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FOR THE PEOPLE FOR EDVCATION FOR SCIENCE

LIBRARY

OF THE AMERICAN MUSEUM OF

NATURAL HISTORY

HEREDITAS

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UTGIVET AV MENDELSKA SALLSKAPET I LUND Revakrör: ROBERT LARSSON

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BAND IV 1923

Pabone loos) B ER LINGSKA BOKTRYCKERIEXT

INNEHALL

BONNEVIE, KRISTINE, Zur Analyse der Vererbungsfaktoren der Papillar- = La a MERI N eas ea var oop Rav Reine obtenus Soret peed TRRNEEREENNS JR 221 BONNIER, GERT, Studies on High and Low Non-disjunction in Drosophila TS MR EL TENTE Aveda Be Seine £4 de esses Wate tee re CORN ov 81 DAALRERG GUNNAR, Twins. and Heredity........-uusscsasss anne ne nee 27 DAHLGREN, K. V. OSSIAN, Geranium bohemicum L. x G. bohemieum *de- prehensum Erik Almq., ein griin-weiss-marmorierter Bastard. (With SAMOA A ID RMS) en ts whey RAR ee. on spb as riendes ode 239 FEDERLEY, HARRY, Bilden Chromosomenkonjugation, Mendelspaltung und Fertilitat bei Speziesbastarden einen Dreibund? (With a summary LI ETES Oak Ce PREMIERE 2 2 PORT 2 A GP APM «tend DCE Seas PRE 161 FUNKQUIST, H. und BOMAN, NILS, Vererbung »weisser Abzeichen» bei Rin- ER ELIE LEER PETER EL ECTS eut Ube itv vty adhe ak add ane 65 HALLQVIST, CARL, Gametenelimination bei der Spaltung einer zwerghaf- ten nd klorophylidefekten: Gerstensippe 7... 191 HAMMARLUND, C., Über einen Fall von Koppelung und freie Kombination a RR ARE SER REN ARE VEREESERSLLEIEEIERESEE NEE 235 HERIBERT-NILSSON, NILS, Zertationsversuche mit Durchtrennung des Grif- Pele DEN Cenot Mera Lamarckiana“ .........N ostsee coves sandensebped ees meet eee 177 JOHANNSEN, W., Some Remarks about Units in Heredity . epee ep 5) KAJANUS, BIRGER, Über Ahrchenabstand und EVENT | bei ÉNachhon. menschaften von Speltoid-Heterozygoten. (With a summary in N ee cs EURE su nodun ge ai à den ab eo ma a Vas oi ght ee end areons ayceecoue sono ste 10 — —, Uber Ährchenabstand und Ährchenzahl bei einigen Weizenkreuz- ungen. (With a summary in English.) …....................................... 290 — —, Über die Fertilität in Kreuzungen zwischen verschiedenen Weizen- Nr NN aa Se KERNE PERLE PETE EULEETERELETERSESERLLLL encase sags apace’ gee 341 KRISTOFFERSON, KARL B., Monohybrid Segregation in Malva Species ...... 44

— —, Crossings in Melanium-Violets ..................................................... 251

2 Sid. LINDHARD, E., Fortgesetzte Untersuchungen über Speltoidmutationen.

Begrannungskomplikationen bei Compactum-Heterozygoten. (With

a summary in English.) 4... 206 LunpBorG, H., Racial Structure of the Finns of the Northernmost Part

of Sweden. A Short Analysis and a Preliminary Survey............... 125 Mourn, OTTO L., A Somatic Mutation in the Singed Locus of the X-Chro-

mosome in Drosophila melanogaster ......................................... 142 OSTENFELD, €. H., Genetic Studies in Polemonium coeruleum 7724 17

RASMUSON, Hans, Über die Rübenpfropfungen von Edler und einige neue Eiinliche VATICAN QUE das oan a gene tetes ee RE 1 ROSÉN, DANIEL, Some Remarks about the Distance between the Genes in

Drosophila melanogaster 4... 231 TEDIN, HANS, Eine mutmassliche Verlustmutation bei Pisum.................. 33 TEDIN, OLOF, The Inheritance of Pinnatifid Leaves in Camelina ............ 59

TEDIN, HANS and OLor, Contributions to the Genetics of Pisum. III: Internode Length, Stem Thickness and Place of the First Flower 351 TURESSON, GÔTE, The Scope and Import of Genecology ...................... 171 WITTE, HERNFRID, A Probable Case of »Rogue» in Red Clover ............... 55 Akerman, À. Beiträge zur Kenntnis der Speltoidmutationen des Weizens. I. Untersuchungen über eine Speltoidform aus schwedischem Sam- MEPWElZEn 3. seinen aaeseeceseganenteecnnaeeseessntereesaseenseuecoesensusenaedenge 111

UTGIVNINGSDAGAR 1923:

1:sta—2%:dra häft., pag. 1—250, den 12 februari. 3dje » » 251—362, » 19 november.

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Ferman N ilsson-G Ahle

tillagnas dessa studier pd hans 50-drsdag

av nordiska arfgtlighetsforskarea

Med tacksamhet och tillgivenhet Mendelska Sdliskapet

Lund den 12 februari 1923

UBER DIE RUBENPFROPFUNGEN VON EDLER UND EINIGE NEUE AHNLICHE VERSUCHE

VON HANS RASMUSON HILLESHOG, LANDSKRONA

be Jahre 1908 hat Ebrer über einige Pfropfungsversuche mit Rüben berichtet, deren Resultate er als Beweis fiir eine Beeinfluss- ung der Nachkommen des Reises durch die Unterlage betrachtet. Seine Schliisse sind aber von vielen Seiten kritiziert worden, da aber meistens auf eine Fehlerquelle hingewiesen wird, die nach meiner Meinung nicht die Ursache der Resultate EDLERs sein kann, habe ich versucht diese nachzupriifen und gebe im folgenden die Resultate einiger Rübenpfropfungen sowie eine kritische Untersuchung der Versuchsanordnungen und Resultate EDLERs.

Von EpLeEr wurden sowohl Zuckerrüben auf rote Rüben als auch umgekehrt rote Rüben auf Zuckerrüben gepfropft und zwar in der Weise, dass »die ungefähr bleistiftdicken Rübenpflanzen, die als Unterlage dienen sollten, durch einen schräg geführten Schnitt ihres Kopfes beraubt wurden, an dessen Stelle der gleichfalls schräg abge- schnittene Kopf der anderen Rübensorte angeplattet» und mit Raffia- bast und Baumwachs festgemacht wurde (EpLER 1908, S. 172). Die Triebe entwickelten sich bei jenen Pfropfungen reichlich, bei diesen dagegen schlechter. Über ihre Farbe gibt Eprer nichts an. Die Zuckerrüben auf roten Rüben wurden im ersten Versuche, im Jahre 1904, in der Baumschule des landwirtschaftlichen Instituts in Zwätzen, die roten Rüben auf Zuckerrüben im landwirtschaftlich-botanischen Garten in Jena ausgepflanzt. »An beiden Stellen waren andere Samenrüben nicht vorhanden und auch in der weiten Umgegend wurden solche nicht angebaut, so dass eine Fremdbefruchtung aus- geschlossen war». Im zweiten Versuche, im Jahre 1906, wurden beide Gruppen von Pfropfungen im landwirtschaftlich-botanischen Garten in Jena, »die beiden Gruppen tunlichst weit von einander ent- fernt, ausgepflanzt und vor der Blüte gruppenweise sicher isoliert». Aus den Samen der gepfropften Zuckerrüben entstanden im ersten Versuche bei 7226 Individuen 71,3 % weisse, 281 % rötliche und 0, %

Hereditas IV. 1

2 HANS RASMUSON

rote. im zweiten bei 555 Individuen 54,0 % weisse, 251 % mit rôtlichem Anflug und 209 % rote Rüben. Die rötlichen Rüben im zweiten Ver- suche hatten so geringe rote Färbung, dass »sie bei Zuckerrüben an sich nicht besonders aufgefallen sein würde», im ersten Versuche war aber ihre Färbung stärker. als Enter bei der betreffenden Zuckerruben- rasse gefunden hatte, er hält es jedoch nicht für völlig ausgeschlossen, dass auch sie einfache Abweichungen, die bei Zuckerrüben vorkom- men, sein könnten. Die roten Rüben können aber nach EDLER nicht in dieser Weise erklärt werden. »Die rote Rübe hatte als Unterlage zweifellos die vererbbaren Eigenschaften der Zuckerrübe, soweit sie in der Färbung der Wurzel zum Ausdruck kommen, beeinflusst» (S. 173).— Aus den Samen der gepfropften roten Rüben enstanden im ersten Versuche 99,7 % rote, 03 % crangegelbe. im zweiten Versuche 94,0 % rote und 6,0 % orangegelbe Rüben. Auch hier nimmt EDLER eine Beeinflussung, obleich eine geringere, durch die Unterlage an.

Von den Nachkommen der gepfropften Rüben wurden einige wieder gruppenweise nach der Farbe ausgepflanzt und zwar die der Zuckerrüben in Zwätzen, die der roten Rüben in Jena. Vor der Blüte wurden sie, die weisse Gruppe ausgenommen, durch Steglich’schen Schutzhäuser isoliert. Von den Nachkommen der Zuckerrüben er- gaben die weissen 75,3 % weisse, 24,5 % rötliche und 0, % rote, die rötlichen 52,7 % weisse, 38,9 % rötliche, 71 % rote und 1,2 % orange- gelbe, die roten 60,7 % rote, 14,7 % orangegelbe, 10,2 % rötliche und 141 % weisse Sämlinge. Die roten Nachkommen der roten Rüben ergaben 98,7 % rote, 1,1 % orangegelbe und 0,2 % weisse, die orange- gelben dagegen 26,0 % rote, 44,4 % orangegelbe und 29,6 % weisse Sämlinge.

Die Versuche von EpLEer werden in vielen zusammenfassenden Darstellungen über das betreffende Gebiet erwähnt, aber sein Schluss, »die mitgeteilten zwei Versuchsreihen lassen wohl keinen Zweifel darüber bestehen, dass bei der geschilderten ungeschlechtlichen Ver- einigung von Zuckerrübe und rote Rübe Pfropfmischlinge entstanden sind, die sich in der Nachzucht als solche erwiesen» (S. 177), wird meistens nicht als berechtigt anerkannt. So sagt Baur (1911, S. 242): »Diese Versuche sind aber ebenso wie die entsprechenden von: DANIEL nicht einwandfrei. Es ist nicht festgestellt worden, ob in dem Falle von Eprer die betreffende helle Rübenpflanze nicht auch, ohne dass man sie auf eine rote Rübe pfropft, einzelne rote Sämlinge produziert.- Dass eine helle Rübe auch bei gesicherter Bestäubung durch eine zweite helle einen grösseren oder kleineren Teil roter Sämlinge ergibt,

UBER DIE RUBENPFROPFUNGEN VON EDLER 3

kommt haufig vor und kann sehr verschiedene Ursachen haben». TSCHERMAK (FRUWIRTH 1919, S. 504) ist derselben Meinung, dass die Versuche Epters »nicht einwandfrei sind, weil die Prüfung der »Reinheit» des Versuchsmaterials nicht vorausgegangen ist.» Auch WINKLER (1912) schliesst sich dieser Kritik an. »Es liessen sich auch noch andere Einwände gegen die Beweiskraft der Eprerschen Ver- suche anführen. Solange indessen eine einwandfreie Wiederholung des Experimentes nicht vorliegt und die Angaben EprErs bestätigt, können wir eine eingehendere Diskussion unterlassen» (S. 149).

Im Jahre 1918 habe ich begonnen Pfropfungen von Zuckerrübe auf rote Rübe auszuführen. Um die Einwirkung durch die Pfropfung genau feststellen zu können, ist es aber notwendig von demselben Individuum ungepfropfte und gepfropfte Triebe vergleichen zu kön- nen. Dies ist bei der von Epter benutzten Pfropfungsmethode nicht möglich, und ich habe deswegen bei meinen Versuchen eine andere benutzt. Bei besonders grossen überwinterten Zuckerrüben wurden die Köpfe tief geschnitten, und die Rüben wurden, nachdem sie in feuchtem Sande Wurzel ausgebildet hatten, ins Mistbeet gebracht, wo sie die Knospen am tiefgeschnittenen Kopf in einer ringförmigen Zone entwickelten. Einige rote Rüben der Sorte »plattrund egyptisch» wurden in derselben Weise behandelt, nachher wurden ihre gesamten Knospen sorgfältig entfernt. Dann wurden Knospen der Zuckerrüben mit einem Stückchen nebenwurzelfreies Fleisch herausgeschnitten und in ein keilförmiges Ausschnitt an der entsprechenden Stelle der roten Rüben mit Bast und Wachs festgemacht. Da die Nebenwurzel der Zuckerrübe in zwei Reihen erscheinen, ist es leicht nebenwurzelfreie Stücke zu bekommen. Meistens wurden auf jede rote Rübe drei Knospen derselben Zuckerrübe gepfropft. Die übrigen Knospen der Zuckerrüben wurden einzeln mit einem grossen Stück nebenwurzel- reiches Fleisch als Stecklinge in Töpfe gepflanzt. Meistens gelang das Verwachsen sehr gut, nur bei einzelnen Pfropfungen, wo die roten Knospen nicht sorgfältig genug entfernt worden waren, wurde die Entwicklung der Zuckerrübenknospen sehr gehemmt. | Bei sieben der gelungenen Pfropfungen wurde ein oder mehrere Blütentriebe von den Zuckerrübenknospen entwickelt. Da gleich- zeitig ungepfropfte Blütentriebe derselben Zuckerrüben vorhanden waren, konnte ein direkter Vergleich zwischen gepfropften und ungepfropften Trieben desselben Individuums gemacht werden. Es stellte sich dabei heraus, dass kein wirklicher Unterschied vorhanden war. Bei keiner einzigen der gepfropften Zuckerrübentriebe konnte

4 HANS RASMUSON

irgend eine Beeinflussung durch die rote Unterlage festgestellt werden. Dieses Resultat war auch zu erwarten, da bei Pfropfversuchen mit anderen Pflanzen eine Überwanderung der Farbstoffe niemals konsta- tiert worden ist (WINKLER 1912, S. 49) und auch bei Versuchen mit Rüben von Vöchrins (zitiert nach MEYER und SCHMIDT 1910, S. 347) eine solche Überwanderung nicht stattfand. Auch EDLER hat im Anfang der Versuche eine scharfe Farbengrenze zwischen den beiden Komponenten gefunden, über die Farbe des Blütentriebes sagt er nichts aus.

Wenn eine Beeinflussung des Reises selbst durch die Unterlage nicht stattfindet, ist es aber von vornherein wenig wahrscheinlich, dass seine Nachkommen beeinflusst werden. Wir wissen zwar aus den Untersuchungen von Meyer und Scumipr (1910), dass spezifische Stoffe wie Alkaloide bei Pfropfungen von der einen in die andere Komponente überwandern können, andererseits gibt Mac Dousau (1911) an, dass er beim Einspritzen von Salzlösungen eine Beeinfluss- ung der Samen erreicht hat, und die Möglichkeit ist also nicht völlig auszuschliessen, dass Stoffe von der Unterlage in das Reis eindringen und die Samen beeinflussen können ohne das Reis selbst zu verändern (WixkLER 1912, S. 157). Dann würde aber die Beeinflussung sich nicht notwendigerweise in einer Ähnlichkeit mit der Unterlage äussern, und es blejbt schwerverständlich, warum eine Rotfärbung der Sämlinge, nicht aber des sich völlig auf der roten Rübe entwickelnden Blüten- triebes erfolgen würde.

Meine gepfropften Rüben wurden vor der Blüte isoliert und zwar einzeln, da bei gegenseitiger Befruchtung, wie in den Versuchen von Eprer,die Möglichkeit zur Bildung neuer Kombinationen vorhanden sein kann. Zwar können nach den jetzigen Kenntnissen über die Vererbung der roten Farbe bei Rüben zwei weisse Rüben bei gegenseitiger Befruch- tung nicht durch Neukombination rote Sämlinge geben, jedoch bleibt im- mer die Möglichkeit vorhanden, dass solche Rüben existieren können, da wir analoge Fälle bei anderen Pflanzen kennen. Effektive Isolie- rung ist aber bei der Zuckerrübe oft nur mit Schwierigkeit zu erreichen. Meine Rüben wurden entweder in Isolierhäuschen oder in abgeschlos- senen Zimmern gehalten. Die Isolierhäuschen waren von sehr dichtem Stoffe, und einige waren vorher in der folgenden Weise geprüft wor- den. Eine Zuckerrübe wurde unter roten Samenrüben gepflanzt und vor der Blüte in ein Isolierhäuschen eingeschlossen. Da die Samen dieser Zuckerrübe nur weisse Sämlinge ergaben, muss die Isolierung effektiv gewesen sein. Andere Rüben wurden in abgeschlossenen Zimmern

UBER DIE RUBENPFROPFUNGEN VON EDLER |

gehalten, wo die Tiir, die nach einem andern Zimmer ging, nur ein- mal täglich beim Giessen aufgemacht wurde. Wenn es auch vielleicht nicht ganz ausgeschlossen ist, dass Pollenkérner durch die winzigen Fensterspalten hineingeweht werden können, wird doch die Luft im Zimmer so ruhig sein, dass eine Fremdbefruchtung sicher nicht statt- finden kann, besonders wenn, wie in diesem Falle, keine Samenriiben in der Nähe des Hauses vorhanden sind. Auch die ungepfropften Stecklinge der betreffenden Zuckerrüben wurden vor der Blüte in Isolierhäuschen isoliert.

Bei effektiver Isolierung bekommt man aber bei der Zuckerrübe nur wenig Samen und zuweilen gar keine. Besonders in den dichten Isolierhäuschen kann dies der Fall sein, da die Rüben hier sehr unter Lichtmangel leiden. Auch bekam ich von den in Isolierhäuschen isolierten gepfropften Rüben keine taugliche Samen, teilweise aber darauf beruhend, dass sie nicht reif wurden. Von zwei in Zimmern isolierten bekam ich dagegen einige keimungsfähige Samen, die bei der Aussaat in einem Falle 2, im anderen 65 Sämlinge ergaben. Diese 67 Individuen waren alle rein weiss ohne irgend welche Spur einer Beeinflussung durch die rote Unterlage. Weder rote noch rötliche Rüben waren vorhanden. Es war also in meinen Versuchen weder bei dem Reise selbst noch bei seinen Nachkommen irgend welche Veränderung infolge der Pfropfung nachzuweisen. Die entsprechenden isolierten ungepfropften Zuckerrübenstecklinge ergaben keine Säm- linge, was ja bei dem negativen Resultat bei den Pfropfungen von keiner Bedeutung ist.

Diese Zahlen sind ja nur klein, obgleich bei einer so starken »Beeinflussung» wie im zweiten Versuche EDLERS viele rote Samlinge hätten auftreten müssen, es ist deswegen von grossem Interesse, dass ältere Versuche mit grossen Zahlen vorliegen, die zwar in derselben Weise wie die von EDLER ausgeführt worden sind, jedoch ein ganz anderes Resultat ergeben haben. LiEBscHeEr hat nämlich, wie EDLER berichtet (1908, S. 171), auch Pfropfungen von Zuckerrübe auf rote Rübe und umgekehrt ausgeführt und »erhielt auf diese Weise eine allerdings ungezählte Menge von Pflanzen, es waren einige tau- send, aus Samen der Zuckerrübentriebe, und keine Pflanze liess eine Andeutung der violettroten Farbe der als Unterlage benutzten Salatrübe erkennen, alle waren typische Zuckerrüben nach dem Aussehen von Blättern und Wurzeln; ein Einfluss der Unterlage auf das Edelreis war also, wie von vornherein zu erwarten stand, nicht erkennbar». Die gepfropften Rüben durften sich hier wie in den

6 HANS RASMUSON

Versuchen von EpLEr gegenseitig befruchten, dies ist aber beim nega- tiven Resultat der Versuche von keiner Bedeutung, da in den Versuchen Epiers die rote Farbe auch bei den Nachkommen der Zuckerrüben dominant war, und eine Beeinflussung durch die rote Unterlage also auch bei Befruchtung durch andere weisse Rüben sichtbar werden müsste.

Es ist also sicher, dass in einigen Fällen von Rübenpfropfungen eine Beeinflussung der Nachkommen des Reises durch die Unterlage nicht stattgefunden hat. Ein positiver Fall ist aber von grösserer Bedeutung als mehrere negative, aber nur dann, wenn dieser Fall wirklich einwandfrei ist. Die Resultate von EDLER sind aber nicht ein- wandfrei, und dies ist, wie oben erwähnt wurde, von vielen Seiten hervorgehoben worden. Dabei ist meistens darauf hingewiesen wor- den, dass die Reinheit des Ausgangsmaterials nicht geprüft worden war und dass auch ungepfropfte Zuckerrüben, von sich selbst oder von anderen Zuckerrüben befruchtet, angeblich rote Sämlinge er- geben können. Die kleine »Beeinflussung» bei den Pfropfungen von roter Rübe auf Zuckerrübe ist sicher auch durch Unreinheit des Materials zu erklären, dagegen lässt sich dies bei den umgekehrten Pfropfungen nach meiner Meinung nicht tun. Dass rote Rüben aus Zuckerrüben bei wirklich gesicherter Befruchtung durch andere Zuckerrüben oder durch sich selbst entstehen können ist sehr zweifel- haft und kommt höchstens sehr selten (als Mutation?) und sicher nicht in der grossen Zahl wie im zweiten Versuche Eprers (20,9 %) vor. Die sogenannten roten Zuckerrüben sind sicher alle, oder mit seltenen Ausnahmen, durch Bastardierung mit farbigen Rassen entstan- den. Dies geht daraus hervor,

1) dass solche farbige Zuckerrüben dieselben Eigenschaften wie die Bastarde zwischen Zuckerrüben und farbigen Rübensorten haben (URBAN, zitiert nach Roemer 1917, S. 384), und dass ähnliche Formen in Futterrübenzuchten entstehen (Kasanus 1913, S. 153),

2) dass ihre Nachkommenschaften in derselben Weise aufspalten wie diejenigen solcher Bastarde (Rasmuson 1919),

3) dass MuxERATI von einer sehr grossen Zahl von Zuckerrüben keine rote Sämlinge weder in der ersten, der zweiten noch der dritten Generation erhielt, wenn keine farbige Rüben in der Gegend geblüht hatten (Munerati 1920, S. 81).

Unreinheit des Materials kann also nicht die Ursache der Ent- stehung von roten Sämlingen aus den gepfropften Zuckerrüben ge- wesen sein, diese kann aber in einer anderen Weise erklärt werden,

UBER DIE RUBENPFROPFUNGEN VON EDLER

1

nämlich durch mangelhafte Isolierung, so dass auch diese roten Rüben durch Bastardierung mit farbigen Rassen entstanden sind. Baur (1909, S. 141) hat schon auf ‘diese Möglichkeit hingewiesen, hielt sie aber für ausgeschlossen, da er die Isolierung als genügend gesichert be- trachtete. Dies war aber allem Anschein nach nicht der Fall. Enter hat seine gepfropften Rüben in zweierlei Weise isoliert, entweder räumlich oder in Isolierhäuschen. Bei räumlicher Isolierung hat man aber früher die nötige Entfernung von anderen Samenrüben sehr unterschätzt, und es ist sicher, dass eine Pollenübertragung in sehr grossen Entfernungen möglich ist. Kasanus hat eine solche bei Rüben, die in Isolierhäuschen standen, bei einer Entfernung von etwa 500 Meter von anderen Samenrüben konstatiert, obgleich auch Gebäude und Bäume im Zwischenraum vorhanden waren (1917, S. 368). Man muss aber mit der Möglichkeit rechnen, dass nicht nur, wie wahrscheinlich in diesem Falle, der Wind sondern bei freiem Ab- blühen auch Insekten den Pollen übertragen können, und dann ist zu bemerken, dass Börner (Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten 1922, S. 108) neulich konstatiert hat, dass Blattläuse 80—100 km wandern können. Räumlich isoliert wurden von Enter die gepfropften Rüben im ersten Versuche, wobei die Zuckerrüben in Zwätzen frei abblühen durften. Dabei waren in Jena in einer Entfernung von ungefähr 3 km (nach BAEDErERS Nordwestdeutschland 1914, S. 284) die blühen- den roten vorhanden. Schon darin lag also eine Möglichkeit zur Bastardierung. Da diese Entfernung von Eprer unberücksichtigt blieb, wird er wohl auch andere Samenrüben in ähnlicher Entfernung nicht berücksichtigt haben, und nach der Feststellung von BOrNER wird man auch bei grösseren Entfernungen eine Übertragung des Pollens nicht für unmöglich halten können. Ausserdem muss man mit der Mög- lichkeit rechnen, dass farbige Schossrüben in der Nähe gewesen sein könnten, da EprLer nur vom Nichtvorhandensein angebauter Samen- rüben spricht. Die Isolierung kann also hier beim freien Abblühen nicht als gesichert betrachtet werden. Dass hier wirklich Ba- stardierung vorkam, geht aus dem Verhalten der Sämlinge hervor. Die Nachkommenschaft der roten spaltete im theorethischen Verhält- nis 9 rote: 3 orangegelbe :4 weisse auf, wie dies bei Bastarden der Fall ist (Kasanus 1917). Die weissen Sämlinge, die wieder in Zwätzen frei abblühen durften, gaben wieder einen kleinen Prozentsatz (0,1 %) roter Nachkommen. Dies kann wenigstens nicht als Beeinflussung durch die Unterlage erklärt werden, denn diese Rüben waren ja nicht gepfropft, und es wäre doch gar zu unverständlich, wenn die Ein-

s HANS RASMUSON

wirkung in diesem Falle weder beim Reise selbst noch bei seinen Nachkommen sondern erst bei den Sämlingen dieser sichtbar werden würde, da es sich um einen dominanten Charakter handelt. Da es sehr zweifelhaft ist, dass rote Rüben sonst aus weissen entstehen können, muss hier Bastardierung vorgekommen sein. Hier waren auch in demselben Felde farbige Rüben vorhanden, aber in Isolier- häuschen eingeschlossen. Die Isolierung in Isolierhäuschen kann aber natürlich nur dann effektiv sein, wenn der Stoff des Häuschens für den Rübenpollen undurchdringbar ist. Gerade in dieser Beziehung sind aber früher bei vielen Versuchen Fehler gemacht worden, und dann kann nach Kasanus (1917) in Isolierhäuschen eine Fremdbe- stäubung auch bei geschütztem Stande und ziemlich grosser Ent- fernung (500 Meter) von anderen Samenrüben stattfinden. Der Ge- danke liegt deswegen nahe, dass dies auch bei den Versuchen EDLERS der Fall war, da er nichts über eine Prüfung der Schutzhäuser in dieser Beziehung sagt. Wenn aber eine solche Prüfung nicht ausge- führt worden ist, ist es von vornherein sehr wahrscheinlich, dass die Isolierhäuschen nicht effektiv isolierend gewesen sind, denn auch sehr dichter Stoff kann für Rübenpollen durchdringbar sein (RoEMER 1917, S. 387), und dies ist bei älteren Versuchen wohl meistens nicht beachtet worden. Dass die Isolierhäuschen von Eprer nicht effektiv isolierend waren, geht aber mit grosser Wahrscheinlichkeit aus dem Verhalten der orangegelben Nachkommen der gepfropften roten Rüben hervor. Diese ergaben nämlich 26,0 % rote Sämlinge. Eine Beeinflussung durch die Unterlage ist hier natürlich ausgeschlossen, da die Rüben nicht gepfropft waren und die »Beeinflussung» sich im Entstehen orangegelber Individuen aus roten geäussert haben sollte. Da rote Färbung über gelbe dominiert, können rote Sämlinge aus gelben Rüben möglicherweise durch Mutation, obgleich kein sicherer Fall davon be- kannt ist, sonst aber nur durch Bastardierung, und das muss hier bei der grossen Zahl der Fall gewesen sein, entstehen.

Im zweiten Versuche war die »Beeinflussung» durch die Unterlage besonders gross (20,9 % rote Sämlinge). Auch dieses Resultat ist sicher durch Vizinismus zu erklären. Hier standen beide Gruppen von Pfropfungen in demselben Garten, sie wurden aber »vor der Blüte gruppenweise sicher isoliert», in welcher Weise wird nicht gesagt. Räumliche Isolierung kann es natürlich nicht gewesen sein, wenn Isolierhäuschen verwendet wurden, gilt aber auch hier das schon gesagte, dass sie wahrscheinlich nicht genügend dicht waren. Die Isolierung wird also auch hier nicht effektiv gewesen sein. Unerklärlich

UBER DIE RUBENPFROPFUNGEN VON EDLER 9

bleibt bei Annahme effektiver Isolierung die im Vergleich zum ersten Versuche sehr starke »Beeinflussung» in diesem Falle, selbst- verständlich ist sie dagegen, wenn die beiden Gruppen in demselben Garten ungenügend isoliert waren, während sie im ersten Versuche 3 km von einander entfernt standen.

Aus diesen Tatsachen geht also hervor,

1) dass das Auftreten von abweichenden Formen in den Ver- suchen Eprers nicht als Beeinflussung durch die Unterlage gedeutet werden kann,

2) dass es auch nur zum kleinsten Teil auf Unreinheit des Ma- terials beruhen kann, und

3) dass es zum grössten Teil auf Bastardierung bei ungenügender Isolierung zurückzuführen ist.

ZITIERTE LITERATUR.

+ .

Baur, E. 1909. Referat über Epter. Zeitschr. f. ind. Abst. Vererb. I.

— 1911. Einführung in die experimentelle Vererbungslehre. Berlin.

3. EDLER, W. 1908. Ein Beitrag zur Frage des Vorkommens von Pfropfmisch- lingen. Fühlings Landwirtsch. Zeitung. 57.

4. FruwiırtH, C. 1919. Handbuch der landwirtsch. Pflanzenzüchtung. IV. Die Züchtung der vier Hauptgetreidearten und der Zuckerrübe. Berlin.

5. Kasanus, B. 1913.° Uber die Vererbungsweise gewisser Merkmale der Beta- und Brassica-Rüben. Zeitschr. f. Pflanzenzüchtung. I.

6. — 1917. Über die Farbenvariation der Beta-Rüben. Zeitschr. f. Pflanzenzüch- tung. V.

7. Mac Doucar, D. T. 1911. Alterations in heredity induced by ovarial treatments. The Bot. Gazette 51.

8. MEYER, A. und Scamibr, E. 1910. Über die gegenseitige ‚Beeinflussung der Symbionten heteroplastischer Transplantationen, mit besonderer Berück- sichtigung der Wanderung der Alkaloide durch die Pfropfstellen. Flora 100.

9. MUNERATI, O. 1920. Osservazione e ricerche sulla barbabietola da zucchero. I. Reale Acad. dei Lincei. Serie quinta. Vol. XIII. Fasc. V.

10. Rasmuson, H. 1919. Zur Frage von der Entstehungsweise der roten Zucker- rüben. Bot. Notiser.

11. Roemer, TH. 1917. Über Farbenabweichungen bei Zuckerrüben. Zeitschr. f. Pflanzenzüchtung. V.

12. WINKLER, H. 1912. Untersuchungen über Pfropfbastarde. I. Die unmittel-

bare Beeinflussung der Pfropfsymbionten. Jena.

ns

UBER AHRCHENABSTAND UND AHR- CHENZAHL BEI NACHKOMMENSCHAF- TEN VON SPELT OID-HETEROZYGOTEN

VON BIRGER KAJANUS SAATZUCHTANSTALT WEIBULLSHOLM, LANDSKRONA, SCHWEDEN

(With a summary in English)

Ib bezug auf die Ahrendichte der beim Weizen vorkommenden Speltoid-Varianten beobachtete NiLssoN-EHLE (1917), dass die Ähren der Speltoid-Heterozygoten lockerer als diejenigen der ent- sprechenden vulgare-Typen waren, und dass die Speltoid-Homozy- goten noch lockerere Ähren hatten. Nach VESTERGAARD (1919 hatten die aus der vulgare-Sorte Abed Storaks gezogenen Speltoid-Hetero- zygoten grösseren Ährchenabstand und kleinere Ährchenzahl als die Muttersorte, was durch folgende Mittel beleuchtet wird: Ährchen- abstand bei Storaks 4,3 mm, bei Speltoid-Heterozygoten 5,3 mm; Ahrchenzahl bei Storaks 19,3, bei Speltoid-Heterozygoten 18,0. Liınponarp (1922) bestimmte die Länge der 10 obersten Ähren- internodien bei Tystofte Standweizen und bei Speltoid-Heterozygoten, die von der betreffenden vulgare-Sorte stammten, und erhielt folgende Mittel: Standweizen 26,0 --2,» mm, Speltoid-Heterozygoten 42,2 + 24 mm. Nach Lınpnarp gibt das Längenmass der 10 obersten Internodien einen besseren Ausdruck für den Unterschied zwischen den Typen als die Durchschnittsgrösse sämtlicher Internodien, weil die Unterschiede in den oberen Ährenteilen am schärfsten hervortreten, was durch einige spezielle Angaben bestätigt wird.

Dies ist alles, was ich in den Publikationen anderer Forscher über Ährchenabstand und Ährchenzahl bei Speltoid-Varianten im Vergleich mit vulgare-Typen angetroffen habe. Im folgenden teile ich einige Beiträge zur weiteren Kenntnis der betreffenden Dinge mit.

Diese Mitteilungen beziehen sich vorzugsweise auf 15 Nachkom- menschaften von Speltoid-Heterozygoten aus einer Kreuzung zwischen zwei vulgare-Typen (Weibulls Idunaweizen, Sammetweizen aus der Provinz Uppland) '. Diese Nachkommenschaften waren aus F4 aus-

* Eine übersichtliche Darstellung der Vererbungsverhältnisse dieser Kreuzung

_

UBER AHRCHENABSTAND UND AHRCHENZAHL 11

gewählt worden; von den Mutterpflanzen derselben gehörten 6 (517, 519, 520, 521, 529 und 533) zu ein und derselben F,-Nachkommen- schaft, deren Spaltung mit derjenigen der Tochterbestände prinzipiell übereinstimmte (die betreffende primäre Speltoid-Heterozygote trat in F, auf), während die Mutterpflanzen der übrigen F,-Bestände aus je einer F,;-Nachkommenschaft herstammten, in der sie als primäre Speltoid-Heterozygoten vorkamen. Die erwähnten 15 Nachkommen- schaften, die sowohl verschiedene Spaltungsmodi wie verschiedene Dichtigkeitstypen vertraten, wurden teils 1918, teils 1919 angebaut.

Ausser diesen Nachkommenschaften bespreche ich im folgenden 5 F,-Bestände aus einer Kreuzung zwischen vulgare (Idunaweizen) und speltoides, der letztere Typus eine Rasse vertretend, die aus einer Kreuz- ung zwischen vulgare (Idunaweizen) und turgidum erzielt worden war '. Diese Nachkommenschaften wurden im Jahre 1918 gezogen.

In sämtlichen Fällen wurde je eine Ähre der betreffenden Pflanzen untersucht; einzelne Individuen gewisser Nachkommenschaften konnten indessen nicht berücksichtigt werden, da die aufbewahrten Ähren ge- brochen waren. An den untersuchten Ähren wurden Spindellänge (L) und Ährchenzahl (A) direkt ermittelt, wonach der Ährchenabstand auf der Grundlage der Formel L: (A — 1) berechnet wurde. (Meines Erachtens ist es richtiger, die ganze Ähre als nur einen Teil derselben — vgl. oben — zur Feststellung der Ährendichte zu verwenden.) Die in bezug auf Ährchenabstand und Ährchenzahl erzielten Resultate sind in den beigefügten Tabellen angeführt; die Tabellen 1 und 2 beziehen sich auf die 15 Nachkommenschaften aus der Kreuzung vulgare X vulgare, die Tabellen 3 und 4 auf die 5 Nachkommenschaf- ten aus der Kreuzung vulgare X speltoides.

Aus der Tabelle 1 geht hervor, dass der mittlere Ährchenabstand bei den Speltoid-Heterozygoten durchweg grösser war als bei den ent- sprechenden vulgare-Pflanzen. Die Differenz der Mittel wechselt be- trächtlich, jedoch unabhängig von der relativen Individuenzahl der beiden Typen. Der Wechsel der Differenzen beruht zweifellos z. T. auf genetischen Unterschieden, hängt wohl aber auch von anderen Verhältnissen ab. Bezüglich der in gewissen Nachkommenschaften vorhandenen Speltoid-Homozygoten im Vergleich mit den betreffenden Heterozygoten zeigt sich kein regelmässiges Verhältnis, indem das

wird an anderer Stelle gegeben (1923, Kreuzung I). Die im vorliegenden Aufsatze mitgeteilten Details bilden eine Ergänzung der dortigen Angaben.

1 Betreffs sonstiger an dieser Kreuzung gewonnenen Resultate wird auf die vorher erwähnte Darstellung hingewiesen (1923, Kreuzung XXI).

12

TAB; 1.

Ährchenabstand in mm bei

BIRGER KAJANUS

Nachkommenschaften (F,) von

Speltoid-Heterozygoten aus einer Kreuzung zwischen zwei vulgure-Typen.

Nr. Jahr der Bestände

und |

51918

D

at 7—19

1423—19

| | | | | | | | 0 ss | | | | { \ |

be 18 |

10-10)

Typus

vulgare Heterozygoten vulgare Heterozygoten vulgare Heterozygoten vulgare Heterozygoten vulgare Heterozygoten vulgare Heterozygoten vulgare Heterozygoten spelloides vulgare Heterozygoten speltoides vulgare

Heterozygoten |

vulgare Heterozygoten speltoides vulgare | Heterozygoten vulgare Heterozygoten vulgare Heterozygoten spelloides vulgare Heterozygoten spelloides vulgare Heterozygoten spelloides

1 Exakt.

Anzahl von Pflanzen in den

verschiedenen Klassen

3,1—3,5 |

3,6 —4,0 |

4,1— 4,5. |

moawal wre | aes

= co

D D = © œ co wo N R er À «©

lo ©

Qt

I

dt [CE

ed

—_ Qt

© D

— —

eee VED

6,1—-6,5

Summe

100

Mittel

UBER AHRCHENABSTAND UND AHRCHENZAHL 13

TAB. 2. Ährchenzahl bei den in Tab. 1 angeführten Nach- kommenschaften.

4

Nr. und Anzahl von Pflanzen in den verschiedenen Klassen

Jahr der Typus aries Basile to) Sa eee — — | Summe | Mittel Bestände 13/14/15|16/17|18|19| 20/21 | 22/ 23 |24 25 26 | | vulgare —|—11131113131513|2—|—|—|— 21 18,95 Heterozygoten | 11161219 12 17 911418 | -— — — — 89 19,00 vulgare ee age 2 SO el A Heterozygoten | 11) 2|4/—| 8| 8 /11| 14/11) : —|— Gf 197 vulgare 121131 21H] 2) ) 1) —[—|— 10 18,90 Heterozygoten |1|1/4|7/|8/|15}9|8/5/3/—|—|4|—| 61 | 181 vulgare —|—|—|—-/)1/13/1|7/4|4|)1|)—- | 1)- | 22 | 20,5 Heterozygoten |—|—|1| 1) 6 1111413 7/3) 31) —|— 50 19,46 vulgare Se 22008 13 3 1 | dp] — 16 20,31 Heterozygoten —|—| 2/8 10}9|8{|10;6/1{/—/—|—, 60 | 18,9 vulgare EB Ei g Mises 13 | 21,46 Heterozygoten |—|—|—|—| 2| 6/4/12; 7/9 |10| 6/1 — 57 - | 21,09 vulgare —/— —11|-/-|2/2[/3/10)9|9|4|]1| 41 | 22 Heterozygoten |—|—|—|— 21—-111216!41917|3|— 34 22,26 spelloides === 12/4 | —|—} -] -] 7 | 20,14 vulgare Rea ag Feel aa RS C36 21,08 | Heterozygoten | —|—|—|—1—|14,217|51316|—|—|— 27 20,70 speltoides ee -|)-|- | — | — 3 te VA 20 vulgare TEL RI TAMEN Salad | 7385, 20e Heterozygoten — — | 1/- —|4|8|1/7 | 7 Jı ılı)J- 41 20,29 vulgare ZEN Do OU 141 15.) 17 | 161.4 | — 74 | “2245 ] Heterozygoten | — | — |—| 1 || 5 | 6 121118130121 7!—|—| 100 | 21,» spelloides —|—|—|—-|3135)3|—|1|1|—|—|— 16 | 19,06 vulgare © |—|—|—|—|—|—|—| 3 ae 13 | 20 | 32|15| 4 97 | 23,83 | Heterozygoten —|— — | —/1/!3.5!71!15!19|10| 2 —|—| 62 21,24 vulgare ea ee fe eae foe 110719113143, | — = 45 21,64 Heterozygoten |—|—|—| 11116 |18|53/65/34/13; 2 —|—], 193 | 20,4 | vulgare Per tert oof dao) LEO peg: Spal SBS a ae Heterozygoten |—|—|—/—/|1|—|8 16 | 14 16 FRE Pa DET 62 20,90 | spelloides hele Dh) dt he) —)— 8 18,63 | vulgare See, 9 40113 | 8112| 44 — |} — | 54,7 | 20,0 *} ‘Heterozygoten. |— |—| — | —.|3| 6 |13112110| 8 | 3;/—j—|—|> 55 |. 20,02 spelloides 4p lt — | — | — | — | — | — | — 1 (17,00) D vulgare — | Pp Soh Ge | 11|18 2218/9225 | 2 | =~ 110 21,00 ‘14 on Heterozygoten |—|— | 2 | 2 | 7 | 23; 30| 38/61 36 13} —|—|—| 212 20,27 speltoides pues 2/8 | 14/19) 34/14) 3 | 21—1—|1—1|— 96 | 18,45

_ Mittel der speltoides-Pflanzen bald grösser, bald kleiner ist als das- “jenige der Heterozygoten. Es ist indessen zu beachten, dass die Gruppe der Speltoid-Homozygoten in der Mehrzahl der Fälle nur

DER PER TRE

SA

Ca ot LES

KR

14 BIRGER KAJANUS

wenige Individuen umfasst, so dass die betreffenden Mittel nicht als ausschlaggebend betrachtet werden können; nur 2 Nachkommenschaf- ten (401 und 440) enthalten relativ viele Speltoid-Homozygoten, und in beiden Fällen ist das ‚Mittel dieser Pflanzen wesentlich grösser als

TAB. 3. Ährchenabstand in mm bei F,-Nachkommenschaften aus einer Kreuzung zwischen vulgare und speltoides.

| | Anzahl von Pflanzen in den verschie- | | | denen Klassen | | nN. age | Typus es o Ur) | 24 in | Co Lo] | o Lei = ite] Summe Mittel | Bestände | los fae pe en ee lol re] | slo | | ig GR EEE OR AE kee wad | oo | es | & ¥ [Sls Ser |8 & | | | 410 I—| 5/16; 9) 1—|—|—|—|—|— 31 — | LE CES 2 1| 4) 4) 3};—/—|—}—|—|—}— 12 mo 412 = Pre DE GE EE Verte 22 a 413 DS ))—| 2) 7781| -|-1-,—-|— 18 et 414 S II | 5110 5}—|—|—|/-—|—|—|- 20 = zusammen | 212318138312 | — -— —| —|}—}— 103 4,32 410 Se of) ae) 1 CE COR CINE A SE ES 53 _ 411 = —|—| 2|16)22)10) 3 | -|— —|— 53 — 412 | 2 EE sla 181 6,1 ——|—1—) 54 | — 413 9 }—|—| 1] 8119), 8] 1|—|—|—|—} 37 — 414 2 HE ses 6[11—|—|--|— 39 — | zusammen = LI — 17)76/93/40)8| 1111 — — 236 5,20 | | 410 ': | ST 1 LS spe ps ee et 33 — a : res |—|—|—|—| 2214 2|-|-|— 30 — ARE NE —1-[1/3| 9117 5 || —|— 35 43 | = .9%1-|-|-|-| 83) 5) 5111| |— 15 — Ps aa | + [Essen 19 = “zusammen. a 2 53/40/ 8] 12] 4]1]. 132 | 5,92 fs vulg. Het. | | u BO = "insgesamt, ae 7 | 2 | 23167 108117 93 481.9 | 2 | 1|1 471 5,21

dasjenige der Heterozygoten. Von noch grösserer Bedeutung als die Individuenzahl bei der Beurteilung der Speltoid-Homozygoten ist nun aber die Tatsache, dass diese Pflanzen oft — und zwar beson- ders in denjenigen Fällen, wo die Individuenzahl derselben klein war — in ihrer Entwicklung zurückgeblieben waren, was eine Verminder- ung des Ährchenabstandes mitgeführt hatte.

Aus der Tabelle 2 ist zu ersehen, dass die mittlere Ährchenzahl

UBER AHRCHENABSTAND UND AHRCHENZAHL 15

der Speltoid-Heterozygoten in 14 Fallen geringer war als diejenige der entsprechenden vulgare-Pflanzen; die Differenz ist aber hier wie bei: dem Ahrchenabstand in hohem Grade wechselnd, and zwar ohne Zu- sammenhang mit der relativen Individuenzahl. Nur in einem Falle

TAB. 4. Ährchenzahl bei den in Tab. 3 angeführten Nach-

kommenschaften. Er; der | Anzahl von Pflanzen in den verschiedenen Klassen ad Typus see = - - —— | Summe | Mittel) TN 1211314115 16117 |18 | 19 | 20! 21 | 22 | 23 2425 26 27 | | Le | | 410 eh halilalslalalelalel |: 31 — | 411 » = ee eet | P18) 38 | RH] Pele 12 =: | 412 = ane RSE A LE OY Se A MER bas PO DE AOC LE RS as EN 22 a BUS SE —|—}—|—|—|—|4]/—|—| 4} 4}2]1]2/—-j}1 AC af 2) Ba i SP EY ee PE PT fe a AE ya ene a zusammen Veer =-|—|1/3| 716 |17/14/17|17| 8 |10/1|2| 103 | 21,6 | 20 | § ((—|—|—}2)—|1) 6 )12/ 6] 8] 9] 8) 1j-|-|-| 5 | — | 411 Ss —|—|1]/—|—/}2/3/9]6] 9] 9} 7),61|- —| 53 = 412 2 —|—|1/1/1[/1/1,6|8|14| 8] 9) 2) 2)—)— ae » 413 = a rae hae ete | Siva she bP Bas he ) 414 = Sera I OS MED PPD PO zusammen = | —|— Ale 1 EE: 35 | 34 | 45 | 41 33 |13| 5 |—|—| 236 20,75 | 410 1)/—|—|2/1/1/1| 3] 8) 3/8} 5 -- -— -| 3 | — | 41 2 —|—|—|1.)1}1|2) 6} 8} 7} 2} 2;—|—|—}—| 30 | — n 412 = —|t+|-|—)-)3/1] 8] 8/5] 2) 5,2|—|—|—| 35 | — | MO) = Seneca NO EN Sh er QE CE DEN CR ES QE RS UT à oe A ARE ME ANR AE dG Cao Re RS PE AR PAT ER D GLS ‘zusammen | \ 1} 1}--| 3] 4/5 | 8 | 24/31 | 23/16) 13) 3 | — | — = 132 | 20,04 | > \ | | | ER | | | | | | Sinsgesamt | 7/9» Het.) 1 |ı | 2 | 7 | 6 | 16/30 65| 82) 82|74/ 63/24/15; 1 | 2} 471 | 20,75 | und sp. PAT RES | | hr | |

(517) zeigen die Heterozygoten eine grössere Ährchenzahl als die = vulgare-Pflanzen, diese Überlegenheit ist aber, variationsstatistisch ge- = sehen, ihrer Kleinheit wegen ganz ohne Belang. Die Speltoid-Homo- zygoten hatten durchgehends viel kleinere Mittel als die betreffenden a Heterozygoten; dass diese Differenzen frappant gross sind, ist beson- ders der oft schlechten Entwicklung der speltoides-Individuen zuzu- schreiben: wenn diese im ganzen eine bessere Ausbildung erreicht hat- 1 ten, so waren die Differenzen nicht so gross gewesen.

Die Tabellen 3 und 4 können die Wahrscheinlichkeit meiner obigen

16 BIRGER KAJANUS

Behauptungen in bezug auf den Einfluss der Entwicklung auf den Ährchenabstand und die Ährchenzahl bestätigen. Denn diese Tabel- len, die sich auf überhaupt wohl ausgebildete Pflanzen basieren, de- monstrieren sehr schön eine Zunahme des Ährchenabstandes und eine Abnahme der Ährchenzahl in der Reihe vulgare — Heterozygoten — speltoides, wobei die Heterozygoten betreffs des Ährchenabstandes wie der Ährchenzahl ein ziemlich genau intermediäres Verhalten zeigen.

SUMMARY.

The author demonstrates the results of some studies concerning internode-length of spikes and number of spikelets by progenies origi- nated from speltoid heterozygotes. 15 progenies (tables 1 and 2) belong to F, of a cross between two vulgare-types and 5 progenies (tables 3 and 4) are the F, of a cross between vulgare and speltoides, the latter derived from a cross between vulgare and turgidum. It is shown that the internode-length of spikes is larger and the number of spikelets smaller with the heterozygotes than with the corresponding vulgare-plants, and further — provided that a reliable conclusion could be drawn — that the internode-length is still larger and the number of spikelets still smaller with the homozygotic speltoids. The increase of internode-length and the decrease of number of spikelets in the series of vulgare — heterozygotes — speltoides are presented in an especially clear manner by F, of the cross of vulgare X speltoides, where the heterozygotes have a character almost exactly intermediate in both respects.

ZITIERTE LITERATUR.

1. KAJANUS, B. 1923. Genetische Untersuchungen an Weizen. Bibl. Gen. Berlin. (Noch nicht gedruckt.)

2, LiINDHARD, E. 1922. Zur Genetik des Weizens. Hereditas, Bd. III, Lund.

3. NILSSON-EHLE, H. 1917. Untersuchungen über Speltoidmutationen beim Weizen. Bot. Not. Lund.

4. VESTERGAARD, H. A. B. 1919. Iagttagelser vedrorende Arvelighedsforhold hos Lupin, Hvede og Byg. Tidsskr. f. Planteavl, Bd. 26. Kobenhavn.

eben br Got: UD TES: IN POLEMONIUM COERULEUM

BY C. H. OSTENFELD COPENHAGEN

(A preliminary report)

INTRODUCTION.

| 1915 I obtained from the then Imperial Botanical Gardens of Petro-

grad a series of seed samples of Polemonium species which next year

were sown in the Botanical Gardens of Copenhagen. When the plants flowered in 1917, it became evident that they all belonged to one and the same species, viz.: Polemonium coeruleum L. Meanwhile they showed great variations, and therefore I thought it worth while to study their genetic behaviour.

Polemonium coeruleum has several asus for genetic studies:

1. It is a perennial species; this makes it possible to compare parent

plants with their offspring.

It has no vegetative propagation, and therefore it is easy to keep

close-standing individuals free from each other (when over- or

under-ground runners are present, a perennial species is not easy to have in dense cultures).

3. The flowers are rather large, and thus no difficulty arises when removing the anthers for castrating purposes. Furthermore the anthers do not open until the corolla has opened (the plant is distinctly proterandric).

4. It is self-fertile, and self-fertilized plants produce a fair amount of seeds.

The following variations were present in my cultures:

1. Pinnate (or more correctly pinnatifid) and bipinnate (or bipinna- tifid) leaves.

2. Blue and white colour of the corolla.

3. Well developed large (normal) corolla and very small corolla the small and narrow lobes of which only protrude slightly between the sepals.

4. Perfect (hermaphrodite) flowers with long filaments and well de- 9

to

Hereditas IV.

18 C. H. OSTENFELD

veloped anthers and female flowers with short and barren (rudi-

mentary) stamens.

These factors may be combined in different ways.

It is well known that P. coeruleum L. is a very variable »spe- cies», and many forms (varieties) have been described. In »Das Pflan- zenreich» we find that A. Branp (1907) has tried to arrange the dif- ferent variations into a system, but they do not agree with the variations here mentioned with the exception of the bipinnate form, which is treated as a separate species, viz. P. sibiricum D. Don; about this Branp states: »Eine aus P. coeruleum durch Kultur entstandene Art: von der Stammform im Habitus ausserordentlich verschieden».

About the genetic behaviour of the forms of P. coeruleum very little seems to be known. The only experiments of which I know, are mentioned by K. V. O. DAHLGREN (1918) who refers to some ex- periments carried out by H. pe Vries (1900) and adds his own ex- perience. DE VRIES crossed the blue-flowered form with the white- flowered one, and found that in F, the blue colour was dominant. DAHLGREN made the same cross with the same result and also raised the F,-generation, in which a simple mendelian splitting occurred. He got 108 blue and 39 white (the theoretical numbers are 110,25 and 36,75).

My own experiments are still only in the beginning, as I have had very little time to spare and only restricted space for cultures. When I nevertheless already now publish a short preliminary report on my experiments, it is mainly because I wish to ask assistance from other botanists to obtain seeds of forms of P. coeruleum and of other species of the genus. I shall be very much obliged for such help.

DESCRIPTION OF THE VARIATIONS.

l. Variations in the vegetative parts.

As mentioned above a form with bipinnate leaves is present in my cultures; in this form (sibiricum) the folioles are not entire, but have split up into linear segments (see Fig. 1). This striking fea- ture is well known in many plants. I need only mention, as examples, the laciniate form of Chelidonium majus, further a corresponding form (R. laciniatus) of Rubus vulgaris Whe., and Sambucus nigra L. var. laciniata. Forms of that kind have, most probably, origi- nated as mutants and have been kept in cultivation for ornamental reasons.

Beside this variation my Polemonium cultures show that it

GENETIC STUDIES IN POLEMONIUM COERULEUM 19

would be possible to distinguish between several types which differ in the number and shape of the folioles of the leaves. Other varia-

tions are found with regard to hairiness etc., but hitherto I have

Fig. 1. Polemonium coeruleum. Leaf of the type (to the right) and of var. sibirieum (to the left). Nat. size.

not taken any of these variations into my studies. 2. Variations in the floral parts. White-flowered forms of P. coeruleum are very common in cultivation. As true albinos they show absence of anthocyan not only in the corolla, but in all other parts of the plant.

20 C. H. OSTENFELD

Other colour variations also occur, as the blue colour may range from pale blue until a very dark blue; but pale forms are compara- tively rare.

Both in blue-flowered and in white-flowered plants. the inner side of the corolla sometimes has a distinct venation in this manner, that there is a dark ring-line near the bottom of the corolla and

Fig. 2. a, Hermaphrodite flower; b, »intermediate» flower; c, female flower (b and c from the same inflorescence). (*/1 nat. size).

from there a fair number of veins radiate one third or halfway up on the corolla. This venation (see Fig. 2), which is more easily seen in the white-flowered plant than in the blue-flowered one, is a special character which is present or not without any relation to the colour of the corolla.

In the normal hermaphrodite plant the corolla is large and its

Fig. 3. a, Hermaphrodite flower; b and c, abnormal female flower; all three from the micropetalous type. (?/1 nat. size).

lobes are broad and obtuse (Fig. 2 a), in the female plant the corolla is smaller (Figs. 2 b and c), but otherwise of the same shape.

A very striking form has a minute corolla with narrow and acute lobes, nearly split to the ground. In this micropetalous form the corolla lobes are often not much longer than the sepals and very inconspicuous (see Figs. 3 a—c). The length of the lobes is,

GENETIC STUDIES IN POLEMONIUM COERULEUM 21

however, somewhat variable; in some plants they are completely hidden behind the sepals. Both hermaphrodite plants — in which consequently the stamens are much protruding (Fig. 3 a) — and female plants show this micropetaly (Figs. 3 b and c).

The hermaphrodite plants have long filaments and the orange- red anthers are big and filled with pollen grains (Fig. 2 a), but from this type a series of steps lead over to a female type in which the stamens are quite rudimentary and very small and short (Fig. 2 c). In the »intermediate» types one or. several of the stamens are more or less developed (Fig. 2 b), but usually they do not contain fertile pollen. Female and »intermediate» flowers sometimes occur in the same inflorescence, and it seems as if outer conditions have some influence upon the stage of development.

In the micropetalous form I have not found female flowers with rudimentary stamens, but only hermaphrodite flowers (Fig. 3 a) and purely female flowers (Figs. 3 b and c) in which the pistil is more or less abnormally developed, very often with several styles of irregular shape (Fig. 3 c). These plants do not set fruit,

and artificial fertilization has been without result.

SOME GENETIC EXPERIMENTS.

In all my experiments the plants were protected against insect visits by bags of muslin. Artifical cross-fertilization was produced in the way that ripe anthers were taken off from a flower and rubbed on the stigma of the castrated flower to be fertilized. By self-ferti- lizing anthers from one flower were rubbed on another flower of the same inflorescence; here the flowers were not castrated.

The seeds were sown in the following spring in ordinary garden soil in pots and the young plants later planted out in lots; next year they flowered in June. Thus each generation takes two years for full development.

1. The bipinnate form (P. coeruleum, var. sibiricum). a. By self-fertilization of a blue hermaphrodite in 1917 I got (in

1919) 11 blue hermaphrodites and 1 blue hermaphrodite with

bipinnate leaves. The later (No. 500 b) was self-fertilized and gave (in 1921) 32 bipinnate plants (F;), one of which (No. 575) was again self-fertilized, and gave 18 bipinnate rosettes in 1922 (F;).

b. One of the normal blue hermaphrodites of 1919 (No. 500 a)

C. H. OSTENFELD

was self-fertilized and gave in 1921 as F, 44 normal and 15 bipinnate. Again one of these (No. 514 c) was self-fertilized and gave in 1922 only bipinnate plants (F;).

A white hermaphrodite with bipinnate leaves (No. 520) was present in a plot of plants from seeds from Haage & Schmidt (1919-20). In 1921 it was self-fertilized and gave in 1922 only bipinnate plants (46 individuals).

A blue female with bipinnate leaves (No. 498 b) was, in 1919, crossed with a blue hermaphrodite with bipinnate leaves (No. 500 b). The offspring (53 individuals) were all bipinnate.

A white female with bipinnate leaves (No. 507 c) was in 1921 crossed with a normal blue hermaphrodite (No. 514 a, offspring of No. 500 a). The plants raised in 1922 (179 individuals) do not show any sign of being bipinnate.

Thus it appears from these experiments that the bipinnate

factor is recessive. 2. Micropetaly (P. coeruleum, var. micropetalum).

a.

b.

In my original cultures I had one blue-flowered hermaphrodite with micropetaly. This plant was self-fertilized in 1917 and gave an offspring of only 4 individuals (No. 501), all micrope- talous, but two more than the others. Two were white-flo- wered (Nos. 501 b and 501 d), one blue-flowered (No. 501 a), and the fourth was an abnormal form with no stamens and teratological pistils; it was sterile. The three others were self- fertilized in 1919 and all the offspring showed micropetaly (altogether 61 individuals). à ,

Also self-fertilization of a micropetalous plant with bipinnate leaves (No. 502 a) gave an offspring of only micropetalous individuals (121 individiduals).

One of the offspring (No. 517) of the plant mentioned above (No. 501 b), a white-flowered micropetalous plant, was in 1921 crossed with an ordinary white-flowered hermaphrodite. The seedlings have not yet flowered, and before next year it is not certain, if micropetaly — what seems perhaps probable — is a simple recessive factor.

3. White colour recessive to blue colour.

This fact was shown, as mentioned above, by DE VRIES and

DAHLGREN, and one of my experiments confirms it: A white female (No. 497 a) was, in 1919, crossed with a blue hermaphrodite (No. 500 a). The offspring of 22 individuals were all blue.

n

4.

GENETIC STUDIES IN POLEMONIUM COERULEUM 23

Sex-inheritance.

The female plants with normal corolla are mentioned above

(p. 20) as having rudimentary stamens, and in some cases the

stamens are more developed than in others, so-called »intermediate»

plants. From this observation it seemed already probable, that the inheritance of sex would be rather complex. The same fact is well known from earlier investigations with other polygamous plants (e. g. Correns with Plantago lanceolata, Silene vulgaris,

Satureia hortensis, RAUNKkIÆR With Knautia arvensis, Thymus vul-

garis, and Miss PELLEw with Campanula carpatica), and my ex-

periments point in the same direction.

a. The offspring mentioned above under 1 d of 53 individuals with bipinnate leaves consisted of 41 females, 9 females with single more developed stamens and 3 hermaphrodites (thus 50 more or less females to 3 hermaphrodites).

b. In 1917 a white female was crossed with a white hermaphrodite; the offspring (No. 497) consisted of 120 females and 18 herma- phrodites (some with not all stamens well developed). One of the female plants (No. 497 a) was in 1919 crossed with a white hermaphrodite (No. 499 a); the offspring (No. 504) gave only 13 females. The same female F, (No. 497 a) was in 1919 also crossed with a blue hermaphrodite (No. 500 a, see also under 3 above); the offspring was 13 females and 9 females with single more developed stamens; thus probably all females.

c. In 1917 a blue female was crossed with a blue hermaphrodite;

the offspring (No. 498) in 1919 contained 39 females *, some of which with more developed stamens, and 3 hermaphrodites in which not all the stamens were fully developed. One of the female plants (No. 498 a) was, in 1919, crossed with a blue hermaphrodite (No. 500 a); the offspring (No. 509) contained 23 * females (a few with single more developed stamens) and 4 hermaphrodites. Another of the female plants (No. 498 e), one which had some stamens more developed, was in 1919, crossed with the same blue hermaphrodite (No. 500 a); the offspring contained 18 females * (a few with single more developed sta- mens) and 9 hermaphrodites.

If we leave the last experiment out as the mother plant was not a »pure» female, we get from these experiments altogether

* Two of these were white-flowered and three had bipinnate leaves. ? Amongst these 11 had bipinnate leaves. * Amongst these 8 had bipinnate leaves.

C. H. OSTENFELD

267 females and 28 hermaphrodites, thus nearly 9:1 or 95 % hermaphrodites, see Table 1.

TABLE 1. Polemonium coeruleum.

OXG | © g |gx | | |

498 b X 500 b (1919) | 50 | 3 | 5,7 | 9 of the 50 females had some

2 | 497 a X 499 a (1919)| 13 | 497 ax 500 a (1919); 2

o X ¢ (1917) 120 | 18 | 13 | |

more developed stamens.

| more developed stamens.

| = — 9 of the 22 females had some |

9X g (1917) 39 30874 498 aX 500 a (1919)| 23 4 | 14,3 | Total | 267 | 28 | 95 |

d. Amongst the 18 hermaphrodites in Exp. 4b two were self-fer- tilized in 1919; both gave a rather meagre and much complex offspring: No. 497b gave 12 females, 5 hermaphrodites and 2 ab- normal plants with no fully developed flowers, and No. 497 c gave 6 females and 3 hermaphrodites, but as a few of these plants were blue-flowered there are probably some experimental errors and the figures are not fully reliable.

e. Also one of the 3 hermaphrodites in Exp. 4c (No. 498d) was self-fertilized with result that the offspring contained 14 females (2 white-flowered and 3 with bipinnate leaves) and 9 hermaphro- dites (3 white-flowered).

TABLE 2. 9 | ¢ | 497 b g | self-fertilized (1919) | 12 5 jand 2abnor- 497 ce ¢ 4 offspring of 9 x ¢ » » » 6 3 | mal plants 498 d g | » » » 14 9 498 e © with some stamens 500 a, g 18 9 Total | 50 26 | (34,2 % ¢)

‘If we dare draw any conclusion from these very insufficient - dates it would be that the ratio of hermaphrodites is much larger (34 % $) when we cross females with some more deve- loped stamens with hermaphrodites or self-fertilize hermaphro-

GENETIC STUDIES IN POLEMONIUM COERULEUM ae

| Qt

dites raised from crosses between females and hermaphrodites;

see Table 2.

f. On the other hand self-fertilized true hermaphrodites give either only hermaphrodites or very few females:

1. À blue hermaphrodite was self-fertilized in 1917, the off- spring was 12 hermaphrodites and one of these (No. 500 a) gave an F,-generation of 59 hermaphrodites. See also the Exp. 1 a and b.

2. A white hermaphrodite was self-fertilized in 1917; the off- spring was 40 hermaphrodites and 2 females.

These results agree in the main with e. g. RAUNKLER’S studies

in Thymus vulgaris and Knautia arvensis.

We may generalize the results hitherto obtained in the follow-

ing way: |

By crossing females with hermaphrodites the offspring is mainly female with jew (9,5 % $) hermaphrodites. The »intermediate» types give an offspring of more females than hermaphrodites (34 % 6), and the true hermaphrodites give mainly hermaphrodites (ca. 99 % $) with very few females.

g. It was mentioned above (p. 21) that in the micropetalous form we had either hermaphrodites or abnormal females with no trace of stamens and without power to be fertilized.

The offspring of the original micropetalous plant referred to in 2 a consisted of 3 hermaphrodites and one abnormal female.

The three hermaphrodites gave after self-fertilization respec-

tively 28 690; 7659 and 9 $ 39, in total 44 $ and 179. The

result shows more females (28 % ©) than when self-fertilizing true hermaphrodites of the normal type.

From this short report it appears, I think, that the forms of Pole- monium coeruleum exhibit many interesting problems, but also that the studies are only at the beginning. I hope to be able to continue them, and in a larger scale.

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owe Ns AON DHE R‘ED IT Y

BY GUNNAR DAHLBERG , INSTITUTE OF RACE BIOLOGY, UPPSALA

6) the initiative of Professor LUNDBORG some preliminary studies have been made in the literature bearing on the question of twins born from one ovum and from two ova, and as to whether twin-birth is inherited. As it seems to me that this question of the inheritance of twin-birth has been placed in a false position, perhaps a few remarks may be considered justified at present.

The foundation in this field of research has been laid by WEINBERG, who came to the conclusion that the power of producing twins from two ova is inherited, while the inheritance of the capacity of producing twins from a single ovum could not be proved. WEINBERG expresses his views very modestly, but later writers have generalized his conclu- sions in rather a careless manner. The view held by WEINBERG that the power of giving birth to twins from two ova is inherited while the inheritance of twin-birth from one ovum is uncertain has been quoted as being a more or less established fact by such investigators as PRINZING, RuMPE and BonnEVIE. Writers of text-books speak only of twins in general without differentiating between such from one ovum or from two. LENz, apparently from purely theoretical motives and without adding any new facts, assumes the inheritance of twin-birth from both one ovum and from two.

In his first work, in 1904, WEINBERG inserts the following table and draws his conclusions in the following manner: — | »A subtraction gives the following numbers for births from one ovum: 1987—778 = 1209 cases in 5645 births and 64 pairs of twins.

Among the relatives of two ova twin-births are found in a ratio of 1:44. The corresponding ratio for twins from one ovum is 1:88. This difference is very significative. The number of births from one ovum corresponds very nearly with the percentage for the whole population, the frequency of twins in Stuttgart being in ratio of 1:92.

So far, therefore, the inheritance of the capacity of giving birth to twins can be shown only in the case of two-egg twins.»

WEINBERG uses here his differentiation method. He starts from the supposition that, with the birth of twins from two ova, the sex of

28 GUNNAR DAHLBERG

Cases of more than one child at a birth in Stuttgart and 4 additional villages.

| Twins of the same sex | Twins of different sexes

I | With | | With | | pT | P rn |

twins mother |

the one twin is determined quite irrespective of that of the other one, and that chances are equal for its being a boy or a girl. In such a case the number of pairs of different sexes (made up of a boy and a girl) and the number of pairs having the same sex (two boys or two girls) ought to equal each other. If now the number of the two-sexed pairs in a certain collection of twin material is known this figure has only to be doubled to give the whole number of twins born from two ova. If, on the other hand, this figure is subtracted from the total number of twins, the remaining number must represent the number of twins born trom one ovum.

The method has been criticized by several workers (AHLFELD etc.), but on the whole, WEINBERG has been able to defend it successfully. It is peculiar to find the WEINBERG method so little known in the English-speaking world. Marcarer W. Coss published a work, as late as 1915, on the same method, evidently without having any know- legde of WeEINBERG’s work, and used it to determine the number of births from one ovum in Connecticut, etc.

However, let us return to the above table. WEINBERG finds that among the nearest relatives of the mothers producing twins from two ova twin-births occur in the ratio of 1:44. Among the rest of the population in this district (Stuttgart with 4 villages) the ratio of twin- births is 1:92. Thus among the relations of the mothers of these twins twin-birth appears about twice as often as among the rest of the population; this speaks in favour of the view that the capacity of giving birth to twins from two ova is inherited.

TWINS AND HEREDITY

29

On the contrary, among the nearest relatives of twins born from one ovum twin-births occur in a ratio of 1:88. Compared with the number of twin-births among the rest of the population, the ratio of which is 1 : 92, no proof can be shown to be established, as WEINBERG points out, as to the inheritance of the power of giving birth to twins _ from a single ovum.

However, as one does not know, and with the method employed cannot know, how many of these twin-births among the nearest relative of the mothers giving birth to twins from one ovum are at the same time one-egg births, one ought not to attach too great value to the above figures as proof against the possibility of the hereditary nature of one- egg twin-births.

Let us assume that all these twins, born by the relatives of mothers of one-egg twins, also were produced from one ovum. As it is shown that among the births in the whole population twins born from one ovum occur in the ratio of about 1 : 300 (according to the differentiation method) the ratio 1:88 among the relatives would represent three times the number characteristic of the rest of the population. There is in such a case good reason to believe that the capacity of giving birth to twins from one ovum is inherited.

Thus granted that 60 per cent of the twins born by the mother’s relatives are produced from one ovum the frequency of one-egg twins among the relatives of the mothers of one-egg twins is twice that of the whole population.

WEINBERG now frankly assumes that 30 per cent (i. e. the same percentage found in the whole population) of the twins belonging to the nearest relatives of the mothers of one-egg twins also were pro- duced from one ovum. |

WEINBERG also assumes that the mothers giving birth to twins of different sexes from two ova not only are equal to the number of mothers giving birth to twins of the same sex from two ova (— the hypo- thesis of the differentiation method: see above) but that both these categories of mothers also have an equal number of relatives and, further, that these relatives have an equal number of children, and, finally, that among these children the same percentage of twins are to be found.

The final figures, 64 pairs of twins (in 21 cases from one ovum!) in 5645 births among the relatives of mothers who have given birth to twins from one ovum, rest, therefore, upon a great many assump- tions, which are more or less hypothetical. It is evident that such

30 GUNNAR DAHLBERG

figures are far from exact. The conclusion reached by. WEINBERG that the inheritance of the capacity of twin-birth from one ovum cannot be proved by this method must be considered as well founded. It is to go too far, on the other hand, to assert that the method has proved that an hereditary capacity does not exist.

WEINBERG has again discussed this problem in a later work pub- lished in 1909. He makes use of about the same material and adds no new ideas bearing upon this question. To avoid repetition I shall not discuss this paper here.

Of later investigations into these problems only those made by BonNEVIE and DAVENPORT are of any interest from the point of view of heredity. Other genealogical investigations have had too little material to work with and have been of a more or less casual type; in general no difference has been made, or could be made, between twins born from one ovum or from two.

BONNEVIE has examined the Ringebu families and has found that in certain branches twin-births appear in 7,7 per cent of the births (1151 births with 87 cases of more than one birth at a time). BONNEVIE has further found that, according to WErnBERG’s differentiation method, about 80 per cents of these twin-births arise from two ova and about 20 per cent from a single ovum. (The exact figures are not given). »Thus», BONNEVIE writes, »it is the twins born from two ova which characterize these branches of the family as »burdened»; it is the two-egg twin- births which we first and foremost must examine in regard to inheri- tance». BoNNEVIE states later on that »WEINBERG has also, in his statistical work, abandoned all thought of the one-egged twin-births being hereditary.»

Twin-births from two ova occur, according to WEINBERG, in 0,95 per cent of the births in Norway, and twin-births from one ovum in 0,38 per cent of the births (in WEInBErRG’s table the headings are reversed and the decimal point has been dropped. Arch. f. Rassen- biol. 1909, page 333).

According to BonNnEVIE 20 per cent of the 7,7 per cent of twin- births in the Ringebu families are one-egg twin-births; in other words, 1,54 per cent of the births are of this nature. Furthermore, 80 per cent of the 7,7 per cent of twin-births, that is 6,16 per cent, are from two ova. Thus in the Ringebu families there occur 6,16 per cent two- egg births as compared with 0,9 per cent characteristic of the popu- lation in general, i. e. something more than 6 times as many.

With regard to one-egg births 1,54 per cent are found in the

TWINS AND HEREDITY 31

Ringebu families while only 0,3 per cent occur in the general popu- lation, i. e. 4 times as many.

We thus find that in these families there is a great increase in the number of twin-births from both one ovum and from two, and, further, that this increase certainly is somewhat greater in the case of those from two ova. The difference, however, is altogether too inconsiderable to allow the assumption to be made, that the disposition of giving birth to twins is inherited only in the case of two-egg twins. Indeed, the values obtained seem to indicate the hereditary nature of twin-birth both from two ova and from one ovum.

Contrary to the other authors here mentioned DAVENPORT also supposes that the tendency to 1-egg twins is inherited. He does not, however, enter upon a critic of the older studies. DAVENPoRT bases his hypothesis principally on the following data.

»If instead of considering the cases of twins in general we pick out those of certain (or highly probable) identical twins, then we find, in 30 families with such twins, that the mothers came from fraternities in which (in 77 labors) there were 13 per cent twin labors, and the fathers came from fraternities in which (in 38 labors) there were 13 per cent twin labors. Here we see that there is an equality of the maternal and paternal influence and that there is a larger proportion of relatives of identical-twin producers who are twins than of producers of twins in general. Indeed the occurrence of twin-offspring to the fraternities of the parents of identical-twin producers is proportionally 12 times as common as in the population at large.»

This material seems, however, too limited to allow quite definite conclusions. On the male side his statistics embraces 5 plural births among 38 labors and on the female side 10 plural births among 77 labors. Further it has to be reckoned with that some of these plural births may be two egged (no statements are made as to similarity or dissimi- larity of sexes).

If however any conclusions should be drawn from this material it is rather that a tendency exists to inheritance of one egg twins. Con- formably to what is previously stated in these pages this inheritance seems also from other points of view to be very probable.

In this connection it may be interesting to make a comparison with the conditions found among mammals in general. Among most of the mammals pluriparous birth depends upon the detachment of several eggs. That this kind of pluriparous birth is inheritable is evident. However, Newman and Paterson have recently proved that

32 GUNNAR DAHLBERG

different species of Dasypos (armadillos) give birth to young from one egg, and that the number of young, which arise from this single egg, varies with the different species. On the whole, the number is fairly constant, e. g. in Dasypos Novenbicatus 4 young from the egg; in Dasypos hypridus usually 8, but sometimes more, even up to 12. The capacity of giving birth to a number of young from one egg is thus a hereditary feature in these animals. Therefore, from a general biological point of view, there is no reason for denying (as BoNNEVIE does) the possibility of the hereditary nature of twin-birth from oneovum.

This fact together with the facts previously stated considerably strengthen the belief that the capacity of giving birth both to two-egg aud to one-egg twins is inherited even if the question of the mode of the inheritance of twin-birth from several points of view is far from being solved. It is, of course, unnecessary to point out that exact countings would be much more valuable than the more or less exact data obtained by means of WEINBERG’s differentiation method; it is equally clear, however, that the practical difficulties in the way of obtaining such values are well-nigh unsurmountable.

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en

EINE MUTMASSLICHE VERLUSTMUTA- TION BEI PISUM

VON HANS TEDIN SVALOF

We Svalöfer Erbsensorten Solo- und Schroterbse, welche 1906 zum ersten Mal in den Handel gebracht wurden, sind beide in der Mitte der 1890-er Jahre durch Pedigreeauslese aus einer schot- tischen Futtererbse (»Early Britain») gezüchtet. In diesem Zusam- menhang interessiert uns indessen nur die Schroterbse. Sie ist eine arvense-Rasse mit »gewöhnlichen» roten Blüten (die Fahne licht pur- purrot, die Flügel tief purpurfarbig). Ihre Samen sind gross, kugelig, über der Radicula und auf der entgegengesetzten Seite meistens mehr oder weniger abgeplattet oder eingedrückt, im übrigen mehr oder weniger runzelig (»indent» bei englischen Genetikern). Die Samenschale ist einfarbig, graugelb bis graubraun in verschiedenen Nuancen.

Ausser diesen zwei wurden auch mehrere andere Rassen durch Formentrennung aus derselben schottischen Sorte gewonnen, und unter diesen war es besonders eine, unsere Stammbuchnummer 0301, die sehr geeignet war, eine spezielle Aufmerksamkeit auf sich zu lenken. Von sowohl der Schroterbse, wie von allen anderen mir bekannten, oder, sofern ich weiss, in der Literatur erwähnten arvense-Sorten mit roten Blüten, trennt sie sich durch fast kugelrunde, zuweilen jedoch ein wenig abgeplattete, glatte Samen mit durchscheinend fast farbloser Schale, und weil die Cotyledonen gelb sind, wird infolgedessen auch die Samenfarbe gelb, doch ein wenig dunkel und oft mit einem Stich ins grüne. Das einzige, das an arvense-Samen erinnert, ist ein kleiner dreieckiger graubrauner Fleck über der Chalaza und zwei davon ausge- hende, langgestreckte Flecken von gleichfalls graubräunlichem Anflug, die zu beiden Seiten des Hilums und in einiger Entfernung davon orientiert sind. (Siehe Fig. Seite 34). Der genannte Anflug ist in- dessen nicht selten wenig deutlich, und die Samen erinnern dann, wenn sie wohl ausgebildet und gut gereift sind, nicht selten an gelben Pisum sativum-Samen. Es gibt ja nämlich auch sativum-Sorten, die mehr oder weniger abgeplattete oder eingedrückte Samen haben. Die Samen-

farbe behält sich auch bei 0301 gleich wie bei sativum-Rassen ganz Hereditas IV, 3

34 HANS TEDIN

unverändert bei, während sie, wie bekannt, bei anderen arvense-Rassen mit zunehmendem Alter mehr und mehr dunkel braun wird. In den Sammlungen habe ich 23 Jahre alte 0301-Samen, die ihre Farbe nicht sichtbar verändert haben, sondern noch heute ebenso gelb sind wie bei der Ernte.

Schon 1900 hörte ich mit dem Anbauen der 0301 auf, und während der folgenden Jahre bis 1911 kam sie nur in den Sammlungen vor. Da ich während des zuletzt genannten Jahres mit dem Anbau wieder anfing, musste ich darum die Aussaat der Ernte von 1899 nehmen, die auch, obgleich 12 Jahre alt, sehr gut keimte.

Im Jahr 1910 war nämlich die Rasse 0301 in einer neuen Elite der Schroterbse wieder aufgetaucht, und es war dieser neue Fund,

0301. Schroterbse.

der die Veranlassung zum nochmaligen anbauen der alten 0301 gab. Der Kürze wegen nenne ich die »neue» 0301 a.

Die fragliche neue Schroterbse-Elite, die aus der ersten durch eine neue Pedigreeauslese 1904 gewonnen worden war, wurde 1909 der hiesigen Allgemeinen Schwedischen Saataktiengesellschaft, die unter gewissen bestimmten Bedingungen alle von dem Schwedischen Saat- zuchtverein gezüchteten Sorten übernimmt, abgegeben und es war also schon in der ersten Ernte bei der Gesellschaft, wo die 0301 a gefunden wurde. Keine anderen von der Schroterbse in irgend einer Hinsicht abweichenden Typen waren in der Elite zu entdecken.

Im Zusammenhang mit der mehr kugeligen Form sind die Samen bei der 0301 und 0301 a auch ein wenig kleiner als die der Schroterbse. Das Gewicht von 1000 Körner und der Samendurchmesser liegen also bei jener im Durchschnitt etwa 25 Gram bzw. 0,30 mm. unter denen der Schroterbse. Und schliesslich ist im Zusammenhang mit der Samenverminderung auch die Hülsendicke ein wenig, im Durchschnitt

EINE MUTMASSLICHE VERLUSTMUTATION BEI PISUM 35

cirka 1 mm., verkleinert. Da ich von einem Zusammenhang zwischen den genannten Abweichungen von der Schroterbse spreche, will ich jedoch selbstverständlich damit nichts von der wahren Natur dieses Zusammenhangs gesagt haben, denn davon weiss ich gar nichts.

In allen übrigen Hinsichten stimmen die beiden 0301 mit der Schroterbse vollständig überein. Das Grüne der Pflanzen ist dasselbe und so auch die Pflanzenhöhe, bei normaler Entwicklung cirka 1,20 m. Die Hülsenlänge bzw. Hülsenbreite ist durchschnittlich auch gleich, cirka 60 bzw. 13 mm. Das Aufblühen hat, bei gleichzeitiger Aussaat, jedes Jahr bei allen drei fast an demselben Tag angefangen und die Reife ist auch ohne Ausnahme gleichzeitig eingetreten. In voller Übereinstimmung hiermit entwickelt sich auch die erste Blüte bei allen drei in denselben (3.—4.) Blattwinkeln, die jedoch während verschie- dener Jahre ein wenig wechseln können. 1916 hatten also 80—90 % der Pflanzen die erste Blüte in den 12.—15. Blattwinkeln, 1912 dagegen in den 15.—16. Die Blüte- und Reifezeit stehen nämlich, wie ich schon vor mehr als 20 Jahren näher gezeigt habe, bei den Erbsen in einem direkten und bestimmten Verhältnis zu einander und zwar so, dass in je niedrigerem Blattwinkeln, von unten gerechnet, die erste Blüte sich entwickelt, desto früher ist die Sorte und umgekehrt (Tepın 1899).

Die von mir ausgeführten Kreuzungen zwischen der 0301 bzw. 0301a und der Schroterbse haben ausnahmslos dasselbe Resultat gege- ben. F, stimmt betreffs der Samen mit der Schroterbse vollständig überein. In F, und F, tritt rein monohybride Spaltung ein. Für die eine dieser Kreuzungen werden hier in den Tabellen 1 und 2 die in F, bzw. F, erhaltenen Primärzahlen angeführt.

Wie aus diesen Tabellen hervorgeht, stimmen die erhaltenen Spal- tungszahlen, wenn wir mit den Summen derselben rechnen, mit den erwarteten sehr gut überein. Die Differenzen sind ohne Ausnahme beträchtlich kleiner als die mittleren Fehler. Bei den einzelnen Nach- kommenschaften sind dagegen die Abweichungen von den theoreti- schen Zahlen oft sehr gross, was selbstverständlich teilweise mit der allzu kleinen Individuenzahl zusammenhängt. Aber selbst wenn man von dieser Ursache absieht, kann man, ohne Gefahr sich zu irren, davon ausgehen, dass die Abweichungen jedenfalls nur zufällig sind, und dies schon darum, weil sie nicht in einer bestimmten Richtung gehen, indem bald der Schroterbsetypus und bald der Andere über- zählig ist.

Eine 1914 ausgeführte Kreuzung, Schroterbse © X 0301 d, spal-

36 HANS TEDIN

tete in F, in zusammen 48 Pflanzen von jener und 15 Pflanzen von dieser, pro 4 berechnet also im Verhältnis 3,05 : 0,9, m«-+ 0,22 und D/mx 0,23.

Von 45 in F, ausgesäten Schroterbse-F,-Pflanzen dieser Kreuzung zeigten sich, in voller Übereinstimmung mit dem erwarteten Verhält- nis 1:2, 15 konstant, während 30 spalteten, und dies in zusammen

TAB. :1, Schroterbse 2 X 0301 a d und reciprok. Spaltung in Fs.

| | | SE ES 5 18.4 3 10272 24 5 | 258.2.» 17 3 20 273 22 8 30 254 | 4 3 7 274 12 7 19° #1 255 11 6 17 275 Zen 9 26 256..,| „12 6 18 276 | 4 32 4 | 7 DUR TPE À SE 5 16 UT ESS 5 3 8 | 258 13 7 20 278 13 2 15 259 13 4 17 279 | 7 2 9 260 | 4 1 5 280 10 5 15 261 10 6 16 281. 2" 24 4 28 263 1-1 4 1 a 282 17 4 21 264 12 4 16 283 17 2 19 269. >| 9 5 14 284 | 6 2 8 AGG. 192219 7 26 285.4. sireu te 3 13 267 | 20 8 28 Summe | 404 145 549 268 | 11 9 20 3 > 269 12 6 18 Pro 4 berechn. 2,94 : 1,06. 270 10 1 11 mr + 0,074. 271 16 nr 18 D/mx 0,81.

