gatt. Rhop- alias. — Parasiten von Fischen die Zoogonidae, mit allmählich fortschreitender Reduktion der Dotterstöcke bei den verschiedenen Arten. Zoogonus mirus im Enddarm des Lippfisches. — Gleichfalls im Darm mariner Fische die Steringophoridae; einzelne Arten (Haplo- cladus) nur mit einem Darmschenkel, der in die Exkretionsblase einmündet. — Im Magen von Fischen die Hemiuridae, mit rundlichem Körper, dessen Hinterende häufig zu einem fern- rohrartig einziehbaren Schwanz umgebildet ist. Hemiurus appendiculatus im Maifisch. — In Cysten der Körperoberfläche oder in Mund- und Kiemenhöhle von Meerfischen meist paar- weise die Didymozoonidae, deren Arten eine Entwickelungsreihe bilden, die vom Hermaphro- ditismus zum Gonocliorismus führt. N e m a - tobothrium molae, fadenförmig, längste Trematodenart (bis 1,50 m). — Getrennt ge- schlechtlich die Schistosomidae im Blut von Warmblütern; im Menschen Schistosomum (Bilharzia) haematobium (Fig. 26), mansoni und japonicum, Männchen mitCanalis gynaeco- phorus; in Vögeln Gigantobilharzia acotylea mit rückgebildeten Saugnäpfen. — Gänzlich saug- napflos eine Anzahl merkwürdig umgewandelter Formen im Blut von Fischen; in der Scholle Aporocotyle simplex, in Cypriniden die erst für ein Turbellar, dann für einen Bandwurm gehaltene San guinicolaarmata (Odhner, Zool. Anz. 38, 1911). — Bei dem im Flußkrebs leben- j den Distomum isostnmum (Fig. 19) ist der j Geschlechtsap])arat noch unbekannt. D. Moniistomata. Nur ein Mundsaugnapf I vorhanden, Bauchsaugnapf fehlt. Eine Anzahl i verschiedenartiger Familien und zum Teil sehr I isoliert stehender Gattungen, die möglicherweise gar nichts miteinander gemein haben, sondern polyphyletisch aus Amphistomiden und ver- schiedenen Distomiden durch Rückbildung des ventralen Saugnapfs hervorgegangen sind. Be- kannteste Familie M 0 n 0 s 1 0 m i d a e in den Luftwegen von Vögeln, Darmschenkel hinten bogenförmig miteinander verbunden. E. Holostomata. Besitzen außer Mund- und Bauchsaugnapf noch einen hinter letzterem gelegenen, sehr verschiedenartig gestalteten, mit Drüsen verbundenen Haftapparat. Der Körper ist vielfach in einen die Haftapparate tragenden Vorder- und einen die Genitalapparate ent- haltenden Hinterkörper zerlegt. Als männliches Begattungsorgan statt des Girrusbeutels meist eine in der Nähe des Hinterendes gelegene, vor- stülpbare, muskulöse Bursa copulatrix mit einem papillenartigen Genitalkegel. Entwickelung mit Wirts-, aber soweit bekannt, ohne Generations- wechsel , da die Wimperlarve sich direkt in eine durch Mctaiiior]dinse zum geschlechtsreifen Tier werdende, cin^ stierte Larve (Tetraco- tyle) verwandelt. II 0 lo sto midae , im Darm von Krokodilen, Vögeln und einzelnen Säugetieren. Holostomum (Strigea) variegatum in Darm und Bursa Fabricii von Möven und anderen Wasser vögeln. 3. Ordnung- Cestodes, Bandwürmer. Endoparasitische, meist eine Gliederkette bildende Plattwürmer ohne Wimperkleid, 986 Plathelminthes Mund und Darm. Fast durchweg Zwitter. Entwickelung mit Metamorphose. Seit langem pflegt man die Band- würmer in 2 Unterordnungen C e s t o - daria und Cestodes s." str. einzu- teilen, die man früher so abgrenzte, daß in der ersteren die Formen mit ungegliedertem Körper (Cestodes monozoa), in der letz- teren alle gegliederten iVrtcn (C. mero- oder polyzoa) zusammengefaßt wurden. Diese Ein- teilung ist jedoch in neuerer Zeit dadurch modifiziert worden, daß man die beiden mono- zootischen Gattungen Archigetes und Caryophyllaeus als näher verwandt mit den Dibot'hriocephaloidea erkannt und dem- gemäß unter die Cestodes s. str. eingereiht hat. Die 1. Unterordnung Cestodaria enthält demgemäß nur noch di'.. beiden Gattungen Amphilinaund Gyrocotyle, die sich von den übrigen Cestoden durch das Fehlen einer dem Scolex vergleiclibaren Bildung, durch eigenartige Anordnung des Genitalapparates, die mit anderen Verhältnissen der Organi- sation an die Trematoden erinnert, und durch die Ausstattung der als Lycophora bezeich- neten Larve mit 5 statt 3 Hakenpaaren unterscheiden. Manche Autoren fassen die Cestodaria als eine den Trematoden und Cestoden gleichwertige Ordnung auf, andere als geschleehtsreif ge- wordene Cestodenlarven, was den primitiven Charakter der Gruppe nicht beeinträchtigen würde. Amphilina foliacea in der Leibes- höhle der Sterlets, A. liguloidca in brasiliani- schen Fischen; Gyrocntylc urna und 3 andere Arten in der Spiralklappe von Chimäriden. 2. Unterordnung Cestodes s. str. Mit Scolex. Larve 3 Hakenpaare tragend. (Oncosphaera) Die Zahl der Arten ist in neuerer Zeit außerordentlich gewachsen, so daß die in Leunis-Ludwii>s Synopsis (1886) ent- haltene Schätzung auf "ca. 500 Species heute weit überholt ist. Allein unter den Cyclo- phyllidea wurden vor 4 Jahren 495 in Vögeln schmarotzende Arten gezählt (Fuhrmann, Zool. Jahrb. Suppl. lo, 1909); dabei gehören dieser Sektion noch zahlreiche Parasiten in anderen Wirbeltierklassen an, auch sind seither schon wieder über 50 neue Arten von Vo^eltänicn beschrieben worden. Die Zahl der Gattungen übersteigt 150; sie werden gewöhnlich auf 5 Sektionen verteilt. L Sektion Pseudophyllidea. Polyzoo- tisch, selten(>r monozootisch. Scolex in de Regel unbewaffnet, meist mit 2 flächen- ständigenSauggruben. Uterusstets mitäußerer Oeffnung (Fig. 29 A). Dotterstock aus zahl- reichen Follikeln zusammengesetzt. 4 Fami- lien mit mehreren Unterfamilien. Caryoph yllaeiil:ie. Ungegliedert, Genital- €rganc mir in Einzahl vorhanden. Archigetes appendiculatus, mit 2 sehwachen Sauggniben und einem die Oncosphaerahakchen tragenden dauernd erhalten bleibenden Schwanzanhang, geschlechtsreif in der Leibesholile von Oligo- chaeten (Tubifex, Limnodrihis). Caryo- phyllaeus laticeps (mutabilis), Nelken- wurm , mit krausenartig gefaltetem Scolex- vorderende, das vermöge seiner Kontraktilität als Ganzes, ohne Ausbildung besonderer Saug- gruben, einen Haftapparat darstellt; geschlechts- reif im Darm von Cypriniden; Cysticercoid mit kurzem Schwanzanhang in der Leibeshöhle von Tubificiden. — Dibothriocephaloidea (Di- phyllobothriidae). In der niedersten Gattung (Ligula) dieser Familie fehlt noch die äußere Gliederung des Körpers oder entspricht, falls ausgebildet, nicht der des stets in Vielzahl vor- handenen Genitalapparats. L. intestinalis (simplicissima), Riemenwiirm, Larve in der Leibesholile vieler Süßwasserfische (bis 75 cm lang werdend !), geschleehtsreif schon 1 bis 2 Tage nach Aufnahme in den Darm eines Wasser- vogels. Alle übrigen Formen vollkommen ge- gliedert. Dibothriocephalus latus, breiter Bandwurm des Jlenschen, aber auch in Hund und Katze vorkommend, Geschlechtsapparat in jeder Proglottis einfach, alle 3 Genitalöffnungen (für Cirrus, Vagina, Uterus) flächenständig auf der Ventralseite; Finne (Plerocercoid) subperi- toneal und in der Muskulatur verschiedener Fische (besonders Hecht und Quappe). Diplo- gonoporus, Genitalapparat ähnlich wie bei Dibothriocephalus, aber in jeder Proglottis verdoppelt; D. g r a n d i s (Japan), D. b r a u n i (Rumänien) im Menschen. Cyathocephalus truncatus, Scolex mit einer einzigen scheitel- ständigen Sauggrube; in den Appendices pylo- ricae von Salmoniden, Larve in Gammarus pulex. Triaenopliorus no.dulosus, Scolex mit 4 dreispitzigen Haken, im Darm des Hechts und anderer Raubfische, Finne in kleineren Fischen. — Zwei weitere Familien: Ptycho- bothriidae mit dorsaler oder randständiger Mündung von Cirrus und Vagina, und Acantho- phallidae mit dorsoventraler Differenzierung der Proglottiden (Rücken- konvex, Bauchfläche konkav), sind ebenfalls Fischparasiten. IL Sektion Tetraphyllidea. Gliedening stets deutlich. Uterus blindgesehlossen, Oeffnung von Vagina und Cirrus gewöhnlich randständig. Dotterstock follikulär. Scolex mit 4 Saugorganen in Gestalt kleiner Saugnäpfe (Ichthyotaeniidae, in Süßwasser- fischen, Amphibien und Schlau'-en) oder sehr beweglicher, bald gestielter, bald ungestielter Bothridien. die neben akzessorischen Saug- näpfen und Areolen Haken enthalten (Oncho- bothriidae, Fig. 4 A) oder unbewaffnet sind (Phyllobothriidae, Fig. 4B). Die Phyllo- bothriidae leben geschlechtsreif im Spiraldarm von Selachiern, ebenso die Onchobothriidae. Die als Scolex polymorphus bezeichnete Finne von Calliobothrium filicolle findet sich in zahlreichen Fischen, wird aber auch frei im Meer angetroffen. IIL Sektion Trypanorhyncha (Rhyn- chobothriidae). Scolex mit 2 oder 4 Bothridien und 4 retraktilen, hakenbcwaff- PJathelininthoi 987 neten Rüsseln, meist durch einen halsartigen „Kopfstiel" mit der Gliederkette verbunden. Genitalorgane ähnlich wie bei den Tetraphylli- dea. 2 Familien. Tetrarhync.hidae. Die gesc.hlechtsreifen Formen im Spiraldarm von Selaoliiern, noch wenig bekannt. Die gewöhnlich mit tlera Namen Tetrarhynchus (Fig. 6) bezeichneten Finnen in den verschiedensten Meerestieren, bisweilen auch in Süßwasserfischen. — Coenomorphidae, Uterus mit ventraler Ausmündung. Coeno- morphus grossus. IV. Sektion Diphyllidea. Scolex mit Haken tragendem Kopfstiel, 2 Bothridien und einem Rostellum. Geschlechtsorgane wie bei den Tetraphyllidea, doch mit flächen- ständigem Genitalporus (Fig. 29 B). In marinen Fischen. Echinobothrium affine, im Spiraldarm von Rochen. V. Sektion Gyclophyllidea. Scolex mit 4 Saugnäpfen, zwischen denen ein scheitel- ständiges, häufig hakenbewaffnetes Rostel- lum vorhanden sein kann; bisweilen auch in den Saugnäpfen kleine Haken. Aeußere Gliederung fast immer deutlich. Uterus stets blind geschlossen. Dotterstock unpaar, ver- einzelt rückgebildet. Die früher meist als „Taenien" zusammen- gefaßten Gyclophyllidea bilden die artenreichste Gruppe der Cestoden. Man unterscheidet rund 70 Gattungen, die in 12 Familien mit zahlreichen Unterfamilien eingeteilt werden (Luhe). Etwa 55 Gattungen leben in Vögeln, ca. 20 in Säugern (zum Teil gleichzeitig in Vögeln), 2 Gattungen in Reptilien, eine in Amphibien. Die Parasiten sind vielfach für ihre Wirte spezifisch. Von den Familien seien genannt: Nemato- taeniidae, Scolex unbewaffnet und ohne Ro- stellum, Gliederung erst am Hinterende des Bandwurms deutlich. Nematotaenia dispar im Darm des Frosches und anderer Amphibien. — Mesocestoididae, Scolex unbewaffnet imd ohne Rostellum, Genitalüffnungen flächen- ständig, in Säugetieren und Vögeln. — Anoplo- cephalidae, Scolex unbewaffnet, Genitalpori randständig. Linstowia echidnae im Ameisen- igel, L. semoni im Beuteldachs, L.brasiliensis in der Beutelratte Peramys tristriata. Stilesia und Avitellina, ohne Dotterstock und Schalen- drüsen, weshalb die Eier ihr Nährmaterial von Zellen des Keimstocks und der Uteruswand er- halten; inherbivoren Säugetieren. Zahlreiche Gat- tungen in Vögeln. — Davaineidae, Scolex mit Rostellum, das in 2 Kränzen sehr zahlreiche (meist 160 bis 300) Haken trägt; auch Saugnapf- ränder mit kleineren Häkchen. Gatt. Da- vainea, Eier nach Zerfall des Uterus in Paren- chymkapseln; in Vögeln und Säugetieren. D. madagascariensis im Menschen. Gatt. Idiogenes, Uterus mit Paruterinorgan, nur in Vögeln. — Dipylidiidae, Rostellum mit Sund mehr Hakenkränzen, Saugnäpfe unbewaffnet, in Säugetieren, Vögeln und Reptilien. Dipyli- dium caninum (Taenia cucumerina), Gurken- kernbandwurm mit doppeltem Genitalapparat in jeder Proglottis (Fig. 28), häufig in Hunden und Katzen, aber auch im Menschen; das zugehörige Cysticercoid in der Hundelaus (Trichodectes canis), auch im Hunde- und Menschenfloh. — Hymeno- lepididae (Fig. 27), Rostellum meist mit ein- fachem Hakenkranz, nur 1 bis 4 Hoden in jeder Proglottis ; in Vögeln und Säugetieren ; die Ratten- bandwürmer Hymenolcpis diminuta (Fig. 48) Fig. 48. Schema der Geschlechtsorgane von Hymenolepis diminuta (nach Querschnitten durch eine Proglottis), c Cirrusbeutel ; d Dotter- stock; h Hoden; ov Keimstock; vd Vas deferens; vg Vagina; vs Samenblase. Nach Luhe. und murina (letztere Art, falls mit H. nana iden- tisch) auch im Menschen. — Taeniidae, meist große Arten; Rostellum in der Regel mit 2 Haken- kränzen, bisweilen rudimentär. Einige Vertreter in Vögeln, zahlreiche im Genus Taenia zusammen- gefaßte Arten in Raubtieren , einzelne auch im Menschen. T. saginata (mediocanellata) hakenlos, Saugnäpfe sehr kräftig, auch das Rostellum saugnapfähnlich umgebildet, Uterus mit zahlreichen (20 bis 35) Seitenästen ; häufigster Bandwurm des Menschen; Finne (Cysticercus bovis) im Rind. Bewaffnete Formen: T. solium, Ilakenbandwurm des Menschen, am Rostellum zwei Kränze von je 11 bis 16 Haken, Uterus mit spärlichen (7 bis 10) Seitenzweigen; Finne (C. cellulosae) im Schwein und einigen anderen Säugern (bisweilen auch im Menschen). T. cras- sicollis, Katzenbandwurm, der zugehörige C. fasciolaris in Muriden. T. crassiceps im Fachs, ihr C. longicollis im Maulmirf. ^ Ge- schlechtsreif im Hund: T. marginata, mit C. tenuicollis. T. coennrus, mit der als Goe- nurus cerebralis, Quese, Drehwurm, be- zeichneten Finne, die im Gehirn von Schafen und Rindern, seltener auch im Pferde lebt. T. echinococcus, nur wenige Millimeter lang, oft massenhaft im Hundedarm; die Finne (Echinococcus polymorphus, Hülsenwurm) in Lunge, Leber und anderen Organen vieler Säugetiere, besonders im Srhlnrlitvich, auch im Menschen. — Die folgemlm Familien enthalten nur Vogelparasiten: Arolcidai' , weibliche Genitalöffnung fehlt, Vagina rückgebildet, männ- liche Geschlechtsöffnung randständig. Bei Progynotaenia zeigen die vorderen Pro- glottiden nur die weiblichen, die hintersten die männlichen Genitaldrüsen und den Uterus ent- wickelt. Dioicocestus (D. paronai im Storch) getrennt geschlechtlich. — A m a b i 1 i i d a e , Seitenteile der Proglottiden mit blatt- oder finger- förmigen Anhängen; Vagina fehlt, doch kann statt dessen ein akzessorischer weiblicher Ge- schlechtskanal ausgebildet sein ; in Wasservögeln. — Fimbriariidae, Scolex hinfällig, durch einen großen Pseudoscolex ersetzt, in Entenarten. 4. OrdnungNemertini, Schnurwürmer. Meist freilebende, ungegliederte Plattwflrmer mit bewimpertem Körperepithel und ein- fachem, durch einen After am hinteren Körperende ausmündendem Darm. Dorsal Plathelnünthes vom Darm ein Küsselapparat, im Parenchym bezvv. Hautmuskelschlauch eingebettet ein Blutgefäßsystem. Meist getrennt geschlecht- lich. Entwickelung direkt oder mit Meta- morphose. Etwa 500 Arten. Die Nemertinen werden zurzeit nach Bür- gers Vorschlag gewöhnlich in 4 Unterord- nungen eingeteilt, von denen 3(Proto-, Meso-, llctrr(incniiTtini) die unbewafi'neten Formen (Anoplaj umfassen, während in der 4. die be- waffneten Metanemertinen (Enopla, Hoplone- mertini) enthalten sind. Von diesen 4 Unter- ordnungen sind die Meta- und Heteronemer- tinen zweifellos gut charakterisiert; dagegen hat sich durch genauere Untersuchung der früher auf die Proto- und Mesoiu'nicrtinen verteilten Formen und durch Aullimliing neuer, bald in diesem, bald in jenem Merkmal eine Mittelstellung einnehmender Gattungen gezeigt, daß sie zweckmäßiger in einer Unter- ordnung (Palaeonemertini) vereinigt werden. 1. Unterordnung Palaeonemertini (Proto- -}- Mesonemertini). Rüssel ohne Stiletts, Mundöffnung hinter dem Gehirn. Der Hautmuskelschlauch besteht aus einer äußeren Ring- und einer inneren Länt;snuiskelschicht, wozu in der Regel eine streckenweise dazwischen sich einschiebende l)i;it;oiialfaserschicht, bisweilen (einzelne Ca- riniinuuuien) auch eine äußere Läiiüsmuskel- scliicht kommt. Gehirn und Seitenstämme bald im Epithel, bald zwischen dieses und den Hautmuskelschlauch, bald in letzteren selbst verlagert. Cerebralorgane vorhanden oder fehlend. Durchweg marin. Alis dieser primitivsten Unterordnung sind zurzeit 10 Gattungen bekannt, die in mancherlei Beziehungen divergieren und einerseits an die Metern-, andererseits an die Metanemertini Anknüpfungspunkte darbieten. Eine sichere (iiuppierung derselben in Familien ist einstweilen noch nidit möglich, wenn man nicht für die Mehr- zahl der Gattungen, die zum Teil nur in einer Art bekannt sind, eigene Familien aufstellen will. Als ursprünglichste Art gilt Procarinina atavia, mit epithelialer Lagerung des Nerven- sj'stems, einfachen Cerebralorganen und seiten- taschenlosem Darm. Von ihr unterscheidet sich Carinina durch den Besitz von Darmdivertikeln, die an 30 Arten zählende Gattung Carinclla (Tubulanus) durch die Verlagerung von Gehirn- und Seitennerven unter das Epithel. Cerebral- organe fehlen bei Callinera, Carinesta und Carinonrella. Ein dorsales Blutgefäß, das den bisher genannten Arten abgeht, besitzt llubrcchtia, deren kugelige Ceiebralnrgane in die Scitcngefäße hineinragen. Aehnlich ver- halten sich die Cerebralorgane bei Hubrechtella. Den beiden Gattungen Carinomaund Cephalo- thrix, die Bürger zu den Mesonemertini zu- sanunenstellte, fehlen die Cerebralorgane und das Kückengefäß; ihr Nervensystem ist in die llaut- nmskiilatur verlagert (Fig. 7). Doch ist diese Ver- lagi'iiing bei Carinoma noch unvollständig, auch wird sie bereits beiCarinella annulataund Carinoniella (C o e , Bull. Mus. Comp., Har- vard Coli, 47, 1905) vorbereitet. Alle Arten freilebend, nur Cephalothrix galateae endo- parasitisch in decapoden Ivjebsen. 2. Unterordnung iletanemertini. Rüs- sel mit Stiletts bewaffnet. Mundöffnung vor dem Gehirn oder mit der des Rliynclmdäums verbunden. Darm meist mit einem vonleren Blinddarm (Fig. 12). Hautmuskcisehlaueh aus äußerer Ring- und innerer Längsfaserschicht bestehend, dazwischen meist eine Diagonal- faserschicht. Hirn- und Nervenstämme nach innen vom Hautmuskelschlauch im Paren- chym. Vorwiegend marin, einzelne Arten auch auf dem Lande und im süßen Wasser. Die Metanemertini umfassen mehr als die Hälfte aller Nemertinen; man unterscheidet 9 Familien und einige 20 Gattungen, die nach dem Verhalten des Rhynchocöloms in 2 Sektionen eingeteilt werden. I. Sektion Prorhynchocoelomia. For- men mit selir langem, dünnem Körper, die sich gerne zusammenknäueln, niemals schwim- men. Rüssel viel kürzer als der Körper. Rhyn- chocölom niemals in das hintere Köiper- drittcl hineinreichend, meist kürzer als die halbe Körperlänge. Emplectonematidac (Eunemertidae) meist mit zahlreichen Augen. Emplectonema gigan- teum, bis 3,5 m lang, vorn 6 bis 8 mm breit. E. echinoderma. Haut mit Häkchen. Car- cinonemertes, Rüssel kurz, Rüsselscheide äußerst schwach entwickelt; verschiedene, an den Kiemen oder zwischen den Eiern decapoder Krebse schmarotzende Arten. — Ototyphln- nemertidae ohne Augen mit 1, seltener 2 Paar Statocysten. IL" Sektion Holorhynchoeoelomia, Körper meist kurz, Zusammenknäuelung nicht üblich, einige Arten Schwimmer. Rüssel min- destens so lang wie der Körper. Rhyncho- cölom in der Regel erst vor dem After endend. Prosorhochmidae, mit 4 Augen, Mund- und Rüsselöffnung fallen zusammen, meist Zwitter. Prosorhochmus viviparus lebendiggebärend. Gatt. Geoneniertes auf dem Lande, eine Art (G. arboricola) auf Bäume gehend. — Amphiporidae, mit zahlreichen Augen (bis 200), Mund-und Rüsselöftnung meist zusammenfallend, bisweilen getrennt, aber dicht benachbart. A m p h i- porus pulcher (Fig. 1?) und zahlreiche andere Arten weit verbreitet. — Drepanophoridae, Rüssel mit zahlreichen, nadelförniigen Angriffs- stiletts (etwa 20) auf sichelförmigen Sockel. Drepanophorus crassus, kosmopolitische Art. — Pelagonemertidae, Korper durchsichtig, stark verbreitert und dünn. Rüssel ähnlich wie bei Drepanophorus (0. Bürger, Wiss.Erg. Deutsch.Ticfsece.xped. 16,2,1909), pelagischeTief- seebcwnhner. — Von gleicher Lebensweise Necto- nemertidae, Hinterende zu einer wagerechten Flosse verbreitert, zum Teil mit fadenförmigen Anhängen am Vorderkörper. — Tetrastemma- tidae (Prostomatidac), kleine Arten, meist mit 4 Augen. Tetrastemma, (Prostnma) marin, einzelne Spezies Zwitter. Im süßen Wasser die Gattung Stichostemma, ebenfalls mit einigen zwittrigen, bisweilen lebendig gc- I Plathelmintlies 989 bärenden Arten. — Malacobdellitlae, Ento- commensalen in Meer- und Süßwassermollusken; egelartig, am hinteren Ende des gedrungenen Körpers ein Saugnapf. Rüssel ohne Stiletts, Darm ohne Seitentaschen. Malacobdella grossa in Cyprina islandica. Wegen ihrer abweichenden Organisation hat man vorgeschlagen, für diese Gattung eine besondere Unterordnung Bdellonemertini zu schaffen. 3. Unterordnung Heteronemertini. Rüssel unbewaffnet. Mundöffnung sehr groß, hinter dem Gehirn, Darm ohne vorderen Blindsack. Haut aus Epithel und Cutis, der Hautmuskelschlauch aus einer äußeren Längs-, Ring- und inneren Längsmuskel- schicht bestehend. Zwischen den beiden ersteren Muskelschichten verlaufen die seit- lichen Nervenstämme, zwischen den beiden letzteren bisweilen eine l)iagonalfaserschicht. Durchweg marin und freilebend. 2 Familien. Eupoliidae (Baseodiscidae). Die Musku- latur des Rüssels nur zweischichtig, Kopf ohne seitliche Spalten. Eupolia, (T ae n io s o m a) Kopf scharf vom Rumpf abgesetzt und in diesen zurückziehbar. Körper weich, bandförmig, bis über 3 m lang. — Lineidae, im Rüssel alle 3 Muskelschichten des Hautnuiskelschlauchs ent- halten, in der Regel (Ausnahme Zygeupolia, Paralineus) mit tiefen Kopfspalten. Arten- reichste Familie der Nemertinen. Lineus lon- gissiraus, bis 30 m lang. Eine Anzahl durch einen feinen Schwanzanhang ausgezeichneter Gattungen werden zur Unterfamilie Micrurinae vereinigt. Micrura kleine, weiche, dünne For- men. Cerebratulus, breite, kräftige Formen von elliptischem Querschnitt, einzelne Species (C. m a r g i n a t u s) gute Schwimmer. Phylogenie. So wenig an der Verwandt- schaft der Turbellarien, Trematoden und Ce- stoden einerseits und der Turbellarien und Nemertinen andererseits zu zweifeln ist, so stimmen doch die Ansichten über die Art ihres genetischen Zusammenhanges keines- wegs tiberein. Die Diflcrenzcn beginnen schon bei der Frage, welche Turbellarien die ur- sprtinglichsten sind; bald werden die Acölen, bald die Polycladen genannt, und je nachdem die Vorfaliren der Strudelwürmer unter pri- mitiven, planulaähnliehen Organismen (v. Graff u. a.) oder unter höher spezialisierten, zur kriechenden Lebensweise übergegangenen Formen aus dem Kjeise der Ctenophoren (Coeloplana,Ctenoplana) gesucht (Lang u. a.), ja man hat sogar die Plat hei in int hon als degene- rierte Abkömmlinge aiiiu'lidenartiger Stamm- formen betrachtet (Hubrecht, Jen. Zeitschr. Nat. 39, 1904). Für die Anhänger der beiden letzten Anschauungen besteht vor allem die Schwierigkeit, dieinjederBeziehung einfachere Organisation der Acölen zu erklären; denn weder die Lebensweise dieser marinen, äußerst gefräßigen, räuberischen Formen noch ihre Entwickelung bietet irgendwelchen Anhalt für die Annahme, daß der primitive Charakter ihres Parenchyms, ihres Nervensystems und ihres Genitalapparates durch Rück- bildung hervorgerufen, und dabei sowohl der Darm, wie der Excretionsapparat vollständig verloren gegangen sein könnte. Auch der Ver- such, die Acölen als geschlechtsreif gewordene Jugendstadien alter Stammformen der Tur- bellarien zu deuten (Lang), hilft nicht weiter; entweder waren diese Stammformen in ihrer Jugend ähnlich organisiert wie die heutigen Acölen, was für eine primitive Stellung der letzteren sprechen würde, oder sie besaßen einen Darm, dann bleibt nach wie vor die Frage, wie dieser verschwinden konnte; die Annahme der Neotenie an sich erklärt nichts. Daß nmgeki'int die aus der Anerkcniuiiig des J3rimitivcii('h;ir;ikt (TS derAcölen sie hergebende Annahme darmloser Stammformen der Tur- bellarien zunächst etwas befremdendes hat, ist angesichts der hergebrachten Vorstellungen über eine cölogastrulaähnliche, gemeinsame Ausgangsform der ^Ii'tazocn ohne weiteres zuzugeben. Es bleibt jedocli zu überlegen, ob sich diese Vorstellungen nicht soweit modifi- zieren lassen, daß die darauf gegründeten Be- denken gegen die Ursprünglichkeit der Acölen hinfällii; werden. Von den Acölen oder deren Staniniformen würden sich dann einer- seits die Polycladen, andererseit die Rhabdo- cölen und Allöocölen mit der hier sich all- mählich entwickelnden Trennung von Ger- marien und Vitellarien ableiten. An die Allöocölen würden sich wiederum die Tri- claden anschließen, worauf sowohl der Bau des Nerven- und Excrefujussysti-ms in beiden Gruppen, wie ihre Entwickelung hindeutet. Jedenfalls an rhabdocölidenähnliche Vor- fahren knüpfen ferner die Trematoden an, wenn auch einzelne Autoren sich für ihre Abstammung von deuTricladen ausgesprochen haben (Lang). Für erstere Ansicht zeugt aber nicht nur die Organisation der Mira- cidien, sondern auch das Vorkommen eines einfachen Darmsackes bei den primitivsten geschlechtsreifen Trematoden (s. oben S. 959), der Besitz eines Pharynx bulbosus, sowie der Umstand, daß gerade bei den Rhabdocöliden zahlreiche Formen zum parasitischen Leben übergegangen sind. Im allgemeinen werden die endoparasitischen Digenea von den ecto- parasitischen Monogenea abgeleitet : doch kann auch die Ansicht vertreten werden, daß beide sich divergierend aus gemeinsamer Wurzel entwickelt haben (Ben h am), die viel- leicht den Temnocephalen nahe gestanden hat. Unsicherer ist die Ableitung der Cesto- den, deren Vorfahren sowohl unter den mono- und digenetischen Trematoden als auch unter den Turbellarien gesucht worden sind. Die geringste Wahrscheinlichkeit hat wohl die Annahme der Turbellarien- abstammung, da die Organisation der Cesto- den, besonders aber der primitiven Cesto- darien deutliche Beziehungen zu den Trema- 990 Platholiuiutlies toden erkennen läßt. Prüft man die beiden Möglichkeiten der Abstammuns; von den Trematoden, so können die Embryonal- liäkclien der Oncosphären vielleicht als Hin- weis auf eine Verwandtschaft mit den Monogenea aufgefaßt werden. Dagegen ist nach der ganzen Entwicklungsweise der Digenea in der entfernten Formüberein- stimmung zwischen dem Ruderschwanz der Cercarien und der Schwanzblase der Finnen wohl nur eine rein äußerliche Aehnlichkeit zu sehen (Spengel, Zeitschr. wiss. Zool. 82, 1905). So unverkennbar sich endlich in der Organisation der Nemertinen ihre nahen Be- ziehungen zu den Turbellarien ausprägen, so besitzen sie doch eine Reihe primitiver Eigenschaften (epitheliale Lage des Nerven- systems mancher Paläonemertinen, einfacher Bau der Gonaden), die ihre Ableitung von Typen wie die jetzt lebenden Turbellarien fraglich erscheinen lassen. Eher ist wohl an eine Entstehung der Turbellarien und Nemertinen aus gemeinsamen Almen zu denken, die in den genannten Merkmalen noch nicht Turbellarien-Charakter angenommen hatten (Bürger). After und Blutgefäßsystem stellen jedenfalls Neuerwerbungen der Nemer- tinen dar. Ueber den Ursprung des Rüssels gehen die Anschauungen weit auseinander; nach der einen Ansicht (Bürger) soll er aus dem Pharynx der Turbellarien hervor- gegangen sein, so daß der Vorderdarm der Nemertinen eine Neubildung sein würde; nach einer anderen (Lebedinsky)soll Rüssel + Vorderdarm der Nemertinen dem Tur- bellarienpharynx -1- Pharyngealtasche homo- logsein :nacheiner dritten endlich (Sälen sky) soll der Rüssel der Nemertinen dem der Turbellarien entsprechen. Nach den letzten Untersuchungen Salenskys (op. cit. S. 974) erscheint seine Auffassung sachlich wohl am besten begründet. Dazu kommt ferner, daß die von Bürger als Nemertinenahnen ge- dachten Urturbellarien sicher noch keinen Pharynx compositus — der für die Ab- leitung des Nemertinenrüssels allein in Frage käme — besessen haben können, während schon bei sehr primitiven Rhabdocölen die Ausbildung des Vorderendes als Rüssel zu beobachten ist. — Unter den Nemertinen selbst stehen jedenfalls die Paläonemertinen durch die schon erwähnte T-age des Nerven- systems, durch den bei einigen Formen noch taschenlosen Darm und das Fehlen der Pseudometamerie. sowie durch den Besitz von nur 2 Blutgefäßen und die geringe Ent- wickelung von Rüssel und Rhynchocöloin an niederster Stelle. Von ihnen sind einer- seits die Hetero-, andererseits die Metane- mertinen ausgegangen. 5. Biologie. I )ie freilebenden Turbellarien Und Nemertinen sind meist Wasserbewohner, und auch die auf dem Lande lebenden Formen unter ihnen sind an feuchte, dunkle Orte ge- bunden. Viele Pclycladen und Acölen, sowie eine Anzahl Rhabdocöliden und Nemertinen vermögen frei zu schwimmen, teils nur mit Hilfe der "Wimpern, teils unter flatternden Bewegungen der Seitenteile des verbreiterten Körpers. Bei einzelnen Acölen (Haplodiscus) und Nemertinen (Pelago-, Plancto-, Nec- tonemertes) kennzeichnet sich die Verbreite- 1 rung des Körpers, bei letzteren auch die gallertige Ausbildung des Parenchyms, die den Körper vollständig durchsichtig werden j läßt, und die Ausbildung l'lossenartiger An- i hänge als Anpassung an die pelagische Lebens- i weise. Die Mehrzahl der Formen, darunter sämtliche Tricladen, sind jedoch zur Fort- bewegung auf das Gleiten auf einer Unter- lage (als welche auch das Wasseroberhäutchen dienen kann) angewiesen; bisweilen sind sie außerdem noch zu einer Spannbewegung fähig. Das Gleiten geschieht bei gestreckter, ruhiger Körperhaltung unter regelmäßigen, wellen- förmigen Kontraktionen der Längsfasern des Hautmuskelschlauchs der Kriechsohle, unter- stützt durch die Tätigkeit der "Wimpern. I Ein von den erythrophilen Hautdrüsen aus- geschiedener, häufig als Gleitspur zurück- [ bleibender Schleim dient dabei zur Sclilüpfrig- machung des Bodens. Der Versclileimung des eigenen Körpers, die z. B. den Wim per- schlag beeinträchtigen würde, soll das Selcret der cyanophilen Hautdrüsen entgegen- ' arbeiten (Wilhelmi). Einige Rhabdocöliden, Tricladen und Nemertinen vermögen sich zeitweilig in von ihren Hautdrüsen ausge- schiedenen Schleimhüllen zu cncystieren. Manche Nemertinen (besonders Carinella- arten) wohnen dauernd in mit Steinchen ge- j panzerten Sekretröhren. 1 Die meisten Turbellarien und Nemertinen leben von animalischer Nahrung, indem sie ■ Tiere aus allen möglichen Klassen, soweit sie ihrer Herr werden können, erbeuten. Die be- sonders räuberischen Seetricladen befallen selbst kleine Fische, die sich in den Sand ein- wühlen (Uebergang zum Gelegenheitspara- sitismus). Im Dienste der Nahrungsaufnahme steht ein zumal bei den Tricladen und manchen Nemertinen hoch ausgebildetes Wittcrungsvermögen. Sehr eigenartig gestaltet sich die Ernährungs- f weise einiger Acoelen, die sich regelmäßig mit braunen Zooxanthellen (Convoluta convohita) ' oder grünen Zooclüorellen vergesellschaften (C. rosroffensis). Dabei liefern die Würmer in ihren aus der Verdauung der gefressenen Nahrung her- rührenden Stoffwechselprodukten den Algen Material xiim Aufbau von Proteiden, während diese wiederum den Würmern nicht nur das fehlende Kxkretionssystem ersetzen, sondern auch Sauerstoff und Kohlehydrate liefern. Bei ConvoluU convoluta erhält sich dies Verhältnis . ' zwischen Tier und Alge dauernd zu beider- Plathelminthes 991 seitigem Vorteil. Bei C. roscoffensis wird es dagegen schließlich dadurch gestört, daß die Tiere, sobald ihre Zoochlorellen sich reichlich vermehrt haben und zu ausgiebigen Nahrungs- produzenten geworden sind, zu fressen authören. Infolge davon stellt sich zunächst N-Mangel f üi- die Algen und dann weiterhin Nahrungsmangel für die Würmer ein, der endlich, nachdem sie die in ihnen enthaltenen Zoochlorellen verdaut und aufgebraucht haben, ihren Tod nach sich zieht (Gamble und Keeble, Quart. Journ. Micr. Sc. 51, 1907). Der hoben Regenerationskraft der Süß- wassertricladen wurde schon oben (s. S. 975) gedacht. Ihnen nahe stehen in dieser Beziehung einzelne Landplauarien (Bipalium kewense)\ind Polycladen (Cestoplana). Siege- hören dank dieser Eigenschaft zu den am meisten bei experimentellen Studien über das "Wesen der Regeneration benutzten Objekten. Nicht alle Turbellarien besitzen jedoch die gleiche regulatorische Fähigkeit, einzelne Formen ermangeln ihrer sogar in auf- fallend hohem Maße (Mesostoma ehrenbergi). Unter den Nemertinen zeichnen sich gleich- falls gewisse Formen durch ein großartiges Regenerationsvermögen aus (Lineus ruber, vgl. Oxner, Ann. Inst. Ocean. 1910). Angesichts der durchweg parasitischen Natur der Trematoden und Cestoden ist es beachtenswert, daß Parasitismus bereits unter den Turbellarien weit verbreitet ist. Alle Gruppen der Strudelwürmer enthalten parasitische Arten, vor allem die Rhabdo- cöliden (nicht weniger als 27 parasitische Species), und alle Formen des Schmarotzer- tums, vom gelegentlichen Raumparasitismus und Kommensalismus bis zum echten Ekto- und Endoparasitismus sind unter ihnen ver- treten. Zugleich sind dabei, z. T. schon bei freilebenden Formen vorbereitet, zahlreiche Anpassungen an die parasitische Lebens- weise — verstärkte Ausbildung von Haft- scheiben, auf reichere Eiproduktion hinzie- lende Abänderungen am Geschlechtsapparat, Reduktion der Bewimperung, der Augen, bei den Fecampiiden sogar von Mund und Darm — zu bemerken, die den Uebergang zu den extremen Anpassungen verständlich machen, wie sie Bau und Entwickelung der Trematoden und Cestoden zeigen. Auch unter den Ne- mertinen sind einzelne Arten zur parasitischen Lebensweise übergegangen, wobei gleichfalls charakteristische Abänderungen — Reduktion der Sinnesorgane und Ausbildung einer Saug- scheibe (Malacobdella), oder Steigerung der Fruchtbarkeit (Carcinonemertes) — einge- treten sind. Die Lebensgeschichte der Trematoden und Cestoden ist gemäß der parasitischen Natur dieser Formen eng mit der ihrer Wirte verbunden. Relativ am unabhängigsten sind die Temnocephalen, die nur Ektokommen- salen ihrer Wirte sind und sich von erbeuteten Insektenlarven, kleinen Ivrustern usw. nähren Die Monogenea dagegen beziehen bereits als echte Parasiten ihre Nahrung von Teilen ihrer Wirte (Blut, Schleim, Epithelzellen, Sperma usw.). Ihren Sitz bilden vorwiegend die Kiemen von Meer- und Süßwasserfischen, seltener die Haut oder Mund, Rachen und Ivloake von Fischen, Amphibien und Rep- tilien oder die Körperoberfläche parasitischer Crustaceen (Udonella caligorum). Bei Polystomum integerrimum leben nur di ' Jungen ekto parasitisch an den Kiemen von Kaukiuappen, um dann nach dem Sch\vunde der- selben bei der Jletaiuorphose nach innen zu wandern und in der Harnblase der Frösche gc- schlechtsreit zu werden. Die Digenea konmien als erwachsene Tiere mit Ausnahme einiger Aspidobothriiden aus- schließUch in Wirbeltieren vor, wo sie fast alle Organe (außer Knochen, Nervensystem und männlichen Genitalien) bewohnen, wenn auch der Darmkanal ihr Hauptsitz ist. In der Regel leben sie hier frei beweghch. können sich aber natürlich zeitweise mit Hilfe ihrer Saugorgane befestigen. Bisweilen dringen sie mit dem Vorderende in die Darmwand ein oder veranlassen die Bildung von Cysten. Die im Menschen vorkommenden Digenea sind mit wenigen Ausnahmen nicht für ihn spezifisch, sondern Parasiten domestizierter Tiere, die den Menschen nur gelegentlich infizieren. So sind ihm mit Schaf und Rind (und zahl- reichen anderen herbivoren Säugetieren) gemein- sam: Fasciola hepatica und gigantea, Dicro- coelium lanceatum, möglicherweise auch Gastro- discus hominis; mit Hund und Katze Opisth- orchis felineus, Metorchis truncatus, Hete- rophyes heterophyes, Clonorchis sinensis, Para- gonimus westermanni (auch im Tiger und Sehwein), Schistosomum japonicum; mit dem Schwein: Fasciolopsis buski. Bei einzelnen Arten (Clo- norchis sinensis) kann allerdings die Zahl der von iluien befalleneu Menschen recht beträchtlich sein. Nur aus dem Menschen bekannt sind bisher Cladorchis watsoni, Opisthorchis noverca, Clo- norchis endemieus, Echinostomum ilocanum, sowie Schistosomum hämatobium und mansoni; für eine Reihe dieser Formen dürften jedoch wohl auch noch andere Wirte aufgefunden werden. Die durch diese Parasiten herbei- geführten Schä f f ^^1 ^ ?! """^r f''- .p,, ., j inc A i ■ j- 1 -1 M Widmete Sich gleichwoiü theologischen Studien, mit 74 ihrer rund 175 Arten m diesen beiden studierte in Aberdeen und Edinburg, war von Gebieten finden. Von den beiden Gattungen 1773 bis 1782 Pfarrer in Liff und Ben\'ie, dann der Cotyloplaniden. denen wohl besser Fa- Hauslehrer bei einem Mann namens Ferguson, miliencharakter verliehen würde, ist die eine 1785 erhielt er eine Professur für Mathematik (Artiocotylus) südafrikanisch, die andere an der Universität Edinburg. 1805 wurde er (Cotvloplanal indonialaiisch und neusee- Professor der^Naturphilosophie an der gleichen I. Liefg. Jena ISOO. — A. Lang, Die Poly- claden. Fauna und Flora des Golfs von Neapel. II. Monogr. Berlin ISS4. — Derselbe, Lehr- buch der vergleichenden Anatomie. 1. Abtlg. Jena 1S8S. — J. Wilhelmi, Tricladen. Fauna und Flora des Golfs von Neapel. S2. 3Ionogr. Berlin 1909. E. Brcsslaii, Playfair John. ländisch. Nur die Rh3'nchodemiden sind durch alle Regionen verbreitet. Die Landnemertinen- gattung Geoneniertes hat ilir Verbreitungs- zentrum im australischen Gebiet. Die geographische Verbreitung der Trema- toden und Cestoden, die natürlich der ihrer Wirte entspricht, ist bis jetzt nur selten Universität. Durch Hut ton in die Geologie ein- geführt, unternahm er in den Ferien geologische Streifzüge durch Schottland, Wales und Irland, bereiste 1815 Frankreich, die Schweiz und Italien. I Er war Mitglied der Royal Society o£ Edinburg, \ deren Sekretär er 1789 wurde. Am 20. Juli 1819 j starb er in Edinburg. Seine Bedeutung für die ; Geologie beruht vor allem darauf, daß er als Gegenstand" besonderer Untersuchungen ge- Anhänger der Erdtheorie Huttons, des Begrün- wesen. Daß auch hier Tatsachen von^hohem , £ ^^l^^^^^^r^^t^i^^ zoogeograpbischem Interesse zu ermitteln verbreitete (Illustrations of the Huttonian TheSry sind, lehrt die Cestodengattung Lmstowia, of the Earth. Edinburg 1802). Er schrieb einen die sich ausschließlich in den südameri- musterhaften Stil: seine Beweisführung war durch kanischen Didelphyiden und in australischen große Klarheit ausgezeichnet. Diese Eigenschaften Beutlern (Perameles) und Monotremen (Echid na) findet, ein Hinweis darauf, daß wahr scheinlich zwischen den Marsupialiern Austra sichern seinen Schriften einen hervorragenden Platz in der geologischen Literatur. Er war der erste, der die Ansicht aussprach, daß die erra- liens und Südamerikas ein alter, genetischer l'''^'''' Blöcke des Jura nur durch Gletschereis r, , , .' "^^'^'^jY transportiert sein konnten. Auch eine Zusammen- Zusammenhang anzunehmen ist (Zschokke, , 5^,,,^!^ der in E„rona heoh,i.chtaten Hfih„n;rp, Zentralbl. Bakt. Paras. I, 36, 1904). Literatur. W. B. Benhani, The Platyhelmia, Me- sozoa and Nemertini , in Lankcster , Treatise an Zoology IV. London 1901. — A. Brauer, Die Süßwasserfauna Deutschlands, Heft 17, Trematodes. Bearbeitet von M. Luhe; Heft IS, Cestodes. Bearbeitet von M. Luhe; Heft 19,' Nemertini. Bearbeitet von E. Hartmey er ; \ Turbellaria. I. Rhabdocolida. Bearbeitet von L. V. Graff; II. Tricladida. Bearbeitet von L. Böhmig. Jena 1909. — M, Braun, Die tierischen Parasiten des Menschen. 4. Aufl. Würzburg 1903. — Brontis Klassen vnd Ord- nungen des Tierreichs: Trematodes. Bearbeitet von M. Braun, 1879 bis 1S9S ; Cestodes. Be- arbeitet von M. Braun, 1894 bis 1900; Nemertini. Bearbeitet von 0. Bürger, 1897 \ Stellung der in Europa beobachteten Hebungen und Senkungen des Festlands rührt von ihm her. Die Hebungserscheinungen erklärte er durch die Expansivkraft der unterirdisch erhitzten Gesteins- massen. Literatur. Diclionary of National Biography Vol. XLV S. 41S bis 414. London 1S9S. — Poggendorffs Biogr.-Lit. Handwörterbuch Bd. 2 S. 470. O. Marschall. Plücker. Julius. bis 1907 ; Acöla und Ehabdocölida. Bearbeitet \ Geboren am 16. Juli 1801 in Elberfeld, gestorben von L. V. Graff, 1904 1»'^ 1908. — L. r. Graff, \ am 22. Mai 1868 in Bonn. Er war von 1825 an Monographie der Turbellarien, IT, Tricladida Privatdozent, später außerordentlicher Pro- terricola. Leipzig 1899. — Korscheit und fessor der Mathematik in Bonn, 1834 in Halle, Heider, Lehrbuch der vergleichenden Ent- I 1836 ordentlicher Professor der Mathematik Wickelungsgeschichte der wirbellosen Tiere, I und Physik in Bonn. Zunächst nur auf mathe- Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII. 63 994 Plücker Poiseuille ^ matischem Gebiet tätig, wandte er später seine Arbeitskraft physikalischen Problemen zu und untersuchte die elektrischen Lichterscheinungen im luftverdünnten Raum. Plücker ist der Er- finder der Geißlerschen^ Röhren und der Ent- decker der bei hfjchsten Luftverdünnungen auf- tretenden Fluoreszenz der Glaswände (Kathoden- strahlen). Literatur. Clebsch, Zum Gedächinü an J. P. GöUingen 1871. — Dronke, P. Bonn 1S71. E. Vrude. Plutonismns ist die Lehre von der feurig-flüssigen Ent- stehung des Granites und ähnlicher Gesteine (vgL den Artikel „Neptunismus"). Ihre Vertreter heißen Flutonisten. „Plutonische Ge- steine" ist gleichbedeutend mit „Tiefenge- steine" (vgl. den Artikel „Gesteinsein- teilung"). Pnenmatolyse nannte Bunsen die Einwirkung von magmatischcii Gasen und Dämpfen auf die Gesteine (vi;l. den Artikel „Mineral- und Geste insbildung"). Poggeiulorf Johann Christian. Geboren am 29. Dezember 1796 in Hamburg, gestorben am 24. Januar 1877 in Berlin. Er war von 1812 bis 1820 Pharmazeut, studierte dann in Berlin, wurde 1834 dort Professor, 1839 Mitglied der Akademie. 1824 übernahm er nach Gilherts Tod die Herausgabe der Annalen der Physik und Chemie, von denen unter seinem Namen 160 Bände erschienen sind. Von ihm stammt die Jlethode der Spiegelablesung von Achsendreliungen, vor allem am Galvanometer, die Kompensatiousmethode zur Messung von ('Irkiniinciiiii isriiiii IwiiUcn, die Poggendorf- srlii' W.iLT /iii I iiMiiipii-ir;ition der Bewegungs- gl•^('lz^ 1111(1 aiiilcics iiirhi. .\uch eine Geschichte der Physik, Leipzig 1879, ist von ihm erschienen. Literutur. Annalen der Physik und Chemie, Band J60. E. Drude. Poiiicare Henri. Geboren am 29. April J854 in Nancy, gestorben am 17. .Juli 1912 in Paris. Er besuchte die Ecolc Politecluiicpie, war alsdann als eleve- ing6nieur in Oesterreich und Schweden tätig, bis er 1879 als ingönieur des mines in Vesoul angestellt wurde. Bald gab er die praktische Tätigkeit auf, um sich dem Lehrfach zu widmen, wurde zunächst in Caen Dozent an der Faculte des Sciences, 1881 als Stellvertreter an der Sorbonne angestellt, 1886 dort zum Professor für mathematische Physik, 1896 außerdem für Himmelsmechanik ernannt. Daneben bekleidete er Professuren an der Ecole Politechnique und der Ecnlc Cmtrale. 1887 wurde er zum Mitglied der A' i'li'iiiir .li s sciences ernannt, 1908 in die Acailriuii' l'i;in(,aise aufgenommen. Poincare beherrschte die .Mathematik, theoretische Physik, Astronomie gleichmäßig. Für die Physik "sind von besonderer Bedeutung seine Arbeit über die Gleichgewichtsfiguren gravitierender und rotie- render Flüssigkeiten, seine Theorien der Beugung an einem geraden Rand und der Hertzschen Resonatoren. Seine Theorie der automorphen Funktionen gehört der reinen Mathematik, seine Mecanique Celeste der Astronomie an. Diejenige Aufgabe, die dauernd sein Interesse in Anspruch nahm, war nach seiner eigenen Aeußerung die Theorie der partiellen Differential- gleichungen. Für Poincares Produktivität spricht der Umstand, daß er im Jahre 1908 der Academie Franijaise gelegentlich der Be- werbung um ihre Mitglieilschaft 1300 Abhand- lungen vorlegen konnte. Literatur. G. Eichhorn. Ihnri I'., Jahrbuch der drahtlosen Teln/niphir iiml Tricphonie 1912, Bd. 6, Heß 2. — Toulouse, JLuri P., Paris. — E.^Lebon, Henri P., Bibliographie nniilytiqiie des Ecrits, Paris. E. Drude. Poiiisot Louis. Geboren am 3. .Januar 1777 in Paris, gestorben am 9. Dezember 1859 ebenda. Er war von 1794 bis 1797 Schüler der pulytechnischen Schide, von 1809 Professor der Analyse und ;\lechanik und von 1816 an Exaniinateur d'admission an der- selben Anstalt. L'lcichzcitii; i'rdfcssur der Mathe- matik am l.yiiM' r..ina|iai te. MitL'lird des Conseil superieur de riiistnii-tidu und si'it INfvi Senator. Er gab eine Theorie der Drehung der Körper und führte in die Lehre vom Gleichgewicht (len Begriff der Kräftepaare ein. Literatur. Bertrand, Discours aii.r funerailles de P. Paris 1860. E. Drude. Poiseuille Jean Leon Marie. Geboren am 22. April 1799 in Paris, gestorben am 26. Dezember 1869 ebenda. !•> war Arzt in Paris. Seine Untersuchungen auf dem Gebiet der Kapillarität führten ihn 1842 zur Aufstellung des unter seinem Namen bekannten Gesetzes für die Strömung in Kapillaren. E. Drude. Poi.'S.son — Polai-lielit !)iJ5 Poissou Simeon Denis. Geboren am 21. Juni 1781 in Pitliivii'is, Depar- tement Loiret, gestorben am 25. April 1840 in Paris. Sein Vater, ein Jjleiner Beamter, starb bald nach der Eevolution und ließ die Familie in Dürftigkeit znrücii. Da man Poisson für die .\dvokatenlaufbahn nielit befähigt genug er- achtete, gab man ihn zu einem Onkel, der Chirurg war, in die Lehre, doch zeigte er hier ebenso- wenig Interesse, wie bei seinem früheren Unter- richt. Durch Zufall auf die Mathematik gewiesen, fing er Feuer und zeichnete sich auf der poly- technischen Schule, der er von 1798 bis 1800 als Scliüler angehörte, so a>is, daß er die Aufmerk- samkeit seiner Lehrer, besonders Lagranges, erregte. 1800 winde er Repetent und 1806 Pro- fessor an derselben Anstalt, dann in rascher Folge Astronom am LängenljiinNiii, Professor der Me- chanik an der Faculle des Siimics, lOxamina- tor der Abiturienten der piii\trchiiisi-ii(Mi Schule; 1837 wurde er zum Pair von Frankreich ernannt. Poisson war ein außergewöhnlich rühriger Ge- lehrter und fruchtbarer Schriftsteller, mehr als 800 Abliandlungen mathematischen und physi- kalischen lidialts stammen ans seiner Feder. Schon 1812 gab er eine Verallgemeinerung der Laplaceschen Gleichung für das Potential, unter dem Namen der Poissonschen Gleichung bekannt. Eine 1814 veröffentlichte Molekular- theorie der Elastizität wurde später von ihm noch ausgebaut, 1824 erschienen grundlegende Untersuchungen über den Magnetismus; auch auf dem Gebiet der Schwingungs- und Wellen- theorie und der Kapillarität hat er Unter- suchungen unternommen. Literatur. F. Arago, ISiiiqniplne < zu Sdiiiicnflecken, erd- magnetischen und Erdstromstörungen, Cirren- bildung. 8. Theorie des Polarlichtes. 9. Nähere Begründung der Theorie: a) Elektrische Eigen- schaften der Sonne, b) Versuche von Birkeland, c) Berechnungen von Stürmer: k) Vorausset- zungen der Rechnung, ß) ('harakteristisches Produkt Hp. y) Diffeniitial^'lri.duing der Tra- jektorie. d) Diskussion dci (llcirhung der Tra- jektorie. d) Lage der i'ukulichtzonen. e) Ab- sorption der Polarlichtstralüen in der Atmo- sphäre, f) Auftreten der Polarlichter an der INacht- seite der Erde, g) Beweglichkeit der Polarlichter, h) Dimension der Strahlen, i) Dimension der Draperien. 10. Zusammenfassung. I. Einleitung. Zu den Leuchterschei- nuiigen der Erdatmosphäre, die elektrischer Natur sind, gehören die Blitze, das Elms- feuer und das Polarlicht. Blitze und Elms- feuer sind Eiitlathiiigsformen, in denen sich, oft eingeleitet durch intensive Konden- sationsvorgänge, die elektrischen Span- nungen der unteren Atmosphäre aus- gleichen. Es sind also im engeren Sinne irdische Energien, die sich hierbei aus- gleichen; wenngleich sie im letzten Grunde aus der AVärmestrahlung der Sonne stammen. Das Polarlicht hat dagegen seinen Sitz wohl nur in höheren Schichten der Atmo- sphäre, und seine Energie rührt wohl direkt von einer elektrischen Sonnenstrahlung her, vielleicht von elektrischen Teilchen, die" beim Eindringen in die Erdatmosphäre Lumines- zenz erregen. 2, Die Formen des Polarlichtes. 2a) Polarlichtdunst. Ein ruhiger diffuser Schein am Abendhimmel von etwa Jlilchstraßenhelligkeit, meistens ohne erkenn- bare Grenzen und Formen ; zuweilen ist eine den Cirrus wölken ähnliche Form zu erkennen. 2b) Bogen und dunkles Segment. Der Bogen ist meistens einige Grad breit, von Regenbogenform. Er steht oft stunden- lang ruhig nur mit geringer Verschiebung am Abendhimmel, nach unten durch ein dunkles, fast bräunlich graues Segment begrenzt. Zuweilen liegen mehrere Bogen übereinander durch dunkle Zwischenräume getrennt. Die Bogen liegen ungefähr senk- recht zum magnetischen Meridian (Fig. 1). 2c) Strahlen und Corona. Oftmals gehen in radialer Richtung vom Polarlicht- bogen zum Zenit hin ruhige Strahlen; zu- weilen wandern sie langsam längs des Bogens wie ein Scheinwerferlicht über den Abend- himmel. Die Strahlen verlaufen meist in Richtung der magnetischen Inlclinations- nadel. Wenn Strahlen von allen Richtungen des Himmels kommen und hoch empor- reichen, bilden sie Infolge der Perspektiv- wirkung eine Krone (Corona), oftmals von lebhafter Bewegung und großer Farben- pracht; die Strahlen scheinen dann alle nach dem Punkt des Himmels zu zielen, nach dem die Inldinationsnadel zeigt (Fig. 2). 2d) Bänder und Draperien. In Polargegenden beobachtet man oftmals, daß Strahlen, die vom Horizont losgelöst sind und sich seitlieh aneinanderreihen, gewundene Bänder in wellenförmiger Bewegung bilden (Fig. 3). Von unten gesehen haben sie dann das Aussehen von faltigen Vorhängen, von Dra- perien, oft mehrere hintereinander, die Iciclit bewegt im Winde zu flattern scheinen (Fig.' 4). Es ist nicht sicher, daß Bänder und Strahlen wirklich verschieden sind, vielleicht GS* 99G Polarlicht Fis. 1. Fig. 2. Polarlicht 997 sind Strahlen nur eine andere perspektivische! weißlich; bei lebhafter Entfaltung jedoch Form der Bänder. j auch farbig, oben grün, unten rot. 3. Farbe, Intensität und Spektrum. | Bei dem letzten großen Polarlicht (25. Sep- Polarlichtdunst und Bogen sind meist milchig- j tember 1909), das auch in Mitteleuropa weiß gefärbt. Auch die Strahlen sind oft I prächtig sichtbar war, zeigten die Strahlen eine rötliche bis violette Färbung. ' Die Draperien leuchten zuweilen in allen Farben des Spektrums. Eine Polarisation des Polarlichtes ist nicht vorhanden. Die Intensität der Beleuchtung durch das Polarlicht ist meist viel schwächer als die durch das Mondlicht. Nur in ganz ver- einzelten Fällen und nur in den hohen Breiten überschreitet die Helligkeit die bei Vollmond. Die Photographie des Polarhchtes ist wegen der Lichtschwäche sehr schwierig, zumal gerade die helleren Lichtgebilde eine rasche Bewegung besitzen. 1892 hat" Brendel und Baschin zum erstenmal in Bossekop (Nordnorwegen) mit besonders sensibilisierten Platten in 7 Sekun- den Exposition eine Draperie photographiert. Erst 1910 sind C. Stürmer eine größere Anzahl guter Aufnahmen gelungen . S t ö r m e r benutzte ein Kinematographenobjektiv von 25 mm Diaphragma und 50 mm Brennweite. \m besten bewährten sich Lumiereplatten Etiquotte violette, dann Agfa chronic. Die Expiisifionszeit schwankte nach der Stärke lies Lichtes von einem Bruchteil einer Sekunde bis zu 20 Sekunden (Fig. 1 bis 3;. Das S|)ektrum des Polarlichtes ist ein Linienspektrum; die Lichtwirkung rührt also von leuchtenden Gasen her. Bei starker Entfaltung zeigt di.s Spektrum große Aehn- Fie. 4. 998 Polarlicht liehkeit mit dem Spektrum des iiesjativen Glimmlichtes in einer EntJadun'^sröhre, die verdünnte Luft enthält. Allerdings fehlt im Spektrum der Röhre die besonders charakteristische helle Linie im Gelbgrün {X = 557 ju/ii) des Polarlichtspektrums, die ] bisher nicht identifiziert werden konnte. Im ganzen sind über 100 Linien des Nordlichtspektrums ausgemessen. Die besten Okularbeobachtungen (Carl- heim-Gyllenskjöld, Spitzbergen 1882/83) ergeben außer der Hauptlinie K = bblfiju\ noch Linien bei X = 657; 484 bis 487; 445; 411 (walirscheinlich Wasserstoffspektrum) ; X = 500 bis 505 (Heliumspektrum); ;i = 631; 518 (anodisches Stickstoffspek- trum) ; A = 530; 470 bis 471: 424 (kathodisches Stickstoffspektrum). Die Okularbeobachtungen werden ergänzt durch photographisehe Aufnahmen des Spek- trums (Paulsen, Island, Expositionsdauer bis zu einigen Wochen). Im Photogramm, besonders im violetten und ultravioletten Teil, treten hervor ;i = 428; 337; 357; 391 (wahrscheinlich kathodisches Stickstoff- spektrum). Außer der Hauptlinie 557 treten im Polarhchtspcktrum also vor allem AVasser- stoff-, Helium- und Stickstofflinien auf. Von den Wasserstofllinien im Polarhcht- spektrum ist die grüne intensiver als die rote. Dies ist bei so niedrigen Drucken, wie sie in den Höhen des Polarlichtes lierrschen. zu erwarten. Bei normalem Druck liegt das Intensitätsmaximum des Wasscvstoffspek- trums bei der roten Linie, geht aber bei stark sinkendem Druck auf die grüne Linie über. Die Linien des Nordlichtspektrums er- lauben Schlüsse über die Zusammensetzung der Luft in der Höhe des Polarlichtes. Aus dem Daltonschen Gesetz über den Partialdruck der Gase folgt für die Erd- atmosphäre, daß mit zunehmender Höhe die schwereren Bestandteile der Luft, Sauerstoff und Stickstoff, immer mehr zurücktreten gegen die leichteren, die oben mehr und mehr zur Zus^ammensetzung der Atmosphäre bei- tragen. Diese leichteren Bestandteile der Erdatmosphäre sind Wasserstoff, Helium und vielleicht noch ein weiteres leichtes Gas, das in der unteren Atmosphäre zwar noch nicht nacligcwicsen ist, dem dann die Polarlichthauplliiiic 557 angehört. Vielleicht ist dies hypolhetisclie Gas idcntisdi mit dem Koroniurn der Souneiiatmosphärc, von dem Mendelejeff vermutet, dai5 es das im periodischen System noch fehlende, sehr leichte, einatomige Gas vom Atomgewicht 0,4 sei. Allerdings ist die Koroniundinic 2. = 530 /<,a erhebhch von der Nordlicht- linie verschieden. Dies hypothetische Gas, das man im Gegensatz zum Sonnenkoronium Geokoronium genannt hat, würde dann in den höchsten Schichten vorherrschen. Bei etwa 70 km Höhe treten Stickstoff und Sauerstoff stark zurück, bei 100 km verschwinden sie, von 100 bis 200 km Höhe bilden dann Wasserstoff, HeMum und Geokoronium die Bestandteile der Atmosphäre. Bei 200 km sind Wasserstoff und Geokoronium gleich stark vertreten und darüber hinaus überwiegt Geokoronium. Eine solche Schichtung der Atmosphäre würde mit den atmosphärischen Phänomenen, wie Dämmerungserscheinungen, Schall- reflexionen,Sternschnuppenspektren und auch mit dem Polarlichtspektrum in guter Ueber- einstimmung stehen. Mit zunehmender Höhe treten im Polar- lichtspektrum die Linien der leichten Gase besonders hervor. Carlheim-Gyllenskjöld verglich das Spektrum des unteren Randes der Draperien mit dem sicher höher gelegenen Gipfel der Strahlen und fand: Linien im Fuß im Gipfel von aiiodisehem Stick- stoff von kathoilischem Stick- stoff von Wasserstoff unbekannter Herkunft Die Intensität des Stickstoffspektrums nimmt also mit der Höhe ab, die des Wasser- stoffspektrums zu. In den höchsten Teilen des Nordlichtes, dem Dunst und den homogenen Bögen, soll nach den Beobachtungen von Paulsen, La Cour und Carlheim-Gyllenskjöld nur die grüne Hauptlinie (Geokoronium) auftreten und die Wasserstoffhnie ver- schwunden sein. Ein Analogon besteht in der Sonnenatmosphäre, wo in den Korona- strahlen das Wasserstoffspektrum nur bis etwa 10' vom Sonnenrand zu beobachten ist, die grüne Koroniumlinie dagegen bis zu 20'. 4. Höhe des Polarlichtes. Die Be- stimmung der Höhe des l'dlarlichtes beruht auf Messung des llölimwinkcls eines be- sonders hervortretenden Punktes in der Lichterscheinung von den beiden Endpunkten einer Basis aus. AVegen der Unsicherheit bei der Identifizierung der anvisierten Stelle waren die Bestimmungen ungenau. Die ge- fundenen Höhen variierten zwischen 20 km und 1700 km. Einige Beobachter glauben beobachtet zu haben, daß die Draperien bis zum Erdboden herunterreichen. Vielleicht handelt es sich hierbei aber nicht um die im Niirdlidit selbstlcuchtenden Luftpartien, Polarlicht 909 sondern infolge einer Täuschung nur um Reflexe an Wolken und Bergen. Neuerdings hat Stornier durch die bereits erwähnten photographischen Aufnah- men photograrametrische Höhenmessungen gemacht. Von zwei Stationen im Abstand von 4,3 km, die telephonisch miteinander verbunden waren, wurden gleichzeitige Auf- nahmen gemacht. Die photographierten Nordlichter erscheinen auf den Platten in verschiedener Lage gegenüber den durch- schimmernden und mitphotographierten Sternen. Mit Hilfe der optischen Konstanten des Objektivs und der bei bekannter Zeit bekannten Lage der Sterne kann hieraus die Höhe der Polarhchter mit großer Ge- nauigkeit berechnet werden. Die unterste bisher photogrammetrisch bestimmte Höhe liegt bei 38 km, die höchste bei 400 km. Die Farbe der photographierten Nordlichter war weißblau bis gelbgrün. Die Verteilung der gemessenen Höhen auf Höhenstnfen von 50 zu 50 km ist folgende: Höhe in km Anzahl der Polarlichter 0—50 7 00 — 150 150 — 200 200 — 250 250 — 300 über 300 b4 24 6 5 2 1000 Polarlicht Das Maximum liegt also beilOO bis 150km, der Luftdruck ist dort im Mittel etwa Viooinm, die Atmosphäre wird dort enthalten: ungefähr 67 bis 62, Volum-% Wasserstoff 4 bis 2 „ HeUum 1 bis 0 „ Stickstoff 30 bis 35 „ Geokoronium. Hiermit stimmt das über das Nordlicht- spektrum Gesagte im wesentlichen überein. 5. Verbreitung des Polarlichtes. Die Verbreitung der Polarlichter über der Erde erläutert die Karte für die Nordhalbkugel (Fig. 5). Die Linien gleicher Nordlichthäufigkeit, Isochasmen, haben ovale Gestalt und um- schließen den geographischen und magne- tischen Pol. Die Linie größter Häutigkeit führt durch Nordalaska, Kap Tscheljuskin, Nord-Novoja Semlja — Nordnorwegen — südUch an Island und Grönland vorbei zum nördlichen Teil von Labrador. Auf dieser Linie ist die Häufigkeit über 100 pro Jahr. Weiter nach Norden nimmt die Häufig- keit wieder ab; ebenso weiter nach Süden. Schottland hat noch etwa 30, Deutschland etwa 3 pro Jahr und Süditahen nur 1 Polar- licht pro 10 Jahre zu erwarten. Auf der Süd- halbkugel ist die Verteilung eine ähnliche, doch weniger genau bekannt. In den Tropen sind die Polarhchter wohl nur u:aiiz ausnahms- weise sichtbar. Das außeiiiidi'iitlich starke Polarlicht vom 25. September J;m.)9 wurde in ganz Austrahen, auf den Cocosinseln (12» s. Br.), in Batavia (6» s. Br.), Singapore (1» n. Br.) beobachtet. Die Karte gibt die ungefälu-e Zahl der mit bloßem Auge jährlich beobachtbaren Polarhchter. Sehr viel häufiger, als diese Zahlen angeben, kann man aber, wieWie eher t in Göttingen festgestellt hat, mit besonders lichtstarkem Spektroskop die grüne Haupt- linie beobachten. Man muß dann eine im Polarlicht leuchtende Schicht annehmen, auch wenn das bloße Auge nur eine kaum merkliche HeUigkeit im diffusen Licht des Nachthimmels erkennt, die viel geringer als das Licht der Milchstraße sein kann. Die Polarlichter sind also durchaus nicht so sehr selten und erhellen zuweilen unsere ganze Atmosphäre, so daß einem Beobachter im Weltenraum die Erde in einem Eigen- licht elektrischen Ursprungs erscheinen kann. Es ist daher wohl nicht von vornherein ausgeschlossen, daß auch andere Himmels- körper unseres Sonnensystems uns in einem elektrischen Eigenhcht ähnhcher Art er- scheinen. Vielleicht gehört ein Teil der Leuclit- erscheinung der bei Sonnenfinsternis be- obachtbaren Sonnenkorona dazu; ferner be- stimmte Lichtwirkungen in den Kometen- schweifen. Neuerdings hat Birkeland die Ansicht geäußert, daß auch die Saturnringe Leuchtvorgänge ähnhcher Art seien. 6. Perioden des Polarlichtes. Die zeitMche Häufigkeit des Polarlichtes zeigt eine täghche, eine 26tägige, eine jährliche und eme 11jährige Periode. 6a) Die tägliche Periode ist wegen der störenden Wirkung des Tageslichtes schwer festzustellen, eigenthch kann sie nur in Polargegenden in der Polarnacht mit Sicher- heit ermittelt werden; doch auch dort wechselt selbst dann die Helhgkeit im Laufe einer Erdrotation. Immerhin steht einigermaßen fest, daß in Mitteleuropa abends gegen 8 bis 10 Uhr Ortszeit ein Maximum und vormittags ein Minimum eintritt. Diese Periode verläuft parallel dem täglichen Gange erdmagnetischer Störungen.'^ 6b) Die 26tägige Periode, die einiger- maßen sichergestellt ist, steht wohl im Zu- sammenhang mit der 26tägigen Periode der an den Sonnenflecken gemessenen Sonnen- tätigkeit. Diese Periode entspricht der Dauer der Eotationszeit der Sonnenoberfläche in der Aequatorgegend. Auch eine 29tägige Periode will man nachgewiesen haben. Der störende Einfluß der Mondhcbtwirkung ist dabei ehminiert worden. Auch diese Periode steht wohl im Zu- sammenhang mit der Sonnenrotation. Die tiefer gelegenen Teile der Sonne, deren Kotationsgescbwindigkeit wohl nicht von der heliographischen Breite abhängt, haben viel- leicht eine Kotationsdauer von ähnhcher Größe. 6c) Der jährliche Gang zeigt Maxima an den Aequinoxien und Minima an den Solsticien (Fig. 6). ^,1 ist, keine Trajektorien bestehen. Die Trajektorien können also den = 2>' , R Raum Q für den — 1 < R < 1 nicht verlassou. Alle möglichen Trajektorien l)ilaen eine lOOG Polaiiichf uiiciidliche Anzahl von Familien, jede Familie ist charakterisiert durcli eine Ijestimnite Größe von y. Die Figur 11 zeigt für verschiedene Werte von y die Käume Q;, in denen sich die Trajeivtorien bewegen. Die weißen Flächen in der Figur ergeben durch Eotation um die magnetische Achse die Räume Q,- Die punktierte Gerade bezeichnet die magnetische Aequatorebene. Wenn man nun die bei der Erde ob- waltenden Verhältnisse berücksichtigt, wird man finden, daß für Polarlichter auf der Erde nur bestimmte Räume Q, in Betracht kommen. Für den Fall, daß wir es mit Kathodenstrahleu zu tun haben, wird HgOg im Mittelwert = 315, c = 5200000 kiii, die Entfernung Erde— Sonne _ 150000000 c ~ 5200000 I = 28,84. Der Radiusvektor Erde — Sonne bildet mit der Aequatorebene der Erde Winkel von + 23,5" bis — 23,5". Die magnetische Achse der Erde bildet mit der Rotationsachse der I Erde einen Winkel von 11,5", also der Radius- vektor Erde — Sonne mit der magnetischen Aequatorebene der Erde den Winkel tf : von + 35" bis — 35". Die Theorie zeigt nun, daß der Winkel \p zwischen dem Radiusvektor nach einem Punkt der Trajektorie im Ab- stand 28,84 c und der magnetischen Aequa- torebene für bestimmte Werte von y nahezu bestimmte Größe besitzt, und zwar liegt er bei den Werten \p-^, die in folgender Zu- sammenstellung angegeben sind: y = = —0,1: -0,2; -0,3; —0,5; — 0,7; - - 0,8; —0,85; — 0,9; — 0,92; ip-, = - 52,0"; 35,6»; 21,5»; —3.4"; — 0,920; — 5,2f — 20,1"; - — 0,9285; — 15,2f _ 14,90; —3,2»; — 0.93; - 13,2." 15,3"; 8,8»; Die Elektronenstrahlen in den Räumen ' für Polarlichtbeobachtnngen deshalb nicht in Q.. für 7 zwischen 0 und —0,2 können hier- Betracht, weil diese Trajektorien die Tag- nach nicht zur ICrde gelangen, da \p für die ' seite der Erde treffen; es sind dies Strahlen Erde— Sonne nie über 35" wächst. Für j für die }'> — 0,.5. andere Werte von ll„o nl'o das Resultat 1 gd) Lage der Zonen größter Häufig- iiicht wesentlich versclneden. keit. Die Betrachtung der theoretisch be- Ein weiterer Teil der Trajektorien kommt rechneten Bahnen zeigt nun eine große Polavlii-ht 1007 Uebereinstimmung mit den von Birkeland experimentell gefundenen. Die Figur 11 zeigt, daß die theoretisch berechneten Strahlen in besonderen Zonen besonders stark ein- gesogen werden. Es sind Gürtel um den 100 60 50 +0 50 20 10 . 0 -^ J = Strahlungsintensität Fig. 12. magnetischen Nord- und Südpol. Sie werden begrenzt durch Kreise, deren Mittelpunkte auf den magnetischen Achsen der P>de liegen. Die beiden äquatornahen Kreise, die die Grenze der beiden Zonen zu den niederen Breiten hin bilden, werden gebildet durch den Schnitt der inneren Grenzfläche des Kaumes Q. für y = — 1 mit einer mit der Erde konzentrischen Kugel, die die Grenze der Atmosphäre darstellt. Die polare Be- grenzung der beiden Zonen wird durch den Schnitt derselben konzentrischen Kugel mit der Grenzfläche des Baumes Qj. für y = — 0,5 gebildet. Die Größe der zum Aequator hin gelegenen Grenzkreise ergibt sich aus sin a = 1/2 wo A der Abstand des Erdmittelpunktes von diesen Kreisen ist = 7000 km und a der Winkel zwischen der magnetischen Achse der Erde und der Verbindungslinie des Erd- mittelpunktes mit einem Punkt des obigen Kreises. Für Kathodenstrahlen 2,3'* = 10« wiiic die (H'-rh\vindi<;kcil 'j\e\d\ 0,99 Lichtgescliwindiiikeit. Es erlieben sich hier Bedenken, ob solche Geschwindigkeiten an Elektronen wirklich bestehen, und ob auf der gut leitenden Sonnenoberfläche die zur Erzeugung so großer Geschwindigkeit not- 1008 rolaiiiclit wendigen starken elektrischen Kraftfelder vorhanden sein können. Es bleibt aUerdings durchaus möglich, daß radioaktive Stoffe auf der Sonne vor- handen sind, die bei ihrem Zerfall solche rapid laufende Strahlen entsenden. Man könnte sich denken, daß im Sonneninnern unter dem ungeheueren Druck von Millionen Atmosphären sich Atome von noch größerer Masse als die des Uranatoms, des schwersten der Erde, gebildet haben, die nur unter diesen großen Drucken existenzfähig sind und bei dem Hervorbrechen der Eruptionen aus dem Innern der Sonne an die Oberfläche gelangen und dabei die rapiden Strahlen entsenden. 9e) Absorption der Strahlen in der Erdatmosphäre. Für die Existenz so hoher Geschwindigkeiten der Nordlicht- strahlen spricht nach Lenard, daß die Absorption derselben erst in 40 km Höhe vollendet wird (untere Grenze des Polar- lichtes). Es ist das mit dem Luftdruck propor- tionale Absorptionsvermögen a = ae— ''i', Vio a das Absorptionsvermögen der Luft von einer Atmosphäre Druck bedeutet, ferner h die spez. Gewicht der Luft Höhe und b — = 0,1238 X 10 Weiter ist d J = zwischen Normalen Druck cm— 1. gJdh, cos^ dem Polarlichtstrahl und der und J die Intensität bedeutet wo ■& der Winkel dJ ae-i'i'Jdh cos^^ J = Joe Den Verlauf dieser Funktion zeigt Figur 12 (vorige Seite), wobei J,, = 100 gesetzt ist und J für 3 Werte von berechnet wurde, cos* und zwar für — - = 3,4 (a = 3,4cm— ^; ^ = 0; Kathoden- ''^^ strahlen; y^ Lichtgeschwindigkeit). = 0,0065 (a = 0,0065 cm-'; ■& = o; ß- Strahlen; -/.j Lichtgeschwindigkeit). = 0,0011 (a = 0.001 Icm-i; 7?=10» = Inklination in Bossekop; Nordlicht- strahlen ; 0,99 Lichtgeschwindigkeit). Aus dem Verlauf der Kurven folgt, daß beim Einfall von Strahlen elektrischer Teil- chen in die Atmosphäre sich der wesent- liche Teil der Absorption und damit das Leuchten der Luft auf eine bestimmte Höhenschicht beschränkt. Die Dicke dieser Schicht beträgt etwa 30 km mit einer verwaschenen, etwa weitere 20 km dicken Grenze nach oben und einer selir scharfen Grenze nadi unten. Das paßt gut auf die Polarlichtform der herabhängenden Draperien, die nach unten scharf begrenzt, nach oben verwaschen sind. Die Höhenlage der Schicht variiert mit dem Absorptions- koeffizienten und dem Einfallswinkel. Je weniger absorbierbar, also je schneller die Strahlen sind und je steiler sie einfallen, um so tiefer liegt die Schicht. Für Kathoden- strahlen liegt die stärkste Absorbierbarkeit bei 120 km (Wendepunkt der Kurve): tiefer herab, etwa bei 115 km Höhe würden die Kathodenstrahlen die Luft nicht mehr zum Leuchten bringen. Für ß - Strahlen liegt die stärkste Absorbierbarkeit bei 70 km. Für Nordüclitstrahlen ist die dritte Kurve analog zu den beiden anderen gezeichnet, I derart, daß sie bis zur niedrigsten gemessenen Höhe, 38 km, herabreicht. Sie hat bei 53 km ihr Absorptionsmaximum. Setzt man für diese Kurve der Polarlichtstrahlen d- = 10" (Inklination in Bossekop, wo die Höhe 38 km gemessen wurde), so verlangt diese Kurve für a einen Wert von 0,0011 cm-^ Dieser geringe Wert von a deutet darauf hin, daß die Nordlichtstrahlen Kathodenstrahlen von etwa 0,99 Lichtgeschwindigkeit sind. Wenn von der Sonne auch positive Teilchen ausgesendet werden, was bei radioaktiven Prozessen zu erwarten wäre, so werden diese gröberen Strahlen sicher schon in weit größerer Höhe absorbiert werden. In den untersten Polarhchterscheinungen haben wir daher wohl Strahlen negativer Teilchen zu (Elektronen) erkennen, was ja auch mit der beobachteten magnetischen Wirkung der Dra])erie stimmt. 9f) Auftreten der Polarlichter an der Nachtseite der Erde. Durch numerische und graphische Integration der Bewegungsgleichung konnte Störmer für eine große Anzahl von Fällen die Bahnen der Teilchen von der Sonne bis zur Erde bestimmen und in einem Modell darstellen (Fig. 13). Die Betrachtung der Figur 13 ergibt, daß einige Bahnen nur wenig durch das Fig. 13. Polarlicht 1009 erdmagnetische Feld abgelenkt werden, andere dagegen eine derartige KJrümmung im Magnet- feld der Erde erfahren können, daß sie die Atmosphäre auf der Nachtseite der Erde treffen. Dadurch erklärt sich der bisher rätselhafte Umstand, daß Strahlen von der Sonne auf die Nachtseite der Erde gelangen. Es ist dazu nur nötig, daß der Wert für c groß genug, also der für Hg klein genug ist. Da B.Q mit der Masse der elektrischen Teilchen wächst, so ist es unwahrscheinlich, daß die auf der Nachtseite der Erde auf- tretenden Polarlichtstrahlen durch geladene, von der Sonne kommende Tröpfchen oder Stäubchen gebildet werden (wie es eine Theorie von Arrhenius verlangt). Bei ihnen würde Hg wegen der Masse der Teilchen so groß sein, daß die erdmagnetische Ivraft nicht ausreichen würde, um sie soweit abzulenken, bis sie die Nachtseite der Erde träfen. Wir sehen in Figur 13 Bahnen, die bis zur Erde herabreichen und senkrecht zur Erdoberfläche stehen: darin haben wir wohl die Strahlen und Bänder zu erkennen; andere Bahnen werden nur zur Erde herabgebogen, streifen also die Atmosphäre nur, ungefähr parallel zur Oberfläche verlaufend und sich dann wieder entfernend. Dies sind vielleicht die Polarlichtbögen. Die Uebereinstimmung der berechneten Bahnen mit den experimentell gefundenen zeigt besonders Figur 13a. in der links die Birkelandsche Terella bei starker Magneti- FiK. 13 a. Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Fig 14. Band VII. G4 1010 Polarlicht sierung die distinkten Lichtflecken in der Polarlichtzone zeigt, und rechts die Stör raer- schen Bahnen, die die Erde treffen, dargestellt sind. 9g) Beweglichkeit der Polarlichter. Nur Strahlen, die in bestimmter Richtung die Sonne verlassend in den Aktionsbereich des erdmagnetischen Feldes gelangen, können die Erdatmosphäre treffen. Die Anfangs- richtung dieser Strahlen hängt in hohem Maße von der Lage des Aktionszentrums auf der Sonne in bezug auf die magnetische Aec|uator- ebene der Erde ab. Erde und Sonne rotieren um sich selbst, wobei die magnetische Achse der Erde um die Rotationsachse rotiert; sodann bewegt sich die Erde noch um die Sonne. Dadurch tritt eine fortwährende und schnelle Aenderung der gegenseitigen Lage von Aktionszentrum auf der Sonne (Sonnen- fackel) und magnetischer Achse der Erde ein. Figur 14 zeigt, wie sehr sich die Bahnen verschieben, wenn das Emanationszentrum nur wenig verschoben wird. Das schnelle Aufleuchten und Verschwinden, die Unruhe der Polarhchter, bei denen Strahl nach Strahl über den Himmel hingleitet, wird hierdurch verständlich. Aus der Rotation von Erde und Sonne folgt die Möglichkeit (nicht die Notwendigkeit) der oft beobachteten Wiederholung von Polarlichtern und magnetischen Störungen nach Ablauf einer Rotationsdauer (24 Stun- den oder 26 Tage). Die inzwischen einge- tretene Intensitätsschwankung im Aktions- zentrum der Sonne, und die Bewegung von Sonne und Erde, kann dabei natürlich eine Veränderung im Verlauf des Phänomens bei der Wiederholung verursachen, kann es verstärken oder bis zum Verschwinden abschwächen. 9h) Die Dimensionen der Strahlen. Figur 15 zeigt die Bahn eines Elektrons im erdmagnetischen Feld, eine Spirale um eine ICraftlinie des erdmagnetischen Feldes. Die Spirale verengt sich bei der Annäherung an das Magnetfeld der Erde. Das Elektron erfährt beim Eintritt in die Atmosphäre eine Bremsung und bringt die Luft zum Leuchten. Der Durchmesser der Spirale entspricht dem Durchmesser des ent- standenen Polarlichtstrahls. Nach der Theorie ist die Breite eines solchen Strahles gleich der Breite des Raumes Q,, gleich — , ; für J = 6500 km ergibt sich für Kathoden- strahlen bei Mq = 108 bis 543 eine Breite von 3,5 m bis 17,5 m; für /^-Strahlen bei Uq = 1801 bis 4524 eine Breite von 58 m bis 146 m; für a- Strahlen bei Hp = 291000 bis 398000 eine Breite von 9380' m bis 128.50 m; für Nordlichtstrahlen bei Bq = 1000000 eine Breite von 32000 m. Carlheim-G yllenskjöld fand als Breite der Polarlichtstrahlen 10' bis 3°. Das ist für 40 km Höhe 110 m bis 2100 m, 400 km Höhe 1100 m bis 21000 m, also gleiche Größenordnung. Störmer bestimmte Februar 1911 die Breite eines Nordlichtbogens photogramme- triseh zu 30000 m. Fig. 16. 