312 : 128, pro 4 berechnet 2,8 : 1,16, mx + 0,83 und D/mx 1,94, also eine viel schlechtere Übereinstimmung mit dem erwarteten als in den übri- gen Fällen, was indessen ganz gewiss nur auf Zufälligkeit beruht.

Schliesslich waren bei zwei anderen, 1915 ausgeführten Kreuzungen (Schroterbse 2 X 0301 J und reciprok) die Spaltungszahlen in F, zu- sammen 689 : 225, pro 4 berechnet 3,02 : 0,98, mx 10,057 und D/mx 0,35, also eine schône Übereinstimmung mit dem erwarteten. Von dieser Kreuzung wurde keine F, ausgesät.

TAB. 2.

EINE MUTMASSLICHE VERLUSTMUTATION BEI PISUM

Schroterbse 2 X 0301 ad und reciprok.

Nachkommenschajten Schroterbsegleichen F,-Pflanzen.

Feldnum- ‚mer 1918

166 167 168 169 170 171 175 176 177 178 179 180 181 | 182 183 184 187 188 189 |» 190 191 193 199 200 201 202 210 211 214 215 216 217 218 219 220) 221 222 223 224 225

F,.

Anzahl Pflanzen

11

19 37 16 17

9 10 19 17

Schroterb- 0301a- | se-Type

Type

_ —

| er ww me | or «1 00 œ | me | an ston |

| a | ee heh ar ee bo en es)

—_

ex |

Summe

De ae CU ps De: += Wom D I I

erh N=

37

Spaltung in F, von

F,. Anzahl Pflanzen - || Feldnum- -| "mer 1918 Schroterb- 0301a- J a hi: Summe | se- Type [ype 226 16 | 6 22 230 | 7 4 16 231 24 = ea 232 16 = 19 1717235 12 2 14 | 234 7 2 9 235 13 2 15 236 1 4 11 | 237 5 1 6 | _ 238 21 3 24 | 239 11 ae we | 240 12 a $1 241 11 3 14 | 242 9 ee a 243 10 ieee 0 A 244 Be] 7 12 245 ae 2 6 246 7 4 11 247 12 10 32 248 . 10 — — 249 16 = as? 250 9 7 16 2 9 7 16 252 14 3 17 253 26 12232} 38 254 28 $05.5 1117198 255 21 — N Summe Indiv. der) 4 | 222 | 856 Nachk. | Pro 4 berechn. 2,96 : 1,04. mr + 0,059. D/mx 0,68 Anzahl konst. Nachk.: spalt. 20:47. Pro 3 berechn. 0,90 : 2,10. my + 0,172. Dim 0,58.

38 HANS TEDIN

Es ist vielleicht auch eine Spaltung in Bezug auf die Samengrösse und Hülsendicke vorgekommen, aber infolge der, im Verhältnis zu den, wie wir oben gesehen haben, kleinen erblichen Verschiedenhei- ten, grossen Modifikationen dieser Eigenschaften ist eine Spaltungs- analyse fast unmöglich, und ich habe auch darum, ohne einmal einen Versuch zu machen, auf eine solche verzichtet.

Alle in F, ausgesäten 0301- und 0301 a- F,-Pflanzen, zusammen 37, sind durchaus konstant gewesen.

Drei zwischen den beiden 0301 (auch reciprok) ausgeführte Kreu- zungen zeigten auch keine Spaltung, sondern gaben sowohl in F, wie in F, die Eltern durchaus zurück. Dass sie nicht nur phänotypisch sondern auch genotypisch miteinander identisch sind, unterliegt also keinem Zweifel.

Bei Kreuzungen zwischen den beiden 0301 und »gewöhnlichen » weissblühenden Rassen habe ich ohne Ausnahme F, mit »gewöhn- lichen» grauen und gerunzelten arvense-Samen erhalten. Bisher habe ich leider keine Gelegenheit gehabt diese Kreuzungen auch in den F, und F, zu verfolgen, aber hoffe nächstes Jahr diesem Mangel’abhelfen zu können.

Aber wodurch war die 0301 entstanden, als sie in der neuen Schroterbse-Elite 1910 wieder gefunden wurde? Eine zufällige, rein mechanische Einmischung konnte sie nicht sein, weil, wie oben gesagt, die 0301 alle die vorherigen Jahre von 1899 an niemals ausgesät wurde, sondern die ganze Zeit ungestört in den Sammlungen lag.

Eine Möglichkeit wäre ja, dass die 030la aus einer natürlichen Kreuzung zwischen Schroterbse und einer anderen Rasse stammen könnte. Und obwohl ich bei allen meinen zahlreichen Kreuzungen sowohl zwischen verschiedenen arvense-Rassen (und unter diesen auch der Schroterbse), als zwischen solchen und verschiedenen sativum- Rassen, niemals eine Type wie die 0301 erhalten habe, so kann selbst- verständlich diese Möglichkeit jedoch nicht ohne weiteres verleugnet werden. Meines Erachtens ist indessen eine solche Erklärung aus dem Grunde ausgeschlossen, weil in der Schroterbse-Elite, wie schon gesagt, keine andere abweichende Type als die 0301 zu entdecken war. Denn, wenn natürliche Kreuzung eingetroffen wäre, hätte wohl ausser der 0301 a wenigstens die eingekreuzte Type ausgespaltet wer- den müssen.

Als TscHERMAK 1901 Svalöf besuchte, erhielt er von mir teils 10 verschiedene konstante arvense-Rassen, teils 9 verschiedene F, und unter jenen auch die 0301, die er in seinen Abhandlungen Svalöfer

EINE MUTMASSLICHE VERLUSTMUTATION BEI PISUM 39

Sorte VII nennt (1902, 1904, 1912). Bei einer Kreuzung zwischen einer arvense-Rasse mit Rosa-Blüten (seine Svalöfer Sorte VI) »mit gleichmässig lichtgelblichgrüner Samenschale mit orangefarbigem An- flug» und weissblühender Victoria mit farbloser Samenschale sagt er sich (1912) zwar »als offenbar mitrezessives Novum braunweisse Samenschale (ohne Punktierung, im Alter braun werdend) wie sie für die Svalöfer-Rassen Rot arvense Nr. VII und Rosa arvense VIII typisch ist» erhalten zu haben, was indessen nicht richtig sein kann. Denn, wie oben gesagt, die Samenschale der 0301 wird im Alter nicht braun sondern bleibt vielmehr unverändert. Das fragliche Novum mit braunweisser Samenschale kann also in Bezug auf die Samenfarbe mit 0301 genotypisch nicht gleich sein, wohl aber mit Svalöfer Rosa arvense VIII, deren Samenschale auch im Alter braun wird.

Die einzig übrig bleibende Erklärung des Entstehens der 0301 ist demnach, soviel ich ersehen kann, dass sie eine spontane Bildung ist, und es liegt wohl dabei am nächsten an eine »Verlustmutation » zu denken, wobei einer der beiden Gameten die Faktoren für Samenfarbe und Samenrunzelung »weggefallen» sind. Ein Beweis für die Richtig- keit einer solchen Erklärung wäre es ja gewesen, wenn ich die Hetero- zygote hätte finden können, oder wenn ich wenigstens eine fort- dauernde Bildung der 0301 hätte konstatieren können. Aber infolge gewisser Ursachen war es mir nicht möglich die Schroterbse-Elite einer hinreichend eingehenden Untersuchung in dieser Hinsicht zu unterwerfen.

Eine ganz zufriedenstellende Deutung der 0301 als eine Verlust- mutation bin ich gegenwärtig leider auch nicht im Stande, zu geben. Einige Fakta, die bei einer Erklärung zu berücksichtigen sind, seien jedoch hier angeführt.

In Übereinstimmung mit früheren Kreuzungsdata hat man, wie bekannt, angenommen, dass die gewöhnliche rote Blütenfarbe bei arvense von zwei Faktoren bedingt ist, von welchen der eine für sich allein Rosa-Blüten bewirkt, während dagegen der andere, wenn isoliert, wirkungslos ist und also auch mit weissen Blüten verbunden sein kann. TscHERMAK (1912) und WuiTE (1917) nennen die zwei Fak- toren A und B, Lock (1908) C und P, Kasanus (1919) R und G.

Aus meinen in dieser Zeitschrift (1920) veröffentlichten Unter- suchungen geht indessen hervor, dass den arvense-Blütenfarben nicht zwei sondern drei verschiedene Faktoren zu Grunde liegen. Der eine, A, bewirkt für sich allein licht purpurrote (loc. cit. »light purple» ) Blüten und ist zugleich der Grundfaktor der Blütenfarben bei

40 HANS TEDIN

arvense, denn, wenn A nicht anwesend ist, sind die Blüten ausnahmslos weiss. Der andere Faktor, B, bewirkt mit A Rosa-Blüten, (meine AB also identisch mit dem Faktor A bei TscHERMAK und WHITE), während der dritte Faktor, C, mit A violette Blüten gibt. Alle drei Faktoren zusammen bewirken die gewöhnliche rote (loc. cit. »purple») ar- vense-Blüte.

Die für rot- und auch für violetblühenden Rassen charakteristi- sche graue-graubraune Farbe der Samenschale ist, nach bisheriger Auffassung, von zwei verschiedenen Faktoren bedingt, die TSCHERMAK (1912) G und J, Wuire (1917) Ge und J nennt. Der Erste ist mit dem Blütenfaktor A verkoppelt und bewirkt, »als relativ schwacher chromogener Faktor nur leicht bräunliche Samenschale», während dagegen J, für sich allein wirkungslos und auch bei weissblühenden Rassen anwesend, die leicht bräunliche Farbe zu dunkelbraun abändert.

Die von TscHERMAK gewonnenen Kreuzungsresultate erlauben ausserdem, scheint es ihm, den Schluss zu ziehen, »dass in Svalöfer Rasse Rosa arvense VI noch ein besonderer relativer Hemmungsfaktor (H) die an sich bestehende Veranlagung zur Produktion von weiss- brauner Samenschale (Gi) auf Lichtgelblichgrün mit Orange-Anflug abschwächen dürfte».

Für die Runzelung der Samen nimmt TscHERMAK (1912) auch zwei Faktoren, L, und L,, an, von welchen L, gleichwie G mit A ver- koppelt ist. Nach Wuires Auffassung können indessen die bisher vorliegenden Data ebenso leicht durch Annahme nur eines Runzelung- Faktors, dessen Wirkung jedoch auch von A bedingt ist, erklärt wer- den. Weil die Faktoren A, G, (seine Gc) und L, (samt zwei andere, die indessen hier ohne Interesse sind) niemals getrennt auftreten, meint er übrigens, dass man ebenso gern mit nur einem Faktor rechnen könnte.

Im Anschluss an das Nachweisen von drei anstatt nur zwei Blüten- farbfaktoren sind, meines Erachtens, die bezüglich der Samenfarbe bisher vorliegenden Kreuzungsdata nunmehr am einfachsten folgender- massen zu erklären.

Ausser dem Faktor A, Grundfaktor der Farbe bei den Blüten wie bei den Samenschalen, ist auch ein anderer Faktor nötig um farbige Samenschalen hervorzurufen. Dieser Faktor, ich nenne ihn Q, hat ohne 4 keine sichtbare Wirkung und kann also auch bei weissblühenden Rassen vorkommen, aber wenn er seinerseits nicht vorhanden ist, kom- men bei arvense nur die obengenannten Farbenflecken über der Cha- laza und auf den beiden Seiten des Hilums vor. Der Samenfarbfaktor

EINE MUTMASSLICHE VERLUSTMUTATION BEI PISUM 41

Ge (TscHERMAK’S G) ist mit A verkoppelt oder, wie WHITE annimmt, wahrscheinlich identisch. Mit Q bewirkt er die lichtgelblichgrüne Farbe mit rötlichem (‘TscHERMAK’s orangefarbigem) Anflug, die für die licht purpur- und rosablühenden Rassen charakteristisch ist.

Der andere Samenfarbfaktor, J, ist seinerseits ohne Zweifel mit meinem Blütenfarbfaktor C verkoppelt oder wahrscheinlicher identisch. Mit dieser Annahme stimmt erstens das Faktum sehr gut überein dass die erwähnte graue—graubraune Samenfarbe nur bei rot- oder violet- blühenden Rassen vorkommt, also bei Rassen mit sowohl A als C, nie- mals dagegen, wie schon oben angedeutet, bei licht purpur- (Abc-) oder rosablühenden (ABc-) Rassen. Bei Kreuzungen zwischen den beiden letztgenannten und weissblühenden Rassen mit dem C-Faktor habe ich folgegemäss ausnahmslos F, mit »grauen—braunen» Samen erhalten, während dagegen, wenn der weissblühende Elter den C-Faktor entbehrt, dies niemals eingetroffen ist.

Vielleicht gibt es noch ein dritter mit meinem Blütenfarbfaktor B verkoppelter oder identischer Samenfarbfaktor, obwohl seine Wirkung schwer nachzuweisen ist. Denn ebenso wie einerseits die rot- und violet- blühenden uhd anderseits die licht purpur- und rosablühenden Rassen in Bezug auf die Blütenfarbe einander relativ nahe stehen, so ist dies auch der Fall betreffs der Samenfarbe.

Unmöglich ist es schliesslich nicht, dass es auch andere Faktoren gibt, die direkt oder indirekt auf die Blüten- bzw. Samenfarbe einwir- ken. Jedenfalls gibt es besonders unter den rotblühenden Rassen, in Bezug sowohl auf die Blüten- als auf die Samenfarbe mehrere ver- schiedene erbliche Nuancen. |

Was zuletzt die Samenrunzelung betrifft, so haben, scheint es mir, die bisher gewonnenen Kreuzungsresultate deutlich gezeigt, dass ausser den beiden Faktoren A (TscHERMAK’s L, und L,) auch der oben er- wähnte neue Faktor Q für die Ausbildung der Runzelung nötig ist.

Folgende Tatsachen zeigen indessen, dass noch mehrere Faktoren die Runzelung beeinflussen. Nach meiner Erfahrung haben also rosa- blühende (ABc-) Rassen ausnahmslos nicht gerunzelte sondern glatte Samen. Bei Spaltung in verschiedenen Blütenfarben habe ich demnach regelmässig schon nach der Samenform beurteilen kön- nen, ob die Samen überhaupt einer ABc-Rasse angehören können oder nicht. Bei licht purpurblühenden (Abc-) Rassen scheinen auch die Samen, sobald sie einfarbig sind, durchgehend glatt zu sein, während dagegen braunmarmorierte oder braungefleckte Samen bei diesen Rassen auch gerunzelt sein können. Eine Erklärung dieser Verschie-

42 HANS TEDIN

denheiten kann ich gegenwartig nicht geben, habe nur meine Erfah- rungen diesbeziiglich nebenbei mitteilen wollen.

Wenn der Faktor Q aus einer oder anderen Ursache wirkungslos wird, der Kürze wegen kann man wegfällt sagen, muss folgegemäss eine mit der 0301 übereinstimmende Type entstehen, und alles deutet ja darauf hin, dass die 0301 auch wirklich so entstanden ist.

Kasanus berichtet (1919) von einer Erbsenmutation, die sehr wahr- scheinlich gewisse Berührungspunkte mit meinem Fall hat. Aus einer Rasse mit blutroten und etwas gerunzelten Samen enstand bei ihm »zweifellos durch einen wirklichen genetisch stabilisierten Mutations- prozess unabhängig von Kreuzungen» eine Type mit hellbraunen glat- ten Samen. (Kasanus hat mir gütigst einige Samen derselben zugesandt, aber ich möchte deren Farbe lieber gelbbraun nennen). Als be- sonders interessant in Bezug auf diese Mutation hebt Kasanus hervor, »dass ein Merkmal (die blutrote Farbe), das die ausgeprägt rezessive Alternative eines Eigenschaftspaares darstellt und deshalb dem nega- tiven Stadium, dem Fehlen des betreffenden Gens * entspricht, ver- schwunden ist». Betreffs der gleichzeitig entstandenen glatten Form der Samen liegt die Sache anders, »insofern es sich hier um die Verän- derung eines dominanten Merkmals in ein gegen dasselbe rezessives handelt». Meinerseits halte ich indessen für wahrscheinlich, dass auch die blutrote Samenfarbe seinerseits gegen die entstandene hellbraune sich dominierend verhält.

Dieses Jahr habe ich die bei Kasanus entstandene Type mit meiner 0301 gekreuzt, und hoffe übrigens, dass die zur Aufklärung der 0301- Frage gleichzeitig ausgeführten zahlreichen anderen Kreuzungen ein endgültiges Resultat geben werden.

Svalöf, Schwedischer Saatzuchtverein im November 1922.

ZITIERTE LITERATUR.

1. Kasanus, B. u. BERG, S. O. 1919. Pisum-Kreuzungen. Arkiv för Botanik, Bd. 15... Neo, 193.18 oS. Lock, R. H. 1908. The present state of knowledge of heredity in Pisum. Ann. of the Royal Bot. Gard. Paradeniya. v. IV Pt. III, S. 93—111. 3. TEDIN, Hans och Witt, HUGO. 1899. Botanisk-kemisk undersökning af 42 nästan uteslutande nya ärtformer, uppdragna vid Sveriges Utsädesförening pa Svalöf. Sveriges Utsädesför:s Tidskr. S. 121—169. 4. — 1920. The inheritance of flower colour in Pisum. Hereditas, Bd. I, S. 68—97.

rw

* Ein Hemmungsfaktor den er 0 nennt.

EINE MUTMASSLICHE VERLUSTMUTATION BEI PISUM 43

5. TSCHERMAK, E. v. 1902. Ueber die gesetzmässige Gestaltungsweise der Misch- linge. Zeitschr. f. d. landw. Versuchsw. in Österreich, S. 781—861.

6. — 1904. Weitere Kreuzungsstud. an Erbsen, Levkojen u. Bohnen. Zeitschr. f. d. landw. Versuchsw. in Österreich, S. 533—638. 7. — 1912. Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen u. Bohnen mit Rück-

sicht auf die Faktorenlehre. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbungslehre, Bd. 7, S. 81—234. 8. WHITE, OÖ. 1917a. Inheritance studies in Pisum IV. Interrelation of the genetic factors in Pisum. Journal of agricultural research, v. XI, S. 167—190. 9. — 1917b. Studies of inheritance in Pisum II. The present state of kowledge of heredity and variation in Peas. Proc. Amer. philos. soc. v. LVI, S. 487—588.

MONOHYBRID SEGREGATION IN MALVA SPECIES

BY KARL B. KRISTOFFERSON INSTITUTE OF GENETICS, AKARP, SWEDEN

A ee old opinion that species hybrids breed true to type is now abandoned. On the contrary, most species hybrids have been found to show a very complicated segregation in F, — I do not con- sider here the cases, where the constancy may be due to complications in the reduction division in F, (FEDERLEY 1913). The DE VRIESIAN idea of the existence of special species characters, which would be constant in the F,-generations of species hybrids, whereas the varietal characters would segregate, has also proved incorrect. Most crosses between different varieties of a species show a rather simple segrega- tion in F,. However, the different behaviour of the F,-generations does not give any clue as to the nature of the hybrid, whether it is a cross between different species or between varieties of one and the same species.. On the contrary, very complicated segregations have been found to result when different varieties have been crossed. Some species hybrids, on the other hand, show a rather uncomplicated F;- segregation. The hybrid Pisum arvense X sativum may be mentioned as an example. The same has been found to be the case with the hybrid here recorded, viz. Malva oxyloba, Botss. X parviflora, L.

Both these species resemble each other much. According to BotssiEr (1867) Flora Orientalis the differences lie mainly in the dif- ferent development of the lobes of the leaves and the sepals. The leaves of M. parviflora (fig. 1:2) are circular-cordate with 5—7 rather small lobes; the leaf-margin is serrulated. The lobes of the sepals (fig. 1:1) are rounded and pointed. At the ripening of the fruits the sepals increase considerably in size. M. oxyloba has about the same leaf shape but the lobes of the leaves are divided into lanceolate lobules with serrated margin (fig. 1:1). The lobes of the sepals (fig. 1:1) are ovate triangular. The size of the sepals do not increase in such a high degree when the fruits are ripening as is the case with M. parviflora. In examining my material I have not been able to find any additional differences between these species.

MONOHYBRID SEGREGATION IN MALVA SPECIES

45

The F,-generations were uniform and the reciprocal crosses re- sembled each other perfectly. - (fig. 1:3, 4) showed dominance in a rather high degree but, by no

TABLE 1. The segregation in F; | 2.8 ls 3 2 u E D Raised 2 E | Crosses = 2] = 5 | ™ © S EB 1921 3 | M. oxyl. X parv. 1350.:9 » 9 » 10 | 10 » 10 » 62 13 » | 13 » er OR Ban Total 1.132 | v.04 | 1921 8 | M. parv. X oxyl. | 23 8 » 11 » | 26 9 | » 12 » 38 10 | Total 87 | 27 Total in 1921 244 | 81 | 1922 | 25 | M. paru. X oxyl. | 70 | 28 » 26 » 69 | 20 | » | 27 » i ee | » 29 » 36 rig » 30 » aa 19 | » | 31 » en ar 31,33 » 71| 29. | » 34 » 18 1.429 » | 35 » | 49| 21 | Total 556 | 187 | 1922 |. 36 | M: oxyl.X< parv. | 66.) 17 | » 37 » 28 8 Total 94 | 25 | Total in 1922 | 650 | 212 Total in 1921 and 1922 | 894 | 293 |

means, a complete one.

The

characters of M.

oxyloba

of the cross M. oxyloba X parviflora.

Obs. pro 4

2,94 : 1,06 € ie

2,00 : 2,00 3,31 : 0,69

3,04 : 0,96

2,98 : 1,02 2,97 : 1,03 2,97 : 1,03 3,17 : 0,83 3,05 : 0,95 3,00 : 1,00

2,86 : 1,14 3,10 : 0,90 3,17 : 0,83 3,35 : 0,65 2,87 : 1,13 2,96 : 1,04 2,84 : 1:16 3,07 : 0,93 2,80 : 1,20 2,99: 1,01 3,18 : 0,82 3,11 : 0,89 3,16 : 0,84 3,04 : 0,96

3,01 : 0,99

| | |

Io ww ww ww www

Theoret.

:1 + 0,297

:1 + 0,200 :1 + 0,180 :1 + 0,121 :1 + 0,311 :1 + 0,293

ww ww

:1 + 0,162 :1 + 0,096

Co} CS | CO Lo ww

:1 + 0,175

:1 + 0,180 : 1 + 0,264 :1 + 0,255

wo cn Co ww

:1 + 0,173 :1 + 0,172 :1 + 0,207 :1 + 0,064 :1 + 0,289 :1 + 0,159 : 1 + 0,059 3 : 1 + 0,050

en wu

:1 + 0,250 | | 0,05 |

:1-+ 0,184 |

Deviation

:1 + 0,387 |

SEE 0,176}

(D)

0,06

1,00 |

0,31 0,04

0,02

0,03 |

0,03 0,17

0,00

0,14 0,10 0,17

| 0,35

0,13 0,04 0,16 0,07 0,20

| 0,01

:1 + 0,190 |

0,18

0,11 |

0,16 0,04 0,01

0,20 2,58 | 1,55

0,22

0,17 0,10 0,10 0,68 | 0,03

0,00

0,80 0,54 0,94 1,33 | 0,51 0,24 | 0,92 Ou | | 0,97 0,17 0,95 0,3 1,01 0,68

0,20

The lobules of the leaves were not so sharp

pointed as in M. oxyloba, and the lobes of the sepals were more obtuse. When growing side by side in parcels the hybrid and the oxyloba- parent were rather easily distinguished from one another.

F, showed a discontinous variation as to the leaf shape and the sepals, and these characters showed absolute correlation (fig. 2 and 3).

46

KARL B. KRISTOFFERSON

Fig.

1.

Leaves and sepals of parent-lines and F,. 1. M. oxyloba. 2. M. parvi-

flora.

3. M. oxyloba X parviflora.

4. M. parviflora X oxyloba.

MONOHYBRID SE GREGATION IN MALVA SPECIES 47

All plants with leaves of oxyloba- (and F,-) type had also sepals of the same type, and all plants of parviflora-type had sepals of this type. The difference was so great that there was no difficulty at all to decide to which of these types a plant belonged. The distinguishing of the oxyloba-homozygotes, on the contrary, could not be made with certainty. The variation in F, as regards the oxyloba-characters

TABLE 2. The F,-generation of the cross M. oxyloba X parviflora.

38 | Oxyloba| 67 | — | 60 | Oxyloba| 69 | — | 82 | Oxyloba 63 | — | 39| » oh Nl Bley ea» 21 | 9

40 » 7 3 | 62 » | 74 | — || 84 | Parviflora | — | 66

41 » 10 7-3 | 63 » 46 | 14 | 85 » at. Ws

43 » 27. | 8 |) 64 » 39 | 16 | 86 » Be

44 » 57 | 11 |.65 » 49 | — |87| » 2S SD 45 » 65:|.— || 66 » 67 | 12 | 88 » API

46 » 28 | 13 | 67 » 35 | 13 1°89 > Mi

47 » 6s 21168 » 22 | 7 | 90 » 2 56 | 48 » 45 | 9 | 69 » 39 | 16 | 91 » — | 96

49 » 45 | 16 || 70 » 54 | 16_|| 92 » le:

50 » Hate Li » 37. | 16 | 93 » DR

51 » 59 | 20 || 72 » 65 | — | 95 » HN

52 » i ae 73 » 60 | — | 96 » fet | OL | 53 » 21 7 | 75 » 46 | — | 97 » | — | 53 | 54| » NDS E76 > 69 | — | 98 » vr Ga

55 » 50 | 15 | 77 » 52 | 14 | 99 » lew Ge | 56 » 53 | 17 || 78 » 41 | 18 |100 » — |, 62% AN rare on >, | 82 bot er De

58 » 52 | 11 | 80 » 36 | 17 |102 | » | — | 44 | 59 Nae aa. 13° | 8t » 47 | 18 |103 » ER

formed a continous series of transitions between the extremes. The main cause may be that the modification of the oxyloba-characters is relatively large compared with the parviflora-characters. Neither the extreme plants of the pure line of M. oxyloba could with certainty be distinguished from the hybrid.

Table 1 shows the variation in F,. The segregation is a typical monohybrid one. The theoretical and the observed values agree very well, and the result of the reciprocal crosses is the same. Thus,

48 KARL B. KRISTOFFERSON

the serration of the leaves and the pointed sepals (the oxyloba-charac- ters) are due to one single Mendelian factor O with a pleiotropic effect in leaves and sepals. Its absence results in serrulated leaves and rounded sepals of the parviflora-type.

Although already the F,-generation shows that a monohybrid segregation took place I thought it advisable to verify this assumption by raising the F,-generation. The result is seen in table 2. All descen- dants of F,-plants of parviflora-type — totalling 19 lines with 1268 plants — bred true in F;. 44 lines, descendants from F,-plants of oxyloba-type, were obtained. 17 lines, with 1083 plants in all, bred true, and 27 lines showed segregation in oxyloba- and parviflora-types. The ratio of constant and segregating lines pro 3 is 1,159 : 1,841. The theoretical ratio‘is 1:2-+ 0,212. The deviation (D) is 0,159 and D/mx = 0,75. Thus, the agreement is good. The ratio in the segregating F;-lines is 1097 plants of the oxyloba-type and 340 of the parviflora- type. The observed ratio pro 4 is 3,054 : 0,946. The theoretical ratio is 3:1-+0,06. The deviation (D) is 0,054 and D/mx — 1,16. The devia- tion is thus a little greater than allowed and, consequently, the agree- ment between the observed and the theoretical values is not quite satisfying. The cause of the deficient number of the parviflora-types probably depends on the greater vitality of this type, curiously enough, as will be shown in the following.

Both species show an excellent vitality. M. parviflora seems, however, to be a little more vigorously developed in the vegetative parts; the main-axis, in particular, seems to be somewhat higher and thicker. The weight of the fruits of the former is also greater; it amounts to 4,70 gr. in M. parviflora and 3,95 in M. oxyloba pro 100 fruits. I have further the impression that the seeds of M. parviflora germinated somewhat more rapidly. The above mentioned differences seem to be applicable both to the pure lines and to the oxyloba- and the parviflora-types obtained in F,. It may be the more rapid germination of the parviflora-type that has caused the deficit of this type. When sown in pots most seeds remain without germinating for at least a month, and then they grow up very irregularly. In order to accelerate the germination the seeds of some lines (F,) were scratched with sand- paper and then brought to germinate in filter paper. These seeds ger- minated very well. The seeds of the F;-generations were put in the paper whithout being scratched. As only a few seeds germinated a cut with a knife was made in the seed coat of the remaining seeds; they germinated then within 8—10 hours. The seedlings of the seeds already

MONOHYBRID SEGREGATION IN MALVA SPECIES 49

Hereditas IV. 4

50 KARL B. KRISTOFFERSON

germinated had meanwhile become too etiolated to be planted; most of these plants might have been of the parviflora-type.

Although the segregation here recorded is a typical monohybrid transgressions have been found as regards the serration of the leaves, They could not be shown with certainty in the oxyloba-type as the mo- dification is too great in this type. In some constant F;-lines of the parviflora-type, on the other hand, they were very distinct. Some F,-lines had a much sharper serrulation of the leaves than the parvi- flora-parent. When the serrulation was at its extreme it was very easy to distinguish from the serration of the oxyloba-type, and even from the heterozygotes. Such a transgression in a monohybrid segregation has already been recorded by Nırsson-EHLE (1909) as to the black colour of the glumes in oats. These transgressions depend on the presence of modifying factors in either of the parents.

Heprunp (1907) has also published a paper, which partly deals with crosses between these species. He records here a genetical be- haviour of the hybrids quite different to that detailed above. According to a short note in »Meddelanden om Alnarps institut och egendom 1920 (Reports of the Institution and Estate of Alnarp) he seems to have changed his opinion. There he says that these species »by crossings form a monohybrid and therefore the origin of new types by means’ of re-combination is out of question». I therefore think it quite super- fluous to discuss his former interpretation.

A rather interesting case of bud-sports was found in my cultures. One plant in my pure line of M. oxyloba (fig. 4) had developed a branch near the ground with leaves of the same type as the heterozygote. Other branches had typical oxyloba-leaves. The leaves of a branch a little higher up on the main-axis were of parviflora-type. The largest part of the main-axis was unfortunately destroyed by rabbits. Whether this. bud-sport was due to mutation or to vegetative segregation will probably be established by future work. The main interest at present lies in the fact that the data obtained with regard to the bud-sport, as well as the dominant character of the oxyloba-characteristics indicate that these latter characteristics are due to the presence of a single Mendelian factor, and not to its absence. The fact that the recessive (M. parviflora) has a more extended geographical distribution than the dominant (M. oxyloba) points to the necessity of ascertaining the type in possession of the dominant factor O.

M. parviflora was described as a species already by Linnxvus, M. oxyloba much later, viz. 1849, which may depend on its limited distri-

MONOHYBRID SEGREGATION IN MALVA SPECIES 51

“eo A AAA

Fig. 3. Sepals of the F,-plants in fig.

bution. The question is, however, if it is correct to refer these forms to different species or if it would not be more correct to unite them into one species.

52 KARL B. KRISTOFFERSON

The difference between them lies mainly in the different develop- ment of the leaf-lobes and the sepals; that is, in only two morphological characters, which are both due to only one Mendelian factor with pleio- tropic effect. The hybrid, further, has quite as good fertility as the parents. On account of these facts I think it most correct to put both forms in one species. The question is then how this species should be denominated, and which of these forms should be regarded the main type and which the variety.

From a genetical point of view it should perhaps be most correct to describe M. oxyloba as the species and M. parviflora as the variety.

Fig. 4. Bud-sport in M. oxyloba, a branch of oxyloba-type, b heterozygote-type, ce parviflora-type. ”

The former has a factor with an important morphological effect, which is absent in the latter. Further, the origin of M. parviflora from an indi- vidual of M. oxyloba has been observed, as is mentioned above. It is of course possible that M. oxyloba primarily has originated from M. parviflora, for example by means of a positive mutation.

The systematist would perhaps prefer-to consider M. parviflora as the species and M. oxyloba as the variety on account of the geographical distribution of the two types. Both species may be endemic to the Mediterranean countries. M. oxyloba is said to be confined to Cyprus and Palestine. M. parviflora is now distributed in all countries round the Mediterranean. It is probably to be found in most, perhaps in all European countries; in Sweden it has been found occasionally. It has

MONOHYBRID SEGREGATION IN MALVA SPECIES 53

also been found in extra-European countries, for example in South- America. This species may therefore be considered cosmopolitan at present. The name M. parviflora has, further, the priority.

The differences as to the geographical distribution of these species may be due to the better vitality of the recessive, viz. M. parviflora. Although the differences as to stature and germination-power are rather insignificant under cultural conditions it seems very probable that these characteristics govern the geographical distribution of the two types.

M. parviflora, as a denomination of a species including both these forms, should probably also be accepted by the ecologist, although from an ecological point of view either of these names may be used as a species-denomination. A species growing under rather different ecolo- gical conditions will be differentiated in types of different appearance and, as a rule, in different genotypes. The sum of these different geno- types developed through the play of ecological factors, or the sum of the ecotypes to follow the appropriate terminology of TurEssoNn(1922), is the species in nature (the ecospecies of Turesson). If the ecotypes have once been denominated the name to be applied as species name is im- material, as all of them might be considered equivalent. On the present stage of the experiments I have, however, no reason for my part to take up a position as to the denomination of these species.

I have also made crossings between several other species of Malva, and I have this year grown the F,-generations of some. The hybrid M. neglecta, WAaLLR. X pusilla, WırH. corresponds fairly well with the description in the flora of NEUMAN-AHLFVENGREN (1901). It seems, however, to be quite fertile. M. pusilla X parviflora resembled most the latter species. The F,-generation of M. neglecta X oxyloba showed do- minance as to the larger flowers of the former species and the serration of the leaves of the latter. It resembled the hybrid M. oxyloba X parvi- flora with regard to this character. M. oxyloba was very damaged by frost in the beginning of November: M. neglecta, on the contrary, was quite undamaged. F, resembled mostly M. neglecta as to this charac- ter. The good resistance is consequently a dominant character, though not a complete one. These hybrids were all quite fertile. F, of the cross M. neglecta X crispa, L. had the crisp leaves of M. crispa and the characters of this species in the vegetative parts (incl. the sepals) on the whole. The petals were of about the same size as those of M. neglecta; M. crispa has rather small flowers of about the same size

J

\

KARL B. KRISTOFFERSON

as in M. oxyloba and M. pusilla. This hybrid is sterile to a very high degree. I have only obtained a few seeds, which seemed to be very poorly developed, and which probably do not germinate.

As is seen from the above the relatively large flowers of M. neglecta

are dominant to the smaller of M. pusilla, M. oxyloba and M. crispa. Furthermore, the crisp leaves of M. crispa and the sharp serration of M. oxyloba are dominant characters.

Wr

6.

LITERATURE CITED.

BoIssiER, E. 1867. Flora Orientalis I. Genève.

FEDERLEY, H. 1913. Das Verhalten der Chromosomen bei der Spermatogenese der Schmetterlinge Pygaera anacoreta, curtula und pigra sowie einiger ihrer Bastarde. Zeitschr. ind. Abst.

HEDLUND, T. 1907. Om artbildning ur bastarder. Bot. Notiser.

NEUMAN, L. M. och AHLFVENGREN, FR. 1901. Sveriges flora. Lund.

NILSSON-EHLE, H. 1909. Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen. Lunds Universitets. Ärsskrift.

TURESSON, G. 1922. The genotypical response of the plant species to the habitat. Hereditas III.

BFBWOBAÄBTLE CASE OF "ROGUE” IN RED CLOVER

BY HERNFRID WITTE JONKOPING, SWEDEN

N is well known, red clover (Trifolium pratense L.) is a typical self- sterile plant, though of course, it is possible that in very rare cases types may be found which show tendency towards selffertility. In the summer 1913, while visiting the plant breeding station in Petrowskoje- Rasumowskoje at Moskou, Russia, Professor Dr L. RupsınskY, director of that station, presented me a sample of seed of a clover type, which should be selffertile to a small extent. In the spring 1914 these seeds were sown at Svalöf, and later in the summer 20 individuals were planted 50 cm apart. All the plants were of the ordinary early (2 cuts) clover type, with leaves of ordinary size. In the summer 1915 different individuals were isolated and artificially selffertilized, but only one of these trials succeeded, and 2 single seeds were obtained. As no further investigations were made and as the development of these 2 seeds may depend on insufficient accuracy in the experiment, it is impossible to ascertain whether or not this clover type has a tendency towards selffertility.

The experiments, however, led to a discovery of great interest. By crossfertilizing 2 individuals of the above mentioned type I obtained some seeds which upon sowing gave rise to 3 individuals, one of which had a very peculiar appearance and differed very much from the or- dinary broad-leaved type. As shown in the figures 1 and 2, this plant distinguishes itself especially through its narrow leaflets, the average width amounting to only */;—'/, of the width of the ordinary type. The relation between width and length is in the ordinary type 1:1 to 1:3, but by this crossing 1 : 7,6 or 1:8. The margin of the leaflets are more pronounced dentated and the stipules are more narrow than in the ordinary type. The flowers are light rose-coloured, with a long narrow standard, narrow wings and a more open keel than in the common type.

I perceived the great interest of a closer study of the geneties of

56 HERNFRID WITTE

‘pamg ay} fo sU017931]09 ay}, wos

S

"paag

‘(azis 'yeu) odd} Areurpao ay} Jo € pur Z ‘caddy on$oic ayy Jo j ‘esuagpid wnmolııj Jo saanaT bey

Jowas

this peculiar type. It has not been possible so far, however, as the plant seems to be perfectly sterile. I have crossed this plant with individuals of the ordinary type two different years but I have not obtained any seeds neither when used as mother nor as father, and

=]

From the collections of the Swed. Seed. Ass., Svalöf.

Fig. 2. Flowering shoot of the »rogue type» (photo. of a coloured painting, made by Mrs. MARGARETA SYLVEN; about !/» nat. size).

the plant gave no seeds when it was allowed to flower open. It is possible that insects could not pollinate the flowers because of the

58 HERNFRID WITTE

aberrant construction of the latter. It is impossible to state the exact reason for this failure, but the fact remains that no seeds could be obtained, although at least the pollen seems to develop normally. While thus it has been impossible to investigate the progeny of this type, I have thought it well to publish the facts at hand. Our type represents most probable a »rogue» in the sense of BATESON and PELLEw. It should be said that I never before has observed a type si- milar to this, although the examined material of red clover has been very extensive. RUDsINSKY, however, seems to have observed the same.

LITERATURE CITED.

1. BATESON, W. and PELLEw, CAROLINE, 1915. On the Genetics of »Rogues» among Culinary Peas (Pisum sativum). Journal of Genetics. Vol. V, p. 13—36. 2. Rupsinsky, D. L. 1914. Züchtungsversuche mit Rotklee. Moscou, (in Russian).

THE INHERITANCE OF PINNATIFID LEAVES IN CAMELINA

BY OLOF TEDIN SVALOF, SWEDEN

fé 1917 two forms of the genus Camelina, differing from each other in almost every important character, were found growing in the flax-cultures at Svalöf. Seed was collected from some plants of each form and sown separately in 1918. The differences were then found to be quite constant. In 1919 crosses were made between the two original forms, as well as between each of these and a third form ob- tained from the »Hortus Bergianus», Stockholm. These crosses have now been followed to F;. The data presented below refer to an ana- lysis of the factors determining the difference between pinnatifid and entire leaves.

One of the two original forms had pinnatifid leaves with a rather narrow and short terminal lobe, few and long lateral loblets (fig. la). (When the results of some recently made crosses between other forms of Camelina are at hand the systematics and nomenclature of this genus will be dealt with. Therefore I do not here consider the spe- cies to which the forms, used for crossing, belong). The other two forms had both entire leaves scantily denticulated (fig. 15). There are minute differences in the leaves of these two forms, which will be investigated later on. As to the factors determining the pinnatifid leaf shape I have not been able to find any difference between them.

The leaf shape in F, of the crosses between the pinnatifid and the entire forms (fig. 1 c) may be shortly characterized as interme- diate with prevalence for the pinnatifid form. In F, segregation occurred as expected, but it proved almost impossible to classify the F,-plants. Even the percentage of the entire F,-plants could not be determined with certainty; several plants were found with the marginal dentation a little more marked than that of the entire parent. Several of the F,-plants classified as entire have proved to be heterozygotes. If the plants stand very close together the leaves become narrow and the loblets and the dentation almost imperceptible. Thus a thick sowing greatly increases the difficulties caused by the modificability

60 OLOF TEDIN

of the heterozygotes. A few hundred F,-plants were classified, and the numbers obtained made it likely, that two factors determined the difference between the pinnatifid and the entire leaves. The numbers being uncertain, however, it became necessary to consider the progeny of every F.-plant in order to gain certainty as to its constitution. Thus seed was sown from 606 F;-plants of the cross between the pinnatifid form and the entire form from Svalöf (cross I), and from 306 F.-plants of the cross between the pinnatifid form and the entire form from Hort. Berg. (cross II). Being obliged to leave my cultures already on the 14th of June I could not work out a full analysis of the

Ge | ee

Fig. 1. Different leaf shape in Camelina. a, pinnatifid; b, entire (parents); c, F,; d, AAbb; e, aaBB; (new forms in F,).

912 F,-families. The numbers obtained, however, fully proved that 2 factors, viz. A and B, determine the difference in the leaf shape.

Four types of constant F,-families were found, the two parental forms, viz. the pinnatifid, AABB, and entire, aabb, and two new forms. One of these, AAbb, (fig. 1d) is very like the F,-plants, being pin- natifid with shorter and broader lobes than the pinnatifid parent. I have received a constant form with leaves of this shape from Dr. SYLVEN, Svalöf, and crosses are now being made in order to ascertain whether this one has the same constitution as the F;-form. The other new form, aaBB (fig. 1e) has deeply dentated leaves.

It is easily distinguished from AAbb; thus the two factors have not at all the same phenotypical effect. The numbers of constant F,-fa- milies of different constitution in cross I are given in table 1, the

Le)

MELINA

GC

IN

OF PINNATIFID LEAVES

~ < vi

THE INHERITANCI

909 pop | ep | 96°C | ag ze | OF | 66O | 96°G | 88°C |8826] GE | 60‘ | 96°C | ar |88°ZE | SE | eo | 96°C | Be Bez | OF [8j0L | | j | | | | iG FF ra | ee | Fr‘ jose F ory | s8°y | 99% jos‘e I | ra‘) | S8° | FQ 19°C F | tC | e8°T F0 ng | } OF ce I} ery | 08°] | ocfc Imre 9 | 189 os‘, | 95°0 Irre F | ai) | 08° | vr) Irre ge | ofp | os’ | vee ire | I Ch el g zug | 280 rg 180 I | Leg | c8°Q | SU |180 | g | 00 | 80 | 61'¢) 18‘ I | ‘0 | 280 | 61‘Q 180 | I pr re L& ‚sg | TL | 819 wd G. | 60‘) | TPT | SIC (TZ Z| 089 | wg | ery 81% I 6060 | ty erg | Vd ep FI Op 260 160 | 88M 88 | O oc | 16°Q | cfa |s8'Q | € | 260 | 16°Q | 88‘0 [889 | O | eo | 160 | co (88 | 7 ce 0€ cz 580 | SET | SIT (88T £ | orp | cer | 88°T jes] 0 | 600 | erg | 31g [88°] z | ep ler | 887 le"! 0 OF CH cE |8.Q | 297 | GST IS P | cist | coy | 187 18% Tr arg lang | 610 jez | € | 060 | sory | 18°Q |18°Z A 1% 89 gr | 88g 00% | sea [ep | OTF | 690 | 00° | sei ep | € | c9°Q | 00°¢ | seit sp | € | eo | 00 | sg jap | + IG | CF | 6 | 90°T | se‘ | 69°] 169°, I er | GT | 690 69'S cs | 880 | a IR 2° py | 1g | or el |. 7 0% | Ip | OG | 8S) STI | pre 967 | 0 980 | ss‘ | 920 1957 Z| 98 | SCT | 99-0192. | | 00°7 | 907 | o9fp lost I ET | 6I | pr | ett oo | ory l61y | <Q |e1T | 907 | org lei pe | Q | eg | 90°F | 187 Jory | € | 22°Q.| 907 | 180 Jar“ | Z QI se | ze losri enr | ess leg | 0 | oro | ory | cs‘ [ses | g | so | ory | 8e‘o ee | a | cs‘o | or] | SET se I IT OF | 08 [eo | EST | org joss | € 860 | esp | OST loge | g | seg | esp | oo 10 | g | eig | sSfT | orig lose | + ei | FE | IG | | ÉD ee. Fp . | 808g LT 282 ler en) 9G 80K PT eng ES leg PT er oder iz, |e FL OST TITI | got] 198°] Q | Ge, | 12°] | sy Jost 0 | Sop | 127 | #9 |9ST e | 67° | 12°, | 96° os‘ 0 el 0° | ge | 990 | eT | ern leg | a | 80°0 | rT eg leg | € | 800 | my | er erg | € oe | fF | TT | | | | el | 2 o| | A o| m Suns "/o | 5 RU £ È - wp| | agp gs : up| Ff gp a 5 |p u a = 1261 + u1}e | w | nl Ww eh pa ah wu 6| à wi 6] B 6 ee -2182S | — ——ı uy Jaq | qqup apr IV L' £7 à A 4 -wnu a Ven 5 PR UOIN}SUOD JUIIAYIp JO sorptwez "7 Jo Jaquiny ‘[ SSOI9 u uonnp7suo9 Juasa{fip {0 somum/-,7 [0 aqunN "I ATAVL

62

OLOF TEDIN

TABLE 2. Number of constant F,-families of different constitution in cross II. RR } m constitution found | expected | diff. + d/m 7 i | AABB 14 | 19:8 5,13 4,23 Ru AAbb 23 19,13 3,87 - 4,93 0,91 ‘ | aaBB 20 19,13 0,87 4,23 0,21 aabb AAS) xd Dis 2,13 4,23 0,50 | Segregating 232 | 229,48 2,52 7,57 0,33 | Total 306 306 = = = TABLES 3—6. Segregation in F,-progenies of monohybrid F,-indivi- duals of different constitution. TABLE 3. Fa: AaBB. | Field AR Number of F,-plants | ige AABB + AaBB aaBB er | in SSE | total | diff. | d/m 1922 found | expected found | expected + | 431 122 125,25 45 41,75 167 3,25 5,60 0,58 | 483 94 90,75 27 30,25 121 3,25 | 4,76 | 0,68 | Total 216 216 72 72. | 288} 0 7,35 | 0 TABLE 4: F,:Aabb. Field Number of F,-plants BUmber AAbb — Aabb aabb NR In — - total | diff. d/m 1922 found | expected | found | expected + | 442 BAT 159,00 65 53,00 212 | 12,00 | 6,30 1,90 958 71 71,25 24 23,75 95 0,25 4,22 0,06 Total 218 | 230,25 89 76,25 | 307 | 12,25 | 7,5 | 1,61

corresponding numbers from cross II in table 2.

In cross I there are

too few aaBB and too many aabb, but as the quotient d/m is less than 2 there is probably no real disturbance with regard to the segregation of B. As a further control the plants in some of the F;-families, which showed segregation in one factor only, were classified, and the num-

u

THE INHERITANCE OF PINNATIFID LEAVES IN CAMELINA 63

bers obtained are given in tables 3—6. When the families were AABb the homozygote most easily recognized was AABB, whereas when they were aaBb the homozygote aabb was most easily recognized from the other individuals. Thus the classification in respect to B is not the same in tables 5 and 6. As seen the numbers obtained agree well with those expected. It thus appears probable that the segregation both with regard to the factor A and the factor B is quite normal and undisturbed.

TABLE 5. -F,: AABb.

Field Number of F,-plants eee AABB AABb -- AAbb | | a m - total | diff. | d/m | 1922 | found | expected | found | expected | + | | | 433 25 29,75 4 | 898 | 119 | 4,75} 4,72'| Lo 468 30 26,75 71: |. 80,25 107 | 3,25 | 4,18 | 0,73 Total 55 56,50 171 169,50 | 226 | 1,50 | 6,51 | 0,2 | TABLE 6. F,:aaBb. Field Number of F,-plants 5 BEER Bee: aaBB + aaBb aabb | ges in A total | diff. | d/m | 1922 found | expected | found | expected + | L | 1 572 95 90 DCR 300. 111206) 57 Ara ki 10 742 78 80,25 29 | 26,75 107 2,25 | 4,48 | 0,0 | Total 173 170,25 54 56,75 | 227 | 275 | 6,53 | 0 |

It may be of some interest to mention that there is a marked correlation between the shape of the leaves and the length of the plant. At the thrashing every unbroken F,-plant in cross I was measured. It was then found that the aabb-plants were the highest, and the AABB- plants the shortest. I have not worked out the coefficient of correla- tion, but only determined the middle length of the plants of the dif- ferent homozygous constitutions. The data upon this fact are given in table 7, and in table 8 the differences and their standard errors are listed. The numbers are small but the differences seem none the less to be sufficiently marked to allow us to draw the conclusion that the »shortening effect» of A is quite certain, the difference between

64

OLOF TEDIN

TABLE 7. Middle length of F.-plants of different homozygous

constitution.

| number | . 4 standard

constitution of plants | rote . deviation measured length -+ aabb 45 70,82 | 6,57 aaBB 31 67,55 7,56 AAbb 36 63,22 | 5,43 AABB 35 60,49 | 4,51

TABLE 8. Differences between the different homozygous constitution.

|

| |

standard | error

oe

0,979 1,358 0,905 0,763

middle lengths of Fs-plants of

difference between

aabb and aaBB AAbb » AABB aabb » AAbb aaBB » AABB aaBB » AAbb aabb » AABB

AA and aa being about 5 times its standard error.

1

difference

d.

3,27 2,73 7,60 7,06 4,33 0,33

PORT |

difference

ma +

1,68 1,18 1,33 1,56 1,63 1,24

| error of the |

| |

| | | | | |

d mq

1,95 2,31 5,70 4,53 2,65 8,33 |

The effect of B

is more uncertain, the difference BB—bb being only about twice its

standard error.

As to the nature of this correlation — whether it is a case of pleiotropy or of coupling — nothing can be said with certainty until further analyses have been made. middle plant-length of the F,-families will help to give the solution

of the problem.

Perhaps a determination of the

VERERBUNG "WEISSER ABZEICHEN” BEI RINDERN

VON H. FUNKQUIST UND NILS BOMAN AKARP ERICSBERG

EDE Rinderrasse besitzt gewisse Merkmale, die sich durch einen ver-

hältnismässig hohen Grad von Beständigkeit auszeichnen. Zu die-

sen gehören die Haut- und Haarfarbe (Zorn 1919). Zwischen Nutz- barkeit und Körperfarbe der Tiere bestehen nur geringe Beziehungen. Die Farbe der Haut wird durch die Ablagerung von Farbstoff (Pigment) in den Schleimschichtzellen der Oberhaut bedingt, während die Farbig- keit des Haares durch eine Pigmentablagerung in der Rindenschicht desselben hervorgerufen wird. Blassrötliche Haut sowie weisse Haare sind pigmentlos. Tiere mit blassrötlicher oder bei dem Vorhandensein von Talgdrüsen gelblicher Haut haben in der Regel weisses Haar. Einer farbigen Haut entspricht jedoch auch gewöhnlich ein farbiges Haar.

Je nach dem Ton und der Dichtigkeit der Farbstoffablagerung ist das Haar weiss, heller oder dunkler. Ausser tiefschwarz findet man die mannigfaltigsten Schattierungen von braun, rot, gelb und grau. Hierbei ist hervorzuheben, dass der Wildzustand durch dunkle, der Do- mestikationszustand jedoch durch helle Töne charakterisiert wird. ADAMETZ erklärt das Auftreten heller Farben mit Hemmungser- scheinungen bzw. mit dem fehlenden Vermögen der Farbstoffbildung. Tiere mit gleichfarbigen, wenn auch verschieden abgetönten Haaren, be- zeichnet man als einfarbig. Je nach der Farbe spricht man von schwar- zen, kastanienbraunen, hellroten, erbsengelben u. s. w. Rindern. Im Gegensatze hierzu werden Tiere, bei denen gleichzeitig weisse und ge- färbte Haare auf dem ganzen Körper auftreten, wie bei den Schimmeln und Schecken, als gemischtfarbig bezeichnet. Finden sich dagegen nur an gewissen Teilen des Körpers grössere oder kleinere Haarstellen, zum Beispiel an Kopf, Beinen, Schwanzquaste u. s. w., so spricht man von Abzeichen.

Im folgenden wollen wir uns in der Hauptsache mit diesen Ab- zeichen am Kopfe beschäftigen. Je nach Form und Grösse werden diese Abzeichen verschieden benannt (Puscu 1910).

1. Flöckchen, Flocke oder Blümchen, ein kleiner weisser Fleck auf der Stirn (Fig. 1).

Hereditas IV.

ot

66 H. FUNKQUIST UND NILS BOMAN

2. Stern (Fig. 2), ein grösserer weisser Fleck auf der Stirn. Je nach der Form bezeichnet man den Stern als rund, viereckig, keil- förmig, regelmässig oder unregelmässig. Schliesst die Zeichnung nach unten zu spitz, so spricht man von Schussstern, ist die ganze Stirn ein- schliesslich der Stirnbeinkante weiss, von weiss gestirnt. Wird der Stern von sowohl weissen als auch dunklen Haaren gebildet, so wird er als schattiert bezeichnet.

3. Blässe (Fig. 3) nennt man einen weissen Streifen, der über Stirn und Nase läuft. Je nach seiner Grösse und Form wird er als breit oder schmal, als durchgehend oder unterbrochen (Fig. 4) bezeichnet. Sind auch Backen und Kinn weiss gefärbt, so nennt man die Tiere Weiss- köpfe (Fig. 5).

4. Schnippe, eine pigmentfreie Stelle zwischen den Nasenlöchern. Schnippe findet sich immer mit Stern vereinigt (Fig. 6). Reicht der Stern weit herab und die Schnippe hoch hinauf, so bilden beide zu- sammen eine unterbrochene Blässe (Fig. 4).

HAECKER (1918) bespricht eingehend Scheckung und Abzeichen. Danach versteht man unter partiellem Albinismus, Scheckung, Weiss- buntheit oder Mosaikzeichnung eine Form der Farbenverteilung, bei welcher das Haarkleid nebeneinander pigmentierte und pigmentlose Bezirke verschiedener Grösse und unregelmässigen Umrisses zeigt. Im Gegensatz zum Albinismus sind Haut und Augen fast immer pig- mentiert. Eine Ausnahme bilden gescheckte Pferde, bei denen die Haut teilweise oder ganz unpigmentiert ist.

Lange Zeit war man der Ansicht, dass die Scheckung gewöhnlich eine ganz unregelmässige und launische Farbenverteilung sei. Wirk- liche Unregelmässigkeit scheint jedoch nur in sehr seltenen Fällen zu bestehen. Wenn bei der Scheckung die Farbflecke auch in Grösse und Unregelmässigkeit der Umrisse variieren, so sind ihre allgemeinen Anordnungsverhältnisse doch sehr oft bestimmten Regeln unterworfen.

Die dunklen Flecke zeigen in einer Reihe von Fällen das Bestreben, an ganz bestimmten, paarweise und symmetrisch angeordneten Stellen des Körpers aufzutreten. Bei näherer Betrachtung findet man paar- weise angeordnete Zentren, um welche herum das Pigment am längsten erhalten bleibt, wenn an den übrigen Stellen des Körpers die Pigment- losigkeit zunimmt. Die Verteilung dieser Rückzugszentren des Pig- ments erinnert an die metamere Gliederung. Da jedoch andererseits eine feste Beziehung dieser Zentren zu bestimmten Körpersegmenten nicht hat konstatiert werden können, so ist es am zweckmässigsten, die Bezeichnung metameroide Scheck- oder Mosaikzeichnung zu verwenden.

VERERBUNG »WEISSER ABZEICHEN» BEI RINDERN 67

Fig. 2. Stern.

Fig. 3. Blässe. Fig. 4. Blässe, unterbrochen.

Fig. 5. Weisskopf. Fig. 6. Stern und Schnippe.

68 H. FUNKQUIST UND NILS BOMAN

Die einzelnen Tiere weisen in diesen Fallen natiirlich individuelle Verschiedenheiten auf. Solche ergeben sich durch verschiedene Grösse der den einzelnen Zentren entsprechenden Flecke, ferner durch Zusam- menschmelzen derselben, teils mit auf der Gegenseite gelegenen sym- metrischen, teils mit auf der gleichen Seite gelegenen Nachbarflecken. Des weiteren können solche Verschiedenheiten durch ein- oder bei- derseitiges Verschwinden einzelner Flecke zustande kommen.

Mitunter trifft man bei Tieren mit anderen Zeichnungstypen von teilweise bestimmteren Charakter die metameroide Scheckung durch Übergänge verbunden. Akroleuzismus (HAECcKER,1915) einerseits und Leuzismus andererseits können als die Extreme der metameroiden Scheckung bezeichnet werden. Bei ersterem sind die peripher gelege- nen Teile oder »Spitzen» des Körpers (Stirn, Nase, Ohrenspitzen, Enden der Extremitäten, Schwanzspitze) entpigmentiert, wo wir dann weisse Stellen in Form der bekannten Abzeichen (Stern, Blässe, weisse Fesseln u. s. w.) antreffen. Bei letzterem reicht die Entpigmentierung über das ganze Haarkleid, ist aber nicht auf die Augen ausgebreitet. Bei Schafen, Schweinen, Kaninchen und Mäusen begegnet man deutlichen Übergängen zum Akroleuzismus. Übergänge zum Leuzismus findet man bei Meerschweinchen und Mäusen.

Im allgemeinen folgt die Vererbung der metameroiden Scheck zeich- nung den Mendelschen Regeln. Bei einer grossen Anzahl von Kreuz- ungsversuchen sind jedoch Erscheinungen zu Tage getreten, die sich nur mit Hilfsannahmen erklären lassen.

Die Dominanzverhältnisse betreffend sei erwähnt, dass sich die Scheckung bei Mäusen der Einfarbigkeit gegenüber als rezessiv er- wiesen hat.

Die Plattenscheckung der Pferde ist über die Nichtscheckung aus- gesprochen dominant.

Kreuzt man gescheckte und einfarbige Rassen, so erhält man in einer Anzahl von Fällen intermediäre F,-Tiere, deren Zeichnung ent- gegen der Uniformitätsregel in hohem Grade variieren kann. Als Bei- spiel hierzu sei die Kreuzung von einfarbigen mit Holländerkaninchen angeführt. Bei der Kreuzung des dreiteilig gescheckten württemberg- ischen Fleckviehes mit dem einfarbig-gelben bis braunroten Limburger Vieh wird dessen charakteristische Scheckung auf Abzeichen verschiede- nen Umfanges reduziert.

Bei der Vererbung der weissen Abzeichen stossen wir auf noch grössere Unregelmässigkeiten, als bei der metameroiden Scheckung und den ihr nahestehenden Zeichnungstypen. Weisse Abzeichen treten im

VERERBUNG »WEISSER ABZEICHEN”» BEI RINDERN 69

Gegensatz zur eigentlichen Scheckung sehr häufig bei der Kreuzung zweier nichtgezeichneter Rassen auf.

Auch peripheres Weiss erscheint bei der Kreuzung einfarbiger For- men des Rindes, so bei der Kombination Angus-Bison (ADAMETZ). Ebenfalls bei Pferden konnte bislang noch keine Regelmässigkeit be- treffs der Vererbung der Abzeichen festgestellt werden. Sicher ist je- denfalls, dass zwei Eltern mit weissen Abzeichen Fohlen ohne solche, und dass umgekehrt ungezeichnete Eltern gezeichnete Fohlen erzeugen können (WaLTHER 1913).

Eine einfache Mendelsche Deutung der Erblichkeitsverhältnisse, betreffend die Variabilität der Scheckung in F, und F,, sowie der Un- regelmässigkeit im Auftreten der Abzeichen, ist kaum möglich. Das gleiche gilt für jene Fälle, in denen Selektionswirkungen nachgewiesen oder wahrscheinlich gemacht werden konnten. Ein solcher Fall ist die Ausbreitung des peripheren Weiss des Rindes, welches nach An- sicht der Züchter im Laufe der Geschlechter in Scheckung und Leuzis- mus übergeht (WERNER 1912). Hierbei wird allerdings nicht erwähnt, ob dies durch bewusste Zuchtwahl oder spontan geschieht. Auf alle Fälle geht in der Schweiz die allgemeine Auffassung dahin, dass man durch konsequente Züchtung beim Simmentaler Rotfleck- und beim Greyerzer Schwarzfleckvieh »nahezu einfarbige» Tiere erzielen kann.

Gegenwärtig verfügt man noch über keine gute, resp. sichere Er- klärung für die grosse Variabilität in F, und F, und die Selektions- wirkungen. Nach einer jetzt sehr in Gunst stehenden Auffassung wären als keimplasmatische Unterlage der Scheckzeichnung mehrere gleich- sinnig wirksame, polymere Scheckfaktoren anzunehmen. Die Selektion würde daher keine kontinuierliche Überführung der Scheckung einer- seits in gleichförmige Pigmentierung, anderseits in reines Weiss bewir- ken, sondern nur die einzelnen reinen Linien isolieren, speziell auch jenen Biotypen, der hinsichtlich aller Scheckfaktoren, und jenen, der hinsichtlich des mindest wirksamen Scheckfaktors homozygot ist.

Gegenwärtig lässt sich die Polymeriehypothese weder streng be- weisen, noch endgültig widerlegen.

Es ist natürlich auch möglich, dass die Variabilität auf Modifika- tionen beruht, welche durch Einwirkung nicht im Keimplasma gelegener Faktoren, wie Ernährungszustand u. s. w. während der Onto- genese des Tieres zustandekommen.

Die Daten, auf welche diese Abhandlung basiert, wurden von Professor HERMAN Funkouist, Agronom HENNING Nırsson und Stall- vormann ALFRED SVENSSON an schwarzscheckigem schwedischen Nie-

70 H. FUNKQUIST UND NILS BOMAN

derungsvieh vom Bestande der Ackerbauschule in Alnarp, sowie von Verwalter Nits Boman an rotscheckigen schwedischen Rindern des Herrengutes Ericsberg eingesammelt.

Der Stoff für die Untersuchung ist nicht nur vom Standpunkte der Erblichkeit aus besonders interessant, sondern auch deshalb, weil die Vererbung der »weissen Abzeichen» praktische Bedeutung bekom- men hat. Seit der Gründung mehrerer Züchtervereinigungen in Schwe- den, hat man damit begonnen, diesen Abzeichen grössere Aufmerksam- keit zu widmen. Man will bestimmte Kennzeichen an gewissen Körper- teilen bei den zur Zucht auserwählten Tiere festhalten. Zu den kenn-

Fig. 7. Kuh der Limburgerrasse. (Nach KırseL, 1913).

zeichnenden Merkmalen von Rassen und Schlägen gehören die Körper- farbe und Abzeichen. Über die Vererbung der Farbe bei Rindern wurden bisher nur ganz wenige Untersuchungen ausgeführt, und be- züglich der Vererbung der Abzeichen konnten nach HAECKER (1918) bisher keine Regelmässigkeiten konstatiert werden.

In der grossen Arbeit von ArNoLD Lang »Experimentelle Verer- bungslehre in der Zoologie seit 1900» werden bezüglich der Vererbung der Farbe und Zeichnung beim Hausrind Untersuchungen von RayMoND PEARL, SPILLMAN, Miss A. BARRINGTON und Karu PEARSON, JAMES Wırson, LAUGHLIN und Kreser erwähnt. Für diese Abhandlung kommen nur die Arbeiten von PEARL, SPILLMAN und KIESEL in Betracht. PEARL

VERERBUNG »WEISSER ABZEICHEN» BEI RINDERN 71

(1907 und 1912) verwendete zu seinen Kreuzungsversuchen einen Here- ford-Bulle mit dem weissen Gesicht und dem fast einfarbigen Körper’ dieser Rasse. Nach PEARL dominiert das weisse Herefordgesicht über das farbige. Dies ist von Frances Pırr (1920) bestätigt worden. Nach SPILLMAN (1907) erhält man bei der Kreuzung des schwarzen Aberdeen- Angus-Rindes mit der rot-weissen Herefordrasse schwarze F,-Heterozy- goten. Rückkreuzung dieser letzteren mit dem Herefordrinde ergab schwarze und rote Tiere in ungefähr gleicher Anzahl. Die Einfarbig- keit soll also über die Scheckung, nach James Wırsox jedoch nicht über den weissen Kopf dominieren. Kırser (1913) hat eine hübsche

Fig. 8. Kuh der Fleckviehrasse. (Nach KıEseL, 1913.)

experimentelle Arbeit über die Vererbung der Merkmale Scheckzeich- nung und Einfarbigkeit veröffentlicht. Zwei stark von einander ver- schiedene Rinderrassen dienten zur Untersuchung, die Limburger- und die Fleckviehrasse (Fig. 7 und 8). Während erstere ein ausnahmlos einfarbiges gelbes bis braunrotes Haarkleid besitzt, ist letztere stets gescheckt. Nach Kızser vererben sich die Farbkennzeichen innerhalb der reinen Rasse immer rein. Wurden Tiere dieser beiden Rassen zur Kreuzung gebracht, so resultierten »durchwegs» gescheckte Bastarde (Fig. 9). Die Scheckzeichnung derselben weicht jedoch von einen der Eltern darin ab, dass sie sich. nicht über den ganzen Körper erstreckt. Die Dominanz ist also unvollständig. Durch Rückkreuzung mit dem

72 H. FUNKQUIST UND NILS BOMAN

Limburger Vater erhielt der Verfasser 51 P,-F,-Tiere, von denen 22 einfarbig und 29 gescheckt waren. Hingegen wurden bei einer Riick- kreuzung mit dem Fleckviehvater unter 90 Nachkommen 84 gescheckte erhalten. Theoretisch sind nur Schecke zu erwarten. Das Nichtüber- einstimmen mit der Theorie versucht man durch unvermeidbare Fehler- quellen zu erklären. 36 der.Schecke waren rein (zeigten also Homo- zygoten, die Scheckung der Fleckviehrasse), 34 unrein (weisen also Heterozygoten, die unvollkommene Scheckung Fig. 9). Theoretisch sind gleich viel reine und unreine Schecke zu erwarten. KIEsEL klassi- fiziert aber nur 70 (36 + 34), anstatt 84 der vorhandenen Schecke.

Fig. 9. Bastard zwischen Limburger und Fleckvieh. (Nach Kızseı, 1913.)

Warum, wird nicht erwähnt. Unserer Ansicht nach hat KıEsEL das Experiment nicht richtig gedeutet. SpiLLMAN hat ja gezeigt, dass bei der Kreuzung von Aberdeen-Angus mit Hereford Einfarbigkeit - über Scheckung dominiert und Funkguist (1913) hat beobachtet, dass man durch Kreuzung des schwarz-weissen Jütischen mit dem roten däni- schen Rind Abkommen erhält, die ganz schwarz und mit Abzeichen versehen sind, mit anderen Worten, dass Einfarbigkeit über Scheckung, Abzeichen über »keine Abzeichen» und schwarz über rot dominiert. Bei Kıesers Experiment hat sicherlich Einfarbigkeit über Scheckung und Abzeichen über »keine Abzeichen» dominiert, was auch aus Fig. 9 ersichtlich ist. Die durch Rückkreuzung mit dem Limburger Vater er-

VERERBUNG »WEISSER ABZEICHEN» BEI RINDERN 73

haltenen Abkommen waren zur Hälfte rein einfarbig, zur Hälfte ein- farbig mit weissem Kopf oder mit weissem Stirnabzeichen und weissen Abzeichen an den Beinen, an dem unteren Schwanzteile, weissen Brust- und Bauchflecken. Durch Rückkreuzung mit dem Fleckviehvater sollen gleichviel scheckige Tiere mit weissen Abzeichen, wie einfarbige Tiere mit weissen Abzeichen erhalten werden. Dies traf auch zu. Hinsicht- lich der Vererbung verhalten sich Scheckung und Abzeichen ver- schieden. Die Scheckung ist rezessiv, die Abzeichen sind dominierend.

Auch bei der Kreuzung mit anderen, als den oben erwähnten Rassen hat man gefunden, dass die Abzeichen dominierend sind. Das Westerwälder Rind weist eine eigenartige Zeichnung auf. Es charak- terisiert sich nach Hansen (1921) durch vorherrschende braunrote oder rotbraune Farbe, weissen Kopf mit braunumrandeten Augen, ferner durch weisse Brust- und Bauchflecken, die hier und da miteinander verschmelzen, einen weissen Euter und eine weisse Schwanzquaste. Sehr häu- fig beobachtet man auch weisse Kronenflecke. Wird diese Rasse mit einer einfarbigen zur Kreuz- ung gebracht, so dominieren diese Abzeichen, welche die Westerwälder Rasse wahrscheinlich von der Bernern (= Fleckviehrasse) ererbt’ hat.

Das Groninger Rind ist schwarz mit weissen Flecken am Kopf, Unterbrust, Bauch und Unter- beinen. Diese Abzeichen dominieren bei der Fig. 10. Schwarzkopf. Kreuzung mit einfarbigen Tieren.

In Schweden erscheinen sowohl innerhalb des schwarzscheckigen schwedischen Niederungsviehes, sowie der rotscheckigen schwedischen Rinder hin und wieder weissköpfige Tiere, jedoch vererbt sich die Zeich- nung hier nicht so konstant, wie innerhalb der Groningerrasse. Dies beruht darauf, dass ganz weisser Kopf eine in Schweden recht un- beliebte Zeichnung ist, die man deshalb durch Kreuzung zu eliminieren versucht.

In Alnarp befindet sich gegenwärtig eine weissköpfige Kuh, 312 Pyrola 42 gennant. Ihr Vater, Hertig Leopold, hatte »Stern», aber die Mutter, 603 Pyrola 26, war weisskôpfig. Zu den Ahnen der Familie Pyrola gehört der vielfach erwähnte weissköpfige Stier Potter, welcher vom Gute Dybeck in Schonen im Jahre 1863 aus Groningen importiert wurde. Auf genanntem Gute hat man seit 1824 Stiere der Groninger Rasse gehalten. Von Dybeck wurden weissköpfige Färsenkälber für Alnarp eingekauft und eines dieser ward die Stammutter zu 603

74 H. FUNKQUIST UND NILS BOMAN

Pyrola 26. Diese bekam einen weissen Kopf, trotz dass sowohl ihre Mutter, Grossmutter und Urgrossmutter, welche sich alle in Alnarp befunden haben, mit ausschliesslich schwarzköpfigen Stieren, mit oder ohne Stern, gepaart wurden. Am 7. November 1922 warf jedoch 312 Pyrola 42, welche mit Briz Goltz, mit Stern, gepaart wurde, ein Farsen- kalb mit einem schönen Stern.

Eigentümlicherweise können auch die Abkommen von Eltern mit ganz schwarzen Köpfen (Fig. 10) ohne dem geringsten weissen Ab- zeichen, einen korrekten Stern ererben. Weiters hat man gefunden, dass Eltern mit Stern teils Abkommen mit, und teils ohne Abzeichen erhalten haben, sowie dass Eltern mit Blässe, Kälber mit weissem Kopf, Stern und Schnippe oder Stern u. s. w. bekommen haben. Um dies zu erklären habe ich die Hypothese aufgestellt, dass die Vererbung von Abzeichen am Kopf an drei homomere Faktoren gebunden ist. Man kann diese mit den Buchstaben A, B und C bezeichnen. In folgen- der Aufstellung sind die Genotypen zusammengestellt, welcher nach meiner Hypothese den verschiedenen Abzeichen am Kopfe entsprechen.

Phenotypen Genotypen 1. Weisser Kopf, homozygotisch ........ WE BaD Ie ste ASE AA BB CC

2. Weisser Kopf, heterozygotisch oder homozygotische Blasse

pleoïs Tel se m dupe Bra de. Drau. es ote Buena de Un 6s ole etn «ener ws lm

ae

Heterozygotische Blässe oder »Stern und Schnippe»‘AA.Bb Ce

AA BB cc

4. Stern, homo- oder heterozygotisch, gross oder a bb Ce

= L 4

VERERBUNG »WEISSER ABZEICHEN» BEI RINDERN 7:

Phenotypen Genotypen

[34 bb Ce

5. Einige weisse Haare oder »kein Stern», heterozygotisch! Aa bb cc aa Bb cc

6. Ganz farbiger Kopf, homozygotisch ..:............ aa bb cc

Leider kann man Homo- und Heterozygoten durch das Aussehen nicht voneinander unterscheiden.

Das Merkmal »kein Stern» kann also sowohl im homo-, wie im heterozygotischen Zustand vorkommen. Sind die Eltern hinsichtlich der Eigenschaft »kein Stern» homozygot, so werden alle Abkommen sternlos, sind die Eltern in Bezug auf genannte Eigenschaft jedoch he- terozygot, so erhält ein Viertel der Abkommen Stern. Ist der eine der Eltern homozygot und der andere heterozygot, so verbleiben die Ab- kommen ohne Stern. Am Herrengut Ericsberg wurden zwei Stiere ohne Stern mit sternlosen Kühen gepaart und hierbei 30 Kälber er- halten. Von diesen hatten 10 Stern, während die anderen sternlos wa- ren. Die Stiere waren heterozygot und wahrscheinlich auch alle Kühe, da ihre Väter Stern besassen. Unter der Voraussetzung, dass beide Eltern heterozygot gewesen sind, sollte sich ein Verhältnis von 25 % : 75 % ergeben haben. In Wirklichkeit war es 33,33 + 8,61 % : 66,67 4- 8,61 %, was nicht gegen die Regel verstösst. Auch wenn einige Kühe homozygot gewesen sind, kann meine Hypothese richtig sein.

In Eriesberg wurden weiters durch Paarung von Tieren mit und ohne Stern 103 Kälber erhalten, von denen 53 mit und 50 ohne Stern waren. Die Eltern ohne Stern besassen wahrscheinlich einen der Geno- typen Aa bb cc, aa Bb cc oder aa bb Cc und die Eltern mit Stern einen der Genotypen Aa Bb cc, Aa bb Cc oder aa Bb Cc. In diesem Falle sollte das Zahlenverhältnis 50 % :50 % erhalten werden. Tatsächlich

-bekam man 51,4 + 4,92 : 48,17 +4,92. Es können sich auch andere Genotypen vorgefunden haben, ohne dass die Hypothese zu fallen braucht. Dass oben genannte Genotypen für Stern vorherrschend gewe- sen sind, ergibt sich aus dem Kreuzungsresultat von Tieren mit Stern in Ericsberg. Hierbei wurden mit drei Stieren 55 Kälber erzielt, wovon 41 mit und 14 ohne Stern waren. Dies ergibt ein Zahlenverhältnis von 74,55 +- 5,94 : 25,15 + 5,94 anstatt des zu erwartenden von 75 ot 40: 2:

Die in Alnarp ausgeführten Untersuchungen lieferten dasselbe Re- sultat wie die in Ericsberg. Leider sind in Alnarp während der Ver- suchszeit keine Stiere ohne Stern zur Verfügung gestanden. Einer der Stiere, Kung Lucifer genannt, hatte Stern und kleine Schnippe. Die übrigen, neun an der Zahl, hatten Stern. Der Genotyp scheint bei acht

76 H. FUNKQUIST UND NILS BOMAN

dieser Stiere Aa Bb cc, Aa bb Ce oder aa Bb Ce gewesen zu sein. Beim neunten, Ivan Peter genannt, hatte der Stern den Genotyp Aa Bb Cc, da bei der Paarung mit einer sternlosen Kuh (Aa bb cc) ein Kalb mit Stern und Schnippe erhalten wurde (AA Bb Go)

Drei Kühe ohne Stern (aa bb Cc) mit drei Stieren mit Stern (Aa Bb cc) gepaart, warfen vier Kälber, 2 mit und 2 ohne Stern. Hier wurde also das gewünschte Verhältnis 50 % :50 % erhalten.

Besonders interessant war das Kreuzungsresultat zwischen Tieren mit Stern (Aa Bb cc) und Tieren mit Stern und Schnippe (Aa BB Ce). Zu dieser Untersuchung wurden alle Stiere mit Ausnahme von Ivan Peter verwendet. Es wurden 91 Kälber erhalten, von denen 2 Blässe, 21 Stern und Schnippe, 64 Stern und 4 keinen Stern aufwiesen. Die Zahlenverhältnisse waren also 2,20 +1,41 % : 23,07 + 442 % : 70,33 + 4,9 % :4,10 +2,15 %. Sie sollten 6,5 % : 18,75 % : 68,75 % : 6,5 Yo gewe- sen sein, also eine gute Übereinstimmung.

Durch Paarung, wo beide Eltern Stern besassen, wurden 162 Käl- ber erhalten, von denen 24 durch Stern und Schnippe, 125 durch Stern und 13 durch »keinen Stern» oder einigen weissen Haaren auf der Stirn ausgezeichnet waren. Zu dieser Untersuchung wurden neun Stiere, das will sagen, alle mit Ausnahme von Kung Lucifer verwendet. Von diesen neun besass, wie schon erwähnt, Ivan Peter den Genotyp Aa Bb Ce und die übrigen einen der Genotypen Aa Bb cc, Aa bb Ce oder aa Bb Cc. Die Genotypen der Kühe konnten nicht festgestellt werden, doch ist es wahrscheinlich, dass 88 Kälber von Müttern mit einen der Genotypen AA bb CC, AA BB cc, aa BB CC oder Aa Bb Ce, 32 Kälber von Müttern mit einen der Genotypen aa Bb CC, AA BB cc, aa BB Cc,AA bb Cc oder Aa BB cc, 16 von solchen mit den Genotypen AA bb cc, aa bb CC oder aa BB cc, sowie 26 Kälber von Kühen mit einen der Genotypen Aa Bb cc, Aa bb Ce oder aa Bb Ce geworfen wur- den. Auf alle Falle haben die Paarungen zwischen Tieren mit Stern kein Resultat ergeben, welches gegen die aufgestellte Hypothese verstösst.

Ein mit Stern und Schnippe ausgezeichneter Stier ergab bei der Paarung mit Kühen mit Blässe 2 Kälber, von denen das eine Stern und Schnippe, das andere Stern besass. Blässen haben nach Paarung mit Stieren mit Stern 3 Kälber u. zw. 2 mit Stern und Schnippe und eines mit Stern geworfen.

Diese Untersuchungen sollen fortgesetzt und kontrolliert werden. Jedoch schon jetzt dürfte man feststellen können, dass sich » Abzeichen am Kopf» nach den Regeln der modernen Erblichkeitslehre vererben und durch polymere Faktoren bedingt sind (Funkouist 1920).

VERERBUNG »WEISSER ABZEICHEN» BEI RINDERN FT

Diese Untersuchungen haben auch vom praktischen Standpunkte aus Interesse bekommen (Funkguist 1922). In Schweden hat man seit langem auf die Farbenzeichnung der Rinder viel zu viel Gewicht ge- legt. Man war der Ansicht, dass man durch Auswahl, innerhalb an- gemessener Zeit, eine konstante Farbe der Tiere erreichen werde kön- nen. Deshalb hat man zur Zucht stets Tiere, die nicht nur selbst die richtige Farbenzeichnung besassen, sondern auch von solchen Vor- fahren herstammten, ausgewählt. Dass uns die Ahnentafel auch nicht irgendwelche Garantien für eine konstante Farbenzeichnung der Ab- kommen gibt, geht deutlich aus unten angeführtem Beispiel hervor.

Nr. 480 Stern Fl 2 Nr. 290 Okje Herbert Stern und Schnippe kleiner Stern Nr. 359 Ni Hertig Leopold ı kleiner Stern kleiner Stern Stern en, Nr. 224 Nr. 148 Nr. 623 Bälteberga Dietrich Stern kleiner Stern kleiner Stern Stern DT en RE Nr. 537 Prins Bonaparte kleiner Stern Stern Nr. 410 grosser Stern BI a eh Nr. 531 Nr. 410 Kung Lucifer ohne Stern, Stern Stern u. kleine einige weisse Haare 4 Schnippe GORE Nr. 159 Okje Herbert Nr. 159 Dag Goltz ohne kleiner ohne kleiner Stern Stern Stern Stern Keen, I Nr. 47 Vik Björn ohne Stern grosser Stern BR Nr. 626 Prins Bonaparte kleiner Stern Stern

Nr. 531 ist Halbschwester zu Nr. 410.

78 H. FUNKQUIST UND NILS BOMAN

Trotzdem dass die Mutter, Grossmutter und Urgrossmutter der Kuh Nr. 290 kleinen Stern und alle Stammväter Stern besassen, bekam diese Stern und Schnippe. Ihre Tochter Nr. 480 erhielt dagegen Stern, Nr. 359 ist Schwester zu Nr. 94 und Nummer 148 und 224 sind Geschwister zu Nr. 623.

Die folgende Ahnentafel zeigt uns, dass Stern in zwei aufeinander- folgenden Generationen auftreten kann, wenn auch einige Generatio- nen vorher ohne solchen gewesen sind.

Untenstehende Ahnentafel gibt uns ein Beispiel dafür, wie in einer Familie, die durch 3 Generationen »Stern und Schnippe» besessen hat, Stern auftreten kann.

Ne. 377%

Stern er ee Nr. 265 Nr. 377 Briz Goltz Stern Stern u. Schnippe Stern Danese Nr. 137 Furst Goltz grosser Stern u. Stern Schnippe ED a «pte Ge ea Rare Lc Nr. 679 x Bälteberga Dietrich Stern u. Schnippe Stern (unterbrochene Blässe) Nr. 265 ist Schwester zu Nr. 377. Ahnliches weist die folgende Ahnentafel. Nr: 518 Nr. 360 ¢ grosser Stern Stern RNS a eet ab Siete ase Nr. 360 Kung Lucifer kleiner Stern Stern u. kleine Schnippe rg FEN Nr189 Furst Goltz Stern Stern Nr. 672 Balteberga Dietrich Stern u. Schnippe Stern

Nr. 518 und Nr. 360 sind Geschwister.

VERERBUNG »WEISSER ABZEICHEN» BEI RINDERN 79

In den folgenden zwei Ahnentafeln wird gezeigt, wie in einer Fa- _milie Stern durch vier Generationen vererbt wurde. Trotz dieser an- scheinend sicheren Vererbung, kann man sich nicht darauf verlassen, dass Stern ein konstantes Charakteristikum geworden ist.

Nr. 448 Stern

Nr. 448 Briz Goltz kleiner Stern Stern

Nr. 232 Nr. 187 Act... Björn Stern u. Schnippe kleiner Stern Stern —— Set Sp Re

Nr. 9 Prins Bonaparte Stern Stern Nr. 232 ist Schwester zu Nr. 187. Nr. 559 Stern mt ote re Nr. 393 kje Herbert Stern kleiner Stern RE RR Nr. 93 Ivan Peter kleiner Stern Stern Nr. 537 Bälteberga Dietrich kleiner Stern Stern

Wir haben viele Beispiele dafür, dass rechte Geschwister ver- schieden sind. Die Kuh Nr. 582, Bromus 17 z. B. hatte Stern und Schnippe und bekam durch den Stier Prins Bonaparte (Stern) drei Kälber. Das eine Kalb, 37, Bromus 26, hatte Blässe, das andere, 91, Bromus 30, kleinen Stern und das dritte, 181, Bromus 33, grossen Stern und Schnippe.

Da sich Homo- und Heterozygoten nicht von einander unterschei- den lassen, kann man durch Auswählen von Tieren mit Stern zur Zucht nicht sicher sein, Abkommen mit Stern zu erhalten. Man kann jedoch keinen anderen Weg einschlagen. Gewöhnlich ist der Stern gross, wenn er zugleich mit Schnippe vorkommt. Deshalb dürfte es angezeigt sein, bei Versuchen grossen Stern zu vermeiden. Anderseits

80 H. FUNKQUIST UND NILS BOMAN

steht zu erwarten, dass der Stern bei Abkommen von Eltern, die beide einen sehr kleinen Stern (Flökchen) besitzen, leicht ausbleibt. Weiters muss man sich darüber klar sein, dass der Stern bei Abkommen von Eltern mit »Stern und Schnippe» oder von solchen, die keinen Stern besassen, gleich konstant sein kann, wie der Stern von Tieren, deren Eltern einen solchen hatten.