9i) Die Dimensionen der Draperien. Die Form und Dimension der Polarlichter ist von der Größe der Ausstrahlungsfläche auf der Sonne abhängig. Durch das magne- tische Feld der Erde werden die Strahlen in lange flache Bänder ausgezogen. Für bestimmte Größe des Ausstrahlungszentrums auf der Sonne s gibt die Theorie bestimmte Länge und Breite der Bänder (Draperien), so für Kathodenstrahlen von Hg = 315. Breite Länge £ = 1" 15 m 20 km 10" 26 65 1' 46 160 3' 72 275 Für Kathodenstrahlen von Uq = 10« würde die Breite etwa 8 mal größer. Verlassen die Strahlen das Emanationszentrnm unter voneinander ein wenig abweichenden Rich- tungen, so ist damit die Jlöglicld^eit gegeben, daß sich in der Erdatmosphäre mehrere Draperien hintereinander bilden. Durch die gegenseitige Bewegung von Sonne und Erde Polaiiicht — Poli 1011 werden die Lagen, die für das Zustande- kommen von Draperien günstig sind, schnell durchlaufen. Dies erlvlärt die schnelle Ver- änderliehlieit der Draperien. Die Lage mehrerer Draperien hintereinander läßt sich auch auf andere Weise, bei Annahme positiver Nordlichtstrahlen erklären. Schon die scharfe Umgrenzung der schmalen Bänder deutet auf eine Homogenität der Strahlung, wie sie wohl bei a-, nicht aber bei /3-Strahlen des Radiums gefunden wird. Da beim Radium- zerfall sowohl Radium wie auch RaA, Emanation, RaC, RaF ein homogenes Bündel a-Strahlen aussendet, so würden diese im Magnetfeld der Erde zu den hintereinander- liegenden Draperien wie zu einem magne- tischen Spektrum auseinander gezogen. Die gleichförmige und gleichzeitige Bewegung paralleler Nordhchtdraperien, die beobachtet wurde, erklärt sich dann ungezwungen. 10. Zusammenfassung. Das Polaiiicht ist wahrscheinlich die Luminiszenz der Luft infolge des Durchgangs von elektrischen Teilchen, die von der Sonne ausgestoßen werden und durch das Magnetfeld der Erde in besondere Bahnen gezwungen werden. Die Gestalt der Bahnen läßt sich unter An- nahme niögücher Geschwindigkeit der Teilchen berechnen und mit der l'.rfahrung über die Lage der Häufigkeitszone, Auftreten an der Nachtseite, Dimension von Bogen, Strahlen und Draperien gut in Einklang bringen (Theorie Birkeland-Stör me r). Das Spektrum weist auf bestimmte Höhenlagen des Polarlichtes, die mit den photogrammetrisch ermittelten und aus dem Absorptionsgesetz für einesehrschnelle Strah- lung berechneten übereinstimmen. Die 26- und 29tägige, sowie 11 jährige Periode erklärt sich aus dem Zusammenhang mit der Sonnen- tätigkeit; die tägUche und jährhche aus der Lage der Bahn der Teilchen zur Erdachse und Aequatorebene; der Zusammenhang mit dem Erdmagnetismus und Erdstronl zum Teil aus der gemeinsamen Abhängigkeit von der Sonnentätigkeit, zum Teil aus derdirekten mai;nctischen Stromwirkung der Teilchen- bahn; die Beweglichkeit der Polarhchter aus dem großen Einfluß der gegenseitigen Be- wegung von Erde und Sonne auf die Bahn der Teilchen. Die Frage, ob positive oder negative Teilchen von der Sonne ausgestoßen werden, ob Elektronen- oder a-Strahlen, ist noch nicht entschieden. Für Elektronenstrahlen spricht die magnetische Wirkung der Draperie (leider liegen darüber nur recht wenig Beob- achtungen vor); ferner verlangt die geringe Höhe der niedrigsten Polarlichter eine solche Durchdringungsfähigkeit und daher solch enorme Geschwindigkeit, wie sie wohl höchstens bei Elektronen möglich ist. Bei Annahme dieser außerordentlichen Geschwin- digkeit stimmt auch die theoretisch be- rechnete Lage der Häufigkeitszone auf der Erde mit der Erfahrung überein. Für a-Strahlen spricht der Umstand, daß schon bei Annahme der normalen Geschwindigkeit von a-Strahlen des Radiums die hieraus errechneten Häufigkeitszonen ungefähr mit der Erfahrung stimmen würden. Ferner die Struktur der Draperien, die auf eine Homo- genität der Strahlung deutet, die eher bei a- Teilchen zu finden ist. Trotzdem sich mancherlei Bedenken gegen die obige Birkeland- Störmer'sche Theorie erheben, erklärt sie doch viele Erscheinungen ungezwungen. Eine bessere Erklärung der vorliegenden Beobachtungen ist bisher nicht gelungen. Literatur. Zusammenfassende Darstellungen finden sieh bei Arrhenitis, Kosmische Physik 190S. — Nippoldt, Enlintiini'iiniiius, Erdstrom und Polarlicht 1903, iufl ki,inrr,- in den Lehr- hiivhern der Physik, Milii'r^ilonii inid Astronomie. Die Beobachtungen finden .s/iA imixt in den Berichten der Polarexpedili"tii n. Eimelne Arbeiten in der meteorolog. und 2ihysil::ilischen Zeitschrift, in ,,Tcrrestrial Jlagnetisiii and atmosphcric Elcctricity", und in ,,Nature". — Die Arliritcn Birkelands in „The norvegian Aurora pfbnis Kr/,, iliiion 1902,03", Cristiania 1908, fenirr 'ils Milh ilungen in Comptes rendus in den Videusliuljs ,Sclskabets Skrifter Cristiania. — Störmers Arheiten ebenfalls dort und in den Archives des sciences physiques et naturelles, Geneiie. G. Angenheistef. Poli Giuseppe Saverio. Geboren am 24. Oktober 1746 in Molfetta, ge- storben am 7. April 1825 in Neapel. Studierte in Padua Medizin und Naturwissenschaft, ver- vollständigte seine Studien auf mehreren großen nordeuropäischen Universitäten und wurde später Professor in Neapel. Er war Mitglied der Royal Society in London und der italienischen Akademie. Er zeichnete sich besonders aus durch sein 1791 bis 1795 erschienenes Werk ,,Ueber die Schaltiere beider Sizilien", worin er die Mollusken nach ihrer Bewegungsart in armtragende, kriechende und hüpfende (entsprechend den Cephalopoden, Gastropoden und Acephalen) ein- teilte. In seinen hauptsächlich streng systemati- schen Arbeiten hat er viele Mühe auf die sorgfältige Schilderung der einzelnen Arten verwandt. Seine Gattungsnamen sind nicht immer den Linn6- schen entsprechend. Auch den Echinodernien wandte er sein Interesse zu. Noch heute ist sein Name in den Poli seilen Blasen des WassergefäiS- systems erhalten. Ein besonderes Verdienst hat er sich noch dadurch erworben, daß er der damals vorherrschenden Naturphilosophie kritisch entgegentrat. Von seinen Arbeiten seien hier genannt: Elementi della fisica sperimentale, Napoli, 3 vol., 5. Aufl. 1822, 5 Bd.; Ragio- 64* 1012 Poli — Polymorphismus namento intorno allos tudio della natura, Napoli 1781: Testacea utriiisque Siciliae eorumque historia et anatomia; Parma 1791 bis 1795, 2 vol. Literatur. GiampaoLo, Elogio di S. Puli, Xapoli IS'25. — Tibaldo, Bingr. degli Italinni iUuslri III; Ifouv. Biogr. generale, lom, 39. 1802. Tr. Harms. Polymorphismus nannte Mi ts eher lieh die Erscheinung, daß chemisch-stöchiometrisch gleich zu- sammengesetzte Körper in verscliiedenartigen Kristallen mit verschiedenen geometrischen, physikalischen (und auch chemischen) Eigen- schaften kristallisieren können. Dimorphis- mus, Triniorphismus bei zwei oder drei Modifikationen. Polymorphismus der Ele- mente = Allotropie (Berzehus). Vgl. den Ar- tikel „Kristallchemie". Polymorphismus. 1. Wesen und vcrscIiiudL'ne Formen des Polymorphismus. 2. Polymorphismus als Folge der iletagenesis: a) In Verbindung mit Stock- bildung bei Cölenteraten. b) Stöcke und poly- morphe Individuen bei Bryozoen. c) Stöcke der Tunicaten. d) Polymorphismus in Verbindung mit Teilung und Knospung bei Aimeliden. 3. Po- lymorphismus als Folge der Heterogonie. 4. Po- lyniiirphismus bei rein geschlechtlicher Fort- pflanzung. I. Wesen und verschiedene Formen des Polymorphismus. Unter Polymorphismus versteht man die Erscheinung, dalä die Individuen ein und derselben Tierart unter verschiedener Gestalt auftreten. Ist dies nur in zweierlei Form der Fall, so pflegt man diesen besonderen Fall des Polymorphismus als Dimorphismus zu bezeichnen. In dieser Beziehung sei an die am meisten verbreitete Erscheinung der auch äußerlich verschie- denen Ausbildüiiir beider (ieschlechter (Ge- schlechtsdinioriihismus) oder das Auftreten in Gestalt oder Färbung differenter Generationen zu verschiedenen Jahreszeiten (Saisondimor- phisraus) erinnert. Diese oder andere im Artikel „Dimorphismus" behandelte Er- scheinungen stehen zwar mit dem eiucntlicheu Polymorphismus in engen Beziehungen, doch hat man sich gewöhnt, die letztere" Bezeich- nung auf diejenigen Erscheinungen zu be- schränken, bei welchen eine weitersrehende, d. h. eine mehr als zweifache Verscliieiltiiheit der Individuen einer Tierart vorhanden ist. Ihre Ursachen können differente sein, doch befinden sie sich immer in mehr oder weniger direktem Zusammeniuing mit der Alt der Fortpflanzung bei der betreffenden Tier- spezies; danach kann man unterscheiden: 1. Polymorphismus bei Metagenesis; 2. bei Heterogonie und 3. bei rein geschlechtlicher Fortpflanzung. Da der erstgenannte die betreffenden Erscheinungen am charakte- ristischsten zum Ausdruck bringt, lassen wir ihn vorangehen. 2. Poljrmorphismus als Folge der Meta- genesis. Der echte Generationswechsel (Metagenesis) besteht in einer Aufeinander- folge von ungeschlechtlichen und geschlecht- lichen Generationen. Zeigen die Individuen dieser Generationen differente Gestalt, so ist damit schon ein Polymorphismus gegeben, wenn er auch gewöhnlich nicht so bezeichnet wird. Man ])flegt also den Dimorphismus von Polyp und Meduse nicht so zu nennen, ob- wohl kaum etwas dagegen einzuwenden wäre. — Wenn die auf ungeschlechtlichem Wege, durch Teilung oder" zumeist durch Knospung entstandenen Individuen nicht zur Lösung von einander gelangen, so kommt es zur Bildung von Kolonien, speziell von Tierstöcken (vgl den^Vrlikel „Tierstöcke"). Die Individuen dieser Kolonien können gleichartig sein; von größerem Vorteil für sie ist es jedoch, wenn zwischen ihnen eine Arbeitsteilung eintritt, etwa in der Art, daß einige von ihnen die Ernährung übernehmen, während andere die Verteidigung, Fortbe- wegung, Fortpflanzung und sonstige Ver- richtungen besorgen. Aus dieser Speziali- sierung der Funktionen ergibt sich dann von selbst eine solche der Gestalt, d. h. die mit einer bestimmten Verrichtung betrauten Individuen bringen die für die betreffende Funktion besonders geeigneten TeUe zu einer besseren Ausbildung, während andere, minder geeignete mehr zurücktreten. Daraus resultiert unter Umständen eine mehr oder weniger weitgehende Veränderung ihrer ganzen Gestalt. Ein derartiger Polymorphis- mus tritt bei vielen knospenden und stock- bildenden Tieren, besonders beiCoelenteraten, Bryozoen und Tunicaten auf, wobei zu be- merken ist, daß die betreffenden Individuen gewöhnlich die Fähigkeit der Fortpflanzung verlieren. Diesem mit Sterilität einer Anzahl Individuen verbundenen Polymorphismus werden wir auch bei der Heterogonie wieder begegnen. Zur Erläuterung der charakteri- sierten Erscheinungen dih-ften am besten einige Beispiele aus den genannten Abtei- lungen des Tierreichs dienen. 2a) Polymorphismus in Verbindung mit Stockbildung bei Coelenteraten. Daß die Knospung zur Kolonicbildung und diese zum PolymoT])hismus führt, wurde be- reits erwähnt; Knospung und Stockbildung sind aber bei den Coelenteraten außerordent- lich häufig. Unsere bekannten Süßwasser- polypen (Hydra viridis, H.fusca usw.) pflanzen sich durch Knospung fort, allerdings lösen sich bei ihnen die Knospen bald vom Mutter- tier und t ine Stockbildung unterbleibt : jedoch Polymorpliismus 1013 ist sie bei ihren marinen Verwandten, den übrigen Hydroidpolypen, sehr verbreitet. Die Hydroidenst üekchcn sind au den Meeres- küsten eine bekannte Erscheinung. Zumeist bestehen sie aus einer großen Zahl gleich- artiger Individuen, welche an den Zweigen eines mehr oder weniger verästelten Stockes sitzen (vgl. den Artikel „Co elenterata"). Jedoch können einzelne Individuen des Stockes eine von den anderen abweichende Form an- nehmen, indem sie sich in die Länge strecken dadurch eine schlauchförmige Gestalt er- halten und den Jlund wie die Tentakel ver- nanthen oder Blastostylen geschehen (Fig. 1), während die vorher genannten spezialisierten Individuen die Fähigkeit so- wohl der ungeschlechtlichen wie geschlecht- lichen Fortpflanzung verloren haben. Der Gegensatz zwischen sterilen und fortpflan- zungsfähigen Individuen spielt also bei dieser wie mancher folgenden Form des Polymorphismus eine große RoUe. — Wenn sich die Gonanthen noch mit einer besonderen Hülle, der Gonotheca, umgeben und dadurch ein sogenanntes Gonangium zustande kommt, tritt die Gestaltsveränderung des die Ge- lieren. Sie erscheinen mit Nessclkapseln dicht | schlechtstiere erzeugenden Individuums noch besetzt und führen wurmartige, selilängelnde mehr hervor (Fig. 3). Den stärksten Aus- den l'olypen sonst fremde Bewegungen aus druck findet der Polymorphismus der (Spiralzoide Fig. 1). Offenbar dienen sie als , Hydroidpolypen jedoch in der stark ab- „Wehrpolypen" dem Stock zur Verteidi- weichenden Gestalt, welche die Geschlechts- gung, während andere von Stachel- oder tiere selbst und ihre verschiedenen Modifika- säulenartiger Gestalt, die sogenannten tionen (als Medusen, Gonophoren, Sporosacs ,,Schutzpolypen" schützende Funktion usw.) erlangen. für die iUjrigen den Stock bildenden Polypen (Nährpolypen oder Hydranthen) haben dürf- ten. ÄUe diese Individuen sitzen dem Wurzelgeflecht auf (Fig. 1). In dem Bestreben, die Geschlechtstiere von der den Polypen eigentümlichen fest- sitzenden Lebensweise zu befreien und^ da- durch den auf geschlechtlichem Wege von Bei manchen ihrer Funktion entsprechend ihnen erzeugten Nachkommen eine bessere modifizierten Individuen ist die ursprüngUche Ge- stalt, wie z. B. bei den Wehrpolypen, noch nicht so stark verändert, daß ihre Zurückführung auf diese nicht leicht möglich wäre: bei den Schutz- polypen der Podocoryne ist es schon schwieriger (Fig. 1) und ebenso gilt dies für die sogenannten Nematophoren ande- rer Hydroidpolypen. I)ies sind keulen- oder auch nur knopfförmige Ge- bilde, die sich aber in die Länge strecken und dann weit aus der (sie ganz wie den Polypen schützenden) kelcharti- gen Hülle vorgestreckt werden können (Fig. 2). Sie sind reich mit Nessel- kapseln, den mikrosko- pisch kleinen Schutz- waffen der Coelenteraten besetzt, dienen also ebenfalls zur Verteidigung des Stockes, i Verbreitung zu sichern, wurden einzelne Außerdem kommt der Polymorphismus bei I Individuen der Kolonie mit Tentakeln, den Hydroidpolypen besonders in Verbindung Muskeln, Sinnesorganen, Nerven und was mit der Fortpflanzung zum Ausdruck. Viele i sonst noch dazu gehört, besser ausgestattet von ihnen lassen besondere Geschlechtstiere 1 so daß sie schließlich zu einerfrei schwimmen- (Medusen, Gonophoren usw.) durch Knospung den Lebensweise übergehen konnten. Man an ihrem Stock entstehen und dies kann an ist geneigt die Meduse mit ihrer glocken- besonderen, ebenfalls in ihrer Gestalt ver- förmigen Körpergestalt, dem Mundstiel, mus- änderten Individuen, den sogenannten Go- kulösem Randsaum, langen Tentakeln, Ra- Fig. 1. Stöckchen von Podocoryne carnea mit Hydranthen (hy), Gonophoren erzeugenden Polypen (Gonanthen, g), Spiralzoideii (sp) und Schutzpolypen (c) auf der Hydrorliiza (dem Wurzelgeflecht). Nach Grobben. 1014 Polymorphismus diärkanälen usw. (vgl. Fig. 4) auf diese Weise ' Noch weitgehender ist der Polymorphis- aus dem Polypen entstehen zu lassen. Jeden- mus und seine höchste Vollkommenheit falls läßt sie sich unschwer auf ihn zurück- 1 führen und wie gesagt sieht man sie fort- während (durch Knospung) aus ihm hervor- gehen (Fig. 4). Aber die zu freiem Leben be- stimmten Medusen können nachträglich wie- der sessil werden, d. h. nicht zur Löslösung gelangen, sondern dauernd mit dem Stock verbunden bleiben, wobei sie nicht nur eine verschiedene Form annehmen, sondern auch die beim freien Leben nötigen Organe wie Tentakel, muskulösen Randsaum, Sinnes- organe, Mundstiel, Kanalsystem u. a. ver- lieren, um schließlich zu wenig differenzierten, sackförmigen Geschlechtsgemmeu zu werden, wodurch also der Polymorphismus dieser Tiere noch eine weitere Vervollständigung erfährt. Fig. 2. Zweig von Antcnimlaria antennina mit Näln-polypc'ii (llydraiitlicii, hy) und Nemato- plioren (n) im cingczogiMMMi nnd ausgestreckten Zustand. Nacli Allman. Fig. 3. Gonangium von Halecium halec inum mit Eiern (e) am Gonanthen (g) und zwei ihm aufsitzenden Nährpolypen (Hydrantlien, hy), go Gonotheea. Nach Allman. Fig. 4. StiicUiiirii vciii üouirain villca ramosa auf der Ilvdrurliiza (lu) mit llydrocaulus (lic), Hydrantbeii (li), .Mechisenknospen (mk) und ab- gelöster Meduse (m). Nach Allman. Polymorphismus 1015 erlangt er im Organismus der mit den Hydro- polypen nahe verwandten Siphonop hören (Schwimmpolypen oder Röhrenquallen). Die große Verschiedenartiijkeit ihrer Individuen und die auf dieser Vii'lnrstaltii>keit beruliende starke Differeiizirrmi^ ilux-r irt'ischwiiunieu- den Stöcke erkläri sich ebenfalls aus der Verwandlung der bei den Hydroiden vor- handenen zweierlei Individuen, Polypen und Medusen, die aber hier eine noch weiter gehende Umgestaltung erfahren. Wie dort liegt ebenfalls ein (hier schlauchförmiger) Stamm zugrunde, an welchem die verschie- denen Individuen befestigt sind und durch Knospung entstanden. Das Stammende bildet der Pncuiiiatophor (Luftblase oder Luftsack), vielleiclit eine umgewandelte Me- duse (Fig. 5), weiterliin Naln-polypen und die als solche entstaiulencn niundlosen Taster, lange Senkfäden mit Nesselknöpfen und Nesselbatterien, mehr oder weniger veränderte, zu Gonophoren und Geschlechts- gemmen gewordene Medusen, welche letzteren übrigens bei einigen SiiKiphdren noch zur Loslösung und zu freierem Leben wie bei den Hydroiden gelangen können. So stellt sich der Sinophorenstock mit seinen sehr zahl- reichen Individuen fast wie ein einheitlicher Organismus dar, bei welchem die Individuen des Stockes als dessen Organe die verschie- denen Verrichtungen besorgen, die Polypen die Ernährung, Pneumatophorund Schwimm- glocken die Bewegung, Deckstücke, Taster und Senkfrulcn den Schutz, die Orientierung und \'erteidigung, die Gonophoren die Fort- pflanzung usf. Herzuleiten dürften diese hochdifferenzierten Kolonien von Hydroiden- stöckchen sein, welche eine freischwimmende Lebensweise erlangten, wie man in der Tat einige solche, bereits durch ein freies Leben ausgezeichnete Hydroidpolypen kennt, z. B. Margelopsis Haeckeli" und Pelago- hy dra mirabilis, welche zahlreiche Medusen an sich durch Knospung hervorgehen lassen. 2b) Stöcke mit polymorphen In- dividuen bei Bryozoen. Wie bei den Hydroidpolypen, so findet auch bei den ihnen im äußeren Habitus so ähnlichen Bryozoen (Moostierchen) nicht selten eine ziemlich weitgehende Ai'beitsteilung zwischen den Individuen des Stockes statt. Bezüglich der durch Knospung entstandenen Stöcke selbst verweisen wir auf den Artikel „Bryo- zoen". Wie dort ausgeführt wird, können die Individuen des Stockes ganz gleichartig sein; bei anderen Bryozoen jedoch werden Fig. 5. Siphorenstöcke (I Nectalia, III Physophoride, schematisiert, II Nesselkopf) zur Er- läuterung der Zusammensetzung aus den verschiedenen Individuen. Nach E. Haeckel. d Dcck- stücke, i Fangfäden mit Nesselknöpfen (f). 1 Luftblase (Pneumatophnr), n Nährpolyp, s Sdiwiram- glocken, st Stamm, t Taster, im Schema (III) links vom Niihrpolyp ein Üonophor. 1016 Poljnnoiijhismus einzelne Individuen zu bestimmten Ver- richtungen verwendet und nehmen dement- sprechend eine oft recht abweichende Ge- staltung an. So wachsen die Knospen unter Umständen zu einem ziemlichen Um- fang heran, bringen aber den Tentaliel- apparat und Darml^anal nur zu unvoll- ständiger Ausbildung oder entbehren dieser Einrichtung vollständig; diese meist zylinder- förmigen, als Caularien bezeichneten Indi- viduen sind zur Stütze der Kolonie in Stamm und Wurzel bestimmt. Andere zwischen den Individuen des Stockes verteilte Tiere haben dadurch eine ungemein charakteristische Gestalt angenommen, daß sie durch Verwen- dung gewisser Teile zu Vogelkopf ähnlichen Gebilden wurden, den sogenannten Avicu- larien (Fig. 6). Eine deckelartige oder dem Fig. ß. a zwei verschiedene Avirularien, Hnks von Bugula, rechts von BicelJaria, b Vibra- cularievonScropucellaria;s Sinnesorgan. Nach Delage und v. Buddenbrook. Unterkiefer des Schnabels vergleichbare Vor- richtung erlaubt infolge des Vorhandenseins starker Muskeln das Zuklappen und Festhalten von Gegenständen. Diese noch mit einem Sinnesorgan versehenen Individuen dürften wie die hauptsächlich zu einer starken Geißel ausgezogenen Vibracularien (Fig. 6) zur Ver- teidigung des Stockes und wolil noch anderen Verrichtungen dienen. Zur Brutpflege hin- gegen werden die als Oöcien oder Ovi- zcÜen bezeichneten Individuen verwendet. Unter starker Rückbildung ihrer ganzen Organisation stellen diese Individuen flaschen- oder sackförmige Brutka|)seln dar, welche in ihrem Inneren die Eier zur Ent- wickelung bringen oder die Larven beher- bergen (vgl. den Artikel ,,Bryozoa"). Die genannten spezialisierten Individuen pflegen gewöhnlich steril und dadurch eben- falls von den übrigen Individuen unter- schieden zu sein. 2c) Polymorphe Individuen an den Stöcken der Tunicaten. Bei den durch ungeschleclitliche Fortpflanzung und in Ver- bindung damit durch Stockbildung ausge- zeichneten Manteltieren ist die Neigung zum Polymorphismus im ganzen weniger entwickelt. Gewöhnlich handelt es sich dabei um eine etwas differente Ausgestaltung der sich auf geschlechtlichem oder ungeschlechtlichem Wege vei mehrenden Individuen. Dazu kann ein Zurückbleiben mancher Knospen in der Entwickelung oder eine Aufspeicherung von Nährsubstanz in ihnen kommen, wodurch sich Ruheknospen und Nährkammern heraus- bilden, wie dies bei manchen Ascidien der Fall ist. Als besonders weitgehend ist dieser Polymorphismus weder bei den Ascidien noch bei den Salpen zu bezeichnen, während dies allerdings bei den Dolioliden in viel höherem Maße der Fall ist. Bei Doliolura erzeugt die aus dem Ei des Geschlechtstieres (Gonozoids) hervorgegangene geschwänzte Larve (Oozoid) an ihrem Bauchfortsatz (Ven- tralstolo) eine große Anzahl Knospen, welche nach dem Rücken des Muttertieres (der soge- nannten Amme) wandern, um sich an ihrem Rückenfortsatz in bestimmter Anordnung festzusetzen. Hier entwickeln sie sich zu dreierlei verschiedenen Formen: den Lateral- sprossen (Gasterozoiden), Mediansprossen (Phorozoiden) und Geschlechtsknospen (Gono- zoiden). Die beiden ersteren sind weder zur ungcschleclitlichen noch zur geschlecht- lichen Fortpflanzung fähig, sondern dienen hauptsächlich zur Ernälu-ung und Atmung, weshalb die Lateralzoide eine sehr verein- fachte Gestalt und Organisation besitzen. Die weniger vei änderten Phorozoide tragen als eigentliche Ammen an ihrem Ventral- fortsatz die Geschlechtstiere, zu deren Auf- ziehen sie bestimmt sind. Wenn letztere die nötige Größe und Reife erlangt haben, bringen sie die Geschlechtsprodukte hervor und aus ihren Eiern entsteht, wie schon oben bemerkt wurde, eine geschwänzte Larve, womit der Zyklus von neuem beginnt. Be- züglich dieser recht komplizierten Verhält- nisse sei auf den Artikel „Tunicata" ver- wiesen, hier sollte nur der dabei auftretende Polymorphismus betont werden. 2d) I)er Polymorphismus in Ver- bindung mit Teilung und Knospung bei Anneliden. Der Polymorphismus erscheint hier weniger ausgeprägt als bei den vorhergehenden Tierformen. Bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung der Anneliden pflegen die durch Teilung ent- standenen Individuen mori>holo<;isch und generativ gleichwertig zu sein, doch kommt es bei ihnen, besonders bei den Sylliden, auch dazu, daß bestimmte Individuen sich ausschließlich der ungeschlechtlichen Fort- pflanzung widmen und gegenüber den von ihnen erzeugten Individuen eine abweichende Gestalt und Organisation zeigen. Die einer terminalen Knospung ähnelnde Teilung er- folgt am Hinterende jener ungeschlechtlichen Tiere und da sie zur Bildung dimorpher Männchen und Weibchen führt, diese aber wieder vom Muttertiere different sind, so hat Polymorphismus 1017 man es mit einem, freiUch nicht sehr weit- gehenden Polymorphismus zu tun. Dieser ist in ähnlicher Weise bei der lateralen oder ventroterminalen Knospung anderer Sylliden vorhanden, bei denen es sich um das Hervorknospen männlicher und weib- licher Tiere an den Seiten oder am Hinterende des monogenetischen Individuums handelt, welches beim letzteren Vorgang ein ganzes Bün- del von Gesehlechtstieren am Scliwanz trägt. 3. Polymorphismus als Folge der Hete- rogonie. Unter diese Kubrik fällt eine Erscheinung, welche den im Lebensgang der Art auftretenden Polymorphismus insofern weniger deutlich hervortreten läßt, als er nur durch die Differenz in Gestalt und Fort- pflanzungsweise der Individuen aufeinander folgender Generationen zum Ausdruck ' kommt, nämlich die Heterogonie der Trema- toden. In den bisher besprochenen Fällen, zumal bei dem Generationswechsel der Coelen- teraten, Bryozoen und Tunicaten treten die polymorphen Individuen gleichzeitig und nebeneinander auf, wodurch ihre Verschie- denheit besonders deutlich zutage tritt, und zwar häufig auch dann noch, wenn es sich um aufeinander folgende Generationen handelt. Dies gilt auch für den zuletzt be- sprochenen Fall der Anneliden. Bei den TrematodcnfSaugwürmern) — wir halten uns an den brk;iiinten Fall des Leberegels (Fas- ciola hepatica) — bringt das hermaphrodi- tische geschlechtsreife Tier Eier hervor, die aus dem Darm des Wirtstieres (Schafes), in welchem das Distoraum lebt, nach außen gelangen, um hier eine im Wasser frei beweg- liche Fhmmerlai ve (das Miracidium) aus sich hervorgehen zu lassen. Die Larve wandert in eine Schnecke ein, in deren Gewebe sie zu einem Keimschlauch, der sogenannten Fig. 7. Entwickelungszyklus von Fasciola hepstica. A Miracidium mit Augenfleck (A), B u. C Sporocyste, D u. E Redie, F Ccrcarie, G junges Distomiim, D Darm der Redic und des Distomum, Dr Drüsen jim Körper der Cercarie, Ex Exkretionsorgane, G Geburtsöffnung der Redie, Kz Keimzellen, N Nervensystem. 1018 Polymorphismus Sporocyste heranwächst (Fig. 7 A, B). Da diese sich fortpflanzt, so hat man es in ihr mit einer zweiten abweichend gestalteten Generation zu tun und eine dritte folgt, indem die Sporocyste in ihrem Inneren andere Keimschläuche, die mit Mund und Darmkanal versehenen Kedien in sich zur Ausbildung bringt (Fig. 7 C u. D). In letzteren können wieder Kedien entstehen (Fig. 7 D, E), die vierte Generation und in diesen Redien kann noch eine neue Generation erzeugt werden (Fig. 7, E,F), die mit einem Schwanz- anhang versehenen sogenannten Cercarien. Letztere verlassen die Redie sowie den Körper der Schnecke, um eine Zeit frei umher zu schwimmen und sich dann an Gräsern ein- zukapseln, um mit ihnen in den Darm ihres Endwirtes (des Schafes) zu gelangen, wenn sie nicht (bei anderen Distomeen) erst noch einen zweiten Zwisehenwirt durchlaufen. Im letzteren Fall gelangen sie mit diesem in den Endwirt und werden in ihm geschlechts- reif (vgl. die Artikel „Parasitismus" und ,,Piathelminthes"). Hier interessiert von diesem kompMzierten Entwickelungsgang vor aUem, daß bei ihm, abgesehen von den Larvenformen (Jliracidium und Cercarie), eine Anzahl recht verschieden gestalteter Tiere (gcschlechtsreifes Distonum, Sporo- cyste, Redie, Cercarie-Distomum) in den Zyklus der Art gehört. Bei den Trematoden ist die parasitische Lebensweise für die Umgestaltung bestimmend gewesen, wie dies auch von anderen Tier- formen, z. B. den Cestoden und Nematoden, bekannt ist. Im ersteren Fall, bei den Band- würmern kann von einem Poly- oder Dimorphismus nur dann gesprochen werden, wenn es sich nicht wie gewöhnlich bei ihnen um ^letamoriihose, sondern um Metagenesis wie hriinCiieiiurus und lü'iiiiioeoccus liandrlt, bei wclfhen clienfalls zwei liuljerst verschieden gestaltete Generationen, die des geschleehts- reifen Bandwurms und der proliferierenden Finne vorhanden sind. Insofern soll dieser Fall hier ebensowenig wie derjenige der Nematoden behandelt werden, bei welchen frei lebeiule getrennt gesclüechtliche mit parasitischen, recht abweichend gestalteten Generationen abwechseln können und somit ein Poly- oder Dimorphismus vorhanden ist (Rhabdonema, Allantonema, Atrac- tonema, Sphaerularia). Man vergleiche die Artikel „Deszendenztheorie", „Di- morphismus", „Nematoden" und „Para- sitismus". Die zuletzt erwähnten Beispiele der Cestoden und Nematoden wurden an dieser Stelle deshalb herangezogen, weil ihr Poly- morphismus durch die schmarotzende Lebens- weise hervorgerufen ist, doch handelt es sich in beiden Fällen nicht um Heterogonie. Letztere kommt dann in Frage, wenn bei der Aufeinanderfolge von rein geschlechtlichen und parthenogenetischen Generationen die betreffenden Individuen abweichende Ge- staltung zeigen, die zwar längst nicht so weit gehend, wie es oben für die Trematoden be- sprochen wurde, aber immerhin recht be- merkenswert ist. Bei solchen Tieren, welche wie die Rädertiere und Daphnoiden (Wasser- flöhe) offenbar von ihrer Umgebung sehr abhängig und verhältnismäßig leicht dadurch beeinflußbar sind, zeigen nicht nur die Ge- schlechtsgenerationen von den parthenogene- tischen gewisse Differenzen, sondern auch die Generationen von gleicher Fortpflau- zungsweise können melirgestaltig werden. Genauer verfolgt worden ist dies außer bei den Rädertieren (Anuraea), besonders bei den Daphnoiden, bei welchen man eine so- genannte ,,Cyclomorphose" insofern unter- schieden hat, als die betreffenden Arten unter dem Einfluß der mit der Jahreszeit wechselnden Temperatur und der übrigen damit im Zusammenhang stehenden Lebens- bedingungen ihre Gestalt in ziemlich auf- fallender Weise ändern und somit im Lauf des Jahres mehrere abweichend gestaltete Generationen aufeinander folgen (Fig. 8, vgl. Fig. 8. Daphnia longispina var. cucullata. a vom 8. August, b vom 18. September, c vom 23. März, d u. e vom 7. Juni. Nach Wesen- berg-Liind aus K. C. Schneider. auch den Artikel „Deszendenztheorie"). Auf denselben Artikel wie auf den über „Tierstaaten" kann wegen einer anderen, hier nur kurz zu erwähnenden Erscheinung verwiesen werden, die ebenfalls auf der Heterogonie beruht, nämlich auf die Viel- gestaltigkeit der Individuen in den Staaten der Insekten. Die Fortpflanzung auf dem Wege der Parthenogenesis (und infolgedessen die Heterogoiiie) ist bei den Insekten keine ganz seltene JM-sclu'inung. Die parthenogeneti- schen Generationen können sich von den zweigeschlechtliclien durch ihre Gestaltung, besonders aucli durch das Fehlen der Flügel unterscheiden, wie es bei Blattläusen, Gall- wespen u. a. zu beobachten ist. Indem mehrere solcher Generationen auftreten und auch diese wieder unter sich verschieden sein können, kommt es zu einem mehr oder weniger stark hervortretenden Polymorphis- Polyaiorpliismus 1019 mus. Wie bei den infolge der Knospung und Metagenesis zustande kommenden Kolo- nien polymorpher Tiere tritt auch bei den aus rein geschlechtlichen und parthenogene- tisclien Individuen bestehenden Kolonien der Insekten _ (Tierstaaten) eine Arbeitsteilung uiid damit eine Differenzierung in bestimmter Kichtung ein, die zur Erlangung einer mehr oder weniger abweichenden Gestalt führt. Wie die betreffenden Individuen der Tier- stöcke bei Coelenteraten, Bryozoen und Tuni- caten die Fähigkeit der Fortpflanzung und zwar sowohl der geschlechtUchen wie unge- schlechtlichen, verloren haben, so tritt ähnhches auch in den Insektenstaaten (bei Ameisen, Bienen, Wespen, Hummeln, Ter- miten) ein, indem außer den Gesehlechts- tiercn (:\lännchen und Weibchen) noch zalil- reiclie Weibchen mit mehr oder weniger verkümmerten Geschlechtsorganen vorhan- den sind, denen die Fähigkeit der Fort- pflanzung nur noch in sehr beschränktem Maße zukommt oder ganz verloren ging. Ilnii'U liegen bestimmte Verrichtungen ob, z. B. die .Vrbeiten im Stock, das Herbei- schaffen von Mateiial und Nahrung, die Brutpflege, die Verteidigung des Stockes, wes- halb man sie als Arbeiter, Soldaten usw. be- zeichnet, doch sei in dicsiT üi^zieliiing wie ge- sagt auf die obengenannten Artikel verwiesen. 4. Polymorphismus bei rein geschlecht- licher Fortpflanzung. Insofern Einflüsse recht verschiedener Art die Mehrgestaltigkeit der Individuen hervorrufen und andererseits auch beim Vorhandensein differenter Fort- pf hm zungs weisen ziemlich gleichartige Ein- flüsse wirksam sein können, zeigen die be- treffenden Erscheinungen selbst bei ver- schiedener Entstehung "mancherlei Ueberein- stimmendes, so daß einige von ihnen bereits vorher herangezogen wurden, obwohl sie nicht eigenthch in das betreffende Gebiet gehören. Dies gilt z. B. für die Aufeinander- folge verschieden gestalteter Generationen bei gewissen, sich auf rein geschlechtlichem Wege vermehrenden Nematoden. Sie wird durch die schmarotzende Lebensweise her- vorgerufen, ebenso wie der Parasitismus für die Vielgestaltigkeit in den Generationen der Trematoden verantwortlich zu machen ist, bei denen es sich im übrigen um Heterogonie handelt, während bei den proliferierenden Cestoden nur Metagenesis in Frage kommen kann. Bei den letzteren allerdings komplizieren sich die Verhältnisse noch dadurch, daß jenes abweichend ge- staltete Stadium bei anderen Bandwürmern nur ein solches der Metamorphose ist, was jedoeli nicht in den Kreis der hier anzustellen- den lietraehtungen gehört. Hier sollte nur darauf hingewiesen werden, wie iiolymorphe Individuen unter verhältnismäßig gleicharti- gen Einflüssen auch bei ganz verschiedenem Fortpflanzungsmodus zustande kommen kön- nen. Die vorher genannten Nematoden bieten ein Beispiel dafür, daß dies auch bei rein geschlechthcher Fortpflanzung der Fall sein kann. Letztere dürfte hauptsächlich oder allein in Frage kommen bei jenen Er- scheinungen des Polymorphismus, die man bei Insekten und anderen GUedertieren auf- gefunden und ebenfalls mit den äußeren Lebensbedingungen in Beziehung gebracht hat. Die bekanntesten dieser Erscheinungen sind diejenigen des sogenannten Saison- pol y m 0 r p h i s m u s ( Saisondimorphismus) bei Schmetterlingen. Bei unserem einheimi- schen Landkärtchen (Vanessa levana) wechselt die braune Frühjahrsgeneration mit zwei dunklen, fast schwarzen Sommer- generationen ab und ähnliche, wenn auch nicht so weitgehende Verschiedenheiten finden sich bei anderen einheimischen Tag- schmetterlingen (Polyommatus phlaeas, Lycaena agestis, Pieris napi, Papi- lio ajax u. a.). Außerordentlich different in Größe und Färbung sind die Regen- und Trockenzeitformen mancher Tagfalter tropi- scher und subtropischer Länder z. B. der Precis-Arten von Südafrika. KUmatische Einflüsse und solche der Ernährung sind es, welche diese Veränderungen hervorbrachten und andere kommen noch hinzu, wie man an denjenigen Schmetterlingen sieht, welche in einem der beiden Geschlechter differente Formen zeigen. Dies gilt ebenfalls für ge- wisse Tagschnietterlinge, so besitzt Papilio memnon auf Java neben immer gleich bleibenden Männchen drei verschieden ge- färbte Weibchen (die Achates-, Agenor- und Laomedon-Form) oder Papilio me- rope im Capland ebenfalls dreierlei Weib- chen (die Danais-, Niavius-undEcheria- Form), die sich aus den Eiern eines Weib- chens ziehen lassen. Hier sollen die Weib- chen durch die mimetischen Einflüsse zur Erlangung eines besseren Schutzes verändert worden sein (Weis manu). Ein Polymor|)hismus durch Auftreten dimorpher Weibehen ist auch von Käfern bekannt; es brauclit nur an das Beispiel der Weibchen von Dytiscus mit gerieften und glatten, im letzteren Fall denjenigen der Männchen ähiüichen Flügeldecken er- innert zu werden. Auch bei Dorcadion, einem Bockkäfer, können die Weibchen dimorph werden, indem die einen den Männ- chen völlig gleichen, die anderen jedoch sich in Färbung, Skulptur der Oberfläche und Behaarung von ihnen unterscheiden. Neben einer dem Männchen mehr ähnlichen soll eine zweite, im Gei;:ensatz zu jener bhitsaugende und zumal hiusielitlieh der ;\lundwerkzcuge abweicheiul gestaltete Weibchenform bei einer in Brasihen lebenden Mücke (Paltostoma torrentium vorkommen (Fr. Müller). 1020 Polymoiijliismus — Polyplienylverbmdimgen (Diphenylgruppe) Während bei den oben genannten Insek- ten die Weibchen di- oder polymorph sind, kann dies auch bei den Männchen vorkommen. So sind die Männchen gewisser Bythinus- Arten (Zwerf^käfer, Pselaphiden) dadurch dimorph, daU bei ilmen im Gegensatz zu anderen Männchen die Schenkel und Schienen stark verdickt erscheinen, so bei Bythinus clavicornis und Bythinus infletipes (Reitter). Ein ebenfalls auf dem Dimor- phismus der Männchen beruhender Poly- morphismus wird vom Hirschkäfer angegeben, indem bei ihm neben Männchen mit breiteren Köpfen und stärkeren Oberkiefern ausge- sprochen verschiedene mit schmalem Kopf und schwächeren Iviefern vorkommen sollen. Zu erwähnen ist dann das oft zitierte Beispiel der Scherenassel Leptochelia (Tanais) dubia, bei welcher zweierlei Männchen- formen, nämlich solche mit langen Eiech- fäden und andere mit besonders kräftigen Scheren auftreten, wodurch offenbar jede dieser beiden Formen in ihrer Weise zum Aufsuchen oder Festhalten des Weibchens besonders geeignet erscheint (Fr. Müller). Für diese und die anderen Formen des Polymorphismus ließen sich noch weitere Beispiele anführen, doch sei auf die an- gegebene Literatur und auf die Artikel über „Deszendenztheorie", ,, Dimor- phismus" und die weiter oben genannten einzelneu Tiergruppen verwiesen. Literatur. H. .1. Kolbe, Einführung in die Kenntnis der Insekten. Berlin 1893. — E. Kor- schelt und K. Heider, Lehrbuch der Ver- gleichenden Entwickelungsgeschichte . Jena 1800 bis ISOS und 1910. — J. C. H. de Mejere, Ueber getrennte Vererbung der Geschlechter. Biol. I'entr.- Blatt. Bd. SO. 1910. — L. Plate, Selektions- prinzip und Probleme der Artbildung. III. Aufl. Leipzig 1908. — E. Reitter, Fauna germanica. Die Käfer. Stuttgart 1908. — K. C. Schneider, Einführung in die Deszendenztheorie. II. Aufl. Jena 1911. ■ — ■ A. Weisniann, Studien zur Deszendenztheorie. Leipzig 1875. — Derselbe, Vorträge über Deszendenztheorie. II. Aufl. Jena 1904. — C Wesenberg- Lund, Planklon In- vestigations of the Danish Lnkes. 1908. E. Korscheit. Polyphenylverbindungen. ai ])i|ilirriyli.'Mi|i|i|.. b) l)i|ihi'iivlnu'than- gruppe. cj 'rriplicnylinclhangnipiii-. d) Diben- zyl- oder Dipheiiylätliaiigriippe. a) Diphenylgruppe. 1. Allgemeines, Isdiiu-rii-n. Substitutions- regel inäßickiMtcn, Kiinsfitiitidiiscrmittehuig. 2. Kohlciiwii-^-riMMiic. :!. l'hi'Tiiile und (Jhinone. 4. Xitin-. AiiMiii- 1111(1 Azddrrivate, Benzidin und Bcnzidinlaili.Miillr. ,'). Diphenylcarbonsäuren. I. Allgemeines, Isomerien, Substitu- tionsregelmäßigkeiten, Konstitutionser- mittelung. Die Dipheuylgrup])e gehört zu der Klasse der mehrkernigen aromatischen Verbindungen, deren Stammsubstanz das Diphenyl oder Biphenyl CH CH CH CH HCO ;C-C< 4>CH CH CH CH CH ist. Die Formel dieses Kohlenwasserstoffes enthält zwei Benzolkerne, die direkt mit je einer Valenz verknüpft sind; konjugierte Benzolkerne im Gegensatz zu konden- sierten Benzolkernen (]\'aphtalin usw.). Aehnlich wie im Benzol werden die Wasser- stoffatome mit 0, m und p bezw. o', m' und p', oder auch mit Zahlen in der oben angegebenen Weise bezeichnet. Wird ein Wasserstoffatom substituiert, so erhält man je nach der Stellung der Substituenten 3 verschiedeneMonosubstitutionsprodukle.wäh- rend zweimalige Substitution durch zwei gleiche Radikale bereits 12 Isomere voraus- sehen läßt. Die Zahl der Isomeren ist bei dem Diphenj'l also weit größer als bei dem Benzol, von dem ja nur ein Mono- und nur drei Disubstitutionsprodukte existieren. Durch direkte Substitution beim Halo- genisieren, Nitrieren und Sulfurieren ent- stehen in erster Linie 4-I)iphenyl- oder 4,4'-Diphenylderivate. Die Konstitution des Di]ihenyls wird außer durch seine unten aiiucgclicucn Synthesen bewiesen durch sein Verhalten hei der Oxy- dation; es liefert hierbei als einziges Produkt die Benzoesäure unter Erhaltung des einen und unter Zerstörung des anderen Benzolkernes. Aehnlich verhalten sich die Diphenylderi- vate, so daß es möglich ist, auf solchem Wege ihre Konstitution zu ermitteln. Liefert z. B. ein Bromdiphenyl bei der Oxydation p-Brombenzoesäure, so wird ihm nur die Formel Br CgH^.CjHj zukommen können. 2. Kohlenwasserstoffe. Das Diphenyl C,H.r, .CsH, ist ein farbloser Kohlenwasser- stoff von eigentümlichem, aber angenehmem Gerüche. Schmelzpunkt 70,5", Siedepunkt 254». Er ist enthalten im Steinkohlenteer und in den Destillationsprodukten des Fich- tenholzes. Auf synthetischem Wege ent- steht er bei der Einwirkung von Natrium auf Brombenzol 2 CA Br+Na2=C6H5.CeH6 -t-2NaBr, oder beim Durchleiten von Benzol- dämpfen durch rotglühende Röhren. Bei der letzten Reaktion, die zu einer bequemen Darstellungsmethode des Diphenyls aus- gearbeitet ist, bildet sich, wie bei sehr vielen ähnlichen pvrogenen Vorgängen neben- bei Wasserstoff,' 2CeH,= C,H3.C6H, + Hj. Polyplienylverbindungen (Diphenylgruppe) 1021 Die Homologen des Diphenyls werden auf analogen Wegen gewonnen. 3. Phenole und Chinone. Phenole und Chiiione der Diphenylgruppe ent- stehen durch Verkettung zweier Phenole der Benzolreihe in Gegenwart schmel- zender Alkalien oder Oxydationsmittel. Wird das einfachste Phenol' mit Bleioxyd erhitzt, so erhält man aus dem inter- 1 mediär entstehenden 2,2'-Dioxvdiphenvl 0H.CeH4.C,H4.0H das Diphenylenoxyd 2,2'-DiaminodiphenYl (2)H2N.C6H4. C6H4.NH„(2') entsteht durch Reduktion des eben erwähnten 2,2'-Dinitrodiphenvls. Es liefert beim Erhitzen mit Schwefelsäure unter Ammoniakverlust das Carbazol ^\ C.H4'' NH (Diphenylenimid, Dibenzopyrrol), N CgH,' 0, das in geringer Menge im Stupp- fett, dem Destillationsprodukte der Queek- eilbererze von Idria enthalten ist. Ein Tetraoxydiphenyl ist das Sappanin C,oH6(0H)4-f2HA das aus dem Extrakt des zum Rotfärben benutzten Sappanholzes (Caesajpinia Sappan) durch Schmelzen mit Actznatron gewonnen wird. Keben])rodukte dieser Reaktion sind Resorcin und Brenz- catechin, die wahrscheinlich zum Aufbau des Sappanins dienen. Die wässerige Lösung des Sappanins wird durch Eisenchlorid kirschrot gefärbt (Phenolreaktion). Coerulignon 0\p TT _ p TTX^O 2(CH, .0)/^«" " ^'="\(0.CH,)2' stahlblaue Nadeln, in den meisten Flüssig- keiten schwer löslich, bildet sich bei der Oxydation des Pyrogalloldimethyl- äthers. Da dieser Aether "in der rohen Essigsäure vorhanden ist, erhält man das Coerulignon auch aus dem Essig, wenn dieser zur Reinigung mit geringen Mengen Kaliumbichromat versetzt wird. Hierbei scheidet es sich zunächst als blauschillernde Haut auf der Oberfläche ab und sinkt schließ- lich als violettblaue Masse zu Boden. In konzentrierter Schwefelsäure löst es sich mit kornblumenblauer Farbe. Seine tiefe Farbe verdankt es der chinoidenKonstitution. Hydrocoerulignon HO\p „ ^ „ /OH 2(H,C.O)/-^^^2~'"«^^(O.CH,), ist farblos: es entsteht durch Reduktion des Coenilignons und wird sehr leicht, schon durch den Luftsauerstoff, zu Coeru- lignon oxydiert. Wir finden hier also dieselben Beziehungen, wie zwischen dem farblosen Hydrochinon und dem gelben Chinon. 4. Nitro-, Amino- und Azoderivate des Diphenyls. Während durch direkte Nitrie- riing des Diphenyls immer Gemenge ver- schiedener Nitroverbindungen entstehen, ge- winnt man Dinitrodiphenyle besser auf syn- thetiscliem Wege, z. B. das technisch wich- tige 2.2'-Dinitrodiphenyl durch Einwir- kung fein verteilten Kupfers auf das 0- Chlornitrobeuzol. das aus den höchstsiedenden Anteilen des Steinkohlenteers, dem Rohanthracen, durch Schmelzen mit Kali in Form von Carbazol- kalium gewonnen wird, und das beim Er- hitzen mit Oxalsäure einen dem Diphenyl aminblau analogen Farbstoff liefert. 4,4'-Diaminodiphenvl oder Ben- zidin (4)H„N.CeH4.CeH,."NH2(4') ist die wichtigste Verbindung der Diphenylgruppe. Es wird gel)ildet durch einen theoretisch und praktisch gleich wichtigen Umlagerungs- prozeß, den das Hydrazobenzol in Gegen- wart saurer Agentien erfährt. H,N-' H„N— ' Hydrazobenzol Benzidin Dieser sonderbare Vorgang wird kurz- weg als „Benzidinumlagerung" be- zeichnet. Aus dem obigen Schema folgt, daß eine solche Reaktion nicht eintreten kann, wenn beide p-Wasserstoffatome des Hydrazobenzols durch Alkyle oder andere Radikale substituiert sind. Ist nur ein p-Wasserstoffatom substituiert, so vollzieht sich entweder eine halbseitige Umlagening ,,Semidinumlagerung", bei der Derivate des technisch wichtigen Diphenylamins ent- stehen, z. B. HN— CeH4^NH2 I HN-CeH4.H t HN— CeH4— NHj H.N-CsH^ p-Aminohydrazobenzol Di-p-aminodiphenyl- amin, oder es werden Diphenylinbasen, 2,4'- Diaminodiphenylderivate gebildet 1022 Polyphenylverbindungen (Diphenylgrappe) — (Diplienjlmetliangruppe) die auch schon als Nebenprodukte bei der Benzidinumgewinnung entstehen. Für die technische DarsteUung des Ben- zidins behandelt man Nitrobenzol oder Azo- benzol in verschiedenen Schichten mit redu- zierenden und umlagernden Agentien, ohne die Zwisciienprodukte der Reaktionen zu iso- lieren. Ock'r man reduziert Nitrobenzol auf elektrolytischem "Wege zu Hydrazobenzol, das dann direkt in Benzidin umgelagert wird. Das Benzidin schmilzt bei 127,5 bis 128-. Seine Lösungen schmecken beißend und pfefferartig. Das weiße Sulfat und das tief- blaue Chromat sind schwer löslich. Das chemische Verhalten des Benzidins gleicht sehr dem des Anilins; es ist quasi das Anilin der Diphenylgruppe. Mit Brom- und Chlor- wasser, Kaliiimpermanganat, Cliromsäure. Ferrieyaiikalium gibt es charakteristische Farl)ir:iki innen. Durch Braunstein und Schwefelsaure wird es zu Benzochinon oxy- diert. Durch salpetrige Säure werden Ben- zidinsalze doppelseitig diazotiert zu Bis- diazoniumsalzenCl.N2^.C,H,.CeH,.N,.Cl, die durch Kuppelung mit Phenolen oder Aminen, z. B. Phenol, Salicylsäure, Naphtolsulfo- säuren, Naphtylaminsulfosäuren die Bis- azo- oder Tetrazodiphenylfarbstoffe liefern. Diese von Schultz (1881) und von Boettiger (1883) in die Praxis ein- geführten Farbstoffe heißen Benzidin- Farbstoffe oder Congofarbstoffe, weil der erste Repräsentant dieser (inippe Co ngo- rot genannt worden ist. Ihre Nuance variiert von Gelb und Orange nach Rot, Violett und Blau. Ihr hoher Wert beruht auf der Fähig- keit die ungeheizte Pflanzenfaser direkt seifenecht zu färben. Sie sind daher die besten Substantiven Baumwollfarbstoffe (Nä- heres siehe in dem Art. ,,Far bst o f f e''). 5. Diphenylcarbonsäuren. Diphenyl- carbonsäuren sind in großer Zahl bekannt. Hier seien nur zwei Säuren angeführt, die von theoretischer Bedeutung sind für die Aufklärung der Konstitution von Diphenyl-, Phenanthren- und Fluorenderivaten. Diphenyl- 2,2' - dicarbonsäure (2)- HOOC.CeH4.C,H4.COOH(2') entsteht auf synthetischem Wege aus der m-Nitrobenzoe- säure durch eine Reihe aufeinanderfolgender Reaktionen (Reduktion, Ben/idinuralagening, und Eliminierung der Aminogntppen) im Sinne folgender Formeln. HOOC.CeH4.NO2-> HOOC.CeH4N=N'.C,H4.c6oH -> HOOC.C.H^.NH.NH.CeHj.cboH -> HjN\ .NHj HOOC/^'"' • ^'"=\C00H " 121 i2'l (2) HOOC.C„H, . CeH^.COOH (2) ferner durch Ox\'dation von Phenanthren oder Phenanthrenchinon mit Clu-omsäure, oder beim Kochen von Phenanthrenchinon mit alkoholischem Kali CeH,— CO C5H4-COOH I I -fH,0+0= I C,H4-C0 C,H4-C00H schließlich auch durch Diazotieren der Anthra- nilsäure und Nachbehandlung mit ammo- niakalischer Kupferox^■dullösun£r. Die Säure schmilzt bei 228 bis 229», sublimiert unzersctzt, liefert mlf Acetyl- chlorid Diphensäureanhydrid, beim Glühen mit gebranntem Kalk Diphenylenketon (Fluorenketon) (CeH4)2CO. Diphenyl- 2 - carbonsäure entsteht als Kaliumsalz durch Schmelzen des Diphe- nylenketons mit Kalihydrat CeH4 CeHa I " CO -f KOH = I CeH4 CeH4.C00K. Sie schmilzt bei 110 bis 111» und liefert bei der Destillation ihres Calciumsalzes mit Kalk neben Diphenyl auch wieder Diphenyl- keton zurück. Literatur. T^ Meyer und P. Jacobson, Lehrbuch der organischen Chemie II. Bd., 2. Teil. Leipzig 1903. — Lehrbuch der organi- schen Chemie von H. JE. Boscoe und C. Schorlemmer, fortgesetzt von J. W. Brühl , 3. Teil. Bramuchweig 1896. H. Stobbe. b) Diphenylmethangruppe. 1. Allgemeines, Isomerien, Konstitutionser- mittehmg. 2. Diphenylmethan. 3. Benzhydrol. 4. Benzophenon. 6. " Aminobenzophenone und Auranüne. 6. üxybenzophenone. I. Allgemeines, Isomerien, Konstitu- tionsermittelung. DieDerivate desDiphenyl- methans ■CH2-4- sind in zwei Reihen anzuordnen. Zur ersten gehören solche, die entstanden sind durch Substitution der Wasserstoffatome der Ben- zolkerne, zur zweiten solche, deren Sub- stituenten am 7-Kohlcnstoffatom haften. Man kennt vier Monooxydiphenylmethane, die 2-, 3- und 4-Oxydiphenvlmethane HO .CjHi.CHo.CcHs und das 7-Oxydiphenyl- methan oder Benzhydrol CeHs.CH(OH).CeH,. Die ersten drei halien Phenolcharakter, das vierte den Charakter eines sekundären Alkohols. Die Konstitution solcher Iso- meren wird durch oxydative Spaltungen er- mittelt. Die ersten" drei Isomeren liefern Polyphenylverbindimgen (Diphenvlniethangruppe) 1023 0-, m- oder p-Oxybenzoesäuren und Benzoe- säure, das Benzhydrol nur Benzoesäure. 2. Diphenylmethan. Diphenvlinethan entsteht auf synthetischen Wef;cn durch Erhitzen von Benzylchlorid und Benzol mit Zinkstaub, durch Einwirkung von Aluminiumchlorid auf Benzylchlorid und Benzol oder auf Benzol und Methylen- chlorid, ferner durch Kondensation von Benzol und Benzylalkohol bezw. Blethylal mit konzentrierter Schwefelsäure. — Schmelzpunkt 26,1", Siedepunkt 261 bis 263°. Riecht nach Orangen. Wird durch Kaliumbichromat und Schwefelsäure zu Ben- zophenon oxydiert und liefert beim Durch- leiten seiner Dämpfe durch glühende Röhren unter Wasserstoff abspaltung Fluoren CeHi — CHa — CjH,. 4,4'-Diaminodiphenylmethan NHj .CÄ.CHj.CeH^.NHj dient zur Dar- stellung von Fuchsin. 4, 4'-Tetramethyldiamino-2, 2'-di- oxy diphenylmethan (CH,),N. N(CH,), liefert durch Wasserentziehung einXanthen- derivat (CH3),N-aH3-CH,-CeH3-N(CH3)2, 0 die Grundsubstanz der Pyroninfarbstoffe. 3. Benzhydrol oder Diphenylcarbinol (C6H,)2.CH.OH entsteht durch Reduktion von Benzophenon mit Natriumamalgam, al- koholischem Kali oder Natriumalkoliolat. Es wird durch Chromsäure zu Benzophenon oxj-diert. 4,4' - Tetramethvldiaminobenzhy- drol (CH3)„N.CeH,.CH(0H).C,H,.N(CH;)2 ist ein für die Industrie wichtiges Prä- parat, da es sich mit Anilin und" anderen Basen zu Leukoverbindungen der Para- rosanilinfarbstoffe kondensiert. Benzh y dro Ic ar bon säure. Di phenyl- glvkolsäure oder Benzilsäure (CsHr), .C(OH).COOH wird durch Kochen von Benzil mit alkoholischem Kali dargestellt CeH5.CO.CO.C«H5 + HOK = (C3H5),.C(OH) .COOK. 5;- V ; Diese sonderbare Umlagerungsreaktion, die der Pinakolinbildung (vgl. diesen Ar- tikel) ähnelt, ist von theoretischer Bedeu- tung, insofern sie einen Uebergang eines Diphenyläthanderivates in einen Diphenyl- methanabkömmling repräsentiert. Sie ist auf die Verbindungen vom Benziltypus be- schränkt. 4. Benzophenon, Diphenylketon CßHj .CO.CoH^ entsteht durch Oxydation von I Diphenylmethan und von Benzhydrol, durch I Destillation von benzoesaurem Kalk, ferner auf vielen anderen synthetischen Wegen, die den Darstellungsweisen des Diphenyl- methans analog sind, z. B. aus Carbonyl- chlorid oder Benzoylchlorid mit Benzol und Alumiuiumchlorid, aus Benzoesäure und Benzol mit Phosphorsäureanhydrid. Man. kennt zwei Bcnzophenone a) das stabile Benzophenon A, rhombische Prismen, Schmelzpunkt 48 bis 48,5", von angenehmem Geruch. b) das labile Benzophenon B, monosymmetrische Kristalle von der Form des Doppelspates, Schmelzpunkt 26 bis 26,5«. A verwandelt sich beim Erhitzen seiner Schmelze in B. B geht in kristallinem Zustande freiwillig in A über; dieser Vor- gang wird stark beschleunigt durch Impfen mit A. Früher hat man geglaubt, daß die beiden Benzophenone nur im kristallinen Zustande verschieden seien und daß sie daher zwei Gattungen eines dimorphen Diphenylketons seien. Neuerdings ist gezeigt worden, daß auch ihre Schmelzflüsse verschieden sind. Die beiden Ketone sind daher zwei wahre isomere chemische Verbindungen. Ihre molekulare Ver- schiedenheit durch zwei Formeln auszu- di'ücken, ist mit Hilfe der zurzeit gültigen Theorien nicht angängig. Benzophenon wird durch starke Mineral- säuren und durch schmelzendes Kali in Benzoesäure und Benzol gespalten. Diese Reaktion zeigen alle seine Derivate. Sie ist wichtig zu Konstitutionsbestimmungen; 4-Oxybenzophenon liefert p-Oxybenzoesäure und Benzol HO.CeH,.CO.C6H-,4-HOH = HO.C^Hj.COOH+CÄ. 5. Aminobenzophenone und Auramine. Tetramet h vi - 4,4' - diamino benzophe- non (CH3).;N.C,H4.CO.CsH4N(CH;,), ent- steht durch Einleiten von Phosgen in Di- methylanilin. Es ist nach seinem Entdecker ,,Michlersches Keton" genannt worden und liefert mit Dimethylanilin das Kristall- violett (vgl. den Artikel „Triphenyl- methanfarbstoffe"). Durch Konden- sation mit Ammoniak in Gegenwart von Ghlorzink entstellt aus dem Michlerschen Keton das Tetramethyldiaminobenzo- phenonimid, das Auramin (CHs)^. N. CeH, . (C = NH).CÄ. N(CH3)2. Die Auramine sind gelbe Farbstoffe, die zum Färben gebeizter Baumwolle benutzt werden. 6. Oxybenzophenone. Polyoxybenzo- phenone haben Beziehungen zu den Xanthon- farbstoffen. Sie werden technisch dargestellt 1024 Polyphenylverbindungen (Diphenylmethangruppe) — (Triphenylmethangruppe) durch Kondensation von Benzoesänre mit Polyphenolen, z. B. das 2, 3, 4-Trioxy- bcnzophenon CjH^.CO.CjH.fOH):, aus Benzoesäure, Pyrogallol und Chlorzink. Es bildet, wie die verwandten Polyoxyverbin- dungen, gelbe Farblacke und kommt unter dem Namen Alizaringelb A in den Handel. 2,2'-Dioxybenzophenon HO.CoH,. C0.C,H4.0H bildet sich bei der Kalischmelze /C0\ des Xanthons CeH,-; yCJli. \ 0^' 2,4,2', 5'Tetraoxybenzophe- non. Euxanthonsäure (H0)2.CeHj.C0- .C8H,,(0H)2 wird in analoger Weise dargestellt aus dem Euxanthon, das seinerseits aus dem, als Farbmaterial dienenden Indischgelb (Püree oder Piuri) gewonnen wird (vgl. den Artikel ,,F a r b - Stoff e"). 2, 4, 6- Trioxybenzophenon, Ben- zoylphloroglucin C.H, . CO . C,H.(0H)3. Von diesem Keton leiten sich ab das Cotoin, Hydrocotoin, Oxyleucotin und Proto- cotoin, die sämtlich aus der Cotorinde (Cortex Coto) von Drimys granatensis L., einer in Brasilien und BoJivia einheimischen Magnoliacee, gewonnen werden. Cotoin dient ebenso wie das aus der Paracotorinde gewonnene nahe verwandte Paracotoin als styptisches Mittel bei Durchfällen und profusen Schweißen. Ein Pentaoxybenzophenon (HO). .C,H3.CO.C,Hj(OH)3 ist das Maclurin oder die Moringerbsäure. Es wird ge- wonnen aus dem Gelbholz (Lignum citrinum), dem Kernholz des in den" Tropenländern heimischen Maulbeer- oder Fustikbaums Maclura aurantiaca Nutt (Morus tinctoria L.). Die unter dem Namen „Schüttgelb" be- kannte Lackfarbe wird aus dem Gelbholz durch Digerieren mit Alaun und Kreide gewonnen und enthält somit das Alu- minium und das Kalksalz des Pentaoxy- benzophenons. Literatur. Vyl. hei u) „I> ;pl, m ylgn: ppe". 11. Stohbi: c) Triphenyhnethangruppe. 1. Tiiplicnylni(.tluin als Urundsiiljstanz der Triphenyiim'tliaiifailjstoffe. 2. Triplicnvlincthun- o-carbonsäuie und Phtaleine. :i. hMudicscein und Kosinc. -4. Triphcnyliuotlivl und llcxa- phenylacthan. I. Triphenylmethan (CJl5)3Cn wird am zweckniäßigsten dargestellt durch Ein- wirkung von Aluniiniumchlorid auf Chloro- form und Benzol. CHCI3+3 CeH6=CH(G6H5)3 + 3 HCl. Schmelzpunkt 93". Siedepunkt 359°. Das Wasserstoffatom des Methan- restes ist sehr leicht substituierbar; so bildet sich aus dem Kohlenwasserstoff und Chlor das Triphenylclilormethan (C6H6)3.CC1, mit Brom insbcsinKk'ie im Lichte das Triphenyl- brommetluin (('„HsJa.CBr, bei der Oxyda- tion mit Chromsäure das Triphenylcarbinol CsHslaC.OH, das auch beim Kochen der eben genannten Halogenverbindungen mit Wasser, ferner aber auch aus Benzoesäure- ester und Phenylniagnesiumbromid nach Grignard darzustellen ist. Das Triphenylmethan ist die Mutter- substanz hochwichtiger Farbstoffe, von denen hier nur die Verbindungen der Malachit- grünreihe, der Eosanilin- und Para- rosanilinreihe, die Aurine und die Eosine genannt seien. Wenn auch diese Farbstoffe meist auf anderen Wegen bereitet werden (vgl. den Artikel ,, Farbstoffe"), so hat man sie doch teilweise aus dem Grund- kohlenwasserstoffe aufgebaut. Man führt zu diesem Zwecke das Triphenylmethan durch rauchende Salpetersäure in Trinitro- triphenylmethan (N02.C6H4)3.CH über und oxydiert dieses mit Chromsäure zu Trinitro- triphenylearbinol (NO, . CßHjjj . C(OH). Durch Reduktion mit Zinkstaub und Eisessig liefert das erste das Triaminotriphenylmethan oder Paraleukanilin (NH2.C6Hi)3.CH, das zweite dagegen das Triaminotriphenvlcar- binol (H2N.C6H4)3.C(OH), das mit "Salz- säure zunächst das sehr unbeständige Salz der Carbinolbase (a) und dann unter Wasser- austritt direkt einen roten Farbstoff, das salzsaure Pararosanilin (b) hefert. CeH4.NH, C(OH)-CeH,.NH: /CeH,.NHo C^CeH,.NH3 C„H,.NH,C1 ^f (a) CeH4:NH,Cl (I') -l-HA Aus diesem Farbstoffe wird durch Dia- zotieren und nachheriges Unikochen des entstandenen Tri-Diazoniunisalzes das ein- fachste Aurin, die Pararosolsäure (gelbes Korallin) /CeH^.OH C^CeH^.OH XH4=0 gewonnen. 1 ) i j) li e n y 1 - m - 1 0 1 y 1 m e t h a n (CgH 5) 2 . (11 (äi CH.(;6H4.CH3 und das zugehörige Carbinol (C6H5)2.C(OH).CeH4.CH3 sind die voU- kommenen Analoga der Triphenylmethan- verbindungen. Sie sind die Stammsubstanzen der Rosanilinfarbstoffe, unter denen das Fuchsin das bekannteste ist. Polyijhenylvei'liindmigeii (Tiiphenvlrncthaugruppe) 1025 2. Triphenylmethan - o - carbonsäure (C6H5),.CH.C6H4.c'00H entsteht durch Ke- duktion von Triphenylcarbinol-o-carbonsäure bezw. Phtalophenon. Die Säure ist farblos, schmilzt bei 162» und bildet beim Erhitzen mit Kalk das Triphenylmethan. Triphenylcarbinol - o - carbousäure (I) entsteht in Form ihres Laktones, des Phtalophenons (DiphenylphtaUdes"! (II) CA /CA I C(OH) CA II C-CeHs CeH^.COOH I XH4— CO Ö beim Erhitzen von Phtalylchlorid mit Benzol und Aluminiumclilorid ppi /CsHs , X ■ .C^CeHs CH^; ,0+2CsHe->QH,/ 0 II Das Phtalophenon ist farblos und schmilzt bei 115". Seine Oxyderivate sind die von Baeyer 1871 entdeckten Phtaleine, zu denen technisch wertvolle Farbstoffe ge- hören. und OH Phenolphtalein C34: /CeH4.0H C-C„H4.0H CO wird gewonnen beim Erhitzen von Phtal- säureanhydrid mit Phenol und Schwefel- säure. Schmelzpunkt 250". Farblos. Bildet mit Basen tiefrote Salze, die ähnlich den Aurinen nach der Formel p/CeH4.0Me C,H / '^C,H,=0 COOMe konstituiert sind, und die schon durch schwache Säuren, selbst Kolilensäure, wieder zu dem farblosen Phenolphtalein zerlegt werden. Dieser Eigenschaft wegen ist das Phenolphtalein ein sehr empfindlicher und geschätzter Indikator für die Alkalimetrie. 3. Resorcinphtalein (Fluorescein) C20H12O5 entsteht sehr leicht beim Erhitzen von Phtalsäureanhydrid mit Kesorcin. Es wird aus seiner alkaUschen Lösung in gelb- roten Flocken CaoHuOs+HjO gefällt, die sehr leicht, schon beim Lösen in Alkohol in das wasserfreie, dunkelrote Fluorescein über- gehen. Seine Konstitution wird durch die beiden Formeln Handworterliucli der Naturwissenschaften. Band YIl. CeHi— COOK zum Ausdruck gebracht. Das Fluorescein erscheint demnach als ein tantomerer Körper: die erste Formel entspricht der Formel des farblosen Phenolphtaleins, die zweite der Formel der Aurine. Die alkoholischen Lösungen des freien Fluoresceins und ganz besonders die wässe- rigen Lösungen seiner Alkahsalze zeigen eine prachtvolle grüne Fluoreszenz (Theoretisches hierüber siehe in dem Artikel „Fluores- zenz"). Tetrabromfluorescein CaoHgBriOj entsteht aus Brom und Fluorescein. Sein Kaliumsalz ist der prächtige, rote Farbstoff Eosin, der große Bedeutung für die Seiden- und Wollfärberei besitzt und der auch zum Denaturieren der Futtergerste Verwendung gefunden hat. Das Eosin ist gerade so wie das Fluorescein durch eine sehr starke Fluoreszenz ausgezeichnet. Die Geologen haben diese in allergrößter Verdünnung nachweisbare Eigen- schaft verwertet zum Nachweis unterirdischer Verbindungen zweier Flußgebiete. So wurde beispielsweise gezeigt, daß die Donau, die sehr häufig zur heißen Jahreszeit bei Immen- dingen vollkommen eintrocknet, durch unter- irdische Spalten mit der dem Bodensee zuströmenden Radolfzeller Ache zusammen- hängt und daß also ein Zusammenhang zwischen Donau und Rhein besteht. Ferner wurde ermittelt, daß die Poik, die in die Adelsberger Grotte fließt, mit der viele Ivilonieter entfernten Laibach zusammen- hängt. Ueber weitere Eosine und über die Kon- stitution der Phtaleine siehe näheres in dem Artikel „Farbstoffe". Als Anhang zu den Verbindungen der Triphenylmethanreihe sind unbedingt die beiden folgendenVerbindungen zu besprechen, che seit ihrer Entdeckung durch Gomberg 1900 großes theoretisches Interesse erweckt haben. 4. Triphenylmethyl (C6H5)3C und Hexa- phenylaethan (C6H5)3.C.C.(C6H5)3. Bei der Einwirkung von Zink auf eine Benzqllösulig 65 1026 Polyphenylverbmdungen (Triphenylmethangnippe) — (Dibenzylgnippe) des Triphenylchlormethaiis entsteht bei sorg- fältigem Lultabschluß eine nc'be Lösuns;, in der das gelbe Tri])heiiylnu'tliyl und das farblose Hexaphenylaethan vorhanden sind. Mau kann das letztere durch geeignete Fällungsmittel in fester Form abscheiden. Beide Verbindungen setzen sich in ihren Lösungen in ein Gleichgewicht, das von der Temperatur und von dem Lösungsmittel ab- hängig ist. Mit steigender Temperatur zerfällt das weiße Polymere in das gelbe Monomere, ganz ähnlich wie das farblose N2O4 zu dem braunroten NO2 depolymeri- siert wird. Das Hexaphenylaethan ist ein gesättigter, das Triphcnylmethyl ein stark ungesättigter Kohlenwasserstoff. Der letztere addiert momentan Jod unter Bildung von Triphenyljodmethan (CeHsJjC.J, das dem Chlor- und Bromtriphenylmethan analog ist. Er zieht begierig Sauerstoff aus der Luft an unter Bildung des weißen Peroxydes (CeH5)3C.0.O.C(C6H5)3: er wird leicht redu- ziert zu Triphenylmethan, vereinigt sich leicht mit Benzol und anderen aromatischen und aliphatischen Kohlenwasserstoffen, mit Aether, Chloroform und Schwefelkohlen- stoff zu kristaUinischen Verbindungen; des- gleichen auch mit Estern (ausgenommen Methyl- und Aethylformiat), mit Ketonen (außer Aceton), mit Nitrilen (außer Aceto- iiitril). Das Triphenylmethyl ist eine der wenigen Verbindungen, in deren Formel man drei- wertigen Kohlenstoff anzunehmen hat. Ana- loga des Triphenylmethyls, in denen ein oder mehrere Phenylreste durch andere Aryle substi- tuiert sind, hat man in großer Zahl gewonnen. Literatur* Siehe '?saeina und Dyctionina war danach gegeben, ob die Nadeln getrennt bleiben oder durch weitere ffieselauflagerung zu ganzen Zügen verbunden sind, was jetzt zum Teil als ein gradweiser Unterschied, der sich noch im Einzel- leben ändert und mit dem Alter verstärkt, er- kannt worden ist. Auch bei den ersteren kann, wenn auch spät, noch eine Verbindung zustande kommen, aber dies „unechte Netzwerk" ist un- Ponfera 1041 regelmäßig und besteht aus verschiedenartigen Nadeln. Bei den letzteren mit „echtem Netz- werk" nehmen nur richtige Seohsstrahler am Maschenwerk teil, und deren Vereinigung erfolgt sehr früli am jungen, noch einfach gebauten Schwämmchen. Man hat daher die Bezeichnung als anatomisch bei verschiedenen Gruppen be- deutsam, wenn auch nicht für das System, bei- behalten. Wichtiger erscheint der Weichkörper, iler bei den typischen Formen eine innerste Kammerlage aus bienenkorbartigen, regel- mäßig gelagerten, weit offenen Einzelkammern besitzt, an die sich nach innen und außen je ein Balkensystem und eine Abschlußlage von Dermal- zellen anschließen (s. Fig. 9j. Auf diese Anord- nung lassen sieh bei der einen Gruppe der Hexacti- nelliden alle Formen zurückfüliren, teilweise durch Faltung der Kammerlage und der zu- gehörigen Membranen und Balkensysteme. Bei 7 b Fi^. 6. Doryderma dichotoma RoeW. sp. Aus der oberen Kreide, a Exemplar in natürlicher üröße. b Oberfläche doppelt vergrößert, c Skelettelemente. 10:1. d Skeletteleniente und Oberfläehennadel. 30:1. Aus Zittel. Alle Kreidehexactinelhden schheßen sich nämhch in der Gesamtorganisation mehr oder weniger den fossilen Arten jener genera an, deren lebende Species Hexaster haben. Die Unterordnung Amphidiscophora F. E. Schulze ist nur durch isolierte Amphidiske (durch Ortmann in der Quadratenkreide von Oberg entdeckt) nachzuweisen. Von lygsacinoiden Hi^xastcniphora ist nur die eine ArtfRegailri'Ha l'i'iri Jacobi Schrammen aus der Familie Kupicctellidae Jjima be- kannt. Caulophacidae Ijima, Leucopsacidae Ijima und Rossellidae Schulze bleiben noch nachzuweisen. Dagegen hefern die Hexacti- nosa zahlreiche Familien, die teils zu den Uncinataria F. E. Schulze, teils zu den Jnerniia F. E. Schulze gehören, zu einem großen Teile aber keiner dieser Gruppen mit Sicherheit unterzuordnen sind. Beson- deres Interesse, weil sie den Kontakt mit der Jetztzeit herstellen, beanspruchen die fossil nur aus der nordwestdeutscheu Kreide bekannt gewordenen, sonst nur lebende Formen umfassenden Euretidae F. E. Schulze rnicht Zittel), Tretocalycidae F. E. Schulze, Chonelasmatidae Schrammen, Dac- 1050 Porifera (Paläontologie) tj'localycidae Ijima, Aphrocallistidae F. E. Schulze und Auloplacidae Schrammen. Eii,'entümliche, heute nicht mehr vor- handene Hexaetinosa enthalten die eben- lalls nur aus Nordwestdeutschland be- kannten -j-Pleurothyrisidae Sclirainmen, fStichmaptycidae Schrammen, fPolythyrisi- dae Schrammen, fCallibrochidae Schrammen, f ßalantionellidae Schrammen und andere Familien. Aus England, Frankreich, Nord- westdeutschland und Böhmen kennt man Vertreter der f Leptophragmidae Schrammen und aus Nordwestdeutschland, namentlich aber aus Böhmen fCraticularidae Kauff. Ne- ben den Hexaetinosa florieren in der oberen Kreide die Lychniscosa. Besonders bezeugen das die aus den Kieidebecken aller nord- europäischen Länder bekannten Ventri- culitidae Zittel, denen sich namentlich in Nordwestdeutschland als nähere Verwandte zahlreiche Vertreter der Familien jSpora- doscinidae Schrammen, fPolyblastididae Schrammen, jActinocyclidae Schrammen und fMicroblastididae Schrammen anschließen. Eine lange bekannte Gruppe bilden die namentlich in der Kreide von Hannover und Westfalen durch etwa acht äußerst zierhche Arten vertretenenfCoeloptychiden, von denen die fCamerospongidae Schrammen mit fCa- meroptychium Leonh. und verwandten For- men zu der einzigen aus der Abteilung der Lychniscosa in der Jetztzeit noch lebenden Gattung Aulocystis überleiten. Durch be- sonderen Formenreichtum und manche strati- graphisch brauchbare Arten sind die fBeck- sidae Schrammen ausgezeichnet, während die, wie so viele andere nur aus Nord- westdeutschland bekannten fCalyptrellidae Schrammen, fCinclideUidae, jBolitesidae Schrammen usw. zum Teil auf isohertstchende Formen und seltene Vorkommnisse gegründet sind. Insgesamt beträgt die Zahl der aus der oberen Kreide bekannten Kieselspongien- famihen etwa 45, von denen über die Hälfte vorläufig nur in Nordwestdeutschland nach- gewiesen wurde. Verglichen mit der Ueberfülle der Kreide- zeit erscheint die aus der Tertiärformation bekannte Siliceafauna äußerst dürftig. Das meiste hat das algerische, einige Arten auch das italienische Miocän geliefert. Die jung- tertiären Formen lehnen sich überraschender- weise stärker an die Oberkreide wie an die Jetzt- zeit an, denn abgesehen von Aphrocallistes und Farrea, die noch leben, aber schon in der Kreide auftauchen, werden von lithi- stiden Silicea namentlich fJereica-, fSticho- phyma-, jAstrobolia-, fChonella-, jVerru- culina- und |S('iiscothonarten, von Hexac- tinelliden fCiaticularien, jGuettardien und •|Pleurostomen genannt, genera, die auch der Oberkreide eigen sind. i)er generischcn Be- stimmung der aus dem Tertiär von Italien beschriebenen Arten sind übrigens große Be- denken gegenüberzustellen. 3. Calcarea. Die ältesten sicheren Kalk- schwämme (fPeronideUa constricta Sandb. sp.) sind devonisch (Stringocephalenkalk von Vilmar in Nassau) und gehören zu den f Pha- retronen (f Inozoa Steinm.). Aus dem Kohlen- kalk von Asturien kommen danach die von Steinmann als fSphinctozoa zusammenge- faßten, von Rauff zu den Syconen gerech- neten und durch eine Segmentierung (wie bei der jurassischen HexactinellidefCasearia ausgezeichneten Formen fSoUasia, jAmblv- Fig. 6. Barroisia anastomans Mant. sp. Aptien. Farringdon. A Ein buschiger Stock, zum Teil angeschnitten, nat. Größe. B Ein Indi- \'iduum schräg durchsclmitten. 5: 1. a Grenzlinie zweier Segmente, b Zcntralhöhle, 0 terminale Oet'fnung der Zentralhöhle, d Radialkanäle. C, T>, Dreistrahle aus dem Skelett. 72: 1. Nach Stein - mann. Aus Zittel. siphonella und fSebargasia Steinm. (über angebliche Vorkommnisse aus dem Kohlen- kalk von Tournay ist noch nichts veröffent- licht). Die Dyas enthält nur eine f ?Cory- nella und eine |?Peronella; die anderen aus der Dyas beschriebenen Formen (Geinitz und King) sind größtenteils Problematika. Erst die alpine Trias (St. Cassian, Seeland- Alp) enthält die erste reiche Kalkschwamm- fauna, und zwar aus der Gruppe der fPha- retroncn mit IPeronidella Zitt., fCoryneUa Zitt., fStellispongia d'Orb., fRhaphidonema Hindc u. a. und der fSphinctozoa Steinm. mit fColospongia Lambe, yThaumastocoelia und jCryptocoelia Steinm. Der außeralpinen Trias fehlen Calcarea fast gänzlich. Die nächsten bekannten Faunen mit zahlreichen fPharctronen der genera fPcronella, fCory- nella, fPharetrospongia, fStellispongia u. a. tauchen erst wieder im Dogger von Frank- reich (Ranville, Langrune) und Polen (Baiin) auf. Im oberen Jura von Streitberg er- scheint von fPeronella und anderen -j-Pha- retronen begleitet, als Seltenheit der erste Vertreter der jurassischen Syconen (fProto- sycon punctatum Zitt.), dem namentlich im Terrain h Chailles, dem Korallenkalk von Nattheim und bei t'hambcrv zahlreiche Pha- Poiifera (Paläontologie) 1051 retronen folgen. Massenhafte Ansammlungen bilden Pharetronen danach in verschiedenen Abteilungen (Valanginien, Hauterivien und Aptien) der unteren Ivreide von Braun- schweig (Achim bei Börssum), England (Farringdon), Frankreich (Pariser Becken) und der Schweiz, während die fsphinctozoen Syconen durch die Gattung jBarroisia Steinm. vertreten werden. Als Fundstellen von gut erhaltenen fPharetronen, aber auch fsphinctozoen Syconen der Cenomankreide sind früher Essen, Le Maus und Cambridge zu einer gewissen Berühmtheit gelangt. Schließlich scheint der Kreidetuff von Maestricht die letzten Vertreter der Phare- tronen zu enthalten, denn aus der Tertiär- forraation sind Kalkschwämnie, abgesehen Fig. 7. Faserzüge eines fossilen Kalkschwammes mit teilweise erhaltenen Spiculae. 40:1. Aus Zittel. von isolierten Nadeln, welche der Grantia compressa zugeschrieben werden, kaum noch bekannt. 4. Phylogenie. Von den beiden von F. E. Schulze bei den lebenden Hexacti- nelliden unterschiedenen UutcrdnliHnigen der Hexasterophora und Amphiiliscupiiiira lassen sich die Hexasterophora mit voller Sicher- heit bis in den oberen Jura, die Amphi- discophora, wenn ich von Hall und Clarke als ,,umbel" abgebildete ]\Iikrosklere richtig als Fragmente von Amiihiilisken deute, sogar bis ins Kambrium zurückverfolgen. Der gegen ist die Evolution der Hexasterophora seit dem jüngeren Mesozoikum einiger- maßen zu übersehen. So erreichen die im Jura schon verhältnismäßig reich geglie- derten Lychniscosa in der oberen Kreide die höchste Blüte. Jetzt stehen sie mit wenigen Arten einer einzigen Gattung vor dem gänz- lichen Erlöschen. Auch die Hexactinosa, mit Ausnahme der als Uncinataria und Iner- Fig. 9. Fasern eines fossilen Kalkschwammes durch Kristallisation verändert. 