Aus dem hier angeführten dürfte hervorgehen, wie schwer es eigentlich ist, den Stern rein zu züchten. Wer sich darauf einlässt, dem steht eine Sisyphusarbeit bevor.

ZITIERTE LITERATUR,

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17. Zorn, W. 1919. Haut und Haar als Rasse- und Leistungsmerkmal in der land- wirtschaftlichen Tierzucht. 48. Flugschrift d. Deutsch. Ges. f. Ziichtungs- kunde. Berlin.

STUDIES ON: HIGH AND LOW NON- Poo )UNC TION. IN. DROSOPHILA MELANOGASTER

BY GERT BONNIER ZOOTOMICAL INSTITUTE, UNIVERSITY OF STOCKHOLM

Le this paper crosses are described involving the following genes:

In the chromosome I: yellow (body-color y 0,0), scute (bristles sc 0,0), broad (wing br 0,6), prune (eye-color pn 0,8), white (eye-color w 1,5). eosin (eye-color w® 1,5), facet (ommatidia fa 3,1), echinus (ommatidia ee 5,5), ruby (eye-color rp 7,5), cut (wing cs 20,0), tan (body-color t 27,5), vermilion (eye-color v 33,0), miniature (wing m 36,5), garnet (eye-color g 44,4), forked (bristles f 56,5), Bar (eye-shape B 57,0). A number of lethals. The combination se €& crv g f is called X-pl and the com- bination Se by ee ry t f is called 6-pl. In the chromosome II: black (body-color bı). In the chromosome III: sepia (eye-color s.), spineless (bristles ss), kidney (eye-shape k), ebony and sooty (body-colors e and e*), pink (eye-color p), white-ocelli (ocelli wo), rough (om- matidia ro). In the chromosome IV: bent (wing by), eyeless (eye-shape ).

I. INTRODUCTION.

Since BRIDGES wrote his often cited paper (BRIDGES 1916) on non- disjunction we have got not only an exact proof of the chromosome- theory of heredity but also a very clear idea about the mechanism which produces exceptions to the regular criss-cross inheritance of sex- linked genes. Thus, if we have a Drosophila female, which is homo- zygous with respect to a recessive sex-linked factor, and if among her offspring there occur matroclinous daughters and patroclinous sons this means that there has been either primary or secondary non-dis- junction. In primary non-disjunction the two X-chromosomes both remain in the egg or both go out to the polar body. When an egg containing two X:s is fertilized by a Y-chromosome-bearing sperm we get a matroclinous daughter and when a non-X-containing egg is ferti- lized by an X-carrying sperm the result is a patroclinous son. The matroclinous daughters have thus the constitution XXY and during

Hereditas IV. 6

82 GERT BONNIER

their maturation all possible combinations of the sex-chromosomes occur with the consequence that also these females will produce ex- ceptional daughters and sons. This is the secondary non-disjunction, and it follows that the exceptions arise from ovocytes with hetero- synapsis (synapsis between X and Y) since it is possible only after heterosynapsis to obtain two-X or non-X-containing eggs. After such a heterosynapsis there are furthermore two different possibilities: the free X may go with the synapsed X or it may go with the Y, and it is from the first of these two cases that the exceptions result. Now, under the condition that it is purely a matter of chance which of these two possibilities it is that occurs BRIDGES derives the formula giving the relation between the percentage of heterosynapsis (x) and the percen- tage of exceptions (y): y= N (BRipGES 1916 p. 17). And if there is a random distribution of the sex-chromosomes during synapsis, which means that there are twice as many possibilities for XY-synapsis as for XX-synapsis or that x is 66 %, this gives the value y — 20 %. But as a matter of fact Brinces found as a rule not 20 % of exceptions but only 43 % (corresponding to x —16,5 %).

One may therefore ask the reason why the XX-synapses are so much commoner than the XY-synapses. This, of course, is a question of the cell-physiology, but if we could find different lines of non- disjunction giving different percentages of exceptions we could at least analyze the genetical basis of such a difference. BRIDGESs himself found a few cultures with exceptionally high percentages of exceptions and he suggested that it was due to a mutation in the Y-chromosome. But as his data are very few, they seem not to be conclusive. In a footnote (p. 142) he states, however, that he has made extensive tests, which prove this view and which show that the mean percentage of excep- tions in this high non-disjunctional line is about 20.

Now I possess a stock of non-disjunctional flies always giving a high percentage of exceptions, viz. the so-called eosin line of high non- disjunction, i. e. a line where the XXY-females carry eosin in both the X:s and forked in one of them and where these females in every generation are mated to Bar males. This culture was sent to me by Dr. Monr in Christiania who brought it with him from Dr. BRIDGES in New York, but I do not know anything about its origin.

In order to examine if the high percentage of exceptions also in this stock was due to something in the Y-chromosome I crossed at a venture in masscultures exceptional females to various males. Thus

STUDIES ON HIGH AND LOW NON- DISJUNCTION 83

for instance I crossed exceptional females from the high non-disjunc- tional stock to wild type males. From this again exceptional daugh- ters were crossed to their exceptional brothers, and here we had to expect.a low percentage if namely this percentage was dependent on the Y. But in a total of 397 flies I found 174 % of exceptions. In two further generations exceptional sisters were crossed to exceptional brothers. In the first of them we had to expect a high percentage and in the second one a low percentage. The figures were however in the first generation 23,1 % of exceptions in a total of 420, in the second generation 25,2 % in a total of 313. Hence it was obvious that it probably could not be the Y-chromosome which was responsible for the high percentage of exceptions in the eosin line of high non-disjunction and it therefore seemed to me to be worth while to study more thoroughly the genetical basis of this high percentage.

Even from the beginning it must be noted that a rather great difficulty is involved in such an examination because of the fact that there always is a very large range of variation of the exception-percen- tage and that there surely exist a great number of external and internal but not hereditary causes which have an influence on this percentage. Thus although we may use the statistical methods for testing whether two different percentages belong to the same category or not, it is impossible to rely with absolute certainty upon these methods. But on the other hand as we have no other means of interpreting the signi- ficance of the figures from our tables I think that the statistical methods are indispensable.

I have made use of only one statistical quantity, viz. the mean error. Thus if for instance in one series of experiments there occur n flies with p percent of exceptions and in another m flies with q percent p (100—p)

of exceptions then the mean error for the first series is + =

x VRR DET eS and for the second +] a Next in order to conclude that the

two values p and q belong to different categories the comparison is made so that the difference between p and q must be more than 3 times ROME) ie (De), In doubtful cases we may of course also be led by the genetic constitution of the culture just tested. To every percent of exceptions that is calculated I have added +- the mean error.

Since now in nearly all my cultures sex-linked lethals have been present it is not correct to calculate the number of exceptions as percents of the number of hatched flies but it has been necessary to

Se - < GERT BONNIER

use another male number. If there has been only one lethal present the number of males is multiplied by 2, in most of the cultures, however, two lethals (4 and I,) at the distance of 8,9 units have been present and in these cases the number of males is multiplied by 2,2. (For the derivation of the number 2,2 see BONNIER 1922). In other cul- tures, finally, there have been lethals in both the X-chromosomes (cf. BoNNIER 1923) and in these cases there has been chosen as male number 95 % of the number of females since the proportion in Drosophila between males and females according to WARREN (1918) ordinarily is 95 : 100. In all doubtful cases I likewise have taken 95 % of the females as the male-number.

In order to avoid errors due to the influence of the environment the rule has been to count only those cultures in which at least 40 females have hatched. But as a number of cultures has been made up under rather unfavorable culture-conditions it has been necessary in a few instances in order to have any result at all to consider also cultures with a lower output. Finally concerning the tables I have by the side of the number of regular males tabulated the theoretical num- ber used for the calculation of the percentages and in order to make it possible for the reader to judge the theoretical value of the experi- ments I have stated for every culture the phenotype of the parents and from which culture they are descendents.

I am much indebted to Dr. M. E. CoLLETT, who has been kind enough to correct the English text and to Dr. G. SÖDERBERG for her kind- ness in drawing the figures.

Il. THE EXPERIMENTS.

Let us now begin by enumerating the different a priori causes which are not due to the environment but which may influence the percentage of exceptions.

1. There may be different kinds of Y-chromosomes (as mentioned by BRIDGES). |

2.. There may be a gene or genes in the autosomes.

3. There may be a gene or genes in the X-chromosome.

4. There may be genes both in the autosomes and in the X.

5. There may be a cytoplasmic »factor» inherited only from the females.

6. There may be still other causes. From the trial mentioned in the introduction it was infered that

STUDIES ON HIGH AND LOW NON-DISJUNCTION 85

the Y-chromosome had nothing to do with the percentage of exceptions and also that the autosomes were not responsible for this percentage since by these crosses the high-percentage producing females should at least in some instances have been heterozygous for the autosomes of the high non-disjunctional stock. But in order to have a more exact answer to this point the following experiments were carried out. A number of pair-cultures were raised where the flies had the consti- tution of the high non-disjunctional stock (Table 1). (It must be remembered that whereas the crosses in this stock from the beginning we f : ap Se

ae X B there had arisen before the beginning of the experiments here published two lethals [Iı and !;] in the forked-bearing

chromosome).

were of the type

TABLE~1. Offspring of eosin exceptional daughters from high non-disjunctional cultures when mated by Bar exceptional sons from high non-disjunc- tional cultures.

| wa KUREN ’ '» 5 | Mother from Father from | = & SE Bu 8 5 = > © [5% Bate ele SS obs diese 28 t to} Auml ms ı 58216510324 SZ | culture | table | culture |tabe # 3 2:3 |e" (3 819 ° 755 Sos | oO Si RS Se | 587 stock u stock - 111 11 47:| 103 18 | 243 588 » — » Er #1] 84 30 40 88 16 218 | 589 » — » — 79 23.17.30 66 10 178 | 591 589 ; 1 589 1 ep 1Ob* 15:24 37 81 27 233 614 , 588 1 588 1 53 14 17..|- 37 12 116 689 614 1 614 1 67 44 | 38 | 84 38 233 | | 690 614 1 stock rl APE SUIS A0 36 161 | Total 542 | 184 | 227 | 499 | 157 | 1382 |

Percentage of exceptions 24,67 + 1,16.

As table 1 shows the result was a total of 1382 flies with 24,67 + 1 16 percent of exceptions. Next (table 2) exceptional females from the high non-disjunctional stock or from table 1 were crossed to males from other sources giving a total of 1995 and an exception-percentage of 21,0 + 0,94 In three different cultures crosses of the same kind were made but with the difference that the males carried in addition to other genes the gene eosin and thus making it impossible to distinguish regular and exceptional daughters. However, among a total of 132 males there were 17,42 -+ 3,3 percent of exceptions. (Table 3).

86 GERT BONNIER

TABLE 2. - Offspring of eosin exceptional daughters from high non-disjunction cultures when crossed to males from other sources.

t

|

= a a |. | © & from from e £ E 4 8 85 E 22 Pea cect aie Ealkers os a | Bl es "|2 31338 m. CS ER £a o | © © | © © Ss Gi nRojos m 3 = a || phenotype 3 a|23/38 = = 3/27 ERTT ce ge 3 |® 3 AH es |o £| 2 5° © © Me Le Ha 440 |stock— X—pl stock — | 34 10 16 39 3 82. 593 | 588 | 1! sce ef 543 |10) 131 50 38 84 28 293 596 | 589 “19S 2809 fF 544 |10| 96 16 31 68 21 201 597 | 589 | 1| sec ct 0 | 544 |10| 43 8 28 62 15 128 600 | 587 | 112 se ss k es stock — | 65 9 | "25 55 11 140 601" 587.1 Be? wer Sy ||; 089. 17 26, |. 39/1 86:1: a8 ae 602 | 588 | 1! Sc ec Ct 544 |10| 39 23 27 59 11 132 603 | 588 | 1 2 U Pn stock — | 70 14 41 90 13 187 604 | 588 | 1| 2bıp be » |—|, 60 18 13 29 21 128 605 | 588 | 1| 2 eyeless » |—1 75 30 28 62 25 192 606 | 588 | 1\5c ec ce v g | 544 |10| 27 19 16 39 1 82 631 | 589 | 1| X-pl |stock| —| 42 TA Det ee eds + th RERO 84 638 | 588 | 1 Se Ce Ct 576 ‚10| 36 22 29 64 6 128 | Total | 807 | 252 | 346 | 761 | 175 | 1995 |

Percentage of exceptions 21,40 + 0,92.

TABLE 3. Offspring of eosin exceptional daughters from table 1 when mated by males which among others carried the gene eosin.

| an n — | o à Mother from Father from £ B 5 £ E 3 A N = = + 2 MON ele = rf 2 5 Fathers 2 R = = 5 3 5 = = BEN N Be N oe 3 s ts ales 5 S d |Oo|g | D | D amy - | 594 |’ 588 1 |weeevgf| 543 10 | 65-221. 48.1208 | 611 589 scwevgf 576 10 42 18 40 8 | 636 | 588 1 seweevgf| 575 10° [47 [20 as | Total 154 60 132 23 Percentage of exceptions 17,42 + 3,30. \

Finally exceptional daughters from tables 2 and 3 were crossed to still other kinds of males and this was carried on for two generations. As table 4 shows the. output was 1073 flies with the percentage of ex- ceptions 21,44 + 1,25.

STUDIES ON HIGH AND LOW NON-DISJUNCTION 87

TABLE 4. Further generations of female-exceptions from high non-disjunction cultures when mated by various males.

669 | 604 | 2] y |stocx) — | 68 | 19 | 33 | 73 | 23 | 18 | Bali |" 70 +12 | 40 |. 88 | 17°) 196 | Gyo" |) 036 ln |<.) 55 | 20 | 23. | 51 | 24 | 150 | (700! | 669 |. 4 | mg?} » | — | 72 | :25 | 34 | 75 | 26 | 198 Bao | ofa) ee Ff 880) BO] 7260) 57 9 157 | Bigs) beg) fen | 76 | 720.286 | ,68 |. 27 |-190 ! Total 452 | 104 | 187 | 411 | 126 | 1073 |

Percentage of exceptions 21,44 + 1,25. Common percentage of exceptions from tables 1—4 22,28 + 0,62.

As is seen immediately the percentage of exceptions from the tables 1—4 all have the same order of magnitude and from this I concluded that neither the Y nor the autosomes may influence the percentage of exceptions. I have therefore in the following experiments not paid much attention to the constitution of the males to which I have crossed the exceptional females. It would however have been better in order to test the influence of the X only always to cross these females to males from unrelated stock, since we than could have been quite sure never to get exceptional females homozygous with respect to the autosomes of the high non-disjunctional stock. There is namely the possibility, that although the X:s from the high non-disjunctional stock (which in the following may be denoted by X) alone may be responsible for the high percentage of exceptions, when these X:s. are not present the females which are homozygous with respect to the high non-disjunctional autosomes also may produce a percentage of excep- tions higher than the ordinary as a consequence of autosomal genes (in the same sense as’ for instance there are autosomal genes which pro- duce the same eyecolor as do sex-linked genes). Some of the results may therefore be looked upon as merely alternative.

Now when taking regular daughters from high non-disjunctional cultures and crossing them to various males the XXY-females always produce a low percentage of exceptions (table 5) which makes it clear that point 5 viz. the assumption of a cytoplasmic »factor» only inheri-

88 GERT BONNIER

ted by the females can not hold good. From this it also follows that if there are genes which are responsible for the high percentages these genes must be strictly recessive.

TABLE 5. Offspring of wild type daughters from culture 440, table 2, when mated by 6-pl males from stock.

Culture Total | Regular Calculated | Exceptional

Number daughters sons regular sons sons 442 110 44 88 0

443 92 58 58 0

450 102 87 87 0

| Total 304 189 233 0 | 444 75 67 67 1 | 445 156 55 121 2 446 133 37 81 4 Sure 135 45 99 2 Total 499 204 368 9

Percentage of exceptions 2,45 + 0,80.

The first inference that is to be made with absolute certainty is thus that the X:s are themselves capable of producing the high percen- tage of exceptions. But what is it in the X:s which produces this high percentage?

In order to have an answer to this question I have used a method consisting in the separation of the X:s and then joining various pieces ~ of them with other X:s and in each case I have calculated the percen- tage of exceptions. Thus I took 7 regular wild type females from 440 (table 2) and crossed them to scute broad echinus ruby tan forked males (i. e. 6-pl males) (table 5). Because of the fact that 4 of these 7 females produced exceptional sons they showed themselves to be XXY-females. As the wild-type mothers of table 5 had the constitution

X Se Ce CeDv gf herited the whole X-chromosome with the exception of the part to the left of echinus and likewise the scute forked daughters must have in- herited the X-chromosome with the exception of this same left part and a part of the right hand end of the chromosome. A number of such females were crossed to males of various kinds also from

it is obvious that their scute daughters should have had in-

STUDIES ON HIGH AND LOW NON-DISJUNCTION 89

table 5, but in order to avoid the production of XXYY females the males were always taken from those cultures of table 5 in which no exceptions occurred. Unfortunately only three of these females showed themselves to be of the XXY type (table 6). As expected there was the low percentage of exceptions in tables 5 and 6, viz. 2,45 Æ 0,80 and 2,59 + 0,69. | | 3 8; w® I, 1,

The mother of cult. 462 (tab. 6) had the constitut. ghee ER and she was crossed to a scute echinus male from culture 450 (table 5). A number of her scute daughters were crossed to wild type males from stock. Of these daughters those which were not exceptions them- selves (table 7) had in both their X:s inherited a part of the original X:s. In one of the X:s they thus carried the whole part of an X which lies to the right of some point between echinus and cut in which in the meanwhile a new lethal had arisen (I; see Bonnier 1923). The other X was of the constitution s. w® I; I, f or perhaps in some instan- ces Se w* |; l,, i. e. of the original X there remained a piece from a point between scute and eosin to a point to the right of tan. Thus finally the section that was common to the two X:s and which originated from the X:s had its endpoints somewhere between echinus and cut and somewhere between tan and forked. Such crosses were continued for some generations where the exceptional females were always picked out. From table 7 we find that in a total of 3588 there was 9,28 + 0,49 percent of exceptions.

The scute forked mother of culture 463 (table 6) had one X of the constitution sc 4 I, f and a part of this X reaching from a point

TABLE 6.

Offspring of regular daughters from table 5, when mated by males from the same table.

|

: ral

. © > 2 Pe Ae oe ee

= = — + = S | | S 8 N

Pane A ER rel = à 5 ET TER OR

| [3] o | | EE | 462 | Se 446 5 | Sc €c 450 5) Boh) On 1.121 1 463 | sc f£ 445 5 Se & 443 5 82 | 7 81 3 - 1 - - _ | © 467 Se 451 5 | Se we} 450 5 74 | 68 3

| Total 133.-| 29-1: 7

Percentage of exceptions 2,59 + 0,96.

90 GERT BONNIER

TABLE 7. Offspring of scute non-disjunctional daughters from 462 table 6 and their exceptional female descendents when mated by wild type males.

05 here Father from Ye 4 : 2 i 3 = | E ‘oy se 5 À > = 2132153213 „|3 3133€ a5 5 |a| 2 | a |PR sels is) ses aly TE Sieg S|" ler |S Ble ss 470 462 6 stock -- 56 7 1 53 10 126 469 | 462 6 » = 90 1 0 86 1 | 478 472 | 462 6 » A 12/1457 1 68 yee 473 | 462 6 » eS 85 | 0 0 81 2 | 168 484 462 6 » an 45| 6 0 43 4 98 486 | 462 6 » aS = à EN. 1 37 4 88 515 | 470 7 470 7 97 | 17 3 92 |: 11 1721 517 | 472 7 472 71 176.15 -30°| 14 Ci ABT 738.00 ae 518 | 472 7 472 7 | 100 7 7 95.|.. FY 519 470 7 470 7 75.46 1,208 71 6 | 168 520 517 7 517 15109 er tS 2 1,4104 70) 9233 521 517 7 517 207410 MS 1.1.3108) 7541000 522 |: 517 7 517 7 31°94 . 0 69 | 10. 161 527 | 517 7 517 211-109 1.078 1 | 104! 10 | 231 524 | 517 7 517 7 68.1 8,0 65 |: 4 | 16 525 | 517 7 517 TEN AAN. 26 3.017 5 | 292 548 | 517 7 517 Fo fig AV] SOF 408 8 ee 572 | 517 7 517 7 35.1.7 1 33 ls 78: | 573 | 517 7 517 7 SEE 1 67 9 | 158 Total 1669 | 180 | 39 | 1586 | 153 | 3588

Percentage of exceptions 9,28 + 0,49.

between eosin and echinus to a point between garnet and forked was inherited from the X. She was likewise crossed to a scute echinus male from culture 443 (table 5). Some of her regular scute daughters were crossed to wild type males from stock and from these cultures excep- tional females were again crossed to wild males and this was con- tinued for a few generations. As table 8 shows I got here 6,93 + 0,75 percent of exceptions in a total of 1140 zygotes. The part common to the two X:s which was inherited from the X:s extended from a point between echinus and cut to a point between tan and forked.

The mother of culture 467 (table 6) carried an X of the consti- tution se w® I; I. f in which a part from a point between scute and eosin to a point between tan and forked originated from X and she was crossed to a scute eosin male from 450 (table 5). Some of her regular

STUDIES ON HIGH AND LOW NON-DISJUNCTION 91

scute eosin daughters were crossed to wild males from stock and I proceeded as in the foregoing cases. As it may be seen from table 9, there occurred in this way 2159 zygotes with a percentage of excep- tions of 12,83 +- 0,72 %. And here the part common to the two X:s and inherited from the original high non-disjunctional X:s was the whole chromosome with the exception of a piece to the left of a point between scute and eosin plus a piece to the right of a point between tan and forked.

TABLE 8. Offspring of scute non-disjunctional daughters from 463 table 6 and their exceptional female descendents when mated by various males.

|

| ES Father from

2 5 Mother en = z ee. : 3 : > z E = z ce RON ee) e."| a Ae S| ecg ha EAP DEN an} 5 Spe ort Es 2 |) aml Sollee] a6 jos 3,3 X a SO = = d m2 10400 | va A922] OZ| = Ss [mA | = gs rs |ı 25 =& St|/2 | 85 D 2 D T 4] T oO © | 3} | o 474 | 463 | 6 | + |stock| — 75 0 7 PA RU ae D | 140 | 475 |.463 | 6 | + » u: 38 1 9 | 20 ER, 492 | 463 | 6 B » = 22 9 18 | 40 3 | 74] 493 | 463 | 6 Bo" # == 19 5 "PME 6 | 45! 503 | 463 | 6 | B » = 21 2 fo RE N ial PS de 35 | 5141475.) 877-7) 475 8 | 122 7 52 | 114 4 | 247 546 | 514 | 8 | + | 515 7. 107 6 44 | 97 | 10 | 220 MA ea N Se 515 7 99 9 5111485), 29.727242") 598 | 547 | 8 |. + | 547 8 48 3 ES | 76 | Total 5 551 | 42 | 232 | 510 | 37 | 11401

Percentage of exceptions 6,93 + 0,75.

I think thus that the inference may be made that the lowering of the percentage of exceptions in these cases is due to the absence of some parts of the X-chromosome. But as a matter of fact this lowering in all three cases is not great enough to reach the limits of error of the ordinary low percentage, but reaches only a percentage between this low percentage and the high percentage typical of the eosin line of high non-disjunction. On the other hand if we compare the percentage of exceptions from tables 7 and 8 their difference is 2,35 and this dif- ference divided by the mean error of the difference is 2,61. In the same way the difference between the values from tables 7 and 9 is 3,55 and the ratio of the difference and the mean error of the difference is 4,8. Finally the corresponding values for the comparison of the figures from tables 8 and 9 are 5,90 and 5,67. It is therefore not possible

92 GERT BONNIER

to conclude from these figures whether the percentages from the tables 7, 8 and 9 belong to different categories or not. But at least in the case of the tables 8 and 9 the difference between the percentages is so

TABLE 9. Offspring of scute eosin non-disjunctional daughters from 467 table 6 and their exceptional female descendents when mated to various males.

5 Mother 2 Father | a, Se ol | = a = S ‘up eB ce RW: 2 | BR Rw om HS 358 258952 52|2|23 223 | À |3e:|2: 22:52 “ge

3 Ss | vad E Ss rS rs Gs] T org 947 476 | 467 | 6 | + |stock|—| 4 PEN SR RE 4| 64 479 | 467 | 6 ae po MAL A 10 NN EN SET ANS

497 | 467 | 6 | B pi EEE ER Re 510 | 497 9 | X—pl er 96,055 | a 526 | 476 | 9 4 476. | 91 18713) 13-1. I. 19142 Ca EE 527 | 479 |9 ar 479 19 St. |. 187. Sok 53.) Az Armen 528 | 527 | 9 LE 527 | 9| 49 3. NE) Not | 48 2, 99 531 | 527 | 9 zi 527 | 9| 4 712: 4384-99 6| 83 532 | 527 | 9 te 527 | 9| 34 een NS | DS 3| 76 535 | 510 | 9 | X—pl | 510 |9| 97 Bi 890 86 1 | 190 536 | 510 |9 | X—pl | 510 | 9| 43 ÉCRAN Ale 3) ae 537 | 510 | 9 B |stock|—| 84 #-201782 78 1| 159 574 | 510-|9| X—pl | 510 | 9| 39 1.192231 00319251 a Sie 595 | 531 | 9 | sc ec ce | 543 |10| 651 16| — | 71 59 4 | 144 629 | 537 | 9 | X—pl |stock|—| 63 RS] None 1e 3.0112 640 | 531 |9 Se 543 RON OF 8 AE | ins 7 ung 639 | 531 | 9 |scwevugf| 544 |10| — | — | 48 | 15] 33 3:0 643 | 639 |9 y stock | =} 105 | 20 | — | 44°| 97 |” 11/0983 Total 1011 | 155 | — | 396 | 871 | 122 | 2159

Percentage of exceptions 12,83 + 0,72

great when compared with the mean error as to make it very possible that it is not due solely to errors in sampling.

It was, however, necessary to make an extensive number of further crosses in order to have more available data on the problem.

The same principles for testing the problem were used at this time, but it seemed to be more convenient to arrange the experiments in such a way that the non-disjunctional females which were to be examined had inherited one whole X and that there only in the other sex-chromosome were present greater parts of other X:s. For one line of cultures, however, (table 16) one X-chromosome was used in which

STUDIES ON HIGH AND LOW NON-DISJUNCTION 93 only a piece from a point between scute and echinus up to a point between tan and forked originated from an X.

Thus from culture 510 (table 9) there were taken 6 regular scute females and crossed to Bar males from stock (table 10). Of these sex females four were of the ordinary XX type and from their offspring there were taken sons of different constitution and crossed to high-non- disjunctional females (from table 2) and to a scute eosin female from culture 531 (table 9).

TABLE 10. Offspring of regular scute females from 510 table 9 when mated to Bar males from stock.

Culture Regular Exceptional Regular | Exceptional Number daughters daughters sons sons | | 543 127 0 84 | 0 | 544 84 0 Wi) 0 | 575 125 | 0 54 0 | 576 143 0 139 | 0 Total 479 0 =. 350 0 | 540 105 | RE RSR gr) 542 123 | 1 36 | 2 | Total 228 3 124 | 6

In this way it was possible to obtain a number of non-disjunc- tional lines, where other parts of the X were common to the sex-chro- mosomes of the females.

A scute echinus cut male from 576 (table 10) was crossed to an eosin female from 588 (table 1). This cross constituted culture 638 (table 2) and from this culture again a wild type daughter was mated by an eosin vermilion forked* Bar male from stock (culture 661, table 11). In this and the following cultures from table 11 the pieces of the X which is common to both the X:s of the non-disjunctional fe- males extends thus from a point between cut and vermilion to a point to the right of forked. The percentage here was 15,58 + 1,01.

Another scute echinus cut male from 544 (table 10) was crossed to an eosin female from 588 (table 1). From this cross (602, table 2) a wild type female was taken (659, table 12) being the first of the two cultures in table 12. Here too the part of X common to both X:s has its limits between cut and vermilion and to the right of forked. The percentage was 10,64 + 1,4 in a total of 517.

94 * GERT BONNIER

TABLE 11. Offspring of a wild type non-disjunctional daughter from 638 table 2 and her exceptional female descendents when mated to eosin vermilion forked* Bar males.

| | |

2 & Mother from | Father from - £ | = £ es E S a E 2a 1 = Z FT ee 7 = = = = | 3 = = = A a eS} a a Pelee) eS =; Nun E = || el 3S | o > = | 661 638 2 stock — 83 21 33 79 24 207 702 661 11 661 11 75 22 20 il 12 180 | 703 661 11 661 11 168 21 53 160 | 21 -|-370 | 705 661 (Cri 661 11 81 | 13 13 7145418 189 | 706 | 661 12,1 661 11 146 21 41 139 | 26 132 | Total | 553 | 98 | 160. | 525 | 108 | 1277

Percentage of exceptions 15,58 + 1,01.

TAREE:12; Offspring of a wild type non-disjunctional daughter from 602 table 2 and of one of her exceptional daughters, when crossed to eosin ver- milion .forked* Bar males.

\

— a et

= | ~ = Per] ry) T OD © es] >

=) > Eee Sate 659 602 2 stock — 65 5 |: 40 80 8 158 707 659 12 659 12 165 21 76. 45152 21 359 Total 230 26 116 | 232 29 517

Percentage of exceptions 10,64 + 1,40. ; Common percentage of exceptions from tables 11 and 12 14,16 + 0,82.

Next a non-disjunctional eosin female from 589 (table 1) was mated to a scute echinus cut vermilion male from 544 (table 10) con- stituting culture 597 (table 2), and from this culture wild type daugh- ters were crossed to yellow and Bar males (table 13). In this line the part of the X common to the sex-chromosomes has its left limit between vermilion and garnet and its right limit somewhere to the right of forked. The percentage was 13,8 - 1,cs in a total of 414.

The mother of culture 596 (table 2) was an exceptional daughter ‘from 589 (table 2) and she was mated to a scute garnet forked male

STUDIES ON HIGH AND LOW NON-DISJUNCTION

| © | Or

TABLE 13. Offspring of non-disjunctional wild type females from 597 table 2 and of their exceptional female descendents when mated to various males.

| Mother > |, Father A Wes Le 3 2/3 Se Es from £ >| from | s3!53|-3|s 12315. |=-#3 her o | = © 2 Li Soi} + o =. = = — = +'a S25 oS) 5 l2lea| 5 jejer RPI S| F2\ 23/88 838 | > x | = | ex | | | | | « | 644 | 597 | 2) y |stock|—| — | — | %| 46 | 92 8 | 100 | 645 | 597 | 2| y | » |=); — | — |126| 39 | 86 | 23 | 109 646 | 597 | 2| y BEN ORS BG. OR À 6 | 118 | 687 | 597 | 2| B RE be Bet ee 6: Re a 4 23 | 720 | 687 |13| B hee oo ee Sn Pe DOA 6 64 | | Total 37. | 11 = | 156 | 42 | 48.414

Percentage of exceptions 13,28 + 1,68.

TABLE 14. Offspring of a forked non-disjunctional daughter from 596 table 2 and of her exceptional female descendents when mated to various males.

| > = | Mother ay, ee: | Father from . £ E ARE 3 5 = | 5 = | 32 | a2 |— 1a21852152.|52122 88€ Sel 21. [281 2 | 2 | 5% 881853 3:25 2358 Sz £2084) 2 a ese Ben 13/8 ° Fas

Eee 1. Pee he DE

655 | 596 | 2 | y Istock| — | 119| 17 | 43 | 103] 12 | 251 a rae = AT jee age ACT | 16 | 262 | 694.) 667:|:14. | w | » |.— | 169.::15 | 3 | 161 | 17 | 362 | | 695 | 667 | 14 | w | » | — | 143) 5 HS 1361 7:28 | ‘307 12696 | 667 | 14 | w | » | — | 1271 22 | 3 | 121] 18 | 288 | 698 | 667 | 14 | y | 667 | 14 | 110 | 20 |, 1 | 105 | 11 | 246 | 699 | 667 | 14 | y | 667 | 14 151 1.032 One TAS |S AS Ah Sao 40-655 | 14 | y |655 | 14 |. 102} 6 NA 97} 10 | 215

| 715.) 655 | 14 | y | 655 | 14 86 |- 4 | 24 82 2. 1:18 716 | 655 14 | y | 655 | 14 62 | 5 Be AG > 59 | 4-1» 130

| 721 | 667 | 14 | y | 667 | 14 | 83 | 9 1 | 79| 13.| 184 Ka | 667 | 14 | y | 667 | 14 | 741 7 | 1 | 70! 4 | 155 | Total 1343 | 140 | 139 | 1276 | 148 | 2907

Percentage of exceptions 9,91 + 0,56 A

from 544 (table 10). A number of her forked daughters were crossed to yellow males and this procedure was repeated for some genera- tions (table 14). Here the piece common to the X:s and inherited

96 GERT BONNIER

from the X extended from a point between eosin and echinus to a point between vermilion and garnet. The percentage of exceptions was 9.91 + 0,56 in a total of 2907.

The ancestry of culture 674 (table 15) is the following: An eosin daughter from 588 (table 1) was crossed to a scute eosin cut vermilion garnet forked male from 575 (table 10) in the culture-bottle 636 (table 3) and one of her eosin daughters was the mother of 674 (table 15). She herself was mated to a yellow male and the ordinary pro- cedure was followed for some generations. The part here common

TABLE 15. Offspring of a regular eosin non-disjunctional daughter from 636 table 3 and of her exceptional female descendents when mated to various males.

; |Mother from|., à |Father from | „ 2 E AIS = E = Z x 2 à ae as|38|2,.|28|5 1282 ET RAA Fun me ee AS Pc |r el et CCE er OS IE NES EE ESS ee pe os EE = ©) ua am ano || 8 651955 Bu N iene bet Sho | ae ee RE ee ~ = = | = a pai SB A vi rsd 3 2 = + T rs > oO 2 rs) D © 674 | 636 3 y stock} — 114 18 58 116 18 266 711 674 15 y 674 15 71 1 39 78 5 155 712 | 674 6) y 674 15 91 6 68 68 3 168 737 | 674 > y 674 | 45 61 i 49 49 7 124 138‘ 711 15 y 711 15 106 8 59 118 2 239 746 | 712 15 + |stock|. — 110 a - 84 84 1077220 Total 1155317438" 4" 8870/2618" | 50° 08

Percentage of exceptions 8,02 4- 0,80.

to the X:s and originating from X has its left limit between scute and eosin and its_right one between echinus and cut. The output was 8,02 + 0,80 percent of exceptions in a total of 1159.

Finally a scute eosin female from 531 (table 9) was mated to a scute eosin vermilion garnet forked male from 544 (table 10) consti- tuting culture 639 (table 9). A scute eosin forked daughter from this culture was then mated to yellow males and the scheme was followed of taking exceptional daughters and crossing them to various males for some generations (table 16). The percentage here is 9,51 + 0,90 in a total of 1062. The part of the X which is common to the sex-chromo- somes has one limit between scute and eosin and the other between cut and vermilion.

Before I finish the enumeration of the different crosses of the ex- periment it must be remembered that in the crosses of tables 5, 6 and

STUDIES ON HIGH AND LOW NON-DISJUNCTION 97

TABLE 16. Offspring of a scute eosin forked regular non-disjunctional daughter from 639 table 9 and of her exceptional female descendents when mated to various males.

_ | Mother © Father of Ne ete Peet eet baat Ut AC as BS from |s8|883 158, 33|8 alge el NT <= gi fe! + Æ [= ie = = | + ES = &!

AURA = 3 |S Se OS |A on?

— a oO a 671 | 639 | 9 y stock) — | 108 BETT SA 7700 13:68 | "106 708 | 671 |16 fa » |~ |) 58 6 31 68 re he Sy: 724 | 671 |16 B » | 95 9 | 41 | 90 5 | 199 735 | 671 |16 y 643 | 9| 56 8:1 981 168 8 | 136 742 | 735 |16 y | 735 |16| 99 | 14 | 30 | 66 | 14 | 193 749 | 708 |16 fa stock — | 90 | 11 40 | 88 | 12 | 201

(the same

as the one

used in

708)

Total 506 | 51 | 207 | 455 | 50 | 1062

Percentage of exeptions 9,51 + 0,90.

10 we had a typical low percentage of exceptions and this ensures that the something in the chromosomes which makes this percentage higher than usual must be present in both the homologous chromosomes (or absent from. both the chromosomes if it is the absence of something which produces the high percentage). And as a consequence, if there is a gene or a set of genes which produce the high percentage, these genes have no effect in flies heterozygous for all of them.

III. DISCUSSION AND CONCLUSIONS.

From the data reported in the preceding chapter there are not many conclusions which can be drawn with absolute certainty. But in maintaining the denotation X for the X-chromosomes originating from the eosin line of high non-disjunction, the following points have been proved by the experiments:

_ 1. Non-disjunctional females, which are homozygous for the two X:s give always the. high percentage of exceptions no matter from where the Y-chromosome and the autosomes originate.

2. Non-disjunctional females which are heterozygous with respect Hereditas IV. 7

98 GERT BONNIER

to all the chromosomes from the eosin line of high non-disjunction produce a low percentage of exceptions.

3. The ovarian cytoplasm of the exceptional females from the high non-disjunctional cultures can not be responsible for the high percen- tage for if it were, their regular non-disjunctional daughters should always produce the high percentage of exceptions. But from tables 5 and 10 it is clear that this is not so.

4. In fragmenting the original X:s and making up non-disjunc- tional cultures, where the exceptional females are homozygous with respect to different parts of these X:s it has been possible to produce a number of different percentages of exceptions all of which lie between the ordinary low percent and the high percent from the eosin line of non-disjunction.

Concerning the last point one might suggest that it is some in- fluence from the autosomes or the Y-chromosome which makes the percentage higher than the ordinary low percentage. But as a matter of fact there are a great number of instances recorded in the tables of the foregoing chapter where the exceptional females have been at the most heterozygous with respect to the autosomes from the high non- disjunctional line and having another Y-chromosome. Thus it seems to me that one may infer that neither the Y-chromosome nor the auto- somes of the eosin line has any influence upon the exception percen- tage. But as I mentioned in the introduction it seemed to me to be clear from the first crosses made that the whole force which produce the high percentage originates from the X and that I therefore did not pay sufficiently great attention to the source from which the autosomes and the Y-chromosomes of the tested females originated. Thus finally I concede that I have no complete and absolutely conclusive proof that the autosomes and the Y-chromosome are without influence upon the percentage of exceptions in the eosin line but the data from my tables makes it at least highly probable that it is so.

Of the different possibilities enumerated at p. 84 only two remain which may be used to explain the high percentage, viz. the possibility of a gene or genes in the X (which thus must be recessive) or the possibility of something else in the X:

If it was a recessive gene in the X which was responsible for a percentage higher than the ordinary one than in all experiments where we have found such a higher percentage we had to find a common piece of the X with respect to which the exceptional females were homozygous. But as a matter of fact there are instances in which

STUDIES ON HIGH AND LOW: NON-DISJUNCTION 99

no such common piece exists in which however we have a percentage which is much higher than the ordinary low percentage even if we pay regard to the error of sampling. Thus in the cultures recorded in table 11 the exceptional females are homozygous for a piece of the X which lies to the right of cut but in table 15 they are homozygous for a fragment lying to the left of cut. From the first of these tables we find, however, the percentage 15,58 + 1,01 and from the second the percentage 8,02 + 0,80. Likewise in table 13 the exceptional females are homozygous with respect to a piece of X which has its left hand end to the right of vermilion and in table 16 the part of X has its right hand end to the left of vermilion but in the first of these tables the percentage of exceptions is 13,28 4- 1,68 and in the second one the per- centage is 9,51 + 0,90.

It seems thus that there probably can not be any genes in the X which are responsible for the high percentage of exceptions in the eosin line of high non-disjunction. Of course, however, since in the experiments I have not made use of any genes to the left of scute or to the right of forked it may have happened that in all the cases I - had merely got flies homozygous for pieces of X lying to the left of scute or to the right of forked. But this is something so improbable that I think we may neglect this possibility. But even if it were so, we - have not explained the great variability of the exception percentage arrived at in the experiments of the foregoing chapter. .

Indeed if we arrange the different percentages of exceptions from the cultures where the exceptional females have been homozygous for various parts of the X:s in order of their magnitude then we have a series beginning with 6,93 +- 0,75 (table 8) and ending with 15,58 + 1,01 (table 11). But how is this to be explained? There is really one ex- planation which fits the-figures fairly well, but I wish from the be- ginning to point out that this explanation must be looked upon only as an alternative one until data are available to a greater extent.

The explanation is as follows, there are no genes which are res- ponsible for the different percentages of exceptions, but it is the length of the part of the X per se with respect to which the exceptional fe- males are homozygous which regulates the percentage of exceptions, in such a way that when this part is long then the percentage is high and when this part is short then we have a low percentage of exceptions.

When I started the experiments I believed that there should be genes in the X responsible for the high percentages and by this process of fragmenting the X and then uniting the different parts I expected

100 GERT BONNIER

to find only the ordinary low percentage (4,3 % ) and the ordinary high percentage (about 22 %). As furthermore it seemed not to be of any special interest to have a precise location of these supposed genes I did not consider the fact that in some cultures I had a badly deter- mined endpoint in the piece of the X chosen (i. e. that lying between tan and forked). It is therefore in a number of cases only possible to say that the length of the pieces of the X with respect to which the excep- tional females are homozygous has a value lying between two widely differing limits. In other cases the difference between these limits is much smaller. Such are for instance the cases from tables 11—16. And from this we may see at once that there really exists some sort of cor- relation between the length of the X and the percentage of exceptions.

In order to analyze the results in more detail let us begin with the following considerations. In both the tables 11 and 12 the left limit of the X part lies between cut and vermilion and the right limit lies to the right of forked and probably coincides with the right hand end of the whole chromosome. The difference between the two percentages from these tables is not less than 4,91 %, but the mean error of this difference is on the other hand as large as 1,7 % and three times this error makes 5,1. We may therefore believe that the percentage from tables 11 and 12 belong to the same category and if we thus add the figures from 11 and 12 we have a total of 1794 with the percentage of exceptions 14,16 ++ 0,8 as is mentioned at the bottom of table 12.

If any mathematical relation exists between the percentage of ex- ceptions (which may be called y) and the length of the piece of x (which may be called z) with respect to which the exceptional females are homozygous, it is to be believed that this ‘relation is of a very complicated kind. But as is usual in mathemathics complicated rela- tionships may often as a first approximation be given in a simple form for instance as a linear equation. Let us therefore suppose as this first approximation of the relation between y and z that y=a-+t kz. Since we have found that flies not homozygous for any part of X give the low percentage it follows that when z=0 we shall have y — 4,3. Thus a= 4,3.

Of the other experiments there are two in which we have a rather good determination of the endpoints of the parts of X used, viz. the: experiments from tables 14 and 16. It is therefore convenient to use these experiments for the determination of k. In table 14 the endpoints of the part of X lie, the first between eosin and echinus and the second between vermilion and garnet. The minimum length of the part of

‘

STUDIES ON HIGH AND LOW NON-DISJUNCTION 101

X used is thus 33 — 5, units or 27,5 units and the maximum length is 44,4 — 1,5 or 42,9 units. For the case of simplicity we may approxi- mate the percentage from table 14 as 10,3 % (which of course is allowable since the mean error is 0,56 %). We have thus the following two equations for the determination of the limits of k:

103— 43 + 275k or k=.0,2 and

10,3 = 4:3 + 42.0 k or k=0,14.

From table 16 we likewise find that since the endpoints of X lie between scute and eosin and between cut and vermilion the mini- mum length is 18,5 units and the maximum is 33 units. If also here for the case of simplicity we approximate the percentage as 93 % (which is justifiable since the mean error is 0,9) we have the following equations for the determination of the limits of k

93434 185k or kK = 0.7 and

09 Aeaaok or, kK == 0:15;

In the first case the mean value for k is 0,18 and in the second case it is 0,2. The mean from both cases is thus k = 0,195 or in order to have a simpler value we may take k — 0,2 We have thus finally found the relation between the percentage of exceptions and the length of the part of the X with respect to which the exceptional females are homozygous to be of the form

WASTE 0e

Let us now see how this equation fits the figures from the different tables. That it fits the tables 14 and 16 is immediately clear since we have derived the value k — 0,2 from these tables.

In the tables 7, 8 and 9 we had the badly located right endpoint of the part of the X of which we know only that it lies between tan and forked. It is thus almost certain that our equation here must fit the figures. In tables 7 and 8 the left hand end of the part of the X lies between echinus and cut and the minimum and maximum length’s of the part of the X is thus in both these cases 7,5 and 51 units respec- tively. In table 7 the percentage is 9,3 giving with the aid of our equa- tion a length of 25 units for the piece of the X and in table 8 the per- centage is 6,9 giving a length of 13 units. In table 9 the left hand end of the part of the X used lies between scute and eosin and hence the minimum and maximum lengths of the X are here 26,0 and 565. As the percentage in table 9 is 12,3 we find the length for the part of the X used to be 42,5.

102 GERT BONNIER

In the experiments recorded in the tables 11, 12, 13 and 15 we have much more clearly defind endpoints of the part of the X. In table 15 we have the percentage 8,0 from which we find that the length of the part of the X is 18,5 units and that suits the experiment very well since one of the limits of the X lies between scute and eosin and the other between echinus and cut and hence the minimum and maximum length’s of the part of the X used are 4,0 and 20,0 units.

Concerning the experiments from tables 11, 12 and 13 the right end of the part of the X used lies to the right of forked and more probably it coincides with the right hand end of the whole chromo- some. From tables 11 and 12 (when taken together) we have the percentage 14,2 which gives us the length of the X as 49,5 units. In table 13 we have the percentage 13,3 from which the length 45 units of the X is found.

If we thus suppose that the right end of the part of the X used in these last mentioned tables coincides with the right endpoint of the whole chromosome and if we furthermore suppose that in tables 11 and 12 the left end of the part of the X lies just at the middle of the loci for cut and vermilion or at 26,5 and that likewise in the experiment of table 13 the left endpoint of the part of X used lies just at the midpoint between vermilion and garnet or at 38,7 then we find the following two values for the total length of the X-chromosome as counted from the locus of scute:

Total length of the X-chromosome calculated from the data of tables 11 and 12 : 76,0 units.

Total length of the X-chromosome calculated from the data of table 13 : 85,7 units.

Let us now finally consider the figures from the tables 1, 2, 3 and 4. There we have a percentage of 22,3 but as only table 1 shows a percentage higher than this value and all the three other tables a percentage lying below it, it seems to be more correct to use the per- centage from table 2, viz. 21,4 % (of the four tables 1—4 the table 2 has also the lowest mean error). But the experiments of these tables concerned high non-disjunctional females i. e. the exceptional females here were homozygous for the whole X. Thus also from these experi- ments it is possible to calculate the length of the whole X-chromosome. The equation for this calculation is 21,4 — 4,3 + 0,2 z or: The length of the X-chromosome as calculated from experiments with high non-dis- Junction : 85,5 units.

We have thus by means of the equation for the correlation

STUDIES ON HIGH AND LOW NON-DISJUNCTION 103

between the length of the used part of the X and the percentage of ex- ceptions calculated three different values for the whole length of the X-chromosome viz. 76,0, 85,5 and 85,7 units. Now — so far as I am aware — the whole known length of the X-chromosome is about 71 units and if we remember that all the calculations are only approxi- mate and that the length of the X-chromosome may be longer than the part of it that we know to day then it must be said that the calculated values agree very well with the value 71.

Here it may be the place to make a short summary of the reasons for the supposition that it is the length of the part of the X with respect to which the exceptional females are homozygous which de- termines the percentage of exceptions:

1. Data are secured which show that XXY-females homozygous for the whole X produce the high percentage (about 22 %) of excep- tions and which indicates that neither the autosomes nor the Y-chro- mosomes have any influence upon this percentage.

2. XXY-females being homozygous with respect to different parts of the X produce percentages of exceptions all lying between the ordi- nary low percentage (4,3 %) and the high percentage of the eosin line (about 22 %).

3. In a number of different experiments XX Y-females which have been homozygous for parts of the X having no points in common have produced percentages of exceptions which coincide neither with the ordinary low percentage (4,3 %) nor with the high percentage (about 22 %) even if we consider the error of sampling. This makes the possibility of sex-linked genes for the percentage of exceptions at least highly improbable since it has been concluded from other experiments that if such genes existed they should have been recessive.

4. XXY-females which are homozygous with respect to a longer piece of the X produce really a higher percent of exceptions than do XXY-females which are homozygous for a shorter piece of the X.

5. The approximate relation y — 4,3 + 0,2z between the percent of exceptions (y) and the length (z) of the part of X with respect to which the XXY-females are homozygous fits all the experiments very well.

6. The total length of the X-chromosome calculated by means of this relation is in good agreement with the known length of this chro- mosome.

It must be pointed out that the essential point is not that there is

104 GERT BONNIER

a relation of the type y= 4,3 + 0,2z but that there is some relation between y and z such as to make them increase at the same time.

Taking it thus as granted that the above explanation of the diffe- rent percentages of exceptions is the correct one there is an inference which is absolutely necessary to make. In the original X-chromosomes lie the already known factors for eosin and forked and there have afterwards occurred new mutations (of lethal nature). The X-chromo- some behaves with respect to crossingover as do other X:s since it crosses over to the same extent as do ordinary X:s, (see BONNIER 1922, where fi- gures are given for different percentages of crossing over in X). We have therefore no right to believe that the genes in the X are of another kind than in the ordinary X, but that in addition to the genes eosin forked and some lethals the X:s are loaded with the ordinary normal allelomorphs. As, however, the x: chromosome in the respect of producing exceptions be- haves differently than do other X-chromosomes it must necessarily be concluded that the difference between the X:s and other X:s is a difference with regard to something other than the genes. And since the different parts of the X when of equal length seem to have the same in- fluence upon the percentage of exceptions it follows that this »something» must be distributed all over the whole Fig. 1. Scheme Chromosome. Then the necessary inference is: the of chromosomes chromosomes consist not only of the genes but of so- ‘ia eae mething else which extends from end to end of the chro- basis. A Normal Mosomes and in which the genes are so to say embedded. chromosome, BJ] think that the word genebasis may be a suitable name ew aren RES for this new component of the chromosomes.

If we want to have a diagram of the chromosomes we have not to draw this diagram in the ordinary way as a chain of beads, but as a rod in which beads are embedded (fig. 1 A). The rod itself is then the genebasis and the beads are the genes.

There are of course a number of consequences following from this supposition of a genebasis but I confine myself to pointing out only one of them. This concerns the problem of deficiency as studied by Brinces (1917) and Monr (1919). The deficiency consists in that the consecutive genes of a part of the chromosome are »inactivated» or »lost». I think that the workers on deficiency agree in the assumption that there is a real physical loss. But if there is a loss this loss may as well be a loss of the genes only but not a loss of the genebasis. Then

STUDIES ON HIGH AND LOW NON-DISJUNCTION 105

it would be impossible by a cytological examination to detect such a loss. If, however, the genes constitute a kind of skeleton within the genebasis then a cytological examination of the deficiency would result in that the chromosome should be narrower in the deficient region but ° that the chromosome would not be shortened (Fig. 1B). That is, however, just what Monr has found in a very carefully made cytological examination of the Notch, — deficiency case. (His paper is now in press).

I wish once again to point out that although there are a very great number of facts which point in such a direction as to prove the correctness of the assumption that it is the length of the X which determines the percentage of exceptions, this assumption must be looked at as an alternative one until data to a greater extent are available. I have therefore started a new set of experiments in which the crosses are made in such a way as to avoid so many sources of errors as possible and where special regard will be paid to the alter- native explanation of the data that there is a complicated inter- action between many different genes for the percentage of exceptions.

IV. MUTATIONS AND ABERRATIONS.

As was to be expected there have during the experiment occurred several mutations but most of them have until yet not been located. Some lethals have been described in other papers (BoNNIER 1922 and

TABLE 17. A wild type daughter from 671 table 16 was mated to a Bar male and produced a yellow daughter. This yellow female was mated to a wild male from stock and her offspring was:

Raita tes females | males ile | a ik | y | y | wor |) vo | vof | wog | ur | + PNR ARRETE 90. 3 [agar eB: [C5 | 16

1923) and the list here below contains only mutations and aberrations of a greater interest.

Equational non-disjunction. From culture 671 (table 16) 6 wild type regular daughters were taken and mated to Bar males from stock. Of these six crosses, five were without any interest. In one, however,

106 GERT BONNIER

(culture 729) there occurred a yellow female. Since her mother had

Se wev g f

the constitution 7 and the father was a Bar male the only

explanation seemed to be that she was an equational exception in the sense of Brinces (1916 p. 120). She was crossed to a wild male (cul- ture 745) from stock and she had really, as table 17 shows, inherited the genes vermilion garnet and forked, i. e. she was an exceptional female which carried one non-crossover X and one crossover X (cros-

singover between eosin and vermilion). A yellow female from 745 ove . (table 17) was crossed to a miniature garnet male from stock and the

TABLE 18. Excerpt from table 5.

| Culture female offspring

output was: 98 regular females, 78 regular males, 8 exceptional fe- males, and 3 exceptional males. Cut deficiency? The mother in the culture-bottle 445 (table 5) was

: ; Sc ec Ct U!0 an XXY-female of the constitution naeh) and she was as men- r

tioned crossed to a scute broad echinus ruby tan forked male. Among her 156 daughters there was one who was a scute echinus cut female. There exist different possibilities to explain this. a) The egg from which she originated may have been fertilized by a sperm which through mutation carried the gene cut. b) She may have been an equational non-disjunction which carried one non-crossover X and one X which was a crossover between cut and vermilion. c) The sperm which fertilized the egg from which she originated may have been deficient for the region of cut. Unfortunately she did not produce any offspring whatever. But the mere fact that she showed herself to be sterile is an indication that there was a deficiency since it is known from other cases of deficiency that the females are of a more or less pronounced sterility. |

Vermilion re-mutation. Among the female offspring from the cul- tures 443 and 446 (table 5) there occurred a great number which were

STUDIES ON HIGH AND LOW NON-DISJUNCTION 107

of vermilion eye-color. Thus in 443 there were 53 not-vermilions and 39 vermilions and in 446 there were 96 not-vermilions and 37 ver- milions. The most probable explanation is that vermilion had re- mutated in the 6-pl stock since from crosses made later it was clear that the new vermilion was inherited like the old one and since the different crossover classes (as seen in table 18) were those which were to be expected. The great excess of the not-vermilion class may be explained from the fact that in the crosses from table 5 there were taken more than one male. If the males really carried vermilion in addition to ruby this should of course have been detected if they had been examined but may also have been overlooked when taking them from stock.

Mutation from lethal to not-lethal. The mother of culture 636 (table 3) had the X-chromosome of the eosin line and carried thus in one of them the lethals I; and 1. She produced 47 daughters and 23 sons. One of her regular daughters was the mother of culture 674 (table 15). From a priori grounds it was equally possible that she had inherited none of the lethals, one of them or both the lethals. As she produced 114 regular daughters and only 58 regular sons it is clear that she carried at least one of the lethals (No classification of regular males was made and it is therefore impossible to say which of the lethals it was that she carried). As a consequence one of her exceptional daughters (culture 711, table 15) produced 71 regular daughters and 39 regular sons and one of the exceptional daughters from this culture again produced 106 regular daughters and 59 regular males (738, table 15). In all these cases there occurred thus the sex-ratio 2 2:1 ¢ among the regular offspring, indicating that there were some sex-linked lethals present. However, in the cultures 712 and 737 (table 15) where the mothers as in culture 711 were excep- tional daughters from 674 (table 15) the regular offspring were 91 daughters 68 sons and 61 daughters 49 sons respectively or the sex- ratios 1,3 2:1 ¢ and 122: 1 4. From culture 712 it is furthermore known that there really occurred at least one male which of the mutant genes only showed eosin. (This male was kept for other purposes). As now the loci for l; and I, are 7,5 and 16,4 respectively it is highly im- probable that an eosin male could have occurred if any one of these lethals had been present in the mother of culture 712. From this culture 712 there was furthermore taken an exceptional daughter (cul- ture 746, table 15) and she produced 110 regular daughters and 84 regular sons (sex-ratio 1,3 9:1). Here again no classification of the

108 GERT BONNIER

different regular males was made, it is true, but it was noted that there occurred a number of eosin, scute eosin, eosin forked and eosin vermilion garnet forked males which clearly shows that no one of the lethals 1; and /; was at this time present in these cultures. Thus there must have been a mutation from one of the lethals Iı or 1, to not-lethal. If we, however, add the number of regular offspring from cultures 712, 737 and 746 (table 15) we have 262 regular females and 201 regular males i. e. the sex-ratio 13°: 14 which also may be written 76,9 ¢:100 ©. But since according to Warren (1918) there ordinarily occur 95 ¢: 100 @ it is seen that though no lethals can have been present in cultures 712, 737 and 746 it is very probable that the mutation from lethal to not-lethal is not a real reverse mutation to the normal allelomorph but to another allelomorph which does not kill the males which carry it, but which lowers their viability.

A meristic variant. The eosin male from culture 712 just spoken of had rather peculiar characteristics and the in- terest of this individual was more of a general biologic than of a mere genetic kind (fig. 2). On one side he carried

Fig. 2. A meristic variant. namely a quite normal wing and a nor-

mal balancer. On the other side, however,

the wing was cut off just at the base, but the halther had grown out

to a wing of normal size, normal venation and with all characters ty-

pical for the wings of Drosophila melanogaster. He died within the first day and produced no offspring but is now kept in alcohol.

V. SUMMARY.

1. This paper deals with different percentages of exceptions in various lines of non-disjunction in Drosophila melanogaster.

STUDIES ON HIGH AND LOW NON-DISJUNCTION 109

2. The normal percentage of exceptions is 4,3 but in the so-called »eosin line of high non-disjunction» this percentage is about 22,0.

3. It is shown that XXY-females homozygous for the X-chromo- somes from the eosin line always produce the high percentage whereas XXY-females heterozygous for all the chromosomes from the eosin line produce the low percentage. From this fact it is also concluded that the production of a high percentage of exceptions is not dependent on a cytoplasmic »factor» only inherited from the females.

4. The method which has been used for the study of the genetical basis of these different percentages of exceptions consists in the sepa- ration of the X-chromosomes from the eosin line and in making up new XXY-females which are homozygous for different parts of these X:s.

5. In this way a number of percentages are found which all lie between the ordinary low percentage and the high percentage typical to the eosin line.

6. It has not been possible to find any genes responsible for all the various percentages which have been found, but the data indicate that the longer the part of the X-chromosomes from the eosin line is, with respect to which the XXY-females are homozygous, the higher is the percentage of exceptions among their offspring and the shorter this part is, the lower is the percentage of exceptions.

7. From this it is concluded that the most probable explanation is that it is the length per se of the part of the X:s (X = X-chromo- some from the eosin line) with respect to which the XXY-females are homozygous which determines the percentage of exceptions. (Cf. the

partial summary at p. 103).

8. Denoting by y the percentage of exceptions and by z the length of the part of the X with respect to which the XXY-females are homo- zygous it is shown that the approximate relation y — 4,3 + 0,2 z fits the experimental data fairly well. With the aid of this relation the follow- ing three values for the total length of the X-chromosome are found from different experiments: 76,0, 85,5 and 85,7 units.

9. It has been pointed out that this explanation is to be looked upon as only an alternative one, the other alternative being a compli- cated interaction of a number of different genes for the percentage of exceptions, and that in order to decide which of the explanations is the correct one it is necessary to make a more detailed study of the problem.

_ 10. If however it is correct that it is the length of the part of the X as such, with respect to which the XXY-females are homozygous

110 GERT BONNIER

which determines the percentage of exceptions, then the necessary con- clusion is drawn that the chromosomes consist not only of the genes but also of something else extending from end to end of the chromo- somes. This something has been called the genebasis.

11. An application is made of the supposition of a genebasis to the phenomenon of deficiency.

12. The following mutations and aberrations are described: a case of equational non-disjunction, a probable case of cut-deficiency, a case of vermilion re-mutation, a case of mutation from lethal to not-lethal, a case of a meristic variant in which one of the balancers had grown out to a normal wing.

LITERATURE CITED.

1. Bonnier, G. 1922. Double sex-linked lethals in Drosophila melanogaster. Acta Zoologica III.

2. — 1923. On different sex-ratios in Drosophila melanogaster. Zeitschrift f. Ind. Abst. u. Vererb. 32.

3. Brinces, C. B. 1916. Non-disjunction as proof of the chromosome theory of heredity. Genetics 1.

4. — 1917. Deficiency. Genetics 2.

5. Mon, O. L. 1919. Character changes caused by mutation of an entire region of a chromosome in Drosophila. Genetics 4.

6. Warren, D. C. 1918. The effect of selection upon the sex-ratio in Drosophila ampelophila. Biol. Bull. 34.

oa

BEITRAGE ZUR KENNTNIS DER SPELTOIDMUTATIONEN DES WEIZENS

I. UNTERSUCHUNGEN UBER EINE SPELTOIDFORM AUS SCHWEDISCHEM SAMMETWEIZEN

VON A. AKERMAN SCHWEDISCHER SAATZUCHTVEREIN, SVALÖF

Poy der letzten Jahre sind von Ni_sson-EHLeE (1917, 1920, 1921), LinpHArp (1922) und einigen anderen Forschern sehr interessante und wertvolle Untersuchungen über gewisse Triticum Spelta ähnliche Mutanten, Speltoide, veröffentlicht worden, die bei verschiedenen Formen vom gewöhnlichen Kolbenweizen auftreten, und die durch ihre komplizierte Vererbung unter den Genetikern sicher schon allgemein bekannt sind. Solche Speltoide sind von mir in mei- nem Züchtungsmaterial in Svalöf seit 1916, wo ich die Weizen- und Haferabteilung hier nach NirLssox-EHLE übernahm, mehrmals ange- troffen worden sowohl bei alten Pedigreesorten als auch bei Land- sorten und Kreuzungsdescendenten. Während der ersten drei Jahre wurden die meisten dieser Speltoide ausgesät und studiert. Das konnte selbstverständlich aber nicht lange gehen, denn das Material wurde bald zu umfangreich, und nunmehr habe ich mich auf eine geringe Anzahl verschiederer Typen konzentriert. Einige von diesen zeigen sehr komplizierte Erblichkeitsverhältnisse, und es dauert noch ein paar Jahre, bis ich die Untersuchungen darüber abgeschlossen habe. Dagegen bin ich mit einigen anderen Speltoiden, die weniger komplizierte Vererbung gezeigt haben, jetzt so weit gekommen, dass ich meine Studien darüber veröffentlichen kann.

Die Ursprungspflanze der hier behandelten Speltoidform wurde von mir im Sommer 1916 in einem Feld mit Sammetweizen auf Ultuna in der Gegend von Uppsala angetroffen. Auf dem Gut der Landwirtschaftlichen Hochschule wird ein durch Massenauslese reinge- züchteter Stamm von dieser alten Landsorte seit langer Zeit gebaut. Die fragliche Pflanze unterschied sich von den übrigen normalen Pflanzen sehr deutlich durch ihren längeren Wuchs und ihre langen, schmalen Ähren. Ausserdem schlossen die Hüllspelzen sehr fest

112 A. AKERMAN

Fig. 1. Speltoid aus schwedischem Sammetweizen. a Normaltypus, b Heterozygote, c Begranntes Speltoid.

und waren merkbar kürzer als bei normalen Pflanzen. Von der Pflanze wurden nur 44 Körner erhalten, die alle im Herbst ausgesät wurden. Infolge verspäteten Aussäens und sehr ungünstiger Wit- terungsverhältnisse im Winter kamen nur 14 Pflanzen durch. Von

BEITRAGE ZUR KENNTNIS DER SPELTOIDMUTATIONEN 113

diesen waren nur vier mit der Ursprungspflanze identisch, während neun von gewöhnlichem Sammetweizentypus waren. Ausserdem wurde eine kleine, schwache Pflanze mit sehr lockeren, begrannten Ähren erhalten, bei welcher die charakteristischen Merkmale der Spel- toide in Bezug auf Spelzenanschluss und Ausbildung der Hüllspelzen

TABBELE, |. Vererbungsverhältnisse bei einer Speltoidheterozygote aus Schwedischem Sammetweizen.

Anzahl geernteter Pflanzen Jahr wh bes alo 2

typus | hetero- | Speltoid A

zygote | Sammetweizen Speltoid- | |

aus Ultuna heterozygote | 1917—839 9 4 - | 1 | 14 | 1917—839 ...... Begranntes | Speltoid 1918—918 ; | — — 3 Se » Dee eaten Normaltypus | 1918—918; | 35 — = 35 | » Be Oh en » » » 2| 30 — — 30 | » D ANA SITES » » Dhs Si _ == 31».

|.» DM ee » » Se Orie: — — GAR. a) Reg hs » |.» » 10} 12 — — cee te | Summe — 159 _ _ 159 | | |

» » _…:.. | Unbegr. Spel-

toidheteroz. | 1918—9183 | 10 9 1 |» 20 :} » ED » » » 4 a | 8 1 12 || LR EEE » SS See aks ER co ER, 1 14 | ». Win et » Vee » 7 Be 7 1 10 | Summe _ 24, Nee OU 4 56 | Verhältniszahlen pro 4| 1,57 | 214 D dors A

\ noch deuilicher hervortraten. Der grösste Teil der Ernte von 1917 wurde im Herbst dieses Jahres wieder ausgesät. Die Pflanzen über- winterten auch diesmal ziemlich schlecht. In der Nachkommenschaft von 5 Normalpflanzen wurden, wie aus Tabelle 1 ersichtlich ist, nur Pflanzen erhalten, die diesem Typus angehörten. Die Nachkommen- schaft der Heterozygoten zeigte dagegen wieder Spaltung in Normale, Heterozygoten und begrannte Speltoide, zusammen für vier solche Nach-

kommenschaften im Zahlenverhältnis 22 : 30 : 4 oder, pro 4 ausgerech- Hereditas IV. 8

114 A. AKERMAN

net, 1,57: 2,14: 0,9. Von den wenigen Körnern aus der begrannten Speltoidpflanze, die mir dieses Jahr zur Verfügung standen, wurden nur drei begrannte Speltoide erhalten, die in Bezug auf kennzeich- nende Merkmale mit der Mutterpflanze identisch waren. Die ursprüng- lich angetroffene Pflanze war also ohne Zweifel eine Speltoidhetero- zygote, die, wie die von Nırssox-EHuLE im Jahre 1917 beschriebenen Speltoide aus Panzerweizen und Fylgiaweizen, Spaltung in Normaltypus, unbegrannte Speltoidheterozygote und begranntes Speltoid zeigte. Ebenso wie bei den Speltoidreihen von Nırssoxn-EHLE kommt auch hier eine bedeutende Abweichung vom Zahlenverhältnis 1:2:1 vor. Um diese Abweichung durch ein grösseres Zahlenmaterial genau feststellen zu können, wurde die Untersuchung fortgesetzt. Ehe ich über die Re- sultate dieser Untersuchungen berichte, möchte ich aber zuerst die Speltoidform näher beschreiben.

Sowohl die Heterozygote als das begrannte, homozygote Speltoid sind sehr charakteristisch und leicht von einander und von dem Nor- maltypus zu unterscheiden. Das Speltoid hat durchschnittlich bedeutend kürzere und dünnere Halme als der Normaltypus (Fig. 1), reift wenig- stens eine Woche später, ist viel schwächer und hat überhaupt einen mehr wildgrasähnlichen Habitus. Die Heterozygote ist in Bezug auf Reife- zeit intermediär. Ihre Halme sind durchschnittlich sogar etwas länger als beim Normaltypus. Um die Unterschiede in der Halmlänge zahlen- mässig festzulegen, sind von dem Assistenten, Magister JoHAN LINDBERG einige Messungen ausgeführt worden an Material, das im Jahre 1921 geerntet wurde. Bei jedem Typus wurden die Halme von 50 Pflanzen gemessen. Die Halmlänge des Normaltypus war 940 +8, mm, und die der Heterozygote 999 — 9,0 mm, während die Halme der Speltoid- form nur eine Länge von 850 —+ 10,7 mm hatten.

In Bezug auf die Ausbildung der Ähre sind sehr grosse Unter- schiede vorhanden. Ebenso wie bei den Speltoiden, die NıLsson-EHLE und LınpnuarD beschrieben haben, sind auch hier die Ähren der Hetero- zygote länger und lockerer gebaut als beim Normaltypus. Die Ähren- dichtigkeit wurde auch von Herrn LinpBerG in derselben Weise fest- gelegt wie bei Lınpmarp (1922, S. 3), nämlich durch Messung der Länge der obersten 10 Internodien der Ähren von 50 normal ausgebilde- ten Pflanzen. Die durchschnittliche Ährendichtigkeit betrug, in Milli- metern angegeben, für den Normaltypus 42 -+ 0,37, für die Heterozygote 50 + 0,60 und für das homozygote Speltoid 57 +0,50.

Sehr auffällige Unterschiede zwischen den Typen sind auch in Bezug auf die Ausbildung der Hüllspelzen vorhanden (Fig 2). Beim

BEITRAGE ZUR KENNTNIS DER SPELTOIDMUTATIONEN 115

Normaltypus sind sie oben etwas zugespitzt und mit verhältnismässig langen, nach aussen gerichteten Haaren versehen. Sie sitzen so lose, dass sie mit dem Finger sehr leicht von den Deckspelzen getrennt werden können. Ausserdem treten die Nerven der Hüllspelzen beim Normal- typus nur in den oberen Teilen als grüne Streifen hervor. Bei der Heterozygote sind die Hüllspelzen im Verhältnis zu den Deckspelzen merkbar kürzer als normal und oben quer abgestutzt. Die Haare sind kürzer und nach oben gerichtet. Der Spelzenanschluss ist ferner viel fester als beim Normaltypus, und die Heterozygote erinnert in dieser Hinsicht mehr an das Begranntspeltoid, bei dem die Hüllspelzen fast ebenso fest sitzen, wie beim echten Spelz. Die Hüllspelzen der Heterozy- gote sind bis zu ihrer Basis gleichmässig grüngestreift wie die der Speltoidform. Die Haare der Speltoidform sind sehr kurz, stark zuge- drückt und nach oben gerichtet. Ihre Körner sind bedeutend kleiner und glasiger als die des Normaltypus. Die Heterozygote nimmt auch in dieser Hinsicht eine Zwischenstellung ein. Das 1000-Korngewicht war im Jahre 1921 für den Normaltypus 41,1-+- 0,31 Gramm, für die He- A b j terozygote 36,1 +030 und für

3 ; Fig. 2. Deckspelzen von a Begranntes Spel- das begrannte Speltoid 30,5 + toid, b Speltoidheterozygote, c Normaltypus.

0,12. In gewissen Jahren, z. B. 1921, habe ich ausserdem feststellen können, dass die Ähren der Hetero- zygote und der Speltoidform brüchiger sind als die des Normaltypus, in welcher Hinsicht sie also auch an Triticum Spelta erinnern.

Gehen wir nun wieder zu den Erblichkeitsversuchen über. Um die Konstanz des Normaltypus zu studieren, wurden im Jahre 1918 einige Ähren davon isoliert und die Körner, die dabei erhalten wurden, im Herbst desselben Jahres ausgesät. Insgesamt erhielt ich davon 233 Pflanzen, die alle dem Normaltypus angehörten. Ausserdem wurden 12 Nachkommenschaften von nicht isolierten Normaltypen gezogen, die zusammen 456 Pflanzen von diesem Typus ergaben. Während der folgenden Jahre sind weitere 35 Nachkommenschaften von Normal- pflanzen aufgezogen worden, die jedoch aus nicht isolierten Ähren stammten. Davon wurden 1138 Pflanzen erhalten, die alle, mit Aus- nahme von zwei Heterozygoten, Normaltypen waren. Bis jetzt sind also zusammen 1735 Normale und zwei Speltoidheterozygoten in den Nach-

A. -AKERMAN

TABELLE 2. Unbegrannte Speltoidheterozygoten.

* Im Durchschnitt nicht mitgerechnet.

Anzahl geernteter Pflanzen

Herkunft Jahr und hag Be- u

RE Nummer phe eee Speltoid- | granntes | 5

typus | hetero--| Speltoid | | &

zygote

1919—9187 ais ....:....... 1919—930 3 6 8 1 15 » RS nenn » » 4 18 20 3 41

» Da atts » » 7 14 18 0 32

» DNB MER A » » 8 17 25 4 46

» Die satis » » 11 7 9 1 13

» DE beatae » » 12 5 2 0 7 Summe 67 78 9 154

1918—918 3 b ...... 1919—931 » 12 32 1 25 » ) » » 3 12 9 0 21

» Nis MR Be » DA 15 16 1 32

» Dir ie » Sinise 20 20 1 41

» EE Taney eee TE » >» 6 13 18 0 31

» Wie ya ee » » 7 21 21 3 45

» ANR NS EAU » » 8 24 23 0 47

» Dé; » » 9 7 5 0 12

» DAS Why es ee ee » » 10 1 4 0 5 Summe 125 128 6 259

Summe (sämtl. Parz. 1919) 192 206 15 413 Verhältniszahlen pro 4 1,56 2,00 0,14 — MIT EN ER! 1920—923 ı ! (22) (44) (0) (66) » ee ERSTE » » 9 32 29 3 | 64

» NM facts en » pige vi 34 99 6 95 le» AT ASSET EEE 2.0919 1852| 2 10 0 12 |.» AE na Sinn » » 15 3 1 0 4 » ALES nn, » » 17 0 2 0 u

» DT » 923 4 41 36 8 85

» a EE APR » » 5 38 39 6 79

» RER RE ye Weg 68 89 13. eae

| » ETA aston mck AE » RN] 103 137 15 255 fam » 2. Bt mel 86 107 11 204 » Ot oe eae » 919 37 | 9 9 2 20

» DUT TS OP ee » » 39 16 20 6 42

» DR ARE AE » D iso 14 9 1 24

OS Mares AA » » 47 | 4 6 0 10

BEITRAGE ZUR KENNTNIS DER SPELTOIDMUTATIONEN 117

Anzahl geernteter Pflanzen

1 Im Durchschnitt nicht mitgerechnet.

118 A. AKERMAN

Anzahl geernteter Pflanzen

kommenschaften von Normaltypen entstanden. Die Heterozygoten müssen entweder Einmischungen sein, was mir jedoch ziemlich un- wahrscheinlich erscheint, oder sie sind neue »Mutationen». Eine dritte Möglichkeit wäre ja, dass sie durch spontane Kreuzung mit Speltoid- pflanzen oder Heterozygoten entstanden sind. Das scheint mir aber un- wahrscheinlich in anbetracht der reduzierten Befruchtungsfähigkeit des Speltoidpollens (vergl. unten).

Von der Speltoidform sind bis jetzt 24 Nachkommenschaften gezo- gen worden mit zusammen 615 Pflanzen: 593 begrannte Speltoide und 22 unbegrannten Speltoidheterozygoten, die letzteren ohne Zweifel durch spontane Kreuzungen mit dem Normaltypus entstanden (vergl. Nirsson-EHLE 1921 S. 29).

Die Spaltung, die in den Nachkommenschaften von Speltoidhe- terozygoten erhalten wurde, geht aus Tabelle 2 hervor. Im Jahre 1918 wurden einige Ähren von Heterozygoten isoliert. Diese sind in der Tabelle mit »is» bezeichnet. Alle übrigen Nachkommenschaften stam- men aus Ahren, die frei abbliihten. Was man bei dem Studium der Tabelle * zuerst bemerkt, ist, dass auch in diesen Generationen nur die vorher erwähnten drei Typen, Normaltypus, unbegrannte Heterozy- gote und begranntes Speltoid, ausgespalten wurden. Die Spaltung ist

* Hinsichtlich dieser Tabelle ist zu bemerken, dass die Nummern der Parzellen nicht nach einander folgen, sondern dass mehrere übersprungen sind. Das beruht darauf, dass zwischen die Nachkommenschaften der Heterozygoten solche von Nor- maltypen oder Speltoiden eingeschaltet wurden.

‘T'S

7

BEITRÄGE ZUR KENNTNIS DER SPELTOIDMUTATIONEN 119

also eine typische »Mutationsspaltung» (vergl. Nırsson-EHLE 1920, S. 301), die von einer gewöhnlichen Spaltung nach Kreuzung zwischen verschiedenen Linien vollkommen verschieden ist. Dass die Spaltung hier so einfach verläuft, trotzdem die beiden homozygoten Typen sich in vieler Hinsicht von einander unterscheiden, lässt sich im Anschluss an die Untersuchungen Nizssox-EnLes und LinpuArps am einfachsten dadurch erklären, dass der Speltoidfaktor mit dem Begrannungsfaktor und wahrscheinlich auch mit anderen Faktoren gekoppelt ist. Die Koppelung scheint hier sehr stark zu sein, denn es ist mir bis jetzt nicht in einem einzigen Falle gelungen z. B. einen begrannten Normal- typus oder eine unbegrannte Speltoidhomozygote anzutreffen.

Auch in den folgenden Generationen wurde ein Übergewicht von Normaltypen konstatiert. Zwar ist die Zahl der Pflanzen der verschie- denen Nachkommenschaften oft klein und die Spaltungszahl darum weniger zuverlässig. Es kann aber keinem Zweifel unterliegen, dass die Abweichung von dem Zahlenverhältnis 1:2:1 nicht zufälliger Art ist, sondern eine bestimmte Ursache haben muss. Werden die Pflanzen aller Nachkommenschaften von Speltoidheterozygoten, die ich bis jetzt untersucht habe, (mit Ausnahme von 1920—923 N:o 1 und 21 und 1921 —919 N:o 15, vergl. unten) zusammen genommen, so erhält man näm- lich die folgenden Spaltungszahlen:

vw Normal Heterozygote Speltoid Gefundene Spaltungszahlen 1265 ? 1466 166 Verhältniszahlen pro 4 .... 1,75 2,02 0,23 Theoretische Zahlen ...... 1 + 0,032 2 +0,037° 1 + 0,032 DR SEEN EME Om 23,4 0,54 24,06

Die Abweichungen sind also für die Normalen und für die Spel- toide mehr als 20 Mal so gross wie der mittlere Fehler.

Charakteristisch für diesen Spaltungstypus, der von NıLssox-EHLE (1920, S. 27) als A-typus bezeichnet wird, ist, dass die Anzahl der Hetero- zygoten gleich der Summe der beiden Homozygoten ist. Nach NıLsson- EuLe, der ähnliche Spaltungen bei mehreren Speltoidreihen beobachtet hat, sollte die Abweichung vom Zahlenverhältnis 1:2:1 nur durch die Elimination männlicher Speltoidgameten bei der Befruchtung verur- sacht werden, während in den sogenannten B- und C-Reihen auch He- terogamie vorkommt. Auch für dieses Speltoid kann diese Erklärung stichhaltig sein. Dass die Eizellen häufiger von normalen Pollenzellen als von denjenigen mit Speltoidcharakter befruchtet werden, geht näm- lich sehr deutlich aus Kreuzungen, die im Jahre 1919 und 1920 aus-

120

| 1919—930 3

»

À. AKERMAN

TABELLE 3.

F, nach Kreuzungen Normaltypus & X Speltoidhetero-

zygote d 1920 und 1921.

Herkunft aad Er | der Nummer Normal; | Uhbegr. | Elternpflanzen typus Spelt.- 2 3 heteroz. 1920— 919 a 28 4 | » 7 » Dati 31 7 ies Ca Silas oe » Dice 1 0 (0 55 DOTE EN RS » 921 a 3 1 ype metal ior ee: » » oF 1 0 ei Be ses es » » ec 5 2 ES He cee NA BIER ER » » a 3 0 "NRT MTC AP Saree » » e 4 0 I aan ia ert » » f 3 0 | Summe 81 14 | Verhältniszahlen pro 2) 1,71 0,29 1920—923 6x3 ............ | 1921—921 a 23 4 DR » » pb 22 4 | | Summe 45 8 | Verhältniszahlen pro 2 1,70 0,30

TABELLE 4.

0,71 = 6,9 0,103 0,70 BR 0537",

F, nach Kreuzungen Speltoidheterozygote 9 X Normaltypus d 1920.

——

, Py Herkunft der Nummer Nowinal: Unbegr. | Elternpflanzen typus Spelt,- ¥ heteroz. 13-303 Kuss share 1920—919 a 14 13 » Ye EEE mener » D) e 7 6 » a EN » DR 2 3 » I nasty clues » 921 5 2 1 » SO DRE Aiea RN) » » h 0 ae Summe 25 25 | Verhältniszahlen pro 2 1,00 1,00

BEITRAGE ZUR KENNTNIS DER SPELTOIDMUTATIONEN 121

geführt wurden, hervor (Tab. 3 und 4). Von Kreuzungen Normal- typus © X Heterozygote ¢ wurden 126 normale Pflanzen und nur 22 Speltoide erhalten. Nach dieser Spaltung zu urteilen sollte also das Verhältnis zwischen den normalen und speltoiden {-Gameten, die zur Befruchtung gelangen, 1,70 : 0,30 statt 1:1 sein. Die reziproke Kreuzung: Heterozygote 2 X Normal ergab dagegen genau so viele Normale wie Heterozygoten (25 : 25). Die verschiedenen weiblichen Ga- meten scheinen also in gleicher Anzahl zur Embryobildung zu kommen.

Es wurden im Jahre 1920 auch einige Kreuzungen zwischen Spel-

_toid © Heterozygote d ausgeführt, die auch ein bedeutendes Über-

7

gewicht von Normalen zeigten (26:8). Doch war der Unterschied nicht so gross wie bei der Kreuzung Normal 2 X Heterozygote J, was vielleicht damit zusammenhängt, dass die Speltoide wegen des festeren Spelzenanschlusses schwieriger zu kastrieren sind als die Normalen.

Es muss in diesem Zusammenhang auch hervorgehoben werden, dass der Winter sowohl 1920 als 1921 sehr mild war, und dass die Speltoide dieser Jahre ebenso gut überwinterten wie die Normalpflan- zen. Der Prozentsatz geernteter Pflanzen war z. B. im Jahre 1921 für die Normalpflanzen 57,5 und für die Speltoide 56... Das Zahlenver- hältnis 1,7: 0,3 muss darum als verhältnismässig zuverlässig angesehen werden. Bei einer Repräsentation der verschiedenen männlichen Ga- meten im Verhältnis 1,7:0,3 erhält man ja, wenn die weiblichen im Verhältnis 1:1 vorkommen, wie aus dem Schema hervorgeht, gerade die Spaltung 1,7 : 2,0 : 0,3..

Am besten stimmen die Spaltungszahlen, die in Spaltungsschema *

den Nachkommenschaften von Heterozygoten in den RER 5 Jahren 1920 und 1921 erhalten wurden (vergl. "in JI Tabelle 2), mit diesem Verhältnis überein, während | es 5 im Jahre 1919 und 1922 die Übereinstimmung A | schlechter ist. Dies ist ja auch sehr leicht verständ- | / ER | lich, da die Nachkommenschaften der Heterozygo- Sas. N |

ten im Jahre 1920 und 1921 Seite an Seite mit den IN 17:03 S Kreuzungen wuchsen. Wie oben schon hervorgeho-

ben worden ist, war der Winter hier auch sehr mild, so dass die schwachen Speltoide ebenso gut wie die Normalpflanzen überwinterten. Im Jahre 1919 und 1922 war es dagegen viel kälter, und ein grosser Prozentsatz der Pflanzen wurde getötet. Dazu trug auch bei, dass das Material damals zu spät ausgesät wurde. Im Jahre 1922 wurden z. B. von den ausgesäten Körnern des Normaltypus nur 128 % Pflanzen

* Die »normalen» Gameten sind mit N und die speltoiden mit S bezeichnet.

+ / 122 À. AKERMAN /

geerntet und von den Speltoiden nur 35 %. Dies muss selbstver- ständlich eine bedeutende Verschiebung der Spaltungszahlen verur- sachen.

Um die ungleich starke Repräsentation der verschiedenen männ- lichen Gameten bei der Befruchtung zu erklären, hat NiLssox-EHLE (1917, S. 322 und 1921, S. 27) angenommen, dass die Verminderung der Vitalität, die für die Speltoide charakteristisch ist, sich auf die männ- lichen Sexualzellen, die Pollenzellen, erstreckt, sodass sie weniger funk-

TABELLE ‘5. Spaltung einiger Heterozygoten aus den B-Reihen.

Anzahl geernteter Pflanzen

Nummer : compac-| Spelt.- | Speltoid| Speltoid| &

| Sans tum * | heteroz. I II A 1920—923 ı ...... | 1921—923 ı 24 0 69 0 1 94 » RER » » 2 39 0 94 0 0 133 » RE » » 3 47 0 88 1 0 136 » DER DE aM » » 4 60 3 151 0 0 214 » DLR » » 5 39 0 93 0 1 133 » pet le » » 6 50 0 118 0 1 169 » DIT ee » » 7 31 0 74 0 0 105 » BY » » 8 28 0 66 1 0 95 » DIESE » » 9 30 1 103 1 0 135 Summe| 348 4 856 3 3 1214 1920—923 o1...... | 1921—923 11 22 0 44 0 0 66 » RER: » » 12 27 0 90 0 0 117 » ne TREE erat i Da ae 19 1 73 1 1 95 » DER |.» DRIN 8 0 15. 0 0 23 » DR: » » 15 9 0 37 0 1 47 Summe| 85 1: ech 7259 Mee gO 348

tionstauglich werden als die normalen. Je schwächer das Speltoid ist, desto stärker scheint auch die Elimination zu sein. Die hier beschriebene Speltoidform ist, obgleich sie im Verhältnis zu dem Normal- typus schwach ist, doch, als Speltoid betrachtet, relativ kräftig. Die Gametenelimination ist auch nicht besonders stark. Andere meiner Speltoide sind viel schwächer, und hier ist auch, in Übereinstimmung mit der Auffasung von NırLsson-EHLE, die Elimation viel stärker als bei jenen. Bei einem Speltoid vom A-Typus, das aus einer Kreuzung zwischen Sonnenweizen II und der rumänischen Sorte Blé Balan

BEITRAGE ZUR KENNTNIS DER SPELTOIDMUTATIONEN 123

stammt, habe ich z. B. nur einmal unter etwa 1000 Pflanzen ein Speltoid angetroffen, und dieses war auch sehr klein und schwach.

Wie ich oben schon erwähnt habe, wurden in ein paar Fällen in den Nachkommenschaften von Speltoidheterozygoten Spaltungen erhal- ten, die eine bedeutende Abweichung von der typischen zeigten. Zwei von diesen Abweichungen sind weiter verfolgt worden, und es hat sich dabei gezeigt, dass sie wirklich einem anderen Spaltungstypus ange- hören. Ich werde in diesem Zusammenhang aber nur ganz kurz darüber berichten, da diese Untersuchungen noch nicht abgeschlossen sind. Die fraglichen Abweichungen traten im Jahre 1920 auf. Im einen Fall (1920—923, 1) zeigte sie Spaltung in 22 Normaltypen : 44 un- begrannte Heterozygoten, im anderen (923, 21) eine solche in 6 Nor- maltypen : 30 Heterozygoten. Sämtliche Pflanzen hatten behaarte Ähren. Von der ersten Abweichung wurden 10 und von der zweiten 5 Nachkommenschaften aufgezogen, die, wie aus Tabelle 5 ersichtlich ist, alle deutliche Spaltung nach dem B-typus (Nırsson-EHLe 1921), d. h. mit einem grossen Übergewicht von Heterozygoten zeigten. Der von NiLssox- Ente in B-Reihen gefundene dickährige Typus (Subcompactum) wurde auch hier in ein paar Fällen angetroffen. Ausserdem kamen zwei ver- schiedene begrannte Speltoide vor, das eine (I) ziemlich kräftig und mit dem vorher beschriebenen sichtbarlich identisch, das andere (II) sehr schwach und steril.

Von Linpuarp (1922, S. 10—11) ist schon ein Ähnliches Umschla- gen von einem A- zu B-Typus beobachtet, während bei den Speltoiden von Nırsson-EHLE der A-Typus konstant war.

Was ist nun die Ursache dieser Veränderung im Spaltungs- typus gewesen? Am nächsten liegt es vielleicht, an spontane Kreu- zung mit anderen Normaltypen oder Speltoiden zu denken. Schon der Umstand, dass alle Pflanzen in den abweichenden Parzellen be- haarte Ähren hatten, macht eine solche Annahme aber unwahrschein-

lich. Die meisten von den Sorten, die im Jahre 1918 — da die Kreuzung hätte stattfinden müssen — in der Umgebung dieses Spel-

toides wuchsen, hatten nämlich kahle Ähren. Dazu kommt vor allem, dass die eine der B-Reihen aus einer Ähre stammt, die im Jahre 1918 mit Pergaminpapier isoliert wurde. Gegen die Annahme einer spon- tanen Kreuzung als Ursache des »Umschlagens» spricht ausserdem, dass die Normalpflanzen der B-Parzellen denjenigen der A-Parzellen sehr ähnlich waren. Infolgedessen muss man hier annehmen, ent- weder dass neue mutative Veränderungen stattgefunden haben, die einen grösseren Komplex von Faktoren umfassten als die erste, oder

124 A. AKERMAN

dass die A-Reihe in diesem Falle die B-Reihe ausspaltet. In Anbe- tracht dessen, dass das Umschlagen bei meinem verhältnismässig geringen Material schon ein paar Mal beobachtet wurde, scheint mir die

letzte Erklärung vorläufig am meisten plausibel. Svalöf, Oktober 1922.

ZITIERTE LITERATUR.

1. LiNDHARD, E. 1922. Zur Genetik des Weizens. Hereditas II. 2. NiLssON-EHLE, H. 1917. Untersuchungen über Speltoidmutationen beim Weizen. Botaniska Notiser.

3. — 1920. Multiple Allelomorphe und Komplexmutationen beim Weizen. Here- ditas I. 4. — 1921. Über mutmassliche partielle Heterogamie bei den Speltoidmutationen

des Weizens. Hereditas II.

-

RACIAL’ STRUCTURE OF THE FINNS OF THE NORTHERNMOST PART OF SWEDEN

A SHORT ANALYSIS AND A PRELIMINARY SURVEY

BY H. LUNDBORG STATE INSTITUTE OF RACE BIOLOGY, UPPSALA, SWEDEN

T' isindeed an attractive undertaking to analyse, by means of anthro- pological, genetical and genealogical methods, a strongly race-mixed population, and try to find out the different race-elements, whereof it consists, so as to be able to state approximately the percentage of the different race-components. | The population of Norrbotten, the northernmost province of Swe- den, is more variable, externally and internally, than any other pro- vince of Sweden. This is due to the fact that three different races, the Nordic (or Teutonic), the Finnic and the Lappic, for a long time past have had their dwelling-place in this part of our country. Numerous race-mixtures have meanwhile arisen, which has brought about that in certain distriets different folk- and race-types of the most varying kind may be found without difficulty. This is especially so in the most northerly parts of Norrbotten, in the so-called Territory of the Finns (see sketch), where the Finnish language is spoken practically everywhere in the homes by the permanent inhabitants. The nomadic Lapps of this district speak their own language as well as Finnish: the few Swedes — for the most part consisting of civil servants and their families — use of course their mother tongue, Swedish. The Finnish-speaking population of the whole province consisted in 1920 of about 29.000 persons; during fifty years they have more than doubled (see Table 1). In 1870 the Lapp population of the whole province consisted of 4.260 persons; during the last fifty years it has increased very little. However, a surplus birth-rate has existed among the Lapps for a long time, and this has been greater than is shown in table 1.

The fact is that during all times a considerable number of Lapps have been obliged to abandon their nomadic life, mostly on account of financial difficulties, after which they soon become denationalized

126 H. LUNDBORG

:

and settle down as a part of the resident population. As a matter of course race-mixtures soon occur. The Swedish element in the far north (in ancient times as well as now) has, comparatively speaking, always easily adopted Finnish language and customs..

. NORRBOTTEN. ent à

Punt = 9 FS ° u Kaiteshs Soe LA ELA € 5

una alfa he,

Ts,

Dit neidajaur

ip nor SntLLepreä sıao > an San

Fig. 1.

The villages, which in later times have been founded in the Terri- tory of the Finns, and which lie nearer to the mountains of the west, viz. in real Lappland, have as a rule a darker population, e. g. more mixed with Lappic elements. The larger and older villages along the

RACIAL STRUCTURE OF THE FINNS 127

Tornea river, on the contrary, have mostly a fairer population with less Lappic and more Finnish or Swedish blood. Thus racial changes of considerable magnitude are found to take place in the different districts.

TABLE 1. The increase in the population of the province of Norr- botten during the years 1870—1920, giving the numbers of Swedish, Finnish and Lappish inhabitants according to the official statistics

of Sweden.

| | | | Increase ’olk-gr | 7 | 2 | Folk-group | 1870 ‚1890 | 1910 1920 | 18701920 | ‚Swedes RR | 57,782 81,172 | 132,047 | 149,488 91,706 | SEIDNS». ....... | 14,015 | 19,345 24,755 | 29,028 15,015 OD DEY ts. varie. | 4,260 | 4,266 4,330 | 4,437. | 177 | Total | 76,057 | 104,783 | 161,132 | 182,953 106,896

When one has to separate different folk- or race-groups found within one and the same territory from each other, one cannot make use of philological, distinguishing marks, for quite different nations not seldom speak the same language. The limits of speech and race

EYE-COLOR LAPPS FINNS SWEDES 1 2 3

Brown R Dark mixed Light

Fig. 2.

thus are not coincident. It belongs to anthropology and race-biology, with their special methods, to state the characteristic similarities and dissimilarities which distinguish and divide the population into impor- tant race-groups or race-components.

128 H. LUNDBORG

The bulk of people in the far north of Sweden consists, as I have mentioned before, of »Finns», Swedes and Lapps, distributed in dif- ferent proportions and combinations all over this extensive territory. Other folk-elements, such as gipsies, descendants of Walloons and Alpines form a very small part of the population as a whole and do not therefore need to be considered. The Lapps are by nature a

TABLE 2. Colour of eyes. Male sex.

% |

L- a 2 Population = E | Notes = £ light “mixed brown Nomadic Lapps in Norr- | The number of brown Doreen 00 rt 282 41 10.1.03,5°1% 33,5 “eyes plus 50 % of mixed eyes (= 62,2 # together) ought to correspond to the Lappic race-compo- nent on the whole. Finns (= people spea- The number of light king Finnish) in Norr- eyes plus 50 2% of the botten from widely se- mixed eyes ought to cor- | parated parts of the Ter- respond with the Finnic ritory of the Finns......| 854 52,6 | 327 14,4 | and Nordic race-compo- nents on the whole. The | rest-(—= 30,8. %) corres- | ponds to the Lappic | | component. Swedes (= conscripts | See above. from Swedish-speaking | parts of Norrbotten and 'from the county of Ska- PR ERA ES. en | 786 89,6 | 5,1 5;3

/ dark people; the Finns and Swedes on the other hand are fair. The colour of eyes, which is inherited in a simple way following a precise law, may on this account be used as a good distinguishing mark and as a criterion of the amount of race-mixture between Lapps on the one side and fair types (Finns and Swedes) on the other. Numerous genealogical investigations, which I have carried out in the Territory of the Finns in Norrbotten, have taught me, that practically all dark persons living there are either pure bred Lapps or descendants of such. This is on the whole also applicable to persons with dark-mixed eyes.

RACIAL STRUCTURE OF THE FINNS 129

These latter are individuals of mixed race, with Lappic—Finnic, Lap- pic—Swedish or Lappic—Finnic—Swedish descent. They are hetero- zygotes between a dark race (Lapps) and one or two fair races (Finns and Swedes).

INDEX CEPHALICUS LAPPS FINNS SWEDES

es...

INDEX

i]

< 80

On these grounds one may safely and without making very great mistakes state how large the Lappic race-component is in the Territory FACIAL INDEX

( MORPHOLOGISCHERGESICHTSINDEX ) LAPPS FINNS

SWEDES 7 8 9 INDEX < 84 §4-88 > 88 Fig. 4.

of the Finns in Norrbotten by reckoning the number of persons with brown eyes and adding 50 % of the heterozygotes having dark-mixed eyes to this number. If we make such a caleulation we shall find

that the Torneä Lapps (see Table 2, and Diagram 1) are of Lappic 9

Hereditas IV.

130 H. LUNDBORG

race to about two-thirds ‚(= 62,2 %) and of Finnic and Nordic race

(i. e. of Swedish or Norwegian descent) to about one-third.

In the same way we may calculate, that the Lappic race is found in the Finnic population to an extent of about one-third (= 30, %). Diagram 2 shows this. Among the Swedish-speaking population of Norrbotten and Västergötland — conscripts used for comparison —

TABLE 3. Index cephalicus. Male sex.

| | 2 E Index %

| Population | E a TRE £ k | Notes

| | zZ 2 < 80 80—84 > 84 ==

| | | |

Nomadic Lapps, 18— | The index number ‚50 vears 014... 116 4,3 | 25,0 | 70,7 | 85,5 |above 84 is marked black on the diagram

| and considered a Lappic racial charac-

| teristic.

| Finns ( = Finnish The index number speaking population | between 80—84 is ‚in Norrbotten) 18—50 marked with lines | NAT O2 238 199 | 30,2 | 40,2 | 29,6 | 82,2 | on the diagrams and

| lis considered a Fin- |

| “nish racial charac- |

dark eyes appear only to a small extent, which is also shown in diagram 3.

So far we may come with our analysis by following the colour of eyes, but not further. It remains then to try to verify these results by means of other important racial characteristics, and besides, to try to separate the Finnic and the Nordic races from each other. For this. reason I have included both cephalic-index and morphological facial- index. Tables 3 and 4 show that Lapps, Finns and Swedes are deci- dedly distinguishable in these respects (compare the different average indexes in the last columns). The Tornea Lapps, which nowadays are

RACIAL STRUCTURE OF THE FINNS 131

very mixed, have round heads with an average index of 85,5. Lapps of pure race certainly have a still higher average index. MANTEGAZZA and SOMMIER thus state (in Studii antropologici sui Lapponi, Firenze 1880) that grown-up Mountain-Lapps of male sex to a number of 64 showed an average cephalic index of 87,6 The minimum was 82, the maximum 95. The Finns are also a short-skulled race, although having a smaller index (average index 82,2). The Swedes, on the

TABLE 4. Morphological facial-index. Male sex.

a 3 Index % | Se | Population E = | NP ANT | RS | Notes z2 > 88 84—88}< 84) 2 | | | “Nomadic Lapps 18— | | The index number F50 years old............ | 111 | 73 | 22,5 | 70,2 | 82,0 | below 84 is marked | | black on thediagrams | | and is considered a | | | _Lappic racial charac- | | | | | teristic. | | = 4 — = u oo as | 2 | Finns ( = the Fin-| The index number | ‘nish speaking popu- | | between 84-88 is ‚lation of Norrbotten) | ‚marked by lines‘ 18—50 years old ....... 166 | 31,3 | 30,1 | 38,6 | 85,6 ‚on the diagrams and | | ‚is considered a Fin- | | nish racial characte- | | | | | ristic.

contrary, have somewhat longer heads (average index 78,5). If per- sons with an index number above 84 are counted as Lapps (i. e. as Lappic race-component), those having an index between 80 and 84 as Finns, and the rest with an index number below 80 as Swedes of Nordic race, it is seen from the diagrams 4, 5 and 6, made by the guidance of these mdex numbers, that there is a great correspondence between these diagrams and the diagrams of the colour of eyes. These diagrams also show that Lappic head-measures (indexes) are found in about two-thirds of the Lapps and in about one-third of the Finns.

132 H. LUNDBORG

The Nordic race seems to be about as strongly represented among the Finnish-speaking population of Norrbotten as the Lappic race (the Nordic and Lappic race together form about 60 %). The pure Finnic race-component is somewhat greater than the other two taken separately; it amounts to about 40 %.

Table 4, which gives some values as to the morphological facial- index, points in the same direction, although with a slight prepon- derance of Nordic (Swedish) race as a race-component in the Finnish population. Diagrams 7—9 show this clearly.

As the investigations in Norrbotten are not finished yet — new material is being collected every year — the conclusions at which I have arrived, must be considered preliminary. I have myself been surprised to find the Nordic as well as the Lappic race-compo- nent so great among the Finnish-speaking population of Norrbotten, that on the whole it may be considered as equal to the Finnic race- component. This may fully explain the differences, which in many respects are found between our »Finnish» population and the more purely bred population of Finland.

SOME REMARKS ABOUT UNITS IN HEREDITY

BY W. JOHANNSEN COPENHAGEN

J “HE Problem of Heredity has been treated in somewhat different T. ways by the several lines of biological research. The interests and points of view in the different branches of the sciences concerning Living Nature are not identical; hence we find rather different con- ceptions of the processes and materials operating in Heredity. The ex- perimental Biology and Physiology of modern times have reached con- ceptions differing in principle from the conceptions of the mere de- scriptive conventional » Natural History» of old.

The description of organisms, gathered in nature or marshalled in collections, has created the terminologies of Botany and Zoology and the art of such terminology is essentially morphological. The »charac- _ ters» of the organism’s, i. e. forms, special development, presence or absence of composing »organs» and more or less autonomic structure- elements in animals or plants, are the units with which classical Na- tural History has mostly been operating. The anatomical and, later, the histological analyses of organisms have mostly been carried through in a morphological spirit; and the Cell-Theory gave in its time to the cell the rank of an ultimate and (relative) independent »morphological unit» of the bodies. The modern cytological nuclear analyses, the chromosome-researches, have at any rate in their starting point a pure morphological nature.

Morphology dissects the organisms into special Parts, proceeding towards a desintegration into smallest possible independent units of the body. Regarding Heredity and Variability we see, for instance, WEISMANN operating with the notion of smallest independently varying parts of the organism (»selbständig variierende Teile»). For such alleged units of the fully developed organism this prominent »morpho- biologist» supposed special organic representatives in the » germplasm» (»Keimplasma»), i. e. the total of those structural or constitutional ele- ments in the sexual cells or fertilized ova etc., which for the zygote in question determine the possibilities of development.

134 W. JOHANNSEN

This view is in its main points of very ancient origin. The Hippo- cratic school and a long series of authors including CHARLES DARWIN (»Pangenesis» ) have promulgated such conceptions. Their purely mor- phological nature can be emphasized in these words: Constituent Parts of the Individual represented through special Particles in the Sexual Cells. WEISMANN in his speculations as to »Germinal-selection» pro- ceeded to absurdity in assuming independently living and competing »Biophores» — as yet the most ultra-morphological standpoint in the literature of Genetics. WEISMANN continued to vindicate the parts of the body as units in Variation and Heredity, even after full apprecia- tion of Mendelism was attained.

Of course parts were the most popular hereditary units of old: the nose of your father, the eyes of your mother and the expressive mouth of a grandfather may be elements of your natural inheritance. But even Qualities have been regarded as units, especially those locali- sed in special organs: The red colour of your grandmother’s hair and her delicate complexion may be inherited as well as musical endowment and other probably brain-localised mental qualities. In such cases parts and qualities might be regarded as inseparable characters (»Merkmale> ). i. e. as determined by the same »elements» in the zygote. We need not enter the discussions of ARISTOTLE as to differences between homo- geneous parts (tissues) and composite parts (hands, feet, face and so

on); some analogies between his views and the ideas of aggregated or particulate inheritance in GALTON’s publications may only be pointed out here en passant. The profound accordance between GALTON’S Stirp-theory, WEISMANN’s primary Germplasm-teachings and ARISTOTLE’s old original idea of continuity in Heredity (all in their turn rightly discrediting the over and over alleged heredity of »acquired qualities» ) has been mentioned by the present author on several occasions. Here it is only of interest to emphasize the purely morphological nature of these teachings.

But besides a morphological analysis or »dissection» of organisms in their parts there is a somewhat different view of analysing the na- ture of an organism, viz. separating its more physiological features, its different faculties or as we say »properties». A most conspicuous example is furnished already in 1826 by SAGERET when hybridizing two melons, one with yellow and sweet pulp and another with white and acid pulp. The progeny of this hybrid exhibited the four combinations: yellow-sweet, yellow-acid, white-sweet and white-acid an elegant pre-Mendelian case. The said, morphologically speaking, homogeneous

SOME REMARKS ABOUT UNITS IN HEREDITY 135

organ, the pulp — or its cells or groups of cells — cannot here be repre- sented in the fertilized ovum by one »unit» in the Weismannian sense, but the four different properties: white, yellow, sweet and acid seem to be »unit-characters» in the same sense in which primary Mendelism has later used this term. Already NÄGELı and in more recent time Huco DE Vries have, perhaps more or less conscious of the contradic- tion to the Weismannian »representation of parts», regarded such dif- ferent Properties (»Einzeleigenschaften») as analytical elements in the -hereditary nature of organisms.

The properties or rather the possibility of their realisation (I should say: the genotypica! factors in question) may be represented throughout the individual; the local conditions in the different regions and in many cases a

of an organism may prevent their appearance special property can only be obviously manifest in specialized organs, for instance the colour of the iris in the eyes, the special negro-pigments in the surface of the body and so on.

But here a note should be introduced. Weismann and so far I see, ex parte also DE Vries have assumed that in Ontogenesis the dividing cells during the whole routine of development must totally use a good deal of their assumed representative elements (be it representatives of parts or of properties). Hence the different parts of the mature or- ganism might not have kept the same representatives; at any rate they could not have a complete (active) set of these assumed elements. It is easily seen, that such views indicate a fundamental (I should say genotypical) difference between the several parts of an organism. Also these views are mainly morphologically stamped. Morphology operates with »descriptive differences» (I should say phenotypical differences), taking such differences as the essentials. Therefore it does not much matter whether we speak of unit-parts or unit-characters, both concepts are equally morphological ideas — neither physiological nor chemico- biological. In old times a morphological spirit governed also ex parte Chemistry and, as we can easily understand, Mineralogy — this science with Botany and Zoology being the main »(o-)logies» of the » Natural kingdom». The characters and properties of natural objects were re- garded somewhat as special entities: for instance the qualities »vellow», »hard», »fusible», »combustible» and so on were inherent principles, elements of the nature of sulphur.

Primary Mendelism operated in a similar way with characters, which in the experiments obviously behaved as units. Almost the whole bulk of »Mendelian» experiences from the first enthusiastic

136 W. JOHANNSEN

years after the rediscovery of MENDEL’s laws coincided splendidly with the conception of one independently separable representative in the ga- mete for each »Mendelian unit-character» in the mature organism. The morphological stamp of this initiated » analytical dissection» of the collec- tive character of an organism into alleged unit-characters through hy- bridization and confinued breeding, has obtained a pregnant expression in Bagreson’s term »Allelomorphs» for the units in »Mendelian in- heritance».

It was undoubtedly a step forward to leave the notion of unit- parts in favour of the notion of unit-characters. Now this notion too is absolutely untenable. Nowadays each of Bareson’s allelomorphs are not regarded as a kind of germ (»Anlage») for a corresponding unit- character. My term »gene» was introduced and generally accepted as - a short and unprejudiced word for unit-factors in the as to heredity — essential constitution of gametes and zygotes, but originally I was somewhat possessed with the antiquated morphological spirit in GALTON’s, WEISMANN's and MENDEL’s viewpoints. From a physiological or chemico-biological standpoint we must a priori in characters or developed parts of organisms see Reactions of the (I should say geno- typical) constitution belonging to the zygote in question; and from this point of view there are no unit-characters at all! Undoubtedly all scientific geneticists now are or ought to be in accord as to this matter. But in the language of Genetics we meet with some unhappy old- fashioned expressions, relics of obsolete conceptions — the worst of all these relics is probably the expression Transmission where no trans- mission exists but where continuity is found! »Transmission» is here a kind of Hippocratic-Lamarckian slang-word, very misleading. Here however we shall only try to exterminate in Genetics (perhaps a hard task!) the term unit-character as indicating a notion that is totally in- adequate and hence noxious for Genetics, for words too often govern thoughts! :

Descriptive Natural History operates legitimately with such no- tions, and when we compare the different individuals and generations in our breeding series, we of course use methods of zoological, botani- cal or chemical description. Here we are dealing with the realised Phenotypes, i. e. the reactions, direct or indirect (hormones etc.) of the genotypes with the ambient conditions. We may in some way » dissect» the organism descriptively, using all the tricks of terminology as we please.

But that is not allowed in Genetical explanation. Here, in the pre- |

SOME REMARKS ABOUT UNITS IN HEREDITY 137

sent state of research, we have especially to do with such genotypical units as are separable, be it independently or in a more or less mutual linkage. Certainly by far the most comprehensive and most decisive part of the whole genotype does not seem to be able to segregate in units; and as yet we are mostly operating with »characters», which are rather superficial in comparison with the fundamental Specific or Generic nature of the organism. This holds good even in those frequent cases where the characters in question may have the greatest importance for the welfare or economic valuevof the individuals.

We are very far from the ideal of enthusiastic Mendelians, viz. the possibility of dissolving genotypes into relatively small units, be they called genes, allelomorphs, factors or something else. Personally I be- lieve in a great central »something» as yet not divisible into separate factors. The pomace-flies in MorGan’s splendid experiments continue to be pomace-flies even if they lose all »good» genes necessary for a normal fly-life, or if they be possessed with all the »bad» genes, detri- mental to the welfare of this little friend of the geneticists.

Disregarding this (perhaps only provisional?) central »something » we should consider the numerous genes, which have been segregated, combined or linked in our modern genetic work. What have we really seen? The answer is easily given: We have only seen Differences. The famous relation 3:1 (1:2:1) indicates one single point of diffe- rence, the ratio 9: 3: 3:1 two points, and so on. Dominance does not at all indicate the presence of some positive unit, just as little as Reces- sivity indicates the lack of any unit. This is clearly seen, for instance in NıLssox-EHLEe’s oats-crossings, where one Mendelian unit may be responsible for one dominant and one or two recessive characters, also _in such cases where dominance or recessivity is dependent upon exter- nal conditions, as in some Drosophila-experiments.

In the beginning of our modern » Mendelian era» one unit might be regarded as the unit of one descriptive character, for instance »yellow» in ripe peas, »starchy» in maize grains and so on. But when more complicated segregations were found, we conceived the idea of »construction»; for instance of colour and hoariness of stocks. In this case (quoted here as simplified as possible) each of the genes A, B and C when alone (i. e. without the others as elements in the genotype) shows no obvious reaction; but A + B may cause the production of colour and A + B+ C colour and hoariness, A + B as well as B+ C giving no observed reaction.

In such cases we spoke

and may perhaps continue to speak —

138 W. JOHANNSEN

of a synthetic hybridization when A and B or A+B and C were brought together, the character »colour» or »hoariness» being thus constructed». An analytical hybridization was realised when for in- stance an organism with A + B + C was hybridized with, say, a+ b + €. Here in the F,-generation »analysis» of »colour and hoary» was as in Miss SAuNDERS’ fine work.

Results like these might have raised hopes as to a possibility of segregating analytically the whole genotype into » factors» and hence in a remote future we might be able to do some Homunculus-work viz. to construct organisms through the addition or artificial combina- tion of discreet factors, stored perhaps in bottles or small tubes!!

But the nature of the genotypical units hitherto observed is highly problematic. When we regard Mendelian »pairs», Aa, Bb and so on, it is in most cases a normal reaction (character) that is the »allel» to an abnormal. Yellow in ripe pease is normal, the green is an ex- pression for imperfect ripeness as can easily be proven experimentally e. g. by etherization. »No starch» in maize is evidently an abnormality and so in the many cases upon which BATESON as it seemed .with full reason — founded his for a time highly useful and suggestive but now abandoned hypothesis of »Presence and absence»: the »normal» almost always positive and dominant, the »abnormal» being (in a morphological spirit) expressed as a »loss».

Now the notions »normal» and »abnormal» in their valuing sense are not adequate for Genetic analysis, hence classifications according to such valuation are without interest. The question for us is this: what is the nature of the difference between A and a, B and b and so on? There is at present scarcely any doubt about the theory, that »Mendelian factors» are in some way bound in or to the chromosomes. The morphological view regards them as formed particles (say »morphs», ad modum »allelomorphs») of the chromosomes, an old Weismannian idea — mutatis mutandis. From a physiological stand- point we may prefer to regard local conditions (say »chemisms») in or on the chromosomes as responsible for those units oiding the hairsplitting remark that »chemisms» are ultimately in some way »par- ticulate » as all things, even energy, now seem to be.

If comparing an original (and in so far »normal») organism, for instance a wild purple Lathyrus or a wild grey mouse, with the un- doubtedly derived cultivated organisms, for instance a white sweet pea and a yellow mouse, we might discover that there is one single geno- typical point of difference between them, this difference may probably

foud

SOME REMARKS ABOUT UNITS IN HEREDITY 139

consist in an alteration of the »chemism» at a special point of a chro- mosome. Now such alterations may be more or less different, and where several such differences exist in a certain locus of a chromosome we have the so-called »multiple allelomorphs». This rather cumber- some expression ought to be replaced — the »morph» eliminated. »Allelogene» seems a more neutral word. Perhaps the best expressions are »multiple allelos» and »multiple allelism», or — to be purely Greek — »polyallelism». At any rate multiple allelos are (for the chromosome theory) different states (chemisms) in the same locus of a chromosome. If we consider Baur’s beautiful case of three »allelos» in regard to chlorophyll-modifications, these corresponding »factors» may have ana- logous signs, e. g. U, A, a or the like. The rich material from the Ame- rican Drosophila-researches of MorGan’s school has supplied many ca- ses of multiple allelisms — most or all of them being different »ab- normities» compared with the characters of the normal wild fly.

Nırsson-EHLE’s famous experiences with cereals establishing the existence of »equivalent factors» or factors acting in almost the same way as to the phenotype in question, formed one of the most consi- derable extensions of Mendelism. Duly understood this discovery re- moves the idea of unit-characters, but perhaps the most important side of Nitsson-Eute’s principle of equivalent factors is the conquest for factorial analysis of the originally alleged »non-Mendelian» inheritance of many so-called »quantitative characters» in plants and animals — LANG of Zürich was a prominent initiator of these ideas. NıLsson-EHLE's work has also had the greatest influence on the discussion of the pro- blem of Selection — the latest publications of our former antagonist Caste best illustrates that fact.

However, this matter shall not be discussed now. Here we wish to emphasize that equivalent or analogous factors in Nitsson-EHLE’s sense may be regarded as the same or a rather similar state (chemism) in different chromosomes. This often so-called »polymerism» or »homo- merism» (perhaps better »polygenism») must not be confused with multiple allelism (polyallelism) — different states in the same locus of one chromosome; polygenism on the contrary being the same state lo- calized in different chromosomes!

But however far we may proceed in analysing the genotypes into separable genes or factors, it must always be borne in mind, that the characters of the organisms — their phenotypical features are the reaction of the genotype in toto. The Mendelian units as such, taken per se are powerless.

140 W. JOHANNSEN

To my mind the main question in regard to these units is this: Are the experimentally demonstrated units anything more than expres- sions for local deviations from the original (»normal») constitutional state in the chromosome?

Is the whole of Mendelism perhaps nothing but an establishment of very many chromosomical irregularities, disturbances or diseases of enormously practical and theoretical importance but without deeper value for an understanding of the »normal» constitution of natural bio- types? The Problem of Species, Evolution, does not seem to be approa- ched seriously through Mendelism nor through the related modern experiences in mutations. Here again the word »normal» was used! It is a dangerous and somewhat illegitimate expression in Experimental Biology. Carnivorous animals, gnats, protozoa and bacteria etc. are »normal» beings, hence in Nature it is »normal» that several individuals are devoured, attacked by malaria or tuberculosis! Degeneration and mutations may be as »normal» as other results of combinations, sepa- rations, non-disjunctions etc. in the processes of gametogenesis and fer- tilization. » Nature is beautiful, but not correct» as a Danish saying goes. »Degeneration» or »Evolution» may be used respectively as terms for a given genetic process — depending on whether our more or less subjective valuation emphasizes a »bad» or »good» tendency!

Chromosomes are doubtless vehicles for »Mendelian inheritance», but Cytoplasm has its importance too. I cannot here enter into this problem from which in the near future we shall certainly have impor- tant news. Gametogenesis with chromosome-reductions, accompanied by reformations and, as it were, partial rejuvenescence of cell-structu- res, must in some way act as if especially organized for obliterating the individual’s personally »acquired characters», which as a rule totally disappear in sexual reproduction — quite contrary to the popular tra- ditional Hippocratic-Lamarckian views. Cytoplasm is perhaps more prone to »memory»; JOLLOS’s experiments with Infusoria for instance seem to suggest such a case.

Continuity in inheritance, the cardinal idea of ARISTOTLE, is as applied to Mendelian heredity — represented by the continuity of chro- mosomes in the forthcoming generations — but greatly complicated by disjunctions and recombinations of chromosome-pairs. This here- ditary continuity is, in so far dissolved into a kind of regular periodic discontinuities: Mendelian heredity always operating with discreet ge- notypical elements. Hence differences are here always discontinuous

SOME REMARKS ABOUT UNITS IN HEREDITY 141

as chemical constitutional differences. Phenotypes however may show discontinuous as well as all degrees of continuous variation!

The genotypical constitution as belonging to every cell penetrates the whole individual with the more or less rare complications, where we may meet »vegetative» segregations or mutations. But these pro- cesses have nothing to do with the Weismannian conception of a regular disintegration of the active germplasm during ontogenesis already men- tioned. The same holds good in the several cases in which only cells of the germcycle (»Keimbahn») have the full equipment of chromoso- mes and other granular structures, as for instance in Ascaries (BovErı) and some beetles (HEGNER).

The Weismannian form of distinction between »Germplasm» and »Soma», viz. absolute independence does not exist in reality. The non- inheritance of acquired characters is not a consequence of this assumed independence or difference, but only a striking expression of the fact, that the external conditions may easily mould phenotypes in a more or less adaptive manner, but can hardly or rarely induce changes in the genotype. The Weismannian distinction »Keimplasma—Soma» which from the point of view of Genetics is totally obsolete has in its purely morphological nature nothing to do with our views; his categories are incommensurable with the distinction Genotype—Phenotype. In conclu- ding these somewhat aphoristic remarks I have only to say that my terms »Gene», »genotypical» and so on have absolutely nothing to do with DE Vries’ expression »Pangenes» (1889) and their assumed be- haviour as units. May I add that the Galtonian antithesis » Nature- Nurture» is not equivalent to our notions »Genotype-Phenotype», the phenotype being the reaction of the genotype (»nature») with the am- bient conditions (»nurture» ).

A SOMATIC MUTATION IN THE SINGED LOCUS OF THE X-CHROMOSOME IN DROSOPHILA MELANOGASTER

BY OTTO L. MOHR ANATOMICAL INSTITUTE, CHRISTIANIA UNIVERSITY, NORWAY

I. INTRODUCTION.

Saree doctrine that mutations occur in the germ cells shortly . before or during maturation has until recently been widely accepted (see MurLLEr’s quotations from different text books, 1920). We now know that mutation is not a phenomenon restricted to ma- turation or peculiar to germ cells but may occur in any cell and at any time during the life cycle.

Thus, botanists have shown that several cases of vegetative varia- tion in plants are due to mutations which occurred in ordinary so- matic cells. It may in this connection be sufficient to recall the re- ‚sults of Emerson and his co-workers. Emerson gives (1922) a dis- cussion of the botanical literature on somatic mutations in plants, to which discussion may be referred.

So far only a few cases are known in zoological material, where the only conclusive ones are recorded in Drosophila, (BRIDGES, 1919; MorGax and Bripges, 1919; MuLLER, 1920; STURTEVANT, 1921).

The visible somatic result of a mutation outside the germ tract is the formation of a mosaic.

The overwhelming number of mosaics in Drosophila are sex- mosaics, i. e., gynandromorphs. By far the large majority of the gynandromorphs are, as Morgan and BripGEs have shown, accounted for by X-chromosomal elimination, while a few cases seem to have arisen from binucleated eggs. (Here, as well as for the following, see MorGan and Bripces, 1919).

Somatic mosaics might theoretically be expected to arise in the same way by autosomal elimination or from binucleated eggs. Only one case which was interpreted in this way has so far been recorded.

The rest of the mosaics described in Drosophila are explained as due to somatic mutation. These cases are rare.

A SOMATIC MUTATION IN DROSOPHILA MELANOGASTER 143

There is, as is well known, good evidence in favor of the view that mutation only occurs in one member of a chromosome pair. If a mutation occurs in a somatic cell, either in one member of an autosome pair, or in one of the two X-chromosomes of a female, then the gene will have no visible effect, unless it is dominant. In the latter cases that portion of the individual which receives the mutated chromosome will manifest the corresponding dominant character. A recessive gene will not have any somatic effect, since the normal allelomorph present in the other member of the pair conceals it.

But if a recessive somatic mutation takes place in the single X- chromosome of a male, then the corresponding character will show at once in those parts whose cells have received the mutated X, be- ‘ause the Y-chromosome lacks the normal allelomorph.

Recessive mutations are in Drosophila far more frequent than dominant ones and we would from what has been said above accor- dingly expect that the majority of somatic mutations observed should be of the latter type, {. e., sex-linked recessives that manifest them- selves in male mosaics. This was also found to be the case.

If a somatic mutation of this type occurs late in the life cycle, then only a small part of the individual will show the corresponding mutant character, while the rest of the male will be normal. If, on the other hand, the mutation takes place early, in one of the seg- mentation nuclei, then a large part will manifest the character. And if the mutation occurs before the germ tract has separated off from the common germinal-somatic blastomeres, the following possibilities present themselves. The testes may either be derived from cells which have received the mutated X, or they may descend from cells which carry a normal X-chromosome. The X-sperms will therefore in the first case contain the mutant gene and transmit the mutation to the offspring, while in the latter the mutation will not be inhe- rited. Theoretically there is also a third possibility. One testis (or part of one testis) may be derived from cells which carry the mutant gene, while the other testis genetically is like the normal portion of the mosaic. Under these conditions only some of the X-sperms will transmit the mutant gene to the offspring, others will not.

Thus, the external examination of such mosaics combined with the genetic test may not only give data as to the stage in the life cycle at which the mutation took place, but eventually also offer an opportunity for deductions as to the stage at which the germ tract

144 OTTO L. MOHR

separates off from the common germinal-somatic stock (MorGax and BripGes, 1919; MurLLer, 1920).

MorGax and BripGes describe ten mosaics, all males, which are explained as due to somatic mutations of the type last mentioned. Some of these are more or less doubtful, involving only a very small part of the individual or open to alternative interpretations. But it is of importance that the atypical portion in the majority of the cases exhibited somatic characteristics similar to those produced by known sex-linked recessives. Only two of the mosaics were tested and in none of these did the testes carry the mutant gene. The same was true of the two cases in Dr. simulans recorded by STURTEVvANT (1921) 7.

The most conclusive case is the one recorded by Mutter, (1920). A male with a normal red left eye and a white right eye occurred in a line which for many generations had bred true for the ordinar red eye color. When the male was tested, half of his grandsons had white eyes. Thus, it was clear that the white eye color of the right eye was due to a sex-linked recessive mutant gene. This gene proved to be identical with the old white gene (w; at 1,5). The fertilized egg from which the exceptional male arose must accordingly have con- tained the original unmutated gene for red eyes (since the left eye was red). A somatic mutation to white must have occurred in one of the very early cleavage nuclei and the right eye and some, at least, of the germ cells — all of them so far as the evidence went — must have been derived from this cell. Since the gene white only affects the eye color, there was no means of controlling the distribution of the mutant cells in other parts of the individual. And the test was not arranged in such a way as to give a conclusive answer to the question whether both testes or only one of them contained the mutant factor.

The somatic mutation here to be described is perhaps the most stri- king case so far recorded, since it involves a mutation which is more favorable than any other just for the study of mosaics and gynandro- morphs, viz., the sex-linked recessive singed (sn; at 20,9; Mour, 1922).

The singed mutation produces a very characteristic curling of all the bristles and small hairs all over the individual. The hairs and

* Recently BREITENBECHER (1922) in his breeding experiments with the beetle Bruchus quadrimaculatus found no less than 31 females in which the elytra were of different color, and he interprets these exceptions as due to autosomal dominant sex-limited somatic mutations. However, the genetic demonstration of the correct- ness of this assumption is as yet lacking, since in none of these numerous cases (later also 17 additional mosaics were observed) did the gonads carry the mutant gene.

A SOMATIC MUTATION IN DROSOPHILA MELANOGASTER 145

bristles look as though they were singed by heat (see Fig. 1; Monr, 1922). This striking alteration may accordingly be recognized in every part of the fly, including the wings and the legs, and the distri- bution of singed and non-singed parts in gynandromorphs and mosaics may be mapped with absolute certainty.

Il. THE OCCURRENCE AND DESCRIPTION OF THE SOMATIC MUTATION.

In making up the black purple curved $ X Streak curved ¢& stock a single male was observed (June 11, 1922) which in somatic appea-

Fig. 1. Camera-lucida drawing of the exceptional male in which the somatic mu- tation occurred. (When found, the wings of the individual had got wet, and espe- cially the distal part of the left wing was somewhat folded. This folding was straigh- tened out in the drawing). rance was very exceptional. All the bristles and hairs on the left half of the body, including the entire dorsal surface of the thorax Hereditas IV. 10

146 OTTO L. MOHR

were typically curled, while the rest of the individual including prac- tically the whole head had ordinary wild-type hairs and bristles like the other flies in this stock.

In the stock mentioned homozygous black purple curved females, (i pr cu bl pr cu their II-chromosomes carry the same recessives and in the other Streak and curved and in addition also some other II-chromosome

) are in each generation crossed to males that in one of

recessives, which are of no special interest in this connection, = cu

ar) (bl, black body color; pr, purple eyes; cu, curved wings; Sk, dark streak on thorax. Sk is dominant and lethal when homo- zygous, the rest are recessives; all are located in the II-chromosome). The males used in the mating are accordingly somatically Streak curved. Since there is no crossing over in the male this cross gives in the next generation bl pr cu and Sk cu invidiuals in equal numbers, and the stock is maintained unchanged by repeating in each genera- tion the mating described. It should be emphazised that the stock never had contained sex-linked mutant genes and that none. of the genes present in the stock produce bristle and hair alterations.

When the male mosaic was found the whole contents of the stock bottle was carefully examined, and 35 females and 31 males were counted, which were all either bl pr cu or Sk cu. None of them exhibited any bristle or hair alteration.

A scrutinous examination of the exceptional individual gave the following result (see Fig. 1—3). The fly showed the typical male cha- racters (normal male external genitalia, sex combs on both fore legs, male coloring of the abdomen, smaller size). The wings were curved. It was somewhat difficult to ascertain, whether the thorax exhibited the mutant character Streak. The fly was apparently young, and the Streak character, which is rather variable, is most easily detected in older individuals. The fly was non-black and non-purple.

The head had normal slender and tapered bristles and hairs, except in a narrow ventro-lateral part on the right side, (the bucca). This plate bears at its anterior end the vibrissae or oral bristles. The latter were on the right side typically singed, in striking contrast to those on the left side. Also the hairs and bristles along the lower posterior edge of the bucca were singed on the right side, while the hairs along the cheek were wild-type on both sides.

The bristles and hairs on the left side of the thorax were typically

A SOMATIC MUTATION IN DROSOPHILA MELANOGASTER = + Pa US PEN =

147

singed. The same was true of the, bristles and hairs on the dorsal part of the right half of the thorax, while the rest of the thorax had normal bristles. Thus, the right sterno-pleurals were wild-type in contrast to all the other thoracical macrochaetae, (Fig. 2 and 3). The border line between the two zones followed on the ventral side of the thorax the median plane strictly.

The entire left half of the abdomen had singed hairs and bristles in contrast to the normal ones of the right half. The border line between the singed and the non-singed part here followed _ strictly the median plane, and could be controlled, on the dorsal side by the shape of the hairs and bristles on the dorso-lateral plates, on the ventral side by the shape of the hairs on the ventral plates, which

Fig. 2. The mosaic as seen from the left side.

had singed hairs on the left and wild-type hairs on the right side. The hairs and bristles on the genital arch and the anal plates were singed on the left side, wild-type on the right.

The hairs on the alula and on the costa of the left wing were singed, in contrast to the corresponding wild-type ones on the right wing. The difference is most easily detected by comparing on both sides the form of the larger pair of bristle-like hairs just before the apex of the first vein. The bristles on the coxae as well as those on the femur and near the apex of the tibia were on the left legs typically singed, while the corresponding ones on the right legs were of the wild type.

Summing up, we find accordingly that the entire left half of the individual, except for the head, is singed. The border line separating

148 OTTO L. MOHR

the singed from the wild-type zone follows the median plane, except on the dorsal side of the thorax, where the singed region proceeds over the median line, including the upper half of the right lateral surface of the thorax. From here the singed zone also continues along the collum to the head, where a narrow ventro-lateral part on the right side is singed. The rest of the individual has normal wild- type hairs and bristles.

Ill. THEORETICAL CONSIDERATIONS.

The striking somatic peculiarities mentioned made it at once prac- tically certain that we were dealing with a sex-linked recessive mu- tation, which had occurred in one of the very early cleavage nuclei

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Fig. 3. The mosaic as seen from the right side.

and which caused the bristle and hair alteration in the singed part of the mosaic.

The individual could not be interpreted as a gynandromorph. On this assumption the fly would have started as a two X individual, a female, heterozygous for a recessive sex-linked mutant gene, which produced the bristle and hair alteration described. If elimination of one of the wild-type daughter X’s occurred in one of the very early cleavage cells, then one of the daughter cells would obtain only a single X, viz., the one which contained the mutant gene. The part of the individual which was derived from this cell would accordingly be male, (XO), and show the corresponding mutant character. The rest of the individual would be female and wild-type. Any such gynandromorph explanation had of course to be abandoned as soon

LOC EL “Sr,

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as examination proved that the mosaic had no female portions at all, the singed as well as the non-singed parts showing, without exception, typical male characteristics.

The possibility that we were dealing with a somatic mosaic could also safely be excluded. If the individual were a somatic mosaic due to autosomal elimination in the same way that gynandromorphs are accounted for by X-chromosomal elimination, this interpretation would demand first a mutation in the black purple curved X Streak curved stock and secondly an autosomal elimination. Such a coin- cidence would be so rare as to be considered entirely out of question.

As a fully satisfactory explanation remained that of a somatic mutation (see Introduction). The mosaic was a male. Two recessive sex-linked mutations which produce entirely analogous bristle and hair alterations were known beforehand, viz., singed and forked*, (f*, allelomorph of forked, at 56,5). There was every reason to believe that the singed part of the individual in all cells contained one of these genes, or an allelomorph thereof. Since about half of the in- dividual had normal bristles and hairs, this mutant gene could not have been present in the X-chromosome which this male received from his mother. The mutation must have occurred later, in one of the daughter X’s of the dividing egg nucleus, or in another of the earliest segmentation nuclei. The male was on this assumption ex- pected to be of normal fertility, and if the testes (or one of them) were derived from the cell which received the mutated X, then we would have an opportunity of proving conclusively the correctness of the aboye supposition.

If both testes were derived from the cells which contained the X carrying the unmutated gene for non-singed, then, of course, all ‘the daughters of the mosaic will give only wild-type sons. If, on the other hand, both testes have developed from the cell which received the mutated X, then all the daughters of the exceptional male will give sons half of which are singed. Finally, if one testis belonged to the singed, and the other to the non-singed part of the mosaic, then half of his daughters would be expected to give sons, half of which were singed. The other half of his daughters would give only non-singed sons.

IV. TESTS OF THE EXCEPTIONAL MALE.

Since the Streak character in the mosaic was somewhat difficult to detect, it was regarded as necessary to certify genetically that the

150 OTTO L. MOHR

fly was derived from the stock mentioned and had the constitution Sk cu

bl pr cu ' mosaic was therefore, after having been drawn, crossed to homozy- gous bl pr cu females. On the following day three homozygous eosin vermilion forked females from a pure stock were in addition intro- duced in the same culture bottle. (eosin, w*, eye color; vermilion, v,

and that consequently no contamination had occurred. The

TABLE 1. Outcrosses of bl pr cu daughters of the mosaic.

bl pr eu x, Sk eu x DTA CI HE ae 2 IE ve x rn CT? 1" Fa = (Pi; 5) iva PR TT Ph J; exception. F, 7] ae eu? X Wild-type SL).

Females Males July~ 2, 1922 | ; —

wild-type wild-type | singed 2703 103 52 37 2704 61 23 31 2705 125 75 55 2706 9 3 2 2707 17 7 6 2711 50 22 14 2712 35 17 9 Total 400 199 154 2708 56 41 0 2709 115 97 0 2710 | 81 85 0 Total 262 223 0

eye color: forked, f, bristles; these genes are recessives in the X- chromosome). :

The next day the mosaic was found dead owing to an accident, sticking to the inside of the culture bottle. But soon numerous larvae appeared, showing that the male before dying had fertilized some of the females. The culture gave the following offspring (C. 2702, June 22, 1922): 25 bl pr cu 99; 26 Sk cu 99; 26 bl pr cu dd; 21'Sk cu dd. None of them showed any bristle alteration.

This result proved that the mosaic with regard to autosomal mu- tant genes was of the constitution expected, and that no contamina- tion had oceurred. Moreover, since all the offspring were curved and none of the males w* v f, it was clear that the w* v f females which were introduced on the second day had not been fertilized.

A SOMATIC MUTATION IN DROSOPHILA MELANOGASTER 191

The question was now, whether in the mosaic both testes, one testis or perhaps none of them were derived from the cell in which a somatic sex-linked mutation was supposed to have taken place. This could be ascertained by outcrossing his daughters and controlling whether all of them, half of them, or none of them were heterozygous for the gene which in the mosaic caused the bristle and hair alteration. Ten bl pr cu daughters from C. 2702 were accordingly outcrossed singly to wild-type males. The result of these outcrosses is presented in Table 1.

Two additional mass cultures were at the same time made up. In one of them (C. 2714) 14 bl pr cu females from C. 2702 were mated to Sk cu brothers. In the other (C. 2713) 16 Sk cu females from the same culture were simultaneously crossed to w* v f males from stock.

The result of these tests proved the correctness of the somatic mutation hypothesis. The singed character did not manifest itself in the daughters of the exceptional male, but reappeared unchanged in his grandsons. The curling of the hairs and bristles in the mutant part of the mosaic was accordingly produced by an ordinar sex-linked recessive.

Moreover, of the 10 daughters separately tested 7 had received a paternal X carrying the mutant gene, while 3, giving only non-singed sons, must have received from the father an X-chromosome without this gene (Table 1). This indicates that only one of the testes of the mosaic can be derived from the cell which contained the mutated X- chromosome. The other testis, — or at any rate part of it —, has descended from a cell which carried the original unmutated gene for wild-type bristles.

This conclusion is also confirmed by the results obtained in the ‘mass cultures (Tables 2 and 3). Here we would on the latter assumption expect about a quarter of the sons to be singed, while if both testes car- ried the mutated X, we would get singed and non-singed sons in equal numbers. The total output (ten days count) of the two cultures was 215 non-singed daughters, 144 non-singed and 64 singed sons. This is a fairly good 3:1 ratio, when it is remembered that the numbers are small and derived from mass cultures. It is true that the somewhat lowered viability of the singed individuals, which is apparent from the data presented in Table 1, may in a degree be responsible for the difference in number between the non-singed and the singed classes. But the effect of this differential viability is counterbalanced to a certain extent by the marked falling back of the bl pr cu class in C. 2714. When

152 OTTO L. MOHR

the total offspring of all the females tested are taken together we get 877 granddaughters, 566 non-singed and 218 singed grandsons of the mosaic.

The test presented in Table 3 shows moreover, that the new mutation is not allelomorphic to forked, since all the daughters had normal wild-type bristles. The fact that singed sons appeared among the offspring demonstrates that some of the females fertilized were

TABLE 2. Pi; bl pr cu 99 X Sk cu q, exception. Fı;.14.bl pr cu 29 ex 2702 X Sk cu dd, (mass culture).

Females Male July 3, 1922 < - ; 3 : bl pr cu} Sk cu | bl pr cu | Sk cu bpr cusn| Sk cu sn | | | 2714 29 | 61 15 | 99 bi) 6

TABLE 3. P1; bl pr cu 99 X Sk cu g, exception. 16 Fı Sk cu 99 X we v f dd; mass culture. (In the classification the Sk character is

disregarded). | Females Males July 3, 1922 | | 1 + | sn | 2713 | 125 74 | 53

heterozygous for the new mutant gene. If this gene were allelomor- phic to forked we would therefore have obtained some daughters that

show a bristle alteration, since the fathers used in this cross were forked.

V. THE SOMATIC MUTATION AN ALLELOMORPH OF SINGED, (Singed?).

It has been mentioned above that two previously known sex- linked recessives, viz., singed (at 20,9) and an allelomorph of forked, called forked* (at 56,5) both produce bristle and hair alterations stri- kingly similar to those produced by the new mutant gene here descri- bed. When. it had been demonstrated through the test just mentioned, that the new mutation was not allelomorphic to forked, there was every reason to believe, that we were dealing with a reappearance

a

A SOMATIC MUTATION IN DROSOPHILA MELANOGASTER 153

through new mutation of the old singed gene or with an allelomorph thereof. Whether this was the case could be ascertained by mating the new mutant to old singed individuals and by determining the locus of the new recessive through linkage experiments. Both these tests were carried out.

Six females from C. 2703, Table 1, were crossed to singed males from the old singed stock. We know that half of the daughters in this culture are heterozygous for the new mutant gene, since half of their brothers showed the corresponding character. Some of the females resulting from this mating are accordingly expected to mani- fest a bristle and hair alteration, if the two genes are allelomorphic. They will namely have the old singed gene in one X-chromosome and the new allelomorph in the other. The culture gave 62 wild-type 9,

TABLE 4. Pı; crossveinless cut® 9° X new singed (sn?) gg. B. C.

- à Fi wild type 9, (= x = crossveinless cul’ $f.

2743 64 52 8 7 54 66 9 7 ke: 0

2744 88 95 7 11 82 | 107 | 8 6 | 0

Hot 15200147 ts Sh 18.) 136 | 123% 17. | 18 Pag TE NG

22 singed 92, 39 wildtype dv and 18 singed dd (C. 2724, July 14, 1922). The converse cross of a female heterozygous for the old singed gene and in addition for the sex-linked recessive fused (fu, at 59,5, fused veins) X new singed males gave wild-type and sn females; sn fu, sn and fu males, (C. 2758, Aug. 9, 1922).

Thus it was clear that the two genes were allelomorphic. The old singed-new singed compound (in the females) looked entirely like both the old singed and the new singed character. It seemed therefore probable that the two genes were identical.

The result of the linkage tests is presented in Table 4. Females homozygous for the recessive sex-linked mutant genes crossveinless

(cv, at 13,5; fifth crossvein lacking) and cut (ct°, an allelomorph of

ct, cut wings, at 20,0) had been crossed to new singed males. Two heterozygous daugthers were now back-crossed to cv ct® males. As

154 OTTO L. MOHR

seen from the Table, (Table 4), 2 cross-overs between ct” and the new gene were obtained in a total of 341 males, which gives 0,6 % of crossing- over between these loci. The constitution of the male cross-overs prove that the new mutant gene is located to the right of cut. Its locus is accordingly, based on this test, at 20,6, which is in perfect accor- dance with the locus of the old singed gene, (at 20,9).

Among the characteristics of the old singed mutant is also a complete sterility of the homozygous singed females (Monr, 1922). This sterility is due to a defective condition of the eggs, which is accompanied by a constant change in their form. It was therefore expected that the females homozygous for the new singed gene would likewise be sterile. When such females were crossed to new singed or to unrelated males they proved, however, in striking contrast to the old singed females, to be of normal fertility. Thus, for instance, a mating of a homozygous new singed female to wild-type males gave 112 wild-type daughters and 102 singed sons (C. 2739). And a pure stock could be maintained unselected without any difficulty.

It was of interest to see, whether the eggs of the homozygous new singed females showed any somatic alteration, and two such females were therefore crossed to new singed and to wild-type males respectively, and isolated in glass tubes with banana-agar culture ~ media. On the following day one of these females had laid 10, the other 7 eggs, which on careful examination were found to be normal in every respect.

When this striking difference between the old singed and the new singed gene, which both cause the same external character change, had been detected, it seemed of importance to ascertain, whether the old singed-new singed female compound was sterile or not. Females, which carried the old singed and the fused gene in one X and the new singed gene in the other were therefore crossed to wild-type and to new singed males respectively, and it was found that the compound was of normal fertility. Thus, the latter cross gave 29 singed females; 23 singed fused and 17 singed males (C. 2768). An examina- tion of the eggs, like the one mentioned above, was also in this case carried out. Two compound females, which were brought into sepa- rate test tubes, had on the following day laid 12 and 17 eggs respec- tively, all of which were perfectly normal.

Thus, in spite of the fact that the old and the new singed mutants externally looked entirély alike, it was nevertheless clear from the fertility tests of the females, that they were not identical, but only

ae, e

A SOMATIC MUTATION IN DROSOPHILA MELANOGASTER 155

allelomorphic. This fundamental difference between the old singed and the new singed females with regard to fertility, probably means that the old singed gene in homozygous females, in addition to the external character changes, also produces internal alterations which prevent the development of normal eggs, alterations which are not produced by the new allelomorph.

Finally, the fact that the new mutant gene is not identical with the old singed gene but an allelomorph thereof proves abundantly clear, that the origin of the bristle alteration in the mosaic here descri- bed can not be explained in any way as due to contamination. We are dealing with an entirely new, previously unknown mutation.

Two independent mutations in the singed locus, which both ‘caused sterility of the homozygous females, have earlier been descri- bed by the author. The somatic mutation here recorded, being num- ber three in the series, was accordingly called »singed’« (sn°).

VI. DISCUSSION.

The tests presented above prove conclusively that the character change found in the exceptional male was due to a recessive sex-linked mutation. This mutation was not identical with but allelomorphic to the old singed mutation.

As. to the stage in the life cycle at which the mutation arose, we know with certainty that the event which produced the change in the singed locus must have taken place after the fertilization of the egg. The zygote received an unmutated maternal X-chromosome. This is demonstrated by the fact that about half of the individual had normal bristles and hairs. Since a large region of the body was singed’, it seems clear that the mutation must have occurred in one of the very early cleavage nuclei. The roughly bilateral distribution of the singed® and the wild-type regions favors the view that the mutation arose in one of the daughter X’s of the dividing egg nucleus, or, shortly afterwards, in one of the two-cell stage nuclei.

The tests indicated further that one of the testes of the mosaic was built up of cells which had received the singed® X, while the other had the normal, unmutated X-chromosome. This seems also to be in good accordance with the fact that exactly half of the abdominal epidermis, including half of the external genitalia, was singed® and the other half normal.

The latter result differs from the one reached by MorGan and

156 OTTO L. MOHR

Bripces in Drosophila gynandromorphs (1919). In some 20 cases these authors found through dissection that in flies whose epidermal parts were sex-mosaics, the gonads were the same, à. e., both gonads were ovaries or both were testes. Even in bilateral types the two gonads were alike. This is taken to mean that both gonads in Drosophila are derived from one and the same common epidermal- germinal nucleus, while with regard to the male here studied the most natural explanation seems to be that one testis is derived from one of the two daughter cells of the dividing egg, and the other testis from the other. It is, of course, thinkable that one of the two mem- bers belonging to the two-cell stage is the common epidermal-germinal cell mentioned. And if the singed mutation occurred in one of the two daughter X’s of this cell, we could also account for the result reached by the genetic test of the mosaic. But this assumption would mean that of the four members of the four-cell stage one was used for the formation of the singed® part of the individual, including one of the testes, while the three others were used for the formation of the rest of the. mosaic, including the other testis. If this were the case we would, however, in view of the experiences from gynandro- morphs, expect the non-singed* part of the mosaic to be considerably larger than the singed part, and here we are dealing with a roughly bilateral individual, — though attention may in this connection be called to the fact that the wild-type character of practically the entire head represents a shifting of the bilateral symmetry in favor of the non-singed® part. .

It will be noticed that there is the possibility that non-virginity of one of the bl pr cu females, by aid of which the Sk cu character of the mosaic was controlled, may account for the result here dis- cussed. These females were derived from a culture in which half of the individuals were bl pr cu and the other half Sk cu. If one of the females used were fertilized beforehand, she would, of course, give only non-singed*® grandsons, and there was not means of distinguishing her grandsons from those of the singed” mosaic.

Full attention was paid to this source of error when the test of the mosaic was carried out, and in order to be absolutely certain three additional females from the homozygous w° v f stock were, as mentioned above, given to the mosaic on the second day. By this double mating method any mistake due to non-virginity of the fema- les would be absolutely excluded,-since these females would, if not virgin, give w° v f offspring and, if fertilized by the mosaic, give

4 A SOMATIC MUTATION IN DROSOPHILA MELANOGASTER 197

non-curved daughters and w° v f sons. Unhappily enough the off- spring obtained in this cross (C. 2702; p. 150) proved that the mosaic, who died by accident shortly afterwards, had not fertilized any of these control females.

It is very unlikely indeed that the possibility here mentioned has actually been realized. Not only are, when binocular is used, mistakes as to the virginity of the females after some training so rare as to be practically excluded. But also the result of the crosses speak against it. Thus, the striking 1:1 ratio between bl pr cu and Sk cu individuals in C. 2702 demonstrates that the possibly non-vir- gin female must have been fertilized by a Sk cu male, like the mosaic, though bl pr cu males were in the stock bottle equally numerous. Moreover, the ratio between the non-singed* and the singed” grandsons speaks against the validity of this explanation, since they indicate that the number of eggs previously fertilized and laid by the supposed non-virgin female must have been practically equal to the total num- ber of eggs later fertilized by the mosaic. Such a coincidence is very unlikely indeed.

Thus, the author does not doubt that all the females used in the test were virgin, but it must be granted, that the early death of the mosaic caused a gap in the genetic demonstration of this fact.

It might be thought that the apparent inconsistency between the result obtained by the test of the mosaic and the one derived from the study of gynandromorphs might be due to the special conditions present in the latter. It was thinkable that in the sex-mosaics anlage for the formation of both female and male gonads may be present in the early embryonic stages, but that one of the two is suppressed in the course of the later development, leaving the other to form both gonads. However, this explanation seems not very likely, since we know from BripGes’ studies of triploid intersexes (1921) that one testis and one ovary may in Drosophila be present at the same time in the adult individuai.

It is known that in some insects the germ cells of the ovary or testis arise from a single cell (see MorGax and Bripces, 1919), but that in other insects the gonads develope from a group of cells. In the latter case it would be possible for some of the germ cells to have arisen from one of the first two segmentation nuclei and some from the other. It should in this connection be recalled that several bilateral gynandromorphs are known, for instance in Lepidoptera, in which both testes and ovaries were present.

OTTO L. MOHR

158

The embryology of Drosophila has in this respect not yet been

worked out. In a general sense it must be added, — as also em- phazised by the authors mentioned — that some reservation is ne-

cessary when it is a question of deductions from the distribution of characters in mosaics and gynandromorphs to the. distribution of segmentation nuclei, as long as our knowledge as to the destiny of the cells derived from different embryonal anlage (ventral plate, imaginal plates) is still defective. Our lack of exact knowledge as to this point may account for the apparent inconsistency here discussed.

— Attention should finally be called to the fact that cases like the one here described to a certain extent modify the familar concep- tion of the mutation as a hereditary change in the genotype. Muta- tional changes can, of course, only be inherited if they occur in the germ tract or in the common germinal-somatic blastomeres. If en- tirely identical genotypical changes occur in a purely somatic cell there is no possibility of their being inherited. They can here be transmitted only to the somatic daughter cells through ordinary cell division. A mutation is a change in the genotype of a cell due to causes other than ordinary segregation and recombination of genes. Whether this change can be inherited or not is of no importance for the de- finition.

SUMMARY.

1. A striking case of somatic mutation has been described. The mutation, singed*, which produces a very typical curling of all the bristles and hairs, appeared in a mosaic found in a Il-chromosome stock bottle. ‘

2. The mosaic had normal male sex characters. The entire left half of the individual, except for the head, was singed* in contrast to the right half, including the head, which had normal wild-type bristles and hairs. The border line separating the singed’ and the normal regions could be controlled in every detail. It followed the median plane, except on the dorsal side of the thorax, where the mutant zone proceeded over the median line, including the upper half of the right lateral surface of the thorax. From here the singed® region continued along the collum to the head, where a narrow, ventro-lateral plate (the bucca) had singed hairs and bristles on the right side.

3. The mosaic was fertile, and tests proved that the mutant

A SOMATIC MUTATION IN DROSOPHILA MELANOGASTER

159 character change mentioned was due to a sex-linked recessive, which had the same locus as the old sex-linked recessive singed (at 20,9). Somatically the two mutants look entirely alike.

4. Females homozygous for the old singed gene are absolutely sterile and lay defective eggs. Homozygous singed’ females were found to be of normal fertility, and their eggs were normal. Thus the two genes are not identical, but allelomorphic. The singed-singed” female compound is also of normal fertility and lays normal eggs.

5. The fact that we are dealing with a new, previously un- known, allelomorph of singed proves conclusively that the character change found in the mutant part of the mosaic can not be due to contamination. This was also demonstrated by aid of the II-chro- mosome mutant genes present in the mosaic.

6. It is conclusively demonstrated that the event which produced the singed* mutation occurred after the fertilization of the egg, in one of the very early eleavage nuclei, probably in one of the daughter X’s of the dividing egg, or shortly afterwards, in one of the two- cell stage nuclei.

7. When the daughters of the mosaic were outcrossed about half of them transmitted the singed® mutant gene to half of their sons. The other gave only wild-type sons. Thus, in the mosaic one testis was derived from a cell which had received the singed’ X, while the other, or part of it, belonged to the wild-type portion of the individual. This seems to indicate that one testis was derived from one of the two daughter cells of the dividing egg, and the other testis from the other daughter cell, a conclusion which is apparently not in accor- dance with the results derived from the study of gynandromorphs. This point is discussed.

8. Attention is called to the bearing of cases like the one here described on the mutation conception in general.

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160 OTTO L. MOHR

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BILDEN CHROMOSOMENKONJUGATION, MENDELSPALTUNG UND FERTILITAT BEI SPEZIESBASTARDEN EINEN DREIBUND?

VON HARRY FEDERLEY HELSINGFORS, FINLAND

Vorlaufige Mitteilung

(With a summary in English)

ies noch in dem ersten Dezennium dieses Jahrhunderts von vielen hervorragenden Genetikern mit grosser Skepsis und sogar mit einem gewissen Misstrauen betrachtete Richtung, die bestrebt war die experimentellen und die zytologischen Untersuchungen in der Verer- bungswissenschaft parallel nebeneinander fortgehen zu lassen, hat sich aufs Glänzendste als eine sehr fruchtbare bewährt. In erster Linie ha- ben wohl Morean und seine Drosophila-Schule dazu beigetragen diese Forsehungsrichtung zum Durchbruch zu bringen. Aber auch Unter- suchungen über das Verhalten der Chromosomen bei Speziesbastarden, - bei parthenogenetischen und hermaphroditischen Formen sowie vor allem die Klarlegung ihrer Rolle bei der Geschlechtsbestimmung haben die Zweifel an die Berechtigung des Heranziehens der Chromosomen zur Lösung genetischer Probleme verschwinden lassen. Der Umstand, dass die Haplonten neuerdings mit besonderer Vorliebe zum Gegenstand rein mendelistischer Versuche gemacht werden, beweist ebenfalls, dass bei den Mendelisten die Chromosomenverhältnisse immer mehr und mehr Berücksichtigung finden. Noch 1918 konnte HARTMANN darauf hinweisen, dass nur drei Haplonten zu den Versuchen der Genetiker mit herangezogen worden waren, und er sah mit Recht in diesen drei Versuchsserien den tatsächlichen Beweis dafür, dass die Mendelspaltung bei der Reduktionsteilung stattfindet, wie man es aus rein theoretischen Gründen schon früher angenommen hatte.

Inzwischen ist eine beträchtliche Anzahl haploider Organismen in dem Bereiche der vererbungswissenschaftlichen Versuche mit hinein- gezogen worden, und die Resultate dieser Versuche erlauben auch nur eine Deutung, dass die Konjugation der Chromosomen eine unerläss- liche Bedingung für die Spaltungen ist. Ich erinnere hier nur an die

Hereditas IV. 11

162 HARRY FEDERLEY

vielversprechenden Experimente von WHITING an der parasitischen Wespe Hadrobracon brevicornis, deren Männchen Haplonten sind, und auf dem botanischen Gebiet an die Versuche mit Moosen und Laub- moosen. ‘

Es gibt jedoch auch eine andere Méglichkeit die Bedeutung der Chromosomenkonjugation und der darauf folgenden Reduktion fiir die Mendelspaltung zu priifen. Schon vor vielen Jahren (FEDERLEY, 1916) habe ich auf diese hingewiesen; es wurde mir jedoch möglich erst 1921 die geplanten Versuche anzustellen. Auch heute liegen nur ganz an- spruchslose Vorversuche in geringem Masstabe vor, deren Resultate den- noch verdienen diirften kurz mitgeteilt zu werden.

Bei meinen seit vielen Jahren betriebenen umfassenden Artbastar- dierungen mit Lepidopteren gelang es mir nur ein einziges Mal einen F,-Falter zu erhalten, und auch die Rückkreuzungen (F, 2 X Pio sowie Pı 2 F, 4) ergaben in der Regel keine oder nur vereinzelte Nachkommen. Diesen Speziesbastarden fehlte also die Fertilität voll- ständig oder sie war sehr gering.

Die totale oder partielle Sterilität der Bastarde erschwerte selbst- verständlich in hohem Grade die Analyse der Vererbung. Die wenigen Rückkreuzungen, die eine einigermassen zahlreiche Zucht ergaben, er- laubten uns dennoch einen Einblick in den Vererbungsmodus zu erhal- ten. Es stellte sich hierbei heraus, dass die Merkmale sich meistens ganz anders als bei einer mendelschen Vererbung verhalten, und dass der Modus eher als ein konstant-intermediärer bezeichnet werden konnte.

Den Schlüssel zu diesen verwickelten Vererbungsverhältnissen er- gab eine Untersuchung der Chromosomen während der Spermatogenese der Bastarde. In einem Bastard A X B zeigen die vereinigten artfrem- den A- und B-Chromosomen nicht die genügende Affinität um bei der Bildung der Samenzellen wie bei den reinen Arten miteinander zu kon- jugieren. Sie konnten in den Äquatorialplatten beider Reifungsmitosen als ungepaart nebeneinander liegend nachgewiesen werden. Da sie sich in beiden Reifungsmitosen äquationell teilen, so erhalten alle Spermatozoen des Bastards sämtliche Chromosomen der Elternarten A und B. Wird nun ein solches Spermatozoon von der Chromosomengar- nitur AB mit einem Ei beispielsweise der Art A vereinigt, so entsteht ein triploider Organismus AAB, der.also eine diploide Chromosomen- garnitur der Art A und eine haploide solche der Art B besitzt. Bei der Spermatogenese dieses Triplonten findet in der diploiden A-Chromo-

CHROMOSOMENKONJUGATION, MENDELSPALTUNG UND FERTILITAT 163

somengarnitur eine Konjugation mit nachfolgender Reduktion statt, wogegen die haploide B-Garnitur sich äquationell teilt. Also bildet der Bastard aus der Rückkreuzung wieder lauter Samenzellen von der For- mel AB, ganz wie der F,-Bastard.

Auf Grund dieser direkt beobachteten Chromosomenverhaltnisse war es also möglich die zunächst befremdend wirkenden Resultate der Experimente zu erklären. Wenn man sich die Erbfaktoren als in den Chromosomen lokalisiert denkt, und wenn weiter alle Gameten der F,- Individuen unter einander gleich .sind und dazu sämtliche Faktoren der beiden Elternarten enthalten, so kann ja eine Mendelspaltung gar- nicht erwartet werden. Es erschien somit logisch aus dem Verhalten der Chromosomen bei der Spermatogenese der Speziesbastarde den Schluss zu ziehen, dass die Mendelspaltung eine Chromosomenkonjuga- tion erfordert.

Die anomale Entwicklung der Gameten der F,-Individuen brachte uns aber auch dem Verständnis der Frage von den Ursachen der Steri- lität der Artbastarde näher. Es schien nämlich durchaus berechtigt die ausgebliebene Konjugation und die hierdurch veranlasste Verdoppelung der Chromosomenzahl nicht nur für die nicht spaltende Vererbung son- dern auch für die Sterilität wenigstens zum Teil verantwortlich zu machen.

Die Resultate dieser Untersuchungen liessen nun weiter die Ver- mutung zu, dass wenn man einen typischen Speziesbastard entdecken würde, bei dem die zusammengebrachten Chromosomen der Eltern- arten normal miteinander konjugierten, so wäre die Aussicht vorhanden

erstens fertile F,-Individuen und demzufolge auch eine individuen- reiche F,-Generation zu erhalten und

zweitens in der F,-Generation eine typische Mendelspaltung fest- stellen zu können.

Und damit wäre also der indirekte Beweis dafür gebracht, dass die Spaltung mit der Reduktionsteilung zusammenfällt.

+ Einen Bastard, der diese Bedingungen erfüllt, entdeckte ich 1914 in Chaerocampa porcellus L. X Ch. elpenor L. Die Eltern sind beide von LinnE beschrieben, müssen also als gute Arten gelten. Von vielen Systematikern werden sie sogar zu verschiedenen Gattungen gezogen. Der Mischling ist also zweifelsohne ein Speziesbastard, ja, man könnte ihn sogar einen »Genusbastard» nennen.

Meine Untersuchungen (1916) ergaben, dass die Spermatogenese bei diesem Bastard vollständig normal ohne jede morphologisch be- merkbare Störung verläuft. Der Bastard hat wie die beiden Eltern-

164 HARRY FEDERLEY

arten bei den Reifungsteilungen 29 Chromosomen. Es haben somit siimtliche porcellus- und elpenor-Chromosomen miteinander konjugiert. (Vgl. nebenstehende Abbildung.) Nicht nur die beiden Reifungsmitosen, sondern auch die Spermiogenese im engeren Sinne, machten beim Bastard einen durchaus normalen Eindruck.

Ein Referent (SEıLEr, Archiv für Zellforschung, Bd. 15) hat die Vermutung ausgesprochen, dass bei meiner Untersuchung eine Ver-

ee e ° . ef ., ee © ' yd Fa 6 pr = 4 "cece © ° % %%ce e % °¢ ee © Ad a & ce æ e ' nn. 3°. a 2, nas en. e

Fig. 1. Äquatorialplatten von Spermatozyten erster Ordnung (oben) und zweiter Ordnung (in der Mitte). Oozytenplatten der ersten Reifungsmitose (unten). Links: Chaerocampa porcellus, rechts: Ch. elpenor, in der Mitte: Ch. porcellus x elpenor, Alle Platten enthalten 29 Chromosomen. Mit Zeiss’ apochr. Imm. 1,5 mm, Komp. Oc. 12, bei 160 mm Tubuslänge auf Objekttischhöhe gezeichnet. wechselung vorliege, d. h. dass der von mir untersuchte Hoden gar- nicht dem Bastard angehörte. Wenn er meine Beschreibungen über das Material (1916, S. 8) gelesen hätte, hätte er sich diese unbegründete Annahme ersparen können. Ich habe nämlich ausdrücklich hervorge- hoben, dass der einzige von mir untersuchte Testis der lebenden Puppe entnommen wurde, dass diese Puppe die Kastration überstand und später einen etwas verkrüppelten Falter lieferte. Dieser erwies sich als ein typischer Bastard. Das Exemplar befindet sich noch in meinem Besitz.

CHROMOSOMENKONJUGATION, MENDELSPALTUNG UND FERTILITAT 165

Leider wurde es mir erst 1921 möglich die Bastardierungen por- cellus X elpenor wieder aufzunehmen. Ich hoffte bei den erneuten Versuchen eine genügend grosse F,-Generation zu erhalten um die hier aufgeworfenen Fragen beantworten zu können. Ehe ich aber über die Resultate der Versuche berichte, möchte ich noch die zytologischen Angaben aus dem Jahre 1916 ergänzen.

Da die Richtigkeit meiner Darstellung von der Spermatogenese des uns interessierenden Bastards bezweifelt worden war und da es sowieso wünschenswert erschien die bloss an einem Hoden konstatierten Chro- mosomenverhältnisse auch an anderen Individuen zu bestätigen, fixierte ich im Sommer 1921 den Testis einer zwei Wochen alten Puppe. Leider hatte ich diesmal nicht das Glück eine Puppe zu wählen, die nach 3—4 Wochen den Falter ergeben hätte, sondern eine überwinternde. (Ein Teil der männlichen Puppen entwickelt sich nämlich schon im Herbst, ein anderer überwintert.) Der von mir fixierte Testis enthielt deshalb noch keine Reifungsmitosen sondern lauter Spermatogonien und Spermatozyten am Ende des Wachstumsstadiums und war also für meine Zwecke unbrauchbar.

In meinen früheren Zuchten hatte ich nicht Gelegenheit gehabt die Oogenese unseres Bastards zu untersuchen. Ich fixierte deshalb die Ovarien zweier Weibchen. Diese Ovarien machten in anatomischer Hinsicht einen völlig normalen Eindruck, und ihr Eierschatz war ein sehr reichlicher. Die zytologische Untersuchung zeigte nun auch, dass das Verhalten der Chromosomen, wie zu erwarten war, ein normales ist. Wie die Abbildung zeigt, enthält die Oozytenplatte der ersten Reife- mitose 29 Chromosomen, wie dies auch bei den Weibchen der Eltern- arten der Fall ist. Hiermit war also festgeschlagen, dass nicht nur die Spermatogenese sondern auch die Oogenese in bezug auf das Verhalten der Chromosomen völlig normal erscheint.

Wir sind jetzt bereit uns den Kreuzungsversuchen zuzuwenden. Die Bastardierungen zwischen porcellus und elpenor wurden von Herrn Kurt Jon in Altenburg angestellt. Es war meine Absicht die Kreu- zungen selber auszuführen, ich konnte jedoch kein Material von por- cellus erhalten. Meine elpenor-Puppen sandte ich deshalb an Herrn JOHN und erhielt sodann die von elpenor-Samen befruchteten por- cellus-Eier.

Von den 30 Eiern ergaben 26 Raupen. 2 Raupen starben als ganz klein, die 24 übrigen gediehen vorzüglich und ergaben alle kräftige Puppen, 15 weibliche und 9 männliche. Es galt also nun die aus- schlüpfenden Falter zur Paarung zu bringen um die F,-Generation zu

166 HARRY FEDERLEY

erhalten. Die Aufgabe ist jedoch keine ganz einfache, denn die beiden Geschlechter entwickeln sich zeitlich sehr verschieden, wie dies bei Artbastarden öfter der Fall ist. Die weiblichen Puppen ergeben die Falter schon nach etwa 2 Wochen, die männlichen dagegen erst nach ca 4 Wochen oder sogar erst nach der Überwinterung im nächsten Frühjahr. Von meinen 9 Puppen männlichen Geschlechts entwickelten sich nur 2 sofort, die übrigen überwinterten. Durch Treiben der männ- lichen Puppen in einem sehr warmen, der Sonne ausgesetzten Zimmer und gleichzeitiges Zurückhalten der Entwicklung der weiblichen Pup- pen durch deren Aufbewahrung im Freien während des Spätsommers, wenn die Nächte im Norden schon kalt sind, gelang es mir ein gleich- zeitiges Ausschlüpfen der beiden Männchen und der Weibchen zu er- zielen. Ich erhielt auch eine Kopula. Leider legte das Weibchen nur 11 Eier ab, ehe es starb. Alle Eier entwickelten sich anfangs ganz normal, aber nur 5 Raupen hatten die Kraft die Schale zu durchnagen. Von den ausgeschlüpften Raupen starben schliesslich alle, die letzte erst bei der Verpuppung. Ob die Bastardkonstitution oder das schlechte Futter im Spätherbst den frühzeitigen Tod der Raupen hervorrief, wage ich nicht zu entscheiden; vermutlich wirkten, wie meistens, en- dogene und exogene Ursachen zusammen.

Das Resultat war kein glänzendes, es zeigte jedoch, dass unter günstigeren Verhältnissen eine F,-Generation vielleicht dennoch zu er- halten ist und vor allem ermunterte es mich die Rückkreuzungen mit den Bastardmännchen im nächsten Frühjahr anzustellen. Leider stiess ich auch hier auf Schwierigkeiten, indem die Bastardmännchen weit früher ausschlüpften als die Elternarten. Es gelang mir deshalb nur das zuletzt ausgekrochene Bastardmännchen mit einem porcellus- Weibchen zu kreuzen. Dieses Weibchen legte 38 Eier ab, wonach es durch ein Versehen getötet wurde. Alle Eier entwickelten sich gut und ergaben auch alle Raupen. Die Räupchen verliessen die Eier ganz normal und frassen auch die leeren Eierschalen, wie dies unter den Sphingidenraupen gewöhnlich ist. Ich hegte schon die Hoffnung eine genügend grosse Anzahl Individuen zu erhalten um die Spaltung in verschiedenen Entwicklungsstadien feststellen zu können, als ich zu meiner grossen Enttäuschung bemerkte, dass die Räupchen nicht ans Futter gingen, sondern nur unruhig herum krochen, bis sie nach einem oder zwei Tagen zu Grunde gingen. 7 Raupen fingen dennoch an zu fressen und machten alle die erste Häutung durch, starben aber später in verschiedenem Alter mit Ausnahme einer einzigen, die eine weib- liche Puppe ergab. |

CHROMOSOMENKONJUGATION, MENDELSPALTUNG UND FERTILITÄT 167 Um möglicherweise einen Einblick in die Ursachen der fehlenden Lebensfähigkeit der Raupen zu erhalten, wurden zwei Individuen fixiert, nachdem man von ihrem unruhigen Umherlaufen darauf schliessen konnte, dass sie nicht ans Futter gehen würden. Da sie in ihren Bewegungen vollständig normal waren und im Umherkriechen sogar grosse Energie entwickelten, die durchaus nicht auf eine herab- gesetzte Lebenskraft deutete, lag die Vermutung nahe, dass der Tractus intestinalis irgendwelche Abnormitäten aufweisen würde. Die Schnitt- serien der Raupen erbrachten jedoch keine Unterstützung dieser An- nahme. Im Gegenteil, der Darm schien völlig normal zu sein. Er war von abgenagten Fragmenten der Eierschale gefüllt, und es war auf- fallend, dass diese schon zum Teil verdaut waren. Der hintere Teil des Mitteldarms bot das charakteristische Bild eines sezernierenden Epithels dar. Es fragt sich, weshalb die Raupe, die die Kraft hatte die harte Eierschale abzunagen und sie sogar ganz zu verzehren und deren Darm das sicher weit schwerer verdauliche Chorionin zu ver- dauen vormochte, nicht im Stande war die jungen und ganz dünnen Blätter von Epilobium angustifolium abzunagen und zu assimilieren. — In anatomisch-histologischer Hinsicht schien die Raupe auch sonst ganz normal zu sein. Wir müssen uns also damit begnügen die fehlende Fresslust als einen Ausschlag mangelnder Harmonie zwischen den Erb- faktoren zu betrachten. Es können ja bestimmte Kombinationen von Erbfaktoren (Lethalfaktoren) die Lebensfähigkeit mehr oder weniger beeinträchtigen. Nach dem günstigen Resultat bei der Kreuzung por- cellus 2 X elpenor 4 kommt es uns jedoch rätselhaft vor, dass der in bezug auf die Chromosomen äusserlich vollständig normale Samen des F,-Bastards eine so erheblich weniger lebenskräftige Brut mit dem porcellus-Ei bildet als der reine elpenor-Samen. Wir stehen hier noch weit von einer befriedigenden Erklärung.

Obgleich meine Bemühungen eine F;- und eine (P; X Fı)-Genera- tion zu erhalten diesmal nicht gerade sehr ermunternd ausfielen, so zeigten sie dennoch, dass der Ausgangspunkt der Versuche und der eingeschlagene Weg die Richtigen waren. Dass man in einer F,-Gene- ration eines typischen Artbastards fast 50 % Raupen erhält, dürfte wohl als ein selten günstiges Resultat bezeichnet werden können. Und ebenso ist das Ausschlüpfen sämtlicher Raupen aus den 38 abgelegten Eiern in einer Rückkreuzung etwas aussergewöhnliches.

Wenn wir also jetzt nach den ersten vorläufigen Versuchsresulta- ten die erste der von uns aufgestellten Fragen, ob die Konjugation der Chromosomen für die Bildung entwicklungs- und befruchtungsfähiger

168 HARRY FEDERLEY Keimzellen notwendig ist, beantworten wollen, so muss die Antwort durchaus bejahend ausfallen. Die Chromosomenkonjugation ist jedoch nicht die einzige Bedingung, es müssen offenbar ausserdem noch andere erfüllt werden, von denen wir bis jetzt so gut wie garnichts wissen.