40:1. Aus Zittel. m >j vr 5 ^ Fig 8 1 i tui LiiiL lu Iiuj ti ilÜLin bestehen- den Kilkschwanmies aus dem obeitn Juia (Pero- nella cyhndnca Goldf. sp.) In 40faelier Ver- größerung. Aus Zittel. Entwickelungsgang der nachpaläozoischen Amphidiscophora, von denen in der Kreide nur die für diese Abteilung charakteristi- schen Flcischnadeln, aber noch keine voll- ständigen Gerüste aufgefunden worden sind, ist allerdings vollkommen unbekannt. Da- mia zusammengefaßten Gruppen, die in unverminderter Stärke seit der Kreide fort- bestehen, bewegen sich mit Ablauf der Ivreidezeit in absteigender Linie. Die lyssaci- noiden Hexasterophora scheinen zum Teil Produkte der Neuzeit darzustellen. Wenn auch die phyletischen Zusammenhänge mit dem Paläozoikum noch zu suchen sind, ist doch unverkennbar, daß auch die Hexa- sterophora, und zwar besonders diejenigen mit Dictyonalhexaktinen. die Hexactinosa, eine w-eit über das Kambrium hinausreichende Entwickelung durchlaufen haben müssen. Bei den Tetraxonia mit regulären Skelett- elementen und den monaxonen Silicea scheinen, bei fortschreitender Ausbreitung und Differenzierung, die wesentlichen Merk- male großer Formenkreise — so der Te- tiUidae, Geodiidae, Stellettidae, Desmacidoni- dae usw. — seit der oberen Kreide (darüber hinaus fehlen sichere Unterlagen) einiger- maßen konstant geblieben zu sein. Von den lithistiden Silicea zeigen die Sphaerocladi- nidae schon im Untersilur denselben Orga- nisationsgrad der Skelette wie heute. Ihre Sonderung ist darum in das Präkambrium zu legen. Megamorinidae, Rhizomorinidae, Megarhizidae und Corallistidae sind ebenfalls als uralte Familien anzusprechen. Wenn das silurische fAulocopium, wie wahrschein- lich, eine Tetracladine ist, können auch die Tetracladinidae ihren Ursprung weit her- leiten. Mit vollkommener Sicherheit sind sie erst aus dem oberen Jura mit wenigen Formen bekannt, die aber mehrere auch in der Kreide und heute noch vorhandene Formenkreise vertreten. Wenn man die Zygonie der sogenannten Lithistiden als später erworben ansieht, als prinzipielle Charaktere dagegen TclxTciiistimmung in der xVchsen- anlage der .Mcgasklere bzw. Desme und Dermalia und der Mikrosklere gelten läßt, wird man nicht umhin können, die regulären 1052 Porifera (Paläontologie) Pachastrellidae mit den lithistiden Tetra- cladinidae, die regulären Stellettidae einer- seits, die lithistiden Megamorinidae und Corallistidae andererseits, und die re- gulären Monaxonia mit den lithistiden Mo- naxonia (den Rhizomorinidae) in phyletischen Zusammenhang zu bringen. Entsprechend der viel geringeren Glie- derung dieser Hasse sind über die Stammes- geschichte der Kalkschwämme nur wenige Angaben zumachen. DieerstentPharetronen treten im Devon, die ältesten ySphinctozca im Carbon auf. Beide Abteilungen gehen in reicher Entwickelung durch das meso- zoische Zeitalter und erlöschen gegen Ende der Kreidezeit. Die Syconenreihe beginnt im oberen Jura. 5. Systematik. Lange Zeit ist die Zittel- sche, auch von Hinde, Rauff u. a. mit nicht sehr wesentlichen Abänderungen an- genommene Einteilung das Eundameut der paläospongiologischen Systematik gewesen. Zittel unterschied bei den Silicea Mon- actinelliden, Tetractinelliden, Lithistiden und Hexactinelliden als gleichwertige Haupt- gruppeu. Jetzt ist die Annahme Schram- mens von Lendenfeld und anderen als be- gründet anerkannt worden, wonach in ver- schiedenen monaxonen und tetraxonen Ent- wickelungsreihen als Resultat konvergenter Züchtung eine Festigung des Skeletts durch Unregelniäßigwerden und Zygosenbildung der Nadeln eingetreten sei, die dann den lithistiden Skeletthabitus hervorbrachte. Schrammen stellt darum die Rhizomori- nidae und ilegarhizidae zu den Monaxonia, die Tetracladinidae, Megamorinidae und Corallistidae zu den Tetraxonia, während er die Sphaerocladinidae überhaupt keiner der geltenden Hauptgruppen der Silicea unter- ordnen wiü. Die Hexactinelliden zerlegte Zittel in die beiden Unterordnungen Lys- saeina (mit isolierten oder später um egel- mäßig verlöteten Nadeln) \ind Dictyonina (bei denen die Sechsstrahler des StUtz- skeletts von vornherein zu einem zusammen- hängenden Ciitterwerke verschmelzen. Nach- dem aber F. E. Schulze den Nachweis er- bringen konnte, daß alle lebenden Hexacti- neUiden in zwei natürliche Hauptgruppen zerfallen, nämlich die Hexactinelliden mit Hexastern und die Hexactinelliden mit Amphidisken als Fleischnadeln, konnte Schrammen an der Hand glücklicher Funde aus der Oberkreidc die Schulzesche Einteilung mit Erfolg auf sämtliche meso- zoischen Hexactinelliden ausdehnen, wobei auch die Abgrenzung systematischer Ein- heiten niederer Grade, so der Uncinataria und luermia für fossile Formen mit über- niimmen wurde. Die Calcarea gliedert Rauff, je nachdem das Skelett mir aus unverbundenen regu- lären Nadelformen oder durch Zygose ver- bundenen irregulären Desmen besteht, in Dialy ti na mit den E\amilieu Asconidae Haeckel, Homodermidae Lendenfeld, Syconidae Haeckel, Leukonidae Haeckel und fPhare- tronidae Zittel, und Lithonina Doederlein (einzige Art, nur lebend. Petrostoma Schulzei Doederlein). 6. Wohnbezirke. Während fossile Kalk- schwämme in größeren Mengen nur in lito- ralen Sedimenten mit zahlreichen Ciastro- poden, Brachiopoden, Bryozoen, Echino- dermen usw. zusammen gefunden werden, sind die fossilen Silicea, namentlich die Hexac- tinelliden und sogenannten Lithistiden vor- wiegend Tiefenbewohner gewesen, aber mit Ausnahmen, wie z. B. ungemein häufig im Untersenon von llsede bei Peine in Hannover mit dickschaligen Muscheln und anderen Küstenbewohnern vorkommende Lithistiden verschiedener Familien und genera, und Hexactinelliden der Gattung Guettardia an- zeigen. An Vorkommnissen der Quadraten- kreide von Oberg hat Schrammen, indem er fossile Farrea-, Eurete-, Periphragella-, AphrocaUistes- und andere Arten mit le- benden Species derselben genera bathy- metrisch verglich, die durchschnittliche Tiefe des Meeres, in dem die kieselspongien- führenden Kalkmergel und Pläner der nord- westdeutschen Oberkreide sedimentiert wor- den sind, auf etwa 600 m berechnet. In den Ozeanen der Jetztzeit sind ja aus Hexacti- nelliden und Lithistiden gemischte Faunen immer an die Tiefsee gebunden. Bei ähnlich zusammengesetzten fossilen Faunen müssen aber bei der Beurteilung, wo nicht schon mit den Spongien vergesellschaftete Ver- treter anderer Tierstämme die Faciesverhält- nisse klarstellen, auch die auf Anpassungs- phänomenen beruhenden morphologischen Be- sonderheiten der Körperform (Dicke der Wandungen, Verhältnisse der Durchmesser u. a. m. herangezogen werden. 7. Zusammenfassung. K. v. Zittel würde heute nicht mehr schreiben können, daß an geschlossene Formenreihen oder an die Konstruktion eines Stammbaumes nicht zu denken sei. denn die Leitlinien der Ent- wickelung des S])ont;ienstammcs treten immer klarer hervor. Nach langsamem Anstieg im Paläozoikum kennzeichnen reichste Ent- faltung der lithistiden Silicea und der Hex- actinelliden mit Dictyonalgerüsten den Aus- gang des mesozoischen Zeitalters als Blüte- zeit der Silicea. In der Jetztzeit treten, in der durch starke Verminderung des Gnipiieii- inhalts zum Ausdruck kommenden Abnahme der Produktionskraft und dem Aufkommen dekadenter Typen, Zeichen des Alterns und Verfalls dieser Klasse deutlich hervor. Ein großer Teil der zweiten, erhaltungsfähige Formen enthaltenden Schwammklasse, die Porifera (Paläontologie) — Porzellan 1053 Pharetronen (im weitesten Sinne) hat seine ganze Entwickelung schon im Paläozoicum und Mesozoicum durchlaufen und vollendet, während die Syconen und verwandte Gruppen wohl verhältnismäßig junge Reiser am ur- alten, mit seinen Wurzeln unfaßbar weit in die präkambrischen Perioden der Erd- geschichte reichenden Spongienstamraes dar- stellen. Literatur. K. A. v. Zittel, Stmlini aber fossile SpomiUn. I. Hcxuctinelliilae. Jhhunill. d. math.- phi/s.' Klasse d. K. Bayer. Akad. d. Wiss., Bd. IS, Abt. 1, S. 1 bis 6S, München 1S7S. ■ — Derselbe, Studien usw. II. Lithistidae. Ibidem, S. 67 bis I54. — Dei'selbe, Studien vsw. III. Jlonactinellidae, Tetraclinellidae und Caleispongiae. Ibidem, Abt. 2, S. 1 bis 48, München 1879. — F. A. Ouenstedt, PetrefaktenhindeDeutschlands, Bd.5, Korallen (Schwämme). — «T. G. Hinde, Cala- logue of ihe Fossil Sponges in the Geological Department of the British Museum (Natural Bistory). Zondon ISSS. — Jf*. Pacta, Beiträge zur Kenntnis der Spongien der böhmischen Kreideformation, 1, und 2. Abt. (Hctuctineüidae und Lithistidae). Abhandl. d. Königl. Böhm. Ges. d. Wiss., math.-nat. Klasse, Bd. 12, iVV. 4 und 9, Prag ISSS bis 1884- — H. Hauff. Paläo- spongiologie. Palaeonlographica , Bd. 40, Stuttgart 1893 und 1894 (enthält die game Literatur bis lS9i). — J. Hall -und J. 31. Clarke, The palaeozoic reticutate sponges constituting the family Dictyospongidae, New York 1898. — lt. Kolb, Die Kieselspongien des schicäbischen weißen Jura. Palaeontographica, Bd. LVII, S. 142bis 204, Stuttgart 1910. — O. Zeise, l'eber die miucäne Spongienfauna Algeriens. Sitzungs- berichte der königl. 2^revß. Akad. d. Wissensch., Bd. LH, 1906. — A. Schrammen, Die Kiesel- spongien der oberen Kreide von Nordwestdeutsch- land. Palaeontographica, Suppl. V, Stuttgart 1910 bis 1912. A. Sclirnmmen. Porphyr bedeutet allgemein eine Strukturart der Eruptivgesteine, bei der in einem feinkörnigen Gemenge von Mineralien (Grundmasse) grö- ßere Einsprengunge der gleichen ^lincralien liegen, oder wissenschaftlich aus>;i'driickt. bei denen eine Rekurrenz in der Jliiieralbil- dung vorhanden ist, d. h. das gleiche Jüneral erscheint in verschiedenen Generationen. Porphyr, wenn der Feldspat ein Orthoklas, Porphyrit, wenn er ein Plagioklas ist. Por- phyr im engeren Sinn gewöhnhch für Quarz- porphyr gebraucht (vgl. die Artikel „Ge- steinsstruktur" und ,, Gesteinseintei- lung"). Porzellan. 1. Definition. 2. Herstellung: a) Rohmate- j rialien. «) Kaolin, ß) Ton. y) Quarz, dj Feld- j spat, e) Sonstige Rohmaterialien, b) Fabrika- tionsgang, c) Physikalische und chemische Vorgänge beim Brennen. 3. Eigenschaften des Porzellans, a) Spezifisches Gewicht, b) Porosität, c) Gasdichtigkeit, d) Schmelzbar- [ keit. e) Ausdehnungskoeffizient, f) Kompres- sibilität, g) Festigkeit, h) Elastizitätsmodul, i) Schallgeschwindigkeit, k) Härte. 1) Wärme- leitfähigkeit, m) Spezifische Wärme, n) Elek- trische Leitfähigkeit. 0) Elektrische Durch- schlag.sfestigkeit. p) Dielektrizitätskonstante. q) Chemische Widerstandsfähigkeit. 4. Ver- wendung in Technik und Wissenschaft. 5. Andere keramische Erzeugnisse, a) Steinzeug, b) Steingut, c) Feuerfeste Produkte, k) Scha- mottewaren, ß) Tonerde, y) Kieselsäure, d) Magnesia, e) Seltene Erden. 1. Definition. Das Porzellan ist ein weißes, mehr oder weniger durchscheinendes, unter Verwendung von Tonerdesilikaten bei hoher Temperatur hergestelltes, dichtes Pro- dukt, welches einen muscheligen, glänzenden Bruch zeigt und eine große Härte und mecha- nische sowie chemische Widerstandsfähigkeit besitzt. 2. Herstellung. 2a) Rohmaterialien. Als Rohmaterialien für die Herstellung der Porzellanmasse kommen hauptsächhch in Frage: a) Kaolin. Der Kaolin ist ein natürliches Zersetzungsprodukt feldspat- haltiger Gesteine (Granit, Porphyr u. dgl.). Seine Entstehung ist wohl hauptsächhch auf die Einwirkung schwacher Säuren, insbeson- dere Kolilensäure, auf diese Gesteine unter Luftabschluß bei Gegenwart von Wasser und reduzierenden Substanzen zurückzuführen. Diese Bedingungen sind am vollständigsten bei der Bedeckung durch Moore und der Einwirkung von Moorwasser erfüllt. Für manche Vorkommen wird auch eine Ent- stehung durch postvulkanische, pneumatoly- tische oder pneumatohydatogene Prozesse angenommen. Der Rohkaolin besteht aus Quarzkörnern, ganz untergeordneten Mengen der im Mutter- gestein akzessorisch auftretenden Mineralien und einem aus (Kah-)Feldspat hervor- gegangenen Aluminiumhydrosihkat, dem Kaolinit, der in seiner reinsten Form der Zusammensetzuns; H4 Alj SijO,, (= 39,7 "^f, AUO3, 46,4 «0 SiÖ., 13.9 %H,0) entspricht. Sein spezifisches Gewicht beträgt 2,60 bis 2,64. Dieses Aluminiumsilikat, in der kera- mischen Industrie meist als ,, Tonsubstanz" bezeichnet, stellt den technisch wertvollsten Bestandteil des Rolikaolins dar. Der Kaolinit ist häufig kristallinisch (wahrscheinlich mo- noklin) und fast immer von äußerst geringer Korngröße. Er läßt sich daher ohne große Mühe durch Abschlämmen von den gröberen Minera]beimengun2;en trennen und kommt 1054 Porzellan häiifis mit nur 1 bis 2% Quarzgehalt in den Handel, wie z. B. der englische China Clav und der in der Porzellanindustrie vielfach verwendete Kaolin von Zettlitz bei Karlsbad. Durch konzentrierte Alkalihydroxydc und schneller noch durch heiße konzentrierte Schwefelsäure wird der Kaohnit vollständig zersetzt. Auf dieses Verhalten gründet sich die Bestimmung des ,,Tonsubstanz"-Gehaltes der Kaoline, die sogenannte rationelle Analyse. Nach der Behandlung mit heißer Schwefelsäure und Entfernung der ent- standenen AluniiniunisulfatJösung durch Dekantieren wird die in hydratischer Form ausgeschiedene Kieselsäure des Kaolinits durch abwechselndes Behandeln mit 7%iger Natronlauge und konzentrierter Salzsäure gelöst, der hauptsächhch aus Quarz und geringen Mengen feldspatartiger Silikate be- stehende Rückstand gewogen und der „Ton- substanz"-Gehalt aus der Differenz bestimmt. Glimmerhaltige Kaoline geben hierbei zu hohe Werte, da Muskovit ebenfalls durch heiße Schwefelsäure zersetzt wird. Andere Säuren, außer Schwefelsäure und Flußsäure, haben nur geringe Wirkung auf Kaolinit. Mit Wasser bilden die Kaoline eine form- bare (plastische) Masse, die beim Trocknen ,, schwindet", d. h. unter Annäherung der einzelnen Teilchen ihr Volumen verringert. Diese Trockenschwindung beträgt meist nur wenige Prozente. Beim Erhitzen gibt der Kaolinit bei etwa 570" C unter Wärmeabsorption den größten Teil seines Konstitutionswassers ab, wobei sein spezifisches Gewicht und die Wider- standsfähigkeit gegen chemische Einwir- kungen abnimmt. Wahrscheinlich tritt gleichzeitig mit dem Wasserverlust ein Zerfall in freie Tonerde (AI2O3) und freie Kiesel- säure (SiOo) ein. Der letzte Rest des Konsti- tutionswassers entweicht erst nach sehr langem Erhitzen oder bei noch höher ge- steigerter Temperatur. Von etwa 800" C an nimmt das spezifische Gewicht wieder zu, möglicherweise infolge von Polymerisation der Tonerde. Beim Glühen schwinden die Kaoline, und zwar nimmt diese Brenn- schwindung mit steigender Temperatur bis zu einem Maximalwert zu. Dieser End- wert wird je nach der Reinheit und Korn- größe'des Materials bei verschieden hoher Temperatur erreicht, meist erst über 1400" C; gleichzeitig verhert der Kaolin seine poröse Struktur, er wird dicht und wasserundurch- lässig: es tritt vollkommene „Sinterung" ein. In derartig hochgebrannten KaoUnen finden sich zahlreiche Kriställchen von Sillimanit (AUSiOs), deren Menge von der Erhitzungsdauer, der Temperatur und dem Material abhängt. Einen bestimmten Schmelzpunkt be- sitzen Kaoline nicht, sondern es tritt bei ihnen eine allmähliche Erweichung ein, deren Be- ginn von der Reinheit und dem Feinheits- grade des Materials abhängt. In der Technik bezeichnet man als Schmelzpunkt diejenige Temperatur, bei welcher ein aus dem Ma- terial geformter kleiner Kegel soweit er- weicht, daß er umsinkt und mit seiner Spitze die Unterlage berührt (,, Kegelschmelz- punkt"). Bei reinen, quarzfreien Kaohnen findet dieses Schmelzen gleichzeitig mit dem der Nummern .35 bis 36 der Segerschen Kegelskala, bei etwa 1770 bis 1790° C, statt. Quarz und Metalloxyde (Fe,03, MujOa, CaO, MgO, K.2O usw.) setzen die Schmelztempera- tur herab, besonders wenn sie gleichzeitig zugegen sind. Ilauptliedingung für die Verwendbarkeit eines Kaolins zur Porzcllanherstellung ist ein mogUchst geringer Gehalt des geschlämmten Produktes an Eisenverbindungen, eine gleichmäßige Verteilung derselben und, hierauf beruhend, eine gleichmäßig weiße, fleckenfreie Brennfarbe bei hohen Tempera- turen. Gröbere Beimengungen von eisen- haltigen ffineralien im Rohkaolin sind un- schädüch, da sie durch das stets notwendige Schlämmen beseitigt werden. Zur Porzellanherstellung geeignete KaoUne finden sich u. a. in der Gegend von Haue a./S. bei Mori, Trotha, Sennewitz und bei.Döhlau, in Sachsen bei Meißen, Mügeln, Kemmlitz, in Bayern bei Hirschau und Amberg und vor allem in Böhmen in der Gegend von Zettlitz bei Karlsbad; ein auch in Deutsch- land häufig verwendeter Kaolin ist der eng- lische China Clav, der hauptsächhch in Cornwall aus kaolinisiertem Pegmatit und Granit gewonnen wird. ß) Ton. Unter Ton im engeren Sinne versteht man jedes weniger reine, ,,tonsub- stanz"-haltige Material, welches sich nicht mehr auf primärer Lagerstätte findet und sich vom Kaolin durch seine größere Plastizi- tät und meist durch höheren Gehalt an or- ganischen Beimengungen (Humusstoffen u. dgl.) und an Eisenhydroxyd unterscheidet. Für die Porzellanfabrikation kommen nur solche Tone in Betracht, die feuerfest sind und deren Brennfarbe sich möglichst der der reinen Kaohne nähert. Die ,,Tonsub- stanz"-Teilchen dieser Tone sind meist von noch geringeren Dimensionen als bei Kaohn und lassen nur selten kristallinische Struktur erkennen. Die größere Plastizität ist wohl auf die außerordentUche Feinheit und die Struktur dieser Teilchen, sowie auf den Gehalt an organischen und anorganischen Kolloiden zurückzuführen. Eine wirklich einwandfreie Methode zur Messung der Plastizität existiert nicht, was darauf zurückzufüliren ist, daß die in der Technik als Plastizität bezeichnete Eigenschaft sich aus einer Reihe verschiedener physikalischer Porzellan 1055 Eigenschaften zusammensetzt und daher 1 eine eindeutige, exakte Definition kaum möglich ist. Die bisher vorgeschlagenen Methoden berücksichtigen, je nach der Auf- fassung dieses Begriffes, nur eine oder wenige der Eigenschaften, die einen Ton als „plastisch" erscheinen lassen. Wässerige Ton- und Kaolinsuspensionen verhalten sich analog den negativen Kolloiden: positive Ionen, besonders zwei und mehr- wertige wirken stark koagulierend, während negative, besonders Hydroxyhonen, in ge- ringen Konzentrationen die Beständigkeit der Suspension erhöhen. Auf der Wirliung der OH-Ionen beruht auch das technisch äußerst wertvolle Gießverfahren, welches sich darauf gründet, daß kaolin-oder tonhaltige t Massen bei Gegenwart von AlkaUhydroxyden oder -karbonaten, d. h. also von OH-Ionen, schon durch eine verhältnismäßig geringe Wassernienge so dünnflüssig werden, daß sie sich bequem in Gipsformen gießen lassen. Die Gegenwart positiver, mehrwertiger Me- tallioiicn, wie z. B. aus dem häufig in den Rühmateriaüen enthaltenen Ca- und Mg- sulfat stammender Ca- oder Mg-Ionen, wirkt dieser Verflüssigung entgegen, da diese koaguherend, d. h. versteifend, wirken. Kaohne, und besonders plastische Tone, besitzen ein großes Adsorptions vermögen für die verschiedensten Stoffe organischer (z. B. Farbstoffe) und anorganischer Natur. Besonders Salze mit mehrwertigem Kation werden meist stark adsorbiert, wobei gleich- zeitig ein Austausch gegen die im Roh- material stets adsorbierten Kationen (Ca", Mg", K-, Na-) stattfindet. Diese Adsorptions- erscheinungen folgen den für die Adsorption allgemein gültigen Gesetzmäßigkeiten. Or- ganischen Farbstoffen gegenüber verhalten sich Kaoline und Tone amphoterophil, d. h. sie vermögen sowohl basische als auch sauere Farbstoffe zu binden. Das chemische und pyrochemische Ver- halten der reineren Tone ist sehr ähnlich dem der Kaohne, nur ist die Trocken- und Brennschwindung meist größer, und die Sillimanitbildung bei hohen Temperaturen tritt schwerer und in geringerem Grade ein; auch bedingt die Feinheit der Teilchen und der meist etwas größere Gehalt an Alkalien, Erdalkahen und Eisenoxyd ein früheres Sintern. Die plastischen Tone enthalten sehr häufig feinst verteilten, durch Schlämmen niclil eiitfcrnbaren Quarzsand und schmelzen infolgedessen auch bei niedrigerer Temperatur als reiner Kaolin. Für die PorzeUanindustrie brauchbare, verhältnismäßig weißbrennende, plastische Tone finden sich z. B. bei Halle a./S.. Meißen, Löthain, im Westerwald, in der Pfalz bei Grünstadt, in Hessen und in Böhmen bei Saaz und Karlsbad. y) Quarz. Die zur Porzellanbereitung verwendeten Quarze sind von großer Rein- heit; sie enthalten meist über 98% Kiesel- säure und nur sehr geringe Mengen Eisen- oxyd. Statt des kristallinisch-dichten Quarzes wird vielfach auch reiner Quarzsand benutzt, in manchen Gegenden auch Feuerstein (Fhnt). Neuerdings ist auch der durch seine große Reinheit ausgezeichnete, vollkommen kristal- linische, sogenannte Taunusgeyserit mit gutem Erfolge eingeführt worden. Von keramischer Bedeutung ist das äußerst komplizierte Verhalten des Quarzes, bezw. der lüeselsäure, beim Brennen. Die erste Umwandlung erleidet der Quarz bei 575" C, indem er in den in seinen Eigen- schaften nur wenig abweichenden /3- Quarz übergeht. Während unterhalb 800" C Quarz die stabilste Form der Kieselsäure ist, bildet sich oberhalb dieser Tem])cratur <'ristol;alit. Diese Umwandlung geht jeiluch äußerst langsam vor sich; erst bei wesentlich höherer Temperatur und langer Erhitzuugsdauer tritt merkbare Cristobalitbildung ein. Da das spezifische Gewicht des Quarzes 2,65, dasjenige des Cristobalits aber nur 2,32 ist, so tritt bei vollkommener Umwandlung eine Volumzunahme von 19,6% ein. Unter Be- dingungen, die noch nicht genau erforscht sind, kristallisiert die Kieselsäure oberhalb von 800° C auch als Tridymit. Der Schmelzpunkt des Quarzes, d. h. die Temperatur des Ueberganges in die amorphe Form mit dem spezifischen Gewicht 2,20, hegt bei etwa 1400" C; je feiner die Korngröi5e, um so schneller geht diese Um- wandlung vor sich. Eine Erweichung bezw. Verflüssigung findet jedoch erst bei bedeutend höherer Temperatur statt, und zwar je nach der Korngröße und der Erhitzungsdauer bei etwa 1650 bis 1750" C. Das bei etwa 1400" entstehende ,, feste Quarzglas" ent- glast bei längerem Erhitzen über 1200" ebenso wie der bei höherer Temperatur zu klarem Glase geschmolzene Quarz zu Cristo- balit mit dem spezifischen Gewicht 2,32 (vgl. den Artikel „Mineralien, optisch wichtige Mineralien"). Die einzelnen, in der Natur vorkommenden Ivieselsäurevarietäten verhalten sich beim Brennen verschieden, indem die Umwandlung in die amorphe Form, bezw. in Cristobaht schneller oder langsamer vor sich geht. Während Bergkristal' bei 1400" C einer sehr langen Erhitzung bedarf, um in den amorphen Zustand überzugehen, geht die Umwandlung z. B. bei Flint sehr schnell und vollständig vor sich. Auch die einzelnen Quarzvor- kommen verhalten sich nicht gleich, und es spielt hierbei wahrseheinhch die Art ihrer Entstehung und ihrer Verunreinigung eine wichtige Rolle. 1056 Porzellan Für die Porzellanindustrie gut geeignete Quarze finden sich z. B. in Norwegen, doch kommen auch in DeutscWand vielfach Quarz- lager von genügender Reinheit vor. Sehr häufig werden reine Quarzsande verwendet, wie sie z. B. bei Hohenbocka in der Lausitz, Herzogenrath bei Aachen, Dörentrup in Lippe und an anderen Stellen gefunden wer- den. Der schon oben erwähnte Geyserit findet sich im Taunus bei Dürrberg. Die Prüfung der Kieselsäurematerialien auf ihre Verwendbarkeit in der Porzellan- industrie hat in erster Linie auf färbende Bestandteile, insbesondere Eisen, zu achten und geschieht am einfachsten durch Vor- nahme einer Brennprobe im Porzellanofen bei 1400 bis 1450» C. 6) Feldspat. Zur Porzellanherstellung wird hauptsächlich Kalifeldspat verwen- det, entweder in Form von Orthoklas oder Mikroklin. Hauptbedingung ist auch in diesem Falle die möglichste Abwesenheit eisenhaltiger MineraUen. wie Turmalin, Biotit u. dgl., deren Vorhandensein sich beim Brennen von Feldspatstücken leicht durch das Auftreten brauner oder schwarzer Flecken bemerkbar macht. Die technisch wertvollste Eigenschaft des KaUfeldspates ist seine leichte Schmelzbarkeit; durch längeres Er- hitzen auf 1150 bis 1160» C kann er unter einer Volumzunahme von 8 bis 9"o in den amorphen Zustand übergeführt werden. Seine Viskosität ist bei dieser Temperatur noch äußerst groß: eine merkbare Visko- sitätsänderung, d. h. Erweichung, tritt bei Anwendung feinsten Felds])at|)ulvers erst gegen 1200» C ein. Bei etwa l-JüH bis 1300» C (Segerkegel 9 bis 11) schmilzt dei Kalifeld- spat zu einem zähflüssigen Glase, welches bei Gegenwart größerer Mengen Albit trübe, sonst jedoch "klar und durchsichtig ist. Das spezifische Gewicht dieses Glases beträgt 2,35 bis 2,40. Fein gemahlener Kalifeldspat, wie er zur Herstellung der Porzellanmasse verwendet wird, erleidet durch Wasser eine geringe Zersetzung und reagiert daher stets alkalisch. Brauchbare Feldspate finden sich z. B. besonders in ]N"orwegen(Tvedestrand, Arendal, Sätersdalen, Christiania, Bergen, Kaistadt bei Krageroe) und in Schweden an der Ost- küste, im Süden und auf der Insel Ytterby. Auch Bayern (Tirschenreuth, Weiden) und Böhmen (Marienbad, Plane) liefern, wenn auch in geringerer Menge, Feldspate, welche sich vielfach "durch einen hohen Natrongehalt und leichtere Schmelzbarkeit auszeichnen. e) Sonstige Rohmaterialien. Reiner Quarz und reiner Feldspat können oft vor- teilhaft durch solche Gesteine ersetzt werden, die diese Mineralien gemeinsam enthalten. Als Feldspatersatz wird in manchen Gegen- den, besonders in England und Frankreich der aus Orthoklas und Quarz bestehende, unverwitterte oder teilweise in Kaolin um- gewandelte Pegmatit (Cornish stone) verwendet. Auch der sogenannte Birken- felder Feldspat, ein zum Teil kaoünisierter Felsitporphyr, bildet einen ähnhchen Feld- spatersatz. Andere Produkte, die größten- teils aus Quarz bestehen und diesen oft billig zu ersetzen vermögen, sind die sogenannten Porzellansande, die neben Quarz wech- selnde Mengen von Feldspat und Kaolin enthalten. "Natürlich muß die Zusammen- setzung aller dieser Materialien stets genau bekannt sein und bei der Herstellung der Porzellanmasse berücksichtigt werden. Weniger für Porzellanmassen, als für -glasuren kommen ferner als Rohmaterialien noch kohlensaurer Kalk in Form von Mar- mor, Kalkspat oder Kreide. Magnesit und Dolomit in Betracht. Wie bei allen anderen Materialien, ist auch bei diesen eine weiße Brennfarbe, d. h. die Abwesen- heit größerer Mengen eisenhaltiger Bei- mengungen, Haupterlordernis. 2b) Fabrikationsgang. Die übUchen Hartporzellanmassen, welche im Gegen- satz zu den sogenannten Weichporzellanen tonsubstanzreich sind und bei Temperaturen über 1350" C (~ Segerkegel 12) gebrannt werden, stellen ein inniges Gemisch von Kaolin, Quarz und Feldspat dar. Die Zu- sammensetzung schwankt etwa innerhalb der Grenzen 40 bis 65 "^ „Tonsubstanz", 10 bis 30% Quarz und 15 bis 35 o^ Feldspat. Quarz und Feldspat kommen in fein gemahlenem. Kaolin in geschlämmtem Zustand zur Ver- wendung. Die Bestandteile werden sorg- fältig naß gemischt und der entstehende Masseschlamm in Filterpressen vom Ueber- schuß des Wassers befreit, so daß die zurück- bleibende Masse bequem formbar ist, ohne jedoch beim Kneten an den Händen zu kleben. Der Wassergehalt derartiger Massen beträgt durchschnittlich gegen 20'^^ und wächst mit dem Gehalte an pListischem ^laterial (Kaolin oder Ton). Längeres Lagern und starkes Durchkneten der Masse erhöhen die Bild- samkeit, teils infolge besserer Durchdringung mit Wasser, teils infolge der chenüschen Ein- wirkung des Wassers und der Zersetzung der nie ganz fehlenden organischen Sub- stanzen: diese bei der Lagerung sich ab- spielenden Prozesse bedürfen jedoch noch näherer Aufklärung. Die Formgebung geschieht meist mit Hilfe von Gipsformen, und zwar bei Gegen- ständen von rundem Querschnitt auf der Drehscheibe unter Verwendung von Metall- schablonen. Die Gipsformen wirken in dop- peltem Sinne: sie entziehen infolge ihrer Porosität der feuchten Masse Wasser, und Porzellan 1057 gleichzeitig wirkt der in Spuren sich lösende Gips koagulierend auf die mit ihm in Berüh- rung kommende Masse, wodurch sich auf dieser eine zusammenhängendere Ober- flächenschicht bildet, die ein glattes Loslösen des ucfiiniiten, infolge der Wasserentziehung schwindenden Stückes von der Form er- möglicht. Bei der besonders für kleine Gegenstände sehr beliebten Formgebung durch Stanzen wird die trockene, gepulverte !Masse mit nur wenig Wasser und Oel durchfeuchtet und unter Anwendung eines ziemlich beträcht- lichen Druckes in Stahlformen gepreßt. Die Trockenschwindung solcher gepreßten Stücke ist geringer als che der geformten. Köhren der verschiedensten Weite werden mittels besonderer Röhrenpressen hergestellt. In vielen Fällen wird die Masse auch in Gi])sfornien gegossen. Zur Erlangung der erforderlichen Gießfähigkeit mit einem Mi- nimum von W^ asser wird die Masse mit W^asser unter Zusatz von Soda gemahlen. Wie schon erwähnt, wird die Viskosität der feuchten Masse durch Soda (oder andere alkalisch wir- kende Stoffe) stark erniedrigt, so daß die Masse schon bei 25 bis 30 "^ Wassergehalt vollkommen dünnflüssig ist. Die Höhe des Sodazusatzes muß für jede Masse empirisch festgestellt werden, da sie durch die physi- kalischen Eigenschaften des in dßr Masse enthaltenen Kaolins oder Tones und ins- besondere auch durch die Menge der häufig vorhandenen löslichen Salze (CaSOi. MgSOj) bedingt wird. Meist genügen schon wenige Zehntel Prozent. Ueberschreitet der Soda- zusatz ein gewisse Grenze, so tritt wieder eine Versteifung der Masse ein. Das Gießen findet ebenfalls in Gips- formen statt. Die Trockenschwindung ge- gossener Stücke ist meist größer als die der geformten oder gepreßten. Die auf die eine oder che andere Art gestalteten Stücke werden langsam und vorsichtig an der Luft getrocknet und liierauf verglüht, d. h. bei einer Temperatur von etwa 900 bis 950° C gebrannt. Hierbei wird der Kaohn unter Verlust seines Konstitutions- wassers zersetzt, die Masse schwindet um einige Prozent und erhält eine gewisse Festigkeit, besitzt jedoch noch eine sehr große Porosität, da bei dieser Tem])eratur noch keine nennens- werte Einwirkung der einzelnen Bestand- teile aufeinander stattfindet. Die verglühten Gegenstände besitzen genügende Festigkeit, um ohne Schädigung dem Auftragen der Glasur standzuhalten. Das Glasieren hat den Zweck, das an sich matte Porzellan mit einer glatten, stark glänzenden, harten und widerstandsfähigen, gasdichten, glasigen Schicht zu tiberziehen. Die Zusammensetzung der Glasur muß daher eine derartige sein, daß diese bei der Tempe- ratur des Porzellanbrandes zu einem zäh- flüssigen Glase schmilzt. Die verlangte Widerstandsfähigkeit gegen mechanische und chemische Ansiriffe erhält die Glasur durch ihren h(dieu Tmierde- und Kieselsäuregehalt, die erforderliche Schmelzbarkeit durch ihren Gehalt an Kali und Kalk oder Magnesia. Als typisches Beispiel für die Zusammen- setzung einer Hartporzellanglasur möge die folsrende Glasurformel dienen: 0,1 K,n 0,2 MgO 0,7 CaO lAUO^.lOSiO, Handwt rterbuch der Naturwissenschaften. Band v'II, die prozentuale Zusammensetzung dieser Glasur ist: 1,2% K,0, 1,1% MgÖ. 5,1% CaO, 13,4% AI2O3, 7"9,2% SiO^. Als Rohmaterialien für Porzellanglasuren werden dieselben wie für die Masse ver- wendet, d. h. Kaolin, Quarz, P"eldspat, Mar- mor, Magnesit, Dolomit und sehr häufig auch gemalilene Porzellanscherben. Zum Färben von Glasuren dienen die verschie- densten Metalloxyde, die entweder von der Glasur unter Silikatbildung zu einer farbigen Schmelze klar uelöst werden, wie z. B. CoO, X\0, MugOa, Cuü, oder als feinst verteiltes Oxyd in der Glasur suspendiert bleiben, wie z. B. Cr^O,. Um die verglühten Porzellanstücke mit Glasur zu überziehen, werden sie in eine wässerige Suspension der fein gemahlenen Glasurmischung getaucht, wobei durch den porösen Scherben Wasser aufgesaugt und eine dünne Schicht des Glasurpulvers auf der Oberfläche der Stücke abgelagert wird. Ein Glasieren roher Gegenstände findet selten statt und ist nur bei sehr dickwandigen Stücken von möglichst einfacher Form möglich. Nachdem die glasierten Stücke wieder getrocknet und an den Stellen, wo sie auf ciem Boden aufstehen, von Glasur befreit worden sind, um ein Anschmelzen an die Unterlage zu verhindern, werden sie dem eigentlichen Porzellanbrande, dem ,,Gut-", ,, Glatt-" oder ,, Garbrand", ausgesetzt. Die Temperatur des Garbrandes richtet sich nach der Zusammensetzung von Masse und Glasur und schwankt zwischen ISöO" und 1450° C, entsprechend den Schmelzpunkten der Segerkegel 12 bis 16. Die zur Beobach- tung des Fortschreitens und zur Bestimmung der Beendigung des Brandes dienenden Segerkegel bestehen aus den üblichen keramischen Materialien, deren Mengenver- hältnisse so gewählt sind, daß jede Kegel- nummer bei etwa 20° höherer Temperatur umschmilzt wie die vorhergehende. Der Schmelzpunkt dieser Kegel hängt, wie das bei Silikatgemengen nicht anders zu er- warten ist, nicht nur von der Temperatur- 67 1058 Porzellan höhe, sondern auch von der Dauer der Er- hitzung ab, ist jedoch unter stets gleich- bleibenden Bedingungen ziemlich konstant. Das Brennen des Porzellans geschieht meist in mehrstöckigen Oefen, die mit Stein- kohle befeuert werden; der unterste Stock dient dem Gutbrand, die oberen dem Ver- glühbrand. Stellenweise wird Porzellan auch mit gutem Erfolge mit Gas gebrannt, welches in besonderen Generatoren erzeugt wird. Auch kontinuierliche Oefen, Kammer- und Tunnel- öfen, sind vereinzelt im Betrieb. Zum Schutze gegen Flugasche und direkte Einwirkung von Stichflammen werden die zu brennenden Gegenstände stets in feuerfesten Schamotte- kapseln untergebracht. 2C) Physikalisehe und chemische Vorgänge beim Brennen des Porzel- lans. Die augenfälligste Veränderung der Porzellanmasse beim Brennen ist die unter beträchtlicher Abnahme des Gesamtvolumens (,, Schwindung") vor sich gehende, schließlich bis zu vollkommener Sinterung und Ver- glasung führende Verdichtung des Scherbens. Die Brennschwindung, die in höherem oder geringerem Grade bei allen aus feinkörnigen Substanzen hergestellten Stücken auftritt, ist auf Oberflächenkräfte zurückzuführen, die auf eine Verkleinerung der Gesamtober- fläche hinarbeiten; außerdem kommt bei den aus mehreren Komponenten bestehenden Massen, wie die Porzellanmassen sie dar- stellen, das Schmelzen einzelner Bestand- teile und die lösende Wirkung der ent- stehenden Schmelze auf die übrigen als sinterungbefördernd in Betracht. Der in der Masse enthaltene Kaolin er- leidet eine tiefgreifende chemische Zersetzung beim Brennen, indem er bei der Temperatur des Porzellanbraudes teilweise in Sillimanit (Al.jSiOs) umgewandelt wird. Schon unter 1200» C macht sich die Wir- kung des Feldspates, der bei etwa 1150 bis llüö» unter Voiumzuuahme in den amorphen Zustand überzugehen beginnt, bemerkbar. Oberhalb dieser Temperatur erweicht der Feldspat der Porzellanmasse zu einem sehr zähflüssigen Glase ; cüeser geschmolzene Feld- spat vermag bei längerem Erhitzen auf 1400° G etwa 14 "^ Tonsubstanz und 60 bis 70% feinen Quarzpulvers zu klarem Glase zu lösen. Diese Bildung glasig-amorpher Substanz erniedrigt das spezifische Gewicht der Porzellanmasse, je weiter sie fortge- schritten ist. Gegenüber dieser Abnahme tritt die durch die Entstehung des Sillimanits mit dem hohen spezifischen Gewicht von 3,2 bedingte Zunahme in den Hintergrund, da Sillimanit nur in verhältnismäßig geringer Menge (nach den bisherisjen Beobachtungen annähernd 10°,, t'er ganzen Jlasse) entsteht. Das Maximum der Schwindung. ver- bunden mit dem Verscliwinden des Wasser- aufnahmevermögens (Porosität) wird bei Porzellanmassen schon unterhalb der eigent- hchen Garbrandtemperatur erreicht, und zwar um so früher, je feiner die Korngröße der Komponenten, je inniger ihre Mischung und je länger die Brenndauer ist. Die Ge- samtbrennschwindung beträgt bei den üb- lichen Porzellanmassen 12 bis 18 "f, und hängt außer von der Zusammensetzung auch von der Art der Formgebung ab; sie ist ferner um so größer, je größer die Mahl- feinheit der Materialien ist. Während die durch das Schmelzen des Feldspates bedingten Veränderungen inner- halb der Masse schon verhältnismäßig früh- zeitig beginnen, findet die Bildung von Sillimanit aus dem Kaolin erst in dem letzten Stadium des Brandes, oberhalb von 1300° C, statt. Bei Segerkegel 10 bis 12 (ca. 1250 bis 1300° C) gebranntes Porzellan enthält noch keinen Sillimanit. Gargebranntes Porzellan stellt sich unter dem Mikroskop dar als eine glasige (kiesel- säurereiche) Grundmasse, in welcher zahl- reiche, unregelmäßig angeordnete, nadei- förmige Sillimanitkriställchen " eingebettet sind. Außer diesen lassen sich noch ober- flächlich stark angegriffene Quarzkörnchen und zahlreiche Luftbläschen beobachten. Eine eigentliche Uebergangszone zwischen dem Scherben und der Glasur ist nicht vor- handen;'unter dem Mikroskop erscheint die Oberfläche des Scherbens durch die in sie eingreifende Glasurschicht zerklüftet. Außer den besprochenen Veränderungen beim Brennen ist hier noch einer weiteren zu gedenken, die für die Praxis von größter Bedeutung ist. x\lle zur Herstelhui!:; der Porzellanmasse und der Glasur vciwciideten Rohmaterialien enthalten Eisenverbindungen, wenn auch nur in geringer Jlenge, die beim Brande in Silikate übergeführt werden. Bei- genügendem Luftzutritt, d. h. also in oxy- dierendem Feuer, nimmt daher das Porzellan, besonders die Glasur, infolge der Bildung von Eisenoxydverbindungen eine gelbliche Färbung an," deren Intensität durch die in Kaolinen und Tonen nie ganz fehlende Titansäure noch verstärkt wird. Die Feuer- führung während des Brandes muß daher eine derartige sein, daß diese iMsenverinn- dungcn zuerst in die Oxydulfonn ühciLjcführt werden, und dann deren Oxydatlun im weiteren Verlauf des Brandes nach Möglich- keit vermieden wird. Die aus diesem Grunde notwendige Reduktion hat in der Hauptsache zwischen Rotsjlut und der beginnenden Sin- terung von Scherben und Glasur stattzu- finden, also etwa von 900 bis 1150° ('. Eine allzu heftige Reduktion, die ja bei Kohle- feuerung nur unter starker Rauch- und Ruß- bildung möglich ist. über diese Periode hin- aus würde bei der Verbrennung der hierbei Porzellan 1059 in den porösen Gegenständen abgelagerten Koliletcilchen im weiteren Vorhuif des Bran- des eine sehr scliadlielie (iaseiif wickeluiig und somit Blasenbildung innerhalb des sinternden Scherbens und der geschmolzenen Glasur hervorrufen. Die stets innerhalb des noch porösen Scherbens abgeschiedenen Kohle- teilchen müssen daher vor dem Erweichen der (ilasur wieder durch eine kurze Zeit dauernde, schwache Oxydation entfernt wer- den. Um aber eine Wiederoxydation der Eisenverbindungen zu vermeiden, brennt man während des übrigen Teils des Brandes annähernd neutral oder ganz schwach redu- zierend. Nur auf diese Weise läßt sich ein rein weißes Porzellan herstellen, denn die geringen Mengen von Eisenoxydulverbin- dungen in Scherben und Glasur üben keinen Einfluß auf die Farbe aus. Eine zu starke oder zu lange anhaltende Eeduktion erzeugt einen bläulichen oder grauen Scherben, dessen Farbe jedenfalls nicht nur durch fein verteilte Kohleteilchen, sondern auch durch die gleichzeitige Gegen- wart von Eisenoxydul und zu niedrigen Öxy- dationsstufen reduziertem Titan bedingt ist. 3. Eigenschaften des Porzellans. 3a) Spezifisches Gewicht. Das spezi- fische Gewicht des Porzellans nimmt, wie schon erwähnt, während des Brandes ab und beträgt bei gargebranntem Hartporzellan, je nach seiner Zusammensetzung, 2,3 bis 2,b. 3b) Porosität. Gargebranntes Porzellan enthält zwar sehr viele mikroskopisch kleine Luftbläschen, ist jedoch nicht im üblichen Sinne porös und nimmt daher kein Wasser auf. Taucht man ein Porzellanbruchstück in eine wässerige oder alkoholische Lösung eines organischen Farbstoffes, so läßt sich der letztere bei gutem Porzellan vollkommen abspülen, ohne im geringsten aufgesogen zu werden. 3c) Gasdichtigkeit. Bei gewöhnlicher Temperatur ist Porzellan vollkommen gas- dicht; bei höherer Temperatur ist das un- glasierte Porzellan nicht absolut dicht, doch wird durch die Glasursclücht Gasdichtig- keit erreicht. Glasierte Rohre aus Berliner Porzellan halten bei LSOO" noch Vakuum aus. 3d) Schmelzbarkeit. Porzellan besitzt als inhomogenes Gemenge natürlich keinen eigentlichen Schmelzpunkt; eine Erweichung macht sich schon bei verhältnismäßig niedriger Tempeialiir bemerkbar, und zwar erweicht die Glasur wesentlich früher als der Scherben. Gegen 1300" C kann bei dünnwandigen Gegen- ständen schon eine Deformierung eintreten. Die Glasur zeigt sogar schon gegen 1000" C eine geringe Erweichung. 3e) Ausdehnungskoeffizient. Der Wärmeausdehnungskoeffizient hängt in erster Linie von der Zusammensetzung der Masse ab; im allgemeinen nimmt er mit dem Feld- spatgehalt zu; größerer Quarzgehalt ver- ringert ihn. Bei konstanter Zusammensetzung wird der Ausdehnungskoeffizient um so kleiner, je höher die Brenntemperatur ist. Die Ausdehnungskoeffizienten von Scherben und Glasur unterscheiden sich bei Hartpor- zellan nur wenig, sodaß Haarrisse in der Glasur bei gutem Porzellan nicht auftreten. Der Ausdehnungskoeffizient verschie- dener Hartporzellane liegt etwa zwischen 0,0000025 und 0.0000065, beträgt also nur etwa Yi bis y, desjenigen der gewöhnlichen Gläser. 3f) Kompressibilität. Die kubische Kompressibilität ist bei hohem Quarzgehalt geringer, bei hohem Feldspatgehalt etwas größer, und zwar liegen die Werte etwa innerhalb der Grenzen 1,4x10^'' und 1,8x10-«. 3g) Festigkeit. Die Druckfestigkeit ist sehr groß und beträgt bei gutem Hart- porzellan 4000 bis 5000 kti/qcnf. Die Zug- festigkeitist nur aniiähenul feststellbar und beträgt im Mittel 1000 bis 2000 kg/qcm. Die Biegungsfestigkeit (Biegungsmoment durch Widerstandsmoment) ist zu 400 bis 500 kg/qcm ermittelt worden. 3h) Elastizitätsmodul. Der Elastizi- tätsmodul bezogen auf kg und qcm wurde für Hermsdorfer Porzellan zu 540000 bis 710000 bestimmt. 3i) Schallgeschwindigkeit. Die Schallgeschwindigkeit in Hermsdorfer Por- zellan" beträgt 4900 bis 5200 m/sec. Je schlechter ein Porzellan, um so geringer ist die Schallgeschwindigkeit. Da die Höhe des Tones, welchen Porzellan beim Anschlagen gibt, von der Schallge- schwindigkeit abhängt, so kann die Güte auf diese Art annäherungsweise geprüft werden, indem der Ton um so höher und reiner ist, je besser die Qualität des Porzellans ist. Nach neueren Untersuchungen gibt mit Natronfeldspat hergestelltes Porzellan keinen so hellen Ton, wie Kalifeldspatporzellan, eine Erscheinung, deren Ursache bisher noch nicht aufgeklärt worden ist. 3k) Härte. Die Härte des unglasierten Porzellans, ausgedrückt in der Mohsschen Härteskala, beträgt etwa 7, bei der Ober- flächenschicht der Glasur etwas mehr, un- gefähr 8. 3I) Wärmeleitfähigkeit. Die Wärme- leitfähigkeit, bezogen auf Silber = 100, be- trägt etwa 0,04 und nimmt mit steigender Temperatur zu. 3m) Spezifische Wärme. Die spezi- fische Wärme von Hartporzellan beträgt im Mittel etwa 0,17. 3n) Elektrische Leitfähigkeit. Der elektrische Widerstand ist bei gewöhnlicher Temperatur außerordentlich groß, etwa 200 G7* 1060 Porzellan X 10^" Megohm/cm. Die Oberflächeiiisolation hängt in hohem Grade von der Oberflächen- beschaffenheit ab und verringert sich natür- lich bei hohem Feuchtigkeitsgehalt der Luft. Mit steigender Temperatur nimmt die Leit- fähigkeit zu, und zwar ist sie bei 80" C schon 300 bis 400 mal so groß wie bei 16» C; bei Eotglut tritt deuthche Elektrolyse ein. Die spezifische Leitfähigkeit von BerUner Porzellan beträgt bei 400» C 0,05x 10-«, bei 1000» C 1x10-6 30) Elektrische Durchschlagslestig- keit. Die Durchschlagsfestigkeit wird in hohem Maße nicht nur von der Zusammen- setzung der Masse, sondern auch von deren Verarbeitung und der Sorgfalt bei der Form- gebung beeinflußt; je homogener uiul blasen- freier der Scherben, um so widerstandsfähiger ist er. Genaue Angaben lassen sich daher nicht geben. Platten aus Hermsdorfer Por- zellan halten bei 5 mm Dicke im Mittel Spannungen bis zu 55000 Volt aus, bei 10 mm Dicke bis zu 90000 Volt. Ein Gehalt an Bariumoxyd (BaO) scheint die Durchschlagsfestii,Hkeit vor, sie läßt sich auf einer einfaeiirn Skala fest- legen, sie ist durc!. einen Zahlenwert mit Hinzufügung der Bezugseinheit vollständig definiert ; deshalb hat^ diese Klasse von : Fig. 1. Horizontalebene projizieren, indem man vom Endpunkte das Lot BC fällt, AC ist dann die Horizontalprojektion von AB; und nun kann man diese schräge Horizontallinie wiederum auf die Linksrechtsachse X einer- seits, auf die (perspektivisch gezeichnete) Vornhintenachse ?) andererseits projizieren, wodurch man die Projektionen AD und AE erhält; statt das Lot BC zu fällen, hätte man übrigens damit anfangen können, die Projektion AF auf die Obenuntenaclise 3 herzustellen. Schließlich erhält man also statt der Strecke s ihre drei Projektionen oder, wie man sagt, rechtwinkligen Komponenten x, y, z. Die Strecke x ist zwar auch eine Raumgröße, aber trotzdem kein Vektor im eigentlichen Sinne, weil es keine Mannigfaltigkeit der Richtung gibt, alle x-Strecken vielmehr die gleiche Richtung haben; und dasselbe gilt von y und z. Damit ist also der Vektor auf drei Skalare zurückgeführt. Seit den Anfängen der mathematischen Naturlehre hat man länger als zwei Jahrhunderte stets mit den Komponenten operiert, was umständlich, aber notwendig war, da man keine Rech- nungsmethoden für Vektoren kannte; erst 1064 Potential seit einigen Jahrzehnten ist das durch die Erfindung der Vektorenrechnung anders ge- worden, ohne daß durch sie die ältere Me- thode ganz verdrängt worden wäre. 2. Kraft und Potential. Eine der wich- tigsten Vektorgrößen in der Physik ist die Kraft, die wir hier in einem möglichst unmetaphysischen Sinne nehmen und folgen- dermaßen ableiten wollen, wobei wir uns au das Beispiel der Bewegungen ponderabler Körjjer halten. Die Bewegung emes Massen- teilchens ist zunächst charakterisiert durch den Vektor Geschwindigkeit, d. h. durch das Tempo, in dem der Ort mit der Zeit geändert wird. Aber im allgemeinen ändert sich bei einer Bewegung nicht bloß der Ort, sondern auch die Geschwindigkeit ihrerseits, und das Tempo, in dem sie sich ändert, ist der zweite Vektor Beschleunigung. So könnte man fortfahren und zu immer höheren Vektoren aufsteigen; wenn sich nicht ge- zeigt hätte, daß es am vnrteilliaftestcn für' die Darstellung der Katureix-lirinuiigen ist, bei dem Begriffe der Beschleunigung stehen zu bleiben. Aber in einer anderen Hinsicht läßt dieser Begriff noch Einfachheit ver- missen; dann nämlich, wenn man die Be- wegung verschiedener Körper miteinander vergleicht. Man stellt nämlich leicht fest, daß, obwohl die Umstände ganz dieselben sind, doch verschiedene Körper verschiedene Beschleunigung erfahren; die Beschleunigung kann also unmöglich zur erschöpfenden Charak- terisierung der Bewegung ausreichen. Des- halb multipliziert man sie noch mit einem, für jeden Körper charakteristischen Fakt(tr, der seinen Widerstand gegen Beschleunigung darstellt, und den man seine Masse nennt; und dem Produkte beider Größen gibt man den Namen Kraft. Durch diese Größe, die, als Produkt eines Vektors mit einem Skalar, natürlich ebenfalls ein Vektor ist, ist der Be- wegungsvorgang vollstiiiiilii! liest iiiimt. Von dem Gebiete der Bewi^^im-Hi-ilieinungen kann man nun zu den übrit^en physikalischen Gebieten übergehen, überall erweist sich der Kraftbegriff, in der obigen Art rein formal gefaßt, als maßgebend. ücberall erhebt sich daher die Aufgabe, den Kraftvektor K in die Komponenten X, Y, Z zu zerlegen, wobei man durch zweimalige Anwendung des Pythagoras die Formel K=)/X-+Y=+Z- und, wenn u, v, w die Winkel des Kraft- vektors mit den Achsen sind, die umgekehr- ten Formeln X=K . cosu, Y=K . cos V, Z=K . cos w erhält. Es scheint sonach, daß es auch in dem Falle der Kraft nur zwei ^Mnglichkeiten gibt: entweder man rechnet mit Ivomponen- ten oder man führt die Vektorrechnung ein. Und doch gibt es, was auf den ersten Blick überraschen muß, noch eine dritte Möglichkeit, nämlich die. mit einer einzigen Größe auszukommen, die trotzdem kein Vektor, sondern ein Skalar ist. Um das ver- ständlich zu machen, ist es am besten, an ein allgemein bekanntes Phänomen anzu- knüpfen. In unserer Atmophäre finden Luft- strömungen von bestimmter Größe und Eichtung statt; der Einfachheit halber wollen wir uns auf die horizontalen beschränken. Statt nun diesen Vektor oder seine beiden Komponenten zu betrachten, kann man sich die Sache wesentlich vereinfachen, indem man einen Skalar einführt: den Luftdruck; allerdings hat der Luftdruck Richtungen, aber er ist eben nach allen Seiten gerichtet und darum kein Vektor, sondern ein durch eine Zahl, z. B. cm Quecksilber, angebbar. Haben zwei benachbarte Punkte der Atmo- sphäre verschiedenen Luftdnick, so entsteht ein Wind in der Richtung des Luftdruck- gefälles und in einer diesem Gefälle ent- sprechendem Stärke, unter Gefälle hier wie immer die Abnahme im Verhältnis zur Strecke, auf der sie stattfindet, ver- standen. Betrachten wir einen Punkt im Zusammenhange mit dem Kranze seiner Kaclibaipuiikte, so hat der Wind die Rich- tung des stärksten Luftdruckgefälles (von gewissen, das Problem verwickelnden Ein- flüssen, wie Temperatur, Erddrehung usw., ist hier abgesehen). Wie nun der Luftdnick zum Winde, so verhält sich ein Skalar, der zuerst von den großen Mathematikern des 18. Jahrhunderts in die Wissenschaft eingeführt wurde, zum Kraftvektor. Sie nannten ihn Kräfte- funktion, in besonderen Fällen aber Po- tential; und dieser letztere Name hat den ersteren allmählich ganz verdrängt. Es wurde also die Frage gestellt: gibt es Fälle, in denen die Kraft ein Potential hat ? In denen es also einen von Ort zu Ort variie- renden Skalar gibt von der Eigenschaft, daß sein Gefälle in der I-, ?)-, Q-Richtung die Kompenenten X, Y, Z der Kraft, und sein Gefälle in der Richtung des stärksten Gefälles die Kraft selbst nach Große und Richtung liefert ? Die Frage wurde bejaht und festgestellt, daß es ein Potential gibt, falls das System, wie man sagt, konser- vativ ist, d. h. wenn der Satz von der Erhaltung der lebendigen Kraft (heute sagen wir: kinetischen Energie) gültig ist. Alle rein mechanischen Vorgänge bestehen nämlich lediglich aus einem Austausch zwischen lebendiger und toter oder Spann- kraft, zwischen kinetischer und poten- tieller Energie; ist die eine, so ist auch die andere wieder dieselbe geworden. An Potential lOCÖ dieser Feststellung hat sich inzwischen nichts geändert. Was sich aber völlig geändert hat, ist dies, daß wir heute nicht mehr sagen: es gibt Fälle, wo der Satz gilt, sondern: es gibt keinen Fall, wo er nicht gälte. Wir haben eben den Gesichtspunkt erweitert und ziehen auch die nichtmerhanischen Teile des Prozesses, besoiulrrs die Wärnievorgänge, in Betracht; und damit gelangen wir eben 1 zu dem allgemein gültigen Prinzip von der Erhaltung der Energie. Es gibt nur konservative Systeme, nicht im eng-mecha- nischen Sinne (denn das Pendel und die Stimmgabel sind doch offensichtige Gegen- beispiele), sondern im universellen Sinne. Und in diesem Sinne existiert eben stets ein Potential; das Potential ist schließlich nichts anderes wie die potentielle Energie; es ist die Spannung, die sich irgendwann einmal zur kinetischen Energie auslöst, wie der Luftdruck zum Winde. Es muß hier eine Zwischenbemerkung ge- macht werden. Ganz so einfach liegt die Sache in Wahrheit nicht. Die Behauptung, daß es immer ein Potential der wirkenden Kräfte gebe, müßte näher erläutert, und es müßte dabei auf die einzelnen Arten von Kräften eingegangen werden, die uns in der Natur gegenflbertreten, bezw. die wir einführen müssen, um dem Charakter der Erscheinungen gerecht zu werden. Die- jenige x\rt von Kräften, auf die sich das Obige ohne Umsehweife bezieht, ist die Klasse der Zentralkräfte, d. h. der anziehenden und abstoßenden Kräfte; und der wichtigste Spezialfall wiederum ist der, wo sich die Kraft ihrer Größe nach ändert im umge- kehrten Verhältnis zum Quadrat der Ent- fernung — ein Fall, der die Phänomene der Gravitation, der Elektro- und Magnetostatik, aber auch noch andere umfaßt. Den Zentral- kräften stehen die ablenkenden oder dreh- henden Kräfte gegenüber, wie sie z. B. in der Elektrodynamik und im Elektro- magnetismus auftreten; hier muß der Sinn einer etwaigen Potentialfunktion besonders erläutert werden. An diesem Hinweise muß es genügen; vielleicht erhält man eine unge- fähre Vorstellung von dem, um was es sich handelt, wenn wieder an das frühere Gleichnis angeknüpft und gesagt wird, daß die Be- ziehung zum Luftdruck nur so lange einfach bleibt, als es sich ausschließlich um Luft- strömungen handelt, daß dagegen diese Beziehung einen besonderen Charakter an- nimmt, sobald auch drehende Bewegungen, also Luftwirliel. auftreten. 3. Graphische Darstellung. Kraft- und Potentialfeld. i)ie an sich ganz abstrakte Lehre von den Kriiften und dem Potential gewinnt große Anscliaiilichkeit und damit weit leichtere Verständlichkeit, wenn man sie zeichnerisch darstellt. Hier wird sofort klar, um viewiel einfacher ein Skalar ist als ein Vektor. Denn wenn wir uns wieder an das Gleichnis von Luftdruck und Wind halten, so müssen wir, um die Winde auf einem Stücke der Erdoberfläche darzustellen, in jedem Punkte, wo beobachtet wurde, einen Pfeil in bestimmter Richtung ein- zeichnen und ihm eine Zahl beifügen; im Cxegensatz zu dieser Windkarte (Fig. 2) genügen für die Luftdruckkarte (Fig. 3) einfache Punkte mit Zahlen. Dabei ist die Luftdi'uckkarte nur auf den ersten Blick ärmlicher als die Windkarte; bei näherer Betrachtung und, noch besser, bei geeigneter Ausgestaltung, besagt sie sogar mehr als die iDloße Wiudkarte. Fassen wir einen Punkt P (Fig. 4) ins Auge, in dem der Luftdruck 76 (cm Hg) herrscht; in einem Punkte Pw westlich davon ist er vielleicht 77, in Po östlich nur 75. Dar- aus folgt, daß irgend- wo nördlich ein Punkt Pn und südlich ein Punkt Ps liegen muß, ^^ wo der Luftdruck „• ebenfalls 76 ist, da " doch sonst beim Uebergange von Pw zu Po nördlich bezw. südlich herum eine Unstetigkeit eintreten würde, und das wird jedenfalls nicht die Regel sein. Auf diese und eine entsprechend fortgesetzte Weise er- hält man die durch PnPPs gehende Linie gleichen Luftdrucks, eine Isobare; und 1066 Potential ebenso wie die Isobare 76 kann man nun die Isobaren 77 und 75 sowie alle anderen Iso- baren zeichnen, wobei man der Gleichförmig- keit halber natiiilicli darauf achten wird, daß die Luftdnickdifferenz zwischen zwei nachbarlichen Isobaren immer die gleiche, hier z. B. 1 cm, ist. Ziehen wir ferner an ver- schiedenen Stellen Linien (Fig. 5), die, auf schneidende Isohypsen (Fig. 6). Seehöhe ist ein Skalar, der zugehörige Vektor ist die Böschung, und das Bild der Isohypsen gibt zugleich Aufschluß über die Böschungs- yerhältnisse: wo sie dicht gedrängt liegen, ist das Gelände steil und umgekehrt; "die Böschungslinien selbst aber erhält man durch Einzeichnen der senkrechten Brücken zwischen den Isohypsen. Fig. 5. beiden Isobaren senkrecht stehend, diese miteinander verbinden; offenbar sind das Windlinien, da sie die Richtungen stärksten Luftdriickücfälles repräsentieren. Auf allen diesen Linien aa', bb', cc' ist die absolute Abnahme des Luftdrucks die gleiche, näm- lich 1 cm; aber die Linien sind doch verschie- den lang, und folglich ist das Gelalle des Luft- drucks auf ihnen sehr verschieden, bei aa' groß, bei bb' von mittlerer Größe, bei cc' klein; bei aa' wird sonach ein kräftiger, bei bb' ein mittlerer, bei cc' ein schwacher Wind herrschen. Man erhält also den Satz: je dichter gedrängt irgendwo die Isoiiaren sind, desto heftiger ist der Wind. Aus bestimmten Gründen erscheint es angezeigt, noch ein zweites Gleichnis her- anzuziehen, hergenommen von den Relief- yerhältnissen der Erdoberfläche. Von jedem ihrer Punkte kann man im allgemeinen in zwei entgegengesetzten Richtungen horizon- tal furlsclu-eiten; setzt man das fort, so erhält man eine Höhenkurve oder Isohypse. Durch jeden Punkt geht eine Isohypse, für die Zeichnung trifft man eine Auswahl nach gleichen Höhendifferenzen, z. B. 100 m oder 10 m. - Um einen Gipfel- oder Kessel- punkt herum sind die Isohypsen gesclilosseiie KurveJi, an einer Normalküste parallele Linien, in einem Gipfel- oder Kesselpunkte reduziert sich die Isohypse auf einen Punkt, in einer horizontalen Ebene dehnt sie sich zur ganzen Fläche aus. Am merkwürdigsten verhält sich ein Paß- oder Sattelpunkt: hier gibt es, zwischen den beiden Richtiinuen maximaler Sieigung und den beitlen Rich- tungen maxinuder Senkung, vier Richtungen horizontalen Fortschreitens, also zwei sich Fig. 6. Geht man Jetzt vom Bilde zum eigent- lichen Gegenstande über, so gelangt man zur anschaulichen Darstellung der Kraft- und Potentialverhältnisse. Einen Raum, in dem Ivräfte wirksam sind, nennt man ein Kraftfeld und, falls ein Potential exi- stiert, ein Potentialfeld. Da ein solches Feld im allgemeinen räumlichen Charakters ist, gibt es hier durch jeden Punkt nicht bloß eine Linie, sondern sogar eine Fläche, in deren sämtlichen Punkten das Potential gleichen Wert hat wie in jenem Punkte; man nennt eine solche Fläche eine Fläche gleichen Potentials oder Aequipotentialfläche oder Gleichgewichtsfläche oder, indem mau an das zweite der obigen Gleichnisse an- knüpft, Niveaufläche" An jede Niveau- fläche reihen sich beiderseits andere an, so daß das Feld vollständig von Niveau- flächen erfüllt ist. Natürlich muß man praktisch eine Auswahl treffen, und man trifft sie so, daß die Differenz der Potential- werte zwischen je zwei Nachbarflächen überall dieselbe ist, z. B. 1 oder 10 oder Vio. je nach den Verhältnissen. Wo die Flächen dicht gedrängt liegen, ist die Kraft groß; wo sie weit auseinajider liefen, ist sie klein; sie ist allufinein iiiuiickehrt jirdpurtional dem Ab- stände lieiiaelibarter Niveauflächen an der betreffenden Stelle. Statt Ivraftgröße wollen wir übrigens im folgenden meist Feldstärke sagen, indem wir der Ein- fachheit halber annehmen, die Ivraft wirke auf eine Masse oder einen Pol von der Stärke eins, der oben erwähnte Faktor, der aus der Beschleunigung die Kraft macht, sei eins; hat er einen anderen Wert, so ist ein- fach mit ihm zu multiplizieren. Potential lOfiT Um das Feldbild zu vervollständigen, fügen wir nun zu den Niveauflächen die über- all auf ihnen senkrechten Kraftlinien hin- zu, d. li. die Linien, die in jedem ihrer Ele- mente die Richtung der an der betreffeiiden Stelle zu der betreffenden Zeit wirksamen Kraft darstellen. Sie laufen, ohne sich zu schneiden, in wechselnden Abständen neben- einander her; nur einzelne Punkte oder Stellen kann es geben, wo dieser Verlauf eine Ausnahme erleidet: das sind die Quellen des Feldes (wo die Ivraft sozusagen in das Feld hineinsprudelt) und die Senken (wo sie aus dem Felde verschwindet); von den Quellen gehen alle Ivraftliuien aus, um sich in den Senken wieder zu vereinigen. Sofort aber erhebt sich die Frage, ob denn diese Linien nicht, außer über die Richtung, auch über die Größe der Ivraft einen Aufschluß zu geben vermögen; und diese I^'rage läßt sich auf zwei formal verschiedene Arten bejahen, von denen jede gewisse Vorzüge hat. Bei der ersten Methode greifen wir auf einer Niveaufläche irgendeine kleine Fläche heraus (Fig. 7), und ziehen durch jeden ihrer Randpunkte die durch ihn hindurchgehende Kraftlinie, so daß wir ein Kraftlinienbündel erhalten, das einen schlauch- oder röhren- förmigen Raum umgrenzt. Dieser Raum- heißt Kraftröhre, und das Produkt aus Kraft und Röhrenquerschnitt heißt der Kraftfluß oder die Kraftströmung an der betreffenden Feldstelle. Es ist nun leicht einzusehen und eine Folge der geometrischen Konfiguration der Niveautlächen, daß der Kraftfluß längs einer Röhre ungeändert bleibt; es gilt der Satz von der Erhaltung des Kraftflusses, oder der Satz: Das Produkt aus Feldstärke und Kraftröhren- quersehnitt ist konstant; noch anders for- muliert: die Feldstärke ändert sich längs einer Ivraftröhre im umgekehrten Ver- hältnis des Querschnitts; wo sich die Röhre er- weitert, wird die Kraft klein, wo sie sich zusammenschnürt, wird sie groß. Schließlich kann man noch einen Schritt weiter gehen und die dem obigen benachbarten und alle übrigen kleinen Flächenstücke so wählen, daß der Kraftfluß auch von Röhre zu Röhre und somit im ganzen Felde der gleiche ist. Prinzipiell am Ijequemsten ist es natürlich, die Flächengrößen so zu wählen, daß der Kraftfluß gerade eins, die Feldstärke also gerade der reziproke Wert des jeweiligen Querschnitts wird; in diesem Falle nennt man die Krattröhren nicht selten Einheits- solenoide oder kurz Solenoide. Das eanze Bild ist, wie man längst bemerkt haben wird, hergenommen von dem fließenden Wasser, dessen Geschwindigkeit ebenfalls im umge- kehrten Verhältnis zum Querschnitt des Bettes steht. Immerhin hat das Bild etwas Unnatürliches insofern, als es mit Röhren operiert, wälu'eud doch im Innern auch Kraftlinien laufen; und wenn man demge- mäß von der Idee der Kraftröhre zu der des Kraft fade US übergeht, so tut man schon besser, die Begrenzung ganz aufzugeben, und damit kommt man auf die zweite der genannten Methoden, die namentlich in der Technik jetzt allgemein üblich ist. Der Grundgedanke ist der, daß man sich sagt: so gut, wie ich unter den unzähligen Niveauflächen bestimmte auswähle, muß ich doch auch aus der unbegrenzten Zahl der &aftlinien eine geeignete Auswahl treffen; eine Aufgabe, die hier freilich schwieriger ist, da doch die Kraftlinien nicht, w'ie die Niveauflächen, durch bestimmte Zahlenwerte charakterisiert sind, von denen einfach gleiche Differenzen zu nehmen wären. Um einzusehen, wie man trotzdem zum Ziele gelangt, wollen wir den einfachsten Fall betrachten, den Fall nämlich, daß die Quelle des Feldes ein punktförmiger Pol ist und daß infolgedessen die Feldstärke mit wachsender Entfernung vom Pole im quadratischen Verhältnis abnimmt. Es leuchtet nämlich ein, daß hier die Niveau- flächen, schon aus Symmetriegründen, die um den Pol geschlagenen Kugelflächeu sind; und wenn wir diese Flächen in ihrer ganzen Ausdehnung betrachten und bedenken, daß ihre Flächengröße mit wachsender Ent- _ fernung wie deren Quadrat wächst, so muß, ' damit der Kraftfluß konstant bleibt, die Ivraft selbst umgekelu't proportional mit dem Quadrate der Entfernung sein. Nehmen wir nun an, der Pol habe die Stärke 1 oder die Quelle habe die Ergiebigkeit 1, so ist die Feldstärke auf der mit dem Radius 1 geschlagenen Kugel 1:1^, also gerade 1; die Größe dieser Kugelfläche ist aber 4:71, ebenso groß ist also der Kraftfluß. Lassen wir nun vom Pole in Ivraftlinien, gleich- mäßig verteilt, ausgehen, so kommt auf jede Flächeneinheit unserer Kugel gerade eine Kraftlinie, entsprechend der hier herr- schenden Feldstärke. Die Kugel mit dem Radius 2, auf der die Feldstärke nur noch 1 : 2-, also nur noch ^4 ist, wird ebenfalls von 471 Ki'aftlinien durchsetzt, die sich aber auf die vierfache Fläche verteilen, so daß auf die Flächeneinheit nur eine viertel Ivraft- linie entfällt, usw. So ist es erreicht, daß der Wert der Feldstärke überall durch die 1068 Potential Anzahl der durch die Flächeneinheit der Niveaufläche hindurchtretenden Kraftlinien dargestellt wird. Daran, daß in (12,6 . . .) keine ganze Zahl ist, braucht man sich nicht zu stoßen, da es doch hier nur auf das Prinzip ankommt, und überdies praktisch jede Quelle in unserem absoluten 5Iaßsystem eine durch eine so große Zahl tiargestellte Ergiebigkeit m hat, daß das Produkt 47rm bis auf einen kleinen Bruchteil seines Wertes ganzzahlig ist; und auch die Schwierigkeit, die Kraftlinien gleichmäßig nach allen Kichtungen zu ver- teilen, ist rein technischer Natur und braucht uns hier nicht zu berühren. Von dem Spezialfälle einer punktförmigen Quelle kann man nun auf rein formal-rech- nerischem Wege zu allen anderen Fällen übergehen, wobei das Superpositionsprinzip gilt und an dem obigen Ergebnis sich nichts ändert. Man erhält also den Satz: Die Feldstärke ist überall dart^cstellt durch die Anzahl der die Flächeneinheit der dortigen Niveaufläche durchsetzenden Kraftlinien; kurz gesagt: durch die Kraftliniendichte. In Figur 8 ist die Abnahme der Kraftlinien- dichte für den elementaren Fall anschaulich geht senkrecht nach unten, und mit ihr fällt die Bahnlinie des Steines tatsächlich zusammen. Man könnte hierdurch zu der Meinung veranlaßt werden, Kraftlinien und Bahnlinien seien identisch; ein anderes Beispiel wird zeigen, daß das durchaus nicht der allgemeine Fall ist, und daß sich überdies zwischen beide Begriffe noch ein dritter einschiebt. Es ist das Beispiel des fließenden Wassers: aucli hier ist die treibende Kraft die Schwerkraft, aber das Wasser fließt nicht senkrecht, sondern schräg nach unten; der Grund ist der, daß es sich hier um eine zwangläufige, nicht um eine freie Bewegung handelt, das Wasser muß sich an den Verlauf der festen Erdoberfläche halten, die sein Eindringen verhindert. Natürlich kann man dieses Hindernis als eine neue Kraft einführen, mit der Schwerkraft kombinieren und erhält dann eine kombi- nierte Kraftlinie, mit der dann die Bahn- linie zusanimenfiillt : aber das ist ein nicht allgemein zweckmäßiges und deshalb nur in gewissen Fällen angewandtes Verfaliren. Aber selbst wenn wir es für jetzt akzeptieren, machen wir doch noch einen Denkfehler, wenn wir Kraftlinien und Bahnlinien iden- dargestellt; die drei Kugelflächenstücke sind gleich groß, befinden sich aber in Abständen von der Quelle, die sich wie 1:2:3 verhalten; die Anzahl der hindurchtretenden Kraftlinien ist bezw. 36, 9, 4; diese drei Zahlen verhalten sich wie (1)^: (Vi)": (Vs)^ und ebenso ver- halten sich die Feldstärken in den betreffenden Polabständen. 4. Kraftlinien. Stromlinien. Bahn- linien. Die angedeuteten VorsielliiiiL^cii nehmen auf diese Weise einen greifbaren Charakter an: die Ivraftlinien erfüllen das Feld als etwas Reales, die Kraft fließt sozu- sagen wirklich von einem Punkt zum anderen, die Niveauflächen sind Flächen des Gleich- gewichts. Trotzdem muß man sich immer gegenwärtig halten, daß Kraft nur ein kausaler Hilfsbegriff ist, und daß der Kraft die Wirkung als das allein Beobachtete gegenübersteht. .\uf den lalleiulen Stein z. B. wirkt die Scliwerkrail. ihre Kraftlinie tifizieren; und zwar deshall). weil die beiden Begriffe eine ganz verschiedene Beziehung zu Raum und Zeit lialjen. lilinc Kraft- linie ist der Inbegriff aller Linienelemente, deren jedes angibt, welche Richtung an der betreffenden Stelle die Ivraft im jetzigen Augenblicke, also für alle Elemente in dem- selben Augenblicke hat. Dagegen ist die Bahnlinie der Inbegriff aller Linienelemente, die ein und dasselbe Wasserteilchen mit der Zeit zurücklegt; das ist doch offenbar nicht die Parallele zum Ivraft liiiienbcgriffe. Wohl aber gibt es eine solche: es ist der In- begriff aller Linienelemente, deren jedes die Bahn des dort gelegenen Wasserteilchens im jetzigen x\ugenblicke angibt. Eine solche Linie nennt man eine Stromlinie, und die Schar der ausgewählten Stromlinien gil)t eine Anschauung vom augenblick- lichen Zustande des ..Strömungsfeldes". Kraftlinien und Stromlinien sind Augenblicks- Potential 10G9 bilder, Bahnlinien sind Zeitbilder. Nun gibt es natürlich einen naheliegenden Fall, in dem Stromlinie und Bahnlinie trotzdem identisch wird: wenn nämlich die Bewegung zeitlich immer dieselbe bleibt, wenn das fol- gende Wasserteilchen lediglich die Rolle des vorhergehenden übernimmt, wenn die Be- wegung, wie man sagt, stationär ist. Ist aber die Bewegung veränderlich, so setzt sich das erste Linienelemeut als zeitliche Bahnlinie anders fort wie als aui;enblick- liche Stromlinie, die wirkliche Bahnlinie weicht von der Stromlinie, von Element zu Element mehr ab, sie geht von einer Stromlinie zur anderen hinüber nach Art der Verbindungs- weichen auf vielgleisigen Eisenbahnstationen; man vergleiche die Figur 9, in der die Strom- Niveauflächen sind horizontale Ebenen, alle in gleichen Abständen voneinander (denn die Erdschwere ist in einigen km Höhe kaum merklich anders als am Boden); die Kraft- linien sind vertikale Gerade, von oben nach unten gerichtet, und sie müssen so aus- gewählt werden, daß durch das qcm der Niveauflächen überall 981 Kraftlinien hin- durchtreten (im absoluten Maße ist näm- lich die Schwerkraft gleich 981 Dynen); aus naheliegenden Gründen konnten in Fiffur 10 nur wenige Kraftlinien bezeichnet y linien schwach, die Bahnlinie erstens grob als Wellenlinie mit endlichen Elementen und dann in ihrer wahren, ausgeglichenen Gestalt gezeichnet ist. Das Ergebnis dieser Betrachtung ist also dieses: es gibt drei Scharen von Kurven im Felde: Kraftlinien, Stromlinien und Bahn- linien; und nur in besonderen Fällen werden zwei von ihnen oder alle drei miteinander identisch. 5. Gravitationsfeld. Gehen wir nun die wichtigsten Felder der Reihe nach durch und beginnen wir mit demjenigen Felde, das unser Interesse am meisten verdient und doch am wenigsten wachruft, letzteres des- halb, weil wir fürtwährcnd in ihm leben, weil die in ihm stattliiuleiuii'U Verhältnisse uns zur Gewohidieit gewdrtien sind. Wir Irdischen leben im. Felde der Erdschwere. Wir leben darin, ob wir uns nun im Zimmer oder im Freien, auf Bergen oder in Berg- werken, auf festem Lande oder auf dem Wasser befinden; wir können aus diesem Felde, trotz der Riesenfortschritte der Tech- nik, nicht heraus und werden es vielleicht niemals können. Bei Beschränkung auf ein kleines, ebenes Stück der Erdoberfläche und auf diejenigen Höhen, zu denen der Mensch sich erheben kann, hat dieses Feld eine überaus einfache Konstitution: die 7 7 Fig. 10. werden. Man hat es hier mit einem gleich- förmigen Felde zu tun, in dem doppelten Sinne, daß die Kraft überall dieselbe Rich- tung und dieselbe Größe besitzt. Diesen Charakter büßt das Feld ein, wenn man zur Betrachtung des Erdganzen und zu ihrer weiteren Umgebung übergeht; denn die Erde ist eine Kugel, und im Gegensatze zu einem kleinen Teiche, der eben ist, hat der Ozean eine sphärische Oberfläche. Aus all- gemeinen und speziellen Tatsachen ergibt sich nun, daß die Quelle des Feldes der Erde in ihrem Mittelpunkte liegt, und daß dem- gemäß die Feldstärke abnimmt wie das Qua- drat der Entfernung von diesem Punkte wächst; hieraus erklärt es sich ja, daß in mäßigen Höhen die Schwere nicht wesent- lich abnimmt, da diese Höhen gegenüber dem Erdradius kaum in Betracht kommen. Jetzt aber, bei der allgemeineren Betrach- tung, liegt die Sache natürlich ganz anders, wir erhalten als Niveauflächen konzentrische Kugeln und als Kraftlinien ihre Radien. 