Wir kommen sodann zu der zweiten Frage: Konnte an den Raupen der F,-Generation und der Rückkreuzung irgendwelche Zeichen einer unzweideutigen Spaltung nachgewiesen werden?

Für Beobachtungen in dieser Beziehung ist das Material ausser- ordentlich günstig, indem schon die neuausgeschlüpften Räupchen der beiden Elternarten sehr verschieden sind, und man demzufolge trotz der späteren grossen Sterblichkeit der Raupen dennoch in der Lage ist gewisse Merkmale an relativ zahlreichen Individuen zu studieren. Ich habe meine Aufmerksamkeit in erster Linie auf das auffallendste Merkmal, das Horn auf dem elften Körpersegment der Raupe, gerichtet gehabt.

Die junge elpenor-Raupe besitzt ein sehr langes, fast schwarzes Horn, wogegen die porcellus-Raupe auf dem Platze des Horns nur eine kleine, bräunlich gefärbte Erhöhung trägt.

Die F,-Raupen erinnern sehr an den elpenor-Typus, der somit als der dominante bezeichnet werden kann. Das Horn kann zwar inner- halb enger Grenzen variieren und ist nicht selten ein wenig kürzer und heller als bei der reinen elpenor-Raupe, steht jedoch immer dieser viel näher als der porcellus-Raupe.

Alle 5 F,-Individuen trugen ein Horn, das im grossen und ganzen demjenigen der F,-Raupen recht ähnlich war, jedoch mit dem Unter- schied dass es eine fast rein grüne Farbe besass. Untereinander waren alle Raupen gleich. Von einer Spaltung war also nichts zu sehen, was allerdings bei der geringen Zahl nicht viel besagt, da das Horn ja ein polyfaktorielles Merkmal sein könnte.

Mit grosser Spannung sah ich dem Resultat der Rückkreuzung ent- gegen. Da das lange elpenor-Horn in F, dominierte, hätte man ja in der Rückkreuzung mit dem rezessiven Elter porcellus eine deutlich sichtbare. Spaltung erwartet, also teils Raupen mit einer kleinen koni- schen Erhöhung vom porcellus-Typus, teils solche mit einem langen kräftigen Horn wie bei elpenor, eventuell noch verschiedene Zwischen- stufen unter der Voraussetzung, dass mehrere Faktoren im Spiele sind. Zu meinem grossen Erstaunen waren jedoch alle 38 Raupen einander ganz gleich und trugen alle das für die porcellus-Raupe charakteri- stische rezessive Merkmal: die kleine Erhöhung. |

CHROMOSOMENKONJUGATION, MENDELSPALTUNG UND FERTILITÄT 169

Die verhältnismässig grosse Anzahl Individuen dieser Zucht be- rechtigt uns zu der Annahme, dass das von uns studierte Merkmal, das Horn, nicht von spaltenden Faktoren hervorgerufen wird. Wir können also die zweite unserer Fragen von der Abhängigkeit der Spaltung von der Chromosomenkonjugation auf Grund unserer spe- ziellen Beobachtungen nicht ohne weiteres bejahen. Wir wollen jedoch die Antwort ausschliesslich zu dem untersuchten Falle einschränken und sind weit davon entfernt behaupten zu wollen, dass die Konjuga- tion und Reduktion der Chromosomen nicht der Spaltungsmechanismus wären.

Es verdient vielleicht in diesem Zusammenhange erwähnt zu wer- den, dass ein verwandter Bastard Deilephila vespertilio 2 X euphor- biae d sowohl in F; als in Rückkreuzungen eine ganz unzweideutige Spaltung in bezug auf die Imagomerkmale zeigt, wie eine im Wiener Naturhistorischen Hofmuseum aufbewahrte Sammlung zahlreicher In- dividuen idealisch schön demonstriert.

Was nun den von uns erwähnten Spezialfall betrifft, so können wir ihn bis auf weiteres nicht erklären. Besonders schwerverständlich kommt uns das verschiedenartige Resultat in der primären und der Rückkreuzung vor. Wenn einmal die komplette haploide elpenor- Chromosomengarnitur die Kraft hat im porcellus-Ei die spezifischen elpenor-Merkmale bei der F,-Raupe zu realisieren, so würde man er- warten, dass von den F,-Spermatozoen wenigstens einige, die ja wohl in irgendeiner Weise den für die Entwicklung des Horns nötigen elpe- nor-Faktorenkomplexe in haploider Zahl besitzen dürften, es auch vermöchten. Dies scheint nun nicht der Fall zu sein. Eine befriedi- gende Erklärung gewinnt man auch nicht dadurch, dass man sich die Erbanlagen des Horns in das Plasma verlegt denkt, denn in beiden Fällen handelte es sich um porcellus-Eier, die ja keine elpenor-Faktoren enthalten können. Und durch das Heranziehen der Geschlechtschro- mosomen werden wir ebenso wenig aus unserem Dilemma verholfen.

Wir stehen also vor einem Rätsel, das wohl nur durch erneuerte im grossen Masstabe angestellte Kreuzungsexperimente seiner Lösung näher gebracht werden kann. Leider ist die Beschaffung des für diese Versuche nötigen Materials nicht leicht. Im Sommer 1922 scheiterten meine Anstrengungen vollständig. Ich hoffe aber im nächsten Sommer das nötige porcellus- und elpenor-Material erhalten zu können um sodann 1924 die geplanten Kreuzungen auszuführen.

170 HARRY FEDERLEY

SUMMARY.

Non-conjugation of the chromosomes in the gametogenesis of spe- cies hybrids results in partial or total sterility in F,, and non-segregation in F, and in back-crosses.

In the species hybrid Chaerocampa porcellus 2° X Ch. elpenor d all the 29 porcellus-chromosomes conjugate with the 29 elpenor-chromo- somes both in the spermatogenesis and in the oogenesis. In this case fer- tility in F, and segregation in F, and in back-crosses is consequently to be expected.

F, must also in its character of species hybrid be considered as ex- tremely fertile.

The horn of the new-hatched larva of elpenor is very long and dark, that of porcellus is a raised wart. F, is very like elpenor. The 5 F,-individuals also possessed a long horn as F,. The 38 larvae of a back-cross porcellus ? X F, Shave all a porcellus-like small cone. Consequently segregation had not taken place as to this character.

The experiments will be continued. j

ZITIERTE LITERATUR.

1, FEDERLEY, Harry. 1916. Chromosomenstudien an Mischlingen. III. Die Sper- matogenese des Bastards Chaerocampa porcellus © elpenor G. Ofversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar. Bd. 53 A, N:o 12, 17 S.

HARTMANN, Max. 1918. Theoretische Bedeutung und Terminologie der Verer- bungserscheinungen bei haploiden Organismen. Zeitschr. ind. Abst.- und Vererbgslehre. Bd. 20. S. 1—26.

3. WHITING, P. W. 1918. Sex-Determination and Biology of a Parasitic wasp, Had-

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4. — 1921 a. Studies on the Parasitic wasp, Hadrobracon Brevicornis (Wesmael). I. Genetics of an Orange-eyed Mutation and the Production of Mosaic from Fertilized Eggs. Ibid. Vol. 41, p. 42—54.

— 1921 b. II. A Lethal Factor Linked with Orange. Ibid. Vol. 41, p. 153—155.

ID

THE SCOPE AND IMPORT OF GENECOLOGY

BY GOTE TURESSON INSTITUTE OF GENETICS, AKARP, SWEDEN

À Go advance in the field of ecology has mainly taken place along two lines of research: the one has considered the individual or- ganism as related to environment; the other has considered plant com- munities, or vegetation, from the same point of view. The modern terms autecology for the ecology of individuals or particular species, and synecology for the ecology of communities would seem to cover both lines of ecological inquiry. Leaving aside the question of syn- ecology for the monient and concentrating our attention upon the func- tions of autecology, we at once become aware of the twofold aspect of this latter branch of study, viz. the ecology of the individual organism as well as of the species. It is one of the purposes of this paper to emphasize the distinction to be made between the two fields of inquiry contained in autecology and to point out the radically different nature of the problems involved in the respective fields.

The application of the fundamental idea of the distinction between modifications and hereditary variations in the field of autecology intro- duces a line of experimental study as yet almost totally neglected. Hitherto autecology has confined itself to a study of the modifications of organisms in response to different environmental factors, and the question of the hereditary variation in relation to habitat has remained experimentally almost unattacked. In fact, not only has the latter question been neglected but autecology has been pursued as if here- ditary diversity within the particular species dealt with did not exist. It is clear that generalizations made from experiments with a limited number of individuals of a certain species in order to explain the behaviour and the distribution in nature of that species remain wholly or partly doubtful as long as the question of the hereditary variation within the species is left unconsidered. I have in a previous work (Turesson, 1922 b) drawn attention to generalizations of this kind. In rare cases mention is made in autecological works also of hereditary variations within the species investigated, but the importance of such variations for ecology has very seldom been realized.

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When it is found that the Linnean species is made up of a great number of hereditary forms, and when it is further established (Turesson, 1922 a and b) that such hereditary forms are found in nature to be grouped into different types, or rather complex-types, confined to definite habitats, the necessity of an intensive study of the Linnean species and their habitat types, or »races», becomes pressing. It is evident that this study of the species and their hereditary habitat types as related to environment represents another phase of ecology than those previously studied. Its methods of attacking the problems must also be different. Our study necessitates the cultivation on a large scale under the same conditions of a great number of individuals of the species, collected in different habitats in nature, supplemented by breeding experiments. It seems appropriate for several reasons to denote this study of species-ecology by the term genecology (from the Greek »genos», race, and »ecology») as distinct from the ecology of the individual organism, for which study the old term autecology seems to be the adequate expression.

= From the point of view of genecology the Linnean species repre- sent a genetically complex community, the distribution and the com- position of which is largely determined by the ecological factors and the genotypical constitution of the individuals composing the species-. community. The Linnean species represents as such a much important ecological unit, to which unit the name ecospecies has been given by the present writer. The hereditary variation within the ecospecies and the relation of this variation to habitat conditions furnishes one of the most important problems in genecology. In the genecological work performed by the writer it has been shown that the ecospecies becomes differentiated into different hereditary types when distributed over an area presenting different habitats. This has been found to be true not only of ecospecies distributed over areas climatically different in North and South, or in East and West, but also of ecospecies confined within a limited geographical range, where topographical differences (for in- stance cliffs and sand dunes) alternate. In such areas there has also been found an alternation of the hereditary habitat types (cliff type and sand dune type) of the ecospecies. The term ecotype has been proposed by the writer to cover the ecological sub-unit of the ecospecies arising as a result of the differentiation of the species-population in response to particular habitat conditions. It is clear that common and widely distributed species furnish better objects for genecological stu- dies than rare ones, where geographical isolation may complicate the

THE SCOPE AND IMPORT OF GENECOLOGY 173 _ _ _ = _ - - — \ - _

true interpretation of the facts. For further information as to the working principles I may perhaps be permitted to refer to my previous work on this topic.

The grouping in nature of individuals into ecospecies and ecotypes, representing various combinations of Mendelian factors, and the causes controlling this grouping, might thus be said to be the main objects

of genecology. That the genecological units do not necessarily and probably quite often do not — coincide with the units of the systematists is clear. The divergences are due to a large extent to different concep- tions of the species. The point of view of the genecologist — that the species represent an intercrossing community, the members of which have secondarily become clustered in groups (viz. ecotypes) on account of the differentiating effect of environmental factors upon the geno- typically heterogeneous population — is very different from the systematist’s view of the species. From the point of view of traditional systematism a species is composed of a forma genuina, and deviations are subordinated under this type as varieties and forms of »less syste- matic» value. Apart from the untenability of this view, the supposed type may include a number of ecotypes, and several varieties may conversely be found as normal constituents forming parts in one and the same ecotype, as has been shown in my previous work. There is another point of divergence in the unit conception of genecology and systematism, viz. the tendency of the latter to split the species into smaller ones, thus creating a swarm of units which all rank as »spe- cies». From a genecological point of view this is to mistake the bricks of a building. for the building itself. Only as long as these small »species» (elementary species,, microspecies, vicarial species, etc.) re-

present ecotypes — a point which has to be investigated in each par- ticular case — and only as long as they are presented as constituent

parts of the community of individuals which we have called an eco- species, do they tell us anything of the morphology of that community from a genecological point of view.

It is also evident that purely genetical units do not cover the genecological. It is, however, interesting to see how the genotype-con- ception is reflected in the species-concepts recently propounded by some geneticists (Lorsy, 1916 and 1922; HaGEDooRn, 1921). The genetical analyses of Linnean species brought the proof of the constancy of the genotype, which then became the real unit in genetics, while the Linnean species, being an aggregate of individuals with different geno- typical construction, is still held to be a purely conventional concep-

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tion. To transfer the species-concept to the pure line-concept on account of the constancy of the genotype, as is done by Lorsy, is at the same time to ignore the ecological side of the species problem, no matter what ideas Linnus had as to the cause of the diversity within his species. These latter represent from our point of view, as stated above, ecological units of extraordinary importance. Thanks to its genetically heterogeneous nature the Linnean species is able to cover a vast region by responding genotypically to a wide range of different habitats within the region. It is by studying the phenomena of these responses and their resulting products, the ecotypes, that we should gain a knowledge of the origin of the genecological units.

A point of particular interest of genecology is afforded by the behaviour of species hybrids in nature. When it is found by experi- ment that individuals belonging to different Linnean species may be crossed and give — at least to a certain extent — fertile offspring, the question as to the causes of the rarity of such species hybrids in nature becomes acute. The distributional peculiarities of these hybrids, viz. their localization at isolated points within the region covered by the two species, their sporadic occurrence between the distribution areas of the two parent species, the tendency of certain species hybrids to increase when nature is disturbed by man, etc., furnish additional and important points of attack for genecological inquiry. A closer study of these and related phenomena will no doubt tend to emphasize the view that the treatment of the species problem along the lines here advocated is urgently needed as a complement to the Mendelian study of the species problem, if a deeper understanding of the questions in- volved is to be attained.

The practical difficulties to be overcome in the study of the grouping in nature of individuals into genecological units are rather great. The ground needed for representative collections from different habitats and from different regional points within the distribution area of the species to be investigated is considerable, and the care of such extensive cultures is by no means an easy matter. It may be mentioned as an example that the writer’s genecological work on Hieracium um- bellatum has necessitated the transplantation and the cultivation in per- manent cultures of more than 1200 individuals. A full knowledge of the hereditary habitat types of this species in Scandinavia could ne- vertheless only be drawn from still greater material. It is sincerely to: be hoped that experimental gardens for wild plants similar to that. started at this Institute will be arranged in other countries, where

THE SCOPE AND IMPORT OF GENECOLOGY 175

problems of the origin, variation and grouping in nature of plants are being attacked.

The importance of genecology for other branches of natural science is especially seen in its relation to plant-geography, both as to questions of species and in regard to plant communities. The significance of gen- ecology for the species phase of plant-geography is sufficiently clear and need not be enlarged upon; its importance for the communities may be touched upon here. The far-reaching analysis of plant communities during the last few years, more particularly in our own country, has disclosed the fact that the associations are made up of groups of plants of different »associative value». Some of these species are constantly found, wherever the particular association occurs; these are the so- called constants. The rest of the plants belonging to the association vary as to species with the different localities; these are the so-called accessories of the association. On account of the fact that the species belonging to the former group accompany the association over a wide geographical range (in some cases occurring through most of the Scan- dinavian peninsula) the conclusion is drawn that these species do not respond to ecological factors prevailing in the different regional points but remain constant, forming the fixed framework of the association (Du Rierz, Fries, Osvazp and TENGWALL, 1920). From a genecological point of view this conclusion is not warranted. A genecological study of the constants of the particular association from different geographi- cal points of its distribution area is needed before such a statement can be made. The behaviour of the species found as constants, some of which (as Scotch pine, birch, Vaccinium myrtillus, V. vitis idaea, Ra- nunculus acer) are known to be notoriously variable, points rather to the fact that it is just the ability of these species to respond genotypically to a wide range of different ecological factors that enables them to establish associations in regions climatically dissimilar. The sig- nificance for synecology of an intensive study of this and related ques- tions is evident.

In summing up the object and contents of this paper it should once more be stated that the study of the species and its hereditary habitat types from an ecological point of view, in other words genecology, in- volves a necessary extension of the field of ecology hitherto pursued, viz. the fields covered by autecology (here meant to imply the ecology of the individual organism) and synecology. When viewed from the standpoint of biology at large the study of the species along this and related lines implies the foundation of an independent speciology along-

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side of idiobiology (Gams, 1918; here used to denote the science per- taining to the individual organism) and biosociology (Du Rierz, 1921).

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LITERATURE CITED.

Du Rierz, G. E.; Fries, TH. C. E.; OsvaLp, H.; TENGWALL, À. 1920. Gesetze der Konstitution natürlicher Pflanzengesellschaften. Upsala and Stockholm.

Du Rierz, G. E. 1921. Zur methodologischen Grundlage der modernen Pflanzen- soziologie. Upsala.

Gams, H. 1918. Principienfrage der Vegetationsforschung. Ein Beitrag zur Begriffsklärung und Methodik der Biocoenologie. Vierteljahrschr. Naturforsch. Gesellsch. in Zürich, 63.

HAGEDOORN, A. L. and A. C. 1921. The relative value of processes causing evolu- tion. The Hague.

Lotsy, J. P. 1916. Evolution by means of hybridization. The Hague.

5. — 1922. Current theories of evolution. Genetica, Deel 4.

TURESSON, G. 1922a. The species and the variety as ecological units. Hereditas, Bd. II. f

— 1922b. The genotypical response of the plant species to the habitat. Here- ditas, Bd. III. x Pits

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ZERTATIONSVERSUCHE MIT DURCH- TRENNUNG DES GRIFFELS BEI OENO- THERA LAMARCKIANA

VON NILS HERIBERT-NILSSON WEIBULLSHOLM BEI LANDSKRONA

IR einer kritischen Abhandlung von RENNER über das Rotnervenmerk- mal bei Oenothera (RENNER 1921) werden auch meine Untersuch- ungen über die Zertation der rot- und weissnervigen Gameten (HERIBERT- Nırsson 1920) besprochen. RENNER meint, dass die Frage, ob der Vor- teil der rotnervigen Gameten bei der Befruchtung in einer grösseren Wachstumsgeschwindigkeit oder in einer höheren Keimfähigkeit be- stehe, nicht entschieden sei. Er hält es auch für möglich, dass dieser Vorteil einfach durch die Bildung von mehr R- als r-Gameten verursacht sein könne, eine Erklärung, die ich früher (1915) gegeben habe, um gewisse aberrante Zahlenverhältnisse in bezug auf die Spaltung der Rot- nervigkeit zu erklären, die aber, wie ich ausführlich zu motivieren ver- sucht habe, sehr wahrscheinlich durch Zertation verursacht sind (1920). Eine Entscheidung dieser Fragen sieht nun RENNER auf keinem anderen Weg als durch verschieden reichliche Bestäubung weissnerviger Pflan- zen mit heterozygotem Pollen. Die Zertation, falls man nun wirklich eine solche hat, muss dann bei spärlicher Bestäubung aufgehoben wer- den. Da aber, wie ich später zeigen werde, die Richtigkeit dieser Annahme auf das intimste von der Entscheidung einer anderen Streit- frage abhängig ist, nämlich ob das Ausbleiben der rotnervigen Homo- zygoten bei Oenothera Lamarckiana auf einer Eliminierung der gebil- deten Zygoten oder auf einer Prohibition der Zygotenbildung beruht, so wäre es natürlich besser, falls die Zertationsfrage ohne Zusammen- hang mit dieser letztgenannten Frage erledigt werden könnte.

Schon in früheren Abhandlungen (HERIBERT-NiLssoN 1915, 1920) habe ich indessen hervorgehoben, dass man der Zertationsfrage bei Oenothera durch ein Abschneiden des Griffels mit bestimmten Zeit- intervallen nach der Pollinierung näher treten könnte. Denn wachsen die roten Pollenschläuche schneller als die weissen, so müssen sie na- türlich auch durchschnittlich früher den Fruchtknoten erreichen. Ist die Zuwachsdifferenz gross, müssen sie sogar eine ganz konkurrenz-

freie Zeit erhalten. Nun habe ich schon gefunden (1911), dass die Hereditas IV. 12

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Zeit. welche die Pollenschläuche bei Oenothera Lamarckiana für das Durchwachsen des Griffels im Hochsommer brauchen, 19—20 Stunden ist. Wird also der Griffel an der Insertionsstelle am Fruchtknoten nach 20 Stunden durchgeschnitten, so ist zu erwarten, dass nur die schnel- ler wachsenden roten Pollenschläuche den Fruchtknoten erreicht haben. Die Blüte muss deshalb eine Nachkommenschaft von nur rotnervigen Pflanzen ergeben, oder jedenfalls eine Spaltung sehr stark nach der Rotnervigkeit verschoben, falls die Theorie der Zertation richtig ist.

Im Sommer 1920 nahm ich eine derartige Durchtrennungsserie mit zusammen 93 Blüten einer einzigen weissnervigen Pflanze vor, die mit Pollen einer heterozygot rotnervigen belegt wurde. Da ich schon gefunden habe (1911, 1920), dass die Zuwachsgeschwindigkeit durch die Jahrestemperatur beeinflusst wird, und weiter, dass. die Zertations- differenz zwischen den rot- und weissnervigen Gameten mit sinkender Jahrestemperatur verändert wird, wurden die Versuche dreimal während des Sommers wiederholt: Mitte Juli, Anfang August und Mitte August. Leider wurde nur die Juliserie erfolgreich. Denn die Mitte August vorgenommenen Befruchtungen ergaben zufolge des kalten und nassen Spätsommers dieses Jahres keinen reifen Samen, und auch die Be- fruchtungen Anfang August ergaben ein so schlechtes Samenmaterial, dass nur einzelne Samen keimten.

Bei Versuchen dieser Art ist ja zu erwarten, dass das Material schwer dezimiert wird, speziell das, welches von den nächsten’ Stunden nach 20 stammt, teils weil noch keine Befruchtung bei der Durch- trennung eingetreten ist, und teils weil keine der erhaltenen wenigen Samen keimen. Nur von 37 Blüten wurden Nachkommenschaften er- halten. Das Spaltungsresultat dieser Nachkommenschaften, nach der Durchtrennungszeit geordnet, zeigt die Tabelle 1.

Wie aus dieser Tabelle hervorgeht, bestätigen die Versuche voll- kommen die Erwartung. Nach 20 und 21 Stunden haben fast nur rote Pollenschläuche die Befruchtung ausgeführt, so dass das Verhältnis zwischen Rotnervigen und Weissnervigen 15:1 ist. Schon nach 22 Stunden fällt dieses Verhältnis bis ungefähr 3:1, das auch fiir den Zeitabschnitt 22—25 Stunden das Durchschnittsverhältnis wird.

Nun sind ja indessen die Spaltungszahlen aus oben angeführten Ursachen ziemlich klein. Kann dann nicht das grosse Übergewicht während der ersten Stunden als ganz zufällig angesehen werden? Be- trachten wir zuerst die Zahlen für die Periode 22—25 Stunden, so fin- den wir, dass sie sowohl bei der Durchtrennungszeit 22, 23 als 25 Stunden innerhalb des einfachen mittleren Fehlers für eine Verteilung

ZERTATIONSVERSUCHE BEI OENOTHERA LAMARCKIANA 179

TABELLE 1. Spaltung der Nachkommen nach Griffeldurchtrennung.

—= — = ) 2 5 RD sd Anzahl der PRET Spaltungszahl | Verhaltals | zwischen Pol- | behandelten | rotnervig: a | a 3 Pflanzen der 3 ; eh | linierung und | Blüten mit , | | weissnervig bei | 2 Nachkom- rot- weiss- en A: | Durchtren- | Nachkom- | | zweistündiger | menschaften nervig nervig Im : nung | men | Gruppierung Rie M re, PU La et, ce. | 20 Stunden ~ 3 16 Rs 2 | 30:2 MAT. 3 | 16 16 — J (15:1) 22 » > | 40 29° . | 11 | 60:24 ee ER: | H BA TSC ER A), |: 24 » | > 45 38 7 \ 74:19 2.25 » | 9 | 48 36 12 | (3,9 :1) ' 30 Stunden | 6 | 93 66 27 | 66:27 | | | | (24:1)

3:1 liegen und bei 24 Stunden liegt die Spaltung nur ein wenig ausser- halb dieses Fehlers. Zusammengenommen erhält man für die Periode 22—-25 Stunden die Spaltung 134 :43, was fast ganz exakt die Ver- teilung 3:1 ist. Natürlich ist es ein reiner Zufall, dass die Verteilung 3:1 wird, denn die Spaltungszahl ist ja nicht im voraus zu berechnen. Dieses Verhältnis ist indessen wichtig festzustellen, um einen festen Punkt für die Beurteilung der Verteilungszahl während der ersten Stunden zu erhalten. Diese ist ja 30 : 2, also 15:1. Ganz zufällig ist also die Differenz der Verteilungszahlen für die beiden erwähnten Zeit- abschnitte ebenso gross wie die zwischen einer monomeren und dimeren Spaltung! Falls man nun die Verteilung 30:2 als nur eine extreme Abweichung der während der folgenden Stunden festgestellten Ver- teilung 3:1 betrachten wollte, so sollte man die Spaltung 24:8 4 24 erwarten. Die gefundene Abweichung liegt also 2,5 mal ausserhalb des mittleren Fehlers und deshalb ist es sehr unwahrscheinlich, dass die Verteilung 15:1 dieselbe wie die für die späteren Stunden gefundene 3:1 ist. Die Abweichung geht auch ganz in der erwarteten Richtung. Das gefundene grosse Übergewicht an Rotnervigen während der ersten Befruchtungsstunden darf also als gesichert angesehen werden.

Es ist ausserdem sehr wahrscheinlich, dass die zwei weissnervigen Pflanzen, die nach 20 Stunden auftraten, einer noch nicht hinreichend genauen Methodik bei den Durchtrennungsversuchen ihre Entstehung verdanken. Die Griffellänge wurde nämlich nicht gemessen. Nun hat man ja individuelle Schwankungen dieser Eigenschaft, die gewöhnlich so gering sind, dass sie nicht berücksichtigt werden brauchen, aber als,

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Plus- oder Minusextreme grösser werden können. Ist der Griffel zufällig eine extreme Minusvariante in bezug auf die Länge, so muss dies so wirken, als ob die Abschneidung erst später als bei dem notierten Zeit- punkt stattgefunden hatte. Der Wert der Zertation wird also unrichtig, sollte richtig einer späteren Durchtrennungsklasse gehören. Falls diese Überlegung stichhaltig ist, muss man auch eine etwas verschiedene Ent- wicklung der Früchte, die derselben Durchtrennungsklasse gehören, er- halten. Tatsächlich traf dies auch ein, und gerade die zwei Früchte der Durchtrennungsklasse 20 Stunden, die je eine weissnervige Pflanze ergaben, waren besser entwickelt als die dritte Frucht dieser Klasse und die drei Früchte der Zeitklasse 21 Stunden. Für die ersteren habe ich »klein» notiert, für die letzteren »sehr klein». Dass diese Erklärung höchst wahrscheinlich die richtige ist, wird dadurch erhärtet, dass in der Klasse 21 Stunden keine einzige Weissnervige auftrat.

Die Tatsache, dass bei dem Anfang der Befruchtung die roten Gameten in grossem Übergewicht sind, und vielleicht eine Weile ganz ohne Konkurrenz sind, ist durch die erwähnten Versuche entschieden. Aber ist dieser Versuch gleichzeitig in der Hinsicht beweisend, dass ein Zertationsprozess die Ursache dieser Erscheinung ist? Wir müssen also die beiden am Anfang dieses Aufsatzes erwähnten Einwände von RENNER auf dem jetzt vorliegenden Tatsachenmaterial prüfen.

Erstens könnte das Übergewicht an Rotnervigen von einem Redu- plikationsprozesse verursacht sein. Mehr rotnervige als weissnervige Gameten würden also schon in den Antheren gebildet werden. Diese Annahme war schon deshalb ziemlich unwahrscheinlich, weil ich ge- zeigt habe, dass die verschiedenen $-Gameten in exakt gleicher Anzahl gebildet werden. Ganz ausgeschlossen wird aber diese Erklärungsmög- lichkeit durch das Resultat der Durchtrennungsversuche. Denn falls das Verhältnis zwischen den Rot- und Weissnervigen zwei Stunden nach dem Anfang der Befruchtung ein ganz anderes wird, so kann die Ur- sache dieser Erscheinung keine unregelmässige Bildung der Gameten schon in den Antheren sein. Denn in diesem Falle musste sich die Unregelmässigkeit schon während der ersten Stunden der Befruchtung geltend machen und konnte auch nicht später verschoben werden.

Zweitens wurde von RENNER der Einwand gemacht, dass das Uber- gewicht an Rotnervigen dadurch verursacht sein könne, dass die roten und weissen Pollenkörner eine verschiedene Keimfähigkeit haben. Richtig ist, dass auch eine dergleichen Annahme die durch die Abtren- nungsversuche erwiesenen Verteilungen der roten und weissen Gameten im Fruchtknoten erklärt. Aber diese Erklärungsmöglichkeit wird aus

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anderen Gründen ganz ausgeschlossen. Denn vorausgesetzt, dass sie richtig wäre, so müsste die zeitliche Differenz der Keimfähigkeit ebenso gross wie der Zeitabschnitt zwischen beginnender Rot- und Weiss- befruchtung im Fruchtknoten sein, also ungefähr zwei Stunden. Nun erwähnt indessen RENNER (1919, S. 329), dass »auf der Narbe jeder beliebigen der verwendeten Oenothera-Arten und Bastarde keimt jeder gesunde Pollen zu einem gewissen Teil in wenigen Minuten.» Da auch eine weissnervige Rasse von Oenothera Lamarckiana untersucht worden ist, folgt hieraus, dass eine Differenz in bezug auf die Keimfähigkeit noch nicht konstatiert worden ist, also so weit wie möglich davon ent- fernt ist, einen geforderten Unterschied von zwei Stunden zu erfüllen. Übrigens wissen wir auch durch die pollenbiologischen Arbeiten von Liprorss (1899, 1906), dass die Zeit des Auskeimens der Pollenkörner eine sehr kurze ist. Bei Epilobium angustifolium war die Schlauch- bildung eine fast momentane (1899, S. 269) und bei verschiedenen an- deren angiospermen Arten war sie nur wenige Minuten, ganz wie in den Versuchen von RENNER. Die Annahme einer verschiedenen Keimfähig- keit als Ursache des Übergewichts an roten Gameten am Anfang der Befruchtung wird also so ungereimt wie nur möglich. Eine experi- mentelle Widerlegung ist übrigens sehr leicht durchzuführen. Man braucht nur die Narbe 1—2 Stunden nach der Pollinierung abzuschnei- den. Erhielte man auch dann nur oder fast nur rotnervige Pflanzen in der Nachkommenschaft, so wäre die geforderte Auskeimungs- differenz bestätigt. Halte ich aber ein Experiment in Oenothera für überflüssig, so ist es gewiss dieses!

Da sowohl die Annahme von Reduplikation der R-Gameten als die von einer schnelleren Keimung der R-Gameten den experimentellen Re- sultaten widerspricht bleibt nur als übrig die Erklärung des Überge- wichtes an Rotnerven im der Nachkommenschaft bald nach der ange- Jangenen Bejruchtung dekapitierter Blüten, dass eine Zertation zwischen R- und r-Gameten stattgefunden hat, wo die R-Gameten im Vorteil durch eine schnellere Zuwachsgeschwindigkeit gewesen sind.

Bei meinen Versuchen sind immer die R-Gameten bei der Zer- tation in der Überzahl.gewesen. Da RENNER meint, dass die Variabilität der Spaltungszahlen zwischen den Spaltungstypen laeta und velutina der Kreuzung O. biennis X Lamarckiana durch Zertation verursacht sein könne, was er durch spärliche Bestäubung ermittelt hat, so habe ich eingewandt, dass man keinen Aufschluss darüber erhält, welche Pollenart, gaudens oder velans, schneller wächst, da bald laeta, bald velutina in den Versuchen — insgesamt zwei — überwiegt. RENNER

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NILS HERIBERT-NILSSON

betrachtet diese Anmerkung als »ganz unphysiologisch» (1921, S. 267). Wie ein physiologischer Gedankengang in dieser Hinsicht sein sollte, de- monstriert RENNER bei der Besprechung Reduplikation oder Zertation

also bei Zertation » wäre

mit folgenden Worten: »Im zweiten Fall» jedenfalls eine hohe Variabilität in den Zahlenverhältnissen der Zygoten zu erwarten» (1917, S. 155). Dies braucht aber gar nicht der Fall zu sein. Werden die Versuche mit einem isogenen Material unter gleichen Bedingungen ausgeführt, so muss natürlich auch für die Zertation ein konstanter Durchschnittswert erhalten werden, der nicht mehr variabel zu sein braucht als andere Spaltungsverhältnisse. Aber eben so klar ist, dass der physiologische Prozess der Zertation von mehreren Va- riablen beeinflusst werden kann. Das habe ich ja schon (1911, 1920) in bezug auf die Temperatur gezeigt, und oben habe ich auf die Griffel- länge hingewiesen. RENNER meint, dass das Alter des Pollens ver- schiebend wirken kann, wie Correns für die Geschlechtsdifferenz bei Melandrium und die Blütenfarbe bei Hyoscyamus (Correns 1921 b, 1921 c) gezeigt hat. Das ist ja sehr möglich. Da man wohl immer bei Oenothera mit frischem Pollen der an dem betreffenden Tage berstenden Knospen bestäubt, ist diese Möglichkeit einer Abweichung gering und "jedenfalls sehr leicht auszuschalten. Und auf ganz derselben Weise müssen andere störende Einflüsse festgelegt und umgangen werden. Ist es wirklich so, dass die gestörten Zahlen der laeta-velutina Spaltung nur auf der Zertation beruhen, so wäre es jedenfalls von einem gewissen Interesse zu wissen, warum bald laeta, bald velutina überwiegt, und nicht wie in bezug auf die Zertation der Nervenfarbe immer die Rot- nervigen. Es kann wohl jedenfalls nicht »unphysiologisch» sein, so zu fragen! Sobald RENNER die Spaltung nur in eine Richtung zwingen kann, hat er das Problem sehr geklärt, weil er einen Beitrag zu der Frage, dass die scheinbar unregelmässigen Zahlenverhältnisse bei den Oenothera-Spaltungen nicht in einer Labilität der Pangene, sondern in experimentell dirigierbaren genotypischen oder physiologischen Kom- plikationen zu suchen sind.

In meiner Abhandlung über die Zertation habe ich von einer Dif- ferenz in bezug auf die Zuwachsgeschwindigkeit der R- und r-Pollen- schläuche gesprochen, die ich mit postulierten Durchschnittszahlen exemplifiziert habe (1920, S. 58). Weiter habe ich von einem postulier- ten Zeitintervall zwischen beginnender Befruchtung mit R- und r-Pollen gesprochen, und diesen Zeitabschnitt habe ich die konkurrenzfreie Zeit genannt. Hierzu sagt RENNER (1921 a, S. 267): »Sicher unzutreffend ist die Vorstellung, dass die R-Schläuche in geschlossener Phalanx in den

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Fruchtknoten einriicken und in gemessener Entfernung die r-Schlauche ebenso geschlossen nachmarschieren.» Offenbar hat der Physiolog RENNER Zuwachsphänomene gesehen, die in geschlossener Phalanx vor- gehen, weil er auf diesen Gedanken gekommen ist. Ich setzte die Kennt- nis voraus, dass der Wert 0,5 pro Stunde bei einer Zuwachserschei- nung nicht bedeutet, dass sämtliche Komponenten des Versuches genau 0,5 pro Stunde wachsen. Vielleicht war dies unphysiologisch. Dagegen setzte ich gar nicht voraus, dass die Variabilitätskurven der beiden Pollentypen transgressiv variabel zu sein brauchten, nur variabel, und deshalb habe ich von einer konkurrenzfreien Zeit für die R-Schläuche gesprochen. RENNER meint offenbar, dass die Variabilität der beiden Pollentypen notwendig transgressiv sein muss, denn er sagt (RENNER 1921, S. 267): »Wie man sich die Konkur- renz überhaupt zu denken hat, bei transgressiver Variabilität der beiden Typen, hat Correns (1917, S. 695) ausgeführt.» Dies hat CORRENS nie behauptet. Ebenso wie ich in meiner früheren Abhandlung, macht CORRENS nur fingierte Exemplifizierungen der Zertation, die für RENNER ebenso verkehrt wie die meinigen wirken müssen. Er sagt z. B. (Correns 1917, S. 694): »Auch die langsameren Schläuche kommen, freilich mit einer Verspätung von etwa 2 Stunden, zum Ziel.» Natür- lich in geschlossener Phalanx! Ausserdem wird variable und trans- gressiv variable Zuwachsgeschwindigkeit veranschaulicht (Correns 1917, S. 695), ohne dass Correns hat entscheiden können, wie nun wirklich die Pollenschläuche in den Fruchtknoten einrücken. In einer späteren Abhandlung weist er darauf hin (Correns 1921 a, S. 347—348), dass diese Untersuchung bei Melandrium schwer durchzuführen ist, weil die Nar- ben den Griffel entlang laufen und der Pollen sehr lockerpulverig ist, weshalb ein Versuch einer streng begrenzten Bestäubung diesen Fehler- quellen leicht anheimfallt. Ob wir bei Oenothera eine »ganz konkur- renzfreie Zeit» haben, kann nur durch mehr ausgedehnte Versuche ent- schieden werden, wo auch die Griffellänge — wie oben näher aus- einandergesetzt — berücksichtigt werden muss. Ich halte dies für sehr wahrscheinlich, speziell falls man auch den Zeitabschnitt 19—20 Stun- den berücksichtigt. Meine Versuche zeigen jedenfalls, dass wir während 20—21 Stunden eine Befruchtung von fast nur R-Gameten haben. Die r-Schläuche sind also während dieser Zeit sehr konkurrenzschwach, die transgressive Variabilität sehr gering. Während der nächsten Stunden wird die Disproportion zwischen den R- und r-Gameten geringer, d. h. die Transgression wächst. Nach einem gewissen Zeitabschnitt muss in- dessen der Zeitpunkt erreicht werden, wo die R- und r-Gameten in ganz

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derselben Anzahl in den Fruchtknoten einwachsen. Die eigentliche Zertation ist jetzt beendigt. Der Zertationswert einer vollbefruchteten Kapsel ist wahrscheinlich der Durchschnittswert der ganz ungleich- artigen Befruchtung

während einer konkurrenzfreien Zeit der R-Gameten;

während einer Zeit der Disproportion der R- und r-Gameten;

während einer Zeit gleicher Repräsentation der R- und r-Gameten. Wo die Grenzen dieser Zeitabschnitte liegen, ist aus dem vorliegenden noch spärlichen Material nicht zu bestimmen. Dass sie aber mit einem grösseren Material festgelegt werden können, ist nicht zu bezweifeln. Die Voraussetzung ist natürlich, dass andere Variablen, wie geno- typische Konstitution, Griffellänge, Temperatur u. s. w. für das Unter- suchungsmaterial konstant gehalten werden. Unter diesen Kautelen braucht man gar nicht »eine hohe Variabilität in den Zahlenverhält- nissen der Zygoten zu erwarten.»

Mit der Frage der Spaltung der Nervenfarbe bei Oenothera La- marckiana ist ausser der Zertation auch eine andere befruchtungs- physiologische Frage verbunden, nämlich ob das Ausbleiben der posi- tiven Homozygoten (RR) auf einer Eliminierung dieser Spaltungsklasse auf dem Samenstadium oder ob es auf einer Prohibition der R-Gameten also misslungene Bildung dieser Klasse — beruht. Da RENNER in seiner letzten kritischen Abhandlung über die Nervenfarbe (RENNER 1921) auch diese Frage besprochen hat, möchte ich auch hier an diese Streitfrage streifen, obgleich sie ja nicht direkt mit dieser Untersuchung zusammenhängt. RENNER vertritt die Eliminierungshypothese und er meint, dass diese dadurch bewiesen sei, dass die Rotnerven einen grös- seren Prozentsatz tauber Samen als die Weissnerven enthalten, was der sichtbare Ausdruck einer Homozygoteneliminierung sei. Gegen diese Auffassung habe ich eingewendet, dass die Spaltung 3: 1 in bezug auf die Nervenfarbe nicht mit einer Eliminierung übereinstimme, weil man dann die Spaltung 2:1 erwarten musste. Das Zahlenverhältnis 3:1 habe ich als den Ausdruck einer Prohibition der R-Gameten angesehen.

RENNER erwähnt nun (1921, S. 265), dass er, um seine Ansicht der Eliminierung noch stärker zu beweisen, sich »die eigentlich überflüssige Mühe gemacht, noch einige besondere Versuche anzustellen». Ich gebe hier sein ganzes neues Versuchsresultat in bezug auf die vorlie- gende Frage wieder. Nur habe ich mich auch die eigentlich nicht über- flüssige Mühe gemacht, den Prozentsatz der einzelnen Versuche auszu- rechnen und beizufügen.

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Prozentsatz tauber Samen

gefunden berechnet Lam. rot 1 X Lam. weiss: 28 gut, 73 taub; 72 % » PL ax velat: nr, » A8. » 711409 62 » | zen » » 1Xlaeta » 209 »139°» 40» 90 % » » - 2 bien. » 86 » 90 » 37 » rot < weiss 375 355 18,6» 50 %

Weil in diesen Versuchen eine Riickkreuzung in bezug auf die Ner- venfarbe stattfindet, erhalten wir keine RR-Homozygoten, also auch keine Eliminierung. Nur bezüglich der laeta-velutina-Eigenschaft er- halten wir Homozygoten, und da RENNER meint, dass sowohl die positi- ven als negativen Homozygoten hier eliminiert werden, müssen wir die Spaltung 50 % lebensfähiger Heterozygoten :50 % nicht über das Samen- stadium entwickelter Homozygoten erhalten, also auch 50 % guter, 50:% tauber Samen. Aus der Prozentzahl der einzelnen Kreuzungen geht hervor, dass der Prozentsatz tauber Samen sehr schwankend ist; er schwankt zwischen 37—72 %, also 35 %. Worauf beruht nun dies? »Vermutlich werden gelegentlich einzelne Embryonen, die nach ihrer genotypischen Konstitution voll entwicklungsfähig wären, durch zufäl- lige Störungen physiologischer Art gehemmt» (RENNER 1917, S. 146), Auch hier scheint die Physiologie für RENNER nur die Aufgabe zu haben, zufällige und unerwartete Abweichungen ohne weiteres zu erklären, wo die genetisch postulierten Verhältnisse nicht eintreten.

Werden nun die oben erwähnten rotnervigen Lamarckiana-Pflan- zen mit denselben Typen wie in der obigen Übersicht, aber rotnervig, gekreuzt, so werden auch RR-Homozygoten gebildet. Der Prozentsatz tauber Samen muss deshalb wachsen, so dass wir die Prozentzahlen, die in der Übersicht der Kreuzungen unten unter »berechnet» gefunden werden, erhalten. Da Lamarckiana und velutina sowohl rot- als weiss- nervige d-Gameten bilden, laeta und biennis nur rotnervige, so muss der Prozentsatz an tauben Samen bei den letzteren bedeutend gesteigert werden. Das experimentelle Resultat war folgendes:

Prozentsatz tauber Samen

gefunden berechnet Lam. rot 1X Lam. rot 1= 38 gut. 111 taub 74 % | 83 96 | go a » » 3 X velut: ‘» 44-73: 117 Ber | » yd ei laeta... » 52.5.1009 Web x ae" » » 2 2X bien: :» 128-2759 2.117. 8489 | 56 “4 h A rot X rot 232 454 66,2 » 69 &

»Eine Diskussion der einzelnen Versuche lohnt sich nicht», sagt RENNER. Gewiss nicht für RENNER. Denn das experimentelle Resultat

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ist der theoretischen Erwartung ganz entgegengesetzt. Die Kreuzungen mit Lamarckiana und velutina müssen nach RENNERS Eliminierungs- hypothese 62 % tauber Samen geben; er erhält 83 %. Die Kreuzungen mit laeta und biennis müssen 75 % tauber Samen geben; er erhält 56 %. Die Differenz ist in beiden Fällen 20 % und die umgekehrten Zahlen hatten viel besser gepasst. _Aber die summierten Zahlen sämtlicher Kreuzungen stimmen ja sehr gut mit der Erwartung überein, sagt RENNER. Gewiss. Gerade so, als ob man folgende Gleichung gutheisst:

Da À

2X4= 6

also an 7 == 14

»Dieses Material wagt» RENNER »als Beleg für seine» Eliminierungs- hypothese »anzubieten» (RENNER 1921, S. 268).

Das Versuchsresultat ist unter den Rennerschen Gesichtspunkten ganz unverständlich. Es scheint aber deshalb nicht unerklärlich. Renners Material ist nämlich genotypisch gesehen gewiss nicht einheit- lich. Er nimmt ohne weiteres an, dass alles, was rotnervig ist, auch genotypisch isogen ist, also die alte morphologisch-systematische Auf- fassung. Nun habe ich gezeigt (1915, S. 36), dass man bei der Kreuzung biennis X Lamarckiana in F, eine Spaltung erhält, die an eine min- destens trimere, vielleicht tetramere erinnert. Später habe ich dieselbe Kreuzung noch einmal ausgeführt und in F, entwickelt. Das Resultat war ganz dasselbe, wie folgende Übersicht veranschaulicht.

By (1919) — 145 Pflanzen, alle rotnervig F | 9—21— 40 Pflanzen, alle rotnervig

| 10-21 — Spaltung 106 rotnervig : 1 weissnervig.

Von 10—21 wurden 13 F,-Nachkommenschaften 1922 aufgezogen, die in folgender Weise spalteten (Tabelle 2).

Sowohl F, als F, zeigen, dass wir hier mit sehr hohen Spaltungs- zahlen zu tun haben. Ich habe 1915 die Ansicht vertreten, dass wir vielleicht hier mit einer Reduplikation der R-Gameten gegenüber den r- Gameten zu rechnen haben. Dies halte ich nun für sehr unwahrschein- lich, weil die bei Oenothera Lamarckiana anscheinend vorhandene, aber schwächere Reduplikation sich in der Zertation aufgelöst hat. Ent- weder sind die hohen Spaltungszahlen der F, und F, von biennis X La- marckiana von einer ausserordentlich starken Zertation oder von mehreren R-Faktoren verursacht. Da man aber, wie ich 1915 zeigte, in F, Deszendenzreihen mit monohybrider Spaltung erhalten- kann, nebst hochspaltenden, so müssen wir entweder eine Polymerie in bezug

ZERTATIONSVERSUCHE BEI OENOTHERA LAMARCKIANA 187

TABELLE 2. Spaltung der F,-Nachkommenschajten der Kreuzung biennis X Lamarckiana in bezug auf die Nervenjarbe.

Nummer der | Anzahl der | See te Dg Deszendenz | Pflanzen | rotnervig weissnervig | 60—22 26 26 — | f 61—22 10 10 we | 62—22 | 63 63 | = | 63—22 49 | 48 1 64—22 80 80 Eu | 65—22 | 136 | 130 | 6 | 66—22 40 | 40 | a 67—22 12, € l'E 4 | 68—22 127 | 127 | 2 | 69—22 a S| 112 | EE | 70—22 2] eke | 2 71-99 20 | 20 | = 72:29 67 | 66 1 |

auf die Zertation oder eine Polymerie bezüglich der Rotnervigkeit an- nehmen. Mit nur einem Faktor für Rotnervigkeit und einem Zertations- faktor (einer Zertationskonstante) kommen wir nicht aus, weil wir die Spaltung in niedrigeren Spaltungszahlen auflösen können. Zwar kôn- nen wir die RENNERSche Annahme von einem sehr unregelmässig wirken- den physiologischen Faktor mit voller Freiheit das zu bewirken, was für die Bestätigung der Theorie nötig ist, machen. Da aber diese Annahme ausserhalb der Grenzen sowohl der Prinzipien der Genetik als der Phy- siologie liegt, die nur »konstant» variable Erscheinungen kennen, so kann ich leider nicht mit der von RENNER angewiesenen Möglichkeit rechnen.

Haben wir nun in bezug auf die Rotnervigkeit der O. biennis mit polymeren R-Faktoren zu tun, was ich für wahrscheinlich, wenn auch noch nicht bewiesen halte, so sind auch die scheinbar ganz verkehrten Zahlen der obengenannten Kreuzungen rotnerviger Lamarckiana mit laeta und biennis erklärlich. ‚Denn Lamarckiana und biennis kön- nen ja ganz verschiedene R-Faktoren enthalten. Liegt die Sache wirklich so, erhält man ja bei der Kreuzung keine rotnervigen Homo- zygoten, sondern nur polymere Heterozygoten. Unter der Annahme der Rennerschen Eliminierungshypothese wird der Prozentsatz tauber Samen derselbe wie bei der Kreuzung der betreffenden Typen mit weiss- nerviger Lamarckiana, weil in bezug auf die Rotnervigkeit keine

NILS HERIBERT-NILSSON

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Eliminierung stattfindet. Hiermit stimmt das experimentelle Resultat sehr gut, da Renner 56 % tauber Samen findet und 50 % erwartet sind.

Ob nun diese Erklärung die richtige ist, wage ich noch nicht zu entscheiden, denn nur weitere Versuche können hier die Frage der Konstitution der Rotnervigkeit bei Oenothera biennis aufklären. Tat- sache ist nur, dass wir nicht wie RENNER jede beliebige rotnervige Pflanze jeder rotnervigen Art von Oenothera ganz ohne Unterschied als isogen benutzen können. Denn die erste Grundregel genetischer Ex- perimente ist ja, jetzt wie früher, dass morphologisches Aussehen und genotypische Konstitution nicht kritiklos gleichgesetzt werden. Es scheint, als ob diese Distinktion von JOHANNSEN Schon so selbstver- ständlich geworden sei, dass ein Genetiker ersten Ranges wie RENNER sie vernachlässigen zu können glaubt.

Um zu entscheiden, ob das Ausbleiben der roten Homozygoten von Eliminierung oder Prohibition verursacht wird, scheinen mir die tauben Samen nicht genügend sicher, weil die genetischen und physiologischen Variablen, die zu dem Gesamtresultat zusammenwirken, schwer klar- zulegen sind, was ja die ausserordentlich variablen Zahlenverhältnisse von RENNER andeuten. Eine leichtere Entscheidung der Frage ist gewiss rein spaltungsmechanisch zu erhalten mit Hilfe der von Correns (1917) und Renner (1919) vorgeschlagenen Methode der spärlichen Bestäubung. Um die Zertation auszuschliessen, braucht man nur spärlich zu be- stäuben; keine Konkurrenz kann dann zwischen den R- und r-Gameten stattfinden, weil alle Z-Gameten, sowohl die früher als später in den Fruchtknoten angelangten, befruchtend wirken. Bei spärlicher Be- stäubung erhält man also mit Annahme auch der Eliminierung das Verhältnis 2:1.

Fall-.1, Fall 2. Fall 3. d-Gameten bei reichlicher d-Gameten bei spärlicher Proportionelle Gametenzahl Bestäubung in grossem Bestäubung in geringer von GC und Q Uberschuss Menge 2 = 6) Q y ®) Q ee 6} En 100 KR Ze 200 R 100 R Ca 50 À 100 Ra 100 R i | N N à 100 r <——et 200 r 100 r <——et 50 r 100 r &— 100 r Resultat: 100 Rr 25 Ar 50 Rr 50 rr 25 rr 50 rr 50 rR 50 rR 50 Rr

Verhältnis 3:1 Verhaltnis 3:1 Verhältnis 2:1

re

/

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Nimmt man nun statt Eliminierung eine Prohibition an, so muss man auch bei spärlicher, ebenso wie reichlicher Bestäubung die Spaltung 3 : 1 erhalten. Nur bei ganz proportioneller Anzahl von Eiern und Pollenkörnern erhält man bei Prohibition die Spaltung 2:1. Die Spaltungsschemata der vorigen Seite dürften dies zeigen.

In sowohl Falle 1 als 2 erhalten wir eine substituierende Be- fruchtung, im ersten Falle weil wir einen Überschuss von weissen ¢- Gameten, im zweiten weil wir nach gleicher Befruchtung mit dem r- Pollen noch so viele r-Eier übrig haben, dass alle R-Gameten Ver- wendung finden. Nur bei ganz proportionellen Gametenmengen kann keine Substitution stattfinden, und die Spaltung muss ganz so ausfallen, wie bei spärlicher Bestäubung und Eliminierung. Aus diesen Über- legungen geht hervor, dass man durch spezielle experimentelle Anord- nungen an den Spaltungszahlen die Frage definitiv entscheiden kann, ob das Ausbleiben der Homozygoten auf einer Eliminierung oder einer Prohibition beruht.

RENNER meint, dass ich vor allem meine Prohibitionshypothese nicht preisgeben möchte (1921, S. 268). Sobald Renner oder ich selbst unwiderleglich bewiesen habe, dass sie unrichtig ist, und dass Eli- minierung zwanglos die Spaltungsverhältnisse erklärt, werde ich meine Hypothese der Prohibition ebenso leicht opfern als ich meine frühere Annahme der alternativen Reduplikation für die Zertation zu opfern geneigt war. Es ist ja aber nicht sicher, dass ich es bin, der das Opfer bringen muss. Dieser Teil der Rotnervenspaltung liegt gar nicht so klar, wie wir beide uns ihn anfangs vorgestellt haben. Um die Wider- sprüche unsrer Auffassungen zu lösen, müssen wir beide weiter ar-

- beiten, bis der eine oder der andere die volle Aufklärung erreicht hat.

Ich hoffe, dass ich im kommenden Sommer endlich Zeit und Arbeits- hilfe erhalten werde, um die sehr zeitraubenden Untersuchungen zur Frage der Spaltung des Rotnervenmerkmals bei Oenothera in grösserem Umfang durchzuführen. Denn bei Oenothera, wo alles so ausserordent- lich fliessend und unregelmässig erscheint, ist jede Eroberung eines neuen festen Punktes von grösster Wichtigkeit.

ZITIERTE LITERATUR.

1. Correns, C. 1917. Ein Fall experimenteller Verschiebung des Geschlechtsver-

haltnisses. — Sitzungsber. d. Königl. Preuss. Akad. d. Wissensch. 1917, Nr. 51, S. 685—717. 2. — 1921a. Zweite Fortsetzung der Versuche zur experimentellen Verschiebung

des Geschlechtsverhältnisses. — Ibidem 1921, Nr. 18, S. 330—354.

190 NILS HERIBERT-NILSSON

3. Correns, C. 1921 b. Versuche bei Pflanzen das Geschlechtsverhältnis zu ver-

schieben. — Hereditas II, S. 1—24. 4. — 1921c. Der Einfluss des Alterns der Keimzellen auf das Zahlenverhältnis spaltender Bastarde. — Die Naturwissenschaften, 9, S. 313—315.

5. HERIBERT-NILSSON, Nits. 1911. Pollenslangarnas tillväxthastighet hos Oenothera Lamarckiana och gigas. |Zuwachsgeschwindigkeit der Pollenschläuche bei

O. Lamarckiana und gigas; Schwedisch]. — Bot. Notiser 1911, S. 19—28.

6. — 1915. Die Spaltungserscheinungen der Oenothera Lamarckiana. — Lunds Univ.‘ Arsskrift, 12, Nr: 1. 13278.

7. — 1920. Zuwachsgeschwindigkeit der Pollenschläuche und gestörte Mendel- zahlen bei Oenothera Lamarckiana. Hereditas I, S. 41—67.

8. Liprorss, B. 1899. Weitere Beiträge zur Biologie des Pollens. — Jahrb. für wissensch. Bot., 33, S. 292 ff.

9. — 1906. Studier öfver pollenslangarnas irritationsrörelser. [Studien der Reiz- bewegungen der Pollenschläuche; Schwedisch]. — Lunds Universitets Ärs-

skrift, 1, Nr. 6, 42 S. 10. RENNER, O. 1917. Versuche über die gametische Konstitution der Önotheren. — Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererb.-lehre 18, S. 121—294.

11. — 1919. Zur Biologie und Morphologie der männlichen Haplonten einiger Önotheren. — Zeitschr. für Botanik, 11, S. 305—380. 12. — 1921. Das Rotnervenmerkmal der Önotheren. — Berichte der Deutsch. Bot.

Gesellsch., 39, S. 264—270. =

GAMETENELIMINATION BEI DER SPAL- TUNG EINER ZWERGHAFTEN UND KLORO- PHYLLDEFEKTEN GERSTENSIPPE

VON CARL HALLQVIST WEIBULLSHOLM, LANDSKRONA

EI. einer Reihe von Klorophylimutanten, die ich bei Gerste untersucht habe, verdient eine speciell erwähnt zu werden, weil sie aus mehreren Gesichtspunkten besonderes Interesse bean- spruchen kann.

Beschreibung der Mutante: Die Abnormitäten dieser Variante be- ziehen sich nicht nur auf Klorophylleigenschaften, sondern die Pflanzen sind auch ohnedies in mancherlei und höchst durchgreifender Weise umgestaltet, sodass sie insgesamt eine ganz monstruöse Erscheinung darbieten. Schon die Klorophylleigenschaften weisen interessante Ver- hältnisse auf.

Bei mehreren Klorophyllmutanten ist eine Abhängigkeit der Aus- bildung der Klorophyllfarben von der Temperatur erkennbar, sodass die Mutanten bei verschiedenen Temperaturen verschiedene Stärken der Reduktion des Farbstoffes und folglich auch verschiedene Farbennuan- cen aufweisen. Im allgemeinen kann man sagen, dass niedrige Tempe- raturen die Farbenreduktion begünstigen, sodass Keimlinge, die bei niedriger Temperatur aufgegangen sind, schwächer gefärbt sind und umgekehrt. Bei verschiedenen Mutanten ist der Einfluss der Tempera- tur verschieden. Viele zeigen auch bei günstigen Temperaturverhältnis- sen sehr starke Farbenreduktion, und die Verstärkung der Reduktion bei niedriger Temperatur ist mehr oder minder unbedeutend. Bei der fraglichen Mutante ist das Verhältnis ein anderes.

Je nach der Temperatur bei der Keimung ist der Klorophyllgehalt der Keimlinge höchst verschieden, was sich leicht mit den einfachsten Experimentanordnungen feststellen lässt. Ich habe die Mutanten in drei verschiedenen Zimmern ausgekeimt:

1. In einem ungeheizten, stark exponierten Zimmer, wo die Tem- peratur ziemlich stark schwankend zwischen 0—10° C., öfters aber oS C. war. |

192 CARL HALLQVIST

2. In einem zweiten Zimmer, wo die Temperatur ziemlich kon- stant bei etwa 12—15° C. gehalten werden konnte.

3. In einem dritten Lokal bei etwa 20° C.

Im Falle 1 wurden die Keimlinge rein gelblichweiss und starben bald ohne Klorophyll ausgebildet zu haben, nur färbte sich die Blatt- spitze etwas stärker gelb als die übrigen Teile.

Im Falle 2 waren die Keimlinge auch anfangs gelblichweiss, bilde- ten aber nach einigen Tagen in ihren Spitzen Klorophyll aus, das sich allmählich über den oberen Teil des Blattes ausbreitete. Die grüne Farbe nahm gegen die Blattbasis ab, um unten ganz zu fehlen. Die Keimlinge konnten sich auch bei dieser Temperatur nicht weiterent- wickeln, sondern gingen in frühem Stadium ein.

Im Falle 3 war dagegen die Klorophyllbildung viel intensiver. Das gelblichweisse Stadium ist unter diesen Bedingungen von so kurzer Dauer, dass es nur durch geeignete Versuchsanordnungen festgestellt werden kann. Man muss das Experiment so anordnen, dass die Keim- linge, schon wenn sie — in der Coleoptile eingeschlossen — eben vom Korne emporspriessen, dem Lichte ausgesetzt werden und beobachtet werden können. Die normalen Keimlinge zeigen sich dann schon vom Anfang an grün. Die abnormen aber sind eine kurze Zeit lang gelblich- weiss. Schon ehe die Coleoptile durchbrochen ist, tritt aber die Er- grünung ein, sodass das frei austretende Blatt von ganz normaler grüner Farbe ist. Die Keimlinge können sich weiter entwickeln und sich in der für diese Variante charakteristischen, monstruösen Weise ausbilden.

Dieses Experiment ist zwar nicht ganz einwandfrei. Vor allem kann der Einwand dagegen gemacht werden, dass die Lichtverhältnisse in den drei Fällen ungleich gewesen sind. Dass das Licht aber in diesem Falle das entscheidende Moment ist, ist nicht wahrscheinlich, weil im Falle 2, wenn der Klorophyligehalt ein mittlerer war, die Lichtverhältnisse am schlechtesten gewesen sind.

Ohne Zweifel ist also die Klorophyllausbildung bei dieser Variante von der Temperatur stark abhängig. Bei ziemlich hoher Temperatur tritt das Klorophyll früh auf, breitet sich rasch aus, und die Pflanze kann sich weiter entwickeln, bei niedriger Temperatur bleibt das Klo- rophyll aus, und die Pflanze stirbt. Zwischenliegende Temperaturen geben Zwischenstadien, indem die Pflanzen rascher oder langsamer ver- grünen, länger oder kürzer leben. Dieses erklärt auch warum bei Feld- kultur die Mutante so stark variiert, indem sie bald überwiegend weiss und sterbend, bald mehr grün und lebensfähig ist. (Fig. 1).

GAMETENELIMINATION BEI EINER GERSTENSIPPE 193

Die Pflanzen, die geniigend Klorophyll ausbilden, um iiber das Keimlingsstadium hinaus zu leben, entwickeln sich in sehr eigentiim- licher Weise weiter. Sie zeigen einen ausgeprägten Zwergwuchs, was

Fig. 1. Normaler Keimling (oben links) und Mutantenkeimlinge. Gleichaltrig. Feld- kultur. Die Mutantenkeimlinge mit variierendem Klorophyllgehalt.

schon an den Keimlingen deutlich zu sehen ist, indem diese kiirzer und schmäler sind und hinter den normalen zurückbleiben. Der Grössen- unterschied bei gleichaltrigen Normal- und Mutantenkeimlingen ist aus Fig. I u. 2 ersichtlich. Ich habe einige Keimlinge gemessen und ver- weise diesbezüglich auf Tabelle 1. Der Mittelwert der Länge der Nor- Hereditas IV. 13

CARL HALLQVIST

194

mal- und Mutanten-Keimlinge, unter denselben Verhaltnissen gezogen,

betrug 16,40 4 1,70 cm. resp. 7,77 + 0,89 cm.

TABELLE 1.

Di : PH Weert pees a ae 3 . ou |e ME Tah

a Bate vt tele ou |m |+ lu le | 212 he

nn Ven) So a - a ma _ - -_ | m | = |

| | ira I. # | 11a EEE A ee

| | | | - AAN - - - - ae Gest. AnzahlNormale183?'0'0'0'0 EL LEER 31.8 937151 | 47,20! 4 |». Zwerge | 372 | 1 0 | 3 11911212 1010101010 !0!10!01!010!

Wenn die Pflanzen über das Keimlingsstadium hinaus weiter- wachsen, was bei der Feldkultur ziemlich selten ist, wird der Zwerg-

a c

Fig. 2. a = Normale, ce = Mutantenkeimlinge, gleichaltrig. Im Laboratorium im

Dr

Sandbeet ausgekeimt bei c:a 20° C — die Mutantenkeimlinge ganz grün.

wuchs noch mehr ausgeprägt, dadurch dass die Streckung der Interno- dien gehemmt wird. Die ganze Pflanze bleibt kurz und bekommt ein

* Diese Pflanzen waren schwach ausgebildet. ? Auf 8 Nachkommenschaften verteilt.

GAMETENELIMINATION BEI EINER GERSTENSIPPE 195

Fig. 3. Normale Pflanze rechts, zwei Zwerge links. Feldkultur; die Pflanzen gesat, nicht gepflanzt. Die Zwerge ungewöhnlich kräftig für diese Kulturbedingung. Die normale Pflanze kurz vor dem Ausschossen.

196 CARL HALLOVIST

verkiimmertes und gedriingtes Aussehen (Fig. 3 und 4), viel kiirzer als gleichaltrige normale Pflanzen (Fig. 3).

Die Bestockung ist abnorm. Zu-relativ kräftiger Ausbildung ge- langt im allgemeinen nur ein einziges Stroh, und erst sehr spat kommt es zur Bildung sekundärer Strohe, die aber meistens sehr schwach ausgebildet werden. (Fig. 4 a).

Eine andere Eigentümlichkeit, die zu dem charakteristischen Habi- tus der Pflanzen beitragt, ist die Blattstellung. Diese ist nicht normal! radiär, sondern im allgemeinen ziemlich genau bilateral. (Fig. 3 und 4 a).

Bisweilen wird ein Internod so stark verkiirzt, dass der Schoss die Scheide seitlich durchbrechen muss, um weiter wachsen zu können (Fig. 4a), und es kann dann mitunter eintreffen, dass ein Blatt mit der Spitze seiner Spreite in der Scheide des vorigen Blattes stecken bleibt.

Bei den Pflanzen, die sich so weit entwickeln, dass die als Ähren angelegten Teile zur Ausbildung kommen, gehen diese im allgemeinen in diminutive vegetative Blatt- und Schossbildungen über. In einigen Fällen habe ich jedoch wirkliche Ährenbildungen aus der umgebenden Blattscheide herausbrechen können. Sie waren immer in abenteuerlich- ster Weise deformiert, mit nur zwei oder drei verkümmerten Ährchen (Blüten) und mit den zwischenliegenden Spindelgliedern bisweilen ab- norm verlängert und deformiert. Solche Ähren können von selbst die Blattscheide nicht verlassen, und dass sie nie Samen tragen, ist ja bei so starker Missbildung nicht zu verwundern.

Mutanten, die in der Nachkommenschaften verschiedener Mutter- pflanzen herausspalten, sind keineswegs immer ganz gleich, sondern innerhalb des Typus ist eine deutliche Variation zu erkennen, wie dies z. B. die beiden Abbildungen a und b der Fig. 4 zeigen. Dieses ist wahrscheinlich so zu deuten, dass die Reaktion des mutierten Faktors mit verschiedenen Faktorskomplexen eine verschiedene ist.

Betreffs der Farbe der grüngewordenen Mutantpflanzen ist zu be- merken, dass diese sowohl im Keimlingsstadium wie später mehr grau- grün sind als normale Pflanzen, was ohne Zweifel von einer dichteren Anhäufung der Kieselablagerungen herrührt.

DIE SPALTUNGEN.

Die Mutanten erschienen zum ersten Mal in einer F,-Familie einer Kreuzung Goldgerste X Schwedische Norrlandsgerste. Die F,-Pflanzen in dieser Kreuzung waren 6 an Zahl und alle normal und grün. Von den 6 F,-Familien waren 5 auch konstant und normal, die sechste aber

GAMETENELIMINATION BEI EINER GERSTENSIPPE 197

(nr. 1049—16) spaltete in 113 normale und 30 Zwergpflanzen. Bei idealer Mendelspaltung war erwartet 107,5 : 35,75. Es schien also ein- fache Mendelspaltung vorzuliegen, und die relative Anzahl konstanter und spaltender Familien in der nächsten Generation stimmte auch ziem- lich damit überein. Es wurden gefunden 12 konstante und 38 spaltende bei einer Erwartung von 16,7:33,3. Die Spaltungszahlen der F,-Fa- milien stimmten aber gar nicht; sie waren im Gegenteil stark abnorm. (Tab. 4 b, S. 201). Als totale Spaltungszahl sämtlicher Familien wurde erhalten: 2621 Normale : 648 Zwerge erwartet 2451,75 ) 817,25 ) D/M =.169,25/24,76 — 6,81.

EN 2. im ”

a

=>,» =

Fig. 4. Zwerge von verschiedener Mutterpflanzen ausgespaltet. Bei — hat der Schoss die Scheide seitlich durchbrochen.

Es war also ein beträchtliches Defizit von Zwergen zu verzeichnen, und es wurde daher die Analyse in grossem Massstabe fortgesetzt, wobei immer dieselbe Erscheinung zu beobachten war. Das bisher gesam- melte Ziffermaterial ist in den Tabellen 4—7, S. 201-204 mitgeteilt. Die Totalresultate (Tab. 7) ergaben:

22204 Normale : 4900 Zwerge

erwartet 20328 » : 6676 D/M = 1876/70,76 = 26,51.

Wie ist nun diese starke Abweichung zu erklären? Es ist dabei an Modifikation, Zygotenselektion, Störungen in der Gametenrepresen- tation und faktorielle Komplikationen zu denken.

198 CARL HALLQVIST

Modifikation in dem Sinne, dass Zwerge in normale verändert wer- den, ist ausgeschlossen, weil man dann nicht selten Nachkommenschaf- ten von lauter Zwergen nach anscheinend normalen Pflanzen erhalten würde. Dieses habe ich niemals gefunden.

Zygotenselektion ist nicht wahrscheinlich, weil, wie später Seite 200 und Tab. 8 näher gezeigt wird, die relative Anzahl konstant nor- maler und heterozygotischer Individuen auch gestört ist, was ja bei Zygotenselektion nicht der Fall ist. Da es aber denkbar ist, dass diese Komplikation eine mitwirkende Ursache ist, werden verschiedene Fälle von Zygotenselektion näher behandelt, nämlich:

1: Selektion infolge herabgesetzter Widerstandsfähigkeit der Mu-

tantenkeimlinge.

2: Absterben der Zygoten vor dem Keimen, aber nach vollendeter

Ausbildung des Kornes.

3: Absterben der Zygoten ehe das Korn ausgebildet ist.

Alternativ 1, Selektion von jungen Keimlingen, ist sogleich abzu- weisen. Bei Laboratoriumsanalysen, wenn die Keimlinge vom frühesten Stadium ab beobachtet werden, habe ich nämlich kein Absterben junger Mutantenkeimlinge gefunden. Alle keimfähigen Körner haben auch immer klassifizierbare Keimlinge gegeben. Sogar bei Feldkultur macht sich keine solche Selektion geltend. Und doch haben in diesem Falle die Keimlinge das deckende Erdlager durchzubrechen, was für die abnormen Zwergkeimlinge besonders ungünstig scheinen könnte. Dieses ist sofort ersichtlich, wenn die Spaltungszahlen bei Feldkultur und La- boratoriumsanalysen verglichen werden. Sie sind in beiden Fällen etwa gleich abnorm wie aus der Zusammenstellung Tab. 2 unten her- vorgeht. Die Ursachen des Mutantendefizits ist also nicht in der Se- lektion junger Zwergkeimlinge zu suchen.

TABELLE 2.

Feldkultur Laboratoriumsanalyse |

anzahl 0) 0 eae Anzahl | à

EE | © 50 — cy po

= | Sp E = a & = 2 Er lis RES 5 5 E Su

= Z a ) Eu Z

| = | N x | 2 | N x 1917 Tab. 4; 2621 648 | 3269| 19,82 || 1921 Tab. 6—7 | 17,957) 3921 | 21,878! 17,92 1920 Tab. 5| 841 159 | 1000! 15,9 || 1922 Tab. 6—7 672 142 | 814) 17,44

Summe | 3,462 | 807 | 4,269) 18,67 | Summe | 18,629) 4,063 | 22,692! 17,90

GAMETENELIMINATION BEI EINER GERSTENSIPPE 199

Die Mutanten könnten ja aber noch früher sterben oder laut Alter- nativ 2 schon im Korne, d. h. die Mutantenkörner würden herabge- setzte Keimfähigkeit zeigen. Dieses ist aber nicht der Fall, wie ein Vergleich der Keimfähigkeit bei Samen von konstant grünen und von heterozygotischen Pflanzen lehrt. Sie ist in beiden Fällen dieselbe wie

folgende Zahlen zeigen: Anzahl % Keim-

Gekeimt Nicht gek. fähigkeit

Samen von konstant grünen Pflanzen 19421 350 98,23 » » heterozygotischen » 39921 765 98,12

Von der Zygotenselektion ist jetzt nur ein Specialfall übrig, nämlich Alternativ 3, d. h., Eingehen der Zygoten unmittelbar nach deren Bildung, ehe noch das Korn sich ausgebildet hat. Dieses würde sich durch Lücken in den Ähren (sog. Schartigkeit) der heterozygoten Pflanzen äussern. Um dieses zu prüfen, habe ich den Schartigkeitsgrad bei 67 konstanten und 119 heterozygotischen Pflanzen bestimmt. (Tabelle 3). Die Spaltungszahlen dieser heterozygoten Pflanzen ergaben 176 % Zwerge, also ein beträchtliches Defizit. Trotzdem fand ich bei den konstanten Pflanzen im Mittel 2,72 und bei Heterozygoten 2,7 % Lücken. Es ist also auch in dieser Weise keine Zygotenselektion zu spüren.

TABELEE 3.

Schartigkeitsgrad

|m jn ee wlclælslSls NER

ker ESA A OR Pe

Call er Ba A a | acy Pr ph Ghar bc AA ee

RRL RIRPRPRPRL RR Rly lel ely!

| | | Ee ey Rei a |

Anzahl konstanter Pflanzen 15.19 13. J'EN 04 0 21 41 2) 0! 0 ys heterozygot..» laz [4011917 |:6["a|. 3 1) ,2/:1] 0|- 0] 01

Es ist also nachgewiesen, dass Zygotenselektion bei dem fraglichen Spaltungsfall nicht vorkommt, es ist dann an Störungen in der Gameten- representation zu denken. In erster Linie kommt dabei Gameten- elimination in Frage. Aus den ebenerwähnten Versuchen über Schartig- keit folgt auch, dass Elimination von weiblichen Gameten ausgeschlos- sen ist. Diese Komplikation würde sich nämlich auch in gesteigerter Schartigkeit der Heterozygoten äussern, und eine solche ist, wie oben gezeigt, nicht zu finden. |

Es bleibt jetzt noch die Elimination männlicher Gameten übrig.

200 CARL HALLOVIST

Den Pollen heterozygotischer Pflanzen habe ich noch nicht untersucht, sodass die Annahme in dieser Weise weder widerlegt noch bestätigt werden kann. Bei Gametenelimination wird aber bei der F,-Spaltung die Anzahl der dominanten Pflanzen erhöht werden, während die An- zahl der Heterozygoten unverändert bleiben wird. Bei der vollstän- digen Dominanz des Normaltypus im vorliegenden Falle ist die Frequenz dieser Kategorien nur durch F,-Analyse zu ermitteln, wobei eine Er- höhung der relativen Anzahl konstanter Familien zu erwarten ist. Dies habe ich auch in der Tat gefunden.

Ich habe insgesamt 674 Familien ‚analysiert, von welchen 244 konstant und 430 zwergspaltend waren. (Tab. 8). Erwartet waren 224,7: 449,3 D/M = 19,3/12,4 — 1,58. Die Erhöhung der Anzahl kon- stanter Familien ist recht beträchtlich, obwohl nicht gross genug, um ausserhalb der Fehlergrenzen zu fallen. Es ist jedoch grosse Wahr- scheinlichkeit dafür vorhanden, dass die gefundenen Zahlen eine wirk- liche Erhöhung bedeuten. Der Betrag der Erhöhung stimmt auch ziemlich mit der entsprechenden Erniedrigung der Rezessivfrequenz. Diese ist im Mittel 18,08 %. Statt der normalen Zusammensetzung der F,-Generation nach 25:50:25 ist also bei der Zwergspaltung 31,92: 50 : 18,03 zu erwarten, das heisst in F, wird man erhalten, statt wie normal 33,3 % konstante und 66,7 % spaltende Familien, 39,0 : 61,0. Gefunden ist 36,2 : 63,3. Die Resultate der F,-Analyse gehen also in der erwarteten Richtung und sprechen für Gametenelimination. Für eine noch sicherere Entscheidung ist aber eine Erweiterung des Materials wünschenswert. |

Die wichtige Prüfung bei Gametenelimination durch reciproke Rückkreuzungen mit Rezessiven ist leider in diesem Falle nicht mög- lich, weil wie erwähnt die Zwerge nicht blühen. Ich habe aber mit Rückkreuzungen mit homozygotisch normalen Pflanzen angefangen, um von den F,-Resultaten dieser Kreuzungen Aufschlüsse über die Gametenfrequenz ziehen zu können. Die schon gewonnenen Resultate sprechen auch deutlich für Elimination männlicher Gameten.

Nach Kreuzung Heterozygot X konstant Normal sind 58 F,-Fami- lien gezogen, von welchen 29 konstant und 29 spaltend waren, was auf gleiche Representation der weiblichen Normal- und Zwerggameten hinweist. Nach der reciproken Kreuzung sind 46 Familien untersucht, die sich auf 35 konstante und 11 spaltende verteilen. Die Konstanten überwiegen, wie bei herabgesetzter Representation männlicher Gameten zu erwarten ist.

Es ist schon angedeutet, dass auch faktorielle Komplikationen die

GAMETENELIMINATION BEI EINER GERSTENSIPPE 201 vorliegenden Spaltungsabweichungen erklären könnten. Eine solche Komplikation ist Koppelung zwischen polymeren Faktoren, die hier kurz erwähnt sei, weil einige Beobachtungen für eine solche Deutungs- weise zu sprechen scheinen. Auf Basis des bisher gesammelten Mate- rials kann aber noch keine Entscheidung diesem Alternativ gegenüber gemacht werden, weshalb ich nicht näher darauf eingehe.

Bei der jetzigen Lage meiner Untersuchung über die fragliche, sowohl in morphologischer wie genetischer Hinsicht abnorme Mutante, ist also Elimination männlicher Gameten als die aussichtvollste Er- klärungsweise anzusehen. Die Annahme gewinnt auch dadurch an Wahrscheinlichkeit, dass ähnliche Erscheinungen mehrmals bei ande- ren Pflanzen gefunden wurden, z. B. bei Weizen (NıLssox-EHLE), Oenothera (HERIBERT-NILSSON), u. a.

TABELLEN. TABELLE 4. (Feldkultur). Nach der Familie 1049—16 (wo die Zwerge zuerst erschienen) mit der Spaltung 113 : 30 wurde 1917 F, gezogen:

a) 12 konstante Familien mit über 50 Individuen pro Familie. Darunter eine, die wahrscheinlich infolge Versuchsfehler, 1 Zwerg unter 51 normalen hatte.

b) 38 spaltende Familien.

| { |

597 | 54 | 11 | 625 | 78 | 20 | 649 | 72 | 19 | 676 | 62 | 1. 598 | 35 | 21 | 626 | 100 | 14 | 650 | 130 | 27 | 679 | 40 | 11. 601 | 53 | 12 || 627 | 76 | 25 | 652 | 40 | 10 | 684 | 68 | 18) 602 | 93 | 23 | 629 | 131 | 17 | 658 | 56 | 9 | 689 58 | 13 | 603 | 68 | 16 | 632 | 50 | 21 | 660 | 68 | 11 | 690 43 |. 7) 605 | 72 |-18 | 633 | 53 | 12 | 665 | 52 | 16 | 691 53) 15 608 |121 | 38 | 637 | 52 | 14 | 666 | 56 | 14 | 695 60, 9. 610 | 37 | 14 | 638 | 104 | 31 |.667 | 56 | 16 697 78 | 19 | 612 | 85 | 9 | 644 | 54 | 13 | 669 | 93 | 31 | Summe | 2621 | 648 614 | 63 | 18 | 645 | 75 | 20 | 673 | 82 | 25 |

TABELLE 5. (Feldkultur). In der F,-Generation einer Kreuzung Zwerg X einer ganz weissen Klorophylimutante waren im Jahre 1919 unter anderen zwei Familien gezogen mit der Spaltung:

202 CARL HALLOVIST

nr. 3622—-1919 74 normale : 20 Zwerge : 28 weiss nr. 3635 —1919 44 » oe ) : 18 »

und von diesen Familien wurde 1920 eine F,-Generation gezogen. Die weisse Mutante und die vollständige Spaltung dieser Kreuzung werden in einer späteren Abhandlung näher behandelt. Die doppelt-rezessive Zwerg-weiss-Individuen sind mitunter schwer von den rein Weissen zu unterscheiden und in der Tabelle werden daher nur die Spaltungszahlen der Normal-Zwergspaltenden Familien angeführt. Bei der Feststellung der Relation zwischen den betreffs der Zwergeigenschaft heterozy- gotischen und nichtheterozygotischen Pflanzen, wird aber sämtlichen Familien, also auch den weiss-spaltenden Rechnung getragen.

a) Nach nr. 3622 wurden 27 und nach nr. 3635 17 konstant normale Familien erhalten (inclusive der normal-weiss-spaltenden). Alle mit mehr als 50 Individuen, weiter:

b) 15 Normal-Zwergspaltende Familien; Spaltungszahlen unten ange- führt. Daneben 41 normal-zwerg-weiss-spaltende Familien, deren Spaltungszahlen hier nicht mitgeteilt sind. Alle mit 50 Individuen pro Familie oder mehr.

| | | | | |

= = = S wo | € = =

sl | Sas) Es )Ss lé) Fed. FE A RO PUS a es ee Pr Fes Ss ‚324 | 61 | 9 |3250 | 52 | 17 | 3294 | 54 | 14 | 3330 » | so 2 11. 3246 | 61 | 8 | 3270 | 51 | 9 | 3301 | 52 | 10 | 3250 | 61 | 9 || 3271 | 54] 9 | 3302 | 49 | 12 ET me 34 3256:| 52 [212 Sum, | 514 | 950 4325/1061. | 7. | 3624 on Kai

TABELLE 6. (Laboratoriumsanalyse 1920 und 1921).

1921 und 1922 wurde eine ausgedehnte Laboratoriumsanalyse vor- genommen mit Material, das 1919, 1920 und 1921 geerntet war. Die Herkunft des Materials war verschieden, und die Spaltungen umfassten nicht nur den Zwergtypus, sondern auch ein paar andere Klorophyll- mutanten. Es sind aber in der folgenden Tabelle nur die Normal- Zwergspaltenden Familien aufgenommen. Durchgehend sind Zahlen unter 50 Individuen ausgeschlossen.

Analys nr 1921

Normal

1921

| _ ey

ce

Oo © bo D bo 10

ow © I O O1 ce

No

| 84

2e w

GAMETENELIMINATION BEI EINER GERSTENSIPPE

Feld nr. 1920 Analys nr.

A |e a Sen 6 | RER 3661 | 47 | 52| 21 » 48 | 79|-18 > 50 | 73| 23 » 51 | 72| 22 » 907.880. 12 » 56 75) 20 » 57 | 64| 15

1920 3129 | 21 76! 18 N | 4 112) 25 | 3131 2 | 89] 30 » fi 72 | 16 » 8 |°94| 16 » | 9 | 108} 27 3145 1 | 81| 18 » | 14 | 76) 21 3147 5 | 80| 19 > | 8) 80) 18 3148 4 | 83| 14 » 11 | 83) 17 » 12159913 » Cl 15.8712 3151 | 10 | 81) 19 |» 11 | 87,13 | 315 96 | 61 14 | » 1:99 | 68} 8 » | 103 | 65! 11 » 104 | 6411

| |

3152 | : 2 | 86| 11 » 3; ‚113 25 » 6 |109| 29 » 7 | 98| 38 » 8 | 791 22 » 9 108) 24 » 10 |111| 27 » 11 | 90| 42 » 13 106, 31 » 16 69| 13 » 18 | 111) 26

203

= | = So |

a - 0

a ~ :

= © 2 | 7. N

19 109 | 28 21. 328 | 19 24 1110| 27 5 | 84 16 12 | 73! 20 16 | 77| 22

2 | 71| 16 4 |114) 15 7 |153| 20 | 8 108 29 9 70| 18

10 | 97| 26 12 |114| 24

13 | 92) 25 | 14 | 96 | 26 15 105) 26 17 | 74| 8 18 | 93| 16 21 | 66) 10 22 | 70 | 15 26 | 61| 9 27 | 71| 13 30 | 97| 16 31 |108 | 28

32 |115 | 20 33 | 111 | 26 34 + 80| 19 36 |- 91 | 15 37 | 101 | 21 39 | 107 | 24

40 | 71| 13 42 |108| 25 3 | 75| 17 47 | 54| 7 48 | 55| 8 3 | 87| 29 5 105) 28 6 101 32 7 | 98| 18 11 109 28 12 | 114 | 22

TABELLE 6. Laboratoriumsanalyse 1920 und 1921. (Fortsetzung).