1070 Potential Nun ist das Potential die Größe, deren Ge- fälle — in der Sprache der Mathematik der negative Dift'erentialquotient (Dq) — die Feldstärke, hier also, wenn r die Entfer- nung vom Erdzentrum ist, die Größe 1/r- ergibt; und das ist die Größe 1/r (weil, wenn dr eine kleine Größe ist, der Ausdruck l/r-l/(r+dr) dr bis auf einen zu vernachlässigenden Fehler gerade l/r^ ergibt). Nimmt man nun nocii die Masse der Erde hinzu (die Ergiebigkeit der Erdquelle), so erhält man als Potential der Erde m/r. Die Auswahl der Niveau- flächen nuiß also derart getroffen werden, daß ihre reziproken Radien eine immer um dieselbe Zahl abnehmende Zahlenreihe bilden. Zu diesem Zwecke müssen die Radien selbst nach außen hin immer rascher wachsen, wie das die Figur 11 veranschaulicht, in Fig. 11. der sich die reziproken Radien der Niveau- kreise wie 6:5:4:3:2, also die Radien selbst wie 1/6 : 1/5 : 1/4 : 1/3 : 1/2 verhalten. Uebrigens muß jetzt ein falscher Aus- druck verbessert werden, der, nicht ohne Absicht, vorhin gebraucht wurde. Die Kraft- linien eines Feldes laufen natürlich ganz allgemein von der Quelle zur Senke. Nun laufen sie in unserem Falle, da die Gravi- tation ein Anziehuiii;s|ihaiiomen ist, nach dem Erdzentrum hin; es lih^ibt also nichts übrig, als den Erdmittelpunkt nicht als Quelle, sondern als Senke anzusehen. Und was die Niveauflächen angeht, so nehmen ihre charakteristischen Zahlen, die Potentiale, ganz allgemein von der Quelle zur Senke ab, während man hier, um im Bilde zu Ijleiben, nach außen abnehmende Zahlen einsetzen muß. Um diesen Widerspruch zu beseitigen, muß man annehmen, daß die Gravitation ein negatives Potential besitzt oder viel- mehr, da dies ein Unding wäre, daß es im Weltenraume ein für allemal ein sehr großes positives Potential !;ilit. von dem die zur Beobachtung gelangenden Potentialwerte nur jeweilig abgezogen werden, daß also das Erdpotential v z. B. nicht durch m/r dar- gestellt wird, sondern durch C — m/r, wo C eine sehr große Konstante ist, die im übrigen keine Rolle spielt, da es sich immer nur um die Aenderungen von V handelt. Das Bild, das man von dem Gravitations- felde, jetzt ganz allgemein gefaßt, gewinnt, ist somit das folgende: Um jeden Weltkörper hat man eine Schar sphärischer Wellen, die nach außen immer länger und schwächer werden; und diese Wellensysteme schneiden sich wie die von auf einen Teich geworfenen Steinchen herrührenden. Was geschieht an den Störungsstellen ? Wir wollen diese Frage nicht allgemein verfolgen; aber eins muß herausgehoben werden: die Existenz eines Punktes, wo die Wirkungen der beiden Quellen, auf die wir uns der Einfachheit halber beschränken, sich gerade aufheben; eines Gleiehgewichtspunktes, in dem ein Kör- per nicht w-eiß, ob er z. B. auf die Erde oder auf den Mond fallen soll; jenes Punktes, dessen Zustand von Poe, Verne und Laß- witz dichterisch, aber lehrreich geschildert worden ist; jenes Punktes, bei dessen üeber- schreitung der Mensch, ohne es zu merken, sich plötzlich auf den Kopf stellen und von nun ab oben und unten im vertauschten Sinne gebrauchen würde. In Figur 12 sind A und B die beiden Quellen, deren Stärken wie 4:1 gewählt sind (bei Erde und Mond ist der Kontrast viel stärker), und P ist der Gleichgewichtspunkt ; in ihm hat die Niveau- fläche einen Doppelpunkt, und die Kraft ist nach allen Rielitiuigen lün luül. Man muß recht scharf auseinander halten, was es heißt : die Ivraft ist null, und: das Potential Potential 1071 ist null. Im Gleichgewichtspunkte ist das Potential durchaus nicht null, und kann es auch gar nicht sein, da es doch die Summe der beiden Einzelpotentiale ist; null wird das Potential der Gravitation nur in der UneiuUiohkt'it (und auch hier strengge- luimmen nicht null, sondern C, vgl. oben). Wir werden später Fälle kennen lernen, wo das Potential auch im Endlichen null werden kann. Eine direkte Anschauung von der Konstitution des Gravitationsfeldes können wir uns nur in ganz besonderen Fällen ver- schaffen; so von den Ki"aftlinien in einem Zimmer, indem wir von der Decke Lote herabhängen lassen, von den Niveaulinien oder -flächen mit Hilfe der Wasserwage oder der Libelle. Die Katur seihst liefert uns Kraftlinien nur in mehr oder wciiigu modifizierter Gestalt, z. B. in den fließenden Gewässern, in den Abrollbahnen von Steinen, also in Fällen, wo durch die Zwangläufigkeit die Kichtung stark verändert wird. Am stärk- sten wird diese Abänderung bei den Be- wegungen der Himmelskörper, z. B. der Planeten oder der Trabanten; und zwar aus dem Gnmde, weil diese Körper außer ihrer Gravitationsbewegung noch eine Impuls- bewegung besitzen, die zur Folge hat, daß diese Körper nicht auf ihre Hauptkörper herunterfallen, sondern um sie kreisen. Jlelir schon kommt uns die Natur entgegen für (he Anschauung der Niveauflächen in der Oberfläche von Teichen und Meeren; aber auch hier wird das Bild durch die Wellen- bewegung und besonders durch die größte von ihnen, Ebbe und Flut, stark getrübt. Müssen wir so auf ein anschauliches Bild des Schwerefeldes verzichten, so haben wir, und zwar so recht eigentlich für kein anderes Feld als das der Schwere, doch eine direkte sinnlich-körperliche Empfindung; man könnte sie beinahe durch ein besonderes Sinnes- organ charakterisieren, den Schweresinn; und dieser Sinn ist von außerordentlicher Feinheit. Schon wenn der W^eg, den wir gehen, nur um den Bruchteil eines Grades von der Horizontalen abweicht (so daß man etwa auf einem Blatte Papier die beiden Linien kaum trennen könnte), spüren wir, daß wir nicht auf der Niveaufläche gehen, son- dern steigen oder fallen. Beim Steigen handelt es sich natürlich um die Empfindung der erforderlichen Arbeitsleistung, komplizierter ist die Analyse des Fallens, worauf einzu- gehen hier nicht der Ort ist. 6. Elektrisches und magnetisches Feld. Zwei Klassen vonErschciiuniurn, die iiiren for- malen Gesetzen nach große Auaingie mit der Gravitation zeigen, sind die elektrischen und magnetischen, genauer gesagt: die elektrostatischen und magnetostati- schen Erscheinungen. Das geraeinsame ist das Gnindgesetz, wonach die Feldstärke direkt proportional ist der Ergiebigkeit der Quellen oder, wie man hier gewöhnlich sagt, der Stärke der Pole, die aufeinander wirken, und umgekehrt proportional mit dem Qua- drate der Entfermmg (solange die Pole punktförmig oder doch klein gegen ihren Abstand sind); nur ist das Gesetz nicht, wie in jenem Falle, von Newton, sondern erst um mehr als ein Jahrhundert später von Tobias Mayer, Coulomb und Caven- dish erkannt worden. Aber zwei ganz merk- würdige LTnterschiede finden statt: zwischen zwei Quellen, und ebenso zwischen zw-ei Senken, findet nicht Anziehung, sondern Abstoßung statt, die Krafthnien zwischen zwei Polen stehen nicht, wie die zwischen Erde und Mond, in Dnickspannung, sondern in Zugsjiannung. Nach dem früher Ge- sagten ist das auch das Normale, der Zu- stand bei der Gravitation aber anomal. Und zweitens: während es bei der Gravita- tion nur eine Art von Polen gibt, und zwar, mit Rücksicht auf den eben besprochenen Umstand, nur Senken, gibt es hier zwei entgegengesetzte Arten von Polen: Quellen und Senken. Während Gravitation immer nur ,, aufgesaugt" wird, kann Elektrizität und Magnetismus sowohl ,, ausgestrahlt" wie ,, aufgesaugt" werden. Man spricht in diesem Sinne von positiver und negativer Elektrizität bezw. von nördlichem und südlichem Magnetismus. Daneben besteht noch ein dritter, aber nur quantitativer Unterschied, betreffend die Stärke des er- zeugten Feldes; und zwar in einem der ersten V'ermutung entgegengesetzten Sinne: schon ein mäßiges elektrisches oder magnetisches Feld ist im Vergleich mit dem Schwerefeld ungeheuer stark; bei zwei Kugeln, die sich im elektrisierten Zustande kräftig abstoßen, würde man im unelektrischen Zustande selbst mit den feinsten Mitteln noch kaum eine Gravitationswirkung nachweisen können. Nur durch die ungeheure Masse der gravi- tierenden Körper, wie sie die Himmels- körper darstellen, kommt die große Intensität der Felder zustande. In Figur 13, die ein Gegenstück zur Figur 12 bildet, ist das Feld zweier, an Stärke sich wieder wie 4 : 1 verhaltender Pole dargestellt, die aber nicht, wie dort, gleichartig, sondern von entgegengesetzter Natur sind, also der eine eine Quelle, der andere eine Senke. Während dort die Kraftlinien der beiden Pole sich abstoßen, ziehen sie sich hier an, sie bilden, wenigstens teil- weise, geradezu Brücken vom einen Pole zum anderen; folglich kann es auch zwischen den beiden Polen, keinen Gleichgewichts- punkt geben. Wohl aber gibt es hier eine Niveaufläche vom Potential null (bei zwei gleich starken Polen würde es die Mittel- 1072 Potential ebene zwischen ihnen sein), sie ist in der Figur mit R bezeichnet und schneidet sich im Punkte P, der aber außerhalb des Systems der beiden Pole liegt. Auf die übrigen Details der Figur kann hier nicht eingegangen werden, und ebensowenig auf die zahlreichen anderen Fälle theoretischer Feldbehandlung, obgleich jeder von ihnen wieder neuartiges Interesse gewährt. '— " 'Jt "~ ~~^^^ ,-— /i """-—- "^u ,'' y / K/ s; ^vA \ji' ^ ^^ 1 /.'-( ^\~-^^ \ \- 1 / /\ y'^ ^^^fe y\- UTfY v^^iO rY\ TTr7 ^ mTTi \ ___J_^ Yv ^Mq :=Wy N\ "V^ =^^^vH Fig. 13. Nun kann man aber, statt, wie bisher angenommen, rechnerisch vorzugehen, d. h. die Kiveau- und Kraft-Gebilde aus dem Grundgesetze abzuleiten, auch auf experi- mentellem AVege Feldbilder herstellen. An prinzipieller Bedeutung und an Exakt- heit werden sie den berechneten nachstehen, da einerseits die rechnerischen Grundlagen absolut gesichert sind, andererseits beim Experiment sich immer unvermeidliche Fehlerquellen einstellen. Dafür aber ge- währen die experimentellen Feldbilder doch einen unmittelbareren Einblick in die Natur, und ihre Herstellung ist zum Teil außerordent- lich viel einfacher und rascher; namentlich gilt das von den magnetischen Bildern, die hier den Vorrang beanspruchen, und an die wir uns daher halten wollen. Wir bringen also in irgendein magneti- sches Feld eine möglichst kleine, auf ein Füßchen gestellte oder an einem Faden hängende Magnetnadel, bringen sie von Ort zu Ort und stellen ül)erall ihre Einstellung fest; bei geeignetem Verfahren erhält man dann offenbar die Schar der Kraftlinien. Natürlich ist das sehr zeitraubend, und es fragt sich, wie man es beschleunigen könne. Da liegt nun der Gedanke nahe, eine ganze und wenn man überdies zu immer kleineren Nadeln übergeht, kommt man ganz von selbst auf die Idee, PZisenfeilicht zu benutzen. Freilich muß man sich nun im wesentlichen auf einen ebenen, und zwar horizontalen Schnitt des Feldes beschränken; aber das muß man ja bei den theoretischen Zeich- nungen auch tun, und aus einer geeigneten Anzahl von Schnitten kann man schließ- lich die volle Kenntnis des räumlichen Feldes gewinnen. Man bringt also in das Feld eine Glasplatte oder ein Kartenblatt, streut das Pulver auf und hilft durch leichtes Klopfen über die Trägheit der Teilchen hinweg; diese ordnen sich dann annähernd in den magnetischen Kraftlinien an — annähernd, weil durch die gegenseitige Wirkung der Teilchen aufeinander das Feld modifiziert wird, sowie infolge anderer Fehler- quellen. Die Niveaulinien freilich kann man nicht erhalten, man muß sie durch senkrechte Kreuzung der Kraftlinien zeich- nerisch hinzufügen. In den Figuren 14, 15 und 16 sind die drei einfachsten Fälle wieder- gegeben: der eines einzigen Pols, der zweier gleichartigen Pole und der zweier entgegen- gesetzter Pole; an Stelle des letzten Falles .\\ ''■/<. 11 '/)')nililij)"rii\H« Fiff. 15. ist übrigens der von ihm nicht sehr abwei- Anzahl Nadeln gleichzeitig zu benutzen; chende Fall eines Stabmagneten gewählt, der Potential 1073 an den Enden zwei entgegeniresetzte Pole hat. Von den theoretischen Bildern der Figuren 12 und 13 uiitersclieiden sich die der Figuren 15 und 16 dadurch, daß die beiden und diese sind von neuem Interesse, da sie zur Abwechselung einmal nicht die &aftlinien, sondern die Niveaulinien liefern. Als Bei- spiel sei der Fall der Figur 17 gewählt, also der einer stromdurehflossenen Kreisscheibe, mit a als Quelle, b als Seiike; die mit Pfeilen versehenen Linien sind die Strom- linien, die darauf senkrechten die Niveau- linien, hier also die Linien gleicher Span- nung. Diese letzteren nun kann man, wenn auch etwas mühselig, so doch sehr exakt, auf folgende Weise ermitteln. Man Fig. 16. Pole dort ungleich, hier gleich stark gewählt sind, wodurch hier das Bild auch in bezug auf die quere Mittellinie symmetrisch wird"; hiervon abgesehen kann man leicht die Uebereinstimmung zwischen Theorie und Experinu'ut feststellen. 7. Andere Felder. Ein weiteres, in seiner Art interessantes Feld ist das der elektri- schen Strömung. In einem Drahte fällt das, was wir mehr oder weniger bildlich die elektrische Strömung nennen, mit dem Drahte zusammen; wie aber gestaltet sich die ' hält das eine Ende des Spulendrahtes eines Sache, wenn der Strom aus einem solchen Stromzeigers, das man gut zugespitzt hat, Drahte in einen leitenden Raum oder, wie wir an irgendeinen Punkt c der Scheibe, hält der Einfachheit halber annehmen wollen, das andere Ende an irgendeinen Punkt d in eine leitende Fläche, z. B. ein dünnes und verschiebt es, unter Festhaltung des Metallblech tritt ? Von vornherein wird man ersten Endes, so lange, bis der angezeigte vermuten müssen, daß sich hier ein unend- , Strom null geworden ist; ist das etwa in e liches Netz von Verzweigungen ergibt, indem ; der Fall, so ist man sicher, daß c und e auf auf die erste Verzweigung an der Eintritts- 1 derselben Niveaulinie liegen, von der man stelle sofort weitere Verzweigungen jedes sich auf die gleiche Art beliebig viele weitere der entstandenen Zweige folgen usw. Die , Punkte verschaffen kann; ebenso kann man Theorie zeigt aber, daß man eine so verwickelte dann das erste Ende auf f legen und mit dem Vorstellung nicht anzuwenden lu-aucht, daß ' anderen Ende eine zweite "Niveaulinie ab- man vielmehr mit der einfacheren auskommt, . tasten usw. Unmittelbarer, aber vorsichtiger es finde nur an der Quelle Verzweigung zu deuten, ist die elektrochemische Methode, statt, und die so entstandenen Zweigströme j bei der man die Scheibe in einen Trog mit liefen nebeneinander her, als ob sie durch ! elektrolytischer Flüssigkeit legt und auf dünne Fäden aus isolierendem Material ihr ein" farbiges Kurvensvstem" erhält, das getrennt wären, bis sie schließlich in der Senke wieder zusammentreffen. Die &aft- linien fallen hier, wenigstens bei geeigneter Anordnung, mit den Stromlinien zusammen, in gewissen Fällen wenigstens annähernd die Schar der Niveaulinien veranschaulicht. So interessant nun aber auch die bisher betrachteten ^ Felder sein mögen, es fehlt und es kommt darauf an, diese und die auf der Reihe noch das letzte und merkwürdigste ilmcn senkrechten Niveaulinien, d. h. die Glied: das elektromagnetische Feld. Linien gleichen Strömungspotentials, zu er- 1 Ein Strom erzeugt nämlich in seiner Um- mitteln. Das kann nun. da die Eigenschaften gebung ein magnetisches Feld, und zwar des Strömungspotcntials denen des eleictro- ein von dem elektrischen oder magnetischen .statischen sehr ähnlich und jedenfalls genau prinzipiell verschiedenes. Man weiß, daß bekannt sind, durch Rechnung geschehen; ; der Strom einen Magnetpol weder anzieht es gibt aber auch experimentelle Hilfsmittel, '< noch abstößt, sondern seitlich ablenkt; uiul Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII. 68 1074 Potenttal ■wenn er diese Ablenkung in der neuen Lage | gewöhnliche Potential, und zwar deshalb, des Poles und dann immer von neuem wieder- weil es hier nicht bloß drei Kraftkompouen- holt, entsteht offenbar das Phänomen, daß ten, sondern sechs gibt, nämlich die drei der Pol um den Strom herum kreist. Die ] normalen Druck- oder Zugkomponenten und Kraftlinien werden also ebenfalls Kreise die drei tangentialen Scherungskomponenten. sein, das Feld ist vom Charakter eines , Es muß daher das Potential hier so gebildet Wirbelfeldes. Das wird durch die Fei- : werden, daß seine sechs Differentialquotienten lichtmethode vollauf bestätigt. Steckt ' nach den betreffenden Richtungen die sechs man durch eine Glasplatte vermittels Kraftkomponenten liefern. Immerhin wird eines kleinen Loches einen stromdurch- durch die Einführung des Potentials die flossenen Draht und streut auf die horizontal ^ Mannigfaltigkeit der elastischen Erschei- gehaltene Platte Eisenpulver, so erhält man nungen beträchtlich vereinfacht, und es zeigt das Bild der Figur 18, also nicht, wie um ' sich das u. a. in der Zahl der für die verschie- einen Magnetpol herum, radiale Anord- denen Stoffklassen charakteristischen Elasti- nung (vgl.'^Fig. 14), sondern periphere. Dem zitätskonstanten; so würde ein Körper ohne alle Svmmetrieeigenschaften, d. h. ■:7!Ü^': :;^1 m Fig. 18. entsprechend ist auch das elektromagnetische Potential ganz anderen Gesetzen wie das Newtonsche oder Coulombsche unter- worfen, es ist kein Potential im engeren, son- dern eines im weiteren Sinne des Wortes. Und dasselbe gilt von dem ihm in mancher Hinsicht verwandten elektrodynamischen Potential, maßgebend für die "Wirkung zweier Ströme "aufeinander sowie für die Erscheinungen der induzierten Ströme. Und gerade im Gebiete dieser Induktionserschei- nungen, die ja die Grundlage der Elektro- technik bilden, hat sich die Methode der Kraftlinien außerordentlich bewährt: über- all kommt es im wesentlichen darauf an, zu ermitteln, wieviel Ivraftlinien z. B. durch eine Stromschleife hindurchtreten, wie sich diese Anzahl bei Orts- oder Strom-Aende- rang der Schleife ändert usw.; es muß aber an dieser Andeutung genügen. Schließlich ist der Begriff des Potentials noch mannigfacher Erweitening fähig. Zwei solche Potentiale müssen noch kurz erwähnt werdert. Das eine ist das elastische Po- tential, genauer Potential der elastischen Kräfte. Es ist viel komplizierter als das ein trikliner Ivristall, 36 Konstan- ten haben, deren Zahl sich infolge der Existenz des Potentials auf 21 reduziert, bei einem mono- klinen von 21 auf 13, und schließ- lich bei einem isotropen von 3 auf 2 (z. B. Dehnungsmodul und Querkontraktion, oder Volumen- und Gestalt-Modul). Das andere der gedachten Potentiale ist das Wellenpoten- tial, das, insofern die betreffende Wellenbewegung sich in dem Phänomen der Strahlung offen- bart, zum Strahlungspotential führt. Hier haben wir es mit Strahlungsfeldern zu tun, die sich den Strömungs- und den Wirbel-Feldern als drittes zur Seite stellen. In der Optik hat man diesem Potential den besonderen Namen Luminal gegeben; es hat begreif- licherweise wieder besondere Eigenschaften, auf die aber nicht eingegangen werden kann. Schließlich ist noch eine Bemerkung hin- zuzufügen. Das liisher betrachtete Potential ist diejenige Größe, die durch ihr Gefälle die Feldstärke liefert, d. h. die ICraft auf einen passiven Einheitspol. Im allgemeinen hat man es in der Natur mit dem kompli- zierteren Falle zu tun, daß zwei Körper oder Felder aufeinander wirken, von denen jedes eine beliebige Stärke und Konfigura- tion haben kann. Alsdann hängt alles von einer Größe ab, die auch ein Potential ist, die man aber der Deutlichkeit halber besser als das gegenseitige oderWechselwirkungs- Potential bezeichnet. Es läßt sich rech- nerisch aus dem einfachen Potential ableiten, hat aber seine eigenen Gesetze und Eigen- schaften. 8. Geschwindigkeitspotential. Die Po- tentiale, von denen bislier die Rede war, waren sämtlich Potentiale von Kräften, sei es nun von Zentralkräften (vom anziehenden oder abstoßenden Typ), sei es von ablenkenden Potential 1075 Ivräften (vom Wirbeltyp), sei es von perio- dischen Kräften (vom" Wellenty])). Kräfte sind, wie eingangs betont, das Korrelat zu Wirlamgen, und in der Mechanik speziell zu Beschleunigungen; in diesem Sinne kann man das Kraftpotential auch als Beschleu- nigungspotential bezeichnen. Es liegt nun gar kein Grund vor, mit dem einfacheren Begriffe der Geschwindigkeit nicht ebenso zu verfahren und zu fragen, ob es nicht möglich ist. auch diesenVektof auf einen Skalar zurück- zuführen; auf einen Skalar, den man natür- lich ganz entsprechend zu definieren hätte, nämlich als diejenige Größe, deren Gefälle in den drei Koordinatenrichtungen die Kom- ponenten der Geschwiiidigk^-it, und deren Gefälle in der Richtung stärksten Gefälles die Geschwindigkeit selbst ergibt. Man nennt diesen Skalar das Geschwindigkeits- potentiaL Zwischen dem liraftpotential und dem Geschwindigkeitspotential muß man scharf unterscheiden, wenn man den Charak- ter von Naturerscheinungen klar erkennen will. Es soll das hier nur an einem Punkte erläutert werden, der besonders wichtig erscheint. Ein Kräftepotential existiert, wie gesagt, stets, wenn nur alle bei dem Phänomen mitspielenden Viiri:äni:i' in den Kreis der Betrachtung eiiiliczu'^Mi werden. Dagegen existiert ein (li^sclLwiiuligkeits- potential durchaus nicht immer, nämlich dann nicht, wenn es in dem System elemen- tare Wirbel gibt, wie sie namentlich von den Bewegungen der Flüssigkeiten und Gase her als Stnidel, Wirbel, Wasserhosen und Zyklone allgemein bekannt sind, und wie sie, in bildlicher Abstraktion, auch in andere Gebiete, namentlich in das des Magnetis- mus, hinübergenommen werden. Es ist das sehr merkwürdig (kann aber hier nicht weiter verfolgt werden), daß, obgleich das herrschende Ivräftepotential vom normalen Charakter ist, doch kein Geschwindigkeits- potential existiert, sondern Wirbel vor- handen sind. Man unterscheidet daher zwischen Potentialbewegung und Wir- belbewegung, wobei das Wort ,, Potential- bewegung" nur eine Abkürzung für,, Bewegung mit Existenz eines Geschwindigkeitspoten- tials" ist. Bei den elastisch-festen Körpern sind z. B. Längsschwingungen Potentialbe- wegungen, Drillungsschwingungen dagegen Wirbelbewegungen; und ebenso gehören die elektrischen Strömungen in die erste, der Mai;iietisnuis in die zweite Klasse. Bei den elastischen Körpern kann man den Gegensatz schließlich auch auf die Erscheinungen des Gleichgewichts ausdehnen und von Poten- tialdeformationen einerseits, von Wirbel- deformationen andererseits sprechen. 9. Eigenschaften des Potentials. Wir kehren nun zum eigentlichen Potential zurück und müssen wenigstens kurz seine Eigenschaften zusammenstellen, wobei sich die mathematische Formulierang nicht ganz vermeiden läßt. Das Potential in irgend- einem Punkte eines unipolaren Feldes ist V=m/r, wo m die Ergiebigkeit des Poles und r die Entfernung des ,, Aufpunktes" (auf den sich V bezieht) von dem Pole ist. Für ein multipolares Feld wird entsprechend V=S(m/r) und für das Feld, das von aus- gedehnten Körpern herrülirt: V=/(dm/r). Das Potential eines punktförmigen Poles wird unendlich, wenn der Aufpunkt in den Pol hineinrückt; das Potential einer Linie wird in ilir selbst ebenfalls unendlich, aber mir vom loi^arithmischen Grade; das Po- tential einer Fläclie bleibt in ihr selbst sogar endlich. Dancgen wird im letzteren Falle der Differentialquotient unstetig, er macht beim Durchgange durch die Fläche einen Sprung um 4;td^ wo d die Quellendichte an der Durchgangsstelle ist; eine Tatsache, die übrigens nur eine formale Bedeutung hat, daher rührend, daß sich der Sinn der Kraft umkehrt, indem sie nämlich .sowohl vorher wie nachher nach der Fläche hin (oder beide Male von ihr weg) gerichtet ist. Was endlich das Potential einer räumlichen Quelle angeht, so bleibt es auch in diesem Räume selbst end- lich und auch seine Differentialquotienten bleiben stetig, dagegen erfahren die zweiten Differentialquotienten Sprünge, und für ihre Summe, die man mit _/V bezeichnet, beträgt der Spning gerade — 4:n; im äußeren Räume gilt nämlich die Laplacesche Gleichung z/V=0, im Inneren dagegen die Poissonsche Gleichung JY= — 4.Td; eine Unstetigkeit, die ganz natür- lich erscheint, wenn man bedenkt, daß auch die Quellensubstanz selbst, sei es nun Materie oder Elektrizität oder Magnetismus, an der Grenze unstetig wird (nämlich plötzlich da ist). Man kann in diesem Sinne die Poissonsche Gleichung geradezu als Defini- tion der betreffenden Substanz, charakteri- siert durch ilu-e Dichte, ansehen und schrei- ben: d= — jy/iTT (das negative Zeichen besagt nur. daß es sieh um das Gefälle, nicht um den Zuwachs, handelt). Uebrigens kommt dem Ausdruck _/V eine recht an- schauliche Bedeutung zu, es ist nämlich der Ueberschuß des Potentialwertes an der betreffenden Stelle über den Durchschnitt aller Werte in der Umgebung; im Falle der Laplaceschen Gleichung ist dieser Ueberschuß null, und das besagt: im freien Felde hat das Potential nirgend Maxima und Minima; im Falle der Poissonschen Gleichung ist der Ueberschuß von nuU verschieden, und dadurch bestimmt sich die Dichte, mit der das Substrat im Felde verteilt ist. Man sieht, wie sich durch diese Betrachtung der Gegensatz zwischen Kraft und Stoff, zwischen Potential und Substrat- 1076 Potential Fig. 19. wieder hinaus; ist die Summe von null ver schieden, so liefert ihr Wert einen Maßstab für die Ergiebigkeit der in dem Räume vor- handenen Quellen und Senken. Das Potential führt auch hier wieder, wie man sieht, un- mittelbar zum Bilde der Kraftströmung durch das Feld. 10. Beispiele von Potentialen. Die uns schon bekannte Formel V=m/r gilt nicht bloß für einen punktförmigen Pol, sondern auch für eine homogene Kugel- schale oder Vollkugel, solange der Auf- punkt im äußeren Eaume liegt; man hat also den Satz: eine Kugel wirkt so, als ob ihre ganze Masse (Ladung usw.) im Mittel- punkte vereinigt wäre. Das ist z. B. der Grund, warum die Schwerkraft bei der Erhebung über die Erdoberfläche nicht wesent- lich abnimmt, solange diese 1-j-licliung klein gegen den Kich-adius ist. {»auegcn liat im inneren Hohlräume der Kugelschale das Potential für alle Punkte den gleichen Wert, die Kraft ist also null, es ist hier gewisser- maßen gar kein Feld vorhanden; man kann in diesem Sinne von einer ,, Schirmwirkung" einer Kugelschale (und ähnlicher geschlosse- ner Flächen) reden. Das Potential einer Kreisscheibe verhält sich, wenn das wirk- same Substrat gleichförmig auf ihr verteilt ist, sehr kompliziert; einfacher und interes- dichte, also sozusagen zwischen dem aktiven , santer ist hier der Fall, daß das Substrat und dem passiven Faktor in der Natur, j elektrische Ladung ist, in der Verteilung, die verwischt; es sind das nur noch die beiden sie von selbst annimmt, wenn sie sich frei Seiten, von denen man die Verhältnisse ' ausbreiten kann, und die von der Mitte nach betrachten kann. i dem Rande hin an Dichte stark zunimmt: Noch anschaulicher wird der Sinn von hier sind die Niveaulinien, wie Figur 20 ver- /N, wenn man diesen Ausdnick, was in sehr einfacher Weise geschehen kann, in den ihm völlig äquivalenten Ausdruck /(öV/önjds umformt, wo ds das Oberflächenelement eines geschlossenen Raumes im Felde, (öV/ön) aber das Gefälle des Potentials in der Rich- tung nach der inneren Normale bedeutet. Dieses Integral stellt aber offenbar die algebraische Summe aller Ein- und Ausströ- mung von Kraft in dem betreffenden Räume dar (Fig. 19); befindet sich in dem Räume weder eine Quelle noch eine Senke, so ist jene Summe notwendig null, es strömt eben- soviel Kraft ein wie auf der anderen Seite Fig. 20. anschaulicht, Ellipsen, die liraftlinien Hj'per- beln. Ganz abweichend vom Newtonschen Potential verhält sich das magnetische, weil es sich hier nicht um eine, wenn auch irgeudwie zusammengesetzte Quelle, sondern schon im einfachsten Falle um zwei gleich starke Pole handelt, von denen der eine Quelle, der andere Senke ist: Polpaar oder idealer Magnet. Infolgedessen erhält das magnetische Potential zwei ganz neue Eigen- schaften : erstens hängt es von der Richtung ab ab, in der sich der Aufpunkt befindet, es ist nämlich am größten in der Richtung der Achse, am kleinsten, und zwar null, in der darauf senkrechten Richtung (hier heben sich die beiden Polwirkungen gerade auf); und zweitens nimmt es, hiervon abgesehen, nicht mit dem Quadrat, sondern mit dem Kubus der wachsenden Entfernung ab, in Formel, wenn x die Achsenkoordinate ist: V=mx/r^ Sehr merkwürdig ist das Poten- tial einer einfachen Magnetschale, d. h. eines Eisenbleches, dessen eine Oberfläche positiv, dessen andere negativ ist. Es ist nämlich gleich der Stärke m der Schale multipliziert mit ihrer scheinbaren Größe, wie sie vom Aufpunkte aus erscheint; für Punkte in der Ebene des Randes ist Jilso das Potential null, für eine geschlossene Schale im äußeren Räume luill, im inni'rcnllnlilraume 4:Tm. Noch verwickelter werden die Formeln für das elektromagnetische, elektrodynamische und Wcllenpotential. II. Arbeit und Energie. AVie man weiß, ist es nnumgäni;!ich notwendii;, alle Natur- erscheinungen dadurch real zu erfassen, daß man sie mit dem Begriff der Arbeit in Be- ziehung setzt. Arbeit aber ist das Produkt der Ivraft in die von ihr hervorgerufene Wirkung, gemessen in der Mechanik durch die in Potential 1077 der &aftrichtinio- zurückgelegte Strecke 1 (also lii'i freiiT Bcwciuiii;' durch die Strecke seihst), auf aiidiTcii (Icliii'ten durch Grüßen, die mau liistoriseii auf dem Wege der Ueber- tragung des mechanischen Bildes gewonnen hat, in jedem Falle aber nachprüfen muß; beim elektrischen Strom z. B. ist es die von der elektromotorischen Ivraft durch den Quer- schnitt getriebene Elektrizitätsmenge e. Man erhält somit für die mechanische Arbeit den Ausdnick A=/Kdl, für die elektrische A=/ede; weiter für die magnetische Ar- beit, wenn F die Feldstärke und b der induzierte Magnetismus ist: A=/Fdb. Li dem besonderen Falle, daß sich die Kraft während ihrer Wirkungsdauer an Größe nicht ändert, wird einfacher: A=K1= ee=Fb (statt b schreibt man gewöhnlich B/te, wo B die ,, Induktion" ist). Die geleistete Arbeit findet sich natürlich als Feldenergie, einschließlich der Energie der im Felde befindlichen Massen oder Pole, wieder, sie wird daher ebenfalls durch die obigen Formeln dargestellt. Und das wird unmittelbar klar, wenn man das Potential einführt, dessen Gefälle doch die Kraft ist; es wird alsdannA=,/(öV/öl)dl, also ein- fach A=V: das Potential ist eben die potentielle Energie und somit, solange keine Bewegungen im Felde auftreten und folglich keine kinetische Energie existiert, die Energie selbst. Die Intearalformeln gelten allge- mein, die ausgeführten nur für konstante Kraft. Am wichtigsten ist nun aber gerade die Vorstellung, daß das Feld erst aus nichts erzeugt wird, eben durch die besagte Auf- wendung von Arbeit. Erfolgt dieser Prozeß gleichförmig, so kann man als Ergebnis den Mittelwert aus Anfangs- und Endzustand an- nehmen, also, da der Anfangszustand dem. Nullwert der Energie des Feldes entspricht, gerade die Hälfte der obigen Dauerwerte. Somit erhält man als Energie des mecha- nischen Feldes HKl, des elektrischen i-^ee, des magnetischen ^., Fb oder ( |FB. " \ 87t/ Auf die hieraus zu ziehenden Schlüsse ein- zugehen muß verzichtet werden. Die Energie ist eine Größe, die man nach dem Muster der Masse lokalisieren kann; jedes Stück des Feldes hat einen bestimmten Energieinhalt, und die obige magnetische P'ormel z. ß. gilt für 1 com. Eine" andere, sehr weitschichtige Frage ist es, ob man der Feldenergie einen bestimmten Träger zu- weisen solle auch dann, wenn es sich nicht um wägbare Massen handelt. In dieser Hinsicht ist zur Zeit alles im Fluß, der Aether, der hier doch vorzüglich in Betracht kommt, wird von mancher Seite als über- wundener Standpunkt erklärt ; die Elektronen- theorie entwickelt ihre eigenen Vorstellungen, und die beiden neuesten Theorien, das Relativitätsprinzip auf der einen Seite, die Quantentheorie auf der anderen, sind im Begriff, auch in der Frage der Konstitution der Feldenergien eine völlige Umwälzung her- vorzurufen. Treten in dem Felde Prozesse auf, so ändert sich natürlich auch die Konfiguration der Energie, es findet „Energiewande- rung" statt; und die letzte Frage, die uns zu beschäftigen hat, ist diese: In welcher Weise wandert die Energie ? Wie verhalten sich die ,, Energielinien" zu den Niveau- linien und Ivraftlinien ? Die allgemeine Antwort hierauf kann an dieser Stelle nicht gegeben werden ; aber für gewisse, und zwar gerade für einfache typische Fälle wird die Antwort sehr einfach. Dabei wollen wir zur Vermeidung räumlicher Komplikationen uns an den Fall des elektromagnetischen Feldes halten, in dem, wie erwähnt wurde, die magnetischen Kraftlinien auf den elektri- schen senkrecht stehen, so daß man sie an Stelle der elektrischen Niveaulinien ein- führen kann. Man gelangt dann zu dem sehr merkwürdigen Satze, daß die elektrischen &aftlinien, die magnetischen lü'aftlinien und die Energielinien die drei im Eaume auf- einander senkrechten Richtungen repräsen- tieren. Hat man z. B. einen geradlinigen elektrischen Strom, so sind die elektrischen Kraftlinien die Drahtlinie selbst und die zu ihr parallelen Geraden, die magnetischen Ivraftlinien sind die Kreise um den Draht herum (vt;l. Fig. 18); also bleil)en für die Energielinien diejenigen Linien übrig, die auf beiden vorgenannten senkrecht stehen: die Radien der magnetischen Wirbel, und zwar von außen nach innen genommen. Die Energie des Feldes wird von dem Strom- leiter angezogen und verschwindet in ihm, indem sie sich daselbst in Wärme verwan- delt. Eine genauere Erörterung dieses, hier nur schematisch angedeuteten Bildes muß jedoch unterbleiben. Literatur. Dirichlet, Vorlesungen über die im umgekclirien Verhältnis des Quadrats der Ent' fernung abnehmenden Kräfte, neue Auflage. Leipzig 1S87. — B. Kiemann, Schwere, Elek- trizität und Magnetismus. Neue Auß.-. Hannover ISSO. — R. Clausiiis, Die Potentialfunklion und das Polentiai. 4. Aufl. Leipzig 1885. — E. Bettl, Die Poteutialtheone und ihre Anwendungen. Stuttgart 1885. — H. Boincar^, Theorie du potenticl newtonien. Paris 1899. — M. Baclta- rach, Abriss der Geschichte der Potentialtheorie. Göttinyen 1S8S. — f'l. Maxwell, Lehrbuch der Elektrizität und des Magnetismus. Berlin 188S. — H. Ebert, ßlagnetische Kraftfelder. S. Aufl. Leipzig 1905. — G. Mle, Lehrbuch der Elektri- zität und des Magnetismus. Stuttgart 1910. — F. Auerbach, Kanon der Physik. Leipzig 1899. — Derselbe, Die Grundbegriffe der modernen Naturlehre. 3. Aufl. Leipzig 1905. F. Anerbacli. 1078 Potential (Eloktrocheinisehcs Potential) Potential. Elektrochemisches Potential.^) 1. Allgemeines, elektrische Doppelscliicht. 2. Potential an angreifbaren Elektroden : a) elek- trolytischer Lösungsdruek, Nernstsche Formel, b) Oberflächenbeschaffenheit der Elektrode, Oberbecksche Schichtdicken, c) Legierungen, d) Einfluß der lonenkonzcntration, anormale Spannungen. 3. Potential an unangreif- baren Elektroden: a) Gaselektroden, b) Pve- duktions- und Oxydationspotentiale. Anhang, Potentiale in Schmelzflüssen und in nicht- wässerigen Lösungsmitteln. 4. Bestimmung der Einzelpotentiale: a) Spannungsmessung, Poten- tialvermittler, b) Ermittelung der Einzelspan- nung: a) Eliminiemng der Flüssigkeitspotentiale. ß) Absoluter Nullpunkt, Tropfelektrode, y) Nor- malelektroden, Nullpunkt des Potentials. 5. Elek- trochemische Spannungsreihen: a) Begriff des Normalpotentials, Umrechnung auf andere Konzentrationen, b) Spannungsreihen: k) Metalle. ß) Nichtmetalle. y) Ionen variabler Valenz (und einige Oxydationsvorgänge). I. Allgemeines; elektrische Doppel- schicht. Es wird außerorck'nllicli liiiulis; beobachtet, daß an der Beriihninü:snäclic zweier chemisch verschiedener Stolle eine sprungweise x\enderung des elektrischen Potentials auftritt (vgl. die i^rtikel „Elek- trizität", „Elektromotorische Kraft"). Das Zustandekommen einer derartigen Po- tentialdifferenz kann man sich etwa folgen- dermaßen denken: Wir müssen annehmen, daß bei der Berührung irgend eine lu-aft, die elektromotorische Kraft wirksam wird, die elektrische Ladungseinheiten aus dem einen Stoff in den anderen hineintreibt. Die beiden Stoffe erhalten eine entgegen- gesetzte elektrische Ladung. Diesem pri- mären Vorgang wirkt entgegen die alsbald auttretende elektrostatische Anziehung. Sind die sich berührenden Stoffe Isolatoren, oder verhindert man durch Isolation des ganzen Systems ein freies Abströmen der Ladungen, so muß es alsbald zu einem Gleichgewichtszustand kommen, in dem sich elektromotorische Ivraft und elektrostatische Anzicliuiig die Wage halten. Diesem Gleich- gewichtszustand wird natürlich bei bestimm- ten Bedingungen eine ganz bestimmte Potentialdifferenz der beiden Stoffe ent- sprechen. Da an der Berührungsfläche ihr Abstand nur sehr klein ist, so muß dort die Flächendichte der elektrischen Ladungen eine sehr viel größere sein, als an anderen Stellen der Oberfläche. Die Berührungs- fläche ist aufzufassen als ein Kondensator von außerordentlich geringer Dicke (etwa 0,4 bis 0,8.10-7 cm) der isolierenden Schicht. Sie bildet eine elektrische Doppel- >) Ueber chemisches, thermodjaiamisches Po- tential vgl. den Artikel „Thermochemie". Schicht (Helmholtz) (vgl. auch die Ar- tikel „Elektrizität", „Elektrokapil- larität"). Bei der Anwendung dieser all- gemeinen L^eberlegungen auf spezielle Fälle handelt es sich in erster Linie darum, zu bestimmten Vorstellungen über die elektro- motorische Kraft, als die primäre Ursache des ganzen Vorganges, zu gelangen. Es sollen hier nur die Fälle behandelt werden, wo der eine der beiden sich berühren- den Stoffe metallische Leitfähigkeit besitzt und der andere ein Leiter zweiter Klasse ist (in den allermeisten Fällen eine wässerige Lösung). Man unterscheidet die beiden Stoffe als Elektrode und Elektrolyt. Nur in diesen Fällen ist es bisher gelungen, die elektromotorische Kraft in Beziehung ^ zu setzen zu bestimmten chemischen Vor- gängen, nur hier pflegt man von einem elektrochemischen Potential im spe- ziellen Sinn zu sprechen. Ueber Potentiale an der Berülirungsfläche zweier verschie- den zusammengesetzter Elektrolyte vgl. den Artikel „Galvanische Ketten", zweier metallischer Leiter den Artikel „Thermo- elektrizität", über durch Adsorptionsvor- gänge erzeugte Potentialditferenzen den Ar- tikel „Disperse Systeme". 2. Potential an angreifbaren Elek- troden. 2a) Elektrolytiseher Lösungs- druck. Nernstsche Formel. Die Theorie des elektrochemischen Potentiales zunächst für den Fall einer Elektrode aus unedlem Metall, z. B. Zink, die in Wasser oder eine wässerige Lösung eintaucht, hat N ernst gegeben. Wir beobachten in vielen Fällen, daß Zink in Berülirung mit wässerigen Lösungen, z. B. Säuren, aufgelöst wird. Wir können daher dem Zink ganz allgemein die Tendenz zuschreiben, in Lösung zu gehen, und wir können uns ferner diese Tendenz denken als eine Druckkraft von bestimmter Größe, ganz ebenso, wie wir uns das Inlösung- gehen von Zucker bei der Berührung mit Wasser bewirkt denken durch eine nach Art einer Druckkraft wirkende Lösungstension des Zuckers. Beim Zink besteht nur der Unterschied, daß es als Kation, also ver- bunden mit positiven Ladungen, in Lösung geht; elektrische Vorgänge sind notwen- digerweise damit verknüpft, man spricht von einem elektrolytischen Lösungs- druck des Zinks. Positive Zinkionen gehen also in Lösung, die Zinkelektrode selbst muß negativ gelacfen zurückbleiben. Verhindert man das Abströmen der Ladungen, so muß sich in der oben angedeuteten Weise eine elektrische Dopiielschicht mit bestimmtem rotcntialsprunü, herausbilden. Wegen des hohen Wertes der Einzclladung eines Zink- 1 atoms wird im allgemeinen das Gleich- Potential (Elektrochemisches Potential) 1079 gewichtspotential schon erreicht sein, wenn analytisch noch nicht nachweisbare Mengen Zink in Lösung gegangen sind. Der Wert der Potentiaklifferenz an der D(ii)|)clscliicht wird natürlich einmal um so größci' sein, je größer der elektrolytische Lösungsdruck des betreffenden Metalls ist, er wird aber auch zweitens abhängen von der j Zusammensetzung des Elektrolyten. Be- ; finden sich nämlich in diesem schon Ionen des betreffenden Metalls, so wird der von ' ihnen ausgeül)te osmotische Druck dem Lösungsdruck entgegen wirken, ebenso wie wir uns denken, daß der osmotische Druck gelöster Zuckermoleküle dem Lüsungsdruck des Zuckers entgegenwirkt, und die Poten- tialdifferenz wird um so kleiner sein, je größer der osmotische Druck der Ionen ist. i Eine Formel für die quantitative Ab- hängigkeit des Potentials vom osmotischen Druck liefert folgende Ueberlegung. Wenn eine derartige angreifbare Metallelektrode in einem galvanischen Element arbeitet, so ist der eigentliche stromliefernde Vorgang die Auflösung des Metalls. Im Sinne unserer Grundanschauungen geht dabei das Metall aus einem Zustand, in dem es unter dem Druck P gleich dem elektrolytischen Lösungs- druck steht, über in einen Zustand, wo es sich unter dem Druck p gleich dem osmo- tischen Druck der betreffenden Metallionen befindet. Unter der Voraussetzung, daß der I Vorgang isotherm und reservibel verläuft, und mir für solche Vorgänge sollen diese ganzen Auseinandersetzungen gelten, läßt sich die dabei geleistete Arbeit vollständig als elektrische Energie gewinnen (vgl. den Artikel ,, Galvanische Ketten"). Aachen wir dann ferner noch die Voraussetzung, daß p so klein ist, daß die einfachen Gas- gesetze gelten, so ergibt sich die Arbeit A, die geleistet wird, wenn ein Grammatom P in Lösung geht, zu A = RT In (vgl. die Artikel ,,Gase", ,, Energielehre"). Die gewinnbare elektrische Energie ist gleich dem Produkt aus der Potentialdifferenz e und der Elektrizitätsmenge, die bei dem Vorgange durch die Doppelschicht hin- durch transportiert wird. Diese ist aber gleich der A¥ertigkeit der gebildeten Ionen n mal der Ladung eines Granimäquivalentes p F. Es ergibt sich also enF = ET In — , oder P RT , P nF p Für R ist zu setzen 0,8316.10"* Erg, für F 96 540 Coulomb. Um an Stelle der natür- lichen Logarithmen Briggsche zu haben, multipliziert man noch mit 2,303. Man bekommt dann e in elektromagnetischen Einheiten des CGS-Systems, um e in Volt zu erhalten, muß man noch mit 10-^ multi- ., , . , 0,0001983 T plizieren. Es ersibt sich £ = r b jj P Iog~. Für die Zimmertemperatur t = 18°, wirdT^291,.^«^^.logP. ' n - p P C An Stelle von — kann man auch - setzen, p " , wenn c die Konzentration der Ionen, C die zu dem osmotischen Druck P gehörende Konzentration bedeutet. Die Nernstsche Gleichung hat sich bisher außerordentlich gut bewährt, sie ist für die Theorie des elektrochemischen Potentials von grund- legender Bedeutung. P bezw. C haben die Bedeutung von nur von der Temperatur abhängigen individuellen Konstanten des betreffenden Metalls, deren absolute Werte wir allerdings noch nicht exakt bestimmen können. Sie sind um so größer, je unedler das betreffende Metall ist. Ist in einem gegebenen Fall C > c, so überwiegt die lonenbildungstendenz, s wird positiv, die Flüssigkeit bekommt eine posi- tive Ladung gegenüber der Elektrode bezw. die Elektrode eine negative gegenüber der Flüssigkeit. Ist umgekehrt C < c, so über- wiegt die Wirkung des osmotischen Drucks, s wird negativ, die Elektrode erhält eine positive Ladung gegen den Elektrolyten. Wenn im Grenzfall 0 = c ist, so wird e = 0. Eine Potentialdifferenz tritt nicht auf. Wird p = 0, so ist e = oo, man müßte also beim Eintauchen eines Metalls in eine Lösung, die keine Ionen desselben enthält, außerordentlich große Potentialdifferenzen erhalten. Durch Nebenreaktionen etwa unter Einwirkung des Sauerstoffs der Luft werden aber alsbald so viele Metallionen gebildet, daß wir in Wirklichkeit immer nur relativ kleine Potentiale beobachten. Eine Bestätigung der Richtigkeit der Nernst- schen Grundanschaiumgen ■m.irde durch Versuche von Palmaer erbracht. Quecksilber ist ein relativ edles Metall, sein elektrolytischer Lösungs- druck also klein, 'f roptt das Metall in eine Lösung, die Quecksilberionen enthält, so wird schon bei geringen Konzentrationen der Tropfen sieh po- sitiv laden, dadurch daß Metallionen sich an ihm entladen. Durch die sich herausbildende Doppelschieht wird eine entsprechende Anzahl der vorhandenen Anionen an der Oberfläche des Tropfens festgehalten werden und sich mit ihm nach unten liewopon. Vereinigt sich der Tropfen mit der am ('«mIch lirtiihllichen Quecksübermasse, so findet dahii riiir Nriiuinderung der Größe der Berührungslkiihc Metall-Elektrolyt statt. Da im Gleichgewichtszustand die elektrische Flächen- dichte der Doppelschieht einen konstanten Wert haben muß, so müssen wieder Queeksilberionen in Lösung gehen. Dafür wird aber auch wieder die 1080 Potential (Elektrochemisches Potential) entsprechende Anzahl Anionen aus ihrer Bindung iu der Doppelschieht befreit. Der ganze Vorgang bewirkt also einen Transport des gelösten Salzes von oben nach unten. Palmaer konnte nach- weisen, daß tatsächlich eine Konzentrations- änderung in dem geforderten Sinn auftritt (Näheres siehe im Artikel ,,Eiektrokapilla- rität"). Die quantitative Bestätisuns' der Nernst- schen Formel wurde besonders durch Mes- sungen an Konzentrationsketten erbracht, z. B. nach dem Schema Ag lAgNOs konz. As NO3 verd. In der Eridformel für die Spannung einer ; derartigen Kette fällt der unbekannte Wert von C heraus, da er ja an beiden Elektroden derselbe ist (vgl. den Artikel ,, Galva- nische Ketten"). Die Nernstsche Theorie läßt in sehr, anschaulicher Weise den Vorgang der Poten- tialbildung au einer angreifbaren Elektrode verstehen. Sie hat aber gewissermaßen nur formale Bedeutung in dem Sinne, daß die Richtigkeit der abgeleiteten Beziehung zwi- schen Potential und lonenkonzentration wie bei allen thermodynamischen sicli auf rever- sible Vorgänge beziehenden Betrachtungen unabhängig von dem sich in Wirklichkeit vollziehenden Reaktionsmechanismus ist. Man neigt z. B. zurzeit vielfach der Ansicht zu, daß die Metallatome einer angreifbaren Elektrode nicht unmittelbar positive La- dungen aufnehmen können, sondern, daß primär Sauerstoff oder andere Oxydations- mittel z. B. Chlor usw. gebildet werden, die dann erst sekundär das ^Metall angreifen. Haber hat gezeigt, daß mau auch in diesem Fall zu der anschaulichen Vorstellung von zwei einander entgegenwirkenden Druck- kräften als potentialbestimmenden Ursachen gelangen kann (Ztschr. f. phys. Ch. 78. 242, 1912). 2b) Abhängigkeit des Potentials von ■ der Oberflächenbeschaffenheit der Elektrode. Oberbecksche Schicht- dicken. Das Potential, das eine Elektrode gegen einen Elektrolyten zeigt, wird abhängig sein von dem physikalischen Zustand, in dem sie sich befindet, und zwar kommt es natürlich in erster Linie auf den Zustand der Elektrodenober- fläche an. Man hat in der Tat gefunden, daß bei mccliiiiiisclicr Beanspruchung von Elektroden iiml lici liciichtung Aendcruugcii des P(]tcMli,ils :iiiliii'ten, doch sind iliese nur sehr klein. Speziell für Quecksilber ist von des Coudres festgestellt worden, daß es unter hohem mechanischen Druck auch einen erhöhten elektrolytischen Lösungs- druck besitzt. Die experimentell gefundenen Werte stimmen mit den auf (iriind einer thermodynamischen Betrachtung berech- neten gut überein. Auf einer verschiedenartigen chemischen Oberiliiclicnhcsch^illenheit beruht es aller WahrscheiuJiclikeit nach, daß eine Reihe von Metallen je nach der Vorbehandlung ganz verschiedene Potentiale gegen den- selben Elektrolyten zeigen. Es sind dies die ,, passivierbaren" Metalle: Eisen, Nickel, Kobalt, dann Chrom, Vanadin, Niob, Molyb- dän, Wolfram, Ruthenium, Thallium u. a. Es scheint, daß adsorbierter Sauerstoff oder Oxydsclhchten dabei eine wesentliche Rolle spielen (weiteres siehe unter ,,Passivität" im Artikel „Elektrochemie"). Oberbecksche Schichtdicken. Ein mit einer Kupferschicht überzogenes Platin- blech wird in einer Kupfersalzlösung das Potential einer reinen Kupferplatte zeigen. Dies gilt aber nur so lange wie die Kupfer- schicht imstande ist, eine vollständige Ab- deckung des Platins zu bewirken. Eine Berechnung der Schichtdicke, bei der dies eben noch der Fall ist, wird einen Schluß erlauben auf die Größe der ,, molekularen Dimensionen". A. Oberbeck findet aus Versuchen bei Kupfer, Cadnüum und Ziid; Werte von 0,7 bis 2,7.10-' cm. Diese Werte sind etwa zehnmal größer als die nach anderen Methoden berechneten. Sie bilden aber eine obere Grenze, da die Scliicht nicht, wie man bei tier Berechming annehmen muß, gleichmäßig dick sein wird, und die Ab- weichungen vom Kupferpotential offenbar schon auftreten werden, wenn die dünnste Stelle zur vollständigen Abdeckung nicht mehr ausreicht. 2c) Potential von Legierungen. Be- steht eine Elektrode aus einer Legierung von zwei (oder auch melireren) Metallen, so ist das Verhalten ein verschiedenes, je nach dem physikalisch-chemischen Aufbau der Legierung. Wir haben bei zwei Metallen drei Fälle zu unterscheiden (für drei und mehr Metalle wären die Betrachtungen sinngemäß zu erweitern). 1. Die beiden Metalle sind nicht mit- einander mischbar, sie bilden ein mecha- nisches Gemenge. Taucht man eine der- artige Elektrode iu einen Elektrolyten, der Ionen beider Metalle enthält, so wird sich zunächst an jedem Oberflächen- element das dem betreffenden Metall zu- kommende Potential einstellen. Da dies aber für beide Metalle nur im Grenzfall den- selben Wert haben wird, so kann au der Elektrode im allgemeinen kein elektrisches Gleichgewicht bestehen, es müssen Lokal- ströme auftreten, und die damit verbundenen elektrochemischen Vorgänge werden bewir- ken, daß Ionen des Metalls mit der nie- drigeren rotentialdifferenz zur Abscheidung Potential (Elektroeliemisches Potential) 1081 gelangen, während Ionen des anderen in Lösung gehen. Die dadurch bewirkte Aende- rung der Konzentration bezw. des osmoti- schen Drucks der Ionen hat eine Aenderung beider Poteiitialdifferenzen zur Folge in dem Sinn, daß sich ihre Werte immer mehr nähern und dies dauert so lange bis die Potentiale für beide Metalle gleich geworden sind. Be- deuten P, und Pa die Lösungsdrucke der Metalle, pi und p, die Konzentrationen ihrer Ionen, so besteht Gleichheit des Poten- tials , wenn Pi — , Gleichheit der Wertig- 1 , . Pi P2' keit vorausgesetzt. Wenn, wie es h<äufig der Fall ist, Pj sehr viel größer ist als P.,, so gehört zu einem mittleren Wert von pi nur ein sehr kleiner Wert von pa. Die ganzen Verhältnisse sind so, als bestände die Elek- trode nur aus dem Metall mit dem hohen Lösungsdruck. 2. Besteht die Legierung aus einer festen oder flüssigen Lösung der Metalle, so sind die Verhältnisse ähnlich wie bei 1. Ein Unterschied besteht nur darin, daß die einzelnen Lösungsdrucke nicht die der Me- talle in kompaktem Zustand sind, sondern die Drucke sind abhängig von der Konzen- tration, die die Metalle in der Legierung be- sitzen. Der Elektrolyt muß auch hier seine Zusammensetzung ändern, bis das Potential beider Metalle denselben Wert hat. Hierher gehören die Zink- und Cadmium-Amalgam- Elcktroden, die wegen ihrer Verwendung in den Ndrmalelementen außerordentlich wich- tig sind. 3. Bilden die Metalle miteinander eine bestimmte chemische Verbindung, so wird man dieser einen bestimmten individuellen Lösungsdruck zuschreiben müssen. Es werden primär Ionen der entsprechenden Zusammensetzung in Lösung gehen, die sich natürlich nachträglich in Einzehonen spalten können. Für den Wert der Potential- differeiiz ist dann das Produkt aus der Konzeutration der beiden lonenarten maß- gebend (s. auch den Artikel „Legierungen"). zd) Einfluß der lonenkonzentra- tion auf das Potential, anomale Spannungen. Wie oben angeführt, gilt für 0 0577 C 18° e= -' log-. Ein Potential ändert . , , 0,0577 ,^ , ,. ^ sich also um Volt, wenn die lonen- konzentration zehnmal größer oder kleiner wird. Innerhalb des gebräuchlichen Kon- zentrationsbereichs ist die Aenderung also nicht sein- groß. Erhebliche Unterschiede treten aber auf, wenn man zu sehr kleinen Konzentrationen übergeht, wie man sie durch Zusatz von FäUungsmitteln oder komplex- bildenden Stoffen erhält. Hierauf beruht z. B. die Erscheinung, daß sich in einem Daniellelement die Stromrichtung um- kelu-t, wenn man zu der Kupfersulfathisung Cyankalium in i;eiiiigpiuler Menge hinzu- fügt. Durch die Kompiexbildung wird die Konzentration der Kupferionen so stark herabgedrückt, daß dadurch der gegenüber dem Zink sehr viel kleinere Lösungsdruck des Kupfers überkompensiert wird. Da hierbei scheinbar der elektrochemische Cha- rakter des Kupfers ganz verändert wird, spricht man auch von einer anomalen Span- nung. Messungen an derartigen Elektroden geben natürlich die Möglichkeit, die lonen- konzentration c zu berechnen, und damit auch die Löslichkeit des licdcriViiijcn Nieder- schlages oder den Grad dn Kniiiiilcxbildung. Es ist dies eine wichtige .MctliiKlc 3. Elektrochemisches Potential nicht- metallischer Stoffe. Für das Zustande- kommen eines elektrochemischen Potentials ist, wie oben erwähnt, das Vorhandensein einer metallische Leitfähigkeit besitzenden Elektrode notwendig. Es können jedoch auch nichtmetallische Stoffe potentialbildend wir- ken, w'enn man sie in Berührung bringt mit einer Elektrode aus einem Material, dessen elektrolytischer Lösungsdruck unter den Ver- suchsbedingungen praktisch gleich Null ist. Zu siilrhcu unangreifbaren Elektroden verwciulct mau meist Platin oder auch andere Edelmetalle, Gold, Iridium, Palladium usw. An diesen Elektroden können potential- bildend wirken erstens reduzierende und oxydierende Gase, vor allem Wasserstoff und Sauerstoff, dann (Ihlor, Kohlenoxyd usw., zweitens in den Elektrolyten gelöste Re- duktions- und Oxydationsmittel. 3a) Gaselektroden. Wasserstoff- und Sauerstoffelektrode bilden die zuerst von Grove im Jahre 1839 untersuchte Knall- gaskette. Daß diese Gase an einer in einen Elektrolyten tauchenden Platinelektrode elek- tromotorisch wirksam sind, läßt sich durch die Annahme erklären, daß sich die Gase in der Elektrodenoberfläche lösen und da- durch gewissermaßen metallische Eigen- schaften bekommen. Es lassen sich ohne weiteres die Nernstschen Vorstellungen auf diesen Fall übertragen. Die gelösten Gase werden einen bestimmten elektrolytischen Lösungsdruck P besitzen, dem der osmo- tische Druck p der betreffenden lonenart ent- gegenwirkt. Diese lonenarten sind bei Wasserstoff das H-Ion, bei Sauerstoff 0", bei Chlor Cl' usw. Es gelten die gleichen quantitativen Beziehungen 0,0001983 ^, P £ = . I log . n ^ p P Für C P setzen. kann man in analooer Weise wieder 1082 Potential (Elektrochemisches Potential) Die Größe P bezw. C ist natürlich ab- 1 hängig von der Art des Gases, eventuell auch von dem Material der Elektrode, und dann noch vor allem von der Konzentration des in der Elektrodenoberfläche gelösten Gases. Diese ist abhängig von der Kon- 1 zentration des Gases in dem Elektrolyten, j und diese wieder von der Konzentration j und damit vom Partialdruck des Gases im Gasraum. i Die quantitative Abhängigkeit von C ' von der Konzentration im Gasraum ergibt folgende Betrachtung. Nehmen wir Wasser- ■ Stoff als Beispiel, so kommt für die elektro- j motorische Wirksamkeit unmittelbar die Konzentration Ch der einzelnen H-Atome in der Elektrodenoberfläche in Frage. Wir können setzen G = ki.Gn. Die H-Atome sind aus in der Elektrode gelösten Ha-Molekülen durch Dissoziation entstanden. Nach dem Massenwirkungsgesetz gilt (Ch)"- ^^_ Ch, gelöst Chj gelöst ist von der Konzentration im Gasraum Gh, gasförmig im Sinne eines Teilungsverhältnisses abhängig. Ch gelöst = Ch, gasf. . ko. Woraus sich ergibt C ^ kj.l ka.ka.CH-i oder C= K. VC H, gasf. Es wird also das Potential der Wasserstoff- elektrode 0,0001983 T log K.ICh, Ch- n ist ja in diesem Fall = 1. Identisch mit dieser Gleichung ist die meistens benutzte 0.0001983 ^, K'CH.gasf E=^ ^ .llOg- 2 • ^ '"* (Ch)^ K' darin = K^ Allgemein gilt für die Abhängigkeit des elektrolytischen Lösungs- drucks C eines die Elektrode bespülenden Gases von dessen Konzentration bezw. Par- tialdruck im Gasraum, daß C proportional mit der vten Wurzel aus dem Gasdruck an- steigt, wenn ein Mol des Gases beim Ueber- gang in den lonenzustand j' Ladungen aufnimmt. Zu beachten ist nur, daß die oxydierenden Gase negative Ionen liefern, e muß das entgegengesetzte Vorzeichen er- halten als das e von Wasserstoff- oder Metallelektroden. Da in wässerigen Lösungen die Kon- zentrationen der H-- und 0"-bezw. OH'- lonen sehr verschiedene Werte annehmen können, je nachdem die Lösungen sauer oder alkalisch reagieren, so sind die Poten- tiale an einer Wasserstoff- oder Sauerstoff- elektrode beträchtlich verschieden, wenn man in saurer oder alkalischer Lösung ar- beitet. Der Unterschied beträgt etwa 0,8 Volt. In wässerigen Lösungen muß immer das Dissoziationsgleichgewicht des Wassers be- stehen: (Ch.)^Co" = k. Durch eine einfache Ueberlegung läßt sich hieraus ableiten, daß die Spannung einer Knallgaskette, bei der beide Elektroden in dieselbe wässerige Lö- sung tauchen, immer den gleichen Wert haben muß, unabhängig von der Zusammen- setzung des Elektrolyten (vgl. den Artikel „Galvanische Ketten"). Die quantitative Untersuchung der Gas- elektroden hat bei Wasserstoff gute Ueber- einstimmung mit den theoretischen For- derungen ergeben. Bei Sauerstoff stellt sich ein konstanter Endwert des Potentials erst nach längerer Zeit ein, der gemessene Wert bleibt jedoch immer beträchtlich unter dem Wert, den man auf Grund thermo- dynamischer Betrachtungen erwarten sollte. Wahrscheinlich bilden sich an der Elek- trodenoberfläche Platinoxyde in nicht um- kehrbarer Keaktion. 3b) Keduktions- und Oxydations- potentiale. Beschränkt man sich auf wässerige Lösungen , so kann man ganz allgemein ein Reduktionsmittel als einen Stoff ansehen, der imstande ist, direkt oder durch Vermittlung des Wassers Wasser- stoff zu entwickeln, während umgekelirt ein Oxydationsmittel Sauerstoff liefert. Eine bei den betreffenden Bedingungen unan- greifbare Elektrode wird sich also in der Lösung eines Reduktionsmittels mit Wasser- stoff, in der eines Oxydationsmittels mit Sauerstoff beladen. Daß dies tatsäclüich geschieht, ist verschiedentlich nachgewiesen worden, z. B. nimmt ein Palladiumblech in reduzierenden Lösungen Wasserstoff auf. Die potentialbildende Wirksamkeit von Re- duktions- und Oxydationsmitteln läßt sich also zurückführen " auf die Ausbildung von Wasserstoff- bezw. Sauerstoffelektroden. Für den Wert des Potentials gilt wieder die Formel 0,0001983 ^, C £= --„— .Tlog-. Die Größe von C ist dann natürlich abhängig von den Konzentrationen der an den elektrochemischen Vorgängen beteiligten Stoffe. Nehmen wir als Beispiel eine Lösung, die Ferro- und Ferriionen in bestimmter Konzentration enthält. Eine derartige Lösung wirkt reduzierend, nach folgender Gleichung: 2Fe" + 2H- X 2Fe- -f Hz- Für den Gleichgewichtszustand muß also gelten Potential (Eloktrodiemiselies Potential) 1083 (Cf.)^(Ch)^ = k (CFe-)"-CH, Eine eingetauchte Platinelektrode wird sich mit Wasserstoff beladen, bis sich die Kon- zentration des in ihr gelösten Wasscrstuffs mit der in der Lösung ins Gleichgewicht gesetzt hat, und wir können ohne weiteres die oben gegebene Formel für das Potential einer Wasserstoffelektrode benutzen. Setzen wir in diese den Wert für Ch. ein, so ergibt sich : -|/(C;j^3MCh7 KnCFe--r.K e = 0,00019831 log Ch- woraus unter Zusammenziehung der Kon- stanten folgt: f = 0,0001983 T log ^^^. Ope- Die betrachtete Lösung kann aber auch oxydierend wirken nach dem Schema 4Fe- -f 20" J: 4Fe" + O.^. Führt man von diesem Gesichtspunkt aus eine analoge Ueber- legung durch, so ergibt sich K"CFe- = 0,0001983 1 Ig c Cpe Ein Gleichgewichtszustand ist nur dann möglich, wenn beide Potentiale gleich sind. Das ist der Fall, wenn K' = ,.„. Die beiden K Formeln betrachten dasselbe chemische Sy- stem gewissermaßen von entgegengesetztem Standpunkt, einmal als reduzierendes, das andere Mal als oxydierendes. Diese Be- trachtungsweise ist ja in jedem Fall zu- lässig, abgesehen von den Grenzfällen, daß die Konzentration entweder der Fe-"-Jonen oder die der Fe^-Ionen gleich null ist. Praktisch wird dies jedoch niemals ein- treten, da auch, wenn man von ganz reinen Lösungen ausgehen würde, sich doch alsbald eine, wenn vielleicht auch nur ganz geringe Menge des anderen Stoffes bilden müßte. Um gut definierte Verhältnisse zu haben, muß man mit Lösungen arbeiten, die beide Stoffe in endlichen Konzentrationen ent- halten. Die eben für einen speziellen Fall ge- gebene Formel für das Potential einer Ke- duktions- bezw. Oxydationselektrode, ist zu- erst von Luther und Bredig aufgestellt und von Peters zur Grundlage experimen- teller Untersuchungen gemacht worden. All- gemein lautet die .,Peterssche Formel" folgendermaßen. Die Keaktionsgleichung, die sich ja immer schematisch auf die Aende- rung von lonenladungen zurückfüliren läßt, sei m[red]'i' ^ m[ox]'* + "i' + n[ — ], m[red]* soll bedeuten m Mole reduzierende Ionen mit je a positiven-Ladungen, m[ox]a + ni ent- sprechend m oxydierende Ionen mit a -f n Ladungen). Dann ist 0,0001983 K.(C,ro,iO™ ^= iT- "Tlog-^-g^--^-. Tritt mehr als ein wirksamer Stoff auf jeder Seite der Reaktionsgleichung auf, so erscheinen in der Formel die Produkte der zu den betreffenden Potenzen erhobenen Konzentrationen. Als- allgemeinster Aus- druck würde sich dann in etwas anderer, aber ohne weiteres verständhcher Form er- geben: 0,0001983 ^ „ ,, ^ , „ e = — ^ T (log K + Sm log Crci — Sm log Cox). Da man schließlich jeden potentialbil- denden Vorgang, auch einen an angreif- baren Elektroden, als Reduktions- oder Oxy- dationsvorgang, als eine Uebertragung von Ladungseinheiten ansehen kann, so gilt diese Formel ganz allgemein. Sie geht ja auch sofort in den für angreifbare Elektroden gegebenen Ausdruck über, wenn man be- rücksichtigt, daß in diesem Fall ("„d kon- stant ist. Wenn nach Art der vorhandenen Stoffe verschiedene Reaktionen potentialbildend wirken könnten, so läßt sich auf Grund der Formel ermitteln, welcher von ihnen wirksam ist. Man muß feststellen, mit welcher Potenz ihrer Konzentrationen die einzelnen Stoffe das Potential beeinflussen. Ueber die Temperaturabhängigkeit elektromotorischer Potentiale ist sehr wenig bekannt, sie scheint im allgemeinen nicht sehr groß zu sein. Anhang: Potentiale in Schmelz- flüssen und in nichtwässerigen Lö- sungsmitteln. Das Zustandekommen von Potentialen in diesen Fällen wird man sich in analoger Weise wie in wässerigen Lö- sungen denken können. Für eine genaue experimentelle Untersuchung besteht die große Schwierigkeit, daß über die lonen- konzentrationen nur wenig Sicheres bekannt ist. Abegg und Neustadt haben gefunden, daß in iiichtwässerigeu Lösungen die Reihen- folge der Metalle in bezug auf den Wert des Potentiales in allen Lösungen dieselbe ist, und daß die Potentialdifferenzen der Metalle auf gleiche lonenkonzentrationen bezogen, auch nahe die gleichen waren. i) 4. Messung von Einzelpotentialen. 4 a) Spannungsmessung einer gal- vanischen Kette. Potentialvermitt- 1er. Die Potentialdifferenz Elektrode-Elek- trolyt- ist einer unmittelbaren Bestimmung nicht zugänglich. Man kombiniert die zu i messende Elektrode mit einer zweiten, deren ') Anm. b. d. Korr.: vgl. N. Isganschew, Ztschr. f. Elektroch. 18, 568 (1912). 1084 Piitontial (Elektrochemisclies Potential) Potential bekannt und gut konstant ist, einer Normalelektrode, zu einer Kette, deren Spannung man mißt. Wenn, wie es meistens der Fall ist, die Elektrolyten der zu messenden Kette und der Normalelektrode verschiedene Zusam- mensetzung haben, so muß man eine Ver- mischung möglichst verhindern. Man ordnet die Elektroden in zwei verschiedenen (re- fäßen an und überbrückt, eventuell unter Einschaltung eines Zwischengefäßes, durch mit Elektrolyt angefüllte Heber. Durch ge- eignete Form der Hebenniindungen, durch Anfüllung mit diffusiuiishcmmendcm Mate- rial (Seesand), durch lielatinierung des Heberinhaltes läßt sich eine Vermischung in ausreichender Weise vermeiden. Kecht brauchbar ist auch ein ungefetteter Hahn im Heberrohr, der während der SIessung geschlossen bleibt. Die kapillare Schicht um den Hahnküken herum leitet bei Anwen- dung empfindlicherMeßinstrumente genügend. Als Meßmethoden sind besonders solche brauchbar, bei denen die durch die Kette hindurchgehende Strommenge klein ist. An- derenfalls können Polarisationserscheinungen die Potentiale verändern. Unter Umständen kann jedoch der Hindurchgang größererStrom- mengen dadurch günstig wirken, daß er in kleiner Menge vorhandene Verunreinigungen beseitigt. Hauptsrichlich konuncn die (h'ei folgenden Metliiiilrii in IV.i-c: I. M.in schließt die zu messende Kette iihcr einen gegi'ii den inneren Widerstand der Kette hohen Wider- stand und ein empfindliches Galvanometer und vergleicht den gefundenen Ausschlag mit dem durch ein Normalelement bewirk- ten. 2. An Stelle von Widerstand und Galvanometer kann man auch ein Qua- dranten- oder anderes Elektrometer ver- wenden. 3. Am meisten benutzt wird die Poggendorff — Du Bois - Rej'mondsche Kompensationsmethode. Die zu messende Kette befindet sich in einem Stromkreis, der außer einem empfindlichen Stromzeiger (Kapillarelektrometer oder empfindliches Gal- vanometer) eine meßbar veränderliche äußere Potentialdifferenz enthält. Diese erzeugt man sich, indem man eine Stromquelle von möglichst konstanter Spannuhg (Akkumu- lator), die größer sein muß als die zu mes- sende, über den Meßdraht einer Wheat- stoneschen Brücke (oder auch einen Rheo- staten) schließt. Der eine Zweig des Strom- ki'eises, der das zu messende Element enthält, ist mit einem Ende des Drahtes verbunden, der andere mit dem Gleitkontakt. Die durch die beiden Potentialdifferenzen in diesem Kreis erzeugten Ströme müssen entgegen- gesetzte Richtung haben. Man sucht die Stellung des Gleitkontaktes, in der diese beiden Ströme gleich, der Gesamtstrom, wie an dem Stromzeiger erkannt wird, gleich Null ist. Dann ist das Potential der zu messenden Kette gleich dem an dem Meßdraht abgegriffenen Potential. Den absoluten Potentialwert der Einheit der Meß- drahtteilung ermittelt man, indem man an Stelle der zu messenden Kette ein Normal- element bringt. Die Vorzüge dieser Methode liegen darin, daß es einmal dabei auf den inneren Widerstand der Kette nicht ankommt, und das zweitens in stromfreiem Zustand gemessen wird, also Polarisationserschei- nungen nicht stören. Allerdings gehen beim Abgleichen merkliche Ströme durch die Kette hindurch, es ist daher empfehlens- wert, zunächst Widerstände vorzuschalten. 4 b) B e r e c h n u n g d e r E i n z e 1 s p a n n u n g. Um aus der gemessenen Spannung E den Potentialsprung e an der zu untersuchenden Elektrode zu erhalten, muß man von E sämtliche noch in der Kette vorhandenen Potentialsprttnge natürlich unter Berück- sichtigung des Vorzeichens abziehen. Wenn wir die Potentialdifferenzen an der Be- rülirungsstelle zweier metallischer Leiter, die, wenn sie bei konstanter Temperatur des ganzen Systems überhaupt vorhanden sind, sicher nur sehr klein sein werden, außer Betracht lassen, so sind zu berücksichtigen 1. die Potentialdifferenzen an der Berüh- rungsfläche zweier verschieden zusammen- gesetzter Elektrolyte , 2. die Potential- differenz an der Normalelektrode. a) Eliminierung der Flüssigkeits- potentiale. Die Flüssigkeitspotentiale las- sen sich in einfachen Fällen berechnen ( vgl. den Artikel „ G a 1 v a n i s c h e Ketten"). Man kann sie weitijehend eliminieren, indem man entweder sämtlichen Lösungen ein Salz (z. B. Natriumnitrat) in großem Ueberschuß zufügt, oder man schaltet die Lösung eines Elektrolyten ein, dessen Kation und Anion möglichst gleiche Wanderungsgeschwindigkeiten haben. Recht brauchbar ist Kaliumchlorid in 3,5 n-Lösung. Unsicherheiten sind jedoch bei der Eli- minierung von Flitssigkeitspotentialen nicht zu vermeiden, es ist daher allgemeiner Ge- brauch, bei Veröffentlichungen auch die un- mittelbar gemessenen Potentialwerte anzu- geben, zugleich mit genauen Daten über den chemischen Aufbau der gemessenen Kette. Potentialvermittler. In vielen Fäl- len, namentlich bei der Slessung von Re- duktions- bezw. Oxydationspotentialen be- kommt man keine brauchbaren Resultate, weil die Vorgänge an den Elektroden zu langsam verlaufen. Setzt man geeignete, mit den betreffenden Stoffen sich schnell umsetzende Stoffe, z. B. Jod und Jod- ionen, in kleinen Mengen zu, so sollte sich das Gleichgewicht so einstellen, daß das Verhältnis der Konzentrationen der zuge- Pütontial (Elektrocheimsches Potential) 1085 setzten Stoffe dasselbe sich aber jetzt schnell einstellende Potential erzeugen müßte, wie die in der llau|itineni>e vurhaiidenen Stoffe. Die Anwendung; solcher Potentialvermittler scheint jedoch nicht ohne Bedenken zu sein. /S) Absoluter Nullpunkt des Poten- tials, Tropfelektrode. Um den absolu- ten Wert des gesuchten Elektrodenpotentials zu erhalten, muß man den absoluten Wert des Potentials der Normalelektrode kennen. Bei 'unseren Messungen erhalten wir immer nur Potentialdifferenzen. Man müßte also, um die absoluten Werte der Normalelektroden zu haben, diese direkt oder indirekt mit einer Elektrode zusammen messen, deren Potentialwert man auf Grund besonderer Ueberlegungen kennt. Als eine derartige Elektrode gilt die Tropf elektrode, bei der Quecksilber in einem feinen sich in Tropfen auflösenden Strahl in einen Elektrolyten hineinfließt. Nach Helmholtz sollte die an dem Tro])fen auftretende Doppelschicht positive Elek- trizität aus dem Tropfen wegnehmen, so lange, bis keine Potentialdifferenz mehr zwischen Tropfen und Elektrolyt besteht (vgl. den Artikel ,,Elektrokapiilarität"). Im Sinne der Nernstschen Theorie ist dies jedoch nicht richtig, es muß sich ein von der Konzentration der Quecksilber- ionen nach Eichtung und Größe abhängiger Potentialsprung riiisIcllcM. Wie oben ( S. 1 ( is, i ) ,n i - erführt, müssen dabei KonzentratiousaiKlrniiigi'n in dem Elektro- lyten auftreten, was durch Palmaer be- stätigt wurde. Der sich in Tropfen auf- lösende Quecksilberstrahl und die Queck- silbermasse am Boden des Gefäßes bilden also die Elektroden einer Konzentrations- kette. Würde man sie durch einen Draht verbinden , so würde ein eingeschalteter Stromzeiger einen Strom bestiminter Rich- tung erkennen lassen. Schon bei kleinen Konzentrationen der Quecksilberionen ist deren osmotischer Druck p größer als der Lösungsdruck des Metalls P. Die Tropfen laden sich positiv. Läßt man aber die Konzentrationen der Ionen immer kleiner werden, so muß schließlich p < P werden, die Tropfen werden sich negativ laden. Der Strom der Konzentrationskette muß, wie leicht einzusehen ist, in beiden Fällen eine entgegengesetzte Richtung haben. Ist p = P, so wird dieser Strom gleich Null. Wenn man also durch systematische Varia- tion der Konzentration der Quecksilber- ionen zu einer Lösung kommt, bei der dies der Fall ist, was natürlich auch daran er- kannt werden kann, daß tropfende und ruhende Quecksilbermasse, gegen dieselbe Normalelektrode gemessen, dasselbe Poten- tial zeigen, so kann man daraus schließen, daß p = P ist, d. h. daß an der Berührungs- fläche von Quecksilber mit dieser Lösung kein Potentialspruug auftritt: wir haben eine Nullösung. Palmaer konnte durch Zugabe von Cyankalium oder Schwefelwasserstoff die Hg'-Ionen-Konzentration auf einen so nie- drigen Wert herunterdi'ücken. Er fand, daß die Potentialdifferenz zwischen einer solchen Nullösung und einer der gleich zu besprechen- den Nornialclrktroden nämlich der 0,1 n KCl-('ah)im>l-K]ektrode bei 18» 0,5732 ± 0,0003 Volt betrug. Eine gewisse Unsicher- heit haftet jedoch dieser Zahl noch an. Es können Adsorptionspotentiale auftreten (vgl. den Artikel ,, Adsorption"), die unter Um- ständen bis einige hundertstel Volt betragen können. Andere Methoden, Nullösungen aufzufinden, hat Billiter benutzt. Er setzt z. B. in einer Lösung fallende Metall- teilchen der Einwirkung eines elektrostati scheu Feldes aus. Offenbar wird das Teil- chen dann keine Ablenkung von der senk- rechten Fallrichtung erfahren, wenn es gegenüber dem Elektrolyten keine Ladung besitzt. Die von Billiter gefundenen Zahlen weichen jedoch beträchtlich von den Pal- maerschen ab, die ihrerseits gut mit älteren Messungen übereinstimmen. Immerhin muß die Frage nach dem absoluten Nullpunkt als noch nicht geklärt angesehen werden. Sie hat jedoch zurzeit auch keine besondere Bedeutung, da wir keine Beziehungen kennen, in der dieser Punkt eine wesentliche Rolle spielte, vergleichbar etwa dem ab- soluten Nullpunkt der Temperatur. Man ist daher übereingekommen, willkürlich das Potential einer gleich zu besprechenden be- stimmten Normalelektrode, das der Wasser- stoffelektrode, gleich Null zu setzen. y) Normalelektroden. Nullpunkte des Potentials. An Normalelektroden sind in erster Linie zwei Anforderungen zu stellen. Sie müssen einmal mit genügender Zuverlässigkeit reproduzierbar sein und zwei- tens müssen sie möglichst frei von Polari- sation sein, d. h. ihr Potential darf auch bei stärkerem Stromdurchgang seinen Wert nicht ändern, oder eine eingetretene Aende- rung muß wenigstens nach einiger Zeit wieder verschwunden sein. LTm frei von LTnter- schieden zu sein, die durch verschiedene mechanische Bearbeitungszustände bedingt sein könnten, benutzt man als Elektroden- 1 metall in den meisten Fällen Quecksilber. Die konstante Konzentration der Queck- silberionen, die ja für die Konstanz des 1 Potentials notwendig sind, wird dadurch er- zielt, daß man eine geeignete möglichst 1 schwer lösliche Quecksilberverbindung ( Ka- lomel, Merkurosulfat, Quecksilberoxyd) über 1 das Quecksilber schichtet. Die benutzte ■ Lösung muß dann immer gesättigt sein in bezug auf den betreffenden Stoff. Werden 1086 Potential (Elektrochemisches Potential) beim Stronidurchgang je nach der Strom- richtung neue Ionen gebildet oder vor- handene entladen, so muß sich eine ent- sprechende Menge der betreffenden Ver- bindung in fester Form abscheiden bezw. in Lösung gehen. Eine Wasserstoffnormalelektrode erhält man, wenn man Wasserstoff unter bekanntem Druck an einem elektrolytiscli mit riatin- mohr überzogenem Platinblech vorbeilcitet, das in einen Elektrolyten bestimmter Zusammensetzung eintaucht. An Stelle des Platinblechs haben sich dünne Platinschich- ten, die man durcli Kiiibieiinen von Glanz- platin auf Glas enthält, und die dann plati- niert werden, sehr gut bewährt. Das Potential derartiger Elektroden erreicht schon nach etwa 15 Minuten einen konstanten sicher reproduzierbaren Wert. Dieser ist natürlich abhängig vom Partialdruck des Wasser- stoffs und der Konzentration der H'-Ionen. Als Wasserstoffnormalelektrode im speziellen Sinn nimmt man die, bei der der Wasser- stoffdruck gleich einer Atmosphäre (die durch wechselnden Atmosphärendruck be- dingten Unterschiede sind so klein, daß sie fast immer vernachlässigt worden können) und bei der die Konzentration der H'-Ionen gleich 1 n ist. Das Potential dieser Elektrode wird gleich Null gesetzt. Eine Schwierigkeit be- steht nur darin, daß sich die Elektrode als solche niclit nnt Sicherheit verwirldichen läßt, da die Konzentration der H'-Ionen in den Lösungen der in Betracht kommenden Säuren nicht genau genug bekannt ist. Man kann annehmen, daß wenigstens an- näliernd eine 2n-Schwefelsäure die richtige Konzentration besitzt. Für genauere Zwecke muß man in verdünnteren Lösungen mit genauer bekannter H-Ionen-Konzentration messen und mit Hilfe der allgemeinen Formel auf die höheren Konzentrationen umrechnen. Um mit anderen Normalelektroden aus- geführte Messungen auf die Wasserstoff- normalelektrode als Nullpunkt zurückführen zu können, muß man die Potentialdifferenz der beiden Elektroden kennen. Eine Tabelle der wichtigsten dieser Werte ist die folgende von Auerbach gegebene. £h bedeutet ganz allgemein das Potential der betreffenden Elektrode, gegenüber der Wasserstoffnormal- elektrode als Nullpunkt. Das Vorzeichen gibt den Sinn der Ladung an, die das Metall der Elektrode gegen das Platin der Wasser- stoffelektrode haben würde. Elektrode HglHg^Cl^, KCl 0,1 n HglHg.Cl,, KCl 1,0 n Hg/Hg„SÖ,, H,SO,0,ln\ 0,5 n ) HglHgO, KOH 1,0 n HgiHgO, NaOHl,0.n Hg/HgO, NaOH 0,1 n 0» fh in Volt bei 18» 25» + o,337 + 0,289 + 0,337 + 0,286 -f 0,68 + 0,337 -t- 0,285 + 0,130 -1-0,133 + 0,184 -1-0,107 + 0,111 -f- 0,166 In vielen, namentlich älteren Arbeiten, sind die Potentialangaben auf andere Null- punkte bezogen. Da wohl die Melirzahl aller Potentiale gegen die 1 n KCl-Kalomel- Normalelektrode gemessen sind, so setzt man vielfach deren Potential gleich Null. Potentiale in dieser Zählung werden mit £c bezeichnet. Die In KCl-Kalomel-Elektrode besitzt gegenüber der Wasserstoffnormal- elektrode nach der Tabelle bei 18» ein Potential £h= + 0,286. Es gilt also fh = £c -f 0,286 Volt. Das absolute Potential der In KCl-Kalo- mel-Ei('ktr(Kh.' liegt nach Messungen mit der Tropfelektrode nahe bei + 0,56 Volt. Nach einem Vorschlag von Ostwald soll es willkürlich genau = -f- 0,5600 Volt ge- setzt werden, d. h. der absolute Nullpunkt des Potentials würde um diesen Betrag von der Kalomel-Elektrode aus nach der un- edlen Seite liegen. Dieser Nullpunkt würde gegen die Wasserstoffelektrode ein Potential von — 0,560 -f- 0,286 = — 0,274 Volt be- sitzen. Also gilt £h = Eabsolut — 0,274 Volt. 5. Elektrochemische Spannungsreihen. 