„aa 5|„.algalE | si _ areal E | & a|aa|lE|8| Cri Lo le a 20 z TO ia! & z Te |re| & Z.. | salsrle las" se slals" ler 2) Is" 2) bat < | le a En | | I& | | | | | | | 3250 | 13 |114| 23 | 3250 | 37 | 57| 16 | 3298 | 11 111) 25 | 3329 | 20 1817 | » 18°] 55) 11 |,°» 38 | 119) 28 » 13 |114|-24]| » | 21 114 17 | » | 19 11131 22| » | 39} 88) 32] » | 16 | 63) 12] » | 27 | 83| 20 | » | 20 [1011351 » | 40115120 | > | 17 |120|18 |" » | 30 |109| 254 » 21 1107] 26 | » | 41 | 82| 24 » 19 | 114) 24 | | = cl » 22 4101-135 | 3959 “4 86 | 20 » 21 |108| 30 1921 | 1922 = 5 | » 124 | 82117 |, | 31107128 | » |-23 112012 | °~ CE ed ue ey i ly AAPA is 5 | 92) 11 » 25 |114! 19 rs | | » | 26 |108) 29 | , 8 |108| 30] » | 26 |112| 18 | 451 | 7 | 64| 29 D ted AIDE 26 )7, 3 » 27 | 104] 34 » | 3 eal | : à LME | » | 29 1112251328 | 1/115) 18 | 000] 3 | sol 151 » | 51 |157| 20 | » | 30 | 90] 23| » 41112) 23 1°" 14 |107| 29 SE BA ET. 9 SJ 8a > EL) - 463 09 We » 182.0 48 » 6 1116 | 20 | 3329 7 | 59| 14 » 12: | 954 25 » 33 | 49] 12 » 7 |110) 24 » 9 1120 | 18 » | 26 | 130), 28 » 34 | 60) 12 » 8 | 109) 28 » 10 |116| 22 » | 43: | 89) 17 TABELLE 7. Zusammenfassung der Spaltungszahlen von Tab. 4—6 Nr. der a5 = eo r. der 45 3 vo | Nr. der 2 5 = co | Nr. der as E Mutter [SE] & | 3 | Mutter [SE] & | § | Mutter [RE] & | 8 | Mutter |SE| & | Familie 4,5] 2 | S || Familie |<3/ 2 | S | Familie || 2 | S | Familie |< 5| 2, Le 1 | 113) 30|3661—19) 34 |2447,524|3151—20| 2 | 168 32 3209920 | 2 | 166 | :1049—16 | 38 12621! 648 3129—20| 2 | 188) 43 13152—20 | 14 11627, 362 | 3329—20| 7 719 | 3622—19| 9 | 514 9313131—20| 4 | 363) 89113153—20| 3 | 234) 58] 451—21| 3 me. 3635—19| 6 | 327| 6613145—20| 2 | 157| 39113224— 20 | 29 12628 535 | 453—21 4 | 388 3634—19| 19 1429 331 3147-20) 2 | 160) 37] 3250—20| 27 12506 616 | Summe | 270 [22,204 | 3659—19| 7 | 546113113148—20, 4 | 345) 5113259—20| 4 | 383) 89 | 3660—19 | 27 |1909| 405|/3150—20) 4 | 258) 44||3298—20 | 16 |1724| 358 || 2 Zwerge = 18,08 TABELLE 8. Anzahl nichtzwergspaltender und zwergspaltender Familien; jede Familie mit mehr als 50 Individuen. | Nr. der | Nicht 303 Nr. der Nicht | po |, Nr. der Nicht | Fo ; Nr. der Nicht | Mutter Zwerg 2S Mutter Zwerg o's Mutter Zwerg od Mutter Zwerg | Familie | spalt. |N # Familie spalt. |N ? Familie spalt. N % Familie spalt. | | ca | | 1049— 16 12 | 38 | 3661—19 22 34 | 3152—20 10 | 14 || 3299—201 3 | 3622—191| 27 | 33 | 3145—20! 5 8 | 3153—20! 1 15 | 3329—201 10 3634—19 8 | 19 | 3147—20! | 4°; 10 | 3224—20 17 | 29 451—21! 15 3635—19: | 17 | 23 | 3148—20! 6 10 || 3250 —20 13 | 27 453 —21 ! 18 3659—19 10 7 | 3150—20 6 4| 3259—20 | 5 4 2 24 17. |:27 | sısı-20: | 9 | 7 | 3298 20 | 9 Ja] TRES

3660—19

*) Einige der Familien spalten ausserdem betreffs anderer Klorophyllmutanten. Die Spaltungsresultate dieser Familien sind nicht in den Tabellen 4—6 mit ein- : berechnet.

de

3.

GAMETENELIMINATION BEI EINER GERSTENSIPPE 205

ZITIERTE LITERATUR.

HERIBERT-NILSSON, N. 1911. Pollenslangarnas tillväxt hos Oenothera Lamarc-

kiana och gigas. Botaniska Notiser, S. 19—28.

— 1920. Zuwachsgeschwindigkeit der Pollenschläuche und gestörte Mendel-

zahlen bei Oenothera Lamarckiana. Hereditas I. S. 41—67.

des Weizens. Hereditas I.

NILSSON-EHLE, H. (1). Botaniska Notiser, S. 305 — 1921. Über mutmassliche partielle Heterogamie bei den Speltoid-Mutationen

1917. Untersuchungen über Speltoidmutationen beim Weizen 329.

Untersuchungen über Speltoidmutationen beim Weizen II. S. 25—75.

FORTGESETZTE UNTERSUCHUNGEN UBER SPELTOIDMUTATIONEN

BEGRANNUNGSKOMPLIKATIONEN BEI COMPACTUM- HETEROZYGOTEN

VON E. LINDHARD TYSTOFTE, DÄNEMARK

(With a summary in English)

AS Erforschen des Problems der Speltoidmutationen bei dem D) Kolbenweizen, sowie die Analyse der eigenartigen hierbei zu Tage tretenden Verhältnisse wurde von NırLssox-EHLE eingeleitet, von dessen Hand eine Reihe Beiträge zu dieser Frage vorliegt (1917, 1920, 1921); meine eigenen Untersuchungen auf dem Gebiete lassen sich auf einen einzigen Originalfall zurückführen, der in dieser Zeit- schrift einer näheren Erörterung unterzogen worden ist (1922). Die damaligen Untersuchungen blieben bei F,-Nachkommenschaften aus Kreuzungen zwischen verschiedenen Typen der Mutationsreihe stehen. Vorliegende Abhandlung befasst sich mit den Resultaten der F;-Gene- ration einer einzelnen Serie von Compactum-Uu-Heterozygoten.

Zur Aufklärung der auf Grund der F,-Resultate aufgestellten Auffas- sung über die Natur der Speltoidmutationen kommt ein neuer Faktor hinzu. Professor ©. WınGe hat eine Reihe cytologischer Untersuchungen an einem im J. 1921 von Versuchsleiterin Dr. F. LILIENFELD präparier- ten und fixierten Material vorgenommen, deren vorläufige Resultate darauf hinweisen, dass bei der Mehrzahl der heterozygotischen Formen mehr oder weniger bedeutende Chromosomenunregelmässigkeiten bei der Bildung der Pollenzellen vorkommen. Diese Unregelmässigkeiten können dazu führen, dass ausser den gewöhnlichen Gameten mit 21 Chromosomen, auch solche mit 20 Chromosomen gebildet werden. Daraus, dass einige der untersuchten heterozygotischen Pflanzen in den somatischen Zellen 41 statt 42 Chromosomen führen, geht hervor, dass jedenfalls ein Teil solcher Gameten mit reduzierter Chromosomen- zahl eine Zygotenbildung eingehen kann.

Falls die bis jetzt auf Grund der Untersuchung von einzelnen Prä- paraten aus den verschiedenen Serien erhaltenen Resultate sich ver-

FORTGESETZTE UNTERSUCHUNGEN UBER

SPELTOIDMUTATIONEN 207 allgemeinern lassen, muss man annehmen, dass der Normaltypus- Squarehead sowie die normal entwickelten Formen der Speltoid-Homo- zygoten und Speltoid-Heterozygoten die normale Anzahl Chromosomen in den somatischen Zellen besitzen, während sowohl bei den Squa- rehead-Heterozygoten, wie bei den normalen Compactum-Heterozygoten ein Chromosom fehlt und das Zwerg-Compactum, dessen Cytologie jedenfalls von der Norm bedeutend abweicht, anscheinend um 2 Chro- mosomen zu wenig hat. Auch weist der Perenne-Typus, soweit man nach den Reduktionsteilungsbildern urteilen kann, zu wenig Chromo- somen in den somatischen Zellen auf, während die Zwergformen der Speltoid-Homozygoten und Heterozygoten, n. m. A., noch nicht zur Untersuchung gelangt sind.

Danach sollten die in den Spaltungsschemen (1922) mit SpC bezeichneten Gameten nur 20 Chromosomen enthalten. Eine solche reduzierte Speltoidgamete SpC sollte nach Hinzutritt der Normalgamete N die Compactum-Heterozygote, ferner, nach Hinzutritt der Speltoid- - gamete Sp die Squarehead-Heterozygote ergeben; endlich sollten in die- ser Serie zwei Gameten, die beide je ein Chromosom eingebüsst haben, die unfruchtbaren Formen, kurz-Compactum und Zwerg-Compactum liefern.

Mit dem Nachweis der Chromosomenabnormitäten bei einigen Formen aus der Speltoidreihe treten neue Anhaltspunkte für den Vergleich mit den besonders interessanten Chromosomenkomplikationen bei Datura Stramonium hervor, welche in den letzten Arbeiten von BLAKESLEE und seinen Mitarbeitern besprochen werden (BLAKESLEE 1920, 1922).

Falls Triticum vulgare, der BLAKESLEE’schen Terminologie gemäss, als eine hexaploide Form des Triticum monococcum aufgefasst wird, derart, dass man in den somatischen Zellen 7 Gruppen zu je 6 Chro- mosomen anstatt 21 Paare Chromosomen hat, dann lassen sich zahl- reiche Ähnlichkeitspunkte für beiderlei Fälle nachweisen. Für einen der BLAKESLEE’schen Mutanten, »the diploid simple trisomic Poinsettia mutant», liegt eine interessante Untersuchung über die Verteilung der Chromosomen innerhalb der mutierten Gruppe vor, die durch die Spal- tungszahlen für die in den Chromosomen dieser Gruppe lokalisierten Anlagen für purpurn und weiss kontrolliert wird. Zwei Poinsettia-Rassen sind untersucht worden, eine aus Washington, die andere aus Erfurt in Deutschland stammend. Das Resultat für die Washingtoner Rasse ist »in accordance with what would be expected from a random assortment of 3 chromosomes in the set containing the purple-white

208 E. LINDHARD

color factor». Die deutsche Rasse verhalt sich aber anders: »the pro- visional hypothesis to account for the differences in the ratios is that for some reason in trisomic disjunction the german white chromo- somes go to opposite poles rather than to the same pole 6 times as frequently, as the law of random assortment would dictate» (BLAKESLEE 1922, p. 24, 25). Eine solche, zuweilen paarweise gebundene, zuweilen freie Chromosomenverteilung innerhalb einer engeren Gruppe könnte viele von den vorher beschriebenen Mutations- und Spaltungserschei- nungen (LiInDHARD 1922) erklären und man muss ähnliche Komplika- tionen als für die im folgenden ‚mitgeteilten Resultate zu Grunde liegend annehmen. Den angekündigten ausführlichen Mitteilungen von BLAKESLEE und Mitarbeitern müssen somit auch die Speltoidforscher mit grösstem Interesse entgegensehen.

DIE F,-NACHKOMMENSCHAFTEN DER Uu- HETEROZYGOTEN.

Für Bastarde von diesem Typus liegt nun eine F,-Generation aus einer Kreuzung herstammend vor und die Spaltungszahlen für diese Nachkommenschaften werden in den Tab. 1—4 mitgeteilt. Von den die verschiedenen reziproken Kreuzungen zwischen begrannten . und unbegrannten Formen darstellenden F,-Pflanzen sind, aus der Nach- kommenschaft derselben Pflanze, soweit als möglich alle unbegrannten Squareheadpflanzen und alle unbegrannten Compactumpflanzen aus- gesät worden, um zu entscheiden, wie viele von diesen homozygotisch unbegrannt waren und wie viele auch fernerhin begrannte Pflanzen abspalteten. Es zeigt sich zunächst, dass die Einteilung der Resultate für die F,-Generation, wie sie Tab. 24 (1922, S. 78) zum Ausdruck bringt, sich nicht aufrecht erhalten lässt, indem die Spaltungsresultate sich hauptsächlich nur um zwei wesentlich verschiedene Haupttypen gruppieren. Wenn in der ursprünglichen Kreuzung Compactum unbe- grannt und Normaltypus begrannt war, ergeben beide reziproke Kreu- zungen ein starkes Übergewicht an begrannten Pflanzen; umgekehrt ergibt die Verbindung begrannt Compactum X unbegrannt Normalty- pus unbegrannte Pflanzen im Übergewicht in der Nachkommenschaft. Rechnet man auch fernerhin mit einem Hemmfaktor U, der die Ent- wickelung der Begrannung verhindert und mit seinem Allelomorphen u, dann kann die erstgenannte Kreuzung folgendermassen formuliert werden,

= (U SpC) X (u N); wonach die zweite den Ausdruck,

+ 2%

FORTGESETZTE UNTERSUCHUNGEN UBER SPELTOIDMUTATIONEN 209

B=(u SpC) X(U N) erhält. Demgemiiss sind die Resultate in den Tabellen gruppiert worden.

Zu den Resultaten soll zunächst bemerkt werden, dass die Über- winterungsbedingungen äusserst ungünstig waren. Stürme mit Treib- schnee haben in Verbindung mit starkem Frost zu einer weit- gehenden Lichtung des Pflanzenbestandes beigetragen, deren Grad aus dem Vergleiche zwischen der Anzahl ausgesäter Körner und der Anzahl geernteter Pflanzen hervorgeht. Auch haben sich die ver- schiedenen Typen als ungleich widerstandsfähig gegen Frostschaden erwiesen, namentlich erscheinen die Compactumpflanzen in stark redu- zierter Zahl, wie ein Vergleich zwischen den F;-Resultaten im J. 1922 mit den F,-Resultaten im J. 1921, welche in Tab. 1 zu oberst angeführt werden, zeigt. Trotzdem lässt sich der Spaltungsmodus für alle nicht allzu kleinen Serien mit hinreichender Zuverlässigkeit fest- stellen.

Hiernach bedürfen die Tabellen keiner weitschweifigen Erklärung. In der Tab. 1 ist zu oberst summarisch die Pflanzenzahl für die Kreu- zungen A und B, jede für sich, aus allen F,-Nachkommenschaften, angegeben. (Einzelheiten findet man in der Tab. 24, 1922). Am schärfsten tritt der Unterschied in den Verhältniszahlen zwischen begrannten und unbegrannten Speltoid-Heterozygoten hervor. A weist ungefähr 1 unbegrannte : 3 begrannten und B ungefähr 6 unbe-

grannte : 1 begrannten Speltoid-Heterozygoten auf. Unter Nr. 2068

werden hiernach F;-Resultate für eine Kreuzung unbegrannt Com- pactum X begrannt Normaltypus angegeben und darunter werden F;- Ernteresultate für alle unbegrannten Pflanzen vom Squarehead- und Compactumtypus angeführt. Keine einzige von den 10 unbegrannten Squareheadtypuspflanzen gibt eine konstant unbegrannte Squarehead- Nachkommenschaft; 4 spalten in begrannt und unbegrannt und die übrigen 6 sind Squarehead-Heterozygoten, von welchen nur 3 begrannte Pflanzen abspalten.

Von den 12 Compactumpflanzen-Nachkommenschaften ist eine Serie unter römisch I angeführt, später mehr darüber. Unter römisch II kommen zunächst 2 konstant unbegrannte Nachkommenschaften vor, ferner 7 Nachkommenschaften mit dem Spaltungsmodus À wie die Mutterpflanze, 1 Nachkommenschaft, die auf den Spaltungsmodus B bezogen werden muss und eine unbestimmbare, da sie nur in einer einzigen Pflanze den Winter überstanden hat. Die reziproke Kreu- zung A==begrannt Normaltypus X unbegrannt Compactum stellt Nr. 2083, Tab. 2 dar. Die F,-Resultate fallen mit den eben vorge-

Hereditas IV. 14

210 E. LINDHARD

TABELLE 1. Nachkommenschajten von Compactum Uu-Heterozygoten. Kreuzung (USpC) X (uN) = A; (uSpC) X (UN) = B.

Anzahl geernteter Pflanzen

5]

| Le io Nr. Ne near pa - - £5 im | | im | 5 X Square- | Speltoid-|Compactum-H, 5:15 E | © | F > 2 LA Jahre Jahre ae _ head | Heteroz. normal kurz | = [= * 2 HD RSS TT TE ET ce ee ag . zZ 3 unb.|bgr. unb. bgr. | [= 2 | E ob Ne E # | | | | F, 1921 Kreuzung A............ 31:27 (10,943), 0494 381 at 150 | | F, 1921 » DEN | | 10. |) .79:}- 45) 197} 33 | 95| 9116| 2} 476 POE LAS RE OD NZ | 1 | 10.51 | 12 | | 2 49 | 150) ° " | | | | | a F, v. unbgr. Squarehead | | | ey | » | Normaltypus, Uu Heterozyg.|2512| 1 76) 16, 92 | 200 » | » ) » 2513 1 | 84! 25 | 1 110 200 » | » » » 26-11-67 Aah ed | 80 | 200! . it » PRES MT Ka be PS Es CR A Nip & 85 | 200 Summe | 4 1298) 65) - 2] 21 | 367 | 800! . | | | 7 » | Squarehead-Heteroz. Uu a (2514) 1 60; 18) 13| 8| | 99 | 200 | » » » » » |2518| 1 | 18 14; 5] 38 | 200! . pad Nap ERTL 2822401120). BT Te 44 | 200! | Summe | ~ 3 [107] 19] 33] 201 2 181 | 600) » |Squarehead-Heteroz. Uu b 315 1 | 23 FA a ep Et 41 | 200! . » » » » ©-»,1"2919 1 | 26 | | ES I 3 404 200! … 5 » » See RE OA, 8 fe 3 36 | 125| © Summe | 3173 33]. | 4] |-7| | 11711620 F, v. unbgr. Compactum Het. | | | | | Typus I. | | | & DAS NON AMONT Gt ng: 126321. 41 | 5 2 7 | 100 4 Typus Il. | | | | | | “AIR ite NEN 8 | 2524) 1| 35 18| |16 69 | 275| 4 » RENTE SUR Von Mon ENS RS ENT | 2529 1 | 47 20 18 85 | 350 A Summe 2| 82 | 38| 34 | 154 | 625} > | On ve Modus 4 Rn 2502| 1 eer eee Se Bieber van » » » » DDR RG Ex Bet | 2523 1 Six 74 41. :5|.6| 1 28 | 225 MES LY NEE RT rae APR TR 1535| 1| 20) 8} 23} 35/12 | 98 | 400) … » » » » MAR ee Bee AE | 2526 1, 20} 13} 19} 3211511 | 100'| 375\% » » » » es AA A à 2528 1-1, 12. Dab O20 2b of OA] 55 | 325 | » » » » BR for Ra 2531 1 5 D DS okie a Et | 23 | 400! » » » » ACER Costs eh 2533 1,03 6 882 | 14) 175 1 Summe 7 {78 |} 45.) 5514105160 4112 346 | 1825) SUR IN Modus. Boca N: 2527 17 oe | BE BH 43) ||, a2 ae » » » » GREEN Rega wack 2530 1 | | 1 | 100

»

FORTGESETZTE

brachten genau zusammen. ein Compactum fallt unter

zygoten,

UNTERSUCHUNGEN

UBER SPELTOIDMUTATIONEN

211

Alle 3 Squarehead-Pflanzen sind Hetero- römisch I, 2 sind konstant unbe-

grannt und 5 spalten nach dem Modus A, ähnlich wie F;.

N

TABELLE 2.

r. 2143, welche die Kreuzung B darstellt, hat die Begrannt-Com-

Nachkommenschajten von Compactum Uu-Heterozygoten.

(Fortsetzung v. Tab. 1).

a | Anzahl geernteter Pflanzen 3 ER Nr. 2% u N im E > Sentara Speltoid- Compactum-H. 3 | E 5 Jahre Ze | head Heteroz. normal kurz | = | = = 1982 oo lobe Loe wl B'S 84e ö IS =| Ar |S Pee eae be bene [ae NC? a FERNE Ve Wess 13 | 9 2 | 28 100 _F, v. unbgr. Squarehead | | | Squarehead-Heteroz. Uu a...|2552} 1 28 | 9 | 2 | 1 | 40 | 200 | » » » 5 i. | 2003 | à 1.12 91 |' 22 | 2001| » » Bint | 2559) 1.1 29 9 pH | 41 | 300) Sante, 3 | 69 Ware EE AMP À | 2 103 | 700

Typus I. | | | | MeV oMOGUS: @ Lim 2558 fo 3] 30 La | 40 | 400) Typus II | Pct en etl sha ort ee 2554 12°55 26 -| 28 109 | 400 ake aR Ot 12556] 1] 42 Se lat 96 | 350 | Summe, 1297 | 49 | 59 | 205 | 750 Du v. Modus A 4. 2555| 1115| 1111 | 25/15 2) | 69 | 300 » » DR PRE CRE 2557 11121 5} 4 | 25110 56 | 300! » » Dh da TE ET RE 2560| 1 | 10 6 5424 | 6! | | o1 | 275 » » ANSE diesen, box 2561 Pho ait ee | 25| 4 1! | 50} 275 » RON ae EEE AR Fab À'| 4 | 10| 2 | | 19 | 175} Summe | | 5145| 20|31|109|37| | 3| | 245 LE

| |

Uu v. Modus ? anna... Isse| ılı | are

pactumanlage von der Mutter und die Unbegrannt-Normaltypusanlage

vom Vater.

Die Ernteresultate zeigt die Tab. 5

In den Nachkom-

menschaften aus dieser Kreuzung sind 8 auf 10 Squarehead-Pflanzen

konstant unbegrannt und gehören dem Normaltypus an und nur 2 Eine Compactumnachkommenschaft

sind Squarehead-Heterozygoten. gehört zur Gruppe I, 9 haben den B-Spaltungsmodus und 3 geben nur

wenige Pflanzen.

9

Nr. im Jahre 1921

2143

»

212

E. LINDHARD

TABELLE 3. Nachkommenschaften von Compactum Uu-Heterozygoten. (Fortsetzung v. Tab. 1). |

|

F, v. unbgr. Squarehead

|

F, v. unbgr. Compactum-Het.

|

Typus I, Dury: Modus arr.

Typus II. Uuw. Modus Boot: »

ee ee

eee eee ry Ce ren wee cee ees cceserece

Summe

BAG A U RATE |

Normaltypus UD: ...2..x.. » Daa ae Metin Meo » Did Bree ras ch hiscareas

» Dy tee we alias quitte

» DE needs dsteisne

» AO lo

» EN PE A Se SO

| '» DAT etes Herefete Summe

Squarehead-Heteroz. Uu a... » » jar ee Summe

Nr. im | Jahre 1922

Nachkommen-

ol pd Ed ed eh bed bed ed

schaften-Zahl

er

wis »

Anzahl geernteter Pflanzen

Square- | Speltoid- Compactum-H. head Heteroz. |normal| kurz 218 4 82828 = =} 2 53 | À 18 10 AOL 17° 3.13.1200 2162 43 34 64 41 30 | 35 16 2 265 311.23 LUS HAE Ru 83| al 28| 3| | 41 1l it 31 27128. CA Le ES EST a SAS ESRI AAA NE Eee AN pay al a 7 1319214512 ANN ples Vella Ale betes Bie 2nd O Dial 6) 24 49) 234 | 84} 32 | 241 | 37 | 40) 4 i 1 1 1 ES

|

Ss | © A} s|2e| 4 g |: Elz. 3.18 =| 76 | 1755| © | 43 | 200, ° 34 | 200 64 | 200 41 | 200 30 | 200! * 35 | 150| © 16 | 100 "4 2 | 25] 9 265 | 1275 } 44 | 200 3 74 m à | 118 | 400 i j 4 74 | 350| M x £ 79 | 400| © 49 | 200 À 32 | 300! 98 | 400 |. 29 | 250| 78 | 400) … 21 | 200" 21 | 1925| ° 31 | 257 438 | 2500 | \ 111% 2 | 100% 1 | 1798

Nr. 2152, Tab. 4, stellt die reziproke Kreuzung, unbegrannt Nor-

maltypus X begrannt Compactum, dar.

Diese ergibt 2 konstant unbe-

a : TABELLE 4. Nachkonmenschajten von Compactum Uu-Heterozygoten. & (Fortsetzung v. Tab. 1). Ex PR ANNE f Anzahl geernteter Pflanzen 63 ts | Nr. | Nr. SUNS Lic SA ATER: ; 3 Fa | & © | im | im Square- Speltoid- Compactum-H.| o | 3 = | Jahre, Jahre head | Heteroz. normal kurz | = | — = 1921 ‚1922 ae ee ern tacts TE | 151318/215l12|512| 8 le NE Cel RSA | | MNT NN | 1 | 3 ROSE TE |. 2 26 | 100 F, v. unbgr. Squarehead | | | here | ».|Normaltypus UU ............... 12736) 11.59 | |: 59 : 200 » » PE ETAT ER | 2738 1 | 47 | | 7714398716417 2472.1..200 A: Summe | 21106 AI SE | 106 | 400 » Normaltypus DUT Rene A 27821: 11.89.1208 | 38 | 200 | F, v. unbgr. Compactum-Het. | | | Typus IT. | | | Rees | Uu v. Modus B .................. 12739; 1|. 7 | 9 | 2 | 18 | 375 I» » » N Nee PN SE 2740 ES 23 2 |:-1 31 | 400 | » |» a eo Karat | -5 1: 2.21.71 9 | 125 >|.» » » Dib ene sate ns PRE | 2742 1 12281/2129 | 3.110 178) 88 | 400 ae En ales 12743 |. 1 | 29]. 7] 65) 11 | 17) 2 131 | 400 Evi» BR REN: 1974| 1) 17) 3| 43| 4/13) 1| | 81 | 325 » » » ER URN tte 2745 AP 251 991 080104 AL LD 119 400 ii» » » EEE 2746 1: Bad aye! LA A 22 | 125 oe)! » » BEE | 2747 1 Cee ee 1 23 | 150 » | » » » isoliert 2748 7-7 | rh 2| T| | 20 | 125 | » | » » » frei abgebl. | 2749 1 1 6 2 [°° 9.10.50 | Summe | 10.113522 ‚281 | 24 |78| 11 at 551 | 2875 F, v. unbgr. Compactum-Het. | | BEACH | Typus IT. | | Fe | : M RD nes tnatee condo sas des 2750 1 eka, | | 13 5 30 | 250 » Rs Nil Le isoliert | 2751 | | 10 | 3 11 | 24 | 150 a frei abgebl. ||2752; 1 | 10 5 | 8 23 | 125 Summe | 2 37] |21 24 | 77 | 525 EE 1981.82... 1417! 9! 49! 11 |17| 1] 4 111 | 200 x F, v. unbgr. Compaclum-Het. | | 4 Typus I. | | | | | RUN: Modus D:-.:...:.60.:.,. 12617 |: 1.) 22 | 4| 26 | 175 4 A Typus II. | | | | Ft my | Ou v. Modus B.................. 2610 1:1, 2412821215 1.7 1° 3 106 | 400 S|» » » RER TEA BEINE 12611 |” 17 7|,4| 3310.) 2| 46 | 325 » |» RO CPR E NRA }2612| 1115! 1| 43) 2| 7) 68 | 300 Eis |» »» 12613] 1 | 16]: 3730| 1 | 5 51 | 350 y » » » 2614 1.1718 | 31) 3 | ol 50 | 250 | » » » RE RTS 2615 1:1 181° 2]540 Py os. 1 66 400 ar» >» 12616! 11 8} | 281 2|6| 44 | 225 Ei, |» NE A NT ASS 2618 | 113) 117042 à 34 | 400 » » » CL cu 2619 I). "4 GEL Bile CAE | 15 | 250 Summe | 9116| 10 |301| 19 |32| 4| | 480 | 2900

214 E. LINDHARD

grannte Nachkommenschaften vom Normaltypus und eine, welche be- grannte Pflanzen abspaltet, während alle 10 Nachkommenschaften von unbegrannt Compactum stammend nach dem Modus B spalten. End- lich sind unter Nr. 2109 10 von 17 unbegrannten Compactumpflanzen ausgesät worden. Von den Nachkommenschaften gehört eine zur Gruppe I, während 9 sich nach dem Modus B verhalten. —

ZUR SYMBOLIK DER ERBFORMELN.

In meinem Bericht (1922) habe ich, überall wo es möglich war allelomorphe Faktoren aufzustellen, die Symbolik der Presence-Absence Theorie angewendet, demnach für die Eigenschaften begrannt-un- begrannt die dominierende Anlage für Grannenlosigkeit mit U und die recessive Anlage für Begrannung mit u bezeichnet. Es taucht bereits hier eine Schwierigkeit auf, die darin besteht, dass es sich nicht mit Sicherheit entscheiden lässt, ob U in einem Faktor oder in mehreren polymeren Faktoren gegenwärtig ist. Die Analyse wird durch Kop- pelungserscheinungen erschwert. Das Verhältnis gestaltet sich noch schwieriger, wenn wir zu den drei Phänotypen: Normal-, Speltoid- und Compactumtypus kommen; sie bilden ein Dreieck, das nicht als ein Fall der multiplen Allelomorphie aufgefasst werden kann, da der Ba- stard zwischen zwei beliebigen Typen immer den dritten Typus in grösserer oder geringerer Zahl heterozygotisch abspaltet. Diese Tat- sachen lassen sich nicht durch die Symbolik der Presence-Absence Theorie ausdrücken. Ich habe es daher vorgezogen die Anfangsbuch- staben der Phänotypen als Bezeichnung für die entsprechenden Game- ten zu benutzen, ohne Allelomorphen aufzustellen. Demnach wird mit N eine Normaltypusgamete, mit Sp eine Speltoidgamete und mit SpC eine Compactumgamete bezeichnet. Dieses eigenartige Dreieckverhält- nis wird verständlich, sobald man annehmen darf, dass die Compactum- gamete eine Speltoidgamete ist, in welcher ein bestimmtes Chromosom fehlt. Das Verhältnis zwischen dem Normal- und dem Speltoidtypus ist aber noch nicht soweit klargelegt, als dass ich im Stande wäre, dies mit Hilfe der üblichen Symbole zu formulieren. Ich behalte daher auch hier die bis jetzt angewendete Symbolik bei, die nur um ein Symbol NC erweitert wird, das in Übereinstimmung mit SpC eine Nor- maltypusgamete, in welcher ein Chromosom fehlt, bezeichnen soll.

DIE ZYGOTENBILDUNG BEI SELBSTBESTÄUBUNG.

Wenn wir die obige Symbolik zur Formulierung der Erbformeln heranziehen, muss der Verlauf der Zygotenbildung bei Selbstbestäubung

ÿ yy

FORTGESETZTE UNTERSUCHUNGEN UBER SPELTOIDMUTATIONEN 215

sich ungefähr so gestalten, wie es in den Schemen A und B dargelegt ist. Bei der Ausarbeitung dieser Schemen wurden die bereits veröffent- lichten (1922) Kreuzungsuntersuchungen, soweit sie reichen, berück- sichtigt. Danach wird vorausgesetzt, dass sämtliche männliche Ga- meten mit sämtlichen weiblichen Gameten lebensfähige Zygoten in gleichen Zahlenverhältnissen liefern. Übrigens sind beide Schemen analog und unterscheiden sich nur darin, dass der Faktor U in A an den Compactumtypus und in B an den Normaltypus gebunden ist.

Schema A.

Schema B.

REN A : | NOS SpC

O | 8 UU | Dyas 7.30 en, 1 RER

2200| 192. | 24 20 | 19 24 N 16 Du AB eG 180 48 6 3 uu | 24 3 90 24 3

| | 17 | yi | SpC RSS RE re 8 | 1 su 64 8 240.751 64 | 8

Wenn die Annahme gemacht wird, dass ein Hemmfaktor, ein U, in dem bei der Bildung des Compactumgens ausfallendem Chromosom lokalisiert ist, dann sollten die Bastarde vom Typus A um ein U we- niger haben wie die Bastarde vom Typus B. Dieses Verhältnis kommt in den Spaltungsschemen dadurch zum Ausdruck, dass in die Normal- typusgameten 2 U-Faktoren hineingelegt werden, während die Com- pactumgamete nur 1 U-Faktor enthält. Leider wird die Zahl der U- Faktoren durch die Koppelungen verdeckt, so dass man nicht zuver- lässig feststellen kann, ob einer oder mehrere Faktoren gegenwärtig sind. Worin besteht aber diese eigenartige Koppelung?

216 E. LINDHARD

In der Nachkommenschaft nach Kreuzung A, in welcher U mit einer Compactumgamete eingeführt wird, erhält man auf 8 Gameten, die gleichzeitig Compactum und U enthalten, 1 Gamete in der Compactum und ız zusammen vorkommen. Umgekehrt liefert Kreuzung B, in welche u mit einer Compactumgamete eintritt, 8 u SpC auf 1 U Spt. Wenn nun aber die Entstehung der Compactumanlage auf den Wegfall eines Chromosoms zurückzuführen ist, dann kann hier keine Rede von Faktorenkoppelung im Morsan’schen Sinne sein. Die Erklärung muss wahrscheinlich, in Analogie mit BLAKESLEE’s purpur-weissen Poin- settia-Heterozygoten, darin zu suchen sein, dass die hier implicierten Chromosomen bei der Gametenbildung nicht frei mendeln, sondern, z. B. innerhalb der Gruppe, welche das wegfallende Chromosom ab- gegeben hat, die Tendenz zeigen, während der Reduktionsteilung zu 2 und 3 zusammen zu verbleiben, in derselben Stellung in der sie zusam- men in die Kreuzung eingetreten sind.

Eine ähnliche Auswechslung von Chromosomen innerhalb der- selben Gruppe, welche hier von unbegrannt Compactum zu begrannt Compactum führt — vom Spaltungsmodus A zum Spaltungsmodus B, oder in Gametensymbolen ausgedrückt, von U SpC zu u SpC und um- gekehrt — kann auch als von U SpC zu UNC herüberleitend angenom- men werden. Es liegt nahe, falls diese Deutung richtig ist, die Ursache des Umschlagens in den Spaltungszahlen der Speltoid-Heterozygoten (Nırsson-EnuLE 1921, LixpHARD 1922) in einem entsprechendem Verhal- ten zu suchen.

Über die in den Spaltungsschemen vorausgesetzte Heterogamie will ich nur noch erwähnen, dass eine Wahrscheinlichkeit für ihr Vorhan- densein besteht. Nur fortgesetzte Untersuchungen können zeigen, ob auch hier männliche Gameten von der Formel d NC gebildet wer- den, derart dass Squarehead-Heterozygoten vom Typus Sp NC, wie sie aus einer anderen Serie bekannt sind, zu Stande kommen können. Diese provisorischen Spaltungsschemen könnten zu einer Reihe anderer Fragestellungen Anstoss geben; auf diese näher einzugehen würde hier aber zu weit führen.

DER VERGLEICH ZWISCHEN DEN BERECHNETEN UND

DEN GEFUNDENEN RESULTATEN.

Zum Schluss ist in Tab. 5 ein Vergleich zwischen den auf Grund der Spaltungsschemen berechneten Zahlen und den in F, und F, ge- fundenen Resultaten angestellt. Soweit die Untersuchung reicht und

en

FORTGESETZTE UNTERSUCHUNGEN ÜBER SPELTOIDMUTATIONEN 217

bei dem Grade der Zuverlässigkeit den die Untersuchung im Felde, angesichts der erwähnten so starken Lichtung des Pflanzenbestandes, wie sie stattgefunden hat, bieten konnte, ist die Übereinstimmung zwischen Voraussetzungen und Resultaten so gut, wie sie zu erwarten

.

TABELLE 5. Vergleich zwischen den berechneten Zahlen und den gefundenen Resultaten.

! | |

| | Modus A Modus B has art BER nn : | & 5 = = |; y 2|9 | = = 8 Sa ee Re à UE P= ee OB se le © alé S ‘lo LES 5 85 845 mn la 2Nig 2 sik ala 2Nig 2 sie | © a =) = a gael RON ab FR = cael RY oct a Se NZ 2? jase axiz 2 jas | =| du, ere LS [= a ao A | | | ze rt | ITT Pr 35 | | Normaltypus | UU ; 11,9 10 | (16,8) NN Uu 3,6 4 (4,6) | 1,2 | 1 | (2,1) | uu 9,5 —— (8,3) | — aa OP _ — _ = — — =| J : | | = Speltoid-Heterozygote Dur 434 — | 13,6 | 44,6 | — | 52,4 © Sp G.N uu |: 35,7 — 1 85,8 13,45 | RE RE. Squarehead-Heterozygote | Uu 11,9 9 | (15,6) DUA hoe sa (2,4) | © Sp G SpC uu ,5 — |A | 19 | — | Ss Compactum-Heterozygote | UU | O4 | — | es À | E a| Uu 1,2 3 — | — © NCGN b| Uu — -- 1,5 2 uu - — OS | Compactum-Heterozygote | UU 3,6 4 17182 to | — 12,6 II. A| Uu 12,7 12 01) — | SpC N B|vu| 0% 1 151 | 28 | uu 1,6 food 0,1 1,2 fee 1,4 Kurz Compactum und | | | | | Zwerg-Compactum UU 3,6 = | a pe | 0: | | 74 | | © NC G SpC und | Uu 0,8 — | à 0,8 — | Tana SpC Spc uu 0,1 — | — | 36 | — |. 0; |

war. Es sind aber noch mannigfache Untersuchungen zur Erreichung der nôtigen Sicherheit in der Beurteilung der Resultate nôtig. Die Haupt- schwäche der Untersuchungen liegt darin, dass die begrannten Square- headpflanzen aus F, im J. 1921 gar nicht ausgesät wurden. Es kann aber nach den vorliegenden Resultaten angenommen werden, dass in Kreuzung A fast alle dem Normaltypus zufallen, in Kreuzung B

218 E. LINDHARD

aber Squarehead-Heterozygoten sind. Zur Stütze dieser Auffassung kann angeführt werden, dass die begrannten’ Squareheadpflanzen in der B-Reihe deutlich kleiner und schwächer wie die unbegrannten waren. Die in Klammern gesetzten Zahlen sind der Anschaulichkeit wegen innerhalb des Phänotypus zu dem sie gehören, in Übereinstimmung mit den berechneten Zahlen, verteilt.

Die Squarehead-Heterozygoten in Tab. 1 können in zwei Gruppen mit verschiedenen Spaltungszahlen eingeteilt werden; die eine von die- sen spaltet auch begrannte Pflanzen ab, die andere erscheint konstant unbegrannt. Ähnliche konstant unbegrannte Formen sind in F, nach Kreuzung von begrannten Speltoid-Homozygoten X unbegrannten Com- pactum-Heterozygoten entstanden (vgl. Nr. 2192 1921, Tab. 25, 1922). Der Unterschied zwischen dieser und der in begrannt spaltenden Gruppe lässt sich nicht auf Grund des Spaltungsschemas erklären, sondern bedarf einer näheren Untersuchung. Die Squarehead-Heterozygoten stellen im Ganzen eine besonders interessante Serie dar, die allem Anschein nach Komplikationen im Spaltungsmodus, sowohl aus der | Compactum- wie aus der Speltoid-Heterozygotenreihe umfasst. Es würde hier aber zu weit führen auch auf die Eigenschaften dieser komplizierten Heterozygote näher eingehen zu wollen.

In den Tabellen 1—4 wird noch ein Typus unter der Bezeichnung Compactum J aufgeführt, der im Verhältnis 1 Squarehead : 1 Compac- tum-Heterozygote, oder mit einer etwas höheren Squareheadzahl für Uu- Heterozygoten, spaltet (vgl. auch 1922 Tab. 11). Dieser Typus ist auf sein Verhalten bei Kreuzungen nicht näher untersucht worden, es darf angenommen werden, dass er aus einer Normalgamete mit reduzierter und einer mit voller Chromosomenzahl besteht und dass er bei Selbstbestäubung Zygoten nach der Gleichung: | |

(NC + N) X J(N) = NCN:NN bildet. _ Der A-Typus, Tab. 1 und 2, gibt 2 Nachkommenschaften dieser 4

Art, die die Bezeichnung I a haben, bei welchen U als an die Compactum- gamete NC gebunden gedacht werden muss; der B-Typus, Tab. 3 und | 4 gibt 2 mit Ib bezeichnete Nachkommenschaften, bei welchen U É als an die Normalgamete N geknüpft angenommen werden muss. Es mussen aber auch die Uu-Heterozygoten von diesen Compactumtypen, wie auf Grund der Kenntnis ihrer Konstitution, die wir von einer einzelnen anderen Reihe her haben, angenommen werden muss, ähn- liche komplizierte Spaltungen geben wie wir sie fiir die A- und B- , Reihe besprochen haben.

In vorliegenden Fällen ist die Speltoidmutation die primäre, die

FORTGESETZTE UNTERSUCHUNGEN. UBER SPELTOIDMUTATIONEN 219

Entstehung des Compactumtypus die sekundäre Erscheinung; die erstere Mutation muss deshalb als Ursache für die zweite angenommen werden. Schon auf Grund dessen liegt es nahe auch für Speltoidmutationen die Erklärung in Chromosomenkomplikationen und nicht in Fakto- renmutationen zu suchen. Umfassende Untersuchungen sind noch er- forderlich, bis der Fall ganz klar vor uns liegt: es darf aber auch erhofft werden, dass eine erschöpfende Erforschung der in verschie- denen Speltoidreihen vorkommenden Komplikationen einen wesent- lichen Beitrag zum Verständnis der Genetik des Weizens liefern wird. —

SUMMARY.

In offspring of the Normal type heterozygous Speltoid mutants appear, from this, again, Compactum heterozygotes mutate, in the progeny of which Squarehead heterozygotes appear. According to the results from reciprocal crosses the relation between these mutants can be symbolised thus: N X N = Normal type: Sp X N = Speltoid he- terozygote; 'SpC X N —=Compactum heterozygote and Sp X SpC = Squarehead heterozygote (LINDHARD 1922).

In the three last named heterozygotes the Normal, Speltoid and

Compactum types form a kind of triangle not to be explained by mul- tiple allelomorphism, for the hybrid between any two of these three types can segregate the third in heterozygous condition.

Preliminary investigations (by Dr. ©. WixGE) of the cytology of these mutants lead to the presumption that the Squarehead heterozy- gote Sp SpC and the Compactum heterozygote SpC N have only 41 instead of 42 chromosomes in the somatic cells. Accordingly the Com- pactum gamete SpC should contain only 20 instead of 21 chromosomes and consist of a Speltoid gamete lacking a certain chromosome. When this is finally established, the problem of the triangle will be partly solved. |

Compactum heterozygotes, which are heterozygous in the factor for awns also, segregate awned and awnless offspring in different ratios from the two different crosses:

A =awnless Compactum X awned Normal type, and,

B=awned Compactum X awnless Normal type, or (when U=awnless and u — awned) A = USpC X uN. According to the ratio of awned offspring this hybrid should produce about 8 ga- metes with the composition USpC to 1 uSpC. Conversely B= uSpC X

220 E. LINDHARD

UN produce about 8 uSpC : 1 USpC gametes. Reciprocal crosses give alike results.

This linkage between the factor U and the missing of one chromo- some (which brings about the Compactum type) can be explained in accordance with the behavior of BLAKESLEE’S purple — white Poinset- tia mutant of Datura Stramonium, if we presume that some chromo- somes brought in together by the crossing do not give random assort- ment by disjunction but more frequently follow each other to the same pole and less frequently separate and go to opposite poles. (BLAKESLEE 1922, p. 24—25).

ZITIERTE LITERATUR.

1. BLAKESLEE, A. F., BELLING, JOHN and FarnuaM, M. E. 1920. Chromosomal Duplication and Mendelian Phenomena in Datura Mutants. Science, N. S. Vol. 52 p. 388—390.

2. — 1922. Variations in Datura, due to Changes in Chromosome Number. The American Naturalist, Vol. LVI Nr. 642 p. 16—31.

3. LINDHARD, E. 1922. Zur Genetik des Weizens. Eine Untersuchung über die Nachkommenschaft eines im Kolbenweizen aufgetretenen Speltoidmutanten. Hereditas, Bd. III p. 1—90.

4. NiLSSON-EHLE, H. 1917. Untersuchungen über Speltoidmutationen beim Weizen, Botaniska Notiser, S. 305—329.

5. — 1920. Multiple Allelomorphe und Komplexmutationen beim Weizen. (Un- tersuchungen über Speltoidmutationen beim Weizen II). Hereditas, Bd. I, S. 277—311.

6. — 1921. Über mutmassliche partielle Heterogamie bei den Speltoidmutationen

des Weizens. (Untersuchungen über Speltoidmutationen beim Weizen IIIf. Hereditas, Bd. II, S. 25—76.

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a |

ZUR ANALYSE DER VERERBUNGS- FAKTOREN DER PAPILLARMUSTER

VON KRISTINE BONNEVIE »INSTITUT FOR ARVELIGHETSFORSKNING» DER UNIVERSITAT, KRISTIANIA

(Vorlaufige Mitteilung)

1) aufmerksame Betrachtung einer Anzahl von Fingerabdrücken wird bald zeigen, was auch von früheren Forschern (WHIPPLE, SCHLAGINHAUFEN) erwähnt worden ist, dass die in der Identifikations- praxis benützte Typen-Einteilung der Papillarmuster für ihre natür- liche Formenverwandtschaft keinen vollgültigen Ausdruck gibt.

Man findet in Wirklichkeit alle Übergänge zwischen Wirbeln und Schleifen (Fig. 1, nr. 1, 3, 4, 5), zwischen Schleifen und Bogen (Fig. 1, nr. 11—15). Auch kann man Bilder finden die von Wirbeln direkt in Bogen überführen.

Zur selben Zeit wird man auch bald finden, dass der ganze Bauplan der Papillarmuster recht verschieden sein kann. Neben brei- ten Mustern mit cirkulären Wirbeln und mehr cder weniger transver- sal verlaufenden Schleifen- und Bogenlinien (Fig. 1, nr. 13, 10—15), wird man auch andere mit schmalen, elliptischen Wirbeln, und mit Schleifen und Bogen finden deren Linienverlauf eine annähernd verticale (longitudinale) ist (Fig. 1, nr. 6—9). Auffallend ist dabei, dass cir- culäre und elliptische Muster nicht gleichmässig miteinander gemischt sind, sondern dass die elliptischen Muster (»Simiadentypus», KOLLMANN, »Fig. tensae», SCHLAGINHAUFEN) nur bei relativ wenig Personen und zwar, innerhalb bestimmter Familien, gefunden werden, bei jeder Per- son aber meistens in so grosser Anzahl, dass die Fingerabdrücke solcher Personen dadurch völlig charakterisiert werden.

Sowohl bei der breiten, circulären, wie bei der elliptischen Form des Musters kann man das Auftreten von Doppelschleijen wahrneh- men, die mehr oder weniger deutlich spiralig um einander gewunden sind (Fig. 1, nr. 9—10). — Beide Doppelschleifen sind aber nicht im- mer gleich gut entwickelt; auch hier finden wir alle Übergänge zwi- schen voll entwickelten Mustern, die in der praktischen Klassifikation als Wirbel bezeichnet werden, und auf der anderen Seite weniger entwickelten, die als Schleifen oder sogar als Bogen charakterisiert

222 KRISTINE BONNEVIE

werden müssen: die Tendenz zur Doppelschleifenbildung lässt sich doch auch in solehen Mustern deutlich erkennen. Auch hier ist es auffallend, wie man, um eine fortlaufende Reihe von Übergangs-Bildern

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zusammenstellen zu können, zwischen einfachen und komplizierten Mu-

stern alle Bilder unter den Figerabdrücken von einer einzelnen oder

unter denjenigen von nahe verwandten Personen auswählen muss. Serien, wie die hier besprochenen, haben mir erstens den bestimmten

à

Fe

ZUR ANALYSE DER VERERBUNGS-FAKTOREN DER PAPILLARMUSTER 223

Eindruck gemacht, dass ftir die Papillarmuster jeder einzelnen Person eine bestimmte genotypische Anlage zu Grunde liegt, deren phäno- typische Entwicklung aber auf den verschiedenen Fingern sich ver- schieden gestaltet.

Zweitens haben sie mir auch gelehrt, dass eine solche genoty- pische Anlage keineswegs einfach sein kann, sondern dass der Bauplan (eirkuläre oder elliptische Form, Tendenz zur Doppelschleifenbildung ) einerseits von der mehr oder weniger vollen Entwicklung, dem quanti- tativen Wert eines Musters andererseits, getrennt werden muss.

Die Erblichkeit der hier erwähnten Komponenten der Papillar- muster ist an einem Material von ca. 200 Individuen, die vielfach in Familiengruppen zusammengehören, von mir untersucht worden. — In dieser Mitteilung sollen jedoch nur die Resultate in bezug auf den quantitativen Wert kurz erörtert werden, indem ich für den Bauplan nur bemerken möchte, dass sowohl die Form (cirkulär (€) oder ellip- tisch (E)) als auch die Tendenz (T) zur Doppelschleifenbildung sich als unabhängig erblich erwiesen haben.

Der quantitative Wert eines Papillarmusters ist zwar bei der üblichen Einteilung in Bogen, Schleifen und Wirbeln überall schon in Betracht gezogen worden. Diese Einteilung ist aber, selbst wenn die ganze Reihe von »Varietäten» mit hinein gezogen wird, doch nicht fein genug um für die vielen Übergänge einen exakten Ausdruck zu geben. Ein Vergleich, nicht nur zwischen einzelnen Fingern, sondern zwischen Individuen, d. h. zwischen Gruppen von je 10 Fingern, würde mit der jetztigen Klassifizierung kaum möglich sein.

Ich habe daher den Versuch gemacht, den quantitativen Wert der Papillarmuster in Zahlen auszudrücken, indem ich dieselbe Me- thode weiter entwickelt habe, die für die Gruppeneinteilung der Schlei- fen in der praktisch gebräuchlichen Klassifikation schon Anwendung gefunden hat, — nämlich das Zählen von Papillarlinien zwischen dem Delta und dem Zentrum auf jeder der beiden Seiten eines Musters (Siehe Fig. 1, nr. 1—15).

Jede Seite eines Musters kommt so in eine gewisse Klasse zu stehen, indem Kl. 10 die grösste Entfaltung des Musters mit mehr als 20 Linien zwischen Delta und Zentrum repräsentiert; Kl. 0, auf der anderen Seite, bedeutet, dass überhaupt kein Delta existiert. Der Mittel- wert der beiderseitigen Klassen wird dann als der quantitative Wert eines Papillarmusters bezeichnet. Durch Summierung dieser Werte von allen 10 Fingern findet man so zuletzt auch den indivi- duellen quantitativen Wert.

224 KRISTINE ‘BONNEVIE

Die Klassenwerte eines Individuums werden danach zwischen 0 (Bogen auf allen Fingern) und 100 (voil entwickelte Wirbel auf allen Fingern) variieren können.

Bevor ich zur Besprechung der Frage über die Vererbung des

44 H2 © © ® © ca. 60 | C. 3490 C47al C 1422 3-0 7-0 9-0. 9-0 | 2-0. 6-0 0-0 07 87 7-5 | 0-4. 0-2 7-0. 0-0 6-0. 8-0 | 0-0, 0-0 10-1 10-8 9-0 9-0 | 3-0, 8-0 8-0 9-0 N 1-0, 8-0 | 3-0, 7-0 (35) (46) | (20) Ha 412 413 Hat 422 493 A A © O O BEA © O TC 4489] C 1398 C 234 C. 183 | C. 5342 C450 C3954 C.16.89 10-8.8-0 | 2-0.2-0 7.0.70 7-0,3-2 | 90,90 80,80 8-0,80 99,80 à 9-0'9-9, | 1-0'20 1-0 0-3 5-0 0-0 | 6-8,9-7 38,87 1514 209-9 70.30 | 40 2: 60.04 4050| 727% 6080 7-07-0 9-8.107 9-0°9-0 | 7-0: 3-0 7-0'9-1 4-0.0:0 | 10:3.9-3 100.100 8181 9-9.9-8 9-0 9-0 | 3:0.2:0 6-0. 5-0 #0.9-0 | 7-0 6-0 1:0. 60 40350 9-0 9-Ù (49,5) | (14) (265) (18) (53) (445) (395) (765) 4411 Are} 443 A434 ® e Geer O C 112% T.C 3440 C. 4378 6-0.6-0 9-4 7-0 8:0,90 02,04 0-8 2-0 7-6 ,9-3 0-0 00 3-0.0-3 8-0. 7-0 20,600 8-5 8-1 9-0,100 + OF yt TZ 4-0.7-0 TDR (43,5)

Fig. 2. Familientafel mit Berücksichtigung der Papillarmuster sämtlicher Finger. Die Individuen sind, in der im »Inst. f. Arvelighetsforskning» gebräuchlichen Weise, mit Dezimalziffern bezeichnet, die für jedes Individuum seine Stellung innerhalb der hier demonstrierten Fam. 4 vollauf charakterisiert.

Für jedes Individuum sind die Papillarmuster der 10 Finger mit ihren Klassen- werten aufgeführt worden. Der quantitative Wert des Individuums, durch Sum- mierung aller Fingerwerte gefunden, ist jedesmal unten in (-) angeführt, während oben (unterstrichen) der »korrigierte» quantitative Wert, sowie auch der für, das Individuum charakteristische Bauplan der Papillarmuster angegeben ist. C, Cir-

cular. T, Tendenz zur Doppelschleifenbildung.

quantitativen Wertes übergehe, möchte ich auf einer Familientafel (Fig. 2) demonstrieren, wie für jedes Individuum nicht nur die Merk- male des Individuums, sondern auch die quantitativen Werte sämt- licher 10 Finger übersichtlich eingetragen werden können. Wer mit

dieser Arbeitsmethode erst vertraut worden ist, kann sich aus den für

a au

u te Fes ar +

ie nd

oh ate > Bl er

ZUR ANALYSE DER VERERBUNGS-FAKTOREN DER PAPILLARMUSTER 225

jede Person zusammengestellten Zahlen sogleich von den Hauptlinien aller Papillarmuster ein recht klares Bild machen.

— Man sieht auf den Familientafeln für jedes Individuum zwei nicht sehr verschiedene Zahlenangaben für den quantitativen Wert. Die eine Zahl, in ( ), ist direkt durch Summierung aller Klassenwerte der Finger erhalten; die andere Zahl, unterstrichen, ist der, unter Rücksichtnahme auf einer sehr charakteristischen Verschiedenheit

200 2 200 90 Die I-V 90 80 Ra dan iy 70 70 60 60 50 50 40 40 30 30 20 20 104 10

100 100 90 90 80 80 70 70 60 60 50 50 40 40 30 50 20 $ 20 10 10 0

ON OMS LE Sask be oS 55 6 bs OR Es 88s 1, A5 10 Fig. 3. Kurve der Verteilung von 1250 Fingern, nach den quantitativen Werten ihrer Papillarmuster geordnet.

aller zehn Finger mit bezug auf die statistische Verteilung der Papillar- mustertypen, korrigierte quantitative Wert des Individuums. Für jeden Finger ist, unter 125 Individuen, zuerst der Durchschnittswert berechnet; dieser Wert von Dig. II der rechten Hand ist dann den andern Fingern gegenüber als Einheit betrachtet worden, und so ist für jeden einzelnen der übrigen Finger ein Korrektionsfaktor berechnet, womit sein Wert vor der endgültigen Summierung jedesmal multi- ‚ pliziert werden sollte. Hereditas IV. 15

226 KRISTINE BONNEVIE

Es ist diese Korrektion in meinen Familientafeln uberall aus- gefiihrt worden. Es zeigt sich indessen, dass der Unterschied zwischen korrigiertem und unkorrigiertem quantitativen Wert der Individuen überall recht klein ist, so dass er für die Vererbungsfragen wohl kaum in Betracht kommen würde. Für jeden einzelnen Finger kann die Korrektion jedoch einen recht hohen Betrag zeigen, und für einen Vergleich zwischen Fingern würde sie unentbehrlich sein. Beim Sum- mieren aller Werte eines Individuums werden aber die Unterschiede der einzelnen Finger in auffallender Weise ausgeglichen.

Dieses Ausgleichen der grossen und anscheinend regellosen Unter-

AxW:0 10 90 30 40 50 GO 10 80 90 100

Fig. 4. Kurve der Verteilung von 175 Individuen nach ihren quantitativen Papil- larmusterwerten geordnet. Zum Vergleich, gestrichelt, die Binomialkurve.

schiede der Finger, wenn,man von einer Betrachtung derselben zu einer Untersuchung der quantitativen Werte der Individuen übergeht, lasst sich vielleicht noch klarer durch Kurven demonstrieren.

Die quantitativen Werte aller Finger von 125 Individuen (9: 1250 Finger) geben eine recht unregelmässige Kurve (Fig. 3) mit einem hohen Maximum über den Werten 3,5—4,5 (Schleifen), ein anderes, viel weniger hohes, über den Wert 9 (Wirbel). Zwischen diesen beiden Maxima sieht man über den Wert 6 ein tiefes Minimum. Die Kurven von Fingern der rechten und der linken Hand derselben Individuen zeigen einen Ähnlichen Verlauf.

Nach einer solchen Betrachtung der quantitativen Werte ein- zelner Finger wirkt die entsprechende Kurve der Individuen (Fig. 4)

1 “ ‘ 3 L # NW

ZUR ANALYSE DER VERERBUNGS-FAKTOREN DER PAPILLARMUSTER 227

überraschend. Diese Kurve zeigt wohl auch noch zwei Maxima, die einander aber sehr genähert sind, und zwischen denen sich auch kein tiefes Minimum befindet. Sonst nähert sich die Form der Kurve in auffallender Weise derjenigen der Binomialkurve. Ich habe auch guten Grund zur Annahme, dass der doppelte Gipfel der Kurve auf einer Un- vollkommenheit der Klasseneinteilung hinsichtlich der grössten Schleifen beruht, — und dass daher die Übereinstimmung mit der Binomialkurve noch grösser sein würde,

Die verschiedenwertigen Fingermuster sind allem Anschein nach nicht regellos auf die Individuen verteilt, sondern jedes Individuum repräsentiert mit Bezug auf seine Papillärmuster einen bestimmten quantitativen Wert; nur innerhalb der diesem Werte gesetzten Grenzen dürfen die einzelnen Muster varüeren.

Die grosse Mehrzahl der Individuen repräsentiert mit Bezug auf ihre Papillarmuster, wie die Kurve zeigt, einen mittleren quantitativen Wert. Die höheren, sowie die niedrigeren Werte werden von einer zu beiden Seiten symmetrisch abnehmenden Anzahl Individuen ge- tragen. Die extremen Werte 0 und 100 würden daher bei einer verschwindend kleinen Anzahl Individuen zu erwarten sein.

Schon die Tatsache, dass der individuelle Wert 0 (einfache Bo- gen auf allen 10 Fingern) in meinem Material bei zwei Brüdern ge- funden worden ist und dass auch ganze Familiengruppen mit auffallend niedrigen quantitativen Werten der Papillarmuster gefunden wurden, während zur selben Zeit zwei Individuen deren Papillarwerte ungewöhn- lich hoch waren (zwischen 90 und 100 liegen) auch nahe verwandt sind, — schon diese Tatsachen würden ein starkes Indizium repräsen- tieren, dass hier ein erblicher Charakter vorliegt.

Dieser Eindruck wird durch eine Betrachtung der verschiedenen Familien-Gruppen noch stärker. Der leichteren Übersicht halber ist jede Familie (Elternpaar mit Kindern) auf horizontale Linien aufge- tragen, jedes Individuum an einer, den quantitativen Wert desselben bezeichnenden Stelle (Fig. 5).

Man sieht, wie in einer ganzen Reihe von Fällen die quantitativen . Werte der Kinder zwischen, oder auch etwas ausserhalb denen der beiden Eltern sich einstellen, und zwar oft gleichmässig über die ganze Linie der betreffenden Generation verteilt. Ein solches Auftreten eines erblichen Charakters deutet auf Polymerie der Erbjaktoren hin, was auch mit der symmetrischen Kurve der untersuchten Population wohl übereinstimmen würde.

Es gibt aber in meinem Material auch einige Familien, wo die

228 KRISTINE, BONNEVIE

—— 0000 =

20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 TH 80 85 90 95 100

Weath: D 5 10 15

Tae ai & 12 À 14 » 17 ” 18 se 1% 125 126 | 142 à 145 Éétossez 1,46

30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100

Diora ADS

20 25

Fig. 5. Schematische Darstellung der individuellen Papillarmusterwerte innerhalb einer Reihe Familiengruppen. Beide Eltern (9 u. 9) sind, in jeder Familie, auf einer horizontalen Linie an denjenigen Stellen eingetragen, wo sie ihren quantitativen Werten nach hineinpassen. Die Werte der Kinder sind in derselben Weise je- desmal auf die untere horizontale Linie aufgetragen, während die für 5 polymere

Faktorpaare berechnete maximale Variation der Kinder durch gestrichelte Linien

angedeutet wird. — Wo die Eltern, oder Eines von beiden, auch Geschwister haben,

deren Papillarmusterwerte bekannt sind, da sind dieselben auf eine dünne horizon-

tale Linie oberhalb der Elternlinie aufgetragen. An einer Stelle (Fam. 1, 4) sind auch

die untersuchten Enkel mit ihren Werten auf einer Linie unterhalb der Kinder- linie aufgetragen.

ZUR ANALYSE DER VERERBUNGS-FAKTOREN DER PAPILLARMUSTER 229

Abweichung im quantitativen Wert der Papillarmuster zwischen Eltern und Kindern recht bedeutend erscheint (z. B. Fam. 1, 46, Fig. 5). Um zu prüfen, ob auch diese Fälle durch eine Annahme von polymeren Erbfaktoren erklärt werden können, musste man auch die Anzahl der polymeren Faktorpaare kennen, um dann für jeden einzelnen Fall die zu erwartende Variationsbreite berechnen zu können.

Um hier auf sicherem Boden weiter zu kommen, müsste man aber eine hinreichend grosse F,-Generation haben, um die Zahl der recessiven oder dominanten Homozygoten bestimmen zu können. Dies wäre aber bei menschlichem Material ausgeschlossen, und eine wissenschaft- lich sichere Bestimmung der Anzahl der polymeren Erbfaktoren, die zusammen den quantitativen Wert der Papillarmuster bewirken, wird sich wohl nie ausführen lassen.

Um jedoch meine Arbeitshypothese weit genug auszubauen, um alle Einzelfälle meines Familienmaterials kontrollieren zu können, habe ich in einem grossen von mir statistisch untersuchten norweg- ischen Material von 24,518 Individuen die Anzahl derjenigen Indi- viduen bestimmt, deren Papillarmuster extreme quantitative Werte, 0 oder 100, zeigen. Diese grosse Population würde ebenso wie die kleine von mir untersuchte, sehr wahrscheinlich eine der Binomialkurve ähnliche Kurve bilden. Beide Populationen stimmen nämlich mit Bezug auf das zahlenmässige Auftreten der Papillarmuster-Typen auf den einzelnen Fingern sehr wohl überein.

Es gibt unter den statistisch untersuchten 24,518 Individuen deren 26 mit einem quantitativen Wert 0, und auf der anderen Seite 28 Individuen mit dem Wert 100. Dies würde aber in einer bino- mialen Kurve 1:943, oder recht nahe 1: 1,024 heissen, was eben die Kurve von 5 polymeren Faktoren repräsentieren würde.

Unter dieser hypothetischen Annahme von 5 Faktorpaaren, deren Wirkung als gleich gross und als cumulativ vorausgesetzt worden ist, sind nun auch alle in meinem Familien-Material vorkommenden Einzelfälle kontrolliert worden. Für jede derselben ist die maximale Variationsbreite berechnet, und auch in die Tafeln eingetragen worden. Ein Vergleich mit den empirisch gefundenen Werten der Kinder zeigt, mit einzelnen hier nicht zu besprechenden Ausnahmen, dass dieselben innerhalb der berechneten Variationsgrenzen liegen, wenn auch die Abweichung zwischen Eltern und Kindern recht bedeutend zu sein scheint. \

Die hier dargestellte Überlegung, die wohl nicht sicher genug ist, um eine bestimmte Anzahl der polymeren Faktoren endgültig festzu-

230 KRISTINE BONNEVIE

stellen, wird doch fiir die Annahme eine wichtige Stiitze abgeben, dass der quantitative Wert der Individuen mit Bezug auf ihre Papillar- muster von polymeren Erbjaktoren bestimmt wird.

Zuletzt möchte ich noch ein Paar Worte über die Papillarmuster identischer Zwillinge hinzufügen. Mein Material ist nicht gross, nur 11, oder vielleicht 14 Paare umfassend. Es ist aber schon gross genug um als Kontrolle meiner oben dargestellten Schlüsse über die Verer- bung zu dienen.

Die quantitativen Werte der Papillarmuster stimmen bei Zwillingen bedeutend besser überein als bei Geschwistern im allgemeinen, wenn sie auch nur in einem Fall als identisch gefunden wurden. Identisch sind ja indessen auch nicht die Werte der beiden Hände eines Individuums, und grössere Übereinstimmung wäre natürlich nicht für die identischen Zwillinge zu erwarten als für die rechte und linke Hand eines Menschen. — Es ist jedoch hier von grossem Interesse, dass die Korrelation zwischen den quantitativen Werten beider zu einem Paar gehörigen Zwillinge derjenigen von beiden Händen einzelner Individuen viel näher steht, als der zwischen willkürlich zusammegestellten Geschwisterpaaren.

ZITIERTE LITERATUR.

1. KOLLMANN, A. 1883. Der Tastapparat der Hand.

SCHLAGINHAUFEN, O. 1905. Über das Leistenrelief der Hohlhand- u. Fussohlen- Fläche der Halbaffen, Affen u. Menschenrassen. Ergebn. d. Anat. u. Entw. Bd. 15. À E

3. WHIPPLE, I. 1904. The Ventral Surface of the Mammalian Chiridium. Zeitschr.

f. Morph. u. Anthrop. Bd. 7.

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SOME REMARKS ABOUT THE DISTANCE BETWEEN THE GENES IN DROSOPHILA | MELANOGASTER

BY DANIEL ROSEN KLIPPAN, SWEDEN

1e epoch-making theory formulated by MorGan and his co- workers BRIDGES, MULLER, STURTEVANT a. 0. to explain the coupling-behaviour of the genes in Drosophila melanogaster may now be said to be generally accepted among geneticists. GOLDSCHMIDT (1917), however, has recently attacked it, and CAsSTLE (1919) has later tried to formulate a new theory to explain the phenomena of coupling. In the following an attempt is made to add a few remarks on the distance between the genes in the chromosomes.

It has been shown by Morcan and his co-workers that the genes in Drosophila melanogaster are placed in a row in a definite order, and that this order always remains the same at crossing over. A gene seems therefore capable of combining only with two genes, one of higher place number in the chromosome and one of lower place number. Thus the interchange of chromosome parts can only take place belween corresponding groups of genes. CASTLE, in his attack on the MorGan theory, emphasizes among other things that a purely mecha- nical theory cannot explain this behaviour. It seems necessary to assume the play of certain forces in order to reach an understanding of the interchange of chromosome parts in the above mentioned manner. WEINSTEIN (1918, pag. 149) seems to allude to something similar in the following: »If, therefore, the determinations of coin- cidence in this paper are valid and comparable with each other, they seem to show, that the twisting of the chromosomes during crossing over is loose; or, if it is tight, that the distance between the places of crossing over depends on other conditions than the mere tension due to twisting».

FEDERLEY (1913) explains the peculiar phenomena seen in the Pygaera bastards on the basis of the assumption that the conjugation of the chromosomes fail to appear because of lacking affinity. It seems therefore permissible to make the assumption that affinity plays

232 DANIEL ROSEN

an important rôle in the interchange of the specific genes in the chromosomes, and that affinity controls crossing over at the places of contact during synapsis — the stage of crossing over according to MORGAN. )

It has already been held forth that the genes are placed behind one another in a row. Granted that the genes, or the chromosome parts of the genes, possess a marked, mutual affinity the assumption lies close at hand that they also are mutually arranged according to their degree of affinity. A certain distance between them is then to be expected. Assuming a difference in affinity between different genes the question, however, may be raised if not the different »distance» between contiguous genes may be replaced by the assump- tion of different degrees of affinity but identical distances between the genes. Instead of assuming the distance between two genes to be two times the distance of a second pair the assumption may be made that the distances are identical, while the difference of affinity between the two first mentioned genes is two times the difference of affinity between the two latter. It is then to be expected that the two first mentioned should be more loosely connected allowing a force of the magnitude X to break them apart, while a force of the magnitude 2 X is required to break the latter ones. We will assume that the genes A and B, C and D are placed in a row behind one another and that the distances between them are identical, while the differences in affinity between them are such that for breaking of the combination between C and D the force X is required, for breaking of the combination between B and C the force 2 X is required and for breaking of A and B the force 3 X is needed. Granted that these forces are at work upon one or the other combination at different moments the following results are obtained:

1. In case of a force X working upon the combination CD breaking

2 » Me EX » ; » Be no breaking 3 » Si) EX » » AB no »

4. » y 2x » » cD breaking

a » ER » » BC »

6. » » 2X » » AB no breaking i, » DAR » » cD. breaking

8. » yi 3X » » PEN BARS)

9. » N » » AB »

We thus obtain breaking of the combination CD in 3 cases, of the combination BC in two cases, and of the combination AB in one

rt ar et

RE ae

Te ee ee SU ee tare ee A

SOME REMARKS ABOUT THE DISTANCE BETWEEN THE GENES

233

case. If now in these cases the contact of the chromosomes takes place at corresponding points, e. g. between AB and Ab, between BC and be and between CD and cD the assumption must be made that the number of crossing over at the three points will take place in the relation 1: 2:3. Instead of assuming the percentage of crossing over between contiguous genes to be proportional to »the distance» between them the presumption may be made that the distance between the different genes is the same in all the cases, and that the percentage of crossing over ‘is proportional to the difference of affinity between the genes.

The hypothesis developed above bears resemblance in some points to the view expressed by GoLpscumipT as to the »distance» between the genes. GoLpscumipT (1917, pag. 83) writes as follows: »Er (Morsan) sieht in den unbekannten, quantitativ bestimmten Kräften des Austauschs eine entsprechende Entfernung der Faktoren im Chromosom. Es ist aber doch klar, dass man jede Proportion geo- metrisch als Entfernungen auf einer Geraden darstellen kann. Wenn diese Darstellung also in gegebenen Fall stets mit Tatsachen über- einstimmt, so beweist das nicht etwa, dass nun wirklich Entfernungen auf einer Geraden hinter der Erscheinung als Ursache stehen, sondern es beweist nur, dass irgend welche Kräfte im Spiel sind, deren rela- tiven Effekt als Entfernungen auf einer Geraden dargestellt werden können».

The percentage of crossing over between A and C (B being pre- sent) equals the sum of the percentage of crossing over between A and B and C. The percentage value may, however, be less than this sum if B is absent, as the degree of affinity between A and € may either equal the sum of the affinity degrees between A and B and B and C, or it may be less than this sum. Corresponding phenomena are not unknown in Drosophila melanogaster. Whether or not these pheno- mena may become better explained on the basis of the above developed hypothesis cannot yet, however, be ascertained.

SUMMARY.

It has been shown by MorGax and co-workers that the genes in Drosophila melanogaster are situated in a row behind one another in a definite order. It is believed that the distance between contiguous genes is different, and that the different number crossing over obtained

234 DANIEL ROSEN

between these genes depends upon this circumstance. However, according to the writer, the assumption may be made that the distance between contiguous genes always remains the same, and that they are more or less loosely combined on account of different degrees of affinity. The different percentages of crossing over obtained may be due to differences in degree of affinity between the different genes.

LITERATURE CITED.

1. CastLE, W. E. 1919. Is the arrangement of the genes in the chromosome linear? — Proceed. Nat. Acad. of Sciences 5.

2. FEDERLEY, H. 1913. Das Verhalten der Chromosomen bei der Spermatogenese der Schmetterlinge Pygera anachoreta, curtula und pigra sowie einiger ihrer Bastarde. — Zeitschr. f. indukt. Abstamm. u. Vererbungslehre. Bd IX.

3. GoLDSCHMIDT, R. 1917. Crossing over ohne Chiasmatypie? — Genetics 2.

4. MORGAN, TH. H. 1921. Die stoffliche Grundlage der Vererbung. Deutsche Ausgabe von H. NACHTSHEIM. Berlin.

5. MORGAN, TH. H., STURTEVANT, A. H. and Brinces, C. B. 1920. The evidence

for the linear order of the genes. — Proceed. Nat. Acad. of Sciences 6. 6. STURTEVANT, A. H. 1917. Crossing over without chiasmatype? — Genetics 2. 7. STURTEVANT, A. H., Bripces, C. B. and MORGAN, TH. H. 1919. The spatial relations of genes. — Proceed. Nat. Acad. of Sciences 5.

8. WEINSTEIN, A. 1918. Coincidence of crossing over in Drosophila melanogaster. — Genetics 3.

UBER EINEN FALL VON KOPPELUNG UND FREIE KOMBINATION BEI ERBSEN

VON C. HAMMARLUND WEIBULLSHOLM, LANDSKRONA (Vorläufige Mitteilung)

M Sommer 1918 wurden für praktische Zwecke eine grosse Anzahl Kreuzungen zwischen verschiedenen Erbsen-Pedigreen ausgeführt. Unter diesen waren auch einige, über die ich hier kurz berichten möchte. Eine Pedigree, mit der Parzellennummer 306—18, ist eine Pisum sativum saccharatum, die von den gewöhnlichen Zuckererbsen durch goldgelbe Hülsen, blassgelben Kelch, Blattstiele, Blattrippen, Ranken und Stengel sich unterscheidet. Im folgenden wird diese Sorte als mit weissen Blüten und gelben Hülsen bezeichnet.

Eine andere Pedigree, mit der Parzellennummer 460—18, ist eine Pisum arvense saccharatum, deren Kennzeichen, die hier in Betracht kommen, die gewöhnlichen für die Art charakteristischen sind, d. i. . violette Blüten und grüne Hülsen.

Kreuzung A. 306—18 X 460—18.

Die Mutterpflanze hatte weisse Blüten und gelbe Hülsen, die Vater- pflanze violette Blüten und grüne Hülsen.

F, (1869—19) hatte 10 Pflanzen mit violetten Blüten und grünen Hülsen.

F, zeigte eine regelmässige Spaltung nach 9:3:3:1, wie aus Tabelle 1 ersichtlich.

Die gefundenen Spaltungszahlen stimmen sehr gut mit den berech- neten überein:

186,75 + 9,04 (D/m + 0,8) : 62,25 + 7,11 (D/m — 0,3) : 62.25 + 7,11

(D/m — 0,6) : 20,75 ++ 4,41 (D/m — 0,2) was, da alle Abweichungen innerhalb des Spielraumes des Mittelfehlers liegen, beweist, dass die Eltern sich von einander in zwei unabhängig spaltenden Erbfaktoren unterscheiden.

Die reziproke Kreuzung wurde auch ausgeführt, ging aber in F, verloren.

Kreuzung B. 306—18 X 460—18. Die Mutterpflanze war dieselbe wie in Kreuzung A. Die Vater-

236

C. HAMMARLUND

3388—20 3389— 20 3390—20 3391—20 3392—20 3393—20 3394—20 3395—20 3397—20 3398—20

Parz. Nr.

eee ee er eee eee eee ee ee ry eee eee ner nee ee nee eee eee eee ee ee nen

eee eee ee eee ee ee er TE

Summe

viol. | viol, Blüten Blüten grünen | gelben Hülsen Hülsen | 40 13 10 3 64 13 21 ED 10 3 31 10 5 2 6 > 3 1 4 1 194 60

Anzahl Pflanzen mit

TABELLE 1. F, von Kreuzung A.

weissen Blüten grünen Hülsen

13 3

a @œ IC or Ee)

i)

Du

58

weissen Blüten gelben Hülsen

Summe Pflanzen

pflanze war nicht dieselbe, stammte aber aus derselben Mutterpflanze wie die Vaterpflarze in Kreuzung A und war von dieser morphologisch

nicht zu

unterscheiden.

Die F,-Parzelle (1869—19) hatte 13 Pflanzen, alle mit violetten Blüten und grünen Hülsen wie in Kreuzung A.

TABELLE 2.

F, von Kreuzung B.

Parz. Nr.

3374—20 3375—20 3376—20 3377—20 3379—20 DOGU 11 Re N sty 3381— 20 3382— 20 3383 — 20 3384— 20 3385 — 20 3386— 20 3387 —20

ee i ee i

ee ee

ee er

ee ee nm nn une

Anzahl Pflanzen mit

viol. Blüten grünen Hülsen

viol. Blüten gelben Hülsen

weissen Blüten

grünen Hülsen

weissen Blüten gelben Hülsen

' i) NM De OLOantonarownw

oO (29

Summe Pflanzen

“if y 4 . ; | 2 N | x

| cs | œ | 5 | t& zZ Z > = = | © Z x fe) = = re - Z we) Co —1

In F, zeigte aber die Kreuzung B ganz andere Verhältnisse als

Kreuzung A, wie aus Tabelle 2 hervorgeht. Kreuzung C. 460—18 X 306—18.

Eine zu B reziproke Kreuzung, wo also die Mutterpflanze (= Va- terpflanze in Kreuzung B) violette Blüten und grüne Hülsen, die Vater- pflanze (= Mutterpflanze in Kreuzung B) weisse Blüten und gelbe Hül- sen hatte.

TABELLE 3. .F, von Kreuzung C.

Anzahl Pflanzen mit | : ‘ viol. viol. | weissen | weissen Summe Parz. Nr. Blüten Blüten Blüten Blüten Pflanzen grünen gelben grünen gelben | Hülsen | Hülsen Hülsen Hülsen 4157—20 ..... TE ARE ARS SE Bene 15 - 2 6 | 23 | UT EN SSSR ET OS J = — ins 20 EE ee See eee 25 -- 1 4 30 | LL EU ER ER EEE 10 — == 5 15 | oN AD a RER 4 — — 2 6 | Rte PU coe ciclo ns ecedeahessate 15 — — 3 18 A RE A 7 = -- 2 9 BAM eG. een can, 8 = — 5 13 LUE ENT RP RAP PPS FPE 1 — _ 1 "U1 20. ie. Li. 13 d —- 4 20 | LUTTER CS ON RNA ENORERA CSS 9 — 1 2 12 | 20.2 hit len 9 — -- 3 12 BMA MR 10 u _ 3 13 nn oa gions 22 a —- Fi LE : 1 CO TARN ENS 15 2 ~ 5 38.77] res CRE RARES Ds al -- —- —- 3 NE eh ne | 5 = = 8. 1 SE ad ae REC 10 — — 10 20 | RIERA RER BEN SEE ese D — —— 1 6 Summe | 201 3 | 30° 1.378

F, (1967—19) mit 19 Pflanzen, die, wie in den vorigen Kreuzungen, violette Blüten und grüne Hülsen hatten.

Die Spaltung in F, geht aus Tabelle 3 hervor.

Im Gegensatz zur Kreuzung A, wo zweifellos eine regelrechte Spaltung 9:3:3:1 vorliegt, zeigen die in F, von den Kreuzungen B und € erhaltenen Zahlen eine relativ hohe Koppelung zwischen den Faktoren, welche violette Blüten und grüne Hülsen bedingen. In dieser Koppelung muss n in dem Gametenverhältnisse n:1:1:n wenigstens

238 C. HAMMARLUND

40 sein. Vielleicht ist n — 63, was für die Kreuzung B mit der gegebe- nen Individuenanzahl einer Spaltung 233,8 + 7,76 (D/m — 1) : 2,5 + 1,56 (D/m — 0,3) : 2,5 + 1,56 (D/m +1) : 76,34 7,64 (D/m + 0,9) | und für Kreuzung C einer Spaltung 206,3 + 7,29 (D/m — 0,7) : 2,2 + 1,47 (D/m + 0,5) : 2,2 + 1,47 (D/m

+ 1,2) : 67,33 + 7,14 (D/m + 0,4) | entspricht, und zeigt dies ja eine gute Ubereinstimmung.

Da aber der Koppelungsgrad nicht aus den erhaltenen Spaltungs- zahlen mit Sicherheit zu bestimmen ist, machte ich im Sommer 1921 in einem spaltenden Bestande Riickkreuzungen, indem weisse Blüten— gelbe Hülsen mit violetten Blüten—grüne Hülsen polliniert wurden. Die ganze Arbeit, mehr als 600 Rückkreuzungen, wurde aber von einem Hagelsturm zerstört. Kaum besser ging es im vergangenen Sommer, wo von mehr als 1500 ausgeführten Rückkreuzungen nur ungefähr 400 Hülsen reife Samen lieferten, von denen die meisten sehr schlecht ent-

wickelt waren und die wahrscheinlich nur niedrige Keimfähigkeit be-

sitzen. Vielleicht muss ich noch einmal Rückkreuzungen machen, ehe ich genügend grosse Zahlen bekomme. Auch in welcher Weise die beiden Pflanzen mit violetten Blüten—grünen Hülsen, von denen die eine in Kreuzung A, die andere in den Kreuzungen B und C angewandt wurden, sich verschieden verhalten, beabsichtige ich durch Kreuzungs- versuche zu lösen. Hierüber hoffe ich später ausführlicher berichten zu können.

a es ee ee

GERANIUM BOHEMICUM L.XG. BOHEMICUM *DEPREHENSUM ERIK ALMQ., EIN GRUN- WEISS-MARMORIERTER BASTARD

VON K. V. OSSIAN DAHLGREN UPPSALA

(With a summary in English)

ie Svensk Botanisk Tidskrift 1916 beschreibt ERIK ALMQUIST eine in- teressante Subspezies von Geranium bohemicum unter dem Namen *deprehensum. Die Pflanze wurde zum ersten Mal im Jahre 1910 bei Ekvik, etwa 10 Km. unweit der Stadt Vestervik an der Ostküste Schwe- dens, gefunden. Der Standort war eine Brandstätte in einem Eichen- hain, und die Pflanze erschien als einziges Exemplar zusammen mit der Hauptart. Es hat sich herausgestellt, dass die neue Subspezies bei Samenvermehrung völlig konstant ist. Sie unterscheidet sich von der Hauptform durch kleinere Samen (Fig. 1 b); diese habe ich ausserdem immer deutlich schokoladenbraun gefunden im Gegensatz zu denjenigen der Hauptart, wo sie im trockenen Zustand mehr gelbbraun, beinahe lehmfarbig und meistens auch mit grösseren oder kleineren dunkel- braunen Flecken versehen sind. Bei den Keimblättern (Fig. 3) fehlt an den. Seiten der tiefe Einschnitt der für die Hauptart bezeichnend ist (Fig. 2); die Zipfelchen der Laubblätter sind in der Regel nicht so zahlreich wie beim Normaltypus und sie sind ausserdem stumpfer; die Blüten sind etwas kleiner als bei der Hauptart und haben rote Narben (beim gewöhnlichen Geranium bohemicum sind sie gelblich-griin).

Durch Mag. phil. Erıx Armousst und Prof. Dr. med. ERNST ALMQUIST, den Entdecker der Pflanze, erhielt ich Samen der neuen Unterart und wie die genannten Forscher habe auch ich festgestellt, dass sie sich unter mehreren Generationen in jeder Beziehung konstant erhält. Auch habe ich die Hauptart mit *deprehensum polliniert sowie umgekehrt und in beiden Fällen ohne Schwierigkeit Samen bekommen. Bisher keimten aber leider nur die der ersten Kombination.

Es kann manchmal eine recht schwierige Sache sein, eine Keimung bei Geranium bohemicum zustande zu bringen. Allgemein bekannt ist ja sein zufälliges und eigenartiges Auftreten in der Natur. Nach einem

Fig. 1a und b. — a Samen von Geranium bohe- micum; b von Geranium bohemicum *deprehensum.