5a) Begriff des Normalpotentials. Um die Potentiale verschiedener Elektroden- vorgänge miteinander vergleichen zu kön- nen, müssen die Konzentrationen der poten- tialbestimmenden Stoffe soweit sie variabel sind, vergleichbare Werte besitzen. Man bezeichnet als Normalpotential „Eh eines Elektrodenvorgangs, das auf die Wasserstoff- normalelektrode bezogene Potential für den Fall, daß alle nur gelöst vorhandenen Stoffe, soweit sie potentialbestimmend wirken, in der Einheitskonzentration vorliegen. Für andere Konzentrationen kann man das Potential fh aus dem Normalpotential unter Benutzung der S. 1083 gegebenen allgemeinen Formel berechnen. In dieser Formel sind aber die Vorzeichen so gewählt worden, daß £ positiv wird, wenn an der Elektrode ein Oxydationsvorgang stattfindet, also z. B. Mrtall-Iouen neu gebildet werden. Nach allgemeiner Ucbcreinkiinft soll aber das Vorzeichen dem Ladungssinn des Elektroden- metalls entsprechen, der ist aber in diesem Potential (Elektrochemisches Potential) 1087 Fall negativ, also müssen wir in dem Aus- druck für e die Vorzeichen umkehren. Für 18» eilt dann 0,058 Für die Einheitskonzentration wird 0,058 (2'm log Cux — ^m log Ciea — logK) )nzentratio £ = — - (— log K) n e und „e würden absolute Potentiale bedeuten, deren Differenz e — „s muß aber auch gleich der Differenz der Potentiale, be- zogen auf die Wasserstoffnormalelektrode, sein. Also gilt auch £h = o£h + -'-— (Smlog Cjx— Smlog Crcd). 5b) Spannungsreihen. Die folgenden Tabellen nach Abegg, Auerbach und Luther, Elektromotorische Kräfte, Ab- handlungen der Bunsengesellschaft Nr. 5, enthalten die Normalpotentiale, der durch die chemischen Symbole angedeuteten Vor- gänge. Das Vorzeichen entspricht, wie schon erwähnt, dem Sinn der Ladung des Elek- trodenmetalls. Die Zahlen gelten für Zim- mertemperatur. Die Anordnung erfolgt nach steigenden Werten, es sind also Span- nungsreihen. ß) Nichtmetalle. Metall ^- nF K Ba Na Sr Li Ca % Mn Zn Cr Cr Fe Cd Jn Tl Co Ni Pb Sil Fe Sb Bi As Cu Ca Cu Pb Pd Hg Au Au a) Met = Jon Ha- Na- Sr- Li- Ca- Mg- Mn- Zn- Cr- Cf- Fe- ci- Jii- Tl- C;J" Ni- Pb- Sn" Fe- Sb- Bi- As- Cu" Cj" Cu- Ag- Pb- Pd- Hy- Au- Au- alle. Normal- potential — 3,2 — 2,8 — 2,8 — 2,7 thermo- chemische Schätzungs- werte — 1.55 — ^1,0 — 0,76 — 0,6 — 0,5 — 0,43 — 0,40 — 0,35 — 0,32 — 0,29 — 0,22 — 0,12 — 0,10 — 0,04 + 0,1 + 0,2 + 0.3 + 0,34 -1-0,4 + 0,51 + 0,80 + 0,8 + 0,82 + 0,86 -f-i,3 + 1,5 niedere Oxy- -1- nF = höhere Oxy- dationsstufe n dationsstute flEh S" 2 S fest — 0,55 H, gasf. 2 2H- zt 0,00 4ÖH' 4 Ü. gasf.-f2H,0 + 0.41') 2J' 2 Jo fest + 0,54 2J' 2 Jo gelöst -fo,63 Cl, gasf. + 20H' 2 2C10H 4-0,85 2B'r' 2 Br^ flüss. + 1,08 2Br' 2 Br, gelöst + 1,10 0, gasf.+20H' 2 0 3 "gasf. + 11/1+ 1,1 2H,Ü 4 0.,gasf. -I-4H- + 1,23') 2C1' Ci; gasf. + 1,35 2Ci' 2 Cl, gelöst + 1,39 0, gasf. -t- H,0 2 O3 gasf. + 2 H- + 1,9 2F' 2 F„ gasf. + 1,9 y) Ionen variabeler Valenz und einige Oxydationsvorgänge niedere Oxyda- +nF ■■ tionsstufe n Cr- V" Ti-- Cu- Fe- Au- Tl- Cr- + 4H2O 3 Mn- + 2H-.0 2 Pb- + 2H;0 2 Mn- + 4H",0 5 Ce- ' 1 MnO, fest + 2H,0 3 PbSÖjfest-t-2H;0 2 Pb- 2 Co- 1 = höhere Oxyda- tionsstufe Cr- V- Ti-- Cu- Fe- Au- Tl- HCrO/+7H- + I Mn02fest + 4H- + i + 1 + 1 + 1 + 1 + 1 + 0 + 0 + I + I PbO., fest +4H- MnOV+8H- Ce-- MnO/-f4H- PbO,fest+4H- + S0/' Pb-- Co- ^) Nach Gleichgewichtsmessungen. Literatur. Zu i bis 3: M. Le Blanc, Lehrbuch der Elektrochemie, 5. Aufl. (1911), S. H8ff. — F. Focrster, Elektrochemie wässeriger Lösungen (1905), S. 97 ff. — W. Nernst, Theore- tische Chemie, 6. Aufl. (1909), 7S9f. — W. Ostivald, Lehrbuch der allgemeinen Chemie, 2. Aufl. IL (1893), S. SOS ff. Zu 4: F. Kohlrausch, Lehrbuch der praktischen Physik, 11. Aifl. (1910), Artikel 99 und 104. — Ostivald und LtUhei; Physiko- chemische ßlessungcn, S. Aufl. (1910), S. 419ß. Zu 5: R. Abegg (t), Fr. Auerbach, R. Luther, Elektromotorische Kräfte, A bhandltmgen der Bunsengesellschaft Nr. 5 (1911). Fr. Fl ade. l(IS>i Püiüllet Präeaniliriiii; Poiüllet Claude Servals Mathias. Geboren am 16. Februar 1790 in Cusance bei Baume -les-Dames, Departement Doubs, ge- storben am 14. Juni 1868 in Paris. Er war Schüler der Normalschule, später Repetent und Maitre de Conference an dieser Anstalt, darauf Professor am College Bourbon, später Professor und schließlich Direktor am Conservatoire des Arts-et-.Metiers. Pouillet war bis zur Februar- revolution Kammermitelied : 1849 legt er seine Stelle nieder. Er war ein Schüler von Biot und Gay-Lussac. Pouillets Arbeitsgebiet war in der Hauptsache die Elektrizitätslehre, er kon- struierte eine Tangenten- und eine Sinusbussole; auch auf dem (Jebiet der Optik und Wärmelehre hat er sich betätigt. Seine ^filements de physiciue et de meteorologie wurden die Grundlage zu Müller-Pouillets Lehrbuch der Physik (jetzt 10. Auflage erschienen). E. Drude. Präcambrium. i^ v^ _ 1. Definition. 2. Vorkommen und lokale Ein- teilungen. 3. Klimatologische Verhältnisse. Fauna und Flora. 4. Hnmotaxie und allgemeine Einteilung. 5. Erze. .Mineralien. 1. Definition. Seiner wörtlichen Be- deutujisr nach soll Präcambrium alle Forma- tionen vorcambrisehen Alters umfassen. Das Wort wurde aber auch von einigen Verfassern (de Lapparent, Nathorst usw.) in be- schränkterer Bedeutung: angewandt, wobei man darunter nur die jüngeren präcambri- schen Sedimentformationen verstand, welche meistens völlig klastisch und vom Archäicum durch eine deutliche Diskordanz getrennt sind. Erstgenannte Definition ist die einzige theoretisch richtige. Da jedoch das Archäi- cum in einem besonderen Artikel geschildert wird (Bd. I, S. 535), so sollen hier haupt- sächlich nur diese jüngeren präcambrischen (postarchäischen), oder wie sie Hang nennt, antecambrischen Formationen behandelt werden. Nach den Beschlüssen der internationalen Kongresse soll das cambrische System nach linten durch die Bodenschicht derjenigen Zone begrenzt werden, welche die sogenannte lOliMii'liiisfMUMa enthält. Da indessen diese Zone keineswegs immer durch eine deuthche Diskordanz begrenzt wird, sondern von Schichten in konkordanter Folge unterlagert wird, welche eine ähnliche petrographische Beschaffenheit besitzen, werden auch diese oft zum cambrischen System gerechnet, wobei man sie liäiifJE; als eocambrische Ablagerungen bczeielniet. AVürde ein solches Verfaliren allgemein gebilligt, so verlöre die Grenze zwischen dem Paläozoicum und dem Präcambrium ihre streng chronologische Be- deutung. Jedenfalls ist die untere Grenze der jüngeren präcambrischen Formationen dem Archäicum gegenüber sehr unbestimmt und muß es noch lange bleiben. Eine clirono- logische Bedeutung hat diese Grenze vor- läufig nicht, sondern zum Archäicinn werden in jeder Gegend nur diejenigen vorcambri- sehen Formationen gezählt, welche die für diesen Komplex charakteristischen petro- graphisehen und stratigraphischen Eigentüm- hchkeiten aufweisen (vgl. Bd. I, S. 535). 2. Vorkommen und lokale Einteilungen. Ihrem allgemeinen Charakter mich stimmen die jüngeren präcambrischen Formationen mehr mit den darüberlagernden fossilien- führenden Systemen, als mit dem Hauptteil des Archäicums überein; während in diesem Granite und kristalline Schiefer vorherrschen, werden jene zum größten Teil aus schichtigen Sandsteinen, Konglomeraten, Tonscliiefern, Kalksteinen usw. zusammengesetzt, welche sich nur durch die Abwesenheit oder das spärhehe Vorkommen fossiler Reste von den paläozoischen und jüngeren Sedimentforma- tionen unteischeid'en. " Ein anderer Teil besteht aus mehr oder weniger stark umge- wandelten Sedimenten, wie Quarziten, Glim- merschiefern usw. oder aus vulkanischen Ergußgesteinen (Metabasiten, Quarzpor- phyren usw.), welche jedoch in der Regel nicht in gleichem Maße kristalhn und dazu nicht in so hohem Grade mit Graniten ver- mengt sind, wie die archäischen Schiefer- gesteine. BezügUch der Entstehung dieser jüngeren präcambrischen Formationen durch „aktuelle Ursachen" (vgl. Bd. I, S. 535) herrscht somit im allgemeinen keine Meinungsver- schiedenheit. Am großartigsten und nuannigfaltigsten entwickelt und am besten untersucht sind dje jüngeren präcambrischen Bildungen in Nordamerika, besonders in den Grenz- gebieten der Vereinigten Staaten und Kana- das. Hier gelang es schon 1855 Logan nörd- lich vom Lake Superior eine Abteilung jüngerer präcambrischer Sedimente abzu- trennen, für welche er den Namen huroni- sche Formationen einfülu-te. Irving, der ein Vierteljahrhundert später das Studium der betreffenden Fornuitionen in den Ländern rings um den Lake Superior wieder in An- griff nahm, stellte 1888 die stratigraphischen Prinzipien auf, welche später die leitenden geblieben sind. Er teilte erstere in zwei Abteilungen ein, die er Keweenawan und Huronian nannte. Van Hise hat seit- dem mit mehreren anderen Forschern zu- sammen in einer Reihe klassischer Abhand- lungen diese Formationen eingehend unter- sucht und beschrieben, so daß sie jetzt zu den am besten bekannten gehören. Er Präcanibrium 1089 teilte das Huronian in zwei, später in drei verschiedene Abteilungen ein. In der betreffenden Gegend besteht die oberste Abteilung des Präcambriums, das sogenannte Keweenawan, vorwiegend aus roten, feldspatreiehen Sandsteinen, sowie aus Konglomeraten, Tonschiefern, dazwischen lagernden Diabasen, Quarzporphyren usw. Die Gesamtmächtigkeit beträgt bis 14000 Meter. Die Lagerung ist im allgemeinen flach, es kommt aber auch, besonders in der unteren Abteilung, ein steileres Ein- fallen vor. Wo diese Abteilung vom Cam- mächtige Serie von präcambrischen Sand- steinen, die sich dem Cambrium konkordant anschließen. Im tiefsten Teil des Grand Caöon von Kolorado treten ebensolche Ab- lagerungen auf und bilden zwei durch eine Diskordanz getrennte Abteilungen, die Unkar- und die Chuar-Serie, die jede für sich ein paar Tausend Meter Mächtig- keit besitzt. Den Chuar-Schichten ist das Cambrium diskordant aufgelagert. Die Sedi- mente dieser Serien bestehen aus gefalteten, aber ziemlich schwach umgewandelten Sand- steinen, Konglomeraten, Schiefern und Kalk- brium überlagert wird, ist die Diskordanz | steinen. Eine noch größere Verbreitung und gut ausgeprägt, wo es aber auf den flach liegenden Schichten der obersten Abteilung des Keweenawan liegt, schmiegen die Schich- ten sich konkordant aneinander. Nach der Ansicht einiger Geologen hätte keine Unter- brechung bei der Ablagerung dieser ver- schiedenen Formationen stattgefunden. Die h uro ni sehen Formationen derselben Gegenden bestehen aus mehr oder weniger umgewandelten quarzitischen Saiulstcincn, Grauwaeken, Tonschiefern, Glimmerscliieforn, mit untergeordneten Kalkstein- und Dolomit- lagern, welche mit vulkanischen Gesteinen ebenfalls große Mächtigkeit (bis 3600 Meter) besitzen die jungpräcambrischen Sedimente (die sogenannte Bei t-Serie) in den nördhchen Teilen der Kocky Mountains. Auch in Texas und im südlichen Teil des Alleghany-GebirgeskommenSedimentgesteine der in Eede stehenden Formationen vor, während dagegen viele andere Sediment- formationen in diesem Gebirge, die früher als präcambrisch galten, sich später als paläozoisch erwiesen haben. Gehen wir dann zu Europa über, ,' , , 1 n, .. ,.• T7„i „ finden wir luer pracambrische Sedimentfor- abwechseln und oft machtige Einlagerungen ,. j.ai,+*i j- „j T^- ,, ,. , ''ri; ,!,.„; ak?„; mationen erstens m Schottland, im iiord- von Eisenerzen entha ten. Die drei Abtei- ,,. i m -i i tt i, i • t j- , 7 j i 1, ,1 „■, „„„ westhchen Teil des Hochgebirges. In dieser hingen werden durch mehr oder weniger aus- , , • i •" i, i? t- °- ^ r.- \ j „ + , + A., ;i„.„- sogenannten torridonischen Formation geprägte Diskordanzen getrennt. An ihrer , '=' u i i i j -i D • 4- * t+ ß M„„ „ „„., T.-„„„.i„ kommen, neben dem vorherrschenden rot- Easis treten oit groBe Massen von Kongio- ,. , o j i. • i i i tt- , c TP- ■ y ■ (- „ xj„^„., liehen Sandstein von wechselnder Korn- meraten auf. Einige, die im unteren Huron -n i^ i i. m i- r i t^ n , • 1 ■ n 1 j„ „ +„„ große, Konglomerate, Tonschiefer und Kalk- vorkommen, sind, wie Coleman daigetan "=>. . '. ». ,', j . , 1 , , n,r .. I 1 j^ „ f, fJP^ „ Isteine in geringerer Menge vor. Infolge von hat, als Moranenkonglomerate auizuiassen. ' _ . e „ & . . . » Im oberen Huron (Animikie) sind die Lager zum Teil schwach disloziert und wenig umge- großartigen Ueberschiebungen sind die Lage- rungsverhältnisse sehr verwickelt; sie wurden erst durch die meisterhaften Untersuchungen von Peach, Hörne und anderen schottischen Forschern vollständig enträtselt. Wegen ihrer äußeren Aehnüchkeit mit dem sogenannten Old Red Sandstone Schottlands wurde der torridonische Sandstein früher als devonisch wandelt, während dagegen in den zwei älteren Abteilungen eine stärkere Neigung der Schichten und ein höherer Grad von Metamorphismus vorwalten. Die älteste Abteilung wird oft von Graniten durch- drungen die aber im Animikie gänzlich , ^^^^^j^^^^^ Eine ältere Formation präcam- fehlen. Erstere, zum Teil auch da n tle e , .| Sedimente, die nach der Einteilung Huron, hat überhaupt oft melir Aehnüchkeit o- ,. i, ;i ii r'„:i. ;„„ n i- a- S • ■ , , ..■ ,' T7 .• AT ,1 Sir Archibald Geikies Dalrad an mit den archaischen Formationen Nord- ; ^^^^ ^^. ^^^^^j^^ ^^,^ Schiefern, Kalk europas, als im t denjemgen, welche dort als , -^^. q,,^,'^^^,,,^ Konglomeraten u^w. unc jungpracambrisch angesehen werden. i ■<. > »_ Auch in anderen Teilen Kauadas kommen sedimentäre Formationen vor, welche mit und ist wahrscheinhch älter als die torridonische. Auf der Insel Anglesey und in Wales den typischen huronischen große Analogie sowie m Shropshire in England finden sich zeigen", obgleich eine sichere ParaUeUsierung auch pracambrische Phyllite, Sandsteine, nicht immer tunlich ist. Ebenso findet man Konglomerate, vulkanische Ergußgesteine in New Brunswick, Nova Scotia und New . usw., für welche mehrere verschiedene Ab- Foundland mächtige Lagerserien präcambri- 1 teilungen mit be^sonderen Namen aufgesteUt scher Sedimente, welche sich zum Teil dem | worden sind Sie werden vom Cambrium darüberlagernden Cambrium sehr nahe an- ! diskordant überlagert, schließen. Auch Frankreich besitzt in Cötes-du- Im westhchen Teil Nordamerikas be- Nord Sedimentformationen (Phyllite, Grau- sitzen pracambrische Sedimentgesteine eben- 1 wacken, Konglomerate, Arkosen usw.), deren falls große Verbreitung und Mächtigkeit. | präcambrisches Alter von Barrois sicher So z. B. findet man imWasatch- und j nachgewiesen worden ist. Ihre Mächtigkeit U i n t a-Gebirge in Utah eine 4000 Meter ' wird auf zirka 5000 Meter geschätzt. Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VI!. o9 1090 Piäciambrium Nach Nordamerika besitzt Nordeuropa (das sogenannte Fennoskandia) die größten und am genauesten untersuchten Gebiete jüngerer präcambrischer Gesteine. Direkt unterhalb der Scliichten, welche die Olenellusfauna enthalten, findet man in den russischen Ostseeprovinzen den sogenannten blauen Ton mit dazwisclien- lagernden Sandsteinschichten. Er wird ge- wöhnlich zum Eooambrium gerechnet, könnte aber nach dem oben angeführten auch als präcambrisch bezeichnet werden. Trotz seines ehrwürdigen Alters ist er noch als plastischer Ton erhalten und hat keinerlei Umwandlungen erUtten. Diese Formation enthalt spärlich fossile Reste. Ganz fossilienfrei ist dagegen der grob- körnige Sandstein, der sogenannte Sparag- mit, welcher im zentralen Skandinavien den obersten Teil des Präcambriums bildet und zusammen mit anderen Sandsteinen, Konglomeraten, Schiefern und Kalksteinen eine bis 2200 Meter mächtige Ablagerungs- serie zusammensetzt. Die Diskordanz zwischen dem Sparagmit und dem Cambrium ist nicht scharf ausge- prägt; von einigen Geologen wird ersterer zum Eooambrium gerechnet. Dem unteren Teil der Sparagmitformation schließt sich der sogenannte D a 1 a- S a n d s t e i n Dalekarliens sehr nahe an. Er bildet eine 800 Meter mächtige Ablagerung, worin größtenteils rötUche Sandsteine mit Ein- lagerungen von Diabas abwechseln, und lagert auf einer großen Quarzporphyrdecke. AehnUche Sandsteine kommen in kleineren Gebieten vielerorts im mittleren Schweden und im südhchen Finnland vor; wcsthch vom Onega bilden sie ein größeres Ge- biet. AUe diese Formationen werden von Högbom, Ramsay und Sederholm zur iotnischen Abteilung des letztgenannten Forschers gerechnet. In naher Verbindung mit dem jotnischen Sandstein treten die eigentümhchen soge- nannten Rapakiwi-Granite, sowie grob- körnige Labradorite auf, welche beide Ge- steine in Angermanland in Schweden die Unterlage des Sandsteins bilden. Zu den älteren Gesteinen zeigen die jotnischen Formationen eine sehr deutliche Diskordanz, welche besonders dadurch scharf hervortritt, daß erstere sehr stark, letztere dagegen gar nicht von Gebirgsfaltungen und Metamor- phismus betroffen worden sind. Vor der Ablagerung des Gambriums sind die jot- nischen Formationen einer tiefgreifenden Erosion ausgesetzt gewesen; denn erstere ruhen oft direkt auf dem Archäicum. Im nördhchsten Norwegen, besonders auf der Waranger-Halbinsel, auf der Fischer- Halbinsel und der Insel Kildin an der Nord- küste der Halbinsel Kola kommen mächtige Ablagerungen von quarzitischen Sandsteinen, Konglomeraten, PhylMten, Kalksteinen und Dolomiten vor, welche von Thellef Dahll und Reusch zu der von ersterem aufge- stellten Raipas- und Gaisaformation gerechnet werden. Anfangs hielt man diese für paläozoisch, möghcherweise sogar meso- zoisch, jetzt aber wird ein präcambrisches Alter dieser Formationen für am wahrschein- lichsten gehalten. Ihre Altersbeziehungen zu den jotnischen Formationen sind noch gänzUch unbestimmt. Sie haben an den Gebirgsfaltungen Teil genommen, welche in postsilurischer Zeit hier stattgefunden haben. In der oberen Abteilung der Gaisa fand Reusch eine Einlagerung eines sehr typi- schen Moränenkonglomerates. Am Onega-See treten die jotnischen Sand- steine in naher räumlicher Beziehung zu einer älteren Formation auf, welche besonders im östhchen Teil von Fennoskandia, sowie auch in Lappland eine große Verbreitung besitzt und die nach dem Vorschlage Seder- holms jatulisch genannt wird. Sie besteht aus mehr oder weniger metamorphosierten Quarzitsandsteinen nebst Konglomeraten, die oft an der Basis hegen, Tonschiefern, Dolomiten usw. mit eingelagerten Betten von Metabasiten. Im oberen Teil der For- mation kommt ein zwei Meter mächtiges Lager von antlu-azitischer Kohle (sogenannter Sciuingit) vor, die zweifelsohne pflanz- licher Entstehung ist und wold das älteste bisher entdeckte Kohlenlager unserer Erde bildet. Die jatuhschen Sedimente sind zum großen Teil ziemlich stark gefaltet, während dagegen andere Teile flacher liegen. Im ersteren Falle ist der Kontrast der ganz ungestörten jot- nischen Formation gegenüber sehr ausge- prägt. Da ein ähnhcher scharfer Kontrast zwischen der zu Falten zusammengeschobenen sogenannten Dalformation am westhchen Ufer des Wener-Sees in Schweden und dem Dala- sandstein vorliegt, und erstere auch sonst mit den jatuhschen Formationen große Aehn- lichkeit besitzt, wird sie nunmelir von Högbom dieser zugerechnet. Von Törne- bohm wurden diese beiden Formationen als von Gebirgsfaltung und Metamorphose in ungleicher Stärke betroffene Teile ein und derselben Sedimentformation ange- sehen. ' Die betreffenden Formationen des russi- schen Kareliens werden von russischen For- schern oft nach dem Vorgange Murchisons für Devon und Carbon in nietamorphischer Fazies gehalten. Ramsay hat jedocii sicher bewiesen, daß es dort keine Uebergänge, sondern im Gegenteil nur scharfe Grenzen zwischen diesen Formationen und dem Paläozoicum gibt. Die angeblichen Funde Piäcambrium 1091 paläozoischer Fossilien im Olonetzgebiet haben niemals bestätigt werden können. Die Diskordanz zwischen der jatulischen und der älteren kalewischen Formation, welche letztere dem Archäicum zugerechnet wird, ist im russischen Karehen, sowie auch im nördhchen Finnland sehr ausgeprägt, indem die erstgenannte mit flacher Lagerung auf den steil aufgerichteten Schichten der letzt- genannten ruht. Im präcanibrischen Gebiet des süd- lichen Rußlands gibt es auch horizontal liegende Sandsteine in naher Verbindung mit Eapakiwigraniten und Labradoriten, so- wie auch gefaltete Quarzitformationen, wel- che mit den jatuhschen große Analogie zeigen und mit Phylliten, Metabasiten, schichtigen Eisenerzen usw. vergesellschaftet sind. Auch in Sibirien trifft man an mehreren Orten, z. B. in Transbaikalien, Quarzite, Glimmer- und Chloritschiefer, kristalline Kalksteine usw., welche den jüngeren prä- cambrischen Formationen angehören dürften. In China entdeckte von Richthofen mächtige Sedimentformationen, welche von der von ihm so genannten sinischen Forma- tion, die Cambrinm und Silur umfaßt, über- lagert werden. Nach den späteren Unter- suchungen Bailey Willis kann man sie in zwei Abteilungen trennen: eine jüngere ,,neo-proterozoische", das sogenannte Hu- To-System umfassend, welches aus Ton- schiefern, Quarziten und Kalksteinen besteht, und eine ältere ,,eo-proterozoische", das Vu- Tau-System, das aus Chloritsclüefern, Quarziten und Konglomeraten, Glimmer- schiefern usw. aufgebaut ist. Es ist durch zwei große Diskordanzen in weitere Unter- abteilungen zerghedert und ruht selbst dis- kordant auf einem archäischen Bodenkomplex. In S ii d a f r i k a gibt es Q uarzitf ormationen , flu- welche ein präcambrisches Alter als wahrscheinlich angenommen wird. Dasselbe gilt auch für gewisse Formationen in Süd- amerika, deren Altersbestimmung jedoch noch sehr unsicher ist. 3, Kli m at ol 0 gis che Verhältnisse. Fauna und Flora. Nichts kann deut- hcher die Unrichtigkeit der früheren An- schauungen zeigen, nach welchen das Küma während älterer geologischer Zeiträume in folge des Einwirkens der inneren Erdwärme viel heißer als jetzt gewesen und dann nach- her allmälilich immer kälter geworden wäre, als Colemans Entdeckung echter glazialer Bildungen im unteren Huron Kanadas. In den mächtigen Konglomeraten cUeser For- mation fand er unzweifelhafte geschrammte Geschiebe und andere Beweise für die Mo- ränennatur gewisser Teile der ersteren. Daraus schheßt er, daß es schon in altprä- cambrischer Zeit eine Eiszeit 'gegeben hat. Die Beweise Colemans wurden gelegent- hch des internationalen Geologenkongresses in Stockholm 1910 von zahlreichen Glazial- geologen geprüft, die seinen Schlußfolge- rungen beistimmten (vgl. Fig. 1). Fig. 1. Geschrammtes Geschiebe aus dem unterlnironischen Moränenkonglomerat von Temiscaming in Ontario. Nach Coleman. Schon früher hatte auch Keusch ein ganz unzweifelhaftes Moränenkonglomerat in der damals für wahrscheinhch paläozoisch ange- sehenen Gaisa-Formation des nördhchen Norwegens gefunden. Diese Entdeckungen schließen sich den zahlreichen Funden glazialer Bildungen in verschiedenen Sedimentfor- mationen jüngeren Alters (Cambrinm, Devon, Carbon-Perm usw.) an. Andere präcambrische Sedimentgesteine bezeugen durch ihre Beschaffenlieit, daß wüstenartige Verhältnisse während ihrer Bildung geherrscht haben. Bei der Ab- wesenheit einer den Boden schützenden Decke von Pflanzen mit gut entwickelten Wurzeln kann man sich wohl vorstellen, daß auch bei einem feuchteren Küma Wüsten auf den präcambrischen Kontinenten existiert haben können. Jedoch deutet auch sonst die Be- schaffenheit vieler präcambrischer Gesteine, welche durch eine äußerst intensive und schnelle Verwitterung entstanden sind, an, daß ein relativ heilJes lüima in gewissen präcambrischen Perioden geherrscht hat. Wenn nun also während jener Zeiten Idima- tologische Verhältnisse vorgewaltet haben, die von den späteren nicht in höherem Grade abwichen, so fragt es sich, ob man hier nicht auch Spuren einer Fauna und Flora ent- decken könnte. Präcambrische Pflaiizenreste sind noch niemals gefunden worden (wohl aber, wie schon erwähnt wurde, Kohlen). 1092 Präcambrium Tiertossilicii fehlen nicht gänzlich in den präcambrischen Formationen, obgleich sie äußerst spärhch sind. Verlegt man die Grenze des Paläozoicums an den Boden der Olencl- luszone, so sind die Fossilien, die man im blauen Ton der russischen Ostseeprovinzen antrifft, als präcarabrisch zu bezeichnen. Diese Fossilien sind Volborthella, welche Fr. Schmidt als die Schale eines kleinen Cephalopoden beschrieben hat, während Matthews sie als Röhrehen Ideiner Rohr- wiirmer ansieht. Andere, ebenfalls winzig kleine röhrenförmige Fossilien dieses Tones sind die sogenannten Platysoleniten, die Fr. Schmidt als Cystideenstiele auffaßt. Im eigentlichen Präcambrium hat nun Walcott aus den Belt- Schichten Montanas mehrere Fossilien beschrieben, die zwar zum Teil fragmentarisch, aber in jedem Falle z. T. ganz zweifellos sind. Hier kommen vier verschiedene Arten von Annehdenfährten vor, weiter eine kleine Molluske, eine eigen- tümliche Bildung, Cryptozoon frequens, die man als eine Koralle gedeutet hat (Fig. 2), Fig. 2. Cryptozoon frequens Bailey Willis. Oberfläche eines Blockes von Sieyeh- Kalkstein aus Montana. Nach Walcott. und endheh Fragmente der cliitinösen Schale einer Crustacee, der Beitina Danai. In Kalksteinen derselben Serie hat Weller eben- falls eine Crustacee gefunden. Im Grand Cafion wurde im Chuar-System eine kleine scheibenförmige Molluske sowie auch Crypto- zoonähnhche Bildungen entdeckt. Im Präcambrium von Cötes-du-Nord in Frankreich hat f'ayeux mikroskopische Radiolarien und Spoiigiennadeln gefunden. Wenn nun auch viele dercrw ahnten Funde noch zu den Problematica gerechnet werden müssen, so scheinen andere und zwar be- sonders die z' letzt erwähnten ganz un- zweifelhafter Natur zu sein. Jedenfalls ist wohl die große Spärlichkeit fossiler Reste im Präcambrium im Vergleich mit der reichen Entfaltung des organischen Lebens im f'ambrium auffällig, wo die Mehr- zahl der großen Slämnie der Tierwelt schon vorlianden ist. Dabei ist aber zu bemerken, diiß auch die älteste e.anibrische Fauna lange unbekannt gebheben und noch jetzt nur von vereinzelten Lokalitäten besclrrieben worden ist. Die cambrische Fauna wurde von Bar- rande die Primordial-Fauna, also die uran- fängliche genannt. Jetzt zweifeln wohl wenige Paläontologen daran, daß die cambrischen Organismen eine lange Reihe von Vorahnen gehabt haben, welche also während präcam- brischer Zeiten existiert haben müssen. An und für sich zeigt die große Mächtigkeit der schon entdeckten verschiedenartigen präcambrischen Sedimentformationen, daß die Länge dieser Zeit unermeßlich groß gewesen sein muß. Also kann schon jetzt die Annahme als bewiesen angesehen werden, welclie von Darwin und seinen Nachfolgern bei der Aufstellung der Evolutionshypothese gemacht wurde, daß die Verhältnisse auf der Erde schon lange vor der cambrischen Periode derartig waren, daß Tiere und Pflanzen existie- ren konnten. Die Abwesenheit einer reicheren fossilen Fauna und Flora in den bis jetzt gefundenen präcanihrischrn Formationen hat man auf verschiedene W^eise zu erklären versucht. Nach der einen Hypothese hätte den präcambrischen Tieren im allgemeinen des- halb eine Kalkschale gefehlt, weil, wie Daly annimmt, das Ozeanwasser damals ärmer an Kalk gewesen wäre als später. Jedoch existieren ja auch sedimentäre Kalksteine präcambrischen Alters, und der Umstand, daß die kalkhaltigen kristallinen Gesteine damals einer äußerst intensiven Verwitte- rung ausgesetzt waren, wobei die Feldspat- gemengteile zersetzt und die Produkte den Meeren zugeführt wurden, s]n-icht dafür, daß genügende Kalkmengen auch in den ältesten Meeren vorhanden gewesen sein müssen. Uebrigens könnten auch chitinöse Schalen unter Umständen wohl erhalten ge- blieben sein, wie ja die erwähnten Fälle in Amerika bezeugen. Man hat auch die Vermutung ausge- sprochen, die älteste Fauna und Flora hätte vorzugsweise die tieferen Teile der Ozeane bewohnt und erst späterdasUfer ,, entdeckt". In Anbetracht der vielen Vorteile, welche die littoralen Zonen mit ihrem reicheren Wechsel verschiedener Lebensbedingungen gegenüber der Tiefsee bieten, ist es jedoch kaum glaublich, daß erstere verhältnismäßig lange unbewohnt geblieben sein können. Die Tatsache, daß sich eine Menge Landtiere aus Meercsl leren entwickelt haben, beweist ja nicht nolwendigerwi'ise eine allgemeine ,, Meeresflucht" der organischen Entwickelung, denn auch umgekehrte Verhältnisse kommen vor. Man kann sich z. B. sehr wohl vor- stellen, daß das erste Leben gerade an feuchten Stellen der Landraassen entstanden ist. Das oben erwähnte Vorkommen der Präeambrium 1093 präcambrisehen Kohle, welche zusammen mit Schlamnisteinen auftritt, bezeugt ja deut- lich, daß in Sümpfen oder in seichten Ge- wässern pflanzliches Leben schon während altpräcambrischer Zeit existierte. In jedem Falle herrschen unter den prä- cambrisehen Ablagerungen relativ grob- körnige terrestrische Sedimente vor, welche von den pflanzenarmen Landoberflächen schnell fortgespült wurden. Solche Sedimente sind im allgemeinen fossilienfrei, erstens weil sie dem organischen Leben einen kargeren Boden geboten haben, zweitens weil in ihnen eingesciilossene Organismen äußerst schnell verfault oder später durch kieselsäurereiche Lösungen ausgelaugt worden waren. Es ist also walu'scheinhch, daß eine reichere ])rä- cambrische Fauna nur an solchen Strllon entdeckt werden kann, wo während dieser Zeit gebildete, kalkige oder feinscMammige Sedimente noch erhalten sind, vielleicht in Gegenden, die von den bis jetzt am ge- nauesten untersuchten weit entfernt hegen. Während nun in den jüngsten präcambrisehen Formationen solche Sedimente meistens feh- len, sind sie in den älteren an mehreren Stellen vorhanden. Diese sind aber oft so stark metamorphosiert, daß die eventuell hier vorgefundenen fossilen Keste wieder zer- stört worden sind. Also wären die Ursachen der Fossihen- armut des Präcambriums hauptsächUch geo- graphischer und geotektonischer Art und gewissermaßen als zufällig anzusehen. Auch in weit jüngeren Formationen zeigen die Ent- wickelungsserien der Organismen zuweilen sehr große Lücken, so z. B., wie Steinmann hervorgehoben hat, unterhalb des Trias- Systems, in welchem Anfangs auch haupt- sächlich terrigene Sedimente vorkommen. Ueberhaupt wird ja die sprichwörtlich ge- wordene Lückenhaftigkeit des geologischen Dokumentenmaterials immer größer, je tiefer man in der Lagerreihe kommt. Die untersten Teile derselben sind ja in größerem Maße als die oberen von anderen Forma- tionen bedeckt und dadurch unseren Augen verhüllt worden. Hier wenn irgendwo gilt das Wort von der Geologie als einem Buch, aus welchem viele Blätter herausgerissen und zerstört worden sind. Noch kann ein unerwarteter neuer Fund unsere Vorstellungen auf diesem Gebiete plötzlich verändern. In jedem Falle sind wir noch nicht berechtigt, hier eine Ignora- bimus-Erldärung abzugeben, ehe die ganze Erde durchforscht ist. entdeckten und von letzterem näher be- schriebenen Fossilien im Kalkstein vom Steeprock Lake in Ontario. Sie bestehen aus wenigstens zwei verschiedenen Arten der neuen Gattung Atikokania, welche eine Organismengruppe repräsentiert, die mit den Spongien verwandt ist und mög- licherweise Charaktere von diesen und den Archäocyathinen vereinigt. Das Versteine- rungsmaterial ist zum Teil Kalkspat, zum Teil sind die Organismen mehr oder weniger voUstäiidit;- verkieselt. Sie erscheinen auf der verwitterten Oljerllache des Gesteins als meistens radi;dstraiilige zirkelrunde Bildungen (vgl. Fig. 3) mit einem Durchmesser von '■^ ^ fe^;"-:.... Während der Drucklegung dieser Artikel erhielt Verfasser den Bericht Lawsous und Walcotts über die von ersterem Fig. 3. Atikokania Lawsoni. NachWal- cott. Vergrößerung 1,8 mal. 2,5 bis 3,8 cm. Die wechselnde Größe scheint zum Teil darauf zu beruhen, daß die Schnitte verscluedene Teile der füllhorniörmigen (Jrga- nismen durchquert haben. Der Kalkstein geht nach unten in ein Konglomerat über und zeigt deutliche dis- kordante Schichtung. Es ist also eine Seichtwasserbildung. Das Alter der Steeprock-Serie wird von den kanadischen Geologen H. L. und W. H. C. Smyth, Coleman und Lawson als archäisch bezeichnet, indem sie dieselbe mit dem Keewatin vereinigen. Van Hise und Leith wollen sie dagegen dem unteren Huron zurechnen. Da nun die Gründe für die Fossiliennatur des Atikokania Lawsoni für die Ver- fasser überzeugend erscheinen und von der bedeutenden Autorität Walcotts gestützt werden, scheint also Mer schon ein Be- weis dafür vorzuliegen, daß die ganze pro- terozoische (,,progonozoische") Gruppe und wahrscheinlich auch ein Teil des Ai'chäicums wirklich fossilienfülu-end ist. 4. Homotaxie und allgemeine Ein- teilung. Solange nun vorläufig in den meisten präcambrisehen Formationen jegliches Fossil fehlt, können sie hauptsächlich nur nach ihrer petrographischen Beschaffenheit mit- einander paralleUsiert werden. Die Anwen- dung dieses Kriteriums muß aber mit großer 1094 Piäcambrium Vorsicht geschehen. Man kann hierbei hauptsächlich nur auf solche primäre Eigen- schaften der Sedimente Rücksicht nehmen, welche durch weitgehende klimatologische Verschiedenheiten verursacht werden. Diese können in einem Falle eine äußerst schnelle und vollständige Verwitterung bei gleich- zeitiger Bildung eisenschüssiger Reste be- dingen, während in anderen Fällen Moränen, feldspatreiche Ai'kosen, Tone mit ausge- prägtem Schichtenwechsel usw. entstehen, wie sie in jüngeren Glazialformationen vor- kommen. WeHer ist es wohl möglich, daß Veränderungen in der vulkanischen Tätigkeit und dem stofflichen Bestände der Auswurf- produkte gleichzeitig über die ganze Erde hin stattfinden können, in welchem Falle auch die Eruptivgesteine für die Parallehsierung benutzt werden könnten. Gegenwärtig kann man nur ganz hypo- thetisch einige der jüngsten präcambrischen Formationen verschiedener Gegenden mit einander parallelisieren. So hegt es nahe, den Sparagniit Norwegens mit dem torridoni- schen" Sandstein "Schottlands zu paralleU- sieren. Beiden kann vielleicht auch das Keweenawan Amerikas zur Seite gestellt , werden. Wenn nun weiter das obere Huron (Animikie) mit dem Jotnium, das mittlere Huron mit den jatulischen, das untere Huron mit den kalewischen Formationen Nordeuropas (welche letzteren dort dem Archäicum zugerechnet werden) eine ge- wisse Analogie zeigen, so ist diese jedoch \ nicht ausgeprägt genug, um noch eine Paralle- hsierung zu berechtigen. Es läßt sich auch denken, daß denselben Formationen, die in Europa überall gefaltet und demgemäß mehr ; oder werüger stark metamorphosiert worden j sind, in Nordamerika solche Ablagerungen entsprechen können, welche noch fast unge- stört liegen, oder umgekehrt, daß amerika- nische kristalhne Formationen schwach tim- gewandelten in Europa gleichwertig sein können. Denn wählend aller Zeiten müssen die Faltungsbewegungen der Erdrinde doch mehr oder weniger lokal gewesen sein, so daß die Sedimentformationen einer Gegend davon betroffen, während andere ganz un- berührt gelassen wurden. Auch die großen Diskordanzen können niemals universell gewesen sein. Wohl konnten während der großen geologischen Zykel die Erosions- und Sedimentations- prozesse mit wechselnder Stärke vor sich gehen, aber zu keiner Zeit der Erdge- schichte hat die Sedimentation gleichsam auf ein Signal aufgehört, sondern sie hat stets irgendwo an den Mündungen der Flüsse stattgefunden, wo also neue, die älteren konkordant oder thskdrdant bedeckende Se- dimente abgelagert wurden. Man kann so- mit nicht erwarten, daß eine „magische" Fläche das'Cambrium von den präcambri- schen Ablagerungen überall auf der Erde trennt, und ebensowenig daß sie gegeneinander durch solche Flächen begrenzt werden. Während in gewissen Teilen des Erdballs präcambrische Kontinente existierten, fand an anderen Stellen gleichzeitig Sedimentation statt. Da es also mit großen Schwierigkeiten ver- bunden ist, auch nur provisorisch eine allge- meine für die ganze Erde geltende Ein- teiluns der präcambrischen Formationen aufzustellen, so ist es nicht zu verwundern, daß auch die Nomenklatur noch wenig be- stimmt ist. Ziemlieh allgemein ist man sich darüber einig, daß wenigstens eine neue, zwischen dem Paläozoicum und dem Archäicum liegende Gruppe geschaffen werden muß. In Amerika wird dieselbe gewöhnhch mit dem Namen algonkische Gruppe be- ! zeichnet, der auch in anderen Ländern An- wendung gefunden hat. Jedoch werden im allgemeinen nur die Systeme durch solche Lokalnamen bezeichnet, während die Gruppen Namen von theoretischer Bedeutung erhalten haben. Demgemäß will auch Van Hise den Namen proterozoische Gruppe als gleich- bedeutend mit der algonkischen anwenden. Andere ziehen den Namen archäozoischvor. Irving hatte auch noch einen anderen Namen: agnot'ozoisch, vorgeschlagen, welcher spä- ter durch Hang wieder in Anwendung kam. 1 Der Name soll andeuten, daß Organismen aus der bctreftenden Aera noch unbekannt sind. Es hegt aber ein gewisser Widerspruch in dieser Benennung; denn sobald im Prä- i cambrium Fossihen entdeckt werden sollten, wäre sie nicht länger anwendbar. Seder- holm will die jüngere präcambrische Aera die progonozoische nennen, d. h. die Aera der Vorahnen der Organismen. Die ganze vorcambrische Zeit könnte auch die pro- gonische heißen, welche Hauptabteilung ferner in neoprogonisch, mesoprogonisch und archäoprogonisch eingeteilt werden könnte. In jedem Falle wird man wohl in Zukunft eine Nomenklatur dieser ältesten Forma- tionen schaffen, welche ihre relative Selb- ständigkeit gegenüber den jüngeren fossilien- führenden Formationen hervorhebt. Die Geschichte ersterer verhält sich zu der- jenigen der letzteren, wie die Vorgeschichte der Menschheit zu der durch schrifthche Dokumente beleuchteten Weltgeschichte. Die ! vorcambrische Geologie ist die Archäologie der Erde. 5. Erze. Mineralien. Die jüngeren präcambrischen Formationen sind besonders reich an Erzen und anderen nützlichen MineraUen. Präcambrium — Präparative Ai-beiten 1095 Im Keweenawan beim Lake Superior findet man die bekannten ungehener großen Kupfererzvorkommnisse, welclie aus gediege- nem Kupfer bestehen, das im Zusammenhang mit Diabaseruptionen gebildet wurde. Die huronischen Ablagerungen derselben Gegenden, besonders die oberste Abteilung derselben, beherbergen oft mächtige Ein- lagerungen von Hämatit und Limonit, welche aus der nahe an der Erdoberfläche stattge- fundenen Umwandlung von scliichtigen Eisen- carbonaten entstanden sind. Diese Vor- kommnisse treten besonders in Minnesota und Michigan auf. Sie liefern zusammen mehr als Vi der Eisenerzproduktion der Vereinigten Staaten. Auch auf der kanadensi- schen Seite kommen ähnliche Erze im Huron vor, während dagegen die meisten magne- tischen Erze archäischen Alters sind. Viele andere Erzvorkommnisse können je nach der Definition entweder dem Archäicum oder dem ,,Algonkium" zugezählt werden. Zum letzteren werden jetzt das reiche aus Kupferkies und nickelschüssigem Magnet- kies bestehende, am Kande eines großen Eruptivmassives auftretende Erzvorkomm- nis von Sudbury und ferner die schmalen, aber äußerst reichen Silber-Kobaltadern von Cobalt, welche im Zusammenhang mit huro- nischen Diabasen entstanden sind, gerechnet. Ziemlich erzarm sind dagegen die jüngeren präcambrischen Formationen von Nord- europa. Jotnischen Alters ist das Kupfer- erzvorkommnis von Pitkäranta am Ladoga. Im südlichen Kußland enthalten die betreffen- den Formationen das reiche Eisenglanzvor- kommen von Kriwoi-Rog, eins der wich- tigsten Erzfelder Rußlands. 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Wichtige allgemeine Reak- tionen: Oxydation; Reduktion; Addition (An- lagerung); Abspaltung; Substitution (Ersatz, Austausch); Kondensation; Spaltung; Poly- merisation und Depolymerisation; Umlagerung (Isomerisation); Umwandlung; Aufbau (Syn- these) und Abbau; Katalyse. 3. Reaktionen und Formarten: Einwirkung von Gasen auf Gase, Flüssigkeiten und feste Stoffe ; Einwirkung von Flüssigkeiten auf Flüssigkeiten und feste Stoffe; Einwü-kung fester Stoffe aufeüiander; Einwirkung gelöster Stoffe aufeinander. 4. Re- aktionen unter besonderen Versuchsbedingungen: PjTogenetische Reaktionen ; Aktinochemische Re- aktionen; Elektropräparative Arbeiten. 5. Dar- stellung einiger wichtiger Stoffklassen: Dar- stellung von Elementen; Darstellung von Säuren; Darstellung von Basen; Darstellung von Salzen (einschließlich der Doppelsalze und der kom- plexen Salze); Darstellung von Verbmdungen der Metalloide untereinander. Einleitung. Eine erschöpfende Dar- stellung der Verfahren zur präparativen Gewinnung von Stoffen und der ihnen zu- grundeliegenden chemischen Prozesse ist von dem hier zu gebenden kurzen Abriß, weil in diesem engen Rahmen unmöglich, nicht 1096 Präparative Arbeiten zu erwarten. Es kann sich hier nur um eine ; Uebersicht über die wichtigsten Verfahren von aUgemeinerer Bedeutung handeln. Auch ausführUche Anweisungen zu ihrer Hand- habung verboten sich. Es muß in dieser Hinsicht auf die am Schlüsse mitgeteilte Literatur verwiesen werden, in der alle ge- wünschte nähere Auskunft zu finden ist. I. Allgemeines. Zweck. Präparative Arbeiten können zur Darstellung neuer Stoffe oder ganzer Stoffklasseu dienen, ebenso aber auch zur Gewinnung bekannter Stoffe als Ausgangsmaterial für weitere präparative Zwecke oder für anderweitige, insbesondere auch physikochemische Untersuchungen. Hierbei ist in vielen Fällen auf besonders große Keinheit der Präparate der größte Wert zu legen. Ungenügende Keinheit kann ebenso wie nicht genügende Beachtung der Versuchsbedingungen unter Umständen die mühevollsten Arbeiten wertlos machen. Ausbeute. Nur ausnahmsweise bildet sich aus dem Ausgangsmaterial der ge- wünschte Stoff quantitativ d. h. in derjenigen Menge, die nach den stöchiometrischen Be- ziehungen der betreffenden Stoffe theoretisch im günstigsten Falle möglich ist. Die Aus- beute, die relative Menge des gewonnenen Stoffes, ist dann „die theoretische" oder „quantitativ". In der Kegel geht aber etwas Ausgangsmaterial für den eigentüchen Zweck verloren. Das kann einmal seinen Grund in tatsächhchen Substanzverlustcn haben (Verflüchtigung, Unmöglichkeit oder Schwie- rigkeit der Gewinnung aus Lösungen, der Trennung von Begleitern usw.), sodann aber darin, daß das Ausgangsmaterial nicht quan- titativ für den beabsichtigten Prozeß aus- genutzt wird, indem sieh außer dem ge- wünschten Stoffe noch andere, „Neben- produkte", bilden, deren Menge je nach den Versuchsbedingungen verschieden sein kann. Endlich kann auch der gewünschte Stoff, das Endprodukt, teilweise verloren gehen (ebenso wie das Ausgangsmaterial) oder chemisch weiter verändert werden und somit seinerseits wieder (sekundäre) Nebenpro- dukte hefern. AUe diese Umstände ver- ringern die Ausbeute, so daß sie hinter der Theorie in der Kegel zurückbleibt, zuweilen so stark, daß dergewünschte Stoff wei,'cii seiner verschwiiuliMid fierinucn Mcngi' gcnulrzu selbst nur als Nebenprodukt tier betrcflciiden Reaktion angesehen werden muß. Daß der- artige Verfahren nicht sehr rationell und auch unökonomisch sind, liegt auf der Hand, und doch gibt es hin und wieder keine besseren. Es ist üblich, die Stoffaiisbeute in Prozenten der theoretischen auszudrücken, also anzu- geben, wieviel Prozent der im günstigsten Falle, bei quantitativer Ausnutzung des Aus- gangsmaterials, zu gewinnenden Menge die tatsächhch erhaltene Menge des gewünschten Stoffes ausmacht. Neben der Stoff ausbeute spielt in dem besonderen Falle der elektropräparativen Ar- beiten auch die Stromausbeute eine Rolle. Jlan versteht darunter die Menge des erhaltenen Produktes, bezogen auf die maximale, theoretische Menge, die bei Aufwendung einer bestimmten Elektrizitätsmenge nach dem Prinzip von Fara- day gewoimen werden kann, wenn die ganze Elektrizitätsmenge nur zur Erzeugung des ge- wünschten StoSfes dient. Auch die Stromausbeute ist nur in besonders günstigen Fällen quantitativ (oder theoretisch); häufig muß der Strom noch zu Neben- oder Nachreaktionen dienen. Strom- ausbeute und Stoffausbeute (beide in Prozenten der theoretischen) fallen bei elektrochemischen Reaktionen durchaus nicht immer zusammen. Es kommt z. B. oft vor, daß zwar die Stoff- aiisbeute praktisch quantitativ ist, während die Stromausbeute längst nicht theoretisch ist. Es ist dies z. B. dann der Fall, wenn Nebenreaktionen verlaufen, die weder Ausgangsmaterial noch Endprodukt angreifen (quantitative Metallab- scheidung bei gleichzeitiger Wasserstoffentwicke- lung, also Stoffausbeute = 100%, Stromausbeute unter 100%). Aber auch andere Verhältnisse sprechen hierbei mit. Keinigungsmethoden. Da die Kein- heit der Präparate für ihre Brauchbarkeit und für den AVert der aus der Untersuchung ilirer Eigenschaften gezogenen Schlüsse von wesentlicher Bedeutung ist, erhellt hieraus auch die Wichtigkeit derjenigen Verfahren, die zur Keiuigung der Stoffe zur Verfügung stehen. Fremde Stoffe (Verunreinigungen) werden in einer der folgenden Weisen entfernt. Nur ausnahmsweise helfen rein mechanische Mit- tel, wie Filtrieren (von Gasen und Flüssig- keiten), Klären, Schlämmen (fester Körper, evtl. Scheidung nach der Schwebemethode), magnetische Scheidung (fester Körper), näm- lich nur dann, wenn es sich um mechanische Gemenge verschiedener Stoffe, nicht um Lösungen, handelt. Vielfach wird aber auch in solchen Fällen eine der folgenden Methoden rascher und sicherer oder auch allein zum Ziele führen. Man benutzt weiterhin die Ueberführung entweder des zu Keinigenden oder des zu Entferiu-nden in andere Form- arten zu Keinigungszwecken. Flüchtige Verunreinigungen werden durch Erhitzen, Evakuieren oder beides zusammen beseitigt (Tnickncii i. nichinüehtige Verunreinigungen flüchtiger Stoffe bleiben als Rückstand bei der Destillation des zu Keinigenden zurück (Gewinnung reinen Wassers durch Destilla- tion). Stoffe verschiedener Flüchtigkeit können in geeigneten Fällen durch frak- tionierte Destillation bzw. Kondensation praktisch vollständig getrennt werden (viele organische Substanzen, Gewiniuing von Sauerstoff und Stickstoff aus Luft). Manch- mal genügt partielle Verflüssigung (Reinigung Präparative Ai'beiten 1097 permanenter Gase von leichter zu verflüssi- genden Beimengungen durch Abkühlung) bzw. Verdampfung (Auskochen von Flüssig- keiten). Letzteres gilt auch für Vergasung und Kondensation fester Stoffe. Häufig ge- braucht wird als Keinigungsmethode das (partielle) Ausfrieren (Gewinnung von Eis- essig aus wasserhaltiger Essigsäure), seltener das Seigern (partielles Schmelzen). Feste Stoffen werden zur Keinigung von gelösten Gasen oder überhaupt flüchtigen Stoffen am besten im Vakuum umgeschmolzen. Sehr wichtig ist die Anwendung von Lösungsmitteln. Man kann damit entweder die Verunreinigung durch Auflösuiig ent- fernen oder den zu reinigenden Stoff. Als Beispiele sind zu nennen die Reinigung von Gasen (Trocknen mit Schwefelsäure), die Trocknung von Flüssigkeiten mit Trocken- mitteln, das Ausschütteln von Flüssigkeiten mit geeigneten Lösungsmitteln, das Extra- hieren und Auslaugen fester Stoffe sowie das Perforieren flüssiger, die Auflösung fester und flüssiger Substanzen in geeigneten Lösungsmitteln zur Trennung von schwer löshchen Verunreinigungen, endlich das über- aus häufig angewandte UmkristaUisieren, eine Art umgekehrter Auslaugung. Vielfach ist es zweckmäßig oder sogar nötig, die Verunreinigung durch chemische Reaktionen in andere Stoffe überzuführen, deren Eigenschaften eine Trennung erleich- tern oder erst müglicli machen. Hierher ge- hört die Absorption gasförmiger Stoffe aus Gasgemengen unter Bildung scliwerflüchtiger Substanzen, überhaupt die Verwandlung leichtflüchtiger Stoffe in schwerflüchtige oder umgekehrt. Analog werden aus leicht lös- lichen Stoffen schwerlöshche erzeugt (Aus- fällung von Verunreinigungen), schwerlös- hche in leichtlösUche , chemisch schwer an- greifbare in leicht angreifbare verwandelt (Aufschließung). Aus isomorphen Verunrei- nigungen können durch chemische Umwand- lung nicht isomorphe gebildet werden, wo- durch ihre Beimisclumg beim Auskristalli- sieren verhindert wirdllvitfernung des Eisen- gehaltes im Kupfervitriol). Edlere Elemente isann man von unedleren befreien, indem man sie mit Verbindungen des edleren Ele- mentes behandelt (Reinigung des Queck- silbers von unedlen Metallen durch Schütteln mit Mercurosalzlösung; Reinigung des Jods von Chlor durch Subhmation mit Jod- kalium). Das radikalste Mittel ist die chemische Umwandlung auch der zu reinigenden Stoffe. Man führt sie in Substanzen über, die wegen besonders günstiger Eigenschaften sich besser zur Reinigung eignen, denen vielleicht auch besser zu entfernende Verbindungen der Verunreinigung entsprechen. Solche Metho- den sind namenthch bei den zur Gewinnung allerreinster Stoffe (für Atomgewichtsbe- stimmungen usw.) dienenden präparativen Arbeiten viel in Gebrauch. Reinheit der Präparate. Kriterien der Einheitlichkeit (chemischen In- dividualität). Ob ein Präparat rein ist, erkennt man, wenn der Stoff bereits be- kannt, durch die Prüfung seiner Eigenschaf- ten. Abgesehen von der Farbe, die durch auch nur geringe Verunreinigungen in merk- Mcher Weise verändert werden kann, sind in erster Linie Schmelzpunkt und Siedepunkt zu nennen, ferner eventuelle Umwandlungs- punkte pol)'morpher Stoffe. Die Bestim- mung des "Schiiielzj>unktes ist ein wegen seiner Bequeniliciikeit und (uMiauigkeit be- vorzugtes Prüfungsmittel. Unreine Stoffe zeigen auch gewöhnhch unscharfe Schmelz- erscheinungen, d. h. Schmelzen über ein größeres Temperaturintervall liin, während reine Stoffe, falls sie sich nicht beim Schmel- zen zersetzen, scharf, d. h. bei einer ganz bestimmten Temperatur, z. B. innerhalb eines Grades oder von Bruchteilen eines Grades, schmelzen. Zu diesen physikochemischen Methoden gehören noch weitere Verfahren, wie Messung der elektrischen Leitfähigkeit, Prüfung auf katalytische Eigenschaften und andere, die gleichfalls nur in günstigen Fällen Anwen- dung finden können. Fehlt es an einem ge- eigneten Prüfungsverfahren dieser Art, oder kommt es auf den Nachweis von Spuren einer Verunreinigung an, so wird man chemisch- analytische Methoden anwenden, die bis auf wenige Fälle den erstgenannten Verfahren an Empfindlichkeit überlegen sind. Man unter- wirft entweder die zu prüfende Substanz einer quantitativen Analyse und stellt so fest, ob sie die richtige Zusammensetzung hat, oder nimmt mit ihr qualitative Prüfungen auf be- stimmte Verunreinigungen vor. Der Kreis der mogUchen Fremdstoffe ist ja gewöhnlich ziemlich eng, und die Prüfung beim Vor- handensein genügend empfindlicher Reak- tionen sehr scharf. Für die am meisten gebrauchten Stoffe findet sich eine Zusammenstellung der vorkommenden Verunreinigungen und der Methoden zur Prüfung darauf in dem Buche von Krauch: Die Prü- fung der chemischen Reagentien auf Reinheit, Berlin Auch das Deut sehe .\rzneibuch gibt viele für den Chemiker wertvolle Anhalts- punkte. Viel schwieriger pflegt in zweifelhaften Fällen die Entscheidung zu sein, ob eine Substanz ein einheithcher Stoff (chemisches Individuum) oder eine Lösung verschiedener Stoffe (die Trennung von mechanischen Ge- mengen bietet keine Schwierigkeit) ist. Es gibt dafür eine ganze Reihe von Anhalts- punkten. Wenn die Substanz auch nach der Anwendung der verschiedensten Reini- 109S Präparative Arbeiten gungsmethoden immer den gleichen Schmelz- punkt und Siedepunkt behält, auch durch die ganze Masse hindurch bei konstanter Tem- peratur scharf schmilzt und vollständig bei konstanter Temperatur destiUiert, so geht daraus die Gleichheit der Zusammensetzung in allen drei Formarten hervor, und diese macht die chemische Einheitlichkeit schon ziemhch wahrscheiiüich. Doch sind auch Fälle ausgezeichneter Lösungen denkbar, welche in dieser Hinsicht einheithche Stoffe vortäuschen können. Dann werden aber durch andere Temperatur- und Druckver- hältnisse Unterschiede hervorgerufen, die bei chemischen Individuen nicht auftreten. Frei- lich ist hierbei noch darauf zu achten, daß die Existenzgrenzen des betreffenden Stoffes nicht überschritten werden, er also keine Zersetzungen, Umlagerungen und sons- tigen Umwandlungen erleidet. Manche Stoffe sind überhaupt nicht in reinem Zu- stande zu erhalten, sondern spalten sich unter allen Umständen mindestens teilweise in Komponenten. Zur Feststellung, ob diese Komponenten überhaupt eine Verbin- dung geben, und in welchen stöchiometrischen Verhältnissen, wird dann eine Eigenschafts- kurve aufgenommen, d. h. irgendeine mög- lichst charakteristische Eigenschaft, oder besser mehrere, in ihrem Zusammenhange mit der Zusammensetzung der Mischungen vom reinen Stoffe A bis zum reinen B dargestellt. Verbindungen pflegen sich durch ausgezeich- nete Punkte in der so erhaltenen Kurve zu verraten. Von allgemeinerer Anwendbarkeit ist die Aufnahme einer Schmelzpunktskurve ; aber auch andere Eigenschaften, wie Dichte, innere Keibung (bei Flüssigkeiten), elektrische Leitfähigkeit u. a. lassen sich nebenher für den gleichen Zweck verwenden. Thermische Effekte, Volumänderungen und andere quah- tative Anzeichen lassen manchmal im Stich. Dagegen gibt häufig eine ungewöhnliche Erhöhung der Lösllchkeit einen Anhalt für das Auftreten von Verbindungen mit dem lösUchkeiterhöhend wirkenden Stoffe. Ge- wisse Aufschlüsse können auch Molekular- gewichtsbestimmungen im Gaszustande oder in dem der Lösung ergeben. Auch hier ist aber mit mancherlei Störungen zu rechnen. Schlimpi steht es im allgemeinen, wenn die Komponenten in flüssigem wie in festem Zustande ineinander und mit der Verbindung unbegrenzt löshch und womöglich noch isomorph sind. Dann kann sowohl die Er- kennung von Verbindungen, ebenso aber auch die Reindarstcllung der Komponenten aufs äußerste erschwert werden. Für letzteren Zweck leistet z. B. im Falle der Spaltung von Gemischen sehr ähnlicher Elemente oder der Gemische ihrer Verbindungen oft die Spektralanalyse ausgezeichnete Dienste. Ver- änderungen der Spektra bei systematischer Fraktionierung weisen auf Nichteinheithch- keit hin. Immerhin zeigt die Geschichte der Entdeckung neuer Elemente und der Spal- tung vermeintlicher Elemente in melirere Komponenten, daß die hierbei zu überwin- denden Schwierigkeiten zuweilen außeror- denthch groß sind. Als Prüfungsmethode, die mit der Aufnahme der SchmeLzpunktskurve nahe zusammenhängt und die latente Wärme des Erstarrungsprozesses benutzt, sei noch die thermische Analyse genannt. In vielen Fällen läßt schon das" Ergebnis der chemischen Analyse, das zur Aufstellung einer Formel für die vermutete Verbindung führt, einen ge- wissen Schluß auf chemische Individualität zu. Ungewöhnhch komplizierte Formeln betrachtet man in der Regel mit Recht nur mit gewissem Mißtrauen. 2. Wichtige allgemeine Reaktionen. 2a) Oxydation. Unter Oxydation versteht mau nicht nur die Verbindung mit Sauerstoff, also z. B. die Bildung von Oxyden aus den Elementen, von sauers'toffhaltigen oder sauer- stoffreicheren Verbindungen aus sauerstoff- freien oder sauerstoffärmeren, sondern auch die Ueberführung von Verbindungen einer niederen Wertigkeitsstufe in solche einer höheren, z. B. von Ferrosalzen in Ferrisalze, vom Manganaten in Permanganate, endlich auch die Wegnahme von Wasserstoff aus einer Verbindung (Kohlenstoff aus Kohlen- wasserstoffen unter Bilduns von Wasser oder anderen Wasserstoffverbindungen), sowie die Entziehung von negativen Ladungen bei einem Anion (Brom aus gelösten Bromiden). Die Oxydation erfolgt durch Einwirkeu- lassen von Oxydationsmitteln unter den verschiedensten Versuchsbedingungen, bei gewöhnlicher Temperatur oder sogar unter Kühlung, in mäßiger Wärme oder schMeßlich in Glühhitze; ferner werden manche Stoffe zweckmäßi',' in reinem Zustande, andere wieder in Form einer Lösung oxydiert. All- gemeine Regeln dafür gibt es nicht. In manchen Fällen führt die Oxydation zu einem ausgesprochenen Gleichgewichtszu- stände und erfordert rasche Aendorung der Versuchsbedingungen, wenn das Reaktions- produkt nicht sogleich wieder rückwärts zer- fallen soll („Abschreckung"). Es soUen nun einige Beispiele von Oxy- dation folgen, aus denen sowohl die Art der verschiedenen Oxydationsmittel als auch die bevorzugten Bedingungen ilirer Anwen- dung hervorgehen. O.xydation mit Sauerstoff oder Luft: feurliter Phosphor -> Unterphosphorsäure und andere Verbindungen; ammoniakalische Kobaltlüsungen -> Kobaltiamine; Aethyl- alkohol -> Essigsäure (Mitwirkung niederer Organismen: Essiggärung); Quecksilber -> Quecksilberoxyd (Erhitzen zum Sieden in Luft); Bariumoxvd -> Barium(su)- Präparative Arbeiten 1090 perosyd (Erhitzen in Luft auf 450 bis 550°); 1 Kupfer-* Kupferoxyd (Glühen in Luft); Schwefel ! -> Schwefeklioxj-d und Phosphor -> Phosphor- pentoxyd (Verbrennen in Luft); Schwefeldioxyd -» \ Sehwefeltrioxyd (Erhitzen mit Sauerstoff auf etwa 400" unter Mitwirkung eines Katalysators, wie Platin usw.); Stickstoff ^ Stickoxyd (Erhitzung von Luft in dem ex-trem heißen Hochspannungs- Flammenbogen und rasche Abschreckung durch Abkülden). — Oxydation mit sauerstoff- abgebendeu Oxydationsmitteln: arsenige Säure — > Arsensäure (mit Salpetersäure); Jod- wasserstoff -* Jod (mit salpetriger Säure) ; • Bromide -* Brom; Alkohole -^ Aldehyde; Alko- hole -^ Säuren ; Hydrochinon ^>- Chinon (mit Chromsäure bezw. Bichromat und Schwefel- säure); Naphtalin -^ Phtalsäure (mit Perman- ganat); Arsine -^ Arsinsäuren (mit Wasserstoff- peroxyd); Nickelhydroxydul -* Nickelhydroxyd (mit Hypobromitlösung); Chlorwasserstoff -> Chlor (mit Mangansuperoxyd oder Permanganat) ; Chromverbindungen — Oxyde und Salze > Chromat und entsprechend Manganverbindungen — > Manganat (Schmelzen mit Alkalien [oder Alkalicarbonaten] und Oxydationsmitteln, wie Nitraten, Chloraten, Natrium(su)peroxyd). — Oxydation mit nicht sauerstoffab- gebenden Oxydationsmitteln: Manganat-* Permanganat (mit Chlor); Mercaptane -* Disul- fide uncl Thiosiüfat -^ Tetrathionat (mit Jod); manche hydrierte Basen -^ dehydrierte Basen (mit Ferrisalzen oder Ferricyaniden). Manche Stoffe oxydieren sich selbst und geben dabei natürlich nebenher Keduktions- produkte, so z. B. Chlorat -* Perchlorat neben Chlorid (beim Erhitzen bezw. Schmelzen); Hypo- chlorit -> Chlorat neben Chlorid (beim Erwärmen bezw. Kochen der Lösung); Benzaldehyd -> Ben- zoesäure neben Benzylalkohol (beim Behandeln mit wässerigem Kali); Mangansäure -^ Permangan- säure neben Mangandioxyd (beim Ansäuern wässe- riger Manganatlösungen). Zu erwähnen ist, daß die oxydierende Wirkung sauerstoffabgebender Oxydations- mittel in wässeriger Lösung durch Ansäuern verstärkt, durch AlkaUsieren abgeschwächt wird. Daher sind manche Säuren zwar selbst Oxydationsmittel, nicht aber die neutralen oder gar alkalischen Lösungen ihrer Salze (Salpetersäure, Chromsäure). Ueber elektrochemische Oxydation siehe unten den Abschnitt ,,Elektropräparative Arbeiten". — Vgl. außerdem den Artikel „Oxydation". 2b) Reduktion. Die PuHluktion ist die der Oxydation entgegengesetzte Kcaktion. Sie besteht also in der Entziehung von Sauer- stoff, in der Anlagerung oder Einführung von Wasserstoff, oder auch beiden Reaktionen zusammen, in der Ueberführung von Verbin- dungen höherer Wertigkeitsstufen in solche niederer, in der Wegnahme positiver Ladun- gen von Ionen (Metalle aus MetaUionen) oder der Zuführung negativer Ladungen (Halogen in Halogenion). Die Reduktionsmittel sind demnach Stoffe, die selbst Sauerstoff auf- nehmen oder Anionenbildner wie auch positive Ladungen binden können, ferner solche, die Wasserstoff oder negative Ladungen ab- geben bezw. mit geeigneten Reagentien (Wasser, Säuren u.a.) Wasserstoff entwickeln. Auch für die Reduktion sind die mannig- faltigsten Bedingungen günstig, je nach dem besonderen Fall. Es folgen einige Beispiele von Reduktionen, welche die Mannigfaltig- keit der Möglichkeiten erläutern sollen. Reduktion durch bloßes Erhitzen Quecksilberoxyd -^ Quecksilber (neben Sauer- stoff); Bleisuperoxyd -^ Bleioxyd (neben Sauer- stoff); Platinchlorid -^ Platüi (neben Chlor). Reduktion mit Sauerstoff bindenden Re- duktionsmitteln (ausschließlich Wasser- stoff): Eisenoxyde-* Eisen; Zümdioxyd->Zinn; Kaliumcarbonat -* Kalium ; Phosphate -* Phos- phor ; Kohlendioxyd -^ Kohlenoxyd (Glühen mit Kohlenstoff bezw. unreiner ,,Kohle"); Eisenoxyde, Manganoxyde, Oxyde anderer schwerflüssiger Metalle -^ Metalle (mit Alummium im ,,alumino- thermischen Verfahren" bei intensivster Weißglut) ; Siliciumdioxyd -> Silicium (Glühen mit Magne- sium); Ivaliumnitrat -> Kaliumnitrit (Schmelzen mit Blei); selenige Säure -^ Selen (Erwärmen der Lösung mit schwefliger Säure) ; Alkoholen» Kohlen- wasserstoffe (Erhitzen mit Jodwasserstoff); Blei- oxyd bezw. Bleisulfat -* Blei (Schmelzen mit Blei- sufiid); Silbersalze -* Silber (Erwärmen mit Alde- hyden in wässeriger Lösung). — Reduktion mit Wasserstoff und wasserstoffentwickeln- den Reduktionsmitteln ohne Hydrierung (Wasserstoffaufnahme): Kupferoxyd ^ Kupfer und Eisenoxyde -> Eisen (Glühen im Wasserstoffstrome); aromatische Alkohole -> Kohlenwasserstoffe (mit Natrium in alkoholischer Lösung); Nitroverbindungen -* Azoverbindungen (mit Natriumamalgam in alkoholischer Lösung, durch Kochen mit Zinkstaub und Lauge); Bi- chromat -> Chromosalz (mit Zink und Säure). Reduktion mit Hydrierung: Stickstoff -^ Ammoniak (Erhitzen mit Wasserstoff unter Druck bei Gegenwart eines Katalysators, wie Osmium); ungesättigte Kohlenwasserstoffe und andere un- gesättigte organische Verbindungen -^ gesättigte Verbindungen (Erhitzen der Dämpfe mit Wasser- stoff üi Gegenwart eines Katalysators, wie Nickel- pulver usw., z. T. auch schon bei gewöhnlicher Temperatur); Säuren -* Aldehyde (Erhitzen der Kalksalze mit Calciumformiat) ; Ketone -» Alko- hole (mit Alummiumamalgam, Zinkstaub und Alkali, Natrium) ; ungesättigte Ketone und Säuren -> gesättigte Ketone und Säuren (mit Natrium- amalgam); Nitro verbüidungen^» Amine (mit Zinn und Säure, mit Zinnchlorür) ; Chmon -> Hydro- chinon (mit schwefliger Säure in wässeriger Lösung) ; Indigo -* Indigweiß (mit Hydrosulfit in wässeriger Lösung). Reduktion mit Sub- stanzen, welche Anionenbildner oder positive Ladungen aufnehmen, negative abgeben: Quecksilberchlorid -> Quecksilber- chlorür (Verreiben und Sublimieren mit Queck- silber); Silbersalze-* Silber (Fällung der Lösungen mit Zink oder mit Ferrosalzen) ; Goldsalze -^ Gold (Fällung der Lösungen mit Oxalsäure in der Wärme); Jod -* Jodwasserstoff (Einwirbmg von Jod auf Schwefelwasserstoff in wässeriger Lösung). Ebenso wie zu Oxydationen kann auch zu Reduktionen der elektrische Strom benutzt 1100 Präparative Arbeiten werden (s. unten den Abschnitt „Elektro- präparative Arbeiten"). Sauerstoffaufnehmende Keduktionsmittel ^ wirken an sieh in alkalischer Lösung ener- \ gischer als in neutraler oder gar in saurer; daß die Keduktion immer in diesem Sinne [ begünstigt werden muß, ist damit noch nicht i gesagt, denn es kommt dabei noch auf die Natur des zu Keduzierenden, das also als Oxydations- mittel wirkt, an (s. den vorigen Abschnitt). — Vgl. auch den Artikel ., Keduktion". 2c) Addition (Anlagerung). Hierunter ist eine glatte Vereinigung eines Stoffes mit einem zweiten, also ohne gleichzeitige Abgabe von Nebenprodukten der Keaktion, zu ver- stehen. Hierzu gehört auch eine Anzahl der schon unter Oxydation und Reduktion besprochenen Prozesse, nämlich die Oxyda- tion durch einfache Aufnahme von Sauerstoff und die einfache Hydrierung. Auch Halogene und andere Elemente werden leicht addiert, desgleichen zusammengesetzte Stoffe (s. auch den Artikel ,, Ungesättigte Ver- bindungen"). Beispiele: Aluminium -> Aluminiumchlorid, Phosphor -> Phosphortrichlorid, Zinn -> Zum- tetrat hlorid (Erhitzen bezw. Erwärmen im Chlorstrome); Kohlenoxyd -> Kohlenoxychlorid (Vereinigung von Kohlenoxyd und Chlor im Lichte oder beim Ueberleiten über Tierkohle); Aethylen -> Aethylenbromid (Emleiten von Aethylen in Brom); Gold oder Platin -> Chloride (Auflösung in, .Königswasser"); Eisen ^» Schwefel- eisen (Erhitzen mit Schwefel); Sulfide -> Poly- sulfide, Sulfite -> Thiosulfate (Auflösen von Schwefel in der wässerigen Lösung, besonders beim Erwärmen); Calcium ^> Calciumnitrid (Er- hitzen im Stickstoff Strome); ungesättigte orga- nische Verbindungen -> Halogenderivate ge- sättigter (Anlagerung von Halogenwasserstoff): Ammoniak -> Ammoniumsalze (Addition an Säuren, auch an Säureanliydride, wie Kohlen- dioxyd ; letzteres gibt dabei Ammoniumcarbamat ) ; Salze -> Metallamine (Addition von Ammoniak an die Salze, z. B. in wässeriger Lösung); Aethylen -^ Aethylschwefelsäure (Einleiten in rauchende Schwefelsäure); Thioäther -> Sulfoniumhaloide, Alkylphosphine -^ Phosphoniumhaloide (Ad- dition von Alkylhaloiden); Aldehyde ^ Aldehyd- ammoniake, Cyanhydrine, Bisulfitverbindungen (Addition von Ammoniak, Cyanwasserstoff, Bi- sulf iten); Chloral -> Chloralhydrat (Addition von Wasser in chemischer Bindung). 2d)' Abspaltung. Beim Austreten von Elementen oder zusammengesetzten Stoffen aus einer Substanz spricht man in der Kegel dann von Abspaltung, wenn im Reste das Grundelement oder ein bestimmtes Gerüst aus mehreren Elementen erhalten bleibt, der ausgetretene Anteil vielleicht auch nur ein wertloseres oder jedenfalls unwichtigeres Nebenprodukt darstellt; bei organischen Verbindungen handelt es sich meist um den Austritt anorganischer Stoffe oder auch einfacher organischer Gruppen, wobei jedoch keine durchgreifende Zerstörung der Kohlen- stoffverkettung erfolgt. Doch ist eine Ab- grenzung gegen die „Spaltung", bei der ein tieferer Eingriff in den Molekularverband die Kegel ist, nur schwierig durchzuführen. Auch ist hier der Sprachgebrauch noch keineswegs feststehend. Als selbständige Keaktion spielt die Abspaltung keine beson- ders wichtige KoUe, häufiger kommt sie als Begleitreaktion bei der Kondensation vor (s. weiter unten). In manchen Fällen ist gerade das gewöhnlich als abgespalten auf- gefaßte Bruchstück dasjenige, um dessent- willen man die Keaktion ausführt. In den folgenden Beispielen ist im letzteren Falle das gewünschte Produkt durch ein Sternchen gekennzeichnet. Beispiele: Abspaltung von Sauerstoff*: Quecksilberoxyd -> Quecksilber (Erhitzen); Ka- Uumchlorat -^ Kahumchlorid (Erhitzen für sich oder mit gewissen Oxyden, wie Braunstein) [s. auch unter ,, Reduktion""]. — Abspaltung von Wasser; Metallhydroxyde -> Oxyde (beim Er- hitzen, manchmal audi schon beim Kochen mit Wasser und selbst bei gewöhnlicher Temperatur: Eisen bezw. Kupfer bezw. Silber); Ammonium- nitrat -^ Stickstoffoxydul (Erhitzen des trockenen Salzes); Ammoniumnitrit -> Stickstoff (Er- wärmen der wässerigen Lösung) ; primäre Alkohole der Paraffinreihe — Oleftne (Erhitzen mit wasser- entziehenden Mitteln, wie Schwefelsäure, Phos- phorsäure usw.); Säureamide -^ Nitrile (mit wasserentziehenden Mitteln); Ammoniumsalze or- ganischer Säuren -^ Säureamide (trockene Destil- lation, z. B. Harnstoff aus Ammoiüumcar- bamat); Ameisensäure -> Kohlenoxyd (Erwärmen mit Schwefelsäure). ■ — Abspaltung anderer Oxyde: Blemitrat -> Bleioxyd (Abspaltung von Stickstoffdioxyd* und Sauerstoff beim Erhitzen); Ferrisulfat -> Ferrioxyd (Abspaltung von Schwefel- trioxyd* beim Erhitzen). — Abspaltung von K 0 h'l e n d i 0 X y d : Carbonate -^ Oxyde* (+ Kohlen- dioxyd*, beim Erhitzen); organische Säuren -^ Kohlenwasserstoffe (Erhitzen der Alkalisalze mit Natronkalk); zweibasische organische Säuren ;-> ; embasische (z. B. O.xalsäure -> Ameisensäure beim 'Erhitzen mit Glycerin). — Abspaltung von Halogenwasserstoff: Chlorammonium -^ Ammoniak (Erhitzen mit gebranntem Kalk); Alkvlhaloide -> ungesättigte Kohlenwasserstoffe (Erhitzen mit alkoholischem Kah). — Abspal- tung von Cyan*: Quecksilbercyanid ^> Queck- I Silber (beim Erhitzen). — Abspaltung von [Stickstoff: Diazoniumhaloide -> Arylhaloide i (Erwärmen mit Kupfer oder Cuprosalzen in saurer Lösung). — Abspaltung von Kohlenstoff: Bildung von Ruß* bei der unvollständigen Ver- breimung von Kohlenwasserstoffen; bei der Re- aktion Calciumcarbid-H»Calciumcyanamid( Glühen im Stickstnffstrome; hier also kombmiert mit einer Additionsreaktion, vgl. unten ..Kondensation"). 