Fig. 2.

K. V. OSSIAN DAHLGREN

my zu

Waldbrand oder Reisig-

feuer wächst die Pflanze gv manchmal an Orten auf, ~ wo sie sonst nie gefunden % So hat, nur um ein einziges Beispiel nennen, Ernst ALM- = QUIST (1899, S. 83) einmal ® beobachtet, wie die ganze : Oberfläche eines neugero- % deten Ackers, der im Früh- jahr abgebrannt war, mit Keimlingen bedeckt war. Die Samen können allem Anschein nach sehr lange in der Erde liegen ohne ihre Keimfähigkeit zu ver-

worden ist.

lieren, wahrscheinlich während eines ganzen Jahr-

werden.

können.

hunderts oder noch länger, um dann später durch die Hitze eines Feuers zu neuem Leben erweckt zu Auf eine andere Weise wird man das Auf- treten der Pflanze nach Feuer schwerlich erklären Die schweren Samen haben nämlich keine

Keimling von besonderen Verbreitungsmittel und gelangen beim Geranium bohemicum. Ausschleudern höchstens ein paar Meter von der

Fig. 3.

1

Keimlinge von. Geranium bo- hemieum *deprehensum.

Eigentümlicherweise

schreibt

Mutterpflanze*. Briguer (1914, S. 118) hat auch gezeigt, dass die Samen sehr lange ihre Keimfähigkeit behal- ten. Samen, welche vor dem Ein- ordnen ins Herbar (Genf) mit Subli- mat behandelt und dann 34 und 36 Jahre lang dort aufbewahrt worden keimten trotzdem ohne Schwierigkeit. Selbst habe ich ähn- liche Erfahrungen gemacht. Samen, welche 1876 (von F. AHLBERG in Älbo, Kirchspiel Äland unweit Upp- sala) und 1862 (von N. G. Moe bei

202)

waren,

Lunnström (1892, S. dass es ihm

trotz langem Beobachten niemals gelungen ist das Ausschleudern der Samen zu

GERANIUM BOHEMICUM * G. BOHEMICUM "DEPREHENSUM 241 Kristiania) eingesammelt und in den Sammlungen des hiesigen Insti- tutes in Präparatröhren aufbewahrt waren, haben in diesem Jahr nach dreistündigem Liegen im Wasser von 55° C. sowohl auf Fliesspapier als in Gartenerde gut gekeimt. Als Minimummass der Keimfähigkeit sind also wenigstens 60 (!) Jahre anzunehmen.

Durch direkte Versuche haben auch Ernst ALMQUIST (1899, S. 84) und HepLunn (1902, S. 37) gezeigt, dass Hitze die Keimung fördert, Jener hat Samen während einiger Stunden in Wasser von 45 °—60° C. liegen lassen, worauf sie leicht zur Keimung gelangten. Auch durch Erhitzung auf 100° C. während einer Minute schwellen die Samen be- trächtlich und keimen nachher. Im Jahre 1901 hat HepLuxD eine Portion Samen im hiesigen botanischen Garten ausgesät. Über einen Teil des besäten Gebiets hat man am 28. Mai trockenes Reisig zweimal nacheinander — in einer Mächtigkeit von zusammen mehr als 60 cm. — ausgebreitet und abgebrannt. Innerhalb des abgebrannten Gebietes der Parzelle, aber auch nur hier, haben sich Pflanzen entwickelt, und zwar 31 Stück. Die eine Hälfte des ungebrannten Teils der Erde hat man Anfang Juli reichlich mit kochend heissem Wasser begossen. Die Folge davon war, dass sich auch hier während eines Monats Keimlinge zeigten. Auf dem übrigen Stück Erde, welches also keiner Wärme- behandlung ausgesetzt worden war, war kein einziger Keimling zu sehen, obwohl die Temperatur im Sommer mehrere Tage hintereinander 32°—35° C, erreicht hatte.

Vereinzelte Samen können ohne besondere Wärmebehandlung kei- men, aber die meisten bleiben gewöhnlich ohne jegliches Lebenszeich-

sehen zu bekommen. Nach ihm lösen sich die Fruchtblätter von einander los ohne die Samen auszuschleudern und ohne anfangs abzufallen. Der Same kann dann, meint er, epizoisch verbreitet werden dank der langen gebogenen Granne der Teilfrüchte. Das Auftreten der Pflanze auf einer Brandstätte würde demnach immer auf einer recenten Verbreitung beruhen, denn Lunpström hält es nicht für wahr- scheinlich, dass die Samen während langer Zeit in der Erde liegen können und nach dem Abbrennen zur Keimung gelangen. — Ich habe jedoch selbst oft das Ausschleudern der Samen bei der betreffenden Pflanze beobachtet. LUNDSTRôM hat wahrscheinlich nicht ganz reife Früchte studiert (auf Herbarmaterial lösen sich. die Grannen oft von der Mittelsäule los) oder er hat vielleicht seine Beobachtungen bei feuchter Witterung gemacht. Bei Geranium robertianum wenigstens sieht man manchmal an nassen Spätherbsitagen, dass der Ballistapparat sich loslöst ohne zu funktionieren. |

Bei Geranium Sind bekanntlich zwei Samenanlagen vorhanden, von denen sich aber nur die eine entwickelt. Bei Geranium bohemicum und Geranium robertianum habe ich doch, bei jeder Art je einmal, in einer und derselben Karpelle beide Samenanlagen entwickelt vorgefunden.

Hereditas IV. 16

249 K. V, OSSIAN DAHLGREN

en liegen. In Feuchtigkeit und Wasser», schreibt ERNST ALMQUIST (1. e. S. 84) »können sie monatelang liegen ohne sich zu verändern. Vor der Keimung schwillt der Same höchst beträchtlich. HEDLUND

Fig. 4a und b. — Keimlinge des Bastardes Geranium bohemicum x G. bohemicum *deprehensum. Die Pflanze a bildete in der Fort- setzung nur chlorophylifreie Blätter (vgl. Fig. 5); die andere, b, ent- wickelte sich zu einem blühenden Individuum, welches rein grüne, ganz chlorophyllmangelnde und panachierte Blätter trug (vgl. Fig. 8).

Fig. 5. Dieselbe Bastardpflanze wie in Fig. 4a. Aus dem Spross- scheitel haben sich in der Fortsetzung nur chlorophylimangelnde Blätter entwickelt, weshalb das Exemplar bald verhungerte.

hat gezeigt, dass grosse und saftige Samen aus eben schwarz. gewor- denen Früchten herausgenommen, leicht keimen, wenn sie unmittelbar ausgesät werden. Diejenigen Samen, welche ich gesät, habe ich ge-

GERANIUM BOHEMICUM * G. BOHEMICUM "DEPREHENSUM 243

wöhnlich drei (aber auch bis achtzehn) Stunden mit Wasser von 60° C. (in einem Thermostat) behandelt: oder ich habe sie in ein Reagenzrohr mit kochend heissem Wasser getan und dann kalt werden lassen. Trotz der Wärmebe- handlung hält sich doch das Keimungspro- zent manchmal recht niedrig, auch wenn die Samentöpfe in Mistbeete ausgesetzt werden. Die Keimung kann auch recht unregelmässig

sein. Von einer Saat am 23. April 1918 erhielt ich schon am 2. Mai aber auch noch am 3. Fig: 80” Zwei Bantardkeim- August Keimlinge. Dies alles erschwert na- linge mit sehr wenig Chlo- türlich genetische Untersuchungen dieser - rophyli, welche bald zu Pflanze. Wie gesagt ist es mir leider noch a ee nicht gelungen, meine zwar wenigen Samen nach der Verbindung Ge-

ranium *deprehensum X bohemicum zur Keimung zu bringen.

Im Jahre 1917 habe ich eine ziemlich grosse Anzahl Pflanzen sowohl der Hauptform als auch der Unterart aufgezogen. Sie waren alle vollständig typisch. Als ich folgendes Jahr fünf Bastardkeimlinge der

f

N Ne

Fig. 7. Bastardkeimlinge mit sehr wechselndem Marmorierungsmuster. Man bemerke zwei beinahe ohne Chlorophyll. »

244 K. V. OSSIAN DAHLGREN

Kombination Geranium bohemicum X *deprehensum erhielt, fand ich zu meinem grossen Erstaunen, dass sie alle stark weiss-grün-panachiert waren (Fig. 4). Ich habe die Kreuzung noch einmal wiederholt und dasselbe Resultat erhalten. Die neue F,-Generation (1919), aus 15 Individuen bestehend, war ebenfalls stark panachiert (Fig. 6 u. 7). (Ein kurzes Vortragsreferat meiner Befunde ist schon früher veröffent- licht worden). — Wie im vorigen Jahr zeigten alle den für die Mutter- pflanze charakteristischen tiefen Einschnitt in den Keimblättern. Die

Fig. 8. Bastardpflanze in Rosettenstadium, die sich aus dem Keimling in Fig. 4b entwickelte. Ausser den panachierten Blättern sind auch rein grüne und weisse entstanden. (Etwa um die Hälfte verkleinert.)

Panachierung wechselt beträchtlich an Musterung. Grüne Teile kön- nen von weissen überlagert sein und umgekehrt, und dadurch scheint die Farbe der grünen Teile nicht überall gleich. Das chlorophyllfreie Gewebe sieht beinahe ganz weiss aus, Wie aus Fig. 7 hervorgeht können die Cotyledonen bisweilen so gut wie chlorophyllfrei sein.

Die weitere Entwicklung der Keimlinge ist höchst interessant. Die meisten werden recht bald aus Kohlenhydrathunger sterben, weil der Sprossscheitel und folglich auch die sich entwickelnden Laubblätter entweder zu wenige oder gar keine Chloroplasten besitzen. Die bei- den Keimlinge an Figur 6 sind also bald verloren. Fig. 4a zeigt eine

GERANIUM BOHEMICUM X G. BOHEMICUM "DEPREHENSUM 245 junge Pflanze mit ihren bunten Cotyledonen. Von den beiden ersten Laubblättern ist das eine rein grün (mit Ausnahme eines ganz unbedeu- tenden Fleckes auf dem einen Basalzipfel), das andere dagegen in grü- nen und weissen Sektoren eingeteilt. Den folgenden Blättern fehlte es dagegen an Chlorophyll, was aus Fig. 5 hervorgeht. Diese Pflanze, die am 4. Mai heraufkam, lebte doch bis zum 16. Juni, dank der assimila- torischen Arbeit der ersten Blätter. Im allgemeinen gingen die Pflanzen binnen noch kürzerer Zeit zu Grunde.

Sowohl 1918 wie 1919 gelang es mir eine F,-Pflanze zu erhalten, die sich zu einem reichblühenden Individuum entwickelte. Fig. 8

Fig. 9. Links Blüten und Frucht von Geranium bohemicum; rechts die nur weiblichen Blüten der sterilen Bastard-Pflanze, welche keine Früchte gebildet haben.

zeigt eine von diesen Pflanzen im Rosettenstadium. Den zugehörigen Keimling stellt Fig. 4b vor. Neben den bunten Cotyledonen sieht man ein ganzgrünes und ein sektorial panachiertes Laubblatt. Während der weiteren Entwicklung bekamen einige Teile der Pflanze eine durch und durch grüne Farbe, einige waren völlig chlorophyllfrei, andere sektorialpanachiert, während andere wiederum mehr oder weniger scheckig wurden. Die Blüten waren etwas kleiner als bei der Mutterart, etwa von derselben Grösse wie bei *deprehensum (Fig. 9). Die Petalen der chlorophyllosen Sprösse waren manchmal be- deutend kleiner als diejenigen der grünen Teile, und gleich wie die Narben hatten sie oft einen etwas helleren Farbenton als die anderen Blüten. Die Blumenblätter fielen meistens schon in völlig turgescen- tem Zustand ab. Die Narben hatten nicht die gelbgrüne Farbe der

246 K. V. OSSIAN DAHLGREN

Mutterpflanze sondern waren rötlich-lila gefärbt. Merkwürdigerweise hatten meine beiden F,-Pflanzen verkümmerte, untaugliche Staubge- fässe. Dieser Umstand erinnert an Geranium silvaticum, bei dem die sog. parviflora-Form bekanntlich nur weibliche Blüten trägt (Fig. 10 €). [Bei Geranium silvaticum, das ja in der Regel zwitterblütig (Fig. 10 a) ist, gibt es auch rein männliche Exemplare (Fig. 10 b).] Bei Geranium bohemicum und seiner Unterart ist Selstbefruchtung die Re- gel, und das Blühen dauert nur einen einzigen Tag. Die Petalen der Bastarde dagegen können sich 2—3 Tage frisch erhalten, was wahrscheinlich auf der ausgebliebenen Pollination beruht.

Da es natürlich unmöglich war eine F,-Generation zu erhalten, habe ich statt dessen meine Bastardpflanzen mit den beiden Eltern- typen zurückgekreuzt, aber trotz der grossen Anzahl pollinierter Blü- ten leider ohne Re- sultat. (Bei Gera- nium silvaticum ist die weibliche Form vollständig fertil). Eine mikroskopische Untersuchung von Mikrotomschnitten hat doch dargelegt, dass sich zuweilen Embryonen entwic-

£ 5 x kelt hatten. Wes- Fig. 10 a, b und e Geranium silvaticum. Blüten einer halb ich : trotzdem

Zwitter- (a), einer männlichen, (b) und einer weiblichen 4 bs (c) Pflanze. keinen eınzıgen Sa-

men erhielt, ist mir unerklärlich. Wie bekannt hat RENNER (1914) gezeigt, dass bei Oenothera bei gewissen Kombinationen die Embryonen früh absterben.

Obwohl ich nur F,-Pflanzen erhalten habe, bieten diese doch ein grosses Interesse. Es ist ja in höchstem Grade bemerkenswert, dass eine Kreuzung zwischen zwei rein grünen Individuen eine grün-weiss marmorierte Nachkommenschaft ergab. Diese Eigentümlichkeit lässt sich nicht näher analysieren, da die Bastardpflanzen wie gesagt steril waren. Aber immerhin kann man ja theoretisieren. |

Eine naheliegende »Erklärung» wäre vielleicht die Annahme zweier Faktoren, welche jeder für sich keine Scheck igkeit hervorbringen, aber durch Kreuzung zusammengeführt doch diesen Effekt haben.

WAT

GERANIUM BOHEMICUM * G. BOHEMICUM "DEPREHENSUM 247

Diese Theorie scheint mir doch recht unglaublich. Der deprehensum- Typus ist aller Wahrscheinlichkeit nach eine zufällig aus der Haupt- form entstandene Mutation und diesem Falle ist ja die eben erwähnte Annahme verschiedener Faktoren bei den zwei Typen, welche zusammen die Buntblättrigkeit verursachen, ziemlich schwer zu verstehen. Die vegetative Aufspaltung in rein weissen und grünen Sprössen spricht doch eher dafür, dass die Panachierung mehr von den Chromatophoren selbst als vom Kern abhängig sind (vgl. aber unten!).

Man denkt unbedingt an Baurs Pelargonium-Experiment, wenn man das Verhalten der Keimlinge bei Geranium studiert. Baur (1909) zeigte wie bekannt, dass Bastardierung zwischen weissen oder weiss- randigen (»albomarginaten») Sprössen einerseits und reingrünen ander-

‚seits bei Pelargonium zonale in grün-weiss marmorierten F,-Keim-

lingen resultiert. (Die erhaltenen rein grünen und rein weissen Exem- plare dürften nur als extreme Fälle der Verteilung und Ausbildung der beiden Anteile anzusehen sein. Bei genauer Untersuchung mit einer starken Lupe fand er nämlich oft kleine grüne bezw. weisse Zellenkomplexe). Diese Pflänzchen», schreibt er (S. 340), »sind quasi mosaikartig zusammengesetzt aus grossen und kleinen rein grü- nen und rein weissen Gewebekomplexen, die sich zwar sehr scharf gegeneinander abgrenzen, auch im mikroskopischen Bilde, aber dabei sehr kompliziert ineinander greifen, sich schichtenweisse - überlagern usw.» Das weitere Verhalten dieser gescheckten Keimlinge zeigt ebenfalls grosse Übereinstimmung mit unseren Geranium-Pflanzen. Entsteht der Vegetationskegel in einem grünen Zellenkomplexe, dann bildet die Pflanze in ihrer weiteren Entwicklung nur grüne Teile, ent- steht er in einem weissen Komplexe, bildet sie nur weisse Teile (vgl. Baurs Fig. 10 mit meiner Fig. 5!), entsteht er schliesslich gerade auf der Grenze zwischen einem grünen und einem weissen Teil, dann bildet sich eine Chimäre. Baur sucht die vegetative Spaltung folgendermassen zu erklären: die Eizelle würde nach der Befruchtung sowohl er- grünungsfähige als auch nicht ergrünungsfähige Plastiden enthalten; während der folgenden Teilungen verteilen sich diese auf die verschiede- nen Zellen nach den Zufallsgesetzen, d. h. zum Schluss werden einige

‚Zellen lauter grüne andere wiederum nur weisse Chromatophoren ent-

halten; jene bilden in der Fortsetzung ein grünes, diese ein chloro- phyllfreies Gewebe. — Diese Theorie scheint ja recht wahrscheinlich und später hat Wince (1919) hervorgehoben, dass sie auch für die bei verschiedenen Pflanzen auftretenden s. g. »albomaculata»-Formen gültig sein kann (»Vererbung nur durch die Mutter»). Sromps (1920)

248 K. V. OSSIAN DAHLGREN

will auch die albomarginata mit den albomaculata-Pflanzen zusam- menstellen, hält aber für wahrscheinlich, dass die Verhältnisse vom Zellkern abhängig sind. Selbst hat er (1917) bei Oenothera biennis eine weissrandige Pflanze angetroffen, die sich ähnlich verhielt wie Baurs Pelargonium zonale albomarginatum.

In unsrem Geranium-Versuch sind beide Elternpflanzen rein grün. (In diesem Jahr beobachtete ich allerdings in einem Topf mit depre- hensum-Keimlingen, dass einige Cotyledonen kleine Partieen besassen, die eine etwas hellere grüne Farbe hatten wie das übrige Blatt. Diese nahmen doch bald den normalen Farbenton an). Ich bin geneigt eine ähnliche Erklärung wie die oben referierte anzunehmen. Die ganze Entwicklung der Keimlinge und die weitere vegetative Spaltung der Pflanzen in rein weissen und rein grünen Sprössen, scheinen mir sehr dafür zu sprechen. Wie ist dann die erste Entstehung der Marmo- rierung zu verstehen? Beide Eltern haben ja normale Chromatopho- ren. Als eine Arbeitshypothese nahm ich an, dass die deprehensum- Plastiden sich nicht normal entwickeln, d. h. grün werden könnten, im Plasma der gewöhnlichen bohemicum-Art. Mit dieser Annahme wurde ja das überraschende Benehmen der Bastard-Pflanzen verständ- lich. Allerdings muss man dabei voraussetzen dass eine beträchtliche Plasmamenge ins Ei durch den Pollenschlauch hineingeführt wird.

Inzwischen ist mir später ein Referat in Händen gekommen von dem so bedeutungsvollen und in diesem Zusammenhang besonders in- teressanten Vortrag, den RENNER im August 1921 an der ersten Jahres- versammlung der Deutschen Gesellschaft für Vererbungswissenschaft gehalten hat. Dabei teilte er mit, dass bei gewissen Kreuzungen zwischen reingrünen Oenotherensippen regelmässig gescheckte Individuen ent- stehen. Insbesondere hielt er sich bei den beiden reziproken Kreuz- ungen zwischen Oenothera Hookeri und Oe. Lamarckiana, deren Zu- rückkreuzungen und F,-Nachkommen auf. Als Hauptresultat kann ich folgendes anführen: »Mit den Kernkombinationen velans . "Hookeri und "Hookeri ."Hookeri vermögen die Chromatophoren des Hookeri- Plasma, aber nicht die des Lamarckiana-Plasma zu ergrünen»; und weiter: »die Scheckung beruht auf der Entmischung der beiden Sorten von Chromatophoren.» RENNERS schöne Untersuchungen sind geeignet die Verhältnisse bei unsrer Geranium-Kreuzung näher zu beleuchten. Ex analogia kann man wohl bis auf weiteres annehmen, dass die Plastiden, die von der einen Eltern-Pflanze herrühren, durch die Bastardkerne in der Weise modifiziert werden, dass sie die Er- grünungsfähigkeit einbüssen. Welche Plastiden sind es dann, die der

an;

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= Ser

GERANIUM BOHEMICUM * G. BOHEMICUM "DEPREHENSUM 249 Hauptart oder die vom deprehensum-Typus. die sich in der Bastarde nicht normal entwickeln können? Ich bin geneigt die der Hauptform anzunehmen. Bei den hybriden Keimlingen überwiegen nämlich die weissen Partieen in der Regel höchst beträchtlich (siehe z. B. Fig. 7!); die grünen fasse ich auf als von deprehensum-Chromatophoren ver- ursacht, welche durch den Pollenschlauch wohl verhältnismässig spar- sam eingeführt sind. Wie gesagt habe ich leider noch keine Pflanzen der Verbindung Geranium bohemicum *deprehensum X bohemicum er- halten. Wenn meine Annahme zutreffend ist, müssen diese natürlich schwächer panachiert als die bisher erhaltenen Pflanzen sein. Ich hoffe meine Untersuchungen später vollführen zu können. Uppsala, Botanisches Institut d. Universität, November 1922.

SUMMARY.

1. Geranium bohemicum L. *deprehensum Erık Aıımo., found in southern Sweden, differs from the main species by constant charac- teristics regarding the colour and the size of the seeds (fig. 1), the shape of the cotyledons (cp. figs. 2 and 3) and the leaves, the size of the petals and the colour of the stigma. Geranium bohemicum is known to appear suddenly after burns or in places where debris has been set on fire. Generally the seeds do not germinate without heat. They keep their power of germination very long, at least for a period of 60 years. Upon dispersal the seeds probably rest in the ground until a new fire stimulates to germination. 3. The cross G. bohemicum X *deprehensum, which has been made two times, resulfed in green-white marbled seedlings (figs. 4—7) in spite of the fact that the parents are pure green. Most of the seed- lings are starved to death because of lack of chlorophyll. The po- sition of the plumule within a white or green tissue section deter- mines the further development of the seedlings. Two flowering F}- individuals have been obtained (fig. 8). They showed vegetative »segregation» of their shoots in pure green, pure white, sectionally coloured or spotted. The flowers resemble those of the deprehen- sum type (fig. 9) but have rudimentary stamens (cp. the female flowers in G. silvaticum, fig. 10 c). Seeds do not develop upon back crossing with the parent type although sometimes young embryos are found in the embryo sacs. 4. The similarity between these Geranium crosses and Baur’s_ well known experiments with Pelargonium zonale albomarginatum is

IV

due

12.

K. V. OSSIAN DAHLGREN

evidently striking, although in the former case both parents are pure green. It is suggested that the characteristics of the F,-plants may depend on the impossibility of the deprehensum-plastids to become green in the plasm of the main species. This explanation presuppo- ses the assumption of a considerable transport of plasm with the pollen tubes into the egg cells

In view of the preliminary communication by RENNER on Oenothera-crosses it appears, however, most likely that the plastids of the one type cannot become green in cells supplied with bastard- nuclei. This is probably true of the plastids of the main species. The comparatively small green areas in the F,-plants probably arise by means of the limited transport of deprehensum-plastids into the eggs. This hypothesis may be tested by the study of the reciprocal cross, the progeny of which should be less spotted. Unfortunately, seeds from this combination have not yet germinated.

ZITIERTE LITERATUR.

ALMQUIST, Erik. 1916. Geranium bohemicum L. *deprehensum n. subsp. — Svensk Bot. Tidskrift, 10. ; ALMQUIST, ERNST. 1899. Biol. studier öfver Geranium bohemicum L. Bot. Not. Baur, E. 1909. Das Wesen und die Erblichkeitsverhältnisse der »Varietates

albomarginatae Hort.» von Pelargonium zonale. — Zeitschrift f. indukt. Abstamm.- und Vererbungslehre, 1. BRIQUET, J. 1914. Le Geranium bohemicum L. dans les alpes maritimes. — Arch. d. sciences phys. et nat. Quatrième période, 38. (Genève. DAHLGREN, K. V. O. 1921. Ett korsningsförsök med Geranium bohemicum. Vortrag gehalten bei Sitzung in »Botaniska sektionen av Naturv. Studentsäll- skapet i Uppsala» am 13. Mai 1919. Svensk Bot. Tidskrift, 15.

HEDLUND, T. 1902. Om frukten hos Geranium bohemicum. — Bot. Notiser. LUNDSTRÔM, A. N. 1892. Die Verbreitung der Samen bei Geranium bohemi- cum L. — Vortrag gehalten bei Sitzung in »Botaniska sektionen af Naturv.

Studentsällskapet i Upsala» am 28. Februar 1890. Bot. Centralbl. 49.

RENNER,O. 1914. Befruchtung und Embryobildung bei Oenothera Lamarckiana und einigen verwandten Arten. — Flora, 107.

— 1921. Eiplasma und Pollenschlauchplasma als Vererbungsträger bei den Oenotheren, — Bericht über die Gründung und die erste Jahresversamm- lung der Deutschen Gesellschaft für Vererbungswissenschaft. — Zeitschrift f. indukt. Abstamm.- und Vererbungslehre, 27.

Stromes, T. J. 1917. Uber die verschiedenen Zustände der Pangene. Biol. Cbl. 37.

— 1920. Über zwei Typen von Weissrandbunt bei Oenothera biennis L. — Zeitschrift f. indukt. Abstamm.- und Vererbungslehre, 22.

Wince, ©. 1919. Om den ikke mendlende Arvelighed hos brogetbladede Planter. — Meddelelser fra Carlsberg Laboratoriet, 14: s.

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UN MT

CROSSINGS IN MELANIUM-VIOLETS

BY KARL B. KRISTOFFERSON LUND

Be many years ago I became interested in the great varia- tion of our wild Melanium violets, viz. Viola tricolor L. and V. arvensis Murr. In 1912 I begun my genetical investigations in these species and collected a number of different types, partly inland- forms from the neighbourhood of Lund and partly coast-forms from the shores of the Sound and the Baltic. The plants were planted in flower-pots. Selfed seeds were taken from each plant and several crosses were also made. Next year the seeds germinated very well, and I obtained about 50 pure lines and the F,-generation of the crossings. This year the F,-generation of one cross was also obtained; in some years it is possible to grow 2 generations. In 1914 the seed also germinated very well, and a large number of isolations and several new crosses were made. Unfortunately I got ill in the autumn and therefore only a part of the seeds could be har- vested. From 1915 the troubles begun; only a few of the lines ger- minated this year and therefore my cultures become very small; I made a number of new crosses, however. The same happened the following year. In 1917 I obtained some F;- and F,-generations and also some pure lines. On travels the greater part of that summer I could not make any isolations. As most of the plants wintered in good condition they were made in the following summer, and a large number of seeds of the F,-plants and of the pure lines was harvested. In 1919 not a single seed germinated though some thou- sands were sowed. Next year some selfings and crossings with un- controlled plants from my experimental field were made, but the seed would not germinate. The experiments were then discontinued.

The probable cause of the poor germination in the last years is not easily found. Possibly it depends on too warm storing during winter. I made some germination-experiments with seeds from V. arvensis last summer. As far as could be judged from these pre- liminary trials the seed germinated best when sowed immediately

upon their harvesting. In 1913 and 1914, however, the seeds ger- Hereditas IV. 17

252 KARL B. KRISTOFFERSON

minated about 90—100 %, although they were stored during winter.

The results obtained are merely preliminary. However, the experi- ments deal with species hybrids and some characters hitherto unknown from a genetical point of view, and I believe this to be sufficient reason for publishing the results. Furthermore, the pure lines obtained are now lost, and the taking up of the experiments would therefore require quite new material. Besides, I do not see any chance to start the experiments again for the fourth time in the immediate future.

MATERIAL AND METHODS.

The following forms have been used in these investigations:

1) V. tricolor L. subsp. genuina Wirtr. f. versicolor Wirrr. Line 10.

2) V. tricolor L. subsp. coniophila Wirrr. Line 41.

3) V. tricolor L. subsp. ammotropha Wirrr. Line 40.

4) V. arvensis Murr. subsp. patens Wirrtr. f. scanica Wirrr. Lines 3, 4 and 5.

5) V. arvensis Murr. subsp. communis WITTR. Line 2, 13, 26 and 27.

6) V. arvensis Murr. subsp. curtisepala WITTR.Line 25. -

Of these forms n:o 1—4 were quite identical with Wirrrock's (1897) forms. N:o 6 differed somewhat from Wirrrock’s subsp. cur- tisepala; the end-lobe of the stipulae was ‘a little shorter and the pollen-magazine more closed than in Wirrrocx’s forms. N:o 5 was an intermediate form between V. arvensis communis and V. arvensis patens scanica. It was most like the former subsp. in the vegetative parts but the pollen-magazine was of the same appearance as the latter one’s.

All these forms were collected in Skane. N:o 2, 3 and 6 along the coast; the other in the inland.

The methods afford nothing remarkable. The castration is easily made. In V. arvensis it is necessary to castrate in an early stage as. the anthers burst already in the bud. In V. tricolor one may wait till the day before the opening of the flower. The most handy method of pollination is to loosen the spur-petal of the male parent care being taken not to spill the pollen; it is then brought in contact with the stigma of the plant to be crossed. The labellum of the stigma collects. the pollen, which then falls into the hollowpart of the stigma. Of course, every possible precaution was taken; pollen was taken only from isolated flowers, and scissors and pincers were carefully. steri-

7 4 % -

1 : 1

CROSSINGS IN MELANIUM-VIOLETS 253

lized. The seed of each F,-plant was sowed separately, of course. If a cross was made with an individual of a pure line, already mul- tiplied, selfed seeds were always taken from the mother plant.

In the first years the seeds were sown in soil collected in places quite free from Viola; later only sterilized soil was used. In no case I have found any intermixture or mutation in the pure lines.

As mentioned in the above the germination of the seed was often very poor and the power of germination decreases rapidly when the seeds are stored a few years; already the third year it is only a low percentage. I have the impression that it is necessary to sow the seed immediately upon the harvesting in autumn. The

germination in sterilized and unsterilized soil is about ‘fe the same, and the time of germination is also about + the same, or about a forthnight. $i

+ mH.

THE CONSTRUCTION OF THE FLOWER AND THE POLLINATION.

Although Wrrrrock (1897) already has given a Ay

FE 7. A

detailed description of the construction of the flower [| = 2 7

: b x “ : 5 ENG

in his book I think it suitable to summarize the most = 2 % 7

important points.

The biologically most important and morpholo- ne eee gically the most differentiated of the petals is the stance a--b — the spur-petal. At its base, close to the entrance of the width of the label- spur, there is a yellow spot, the honey-guide; behind ge dies alent it is the pollen-magazine. This is a furrow lined chamber and m with fine, one-cellulated hairs. In the posterior part the dark spot on it is rather narrow: in the anterior part it widens. ‘°° anterior part

of the style.

In V. tricolor (fig. 2A) it is closed, as a rule; in à

V. arvensis (fig. 2 C, D) it is more or less open. The style (fig. 1) has a pecular construction. Its lower part is thin and knee-shaped; in the upper part it becomes thick and head like. On its anterior side there is an entrance to the stigmatic chamber. Under this hollow an epidermal outgrowth, the labellum (fig. 1 a—b) of the stigma, is seen. In V. tricolor the inlet to the stigmatic chamber is directed down-wards and at the same time somewhat antrorse; in V. arvensis it points down-wards and backwards.

The stamens are also of a singular construction. The filaments are small; the anthers, on the contrary, are large and broad and cling

254 KARL B. KRISTOFFERSON

to each other by means of hairs. The stamens standing close to each others round the ovary, form a cupola by the membraneous appen- dages of the anthers, through which the stigma is pushed out. The cupola has an opening between the appendages of stamens. The anthers open on the inside, and therefore the pollen will fall in the cupola; it then passes through the above mentioned opening between the anther-appendages and falls into the pollen-magazine.

With regard to the fertilization it should be held forth that V. tricolor gives no seed by isolation by parchment bags. This de- pends partly on the fact that the pollen remains in the magazine, which is closed in its anterior part; partly on the fact, that the well developed labellum as well as the antrorsely turned inlet to the stig- matic chamber lay obstacles in the way of self-pollination. When

B C D

Fig. 2. Different types of pollen-magazine. A: closed, B: almost closed, C: almost open, D: open.

pollinated with its own pollen artificially V. tricolor develops seed readily.

In V. arvensis the pollen passes the magazine and comes directly to the stigmatic chamber pointing backwards. On account of the feeble development of the labellum self-pollination is attained; further the anthers of most of the arvensis-forms open already in the bud. This explains the fact that crossings in this species are rare in nature and that forms of this species generally breed true to type.

However, the case seems to be the same in V. tricolor to a certain extent. Wirrrock has found about 20 forms all true-breeding, and I had about 10 tricolor-lines in culture and have not been able to detect any segregation in any line. Of course, crosses may occur in this species as well as in others but probably they are rather rare.

CLAUSEN (1921) records such a segregating line. The percentage of spontaneous crossings will be very easy to determine by employing the me- thod used in my experiments with beans (1921).

The cause of the great constancy in V. tri- color depends probably on the fact that this species is pollinated by thrips, which live in the flowers, and not by larger insects flying from flower to flower. Wurrrock has found that this species is relatively rare visited by larger insects; on the other hand, thrips are as a rule present in the flower as well as in the stigmatic chamber. Already BENNET has stated the opinion that the pollination in V. tricolor is Jargely performed by thrips.

In order to study the behaviour of crosses

between autogamous and herkogamous types of pollination one cross between V. arvensis and V. tricolor was studied, viz. 2X 10. The former was autogamous and the latter was herkogamous, i. g. self-fertile when pollinated artificially with its own pollen, although un- able, for reasons of construction of the flower, to become self-pollinated when isolated with parchment bags. * The reciprocal F;,-hybrids resembled each other. When isolated they did not give any seeds. Thus herkogamy was shown to be a dominant character. As to the characters of the construction of the flower table 1 sum- marizes the results.

However, the dominance of herkogamy in F, is not a rule without any exception. In one case, viz. the cross between V. tricolor am- motropha (line 40), which is herkogamous, and an arvensis-form (line 3), which is auto- gamous, the F,-generation becomes autoga- mous. The pollen-magazine of line 40 (fig. 2B), however, is not quite closed, and this may be the cause of the autogamy in F:.

CROSSINGS IN MELANIUM-VIOLETS

Growth forms in V. tricolor.

Fig. 3.

256 KARL B. KRISTOFFERSON

TABLE 1. The characters of flower construction in the parent lines and in the F,-generation.

The F,-generation of the cross 2 X° 10 showed segregation in herkogamous and autogamous forms. In order to determine the ratios isolations with parchment bags were made; 68 individuals did not develop any seed and 28 were autogamous. The variation seemed to be quite discontinual. All autogamous plants had the capsules well developed with a rather large number of seeds. In the herkogamous plants no sign of development of seed was to be seen.

The ratio between herkogamy and autogamy is rather close to the ratio 3:1, viz. 2,804 : 1,19. The theoretical ratio is 3: 1 + 0,1758; the number of autogamous plants is thus seen to be somewhat high.

The deviation from the 3:1 ratio may be explained by the disturbing influence of the presence of thrips in the flowers. They have sometimes been observed in the isolated flowers. It is possible that they have entered through small holes in the parchment bags, or there may be eggs on the buds of the flowers. Such isolations have of course been rejected. I have also repeated the isolation if only the first developed flower was found to develop seeds. In such cases the plant was often found to be herkogamous.

Thus, the deviation from the 3:1 ratio may easily be explained by. assuming a self-pollination by small insects; the monohybrid segregation as such is more difficult to understand when the great variation of the floral parts is remembered. The herkogamy may be due to three characters, viz. the direction of the entrance to the stigmatic chamber, the development of the pollen-magazine and labellum. —

These three characters showed a continuous variation in F,. As to the first mentioned it seemed to be a transgressive one. They

tens

au au ©

PAT ee

À 2

CROSSINGS IN MELANIUM-VIOLETS 257

varied independently so far as I could see. These facts do not speak in favour of the supposition of a monohybrid segregation. . No classification was made of the direction of the stigmatic chamber and of the pollen-magazine (open or closed). These charac- ters could hardly be measured and an ocular estimation would be too uncertain. 5 In order to state the variation in size of the labellum its width yas measured. The shape of the labellum is shown in fig. 1. The distance a—b was measured. It was necessary to do the measure- ments with the aid of the microscope. Great difficulties were met with in the efforts made to adjust the labellum in a perfect profile position. There were some additional difficulties to overcome. The stigma was sometimes more or less eaten by insects; further it was often difficult to rid the stigma from adherent pollen. Therefore, I could only determine the means of 66 individuals; 5—15 flowers were measured on each plant. The means of the breadth of the labellum was 3,5 scale divisions in

V. arvensis, 8,2 in V. tricolor and 4,5 in F,. In a previous paper (1916) I have stated the breadth in '/„ m. m. This statement is not correct — the labellum is much broader roneous calculation of the magnification. In this paper the breadth

is stated in divisions of an ocular scale and therefore only the relative

and depends on an er-

variation in size is shown. However, only this one is of real interest here.

TABLE 2. The variation of the breadth of the labellum in F3.

Class limits in scale divisions

Breadth of labellum 3 4 5 6 - 8 9 |

+

Mean

- | | | Number of individuals | 1 | 13 | 20 | 16 | |

It is doubtful whether or not the segregation is transgressive. The modification amplitude is + 1 scale division in the arvensis-form and a little higher in the tricolor-form. Thus, the variation may very well keep within the limits of the parents. Further, the table shows that most of the F.-individuals group themselves around the mean of V. arvensis. This may depend on the presence of an inhibiting factor in V. arvensis, which I will try to show later. Whether this segrega- tion is monohybrid is not easy to say.

An adequate statement of this seemingly monohybrid segregation

of herkogamy and autogamy is not easy to give.

258 KARL B. KRISTOFFERSON

We assume:

A to be the factor for closed pollen-magazine,

Bra. > » » antrorse stigmatic chamber, :

CB eps » » small labellum (the small labellum was dominating, as shown in tables 1 and 2).

If the assumed factors A and B are called factors for herkogamy and the factor C the factor for autogamy it is not impossible that the autogamy-factor changes the effect of one of the factors for herkogamy, and the plant (formulae AbC or aBC) becomes autoga- mous. When both these herkogamy-factors and the C-factor are present (ABC) the plant becomes herkogamous. This may be the case in F,. If only one of the factors for herkogamy is present and the C-factor is absent (Abc or aBc) the plant would also become herkogamous.

The segregation would be: 27 ABC:9 ABc:3 Abc:3 aBc, all herkogamous and 9 AbC:9 aBC:3 abC:1 abc, all autogamous. Thus, the ratio becomes 42 herkogamous : 22 autogamous. The theoretical numbers in the above mentioned F,-generation would be about 64 herkogamous and 33 autogamous plants. The observed numbers were resp. 68 and 29. If the segregation was a monohybrid the theoretical numbers would be 73: 24. :

I do not think that this statement is quite correct: it is presented only to show how this segregation, which beyond doubts is polyhybrid might give impression of a monohybrid. In Viola the case may pro- bably be still more complicated. The number of individuals, however, is too small to make possible a complete genetical analysis of this segregation. The measurements in addition are very difficult to make, and so it will become a very tedious work to investigate a larger numbers of individuals in F,. It may further be necessary to in- vestigate the F,-generation.

An interesting fact was the appearance in F, of three plants which — probably on account of the construction of their flowers — were almost excluded from pollination even if insects were allowed to visit the flowers.

Table 3 shows the number of seeds in each capsule of the in- dividuals of the parent lines and of F,. The number of seeds is a little greater in the arvensis-line (2) than in the tricolor-line (10). The variation, on the contrary, was larger in the latter. This depends very likely on the fact that this latter line was herkogamous. The arvensis-line (2), being autogamous, secured automatically a rich

oo ee ee eee ee ee

À 3

CROSSINGS IN MELANIUM-VIOLETS 259

pollination. The small number of seeds in F, was at least partly due to the weakness of the F,-plants at the time they were investigated.

TABLE 3. The number of seeds in the parent lines and in F,.

| Number of seeds in each capsule | | Mean |

Ya | 10 Bora 40 > BOs 60)! 70 | |

SS sers re: | 2 12, | ¥ | Wi ON CET ral Pre 1 Br:

F, 1 7 9 | 12 | ; 1 | AS, ee 33,5

Res re le 2 3 los | as | 6 | 1 | 50,7

Table 4 shows how small the number of seeds was in each cap- sule of these »sterile» plants. Some of the capsules had no seeds at all and other only very few. A flower of one plant (N:o °/,) had by chance become richly pollinated and therefore developed a normal number of seeds, viz. 69. This capsule was not included in the cal- culation of the mean of this plant.

An investigation of the fertility of these plants by the way of

crossing and germination-experiments with the pollen was also made.

When crossed the development of the seeds proved to be a normal.

In the germination-experiments with pollen an 1 % agar solution to which 25—30 % glucose had been added was used. In this excep- tionally high concentration a time of about 24 hours was required to bring about the complete development of the pollen. The pollen of these plants had a germination-power of about 95 %, and this was also the case in all my pure lines of V. tricolor and V. arvensis as well as in F, and F, of crosses between these species.

The eventuality remains, however, that these plants were allo- gamous. I pollinated several flowers with their own pollen, but was forced to break of the investigation before the capsules were quite developed. In plant N:o °, the ovary had begun to swell indicating fertilization. The fact that it has been possible to fertilize all violets of the section Melanium here investigated with their own pollen also argues against the assumption of allogamy. I have cultivated about 60 lines belonging to different species, and each and all of them could be self-fertilized. The same was the case with 15 pansy-plants. (The pansies are, as is well known, descendants of hybrids between Melanium-violets).

260 KARL B. KRISTOFFERSON

TABLE 4. The number of seeds in the partially sterile plants.

Number |

Number of | Number of seeds in each capsule Breadth of

: à : Mean | of capsules | plants | VELCRO a 10 AUDI AA TIGLES with U seeds, labellum 1/9 su 14 21410 2.1010. 4) 23 9 | 5,5 | f me | oe 2711614 3 | — | — | —|—|—|—| 23 14 | 8,5 | | 65 49! 8 | a | — —|/—! 1,3 39 | 7,5

The probable cause of this singular sterility may be the direction of the inlet to the stigmatic chamber; it is antrorse and turned upwards instead of downwards, and a little backwards.

The difference in the number of seeds in these »sterile» plants and the normal ones is important; the latter yield more than twenty times as many seeds as the former. The difference as to the power of reproduction may be still greater, however. Capsules with a very small number of seeds did not open at all. They remained, as a rule, un- opened on the plant until it withered and the seeds become spoiled. This singular sterility is evidently a selective factor of great importance as these forms probably very soon break down in struggle for life.

THE COLOUR OF THE PETALS.

Three types of flower colour in V. tricolor have been in culture. In line 10 — belonging to V. tricolor genuina versicolor — the corolla was violet all through when fully developed. The just opened flower had only the two upper petals violet; the three lower were light yellow. The flowers were much less coloured in the middle of the summer than in spring or autumn. Most flowers had at that time about the same colour as the flowers just opening in spring. Some- times, however, the lower petals get a violet margin. |

Line 41 belongs to V. tricolor coniophila. Its corolla is of a pure blue colour. Line 40 belongs to V. tricolor ammotropha and has the corolla red (red violet) coloured. The modification in these types is about the same as in line 10.

All the lines of V. arvensis had the corolla yellow coloured. In spring or autumn it is rather highly coloured; in the height of summer it is light yellow or almost white.

CROSSINGS IN MELANIUM-VIOLETS 261

The violet, blue and red colour is due to anthocyan. Wuirrrock (1897) holds that this changing of the colour depends on differences in the temperature, and this may be the case. up a solution of the violet flower colour that it became pale and almost colourless.

The light yellow colour of V. arvensis is due to anthochlor in the cell-sap. When concentrated sulphur acid is added it becomes of a high yellow colour; it is thus shown to be different from the antho- chlor of Antirrhinum and Linaria which becomes brown-coloured.

I found by warming

’

TABLE 5. The colour of the parent-lines and F,.

Number of | Colour of the upper | Colour of the three lower |

Species

Light red

262 | KARL B. KRISTOFFERSON

A colour-character common to all my lines is the colour of the honey-guide. It was bright yellow and the colour was not modified in so high a degree as the other colours. Its size, however, varied with the season, it was much larger in spring and autumn than in summer. This yellow colour is localized to the chromatophors, which | became blue-coloured when sulphuric acid was added. Thus, it was due to carotin.

Table 5 shows the colour of the parent-lines and the hybrids between V. tricolor and V. arvensis. The colour was determined in the spring. The hybrids between different lines of V. arvensis were of the same yellow colour as the parents.

The F,-generations of these crossings were uniform and the reci- procal crosses gave the same results. As shown in the table, the heterozygotism of the colour factors in the hybrids between V. tricolor and V. arvensis appears in the fainter colour of the hybrids; in spring and autumn the lower petals of the flowers were not quite coloured, in the height of summer these petals were of the same yellow colour as in this latter species. For the rest, the seasonal modification was. the same as in V. tricolor.

Only the F;-generation of the crosses 10 X 2, 3 X 10 and 10 X 25 was obtained. The latter two were very small, however.

The cross 10 X 2 shows a segregation in violet, blue, red and light yellow types. Types with the whole of the spur-petal dark yellow appeared further. The (probable) heterozygotes were easy to distinguish from the homozygotes on account of their fainter colour and the incomplete colouration of the three lower petals.

As is seen in table 6 the segregation corresponded to the ratio 9:3:3:1. Thus the blue colour would be due to a factor B and the red to another factor R. When both B and R are present the colour becomes violet; when both are absent it becomes light yellow.

The deviation from the theoretical value is a little too high in the group of the red ones and the light-yellow ones. This depends no doubt on the great seasonal modification of the colour of the corolla, especially the red one. If a plant, which is heterozygote in the colour-factors, does not begin to flower before the height of sum- mer and dies away before the autumn it will probably be noted as light yellow. Especially the red colour seemed to be modified in a very high degree. In the hybrids between the red V. tricolor ammo- tropha and V. arvensis the red colour is not at all to be seen in the height “of summer. Now and then the red colour of the homozygotes is

CROSSINGS IN MELANIUM-VIOLETS

263

also difficult to see in the height of summer. It has therefore been necessary to make notes about the flower-colour several times in the summer.

TABLE 6. The segregation of the flower-colour in F, of the cross 2 X.10.

Light

Colour of the petals Violet | Red | Blue | Observed number .......... 103 | 21 | 30 | 18 | Observed pro 16 na Shes 153 de EUR DE Pi | | an Be iv | Theoretical ratio ............ © 9 4 0,605 | ge ER | 3+ ties 7% 0,205 | Deviation: (D)... — 0,58 | — 1,05 | — 0,21 : | SA |

| DR Le Me | 0,96 2,21 | 0,44 | 2,97 |

The F,-generation of the other crosses, viz. 3 X 10 and 25 X 10 gave the same results as the cross 2 X 10. The number of individuals being very small and notices made only in the height of summer I deem it useless to report the ratios.

TABLE 7. The inheritance of the length of the honey-guide.

Live The length of the honey-guide a i a

2.5) Bile Br Mon 45... 50, 55 1760 + 6s 7 : |

| |

0 |- 7 s| 3/4 a FSS pee Es Sarees Th aa

Ki | | |

2 | s|1 sf—|-]-|-|/-]-|-|-| 2 |

LE CRE CRE RE) | | |

F, | 1 | = Be u) | or = ne —_— | _ —- — | 2,2 | Ur [a | a | os 7) 8 ja j.2f afr joa] a) ge

As mentioned in the above a type with the whole spur-petal of a dark-yellow colour (the same as that of the honey-guide) appears in F,. It is also here due to carotin, localized in the chromatophors. It is therefore close at hand to suppose that the extent of the honey- guide of the parents is, at least partly, due to different factors; in F;

264 KARL B. KRISTOFFERSON

a combination occurred resulting in a spreading out of the honey-guide on the whole of the spur-petal.

Table 7 shows the length of the honey-guide in the parent-lines, F, and F,. Unfortunately I could only make measurements on one single F,-plant; the others had died out. 5 flowers were measured on each individual of the parents and of F,. The last developed flower was measured on each of the large branches. These were 5, as a rule.

TABLE 8. The variation of the index of the length of the spur-petal: the length of the honey-guide in the parents and the -F,- and F,-generations. :

Index of the length of the spur-petal : the length of the Line honey-guide Mean | SP 50 00 576000200002, 20 22 507275004900 9:25 89050 | 10 | vee: | BR AeA BAL, AB abe ER PEER MA QE | 2,66 2 — | — | — | — 8 | 188 | 14 | — | — | — | — 2,33 dae — | — | _ — | — 1 | — | == | — | — | — 2,48 | F, 8 iT | 2 10 | 28 ss | 37 | 12 | 4 0 1 2,37 |

Table 8 shows the index of the length of the spur-petal to the length of the honey-guide. The length of the spur-petal and the honey-guide were measured at the same time, of course; probably it would have been more correct to measure the area of the spur- petal and the honey-guide, but these measurements are too tedious.

The number of the individuals with a dark-yellow coloured spur- petal throughout is 8. Their index is evidently —1. In table 7 they correspond to the individuals in the classes 5—7,5.

If the number of the plants with quite dark-yellow spur-petals are counted, the values of 8 dark-yellow and 138 light-yellow are obtained. The ratio pro 16 is 0,877: 15,123. The observed ratio lies within the limits of the ratio for a dihybrid segregation.

This ratio indicates a dihybrid segregation. The appearance of the dark-yellow spur-petals in F, may be explained by the assump- tion of one factor in V. tricolor and another in V. arvensis, which both have an inhibiting effect on the development of the honey-

CROSSINGS IN MELANIUM-VIOLETS 265

— 4

guide. When both these factors are absent the whole of the spur- petal becomes dark-yellow. I think it necessary, however, to make additional investigations.

In the crossings 3X10 and 10 X 25 plants are also found with dark-yellow spur-petals. Of the first mentioned crossing 7 were dark-yellow and 45 light-yellow, viz. the ratio 1:63 Here the deviation is greater than the probable error of the dihybrid ratio. In the latter cross 3 individuals had a dark-yellow spur-petal of 35 in all. Thus, the ratio 1:10,35, which lies within the statistically allowed range.

One plant in the F,-generation had the violet colour confined to the end of the upper petals. It looked quite like Wirrrock’s maculata forms. Its genetics, however, was not investigated as it very soon died.

I have grown the F,-generation of three crosses between different varieties of V. arvensis, viz. 2X 4, 2 X 13 and 26 X 27. All these lines were »typical» V. arvensis. The F,-generation of the cross 2 X 4, as well as the F,, numbering 188 individuals, were all of the same yellow colour as the parents. The same was the case with the cross 2 X 13 whose F, counted about 50 plants and 26 X 27 with 439 F;- individuals. Thus, no synthesis of anthocyan had taken place.

Besides these crosses I have grown the F, of several other crosses. In no case a synthesis of anthocvan was observed.

THE INHERITANCE OF THE GREEN SPOT OF THE STYLE.

Two of my tricolor-lines had a green spot on the anterior part of the style. When crossed with types devoid of the dark spot this character was found to be dominant. This was the case in 8 F;- generations of crosses between types with and without the spot.

I have investigated two F.-generations as to the inheritance of this character. In F, of the cross 2 X 10 I found 130 individuals with the spot and 40 without. This gives the observed ratio 2,938 : 1,062; the theoretical is 3:1 + 0,105. Thus, the agreement is good.

In the other cross (3 X 10) 38 plants with dark spots were ob- tained and 7 without. The observed ratio 2,393: 1,607 did not agree very well with the theoretical: the deviation is a little more than twice the probable error. The number of individuals, however, was rather small and therefore this deviation may be less significant.

In crosses between types lacking the spot on the style I never

266 KARL B. KRISTOFFERSON

got F,-plants with this character; nor did I notice this character in the F,-generations of these crosses.

The genetical behaviour of the character spot indicates that it is due to only one Mendelian factor, S.

The colour of the spot is very modifiable to the season, just as was the case with the flower-colour. In spring and autumn it is dark and very easy to see; in the height of summer it is often invisible.

CHLOROPHYLL-VARIATIONS.

The pure lines of Viola had a rather different colour as regards the chlorophyll. Line 2, for example, was rather light green; line 10 was considerably darker. The F,-generation resembled line 10 in this cha- racter. F, showed a continual variation between the limits of the parent- lines, and was also a little transgressive. Plants were noted that were darker than line 10 and lighter than line 2. However, no attempts were made to classify the material in groups of different shades of colour. Such a classification becomes rather uncertain and is rather troublesome to do. The variation is certainly due to several genetical factors.

I have also investigated the genetics of another type of chloro- phyll-variation in Viola, viz. a white spotting of the leaves.

The genetics of the white spotting of leaves show two distinct types — I leave out of consideration the non-hereditary infectious chlorose in Malva (Baur 1906) and other species, and also the albo- variegata and albo-marginata forms.

In the first type it is very probable that the disposition to the albomaculata-character is localized to other parts of the germ cells than the nucleus. In Mirabilis (Correns 1909) and several other species the descendants of a selfed albomaculata become normal green, albomaculata and white in various ratios. When crossed with a nor- mal green type as male parent the F,- and Fs-generations show the same behaviour as the female parent, when selfed. If the normal green is used as female parent in the crossings the descendants in F; and later generations become all normal green. Wine (1919) has investigated the genetics of an albomaculata in Humulus Japonicus. This form breeds true. When crossed with normal green as male parent all descendants in F, and F, became albomaculata; was the normal green used as female parent they became green. In Capsicum (IKENO 1917 a and b) the F,-generation becomes albomaculata whether the

CROSSINGS IN MELANIUM-VIOLETS 267

albomaculata type is male or female parent. In F, and later genera- tions this character did not show any segregation; all descendants were albomaculata. Thus, the genetical behaviour of these types is rather different; common to all of them is that their mode of inheri- tance does not follow the Mendelian laws.

The other type, on the contrary, may have the disposition to the albomaculata-character localized to the nucleus and probably to the chromosomes. They show Mendelian segregation, when crossed with normal green forms, with dominance to normal green in F,. To this group belongs the albomaculata in Vitis (Rasmuson. 1916), Tropeolum, Ipomea and other species (Correns 1919 and 1920), Barbarea (DAHLGREN 1921) and the albomaculata in Viola, here recorded.

I have grown the albomaculata form in Viola from seeds obtained from a herbarium, collected in Gotland 1912. In 1913 I had 3 plants in culture, all albomaculata. One of these plants was selfed and used for crossings. The selfed descendants were all maculated and have bred true during the five years they have been in culture. The des- _cendants, however, are white-maculated in a very different degree. In some plants the white spots were to be seen already on the cotyledons as small white streaks. Others lacked the white spots when young; these spots were only seen when the plants begun to flower.

When a white-spotted leaf was anatomically investigated the origin of the white spots was found to start with the dying away of solitary or groups of pallisade cells. The adjacent pallisade cells turn over and press the dead ones more or less together. The de- struction process proceeds and often it results in the pushing away of the dead tissue together with the epidermis. By this means the leaf often gets an asymmetrical appearance. Very often so large a part of the leaf dies away that only the middle veins remain. So far as I have observed only the leaves are white-spotted. I never noticed any white spots on the main axis or on the leaf-stalks. When the leaves on the top of the branches and near the growing point are strongly white-spotted they will often die and fall away.

The albomaculata-character gave the impression of being a sort of disease not only because of the falling away of the white-spotted parts of the leaves but also on account of the increasing of the white spots with the increasing age of the plants.

In order to investigate the genetics of the albomaculata-form I crossed it with a normal green V. arvensis.

The F,-generation showed dominance for normal green. The

Hereditas IV. 18

268 KARL B. KRISTOFFERSON reciprocal crosses — about 20 individuals — were of the same shape.

In F, a segregation appeared in plants with normal green leaves and in plants with white-spotted. The latter ones were white-spotted in a very different degree; some petals were almost pure green and other were strongly white-spotted just as in the case of selfed albo- maculata.

From the cross between normal green and albomaculata 209 nor- mal green and 65 white-spotted were obtained in F,; thus the ratio 3,22: 1 or pro 4, 3,051 : 0,949. The theoretical value is 3 : 1 + 0,1048. The observed value lies thus within the limits of the theoretical.

In the reciprocal cross, where consequently the albomaculata- form was the female parent, 153 normal green and only 12 albo- maculata were obtained. The observed ratio was 12,75: 1 or pro 4, 3,709 : 0,291. The theoretical ratio is 3:1 -+0,1356. The deviation was more than thrice its standard error; thus it exceeds the statistically allowed range for a monohybrid segregation. The observed ratio pro 16 is 14,8364: 1,1636. Here the deviation is less than the standard error.

Thus, it appears as would one of the reciprocal crosses give a

monohybrid segregation and the other a dihybrid one. Of course,

these different segregations may be explained by the assumption of different Mendelian factors in the germ cells of the green parent. If this plant had one factor for normal green in the female germ cells and two factors in the male germ cells, the albomaculata-form being recessive in both, the segregation would correspond to the observed one. The explanation of the matter is much more simple, however. The F;,-generation of the cross normal green X albomaculata was. grown on the experimental field together with the other cultures. As. it was not sufficiently large I was obliged to plant the reciprocal cross on a plot a little way off. As I was out travelling a great part of the summer 1917 when F, was grown and therefore unable to look over the work on the field, this plot was forgotten at the weeding of the experimental field. When I returned I found this culture quite over- grown of weeds. About half of the plants had died. It is obvious. that the white-spotted ones, being much weaker than the normal green, would first become eliminated.

Thus the difference between normal green and ce spotting would be due to one single factor A. When this factor is present the plant becomes green; when absent it becomes white-spotted. The

ss U

CROSSINGS IN MELANIUM-VIOLETS 269

F;-generation would have shown the validity of this assumption but the seeds did not germinate.

Rasmuson (1916) accounts of a monohybrid segregation in Vitis with regard to the albomaculata-character. Correns (1920) found the same case in /pomea and Tropwolum. DautLsren (1921) recorded a differing mode of inheritance in Barbarea. When crossed with normal green the F,-generation becomes green. F, showed dihybrid segrega- tion in most families, though the number of the white-spotted plants was too high. Two F;,-families, however, showed a monohybrid segre- gation. DAHLGREN presumes that this monohybrid segregation would be due to the fertilization by pollen grains, which had mutated, and which therefore were carrier of only one Mendelian factor for normal green. However, he has not grown the F,-generation and the 15:1 ratio may therefore be uncertain, especially as the plants were standing very close together. It seems very probable that a selection. of the albomaculata-forms might have taken place.

THE SIZE OF THE PETALS.

My pure lines of wild Melanium violets represented two different types as to the size of the corolla. The lines of V. tricolor and one of the lines of V. arvensis had relatively large petals; in most of the other lines of V. arvensis they were considerably smaller, as is seen in table 9.

The seasonal modification is very great. In spring and autumn the corolla of the first mentioned type was rather large; in the height of summer it was diminished to about */, of the size of the spring- flower. The second type, the one most commonly found in V. ar- vensis, became so small-flowering in the height of summer that the petals scarcely covered the stamens and the pistil in the bud.

The difference in soil does not influence the size of corolla in so high a degree, as Wirrrock (1897) states. So far as I could see the size of the corolla was not influenced in a visible degree when a plant was transferred from a sandy locality to fertile manured soil. I made no measurements, however. The number of flowers on the plant, on the contrary, became much larger. The leaves, stipulae- and on the whole the vegetative parts became much stronger deve- loped by .such a transferring.

This behaviour of the petals, viz. the small influence of unequalities. in the soil upon their size, would make the Melanium violets to an exel-

270 KARL B. KRISTOFFERSON

lent object for the study of quantitative characters. Irregularities due to the seasonal modification are as easy to avoid — for instance by as the modifi-

making all measurements during the same season cations due to differences in the soil are difficult to avoid. However, Viola has other characters that are rather unpleasant. The germina- tion of the seeds is very capricious, a fact to which I often have called attention. Further, V. tricolor is herkogamous, as well as F, and part of F, of the crosses with this species, and therefore it is necessary to pollinate artificially. The sudden bursting of the capsules is another unpleasant character. It may be rather difficult to follow the ripening of the capsules. This is especially the case in warm and dry weather.

I have made use of the length of the petals as a standard of the size of the corolla. The breadth varies, at least in some degree, in- dependent of the length, but I had no time to measure this character. By the measurements I have made use of an apparatus similar to that used by JoHANNSEN (1913) in his work on beans. The scale and figures were engraved on a thick plate of glass in such a manner that it was possible to lay the scale directly upon the petals. The length of the long sides of the triangle was 10 times longer than the short one and therefore the length of the petals was easy to read off. With this apparatus it was possible to measure with a _ correctness of about 0,1 mm.

In order to determine the means of the length of the petals I have measured 20—30 plants of the parent-lines and F,. All fully developed flowers were measured on each plant. The measurements are put together in table 9. .

TABLE 9. The length of the petals in the parent-lines and F,.

Line | 10 | 40/25] 3 | 2 |10 X 40/10 X 25/40 X 25/2 X 1013 X 4013 X 10/3 X 25 Spur- | 8,9 | 6,9! 7,2| 4,6| 6,0 9,6 9,4 8,4 6,9 5,7 5,3 5,3 petal ; | Upper . 11,1} 7,1| 6,7) 42/60! 10,7 10,1 835 | 6,7 4,8 5,5 4,1 petal

The lines 10 and 40 belong to V. tricolor, and the lines 2, 3 and 25 to V. arvensis.

As is to be seen in table 9 the dominant influence of the small- flowering forms of V. arvensis is very striking. The bastards between

CROSSINGS IN MELANIUM-VIOLETS 271

the large flowering forms of V. tricolor (lines 10 and 40) and V. ar- vensis (line 25) with the small flowering types of V. arvensis (lines 3 and 4) have petals of about the same length as the latter ones. I have also made hybrids between these and another species of Mela- nium violae viz. V. Munbyana, the flowers of which are of the size of a middle sized pansy. The petals of the hybrid were not much larger than those of the small flowering forms of V. arvensis.

Quite contrary to this is the behaviour of a large flowering type of V. tricolor or V. arvensis crossed with another large flowering form. In this case the bastard has at least as large flowers as the largest parent. The same was the case when these types were crossed with V. Munbyana. The flowers of these hybrids were at least as large as those of the latter species.

The behaviour of Viola is evidently quite analogous to that of Oenothera. HERIBERT-NiLsson (1912) crossed ©. Lamarckiana with O. biennis and found that the small flowers of O. biennis were do- minant to the larger flowers of O. Lamarckiana. O. gigas has larger flowers than O. Lamarckiana and its size of flowers is dominant to that of the latter species.

The size of the flowers in F, was only investigated in the case of cross 2 X 10. In order to obtain the means of the F, 5 flowers were measured on each plant. The uppermost flower of the main axis which often is larger than the other and the flowers on the small side branches, which often are rather small, were not measured; only the uppermost, fully developed flowers on the large basal branches were used for determining the mean. The reason why only these flowers were used lies in the fact that the number of these branches is rather constant: the number of the other branches varies much and so is also the case with the number of their flowers. It would have been better, of course, to measure all the flowers on the plant but this would mean too much work; many of the plants had about 50—60 flowers. I think; however, that the means obtained in the above-mentioned manner give a good and exact standard of the size of the flowers; it is the relative variation that is of interest, not the. absolute.

The tables 10 and 11 show the variation of the length of the petals in the parent-lines and of the F;. The classification is made with the mean of line 10 as starting-point and with 0,6 mm. between the classes for the spur-petal and 0, for the upper petals.

272 KARL B. KRISTOFFERSON

TABLE 10. The length of the spur-petal in cross 2 X 10.

Line 5,0 5,8..,026,20126,81,7.754,3.8,00778,6,.79,2 9:8 .,::.1D;4 Total| Mean |

Dell) |] is 5} 415 | 3| 2| 23 9,0 |

2 | - bad a | Pe ee ete | 32 | 60

Re, | 1 | 5 | 23) 25) 36/29) 15 7/9 2| 2] 17) 7

TABLE 11. The length of the upper petals in cross 2 X 10.

Line 5.0 15:8 76,6 107,4, 852-4910, 9,8 10,65 11,4 512,2,”13;0 ce Mean 10 |-|—|-|- we et Dl Bs: 4 sl1| 2 11,0 2 |-| 9/2] 2/-|- -|-|- a ae | 3 6,0 F, [10 22 | a4 a | a8 | 33 9|3|2 tit er

The variation runs in a continued series between the limits of the parents. Probably it is also transgressive although the number of individuals is a little too small for definite establishing of the be- haviour in this case.

The arrangement of the elements of the series is rather skew. Most of the individuals had a length of the petals approaching that of V. arvensis; only a few of them had a size of about the same as V. tricolor. It is less evident with regard to the spur-petal of the F,-generation which depends on the rather inconsiderable differences in the length of the spur-petals of the parents. It is more pronounced in the case of the upper petals. The mean of F, lies much nearer the mean of V. arvensis than that of V. tricolor, as is seen in table 11. As the number of individuals is small I think it useless to give the values of the skewness; they would be too uncertain.

The dominance in F, and, partly, the skewness of the variation in F, would be explained by the assumption of an inhibiting factor

for the length of the petals in V. arvensis. This factor shows (pro-

bably) complete dominance, and its effect may be much more im- portant than that of any positive factors for the size of the corolla.

MT 2

Sr V7

1.0 7.200 ater =

>

e

rn

wi

CROSSINGS IN MELANIUM-VIOLETS 273

Skewness in the variation of the characters of organisms may depend on different causes. QUETELET and PEARSON state that causes resulting in a »tendency to deviation of one side of the mean unequal to the tendency to-deviation on the other side» should give a skew curve. The normal distribution of the variants should thus (biologi- cally) be expressed by the development of the binominal formula

(a+ b)", or (5-+5]": if a+ b=1..- The positive and the negative deviation from the mean are equal, or about equal, and the causes

of the deviations (n) in either very numerous (properly co). If a and b are very different, for example +3)" these authors state a dissymmetrical arrangement of the variation. However, this is the case only for very moderate values for n. If the causes of the varia- tion are very numerous (which always may be the case in nature) and independent of each other the result becomes a normal frequency curve. As stated by Kapreyn (1916) already a value of n= 20 gives an almost normal curve.

KapTEYN states that skew curves result under the influence of factors acting with unequal force on small and large individuals. It is very possible that a factor favourable for the growth in size of a berry, such as a rain, for example, increases the volume of a berry of 5 mm. diam. 0,75 mm.*. Another berry of 10 mm. diam. would in- crease 6,0 mm... The cause of such a different behaviour of these berries may depend on the fact that the reactions of the organisms probably are much influenced by previous reactions.

In the cross here treated the nearness of the mean of F, to that of V. arvensis may depend on the greater influence of the inhibiting factor than that of the positive factors for the size of the corolla, and the effect of environmental influences. The effect of these latter factors may increase the skewness in such a manner as assumed by KAPTEyn. The positive factors for the length of the petals, on the contrary, may probably influence the size in the opposite direction.

However, F,-generations must always show a _ skewness on account of another cause. Suppose that F;-individuals with a »ge- notypical length» of the petals — 6 mm. are realized as phenotypes. On account of the modification the length of the petals in these phe- notypes would vary between 5 and 7 mm. although their geno- typical constitution is the same. Another type has the »genoty- pical length» of 11 mm. When realized as phenotypes those plants

would show a length of 8—14 mm. The frequency curve of the length

274 KARL B. KRISTOFFERSON

of the petals in this F,-generation evidently must show a distinct skewness. It is my intention, however, to treat this case later.

CORRELATIONS IN THE FLOWER.

The dominance of the small-flowering forms of V. arvensis (lines 2 and 4) with regard to the petals and the labellum may be due to one or to several inhibiting factors. The variation in F, also argues in favour of this presumption as most of the individuals have the

TABLE 12. The correlation between the upper petals and the spur-petal.

Upper "Spur-petal petal 4,81 5,28 5,74 6,21 6,67 7,14 7,60 8,07 8,53 9,00 9,46 9,93 10,39

1 0 3} o| 1] - —}=|-|-|-]=|=|-] 5 4,9 SERRE BERN

-|- 6 10| 3] 1] — — ~|-|- -|- | 2 5,6 ;

ET ie 1|.8| 6| 7 s|—-|-|-|~|-|-|-] 2 6,3 OUT an oT

~|-|=|-| alu 6 2.1.0 1}—|—|=|=| 28 7,0

—|—|— |! — 1 6| 9 4 2}-|-|-|-|-| = ag ru Fare

ji ol ola az 8,4 pais ETS

=F EEEDRGEEE EE 9,1 RÉ ane

EEFEFEEL «t= 9,8 |

“FIFI EEE 10,5 FE me

ame anne. 11,2 ——— ao 11,9 = Bez

| - ee | a MR SA as N PAPER 1| 2

+ | 0.107118 778.1 SO PM 721321282142 1 1 1 | 145

CROSSINGS IN MELANIUM-VIOLETS 275

TABLE 13. The correlation between the upper petals and the spur-petal.

Upper | D. peli t= Dem petal 5,74 6,71 6,67 7,14. 7,60 807 8,58 9,10 9,48 9,93 Meee APT RE eas Vea oe hea dig ARE AA es ies SG OR E 15 | 6 | vit hr Be eae EST 0,6 | | at = IRLIE ee Nes a er 6,3 - | 4 - DZ en an Pe BE an Re 7,0 Tore: Lees | er oh TA HER 1 A A Sr NE RT LTE 9 7,7 | = Pan say ART. -1-1-|-+-|6| 2; 21 0! 1| — | — 6 8,4 CHERE | - = - -|- = ARE OR 1 0 yee: aa ES 4 9,1 - - 2 - = a ne rl ar AA [nr #3 | | | | | “HAE | i | 10,5 re : | HS SSSe RASE 11,2 | | ; nots Ss — | - ER EP ve N oy TE | hoy | | ret | | om Bias lie oa 2) 1| 0) 1] 66

rT=+0u_' » petals and the labellum of about the same size as the small-flowering parent while only a few of them reach the size of the large-flowering parent. However, it is also necessary to assume the existence of factors with a positive effect. In the large-flowering type the larger flowers were dominant to the smaller, as is mentioned above.

Thus, it seems necessary to assume the existence of inhibiting factors for the quantitative characters in the flower. The question now becomes pressing if this inhibiting effect is due to diffe- rent factors for each character, or if one and the same factor exercises its influence in all characters. This is very easy to establish. If the small petals and the thin labellum in the F,-generation is due to one single factor with a diffuse effect — or to several factors

ee à cs = 7 Sata tam ni mi Sp te ie de 28

“a

- a\s © © la - de] S £ Joie eis pes eee tae STR ee = ACER aoe Hi Se fear GPTL | ct . 3 à rer Tree er S Sea er = x STAR ESTER SELL S SR ee +3 2 aia 3% el Tee ise: ~ = Fas es et ag re iat eae a ie a bu E 2 Sal SE JS er selbe ee ee ae ee 3 BEER ee a En S| 3 RES OR M OS mt CR | = x ‘ lees REA ee ei fe el ea > 5 | | | me ate = Die le = - a , z| = er | ale U ER a Fe ee GE A = o OO | — OO -] ——— | = —. à PESTE SS TRE = = = | gg © RE Ue Sea ee aT ned Bion 2e 2 as) ES | | mm | — or | ota eae se | ARE ge | aise SIE Eee er ee SIE ae Acte & Bs | - - a =) - Len! | © = = - ; 25 ie S | nN er iS | «© g| 35 |: 3 Ste + — Peso pe er paru pre RG rare qe PR EE | ea wi as | à mu PSE: apa ees bef =| = sen — al + al Run u ate S on ZB RE SEE ; ni es te a ela Bea ass) en Se sh seas ee \ © AO ES PRE © | 19 Yer m a ni | | > = 5 < = x | = + a - = = BN | | | = 2 et FRE NET à I SSR © = | = 2 Baw 3S | 20 = | | | IR “uD | Ÿ _ u | Reise | | 1.28 : i = = | | à a —|—|—}—}— Et EE +} — os | — | a à 2 | | | 4 RAT ES rer pe | | | di RE —Q £ A Res 3 = E a - = = = o a CI co =] 3 —) o So : . F «S ~ Co = m © Scar PT S = 3 > 2 «S ~ oo a © LS = a = =

CROSSINGS IN MELANIUM-VIOLETS 277

showing coupling petals, the spur-petals, and the labellum must exist in F, and later generations.

Although the number of individuals in I’, was almost too small, the variation is arranged in correlation tables. Table 12 shows the correlation between the upper petals and the spur-petal; tables 14 and 15 between the petals and the labellum, and table 13 between the upper

a correlation between the length of the upper

petals and the spur-petal of the same individuals as in table 12. The calculation of the coefficient of correlation was made with aid of GarLron’s method described in JOHANNSEN’s »Elemente» (1913).

As seen in tables 12—15 there is a positive correlation between the length of the petals and the size of the labellum, and, further, between the length of the upper petal and the spur-petal. These facts may indicate the existence of only one inhibiting factor or several coupled ones.

The coefficient of the correlation between the upper petals (r = 0,56 and 0,74) and the spur-petal is much larger than between the petals and the labellum (r=0,5 and 0,12). The reason of this may be explained as follows: the upper petals and the spur-petal have joint factors with positive effect while the petals have only the inhibiting factor in common with the labellum.

However, the number of individuals investigated is rather small and the values of the coefficient of correlation are therefore rather uncertain — although they are more than trice their standard error. For a positive settling of the correlation it would be necessary to investigate a much larger number of individuals as well as the F,-generation. It is possible that the correlation observed only depends on a mere chance distribution of the values, on account of the small number of individuals; or the value may depend on a correlative modification. I had no occasion to make such an investigation. However, I consider this correlation — not the values of the coefficient of correlation — rather firmly established. It is not probable that the correlations presented in tables 12—15 should be the results of a mere chance.

THE INHERITANCE OF QUANTITATIVE CHARACTERS OF THE VEGETATIVE PARTS.

The inheritance of some vegetative characters has also been in- vestigated, most of them only in F,. Table 16 shows the results ob- ‘tained. The greater size of the particular organ has always been

278 KARL B. KRISTOFFERSON

found to be contrary to the behaviour of the corolla in some of the crosses,

Table 17 shows the variation of the length of the odd calyx-leaf in the cross 3 X 10. The means of the odd calyx-leaf is about the same in the both parent-lines and F,. The variation in F, is trans- gressive. Whether a segregation had taken place or not is not yet settled; the calyx-leaves being much more modifiable than the petals.

TABLE 16. The length of some vegetative organs in the parent-lines À and in Fi.

Line... eat Flower-stalk| Stipules ER DE Be: RE 2 52,0 49,4 32,3 10,3 4,4

10 | 50 64,2 i 30, 11,6 | 4,9 | F, 56,5 60,6 | 364 12,0 5,0 |

TABLE 17. The length of the odd calyx-leaf in the parent-lines and the bastards.

i Length of the odd calyx-leaf in mm. Line Mean Total 7 8 9 10 11 12 13 10 1 3 ih a. 3 — | — — 8,75 21 ES = 8.44) 6 Boa Res | SR. SZ 30 F, — 1 2 1 — = | — — 8,50 | 4 F, 3 8 7 9 8 1 | 3 1 | 40 |

Another character investigated was the length of the stalk. I had two lines of different height of the stalk in culture, viz. N:o 2 and 13. In other characters they were identical. The average of the stalk of line 2 was 26.6 cm., of line 13 11,6. F, was 15,3 cm.; thus, it was about intermediate. F, showed a continuous segregation. Most plants were intermediate and only a few reached the height of the parents. Unfortunately a large number of the plants were destroyed and therefore I made no calculations of the variation. Probably the segregation was due to several factors.

a

CROSSINGS IN MELANIUM-VIOLETS 979

THE INHERITANCE OF THE GROWTH FORM.

In Melanium violets different growth forms occur. In one type, which may be the most common one, it is possible to distinguish main axis and about 5—6 large branches proceeding from the basis of the axis near the ground and growing straight upwards. To this type, schematically drawn in fig. 3 A (p. 255), the lines 2, 10 and 13 belong. V. Munbyana, V. splendida and many, perhaps all, pansies belong also to this type. Another type (B) has the branches pressed to the ground. When the plant is rather young one of the branches is a little thicker than the others. This branch corresponds presumably to the main axis of the first type. When the plant becomes older it is not pos- sible to distinguish this branch from the other branches. The lines 3, 4 and 5 belong to this latter type.

Figure 3 D shows a type which has the main axis in an errect grow-position and the branches in a horizontal. I have grown one line (35) of this type. Another type is shown in figure 3E. The main axis take up a slanting position; the branches are horizontal (line 12). These two pure lines belong both to V. arvensis, and both bred true. I have not used them for crossings, however.

I have only grown the F,-generation of one cross between diffe- rent types of growth forms in V. tricolor and V. arvensis, viz. the lines 2 and 4, both belonging to V. arvensis. The F,-generation was inter- mediate. The main axis was more than half upright, and the branches about intermediate between the parents. The appearance of F; is to be seen in figure 3 E.

F, showed a continuous variation. All kinds of transitions between the erect branches of line 2 and the prostrate ones of line 4 were found. Further, the position of the main axis and the branches varied at least relatively independently of each other. Thus, types with an erect main axis and prostrate branches were found. Types with prostrate main axis and erect branches, however, were not noticed. It is therefore possible that coupling was present in some degree.

The measuring of the angles are rather difficult and therefore no values were obtained. Of course, it is possible that some plants have been put in a wrong class; especially may this be the case with regard to the branches, which were rather difficult to classify. The existence of several much ramified branches made the estimation of the mean of the angle still more difficult.

As is to be seen in table 18 the F.-generation is only complete

280 KARL B. KRISTOFFERSON

with regard to the position of the main axis. I was not able to make a complete classifying of the growth form of the branches, as this called for a long time of investigation. On account of the fact that the main axis and the branches were not investigated at the same time an ana- lysis of a possible coupling between the factors for the position of the main axis and the branches could not be made.

TABLE 18. The growth forms in F;.

| 7 = Almost Half Almost | Growth form Erect Prostrate | erect erect prostrate Mainraxıs....2..} 20 42 85 30 11 v Branches ......... 2 3 16 13 10

It is not easy to state anything with regard to the factorial diffe- rences between the parent lines. On account of the variation in F;, however, I do not think that the differences are very great.

A few crossings both belonging to the type A were also made, viz. 2 X 10 and 2X 13. F, resembled the parents and did not show any segregation in F,. The same was the case with crossings with V. Munbyana. Thus the erect forms seemed to have the same factor complex.

CROSSINGS WITH V. MUNBYANA.

V. Munbyana Boiss. & Reur. is a large flowering Melanium violet: contrary to V. tricolor and V. arvensis it is a perennial and winters by new shoots developed at the end of summer or in the beginning of autumn. During the first year the growth form is the same as in lines 10 and 2 (type A); then it becomes prostrate. It is much more robust during the first year than these forms. The petals are much larger than in V. tricolor and crenated in the margin. Their colour is violet with an ash-grey tinge. If the anthocyan is extracted and the solution warmed up it does not become colour-less as is the case with a solution of the anthocyan of V. tricolor. It is considerably discoloured, it is true, but a blue-gray or ash-grey tinge is still seen. The pollen-magazine is closed and the labellum well developed.

I have crossed V. Munbyana with a line of V. tricolor (line 10), as well as with lines of V. arvensis (lines 5 and 25).: As the hybrids. between these species and V. Munbyana are nowhere described, so far

CROSSINGS IN MELANIUM-VIOLETS 281

as I know, I will give a relatively detailed account of the three hy- brids made. V. Munbyana (line 45) X V. tricolor (line 10).

The hybrid was very robust in the vegetative parts, and the branches obtained a length of up to °/, of a metre. However, they were not quite as thick as those of V. Munbyana. In autumn the old branches died away, just as is the case in this species, and new shoots developed in their place; these wintered. The flowers were of about the same size as in V. Munbyana although the petals were a little more narrow. The colour is also about the same as in this species although the ash-grey tinge is a little fainter. The crenation was not so distinct. The labellum was large and the pollen-magazine closed.

V. arvensis (line 5) X V. Munbyana (line 45).

The arvensis parent was prostrate. The hybrid was half prost- rate and had the same growth form as the bastard 2 X 4 (type E) in the first year. The bastard was also perennial. It then assumed the same growth form as that of V. Munbyana. The hybrid gave the impression of being less robust than the first mentioned. The colour of the corolla was about the same as that of the hybrid between V. tricolor and V. arvensis (10 X 2) already treated Thus, the upper petals were violet; the three lower were light yellow or, in spring and autumn, light yellow with a violet margin. The arvensis parent had very small flowers like the lines 3 and 4. The hybrid was very small flowering. The corolla was not more than about twice that of line 5. Any crenation of the petals was not to be seen. The pollen-magazine of the arvensis form was almost open; that of the hybrid a little more closed.

V. Munbyana (line 45) X V. arvensis (line 25).

Line 25 was a rather large flowering type with rather broad petals. The flowers of the hybrid were large, perhaps not quite as long as those of V. Munbyana but proportionally broader. In other characters the hybrid resembled the other cross with V. ar- vensis (5 X 45). i

The behaviour in F, of the characters already treated in the description of the hybrids between V. tricolor and V. arvensis follows the course to be expected. Thus, the very small flowers were do- minant to the larger ones, in the group of the larger types the very large type was dominant to the less large. The violet flower colour

282 KARL B. KRISTOFFERSON

is dominant, but the colour factors developed the colour in the three lower petals to a limited degree only. The growth form in a cross between forms with erect main axis and branches and a prostrate type was also in this case about intermediate etc.

The F,-generation of the cross 45 X 25.

7

I have only grown the F,-generation of one of these crosses, 45 X 25. As I had only about 20 F,-plants, I have not made any calculations of the ratios.

All of the F,-plants were of a different appearance, and they showed segregation in all characters, so far as I could see. Probably a segregation took also place as to the duration of life. In any case about */,—"/, of the F,-population died away during the winter. Thus, the character of perennialty in Viola is a dominant one, it shows probably monohybrid segregation in F,, as is the case in other plants investigated with regard to this character.

The reason of mentioning this F,-generation, in spite of its small number of individuals, lies in the fact that it exemplifies a species- hybrid showing segregation in F:.

V. Munbyana seems to be nearly related to the tricolor-group. The fertility of the pollen of the primary hybrid is very good. By germi- nation in glucose-agar I found a germination-power of 95—100 %. The ovules seemed also to be quite fertile. In any case, the fructifica- tion was very good. Becker (1910) has put V. Munbyana in the cal- carata group. It is possible, however, that other ‘species of this group will show the same genetical behaviour to V. tricolor and V. arvensis as does V. Munbyana.

DISCUSSION OF THE RESULTS.

The systematics of the great mass of phenotypes known as V. tricolor L. and V. arvensis Mure. is rather difficult. LINNæus grouped them together in one single species, V. tricolor; the small and yellow flowering type was later characterized as a variety of this species (DE CANDOLLE 1824). Still later it was broken out and put up as a separate species, V. arvensis Murr. As the variation in these species was very large an effort was made to divide them in subspecies and lower syste- matical units. Wirrrock (1897) puts up about 40 well distinguished forms. When cultivated they were all found to breed true. They fill thus the systematical demands on subspecies. BECKER (1910) deals with about 20 subspecies.

F1

EUR tre

CROSSINGS IN MELANIUM-VIOLETS 283

Wirrrock’s treatise, how excellent it may be and in spite of the fact that it is based upon cultural experiments, has only limited value. It is not possible to throw all the types of our wild Melanium violets into his sub-species and forms. My line 25, for example, which is found on the west shores of Skane is not identical with Wurrrock’s V. arvensis curtisepala, which is a coast-form from Gottland. My line 2, probably one of the most common up-land forms in Skane, is not quite the same as his V. arvensis communis, the common up-land form in middle Sweden. Many other examples could be mentioned.