2c) Substitution (Ersatz, Aus tausch). Definiert man die Substitution als den Aus- ! tauseh eines Bestandteils (Atom oder Atom- gruppe) der Molekel gegen einen anderen, j so fallen unter diese Art der Keaktion überaus 1 zahlreiche Fälle, die nach dem gewühnhchen Präparative Arbeiten 1101 Sprachgebrauch nicht eigentlich dazu gerech- net werden, wie z. B. die Salzbildung aus Säuren und Basen und die vielen wechsel- seitigen Umsetzungen von Salzen. Gewöhn- lich wird der Begriff enger gefaßt; man ver- steht darunter den Ersatz von Elementen durch andere chemisch nahestehende oder vergleichbare, auf organischem Gebiete eine Art des Austauschs von Atomen oder Atom- gruppen gegen andere, bei der der kohlenstoff- haltige Kern der Molekel keine oder doch keine wesentliche Veränderung erleidet. In der organischen Chemie spielt die Substitution für die Gewinnung einer Stoffklasse aus einer anderen eine große Kolle. Beispiele: Ersatz von Wasserstoff durch Metalle (Salzbildung durch Auflösung von Me- tallen in Säuren). Austausch von Sauerstoff gegen Schwefel (Schwefeln von Oxyden durch Erhitzen in Schwefelwasserstoff, auch üi Schwefel- dampf; der umgekehrte Prozeß, der Ersatz von Schwefel durch Sauerstoff beim Rösten von Sulfiden, ist ein Oxydationsprozeß mit Ab- spaltung von Schwefeldioxyd). Substitution von Wasserstoff durch Halogen und umgekehrt: Kohlenwasserstoffe -^ Halogenderivate (Ein- wirkung von Halogen für sich oder üi Gegenwart von Katalysatoren, ,,Ueberträgern", unter Bil- dung von Halogenwasserstoff); Halogenalkyl -^ Kohlenwasserstoff (mit Natriumamalgam oder Zink und Säure, Bildung von Halogenwasserstoff bezw. Haloiden). Austausch von Wasserstoff gegen Hydroxyl und umgekehrt fällt unter den Begriff der Oxydation und Reduktion, Sub- stitution von Wasserstoff durch Alkyl unter den der Kondensation. Austausch zwischen Halogen und Hydroxyl: Halogenalkyl -^ Alkohol (Behandeln mit Wasser in der Hitze oder mit feuclitem Silberoxyd usw.); Alkohol -> Halogen- alkyl (Einwirkung von Halogenwasserstoff bei Gegenwart wasserentziehender Mittel, Behandeln mit Halogenphosphor oder Halogen-)- Phosphor). Substitution von Wasserstoff durch die Nitro- gruppe: aromatische Kohlenwasserstoffe -> Nitro- denvate (Behandeln mit Salpetersäure). Ersatz von Wasserstoff durch die Sulfosäuregruppe und umgekehrt: aromatische Kohlenwasserstoffe -^ Sulfosäuren (Behandlung mit konzentrierter Schwefelsäure, Abspaltung von Wasser); Rück- bildung der Kohlenwasserstoffe aus den Sulfo- säuren (Erhitzen mit Wasser und Säuren auf höhere Temperaturen, Annahme von Wasser, Abspaltung von Schwefelsäure unter Erhitzen). Ersatz der Amidogruppe durch Hydroxyl: primäre Amine und Säureamide -> Alkohole bezw. Säuren (Einwirlning von salpetriger Säure, Abspaltung von Wasser und Stickstoff); kernsubstituierte primäre aromatische Amine -^ Phenole (über die mit salpetriger Säure entstehenden Diazo- verbindungen durch Erwärmen ihrer sauren wäs- serigen Lösungen, Abspaltung von Wasser, Stickstoff und Säure). Austausch zwischen Halogen und der Amidogruppe : Säurechloride -^ Säureamide (Erhitzen mit wässerigem Ammoniak. Abspaltung von Halogenwasserstoff): kernsub- stituierte aromatische Amine -* Halogenderivate (über die Diazoverbindungen durch Erwärmen ihrer Salze mit Cuprohaloiden, Abspaltung von Wasser und von Stickstoff). Ersatz von Halogen durch Cyan: Halogenalkyl -^ Nitril (Erhitzen mit Alkalicyanid, Abspaltung von Alkalihaloid). Esatz der Amidograppe durch Cyan: kernsubsti- tuierte aromatische Amine -*Nitrile (Diazotieren und Erwärmen mit Cuprocyanid, Abspaltung von Wasser, von Stickstoff und von Säure). Aus- tausch von Stickstoff gegen die Gruppe OOH: Säurenitrile -> Säuren (Verseifung oder Hydro- lyse durch Kochen mit Wasser, Abspaltung von Ammoniak). Viele andere Substitutionsreaktionen kann man als Kondensationen auffassen, wie z. B. die Veresterung, andere als Spaltungen, wie die Esterhydrolyse (Verseifung) (s. weiter unten). — Vgl. auch den Artikel ,,Sub- stitution". 2f) Kondensation. Im weitesten Sinne lassen sich hierunter alle Eeaktionen zu- sammenfassen, bei denen durch den Zu- sammentritt von Verbindungen neue, in der Eegel komplizierter zusammengesetzte Stoffe entstehen. Dann wäre aber die Ausdehnung dieses Begriffes fast unbegrenzt, und es ist, obwohl ein fester Sprachgebrauch noch nicht existiert, zweckmäßig, einfache Anlagerungs- reaktionen unter dem Begriffe der Addition (s. oben) auszuscheiden; bestehen letztere in der Vereinigung gleichartiger Molekeln zu komplizierteren Gebilden, so spricht man von Polymerisation. Für die Kondensation bleiben dann diejenigen Eeaktionen übrig, die auf der Vereinigung gleichartiger oder verschiedenartiger Molekeln unter Austritt (Abspaltung) gewisser Stoffe, wie Wasser, Halogenverbindungen usw., beruhen. Aber auch hier wird vielfach eine noch engere Grenze gezogen, die als eigentliche Konden- sationsreaktionen nur solche mit Entstehung neuer Kohlenstoffbindungen umschließt; da- mit wäre der Begriff der Kondensation auf das organische Gebiet beschränkt, falls man keine Scheidung in organische (nur Kohlen- stoffbindung) und anorganische (nur Bindung zwischen anderen Elementen) Kondensation einführen will. Wir wollen hier für das orga- nische Gebiet die Beschränkung auf Eeak- tionen mit Entstehung neuer Kohlenstoff- bindungen fallen lassen; freilich ist dann die Abgrenzung gegen das Gebiet der Substitu- tion etwas willkürlich. Das Uebereinander- greifen einzelner Gebiete kommt aber auch sonst noch vor. f Die Kondensation wird meist sehr wesent- lich gefördert durch die Gegenwart gewisser Stoffe, sogenannter Kondensationsmittel. Ihre Wirkung besteht teilweise in einer Bin- dung des abzuspaltenden Stoffes, wie z. B. des Wassers durch wasseientziehcnde Stoffe, in anderen Fällen ist sie jedoch katalytischer Art; daß dann die Eeaktion durch Freigabe eines Umweges über Zwischenprodukte er- leichtert wird, ist mehr als nur wahrscheinlich. 1102 Präparative Arbeitea So ist denn auch die Wahl des geeignetsten Kondeiijationsmittels von großer Bedeutung. Beispiele: Kondensation unter Austritt von Wasser: anorganische Säuren-^ Polysäuren (Erhitzen der Säuren oder saurer Salze): einbasi- sche Säuren -^ Säureanhydride (Behandeln mit i wasserentziehenden Mitteln, z. T. auch einfaches Erhitzen): Alkohole -> Aether (Erhitzen mit Schwefelsäure und anderen Mitteln): Alkohole + Säuren -> Ester (Erhitzen für sich oder mit wasserentziehenden bezw. katalysierenden Mit- ] teln); Anilin+Carbonsäuren -^ Anilide (Er- hitzen): Ketone -^ verschiedene aliphatische und aromatische Kondensationsprodukte (Anwendung verschiedener Kondensationsmittel) ; Ketone-f Carbonsäuren -^ ungesättigte Säuren (Konden- [ sationsmittel Säureanhydride); Acetessigester-f i Aldehydammoniake -> Pyridinderivate (ein- faches Erhitzen); Aldehyde oder Ketone-fHydr- oxylamin bezw. Hydrazin -> Aldo.xime oder Ketoxime bezw. Hydrazone. Abspaltung von Halogenwasserstoff: " Halogenderivate von ali- phatischen Kohlenwasserstoffen -f Benzol -^ Alkyl- benzol (Erwärmen mit Aluminiumchlorid u. a. Kondensationsraitteln, auch Zinkstaub). Ab- spaltung von Halogen: Halogenalkyl ^ Kohlenwasserstoffe (Einwirkung von Natrium in ätherischer Lösung, von Zink in der Hitze). Ab- spaltung von Metallhaloid: Alkalisalz + Chlorid derselbeli Säure -^ Säureanhydrid (beim Erhitzen). — Abspaltung von Kohlendioxyd: Ace- tation -* Aethan (bei der Elektrolyse von Ace- taten an der Anode). Abspaltung von Carbonat: Kalksalze der Säuren ^» Ketone (bei der trocke- nen Destillation, Rückstand Calciumcarbonat). Zu den Kondensationen werden auch Keaktionen gerechnet, die formal Polyme- risationen sind, wenn sicli dabei eine so tief- greifende Umlagerung vollzielit, daß eine Umkehrung des Vorgangs nicht mehr möghch ist (Polymerisation von Formaldehyd zu zuckerartigen Substanzen). 2g) Spaltung. Die Spaltung ist eine Zer- legung von Substanzen ohne die für den Begriff der Abspaltung eingeführte Be- schränkung. Sie ist die der Kondensation entgegengesetzte Keaktion, umfaßt aber auch Fälle, in denen keine Aufnahme anderer Stoffe oder Reaktion mit solchen erfolgt. Zu letzteren kann man die Umkehrung der Polymerisation, die Depolymerisation, zäh- len, doch wird diese in der Regel gleich jener als selbständige Reaktionsart aufgefaßt: Beispiele: Spaltung von Estern in Säuren und Alkohole (auch Hydrolyse oder Verseifung; unter Au'fnahme von Wasser", die beim Erwärmen damit, manchmal auch schon in der Kälte, ein- tritt; katalytisch beschleunigt durch Säuren; starke Beschleunigung durch Lauge: eigentliche Verseifung, z. B. der" Fette in Fettsäuren, deren Alkalisalze die Seifen sind, und Glyccrin); Ver- seifung von Säiiioamidcn in Säuren und Am- moniak (beim L'cberhitzen mit Wasser, das dabei aufgennmnieii wird; Beschleunigung durch Säuren und Laugen); Verseifung von Nitrilen zu Säuren, vgl. ..Substitution" ; Spaltung (Inversion) des Rohrzuckers unter Wasseraufnahme in Glucosc-}-Fnictose (Erwärmen mit verdünnten Säuren; Säure wirkt katalysierend); Spaltung von Hexosen in Alkohol und Kühlendioxyd (alkoholische Gärung der Zucker durch Hefe ohne Wasseraufnahme); Spaltung des Acetessig- esters unter Wasseraufnahme in Aceton, Alkohol und Kohlendioxyd (Ketonspaltung beim Kochen mit verdünnter Lauge); Spaltung desselben Esters unter Wasseraufnahme in Essigsäure und Alkohol (Säurespaltung beim Kochen mit starker alko- holischer Lauge); Spaltung von Hydrazonen in Amine (bei der Reduktion unter Wasserstoff- aufnahme); Spaltung von Glucosiden in Glucose und einen Alkohol (oder einen Aldehyd bezw. ein Phenol, teilweise auch noch außerdem in Blausäure oder andere Substanzen) durch Ein- wirkung von verdünnten Säuren oderLaugen unter Wasseraufnahme, auch durch Enz>Tne (z. B. Amyg- dalin durch Emulsin); Spaltung anorganischer Polysäuren in gewöhnliche Säuren (Erhitzen mit Wasser); auch die Spaltung anorganischer wie organischer Salze in Säure und Base durch Wasser, namentlich in der Wärme (Hydrolyse) kann man hierher rechnen. Eine besondere Art von Spaltung ist die Zerlegung von Racemverbindungen in ihre optisch aktiven Komponenten. Letztere scheiden sich aus Lösungen dann einzeln nebeneinander aus, wenn die Löslichkeit des Komponentens^emisches unter den gege- benen Vcrsuilisbcclmgungen kleiner ist als die der Racemverbindung. Hierzu ist das Inne- halten gewisser Temperaturen (jenseits der „Umwandlungstemperatur") erforderüch. Die Grenze hegt von Fall zu Fall verschieden. Man trennt nach zweckentsprechendem Aus- kristaUisieren durch Kristallauslese (Unter- scheidung durch enantioniorphe Kristallform), kann auch durch Impfung die eine Form bzw. beide nebeneinander züchten. Leichter ist die Spaltung von Racemverbindungen durch selbst optisch aktive Substanzen; es ent- stehen dann aus den aktiven Komponenten Verbindungen damit von merkhch ver- schiedenen Eigenschaften, z. B. verschiedener Löslichkeit, wäluend che Komponenten selbst wie auch Derivate mit inaktiven Substanzen vollkommene Uebereinstimmung sehr vieler Eigenschaften, z. B. gerade auch der LösUch- keit, zeigen. So können optisch aktive Basen zur Spaltung von racemischen Säuren, optisch aktive Säuren zur Spaltung race- mischer Basen benutzt werden usw. End- lich lassen sich Racemverbindungen noch durch gewisse chemische Reaktionen, die j vorzugsweise (jedenfalls rascher) che eine , Komponente angreifen, spalten. Es handelt sich dabei um die Zerlegung durch die Lebens- tätigkeit von Organismen (Hefepilze, Schim- melpilze, Bazillen), also um Gärung. Das Wirksame sind dabei die von jenen Organis- men erzeugten Enzyme, die selbst optisch aktiv sind." So hängt diese Art der Spaltung mit der vorhergehenden zusammen. All- gemeine Regeln für che Anwendung des einen oder des anderen Verfahrens gibt es nicht. Präparative Arbeiten 1 103 2h) Polymerisat! 011 und Depolymeri- s ati 0 n. Der Zusammentritt einfacherer Mole- keln der gleichen Art zu kompüzierteren Ge- bilden ohne Abspaltung irgendwelcher Stoffe ist schon bei der Kondensation nebenher er- wähnt worden. Polymere haben also die gleiche prozentische Zusammensetzung, aber verschiedenes Molekulargewicht. Die Poly- merisation kann freiwillig verlaufen, wenn der dabei (wie es scheint, stets) eintretende Energieverlust auch die freie Energie betrifft. Oft handelt es sich um umkehrbare Vorgänge, und das Gleichgewicht liegt bei niederer Temperatur zugunsten des Polymeren, bei hoher zugunsten des Monomeren. Damit ist die Wirkung stärkerer Erhitzung im Sinne der Rückbildung des Monomeren, also der Depolymerisation, verständhch. Die Polymerisation verläuft oft trotz günstiger Bedingungen äußerst träge und kann durch kataly tische Einflüsse besclileunigt werden; auch mäßige Erwärmung befördert vielfach den Verlauf; dann ist bei der Depolymeri- sation durch Erhitzen ,,Absc]ircckung" zur < Vermeidung des Rückganges am Platze. ' Polymerisation zeigen elementare und zu- sammengesetzte Stoffe, namentUch orga- nische. Wahrscheinhch spielt sie auch bei Umwandlungserscheinungen (siehe unten), deren Natur noch unbekannt ist, eine RoUe. Beispiele: weißer Phosphor ^- roter Phosphor (Katalyse durch Jod, durch Belichten, Beschleu- nigung durch Envärmen, Depolymerisation durch Verdampfung und rasche Abkühlung); leicht schmelzendes Schwefeltrioxyd -> asbestähnliche, unschmelzbare Form (von selbst verlaufend, durch Spuren von Wasser beschleunigt, Depolymeri- sation durch Verdampfung); Aldehyde -^ Par- aldehyde (Einwirkung von katalysierenden Sub- stanzen in der Kälte (Schwefelsäure, Chlorwasser- stoff usw., Rückverwandlung durch Erhitzen); Aldehyde -^ Metaldehyde (Nebenprodukte der vorhergehenden Reaktion, isomer mit den Par- aldehyden, Rückverwandlung ebenso); Aldehyde -^ Aldole (sogenannte Aldolkondensation, Kata- lyse namentlich durch alkalisch reagierende Stoffe in der Kälte, Rückverwandlung durch Erhitzen mit etwas Pottasche usw.); Cyan -* Paracyan (bei mäßigem Erwärmen, auch in al- koholischer Lösung, als Nebenprodukt bei der Cyandarstellung aus Quecksilbercyanid, Rück- verwandlung durch stärkeres Erhitzen); Cyan- säure ^> Cyanursäure bezw. Cyamelid (von selbst bei niederen Temperaturen, Rückbildung durch Erhitzen); Cyanamid -> Dicyandiandd bezw. Melamin (bei gewöhnlicher Temperatur oder auch bei mäßigem, für Melamin stärkerem, Er- wärmen, z. T. auch in Lösung; Rückverwandlung durch Erhitzen nicht möglich); Olefine -> höhere Olefine (Einwirkung ,, kondensierender" Mittel, wie Schwefelsäure, Zinkchlorid u. a., keine Rück- verwandlung); Acetylen -=» Benzol (Erhitzen des Dampfes, bei niederer Temperatur durch Katalyse mit pjTophorischem Eisen; Rückverwandlung un- vollkommen). 2i) Umlagerung (Isomerisation). Die nahezu ausschließliche Beschränkung der Isomerie im engeren Sinne (Metamerie: gleiche Zusammensetzung, gleiches Mole- kulargewicht) auf das Gebiet der Kohlen- stoffverbindungen bringt es mit sich, daß die Umlagerung als präparative Methode nur für die organische Chemie Wichtigkeit besitzt. Die Reaktionen erfolgen zum Teil von selbst genügend rasch; die Wahl geeigneter Ver- suchsbedingungen, auch von Katalysatoren, ist wesentlich. Häufig verlaufen die Reak- tionen praktisch nur in einer Richtung, in anderen Fällen findet sehr leicht Umkehrnng statt; zu den letzteren gehören die Umlage- rungen der Indikatoren, die durch Wasser- stoff- bzw. Hydro xylion bewirkt werden; Beispiele: Maleinester -^ Fumarester (Er- wärmen mit katalysierendem Jod); Ammonium- cyanat -^ Harnstoff (beim Erwärmen, in wäs- seriger Lösung von selbst auch bei gewöhn- licher Temperatur); Allylrhodanid -^ Allylsenföl (bei der Destillation); Kaliumsalicylat -> Kalium- paraoxybenzoat (Erhitzen auf 220°); Ortho- phenolsulfosäure ^ Paraphenolsulfosäure (beim Erhitzen); Azoxybenzol -> Oxyazobenzol (Er- wärmen mit konzentrierter Schwefelsäure); Di- azoamido Verbindungen -> Amidoazoverbindungen (bei etwa 50°, beschleunigt durch Gegenwart von etwas salzsaurer Aminbase); Chloralkyl- amine -> Hydrochloride von Pyridinderivaten (in alkalischer Lösung schon bei gewöhnlicher Temperatur); MonomethyianilinhvdMM lilmid -^ Toluidinhydrochlorid (Erhitzen auf ilua :'.H)"); Isodiazoverbindungen -^ Nitrosamine (in saurer Lösung; Umkehrung beim Alkali sieren); ganz entsprechend verwandeln sich viele andere Säuren in Pseudosäuren, aci-Verbindungen in gewöhn- liche und rückwärts; echte Basen, z. B. Farb- basen, -> Pseudobasen, z. B. Leukobasen, (beim Alkalisieren, rückwärts durch Ansäuern). 2k) Umwandlung. Dieser etwas weitere Begriff schUeßt eigentlich auch die Isomeri- sation und die Polymerisation ein, wird auch wohl für sonstige chemische Reaktionen gebraucht. Doch wollen wir hier in engerem Sinne darunter diejenigen Prozesse verstellen, bei denen Stoffe in andere der gleichen Zu- sammensetzung übergehen, ohne daß dabei eine Isomerisation in weiterem Sinne anzu- nehmen oder nachweisbar ist. Es gehören dann also hierzu die Uebergänge zwischen polymorphen Formen fester Stoffe. Im Falle der Elemente spricht man dabei von Umwandlungen allotroper Formen; jedoch ist die Allotropie nicht auf den festen Zustand beschränkt (z. B. Umwandlung von Sauer- stoff in Ozon durch stille elektrische Ent- ladungen, auf Spaltung und Addition be- ruhend). Endlich kann man zu den Umwand- lungen auch die Ueberführung von Salz- hydraten ineinander rechnen, insofern als liier der Hauptteil, das Salz selbst, unver- ändert bleibt. Für die systematische Aus- führung von Umwandlungsreaktionen ist die 1104 Präparative Arbeiten Kenntnis der Beständigkeitsverhältnisse er- forderlich, also bei enantiotropen Substanzen die Lage des Umwandhninspunktes, ebenso bei Salzhydraten. Man erzielt dann Umwand- hmg der unter den Versuch^bedingungen unbeständigen Form in die beständige ent- weder ohne weiteres oder durch thermische bzw. mechanische Anregung, eventuell durch Impfung. Für viele Fälle ist von Bedeutung die Erfahrung, daß sich häufig ganz regel- mäßig zunächst die unbeständige Form aus- scheidet, wenn die für beide identische gas- förmige oder flüssige Form abgekühlt wird, desgleichen aus Lösungen. Auch hier ist Impfung vorteilhaft. Bei manchen mono- tropen Substanzen ist die Entstehung der unbeständigen Form stets Zufallssache (Ben- zophenon aus dem Schmelzfluß), falls nicht geimpft wird. Ehombischen Schwefel ver- wandelt man in monosymmetrischen durch Schmelzen und Erstarrenlassen oder durch UmkristaUisieren aus Schwefelkohlenstoff bei höherer Temperatur (Sättigung bei 100" unter Druck); gelbes Quecksilberjodid wan- delt sich freiwillig in rotes um bei gewöhn- licher Temperatur am Licht, auch durch Keiben oder Drücken; rotes wird in gelbes übergeführt am bequemsten durch Auflösen in Alkohol und Ausfällen mit Wasser; niedere Salzhydrate werden aus höheren durch Umkristallisieren oberhalb der Umwand- lungstemperatur (umgekehrt unterhalb der letzteren) erhalten. 2I1 Aufbau (Synthese) und Abbau. Es sind dies keine besonderen Reaktionsarten, sondern allgemeine Bezeichnungen für die Gewinnung Icomphzierter zusammengesetzter Stoffe aus einfacheren bzw. für die Zerlegung ersterer in letztere. Dazu können die ver- schiedensten Reaktionsarten benutzt werden. Der Aufbau natürUch vorkommender Stoffe erfordert zunächst einen Abbau zum Zwecke der Aufklärung ihrer Konstitution (aus der Art der Spaltungsprodukte); erst auf dieser Grundlage ist ein planmäßiger Aufbau durch künstliche Verfahren möglich. Als wichtigere und bekanntere Beispiele sind zu nennen der Aufbau der Stoffe der Harnsäuregruppe, der Zuckerarten, des Indigo, von Alkaloiden und neuerdings die noch im Anfangssfadium befindlichen Versuche zum Autbau von Eiweißs'toffen (s. auch die Artikel ..Syn- these" und ,, Abbau"). 2ni) Katalyse. Daß viele Reaktionen ver- schiedenster Art durch die Gesjenwart von Katalysatoren beschleunigt werden können, ist schon an mehreren Stellen erwähnt worden, ebenso, daß auch das Licht katalysieren kann. Ein näheres Eingehen auf diesen Gesjenstand erübrigt sich hier, weil ihm ein besonderer Ar- tikel gewidmetist(s. den Artikel,,Katalvse"). I Für präparative Zwecke ist nach dem Ge- ' sagten die Auffindung und Anwendung eines geeigneten Katalysators von Wichtigkeit. Aber auch die Ausschaltung von Stoffen, die unerwünschte Nebenreaktionen katalysieren, spielt gelegenthch eine Rolle. So muß man bei der Darstellung der aüphatischen Salpeter- säureester aus Salpetersäure und Alkoholen die salpetrige Säure (bzw. Stickstoffdioxyd) ausschließen, weil sonst durch deren kata- lytische Wirkung Oxydation eintritt, und erreicht das durch Zusatz von Harnstoff, der jene Verbindungen zu Stickstoff reduziert. 3. Reaktionen und Formarten. Die Formart (der Aggregatzustand) der ange- wandten Ausgangsmaterialien ist bei prä- parativen Arbeiten insofern von Bedeutung, als sich die Wahl der zweckmäßigsten Arbeits- methode danach richtet. Ein kurzer Ueber- blick über che häufigsten in der Praxis vor- kommenden Fälle ist darum wohl ange- bracht. Ausführhche Arbeitsvorschriften können natürlich auch hier nicht gegeben werden. Doch wird in der Regel durch An- führung typischer Beispiele dem Leser die Möglichkeit verschafft werden, sich an der Hand der am Schlüsse mitgeteilten Literatur über die wünschenswerten Einzelheiten zu unterrichten. Er wird dann vorkommenden- falls die jeweils geeignetste Methode auszu- suchen imstande sein. Ein Mehr würde über den Rahmen dieses ganzen Artikels hinaus- gehen. 3a) Einwirkung von Gasen auf Gase, Flüssigkeiten und feste Stoffe. Um Reaktionen zwischen zwei Gasen auszufüh- ren, leitet man beide gemeinsam nach ge- höriger Vorbehandlung (Reinigen, Trocknen usw.) in geräumige Glasgefäße, besonders wenn die Reaktion durch Belichtung beför- dert wird, und von da. wenn das Reaktions- produkt ebenfalls i;asfiirmig ist, in weitere Apparate zur Aufbewahrung, eventuell zur Reinigung, Kondensation, Verflüssigung usw. (Beispiel: Vereinig\ing von Kohlenoxyd und Chlor zu Kohlenoxychlorid). Ist das Reak- tionsprodukt flüssig oder fest, so schlägt es sich im Reaktinnsgefäße nieder, dessen Wandung man nötigenfalls kühlen kann (Beispiel: Benzolhexachlorid aus Benzol- dampf und Chlor am Licht). In manchen Fällen ist es zweckmäßig, die Gase in eine Flüssigkeit einzuleiten und so in gelöstem Zustande zur Reaktion zu bringen; es handelt sich dann also eigentlich um Reaktionen zwischen gelösten Stoffen (s. weiter unten). Die Flüssigkeit wählt man zweckmäßig so, daß das Reaktionsprodukt leicht isoliert werden kann; sünstig ist Schwerlöslichkeit des letzteren darin (Beispiel: Vereinigung von Kohlendioxyd und Ammoniak in Alkohol zu Ammoniunvarbunat, das in Alkohol schwerlöslich ist). Aber auch eine eventuelle kataivtisch' Wirkung der Flüssigkeit kann für ihre Wahl maßgebend sein. Die Verwendung Präpai'ative Ai'lieiten 1105 von Katalysatoren ist überhaupt gerade bei I einzelnen Gasblase (Schlangenrohre, Kugel- Gasreaktionen von großer Bedeutung. Man ' röhre usw.) sind für den Fortschritt solcher kann sie gelegentlich einfach in das Reak- Reaktionen günstig. Auch Schütteln der tionsgefäß einbringen, in dem die Gase ' Flüssigkeit mit dem Gase ist selir förderlich aiifeinander wirken sollen (Beispiel; Ver- [ und wird viel angewandt. Wird das Gas sehr cinigung von Chlor und Schwefeldioxyd | rasch gelöst odei unter Reaktion verbraucht, bei Gegenwart von Kampfer zu Siilfuryl- so empfiehlt sich zur Vermeidung des Zu- chlorid). In der Regel leitet man aber das i rücksteigens der Flüssigkeit die Vorschaltung Gasgemisch durch Röhren hindurch, die mit einer Sicherheitsflasche (umgekehrt geschal- dem Katalysator beschickt sind, und erreicht , tete Waschflasche). Auch kann man dann dadurch eine längerdauernde Berührung das Einleitungsrohr, wenn angängig, unter zwischen Gasgemisch und Katalysator. Die etwas am Boden des Reaktionsgefäßes be- Methode des Durchleitens durch Röhren findliches Quecksilber tauchen lassen. Letz- ist besonders dann am Platze, wenn die tere Maßnahme ist auch dann zweckmäßig, Reaktion höhere Temperaturen erfordert wenn sich bei der Reaktion feste Stoffe bilden, (mit oder ohne Katalysatoren). Nur in die das Einleitungsrohr verstopfen können seltenen Fällen kann man auch innerhalb (wie z. B. bei der Einwirkung von Silicium- eines anderen Gefäßes im Gase oder Dampfe , fluorid auf Wasser; Darstellung der Kiesel- lokal höhere Temperaturen erzeugen, indem ! fluorwasserstoffsäure). Die Einwirkung von man einen elektrisch geheizten Leiter (Draht) , Gasen auf Flüssigkeiten dient teils als Hilfs- oder einen Lichtbogen benutzt. Beispiele I Operation (zur Gewinnung gesättigter Gas- für die Röhrenmethode: Darstellung von lösungen oder solcher von bestimmter Konzen- Kohlenoxychlorid durch Ueberleiten vonitration: Schwefelwasserstoff, Chlor, Ammo- Chlor und Kohlenoxyd über Tierkohle bei niak, Chlorwasserstoff) teils als Haupt- gewöhnlicher Temperatur; Hydrieren von ! reaktion (Chlorieren, Oxydieren mit Luft, organischen Verbindungen durch Katalyse reinem Sauerstoff oder Ozon, Reduzieren mit eines Gemisches ihres Dampfes mit Wasser- Schwefeldioxyd oder Schwefelwasserstoff Stoff durch feinverteilte Metalle, besonders usw.), endUch in noch viel ausgedehnterem Nickel, bei niederen und bei höheren Tempe- 1 Maße zur Durchführung von Reaktionen ratureu; Vereinigung von Schwefeldioxyd i mit flüssigen Lösungen fester, flüssiger oder und Sauerstoff zu Schwefeltrioxyd, kataly- j gasförmiger Stoffe (Fällungen usw. mit siert durch feinverteiltes Platin usw. Reak- Kohlendioxyd und vor allem mit Schwefel- tionen zwischen Gasen unter höheren Druk- 1 Wasserstoff; s. auch unter ,, Reaktionen in ken. die für die Technik von großer Bedeu- Lösungen"). tung sein können (vgl. das neue Verfahren zur ; UniGase mit festen Stoffen in Reaktionen Gewinnung von Ammoniak aus Stickstoff < eintreten zu lassen, wird das Gas gewöhnHch und Wasserstoff), kommen im Laboratorium ; über die feste Substanz übergeleitet. Letztere im wesenthchen nur bei Arbfiten im Ein- füllt man dabei zweckmäßig als gröberes Schmelzrohr in Frage, bei denen Flüssigkeits- \ oder feineres Pulver in Röhren ein (eine dämpfe unter höheren Temperaturen und ! Rinne für das Gas frei lassen; eventuell Ein- Drucken aufeinander einwirken (Bei-piel: i schUeßen zwischen Pfropfen aus Asbestwolle Kohlenstofftetrabrornid aus Schwefelkohlen- i u. dgl, Anwendung von Schiffchen), die Stoff und Brom unter Zusatz von Jod im , auf die erforderUche Reaktionstemperatur Einschmelzrohr bei 150'-). Die Nachbehand- 1 erhitzt werden können (Reduktion von hing der Reaktionsprodukte ist bei der Metalloxyden mit Wasserstoff, Oxydation Röhrenmethode sinngemäß die gleiche, wie i mit Luft, Sulfurieren mit Schwefeldampf die oben erwähnte. oder Schwefelwasserstoff usw.). Bei prä- Zur Dosierung gasförmiger Substanzen (Mes- 1 parativen Arbeiten mit größeren Substanz- sung der Strömungsgeschwindigkeit) benutzt mengen nimmt man die Reaktion ge!ee;enthch man mit Vorteil die „Rota"-Messer. , auch in Retorten und anderen Gefäßen vor Sollen Gase mit bei gewöhnlicher Tempe- (Darstellung von Phosphortrichlorid aus ratur flüssigen Substanzen in Reaktion ; Phosphor im Chlorstrome). In manchen gebracht werden, so kann man entweder Fällen wird der feste Stoff in einer geeigneten die Flüssigkeit verdampfen und mit dem ; Flüssigkeit suspendiert (Darstellung von Gasgemisch wie oben verfahren, oder das Jodwasserstoffsäure aus Jod und Schwefel- Gas mit der Flüssigkeit selbst zusammen- ^ Wasserstoff). bringen. Die gewöhnUchste Ausführungs- 1 3b) Einwirkung von Flüssigkeiten form ist das Einleiten oder Durchleiten des auf Flüssigkeiten und feste Stoffe. Gases in oder durch die Flüssigkeit. Ver- Sollen Flüssigkeiten aufeinander einwirken, so größerung der Berührungsfläche (Auflösung wird man auch hier für innige Vermengung zu des Gasstronis in feine Bläschen durch An- ! sorgen haben. Bei unbeschränkt mischbaren Wendung zahlreicher, kleiner Eintrittsöff- Flüssigkeitspaaren tritt diese beim Umrühren nungen) und Verlängerung des Weges jeder oder Schütteln ohne weiteres ein. Reak- Handworterbuch der Natur« issensrhaften. Band VH. ' lO IIOG Präparative Arbeiten tionen solcher Substanzen miteinander sind daher besonders einfach auszuführen. Man kann dann die Reaktion erforderhchenfalls durch Abkühlen mäßigen, durch Erwärmen, eventuell bis zum Sieden (am zweckmäßigsten am Rückflußkühler) befördern (Darstellung von Aethylschwefelsäure, von Aethylen, von Aethyläther). Bei unvollkommener oder geringer Mischbarkeit ist durch häufiges oder andauerndes Rühren oder Schütteln eine ausreichende Vcrmengung der Reaktions- komponenten zu bewirken (Nitrieren von Benzol). Die Trennung der Reaktions- produkte erfolgt nach den Bedingungen des Einzelfalls durch Filtrieren, Scheiden, Destil- heren (eventuell fraktioniert), Auskristalli- sieren, Ausschütteln usw. oder durch An- wendung chemischer Methoden. Die Einwirkung von Flüssigkeiten auf feste Stoffe kommt sehr häufig vor. Es kann sich dabei um chemische Reaktionen handeln, bei denen der feste Stoff in löshche Verbindungen übergeführt (Gewinnung von MetaUsalzen durch Aullüsung von Metallen oder geeigneten Mctallverbindungen in Säu- ren) oder aber, ohne in wesentlichem Um- fange gelöst zu werden, in einen anderen Stoff umgewandelt wird (Umwandlung von Salzen flüchtiger Säuren in Sulfate durch Abrauchen mit Schwefelsäure). Auch können gelöste Stoffe neben schwerlöshchen Rück- ständen entstehen. Von großer Bedeutung ist eine derartige Behandlung fester Stoffe mit Flüssigkeiten (insbesondere flüssigen Lösungen) für die chemische Trennung der Komponenten in Gemischen fester Stoffe oder in festen Lösungen. Leichter angreifbare Stoffe können auf diese Weise von schwerer angreifbaren getrennt werden (verschieden schwer lösliche Sulfide durch Säuren; ver- schieden edle Metalle durch Säuren; in Ammo- niak leicht und schwer löshche Metall- hydroxyde; in Sulfidlösungen leicht und schwer löshche Schwermetallsulfide). Ob die Einwirkung in der Kälte oder in derWärme zu erfolgen hat, ist nur von Fall zu Fall zu entscheiden. Besonders zu erwähnen sind noch die Reaktionen fester Stoffe mit ge- schmolzenen Substanzen bei höherer Tem- peratur (Reaktionen im Schmelzfluß). Solche Schmelzoperationen dienen der Aufschließung schwer löslicher Stoffe (Silikate und Sulfate j mit geschmolzenem Alkalicarbonat), der Oxy- ! dation (Sulfide u. a. Verbindungen mit Soda und Salpeter oder anderenOxydationsmitteln), der Reduktion (Schmelzen von Metall- oxyden mit Cyankalium), ferner auch ge- wissen Umsetzungen, wie Spaltungen, Kon- densationen usw. (Kalischmelze der Sulfon- säuren zur Darstellung von Phenolen), um nur einige wichtigere und bekanntere Bei- spiele zu nennen. Das Umschmelzen von | Gemischen unter geeigneten Schmelzflüssen I ist eine Reinigungsmethode für manche festen Stoffe, wie überhaupt die Schmelzverfahren außer zur Darstellung bestimmter Stoffe vielfach zur Trennung und Reinigung benutzt werden. 3C) Einwirkung fester Stoffe auf- h inander. Feste Stoffe können außer durc Verdampfung oder Verflüssigung nur auf dem Wege der gegenseitigen Durchdringung (Bildung fester Lösungen) zur Reaktion miteinander kommen. Letzteres erfordert sehr lange Zeiträume oder hohe Drucke und spielt darum für präparative Zwecke keine Rolle. Durch inniges Verreiben unter Druck können Stoffe mit merklicher Dampfspan- nung in kürzester Zeit zur Reaktion gebracht werden. Dann handelt es sich aber im Grunde um die Einwirkung von Gasen aufeinander oder auf feste Stoffe. Ebenso gehört die Reaktion fester Stoffe miteinander beim Zusammenschmelzen nicht hierher, sondern in den vorigen Abschnitt (Darstellung von Sulfiden durch Zusammenschmelzen der Elemente mit Schwefel, von Silikaten durch Verschmelzen von Basen oder Salzen mit Kieselsäureanhydrid usw.). Die gewöhnhchste Methode, Reaktionen zwischen festen Stoffen durchzuführen, besteht darin, ihre flüssigen Lösungen zusammenzubringen. 3d) Einwirkung gelöster Stoffe auf- einander. Lösungen werden bei präpara- tiven Arbeiten ungemein häufig angewandt. Die Gegenwart eines Lösungsmittels kann die Reaktionsgeschwindigkeit verringern, die Heftigkeit einer Reaktion also mildern, auch die Richtung der Reaktion ganz ent- scheidend beeinflussen (so wirkt konzentrierte Salpetersäure energisch oxydierend, ver- dünnte in der Regel nicht), ferner katalytische Wirkungen ausüben und endhch die Reaktion in vielen Fällen bequemer machen (Reak- tionen zwischen Gasen), erleichtern (ge- meinsames Lösungsmittel für wenig misch- bare Flüssigkeiten) oder überhaupt erst ermöglichen (Reaktionen zwischen nicht flüchtigen festen Sl offen). Durch Wahl ge- eigneter Verdiiiiinmgi'ii kann man oft (He zweckmäßigsten Reaktionsgeschwindigkeiten erzielen. Außerdem bietet häufig ein Lösungs- mittel noch den Vorteil, daß dadurch gleich eine Trennung der Reaktionsprodukte be- wirkt wird. Die Reaktionen verlaufen in Lösungen verschieden, je nachdem ob es sich um lonenreaktionen oder solche zwischen nichtionisierten Stoffen handelt. Letztere, also Reaktionen zwischen Nichtelektrolyten oder zwischen Elektrolyten in nichtionisie- renden Lösungsmitteln, erfordern gewöhnlich nu'rklich Zeit und werden vielfach noch be- sonders durch Erwärmen iiiilcrslützt. Alle einfachen, echten lonenreaktionen (ein- facher Ladungsaustausch) dagegen verlaufen praktisch momentan, auch in der Kälte. Hier Präparativc Ai'lieiten Ll(i7 kommt es im wesentlichen nur auf gute, mechanische Durchmischung an, und eine Erwärmung dient im allgemeinen nur der Be- einflussung der Lösliclikeit wie der Ab- scheidungsform schwerlöshcher Stoffe usw. Wo es sich dagegen nicht einfach um den Austausch von lonenladungen handelt, sondern um den Zerfall von Molekeln oder um Reaktionen zwischen Ionen und Nichtionen, endhch bei echten, aber komphzierteren lonenreaktionen, kommt wieder eine merkUche Reaktions- dauer in Frage, daher auch ein entscheidender Einfluß der Temperatur. In vieh'ii l'üUen stellen sich deutlich chemische trleichgc- wichtszustäude zwischen den Reagentien einerseits und den Reaktionsprodukten an- dererseits ein. Durch Störung solcher Gleichgewichte infolge von Vcrfliichtit;uiig, Abscheidung in flüssiger (als neue l'liase) oder fester Form kann jedoch die Reaktion in bestimmter Richtung praktisch zu Ende ge- führt werden. Angesichts des ungeheuer reichhaltigen Materials kann auf Einzel- heiten nicht eingegangen werden. Von lonen- reaktionen im weiteren Sinne in wässeriger Lösung seien nur genannt Oxydationen, Re- duktionen, Substitutionen, insbesondere die Neutrahsation und alle die zahlreichen Fälle des doppelten Austausches zwischen Säuren, Basen oder Salzen, namentlich die FäDung srlnverlöshcher Verbindungen, wie vieler llydroxyde, Sulfide, Carbonate, Sulfate usw. In nichtwässerigen Lösungsmitteln können wegen der abweichenden LösUch- keitsverhältnisse ganz andere Fällungsreak- tionen auftreten. Bei der Abscheidung von Gasen und festen Stoffen treten häufig in- folge von Uebersättigung Verzögerungser- scheinungen ein. 4. Reaktionen unter besonderen Ver- suchsbedingungen. 4a) Pyrogenetische !■; ea k t i 0 11 e n. Zur Einleitung mancher Reak- tionen sind hohe Temperaturen erforderlich; andere wieder verlaufen überhaupt nur in der Hitze (merklich) in bestimmter Richtung. Letzteres ist dann der Fall, wenn die ge- wünschten Reaktionsprodukte gerade bei höherer Temperatur beständig sind, weil vorhandene Gleichgewichte alsdann zu ihren Gunsten liegen. Von der Konservierung solcher Substanzen durch rasche Tempera- turänderungen (Abschrecken) ist schon ge- legentlich die Rede gewesen. Es wird hierbei die Erscheinung ausgenutzt, daß die Rück- verwandlung bei gewöhnlicher Temperatur oft praktisch ausbleibt. Reaktionen, die auf die Darstellung solcher Stoffe hinzielen, lieißen pyrogenetische; doch dehnt man diesen Begriff auch auf die andere Gattung von Hitzereaktionen aus, bei denen es nur auf die Beschleunigung einer auch bei niederer Temperatur an sich möglichen Reaktion ankommt. Bei letzteren genügt dann manch- mal die eigene Reaktionswärme zur Fort- führung der Reaktion, was bei den eigent- lichen pyrogenetischen Reaktionen, die umge- kehrt die Wärme verbrauchen, natürhch ausgeschlossen ist. Daß zur Einleitung exothermischer Reaktionen in manchen Fällen äußerst hohe Temperaturen nötig sind, erklärt sich dann sein- einfach, wenn die Reagentien schwerschmelzbar und praktisch nicht flüchtig sind. Hierher gehören die aluminothermischen Verfahren (Reduktion von Metalloxyden durch metalhsches Alu- minium). Sie erfordern eine ,, Zündung" durch brennendes Magnesium in Verbindung mit besonderen Entzündungsgemischen. Als Ersatz kann die Knallgasflamme oder der elektrische Lichtbogen dienen. Die zur Durclifiihruiii;- ('ciiter pyrogenetischer Reak- tionen oft notweiuligen selir hohen Tempe- raturen erzielt man am bequemsten durch elektrische Heizung (Elektrothermische Verfahren). Dazu dient die Widerstands- erlützung (Joulewärme in einem vom Strome durchflossenen Leiter) oder die Hitze des elektrischen Lichtbogens (Darstellung von SiUciumcarbid, Calciumcarbid usw.). Orga- nische Verbindungen erfahren oft Konden- sationen, Polymerisationen und sonstige, tiefgreifende Veränderungen durch Anwen- dung höherer Temperaturen; auch solche Reaktionen werden als pyrogenetische be- zeichnet. Je nacli der zu erzielenden Tempe- ratur wird die Erhitzungsart verschieden sein (Durchleiten der Dämpfe durcli heiße Rölu'en, Erhitzen von Drähten durch den elektrischen Strom innerhalb des Dampfes, Erzeugung eines Lichtbogens im Dampfe). Besonderer Erwähnung bedarf die Methode der Erzeugung von Lichtbögen innerhalb einer Flüssigkeit. Bei Anwendung von MetaU- elektroden kann man dabei durch ,, Zer- stäubung" kolloide Lösungen der betreffenden Metalle erhalten (z. B. unter ganz reinem Wasser). Auch für sonstige präparative Zwecke wird die Widerstandserhitzung wie auch die Hitze des Lichtbogens gelegentlich aus- genützt (Schmelzen, DestiUieren, Subhmieren relativ feuerbeständii;er Stoffe). 4b) Aktinochemische Reaktionen. Eine Wirkung straUender Energie äußert sich bei chemischen Reaktionen teils in kataly- tischer Beschleunigung (solche Einflüsse wur- den schon mehrfach erwähnt) teils geradezu in einer Gleichgewichtsverschiebung (Arbeits- leistung). Die Fälle der ersten Art sind die häufigeren und werden bei präparativen Arbeiten gelegenthch ausgenutzt; die der letzteren Art sind die vom technischen und wirtschafthchen Standpunkte wichtigeren. Ein Eingehen auf diesen Gegenstand erübrigt sich mit Rücksicht auf den besonderen Artikel ,, Photochemie" dieses Handwörterbuches. 70* 1108 Präparative Arbeiten 4e) Elektropräparative Arbeiten. Hierzu gehören diejenigen Methoden, bei denen die eigentUchen chemischen Wirkungen des elektrischen Stromes, nicht seine thermischen, i benutzt werden, also elektrochemische Keak- tionen. Die Wirksamkeit elektrischer Ströme in Leitern zweiter Klasse (Elektrolyten) ist von dem gemeinsamen Gesichtspunkte aus zu verstehen, daß an der Kathode (dem negativen Pol) negative Ladungen zugeführt oder positive vernichtet, an der Anode (dem positiven Pol) positive Ladungen zugeführt oder negative vernichtet werden. Demgemäß ist der Kathode ganz allgemein eine reduzie- rende, der Anode eine oxydierende Wirkung (im weiteren Sinne) zuzuschreiben. Aus höherwertigen Kationen werden daher an der j Kathode niederwertige, aus niederwertigen Anionen ebenda höherwertige, aus Kationen \ überhaupt freie Kationenbildner, aus Anio- nenbildnern dagegen Anionen. An der Anode verlaufen die umgekehrten Prozesse, also, niederwertige Kationen -* höherwertige Ka- tionen ; höherwertige Anionen -» niederwertige Anionen; Kationenbildner — > Kationen; Anionen -» Anionenbildner. Beispiele: an der Kathode: Ferriion ^ Ferroion; Ferri- cyanion --i- Ferrocyanion ; Silberion -^ Silber; Chlor -^ Chlorion. An der Anode verlauten alle diese Prozesse genau in umgekehrtem Sinne. Als „Elektrolyt", d. h. vom Strome durchflossener Leiter zweiter Klasse, vverden verwendet geschmolzene MetaDhydroxyde oder Salze (Schmelzflußelektrolyse) und Lösungen von Säuren, Basen oder Salzen (also der Stoffe, die eigcnthch Elektrolyte heißen) in ionisierenden Lösungsmitteln, vor allem in Wasser. Bilden sich an den Elek- troden Stoffe, die in dem „Elektrolyten" nicht nennenswert löslich oder darin schon bis zur Sättigung gelöst sind, so treten diese als neue Phasen auf. Man spricht dann von elektrolytischer Abscheidung. Diese kann sich auf feste Stoffe, Flüssigkeiten und i Gase erstrecken. ! Unter elektrolytischer Auflösung versteht man den umgekehrten Vorgang, also | die Ueberführung nicht gelöster Stoffe in ge- ; löste. Elektrolytischi' Auflösuns kommt in der Praxis im wesentliclion nur hei ^Ictallen vor, und zwar an der Anode, elektrolytisehe Ab- scheidung an beiden Elektroden. Außer den genannten elektrochemischen Reaktionen spielen sich aber bei Elektrolysen noch andere ab, welche als Folgereaktionen aufgefaßt werden können und in Reaktionen der primär gebildeten oder abgeschiedenen Stoffe be- stehen (sekundäre Reaktionen). Vielfach kommen die primär entstehenden Stoffe gar nicht zum Vorschein, sondern nur die Produkte sekundärer Roaktionen. Diese sekundären Prozesse können wieder elek- trochemische oder auch rein chemische sein. So kann der an der Kathode entstehende Wasserstoff Reduktionen und Hydrierungen bewirken, der anodisch gebildete Sauerstoff Dehydrierungen und andere Oxydationen. Bei elektropräparativcn Arbeiten kommt es meist auf das Innehalten einer bestimmten Badspannung und einer bestimmten Strom- dichte (Stromstärke auf die Oberflächen- einheit der Elektrode, an der sich die ge- wünschte Reaktion vollziehen soll) an. Auch die Temperatur spielt eine Rolle. Die stets auftretende Joulewärme wirkt manchmal günstig; andernfalls ist sie durch Kühlung zu beseitigen. Andere Prozesse verlangen wieder noch besondere Erwärmung. Von Wichtigkeit ist ferner das Material der Elek- troden. Nicht nur, daß in vielen Fällen Unangreifbarkeit der Elektroden, besonders der am meisten Angriffen ausgesetzten Anode, erforderhch oder wünschenswert ist, hat das Elektrodenmaterial und selbst die mechanische Beschaffenheit ihrer Oberfläche in vielen Fällen einen Einfluß auf Charakter und Verlauf der Reaktion. Als Material für unangreifbare Elektroden dienen haupt- sächhch Platin, Graphit, Retortenkohle und in manchen Fällen auch Nickel. Als Katho- denmaterial werden außer Platin noch Nickel, Kupfer, Blei, Quecksilber u. a. Metalle be- nutzt. Sollen Anoden- und Kathodenflüssig- keit (zur Vermeidung sekundärer Reaktionen) mög^chst getrennt bleiben, so verwendet man Diaphragmen, in der Regel einfach Tonzellen, und bringt die eine Elektrode innen, die andere außen an. Ist Durchmischung er- wünscht, so arbeitet man ohne Diaphragma, unterstützt die Diffusion oft sogar noch durch Rühren der Flüssigkeit mit oder ohne Bewe- gung der Elektroden. Beispiele: Gewinmmp von ^iletallen durch Schmelzfhißelektrolyse (Natrium aus dem Hydr- oxyd; Lithium, Calcium, Magnesium aus Haloid- schmelzen; Kaliumamalgam aus dem Hydro.xyd mit Quecksilberkathode); Darstellung von reinem Wasserstoff durch Elektrolyse von Alkalilauge; Gewinnung von reinem oder ozonisiertem Sauer- stoff (je nach Stromdichte, Elektrodenmaterial und Elektrolyt); Erzeugung von Chlor und von Alkalihydroxyd aus Alkalichloridlösungen (Trennung der Elektrodenräume); Darstellung von Ilypochloriten und von Chloraten aus Chlo- riden (Vermischung der Elektrodenflüssigkeiten); Oxydation von Chromisalzen zu Chromsäure; Gewinnung von IVrsulfaten aus primären Sul- faten; anndische Auflösung von Blei, Bildung von nicisalzen; Raffination von Metallen durch anodische .\uflosung und kathodischc Abscheidung in wässeriger Metallsalzlö'iung; Abscheidung von Jod aus .Jodiden. Reaktionen damit: elektro- Irtische Jodoformgewinnung; Darstellung von Aethan durch Elektrolyse von Acetaten; Reduk- tion von Nitroverbindungen; Reduktion von Ketonen, Aldehyden, Säuren; Hydrierungen un- gesättigter organischer Verbindungen ; Oxydation von Kohlenwasserstoffen zu Alkoholen; Oxy- Präparative Äi'beiten 1109 dation von Alkoholen zu Säuren; Kondensationen, Spaltungen und andere Reaktionen. Näheres ist zu finden bei Elbs, Uebungs- beispiele für die elektrolytische Darstellung chemischer Präparate, Halle 1911; ferner in den Werken des Literaturverzeichnisses. Eine nicht elektrochemische, sondern elektrodynamische "Wirkung des elektrischen Stromes, die für präparative Zwecke nutzbar gemacht werden kann, stellt die elektrische Kataphorese dar. Sie ist das Gegenstück zu der Wanderung von Suspensionen und Kolloiden nach der einen Elektrode und besteht in einem Durchtritte des Lösungs- wassers durch poröse Wände unter der Wirkung des elektrischen Stromes. Tech- nisch läßt sich dieses Phänomen zur Ent- wässerung poröser Materialien mit Erfolg anwenden. — Siehe auch den Artikel ,, Synthese" 5. Darstellung einiger wichtiger Stoff- klassen, sa) Darstellung von Elemen- ten. Eine Reihe elementarer Stoffe kommt in der Natur vor. Es handelt sich dann um ( ihi-e Ecingewinnung durch Trennung von regelmäßigen Begleitern oder zufälligen Ver- unreinigungen (s. auch oben über Reinigungs- methoden). So wird Schwefel aus dem natürlich vorkommenden in reinem Zustande durch Destillation oder Umkristalhsieren , gewonnen. Durch Destillation, z. T. mit geeigneten Zusätzen, erhält man desgleichen aus dem gediegenen Arsen das reine Element. Auch das Wismut stellt man im wesent- hchcn durch Reinigungsprozesse aus dem natürUch vorkommenden Metall her. Das- selbe gilt für Gold und die Metalle der Platingruppe. Aus der Luft wird in der Technik in großem Maßstabe durch frak- tionierte Verflüssigung bzw. Verdampfung praktisch reiner Sauerstoff und anderer- seits Stickstoff (einschließheh der Edel- gase) gewonnen. Im Laboratorium bereitet man Luftstickstoff (wenn es auf Freiheit von Edelgasen nicht ankommt) durch Entfernung des Sauerstoffs kohlendioxydfreier Luft ver- mittels glühenden Kupfers oder flüssiger Absorptionsmittel. Die Edelgase (Argon usw.) werden durch Fraktionierung flüssiger Luft und chemische Bindung der reaktions- fähigen Gase isohert und dann durch Frak- tionierung getrennt. Wenn es auf besondere Reinheit an- kommt, vielfach aber auch aus Gründen der Zweckmäßigkeit, führt man auch die natürlich vorkommenden Elemente, soweit möghch, in Verbindungen über und stellt sie daraus mit Hilfe besonderer chemischer Methoden wieder her. Viele Elemente lassen sich aus ihren Oxyden durch Reduktion darstellen. So erhält man durch Glühen im Wasserstoff- strome Kupfer, Nickel, Kobalt, Eisen, Blei, Molybdän; durch Reduktion mit Kohle Cadmium, Zink (Destillation), An- timon, Wismut, Zinn, Blei, Molyb- dän, Wolfram, Uran (letztere drei im elektrischen Ofen); manche Elemente, vor allem Eisen und Mangan, werden bei diesem Verfahren leicht kohlenstoffhaltig. Die Großtechnik entfernt den Kohlenstoff wieder, was im Laboratorium nicht gehngt. Kohlenstofffrei gewinnt man solche Elemente nach dem aluminothermischen Verfahi-en (Entzündung eines Gemisches der Oxyde mit Aluminiumpulver). Li dieser Weise lassen sich ferner noch andere, besonders auch schwerflüssige Elemente darstellen, wie Ko- balt, Nickel, Chrom, Molybdän, Wolfram. Durch Glühen oder Schmelzen ! mit Magnesium bzw. Aluminium lassen sich die Oxyde von Bor und Silicium, durch ! Elektrolyse in einem geeigneten Lösungsmittel (geschmolzener Kryolith) auch das des Alu- miniums zu den Elementen reduzieren. Wasserstoff kann man gewinnen durch ■ Reduktion von Wasserdampf mit Hilfe glühenden Eisens, Stickstoff aus Stick- oxyden durch glühendes Kupfer. Aus ihren Oxyden oder eigentlich aus den durch Auf- lösen in Wasser daraus hervorgehenden Säuren entstehen Selen und Tellur durch Reduktion mit schwefhger Säure. Durch Glühen mit Kohle erhält man aus Kahum- carbonat Kalium, aus Phosphaten Phos- phor. Viele Elemente können aus Halogen- verbindungen abgeschieden werden, so Sil- ber durch Reduktion des feuchten Chlorids mit Zink oder mit Traubenzucker und AlkaU. Aus Sihciumfluorid entsteht beim Erhitzen mit Natrium sowie mit Aluminium das Silicium, aus Uranchlorid mit Natrium das Uran. Durch Elektrolyse geschmolzener Halogenverbindungen werden Lithium, Calcium, Strontium, Barium, Mag- nesium, Beiyllium, Aluminium, Ce- rium, Blei u." a. hergestellt. Zur elektro- lytischen Gewinnung von Elementen eignen sich auch andere Verbindungen, so das Hydroxyd für die Darstellung von Natrium, ferner wässerige Lösungen vieler MetaUsalze, wie z. B. die des Silbers und Kupfers; Wasserstoff entstellt an der Kathode bei der Elektrolyse vieler wässeriger Lösungen von Säuren," Basen, auch von Salzen sehr unedler Metalle, ebenso Sauerstoff aiiodisch, am besten aus Laugen. Anodisch entstehen auch die Halogene aus ihren Ionen (im Schmelzfluß und in wässeriger Lösung); Fluor kann nur durch Elektrolyse von Fluoriden in wasserfreiem Fluorwasserstoff gewonnen werden. Aus ihren Sulfiden bilden sich Quecksilber und Antimon durch Er- hitzen mit unedleren Metallen wie Eisen; 1110 Präparative Arbeiten Silber durch Rösten; durcli Rösten und Verschmelzen Blei und Kupfer. Oxydation ihrer Wasserstoffverbindungen liefert den Kohlenstoff (als Ruß durch unvollständige Verbrennung von Kohlenwasserstoffen), das Chlor (Behandeln mit Braunstein in der Wärme, mit Permanganat in der Kälte), Brom (DestiUation mit Clu'omsäure) und Jod (Einwirkung von salpetriger Säure). Auch chemische Zersetzungen können Ele- mente entstehen lassen, so der Zerfall von Peroxyden oder Chloraten durch Hitze Sauerstoff, die ,, Verkohlung" von Kohle- hydraten (wie Zucker) Kohlenstoff, der Zerfall von Ammoniumnitrit in wässeriger Lösung beim Erwärmen Stickstoff, der- jenige der Thioschwefelsäure Schwefel. Aus ihren Kationen werden Metalle und Wasserstoff durch elektropositivere Kationenbilduer, wie unedlere Metalle, abge- schieden (Ausfällung edlerer Metalle durch Zink usw.); in ähnhcher Weise wirken in manchen Fällen sonstige Reduktionsmittel (Fällung von Gold aus Goldsalzen durch Ferrosalze oder Oxalsäure). Sb) Darstellungvon Säuren. Nicht alle theoretisch möglichen Darstellungs- methodeu haben praktische Bedeutung; so z. B. nicht die Bildung aus Elementen und Wasserstoff (Halogenwasserstoff, Schwefel- wasserstoff). Von allgemeinerer Anwendbar- keit sind die folgenden Verfahren. 1) Aus Säureanhydrideu (dazu gehören die säure- bildeuden Oxyde der Nichtmetalle) und Wasser; Beispiele: schweflige Säure, Kohlen- säure (beide nur in verdünnter Lösung), Schwefelsäure (technische Methode: Auf- faii2;cn des Schwefeltrioxyds in konzentrierter Schwefelsäure und Verdünnen mit Wasser), Salpetersäure (aus Stickstoffdioxyd — von der Luftverbrennung — neben salpetriger Säure), Chromsäure, arsenige Säure. In vielen Fällen kann man die Reindarstellung des säurebildenden Oxyds umgehen, indem man das betreffende Element oder Verbin- dungen davon in wässeriger Lösung oxy- diert; Beispiele: Phosphorsäure aus Phosphor mit Salpetersäure; Jodsäure aus Jod mit Salpetersäure oder Chlor; Arsensäure aus arseniger Säure mit Salpetersäure; Clirom- säure aus Chromisalz durch elektrolytische Oxydation. 2) Aus anderweitigen Verbin- dungen säurebildender Elemente, besonders mit Halogen, durch Zersetzung mit Wasser; z. B. phosphorige Säure aus Phosphorlrichlo- rid; Jodwasserstoff (neben phos|ilioriger Säure) aus Phosphortrijodid. 3) Aus Säure- derivaten: aus Säurechloriden mit Wasser (neben Salzsäure), aus Säureamiden mit salpetriger Säure (neben Stickstoff und Wasser), aus sogenannten Nitroverbindungen mit Wasser (neben salpetriger Säure). Die beiden erstgenannten Methoden kommen bei der Gewinnung organischer Säuren häufig in Frage, die letzte führt z. B. von der Nitrosylschwefelsäure des Bleikammerpro- zesses zur Schwefelsäure. 4) Aus Salzen: a) durch „Verdrängung" mit anderen Säuren (oder Säureanhydriden: dann entstehen eben- falls die Anhydritiei. Störung des dabei sich einstellenden Gleichgewichts durch Ver- flüchtigung (Salzsäure, Salpetersäure, Essig- säure durch Destillation mit Schwefelsäure) oder Abscheidung in festem (bzw. flüssigem) Zustande (Borsäure aus Boraten durch Salz- säure); sehr viel benutzte Methode, bei zer- setzhchen Säuren mit Vakuumdestillation (Rhodan Wasserstoff mit Phosphorsäure); b) durch Entfernung des Kations, in der Regel durch Ausfällung. Hierzu werden besonders Bariumsalze (Fällung mit Schwefelsäure), Silbersalze (Fällung mit Salzsäure), Blei- oder Kupfersalze (Fällung mit Schwefelwasser- stoff) u. a. benutzt. Häufig angewandt, namentlich zur Darstellung organischer Säu- ren, aber auch in der anorganischen Chemie. 5) Organische Säuren entstehen bei der Oxydation von Alkoholen und Aldehyden, durch Aufbau und Abbau aus kohlenstoft- ärmeren bzw. -reicheren Verbindungen, durch Verseifung von Estern und von Nitrilen und nach sonstigen speziellen Methoden. 6) Besondere Methoden sind noch die Ver- einigung von Komponenten zu komplexen Säuren (Kieselfluorwasserstoffsäure aus SiU- ciumfluorid und Fluorwasserstoff), Wasser- anlagerung an Anhydrosäuren und konden- sierte Säuren (Phos'phorsäure aus der Meta- und der Pyrosäure), Bildung von Persäuren mit Wasserstoffperoxyd usw. 5c) Darstellung'von Basen. 1) Analog den Säuren aus den Anhydriden, z. B. den basenbildenden Metalloxyden, aber auch Ammoniak und Derivaten, und Wasser (Calciunihydroxyd ; Amnioniumhydroxyd in Lösung). 2) Aus wasserzersctzeiHJen Metallen und Wasser (Kaliumliydruxyd, Natrium- hydroxyd, bei der Elektrolyse von KaU- bzw. Natronsalzen an der Kathode, auch aus den entsprechenden Amalgamen (Lösungen der Metallein Quecksilbi'r| und Wasser). .") Aus gewissen Metallverbindungen (Aluminium- sulfid, Calciunicarbid), sowie manchen Ver- bindungen zweier basenbildenden Oxyde (Alu- minaten) und Wasser, z. T. erst bei höherer Temperatur; ohne präparative Bedeutung. 4) Aus Salzen: a) durch „Verdrängung" mit anderen Basen (oder basenbildenden Oxyden; dann entstehen ebenfalls die Anhydride); Gleichgewichtsstörung durch Verflüchtigung (Ammoniak, das Anhydrid, aus Ammonium- salzen und Laugen oder — trocken — Cal- ciunuixyd), oder Ausfälhuiü; in fester (bzw. flüssiger) l'Ninii ( l'"älluiig zalilri'iciuT schwer- lüsliciu'r iletallliydroxyde mit Laugen); b) durch Kntfernung des Anions, in der Regel Präparat ive Ai'beiten 1111 durch Fällung. Carbonate werden mit Calcium- oder Bariumhydroxyd, Chloride, Bromide und Jodide mit feuchtem Silber- oxyd, Sulfate mit Bariuuihydrdxyd zerlci;t. (Ailialilaugen aus den Oarbuiialen mit Kallc, viele organische Basen durch Fällung ihrer Sulfate oder Haloide). 5) Komplexe Basen können sich analog den komplexen Säuren aus den Komponenten bilden. So entstehen durch Anlagerung von Ammoniak an viele Metallhydroxyde die Metallaminbasen. Auf ihrer Entstehung beruht die auffallend große Löshchkeit der entsprechenden Hydr- oxyde in wässerigem Ammoniak. "sdjDarstellung von Salzen (einscMieß- lich der Doppelsalze und der komplexen Salze). Einfache Salze: 1) Aus ;\letallen und Metalloiden durch direkte Vereinigung (manche wasserfreie Metallchloride durch Erhitzen im Chlorstrome; Sulfide durch Zusammenschmelzen mit Schwefel). 2) Aus MetaDoxyd oder Mctallhydruxyd und Metal- loidoxyd^ d. h. Basenanhydrid oder Base und Säureanhydrid (Sihkate durch Zusammen- schmelzen, ebenso Borate; einzelne Car- bonate durch Einwirkung von Kohlendioxyd); bei Anwendung von Basen erfolgt Wasser- austritt. 3) Aus Metallhydroxyd und Metal- loid (Hypochlorite neben Chloriden; Hypo- phos])hite neben Phosphorwasserstoff). 4) Aus Metallen und Säuren in wasserfreiem Zu- stande oder in Lösung (wasserfreie Chloride durch Behandeln im Chlorwasserstoffstrome, ebenso manche Sulfide; Haloide mit wässe- rigen Halogenwasserstoffsäuren — neben Wasserstoff; Sulfate mit wässeriger oder konzentrierter Schwefelsäure — neben Was- serstoff oder Schwefeldioxyd, gelegenthch auch Schwefelwasserstoff bzw. Schwefel; Nitrate mit verdünnter oder konzentrierter Salpetersäure — neben Wasserstoff oder Stickoxyden, auch Ammoniak). 5) Aus Basen und Säuren (Neutralisation), auch Basenan- hydriden (z. B. Ammoniak) und Säuren, neben Wasser. Sehr viel angewandte Methode vieLtaeli mit den berechneten Mengen der Komponenten ausgeführt oder unter Kon- trolle der Aequivalenz (Titration). 6) Aus anderen Salzen durch Verdrängung der Säure mit einer anderen (Eindampfen von Salzen flüchtiger Säuren mit schwerflüchtigen Säuren z. B. von Chloriden mit Schwefel- säure; Ausfällung schwerlöslicher Salze aus Lösungen leichter lösUcher, z. B. von Sul- fiden aus Sulfatlösungen). Li ähnUcher Weise kann man Salze aus anderen durch Ver- drängung der Base mit Hilfe einer anderen oder eines Metalles durch ein anderes dar- stellen, doch kommen die beiden letzten Methoden für die Praxis kaum in Betracht. 7) Aus anderen Salzen durch wechselseitigen Austausch, namentUch angewandt zur Dar- stellung schwerlöslicher Salze durch Aus- fällung oder allgemein zur Gewinnung von Salzen durch Ausnutzung der Löslichkeits- verhältnissc (Kalisalpeter aus Natronsalpeter und Kaliunu-hlorid, Natriumbicarbonat aus Ammoniumbicarbonat und Natriumchlorid, schwerlösliche Carbonate aus leichtlöslichen anderen Salzen und leichtlösUchen Carbo- naten, ebenso analog schwerlösliche Sulfide, Phosphate usw.). 8) Aus zwei verschiedenen Sulfiden können Thiosalze (Sulfosalze) er- halten werden, ebenso auch unter Verwendung von Hydrosulfiden oder Hydroxyden einer- seits und Sulfiden andererseits (Gewinnung von Sulfosalzen der Arsen-, Antimon-, Zinn- gruppe durch Vereinigung der entsprechenden Sulfide mit Alkalisulfiden usw. in Lösung oder beim Zusammenschmelzen). 9) Aus anderen Salzen durch Oxydation, Keduktion, Addition, Kondensation und andere chemi- sche Prozesse (Cyanide -* Cyanate; Nitrate ~> Nitrite; Sulfite -> Thiosulfate; Hydrosul- fate -> PyrosuHate; HydrosuHate -> Persul- fate). Saure Salze entstehen durch Zusam- mentritt von Salzen mit ihren Säuren, oder bei Reaktion zwischen Basen usw. und Säuren bei einem entsprechenden Ueberschul3 der letzteren. Basische Salze bilden sich bei der Einwirkung von Basen auf ihre Salze, ebenso auch bei Reaktionen zwischen Säuren und einem entsprechenden Ueberschuß der Basen, ferner bei der Zersetzung von Salzen durch Wasser (Hydrolyse). Nicht zu allen ,, Neutralsalzen" gehören auch saure bzw. basische Salze. Letztere findet man vorwiegend bei mehrbasischen Säuren bzw. mehrsäurigen Basen; sie werden auch mit Rücksicht auf die bei ihrer Bildung erfolgte nur partielle Sättigung der Säure- oder Basen- Wertigkeiten (der ersten, der ersten und zweiten usw. Stufe) als primäre, sekundäre usw. Salze der betreffenden mehrwertigen Säure oder Base bezeichnet. Doppelsalze entstehen durch gemein- same Kristallisation zweier Salze aus Lösun- gen oder Schmelzflüssen. Ihre Kristalle enthalten die Komponenten in bestimmten stöchiomctrisclicn Verliältnissen. In Lösung erfolgt jedoch eine Spaltung in die Kompo- nenten, die in der Regel praktisch vollständig ist. Doppelsalze, die schwerer lösUch sind, als ihre Komponenten, scheiden sich beim Zusammenbringen der gesättigten Lösungen der letzteren aus. Diese Darstellungs- methode, bei der als unterstützende Opera- tionen noch Einengen oder zweckmäßige Temperaturänderungen gebräuchlich sind, ist die gewöhnhche. Die Gewinnung durch Erstarrenlassen der gemeinsamen Schmelze ist seltener. Manche Doppelsalze zeigen auch in Lösung keinen vollständigen Zerfall in ihre Komponenten und bilden so Uebergänge zu den komplexen Salzen. Letztere 1012 Präparative Arbeiten entstehen z. T. gleichfalls durch Vereinigung zweier Salze (so z. B. die sogenannten Doppelcyanide, die jedoch eben keine Doppel- salze sind). Charakteristisch ist für sie aber die Erscheinung, daß sie in Lösung fort- bestehen und die Reaktionen der Kompo- nenten in stark vermindertem Maße oder überhaupt nicht mehr erkennbar geben. So gibt das Ferrocyankalium zwar noch die Reaktionen der Kalisalze (ist also selbst ein Kalisalz), jedoch weder die gewöhnlichen analytischen Reaktionen der Cyanide noch die der Ferrosalze (ist also kein Cyanid und auch kein Ferrosalz) obwohl es aus Ferrocyanid und Kaliumcyanid entsteht. Die Bildung komplexer Salze äußert sich vielfach in abnorm großer Löslichkeit sonst schwerlösheher Stoffe, z. B. des Cyansilbers in Lösungen leichtlöslicher Cyanide. Zur Darstellung von komplexen Salzen der ge- nannten Art kann man die beiden Kompo- nenten in gemeinsame Lösung bringen oder auch gelegentlich zusammenschmelzen, ferner auch die wechselseitige Umsetzung nicht äquivalenter Mengen der entsprechenden Salze (z. B. von Silbernitrat und Cyankalium) benutzen. Die Trennung der Produkte kann dann durch Kristallisation unter Benutzung verschiedener Löshchkcit erfolgen. Eine andere Art von komplexen Salzen entsteht durch Addition von Stoffen nicht salz- artigen Charakters an Salze. Besonders verbreitet sind die durch Addition von Ammoniak entstehenden komplexen Verbin- dungen. Aber auch viele andere Stoffe können die gleiche Rolle spielen, wie das Ammoniak. Solche Verbindungen erhält man meist ein- fach durch Zusammenbringen der Kompo- nenten, teils in Lösung, teils auch in reinem Zustande (Ueberleiten von Ammoniakgas usw.). Se) Darstellung von Verbindungen der Metalloide untereinander. Von binären Verbindungen (je zwei Elemente) sind vor allen Dingen zu nennen die Halogenver- bindungen, die Oxyde, Sulfide (auch Sele- nide usw.), Nitride, Carbide, von ternären (drei Elemente) die Oxyhalogenide. Halo- genverbindungen gewinnt man vielfach durch Einwirkung der Halogene auf die Elemente selbst (Schwefel, Phosphor) oder auch auf ein erhitztes Gemisch von Oxyd und Kohle (Silicium, Bor), weiter auch aus den Wasserstoffverbindungen und Halogen (Kohlenstofftctrachlorid aus Methan oder Chloroform: Cfilorstickstoff aus Ammoniak oder Chlorammonium) oder durch Haloge- nieren sonstiger Derivate (Kohlenstofttetra- chlorid aus Schwefelkohlenstoff und Antimon- pentachlorid). Die Oxyde hefern Halogen- verbindungen ausnahmsweise auch mit Halo- genwasserstoff (Sihciumfluorid aus Siücium- dioxyd und Fluorwasserstoff; Anwesenheit wasserentziehender Mittel ist erforderüch). Die Oxyde entstehen teilweise bei direk- ter Verbrennung der Elemente oder geeig- neter Verbindungen (Schwefel und Metall- sulfide, Phosphor, Stickstoff, Kohlenstoff); teilweise, soweit sie nämlich Säureanhydride sind, durch Entwässerung der entsprechenden Säuren. Manchmal erfolgt diese freiwiUig (Kohlensäure ^ Kohlendioxyd; schweflige Säure -> Schwefeldioxyd — beides unter bestimmten Konzentrationsverhältnissen ; Gleichgewicht); teilweise ist höhere Tempe- ratur oder Gegenwart wasserentzichender Mittel erforderUch (SiUciumdioxyd aus Kie- selsäure durch Erhitzen, Kohleno.xyd aus Ameisensäure durch konzentrierte Schwefel- säure). Andere Oxyde bilden sich bei der Reduk- tion von Säuren (Chlordioxyd aus Chlor- säure und Salzsäure; niedere Stickstoff- oxyde aus Salpetersäure durch Reduktions- mittel). Auch die Sulfide können aus den Elementen dargesteDt werden, indem man die Komponenten zusammenschmilzt (Phos- phor) oder das betreffende Element in Schwefeldampf auf genügend hohe Tem- peratur erhitzt (Bor, Sihcium, Kohlenstoff). Auch Schwefelwasserstoff kann bisweilen statt des Schwefeldampfes benutzt werden (Sihcium). Andererseits geben einzelne Wasserstoffverbindungen bei der Einwirkung von Schwefelderivaten Sulfide (Ammoniak mit Chlorschwefel gibt Schwcfelstickstoff). Die Nitride erfordern zu ihrer Darstellung aus den Elementen stets höhere Temperaturen (Sihcium, Bor; Cyan aus Kohlenstoff und Stickstoff im elektrischen Lichtbogen — keine Darstellungsniethode). Statt der Elemente kann man teilweise auch eine Mischung von Oxyd mit Kohle benutzen (Titan). Cyan wird bequem nur durch Zer- setzung von Cyaniden edlerer Metalle durch Erhitzen erhalten. Auch die Carbide ent- stehen aus den Elementen erst in der Hitze. Man gewinnt sie durch Erhitzung der Oxyde mit überschüssigem Kohlenstoff im elek- trischen Lichtbogenofen (Bor, Titan), auch durch Widerstandserhitzung des Gemisches selbst (Silicium). Oxychloride und andere Oxyhalogenide bilden sich aus Oxyden und Halogen, teilweise unter Mitwirkung katalytischer Einflüsse (Kohlenoxychlorid aus Kohlenoxyd; Sulfurj-lclüorid aus Schwe- feldioxyd: Nitrosylchlorid und Nitrylchlorid aus Stickstoffdioxyd); in anderen Fällen entstehen sie durch Austausch eines Teils des Halogens der Halogenide gegen Sauer- stoff (Silicium; Titan — beide beim Erliitzen mit Sauerstoff: Phosphor — bei der Ein- wirkung von wenig Wasser). Andere, weniger wichtige oder kompUziertere Ver- bindungen zwischen Nichtmetallen soUen hier übergangen werden. Präparative Arbeiten — Piiapulidae 1113 Anmerkung. Bezüglich metliodischer Einzelheiten der präparativen Verfalu-en sei auf den Artilcel „Chemische Arbeits- methoden", hinsichtUch der apparativen Seite auf den Artikel „Chemische Appa- rate" hingewiesen. Literatur. Abegg-Atierbach, Handbuch der anorganischen Chemie, Leipzig seit 1905. — Beilstein, Handbuch der organischen Chemie, Hamburg und Leipzig. — Bender-Erdmanti, Chemische Präparatenkunde, Stuttgart ]S94. — H. xind W. Blitz, Uebungsbeispiele aus der unorganischen Experimenlalchemie, Leipzig 1907. — O. Dammer, Handbuch der anorganischen Chemie, Stuttgart 189S bis MOS. — Chnelin- Kraxit-Friedheim-Peters, Handbuch der an- organischen Chemie, Heidelberg. — Graham- Otto- Michaelis , Awfiihrliches Lehrbuch der anorganischen Chemie, Braxmschweig. — L,assar- Cohn, Arbeitsmethoden für organisch-chemische Laboratorien, Hamburg und Leipzig 1906. — IVeyl, Die Methoden der organischen Chemie, Leipzig seit 1908. .1. Thiel. Eichel an. Der übrige größere Abschnitt, der Körper im eigentlichen Sinne oder der „Stamm" zeigt zahlreiche, bei Halicryptus flache, bei Priapulus stärkere, aber immerhin nur äußerliche zirkuläre Furchen, durch die ebensoviele schmale Körperringe gebildet werden. Auf jedem dieser Ringe stehen in wechselnder Anzahl und Entfernung eben- falls Papillen, die in ihrer unregelmäßigen Verteilung diesem ganzen Körperteil ein schwach stachlich rauhes Ansehen verleihen. Zu diesen Körperabschnitten kommt bei Priapulus noch ein Schwanzanhang hinzu, der aus einem zentralen Schaft mit zahl- reichen seitlichen, traubenartigen Ausstül- pungen besteht. Bei Priapulus caudatus findet sich ein solcher Schwanzanhang, etwas seitlich vom Anus dem Körper ange- heftet, bei Priapulus bicaudatus zwei. 3. Hautmuskelschlauch. Die äußere Oberfläche des Körpers wird durch eine ! chitinartige Cuticula gebildet, bei der zwei Priapnlidae. 1. Begriff. 2. Aeußere Form. 3. Hautmuskel- schlauch. 4. Nervensystem. 5. Leibeshühle. 6. Urogenitalapparat. 7. Ontogenie. 8. Verbrei- tung. 1. Begriff. Die Priapuliden bilden eine kleine, nur auf wenige Formen beschränkte Gnippe der Würmer, die im System meistens als eine besondere Familie der Gephyrea achaeta aufgeführt werden. Die einzigen bis jetzt bekannten Vertreter sind Halicryptus spinulosus v. Sieb., Pria- pulus caudatus Lam. und Priapulus bicau- datus Danielssen. Die Unterschiede der letzten Art hat man auch als so bedeutend angesehen, daß man aus ihr eine besondere Gattung Priapuloides typicus Kor. u. Dan., machte, wie man auch auf Gnind sehr ge- ringer Abweichungen noch einige Unter- formen bei Priapulus caudatus unterschie- den hat. 2. Aeußere Form. Der Körper stellt im allgemeinen einen zylinderförmigen Schlauch dar, an dessen einem Ende die Mundöffnung, an dessen anderem die Afteröffnung sich be- findet. Der vordere kürzere Abschnitt dieses Schlauchs zeichnet sich durch das Vorhanden- sein von Längsfurchen aus, die durch eine größere Anzalil von parallel zur Längsachse verlaufenden Rippen hervorgerufen werden, welche ihrerseits von kleinen, einreihig hinter- einander stehenden Hautpapillen gebildet sind. Bei Priapulus ist er durch eine stärkere Einschnünmg von dem übrigen Körper ab- gesetzt und nimmt dadurch die Form einer Fig. 1. Halicryp- tus spinulosus V. Sieb. Ansicht von der Bauch- seite. Zweimal vergrößert. Nach Th^el. Lagen zu unterscheiden sind, eine äußere homogene und eine innere dickere und im Querschnitt parallel gestrichelte. In der Flächenansicht lassen sich bei letzterer zwei Systeme von fast unter 90° sich kreuzenden Linien erkennen, durch die sie den Anschein erhält, als wäre sie aus einzelnen, dicht nebeneinander stehenden rautenförmigen Feldern zusammengesetzt. Die Matrix der cuticularen Schicht ist eine Hypodermis, ge- bildet aus einer Lage sonst ziemlich niedriger, in der Umgebung des Zentralnervensystems aber lang gestreckter ZeUen. Zwischen ihnen befinden sich, wenigstens im konservierten Zustand, zahlreiche Intercellularräume, wo- durch die Hypoderniis, abgesehen von der Nachbarschaft der Zentralnerven, netzartig aufgebaut erscheint. — Die Hypodermis bildet auch zusammen mit der Cuticula die oben erwähnten zahlreichen HauptpapiUen. Bei Priapulus weisen die auf dem Rüssel und dem Stamm befindlichen, dort mehr kegel-, liier mehr zylinderförmigen kleinen Auswüchse der Körperoberfläche einen über- 1114 Priapiüidae eiiistimmeiulen Bau auf. Nach außen vorge- in größerer Anzahl bei Halicryptus auf der wölbte Erhöhungen der Cuticula werden Oberfläche des Stammes zerstreut stehen, ausgefüllt durch langgestreckte Zellen der haben als Gnindgestalt einen abgestumpften Hypodermis, die vom Mittelpunkt der Basis cuticularen Hohlkegel, an dessen vorderes gegen die Wand hin ausstrahlen. In den auf Ende sich eine lange, haarförmig ausge- ben letzten Ringen des Körperstammes oft zogene Spitze anschließt. Ueber den Bau dicht gedrängt vorkommenden warzen- des hypodermalen Kegels, der diese Erhe- förmigen Erhet)ungen sind die Hypodermis- , bungen ausfüllt, lauten die Angaben nicht Zellen stärker verändert; sie bilden dort ein übereinstimmend. Wätoend nach Apel das hypodermale Gewebe in ihm . -• große Uebereinstimmung zeigt mit dem der „Warzen" am Stammende von Priapulus, und es nach ihm auch zweifel- haft ist, ob es sich in den feinen und zwar an der Spitze geschlossenen cuticularen Kanal am Ende des Kegels hin- einerstreckt, unterscheidet Scharff drei Arten von Zellen, Fi" 2 Priapulus caudatus Lam. Von der Bauchseite, von denen die am meisten Etwa zweimal vergrößert. Nach Ehlers. Ü Mundöffnung, Pr zentral gelegenen fadenförmig Rüssel, T Stamm, C Schwanzanhang. sind und in lange Haare enden, die in die weit ausge- Gewebe von feiner retikulärer Struktur;! zogenen Spitzen nicht nur hineinragen, die über die „Warzen" sonst gleichmäßig | sondern sogar durch eine feine Oeffnung an herüberziehende Cuticula erhebt sich hier und ihrem äußersten Ende heraustreten. — da in Gestalt von kleinen Hohlkegeln mit Alle diese verscliiedenen Hautpapillen der Priapuliden wird man teils als Tast-, teils als Drüsenorgane aufzufassen haben. Ein- zellige Drüsen kommen überdies, wie bei den Oligochaeten, überall zwischen die Hypo- dermiszellen eingesprengt vor. — Auf die Hypodermis — ob von ihr durch eine Basalmembran oder durch eine unschein- bare Cutislage getrennt, darüber lauten die Angaben verschieden — folgt die Mus- kulatur. Unmittelbar unter der Haut liegen die Ringmuskeln; sie sind scharf in einzelne Bündel gesondert und rufen dadurch die charakteristische Ringelung der Körperober- fläche hervor. Feinfaseriges Bindegewebe ist zwischen diese Muskelscliichten reichlich eingelagert. Auf sie folgt nach innen hin eine gleichmäßii,'o (abgesehen von der un- mittelbaren rnii;cl)ung des Bauchmarks), nicht in einzelne Bündel geteilte Lage von Längsmuskeln, die dann ihrerseits gegen die Leibeshöhle hin mit einem dünnen, stnikturlosen Peritoneum überzogen ist. _ — Von dieser Ausbildung der Muskulatur im Körperstamm weicht die im Rüssel befind- liche etwas ab. Die Ringmuskeln liegen hier nur an den zwischen den einzelnen oben Fig 3. Priapulus bicaudatus. Daniels. Etwa rgrößcrt. Nach Theel. gP " der Urogenitalschläuche. ^^^...^^^^^n^^^^.^ Längsrippen befindlichen Re- " Igionen der Hypodermis dicht an, dagegen [nicht unterhalb der sich etwas nach außen feinen Oeffnungen an den Spitzen. Die wölbenden Rippen selbst; dadurch werden Rüsselpapillen von Halicryptus sind trotz unter den Rip])eii laufende Längskanäle ihrer abweichenden backenzahnähnlichen gebildet (wie bei Sipunculus als Integu- äußeren Form im Prinzip ebenso gebaut wie 1 mentalkanäle bezeichnet), die durch Lücken die beiden zuerst erwähnten Papillenarten I in der Ringmuskulatur mit der Leibeshöhle bei Priapulus. — Die scharfen Spitzen, die in Verbindung stehen. Die Längsmuskula- Priai^ulidae 1115 tur des Rüssels ist nicht einheitlich, sondern in einzelne Bündel geteilt, die nicht unterhalb der Rippen, sondern nur an den zwischen diesen gelegenen Partieen verlaufen. Außer- dem kommt im Rüssel — auch im Gegen- satz zum Stamm — noch eine dritte Muskel- lage hinzu, die „Rippenmuskeln", dünne Längsmuskclbündel, die zu je zwei die Rüsselrippen einfassen und zwar seitlich von den Integumentalkanälen und zwischen Hypodermis und Ringmuskulatur. — End- lich ist noch je ein System kurzer und langer Rüsselretraktoren vorhanden, die sich mit ilu-em oralen Ende in der Gegend des Schlunckinges, mit ilrrem kaudalen teils an der inneren Wand des Rüssels, teils an der des Stammes inserieren. Sie sind als Teil der Längsmuskulatur zu betrachten und mit Peritoneum überzogen. — Was den feineren Bau all dieser Muskeln anbelangt, so sind es typische Röhrenmuskeln. Die einzelnen Fasern besitzen einen zentralen protoplas- matischen Kanal mit zahlreichen Kernen, um den sich peripher die ziemlich scharf voneinander getrennten Fibrillen radiär an- ordnen. Ueberdies weisen die Fasern, die sich übrigens bei den Längsmuskeln leicht iso- lieren lassen, während dies bei den Ring- muskeln nicht möglich ist, da sie durch zahl- reiche Anastomosen miteinander verknüpft sind, eine ausgezeichnete Querstreifung auf. — Der Schwanzanhang von Priapulus, der als eine Ausstülpung des hinteren Körper- endes zu betrachten ist, zeigt einen ähnlichen Bau wie die Körperwand selbst. An seinem zentralen hohlen Schaft folgt auf die Cuti- cula und die Hypodermis zunächst auch eine, wenn auch schwache, so doch zusammen- hängende Ringmuskelschicht, und auf diese Läni,'snuiskeln, die aller in einzelne Bündel geordnet sind. Li den Intervallen zwischen diesen Bündeln befinden sich die Mündungen der dem Schaft seitlich autsitzenden trauben- artigen Papillen, deren Wände eine ganz schwache Muskulatur besitzen und deren innerer Hohlraum von einem Netzwerk ganz feiner Muskelfibrillen durchsetzt wird. Haut- papillen, gebaut wie die Rüsselpapillen, kommen ebenfalls vor. Ein Ponis am Ende des Schaftes, also ein Oeffnung der Leibes- höhle nach außen, ist nicht vorhanden ent- gegen der ursprünglichen Annahme. Der gesamte Anhang wird als Kieme zu deuten sein. 4. Nervensystem. Das Zentralnerven- system besteht aus einem von der Mund- öffnung bis zum After sich erstreckenden Bauciistrang, der am oralen Ende in einen den vordersten Abschnitt des Pharynx eng umfassenden Schlundring übergeht. Er wird gebildet durch einen Faserstrang, den in seiner ganzen Ausdehnung zu beiden Seiten Ganglienzellen begleiten. In seinem gesamten Verlauf liegt er in der Hypodermis und steht durch ein Zwischengewebe mit ihr in enger Verbindung. Eine Segmentierung ist im allgemeinen an ihm nicht zu bemerken ; an seinem Ende unmittelbar vor dem After besitzt er aber eine leichte ganglionäre An- schwellung, und in den regelmäßigen Zwischen- räumen zwischen den einzelnen Bündeln der Ringimiskulatur licfiiidet sich eine größere Anhäufung von Ganglienzellen wie in seinem übrigen Verlauf. Kurz vor der Abzweigung des Schlund- ringes kommen bei Halicryptus drei solche Ganglien massen vor, die sich von den übrigen durch ilire Größe unterscheiden und vielleicht dem unteren Schlundganglion der Anneliden entsprechen. Der Schlundring selbst besitzt keine derartigen Anschwel- lungen. — In dem ganzen Verlauf des Bauch- markes treten von ihm seitlich periphere Nerven ab, an den oben erwähnten Gan glienzellenanhäufungen aber in etwas größerer Zahl wie an den übrigen Stellen, so daß der Eindruck einer beginnenden Metamerie noch erhöht wird. Die peripheren Nerven bilden jedoch keinen geschlossenen Ring wie etwa bei Sipunculus, sondern lösen sich bald in Fasern auf, die immer feiner und feiner werden, bis aus ihnen schließlich ein Plexus feinster Nervenfäserchen entsteht. Bei Halicryptus findet man der unteren Fläche der Hypodermis aufliegejid ein ausgezeich- netes, sich über die ganze Körperfläche ver- breitendes Fleclitwerk. gebildet von anasto- mosierciideii Ncrvcnräsorchen. in deren Ver- lauf Ganglienzellen eingeschaltet sind (ganz ähnlich wie z. B. beim Epidermoidalplexus des peripheren Nervensj'stems von Sagitta). Im Umkreis der stachelförmigen Papillen ist der Plexus besonders dicht luul entsendet zu diesen Organen feinste Nervenfäserchen. — Auch vom Schlundring ziehen periphere Nerven ab und zwar sowohl zur Körperwand wie zum Schlundkopf; auf letzterem hat man vier Längsnerven unterschieden, die durch Ringnerven wieder miteinander verbunden sind. 5. Leibeshöhle. Vom Hautmuskel- schlauch eingeschlossen befindet sich die große, völlig einheitliche, durch keine Dissi- pimente geteilte Leibeshöhle. Sie steht in Verbindung mit den oben geschilderten Integumentalkanälen des Rüssels und bei Priapulus mit dem Hohlraum des Schwanz- anhanges, von dem sie jedoch durch einen Sphincter abgeschlossen werden kann. Sie ist gefüllt mit Flüssigkeit, in der die Leibes- höhlenkörperchen in sehr großer Anzahl suspendiert sind. Es sind dies einfache Zellen, von denen zwei Haupttypen zu unterscheiden sind, die durch mannigfache Uebergänge miteinander verknüpft werden. Die einen, die kleineren zeigen lebhafte amöboide 1116 Priapiüidae Bewegungen; die anderen größeren besitzen dagegen umfangreiche Vakuolen. Zwischen den einzelnen Muskelbündeln des ganzen Körpers, in der Darmwand, in den Mesen- terien usw. befinden sich in reicher Zahl amöboide Bindegewebszellcn, die in dem Gewebe umherkriecheii und sogar in die Leibeshöhle hineinwandern. Es ist wahr- scheinlich, daß sich die Leibeshöhlenkörper- chen aus solchen Zellen rekrutieren. Der selir einfache Darmkanal verläuft in gerader Linie vom Mund bis zum After; ein Mesenterium, das ihn mit der Körper- wand verbindet, fehlt. Drei Abschnitte, die durch Einschnürung voneinander geteilt sind, lassen sich an ihm unterscheiden. Der vor- derste, der Schlundkopf, ist sehr muskulös. Auf eine äußere dünne Län£;smuskelschicht folgt eine innere selir starke Rint;muskellaiie, die noch von Eadicärnniskclii durchzoticn wird. Hj'podermis und Cuticula erstrecken sich auch in den Pharynx hinein und kleiden ihn innen aus. Sie bilden auch hier zahlreiche, in Reihen stehende Papillen, die jedoch viel größer sind wie die an der äußeren Kürper- oberfläche. Einer Zellenmatrix sitzen kräftige, hornartige, vielspitzige Gebilde auf, die die Gestalt und Funktion von Zähnen be- sitzen. Mittel- und Enddarm haben eine äußere Lage von Längs-, eine innere von Eingmuskeln, die nach demselben Typus wie die Körperniuskulatur t;ebaut sind, nur daß hier der innere protii]ilasiii;itische Teil der röhrenförmigen Muskelfasern im Vergleich zum äußeren fibrillären viel mächtiger ent- wickelt ist. — Unmittelbar unter dem Darmepithel kommt dann noch eine dritte Lage sehr feiner, sicli nach allen Richtungen hin kreuzendei Muskeliilirillen hinzu. " — Die Darmepithelzellcn sind ungewöhnlich lang und schmal, sie besitzen am oberen Ende eine kolbige Anschwellung mit einem Saum sehr Icurzer und feiner, watoschein- lich flimmernder Haare. Zwischen den Zellen kommen fast regelmäßig in mehr oder weniger großer Menge kleine linsen- förmige, grünlichbraune Körperchen vor, die parasitärer Natur sind. Die ganze Darm- wand wird überall von einem System feinster Kanälchen durchzogen, die eingebettet sind in dem reichlich zwischen den Muskeln lagernden Bindegewebe und die wohl als Chylusgefäße zu deuten sind. 6. Urogenitalapparat. Durch ein Mesen- i terium an der Körperwand befestigt sind in j der Leibeshöhle zwei große, oralwärts spitz auslaufende, analwärts kolbig angeschwollene Schläuche, die seitlich vom After nach außen münden. Ihre aus feinen Muskeln und Bindegewebe bestehende Wand ist mit Flimmerepithel bekleidet, dessen Wimpern wenig zahlreich und kurz sind. Nach der Leibeshöhle hin," frei in sie hineinraürend. entspringen von diesen Schläuchen kurze Kanäle, — bei Halicryptus sind es jederseits gewöhnlich vier — , die sich bald in aus- giebiger Weise verästeln und dadurch den Eindruck von gedrungenen, buschigen Bäumchen hervornifen. Es sind die Ex- kretionsorgane. Am Ende jedes der aus der Verzweigung resultierenden feinsten Kanälchen befinden sich einzelne, oder zu einer Gnippe vereinigt, mehrere birnen- förmige ZeUen, deren jede im Besitz eines äußerst langen, ihre eigene Größe um das mehrfache übertreffenden, flimmernden Geißelhaares ist, das weit in die feinen End- kanälchen hineinragt. Die Exlcretionsorgane der Priapuliden sind demnach nach dem Typus der Solenocyten gebaut. An der den Exkretionsorganen gerade entgcgcus;esctzten Seite, dort, wo sich an sie das Mesenterium anheftet, bilden die beiden oben erwähnten großen Schläuche bei jungen Tieren kleine Falten, die in das Mesenterium hineinwuchern und aus denen scliließlich kleine ScMäuche werden, die bei weiblichen Individuen meistens unverzweip;t bleiben, bei männlichen jedoch eine sehr lebhafte Verästelung erleiden. Aus dem Epithel dieser Schläuche entstehen die Geschlechts- produkte, Eier oder Sperma. Diese fallen nach ihrer Reife, im Gegensatz zu den Gephyreen, nicht in die Leibeshöhle hinein, sondern geraten in die großen flimmernden Schläuche, die also sowolü als Ausfuhrgänge der Exkretionsorgane als auch der SexuaJ- produkte dienen, und aus diesen ins Freie. Dadurch daß die ursprünglich kleinen, ein- fachen Schläuche der Ovarien ungemein an Größe zunehmen (sich namentlich nach der Breite hin sehr ausdehnen, während ihr Lumen stark reduziert wird, so daß sie den Eindruck großer platter Lamellen machen), sowie durch die immer weiter fortschreitende Verzweigung der Hodenschläuche wird bei älteren Tieren der ursprünglich so einfache Bau der Geschlechtsorgane äußerst kom- pliziert. 7. Ontogenie. Die Ontogenie der Pria- puliden ist unbekannt; erst nach ihrer Klar- stellung werden sichere Urteile über ihre systematische Stellung abgegeben werden können. 8. Verbreitung. Priapulus caudatus ist in den nordischen und arktischen Meeren weit verbreitet und wahrscheinlich zirkumpolar. Da nach neuen Untersuchungen die in der Antarktis vorkommende Form keine be- merkbaren LTnterschicde von der nördlichen aufweist, so liegt hier offenbar außerdem auch der interessante Fall einer bipolaren Verbreitung vor. Priapulus bicaudatus ist bis jetzt nur aus den westlich und nördlich von Norwegen gelegenen Teilen des Atlan- tischen Ozeans und des Eismeeres bekannt. Priapulidae — Pringsheim 1117 Die Verbreitung von Halicryptus ist allein auf die Ostsee und das Eismeer bcschi-iuikt. Sämtliche drei Vertreter leben in sclilainiuiycm Boden, in dessen oberflächlichen Schichten sie umherkriechen. Literatur. E. Ehlers, Veber ehaiideln wir nachher im Abschnitt 8 (Relativitätsprinzip). Der Raum wird als dreidimensionale Euklidische Mannigfaltigkeit angesehen, die durch die Cartesische Koordinatenmethode am bequemsten mathematisch zu fassen ist. Die Zeit betrachten wir hier zunächst als eine vom Räume unabhängige eindimensio- nale Veränderliche. Ein Cartesisches Koordinatensystem zusammen mit einer ZeitskaJa nennen wir ein Bezugsystem. Vom Räume sowohl wie von der Zeit gilt in physikalischer Hinsicht das Prinzip der Homogenität, vom Räume außerdem das der Isotropie. Sie besagen, daß alle Stellen und alle Richtungen des Raumes, alle Zeitpunkte einander gleichwertig sind. Raum tind Zeit an sich können nicht Ursache einer Erscheinung sein. Jede Erscheinung läßt sich nur relativ zu einem bestimmt gewählten Koordinaten- system im Räume und einer bestimmt ge- wählten Zeitskala angeben. Nach den ge- nannten Prinzipien sind aber in einem Augen- blick alle durch Verschiebungen und Drehun- gen auseinander hervorgehenden räumlichen Koordinatensysteme, alle durch den Null- punkt verschiedenen Zeitskalen physikalisch äquivalent. Das Prinzip der Homogeni- tät der Gesetze besagt, daß die Beziehungen zwischen allen physikalischen Begriffen von der Wahl der Grundeinheiten unabhängig sein müssen; das gilt vornehmlich auch von den Einheiten des Raumes und der Zeit. Es gibt also eine unendliche Zahl äquiva- lenter Bezugsysteme. Hierher gehört endlich das Prinzip der Kontinuität; alle Natur- vorgänge werden als stetig abhängig von den" unabhängigen Größen, den Ratimab- messungen und der Zeit, vorausgesetzt. Es gibt keine ,, Leere" im Räume, kein „zeit- loses" Geschehen. Diesem Prinzip scheint die Atomistik in gewissem Sinne zu wider- sprechen; doch kann es auch hier aufrecht erhalten werden, indem man die Atome selber als endliche Gebilde mit stetigen Uebergängen ansieht. Treten sonst in der Physik UnStetigkeiten auf, so gelten sie nur als mathematische Fiktionen, die zur Verein- fachung an Stelle stetiger, sehr rascher L'ebergänge gesetzt werden. Ja, man geht sogar im allgemeinen weiter, indem man die physikalischen Funktionen nicht nur stetig, sondern auch beliebig differenzierbar (vgl. den Artikel „Infinitesimalrechnung") oder mit noch schärferen Einschränkungen (Analytizität) voraussetzt. 3. Prinzipien des reinen Denkens. Die Betrachtung einzelner Tatsachen ist noch keine Wissenschaft. Der erste Schritt dazu besteht in der Zusammenfassung von Einzel- erscheinungen zu einer Ivlasse. Das Prin- zip der Klassifikation eröffnet erst die Bahn für das kausale Denken. Denn nicht für einzelne Vorgänge, nur für Klassen von Erscheinungen hat die Frage nach ihrer Abhängigkeit überhaupt einen Sinn. Das allgemeine Kausalitätsprinzip findet spe- ziell in der Physik seinen Ausdruck in der Forderung, die eine Klasse von Erscheinungen bewirkenden Ivrätte und ihre Abhängigkeit von anderen Erscheinungen, den Ursachen, aufzufinden. Da aber schließlich alle Er- scheinungen auf eine einzelne Einfluß haben können, muß aus der Mannigfaltigkeit das „Wesentliche" ausgesondert werden. Auf diesem „Prinzip der Zerlegung" beruht die Bestimmung einer einzelnen „Ivraft". Die Ivraft ist das Charakteristikum einer lüasse von Erscheinungen, z. B. gehören alle Fall- und Wurfbewegungen zu der durch die Schwerkraft charakterisierten Klasse, die Planetenbewegungen zu der Ivlasse der Gravitation. "Umgekehrt erfordert die Vor- stellung der vereinigten Wirksamkeit meh- rerer Kräfte ein Prinzip der Zusammen- setzung. In der klassischen Mechanik wird dieses als Satz vom Parallelogramm 1120 Piiazipien der Physik der Kräfte formuliert; stellt man die Kräfte nach Richtung und Größe durch Pfeile (Vektoren) dar, so sind zwei Kräfte einer dritten äquivalent, die nach Richtung und Größe durch die Diagonale des von den beiden ersten Kräften bestimmten Parallelo- gramms gegeben ist. In der Relativitäts- theorie (vgl. I, 8) wird dieser Satz modifiziert. Die beiden letzten Prinzipien werden durch das Prinzip von der Gleichwertigkeit der Ursachen ergänzt. Es gibt keine Reihenfolge der Ursachen ; würde man eine solche annehmen, so hieße das, auf natur- wissenschaftliche Erklärung überhaupt ver- zichten und das Uebernatürliche einfülu-en. Als letzten Punkt dieser (naturgemäß etwas willkürlichen) Aufzählung führen wir das Prinzip von der Universalität der Gesetze an, das ja eigentlich in der Homo- genität von Raum und Zeit enthalten ist. Neuerdings spricht man oft von univer- sellen Konstanten, das sind Zahlen, die von der speziellen Beschaffenheit der Materie unabhängig sind (z. B. die Lichtgeschwindig- keit, die spezifische Elektronenladung) und so ein Sj'mbol für ein universelles Gesetz darstellen. 4. Praktische Prinzipien. Als Mach die rein empirische Naturauffassung neu belebte, glaubte er mit zwei praktischen Prinzipien auskommen zu können, der Ein- fachheit und der Oekonomie. Das Ziel aller Wissenschaft soU sein, die Erfahrungen durchzusammenfassende Beschreibungen so zu ersetzen, daß sie durch den geringsten Auf- wand von Gedankenarbeit übersehen werden können. Dieses soll durch Aufsuchen der Elemente geschehen, die den einzelnen Er- fahningen zugrunde liegen. Es ist klar, daß hierbei wiederum alle die oben (unter 2, 3) aufgezählten Prinzipien des Denkens zur Anwendung kommen. Durch Machs ,, praktische" Prinzipien werden also jene „theoretischen" nicht überflüssig gemacht, sondern nur ergänzt. Ein praktisches Prinzip ist auch das der Analogie, das durch Ueber- tragung bekannter Gedankenreihen auf neue Erscheinungen heuristisch und pädagogisch von ungeheurem Werte ist, aber in dem System der theoretischen Wissenschaft keinen Platz beanspruchen kann. 5. Allgemeine Erhaltungsprinzipien. Von den Kant sehen Kategorien ist besonders noch eine zum physikalischen Prinzip ge- worden, die der Substanz. Das wesent- lichste Attribut dieser, die Unzerstörbarkeit, kommt vor allem der Materie selbst zu; dabei galt als Maß derselben von jeher die träge Masse, definiert durch die New- ton sehen Bewegungsgesetze (vgl. II, 2). Daß jedem Teil der Materie eine konstante Masse zugeschrieben wird, wird auch in den neuen Modifikationen der Dynamik (vgl. Rela- tivitätsprinzip I, 8) aufrecht erhalten, ob wohl man dort von (mit der Geschwindigkeit) veränderlichen Massen zu sprechen pflegt; hier ist nur die Bezeichnungsweise geändert, die für die Materie charakteristische kon- stante Größe heißt ,, Ruhmasse", unter ,, Masse" versteht man einen in den abge- änderten Bewegungsgesetzen auftretenden veränderlichen Ausdruck. Dieses Prinzip der Substanz zu umgehen (wie versucht worden ist), scheint unmöglich zu sein. Vielmelu- hat es die Ivraft, sich bei den ver- schiedensten Begriffen geltend zu machen: zweifellos besteht das Bestreben, fundamen- tale physikalische Größen, die sich als zahlenmäßig konstant erweisen, als „Sub- stanzen" aufzufassen, die nie ihr Wesen, nur ihre Form ändern. Das wichtigste Bei- spiel ist die Energie; erhebt doch die Ener- getik, die (von Östwald besonders extrem vertretene) Lehre von der Substanzialität der Energie, den Ajispruch, eine ganz neue, fundamentale Weltanschauung darzusteUen. Tatsächlich ist das Energieprinzip allein völlig ungenügend zur Darstellung eines umfassenderen Teils der physikalischen Ge- setze und muß durch andere Prinzipien (z. B. das der Relativität, vgl. I, 8) ergänzt werden. Von abstrakten mechanischen Grös- sen werden außer der Energie zuweilen auch der Gesamtimpuls und das Gesamt- impulsmoment, die ebenso wie die Energie bei abgeschlossenen Systemen konstant sind, substanziell aufgefaßt. Der Energiebegriff spielt besonders in der mechanischen Wärmelehre eine große Rolle. Die Wärme selbst läßt sich nicht, wie die alte Physik wollte, als Substanz auffassen, wohl aber die Summe von Arbeit und Wärme, die Energie. Nach den neuen Anschauungen des Relativitätsprinzips er- scheinen übrigens Masse und Energie als wesentlich identisch; danach handelte es sich also nur um eine Substanz. Außerhalb der Mechanik galten Elek- trizität und Magnetismus von je als Fliiida; ihre Unzerstörbarkeit rechtfertigt diese Substanzierung. Heute hat eigentlich I nur die Elektrizität durch Einführung atomis- I tischer Elemente, der Elektronen, den sub- stanziellen Charakter bewahrt; ein ma- gnetisches Elementarquantuni (Magneton) ist noch nicht zweifellos nachgewiesen. Kritisch ist zu diesem Prinzip zu sagen, daß zwar die substanzielle Auffassung der genannten Größen für die Anschauung sehr bequem, aber nicht immer notwendig, manchmal sogar schwierig ist. Letzteres gilt z. B. von der Auffassung der kinetischen Energie als Substanz. Die Bedeutung des Energioprinzips liegt weniger in der oft etwas gekünstelten Substanzierung der Euer- Prinzipien der Physik 1121 giekonstanten, als vielmehr in der Forderung, 1 liehen Sinne, etwa die Vorstellung, daß die daß eine Funktion der Zustandsgrößen, die ! Natur mit möglichst geringen Mitteln einen Ener^iefunktion, existiert, die "bei einem I möglichst großen Effekt zu erreichen suche, abgesclilossenen System konstant ist und I ganz unhaltbar; denn jene viel gebrauchten aus der die Gesetzmäßigkeiten des Systems i Extremalprinzipe (Prinzip der kleinsten Wir- sich auf Grund der spcäter zu besprechenden kung usw.) sind meist bloß formal, d. h. der Minimalprinzipe ableiten lassen. 'wirkliche Vorgang unterscheidet sieh im 6. Der Kraftbegriff und das physika- | allgemeinen von allen möglichen gar nicht lische Gesetz. Fern- und Nahwirkung, i durch ein wirkliches Minimum, sondern es Aktio und Reaktio. Die GesetzniiilJii;ki'iten j sind nur irgendwelche notwendige Bedingun- der Physik treten in mannigfacher mal licnia- gen des Minimums erfüllt. Gleichwohl war tischer' Form auf. Da ein "Gesetz nicht nur | dieser Gesichtspunkt historisch von größter eine Erscheimmg, sondern eine Klasse (vgl. Wichtigkeit, und auch heute sind die Mini- 1, 3) von solchen umfassen soll, die Hasse , malprinzipe die kürzeste Darstellung der aber durch die wirkenden Ivräfte charak-te- Naturgesetze (vgl. II, 2, 3, 4). Teleologische risiert ist, so stellt sich das Gesetz als eine : Gedanken wie das Entwickelungsprinzip, Gleichung zwischen den Kräften dai-. Dabei j das in den beschreibenden Naturwissen- sind im wesentlichen zwei große Tvpen zu ' schaffen eine so große Rolle spielt, haben in unterscheiden. Aus der Astronomie' ist das ; der Physik niemals Geltung gewonnen. Es Prinzip der Fernwirkung hervorgegan- sei denn, daß man den Entropiesatz (vgl. gen, nach dem die Kräfte durch den leeren j II, 3) in seiner allgemeinsten, unbeweisbaren Raum hindurch wirksam sein sollen. Gemäß ' Fassung hierher rechnet, wonach das dieser Vorstellung erscheinen die Kräfte ' ganze Universum dem „Wärmetode" zu- als Summen über die im Räume verteilten streben soll. Ein so allgemeiner Satz kann wirkenden Körper, d. h. als Integrale, die nicht mehr als physikalisch gelten. In Gesetze also als Integralgleichungen. Schon , seiner Anwendung auf spezielle endliche Newton hat die Schwierigkeit" dieser An- 1 Systeme aber ist der Entropiesatz ein physi- schauungen betont und eine Nahwirkungs- kaiisches Gesetz wie Jedes andere, das in theorie für die Gravitation gefordert. Nach gewöhnlicher Weise durch Induktion aus dem Prinzip der Nahw'irkung rüluen Erfahrung gewonnen oder auf andere zu- die an einer Stelle wirksamen Kräfte nur j lässige Hypothesen (kinetische Gastheorie) von der infinitesimalen Nachbarschaft der ! zurückgeführt werden kann. Stelle her; eine Wirktmg in die Ferne ohne; 8. Das Relativitätsprinzip. Die Prin- Anteil des Zwischenmediums ist ausge- 1 zipe der Homogenität und Isotropie (vgl. schlössen. Hier sind die Kräfte differenzieller ; I, 2) füluen darauf, gewisse Bezugsysteme Natur, die Gesetze werden daher Diffe- ' (vgl. I, 2) als äquivalent zu erklären. Einen rentialgleichungen. Diese Vorstellung ähnlichen, aber viel tiefer gehenden Sinn hat sich besonders durch die xVrbeiten Fara- ; hat das Relativitätsprinzip. Mit diesem days und Maxwells in der Lehre von der ; hat es folgende Bewandtnis. Die Naturgesetze Elektrizität und dem Magnetismus durch- beziehen sich auf ein bestimmtes Bezug- gesetzt. Mathcnuitisch sind oft beide Vor- ' System von Raum und Zeit, das durch sie stelhniüsarten v(illig äquivalent. In jedem I selbst definiert wird. Ein gültiges Bezug- Falle erfüllen die " Kräfte der klassischen ; System ist nicht a priori gegeben, sondern Mechanik das Prinzip von Aktio und j nur dadurch, daß in ihm die angenommenen Reaktio, d. h. wirkt ein Körper auf einen ' Gesetze statt haben. Empirisch kann ein anderen mit einer Ivraft, so wirkt dieser auf j solches System nur durch systematische den ersten mit einer gleich großen, entgegen- Verbesserung der Beobachtungen approxi- gesetzt gerichteten Kraft "zurück. In der i miert werden. So galt ein auf der Erde festes I durch, das Relativitätsprinzip (vgl. I, 8) ; System für die Mechanik lange Zeit für modifizierten Mechanik hat auch dieser Satz : gültig, mußte aber bei feineren Beobachtungen seine allgemeine Gültigkeit verloren. 7. Teleologische Prinzipien. Das Be- streben, in der Natur.^ Zwecke zu erkennen, hat schon früh dazu geführt, den Gesetzen diese Form zu geben: irgendein Ausdruck, eine Größe, wird ,, möglichst groß", oder (Foucaults Pendelversuch) durch ein besse- res, das sogenannte ,, astronomische System", ersetzt werden. Das Relativitätsprinzip behauptet nun, daß alle zu einem gültigen Bezugsystem gleichförmig und geradlinig bewegten Systeme ebenfalls gültig sind. „möglichst klein". Oft ist es tatsächlich i Es ist das eine Aussage, nicht über Raum angängig, ein solches Minimal- oder Maximal- 1 und Zeit getrennt, sondern über ihre Kom- prinzip "aufzustellen, das den Bewegungs- ' bination, deren Element das „Ereignis^^ gesetzen völlig äquivalent ist, und oft ist | ist und die man nach Minkowski „Welt" es auch bequemer als andere Formen des ; nennt. Dieses Prinzip besitzt zwar eine Gesetzes (vgl. II, 2, 3, 4). Doch sind die [gewisse Evidenz, die aber nicht stark genug teleologischen Gesichtspunkte im eigent- ' ist, als daß es in jeder Epoche der Wissen- Handwörterljuch der Naturwissenschaften. Band VII. '1 1122 Prinzipien der Physik Schaft Geltung gehabt hätte. Den Völkern des klassischen Altertums war es nicht ge- läufig. Mit der Aufstellung der Galilei- Newtonschen Mechanik mußte es von selbst zur Herrschaft gelangen, da es eine Folge der Newtonschen Bewegungsgesetze ist. Dabei ist das Zeitmaß in allen gültigen Systemen identisch. Besonderes Interesse wandte sich dem Prinzip wieder beim Ausbau der Optik und der Elektrodynamik zu. Die Hertzsche elektromagnetische Theorie be- wegter Körper übernahm einfach das Kela- tivitätsprinzip in der Form der klassischen Mechanik. Widersprüche der Hertzschen Gesetze gegen gewisse Experimente zwangen zum Aufgeben dieser Theorie. Es folgte eine Zeit, wo man auf das Prinzip überhaupt verzichtete. H. A.Loren tz führte alle elek- tromagnetischen Erscheinungen auf seine „Elektronengesetze" zurück, die sich auf den Aether, d. h. den mit gewissen physikali- schen Eigenschaften ausgestatteten, ab- solut ruhenden Raum beziehen. Die Rückkehl' zu einem Relativitätsprinzip wurde weniger durch Gründe a priori, als durch die experimentelle Tatsache hervorgerufen, daß die Beo bachtungen die nach L o r e n t z' Theorie zu erwartenden Beeinflussungen der elektro- magnetischen Erscheinungen auf der Erde durch deren Bewegung relativ zum ruhenden Aether nicht feststellen konnten (Michel- sons Versuch; vgl. den Artikel ,, Lichtfort- pflanzung in bewegten Medien"). Wäh- rend sich alle Versuche zur Abänderung der Lorentzschen Elektronengesetze unter Bei- behaltung des absolut ruhenden Aethers als höchst unbefriedigend, fast als undurch- führbar erwiesen, konnte Einstein zeigen, daß die ursprünglichen L o r e n t z sehen Gesetze selbst eine unendliche Zahl gültiger Be- zugsysteme zulassen, die sich gleichförmig zueinander bewegen, sofern man nur eine bisher stillschweigend über das Zeitmaß gemachte Voraussetzung fallen läßt. Bisher nämlich sah man die Zeit als absolut, für alle gültigen Bezugsysteme identisch an. Diese Annahme muß aufgegeben werden, jedes gültige Bezugsystem hat eine eigene Zeit; in der Tat scheint zugunsten der Voraus- setzung eines absoluten Zeitmaßes weder eine Evidenz a priori zu sprechen (denn die Zeit als ,,Anschauungsfnrm" muß ja von der Zeit als meßliare (Iröße, als physikalische Urvariable, wolil untersclneden werden), noch kann mau sie auf irgendein Gedankenex- periraent stützen. Denn da zu jeder Zeit- vergleichung an verschiedenen Orten ein Signal irgendwelcher Art nötig ist, so ver- liert, wenn dieses selbst eine endliche Ge- schwindigkeit hat, der Begriff der absoluten Gleichzeitigkeit seinen Sinn: das scliiu'llste vorhandene Signal, das laicht, erlaubt dann, gewissermaßen die praktisch beste Gleich- zeitigkeit zu definieren. Die neue Theorie, die wieder weit über das durch die Erfahrung gegebene hinausgeht, erhebt dies zum Prin- zip: sie postuMert, daß die Liehtueseliwindig- keit die höchste Signalgeschwindigkeit ist, definiert daraus einen exakten Zeitbegriff und zeigt auf Grund dieses die Gültigkeit des Relativitätsprinzips für die Elektronen- gesetze. In jedem gültigen Bezugsystem besitzen Raum und Zeit übrigens wieder die Eigenschaften der Homogenität und Iso- tropie (über die mathematische Form des Prinzips vgl. den Artikel ,, Lichtfort- pflanzung in bewegten Medien".) Es ist nun gelungen, zu zeigen, daß sowohl die elektronuignetischen als auch die mechani- schen (icsetze insgesamt sich dem neuen Relativitätsj)rinzip anpassen lassen, ohne daß ein Konflikt mit der Erfahrung ent- steht. Daraus entspringt die Berechtigung des Prinzips. Die hier skizzierte geschicht- hche Entwickelung lehrt, daß seine Gültig- keit zum wenigsten ebensosehr von dem Stande der experimentellen Forschung, als von Gründen a priori abhängt. Es steht also gewissermaßen in der Mitte zwischen den Prinzipien a priori und den Prinzipien a posteriori, welchen wir uns jetzt zuwenden. II. Prinzipien a posteriori. 1. Stoffabgrenzung. Wenn wir gemäß unserer Verabredung unter Prinzipien a poste- riori alle jene Sätze und Formelsysteme ver- stehen, durch welche der gesamte Inhalt eines Zweiges physikalischer Forschung zu- sammenfassend dargestellt werden kann, so müßten wir denjenigen Teil der theoreti- schen Physik vollständig wiedergeben, der von der Aufstellung der Grundgleichunsen der einzelnen Gebiete handelt. Denn alle diese Grundgesetze sind zwar zu großem Teile aus Erfahrung geschöpft, aber nicht mehr in ihrem vollen Umfange durch Induktion zu ge- winnen und wüi'den daher die Bezeichnung ,, Prinzipien" gleichmäßig verdienen. Tatsäch- lich ist es übhch, gewisse dieser Sätze heraus- zuheben und Prinzijiien zu nennen : das eründet sich teils auf die historische Entwickelung, teils handelt es sich wirkUch um besonders allgemeine und wichtige Gesetze. Wir wollen daher diesem Gebrauche folgen und für die verschiedenen (iebicte der Physik diejenigen Grundsätze aufzählen, die man ,, Prinzipien" zu nennen pflegt. 2. Mechanik. 2a| Statik. Dieklassische Mechanik operiert mit der Vorstellung be- wegUcher materieller Punkte, die nicht nur Kräften unterworfen sind, sondern atich cezwuMiien sein können, auf gewissen Linien (i(h'r l"'liicli('n zu bleiben oder in allgejueinerer Weise vi'rk(]ppelt sind. Die Krlifte sind gegeben, dagegen sind die durch Kiipi)elungen Prinzipiell der Physik 1123 hervorgerufenen Eeaktionen unbekannt. Zur Bestimmung der Gleichgewichtslagen eines solchen Punktsystems ist von Joh. Ber- noulli eine Regel aufgestellt worden, die das Prinzip der virtuellen Geschwindig- keiten (besser: Verrückungen) heißt. Sind Xi, Yi, Zj die Komponenten der Kraft, die auf den Punkt mit den Koordinaten Xi, yi, Zi wirkt und sind ÖXi, dy,, özi die Komponenten einer unendUch kleinen Ver- rückung, so tritt Gleichgewicht dann und nur dann ein, wenn die Summe der vir- tuellen Arbeiten i:(Xi<5Xi -f Yidy, -f Z.dZi) = ü 1) ist für alle virtuellen, d. h. mit den Koppe- lungen verträgUchen Verrückungen; wegen der Kleinheit derselben kann man die Koppe- lungen in der Form: ^(aikdxo -f bikdyn + CikdZn) = 0 2) ansetzen. Hieraus ergeben sich soviel Gleichungen, als unbekannte Koordinaten da sind. Bedeutet z. B. bei der einfachen Rolle x tue vertikale Richtung nach unten, Xj die Last an einem, X, die am anderen Scilcmlr, -.d besteht einerseits zwischen den Veiiiirkiiiiuni '^Xj, dx, der beiden Lasten wegen der Si'ilvriliindnng die Beziehung <5x, -I- (Jxo = 0, andererseits gilt nach dem Prinzip Xifei -I- XJx^ = 0. Aus beiden Gleichungen folgt durch EUmination von öx, fc,(Xi— Xo) = Ü, also wegen der Willkürlichkeit von dx,:X, = X,; die beiden Lasten müssen im Gleichgewichts- falle glpifh sein. Für dieses Prinzip sind außerordenthch viele „Beweise" gegeben worden (die be- rühmtesten von Lagrange), d. h. Zurück- fiihrungen auf einfachere Axiome. Doch beruht die Ueberzeugung von seiner unbeschränkten Gültigkeit wohl mehr teils auf der Ueber- einstimmung mit der Erfahrung in unge- zählten Fällen, teils auf energetischen Be- trachtungen, die darauf herauslaufen, daß bei verschwindender virtueller .Vrbeit aus der Ruhe keine kinetische Energie, also keine Bewegung entstehen kann. PJine Ver- allgemeinerung des Prinzips auf „einseitige" Bedingungen, wo in (1) statt des Gleich- heitszeichens das Zeichen <; tritt, führt den Namen Fouriers. Lagranges MultipUkatorenmethode lie- fert die Gleichgewichtsbedingungen aus (1) und (2) in der Form Xi=2]^kaiu, ... 3) wobei die rechten Seiten die aus den Koppelungen entstehenden Reaktionen be- deuten. So hat man z. ß. bei der Rolle X, = X, X, = X, d. h. das Seil reagiert an beiden Enden mit gleichen Kräften. Auch die statische Reibung läßt sich unter das Prinzip subsummiereiL Wesentlich ist die VerallgemcincrunK des Prinzips auf die Mechanik der Kontinua; hier sind die Volumkräfte X, Y, Z und die Verrückungen (5x, dj, dz als stetige Funk- tionen der Koordinaten x, y, z anzusehen. Xebeii diese Volumkräfte aber treten Flächen- kräfte oder Spannungen: seien Xx, Yx, Zx die Komponenten der Flächenkraft, die auf ein Flächenelement senkrecht zur x-Achse wirkt. Dann lautet das Prinzip so: ffjl^iXöx+Ydy+ZÖz) Xx Xv ddx böz "^ öx ^ '■" fix '^y ...\ dV: i) wo das Integral über das Volumen tles Körpers zu erstrecken ist. Koppelungen werden hier im allgemeinen keine Rolle spielen. Jlagegen pflegt man gewisse unstetige Verrückungen zuzulassen, nämüch solche, bei denen ein Teil des Körpers starr verrückt wird, während der Rest in Ruhe bleibt; daraus folgen dann die Symmetriebedingungen der Spannungs- kompönenten: Xy=Yx,Xz=Zx, Y,,=Zy. Die Gleichgewichtsbedingungen aber lauten : fix ^ 'dy' öX. dz ä) Das ist das allgemeine Schema für alle sta- tischen Probleme der Mechanik der Kon- tinua. 2b) Dynamik. Aus dem statischen Grund- prinzip entsteht das dynamische durch Hinzufügung der Trägheitskräfte. Wir be- zeichnen Differentiation nach der Zeit (vgl. den Artikel „Infinitesimalrechnung") durch Punkte über den Buchstaben: Ist z. B. X eine veränderliche Länge, so ist x die Geschwindigkeit, x die Beschleunigung ihres Endpunktes. Sind .Xi, yi, zj die Be- schleunigungskomponenten, mi die Masse eines Punktes, so treten als Wirkung der Trägheit zu den übrigen Kräften die fol- genden: — niiXi, — nijyi, — niiZi. Dann erhält man das d'Alembertsehe Prinzip für ein Punktsystem in der Form: 71* 1124 Prinzipien der Physik S [(Xi — miXi)(5Xi + (Yi — miyi)öyi + (Zi — miZi)<5zi] = 0; 6) es ist ebenso aufzufassen, wie das Prinzip der virtuellen Verrückun\ Fig. 9. Acanthocystis aculeata. Bildung des Zentralkornes (Centiosum, lokomotorischen Kernes) durch heteropole Caryosomteilung (a— c) und Entstehung der Mitose durch Zusammen- wirken von Kern und Zentralkern (d und e). a nach Keysselitz, b — e nach Schaudinn. Fig. 10. Wagnerella borealis (lleliozoe). a — d Bildung eines großen polycnergiden Kernes durch fortgesetzte Teilung der Caryosorae. e Zweiteilung der monoenergiden Sekundärkerne, die durch Zerfall des Primärkernes (Polycaryons) entstanden sind. Nach Ziilzer. Aus Hart mann. uudinForin von Körnchen, Strängen, Brocken, Netzen vorfinden. Aus diesen Chromidien können dann einerseits Reservestoffe (Gly- kogen usw.) gebildet werden (vegetative oder somatische Chromidien), anderer- seits sollen daraus Kerne entstehen können (generative Chromidien). In den wenigen Fällen, in denen eine derartige Kernbildung wirklich erwiesen scheint (Foraminiferen), ist sie wohl eher als die Aufteilung eines polyenergiden Kerns zu betrachten. bei den Infusorien, bei denen sich soma- tische Kerne (sogenannte Maki-onuklci) und Geschlechtskerne (Jükronuklei) fin- den. Aehnliche Verhältnisse, wenn auch nicht so konstant, werden auch bei anderen Protozoengruppen angetroffen Eine Diffe- renzierung anderer Art ist die in einen Hauptkern und den mehr lokomotorischen Geißelkern (Ivinetonukleus) bei manchen Flagcllaten (Fig. 12). Auch die Basalkörner und Geißeln der Flagellaten sind wohr- Protozoa 1133 scheinlich als derartig rückgebildete (differen- 1 zungszellen als Kerne vorhanden waren, zierte) Kerne aufzufassen (Fig. 12), des- ' Die Zerfallteilung ist durch mannigfache gleichen das oben erwähnte Zentralliorn Uebergänge mit der Zweiteilung verbunden. (Centrosom) der Hehozoen. Bei polyenergiden Formen (Rliizopoden und Myxosporidien) l^ünnen außerdem Zweitei- lungen und einfache oder mehrfache Knospun- gen vorkommen, wobei wieder vielkernige Teilstücke entstehen. Diese Vermehrung ist mithin ohne direkte Beziehung zur Kernteilung und wird als Plasmotomie bezeichnet. J ^ Fig. 11. Stück eines Schnittes durch die Zen- tralkapsel von Thallassicola nucleata (Radiolar). Aus dem polyenergiden Kern wan- dern \'iele Sekundärkerne in schlauchförmiger Anordnung durch die Kernmembran ins Plasma. Nach Huth. 3. Fortpflanzung, Befruchtung und Entwickelung. Die Fortpflanzung ge- schielit durch Teiluns; (Zellteilung und ihre verschiedenen Modifikationen). Bei mono- energiden Formen (Amöben. Flagellaten usw.) folgt dabei die gewöhnlich in Fnrm der Zweiteilung sich vollziehende Zellteilung direkt der Teilung des in der Einzahl vor- handenen Kernes, ja sie kann sogar noch vor vollendeter Kernteilung beginnen Bei Protozoen mit bestimmter Körpergestalt erfolgt die Teilung in einer bestimmten Richtung. So teilen sich die meisten Flagel- laten der Länge nach, die Ciliaten quer. Eine Modifikation der Zweiteilung ist die sogenannte Knospung, bei der ein kleineres Teilstück sich von einem größeren abschnürt. Zwischen beiden steht die bei Thecamöben vorkommende Knospungsteilung, bei der erst eine Knospe angelegt wird, die nach- träghch zu der gleichen Größe des Eltern- tieres heranwächst und dann sich durchteilt. Dadurch, daß ein Individuum sich mehrmals hintereinander teilt ohne eingeschaltetes Wachstumsstadium, kommt es zur Ausbil- dung multipler Fortpflanzungsvor- gänge. Am ausgesprochensten sind die- selben bei polyenergiden Formen, bei denen sich der Kern vielmals ohne die Zelle geteilt hat. Diese Formen zerfallen meist simultan durch sogenannte Zerfallteilung in so- viele einwertige monoenergide Fortpflan- /er) Fig. 12. Bildung des Geißelkernes (Kinetonuk- leus) und der Geißel durch heteropole Kerntei- lungen nach Schaudinn. (a — ^c) und mito- tische Teilung von Kinetomikleus und Haupt- kern (d und e). Aus Hartmann. Befruchtung. Bei allen Protozoen- gruppen finden sich Befruchtungsvorgänge. Die Ausbildung derselben ist außerordentlich manni£;faltig und ihr Studium bei den Pro- tozoen ist für die allgemeine Beurteilung der Befruchtunp; und ihre Beziehung zur Fort- pflanzung von größter Bedeutung. Das Wesen der Befruchtung besteht wie bei den ;\Ietazoen in der Verschmelzung zweier, vermutUch ge- schlechthch veischiedener Kerne, deren Cliro- matinmenge, respektive Chromosomenzahl sich scheinbar vorher, in Wirklichkeit aber nachher durch zwei besondere Kernteilungen 1134 Protozoa auf die Hälfte reduziert. Zum Wesen eines ßefruchtungsvorganges gehört also neben der Kernvcrschmelzung, der Ccaryogamie, die darauf folgende Reduktion der chromati- schen Substanz der beiden verschmolzenen • Kerne. Die Reduktionsteilungen sind ent- weder mit Vermehrungsvorgängen (Zelltei- lungen) verbunden (wie bei der Samenreifung der Metazoen) oder aber es bleibt nur ein Kern in einer ungeteilten Zelle erhalten und die übrigen (2 oder 3) werden im Plasma der einen Zelle resorbiert oder ausgestoßen (wie bei der Eireifung). • Man kann bei den Protozoen drei Haupt- gruppen von Befruchtungsvorgängen unter- scheiden: 1. Kopulation, 2. Konjuga- tion und 3. Autogamie. Die Kopulation schließt sich vüllstäiidig den Verhältnissen an, die wir von den höheren Tieren kennen. Bei ihr verschmelzen zwei ganze Zellen miteinander. Die miteinander verschmelzenden Zellen werden Gameten genannt, falls die Reduktionsteilungen schon durchgeführt sind, das Produkt der Ver- sclimelzuiig Zygote und der aus der Ver- einigung der beiden Kerne hervorgegangene neue Kern Syncaryon. Solange die kopu- lierenden Zellen noch keine reduzierten Kerne besitzen bezeichnet man sie auch als Gametocyten. Die kopulierenden Game- ten sind im einfachsten Falle von gewohidichen vegetativen Individuen nicht verschieden. Man spricht dann von Hologamie^) und zw^ar wenn beide Zellen vollkommen gleich scheinen (eine physiologisclie Verschieden- heit nmß immerhin dabei angenommen werden) von Isogamie und Isogameten, wenn sie an Größe verschieden sind von Anisogamie. Und zwar wird der größere, meist reservestoffreichere Gamet als weib- licher oder Makrogamet bezeichnet, der kleinere, stärker beweghche als männlicher oder Mikrogamet. Bei der Hologamie werden die Gametocyten direkt ohne Ver- mehrung zu Gameten, da nur der Resorp- tion verfallende Reduktionskerne gebildet werden. Im Falle einer hologamen Kopula- tion ist es klar, daß von einer geschlecht- lichen Fortpflanzung nicht die Rede sein kann, da ja im Gegenteil die Zahl der Indi- viduen -durch die paarige Verschmelzung auf die Hälfte herabgesetzt wird. Falls die kopulierenden Gameten kleiner sind als die vegetativen Individuen, dadurch daß eben aus einer multiplen Fortpflanzung (fortgesetzte Zweiteilung oder Zerfallsteilung) ') Beispiele und .Vbbikhiugen der ver- schiedenen Modifikationen der Befruchtung finden sich in den Artikeln ,,Flagellata", ,,Rhizopoda", ,,Sporozüa" und .,In- f u sori a". hervorgegangene Zellen kopulieren, so nennt man das Merogamie. Nur in diesem Falle kann eine geschlechtliche Fortpflanzung, eine Gametogonie, vorliegen und man nennt dann vielfach die gametenbildenden Elternzellen Gamonten. Hierbei sind in der Regel die Reduktionsteilungen an die beiden letzten Zellteilungen geknüpft. Auch bei merogamer Befruchtung gibt es Isoga- mie und Anisogamie. Letztere ist liierbei die Regel und man trifft z. B. bei Gregarinen alle Uebergänge von einer scheinbaren Isoga- mie bis zu einer ganz extremen sexuellen Diffe- renzierung nach Art der Metazoen, sogenannte Oogamie. Bei vielen oogamen Formen, so bei Coccidien und Hämosporidien, ist im weiblichen Geschlecht sekundär die Fort- pflanzung rückgebildet, um den Makro- gameten (Ei) -mit einer möghchst großen Menge von Plasma auszurüsten und in diesem Falle sind auch die Reduktionsteilungen nur Kernteilungen ohne ZeUteiluug, Die zweite Hauptgruppe der Befruchtung ist die ausschließhch auf die Cihaten be- schränkte Konjugation. Hierbei ver- schmelzen 2 erwachsene Individuen zeitweihg unvollständig miteinander. Der Geschlechts- kern (Mikronukleus) eines jeden Individuums reduziert sich durch 2 aufein;iiKh'itidi;ende Teilungen, wobei 3 als Reduktionskerne zugrunde geben und nur einer erhalten bleibt: letzterer teilt sich hierauf nochmals, worauf der eine der eben hervorgegangenen Kerne als AVanderkern (männlicher Kern) je in das andere Individuum überwandert, um dort mit dem zurückgebhebenen sta- tionären, weiblichen Kern zu verschmel- zen. iS^ach der gegenseitigen Kern Verschmel- zung trennen sich dann wiederum die beiden Individuen. Es handelt sich also um eine Doppelbcfruchtung. die dadurch möghch ist, daß die Zclleiber nicht dauernd verschmelzen, sondern je ihren männlichen Kern austauschen. Die konjugierenden Individuen sind keine Gameten, wie sie oft fälschlich bezeichnet werden, sie sind viel- mehr, da es sich um polyenergide Zellen handelt, den die Gameten liefernden Eltern- zellen, den Gamonten, homolog. Die dritte Modifikation ist die Auto- gamie oder Selbstbefruchtung. Sie voll- zieht sich meist innerhalb einer Cyste und ihr Wesen besteht darin, daß der Kern eines ehizigen Individuums sich zunächst in zwei Kerne teilt, die nach Ausstoßung je zweier Reduktionskerne als Gametenkerne wiederum zu einem einzigen Syncaryon verschmelzen. Dieser Vorgang spielt sich" also in einem ein- zelnen Individuum ab. Durch die sogenannte Pädogamie, bei der die Gameten Ge- schwisterzellen 1., 2. oder sonst niederen Grades sind, läßt er sieh durch Unterdrückung Protozoa — Psychologie (Experimentelle Psychologie) 1135 der Zellteilung von der normalen Kopulation ableiten. Eine gewisse AehnUchkeit damit haben Vorgänge, wie sie sich bei der Partheno- genese finden. Als solche bezeichnet man eine Fortpflanzung von weibbchen Gameten (Makrogameten, Eiern) ohne vorhergegangene IBefruchtung. Dieselbe kommt auch bei Protozoen vor. Die Befruchtung hat mit der Fortpflan- zung ursprüngUch nichts zu tun. Das ist bei all den Formen, bei denen sich die Be- fruchtung in Form von Hologamie. Kon- jugation oder Autogamie abspielt, klar er- sichtlich. Die Art der Fortpflanzung ist in all den Fällen vor und nach der Befruchtung stets die gleiche und man kann nur von einer agamen Fortpflanzung und einer zwischen einer Reihe von solchen eingeschobenen Befruchtung reden. Von einer geschlecht- lichen Fortpflanzung, einer Gametogonie kann jedoch nur die Eede sein bei einer Mero- gamie, wenn die Gameten durch eine beson- dere Art der Fortpflanzung gebildet werden. In diesem Fall liegt dann auch ein typischer Generationswechsel vor. Derselbe kann da- durch noch komphzierter werden, daß noch verschiedene agame Generationen mit be- sonderer Vermehrung sich in Anpassung an bestimmte biologische Verhältnisse ausge- bildet haben, wie die Schizogonie und Sporogonie bei den Coccidien und Plas- modien. 4. Systematik. Wie schon eingangs er- wähnt, müssen wir zu dem Stamm der Protozoen auch einen Teil der Formen rechnen, die die Botaniker unter den Algen und Pilzen behandeln, und zwar sind es vor allen Dingen ein Teil der Flagellaten, sowie die Gruppe der Myxomyceten. Bis vor etwa 10 Jahren teilte man den Stamm der Protozoen ziemhch allgemein in vier bis fünf einzelne Klassen, nämlich: 1. Sarcodina oder Rhizopoda, 2. Mastigophora oder Flagellata, 3. Sporozoa, 4. Infusoria mit den beiden Unter- klassen : a) Ciliata und b) Suctoria. Diese Klasseneinteilung gründet sich vorwiegend auf die Bewegungsorganellen mit Ausnahme der rein parasitischen Sporozoen, bei denen dieselben meist rückgebildet sind. Doflein hat dann mit Rücksicht auf die Kernverhältnisse, Fortpflanzungs- und Be- fruchtungsvorgänge vorgeschlagen, die drei ersten Klassen als Piasmodroma, den Infusorien als Ciliophora gegenüberzu- stellen. Die Kluft zwischen Infusorien und den übrigen Klassen, die diese neue Eintei- lung hervorgerufen hat, ist aber durch neuere Befunde aus beiden Gruppen stark über- brückt worden, so daß eigen thch keiner der von Doflein angeführten Charaktere nur allein auf die eine Gruppe zutrifft. Es er- scheint uns daher richtiger, wiederum zu dem früheren Modus zurückzukehren, ja sogar die Zahl der Klassen noch zu erhöhen. Die Vermehrung der Klassen ist bedingt durch die Aufteilung der Sporozoen, die Hartmann vorgeschlagen hat, da die beiden Unterklassen der Telosporidien und Neo- sporidien durch die neueren Untersuchun- gen wohl ziemlich sicher von verschiedener Herkunft siiul, indem die ersteren von den Flagellaten, die letzteren von Amöben ab- stammen. In diesem Handbuch werden noch die beiden Klassen zusammen als Sporozoa abgehandelt. Als zwei Gruppen von unsicherer systematischer Stellung, deren Protozoen- natur sogar kontrovers ist, werden die Spirochäten und Chlamydozoen an- hangsweise den Protozoen angereiht und besonders bdiandelt. während die merk- würdigen TricliiMiyinphiden, die sowohl Be- ziehungen zu Flagellaten wie zu Infusorien aufweisen, bei den Flagellaten abgehandelt werden. Literatur. O. Biltschli, Protozoa, in Bi-oiinn Klassen U7id Ordnvnyen des Tierreichs. — Der- selbe, Vorlesungen über vergleichende Anatomie, 1. Lief. Leipzig 1910. — Vobell, Principles of Protistologie, Archiv f. Protistenkunde, Bd. 2.i. — Doflein, Lehrbuch der Protozoenkunde, •J. Avfl. Jena 1911. — Hartniann, Hystein. der Protozoen, in r. Prowazeks Handbvch der patliogenen Protozoen, 1. Bd. Leipzig 1911. — Derselbe, Die Konstitution der Prolistenkerne und ihre Bedeutung fär die Zellenlehre. Jena 1911. — Derselbe, Autogamie bei Protisten und ihre Bedeutung für das Befruchtungsproblem, Archiv f. Protistenkunde, Bd. 14. — A. Lang, Vergleichende Anatomie, 1. lAef. Protozoen. Jena 1901. — 11. Proivnzelc, Physiologie der Ein- zelligen. Leipzig 1010. , il. Hartnmnn. Psychologie. Experimentelle Psychologie. 1. Abgrenzung gegen die Naturwissenschaften s. Str. 2. Aufgaben der Psychologie. 3. Ge- schichtliche Entwickelung der psychologischen Methoden, a) spelaüative, b) empirische, c) ex- perimentelle oder physiologische Psychologie. 4. Das psychologische Experiment. 5. Nicht- experimentelle Einzelbeobachtungen und Saiumel- beobachtungen (Statistik). 6. Anwendung der Ilathematik auf die psychologischen Unter- suchungsergebnisse. 7. Verwertung der Hirn- physiologie und Hirnpathologie. 8. Individual- und Massenpsychologie; Völkerpsychologie. 9. Tierpsychologie und Beziehung zur Zoologie. 1136 Psychologie (Experimentelle Psychologie) 10. Allgemeine psychologische Gesetze. 11. Haupt- richtungen der heutigen Psychologie. 12. Be- ziehung zur Erkenntnistheorie. I. Abgrenzung gegen die Naturwissen- schaften. Unbeschadet der erkenntnis- theoretischen Tatsache, daß uns unmittel- bar nur psychische Prozesse, Empfindungen und Vorstellungen, gegeben sind, unter- scheiden wir materielle und psychische Pro- zesse und überlassen der Erkenntnistheorie die Untersuchung der Frage, wie wir zu dieser Unterscheidung gekommen sind, mit welchem Recht und in welchem Sinne wir sie fest- halten können und wie weit für beide Reihen eine höhere Einheit im Sinne irgendeiner monistischen Theorie existiert. Audi die Frage, wodurch sich materielle und jisychische Prozesse unterscheiden, füllt damit der Er- kenntnistheorie zu. Die moderne Psycho- logie als solche betrachtet einfach den Gegen- satz zwischen Materiellem und Psychischem als gegeben und als jedermann durch seine Selbsterfahrung geläufig. Dementsprechend ergeben sich zwei große Wissenschafts- gebiete: die Wissenschaft von den materiellen Prozessen (Dingen, Gegenständen usf.) und die Wissenschaft von den psychischen Pro- zessen. Erstere kann man als Natur- wissenschaft, letztere als Psychologie bezeichnen. Dieser (Tcgensatz ist jedoch nichts weniger als prinzipiell. Erwägt man, daß letztere ganz ebenso wie erstere das Ge- gebene untersucht, ohne als Hauptzweck die Regulierung unseres Denkens und Handelns (wie Logik und Etlük) oder diesen oder jenen praktischen Nutzen (wie z. B. die ^Icdizin) im Auge zu haben, so tritt die Psychologie der Naturwissenschaft im Gegensatz zu allen diesen regulativen oder praktischen Wissen- schaften wesentlich näher. Sie ist wie diese eine ,, Wissenschaft vom Gegebenen" und kann insofern geradezu als TeildiszipUn einer Naturwissenschaft im weiteren Sinne gelten (vgl. den Artikel ..Naturwissenschaft"). 2. Aufgabe der Psychologie. Die Auf- gabe der Psychologie in diesem Sinne ist denn auch der xVufi^al)i' der Naturwissen- schaften im wesentlichen i,'anz analog. Die Psychologie hat das j,'egebene Psychische zu sammeln (gewissermaßen zu inventarisieren), zu zergliedern, dann zu Idassifizieren und die allgemeinen Gesetze der psychischen Ver- änderungen festzustellen, gaiiz in derselben Weise etwa, wie der Botaniker Pflanzen sammelt, beschreibt, systematisch ordnet, anatomisch zergUedert "und physiologisch- biologische Gesetze ermittelt. Sie kann sich wohl als „angewandte Psychologie" ge- legenthch in den Dienst einer praktischen Wissenschaft, z. B. der Pädagogik oder Psychiatrie stellen, etwa wie die Physik und die Chemie in den Dienst der Technik, aber sie erfüllt damit nicht ihren wissenschaft- lichen Grundzweck: Feststellung. Zerghe- derung und Ordnung des gegebenen Psy- chischen und Erforschung der Gesetze seiner Veränderungen. 3. Geschichtliche Entwickelung der psychologischen Methoden. Nicht immer hat die Psychologie die eben ihr zugewiesene Aufgabe klar erkannt. Sie trat früher oft in den Dienst der Philosophie oder viel- mehr eines philosophischen Systems, zu- weilen auch in den Dienst einer ReUgion oder eines theologischen Systems. Statt das gegebene Psychische selbst zu untersuchen, untersuchte sie einen ihr von Philosophie oder Theologie gegebenen, nach den An- sprüchen eines Systems zugestutzten Seelen- bcirriff. Das spiegelte sich auch klar in den Methoden der Psychologie wieder. Die ältere Psychologie war im wesenthchen spekulativ. Sie glaubte durch logische Analyse des Seelenbegriffs und mit Hilfe philosophischer oder theologischer Allgemein- sätze eine Psychologie aufbauen zu können. A priori sollte z. B., wie Chr. Wolff wört- lich sagt, Rechenschaft gegeben werden, warum gerade diese und keine anderen Seelenvermögen existieren und warum die Seele bei ihren „Modifikationen" diesen und keinen anderen Gesetzen folgt („cur istius modi potius insint facultates quam ahae et cur anima has potius in mocüficationibus suis sequatur leges quam aüas"). Still- schweigend wurden natürhch auch bei dieser spekulativen Psychologie einzelne psycho- l(iL;isclie Erfahrungen verwertet. Chr. Wolff, der letzte große spekulative Psychologe (1679 bis 1754), führt sogar ausdrücklich neben Ontologie und Kosmologie die em- pirische Psychologie als Hilfswissenschaft der Psychologia rationahs, d. h. eben der spekulativen Psychologie an. Aber diese em- pirische Grundlage war doch minimal, sie wurde nur eben so weit verwertet, als sie notwendig war, um der Spekulation über- haupt einen gewissen Inhalt und der speku- lativen Seele eine gewisse Aehnlichkeit mit den empirisch gegebenen psychischen Pro- zessen zu verschaffen. Mit diesem Stand- punkt hing es denn auch zusammen, daß man glaubte die psychologischen Ciesetze logisch ableiten und beweisen zu können. Nur sehr langsam hat die spekulative Psvchologie ihre I lerrschaft aufgegeben. Noch Kant (1724 bis 1SÜ4) stand fast ganz unter der Herrschaft der rationalen Psychologie Wolffs, obwohl letzterer selbst neben der Psychologia rationalis, wie erwähnt, bereits eiiie Psychologia empirica anerkannt hatte. Selbst Herbart (1776 bis 1841), der durch die Beseitiiiuni; der Uehre von den Seelenver- niönenderspdvulativeii l'sycholünii' den Todes- stoß gab, glaubte doch andererseits noch bei der Entwickelung seiiu-r Psychologie von dem Psycli()lüi;ie (ExperinicutoUe Psyehologiej 1137 ganz spekulativen Prinzip der Einheit des Ich ausgehen zu müssen. Erst unter seinen Schülern, namentlich Waitz (1821 bis 1864), Beneke (1798 bis 1854), Fortlape (1806 bis 1881) und Volkmann (1822 bis 1877), hat sich mehr und mehr eine Eli- mination der metaphysischen Bestandteile vollzogen, so daß man wohl sagen kann, um die Mtte des 19. Jahrhunderts habe die empirische Psychologie definitiv den Sieg über die spekulative davonge- tragen. Trotz dieses Sieges, waren die wissen- schaftlichen Leistungen der empirischen Psy- chologie unverhältnismäßig gering. Die induktive Methode, lediglich auf Sammeln der mehr oder weniger zufälligen Beob- achtungen angewiesen, hatte sich selir bald erschöpft. Bei der Kompliziertheit der meisten uns gegebenen psychischen Pro- zesse und namentlich auch bei ilu'er Flüchtig- keit war die empirische Psychologie in einer viel mißhcheren Lage als irgendeine be- schreibende Naturwissenschaft, die neben komplizierten auch einfache Objekte in größerer Zahl vorfindet, deren Objekte außer- dem viel stabiler sind, längere Zeit beob- achtet und selbst konserviert werden können und die daher auch die komphzierten Ob- jekte zu zergliedern vermag. Fast gleich- zeitig mit ihrem Sieg hatte daher die em- pirische Psychologie, die sich selbst stolz als naturwissenschaftliche bezeichnete, auch ihre Grenzen erreicht. Streicht man in einem damaligen Lelu'buch alle Phrasen, Anekdoten, Nutzanwendungen und meta- physischen Rückfälle, so ist der eigentUche wissenschaftliche Inhalt mit höchstens 100 Seiten erschöpft. Es nnißte, um die moderne Psychologie zu schaffen, ein neuer Anstoß erfolgen. Dieser neue Anstoß, dem die heutige so- Der experimentellen Methode verdankt die neuere Psychologie vor aUem ein enormes wissenschaftlich verwertbares Tatsachenma- terial , der Beziehung zur Physiologie vor allem vielfach die Richtungslinien ihrer Forschung. Historisch haben beide Prin- zipien sich nebeneinander und fast gleich- zeitig entwickelt. Im folgenden soU zuerst das experimentelle Prinzip mit seinen Schran- ken und Konsequenzen und dann das physio- logische Prinzip erörtert werden. 4. Das psychologische Experiment. Der Grundgedanke des psychologischen Experi- ments ist ganz derselbe wie derjenige jedes naturwissenschaftlichen Experiments. Das Gegebene ist uns allenthalben, ganz besonders gerade auch auf psychischem Gebiet (s. 0.) in so komplizierten Zusammensetzungen und Verbindungen gegeben, daß es für die wissen- schaltliche Untersuchung meistens ungeeignet ist. Dazu kommt, daß es überall zerstreut ist und uns nur zufällig begegnet. Selbst wenn wir uns ausdrückHch ein Sammeln einer bestimmten Gruppe psychischer Vorgänge zum Ziel setzen, bleibt es doch in hohem Maß dem Zufall überlassen, ob dieses Sam- meln und Suchen auch nur einigen Erfolg hat. Wenn der Physiker die Lehre vom Magnetismus auf Grund der gelegenthchen Beobachtung an einem zufällig gefundenen Stück Magneteisenstein oder die Lehre von der Elektrizität auf Grund gelegenthcher Gewitterbeobachtungen hätte entwickeln sollen, so wäre er niemals zu nennens- werten wissenschaftlichen Ergebnissen ge- langt. Er stellt daher Experimente an, bei denen künstUch die Verhältnisse vereinfacht sind und die ihn von dem Zufall des Sam- meins und Findens unabhängig machen. Ganz ebenso der moderne Psycholog. Statt z. B. die Denkvorgänge hier und da im täglichen Leben in ihrer unendhchen Kom- genannte experimentelle oder physio- phkation aufzusuchen, isohert er diejenigen, logische Psychologie ihre Existenz ver- " , , . ■„ • , dankt, erfolgte in zwei Richtungen, die beide durchaus dem naturwissenschaftlichen Charakter, den schon die empirische Psycho- logie für die neue Wissenschaft verlangt hatte, treu bleiben, ja geradezu die not- wendige Konsequenz aus diesem natur- wissenschaftlichen Charakter ziehen. Erstens wurde die experimentelle Methode in die Psychologie eingeführt^) und zweitens die fortlaufende Beziehung auf die Physiologie der Sinnesorgane und des Nervensystems, vor allem des Gehirns, zum methodologischen Grund- satz erhoben. Beide methodologische Prin- zipien sind von nahezu gleicher Bedeutung. ') Herbart hatte noch erklärt: ,,Die Psycho- logie darf mit den Menschen nicht experimen- tieren." Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII, die er gerade untersuchen will, in dem so- genannten Assoziationsversuch (Zurufen eines Wortes durch den Versuchsleiter — Fest- stellung der erstauftauchenden Vorstellung bei der Versuchsperson im einfachsten Falle) experimenteU unter vereinfachten, jeder- zeit in derselben Weise wiederher- stellbaren, konstanten Bedingungen. Man hat anfangs dieser Methode vorge- worfen, daß sie der Komphziertheit des tatsäclüichen psychischen Lebens nicht ge- recht werde. Man könnte ebensogut dem Chemiker vorwerfen, daß er nicht damit be- ginne, die gesamte chemische Zusammen- setzung des Tierkörpers zu untersuchen, und zuerst einfache Oxydationsprozesse u. dgl. untersucht habe. Selbstverständhch steigt die moderne Psychologie, sobald sie die ein- fachen Prozesse untersucht hat. Schritt für Schritt zu den zusammengesetzten empor 72 1138 Psychologie (Experimentelle Psychologie) und nähert sich damit mehr und mehr dem komplizierten natürlichen „psychischen Ge- schehnis". Sie darf und kann aber ebenso- wenig wie irgendeine Naturwissenschaft mit letzterem beginnen. Die Psychologie ist sogar in noch viel höherem Maße als irgendeine Naturwissenschaft auf diese synthetische oder aufsteigende experimentelle Methode an- und hingewiesen. Da bei der Flüchtig- keit der psychischen Geschehnisse (s. o.) ihr alle einigermaßen bleibenden „Gegen- stände" fehlen, ist eine exakte Zergliederung oder Analyse nur in allerbeschränktestem Maße möglich. Die Geschichte der Psy- chologie gibt zahlreiche Beispiele für Irr- tümer, die sich aus inexakten Versuchen mit einem solchen analytischen Verfahren ergeben haben. Damit hängt ein weiteres Prinzip der psychologischen Experimentaluntersuchung zusammen. Sie ist nicht nur überwiegend synthetisch, sondern auch überwiegend gene- tisch. Schon die einfachste Beobachtung lehrt, daß viele psychische Vorgänge primär, andere in bezug auf diese sekundär sind. Die Erinnerungsbilder oder Vorstellungen gehen aus den Empfindungen hervor. Diese sind primär, jene sekundär. Nihil est in intellectu, quod non fuerit in scnsibus. Die Psychologie war daher gezwungen, im all- gemeinen mit der Untersuchung der Em- pfindungen zu beginnen und dann erst zu der Untersuchung der Vorstellungen fortzu- schreiten. Bei der Untersuchung der Em- pfindungen wiederum mußte sie im Sinne dieses genetischen Forschungsprinzips von den Reizen ausgehen, durch welche die Empfindungen verursacht werden. Nebenbei gesagt wurde schon dadurch eine Anknüpfung an die Physiologie, speziell die Physiologie der Sinnesorg.ane, der psychologischen For- schung geradezu aufgedrängt und damit das unten näher zu erörternde physiologische Prinzip nahegelegt. Außerdem "konnte die Psychologie hier die experimentellen Me- thoden unmittelbar von der Physiologie, die sich dem Experiment schon viel früher zu- gewandt hatte, übernehmen. EndUch ergibt sich aus dem Prinzip des Fortschreitens vom Einfachen und Ur- spriinglichen zum Zusammengesetzten und Ahni'lrilcli'ii auch die große Bedeutung des ps\(h(iiiimsilien Experiments bei dem Kind und bi'i II iizi viiisiertcn Völkerschaften. Hier finden wir nicht nur an sich schon ein- fachere Untersuchiingsbedingungen, sondern vor allem haben wir liier Gelegenheit, die psychischen Vorgänge entwickelungsge- schichtlich zu verfolgen. Das psycho- logische Experiment iiat ganz speziell von einer solchen entwickelungsgeschichtliehen Methode die ausgiebigsten Aufschlüsse zu erwarten, nicht weniger erheblich als bei- spielsweise die experimentelle Entwickelungs- geschichte (Entwickelungsmechanik usf.) in der Zoologie und Anatomie. Als der Begründer der experimentellen Methode in der Psvchologie muß G. Th. Fechner (1801 bis 1887) gelten. Allerdings hat schon vor ihm sein älterer Freund Ernst Heinrich Weber und ebenso mancher andere Physiolog vom physiologischen Ge- sichtspunkt aus diese oder jene psychologische Frage experimentell untersucht, aber die prinzipielle Stellung des psychologischen Experiments ist erst von Fechner be- gründet worden. Sein Hauptwerk „Ele- mente der Psychophysik" erschien 1860. Es hat noch etwa 2 Jahrzehnte gedauert, bis die experimentelle Methode sich definitiv eingebürgert hat, und erst im letzten Jahr- zehnt hat sie sich eine kaum noch bestrittene Herrschaft errungen. Insbesondere hat Wundt durch die Errichtung eines vor- l bildlichen Laboratoriums in Leipzig, durch seine ,, Grundzüge der physiologischen Psycho- logie" und durch zahlreiche Spezialarbeiten wesentlich zu diesem Sieg beigetragen. Gegen- wärtig bestehen an den meisten deutschen ^ und vielen ausländischen Universitäten psy- i chelogische Laboratorien, die allerdings zum ] großen Teil — wenigstens in Deutschland — ^ noch nicht mit ausreichenden Mitteln aus- gestattet sind. 5. Nicht-experimentelle Einzelbeobach- tungen und Sammelbeobachtungen (Sta- tistik). Mit der Aufstellung des Grund- satzes der absoluten Unentbehrlichkeit des psychologischen Expciinients scU nun keines- wegs jede andere Jlcthode der psychologischen Forschung geächtet werden. Auch für die moderne Psychologie behalten interessante gelegentliche Einzelbeobachtungen großen Wert. Zuweilen können sie unmittel- bar zur Aufklärung einer zweifelhatten Frage . beitragen, öfter regen sie zu neuen aussichis- vollen experimentellen Fragestellungen an. Hierher gehören auch gelegentliche Beob- achtungen an außergewöhnlichen Menschen, unter außergewöhnlichen Bedingungen (bei schweren Katastrophen, z. B. Erdbeben) u. dgl. m. Selbstverständhch besteht auch nicht das leiseste Bedenken dagegen, solche Einzelbeobachtungen auf einem bestimmten i Gebiet systematisch zu sammeln ohne j die bestimmten vereinfachten Bedingungen I des Experiments. Namentlich in Amerika hat eine solche psychologische nicht- I experimentelle Statistik durch Fragebogen l usw. große Verbreitung gefunden, und schon Fechner hat sie bei seinen ästhe- tischen und antleren Untersuchungen in großem Umfang angewendet, indem er z. B. feststellte, welche Formverhältnisse der Grab- kreuze, Visitenkarten usw. bevorzugt wer- den (sogenannte Methode der Verwen- Psychologie (Experimentelle Psychologie) 1139 düng"). Freilich ist bei der Verwertung solcher Ergebnisse große Vorsicht geboten, da unkontrollierbare komphzierende Be- dingungen nur allzu oft das Ergebnis be- einflussen. Namentlich hat die Fragebogen- methode, bei der eine ausreichende Einzel- kontroUe der Versuchspersonen oft ganz unmöglich ist, zahlreiche gauz minderwertige Arbeiten hervorgebracht. Wenigstens sollte auch bei diesen nicht-experimentellenSammel- forschungen eine Annäherung an die ex- perimentelle Methode versucht werden, indem das Gebiet der zu sammelnden Beobach- tungen möghchst scharf bestimmt und ein- fach gewählt wird, so daß die beobachteten Personen unter Bedingungen stehen, die denjenigen des Experiments einigermaßen gleichen. 