The correctness of the idea of V. arvensis as a distinct species is more than doubtful when the variation in F, of a cross between V. tricolor and V. arvensis is considered. As above is pointed out most characters investigated showed an independent variation. It is true, two »essential species characters», viz. the size of the corolla and the development of the labellum are (probably) due to one single factor; the other characters segregate probably independently. Further, most of these characters showed a continuous variation. The result is that continuous series of transitions are found in such across. Many of the F,-plants will in some characters be »typical» V. arvensis in other »typical» V. tricolor, and in other intermediate. Consequently, it will not be possible to put them in any of these species. The same is the case with types found in nature. Line 25, for example, has the species character large flowers developed in about the same degree as in »typical» V. tricolor. The flower colour is the same as in V. arvensis. The pollen-magazine is about intermediate. V. tricolor am- motropha has the colour characters and the size of the corolla of V. tricolor; the pollen-magazine is not quite closed. Thus, it is about intermediate as to these characters. The same is the case with other forms distinguished by Wittrock. On account of this continuous varia- tion in nature and in the F,-generation of crosses between V. tricolor and V. arvensis I consider it incorrect io divide our wild Melanium violets in two species. I think the only right thing to do is to go back to the Linnean idea and put all the varying types together in the one single species, V. tricolor L.

RAUNKIAER (1918) has stated the »isoreagents» as the final units of systematism. The isoreagents are all those individuals that show the same reaction with the external conditions; they are all isophene. The isoreagent is thus only a new and rather unnecessary term covering the well known fact that individuals exist which are morpho-

logically quite identical, or isophene (JoHANNSEN, 1913). I deem it Hereditas IV. 19

284 KARL: B, KRISTOFFERSON | wer x a

therefore more convenient to use the term of JOHANNSEN, viz. isophene.

The old method of naming the different isophenes with different latin names is troublesome even if only a rather small part of the va- riation in V. tricolor should be treated. CLavseN bas made use of another method. His denomination is a shortened description of the morphological characters of the plants treated. Thus a plant with violet flower (v = violaceus), large corolla (gr = grandis), well deve- loped labellum (lab = labellum), dark spot on the style (mac = ma- culatus) and closed pollen-magazine (cl = clausus) is named v, gr, lab, mac, cl. This method has its advantages. It becomes possible to name an isophene by a simple counting up of the contracted latin names of its characters, instead of beating one’s brain with the inven- tion of a multitude of latin names. Further, it would facilitate for the biologist the understanding and the looks of a certain plant-associa- tion, as well as the segregations for the geneticist. The reader of their papers, on the contrary, will find this nomenclature rather trouble- some. My line 2, for example, should be named (english contractions): yel, sm, unbr, h-sm, h-cl, smlab, bwrd, l-gr,, st-sm, hg, er-br, er-max. The characters of the line were: light yellow corolla (yel), small petals (sm), unbranched honey-streaks (unbr), small honey-guide (h-sm), half closed pollen-magazine (h-cl), small labellum (smlab), the inlet to the stigmatic chamber directed backwards (bwrd), light-green chlorophyll colour (l-gr), small stipules (st-sm), high stature (hg), erect branches (er-br), erect main axis (er-max); not to mention other characters. When a species is investigated to a very high degree (for example as Drosophila) and the isophenes denominated in this manner it would be necessary to add a dictionary to the paper for the reader’s service.

The classifying of the isophenes of V. tricolor in systematical units of higher orders might also be very difficult. The differences as to the morphological characters are many in V. tricolor, and if free com- bination occurs the number of isophenes will become very large. CLAUSEN has investigated 6 groups of characters, which gave 192 pos- sible combinations. Perhaps some of these characters. being of »less systematical value», may be left out; it is possible that other charac- ters may be added, however. Such an elimination of characters less valuable in systematics is possible, of course, although the question as to the value of a character always becomes arbitrary. The inheritance of most of the characters here treated — many of which must be used in the systematizing of the subspecies or smaller groups — shows a

CROSSINGS IN MELANIUM-VIOLETS 285

continuous variation in nature as well as in F, whith the exception of the colour characters; it is therefore impossible to put the inter- mediates in any class. The impossibility of using such characters in systematical classification is evident. The possibility of making a tolerably useful classification of the Linnean species V. tricolor seems therefore an unsolvable task. The systematist may be obliged to confine himself to give descriptions, as detailed as possible, of the variation in the species.

All the characters with the exception of the corolla and the deve- lopment of the labellum combined freely in F,, so far as I could find. If the statements of MorGan and FEDERLEY as to the localiza- tion of the genes in the chromosomes are correct coupling might pro- bably occur. CLAUSEN states the very interesting and important fact that the number of chromosomes varies in V. tricolor and V. arvensis. He found 13 chromosomes in V. tricolor and 15 or 17 in V. arvensis. This discovery may be of great importance for the theory of the localiza- tion of the factors in the chromosomes.

The origin of the variation in V. tricolor has to some degree occupied the evolutionist. Jorpan (1848) cultivated plants of this (and other) species and found that they bred true. He interpreted the results of these experiments as proofs of the fallacy of any evolu- tion theory. In his book »Arten und Varietäten und ihre Entstehung durch Mutation» DE Vries (1916) states the »elementary species» of V. tricolor as examples of forms originated by mutation. Lorsy has presented a theory of evolution by means of hybridization, as is well known. In one of his papers (1915) he also mentions the elementary species of V. tricolor. Against the assumption of DE Vries as to their origin by mutations he thinks that they are products of segregations as a result of crossings. The same should be the case in the other classical example on elementary species mentioned by DE VRIEs, viz. Erophila verna (see Rosen 1911).

A preliminary note of mine (1914) led Lorsy to make this state- ment as to Viola and therefore a few words shall be said as to the appearance in F, of types resembling the elementary species of Wirr- ROCK. In the F,-generation of one cross between V. tricolor and V. ar- vensis (2 X 10) at least three types appeared which showed such a resemblance. Some red flowering plants with almost closed pollen- magazine were of the same appearance as V. tricolor ammotropa. A light-yellow and large flowering plant resembled V. arvensis curtise- pala and another had the maculata-character. In another cross bet-

286 KARL B. KRISTOFFERSON ween these species (3 X 10) a plant was found to be phenotypically identical with my line 2. In a cross between two arvensis forms (2 X 4) some F,-plants with the same appearance as my pure lines 12 and 35 were found. However, I could only state the phe- notypical identity between these products of segregations and the ty- pes living and collected in nature; their true-breeding was not ascer- tained. On account of the above studies in Viola I dare say that pro- bably the majority of Wirrrock’s forms would be found to be present in the F,-generation of a cross between certain extremes of his forms, for instance V. tricolor genuina versicolor X V. arvensis patens.

I have never observed any mutations in my cultures, which is quite explainable en account of the relatively small number of plants. However, in spite of the occurrence in F, of forms resembling forms already existing in nature the assumption of the origin of the forms of V. tricolor by mutations is not therefore to be rejected as quite absurd. Even negative mutations might give rise to such forms; positive mutations would give rise to any form. For example, a violet and small-flowering type with small labellum would result in a form similar to V. arvensis curtisepala if the colour factors and the inhibi- ting factor for the length of petals and labellum were lost etc. How- ever, the »true» negative mutations hitherto found and investigated make this assumption less probable. They are all less vital than their original form, and low vitality has not been found in any form of V. tricolor.

On the other hand, the fact that types similar to types already existing in nature are found in F, of crosses between different forms is, according to my opinion, not a proof of the theory of evolution by means of hybridization. As to the origin of the mass of phenotypes known as V. tricolor nothing can be said on the basis of my ex- periments. They only indicate that the variation in this species is due to re-combination of Mendelian factors.

SUMMARY.

1. In one cross between an autogamous form of Viola arvensis (line 2) and a herkogamous of V. tricolor (line 10) F, became herkoga- mous. F, showed segregation in autogamous and herkogamous plants in the ratio 1: 2,3. This ratio lies within the statistically allowed ranges for a monohybrid segregation. However, the segregation may

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2%"

CROSSINGS IN MELANIUM-VIOLETS 287

not be due to one single Mendelian factor only as herkogamy probably depends on three morphological characters, viz. the development of the labellum, the direction of the opening of the stigmatic chamber, and the nature of the pollen-magazine (more or less closed). All these characters were found to vary independently in F,. Further, the F, generation of a cross with another herkogamous V. tricolor (40 3) was autogamous.

2. F, of the cross between the violet flowering V. tricolor (10) and the light-yellow V. arvensis (2) became violet. F, showed dihy- brid segregation in 9 violet : 3 blue : 3 red (red violet) : 1 light-yellow. The blue colour is due to a factor B, the red to another factor R. When both are present (BR) the petals become violet, when absent - (br) they become light yellow.

3. The dark-yellow honey-guide was of the same appearance in the parent lines and in F, of this cross. In F, types appeared with the whole of the spur-petal of the same dark-yellow colour as that of the honey-guide. The ratio was about 15 with small honey-guide : 1 with the whole of the spur-petal dark-yellow.

4. When types with a dark-green spot on the front of the style were crossed with types without the spot this character was found to be dominant in F,. F,;-showed monohybrid segregation. Thus, this character was due to one single Mendelian factor (S).

5. A form with white-spotted leaves of about the same appea- rance as most of the albomaculata forms was found in V. arvensis. It bred true as to this character. F, became normal green leaved when crossed with normal green and F, showed monohybrid segrega- tion. The albomaculata-character was due to the ‘absence of one factor (A).

6. As to the size of the corolla, determined by measuring the upper petals and the spur-petals, two types were noticed; one with very small flowers and another with relatively large. When crossed with a large the small-flowering type was found to be dominant. When a large flowering was crossed with another large flowering the largest

+

flowers were more or less dominant. F, of the first mentioned cross showed a continuous variation and most of the plants had a size of petals approaching that of the small-flowering parent.

7. The variation of the size of the labellum in the crossings was similar to that of the petals. Thus, the F,-generation had a labellum of about the same size as the smaller parent, and most of the F;-indi-

viduals were grouped around the mean of this parent.

288 KARL B. KRISTOFFERSON

8. A correlation between the length of the upper petals, the spur petal and the development of the labellum was noticed in F;. On account of the dominance in F, and the correlations in F, the presence of an inhibiting factor common to the petals and the labellum was assumed in the small flowering types.

9. When a type with erect main axis and erect branches was crossed with a type with prostrate axis and branches F, became about intermediate. F, showed a continuous segregation as to these charac- ters. Both these characters probably varied independently. An abso- lute coupling was not at hand in any case. The differences in growth form may be due to several factors. |

10. Types with different height gave an intermediate F, when crossed. The variation in F, was continuous between the limits of the parents.

11. The hybrids between V. Munbyana and different forms of V. tricolor and V. arvensis had the appearance to be expected when a violet of the large flowering type was crossed with the above discussed species.

12. A small F,-generation of a cross between V. arvensis and V. Munbyana showed segregation in all characters investigated.

13. The variation of the Swedish Melanium violets V. tricolor and V. arvensis is due to re-combination of Mendelian factors at least to a very high degree.

14. On account of the variation of the F,-generation of crosses between V. tricolor and V. arvensis and the variation in nature in these species the author argues that they paces be put together in one single species, Viola iricolor L.

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UBER AHRCHENABSTAND UND AHRCHEN- ZAHL BEI EINIGEN WEIZENKREUZUNGEN

VON BIRGER KAJANUS LANDSKRONA, SCHWEDEN

(With a summary in English)

\ | IT dem Verhalten des Ahrenbaues bei Triticum-Kreuzungen ha-

ben sich vorher nur wenige Forscher beschäftigt. Besonders bemerkenswert sind diejenigen Untersuchungen, die NILSSON-EHLE (1911) und PARKER (1914) über den Ährchenabstand bei Kreuzungen zwischen vulgare und compactum, und zwar in beiden Fällen an einem umfangreichen Materiale, ausgeführt haben. Von Interesse sind aber auch die weniger umfassenden Studien MALINOWSKIS über Ähren- dichte und Ährchenzahl bei verschiedenartigen Kreuzungen (1914, 1916, 1918).

Meine unten besprochenen Untersuchungen beziehen sich teils auf drei Kreuzungen zwischen Vertretern der Dinkelreihe, nämlich eine Kreuzung vulgare X Spelta* und reziproke Kreuzungen compactum X Spelta, teils auf drei Kreuzungen zwischen je einem Vertreter der Dinkelreihe und der Emmerreihe, nämlich zwei Kreuzungen vulgare X turgidum und eine Kreuzung vulgare X dicoccum. Sämtliche El- terntypen vertraten reine Linien. In bezug auf vulgare handelt es sich um zwei Rassen, die mit den Nummern 1 und 2 bezeichnet wer- den; Nr. 1 ist Weibulls Idunaweizen, Nr. 2 ist diesem ähnlich, hat aber etwas lockerere Ähren mit etwas geringerer Ährchenzahl. Betreffs der übrigen Gruppen ist nur von je einer Rasse die Rede. Die-dicoc- cum-Rasse ist aus der Sorte Blé Amidonnier noir gezogen; Sorten- namen der von Spelta, compactum und turgidum verwendeten Rassen sind mir nicht bekannt, auch vulgare 2 ist eine namenlose Rasse.

Von der Kreuzung vulgare X Spelta wurden drei, von der Kreu- zung compactum X Spelta zwei, von der Kreuzung Spelta X compac- fum drei Generationen analysiert. Indessen wurden nicht alle F;- Bestände der letzten Kreuzung in bezug auf Ährchenabstand und Ähr- chenzahl untersucht, bei der Auswahl wurde aber darauf geachtet, dass

* Ich untersuchte auch andere Kreuzungen zwischen vulgare und Spelta in bezug auf den Ährenbau, sehe aber hier von denselben ab.

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291

Bestände von allerlei Typen und Spaltungen mitgenommen wurden. Von den Kreuzungen vulgare X turgidum und vulgare X dicoccum wurden je drei Generationen gezogen, die dritte jedoch nur nach einer Auswahl von F,-Pflanzen, ausserdem werden die an gewissen kleineren F,-Beständen erzielten Resultate hier nicht angeführt. Die bezüglich der Elterntypen mitgeteilten Zahlen gründen sich auf Pedigreebestände, die im Jahre 1914 geerntet wurden. Die Ernte des Kreuzungsmaterials fand in den Jahren 1912 bis 1918 statt, und zwar in folgender Weise: von vulgare X Spelta, vulgare X turgidum und vulgareX dicoccum F; 1912, F, 1913 und F, 1914; von compactum X Spelta und reziprok FY 1916, F, 1917 und F; 1918.

Bei der Untersuchung wurde je eine Ähre der betreffenden Pflan- zen verwendet, mit Ausnahme von F, der Kreuzungen zwischen com- pactum und Spelta, wo mehr Ähren benutzt wurden. Bei der Analyse wurden jedoch nicht durchgehends sämtliche Pflanzen der berücksich- tigten Bestände mitgenommen, teils weil Ähren nicht von allen Pflan- zen aufbewahrt worden waren (es handelt sich dabei um gewisse F}- Pflanzen und um einige schlecht entwickelte, aber trotzdem verfolgte F,-Individuen), teils weil gebrochene Ähren und solche, die augenschein- lich spontane Bastarde vertraten, von der Analyse ausgeschlossen wer- den mussten. An den untersuchten Ähren ermittelte ich Spindellänge (L) und Ährchenzahl (A) direkt, wonach ich den Ährchenabstand durch die Formel L: (A — 1) berechnete.

Bei der Gruppierung der Ährchenabstände verwendete ich durch- weg eine Klassendifferenz von ', mm; bei der Gruppierung der Ährchenzahlen setzte ich eine Einheit als Klassendifferenz, mit Aus- nahme der Kreuzungen mit turgidum und dicoccum, wo eine Klas- sendifferenz von 2 Einheiten vorteilhafter erschien. In bezug auf die F,-Werte ist zu erwähnen, dass diese in allen denjenigen Fällen, wo die Analyse sich nur auf eine einzige Pflanze bezog, exakt angegeben sind. Eine zahlenkritische Behandlung des vorliegenden Materiales war, wie orientierende Berechnungen und Erwägungen zeigten, für die bis jetzt gezogenen Schlüsse ohne Bedeutung '.

Als Grundlage meiner hier behandelten Untersuchungen dienten ungefähr 15000 Individuen. Die Resultate werden in den beigefügten Tabellen ausführlich mitgeteilt und im Texte kurz erläutert. Bei dieser Erläuterung beschränke ich mich im ganzen auf generelle Ergebnisse.

* Geplante mathematische Spezialstudien am betreffenden Material habe ich

bis auf weiteres aufgeschoben. Bei diesen späteren Studien will ich auch die -Ährenlänge behandeln.

292 BIRGER. KAJANUS

Eine übersichtliche Darstellung der Vererbungsverhältnisse wird in einer anderen Abhandlung gegeben (1923, Kreuzungen XIII, XVI, XVII, XVIII, XIX und XX). Da die im folgenden angeführten Spezial- tabellen dort nicht vorkommen, bildet der vorliegende Bericht eine fundamentale Ergänzung der erwähnten Abhandlung.

VULGARE X SPELTA. (Tab. 1--10).

F, war dem Spelta-Elter habituell ziemlich ähnlich. F, spaltete in Spelta- und vulgare-Typen nebst allerlei Zwischenformen, die über- haupt leichter von den vulgare-Typen als von den Spelta-Typen abge- grenzt werden konnten. Aus F, des verfolgten F.-Bestandes 2723 ging hervor, dass es sich in F, prinzipiell um die Spaltung 1 SS:2 Ss: 1 ss handelte (S = das Gen des Spelta-Habitus).

ÄHRCHENABSTAND.

Die Ährchenabstände der Elterntypen waren sehr verschieden, weshalb man glauben könnte, dass der Unterschied von vielen spe- ziellen Genen für Ährchenabstand (vorläufig als L-Gene bezeichnet) bedingt wurde. Betrachtet man indessen die Ährchenabstände der verschiedenen Gruppen der F,-Bestandes 2723 und der F.-Bestände 550 und 579 (Tab. 1), vergleicht man ferner die für die Summen der F,-Bestände erhaltenen Werte (Tab. 2), so ergibt sich, dass die Mittel der Spelta-Pflanzen beträchtlich grösser waren als diejenigen der vulgare-Pflanzen. Da es anzunehmen ist, dass in jedem dieser Fälle Spelta-Pflanzen und vulgare-Pflanzen überhaupt dieselben L-Gene besassen, so muss man folgern, dass die betreffenden Unterschiede wesentlich daräuf beruhten, dass das Spelta-Gen (S) nebst besonderen morphologischen Merkmalen auch eine Zunahme des Ahrchenabstan- des bewirkte. Da ferner der Unterschied in den angeführten Fällen — durchschnittlich ungefähr 2 mm — nicht grösser war als derjenige zwischen den Eltern, so könnte man schliessen, dass die Annahme spezieller L-Gene zur Erklärung der zwischen den Eltern vorhandenen Differenz a priori nicht nötig wäre. Aus dem Umstande jedoch, dass in ,—F; von den Eltern distinkt abweichende Typen vorkamen, muss man damit rechnen, dass die Eltern sich auch in bezug auf solche Gene unterschieden, obwohl diese zur sichtbaren Differenz nicht we- sentlich beitrugen.

UBER AHRCHENABSTAND UND AHRCHENZAHL 293

Die Heterozygoten nahmen eine mittlere Stellung ein’ mit einer gewissen Annäherung an die Spelta-Gruppe,

Die Mittel der F,-Bestände sind in der Tabelle 3 zusammengestellt: einige Mittel, die in der Tabelle 2 mit Klammer umgeben sind, wurden aus verschiedenen Gründen, auf die ich hier nicht einzugehen brauche, aus der Zusammenstellung ausgeschlossen. Die Differenz zwischen Spelta-Typen und vulgare-Typen tritt auch in dieser Tabelle sehr deut- lich hervor; ausserdem ersieht man aus dem Verhalten der spaltenden Bestände die Zwischenstellung der Heterozygoten, indem die Mittel der betreffenden Bestände natürlich wesentlich von den Heterozygoten beeinflusst worden sind, da Spelta-Pflanzen und vulgare-Pflanzen sich annähernd kompensiert haben.

ÄHRCHENZAHL.

Wie die Ährchenabstände sind auch die Ährchenzahlen der Eltern sehr verschieden, und hier wie dort spielt das Vorhandensein bezw. Fehlen des Gens S die Hauptrolle. Vergleicht man nämlich die Mittel der Spelta-Typen und der vulgare-Typen im F,-Bestande 2723, in den F.-Beständen 550 und 579 (Tab. 4) und in den Summen der F,-Be- stände (Tab. 5), so findet man, dass die Ährchenzahl der Spelta-Typen erheblich niedriger ist als diejenige der vulgare-Typen, und zwar ist die Differenz etwa 2. Das Gen S bewirkt also eine Verminderung der Ährchenzahl. Dass die Eltern sich indessen auch in bezug auf spe- zielle, die Ährchenzahl beeinflussende Gene unterschieden, geht daraus hervor, dass in F,—F, transgressive Typen vorkamen.

Die Heterozygoten nahmen eine Zwischenstellung ein, jedoch mit einer gewissen Annäherung an die vulgare-Typen.

Die Mittel der F,-Bestände (dieselben wie in der Tabelle 3) sind in der Tabelle 6 zusammengestellt; sie beleuchten sehr schön den generellen Unterschied zwischen SS-, Ss- und ss-Typen.

BEZIEHUNG AHRCHENABSTAND—AHRCHENZAHL.

Aus den Tabellen 7—9, die sich auf das gegenseitige Verhalten des Ährchenabstandes und der Ährchenzahl bei Spelta- und vulgare- Beständen sowie bei Spaltungsbeständen in F, beziehen, ist keine deut- liche Korrelation in genannter Hinsicht herauszulesen. Die Tabelle 10 dagegen, die alle F,-Bestände umfasst, zeigt eine negative Korrela- tion zwischen Ährchenabstand und Ährchenzahl; diese Korrelation ist aber natürlich auf die Beziehung Spelta — vulgare zurückzuführen.

294 BIRGER KAJANUS

COMPACTUM X SPELTA UND SPELTA X COMPACTUM. (Tab. 11—14).

F, zeigte in bezug auf Ährenhabitus ein überhaupt intermediäres Verhalten, obwohl gewisse Spelta-Merkmale relativ stark hervortraten (die frappant grosse Ährchenzahl dürfte wesentlich mit äusseren Um- ständen zusammenhängen). F, ergab eine komplizierte Spaltung mit Spelta-Typen sehr verschiedener Ährendichte, compactum- und vul- gare-Typen sowie allerlei Zwischenformen. Auf Grundlage der F;- Generation, die nach dem F;-Bestande 527 der -Kreuzung Spelta X compactum gezogen wurde, konnte festgestellt werden, dass es sich um eine dihybride Spaltung handelte, die auf der Tätigkeit der Gene S und € beruhte (S — das Gen des Spelta-Habitus, C — das Gen des compactum-Habitus). Trotzdem es nicht möglich war, gewisse F;- Bestände ganz sicher zu beurteilen, stellte es sich heraus, dass die be- treffenden Gene sich unabhängig von einander vererbten. Konstanz wurde erreicht von mehr oder weniger lockerährigen Spelta-Typen (SScc), von dichtährigen Spelta-Typen (SSCC), die eine ganz neue Gruppe bilden, die ich mit dem Namen compacto-Spelta bezeichne, ferner von compactum-Typen (ssCC) und von vulgare-Typen (ssce}) verschiedener Ährendichte.

AHRCHENABSTAND.

Der sehr grosse Unterschied zwischen den Eltern beruht im ersten Raume auf die Wirkungen der Gene S und C, wie aus der Spaltung des verfolgten F,-Bestandes 527 ohne weiteres hervorgeht. Die SScc- Pflanzen dieses Bestandes ergaben nämlich das Mittel 6,61 mm, das vom Mittel des Spelta-Elters nicht viel abweicht, und die ssCC-Pflan- zen das Mittel 1,6 mm, das sich dem Mittel des compactum-Elters in hohem Grade nähert. Dass die Eltern sich jedoch auch betreffs an- derer auf den Ährchenabstand wirkender Gene unterschieden, erhellt aus dem Vorkommen abweichender Typen in F:—F;.

Die Spaltungen des F,-Bestandes 527 und der F,-Bestände 73 und 147, in denen eine sichere Trennung der SS-, Ss- und ss-Individuen ausgeführt werden konnte, zeigen, dass der Ährchenabstand der SS- Pflanzen im allgemeinen ungefähr 2 mm grösser war als derjenige der ss-Pflanzen. Aus der detaillierten Übersicht der Spaltung des F;- Bestandes 527 ist zu ersehen, dass die Differenz der betreffenden Gruppen prinzipiell gleich war, einerlei ob es sich um CC-, Cc- oder cc-Typen handelte. Gleichzeitig geht aber aus der erwähnten Über-

/

UBER AHRCHENABSTAND UND AHRCHENZAHL 295 sicht hervor, dass der Ährchenabstand der CC-Pflanzen beträchtlich kürzer war als derjenige der cc-Pflanzen, einerlei ob das Gen S fehlte oder vorkam. In derselben Richtung sprechen die F,-Bestände 163, 59, 61 und 121, in denen allerdings eine gegenseitige Trennung der CC- und der Cc-Individuen nicht möglich war, wohl aber eine Ab- grenzung der cc-Individuen von den übrigen. Die F,-Zahlen deuten darauf hin, dass die homozygotische Wirkung des Gens € überhaupt ebenso gross war wie diejenige des Gens S; darauf dürfte es z. B. be- ruhen, dass der Ährchenabstand der SSCC-Pflanzen demjenigen der sscc-Pflanzen sehr ähnlich war.

Aus dem Umstande, dass die Ss-Individuen der F,-Bestände 73 und 147, die in bezug auf C homozygotisch waren, sich den ss-Indivi- duen näherten, während Ss-Pflanzen bei Fehlen von € nach der ande- ren Seite tendierten, schliesse ich, dass das heterozygotische S einen weniger starken Einfluss ausübt, wenn € doppelt vorkommt, als wenn es fehlt.

AHRCHENZAHL.

Sowohl der F,-Bestand 527 wie die F,-Bestände 73 und 147 zeigen, dass die Ährchenzähl der SS-Pflanzen erheblich kleiner war als die- jenige der ss-Pflanzen; in F, war der Unterschied ungefähr 2, in den betreffenden F.-Beständen kleiner. Eine Differenz bezüglich der Ähr- chenzahl kam augenscheinlich sowohl bei Pflanzen ohne C wie bei

solchen mit C vor.

Die Spaltung des erwähnten F;,-Bestandes lehrt ferner, dass die Ährchenzahl der CC-Individuen wesentlich grösser war als diejenige der cc-Individuen. Ein derartiger Einfluss des Gens C auf die Ähr- chenzahl ist auch aus den Spaltungen der F,-Bestände 163, 59, 61 und 121 zu ersehen. Verschiedene Tatsachen scheinen dafür zu sprechen, dass die Wirkung des Gens € überhaupt ebenso gross war wie die- jenige des Gens S.

Von Interesse ist ferner die Tatsache, dass die Ss-Individuen der F,-Bestände 73 und 147 sich den ss-Individuen in frappanter Weise näherten, was zweifellos darauf beruhte, dass das einfache S bei Vor- handensein des doppelten € relativ schwach wirkte.

VULGARE X TURGIDUM. (Tab. 15—22).

Die beiden Kreuzungen ergaben prinzipiell iibereinstimmende Re- sultate. Unterschiede wurden aber bedingt durch die verschiedene

296 BIRGER KAJANUS

Ahrendichte und Ährchenzahl der vulgare-Eltern (Nr. 1 bezw. Nr. 2). Ferner ist zu bemerken, dass die Nachkommen (zunächst F,) der zweiten Kreuzung (mit Nr. 2) überhaupt schlechter entwickelt waren als diejenigen der ersten (mit Nr. 1). Die Mutterpflanzen der F;- Nachkommenschaften wurden in der ersten Kreuzung aus 3 F,-Be- ständen (Nr. 2725, 2727 und 2728), in der zweiten Kreuzung aus einem einzigen F,-Bestande (Nr. 2739) gewählt.

F, war frappant kräftig, die Ähren hatten einen intermediären

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Habitus. F, spaltete in verschiedene Typen von turgidum, durum, vulgare und speltoides und in allerlei Zwischenformen. Eine vollstän- dige Gruppierung der Pflanzen konnte nicht durchgeführt werden; ich will indessen mitteilen, dass die ausgeprägten speltoides-Individuen ungefähr 10 % der Pflanzen ausmachten. Die durum-Gruppe ist mit der turgidum-Gruppe nahe verwandt, das Auftreten der durum-Typen bietet deshalb nichts auffallendes. Eigenartiger erscheint das Vor- kommen der speltoides-Typen, die aber als rezessive Abspaltungs- produkte aufgefasst werden müssen. Formen mit besonders schmalen Klappen wurden bei verschiedenen Typen beobachtet. In F; wurde Konstanz von allen erwähnten Haupttypen erreicht, ausserdem wurden verschiedenartige Spaltungen festgestellt, z. B. von vulgare bis speltoi- des, wobei die Anzahl der letzteren etwa 20-30 % der ganzen Indi- viduenzahl betrug: Das in den Tabellen erwähnte lanceolatum (Nr. 680) ist ein zunächst an vulgare erinnernder Typus mit sehr schmalen

Klappen.

AHRCHENABSTAND.

In F, scheint ausgepriigte Dominanz des grésseren Ahrchenabstan- des vorzuliegen, bei der Beurteilung dieser Sache muss indessen der kräftige Wuchs der F,-Pflanzen berücksichtigt werden. Bezüglich der F,-Generation ist hervorzuheben, dass einerseits niedrigere Zahlen als bei dem turgidum-Elter, andererseits höhere Zahlen als bei den vul- gare-Eltern vorkamen. Bei den niedrigen Zahlen handelte es sich speziell um sehr dichtährige turgidum-Formen, für welche die Be- zeichnung contractum verwendet werden könnte. Die besonders hohen Zahlen gehörten zu homo- und heterozygotischen speltoides-Formen. Dass das F,-Mittel der zweiten Kreuzung kleiner ist als dasjenige der ersten, was a priori nicht zu erwarten wäre, da der vulgare-Elter der zweiten Kreuzung lockerähriger war, hängt zweifellos von der schlech-

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UBER AHRCHENABSTAND UND AHRCHENZAHL 297

7 ten Entwicklung besonders vieler Individuen der zweiten Kreuzung ab. In F, waren die Ährchenabstände bei turgidum und durum überhaupt relativ. klein, bei speltoides dagegen relativ gross, während vulgare eine vermittelnde Stellung einnahm. Betreffs der in vulgare bis speltoides spaltenden Bestände mag erwähnt werden, dass das Mittel der speltoides-Individuen wesentlich grösser war als dasjenige sämt- licher Pflanzen der betreffenden Bestände.

ÄHRCHENZAHL.

Die relativ niedrigen Mittel der F,-Generation sind wohl vor allem der kümmerlichen Ausbildung vieler Individuen zuzuschreiben. In F, kamen bei turgidum und durum besonders grosse, bei vulgare und speltoides im ganzen niedrigere Ährchenzahlen vor. Im den vulgare— speltoides-Beständen hatten die speltoides-Individuen überhaupt relativ niedrige Ährchenzahlen.

VULGARE X DICOCCUM. (Tab: 23—26).

F, war auffallend wüchsig, im Habitus der Ahren an beide Eltern erinnernd. F, spaltete in verschiedene Typen von dicoccum, Spelta und vulgare nebst allerlei Zwischenformen. Von besonderem Interesse sind natürlich die Spelta-Typen, die durch Kombination eines bei dicoccum vorhandenen Spelta-Gens mit dem Gen des vulgare-Habitus entstanden sein dürften. Besonders erwähnenswert sind ausserdem vulgare-ähnliche Formen mit stark abgeplatteten Ähren und gedräng- ten Ahrchen; ich bezeichne diese Formen mit dem Namen compres- sum. In F, wurden konstante Bestände von allen erwähnten Typen, auch von compressum, erzielt; ferner wurden verschiedene Typen von Spaltung festgestellt. Unter den Spaltungen sind zwei Gruppen be- sonders zu erwähnen. Die eine Gruppe umfasst Bestände, die in dicoccum bis compressum, die andere solche, die in Spelta bis vulgare spalteten. Die Gruppierung der Pflanzen war in der ersten Gruppe schwer durchzuführen, da die extremen Typen durch mehr oder we- niger durum-ähnliche Zwischenformen kontinuierlich verbunden wa- ren; indessen schien es, als ob die compressum-Individuen ungefähr ein Viertel der Pflanzen ausmachten. In den Spelta—vulgare-Bestän- den betrug die Zahl der vulgare-Individuen etwa ein Viertel der Gesamtzahl.

298 BIRGER KAJANUS

AHRCHENABSTAND.

Der grosse Ahrchenabstand der F,-Generation beruht zweifellos vor allem auf die Wüchsigkeit derselben. Die Variation der F,-Gene- ration überschritt nach unten diejenige des dicoccum-Elters, nach oben diejenige des vulgare-Elters. Die niedrigsten Zahlen gehörten zu com- pressum-Individuen, die höchsten zu homo- und heterozygotischen Spelta-Pflanzen. In F, zeichneten sich zwei dicoccum-Nachkommen- schaften durch besonders dichte Ähren aus, während eine derartige Nachkommenschaft überhaupt etwas lockerere Ähren hatte — sub- dicoccum (vgl. die entsprechenden F;-Individuen). Besonders lockere Ahren kamen bei den Spelta-Nachkommenschaften vor, während die vulgare-Nachkommenschaften verhältnismässig dichte Ährentypen vertraten. In den dicoccum—compressum-Beständen befanden sich die dichtährigsten Individuen unter den compressum-Pflanzen; in den Spelta—vulgare-Beständen war das Mittel der vulgare-Pflanzen erheb- lich niedriger als dasjenige sämtlicher Pflanzen der betreffenden Bestände.

ÄHRCHENZAHL.

Das relativ niedrige Mittel der F,-Generation ist besonders der schlechten Entwicklung vieler Individuen zuzuschreiben. In bezug auf F, ist hervorzuheben, dass die beiden besonders dichtährigen di- coccum-Nachkommenschaften eine relativ hohe Ährchenzahl haben, während diese bei derjenigen Nachkommenschaft, deren Ähren weniger dicht waren, niedriger ist. Ausserdem mag bemerkt werden, dass die Ährchenzahlen der Spelta-Nachkommenschaften relativ niedrig sind, und dass diejenige der vulgare-Nachkommenschaften eine Reihe bilden, die die dichtährigen dicoccum-Typen mit den lockerährigen Spelta- Typen verbindet. In den dicoccum—compressum-Bestanden konnte in bezug auf die Ährchenzahl der verschiedenen Typen kein sicherer Unterschied festgestellt werden; in den Spelta—vulgare-Beständen war das Mittel der vulgare-Pflanzen wesentlich höher als dasjenige sämt- licher Pflanzen der betreffenden Bestände.

SUMMARY.

The author gives a detailed account of his studies on internode- length of spikes and number of spikelets in certain Triticum crosses,

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viz. one cross between vulgare and Spelta, reciprocal crosses between compactum and Spelta, two crosses between vulgare and turgidum and one cross between vulgare and dicoccum. Three generations were ana- lysed. The total number of plants was about 15000. The text con- tains a discussion of the general results.

In the cross of vulgare X Spelta (tables 1—10) the following facts were established. The Spelta-plants had a greater internode-length and a smaller number of spikelets than the corresponding vulgare plants, the difference being in the former case about 2 mm, in the latter approximatively 2. The heterozygotes were intermediate in both respects, yet with some tendency to the internode-length of Spelta and to the number of spikelets of vulgare. The negative correlation between internode-length and number of spikelets found in the F, as a whole could not be stated in the separate groups.

The reciprocal crosses of compactum X Spelta (tables 11—14) gave rise to four groups of homozygotic types, viz. compactum, Spelta, vulgare and compacto-Spelta — a quite new group — as well as to different kinds of heterozygotes. The results obtained for Spelta and vulgare resembled those gained through the above cross, the Spelta gene obviously causing an increase in the internode-length and a decrease in the number of spikelets. The compactum gene is shown to act in an opposite manner, for compactum types had a smaller internode-length and a larger number of spikelets than the correspon- ding vulgare types. The Spelta gene behaved in a similar manner in the presence and in the absence of the compactum gene, and equally this gene had the same effect when the Spelta gene was present as when it was absent. The homozygotic influence of the compactum gene seemed to be about as large as that of the Spelta gene, thus the types of compacto-Spelta resembled the corresponding vulgare types as ‘to internode-length and number of spikelets. The heterozygotic effect of the Spelta gene was rather small in progenies homozygotic as to the compactum gene.

In the crosses of vulgare X turgidum (tables 15—22) the following groups of homozygotic types were obtained, viz. turgidum, durum, vulgare and speltoides. As the group of durum is closely related to that of turgidum the occurrence of the durum types is not peculiar. More remarkable are the speltoides types which are to be regarded as re- cessive products of the genetic combination. Some forms had very narrow outer glumes; such types resembling vulgare in other respects are called lanceolatum. The internode-length was rather small in

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turgidum and durum, especially small in ‘some turgidum types (con- tractum); it was greater in vulgare and still greater in speltoides. On the contrary, the number of spikelets was, in general, large in turgi- dum and durum, smaller in vulgare and particularly small in speltoides.

Concerning the cross of vulgare X dicoccum (tables 23—26) the accurrence of Spelta types besides the types of dicoccum and vulgare is notised. The Spelta types were probably formed through the com- bination of a Spelta gene coming from the dicoccum parent and the vulgare gene belonging to the other parent. Some forms resembling vulgare had very flat and dense spikes; they are called compressum. The internode-length of dicoccum was in general small, sometimes however greater — subdicoccum (in these plants the outer glumes were also larger). In Spelta the internode-length was mostly great, whereas the vulgare progenies formed a series connecting the other groups. The number of spikelets was rather large in dicoccum, yet reduced in laxer forms, smaller in vulgare and still smaller in Spelta.

ZITIERTE LITERATUR.

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UBER DIE FERTILITAT IN KREUZUNGEN mowlo CHEN. VERSCHIEDENEN WEIZENARTEN

VON BIRGER KAJANUS LANDSKRONA, SCHWEDEN

\ | EINE im folgenden besprochene Untersuchung bezieht sich

auf zwei Kreuzungen, die im Jahre 1911 ausgeführt wurden. Als Mutter diente in beiden Fällen Triticum vulgare, und zwar im einen Falle Weibulls Idunaweizen (Nr. 1), im anderen eine diesem ähnliche Sorte ohne Namen (Nr. 2); als Vater wurde in beiden Kreuzungen ein und dieselbe namenlose Sorte von Triticum turgidum verwendet. Alle drei Sorten vertraten reine Linien.

Über die Vererbungsweise verschiedener Merkmale dieser Kreu- zungen habe ich an anderer Stelle berichtet (1923 a) und in einer speziellen Abhandlung ausführliche Mitteilungen über den Abstand und die Zahl der Ährchen veröffentlicht (1923 b). Ich beschränke mich hier auf eine Zusammenfassung der Fertilitätsverhältnisse.

Als Grundlage dieser Untersuchung benutzte ich je eine F;- Pflanze der beiden Kreuzungen, die meisten Pflanzen der F,-Bestände und sämtliche oder die Mehrzahl der Pflanzen einer Auswahl von F,-Beständen, ferner 30 Pflanzen jeder Elternsorte. Die F,-Bestände wurden besonders aus der ersten Kreuzung gewählt, da die Entwick- lung der Pflanzen sich hier überhaupt besser als in der zweiten gestaltete. F, wurde 1912, F, 1913, F; 1914 angebaut; im letzt- genannten Jahre wurden auch die erwähnten Pflanzen der Eltern- sorten gezogen.

Solche F.- und F,-Individuen, deren Ähren wegen besonders schlechter Ausbildung oder durch andere Ursachen für die betreffende Untersuchung ungeeignet erschienen, wurden ausgeschlossen. Von den übrigen analysierte ich je eine Ähre, wobei die Kornzahl jedes Ährchens aufgezeichnet wurde; sodann dividierte ich die Summe der Körner der ganzen Ähre mit der Summe der Ährchen, wodurch die durchschnittliche Kornzahl pro Ährchen erhalten wurde. Die ganze Untersuchung umfasste ungefähr 1500 Individuen. In den beigefügten

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DIE FERTILITAT IN KREUZUNGEN ZWISCHEN WEIZENARTEN 345

Tabellen sind die an einigen kleineren F,-Beständen gewonnenen Re- sultate nicht mitgenommen.

Aus den Tabellen 1 und 3 geht hervor, dass die F,-Zahlen (die exakt angegeben werden) relativ hoch sind, indem sie sich dem Mittel des turgidum-Elters nähern, dessen Mittel höher ist als die- jenigen der vulgare-Eltern. Es mag indessen bemerkt werden, dass die äusseren Bedingungen für die F,-Pflanzen besonders günstig waren. Ferner zeigen die erwähnten Tabellen, dass in F, einerseits erheblich niedrigere, andererseits wesentlich höhere Zahlen als bei den Eltern erzielt wurden; besonders zahlreich sind die niedrigeren Zahlen, durch deren Menge die F,-Mittel beträchtlich herabgedrückt werden. Eine starke Sterilitätstendenz war offenbar vorhanden; vollständig sterile Individuen kamen jedoch im analysierten Materiale nicht vor, indem die niedrigste Kornzahl pro Ährchen in der ersten Kreuzung 0,1, in der zweiten 0,6 war. Das Auftreten der besonders hohen Kornzahlen verdient ebenfalls Beachtung, obwohl man die Rolle extrem günstiger Zufälligkeiten nicht vergessen darf; mit gleicher Berechtigung muss man aber in bezug auf die besonders niedrigen Kornzahlen mit extrem ungünstigen Zufälligkeiten rechnen. Die höchste Kornzahl pro Ähr- chen war in der ersten Kreuzung 3,7, in der zweiten 3,1.

Betreffs der in den Tabellen 2 und + wiedergegebenen F,-Resultate ist hervorzuheben, erstens dass hauptsächlich F,-Pflanzen mit relativ "gutem Kornbesatze verfolgt wurden, zweitens dass schlecht entwickelte F,-Bestände in bezug auf die Kornzahl nicht untersucht wurden.

Darauf — wie auch auf dem Ausschluss ziemlich vieler Individuen in gewissen analysierten Beständen — beruht es, dass im angeführten

F,-Materiale keine sehr niedrige Mittel vorkommen; bei den schlecht entwickelten Pflanzen war nämlich der Kornbesatz gering. Mehrere F,-Mittel sind aber doch niedriger als die Mittel der vulgare-Eltern, deren Kornzahl im Mittel niedriger ist als bei dem turgidum-Elter. Da nun also die Auswahl nach der Plus-Seite hin gerichtet war, sind die ıöheren F,-Mittel von besonderem Interesse, und es fällt auf, dass mehrere Bestände der ersten Kreuzung ein Mittel haben, das wesentlich höher ist als dasjenige des turgidum-Elters. Dass dies nicht auf dem Ausschluss schlecht entwickelter Individuen mit niedriger Kornzahl beruhen kann, geht daraus hervor, dass in diesen Beständen keine oder wenige Individuen ausgeschlossen wurden, wie aus der dies- bezüglichen Kolumne ersichtlich ist. Es kann auch nicht, jedenfalls nur zum Teil, mit verhältnismässig guten Ernährungsbedingungen in- folge geringer Pflanzenzahl zusammenhängen, da auch gewisse Be-

346 BIRGER KAJANUS

stände mit geringer Pflanzenzahl relativ niedrige Mittel haben. Be- merkenswert ist aber, dass diese höheren Mittel nur in Verbindung mit speltoides-Typen vorkommen, indem die betreffenden Bestände ent- weder konstant speltoid waren oder in vulgare bis speltoides spalteten. Da die speltoides-Typen sich durch verhältnismässig grosse Ährchenab- stände auszeichneten, lässt sich vermuten, dass die frappant hohe Korn- zahl teilweise vom grösseren Platz in den Ähren — in Verbindung mit guter Ausbildung der Pflanzen — abhingen. Es sollte demgemäss nicht nötig sein anzunehmen, dass die besonders hohen Mittel auf einer Veranlagung für an sich höhere Kornzahl als bei dem turgidum-Elter beruhten, obwohl eine solche Annahme auch nicht abgewiesen werden darf, da es ja möglich sein könnte, dass es sich um Neukombinationen für höhere Kornzahl handelte. Mit einer indirekten Beeinflussung genetischer Art muss man indessen meines Erachtens zur Erklärung des Plus im Vergleich mit dem turgidum-Elter unter allen Umständen rechnen, da die höheren Kornzahlen nur bei Typen mit relativ lockeren Ähren vorkamen. Im übrigen wurde keine Beziehung zwischen Ferti- lität und Ährentypus beobachtet.

Ich wende mich jetzt der Frage zu, inwieweit die Mittel der F,-Bestände mit den Durchschnittszahlen der entsprechenden F;- Pflanzen übereinstimmen. Wenn man die betreffenden zusammen- gehörigen Zahlen vergleicht, so findet man, einerseits dass gewisse niedrige F,-Mittel mit niedrigen F,-Zahlen, andererseits dass gewisse hohe F,-Mittel mit hohen F,-Zahlen korrespondieren, und ferner dass auch mehrere mittlere F.-Werte nach F,-Pflanzen mit mittlerer Korn- zahl erzielt wurden; eine durchgehende Parallelität gibt es aber nicht. Dies zeigt. sich besonders deutlich in der Tabelle 5, wo die F,-Mittel ihrer Grösse nach, nebst den entsprechenden F,-Zahlen, geord- net sind.

Teilt man aber, von den F,-Mitteln ausgehend, die beiden Reihen in drei Teile derart, dass diejenigen Mittel, die niedriger als 2,00 und höher als 2,50 sind, nebst den entsprechenden F,-Zahlen abgegrenzt werden, berechnet man ferner die Durchschnittswerte der so erzielten Gruppen, so ergibt sich eine deutliche Parallelität, die wohl als eine in grossen Zügen vorhandene Vererbung der Kornzahl gedeutet werden muss. Es mäg indessen bemerkt werden, dass die durch diese Berechnung gewonnenen F;-Werte wesentlich niedriger sind als die entsprechenden F,-Werte, wobei es sich zugleich zeigt, dass die Diffe- renz in der Abteilung der niedrigsten F,-Mittel am grössten,. in derje- nigen der höchsten F,-Mittel am kleinsten ist. Diese Tatsachen

DIE FERTILITAT IN KREUZUNGEN ZWISCHEN WEIZENARTEN 347

können aber auf verschiedenen nicht- TABELLE 5. Übersicht zur genetischen Ursachen beruhen. — Teilt Beleuchtung der Beziehung man die mittlere Abteilung in zwei Teile der F,-Mittel zu den ent- mit 2,5 als F,-Grenze, so erhält man in sprechenden F,-Zahlen. F, ungefähr gleiche Durchschnittswerte; F. F, ein Unterschied in bezug auf die Verer- 21 1,63 bung der Kornzahl ist demgemäss bei diesen Gruppen nicht zu ersehen.

Eine in hohem Grade beachtens- 2,21 werte Tatsache ist natürlich die in F, und F, vorhandene Sterilität. Ich beob- achtete ein ähnliches Verhältnis in einer Kreuzung zwischen Triticum vulgare und Triticum dicoccum, wo indessen keine diesbezügliche Analysen ausge- führt wurden; die Sterilität schien in dieser Kreuzung noch grösser zu sein.

2,5 | Diese Sterilität hängt offenbar davon ab, | 1,7

2,0 1,76 2,5 1,78 2,3 1,84 1,9 1,88 1,9 1,89 22 1,95 2,8 1,95

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dass die Eltern artverschiedene Gruppen vertreten, die sich sowohl betreffs der Chromosomenzahl als in bezug auf 2,54 andere physiologisch bedeutungsvolle

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Charaktere unterscheiden. 2,1 2,27 Mitteilungen über die Fertilitätsver- 2,4 2,21 MAX À 2 - Sig 2,29 hältnisse in Kreuzungen zwischen je ED I 9 29 $2.30 . Fy 5 239: 4,1 Er ’ einem Vertreter der (diploid) 28-chro- “a 9 31 . . . 4 ve mosomigen Emmerreihe (dicoccum, du- 2 4 2,35 rum, polonicum, turgidum) und der 3,2 2,35

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(Spelta, vulgare, compactum) sind von 2,3 2,59 mehreren Forschern veröffentlicht wor- re a den, u. a. von MALINOWSKI, KIHARA DER 2 2 65 2 68 und SAX, die ausserdem versucht haben, 23 2 66 die auch von ihnen festgestellte Sterili- 3,6 2,68 tat zu erklaren. 3,0 2,97

MALINOWSKI der sich mit Kreuzungen zwischen vulgare und dicoc- cum befasste (1918, 1920), beobachtete, dass F, teilweise steril war, und dass in F, eine grössere Anzahl von teilweise oder vollständig sterilen Pflanzen als von völlig fertilen vorkam. Eine Abhängigkeit der Steri- lität vom Typus konnte nicht festgestellt werden. Aus den F,-Resulta-

Hereditas IV. 23

348 BIRGER KAJANUS

ten wird der Schluss gezogen, dass verschiedene Grade der partiellen Sterilität erblich sind. Die in den erwähnten Kreuzungen vorkommen- de Sterilität schreibt MALINOwSKI dem Vorhandensein nicht-harmoni- sierender Paare von Elementen oder Faktoren zu, die in F, zusammen- treffen und sich dann in verschiedener Weise verteilen. Mit der An- zahl dieser Paare sollte der Sterilitätsgrad der Kreuzungsprodukte steigen. Der Sterilitätsgrad einer Pflanze, die drei oder vier Paare nicht-harmonisierender Elemente enthält, sollte höher sein als der- jenige einer Pflanze, die nur zwei oder ein Paar solcher Elemente besitzt. Völlig sterile Pflanzen sollten erscheinen, wenn die Anzahl der betreffenden Elemente ihr Maximum erreicht oder sich diesem nähert; wenn solche Elemente nicht zusammentreffen, sollten völlig fertile Pflanzen entstehen.

KIHARA, der verschiedene Verbindungen, besonders aber Kreu- zungen zwischen polonicum und Spelta, und zwar speziell von zyto- logischem Gesichtspunkte untersuchte (1919, 1921), konstatierte in F; partielle Sterilität und in F, bis F, verschiedene Grade von Sterilität. Er führt die Fertilitätsverhältnisse auf Unterschiede der Chromosomen- zahl zurück. Diese war in F, 35 (14 + 21) und wechselte in den fol- genden Generationen von 28 (14 + 14) bis 42 (21 + 21). Er teilt die Kreuzungsprodukte in zwei Gruppen ein, je nachdem, von 35 Chro- mosomen aus, eine Vermehrung oder eine Verminderung der Anzahl eintrat. In Übereinstimmung mit den betreffs der Vermehrungsruppe gemachten Beobachtungen schliesst KIHARA, dass die Fertilität mit der Zunahme der Chromosomenzahl erhöht wird. Die durchschnittliche Kornzahl pro Ähre war nämlich in einer Kreuzung zwischen polonicum und Spelta bei einer F,-Pflanze mit 35 Chromosomen 7,5, bei einer F,-Pflanze mit 38 Chromosomen 10,0, und bei 8 F,-Nachkommen dieser Pflanze: bei 38 Chromosomen 9,0, bei 39 Chromosomen bezw. 13,0, 15,0 und 15,4, bei 40 Chromosomen 18,0, bei 41 Chromosomen bezw. 22,75, 26,0 und 30,0. Bei dem polonicum-Elter war die durch- schnittliche Kornzahl 29,3, bei dem Spelta-Elter (nach zu später Saat) 16,5. 42-chromosomige F,-Pflanzen einer Kreuzung zwischen turgidum und compactum zeigten vollkommene Fertilität. Über die Fertilität der zur Verminderungsgruppe gehörenden Pflanzen wird nichts von ent- scheidender Bedeutung mitgeteilt.

Auch Sax hat sich dem Fertilitätsproblem des Weizens in. Ver- bindung mit zytologischen Studien gewidmet (1921, 1922 a und b). Er untersuchte die Fertilität sowohl bei Kreuzungen zwischen der Em-

merreihe und der Dinkelreihe als auch bei solchen innerhalb der be-.

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DIE FERTILITAT IN KREUZUNGEN ZWISCHEN WEIZENARTEN 349

treffenden Reihen. Alle seine Kreuzungen zwischen den beiden Reihen resultierten in mehr oder weniger sterile F,-Pflanzen, während seine Kreuzungen innerhalb der Reihen völlig fertile F,-Pflanzen ergaben. In F, einer Kreuzung zwischen durum und vulgare zeigten viele Pflanzen eine grössere Sterilität als F,, ein bedeutender Prozentsatz war gänzlich steril; nur einzelne Pflanzen waren ebenso fertil wie die Eltern.

Nach Sax ist es wahrscheinlich, dass in F, 14 Chromosomen aus der Emmerreihe sich mit 14 ähnlichen Chromosomen aus der Dinkel- reihe paaren, wodurch 7 Chromosomen übrig bleiben, die sich bei der folgenden Teilung in beliebiger Weise verteilen (was sowohl KIHARA als Sax festgestellt haben). »If we assume that the members of the bivalent chromosomes can be interchanged in most cases without causing non-functional chromosome combinations, most of the sterility will be caused by the abnormal behavior of the univalent chromoso- mes». »— — — in most cases normal development is correlated with an increase or decrease in number of univalent chromosomes, with greatest fertility in 28- and 42-chromosome individuals» (1922 a, S. 537). Da indessen F, z. T. eine grössere Sterilität als F, zeigt, wo die Chromosomenzahl 35 ist, die laut der erwähnten Annahme (von SAX wie von KIHARA) mit der niedrigsten Fertilität verknüpft sein sollte, kann die grössere Sterilität in F, nicht ausschliesslich auf der Chromosomenzahl beruhen. Man muss also mit noch einer Ursache rechnen; eine solche ist nach SAX die oft schlechte Entwicklung der F,-Pflanzen. Diese wäre ihrerseits mit mangelhaftem Chromosomen- besatze im Zellkörper der betreffenden Zygoten in Beziehung zu bringen. »In the F, two complete sets of chromosomes are present, so that somatic development is normal or even increased through heterosis. In the F, the absence of certain chromosomes may result in various degrees of vegetative development, from plants that do not pass the rosette stage to plants which head out but are poorly deve- loped. In F, sterility is apparently due only to gametic chromosome combinations but in F, individuals a weak somatic development would prevent gamete formation although such formation might be possible on a normal plant. Thus the greater sterility in F, can be attributed, not to greater gametic sterility, but to a combination of somatic and gametic functions.» (1922 a, S. 538).

Ich habe den Eindruck, dass die von SAX vertretenen Anschau- ungen den vorläufig besten Schlüssel zum Verständnis der betreffenden Sterilitätsverhältnisse ausmachen. Zur Erklärung der verschiedenen Grade von vollkommener Fertilität, wie solche in F, und F, meines hier

350 BIRGER KAJANUS

beschriebenen Materiales vorkamen, sind aber — abgesehen von äusse- ren Faktoren verschiedener Art, durch welche alle Fertilitatsgrade be- einflusst werden — besondere Gene anzunehmen, die auf die Kornzahl direkt oder indirekt einwirken.

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ZITIERTE LITERATUR.

KAJANUS, B. 1923 a. Genetische Untersuchungen an Weizen. Bibl. Gen. Bd. V. Leipzig.

— 1923 b. Über Ährchenabstand und Ährchenzahl bei einigen Weizenkreu- zungen. Hereditas, Bd. IV. Lund.

KIHARA, H. 1919. Uber cytologische Studien bei einigen Getreidearten. I. Bot. Mag. Vol. XXXl11I. Tokyo.

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MALINOWSKI, E. 1918. Etudes sur les hybrides du Froment. I. Trav. de la Soc. des Sci. de Varsovie. Nr. 30. Warszawa.

— 1920. Die Sterilität der Bastarde im Lichte des Mendelismus. Ztschr. f. ind. Abst. u. Vererb. Bd. XXII. Leipzig.

Sax, K. 1921. Sterility in wheat hybrids. I. Genetics, Vol. 6. Baltimore, Maryland.

— 1922 a. Desgl. II. Genetics, Vol. 7. Baltimore, Maryland.

— 1922 b. Desgl. III. Ebenda.

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CONTRIBUTIONS TO THE GENETICS OF PISUM

“ UI‘: INTERNODE LENGTH, STEM THICKNESS AND PLACE OF THE FIRST FLOWER

BY HANS AND OLOF TEDIN SVALOF

INTRODUCTION.

Ba data recorded in this paper have been collected by H. Tepın in 1919 and 1920. Unfortunately, in both years the peas here at Svalöf were very much damaged by bad weather and insects, and seed enough to raise an F, of the different crosses was not obtained. Thus the results reached were thought valueless, and no closer exami- nation of the numbers was made. In this year, however, new crosses are to be made, in order to try to get a solution of the problems con- cerning heredity of growth and earliness in peas. Hence the data obtained in 1919 and 1920 have been worked through by O. TEpIn in order to see if they might give some useful hints about the new investigation. It soon became evident that the problems here studied are far from being solved, and that they are perhaps still more com- plicated, than has been suggested by previous investigators. As three or four years, however, are wanted until more definite results may be obtained, and as the results already reached perhaps may throw some light upon the problems involved, we have thought it con- venient to give a short account of the investigation, which was origi- nally commented in order to control the results obtained by KEEBLE & PELLEW (1910), whose interpretation will be discussed in some respects in this paper. A full list of the literature upon inheritance of growth in Pisum is given by WnıteE (1917), and is not repeated here.

METHODS.

The average length of the internodes of the single plant has been determined in the following way: from where the internodes have

1 The papers of H. TEDIN (1920 & 1923) on flower and seed colour in peas are to be considered as Contributions I and II.

352 . HANS AND OLOF TEDIN

reached about their full length, the length of six consecutive inter- nodes was measured. We have thought it needless to divide the numbers thus obtained by six, and in the following is always given the length of six internodes as the standard of internode length. When analysing the material mathematically it proved convenient to group it in classes of 5 cm. each.

The stem thickness was measured on the part of the plant where the stem has gained its full thickness. This measuring was made with an accuracy of 05 mm. When working through the material it proved, however, that the number of plants in the */, mm. classes (viz. 2,5; 3,5; 4,5 mm. etc.) was very often smaller than the number of plants in the neighbouring whole mm. classes (viz. 2; 3; 4 mm. etc.). Certainly this is due to incorrect observation and of no real significance. When taking the classes together two and two it is, however, impossible to decide how many of the plants in an */, mm. class are to be calculated in each of the neighbouring whole mm. classes. Hence the original data are given in the following.

In 1919 the total length of undamaged plants was determined. Already in 1919 several plants were damaged and in 1920 there were too many plants damaged to allow any analysis of the full length.

The place of the first flower is indicated by the number of sterile nodes below the first fertile one. According to KEEBLE & PELLEW (1910, in the following only cited as K. & P.) there is »a considerable range of variation in this character». It is, however, of great im- portance that every sterile node is calculated, even the first, which bears no developed leaf and is concealed in the soil. Further, basal branches may on no account be calculated, as they mostly have four or five sterile nodes less than the corresponding main axis. This error is easily committed in such cases, where the main axis has died off in an early stage. If necessary precautions are taken, distinct

differences between different pure lines may easily be seen (cfr.

Tepin 1897), and these differences are quite constant, even if the number of sterile nodes may vary a little in different years.

. DESCRIPTION OF THE LINES USED FOR CROSSING.

Ragunda-1. A-pea from northern Sweden. Comparatively long internodes, thin stem, number of sterile nodes 9—13. (For more detailed account, see the tables in the following).

CONTRIBUTIONS TO THE GENETICS OF PISUM 309

Ragunda-2 and

_ Ragunda-3. Probably quite identical with Ragunda-1. Ragunda-1, -2 and -3 origin from and old pedigree, raised several years ago. The three lines mentioned are new pedigrees, raised from the old one a few years before the crosses were made.

Rapid. A line of this sort, obtained in 1913 from northmost Sweden. Comparatively long internodes, thin stem, number of sterile nodes 5—10.

0234. Svalöf Concordia pea, a pedigree sort from an English mixed sort of pea. Comparatively short internodes, thick stem, num- ber of sterile nodes 13—19.

Stensdrt. A common commercial sort, cultivated for green har- vest. Long internodes, thick stem and a large number of sterile nodes. (No strict measurings were made on this sort, used as father in one cross). à

The following crosses between the lines described have been studied:

Cross I: Ragunda-1 X 0234, F, in 1919

» II: Ragunda-2 X. 0234, F; in 1919

» III: Ragunda-3 X 0234, F, in 1920

7 » IV: Rapid X Stensärt, F, in 1920.

In the following crosses I and II will be dealt with together, the two others separately. F, of the crosses Ragunda X 0234 was re- markably high, widely transgreeding both parents in respect to plant highness.

RESULTS. LENGTH OF INTERNODES.

The numbers obtained in respect to this character are given in table I. If only F, is considered, the monohybrid segregation is evident.’ In crosses I + II there is a minimum in the 46—50 class, and if the 8 individuals in this class are not calculated, the material segregates in 434 with long and 134 with short internodes, correspon- ding — after 3:1 ratio — to an expected segregation in 426: 142, ‚ and thus difference, divided by standard error = D/m = 8,00/10,16 — 0,79. Of the two minimum classes, viz. 36—40 and 41-45, in cross III the former may be calculated as short and the latter as long inter- nodes. Then there are 386 long and 136 short, expected 391,5 and 130,5 and D/m = 5,5/9,s6 = 0,5. So it is evident that in all three

354

TABLE I.

HANS AND OLOF

Length of 6 internodes in parents and F, of crosses I+ Il and II. |

Material

observed

| CrossesI<II Ragunda- 1+9 0234 F,

Cross II 1920 | —

Ragunda-3 0234 F;

FABLE HM.

Year

1919

Length of six internodes in cm.

11—15 |

| |

61—65

76— 80

| | | | | |

— | 32 — | 103 — | 522

Thickness of stem in parents and F, of crosses I—IV.

Material ob-

served

CrossesI + Il Ragunda- 1+ 2 0234 F,

Cross III Ragunda-3 0234 F,

Cross IV Rapid F,

Thickness of stem in mm.

= Year 1919 |— 7 1920 | — 5 2 39207 122 6

2 |2!/o

on

Total number of plants

25 118 |

crosses there is involved a factor that strongly influences the length This factor may be the Le of K. & P., and in the

of internodes. following it will be called thus.

The long internode part of the F::s

CONTRIBUTIONS TO THE GENETICS OF PISUM 355

will in the following, accordingly, be called the L, part, the short internode part the L part.

From the transgressions in F,, however, it is evident that more factors concerning the length of internodes must be involved in the crosses. It is true that Ragunda-3 in 1920 has remarkably short internodes, the length of six internodes in this year varying between 16—45 cm., but in 1919 in the same line between 40—70 cm. (In 1920 the peas at Svalöf in general were rather low, owing to un-

- favourable weather conditions). None the less, the Le part of F, has longer internodes and the le part shorter internodes than either parent. How is this to be explained? It must be remembered that the geno- typical constitution of Ragunda and 0234 may differ in a great many

factors. It is then possible that Le — which with certainty is intro- duced by Ragunda — together with the sum of factors in 0234 pro- duces — under the environmental conditions, given at Svalöf —

longer internodes than together with the factorial complex of Ragunda,

‘and that le in connection with the factors of Ragunda gives shorter internodes than in connection with the 0234 factors. It might, however, be one single factor, dominant in 0234 and recessive in Ragunda that exercises this influence upon the effect of Le or ke. According to K. & P. this factor should be a factor for thick stem, introduced in dominant state by 0234. Before this opinion may be discussed the results concerning

THICKNESS OF STEM

must be taken into consideration. In all four crosses the parents have been different in this respect, and segregation has occurred in F,. We have, however, not been able to find the evidently mono- hybrid segregation, recorded from their crosses by K. & P. The data ‘ obtained are given in table II. (The number total in each cross is not quite the same in respect to different characters, due to difficulties by collection of data. When determining correlations between cha- ‘racters only those individuals have, of course, been calculated, all the data of which are known). If the low numbers in the '/; mm. classes are disregarded, the curve is continuous and gives no possibility of a distinction between individuals with thick and thin stem. Naturally the segregation may be monohybrid none the less, only that we cannot with any certainty classify the plants in this respect. In the following

356 HANS AND OLOF TEDIN

discussion we will calculate with one factor for stem thickness, the T of K. & P.

CORRELATIONS BETWEEN STEM THICKNESS AND INTER- NODE LENGTH AND THEIR INFLUENCE UPON STEM HEIGHT.

K. & P. are of the opinion that tallness of peas should be due to a combination of the factor Le for long internodes and a factor, T, for thick stem. The following may be quoted from their paper (pag. 5): »The other kind of semi-dwarf lacks the thick stem factor, and in the absence of this factor the long internode factor cannot build the stem segments of sufficient length to produce tallness in plant.» So the opinion of K. & P. seems to be that the factor T, introduced in the crosses by one parent (in our crosses by 0234), should increase the length of internodes caused in the other parent by Le. And further, when le is brought together with t, the inter- nodes should be still shorter than in the Tle parent. This would give an explanation of the transgressions in internode length, observed in our crosses. If the view of K. & P. is correct, there ought to be within the Le and the le part of the F;:s, taken separately, a marked correlation between stem thickness and internode length. The T plants should not only have thick stem but also longer internodes than the ¢ plants. Now the coefficient of correlation between length of internodes and thickness of stem has been determined — according to the formula of Bravais and with the methods of JOHANNSEN (1913) — for the Le and le parts of crosses I + II and III. In the L part of crosses I + II the coefficient of correlation (r) is 0,220 + 0,082, in the Le part of cross III r = 0,120 + 0,051, in the Le part of crosses I + IT and in the L part of cross III r is far less than its own standard error. In cross IV, where both parents must have been Le, but Rapid t and Stensärt T, F, transgreedes the t parent in respect to internode length, and segregates in stem thickness. No correlation is found, however, between those two characters, the coefficient of correlation being less than its own standard error. Thus in three cases out of five there is no sign of correlation, in two cases there is a correlation. The coefficient, however, is even there rather low and not sufficiently marked (less than 3 times its standard error), the existence of a correlation being therefore not quite certain. As the material is not small, these results can hardly be considered as occasional. At least

CONTRIBUTIONS TO THE GENETICS OF PISUM 357

the thickness of stem may hardly have so great an influence upon the length of internodes as to be the main cause of the difference between two so different types as semi-dwarfs and talls. In crosses III the total length of 433 individuals was determined. The num- bers obtained are given in table III. As it will be seen, the total length of the Le indivduals in F, widely transgreedes the length of the L. parent. The transgression of the !. part of F, over the I. parent is not equally strong, but evident. The coefficient of correlation between stem thickness and total length has been determined. In the Le part of F, is r=0,13 + 0,056 and in the L part r — 0,258 + 0,085. These results, too, make it probable that thickness of stem to a certain

TABLE III. Total length of plants in parents and F, of crosses I + II.

| Total length of plants in cm. | Material ob- MAIS es |, cur) Ge (Le Le tie Total Year jojo" oe | ls | |= | a | = | & | number served Se TS NON [atte RE DIS SOS Vie Se PR, | | | | fy | | re |. | of plants eiejelajsl|s|slel|sls Crosses I+ II} 1919 | — - | - | - |-|ı- | -|-|-|-| = Ragunda- | | 1+2 — | 2,1+8112110| 3}—|—|—|—]| 3 023% — | 1114123 | 8| — | 46 F,: | | | L-part PNR GAR 6 EE I nets CORRE ERP RS RS > L,-part ‘| — |— | 3} 30 | 53 | 65 | 70 | 45 | 3271.13 | "ait F, : total 18 | 53 | 41 | 39 | 57 | 65 | 70 | 45 | 32 | 13 | 433

degree influences the height of stem, but not enough to explain the great transgressions in this respect. (The mode of segregation in total length within each part of F, cannot be determined by the numbers obtained). It seems very probable that the difference which causes the great transgression in total length is the different number of internodes. Unfortunately, the number of internodes was not deter- mined, but there was a great variation and undoubtedly segregation in this character. in F,. (An attempt at getting hold of the number of internodes by dividing total length by average internode length failed to give results, only indicating the great variation in internode number). Wuire discusses in his collective work on genetics in peas (WuirE 1917) the problem and seems to be inclined to doubt the interpretation of K. & P. He says (l. c. pag. 546): »Hence it seems

358 HANS AND OLOF TEDIN

to me that T stands not for thickness of stem, but as a factor for large number of internodes.» In fact, this view is strongly supported by the results in our crosses I + II and III.

There might be a correlation between stem thickness and inter- node number, but certain facts make this very little probable. Wuire’s statement (l. c.) that all dwarfs known to him have few internodes but many of them thick stem, shows that there can be no general physiological correlation between the two characters, but it does not exclude gametic coupling. Certain facts (e. g. the total absence of correlation between stem thickness and the quotient total length/internode length) which cannot be in detail discussed here, make it, as far as we can see, rather improbable that such coupling occurs in the crosses here recorded.

Beyond the already mentioned weak and doubtful correlation between stem thickness and internode length, caused by the internode lengthening effect of T, there is another, far more marked, correlation between the two characters. If the coefficient of correlation between stem thickness and internode length is determined for the whole F; in crosses I + II and III it will prove to be: in crosses I + II r = 0,223 + 0,040, in cross HI r — 0,255 + 0,043. Thus r is 5,5 or 6 times its own standard error and the existence of a correlation can not be doubted. This correlation may also be demonstrated as a difference in the average stem thickness between the Le and the le part of F.. In crosses I + II the average stem thickness in the le part is 3,68 + 0,048 and in the Le part 4,08 + 0,40 and thus the difference is 0,40 + 0,062. In cross III the corresponding numbers are 4,46 + 0,082; 4,91 + 0,046 and 0,48 + 0,05. The differences being 5 or 6 times their own standard errors they must be of real significance. As the crosses are Tle X tLe the correlation here demonstrated cannot be due to gametic coupling, between T and Le, which would have caused a negative correlation in this respect. The explanation must be either that Le is coupled with another factor that increases the thickness of stem, or that Le itself has this effect.

The results hitherto obtained as regards the inheritance of stature in peas may, in our opinion, be summarized thus: 1) The length of internodes is mainly determined by one factor, Le whose dominant state produces long internodes. Other factors, however, genetically modify the length of internodes, but it is not known how many or which those factors are. That the factor (factors?) for thick stem may influence the length of internodes, cannot be denied. This in-

ee +

CONTRIBUTIONS TO THE GENETICS OF PISUM 359

fluence, however, is not great enough to be the single cause of the transgressions in internode length, observed in the crosses here re- corded. 2) Stem thickness may, as stated by KEEBLE and PELLEW, be mainly determined by one factor, T, whose dominant state pro- duces thick stem. The results obtained in the crosses here recorded neither confirm nor contradict this view. The stem thickness is further influenced by Le or by a factor coupled with Le; Le or the other factor has an increasing effect upon stem thickness. 3) As to the height of stem it is, as already known, a compound character. Great influence upon plant highness is naturally caused by Le and also to a smaller degree by the factors that influence internode length. It may be true that the factor (factors?) for stem thickness to some degree influences the length of internode and thus the height of stem, but this influence is to small to explain the difference in height between e. g. a semi-dwarf pea and a tall one, both being of the constitution Le. It seems to us, in agreement with Wuire, that the number of internodes to a high degree influences the height of stem. As to the genotypical basis of the number of internodes our results allow no conclusions. 4) The factor for internode length, Le, the main factors for stem thickness and for internode number seem to segregate independently, as far as they are involved in the crosses here recorded.

THE PLACE OF THE FIRST FLOWER.

In respect to the number of sterile nodes there is a great varia- tion between different lines of pease. Pure lines are cultivated here at Svalöf with an average of 6—7 sterile nodes and further lines with nearly every average number, up to such lines that have 24—25 sterile nodes. In different years the number of sterile nodes may vary a little in the same line, but on the whole the character is well fixed. In all four crosses here recorded this character has been involved, and the results reached are given in table IV. In crosses III and IV the monohybrid segregation is evident. In cross III there may be some doubt as to the calculation of the two minimum classes, viz. 12 and 13. If, however, the curves are drawn, it will be seen that at least the main part of the 12 class belongs to the left curve, the 13 class to the right curve. Thus segregation occurs in 386 with high and 136 with low number of sterile nodes, corresponding, after 3:1 ratio, to an expected segregation in 391,5: 130, and D/m —

360 HANS AND OLOF TEDIN

5,50/9,89 — 0,56. In cross IV the 9 class may be calculated as low, the 10 class as high number of internodes. Then segregation occurs in 93:25, corresponding to an expected segregation in 88,5: 29,5 and D/m = 4,5/4,74 — 0,95. Hence it is certain that in those two crosses a factor, in the following called Sn, has been involved, which in its dominant state increases the number of sterile nodes below the first flower. The two crosses being between quite different parents there is no certainty that it is the same factor that in both crosses controls

TABLE IV. Number of sterile nodes in parents and F, of crosses I—IV.

Number of sterile nodes Total Material nue Year wheather 5!6|718 {910111 12/13) 14/15 | 16/17/1819} 20| 21 [Per A plants crosses 1919 — | — || || ||) 1-1] = Ragunda- | eee le RE 5 3 ee] | A ee 0234 —|—|—|—|—|—|—|—| 2| 7|11| 23)12) 9 — | — 66 r, 2227122144 11250] 44 158) 831,87 1121158 | 32] 11 | 3 09/9970 Cross II rs en RE ES A ER RE ER en Ragunda-3 —|—|—| 2| 6/16) 8)—|—}—|—|—|— Ze 32 0234 Se eee RE = hae F, _|—|—|—| 3|31|56|36.|48 156116 70! 6|— | —|—|—| 522 Cross IV | 1920).—}— | —| =] || | || || [-1-—- | 4 I Rapid 1622| 4) 21 1)/—}|—|/—}=])—]— | —| 1) —|— | 26 ae —{|~119| 5) 1| 5] 7112123126|117| 3) — |—- |—- | —| — | 118

the number of sterile nodes, but until more is known about the matter, there is no use introducing more than one factor into the factorial formula of Pisum.

In crosses 1 + II there is a faint minimum in the 12 class, but it is impossible to know how to calculate the individuals in this and the neighbouring classes. The place of the minimum, however, indicates monohybrid segregation in this cross, too. The different mode of segregation in crosses I + II and ul is with pe ey due to the diffe- rent years in which the F3:s are grown.

The mode of inheritance of sterile nodes is far from being analy- sed by the statement of monohybrid segregation in two or three cases. No account is given for the occurrence of pure lines with

CONTRIBUTIONS TO THE GENETICS OF PISUM 361

different numbers of sterile nodes, from lines with 6—7 and up to lines with 24—25. v. Usiscn (1921) has recorded an analogous case in Hordeum, where a great many lines with small differences in the length of beard are found, but where a cross between two extreme lines gives monohybrid segregation. In order to explain this she suggests a series of multiple allelomorphs with small differences between different members of the series in the power of »lengthening of beard». An analogous explanation might be used in the case here discussed. The existence of polymeric factors (NILSSON-EHLE) must, however, be remembered, and moreover the fact, often pointed out e. g. by JOHANNSEN, that a factor does not work isolated but together with the whole complex of factors in the zygote. Therefore it seems somewhat unnecessary to suggest multiple allelomorphs and varia- tion of valence in cases, where the known segregation phenomena may be explained in another way.

‘CORRELATIONS BETWEEN NUMBER OF STERILE NODES AND OTHER CHARACTERS.

The correlation between earliness of flowering and ripening and a low number of sterile nodes has already been pointed out (TEDIN 1897). It may only be added that in no line cultivated here at Svalöf a breaking of this correlation has been observed. The state- ment of great number of sterile nodes as a dominant character coin- cides well with the fact, pointed out by different authors, that lateness dominates earliness in pease.

In cross III (the only cross in which each plant may be classi- ficated in respect both to Le and to Sn) the segregation in SnLe : Sale: SnLe : Snle is 290 : 106 : 96 : 30, corresponding to an expected segrega- tion der 973851 ratio. = in 293,62 + 11,33 : 97,88 + 8,92 : 97,88 +

| 8,92 : 32,62 + 5,53 and thus in all four combinations the difference is less than the standard error. Hence there is no sign of coupling between Le and Sn.

Between thickness of stem and number of sterile nodes there is, however, a marked correlation. In crosses I+ II the coefficient of correlation between those two characters is r = 0,375 + 0,036. In cross III r-— 0,208 + 0,042, in cross IV r = 0,351 + 0,081. Thus, r being from 4°}, up to 10 times its own standard error, there is no doubt that low number of sterile nodes is correlated with thin stem. As to the nature

-of this correlation nothing is with certainty known, it may be a

362 HANS AND OLOF TEDIN

physiological correlation or a case of gametic coupling. Further in- vestigations may, perhaps, throw light upon the nature of the correlation.

The investigation has been carried out as part of the breeding work of the Swedish Seed Association.

Svalöf, May 1923.

LITERATURE CITED.

1. JOHANNSEN, W. 1913. Elemente der exakten Erblichkeitslehre. II. Auflage. Jena, Fischer.

2. KEEBLE, F. and PELLEw, C. 1910. The Mode of Inheritance of Stature and Time of Flowering in Peas (Pisum sativum). Journ. of Genetics, I, pag. 47.

3. Tepin, H. 1897. Nagra synpunkter vid förädling av ärter. Sveriges Utsädes- för:s Tidskrift, 1897, pag. 111.

4. — 1920. The Inheritance of Flower Colour in Pisum. Hereditas, I, pag. 67.

5. — 1923. Eine mutmassliche Verlustmutation bei Pisum. Hereditas, IV, pag. 33.

6. UgiscH, G. v. 1921. III. Beitrag zu einer Faktorenanalyse der Gerste. Zeitschr. f. induktive Abst. und Vererbungslehre, 25, pag. 198.

7. WHITE, O. E. 1917. Studies of Inheritance in Pisum. II: The Present State of Knowledge of Heredity and Variation in Peas. Proc. of the American Philosophical Society, Vol. LVI, pag. 487.

ERRATA.

In the paper on seed coat colour (TEDIN 1923) three printer’s errors appeared, which here are corrected:

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UTGIVETAV MENDELSKA SÄLLSKAPETILUND Repaxror: ROBERT LARSSON

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ROBERT LARSSON, Editor »Hereditas». Adelgatan 7, LUND, SWEDEN.

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INNEHALL.

RASMUSON, Hans, Über die Rübenpfropfungen von Edler und einige neue Er chan "VErSuche en neuen trs car En neg CS 1 KAJANUS, BIRGER, Über Ährchenabstand und Ährchenzahl bei Nachkom- menschaften von Speltoid-Heterozygoten. (With a summary in ATEN EE sc ss hernia ut due aR Dee à 2e à due nie ella En seen deed Par ce 10 OSTENFELD, C. H., Genetic Studies in Polemonium coeruleum ............... 16 DAHLBERG, GUNNAR, Twins and Heredity. .,..:-........0. 00a 27 TEDIN, HANS, Eine mutmassliche Verlustmutation bei Pisum.................. 33 KRISTOFFERSON, Kari B., Monohybrid Segregation in Malva Species ...... 44 WITTE, HERNFRID, A Probable Case of »Rogue» in Red Clover ............... 55 TEDIN, OLor, The Inheritance of Pinnatifid Leaves in Camelina ............ 59 FUNKQuist, H. und Boman, NILS, Vererbung »weisser Abzeichen» bei Rin- BUTANE ASTRA Ar IO er oan vad ee bt Ce SEND EN 65 BONNIER, GERT, Studies on High and Low Non-disjunction in Drosophila melanogaster .….........................…. ERBE OR ER HE ya wos es dei td $1 Akerman, À. Beiträge zur Kenntnis der todo: des Weizens. I. Untersuchungen über eine Speltoidform aus schwedischem Sam- metweizen .....é... i TPE LUNDBORG, H., Racial Sicucinte ‘of ne Pinna’ of he Mathers Part of Sweden. A Short Analysis and a Preliminary Survey............... 125 JOHANNSEN, W., Some Remarks about Units in Heredity ........................ 133 Monr, Orro L., A Somatic Mutation in the Singed Locus of the X-Chro- mosonre in -Drosophila melanogaster... x... nahen nee 142

FEDERLEY, HARRY, Bilden Chromosomenkonjugation, Mendelspaltung und Fertilitat bei Speziesbastarden einen Dreibund? (With a summary

IR OISE na re kaai Mabou spas wees aan tes PRO 161 TURESSON, GÖTE, The Scope and Import of ee rate NS | HERIBERT-NILSSON, NILS, Zertationsversuche mit Durchtrennung des Grit-

tels bei Denpthera Lamarckiana ic. cisco süsses anne ee ee eae 177 HALLQVIST, CARL, Gametenelimination bei der Spaltung einer zwerghaf-

ten und klorophylidefekten Gerstensippe ..….....................,.,........... 191

LINDHARD, E., Fortgesetzte Untersuchungen über Speltoidmutationen. Begrannungskomplikationen bei Compactum-Heterozygoten. (With A SUimmmary in English)... cee os saa nenne vou eee M OR 206 BONNEVIE, KRISTINE, Zur Analyse der Vererbungsfaktoren der Papillar- muster ...... ‘sig ren te Rae 2 Fee PASS opin ide OPENID a LUTTE LONE CRE 221 ROSEN, DANIEL, Some Remarks about the Distance between the Genes in Drosophila’pielandgaster io 2045.4 0. cs. bse cnheeeecues tes dentokgeesst pacers eee HAMMARLUND, C., Über einen Fall von Koppelung und freie Kombination DEL EDR Rees TEENS RE dande ste oi 2 a2 8 NAN L EN ele RS ES ST PIES DAHLGREN, K, V, OSSIAN, Geranium bohemicum L. x G. bohemicum "de- prehensum Erik Almq., ein griin-weiss-marmorierter Bastard. (With à SUBIT AB English.) societe RO EEE

Utgivet den 12 februari 1923,

HEREDITAS

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UTGIVET AV MENDELSKA SALLSKAPET I LUND Repakrôr: ROBERT LARSSON

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HEREDITAS

— a periodical for the publication of original research in heredity — is published by the MENDELIAN SOCIETY in Lund. The contributions will be written in English, German or French. When necessary adequate illustrations, text figures or plates, will be provided. It is published in volumes of about 350 pages each issued in three numbers. The volumes will appear annually so far as possible.

Subscriptions may be sent to the undersigned. The subscription price for a volume — post free — is Twenty (20) Swedish crowns.

ROBERT LARSSON,

Editor »Hereditas». Adelgatan 7, LUND, SWEDEN.

REDAK TIONSKOMMITTE

PROFESSOR, FIL. & MED. Dr. H. NILSSON-EHLE PROFESSOR, MED. Dr. HERMAN LUNDBORG

DocExT, FIL. Dr. NILS HERIBERT-NILSSON | AMANUENS, FIL. Lic. GUSTAV THULIN |

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Figurer numreras med arabiska siffror. Figurförklaring (pA avhand- lingens spräk) torde insändas samtidigt med illustrationsmaterialet.

Planscher numreras med romerska siffror och de i dem ingäende bil- derna med arabiska.

Tabeller äsättas arabiska siffror och förses med kort rubrik.

Citerade arbeten samlas i en litteraturförteckning. I texten hänvisas till denna genom angivande av författare och ärtal. Har en författare utgivit flera publikationer under samma är, tilläggas efter ärtalet smä bokstäver (a, b, c, etc.). Samma beteckningssätt anvandes i litteraturlistan, vilken upp- stalles i alfabetisk ordning efter författarna och under dessa i kronologisk följd. Inga litteraturhänvisningar fA göras genom fotnoter. Over huvud sä fä noter som möjligt!

Avhandlingarna skola vara skrivna pä tyska, engelska eller franska. Det ar Onskvart, att uppsatser pa tyska och franska ätföljas av en resumé pä engelska. Översättningar, som ombesörjas av Redaktionen, bekostas av forfattaren.

At varje författare lämnas 100 fria separat. Avhandlingar pA ett ark och däröver förses gratis med särskilt omslag. Till ett pris av 10 kr. pr 100 st. lamnas, om sa önskas, omslag till mindre uppsatser. Större antal särtryck fas till självkostnadspris. Anteckning om eventuella extraseparat göres a första korrekturet.

INNEHALL.

KRISTOFFERSON, KARL B., Crossings in Melanium-Violets .......................- 251 KAJANUS, BIRGER, Uber Ährchenabstand und Ährchenzahl bei einigen

Weizenkreuzungen. (With a summary in English.)........................ 290 — —, Uber die Fertilitat in Kreuzungen zwischen verschiedenen Weizen-

TEDIN, HANS and OLOF, Contributions to the Genetics of Pisum. III: Internode Length, Stem Thickness and Place of the First Flower 351

Utgivet den 19 november 1923.

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