6. Anwendung der Mathematik auf die psychologischen Untersuchungsergeb- nisse. K a n t hat die Anwendbarkeit der Mathematik auf Psychologie bestritten, Herbart hat die mathematische Berech- nung in ausgiebigstem Maß, allerdings meist auf Grund sehr willkürlicher Annahmen auf die Psychologie angewandt. In der modernen Psychologie spielt ebenfalls die mathematische Berechnung eine große RoUe, aber in ganz anderem Sinne als bei Herbart. Da diese mathematische Verwertung der psychologi- schen Experimcntalergebnisse für die ganze Auffassung der neueren Psychologie von erhebliclier Bedeutung ist, soll sie auch luer kurz erörtert werden. Vor allem muß folgende Erwägung eine mathematische Behandlung der Versuchs- ergebnisse fordern. Die psychischen Pro- zesse sind so fluktuierend (z. B. unter dem Einfluß der Aufmerksamkeitsschwankungen) und ergeben selbst unter den Bedingungen des Experiments so variable Ergebnisse, daß sich für eine bestimmte psycliische Größe, z.B. die Dauer einer Reaktionszeit oder die Schwelle einer Empfindung bei einer Wiederholung des Versuches fortwälrrend wechselnde Werte ergeben. Statt eines konstanten Wertes erhält man also eine ganze Reihe von Werten, und es handelt sich nun darum, für cüese Reihe einen so- genannten Repräsentationswert zu finden. Das arithmetische Mittel der Einzelwerte wäre, was die mathematische Berechnung anlangt, der einfachste Repräsentationswert; die oberflächhchste Ueberlegung zeigt aber, daß es ein sehr unzweckmäßiger Repräsen- tationswert ist, indem ein einziger extremer Wert, wie er z. B. durch eine momentane Unaufmerksamkeit zustande kommt, einen unverhältuisniäßi"- starken Einfluß auf das arithnu'tischi' .Mittel hat. Man muß sich also nach anderen Kcpräsentationswerten um- sehen. So liefert z. B. der sogenannte dich- teste Wert, ferner der Zentralwert viel brauchbarere Repräsentationswerte. Damit ist aber allenthalben schon die mathematische Rechnung, und zwar speziell die Wahr- scheinlichkeits- und Fehlerrechnung einge- führt. Die Streuung der Einzelwerte um den Repräsentationswert folgt gleichfalls einem bestimmten Gesetz bezw. ist durch eine bestimmte Größe auszudrücken; auch luerfür ist die Hilfe der Mathematik unent- behrhch. Es ist kein Zufall, daß schon Fechner und ebenso sein bedeutendster Nachfolger auf dem Gebiete der Empfindungs- lehre G. E. Müller ihre wichtigsten Versuchs- ergebnisse mathematisch formulierten. Ein zweites Anwendungsgebiet der Mathe- matik ergibt sich aus der Tatsache, daß die psychischen Prozesse die Eigenschaft der Intensität haben. Es läßt sich schlechterdings nicht absehen, warum nicht auch diese In- tensität irgendwie meßbar und damit einer mathematischen Behandlung zugänghch sein sollte. Sobald mir z. B. 3 Empfindungen a, b und e von verschiedener Helligkeit ge- geben sind, so besteht prinzipiell, wie dies namentlich Ebbinghaus einleuchtend nach- gewiesen hat, keine Schwierigkeit, die Hellig- keitsdifferenz von a und b mit der Hellig- keitsdiffercnz von b und c zu vergleichen und zwar auch ganz unabhängig von den Intensitätsgrößen der zugehörigen Reize, die sich noch dazu ganz anders verhalten (We bar- sches Gesetz). Da ich nun weiter c ohne Schwieris^keit im Versuch so abstufen kann, daß die Empfinduiigsdistanz a b gleich groß wird bezw. erscheint wie die Empfindungs- distanz b c, so steht also nichts im Wege^ auch eine Skala der Empfindungsintensi- täten herzustellen. Damit sind aber alle Vorbedingungen des Messens erfüllt, und mit dem Messen ist die Anwendbarkeit der Mathematik in bejahendem Sinne entschie- den. Wir sind also in der Tat imstande, z. B. mathematische Beziehungen zwischen den Reizstärken und den Empfindungs- intensitäten herzustellen. Dieselbe Erwägung läßt sich auch auf andere psychische Größen ausdehnen. Freihch darf nicht verschwiegen werden, daß sich dabei praktisch sehr erheb- liche Schwierigkeiten ergeben und auch noch manche Deutungen unsicher sind. 7. Verwertung der Hirnphysiologie und Hirnpathologie. Fast ebenso wichtig wie das experimentelle Prinzip ist das oben soge- nannte physiologische Prinzip. Nach- dem sich in jahrhundertelang schwankendem Kampf schließlich zu Anfang des 19. Jahr- hunderts die Lehre von der Beziehung der seelischen Prozesse zu dem Gehirn allgemeine Anerkennung errungen hatte, wurde auch bald die früher nur geahnte spezielle Be- ziehung der Großhirnrinde zu den seelischen Prozessen festgestellt. Schon Gall hatte — allerdings mit unzureichenden Gründen 72* 1140 Psychologie (Experimentelle Psychologie). — gelehi't: „Les circonvolutions (d. h. eben die Großhirnrinde mit ihren Windungen) doivent »"tre reconnues pour les parties oii s'exercent les instincts, les sentiments, les penchants, les talents, les quahtes affec- tives en general, les forces morales et in- tellectuclles". Einwandfrei stellten dasselbe dann Flourens durcli physiologische Ver- suche und Foville und Delaye durch Untersuchungen am Krankenbett und Sek- tionsbefunde fest. Für die Psychologie ergab sich liieraus zu- nächst keinerlei Gewinn. Man dachte sich nämlich mm mehrere Jahrzehnte die Be- ziehung zwischen Hirnrinde und psychischen Prozessen so, daß die Großliirnrinde in allen ihren Teilen gleichwertig sei, also jeder kleinste Teil der Großhirnrinde gewisser- maßen alle psychischen Prozesse leisten könne. Aus allen Sinnesorganen sollten sich die Erregungsströme gleichsam in ein unterschiedsloses großes Meer ergießen. Eine solche Hirnphysiologie, durch die von Anfang an jede der enormen Differenzierung der psychischen Geschehnisse entsprechende ana- tomische und physiologische Differenzierung ausgescldossen wurde, konnte der Psycho- logie keine Dienste leisten. Dies änderte sich, als diese unitarische Lehre der Lokalisationslehre wich. Patho- logie (Broca) und Physiologie (Fritsch und Hitzig) haben zuerst gezeigt, daß die Großhirnrinde in ihren einzelnen Teilen sehr verschiedene Funktionen hat, daß eine motorische Region, eine Sehsphäre, Hör- sphäre usf. zu unterscheiden ist. Im letzten Jahrzehnt hat auch die Anatomie durch- greifende und charakteristische Verschieden- heiten des histologischen Aufbaues zwischen diesen einzelnen Rindengebieten nachge- wiesen (Ramon y Cajal). l\Iit dem Sieg der Lokahsationslehre war für die Psycho- logie in der Hirnphysiologie eine unschätzbare Hilfe erstanden. Die Psychologie konnte sich jetzt bei ihren Untersuchungen vielfach durch die Berücksichtigung der den psychi- schen Prozessen zugeordneten physiologischen Prozesse leiten lassen. Ein sehr charakteris- tisches Beispiel ist folgendes. Die zusammen- gesetzten Vorstellungen (wie Apfel) und unter ihnen namenthch die sogenannten abstrakten Begriffe waren für die vorphysio- logische Psychologie einer wissenschaftUchen Behandlung fast ganz unzugänghch. Dies änderte sich, als die Hirnphysiologie auf Grund pathologischer Beobachtungen mit absoluter Sicherheit lehrte, daß jeder zu- sammengesetzten Vorstellung physiologisch ein Erregungskomplex entspricht, der sich auf alle beteiligten Sinnessphären verteilt. Der Apfel löst eine Berührungs-, Gesichts- und Geschmacksempfindung aus, und dem- entsprechend treten Erregungen in der Fühl-, Seh- und Schmecksphäre auf; von diesen Erregungen in 3 räumlich weit getrennten, aber durch Assoziationsfasern verbundenen Rindenbezirken bleiben Er- regungsspuren zurück, und dem Komplex dieser Erregungsspuren entspricht die zu- sammengesetzte Vorstellung Apfel. Damit war an sich natürlich noch keine psycho- logische Erkenntnis gewonnen, aber für letz- tere war eine bestimmte Richtung gewiesen. An Stelle der mystischen Einheit der Be- griffe trat ein faßlicher, analysierbarer Kom- plex. Man kann die tiefgreifende Verände- rung unseres ganzen psychologischen Den- kens durch diese physio-psychologische Auf- fassung der BegrifJEe sich nicht erheblich genug denken. Die Verständnislosigkeit, mit der anfangs die alten vorwiegend logisch geschulten, zum Teil noch in deraristoteMschen Logik befangenen Psychologen der neuen Psychologie begegneten, erklärt sich zu einem guten Teil aus dem total anderen Standpunkt in der Auffassung des Begriffts bezw. der zusammengesetzten und allgemeinen Vor- steüungen. Dasselbe hat sich in vielen an- deren Fragen wiederholt. Violfach hat die Hirnphysiologie und ilue HeltVriii, die Hirn- pathologie der Psychologie die zweckmäßige Forschungsrichtung angegeben und ihr na- menthch die Analyse kompMzierter psy- cliischer Gebilde, die, wie oben schon er- wähnt, für die Psychologie ganz besonders schwierig ist, erleichtert. Dabei soll nicht verkannt werden, daß die Lokalisationslehre in der Hirnphysiologie auch manche Auswüchse hervorgebracht hat. Wie viele neuen Lehren, hatte und hat sie ilu-e Charlatane. Vor der Verwertung solcher physiologischer Arbeiten muß sich die Psychologie selbstverständlich hüten, aber das große physiologische Grundprinzip, durchgängige Beziehung der psychischen Prozesse auf hirnphysiologische wird dadurch in keiner Weise erschüttert. Außer in der Hirnphysiologie hat die neue Psychologie in der Physiologie der Sinnesorgane eine feste Stütze. Die Beziehung ist hier allerdings eine andere. Die physiologischen Prozesse des Gehirns, speziell der Hirnrinde, sind für den Psycho- logen wichtig, weil sie gesetzmäßig den psychischen Prozessen entsprechen; die phy- siologischen Prozesse in den Sinnesorganen haben ihre Bedeutung für die psychologische Foischung darin, daß sie sich zwischen den ursächlichen Reiz und che Empfindung bezw. die dieser entsprechende Hirnrindenerregung als Zwischenprozeß einschieben. Gerade weil die Lehre von den Empfindungen das unentbehi-hche Fundament der gesamten Psychologie bildet, ist diese Anknüpfung an die Physiologie der Sinnesorgane von ent- scheidender Bedeutung. Die große Rolle, Psychologie ( ExperiinontpUe Ps^-cliologie) 1141 welche die Werke von Helmholtz, Hering u. a. in der Geschichte der modernen Psycho- logie gespielt haben, wird uns von diesem Gesichtspunkt aus verständheh. Man hat die moderne Psychologie oft physiologische Psychologie genannt, und durch den Titel des Hauptwerks von Wundt ist diese Bezeichnung fast populär geworden. Im Hinblick auf die große Bedeutung des soeben erörterten Prinzips ist sie in der Tat durchaus gerechtfertigt. Es kommt hinzu, daß in diesem Namen auch ein Hinweis auf die Tatsache gegeben ist, daß die moderne Psychologie die physiologischen Methoden, also namentlich das Experiment, in weitestem Umfang anwendet. Also wird die Bezeichnung auch dem anderen Hauptprinzip der Psycho- logie, dem experimentellen Prinzip, gerecht. Der gleichfalls vielfach gebrauchte Name experimentelle Psychologie erscheint dem- gegenüber nicht ganz so zweckmäßig, weil er nur auf das experimentelle Prinzip, also nur auf eins der beiden Hauptprinzipien (allerdings das wichtigere) hinweist und weil, wie oben erwähnt, die experimentelle For- schung zwar weitaus die wichtig.ste, aber doch nicht die einzige Methode der neuen Psychologie ist. Im übrigen wird diese Namen- streitigkeit sehr bald bedeutungslos werden, da voraussichthch in absehbarer Zeit eine andere als die neue Psychologie nicht mehr existieren und damit jeder Zusatz sich als selbstverständlich erübrigen wird. 8. Individual- und Massenpsychologie. Völkerpsychologie. AVie jeder natur- wissenschaftlichen Disziphn ist auch das Ziel der Psychologie die Ermittelung all- gemeiner Gesetze. Die Feststellung des psyclüschen Zustandcs und der psydiischen Anlage eines einzelnen Individuums oder einer einzelnen Individuengruppe („Masse" im Sinn eines Kollektivbegriffs im Gegensatz zum Allgemeinbegriff) gehört nicht zu ihren eigensten, wesentlichen Aufgaben. Wenn sie solche Feststellungen unter der Bezeichnung „Individual-"') und „Massenpsychologie" übernimmt und Vor- schriften für solche Feststellungen entwirft, so wird sie zur angewandten Psycho- logie; sie tritt damit in den Dienst der Pädagogik, Medizin, Jura usf. Oder auch wird sie geradezu zu einer Teildisziphn einer historischen Wissenschaft, indem sie das individuelle Seelenleben eines bestimmten einzelnen Dichters, Künstlers, einer histo- rischen Person usw. erforscht. Der Wert dieser angewandten Psychologie ist natürhch außer- ordentlich groß, teils in praktischer Be- ziehung, teils für andere Wissenschaften. Von ^) Unter Indi\adualpsychologie hat man übrigens keineswegs stets dasselbe verstanden. Vgl. Wundt, Logik II, S. 168. rein wissenschaftlichem Standpunkt be- trachtet treten aber diese Aufgaben zurück. Ebenso wie z. B. der Chemiker die spezielle Untersuchung und Ausbeutung eines ein- zelnen Kohlenlagers und die Ermittelung der Methoden für eine solche Untersuchung und Ausbeutung nicht als die unmittelbare, eigenste und wesentliche Aufgabe seiner Wissenschaft betrachten, sondern der Tech- nologie zuweisen wird und ebenso wie er die Erforschung der chemischen Zusammenset- zung des Tierkörpers im allgemeinen nur als einen der Physiologie zu leistenden Hilfs- dienst betrachtet, ebenso hat die angewandte Psychologie die oben erwähnten Unter- suchungen bestimmter Individuen und Individualmassen nur als eine sekundäre Aufgabe zu betrachten. Dabei ist natürhch nicht ausgeschlossen, daß solche praktische oder im Interesse einer anderen Wissenschaft angestellte Einzeluntersuchungen anregend und befruchtend auf die Psychologie s. str. zurückwirken. Es wird dies ganz ebenso zu erwarten sein wie im Bereich der eigent- Mchen Naturwissenschaften, woselbst prak- tische Untersuchungen vielfach den ersten Anstoß zu den größten theoretischen Ent- deckungen gegeben haben (Dampfmaschine Ausgangspunkt für che Gedanken von Sadi Carnot und damit die Entdeckung des zweiten Hauptsatzes der modernen Wärme- lehre). Und wie gerade auch die ersten Ursprünge der einzelnen Naturwissenschaften solchen praktischen Bedürfnissen zu danken sind (Feldmessung — Geometrie, Alchymie — Chemie usf.), so ist auch der Ursprung der Psychologie nachweishch in dem Be- dürfnis anderer Wissenschaften, namentüch der Philosophie, und der Praxis, im Sinne der sogenannten Menschenkenntnis, gelegen. Eine ganz besondere Stellung nimmt in diesem Zusammenhang die Völkerpsycho- logie ein. Insofern es sich auch bei dieser um die spezielle Untersuchung einzelner bestimmter Massen handelt, gehört sie ganz der angewandten Psychologie an, Sie dient als solche wesentlich geographisch- historischen Interessen. Damit ist jedoch ihre Bedeutung noch nicht erschöpft. Wie oben unter 4 (S. 1138) bereits auseinander- gesetzt worden ist, ist che experimenteUe Psychologie in hohem Jlaß auf die genetische Untersuchungsmethode angewiesen, und diese erheischt auch die Berücksichtigung von Völkern, die auf einem anderen, namentlich tieferen Kulturniveau stehen. Da uns aus früheren Kulturepochen keine Untersuchun- gen zur Verfügung stehen, so müssen wir statt in der Geschichte uns bei den jetzt noch lebenden kulturell noch tiefer stehenden Völkerschaften das erforderhche Tatsachen- material verschaffen. Außerdem ist garnicht abzusehen, weshalb die Psychologie nur eine 1142 Psychologie (Experimentelle Psychologie) Psychologie des Europäers des 19. und 20. Jahrhunderts sein soUte. Wie Botanik, Zoologie und Mineralogie die Entwiclielung ihrer Wissenschaftsobjekte im Laufe der Jahrhunderte und Jahrtausende und Jahr- miUionen in ihren Forschungskreis einbe- ziehen mußten, wird auch die Psychologie einen solchen historischen Standpunkt nicht entbehren können. Man hat hin und wieder bezweifelt, ob es überhaupt mögMch sein werde, einiger- maßen exakte psychologische Untersuchungen bei unziviüsierten Völkern anzustellen. Heute kann an dieser Möglichkeit nicht mehr ge- zweifelt werden. Erst kürzlich habe ich mich in Gemeinschaft mit Dr. Thurn- wald überzeugt, daß selbst unter ungünstigen Umständen — es handelte sich um Samo- jeden, mit denen sich zu verständigen nur ein sehr wenig sprachbewanderter Dolmetsch zur Verfügung stand — kompliziertere Unter- suchungen, wie z. B. Bestimmung von Reak- tionszeiten, mit aller Exaktheit ausführbar sind. Es kommt dabei nur auf einige Ge- duld und einiges Geschick an; außerdem müssen natürlich einzelne Methoden etwas adaptiert werden. 9. Tierpsychologie und Beziehung zur Zoologie. Auch bei den Völkern einer tieferen Kulturstufe Halt zu machen hat che Psychologie keinerlei Veranlassung. Ge- rade ilir genetisches Prinzip zwingt sie, auch che Tierpsychologie in ilir Bereich zu ziehen. Freihch kann das nicht in dem Sinne geschehen, wie es bis vor kurzem noch meistens übüch war. An Stelle der Jäger- geselhchten und Anekdoten, welche eigent- lich fast das ganze Inventar der meisten älteren Tierpsychologien ausmachten, müssen im wesenthchen experimentelle Untersuchun- gen treten. Gelegenthche Beobachtungen können zu diesen nur eine Ergänzung und Anregung Mefern (vgl. oben). Die Aus- führbarkeit solcher Experimente wird z. B. in ausgezeichneter Weise durch die sogenann- ten Labyrinthversuche von Yerkes u. a. illustriert; dabei wird festgestellt, nach wieviel Fehlversuchen das Tier durcli ein Labyrinth d. h. durch verschlungene, zum Teil blind endende Wege regelmäßig auf dem kürzesten Wege zu einer Lockspeise gelangt. Bei ihren tierpsychologischen Experimen- taluntersuchungcn muß die Psychologie nur eine sehr wesentliche Vorsicht beobachten. Ueber die psychischen Vorgänge in dem Ex- periment bei dem ^icnschen unterrichtet uns direkt die Selbstbeobachtung bezw. auch die sprachhche Mitteilung der Versuchspersonen, die ohne wesentliche Bedenken als Aus- druck der Selhsthcdbaclitung gelten kann. Diese Selljstbeubachtinii; ist nun allertlings kein mystischer innerer Sinn, wie er in der älteren Psychologie vielfach spukte und selbst heute noch gelegenthch auftaucht, sondern bedeutet nichts anderes als die Tatsache, daß wir abgelaufene Empfindungs- und Vorstellungsreihen mitsamt ihren Ge- fühlstönen mit chronologischer Bestimmt- heit und in Beziehung auf unsere Person mit einiger Genauigkeit zu reproduzieren vermögen. Deshalb bleibt aber doch Tat- sache, daß eine solche Kontrolle im Tierversuch unmogUch ist. Wir sind bei Tieren bezüglich psychischer Vorgänge nur auf Analogie- schlüsse angewiesen. Wie unsicher letztere — namentUch bei niederen Tieren — sind, wie schwierig vor allem die Entscheidung ist, ob bei einer bestimmten Reaktion ein nicht von psychischen Vorgängen begleiteter ,, Reflex" oder ,, automatischer Akt" oder eine von psychischen Vorgängen begleitete ,, Hand- lung" vorMegt, ist bekannt. Im Grunde handelt es sich dabei auch gar nicht um eine naturwissenschafthche oder psycho- logische, sondern um eine erkenntnistheo- retische Frage, da offenbar auch Zweifel erlaubt sind, ob nicht doch vielleicht auch den Reflexen irgendwelche psychische Pro- zesse entsprechen könnten. Die Tierpsycho- logie wird also — trotz ihres Namens — besser daran tun, wenn sie ihre Aufgabe unter Weglassung der Frage des Psychischen folgendermaßen formuliert: welche unmittel- baren motorischen Wirkungen und welche motorischen Nachwirkungen lassen sich bei einem Tier unter dem Einfluß eines be- stimmten Reizes oder einer Reizgruppe oder einer Reizreihe und unter dem Einfluß der Wiederholung eines ähnhchen oder unähn- lichen Reizes beobachten? Dabei würden die unmittelbaren Wirkungen den durch Empfindungen, soweit psychische Vorgänge in Frage kommen, ausgelösten, die mittel- baren den durch Vorstellungen bezw. Er- innerungsbilder ausgelösten Bewegungen ent- sprechen. Wie außerordentliche Vorsicht in dieser Beziehung geboten ist, geht aus der von mir kürzhch hervorgehobenen, meines Erachtens fundamentalen Tatsache hervor, daß zuweilen Nadelstiche auf analgetischen' Bezirkenbei geistig völliggesuinlfn Persdiien ausgesprochene mimische Reaktionen hervor- rufen, die von denen eines wirklich gefühlten Schmerzes in keiner Weise verschieden sind. Durch diese Beschränkung wird das Arbeitsgebiet der Tierpsychologie in keiner Weise verkleinert, sie schützt sich nur selbst vor Mißdeutungen. Auch ist diese Be- schräidcung natürlich nicht so gemeint, daß nun pedantisch alle Ausdrücke für psychische Vorgänge absolut vermieden werden müßten. Wir werden nach wie vor gelegenthch auch einmal von dem Gedächtnis eines Hundes usf. sprechen können, wofern wir nur immer eingedeidv bleiben, daß es sich dabei um Analogieschlüsse haiulelr. Psychologie {Experimentelle Psychologie) 1143 10. Allgemeine psychologische Ge- setze. Während die alte Psychologie eine ihrer Hauptaufgaben, in der Eegcl die wich- tigste, in dem Nachweis der Seele und ilu-er Vermögen, sowie in der Definition der Seele erblickte, ist das Hauptziel der heutigen naturwissenschaftlichen Psychologie, die all- gemeinen psychologischen Gesetze festzu- stellen. Der Weg, den sie dabei nimmt, ist im allgemeinen folgender: Sie sammelt zu- nächst die psychischen Vorgänge, ordnet und klassifiziert sie dann — eine „Beschrei- bung" etwa im Sinne der „beschreibenden" Naturwissenschaften ist aus einleuchtenden Gründen nicht möghch — und verfolgt hierauf experimentell den Ablauf der psy- chischen Vorgänge, um aus ihm allgemeine Gesetze abzuleiten. Daneben wird sie, ähnhch wie die Physik, psychische ,,Konotanten" zu bestimmen haben, wie z. B. die Grenz- werte der einfachen Eeaktionszeit, der Walil- zeit usf. für ein bestimmtes Alter und ein bestimmtes Sinnesgebiet und unter be- stimmten Versuchsbedingungen, die Werte der absoluten und relativen Unterschieds- schwelle usw. 11. Hauptrichtungen der heutigen Psy- chologie. Trotz ihres kurzen Bestehens hat die neue naturwissenschaftliche Psycho- logie bereits ein sehr großes ^laterial zu- verlässiger, größtenteils experimentell fest- gestellter Tatsachen gesammelt, die all- gemeine Anerkennung gefunden haben. In der Deutung und Verwertung mancher Tat- saelien jedoch stehen sich noch mehrere Richtungen fast ganz unvermittelt gegen- über. Es hängt dies einerseits mit der Nei- gung zu spekulativen Rückfällen und der Nachwirkung aus der spekulativen Periode überkommener Begriffe, andererseits mit der außerordenthchen Schwierigkeit der psy- chologischen Probleme zusammen. Vor allem sind es zwei Hauptrichtungen, welche sich noch schroff gegenüberstehen und welche man gewöhnhch als die intellektuali- stische und als die voluntaristische be- zeichnet. Während nämlich darüber, daß die Empfindungen die Grundlage aller psy- chischen Vorgänge — wenigstens für die psychologische Betrachtung — bilden, und auch darüber, daß alle Vorstellungen als Erinnerungsbilder oder Komplexe von solchen aufzufassen sind, kaum mehr Zweifel be- stehen, gehen die Anschauungen weit aus- einander, sobald es sich um diejenigen psychi- schen Prozesse handelt, die mit diesen Em- pfindungen und Vorstellungen stattfinden und die wir populär als Aufmerken, Denken,' Entschließen, WoUen, Handeln usf. be- zeichnen. Die intellektualistische Psychologie nimmt an, daß durch Verknüpfung oder Assoziation von Vorstellungen mit Empfin- dungen und Vorstellungen mit VorbttUungen sich auch alle diese psychischen Ablauf- prozesse — so kann man %ie gegenüber den Elementarprozessen der Empfindung undVorstellung bezeichnen — in ausreichender Weise erklären lassen und also zu ihrer Er- klärung nicht der Einführung eines neuen ganz hypothetischen Elementes oder gar eines neuen ganz hypothetischen Seelen- vermögens bedürfen. Man/daher hati die^e inteUektuahstische Richtung auch als As- soziationspsychologie bezeichnet, ob- wohl beide Richtungen sich nicht vollständig decken. Jedenfalls ist die Bezeichnung „intellektuahstisch" deshalb ganz unzutref- fend, weil sie den Anschein erweckt, als ob die Anhänger der intellektuahstischen Richtung die "Gefühlsprozesse ignorierten oder ebenfalls aus intellektuellen Vorgängen ableiteten. Das ist in keiner Weise richtig. Die Gefülilsprozesse spielen in der sogenann- ten intellektuahstischen Psychologie ganz dieselbe Rolle wie in der voluntaristischen, eher sogar noch eine größere, insofern aus den Gefühlsprozessen auch die Willensprozesse hergeleitet werden. Allerdings bestreiten die meisten InteUektuahsten, daß die Ge- füldstöne eine selbständige Existenz neben den Empfindungen und Vorstellungen führen, und behaupten, daß sie nur Eigenschaften der Empfindungen und Vorstellungen sind. Aber damit wird erstens keineswegs der Gefühlston als etwas irgendwie aus dem In- halt der Empfindungen und Vorstellungen Herleitbares bezeichnet, und zweitens hat die Lehre vom Bcgleitcharakter der Gefühle auch unter den Voluntaristen zahlreiche An- hänger. Hier liegt also der entscheidende Unterschied der beiden Richtungen nicht. Dieser liegt vielmehr nur darin, daß die intellektuaHstische Richtung mit den ge- fülilsbetonten Empfindungen und Vorstel- lungen sowie ihrer Assoziation ohne andere hypothetische Elemente zum Verständnis der psychischen Vorgänge auszukommen glaubt. Auch wäre es ein vöUiges Mißver- ständnis, wenn man der intellektuahstischen oder Assoziationspsychologie die Behauptung zuschreiben woUte, daß diese Assoziation sich einfach als eine zeitliche Aufein- anderfolge der Vorstellungen — ohne nähere Verknüpfung — erklären lasse. Kein namhafter Vertreter dieser Richtung hat dies jemals behauptet. Vielmehr, wie der isoherten Erregung der Empfindungs- zeUen (und ebenso der Vorstellungszellen i)) ein spezifischer in bestimmten Grenzen variabler psychischer Prozeß entspricht, so 1) Manche Psychologen glauben übrigens, daß diese ganz oder teilweise mit den Empfindungs- zellen zusammenfallen. 1144 Psychologie (Experimentelle Psychologie) entspricht nach der Auffassung der As- soziationspsychologie auch dem Fortschreiten der Erregung von Zellkomplex zu Zell- komplex auf dem Wege der Assoziations- fasern ein spezifischer psychischer Prozeß, der eben aus der einfachen zeitlichen Auf- einanderfolge eine Verknüpfung macht, deren Prototyp das Urteil ist. Die Hauptsätze der intellektualistischen (assoziierten) Richtung lassen sich also etwa folgendermaßen zu- sammenfassen : a) Die Elemente aller psychischen Pro- zesse sind die Empfindungen und Vorstel- lungen samt ihren Gef ühlstönen ; b) die Verknüpfung oder Assoziation dieser Elemente hat ihre spezifische Form in dem sogenannten Urteil (ürteilsasso- ziation); c) alle psychischen Prozesse einschUeßlich des Wiedererkennens, Aufmerkens, Ent- scliließens (Wollens) lassen sich aus der Urteilsassoziation ableiten und folgen den- selben Gesetzen wie diese; d) die hypothetische Annahme anderer Elemente oder Elementarprozesse (Willens- prozesse usf.) ist also überflüssig. Demgegenüber behauptet die volun- taristische Richtung, daß zur Erklärung' der psychischen Prozesse noch ein neuer Elementarprozeß angenommen werden muß. Dieser Elementarprozeß soll der Willens- akt sein. In der Auffassung dieses elemen- taren AVillensaktes gehen die Vertreter der voluntaristisclien Richtung weit auseinander. Wundt, der wolil in seiner Logik den Aus- druck voluntaristische Psychologie zuerst gebraucht hat, betrachtet das Wollen als den „zentralen Gemütsvorgang" und behauptet, daß man sich nach dem Tyi)us der AVillens- handlungen aüe psychischen Erlebnisse zu denken hat. Außerdem ist nach ihm die Willenstätigkeit mit der von ihm angenom- menen Apperzeption identisch (Apperzep- tionspsychologie)- die „elementare Form eines Willcnsvorgangs" ist die ,, Apperzeption eines psychischen Vorgangs". Andere Volun- taristen haben diese Verbindung mit der Apperzeptionslehre vermieden und nur in dieser oder jener Form behauptet, daß bei der offenbar die Aufmerksamkeit begleitenden Auswahl,' bei dem Fortschreiten des Denkens von Vorstellung zu Vorstellung und vor allem bei dem Uebergang von den Vor- ; Stellungen zur Handlung ein besonderes Element beteihgt sei, welches einer näheren Definition wie alle anderen psychischen Vor- gänge nicht zugänglich ist, aber uns aus unserer Selbstbeobachtung als ,,W olle n" bekannt und geläufig ist. Beide Richtungen stehen sich heute noch kämpfend gegenüber. Die intellektuaiistische Richtung unteriiegt leicht der Gefahr, den Vorstellungen ,,eine objektartige Konstanz" nach Analogie der materiellen Gegenstände zuzuschreiben und sich den Voi Stellungs- ablauf samt der abschließenden Handlung zu einfach im Sinne eines physikahschen Mechanismus zu denken. Allerdings sind dies Fehler, die durchaus nicht ihi-en Grund- gedanken anhaften, sondern sich nur unter dem Einfluß falscher Nebengedanken ein- stellen. Auch die intellektuaiistische Rich- tung faßt alle psychischen Erlebnisse als ,, fließende Ereignisse" auf, und es kann nicht zugegeben werden, daß diese Auffassung das Vorrecht der voluntaxistischen Richtung ist. Die Hauptgefahr für letztere hegt in dem hypothetischen Charakter jenes Willens- elements, der leicht zu einem Rückfall in die alte Lehre von den Seelenvermögen und zu einem Verzicht auf fortsclireitende Analyse der seehschen Prozesse und auf das Aufsuchen der psychischen Gesetze fülirt. Eine absolut entscheidende Experimen- taluntersuchung zugunsten der einen oder anderen Auffassung liegt heute noch nicht vor. Jedenfalls ist auch hier die Entschei- dung nur von dem Experiment zu er- warten. 12. Beziehung zur Erkenntnistheorie. Bei allen ilnen Untersuchungen hat die Psychologie mit erkenntnistheoretischen Pro- blemen nichts zu tun. Sie untersucht die psychischen Vorgänge, und zwar, soweit mög- lich, in Beziehung auf die entsprechenden gleichzeitigen physiologischen Prozesse des Geliirns, enthält sich dabei aber jedes Urteils über dies Entsprechen. Weder behauptet sie mit dem Materiahsmus, daß die psychischen Prozesse nur Funktionen der Ilirnmaterie seien, noch mit dem Spiri- tualismus, daß umgekehrt das Materielle eine Funktion des Psychischen sei , noch mit dem psychophysischen ParaUehsmus, daß die psycliischcn und die materieOen Prozesse in einem schwer näher zu bezeich- nenden ParaUehsmus einander koordiniert seien, noch endlich mit dem Ideahsmus, daß überhaupt nur das Psychische gegeben ist. Sie überläßt vielmehr alle chese Untersuchun- gen der Erkenntnistheorie oder, wenn es eine solche geben sollte, der Metaphysik. Sie kann der Erkenntnistheorie nur das empirische Material liefern, das diese für ihre Untersuchungen braucht. Sie selbst bleibt innerhalb der naturwissenschaftlichen Grenzen. Litcraflir. y. Ach, Ceber die WillcnsUitig- hrtt iiiiil das Denke». Göttingen 1905. — Itrrscihe , lieber den Willensakt und das Till, /„nimmt. Leipzig 1910. — Fr. Ed. Benclce, IIII.1SI ilnilehre als Grundlage alles l:rf.ilii Veher Uirlin 1S20. — H. Ebbinghaus, negalire Emj>find)ingswerte. Zeit^clir. f. Psychologie (Experim. Psychologie) — Psychophysilc (Fundamentale Psychophysik) 1145 Pist;ebii't selbst hin- gegen bleibt in vüliini rinl'aii^e hcstclicii. Es wird dann nur auch die sogeiuinnte innere Wahrnehmung statt auf die ihr zugrunde | liegenden psychischen Größen auf die mit diesen hypothetischen Größen durch das i vorausgesetzte psychophysische Grundgesetz unmittelbar verbunden zu denkenden phy- sischen Größen gegründet. 3. Das psychische Maß. Die Annahme psychischer Größen hielt Fechner für uner- läßlich, da er von der Notwendigkeit der Ein- führung eines psychischen Maßes überzeugt war. Er empfindet es (Fechner-Archiv, Nr. 86, 87) als einen Mangel, daß in Her hart s mathematischer Psychologie ,,kein Prinzip, ja keine Andeutung dazu" vorliegt und stellt, um diesem Mangel abzuhelfen, folgendes Prinzip auf: ,, Setzen wir voraus, daß alle unsere idealen, geistigen, psychischen Prozesse (was ich aus allgemeinsten Gesichtspunkfeii nicht scheide) mit leibhchen, physischen, materiellen wechselbedingt oder wcihsel- bezogen sind, oder, wie man sich auch wohl ausdrückt, ihren Ausdruck, Träger, Sitz darin finden, so wird es hinreichen, die mathe- matische Behandlung auf das Physische er- strecken zu können, um das Geistige, Psy- chische in der Weise mit zu treffen, wie es überhaupt von einer mathematischen Be- handlung getroffen zu werden vermag." Hier- bei ist das unmittelbare Zusammenbestehen des Physischen und Psychischen vorauszu- setzen. ,,Der Gedanke kann nicht Ursache der Bewegungen sein, mit denen er entsteht und vergeht, noch die Bewegungen Ursache des zugehörigen Gedankens, insoweit man unter Ursache eine vorausgehende Be- dingung versteht. Und so würde auch aus aUer Materie und aller Bewegung nie irgend etwas Psychisches resultieren können, sofern nicht mit der Materie und Bewegung schon voraus etwas Psychisches gegeben wäre." „Der geistige und der materielle Prozeß gehen beide miteinander, aber nicht einer vor dem anderen, bis zum Anfange der Welt zurück." Indem Fechner sein ,, neues Prinzip mathematischer Psychologie" aufstellt, ist er sich bewußt, über die Tatsachen des Be- wußtseins liinauszugehen, indem „nicht die Bewußtseinsphänomene, um die es sich in der Psychologie doch handelt und die der Beobachtung nnmiltcUiar zugänglicli sind, ins Auge t;cfaLit wridcn, sondern eine Bei- gabe zu jenen Phänomenen, nämlicli die der Beobachtung unzugänglichen und überdies hypothetischen Bewegungen, die mit unseren Gedanken mitgehen". Er vergleicht dies mit den, ebenfalls nicht unmittelbar wain-nehni- baren Schwingungen und Schwingungsver- hältnissen, auf die sich die physikalische Untersuchung der Töne und Farben bezieht. Es treten nur für die psychologische Unter- suchung die unmittelbaren Träger der seelischen Empfindungen an Stelle der jene Empfindungen ä u ß e r 1 i c h v e r u r s a c h e n d en Bewegungen, welche die Physik betrachtet, so daß die ,, psychologische Naturlehre eine Ergänzung der gewöhnlichen bildet". Und er findet schließlich, daß sein Prinzip nur die ,, zerstreut und zerstückelt ohnehin sich allent- halben geltend machende Weise, ja auf- dringliche Neigung, geistige Verhältnisse höherer Art durch Bilder zu bezeichnen und zu erläutern, welche sich auf äußerlich oder sinnlich Wahrnehmbares beziehen oder von solchen entlehnt sind," zur konsequenten Darstellung bringt. Fechner stützt somit prinzipiell das Psychische auf das Physische und hält sich für berechtigt, auch das Psychische, durch Vermittlung des Physischen, als eine meßbare Größe anzusehen. Um nun zu einem Maße des Psychischen zu ni'laiigen, geht er von (Irni Zusaniiiienbcstcin'n di-s Reizes und der ll.lc bestimmt. Jene Nummer n mag eine Funktion anderer mathematischer Größen... sein, aber die Intensität, welche nur gradweise Unterscheidung zuläßt, kann nicht zu einer Funktion niatiuMnatiseher Größen gemacht werden. Jene KumnuTu sind nur Bezeichnungen, aber keine Bestimmungen (Definitionen) verschiedener Intensitäten. Der Uebergang von den Gradnummern zu den Graden selbst hegt außer dem Bereiche mathematischer Betrachtung." Nun könnte es allerdings, wie W. Weber weiterhin bemerkt, für zulässig gehalten werden, ..die Hypothese zu machen, daß die Lichtintensitäteu Größen und jenen Nummern proportional seien." Dann würde er jedoch einwenden, „daß von keinem Dinge gesagt werden kann, es sei eine Größe, sondern nur, es könne als Größe gedacht werden (wobei aber die Art, wie es als Größe gedacht werde, d. i. wie es gemessen werden könne, gegeben sein und alle Operationen, Addition, Subtraktion, ... durch die Messung Sinn erhalten müssen). Aber nicht die Hypothese der Möglichkeit, daß etwas als Größe gedacht werden könne, sondern nur die Hypothese der Wirkhchkeit, daß etwas als Größe gedacht werde (mit deutlicher Angabe der Art und Weise) kann an die Spitze einer Theorie gestellt werden, wenn die Theorie zu Resultaten führen soll, die nicht an ;\lödielikeifen. sondern anWirk- Hchkeiten geprüft werden sollen." Demgemäß erblickt W. Weber die richtige Fassung des von ifechner entwickelten hypothetischen Grundgesttzes in der Aussage, „daß die Ver- hältnisse der lebendigen Kräfte den Zahlen- differenzen der Nummern der Intensitäts- grade, welche in der Empfindung unter- schieden werden, proportional seien." „Wollte man weiter gehen," so fährt er fort, „so könnte man annehmen, daß jede Eznpfindung an eine geistige Bewegung gebunden sei; nur würde ich nicht glauben, daß mau die Empfindung mit dieser geistigen Bewegung identifizieren dürfe, weil die Em- pfindung durch das Bewußtsein gegeben ist und in diesem Bewußtsein eine solche Bewe- gung nicht enthalten ist, wenigstens wenn Bewegung in ihrer gewöhnlichen Beziehung Psychophysik ( Fundamentalo PsvcIk ijihysik) 1151 zu Eaum- und Zeitverhältnissen verstanden wird, was notwendig ist, wenn sie als mathe- matisclie Größe oder als Funktion matiie- niatisclier Größen gedacht werden soll. Unter Annahme einer wirklichen geistigenBewegung, welche aller Empfindung zugrunde liegt, dürfte sich nun ferner auch wohl von einer geistigen lebendigen Kraft sprechen lassen, im Gegensatz zur physischen lebendigen Kraft, und annehmen lassen, daß dieselbe nicht der letzteren selbst, sondern deren Loga- ritlinuis proportional sei, d. h. daß die geistige leliciuliuc Kraft mit den Nummern der Intensitätsgrade proportional sei, welche in der Empfindung unterschieden werden. Will man also im allgemeinen von geistiger Intensität als mathematischer Größe oder als Funktion mathematischer Größen sprechen, so muß man, wie es mir scheint, diese geistige Intensität von derjenigen unterscheiden, welche durch das Bewußtsein selbst in der Empfindung gegeben ist, und muß sie hypo- thetisch hinstellen, wie es der Fall ist, wenn man sie als eine in Raum und Zeit darstell- bare Bewegung denkt. Es fragt sich nur, ob durch diese neue Hypothese etwas Wesent- liches gewonnen wird, was nicht auch schon durch die gegebenen Relation der physischen lebendigen Kräfte mit den Nummern der Empfindungsgrade erreicht werden kann." Demgegenüber glaubte Fechner an der Annahme psychischer Größen und meß- barer, durch das psychophysische Grund- gesetz gestützter Beziehungen zu den Größen der physischen Welt festhalten zu sollen. Er hielt die Möglichkeit, gleichartige Ab- stufungen innerhalb der Reihen zusammen- gehöriger Empfindungen festzustellen, für einen hinreichenden Nachweis gleicher In- kremente der von ihm zugrunde gelegten psychischen Größen. Er sah in jeder empirisch nachweisbaren Abhängigkeit der Empfin- dungsgrade von den zugehörigen physischen Vorgängen der Außenwelt eine ßestiitigung dafür, daß es einen mathematisch darstell- baren Zusammenhang der physischen und psychischen Größen gibt, eben weil er die Em- pfindungsgrad mit den Maßwerten der psychi- schen Größen, die er den Empfindungen zu- grunde legte, identifizierte. 7. Die Anfänge der Psychophysik. Indem Fechner nach soldii'n üestiitiuiiii^vu suchte, wurde er auf die Anfänge der Psychophysik aufmerksam, die bereits im Bereiche der natur- wissenschaftlichen Forschung vorlagen. Diese Anfänge der Psyeliophysik stellen sich als ein Ergebnis der ii,-itiivwissiMischaft- lichen Forschung dar, das von allen hypotheti- schen Annahmen über psychische, den Bewußt- seinserlebnissen zugrunde liegende Größen unabhängig ist. Sie werden dadurch ver- anlaßt, daß die Feststellung der Größen und Größenbeziehungen der physischen Welt an die Wahrnehmungen gebunden ist, die wir in unserem Bewußtsein vollziehen. Der Vollzug der Wahrnehmungen ist aber nicht nur durch die Beschaffenheit der untersuch- ten Gegenstände der Außenwelt, sondern überdies von dem Zustande des wahrnehmen- den Subjekts abhängig: es machen sich subjektive Faktoren geltend. Die Berücksichtigung subjektiver Faktoren im naturwissenschaftlichen Forschungs- gebiete führte zur Untersuchung a) der Be- obachtungsfchler, b) der Ungenauigkeit der Sinneswahrnchnmng, c) des Einflusses der gesamten Geistesverfassung oder der Per- sönlichkeit des Beobachters. 7a) Beobachtungsfehler. Thomas Simpson hebt in einer Abhandlung (an attempt to show the advantage arising by taking the mean of a number of observations, in practical astronomy; 1757) den Vorteil hervor, gehäufte Beobachtungen zu Mittel- werten zu vereinigen. Lambert findet ge- legentlich seiner grundlegenden photometri- sclien Untersuchungen (Photometria, I, 3; 1760), daß bei gleicher Wahrscheinhchkeit der positiven und negativen Fehler das arith- metische Mittel der wahrscheinlichste Wert sei; er unterscheidet drei Arten von Fehlern, je nachdem sie durch die Unbestimmtheit im Urteil des Auges, oder durch die Unacht- samkeit des Beobachters, oder durch die Be- schaffenheit der Instrumente und andere äußere Umstände veranlagt werden; er strebt auch bereits (in den Beiträgen zum Gebrauch der Mathematik und deren Anwendung, 176.5) nach einer „Theorie der Zuverlässigkeit der Beobachtungen und Versuche". Daniel Bernoulli (dijudicatio maxime ))robabilis plurium observationum discrepantium . iVb- handlungcn der Petersburger Akademie, 1777) setzt ein Fehlergesetz voraus, indem er die Häufigkeit w eines Fehlers A der Ordinate des Halbkreises mit dem Radius r gleichsetzt (\v2 = r2 — _i-). — Zu einer einwandfreien Fehlertheorie ijelangen Gauß und Laplace. Gauß macht (theiiria motus corporuui coe- lestium, 18011) die Voraussetzung, daß bei der wiederholten Beobachtung einer Größe das arithmetrische Mittel der wahrscheinlichste Wert sei und findet demnach die Wahr- scheinlichkeit w eines Fehlers _; bestimmt durch h -h^^^ w = -r^ e Er gelangt so zu der„Methode der kleinsten Quadrate", die auchLegendre entwickelte. Laplace (theorie analytique des probabilites 1812) erweist die Richtigkeit dieser Behand- lungsweise der Beobachtungsergebnisse, un- abhängig von der Annahme eines Fehler- gesetzes, falls die Anzahl der Beobachtungen. 1152 Psychophysik (Fundamentale Psydiophysik; sehr groß ist. Gauß (theoria combinatiouis observationum erroribus minimis obnoxiae, 1821) zeigt scliüeßlicli, daß die Methode der kleinsten Quadrate für jedes Fehlergesetz und bei jeder Anzahl von Beobachtungen gültig sei, wenn man den mittleren Fehler einer (von konstanten Fehlern freien) Beob- achtuugsreihe durch das Mittel der Fehler- quadrate definiert (nicht, wie Laplace es tat, durch das Mittel der absoluten einfachen Fehlerbeträge). Es ist somit der (ohne Rück- sicht auf ein Fehlergesetz berechnete) mittlere Fehler einer Beobachtungsreilie das Maß für die Sicherheit der Beobachtungen und (da die Sicherheit der Beobachtungen, wie schon Lambert hervorgehoben hat, von subjektiven Faktoren abhängig ist) zugleich ein Maß für den Einfluß der subjektiven Faktoren. 7b) Ungenauigkeit der Sinneswahr- nehmung. In den Beobachtungsreihen tritt die vereinigte Wirkung aller subjektiven Faktoren neben äußeren Fehlerursachen zu- tage. Eine weitergehende Untersuchung ist daher nötig, wenn verschiedene subjektive Faktoren in verschiedenem Grade sich geltend machen. Große und kleine Strecken oder Winkel werden in gleicher Weise durch die Stellung eines Zeigers auf einer Skala be- stimmt. Handelt es sich jedoch um das Er- fassen und Beurteilen von Reizgrößen, die mit wechselnder Stärke auf die Sinnesorgane wirken, so ist auch die üngciiiiiiiuki'it der Sinneswahrnehmung in entsprccheniler Weise veränderlich. Demgemäß muß bei der Ausführung photometrischer Bestimmungen die Fähig- keit des Auges zur Unterscheidung von HeUig- kciten festgestellt werden. Die Begründer der Photometrie, Lambert (Photometria, 1760) und Bouguer (Traite d'opticpie sur la gradation de la lumiere, 1760) prüfen daher die Unterscheidbarkeit gegebener Licht- stärken. Sie ermitteln die Grenzen, innerhalb welcher die Verstärkung oder Schwächung einer Lichtstärke nicht wahrnehmbar ist (also die Unterschiedsschwelle im Sinne F e c h n e r s), da es eine allen Sinnesgebieten gemeinsame Eigentümlichkeit ist, daß ein Reizwert inner- halb gewisser Grenzen verändert werden kann, ohne daß die Veränderung bemerkt wird. Lambert findet ein veriiiidrrliches (von 0,34 bis 0,07 wachsendes), Bouguer ein konstantes Verhältnis (gleich 754) des eben merklichen Unterschieds zu der jeweils vor- handenen objektiven Stärke des Lichts. Be- merkenswert ist, daß Lambert die Unmög- lichkeit hervorhebt, anzugeben, um wie viel die eine Helligkeit größer ist als die andere: das Auge ist ,, nicht imstande, bezüglich der Helligkeitsgradc ein anderes Verhältnis zu entscheiden als eben das Verhältnis der Gleich- heit." — S t e i n h c i 1 (Elemente der Helligkeits- messungen am Sternhimmel, 1837) führte mit seinem Prismenphotometer , das die Her- stellung gleicher, im Gesichtsfelde benach- barter Helligkeiten verlangte, Messungen für verschiedene Helligkeitsgrade aus und fand für die einzelnen Beobachtungsreihen ver- schiedene wahrscheinliche Fehler. Diese wahrscheinlichen Fehler betrachtete er als das Maß für die Unterscheidbarkeit der Licht- stärken. So fand er, daß man den Hellig- keitsunterschied zweier objektiver Licht- stärken noch wahrnehmen könne, wenn die eine um den 38. Teil von der anderen ver- schieden ist. Nachdem Johannes Müller (Zur ver- gleichenden Physiologie des Gesichtssinns des Menschen und der Tiere, 1826) gelehrt hatte, „daß Licht, Farbe, Ton, Wärme, Kälte und die verschiedenen Gerüche und Geschmäcke, mit einem Worte, was alles uns die fünf Sinne an allgemeinen Eindrücken bieten, nicht die Wahrheiten der äußeren Dinge, sondern die reellen Qualitäten unserer Sinne sind," konnte die Besonderheit und Selbständigkeit der Nervenerregung zur An- erkennung kommen. Es konnte daher auch die Untersuchung der Abhängigkeit zwischen Sinnesreiz und Sinnesempfindung als eine Aufgabe der Physiologie erkannt werden. Dies führte zur" Ausdehnung der durch photometrische Bedürfnisse geforderten Untersuchung der Ungenauigkeit bei der Wahrnchnumg der Lichtstärken auf die an- deren Sinnesgebiete. E. H. Weber nahm in seinen Unter- suchungen über den Tastsinn (annotationes anatomicae et physiologicae, 1834; Tastsinn und Gemeingefühl in Wagners Handwörter- buch der Phvsiologie, 1846) diese Aufgabe in Angriff. Er" ermittelt zur Prüfung der Auf- fassung von Distanzen durch das Tastorgan die kleinste Entfernung, in der zwei Zirkel- spitzen gesondert walu^genommen werden. Er stellt für die Wahrnehmung von zwei nacheinander auf dieselbe Hautstelle auf- gelegten Gewichten den eben merklichen Unterschied fest. Er belastet ferner ver- schiedene Stellen der Leibesfläche, um die Gewichte zu bestimmen, die unter diesen Umständen gleich schwer erscheinen. Er untersucht auch die Feinheit beim Em- pfinden von Wärme, indem er die Hand nacheinander in zwei mit Wasser gefüllte Gefäße eintaucht und die Wassertemperatur verändert, bis der Unterschied eben merk- lich wird. Durch diese Beobachtungen gelangt E. H. Wob er zu der Einsicht, daß man b^i der Wahrnehmung der Reizvorgänge nicht den absoluten, sondernden relativen Unter- schied der Reizwerte erfasse. Er sagt (in der Abhandhing über den Tastsinn und das Gemeingefühl): „Ich habe gezeigt, daß der Erfolg bei den Gewichtsbestimmungen der- Psychophysik (Fundamentale l'.syclKiphysik) 1153 selbe ist, mag man Unzen oder Lote nehmen; denn es kommt nicht auf die Zahl der Grane an, die das Uebergewicht bilden, sondern daranf. ob das Uebergewicht den dreißigsten oder fünfzigsten Teil des Gewichts ausmacht, welches mit einem zweiten Gewichte ver- glichen wird." — In dieser Gesetzmäßigkeit erblickte Fechner die wesentlichste Stütze seines psvehophysischen Grundgesetzes. Er betrachtete das „Webersche Gesetz" als die von der Erfahrung dargebotene Grund- lage der Psychophysik. 7c) Sonstige subjektive Faktoren: Bei seinen sinnesphysiologischen Unter- suchungen wurde E. H. Weber auch auf andere, die Feststellung objektiver Zustände und Vorgänge bedingende subjektive Fak- toren aufmerksam. Er bemerkte den Einfluß der Ermüdung, die den eben merklichen Unterschied von Sinnesreizen vergrößert. Er beachtete auch, daß nacheinander ein- wirkende Reize besser untersciiietlen werden als gleichzeitige. Dies veranlaßte ihn, für zwei nacheinander dargebotene Reize den Einfluß der Intervalls auf die Unterscheid- barkeit der Reize zu i)rüfen. Er machte somit die ersten (ledäclitnisversuche. Neben diesen, von dem ausgeruhten oder ermüdeten Zustande der Sinnesorgane und der Aufciiianderfdlgc der Empfindungen ab- 1 li;iiii;lui'ii -iibickii\ t'ii l'";d\l(ii'('n machte sich liri asir%. eines Individuums ' '_ von Rhabdopleii- ra zur Darstellung der Cülome und der sie trennenden Sep- ten q^ und q-. Nach Schepotieff. a Arm ; hd Hode ; prot Protosom und sein Cölom prot cü; mes cö Cölom des Meso- cüIs.siehindieUnter- lippe (punktierte Linie) und in die Arme erstreckend, met cö Cölom des Metacöls, sich als st cö in den Stiel cö fortsetzend; ss schwarzer Stolo ; szw Seitenzweig des- selben, von dem der Stiel des Individu- l^ums ausgeht. Fig. 9. Schematische DarsteUiiiig der rechten Körperhälfte eines Cephalodiscus von der Schnittfläche aus. a einer der 6 Arme mit ihrer EndanschweUung ean; an After; cer Ge- hirn: dp Drüsen des Protosoms prot und dessen Pigmentstreifen pig; ed Enddarm; ki Kernen - spalte; kn' und kn- 2 Knospen, vom Stiel st entspringend; md Mitteldarm; met cö Cölom des Jletasoms; mg Magen; oe Oesophagus; ov Ovarium; per Perikard; st Stiel; sto Stomochord. Nach Schepotieff. zogen ist (von Harmer Operculum genannt). Jedes Cölom des Metasoms erstreckt sich in Gestalt eines Zipfels ventral von den Kiemenspalten bis zu den Mesosompforten in die Eegion des Mesosoms hinauf und geht andererseits durch den ganzen Stiel hindurch. 2c) Muskulatur. In der Außenwand der Cölom« ist Muskulatur entwickelt und zwar als eine schwache Längsfaserschicht. Im Stiel ist dieselbe zu einem kräftigen Re- fraktor verstärkt, der sich im Eumjjfe bis an das \'(]rcl('rcM(lc des erwähnten Zipfels des Metacöls fortsetzt, im Mesosom bilden dessen Fortsetzung zwei die Mundöffnung zwischen sich fassende Oralmuskelbündel, an die sich wiederum im Protocöl ein gegen lue ventrale Wand des Protosoms aus- strahlendes Bündel anschließt, während diese selber einer eiirenen Muskelsclüchl cntix'lirt. Innenwand der Unterlippe findet sich Quer- muskulatur. Radiäre Muskeln durchsetzen gewisse Teile des Protocöls und vom Mesocöl namentlich die Unterhppe. Ein besonderer Muskelapparat ist im Anschluß an die Meso- sompforten ausgebildet und scheint deren Oeffnung zu bewirken. 2d) Nervensystem. Das Nerven- system gehört gänzlich der Epidermis an und wird in Gestalt von Fasern sichtbar, die vielleicht über den ganzen Körper einen zwischen den inneren Abschnitten der Epi- dermiszellen gelegenen Plexus bilden, der aber nur an gewissen Stellen infolge seiner größeren Mächtigkeit deutlich hervortritt. Eine besonders kräftig ausgebildete an der dorsalen Seite des Mesosoms erscheint als das Zentrum, Gehirn (Fig. 9), das bisweilen einen kurzen Fortsatz als Repräsentanten eines dorsalen Stammes in der Richtung auf den After zu entsendet, ferner jederseits einen zunächst der Grenze von Mcso- und ^letasoin foluciideii Seilennerven, der sich dann zum letzteren wendet und dort in den allgemeinen, sich auch über den Stiel er- streckenden und hier an der ventralen Seite erheblich verdickten Plexus übergeht. Eine weitere starke Faserlage findet sich am Grunde des Ejjithels der ventralen Proto- sninwand. manchmal auch an dem der dor- Pterobrancliia 1159 salen und steht ihrerseits in Verbindung entweder direkt mit dem Gehirn oder ver- mittels Fasern, die unter dem Epithel der Unterlippe liegen. Nervenzellen sind nur im Bereiche des Gehirns und des Stielnerven 7,u beobachten. 26) Grenzmembran und Blut- gefäßsystem. Zwischen den EpitheUen und den Cölonien hegt wie bei den Entero- pneusten überall eine dünne Grenzmembran, und Spalten in ihr stellen das Blutgetäß- system dar. Letzteres hat wie bei jenen sein Zentrum im Protosom. In diesem liegt nämhch außer einem Cölom noch ein kleineres hohles Organ, eine geschlossene Blase, die Herzblase oder das Pericardium (Fig. 9), Fig. 11. Medianer Sagittalschnitt dos Protosoms von Cephalodiscus. Etwa 130:1. bl Bhit- raum; cer Gehirn; glomeruhisartiges Blutgefäß an der ventralen Seite des Stomochords sto ; ms mes Mesenterium, das die vorderen Fort- sätze der beiden Mesocöle trennt; met cü Cölom des Metacöls; per Periliard; ph Pharynx- wand; pig Pigmentstreifen des Protosoms prot und sein Ciilom prot cö. Nach Andersson. zwischen den Protosompforten und am vor- deren Ende zweier zipfelartiger Fortsätze der beiden Mesosome gelegen. Außerdem ragt in das Protosom ein etwa zyhndrischer Fortsatz der Pharynxwand, entsprechend dem Eicheldarm (Notochord, Stomochord) der Enteropneusten, hinein (Fig. 9, 11). Er umschließt mehrere abgesprengte Teile eines Hohlraumes und pflegt auch mit dem Hohl- raum des Pharynx nicht mehr in offener Ver- bindung zu stehen, sondern nur dessen Epi- thel zu berühren. Bemerkenswerter aber sind die Unterschiede, die in bezug auf das Lageverhältnis des Perikardial- bläschens zu ihm im Ver- gleich mit den Enteropneusten bestehen. Es liegt nicht an seiner dorsalen Seite, zwischen dieser und der Haut, sondern an seinem Vorderende, etwas auf die ventrale Seite übergreifend. Dementsprechend ist nicht seine ventrale Wand ein- gestülpt, sondern seine Hinterwand, aber auch diese umgibt einen Blutraum, der dem zentralen Blutrauni jener Tiere entspricht, von Andersson Herz genannt. Auch dürfte es damit in Be- ziehungstehen, daß die Mus- kulatur dieser Wand nicht von Quer-, sondern von Längsfasern gebildet ist. Ferner ist die Verbindung dieses Blutraumes mit den Gefäßen etwas anders als bei jenen, soweit sie nach den lückenhaften und teil- weise widersprechenden Be- obachtungen zu beurteilen ist. Von dem ventralen Ende dos Blutraumes geht einerseits längs der ventralen Seite des Stomochords ein Gefäß ab, das oft sehr weit und bisweilen mit Aus- sackungen versehen ist, die etwas an einen ,,Glomeru- lus" erinnern, und dieses scheint sich am Hinterende des Stomochords in zwei Aeste zu teilen, die durch das Mesosom ventralwärts verlaufen und sich schUeßhch mit dem dort beginnenden Bauch- gefäß vereinigen sollen, das sich durch das Metasom fortsetzt. Andererseits geht von dem Blutraum auch ein Gefäß aus, das dorsal vom Stomochord nach hinten zieht und in das Kückengefäß übergeht, ein Gefäß, das in dem die beiden Metasome trennenden Mesenterium zwischen Vorder- und Hinter- darm bis an den Magenbhndsack verläuft, nachdem es zwei Aeste an die neben dem After ausmündenden Gonaden abgegeben hat. Fig. 12. Ein Männchen von Cephalodis- cus sibogae. a Arme (r a rechter, 1 a linker); hd Ho- den (r rechter, 1 linker); met Metasom; prot Protosom. Nach ' Harmer. IIGO Pterobraneliia Seine Fortsetzuno; scheint sowohl mit siniis- artigen Räumen in der Wand des Magens als auch mit den beiden Geläßen des Stieles in Verbindung zu stehen, die an dessen ven- traler und dorsaler Seite verlaufen, nach Harm er wahrscheinlich eine Gefäßschlinge darstellen, während sich nach Audersson das dorsale in ein Gefäß fortsetzt, das zwischen dem Enddarm und der Haut weit gegen den After hinzieht. 2f) Gonaden. Die Gonaden sind bei Cephalodiscus ein Paar kugeüger oder länglicher Säckchen (Fig. 9) mit einem von ihrem Vorderende ausgehenden zylindrischen, beim Weibchen durch rotes Pigment aus- gezeichneten, beim Männchen nur ausnahms- weise pigmentierten kurzen Ausführungs- gang, der neben dem After auf der dorsalen Seite ausmündet. Bei Rhabdo]jloura ist sowohl der lüerstock als auch der Jlutle un- paarig, nur auf der rechten Seite vorluuuieii. Alle Pterobranchier sind in der Eegel ge- trennten Geschlechts; doch tritt bei einigen Arten die äußerst seltene Form des Herma- phroditismus auf, wo auf der einen Seite ein Eierstock, auf der anderen ein Hode vorkommt. Von einigen Cephalodiscus- arten hat man bisher nur Weibchen, von anderen beide Geschlechter beobachtet, die bei gewissen auf verschiedene Kolonien ver- teilt sind, bei anderen durcheinander vor- kommen. Männchen und Weibchen sind meistens nur durch ihre Gonaden vonein- ander verschieden, während bei C. in- aequatus And. die ersteren 6, die letzteren aber nur 5 Arme haben und bei C. sibogae Harm, die meisten Individuen steril sind, neben solchen aber Männchen vorkommen, die einen stark reduzierten Bau aufweisen (s. u.), während Weibchen bis jetzt nicht zur Beobachtung gekommen sind. Bei Rhabdopleura sind die meisten Stöcke steril; jedoch kommen in einzelnen spärliche Männchen und in anderen Weibchen vor. Die Hoden sind gelegentlich sehr lang- gestreckt und mit einem langen, von Sperma strotzenden Samenleiter versehen, der durch eine Einschnürung von dem Hoden abge- j setzt ist. 3. Besondere Ausbildung einzelner Teile. 3a) Die Haut und das Gehäuse. Bei einigen Cephalodiscusarten sind gewisse Teile der Epidermis dunkel pigmentiert, na- 1 mentlichdiedesMetasoms, beiC. nigrescens j auch solche des Protosonis sowie die kon- vexen Seiten der Mesosomarme. Außerdem ist bei allen ein gebogener, nach vorn kon- kaver Streifen eines roten Pigments vor- handen, der quer über die hintere Hälfte der ventralen Fläche des Protosoms zieht (Fig. f), 0; Fig. 9ml, llpig.). Von den Drüsen- zellen der Epidermis sind besonders die- jenigen des davor gelegenen Mittelfeldes dieses Körperabschnittes mächtig ausgebildet (Fig. 9, dp) und spielen eine wichtige l^ille, indem sie dem Tier nicht nur die Anheftung beim Kriechen ermöghchen, sondern nament- lich die Substanz des Gehäuses liefern, von der beständig neue Portionen den früher ge- bildeten angelagert werden, um so nach und nach dieses zu vergrößern, und zwar nicht nur an den Mündungen, sondern auch an der Innenseite der von den Individuen be- wohnten Hohlräume, zum Teil auch an der Außenseite. Um die Mündungen und in der ganzen W^and der röhrenförmigen Ge- häuse von Rhabdopleura und gewissen Cephalodiscusarten stellen diese Portio- nen sich als Ringe dar, sonst als weniger regelmäßige, in der Mitte dickere, nach den Rändern zu sich abflachende Massen, die an- bezw. übereinander gefügt werden. Je nachdem entstehen l)estimnUe Formen von Gelläusen, die für die verschiedenen Arten charakteristisch zu sein scheinen und sogar dazu haben dienen können, die Cephalo- discusarten in Untergattungen einzu- teilen. In der einen, Demiothecia, um- schließt das Gehäuse einen einzigen, un- regelmäßigen, aber zusammenhängenden Hohbaura. in dem die zahlreichen Individuen der Kolonie leben, mit vielen unregelmäßig angeordneten rundlichen, meist von stachel- artigen Fortsetzungen umsteUteu Oeffnungen an der Oberfläche (Fig. 1), aus der sie hervor- kriechen (s. Biologie). Bei anderen sitzt jedes Individuum in einem eigenen, gegen die übrigen abgeschlossenen sackförmigen Hohl- raum, der auch seine besondere Oeffnung besitzt. Während diese bei der Untergattung Idiothecia zu mehr oder weniger umfang- reichen Gehäusen vereinigt sind, die in ihrer Gesamtgestalt denen der ersteren Gattung sehr ähnMch sein können (verästelt, netz- förmig (Fig. 2), sind in der Untergattung Orthoecus die das Gehäuse bildenden zahlreichen Röhren entweder nur an ihrer gemeinsamen Basis verbunden und erheben sich von dort aus senkrecht frei nebenein- ander (Fig. 3) oder sind durch lockere Sekretmassen miteinander verkittet. Bei Rhabdopleura bilden sie immer verästelte Röhren, die, soweit sie den ..scliwarzen Stolo" enthalten, auf der Unterhr-ii' kinTlimd ausgebreitet und an der Anh(!ituMgss('ite meistens abgeflacht sind, von zahkeichen Punkten aber Aeste absenden, die sich frei erheben und aus deren Oeffnungen sich die Individuen hervorstrecken. Der von je einem solchen bewohnte Röhrenabschnitt ist von den angrenzenden durch eine Sdu'idewand (q) abgesclilossen (Fig. 6). Jeder Stock geht von einer durch besondere Eigenschaften aus- gezeichneten Anfangsstelle (ast) aus mit einer „Embryonalblase", die von einem Ringe des schwarzen Stolos umgeben ist (Fig. 4). Pterobi'anc-liia 1161 Der „schwarze Stolo" verdankt seine o-rünlich-schwarze Färbung der dunklen Innensq^icht seiner Hülle. Der Innenraum ist meistens nicht ganz ausgefüllt von einem kompakten Strang, dessen oberflächliche Lage die mit Pigmentklumpen durchsetzte Epidermis ist, während im Innern ver- schmolzene Zellen liegen, die von einem feinen Achsenfaden durchzogen sind. 3b) Arme. Die Zahl der Armpaare be- trägt bei Cephalodiscusarten meistens 5 oder 6, bei C. nigrescens durchschnittlich 7, in der ünterRattung Orthoecus 8. Nur bei den ]\laiuKlu'n von C. sibogae sind die Ai'me auf ein einziges Paar reduziert, ebenso wie bei Khabdopleura nur eines vorhanden ist. Bei einigen Cephalodiscusarten geht jeder Arm in ein Knöpfchen aus, dessen Epidermis mit Drüsenzellen ausgestattet ist und das frei von Tentakeln bleibt (Fig. 5), während bei anderen und bei Khabdopleura diese bis au die schlanke Spitze reichen (Fig. 7). 3c) Die Männchen von C. sibogae (Fig. 12). Diese weisen einen stark redu- zierten Bau auf. Sie besitzen nur ein einziges Paar von Armen ohne jede Spur von Ten- takeln. Ihr etwas angeschwollener End- abschnitt ist meistens reich an lichtbrechen- den Körperchen (Drüsenzellen), die denen in den Endknöpfchen der Arme anderer Arten gleichen. Besonders groß ist ihr Metasom und geht an seinem Hinterende ganz all- mählich in einen sehr langen Stiel über. Ob ihnen Protosompforten zukommen, ist un- sicher, dagegen sind die des Mesosoms vor- handen. Kiemenspalten fehlen wohl sicher. Der Darmkanal ist ungemein eng und ent- behrt vielleicht eines Afters. Im übrigen ist die typische Organisation in den meisten Punkteu nachweisbar. Die Hoden sind sehr groß, länglich und mit Einschnürungen und Lappungen versehen. 4. Ontogenie. Die Entwickelung der ziemhch großen, dotterreichen Eier verläuft bei Cephalodiscus bis zur Bildung einer ovoiden, ganz bewimperten Larve in den Fig. 13. Eine Larve von Cephalodiscus in Seitenansicht, dt Dot- ter; gr Hautgrube am Hinterende; prot Pro- tosom napfartig einge- sunken ; so Sinnesorgan. Nach Harmer. Holib'äumen des Gehäuses. Die Furchung ist total. Nach Andersson, dem einzigen, der frisches Material vor sich gehabt hat, wird durch Invagination eine Gastrula gebildet. Nach einer Verlängerung der- selben schließt sich der Blastoporus^ Am vorderen Pole entsteht ein Sinnesorgan, neben dem bald darauf ein Paar roter Pigmentflecke auftreten, dahinter an der ventralen Seite eine Einsenkung mit drüsigei Wand, die zu dem Drüsenkomplex des Pro- tosoms wird, am Hinterende eine kleine. mit Schleimdrüsen versehene Grube (Fig. 13). Bald nach dem Ausschlüpfen erscheint unter dem ganzen Ektoderm ein Nervenplexus, an dem ein Paar Seitennerven sich aus- bilden, die hinter der Drüsenpartie wieder zu einem einheitlichen Plexus verschmelzen- während an ihrem vorderen Ende je ein Ganghon gelegen ist. Die Herkunft der beiden frühzeitig auftretenden Cölompaare hat nicht beobachtet werden können, wäh- rend nach Andersson das des Protosoms aus dem vorderen Teile des Urdarmes ent- steht nnd von ihm ein kleinerer Hohlraum, das Perikardbläschen, abgetrennt wird. Das Stomochord bildet sich als eine Ausstülpung" des Urdarmes in das Protosom. Eine Meta- morphose macht die Larve im freischwim- menden Zustande wahrscheinlich nicht durch, sondern es ist anzunehmen, daß sie sich nut dem Hintcrende anheftet und unter Aussprossung der Arme und Tentakel heran- wächst. 5. Knospung und Regeneration. I)ie Knospung dürfte bei Cephalodiscus und Khabdopleura in wesentlich der gleichen Weise vor sich gehen. Die Cölome des Meta- cöls liefern alle drei Cölompaare, vermuthch einschließhch des Perikardbläschens, durch Teilung eines ursprünglich gebildeten ein- heithchen Paares. Bei der ersteren Gattung wird eine Ektodermeinstülpung zum Darm der Knospe, aus dem sich dann auch das Stomochord ausstülpt. Eine besondere Endo- dermanlage beschreibt Schepotieff für Khabdopleura. Frühzeitig macht sich schon die Cihederung in die drei Körper- abschnitte bemerkbar, von denen anfangs das Protosom besonders groß ist und das Mesosom ursprünghch der Arme entbehrt. Von diesen entsteht zuerst nur das dem Protosomstiel nächste Paar und nachein- ander paarweise die anstoßenden, ein jedes zwischen dem Seitenrande der Unterlippe und dem Protosomstiel. Bei Khabdopleura bilden sich in geschlossenen Kammern der Wohnröhreii , .sterile Knospen" (Fig. 6), ovale oder längliche Säckchen, an denen sich keine Organe erkennen lassen, sondern nur eine Epidermis mit zahlreichen Pigmentballen und im Innern ein von einer Membran umschlossener bindegewebiger ZcUenkomplex mit Mengen von oft dichtgedrängten Dotter- kornern. Manche liegen in Kammern, deren Hülle eine dunkel gefärbte Innenschicht hat 1162 Pteroorancliia {sogenannte eingekapselte sterile Knospen), sie treten hauptsächlich im Herbst auf und dienen vielleicht der Ueberwinterung, daher Hibernacula genannt. Ein weiteres Wachs- tum der sterilen Knospen konnte niemals beobachtet werden. In Wohnröhren von Ehabdopleura, : deren Polypide bis auf den kontraktilen Stiel zugrunde ge- gangen sind, erfolgt eine Regeneration durch einen der Knos- pung gleichenden Vor- gang von dessen Ende i aus. I 6. Biologie. Der einzige, der bis jetzt Cephalodiscen (C. do- decalophus und inae- ; quatus) im lebenden Zustande beobachtet hat, ist Audersson, dem wir auch eine farbige Abbildung eines solchen verdan- ken. ,,In Euhe gelas- sen, kommen sie bald I durch die Oeffnungen des Coenoeciums her- aus und kriechen lang- sam längs den Aus- läufern neben diesen. Man kann sie auch auf der äußeren Seite der Wand der Ge- häuse kriechen sehen (Fig. 14). Hierbei wird das Protosom als Kriechorgan ange- wandt, und man kann sehn, wie es während der Bewegung ver- schiedene Form an- nimmt. Mit der Saug- 1 Scheibe am distalen Ende des Stiels sitzt das [ Tier stets an der Innenseite seines Raumes befestigt. Während des &iechens . . . wird der j Stiel sehr stark ausgedehnt, wobei er sehr wohl 1 bis 2 cm Länge erreichen kann. Auch der Körper selbst und boscjuders die ^leso- soniregidu wird dabei stark ausgedehnt. i)er Stiel bildet dann eine direkte Fortsetzung des Körpers nach hinten, und der Uebergang zwischen ihnen ist nicht besonders scharf. Die Arme stehen hierbei schräge nach außen und oben. . . . Bei einem schwachen Stoß Segen einen Teil des Coenoeciums ziehen sich alle Tiere in das Coenoecium zurück." Aehnliche Bewegungen hat Sars bei Rhab- dojjlcura beol)achtet. 7. Systematik und geographische Ver- breitung. Rhabdopleura ist überwiegend in der nördliciien Hemisphäre angetroffen Fig. 14. Ein Indivi- Tidin. Da btickstoff ein an Partialvalenz üphere ATorliK sehr reiches Element ist, läßt sich folgende yor- ^ ^ ^^ ' ' mel aufstellen, die gewissermaßen die beiden ' Einige von den Derivaten des Pyridins anderen in sich schließt und außerdem erkennen füliren besondere Trivialnamen, so werden läßt, daß nur zwei von den Ivohlenstoffatomen (die z. ß. die der empirischen Formel CgH^M s^ogenannten ^-C-Atome)_ als Angriffspunkte für entsprechenden Basen, also die Methvl- w^^ nÄrTf^""^"' '■K^'^'^'''* 'TT?' ■ Pyidine, als Picoline bezeichnet, die Basen was mit dei Erfahrung übereinstimmt (siehe ' ^^„ ,,„, V,„„„„,.,„„„„„„ p „ ^- „._, ■.,.„,. auch den Artikel ..Valenz lehre"). von der Zusammensetzung CjHgK wegen ihrer Isomerie mit den Toluidinen als Lutidine, diejenigen der Zusammensetzung C9H11N lals Collidine, die Basen C9H13IV als Par- I voline. ! Monosubstitutionsprodukte des Pyridins j bei gleichen Substitucnten gibt es :), Di-, und Tri-Substitutionsprodukte je G, Tetraprodukte 3, ferner ein Pentaderivat. Bei Ungleichheit der tinippen wächst die symmetrisch, was mit dem Zahl der isomeren Verbindungen außer- .\uf reten von nur 'IreiMonosubstitiitionspro- ordentlich. Bei 4 ungleichen Substitucnten (lukten im Einklang steht. Durch Einfuhniiig | u.+_-j„t ;<, 1 lon von .Substiliientcn werden sich natürlich die I "^"''P '''^ ^'^■"°" ^■'"• ((uantitativcn Lli'lriigc der l'artialvalenzen von Eine besondere (Inippe von Substitutious- Fall zu Fall in verschiedener lüihtiing verändern, prodiikten sind die l'ipyridyle. die durch Die Formel ist Pyridingi'uppe 1165 direkte Verkettung zweier Pyridinreste ent- standen gedacht werden können. N N «, a-Dip)'ridyl n, /J-Dijiyridyl N y, j'-Dipyridyl. Vom Pyridin leiten sich ferner liydrierte Verbindungen ab. Von diesen ist die wichtigste das Hexahydropyridin, auch Pi- peridin genannt, weil es einen Bestandteil des im Pfeffer (Piper nigrum) vorkommen- den Alkaloids Piper in ausmacht. Tetra- liydro- und Diliydropyridine sind sehr un- beständig; von letzteren derivieren Keto- verbindungen, die als Pyridone bezeichnet werden, z. B. () CH (', HC jCH HCl HC jCH 'CH N N H H a-Pyridon y-Pyridou Die Pn-idone lassen sich als tautomere Formen ■■ N xVkroleinammoniak N /3-Picolin. iC — CH3 m 116G Pyridingrappe HCl iCH CH H,PO, Diese Reaktion liegt offenbar auchi der pyri- Cl genen Bildung von PjTidinbasen beim Destil- C lieren von Knochen usw. zugrunde. Das Acrolein entstammt dem Glycerin der Fette, während Ivnorpelsubstanzen (Leim) die Ammoniakquelle bilden. 4c) Von den Oxypyridlnen entsteht das /9-Derivat durch Kalischmelze der ent- sprechenden Sulfonsäure; die a- und 7- Derivate, die als Pyridone aufzufassen sind rf-Chlor- und Brompvridine lassen bilden sich durch Austausch des zyklisch sjch auch durch Kin^erweiterung aus Pyrroj- i^'ebundenen Sauerstoffs m den Pyronen , j-aüum j^jt Chloroform bezw. Bromöform gegen die Imidognippe vermittelst Ammoniak, darstellen- N y-C'hlorp\Tidin. CH HCjj \CH Hcl /C=0 0 a-Pyron 0 II C CH HC| ^|CH Hcl /'C=0 N H a-Pyridon 0 II HC|j jjCH Hcl JCH H y-Pyridon. HOj jiCH Hcl JcH 0 ^/-Pyron Letztere ßildungsweise ist theoretisch wichtig, weil sie einiges Licht auf die Entstehung vieler Alkaloide in den Pflanzen wirft. Wir wissen nämlich, daß in letzteren manchmal gewisse Pyronderivate z. B. Mekonsäure (^-Oxy-y- Pyron-«/i'-Dicarbonsäure) Chelidonsäure, (7- PyTon-«,£i:'-Dicarbonsäure) auftreten. Ferner ist die Apfelsäure sehr verbreitet im Pflanzenreich, welche durch Wasserabspaltung leicht in Cuma- linsäure («-Pyron-|3-Carbonsäure) übergeht. | 4d) Von den Halogen-, Nitro- und Sulfonsäurederivaten des Pyridins entstehen nur die /3-Abkömmlinge, wenn auch schwierig, durch direkte Substitution, a- und v-Halogenpyridine werden aus den Pyridonen mit Phosphortrichlorid er- haltön, z. B. HCl HC iCH CH N H y-Pyridou PCL = HC CH Hc'l Ich . CHBr, = K CH HCij I jiCBr Hcl I JcH N KBr + HBr 4e) Aminopyridine entstehen aus den Halogenpyridinen durch Einwirkung von Ammoniak, aus den Aniiden der Pyridiu- carbonsäuren durch den Hofmann-Würtz- schen i\bban mit Bromlauge: CH Hci Jc-CO.NH, N Picolinsänreamid a-Amidopyridin. Die /^-Verbindung kann auch durch Reduktion des neuerdings durch direkte Nitrierung gewonnenen /?-Nitropyridins dar- gestellt werden. 4f) Pyridincarljo usäuren entstehen durch Oxydation der llumoidgon des Ppi- dins, sowie zahlreicher kmideiisierter Pyridine, wie Chinolin, Akridin usw. Da in der zuletzt genannten Verbindung eine Parabindung von Stickstoff zum Koldenstoff angenommen werden muß, so liefert diese Ent- stehung von Pyridincarbonsäuren und damit von PjTidin selbst eine wichtige Stütze für die Riedeische Formel: Pyiitlingruppe 11G7 iCOOH Chinolin-|3-carbonsäure CH HOOC/ ^COOH N P)Tidiii-/5,|3'-(licarbonsäure Pyridin. Sämtliche mögliehen Pyridiiicaibonsäiiicn sind wohl bekannt; deshall» i;ilil ilir Aul- treten bei der Oxydation einer unbekannten Verbindung wertvolle Fingerzeige für deren Konstitution. Rein synthetisch erhält man Pyridincarbonsäuren in Gestalt ihrer Ester nach der im folgenden unter g geschilderten Jlethode. 4g) Die wichtigste Pyridinsynthese, durch welche Substanzen von der allgemeinen Formel R'" C R"CC| R' iCOR" 'r' N (wo R' und R'" Alkyle bezw. Aryle, R" Alkyle bezw. Oxalkyle bedeuten), gewonnen werden können, ist von Hantzsch anfgc- tunden worden. Sie beruht auf der Kon- densation von Aldehydamihoniaken /OH R"'-C< mit 1,3-Diketonen oder 1,3-Ketoestern und liefert zunächst Alkyliden- bis -diketone bezw. -ketoester, die dann mit dem abgespaltenen Ammoniak in Dihydropyridindcrivate tiber- gehen, welche bei der naclilnlüriulcn Oxy- dation leicht zwei Wasscrstoll'atome ver- lieren. Das typische Beispiel hierfür ist die Bildung von CoUidindicarbonsäurediäthyl- ester aus Acetaldehydammoniak und zwei Molekülen Acetessigester: H3C H \/ C HO NHa: H5C0.OOC.CH H C— COOCÄ CH, H.COOC.C C— COOC,H. HsC^C— OH HO— C— CH3 hhh N CH3 C H.COOC.Q iC— COOCH, H3CC\/CCH3 N H CH3 C HjC^OOCCj H,CCn C-COOC2H5 C— CH3 N Man kann auch ein Molekül Acetessig- ester durch ein zweites Molekül Aldehyd er- setzen und gelangt dabei, indem spontane Oxydation des primär gebildeten Dihydto- derivates stattfindet, zum a-y-Dimethyl- pyridin-/S-carbonsäureester. CH3 CH3 HCO HX'- 1 -COOC.H5 HCO N H3 1 OC^ -CH3 CH3 C — > HC,-^ IjC— COOC, HC^^'cCHj Hs + 3H2O + H, H3C— C— OH HOC— CH3 4h) Mit der vorstehenden verwandt ist die E. V. Meyersche Synthese von Pyridin- derivaten aus Aldehyden und den soge- nannten Dinitrilen, Substanzen der all- gemeinen Formel: H,N — C=C— C^iN. R H i Sie verläuft nach dem Schema: 1168 Pyiidingnippe E'— C— H N=CCH II ■ NH, HN H R' HC— C=N ■11 /C— R NC.C RC; K C— CIN ^ jj^(^, C— R + NH3 I c H3C-d<^C-CeH5 N 2,4-Diphenyl-5-Cyan-6-Methylpyrldin. 4k) Durch Selbstkondensation von Dinitrilen bei Gegenwart von Ammoniak bindenden Mitteln erfolgt Bildung von a- Aminopyridinderivaten, z. B. ^lan erhält sonach bei der Oxydation der primär entstehenden Dihydroderivate Ki- trile von Pyridincarbönsäuren. 4i) Diuitrile können auch noch in an- derer Weise zur Synthese von Pyridinderi- vaten verwendet werden, wenn man sie mit ungesättigten Ketonen vom Typus des Benzalacetophenons umsetzt. Hier- bei addiert sich an dessen konjugierte Doppel- bindung das Dinitril in 1,4-Stellung gemäß folgendem Schema: QH, NCCH II \CH H II H,CC. I .-CeH^ \n.- H ^ Diaceto- Benzal- nitril acetophenon C„H, Vr CH NC— GH OH C«H, H3CC C\ H CeH, -> ^'C^f^^"c,H. "^, HoNCr ||C— CH3 HC'\^C-CX c [ I CH3 2,4-DimethyI-;!-Cyan-6-Amidopyridin. 4I) a,/^-Diketoraet henylvorbindun- g e n : R— CO— C — C HC^ R— CO— C— G H 'Ri ^,-, // 0 0 Kl die iiirerseits aus p^-Diketonen mit o-Ameisen- ester entstehen, gehen mit Ammoniak in Pvridinderivate der allgemeinen Formel: R.OCG RC C— COR C-R, N über. 4m) 1,5-Diketone reagieren — sofern ihre Carbonyle halbseitig aromatisch ge- bunden sind — mit Hydro xylamin eben- falls unter Schließung des Pvridinringes. Pyridingrupije 1169 CeHs C — C — CeHj f'cHs-CH + HO— NH2 \H '; I CeH5 ßeiizamaron C'„H, fV.H. c c CeH, / C / \ Pentaplienylpyridin. 411) Osime der a, ;ß, 7, (5-ungesättig- ten Ketone mit der^Atomverkettuiig -CH=C- C=C-C(=NOH)- C gehen bei der trockenen Destillation unter Wasserabspaltung in a, a'-substituierte Pyri- dine über, z. B. H C HHO-N^ < 'innamylidenacetoxim H C — >- HC, ,/\r ,CH H^CeC'^^'c-CH, N a-Methyl-a'-Phenylpyridin. 40jDipyridyle entstehen a) durch Einwirkung von nietallischein Natrium auf Pyridinbasen, wobei der frei werdende Wasserstoff einen Teil derselben in kompliziertere Hydioderivate verwandelt; so liefert Pyridin selbst das y.y-Dipyridyl; ß) durch Oxydation von Phenanthro- linen. Hierbei entstehen DipjTidylcarbon- säuren, die durch Kohlensäureabspaltung sich in a,a-, a,ß- und /3,;S'-l)ipyridyIe verwandeln. 4p) Piper id ine entstehen a) durch Reduktion von Pyridin mit Natrium und Alkohol oder mit Wasserstoff bei Gegenwart von t'einverteiltem Nickel; ß) durch Reduktion von Trimethylencya- niden und Amnioniakabspaltung aus den ge- bildeten Pentamethylendiaminen ; y) durch innere Kondensation von £- Chloramylaniinen, (5) aus 1,5-Dibronipentanen mit Ammoniak bezw. Aminen. Die Dibroiupentane werden ihrerseits durch Aufspaltung beiizoylierter Piperidiiie gewonnen (s. unten). 5. Charakteristische Gruppeneigen- schaften. 5a) Physikalische Eigen- schaften. Die Pyridinbasen sind in den niederen Gliedern in Wasser leicht, in den höheren schwer löslich. Von letzteren löst kaltes Wasser mehr als heißes. Durch starke Alkalien werden sie aus den Lösungen '• ausgeschieden. Ihr Geruch ist durchdringend ' unangenehm, der Geschmack brennend, wes- halb ein Gemenge von ihnen zum Denatu- I rieren (Vergällen) des Spiritus verwendet wird. 5b) Chemische Eigenschaften. Auf die außerordentliche Beständigkeit der Pyri- ■ dinbasen gegen oxydierende Agenzien wurde I bereits hingewiesen, ebenso auf den großen I Widerstand, den sie einer Substitution ent- I gegensetzen. I " Wesentlich anders verhalten sie sich bei I Additionsreaktionen. So nehmen sie relativ I leicht 6 Wasserstoffatome am Kern auf; besonders glatt vollziehen sich aber Anlage- rungen am dreiwertigen Stickstoff, die auf der Betätigung der schlummernden Valenz- beträge desselben beruhen. So geben Pyridinbasen mit Sauren wohl charakterisierte Salze, z. B. C5H5N HCl, die sich ihrerseits wieder mit Metallchloriden zu Doppelsalzen vereinigen. Für die Reinigung und Trennung von PjTidinbasen spielen insbeson- dere die Quecksilberchloriddoppelsalze eine große Rolle. Pyridinbasen addieren sieh femer direkt an Metallsalze unter Bildung Werner scher Einlagerungsverbindungen (vgl. den Artikel „Valenzlehre"). Es gibt z. B. Platiniverbin- dungen folgender allgemeinen Formel: Pt Py. wo X und x' Halogenatome bedeuten. Sie treten in stereoisomeren Formen auf, gemäß dem Schema: Handwörterbuch der Naturwissenschaften. Band VII. 1170 Pyiidingrappe Als' tertiäre Amine lagern Pyridinbasen leicht ein Mol. Halogenalkyl an unter Bildung von P}TidiniumsaIzen, denen auf Grund der formalen Valenzlehre die Konstitution CH HC| Hol JCH N /\ R X zuerteilt wird. Ilantzseh hat indessen neuerdings wahr- scheinlich gemacht, daß diese quaternären Salze in je 2 Formen auftreten können, die als Valenz- isomere im Sinne der nachstehenden Struktur- bilder aufzufassen sind. H X CH HC, Hü N |CH 'cH und HO Hc! C CH CH K— X J)ie zweite „chinuide" Form ist regelmäßig tiefer farbig; in Lösungen existieren Oleichge- \vifhtc der beiden Formen. — Die P\Tidiniumsalze sind allgemein dadurch charakterisiert, dal3 sie sich sehr leicht aufspalten lassen. Jlit Alkalien entstehen Pseudobasen (Pyridanole) der Formel: H C HC HO. CH H OH die sich leicht zu Pyridonen o,\ydieren lassen und sich bisweilen so" verhalten, 'als wären sie Aminoaldehyde mit einer ungesättigten Kohlen- stoff kette gemäß folgendem Strukturbild: )N— C=C— C=C— C=0. H H H H H H Xiiniut in den PyTidiniumsalzen das am N sitzende l-Uulikal infolge seiner ungesättigten Natur besonders viel Valenz in Anspruch, wie es z. B. beim Dinitrophenyl- und beim Gyanradikal der Fall ist, so wird die Tendenz zur Aufspaltung des Ringes mit Alkalien oder Aminen ganz außerordentlich gesteigert. So entsteht z. B. aus DinitrophenylpjTidiniumchlorid mit Soda eine rote Pseudobase der Konstitution: / \ n H H H H H OjN/ >— N— C=C-C=C-C=0, NOj während mit primären oder sekundären aromati- schen Aminen — ebenso wie aus GyanpjTidinium- bromid — interessante Farbstoffe der allgemeinen Formel : R '/ N-C=C— C=C-C=N>^R' H H H H H Cl gebildet werden, die durch ]-:iimination des P}Ti- dinstickstoffs in Form von Dinitranilin resp. Cyanamid entstanden zu denken sind, und deren Chromophor sonach durch die Pentamethinkette des Pyridins repräsentiert wird. Die speziell aus primären Aminen erhaltenen Farbstoffe .spalten beim Erhitzen leicht ein Molekül Amin ab und liefern unter Rückschließung des Ringes die auf anderem Wege nicht zugänglichen K-Arylpyri- diniumsalze z. B. : \-Phen3-lp>Tidiniumclil(iri